Текст
ИНСТИТУТ ЛЕСОВОДСТВА
П.С. ПОГРЕБНЯК
Действительный член АН УССР
ОСНОВЫ ЛЕСНОЙ типологии
ВТОРОЕ, ИСПРАВЛЕННОЕ И ДОПОЛНЕННОЕ ИЗДАНИЕ
ИЗДАТЕЛЬСТВО АКАДЕМИИ НАУК УКРАИНСКОЙ ССР
КИЕВ — 1959
Пвкатавпя по постановлению Редакционно-издательского совета Академии наук Украинской ССР
Ответственный редактор доктор сельскохозяйственных наук Д. В. ВОРОБЬЕВ
ПРЕДИСЛОВИЕ КО ВТОРОМУ ИЗДАНИЮ
Сонотеки!! Союз располагает наибольшей в мире площадью лесой. Леса нашей Родины отличаются большим разнообразием древесных пород и почвенно-климатических условий. Совершенствовать гехпнку лесного хозяйства и повышать продуктивность лесов, успешно осуществлять лесоразведение и воспитание насаждений можно лишь па основе знания биологии лесов и правильной оценки их естественно-исторических условий. Советская лесоводственная наука решает стоящие перед ней задачи, основываясь на строгом учете географических особенностей наших лесов, накопляя и внимательно изучая опыт лесного хозяйства в каждых данных условиях.
Лесной типологией называется учение о типах леса, или лесных растительных сообществах. Предметом лесной типологии является географическое распространение типов леса и их связи с климатической и почвенной средой. Важнейшая задача типологии — выяснение причин, разнообразящих состав, структуру, производительность и жизнестойкость лесов в пространстве, а также причин, порождающих развитие лесов, переход от одного типа леса к другому во времени.
Зародившись в конце прошлого века в практике нашего отечественного лесного хозяйства и лесоустройства, лесная типология трудами выдающихся русских лесоводов и особенно классика русского лесоводства проф. Г. Ф. Морозова была впоследствии развита в отдельную научную отрасль. Со времен Г. Ф. Морозова лесоводы не без основания привыкли смотреть на лесную типологию, как на синтетический раздел своей специальности, призванный собирать и приводить в систему накопляющийся лесохозяйственный опыт, объяснять причины успехов и неудач лесохозяйственных мероприятий с точки зрения биологии леса и особенностей его среды, служить основой для разработки новых видов техники лесного хозяйства.
Задачей настоящей книги является изложение важнейших сведений из области лесной типологии, ее методики, установленных ею закономерных связей между древесной растительностью и усло
виями местообитаний, смен древесных пород, происходящих в ходе развития естественных и искусственных насаждений, а также важнейших сведений по вопросам рационализации лесного хозяйства на основе типов леза.
Перед нами не стояла задача дать сколько-нибудь полное описание географического разнообразия лесов. Более подробно в книге изложена сравнительная экология леса, которая представляет собой теоретическую основу, специфическую методику лесной типологии и является ключом для описания и изучения типов и лрсорас-тительных условий леса любого географического района.
Выдающийся советский лесовод-докучаевец акад. Г. Н. Высоцкий (1865—1940) писал: «Изучать лес, его строение оторванно от одновременного изучения среды бесцельно. Это будет изучение чего-то нереального или уже неживого». Важнейшей движущей силой развития растительных сообществ, согласно представлениям мичуринской биологической науки, являются взаимоотношения между организмами и средой, экологические взаимоотношения.
Акад. В. Л. Комаров выдвигал перед геоботаниками следующую задачу: «Работа геоботаника должна быть направлена на овладение зависимостями между растительностью, почвой и климатом; надо добиться того, чтобы по изменению растительного покрова можно было безошибочно судить о почве... Точно так же по растительному покрову надо устанавливать климат и указывать, какие растительные культуры найдут себе в данной местности наилучшее применение...» *.
Важность задачи, поставленной акад. В. Л. Комаровым, тем более значительна для лесной типологии, что в ней перекрещиваются и подвергаются синтезу многие основные проблемы биологии леса, имеющие как теоретическое, так и практическое значение. История наших лесов, на протяжении которой происходили смены древесных пород как за счет естественных процессов, так и за счет деятельности человека (стихийной или целенаправленной), получает свое наиболее полное освещение именно в этом разделе лесоводственных наук. Здесь же рассматриваются процессы борьбы за существование между древесными породами, закономерности, регулирующие связи между почвенно-климатическими условиями, с одной стороны, и составом, строением и производительностью лесных насаждений, естественных и созданных искусственно, — с другой.
На основе лесной типологии разрабатываются типы лесных культур, способы воспитания лесных насаждений, системы главных рубок леса, проводятся лесоустроительные работы. Последнее обстоятельство повышает требования к теоретической стороне этой научной отрасли, указывает на необходимость творческого использования марксистско-ленинского научного метода — материалистической диалектики — при решении ее важнейших задач.
Мичуринский принцип единства организмов и среды является руководящим для члесной типологии. Его ценность заключается
• В. Л. Комаров, Растительный мир СССР и сопредельных стран, 1931.
прежде всего в том, что он не допускает ни малейших отступлений от представления о неразрывности связей между организмами и средой, полагает их существующими во всех случаях и даже тогда, когда организм и среда находятся во взаимном противоречии, или когда среда (почва и климат) претерпевают существенные изменения под влиянием населяющих ее организмов.
Не менее важными являются представления мичуринской биологии об основной роли изменений среды в формировании состава и строения естественных растительных сообществ, первичности среды по отношению ко всем другим факторам и условиям, участвующим в развитии растительных сообществ.
Качественные изменения состава и строения растительных со-обществ ЯВЛЯЮ1СЯ прежде всего результатом количественных изменений их почвепно клнмв |ичо.'кой среды — света, тепла, влаги, ниппельных Heiiieci’ii почвы. Каждый конкретный случай состава и г।роения рнстнтельных сообществ (например, сосновые боры на песках, субори па супесях, дубравы па суглинистых почвах, ольшаники на низинных торфяниках и т. п.) убеждает в правильности упомянутых основных положений. Переход одних типов леса в другие, происходящий под влиянием изменений среды, вызываемых растительностью (например, переходы боров в субори при нарастающем под влиянием жизнедеятельности леса плодородии боровых почв), не только не опровергает, по даже подтверждает истинность представления о среде как первоисточнике и основе упомянутых изменений. Борьба за существование и другие взаимоотношения между растениями не являются чем-то частным, отдельным, обособленным от экологических взаимоотношений или, наоборот, — общим, всеобъемлющим, более важным или даже первичным по отношению к этим последним. Каждый случай из жизни растительных сообществ убеждает в том, что характер взаимодействия между организмами определяется их отношением к среде.
Методически важным для сравнительной экологии является представление о полном взаимном отражении между «лесорасти-тельным эффектом» (составом, строением, бонитетом и другими признаками леса), с одной стороны, и условиями среды-местообитания — с другой. Уже в начале прошлого столетия, основываясь на подобном представлении, русские лесоводы составляли шкалы требовательности древесных пород к условиям освещения, влажности и плодородия почв. Первые русские лесоводы-типологи в конце прошлого века подошли к составлению классификации лесов по градациям почвенного увлажнения, частично — даже по условиям почвенного плодородия (П. П. Серебренников и др.). Это были начальные этапы той научной дисциплины, которая в наше время получила название сравнительной экологии растений.
В отличие от распространенных методов оценки среды, основывавшихся на непосредственных признаках местообитания как главном критерии, сравнительная экология опирается прежде всего и главным образом на свидетельства самих растений. Она исходит
из состава и производительности растительных сообществ как наиболее достоверных и точных показателей среды и ее плодородия. Самые совершенные и точные анализы почв и климата не в состоянии заменить характеристики плодородия, которое устанавливается показаниями самого растения. К- А. Тимирязев и В. Р. Вильямс многократно отмечали, что важнейшим критерием почвенного плодородия является урожай сельскохозяйственных растений.
Подобно тому как агроном-физиолог с помощью полевых и вегетационных опытов исследует закономерности, управляющие урожаем, лесовод и геоботаник вправе рассматривать леса и другие естественные растительные сообщества как результат взаимоотношений растений и среды, достойный изучения с той же самой целью. Не тратя драгоценного времени на постановку своих собственных более скромных опытов (их ограничителем при всех условиях, особенно в случае леса, является недостаток времени и громоздкость объектов), геоботаник и лесовод, пользуясь методами сравнительной экологии, могут добыть из богатого «опыта» природы не менее достоверные и важные сведения для науки и практики растениеводства, в частности — для лесоводства.
Целью полевых и вегетационных опытов является, как известно, выяснение роли каждого отдельного фактора среды и его взаимодействия с другими факторами в жизни растения и в формировании урожая. В логической основе подобных опытов лежит математическое уравнение с одним неизвестным, и опыты организуются таким образом, что уравниваются все условия, кроме одного—изучаемого, дозируемого в разных количественных градациях. Однако ботаник и лесовод, имеющие дело со сложными природными объектами, могут с не меньшим успехом группировать изучаемые ими растительные сообщества в ряды, соответствующие количественным градациям каждого фактора среды, и сравнивать влияние этих градаций не только на производительность отдельных растений, но и на состав и структуру сообществ, на ход естественного отбора в них. Методы экологических рядов Б. А. Келлера, местообитаний-изотопов Г. Н. Высоцкого, классификации лесов по градациям увлажнения и плодородия почвы, разработанные лесоводами-типологами, строятся на той же принципиальной логической основе.
Следовательно, речь идет о том, что растительные сообщества могут изучаться как результат влияния количественных градаций факторов среды. Важнейшим приемом исследования в этом случае становится сравнение состава и производительности сообществ как отражения количественных градаций — света, тепла, влаги, питательных веществ почвы и других факторов среды.
Учение акад. В. Р. Вильямса о факторах (условиях) жизни растений, космических (освещение и тепло) и земных (вода и пища растений), является краеугольным камнем сравнительной экологии. Особенно плодотворными для развития этой науки были исследования выдающегося советского лесовода-типолога проф. Е. В. Алексеева (1870—1931). Технику сравнительно-экологических исследова
ний применительно к луговым растениям разносторонне разработал советский геоботаник проф. Л. Г. Раменский. Многочисленные исследования отечественных лесоводов, почвоведов, геоботаников, преемственно разрабатывающих разные стороны сравнительной экологии па протяжении более чем полустолетия, создали предпосылку для концентрированного изложения ее методики и выводов. Пользование этой методикой помогает уяснить существенные черты различия и сходства как близких, так и отдаленных растительных сообществ, глубже и точнее освещать их происхождение, динамику, особенности их состава, структуры, производительности, оценивать их возобновляемость, устойчивость, обосновывать технические меро-. приятия ио улучшению и преобразованию лесов, по лесоразведению на безлесных площадях.
Таким образом, лесная типология, ставившая перед собой первоначально лишь описательно-инвентаризационные задачи, разработала собс!венный метод, помогающий глубже объяснить изучаемые явления, вооружающий лесовода умением читать большую и сложную книгу природы леса.
. В лесной типологии существовали разные направления, отличавшиеся между собой как точками зрения на роль организмов и среды в процессе формирования лесных растительных сообществ, так и методикой исследования изучаемых объектов. Дискуссии по вопросам типологии неизменно затрагивали важнейшие проблемы теории и практики лесоводства, играли положительную роль в их движении вперед. Выдающиеся русские лесоводы Г. Ф. Морозов, Г. II. Высоцкий, Л. И. Яшнов, Е. В. Алексеев, а также крупнейшие геоботаники Г. И. Танфильев, С. И. Коржинский, В. Н. Сукачев, В. В. Алехин и другие внесли большой вклад в дело изучения типов леса.
За время, истекшее после выхода в свет первого издания настоящей книги (1941), еще более укрепилось, разрослось и углубилось мичуринское направление в советском лесоводстве, основанное на изучении леса как единства организмов и среды. Широкие творческие дискуссии по принципиальным вопросам биологии, в частности лесной типологии, показали научную обоснованность и плодотворность этого направления, внесли ясность в ряд важнейших вопросов лесоводства, долгое время считавшихся спорными и нерешенными.
Казалось бы, что крупный сдвиг, происшедший в развитии нашей науки, как и во всех других отраслях биологии, снимает необходимость повторять критику устаревших, отживших или отживающих точек зрения. Подготовляя нашу книгу к переизданию, мы предполагали максимально сократить ту ее часть, которая сюда относилась, и за ее счет расширить положительную часть изложения. Однако авторитетные рецензенты настоящего издания потребовали от нас несколько иного и, как мы убедились теперь сами, более правильного решения. Установившаяся в советской науке традиция свободного обмена мнений, широкой практики творческих дискуссий обязывает нас не только не сокращать, а по возможности
расширить те места книги, где излагается история борьбы мнений по вопросам лесной типологии. Творческие дискуссии рельефнее и ярче указывают правильные пути и методы решения теоретических проблем и практических задач лесоводства, помогают устранять повторение допущенных ошибок и неясностей в постановке вопросов и методике исследований.
В изложении каждой главы нашей книги мы старались придерживаться исторической последовательности. В настоящем ее изда нии мы стремились еще резче подчеркнуть преемственность каждого этапа развития лесной типологии. Это представлялось нам тем, более актуальным, что в некоторых случаях отдельные лесоводы считают возможным выступать с предложениями по разным вопросам лесной типологии, игнорируя необходимость предварительно усвоить методику, а также большой и сложный материал этой научной отрасли, накопленный и творчески переработанный несколькими поколениями отечественных лесоводов. Вследствие такого отношения к делу мы- являемся свидетелями появления «классификационных систем», которые в худшем варианте повторяют то, что-было сделано предшественниками. Бывает и так, что задачу лесной типологии понимают настолько плоско и узко, что выступают с чисто номенклатурными нововведениями, не имеющими отношения к существу дела. Во всех этих случаях невольно вспоминается подвергнутое Энгельсом критике квази-научное «творчество» Дюринга.
Между тем для полноценного научного творчества в области лесной типологии, как и в других областях советской науки, откры ты широкие дороги для каждого научного работника, кто пожелал бы им заняться. Однако пути эти пролегают через свойственное нашей науке тщательное и творческое освоение всех результатов предшествующей работы, через критическое их использование. К данному случаю следует применять указание акад. И. П. Павлова: «Никогда не беритесь за последующее, не усвоив предыдущего».
При подготовке настоящего издания нами были приняты во-внимание многочисленные замечания специалистов-лесоводов, ботаников и зоологов. Устранен ряд устаревших положений и 'неясных мест, исправлены ошибки, допущенные-в первом издании, внесен ряд новых разделов в первую часть книги. Все важнейшие критические замечания, появившиеся в печати за истекший период, невозможности приняты нами во внимание. В случаях, когда мы не находили возможным согласиться с нашими критиками, мы старались не игнорировать их мнение, а использовать его для иллюстрации противоположных взглядов и для ' уточнения нашего текста, излагающего те положения, которые были подвергнуты критике. Что касается второй части книги, то в ней мы ограничились лишь уточнениями и небольшими дополнениями, полагая, что вышедший в свет в 1953 г. капитальный труд проф. Д. В. Во[юбьева «Типы лесов европейской части СССР» снимает с нас обязанность расширить эту в основном описательную часть нашей, книги. ... t
Вторая часть первого издания книги была написана нами совместно с проф. В. Э. Шмидтом, доц. Н. И. Калужским, Л. Н. Вербицким, которые являются сотрудниками и настоящего издания, поскольку их труд нашел в нем свое отражение.
Считаем своим приятным долгом принести благодарность профессорам Д. В. Воробьеву, Н. М. Горшенину, Д. Ф. Рудневу, кандидату сельскохозяйственных наук Д. Д. Лавриненко и ученому лесоводу С. Е. Тюкову за ценные советы и замечания, которыми мы воспользовались. Будучи убежденными в том, что книга далека от совершенства, мы с признательностью встретим критические замечания и советы, направленные на ее улучшение.
Действительный член АН УССР П. С. Порребняк.
ПРЕДИСЛОВИЕ К ПЕРВОМУ ИЗДАНИЮ
Наука потому и называется наукой, что она не признает фетишей, не боится поднять руку на отживающее, старое и чутко прислушивается к голосу опыта, практики.
И. Сталин.
Развивающееся быстрыми темпами социалистическое лесное хозяйство нашей страны во многих отношениях перегнало передовые капиталистические страны. Масштабы лесокультурных работ и техническая вооруженность лесного хозяйства в последние годы настолько возросли, что совершенно нельзя уже удовлетворяться прежним состоянием лесоводственной науки. Все более актуальной становится проблема правильного учета и изучения природных ресурсов лесного хозяйства, в том числе почвенных и климатических условий, использование которых составляет одну из самых важных задач лесоводствен-ных мероприятий — лесоустройства, лесных культур, рубок ухода, рубок главного пользования и т. д.
Подлинное покорение природы, подчинение ее интересам человека, как на это указывал Энгельс, не может осуществляться иначе, как иа основе глубокого понимания законов природы. Оно не может осуществляться у нас как слепое копирование природы, рабское подражание «девственному лесу». Равным образом наше передовое лесное хозяйство не может иметь что-либо общее с игнорированием природы леса, «командованием над природой» вслепую, не считаясь с объективными законами жизни леса, с обширным арсеналом науки о природе леса и технике хозяйства, накопленным предшествующими поколениями и современной передовой советской наукой.
Запросы лесохозяйственного производства в области учета и рационального использования природных ресурсов лесного хозяйства за последние 40—50 лет были тесно связаны в представлениях лесоводов с тем разделом лесоводствен-ных наук, который носит название лесной типологии. Именно от лесной типологии всегда было принято ожидать наиболее плодотворной разработки вопросов, касающихся рационализации большинства важнейших хозяйственных мероприятий. Это объясняется тем, что объект деятельности лесного специалиста — лес — крайне неоднороден и широко разбросан в пространстве, характеризуется продолжительным сроком жизни от своего возникновения до момента жатвы, сроком, очень часто выходящим далеко за пределы деятельности отдельного поколения специалистов-лесоводов. Естественным является поэтому стремление лесоводов найти некоторую более существенную и стабильную придержку для того, чтобы обеспечить рациональный обмен опытом, рациональное внедрение || производство достижений науки, известную связь, преемственность техники, преодолев с этой целью обширные пространства и длительные сроки времени. Этой цели и призваны служить «типы леса», выделяемые по существенным.
возможно более стабильным признакам. Они позволяют накоплять в их пределах1 лесохозяйственный опыт, сравнивать его результаты, отбрасывать худшее и оставлять лучшее, избегать ошибок и неудач от применения хорошей техники в несоответствующих ей условиях.
Особенно важное значение «типам леса» придается при разрешении вопросов естественного и искусственного лесовозобновления, так как успех этих мероприятий в сильнейшей степени зависит от пространственного разнообразий климатических и почвенных условий, наилучше отражаемых типами леса. Кроме того, лесовод, создавая молодой лес иа вырубках, как бы отправляется в долгий путь и поэтому крайне нуждается в предвидении хотя бы наиболее существенных этапов развития создаваемого им леса. Энтузиастов лесокультурного дела, вдумчивых лесоводов никогда не удовлетворяет первоначальный успех, заключающийся в хорошей приживаемости культур. Оии всегда стремятся создать «лес будущего», высокоценный, производительный и устойчивый против всевозможных невзгод, какие встретятся на длинном пути его роста и развития
«Типы леса» устанавливаются в естественных насаждениях, которые более разносторонне отражают в себе особенности климатических и почвенных условий. Это и понятно, так как естественные леса представляют собой реэульг тат весьма длительного, измеряемого столетиями и тысячелетиями, приспособления к условиям среды (местообитания). Но и искусственные леса, создаваемые руками человека, тесно связаны с теми же условиями, иосят ту же печать среды, сильнейшим образом от нее зависят. Поэтому «типы леса» представляют собой синтез условий роста, выводы из которого в одинаковой мере ценны как для естественного, так и для искусственного лесовозобновления. «Типы леса» отражают плодородие всего местообитания (т. е. и климатическое и почвенное плодородие), оии являются синтетическим его показателем (индикатором). На их основе можно получать важнейшие выводы о рациональных Путях искусственного возобновления, введения древесных пород, даже совершенно несвойственных естественному лесу, о путях мелиоративных мероприятий, направленных на коренное изменение наименее подвижного из всего, что есть в лесу, — условий местопроизрастания (мелиорация почв, удобрения и т. п.).
Но не только итоговую, синтетическую характеристику местообитания можно получить на основе «типов леса». Если рассматривать лес с экологической точки зрения, т. е. как отражение среды, как ее «лесорастительный эффект», мы получаем возможность глубже проникнуть в отдельные стороны леса, выяснить роль отдельных экологических факторов в происхождении леса, в формировании его экологических и лесоводственных особенностей. Правда, в этом случае лесная типология выходит уже за рамки своих первоначальных узких описательных задач, но именно в ее недрах и родилась плодотворная методика сравнительной экологии в ее современном виде. Для подавляющего большинства лесоводов, ценящих освещение причин лесоводственных явлений в большей мере, чем описание типов леса и технические инструкции, именно это последнее направление представляет наибольшую важность н интерес. Направление это — лесоводственное, зародившееся раньше всех других типологических направлений в недрах самой лесохозяйственной практики.
Настоящее издание делится иа две части: I. Типология и экология леса;. II. Типы леса.
В первой части кратко изложены важнейшие сведения о взаимосвязях между деревьями, древесными породами, насаждениями и условиями местообита ния, о лесных сукцессиях (сменах пород), сменах поколений леса, об основах классификации лесов и связи лесной типологии с производством. Во второй части ‘даны краткие описания типов леса европейской части СССР, Крыма и Кавказа с изложением их лесохозяйственных особенностей.
В первой части приведен краткий исторический очерк развития лесной типологии и критический разбор наиболее важных и оригинальных черт различных типологических школ и направлений. Главной нашей целью в этой части было дать основы лесной экологии и методики сравнительно-экологического изучения лесов. Лишь в самом процессе обработки материала для настоящей книги выяснилась настоятельная необходимость сопоставить наши взгляды со взгля-
дими фитощшологнческой (ботанической) школы в лесной типологии и уделить этому последнему направлению наибольшее внимание.
Дело в том, что до последнего времени мы привыкли смотреть на фитоценологию, как па самостоятельное направление, дополняющее лесоводственную типологию, главным образом, в части изучения динамики леса, лесных сукцессий, борьбы за существование и ряда более далеких от лесоводственной типологии вопросов. Однако все чаще обнаруживаются принципиальные разногласия между лесоводственным и фитоценологическим направлениями в лесной типологии, требующие широкой творческой дискуссии. До того, как нам пришлось (в связи с необходимостью дать критический обзор типологических школ) рассмотреть вопрос о разногласиях в самом его существе, мы были убеждены, что разногласия эти случайны и устранимы путем согласования в каждом отдельном случае. Но оказалось, что в их основе лежат разные исходные положения и различная методика исследования, даже задачи лесной типологии понимаются различным образом. Поэтому критический пересмотр взглядов приобрел большую актуальность, и если нам пришлось дать отрицательную оценку фитоценологической школе не только по отдельным ее работам, но и в принципе, то весь наиболее важный материал, послуживший для этого основанием, нами здесь изложен, и объективный читатель сможет оценить, насколько обоснованы эти выводы.
Работа И. В. Сталина «О диалектическом и историческом материализме» дала иам, как и всем другим научным работникам, возможность глубже заглянуть в самую основу научной работы и заняться переоценкой ценностей в области лесоводства и лесной типологии. Самым неожиданным образом обнаружились неясные места нашей науки, совершенно в ином свете обрисовалось то, что казалось уже достаточно исследованным, выяснились ценнейшие элементы стихийно найденных истин во взглядах, которые считались устаревшими, и пустота во многом из того, что внешне казалось содержательным и передовым. Тот, кто стал ближе к подлинному, не догматическому, не формальному овладению теорией диалектического материализма и хоть в малой степени освободился от метафизического способа мышления, живо представляет себе, каким могущественным оружием научного исследования является материалистическая диалектика.
Самое близкое отношение к вопросам лесной типологии и экологии, основой которых является классификация растений и ценозов, имеют следующие замечательные высказывания Энгельса по поводу искусственности и метафизической бесперспективности классификационных построений старого естествознания.
«...И с тех пор, как биологию стали разрабатывать в свете эволюционной теории, в области органической природы также начали исчезать одна за другой' застывшие разграничительные линии классификации; с каждым днем множатся почти не поддающиеся классификации промежуточные звенья, более точное исследование перебрасывает организмы из одного класса в другой, и отличительные признаки, ставшие почти символом веры, теряют свое безусловное значение... Между тем именно эти, считавшиеся непримиримыми и неразрешимыми полярные противоположности, эти насильственно фиксированные, неподвижные разграничительные линии и отличительные признаки классов и придавали современному естествознанию его ограниченно-метафизический характер. Центральным пунктом диалектического понимания природы является признание той истины, что эти противоположности и различия, хотя и существуют в природе, ио имеют только относительное значение, и что, напротив, их воображаемая неподвижность и абсолютное значение привнесены в природу только нашей рефлексией. К диалектическому пониманию можно притти, будучи вынужденным к этому накопляющимся фактическим материалом естествознания; но его можно легче достигнуть, если к диалектическому характеру естественнонаучных фактов подойти с пониманием законов диалектического мышления» *.
Следовательно, деление леса на не связанные между собой «типы» (чисто описательная и потому бессодержательная типология) должно считаться пройденным этапом развития. Классификация не как список, облегчающий обозре-
* Ф. Энгельс, Лити-Дюринг, 1953, ртр. 13—14. -
иие и запоминание типов леса, а прежде всего как метод их более глубокого исследования, освещения внутренних связей между лесом и средой — такой должна быть современная типологическая классификация. Само собой разумеется, что этот путь более сложный и трудный, чем путь описательной типологии, и мы должны откровенно признаться, что иам ие удалось дать изложение относящегося сюда текста с необходимой во всех случаях простотой. Но мы убеждены, что для лесоводов этот недостаток нашего изложения не представит больших трудностей и они дадут свои критические замечания по самому существу повой постановки вопроса о методах лесной типологии.
Вторая, оннсптельпая часть настоящей книги относится к широкой географической территории, но не претендует на полноту и детальность описания нстреча1о|цнхен здесь типов леса и их лесоводственных особенностей. Возможности для де|'плитации описаний были ограничены теми областями, которые вами были шучепы непосредственно, для использования же обширных лите-ршурных |н!очнпков по остальным областям нехватало времени вследствие спешности и |дания. Но задачу этой второй, описательной части мы видим прежде пест в том, что она, оставляя до некоторой степени «белые пятна», ука-тынигт нуги для их скорейшей ликвидации. Такова сама природа лесоводствен-пых пик (логических классификаций, позволяющая избежать долговременного нииинлепия опыта в отдельных типах леса, дать обоснованные мероприятия без проволочек и в обстановке быстрой перестройки лесохозяйственной техники.
Описание и частичное обоснование лесоводственной техники по типам леев дано нами по основным категориям лесохозяйственных работ, наиболее тесно связанных с типами леса: главные рубки, меры содействия естественному возобновлению, рубки ухода, лесные культуры и их агротехника. Мы останавливались почти исключительно на тех сторонах лесохозяйственной техники, которые определяются особенностями типов леса, почти не упоминая о технических моментах, имеющих более общее значение (например, техника сбора семян, машины для обработки почвы и т. п.). Равным образом мы избегали в большинстве случаев давать детальную рецептуру по отдельным мероприятиям, например, по типам культур, ограничиваясь тем, что представлялось нам важным для обоснования и иллюстрации самого направления работ. Само собой разумеется, что мы ие исходили из каких-либо конкретных экономических установок хозяйства в том или ином типе леса, так как это было бы подчинением хозяйственных целей наличным природным ресурсам, что совершенно неприемлемо для нас. Мы старались, поскольку это было в наших силах, указать возможные варианты технических мероприятий, отвечающие разным хозяйственным целям в одном и том же типе леса.
Настоящее издание по лесной типологии является преемником «Типов украинского леса» проф. Е. В. Алексеева, последнее издание которого вышло уже давно, в 1928 г. Запросы и просьбы об издании книги по лесоводственной типологии мы получаем все чаще и чаще от многочисленных специалистов из разных мест водоохранной зоны СССР. Очевидно, необходимость в новом издании такого рода давно уже назрела. Мы надеемся, что настоящее издание, далекое от совершенства, встретит отклик среди лесоводов и они поделятся с нами своими замечаниями, которые авторы примут с товарищеской благодарностью.
Книга составлена силами трех кафедр Киевского лесохозяйственного ин •ститута: общего лесоводства, лесных культур и почвоведения — по инициативе Украинского бюро научного инженерно-технического общества лесной промыт леиности (УкрНИТОЛес), в порядке выполнения его заданий. Первая часть написана П. С. Погребняком, вторая — Н. И. Калужским и Л. Н. Вербицким с участием и под редакцией В. Э. Шмидта. В приложении даны шкалы экологии древесных пород, составленные П. С. Погребняком, и список растений-индикаторов, составленный в основном Д. В. Воробьевым. Общая редакция книги принадлежит П. С. Погребняку.
Рукопись была сдана издательству в конце 1940 г. и книга должна была выйти из печати в июле — августе 1941 г. События, связанные с Отечественной войной, отсрочили ее выход на три с лишним года. Текст книги остался в том виде, как он был набран в 1941 г.
ЧАСТЬ 1
ВВЕДЕНИЕ В СРАВНИТЕЛЬНУЮ ЭКОЛОГИЮ ЛЕСА
ГЛАВА I
УСЛОВИЯ МЕСТОПРОИЗРАСТАНИЯ И ФОРМЫ ВЗАИМОДЕЙСТВИЯ ЭКОЛОГИЧЕСКИХ ФАКТОРОВ
1. ЭКОЛОГИЧЕСКОЕ НАПРАВЛЕНИЕ В ИЗУЧЕНИИ ЛЕСА
Лое является сложной группировкой растений, тесно связанной по итП своей жизнедеятельности с климатической и почвенной средой. Чтобы разобраты’Я в закопомершх'тях, управляющих жизнью лесе, далеко не достаточно знания систематики и биологии древес,вых растений, его составляющих, даже и в том случае, когда соответствующие сведения будут обстоятельными и разносторонними. Если к данным по систематике, физиологии и генетике древесных пород и их разновидностей прибавить знания из области климатологии, метеорологии, почвоведения, зоологии и других наук, касающихся «среды» леса, его условий местопроизрастания, то и в этом случае не всегда будет достигнуто освещение главных закономерностей, определяющих собой состав лесов и их производительность в разнообразных условиях.
Дело в том, что лес представляет собой тесный взаимодейст-пцющий комплекс растений, животных и условий местообитания. 11 тучая лес с каждой отдельной его стороны, мы сплошь и рядом рискуем потерять из виду самое существенное — взаимосвязи между составляющими лес элементами, принять во внимание одни из них, упустив из поля зрения другие. Трудность эта и проистекающие из нее ошибки намного возрастают, когда приходится изучать наш объект как подвижное явление, в его многообразной и пестрой динамике. В таком случае даже многочисленный коллектив исследователей разных специальностей, вооруженный современной методикой исследований и объединенный общим планом, не лишен риска пройти мимо главных и наиболее существенных закономерностей, если, конечно, он не располагает достаточно глубокой общей точкой зрения. Последняя для современных условий развития
науки представлена материалистической диалектикой, а в применении к жизни леса диалектический метод получил наибольшее свое отражение в лесной экологии — науке о взаимосвязях древесных пород и среды.
Едва ли можно строго ограничить экологию как самостоятельную науку. Правильнее было бы говорить об экологическом направлении в разных областях наук о растительном и животном мире, направлении, пришедшем на смену старым описательным традициям или склонностям изучать порознь отдельные организмы и отдельные элементы среды. Иногда связующую роль в области изучения лесной растительности и среды пытается взять на себя физиология растений; в иных случаях монопольные права на эту область предъявляет фитоценология.
За физиологией всегда останется глубокая и конкретная разработка каждого вопроса, сюда относящегося, но при изучении леса ей не под силу охватить все многообразие явлений в их целом,, особенно в динамике, измеряемой продолжительным сроком жизни насаждений. К тому же лес представляет собой объект весьма громоздкий, недоступный для физиологического исследования и эксперимента в обычных его рамках и масштабах. Что касается претензий со стороны фитоценологии, то, признавая экологию, эта отрасль ботанической науки требует подчинения ее себе. В дальнейшем нам придется показать как необоснованность этого требования, так и ограниченность самой фитоценологии.
Необходимость знать лес как целое, в его динамике и во всех возможных взаимосвязях, отличать главное от второстепенного на отдельных этапах его развития требует экологического подхода к изучению леса. Конечно, экологическое изучение леса начинается, с изучения отдельных сторон биологии (физиологии) деревьев, составляющих лес, с изучения климата, почв, лесной фауны и других элементов леса. Но главное в нем — внедрение той передовой методологии, которая требует изучения всякого объекта с точки зрения его развития, взаимосвязей разных его сторон, с точки зрения единства и борьбы противоположностей в самом существе изучаемого объекта, т. е. творческого внедрения методологии диалектического материализма.
Историческая IV сессия Всесоюзной академии сельскохозяйственных наук имени В. И. Ленина, состоявшаяся 31 июля — 7 августа 1948 г., принесла победу передовой мичуринской агробиологической науке во всех областях биологии, в том числе и в лесоводстве. Современное советское лесоводство развивается на основе-принципов мичуринской биологии. Созданная трудами наших отечественных ученых — И. В. Мичурина и В. Р. Вильямса, их учеников и последователей — самая передовая в мире советская агробиологическая наука оказывает неоценимую помощь лесоводству в деле освобождения его от пережитков формалистической буржуазной науки и в подъеме его на уровень современной передовой агрономии.
2. РАСТЕНИЯ И СРЕДА. ИХ 1ПАИМОПЕРЕХ0ДЫ. КЛАССИФИКАЦИЯ ФАКТОРОВ СРЕДЫ
Наиболее существенными элементами, составляющими лес, яв-ЛМЮП’И деревья, в меньшей степени — кустарники и другие растения с более коротким сроком жизни. Продолжительный срок жизт ин л< репьев, измеряемый зачастую столе!ними, их мощное развитие в намемпой и «'Подземной» (почнеппой) среде являются главными <» о инн in н-1 и ми леса. Лес — мощная растительная группировка, на-клв П.НН1ЮПШ11 большой отечакж на занимаемую территорию, на клим(Н и почву. Однако всякие связи лесной растительности со средой днусюроини: 1) растительность изменяет окружающую среду, У) рпс|ителы1ость сама является отражением и продуктом этой трен,!,
Под средой мы разумеем, в первую очередь, почвенно-климатические условия. Состав естественных лесов, их строение, производи-r ii.iioerii, рост искусственных насаждений являются всесторонним oil |.юч111ем почв и климата. Но во взаимоотношение со средой ис । увьет прежде всего не лес, а отдельные его составляющие организмы - - деревья.
Вопреки утверждениям некоторых лесоводов, лес не является организмом. Он представляет собой довольно рыхлое соединение iоставляющих его членов, в первую очередь деревьев. Связь между ними хотя и очень сложна, тесна и необходима для существования леса в его самом типичном выражении, тем не менее она имеет не так уж много общего с теми связями, которые мы наблюдаем внутри организма (например, дерева), где существуют особые процессы, управляющие его развитием и подчиняющие себе функции отдельных органов (процессы фото- и хемосинтеза, дыхания, роста и т. и.).
Изучая взаимоотношения леса и среды, мы должны начать с их цветного, отдельного для каждой стороны, рассмотрения. Но нельзя провести резкой границы между растениями (деревьями) и средой. Почва и атмосфера являются средой для всех растений, но для отдельного растения к среде должны быть отнесены не только ат-Мск фера и почва, но и его соседи, ибо влияние всех остальных ращений на данное растение ничем принципиально не отличается от влияния на него всей прочей среды. Точно так же нельзя провести |)0 1кой границы между данным растением и всей его остальной средой, потому что в процессе жизни растений и смены их поколений среда переходит (превращается) в растения, а эти последние — 0 среду, причем это может происходить весьма медленно и незаметно. Вот почему не всегда легко ответить на такой, например, вопрос: когда, с какого момента углекислоту воздуха и почвенную влагу вместе с растворенными в ней веществами, поглощаемыми растением, можно перестать считать средой и начать считать со-ciTiBiioii частью организма? Листья и хвоя обычно отмирают еще пи дереве, т. е. прежде чем упасть на землю и войти в состав подстилки. В связи с этим может возникнуть вопрос, что представляет
собой пожелтевший лист дуба, висящий целую зиму на дереве, является ли он составной частью организма или должен быть отнесен к его среде? Правильный ответ на подобные вопросы во многих случаях может быть лишь такой: и то, и другое. Поэтому в классификацию экологических факторов мы помещаем не только факторы климата, почвы, фауны и т. п., но и растения, в частности деревья, которые по отношению к соседним растениям, деревьям также являются факторами среды.
Экологические факторы (факторы среды) делятся на три крупные группы: абиотические, биотические и факторы человеческой культуры.
Факторы абиотические относятся к неорганической («мертвой») природе. Их следует разделить по крайней мере на три категории: климатические, эдафические и геологические.
Климатические факторы (точнее — атмосферные, или факторы надземной среды): свет, тепло, осадки (прямые и конденсационные), влажность воздуха, ветер, испарение, углекислый газ и другие составные части воздуха, атмосферное электромагнитное поле (молния, вызываемые ею лесные пожары) и т. п., а также их режимы, определяющие прохождение стадий роста и развития организмов.
Эдафические факторы (факторы «подземной» среды, или почвенного плодородия): влага в почве, растворенные в ней или вообще доступные корням вещества; концентрация растворов, их кислотность, ядовитые вещества почвы; комплекс физических свойств почвы: механический состав, скважность, аэрация, водные и тепловые свойства; объем (мощность) корнедоступной толщи почвы (ризосферы); лесная подстилка и т. п.
Геологические факторы (современная геологическая деятельность) : поверхностный сток, сопровождаемый эрозией склонов; половодья; аллювиальные процессы в поймах рек и т. п.
К группе факторов биотических относятся растения и животные.
К категорий растительных факторов следует относить не только влияние на лес травянистой, моховой, лишайниковой, грибной, бактериальной флоры и т. п., но также и древесной флоры, т. е. упомянутое выше влияние деревьев (или вообще растений) друг на друга.
В категорию зоологических факторов входят многообразные живущие в лесу (или проникающие в лес) и в лесной почве представители животного мира — от простейших до высших млекопитающих включительно.
К факторам человеческой культуры относятся: рубка леса, лесные палы, корчевка, полевые культуры на вырубках, сенокошение и другие многообразные виды использования леса и лесных территорий, которые вносят в первобытную природу леса существенные изменения, вплоть до коренного ее преобразования.
3, СПЕЦИФИЧНОСТЬ (КАЧЕСТВЕННОСТЬ) ЭКОЛОГИЧЕСКИХ ФАКТОРОВ. УЧЕНИЕ В. Р. ВИЛЬЯМСА О ФАКТОРАХ ЖИЗНИ РАСТЕНИЙ, ИХ РАВНОЗНАЧНОСТИ И НЕЗАМЕНИМОСТИ.
БИОЛОГИЧЕСКИЕ И ЭКОЛОГИЧЕСКИЕ СВОЙСТВА РАСТЕНИЙ
Изложенная классификация не отличается ни детализацией, ни строгостью разделения прежде всего потому, что в подавляющем большинстве случаев, как мы уже частично это отметили, между отдельными факторами и их группами не может быть установлено резких границ. Тем не менее она составлена на некотором существенном основании: каждый из факторов может проявить известные специфические, только ему присущие особенности влияния на со-спш насаждений, на их строение и производительность и на другие многообразные стороны жизни леса и отдельных его компонентов— пл анатомическое строение и химический состав древесины, на травяной покров и т. п. Несмотря на то, что факторы роста не могут проявлять себя иначе, как во взаимодействии и в непрерывных н |менениях своей интенсивности, каждый из них все же имеет некоторую долю самостоятельности в своем влиянии на растительность. Иными словами, взаимодействие экологических факторов не обе:мичивает их специфичностей (качественных особенностей), оно ни является простым их суммированием, умножением.
Днеlonepiiocn» сказанного наиболее убедительно можно проил-люг грпровп in ни 'дологических особенностях отдельных растений. Тик, нпнример, каждая древесная порода имеет ей присущие черты Г|Н'|11,11ЮбИИ, нлнголюбия, отношения к почвенному плодородию и I, II. и может быть охарактеризована с каждой этой стороны особо, Сосна светолюбива, засухоустойчива и малотребовательна к почве; Ч’ю ярко показано Г. Ф. Морозовым на отдельных ее морфологических признаках. Но черная ольха светолюбива и влаголюбива, г. с. перед нами иная комбинация признаков, показывающая, что светолюбие, сочетавшееся у сосны с сухолюбием, у ольхи сочетается с влаголюбием и, таким образом, сохраняет свою относительную самостоятельность (специфичность) в противоположных условиях.
Специфическое влияние выделенной нами группы геологических факторов легко проследить на примере поименных лесов. Здесь Л(ч'а создаются и растут под влиянием тех же (в принципе) климатических и эдафических факторов, что и во всех иных условиях, но с(К’тав пойменных лесов своеобразный — преобладают тополи и ивы. Это — породы быстрорастущие, имеющие наиболее многообразные и интенсивные формы семенного и вегетативного возобновления, высокую интенсивность транспирации и другие особенности. То обстоятельство, что пойменный лес составлен именно из таких пород, является отражением неспокойной обстановки роста, чередования весенних паводков с летним пересыханием, смывов н намывов почвы как экологических факторов особого геологического типа, по-особому влияющих на лес.
Наличие или отсутствие , в составе леса растений определенной
требовательности к минеральному питанию — кислотолюбов, каль-цисфилов, азотолюбов и других — является отражением специфичности почвенных условий, кислотности почвы, ее химизма и т. п. В условиях, где меняется лишь количественная сторона одного какого-либо фактора роста, мы также наблюдаем относительно самостоятельное его влияние на растительность, учитываемое обычно в изменениях производительности (бонитета), однако оно проявляется и в качественных изменениях леса (меняется состав пород, Строение насаждений и т. п.). Недостаток или избыток в почве подвижных соединений извести, азота, фосфора и калия отражается на форме и окраске листьев по-особому для каждого из этих элементов. Форма и окраска листьев могут служить, например, основанием для решения вопроса, чего в почве недостает: азота, фосфора, калия или других элементов.
В прошлом лесоводы недооценивали учение акад. В. Р. Вильямса о почвенном плодородии; они считали его актуальным только для агрономической науки. Между тем именно лесоводы-типологи, как это будет показано ниже, самостоятельно пришли к выводам, созвучным с основными положениями учения В. Р. Вильямса, и это составило наиболее прогрессивную и ценную часть лесной типологии. Сказанное выше о специфичности факторов среды в их влиянии на лес является конкретным случаем, иллюстрирующим учение В. Р. Вильямса о равнозначности и незаменимости факторов жизни растений.
Факторы жизни растений В. Р. Вильямс делит на две категории: земные и космические. Земные факторы в лесоводстве называются почвенными, или (чаще) эдафическими; космические факторы называются атмосферными, или климатическими. «В эти две категории, — пишет В. Р. Вильямс, — укладываются четыре группы факторов жизни или условий жизни зеленых культурных растений: это свет и тепло — два космических фактора, вода и элементы пищи — две группы земных факторов».
В. Р. Вильямс установил закон равнозначности, или незаменимости, факторов жизни. «Растения для своей жизни требуют одновременного и совместного наличия или такого же притока всех без исключения условий или факторов своей жизни» *. Равнозначность их заключается в том, что между ними «нет ни более, ни менее важных, независимо от количественной потребности в них растений. Растение может требовать ничтожные следы вещества, как это имеет место в отношении к железу, но если этих ничтожных следов нет в наличии, жизнь растения прекращается совершенно так же, как и в том случае, когда отсутствует наличие фактора, потребляемого растением в неизмеримо большем количестве, например, воды, света, углекислоты, кислорода... Количественные взаимодействия между организмом и факторами его жизни также быстро приводят к глубоким качественным различиям в условиях среды его развития. Количественные изменения одного фактора неизбежно влекут
* В. Р. Вильямс, Собрание сочинений, т. 6, 1951, стр. 30.
яп собой не только количественные изменения всех других факторов, по и изменения отношения к ним организмов» *. Это указание В. Р. Вильямса чрезвычайно важно для изучения экологии растительных сообществ, так как оно, будучи основано на мичуринском положении о единстве организмов и среды, устанавливает наличие качес! венно-количественных изменений, происходящих в системе организма и его среды. Количественные изменения среды вызывают качественные изменения организмов, и наоборот, качественные изменения организмов способны вызывать количественные изменения среды, не говоря уже о наличии качественно-количественных, переходов, вызываемых взаимодействием факторов среды между собой. Приводимый ниже анализ экологических рядов полностью подтверждает справедливость только что изложенного положения В. I*. Вильямса.
И <учая связи между свойствами разных лесов и условиями их местообитания, мы сталкиваемся с бесконечным разнообразием насаждений, факторов среды, их сезонных и других изменений. Но выяснить закономерности, управляющие формированием состава и производительности лесов, т. е. объяснить происхождение их важнейших особенностей можно лишь тогда, когда будут учтены указания В. Р. Вильямса о факторах жизни растений, об их равнозначности и незаменимости, о качественно-количественных переходах, свойственных лесу как единству организмов и среды.
О|ношении рнсичшй к среде регулируются как самой средой, Тик и их соГн Г1НЧП1ЫМИ внушившими, наследственными, особенностями, их . пГншгниой биологией, видовой спецификой. В дальнейшем пи конкрггпых примерах будет показано, что с экологической |очки зрения необходимо различать две стороны биологических особенное |ей растений: 1) впутреннебиологические свойства, которые не имеют более или менее прямого отношения к данной среде, — инатомическое и морфологическое строение растения и отдельных его органов, специфическое для видов, разновидностей и форм; присущий данному виду характер плодоношения, форм вегетативного возобновления, быстроты роста, долговечности и т. п.; 2) вне-шиебиологические, или экологические, свойства — отношение (требовательность) к свету, теплу, влаге, питательным веществам почвы и другим экологическим факторам, составляющим собой среду.
Данное разделение, однако, не следует проводить с резким разграничением, так как и внутреннебиологические и экологические свойства растения присуши его наследственным чертам, особенностям внутреннего его строения; кроме того, как те, так и другие (биологические и экологические черты) изменяются под влиянием среды. Так, анатомическое строение листьев березы обнаруживает особые, присущие светолюбивой породе наследственные черты, в частности более сильное развитие столбчатой ткани по отношению к губчатой, что и обусловливает в значительной мере ее световую экологию, ее высокое светолюбив. Но в нижней части кроны,
* В. Р. Вильямс, Собрание сочинений, т. 6, стр. 31.
как и вообще в затенении, строение листьев березы меняется: губчатая ткань может быть даже сильнее развита, чем столбчатая, как у теневыносливых пород. Если изменения под влиянием среды происходят в молодом организме, они глубже затрагивают его природу, вызывают перестройку его наследственных особенностей, в том числе и особенностей экологических, требований к освещению, теплу, влаге и т. п. Следовательно, между биологическими и экологическими свойствами растений есть существенные различия, но как те> так и другие представлены в единстве, меняются в зависимости от влияния среды, являются взаимообусловленными и отражают собой только две стороны биологии одного и того же индивидуума или вида.
4. РЕЛЬЕФ И ВОЗРАСТ КАК ФОРМЫ ВЗАИМОДЕЙСТВИЯ ЭКОЛОГИЧЕСКИХ ФАКТОРОВ
В список экологических факторов принято помещать также рельеф («орографические факторы»), а иногда и возраст («исторические факторы»). Несомненно, что и возраст, и рельеф оказывают огромное влияние на лес. Однако простое включение их в список экологических факторов, помещение их наряду с последними чревато ошибками, подчас очень грубыми, происходящими оттого, что возрасту и рельефу приписывают не то значение, которое им свойственно (см. разд. 13 и 14).
Если рельеф включить в список экологических факторов как отдельный фактор, однозначный остальным, то тем самым мы лишим его содержания, каковым являются климатические, эдафические и другие экологические факторы, поставленные нами рядом с рельефом. При этом форт (рельеф) внешне противопоставляется ее содержанию (экологическим факторам), абстрагируется (отрывается) от своего содержания. Между тем, оценивая влияние рельефа как экологического фактора на растительность, мы должны рассматривать его конкретно, так как наша задача состоит в том, чтобы оценить влияние рельефа на лес, на растительность, а эта задача является вполне конкретной. Бессодержательная форма, каковой является «чистый» рельеф, конечно, существует лишь как абстракция, отражающая только одну «геометрическую» сторону условий местопроизрастания. Поэтому в таком абстрактном виде рельеф не может быть экологическим фактором, ибо в этом случае он является только нашим абстрактным представлением. Рельеф есть категория пространства, а пространство не существует в качестве «пустого пространства», оно есть форма существования материи, в частности форма существования влияющих на растение экологических факторов. Констатируя влияние рельефа (пространства) на растения и среду, мы тем самым указываем на различия пространственного распределения растений и среды. Следовательно, рельеф является формой взаимосвязей экологических факторов, именно — пространственной формой.
Корди исследуют влияние рельефа на рост леса в конкретных случаях, то рельеф мыслят как содержательную форму: горы, рннннны, |н.'чные долины, склоны и т. п., т. е. как пространственно |Hi ннюбразные комплексы почв, горных пород, климатических факторов, увлажнения и т. д. Когда отмечают, что черная ольха приуро-чеин к пониженному рельефу, то этим самым указывают на пониженные! рельеф как на фактор, создающий благоприятные условия рос io для ольхи, вкладывая в понятие «пониженный рельеф» значительное увлажнение, особый режим минерального питания и другие конкретные особенности существующего здесь местообитания.
Равным образом и экологический «фактор времени» мы не пиране мыслить иначе, как процесс изменения растений и среды, происходящий в связи с их ростом и развитием. Появление самосева и подроста, образование чащи молодняка, дальнейший переход молодняка в жердняк, затем в средневозрастное, приспевающее и спелое насаждение — все это есть примеры действия «фактора времени». Это действие заключается не в чем ином^' как в процессах роста и развития леса, усвоения деревьями их среды-пищи, нарастания древесины, плодоношения и других процессов, вызывающих переход насаждений из одной стадии в другую.
Пресловутая «проблема преодоления времени в лесоводстве» часто ставится абстрактно, и в этом случае она обычно сводится только к предложению понижать обороты рубок и разводить быстрорастущие древесные породы. Между тем регулировать фактор времени можно не только при помощи снижения оборотов рубки или разведения быстрорастущих пород, но и с помощью буквально всех лесохозяйственных приемов. Ведь главная задача лесовода заключается в повышении производительности лесов и размера неистощительного пользования лесами, а это может быть достигнуто и при высоких оборотах рубки.
«...Основные формы всякого бытия суть пространство и время» *. Поэтому рельеф и возраст, как самые общие формы существования и взаимосвязи экологических факторов, не следует включать в список этих последних. Но зато каждый конкретный фактор и весь комплекс факторов (местообитание) необходимо рассматривать в возникновении и развитии (возраст, история), в пространственных связах (географическая широта и долгота, высота над уровнем моря, рельеф, экспозиция и др.), в единстве того и другого.
Б. БОРОВОЙ КОМПЛЕКС, ЕГО ОПИСАНИЕ, СЕЗОННАЯ ДИНАМИКА И ЛЕСОВОДСТВЕННЫЕ ОСОБЕННОСТИ
Выше мы отметили относительную самостоятельность отдельных экологических факторов, проявляющуюся при их взаимодействии и отражающуюся па растительности. Это свойство может колебаться в широких пределах, в зависимости от количественной напряженности факторов, от их взаимного влияния друг на друга.
*Ф. Энгельс, Анти-Дюринг, 1953, стр. 49.
Каждый из них в определенных условиях места и времени может стать ведущим, т. е. определяющим все разнообразие лесорастительного эффекта в данной пространственной или исторической цепи.
Остановимся на примере профиля через боровой комплекс, представляющего собой ряд самых бедных лесных почв и соответствующих им насаждений, простых по составу и взаимоотношениям. На
Рис. 1. Схема борового комплекса: Ai — сухой, Аг — свежий, Аз — влажный, А< — сырой бор; Аз — «сосна по болоту».
рис. 1 схематически показан характерный для южной подзоны хвойных лесов, в частности для Полесья, ряд типов леса, расположенных вдоль склона песчаной возвышенности.
В типичном профиле такого рода насаждения состоят только из двух наименее требовательных к почве древесных пород — сосны и березы, соответственно бедным песчаным почвам борового комплекса. На вершине бугра — сухой (лишайниковый) бор из чистой сосны III—IV бонитета (Ai), переходящий далее вниз по склону в свежий бор (зеленомошник-брусничник) I—II бонитета (Аг). Свежий бор сменяется влажным бором (зеленомошником-чернични-ком) III бонитета (А3), а этот последний переходит в сырой бор (долгомошник) IV бонитета с черникой, голубикой, багульником, сфагнумом (А4). Ряд заканчивается расположенной у подножия «сосной по болоту» V бонитета (А5); здесь преобладают сфагнум, пушица, клюква и другие крайние влаголюбы. Береза встречается в качестве примеси к сосне всюду, кроме сухого бора.
Почвы в этом профиле сменяются последовательно от так называемых «боровых песков» в сухом и свежем бору через песчаноподзолистые почвы во влажном и глее-подзолистые в сыром бору
до торфяно-глеевых почв сфагнового болота. Слой грубого гумуса типично развит во влажном бору. В сыром бору он принимает торфянистый характер и увеличивается до 10—30 см, разрастаясь далее в мощный торфяной слой сфагнового болота. Все эти измене-
Г
Рис. 2. Свежий бор зелономошиик-брусничник (Аз). Столетнее коренное насаждение. Состав: 10 Сосна II бонитета, ед Береза бородавчатая. Кв. 71 Старосельского лесничества Дубечанского лесхоза Черниговской области.
ния сопровождаются приближением грунтовых вод к поверхности почвы.
Особенности борового комплекса ярко отражены в сезонной динамике увлажнения отдельных его звеньев.
Ранней весной почвы сухого и свежего бора достаточно увлажнены, но малые запасы почвенной влаги (низкая влагоемкость песка!) быстро расходуются, вследствие чего прирост древесины в этих
борах, особенно в сухом, зависит от летних осадков: прирост их более высок в годы с обильными летними осадками. Влажный, сырой и заболоченный боры мало зависят от летних .осадков и редко страдают от засух; более того, прирост насаждений влажного и сырого боров в средние по увлажнению годы выше, чем в годы с обильными осадками. Во второй половине вегетацинного периода вследствие падения уровня грунтовых вод во влажных и сырых борах улучшается аэрация, а вместе с ней и другие почвенные условия, благодаря чему период сезонного роста у них более растянутый.
Ход роста сосны в свежем и особенно в сухом бору связан с более ранней и резкой кульминацией прироста; во влажном и сыром борах кривые хода роста плавные. Более долговечны насаждения свежего бора (до 200 лет); недолговечны влажный и сырой бор, где деревья, благодаря поверхностному характеру корневых систем, заканчивают жизнь ветровалом в 100—120 лет.
С отмеченными биологическими особенностями насаждений связана различная эффективность рубок ухода. Более значительные степени изреживания эффективны в сухих и свежих борах; влажные и сырые боры после сильных изреживаний уменьшают прирост, так как при этом заболачивается почва.
Смолопроизводительность сосны самая высокая в свежем и сухом бору; влажный и сырой боры менее эффективны для подсочки.
Наивысшие показатели механических свойств древесины сосны присущи свежему бору, в обе стороны от которого качество древесины ухудшается.
Известно, как идет естественное возобновление в борах — оно также определяется ведущей ролью увлажнения.
Наибольшее количество первичных вредителей-насекомых свойственно сухому бору; в сухих и свежих борах приобретает остроту вопрос борьбы с хрущами. Во влажном и сыром бору иной состав вредной фауны и грибных паразитов, а в случае общих вредителей — иной ход заболеваний и дигрессии насаждений.
в. ВЕДУЩЕЕ ЗНАЧЕНИЕ ВЛАЖНОСТИ В ВЫРАБОТКЕ РАЗНООБРАЗИЯ БОРОВОГО КОМПЛЕКСА
Можно было бы продолжить и детализировать описание существенных особенностей отдельных боров, но и приведенного достаточно для иллюстрации ведущего значения фактора влажности в выработке экологических и лесохозяйственных особенностей разных звеньев борового комплекса, разных сосновых боров. Однако при подробном рассмотрении борового профиля обычно делают вывод, что существенной причиной его разнообразия является не только меняющееся увлажнение, но и некоторые другие факторы и условия, например, рельеф, световой и тепловой режимы, почвенная аэрация и т. п., которые играют при этом не меньшую роль, чем влага.
Действительно, бороной профиль является отражением рельефа, Перераспределившего увлажнение, точнее — уровень грунтовых вод. Кроме того, в его отрезке, начиная с влажного бора и кончая «сосной по болоту», существенное влияние оказывает недостаток почвенной инриции, отражением которого является падение бонитетов < <>спы от II до V. Несомненной является также существенная разница в световых условиях роста под пологом леса и тепловом режиме почвы. Наибольшее количество света и тепла получают кроны и стволы деревьев, а также напочвенный покров в слабо сомкнутых насаждениях сухого бора и «сосны по болоту».
Почвы сухого бора самые бедные органическим веществом н наиболее сухие, поэтому они очень теплые; далее же от них, по 'Мгрв нарастания влажности и накопления на поверхности органического вещества, почвы становятся холоднее. Торфяно-глеевые почвы «сосны по болоту» — уже типичные холодные почвы.
11с может быть сомнений в том, что процессы накопления и раз-лк,нении леоной подстилки в разных звеньях борового ряда различ-Ш.1Г IImccich существенная разница и в количестве и в составе почвенных микробов, в количестве и составе надземной и особенно почвенной фирны, а также в других элементах среды различных типов бори. Кроме того, сами по себе градации увлажнения также нгны।ыпшот неодинаковые количественные сдвиги под влиянием parм। uirniiiiiii илпги нисиждени.чми, а это изменяет первичное (ис-Xinnioe) ciirkbiiihc увлажнения в рассматриваемом ряду.
По было бы |рубой ошибкой, даже после констатации многооб-I ни причин, зибыть о ведущей экологической роли увлажнения not xoiii fn,i снести ее к неопределенному «преобладающему влиянию». I »л н ж а й 11 ice рассмотрение показывает нам, что по отношению к влажности все прочие факторы, выступающие в боровом ряду, играют подчиненную роль. Приведем доказательства справедливости этого вывода.
Выше было установлено, что влияние рельефа следует рассмат-, ривать как пространственное перераспределение экологических факторов, т. с. в данном случае прежде всего как влияние разных уровней грунтовых вод. Следовательно, рельеф как бы первый дает ним указание, что ведущим экологическим фактором, разнообразящим боровой профиль, являются разные степени увлажнения. В рассматриваемом случае влажность выступает в качестве ведущей причины по отношению к почвенной аэрации. Сначала на отрезке профиля от сухого бора к влажному благодаря приближению к ризосфере (корням) уровня грунтовых вод, представляющих собой в маловлагоемких песчаных почвах весьма существенный источник влаги, производительность насаждений возрастает. При этом чем ближе грунтовые воды к поверхности почвы, тем большее количество корней их достигает, тем полнее обеспечено водоснабжение сосняков, особенно ценное в засуху. Но начиная с влажного бора уровень грунтовых вод настолько высок, что в весенний (по крайней мере) период грунтовые воды, подымаясь по капиллярам, достигают поверхности почвы, и корни испытывают
угнетение от недостатка воздуха *. В этом случае увлажнение и аэрация вступают в антагонистические взаимоотношения, и влага становится косвенным (через ухудшение аэрации) ограничителем производительности леса, сохраняя в то же время и свое прямое влияние на лес (водоснабжение корешков). Следовательно, при избыточном увлажнении не только не происходит, как это иногда думают, замены влияния влаги на влияние аэрации (в данном случае недостаточной), но, наоборот, влияние нарастающего увлажнения становится исключительным, подавляющим, вызывающим резкие качественные изменения в лесорастительном эффекте, что сопровождается в дальнейшем иными количественными изменениями: если в отрезке профиля сухого свежего бора шло увеличение производительности, то в отрезке влажного, сырого бора и болота происходит падение ее.
Некоторые типологи склонны игнорировать специфическое влияние избыточного увлажнения, относя его к «косвенно действующим факторам» и- противопоставляя ему «прямо действующий фактор аэрации» (для данного случая лучше сказать — анаэробиозис). Мы отметили, что почвенная влага влияет на растения и прямо и косвенно. Но то же самое следует сказать и о почвенной аэрации (ана-эробиозисе). Недостаток воздуха в почве влияет на рост леса в значительной степени (может быть, даже в еще большей мере) косвенным путем, сокращая ризосферу, «уплощая» корневые системы, заставляя их развиваться исключительно в поверхностных слоях почвы, т. е. там, где аэрация удовлетворительна и анаэробиозис устанавливается на относительно короткие периоды. Следовательно, ближайшей причиной падения бонитета и других изменений в ряду Аг—As выступает нарастающий почвенный анаэробиозис, влияющий на растения прямо и косвенно и целиком подчиненный фактору увлажнения.
Нетрудно показать, что различия в тепловом режиме почв, в световом и тепловом режиме атмосферы под пологом леса, в ходе накопления и разложения лесной подстилки, в микробиологической деятельности почв, да и самые типы почв нашего профиля являются результатом различного увлажнения как первопричины. Гораздо более сложные связи существуют, например, между составом надземной фауны и увлажнением, но и здесь увлажнение является решающим, ибо разный состав насаждений и их строение есть посредствующие звенья, через которые влажность почвы (уровень грунтовых вод) определила в конечном счете также и состав фауны.
Таким образом, получается, что сквозь все сложные цепи взаимодействий проходит в рассматриваемом нами случае ведущая роль увлажнения, определяющая в конечном счете все черты различия между отдельными звеньями (типами леса) рассмотренного нами борового комплекса. Следовательно, не может быть сомнений в том,
* Корни сосны могут развиваться лишь в верхней части зоны постоянного капиллярного увлажнения, лежащей выше зеркала грунтовых вод. Однако здесь они угнетены, часто отмирают, вследствие чего встречаются в небольшом количестве.
что разнообразие борового комплекса обязано как в целом, так и и каждой из его сторон ведущей роли фактора влажности и рас-гмитренпып нами профиль представляет собой экологический ряд по-। icdoiia тельного гигрогенного замещения в его самом типичном вы-римении.
I 7. ИЗОТРОФНОСТЬ БОРОВОГО КОМПЛЕКСА
Признавая боровой профиль разнородным по увлажнению, мы имеете с тем должны признать его однородным по почвенному пло-|нродпю («трофности»), т. е. по количеству пищи растений, или, полыуясь терминологией акад. В. Р. Вильямса, — по химическим .('лоциям плодородия *. Доказательством этой однородности являет->1 общность для всего профиля таких существенных показателей (индикаторов) бедных почв, как сосна и береза (последняя отсут-1нует в сухом бору по другим причинам — недостаток влаги), а также всех опальных растении. Существенными индикаторами предельно низкого плодородия во всем профиле являются низкие оонигеты, что становится вполне ясным, когда сравниваются норы с суборями эквивалентного увлажнения. Общим для всех iiiciiik’B профиля индикатором низкого почвенного плодородия является также отсутствие в насаждениях этого профиля растений < редней н высокой требовательности к плодородию почвы.
Но если игнорировать лесорастительный эффект, пренебречь ин-ЛПК11 юрпмн и оценивать условия местообитания только по почвам, ю 1П(Нрофность ** борового ряда представится далеко не очевидной. lleiMoipH на однородность материнской почвенной породы (кварцевого песка), типы почв на ней, как было отмечено выше, образуются различные.
В табл. 1 приведены данные анализов почв борового комплекса. Мы ограничились показателями верхнего горизонта (0—20 см), который в песчаных почвах сосредоточивает основной запас органических н подвижных минеральных веществ. Из таблицы видно, что более влажные и заболоченные почвы богаче органическим вешест-ном и при большей емкости поглощения абсолютно богаче и осно-ЩП1ИЯМИ. Вследствие нарастания подзолистого процесса и замедления разложения органического отпада актуальная кислотность н ненасыщенность почв основаниями от сухого бора к болоту увеличиваются, но вместе с тем увеличивается на единицу веса почвы
* Термин «химические условия плодородия» часто заменяют более кратким икчиппием — «химическое плодородие». Еще более краткий термин, применявшийся Г. Н. Высоцким для обозначения того же понятия, — «трофность» (от tреческого «трофос» — пиша). Этим последним термином, как наиболее кратким, мы будем пользоваться чаще всего. Он удобен еще и в том отношении, 'Но применяется как по отношению к почве, так и к растению. Трофность поч-ПЫ количество пищи растений в почве («химическое плодородие»): троф-шк'П. растения — его требовательность к почве, к количеству почвенной пищи, к «химическому плодородию» почвы.
** 11.( о г р о ф н о с т ь — равноценность почв по количеству питательных |"ЧИ«ч'ги (по химическим условиям плодородия).
и количество гумуса, поглощенных основании, гидролизуемого азота, а также подвижных соединений фосфорной кислоты и калия. Однако за счет того, что ризосфера в том же направлении значительно сокращается, плодородие почв всех звеньев ряда приводится к некоторому общему уровню, а именно к уровню олиготрофного борового комплекса, беднее которого мы в наших лесах ничего не встречаем.
Таблица 1
Данные анализа верхних (0—20 см) почвенных горизонтов борового комплекса (Межигорское лесничество Первомайского лесхоза
Киевской области)
Тип леса
(в мг на 100 г почвы)
(в м-экв на 100 г почвы)
Ах Сухой бор (лишайниковый) 1,5 1,85 5,4 3,7 69 5,11 0,08 1,8 4,4
Аа Свежий бор (брусничник) 2,0 2,51 7,6 4,0 53 5,37 0,13 2,3 7,3
А, Влажный бор (черничник) 1,0 13,17 29,1 7,9 27 4,47 0,27 3,7 5,1
а4 Сырой бор (долго-мошник) 0,5 21,81 49,2 9,6 19 4,12 0,34 8,1 8,2
а5 Сосна по сфагновому болоту 0,2 95,3 187,3 17,1 9 3,67 0,23 7,9 13,9
Изложенная краткая характеристика химических и физических условий плодородия почв борового ряда должна быть дополнена характеристикой их микробиологической деятельности. Но., к сожалению, мы имеем лишь разрозненные данные о количестве и систематическом составе микрофлоры боровых почв. Во всех боровых почвах констатировано ничтожно малое количество бактерий, а в почвах сухого бора — также и грибов. Грибов (преимущественно
плесневых) много только в лесной подстилке и в самых верхних гори.юн гах торфа сильнее увлажненных звеньев ряда. Но и здесь, особенно и отрезке А3—А5, деятельность микрофлоры подавлена онпробиозисом, кислой реакцией и малым количеством электро-и1 гон и почвенных растворах. Иными словами, низкое плодородие "Ороного ряда тесно связано также с малым количеством и слабой Iи । напоегыо микрофлоры. Только после случайного заселения бо-|""'Ых iio'in березой повышается микробиологическая активность " 'И, усиливается разложение органического вещества, вследствие > й ощсльных случаях боровые участки переходят в разряд су-1" ipenbix.
Пи основе приведенных данных следует сделать вывод, что почин является сложным комплексом среды и наиболее полное син-leiii'iecitoe (итоговое) суждение о ее лесном плодородии мы можем получить липп. в результате изучения ее лесорастительного эффек-• rt. Рассмотрение же этого последнего в приведенном примере убежлпет пае и oTcyicriinii какой-либо (по крайней мере существенной) разницы в почвенном плодородии (трофности) между отвальными звеньями борового комплекса. Данные почвенных ана-'iHToii также не находятся в противоречии с этим выводом и, как мы и яшм убедились при обсуждении данных табл. 1, являются ценными в том отношении, что они разъясняют обстоятельства, гногобстнующне возникновению упомянутой однородности. Следо-ПЛ1ГЛЫ1П, и пределах нашего масштаба рассмотрений мы имеем право признать звенья борового ряда трофэквивалентами, т. е. равноценными по плодородию, хотя и резко отличными по увлажнению.
N. ТРОФОГЕННЫЙ РЯД, ГДЕ ВЕДУЩИМ ФАКТОРОМ ЯВЛЯЕТСЯ 11ОЧВ1 ИНОЕ ПЛОДОРОДИЕ. МЕХАНИЧЕСКИЙ СОСТАВ ПОЧВЫ И ДРУГИЕ УСЛОВИЯ, РАЗНООБРАЗЯЩИЕ ЭТОТ РЯД
Рассмотрим еще один пример простых пространственных связей, по иного рода — относящийся к ряду насаждений и местообитаний, где влага не является ведущим фактором.
Па рис, 3 изображена схема зависимости состава и производительности естественных лесов от механического состава почвы. Монолитный профиль такого рода редко встречается в природе. Относящиеся сюда закономерности обычно осложняются рельефом, увлажнением, неоднородностями в свойствах геологических пород, устраняющими возможность сравнения по «чистому» признаку одного механического состава почв. Тем не менее этот пример, как и предыдущий, иллюстрирует общую закономерность, представленную и каждом конкретном типологическом профиле.-
В профиле, изображенном на рис. 3, при равных условиях рельефа механический состав почв изменяется в следующем порядке (слева направо): кварцевые пески последовательно переходят и глинистые пески, последние — в супеси и, наконец, — в суглинки и глины.В климатических условиях Лесостепи и в южном По-Л1чч»е (за пределами ареала ели) такой ряд почв вызывает после
довательную смену естественных (коренных) насаждений: сосновые с примесью березы насаждения средних или низких бонитетов на песках (А •— боры); двухъярусные сосново-дубово-березовые насаждения (сосна высокого бонитета) на глинистых песках (В — субори); трех-четырехъярусные насаждения из сосны еще более вы-
Рис. 3. Схема зависимости состава и производительности коренных насаждений от механического состава почвы в лесостепной зоне (трофогенный ряд). Слева направо нарастает глинистость почв. А — боры, В — простые субори, С — сложные суборн, D — дубравы.
соких бонитетов (до 1а и I6) и березы в первом ярусе, дуба, липы, клена, граба, кустарников — в подчиненных ярусах на супесях (С— сложные субори, сугрудки, судубравы); дубравы (груды) на суглинистых и глинистых почвах (D). В напочвенном покрове звеньев В и С наряду с олиготрофами встречаются мезотрофы, а в звеньях С наряду с мезотрофами встречаются мегатрофы — представители дубрав *.
Назовем важнейшие индикаторы трофности, характерные для нашего профиля.
Олиготрофы: сосна, береза, зеленые мхи, брусника, черника, вереск, зонтичная грушанка, аптечная вероника и другие.
Мезотрофы: дуб, липа, граб, рябина, папоротник-орляк, узколистная медуница, лекарственная купена, буквица, дрок, майник, грушанка и другие.
Мегатрофы: ясень, ильмовые, клены, лещина и многие другие
* Олиготрофы — растения, наименее требовательные к почве; мезотрофы — средней требовательности; мегатрофы — высокотребовательные (от греческих слов «олиго» — мало, «мезо» — средне, «мега» — много, «тро-фос» — пища. В буквальном переводе на русский язык названные термины звучат так: «малоеды», «среднееды» и «многоеды»),
кустарники; копытень, ясменник, широколистная медуница, сныть, ;пи‘.|дча гка, купена многоцветная и другие.
В рассматриваемом профиле упомянутые растения последовательно появляются и исчезают, что придает ему характер закономерного ряда трофогенного замещения. Представители крайних
• •иг d Снежин суборь с покровом нз зеленых мхов и ярусом папоротника-орля-••п (Ни). Коренное 60-летнее насаждение сосны I бонитета с единичной примесью Пор<1ДйП>1П1'ой березы и ярусом дуба. Кв. I Старосельского заповедника Института лесоводства АН УССР.
.мвеньев этого ряда—бора и дубравы—встречаются друг с другом в средних, суборевых, звеньях, где особенно ярко обнаруживаются ник черты экологического сходства, так и различия между растениями-компонентами этого ряда.
На анализе фактов встречаемости и отсутствия в отдельных мненьях экологических рядов растений, а также их поведения как pii.i и основывается методика сравнительной экологии, частично уже иллюстрированная выше на примере борового комплекса. Сличая Iмиологические ряды и распространение в них отдельных индикаторов, находят с их помощью специфическое отражение тех или иных факторов среды, оценивают как экологическое сходство местообитаний, так и различие между ними. Так, представленный на рис. 3 ряд от бора до дубравы, будучи разнородным по почвенному плодородию, может быть представлен равноценными по увлажнению местообитаниями только тогда, когда он будет составлен hi следующих звеньев: бор-зеленомошник с брусникой (А2), су-Iillpb 1СЛСНОМОШНИК с орляком и брусникой (В2), сложная суборь орляком, брусникой, снытью и ясменником (С2), дубрава со
снытью, ясменником и др. (D2). Существенная разница в троф-ности сопровождается однородностью требований к влаге: в насаждениях профиля отсутствуют как облигатные ксерофилы, так и облигатные гигрофилы *, бонитеты соответствуют ряду оптимального для сосны увлажнения («свежие», т. е. мезофильные местообитания).
Если же оценивать увлажнение только со стороны почвенногидрологических условий, игнорируя лесорастительный эффект и отдельные его индикаторы, то равноценность может представиться далеко не очевидной. От свежего бора к свежей дубраве уровень грунтовых вод сильно понижается. Но это может говорить лишь о том, что равенство экологического увлажнения осуществляется за счет неравенства почвенно-гидрологических условий. Другими словами, равенство в экологическом увлажнении песка и суглинка осуществляется в природе за счет более высокого стояния уровня грунтовых вод в песках и вообще в почвах менее влагоемких, обладающих также и меньшей высотой капиллярного поднятия воды.
Следует отметить, что этот вывод действителен главным образом в отношении лесной растительности и для климатических условий лесостепной и южнотаежной подзоны. В климатически более сухих, так же как и в более влажных, зонах условия равенства в увлажнении могут быть иные **.
Итак, в рассматриваемом профиле в качестве главного фактора выступает механический*состав почвы, обусловливающий ее плодородие (трофность) и лесоводственные особенности насаждений. Конкретный механический состав — это песок и глина, включая в последнюю и коллоидные частицы почвы, которые являются основными носителями почвенного плодородия. Песок в данном случае можно рассматривать как условие, влияющее на почвенное плодородие косвенно и пассивно путем уменьшения («разжижения») глинистой части почвы, ее мелкозема. Своей большой внутренней поверхностью мелкозем обусловливает наиболее интенсивное (наиболее полное) соприкосновение почвенных частиц и почвенной влаги с всасывающей поверхностью корешков и входящими в его состав минералами, коллоидами, молекулярно раздробленными веществами и поглощенными ионами. Отнесение глины к «косвенно
* Облигатные (обязательные) ксерофилы (сухолюбы) — бессмертник, богородская трава, очиток и др.; облигатные гигрофилы (влаголюбы) — ольха, черника, молиння, кукушкин лен (Polytrichum commune), женский па-портник и др.
** Если в приведенных примерах мы останавливаемся на профилях (рядах) чистой зависимости от какого-либо одного ведущего фактора, причем всюду стремимся пользоваться простыми экологическими рядами, где изменения в составе растительности происходят вследствие количественного изменения одного ведущего фактора при равенстве всех остальных ведущих, то делаем эта лишь в целях простоты изложения, т. е. для того, чтобы нагляднее иллюстрировать методику сравнительной экологии, выпуклее показать специфические черты отдельных факторов роста в их влиянии друг на друга и на растительность. Хотя случаи подобной далеко идущей равноценности «прочих условий, кроме одного», в природе крайне редки, тем не менее излагаемые закономерности, как будет показано в дальнейшем изложении, имеют всеобщее распре-странение.
действующим факторам» (как это иногда делают) является ошибкой, гак как она представляет собой не только косвенный источник питательных веществ, которые, прежде чем стать достоянием корешков, сначала должны перейти в почвенный раствор, но и прямой. Корешки способны усваивать питательные вещества твердой фазы при непосредственном соприкосновении с почвенными частицами, как это доказано нашими отечественными почвоведами н физиологами (А. А. Роде, 1948).
Одновременно с глинистостью почв в рассматриваемом профиле существенное влияние на лесорастительный эффект оказали также физические их свойства, которые благодаря различиям в механическом составе почвы (связность, структура, водные, воздушные, тепловые и другие свойства) весьма разнообразны. Воздействие на почву самого леса также неодинаково вдоль данного профиля: благодаря последовательному нарастанию в составе насаждений от бора к дубраве примеси лиственных пород и увеличению количества их органического отпада осуществляется дополнительное нарастание плодородия почвы от песков к глинам, обязанное почвоулучшающему влиянию лиственных пород.
Мы опускаем упоминание о других факторах, разнообразящих местообитания в данном профиле, так как совершенно ясно, что все отдельные факторы в процессе взаимоотношения между собой испытывают определенные изменения и вносят свою долю неравенства. Однако не должно быть сомнений в том, что разнообразие только что рассмотренного типологического профиля обязано как в целом, так и в каждой из его сторон ведущей роли фактора трофности (почвенного плодородия), определившего в конечном счете все черты различия между его звеньями. Также не может быть сомнений в том, что этот профиль представляет собой экологический ряд последовательного трофогенного замещения в его самом типичном виде.
В. МОЩНОСТЬ ПОЧВЫ (РИЗОСФЕРЫ) КАК ЭКОЛОГИЧЕСКИЙ ФАКТОР
Мощность (глубина) почвы является важным ее свойством, оказывающим большое влияние на плодородие. Растения, особенно древесные, крайне нуждаются в том, чтобы почва предоставила им возможность широко и глубоко укореняться, обеспечила им достаточный объем водного и минерального питания, ветроустойчивость, и в пойменных условиях также и механическую устойчивость по отношению к водным (аллювиальным) потокам.
Иногда специфическую роль мощности почвы пытаются определить путем отнесения ее к разряду «косвенных факторов». Однако нот логический прием не разъясняет важнейших особенностей влиянии мощности почвы на свойства леса и является столь же ошибочным, как и вся «теория» прямых и косвенных факторов (см. разд. 13). Между тем мощность почвы существенно отражается на составе лесных насаждений, их производительности, устойчивости И других свойствах. Способы оценки этого фактора, как и всякого
другого, можно проиллюстрировать на примерах, показывающих изменения лесорастительного эффекта, вызванные им одним, т. е. с помощью методов сравнительной экологии.
Насаждения влажных и особенно сырых боров, суборей, сура-меней, раменей и даже сырых дубрав отличаются пониженной вет
Рис. 5. Ветровал в сырой субори (В4) при близком уровне грунтовых вод (0,5—1,0 м). Поверхностная корневая система 90-лстней сосны, которая росла на границе с недавно срубленной лесосекой. Кв. 34 Стрельского лесничества Сарненского лесхоза Ровенской области.
Описанный случай как раз и
роустойчивостью, а также, вследствие главным образом этого обстоятельства, пониженной долговечностью. Для этих типов леса характерен микрорельеф корневых выворотов, т. е. чередование углублений с холмиками-бугорками, представляющих собой следы старого ветровала. Подобный микрорельеф ярко свидетельствует о том, что насаждения упомянутых типов леса заканчивают свою жизнь ветровалом, возникающим из-за недостаточно глубокого укоренения. Ветровал происходит в зрелом возрасте, когда деревья, вследствие большой мощности их стволов, высокого расположения широких и тяжелых крон, слабой заякоренности корневых систем в мелкой почве, достигают так называемого «оп
рокидывающего момента» и падают, оставляя после своего падения углубление, откуда была вырвана корневая система с частью почвы, и рядом расположенный холмик, который образуется в результате осыпания почвы, увлеченной вырванными корнями (рис. 5).
является иллюстрацией качествен-
ного влияния мощности почвы на лесорастительный эффект: малая мощность почвы (укороченность ризосферы) ограничивает долговечность насаждений во влажных, сырых и заболоченных типах леса *.
Приведенный случай относится к тем, когда ограничителем ри-
* Сторонники «прямых и косвенных факторов» могут нам возразить в том духе, что-де все объясняется «прямым фактором», в качестве одного из которых в данном случае выступает ветер, а не укороченная ризосфера. Возможно и другое возражение, указывающее на то, что прямым фактором является «тяжесть дерева» и т. п. Вообще, становящийся на точку зрения «прямых и косвенных факторов» попадает в царство схоластики, где возможен любой вывод, но зато исключается правильное объяснение явлений.
носферы выступает уровень грунтовых вод или верхний край их кпниллярной каймы. Гигрофиты—ольха, многие виды тополей и Heir ггорые другие породы—распространяют свои корни в капиллярном шрпзонтс; мезофиты и ксерофиты, например сосна, — только и верхней его части. Но ограничителями ризосферы зачастую выступают также плотные кристаллические, реже—осадочные горные [ породы, крайне уплотненные глины, засоленные горизонты, а так-; же глубокие горизонты мощных песчаных отложений. |
Разные древесные породы по-разному относятся к упомянутым препятствиям. Так, корни тополей, березы и дуба обладают большой проходимостью в отношении плотных глин и глубоких, песков. Сосна способна в относительно короткие сроки укореняться даже па молах и известняках, в трещинах карбонатной горной породы, прокладывая в них, при помощи выделяемых кислот, глубокие и широкие вертикальные ниши («органные трубы»), заполняемые глинистыми продуктами выветривания карбонатной породы. Но та же сосна не способна преодолевать сопротивление нижних горизонтов однородных (лишенных прослоек) кварцевых песков. На таких песках она развивает только неглубокие, зачастую поверхностные корневые системы, идущие не глубже 1,5 м *.
Как мы уже частично отмечали при рассмотрении борового ряди (см. разд. 7), мощность почвы является важным условием ее плодородия. Для влагоемких глинистых, суглинистых и супесчаных почв, если грунтовые воды далеки или отсутствуют, свойственна следующая закономерность: чем мельче почвы, тем они беднее] и п/ше; чем почвы глубже, тем они богаче и влажнее. Эта закономерность особенно характерна для горных стран и вообще для склонов, па которых мощность почвенного горизонта, подстилаемого твердой горной породой, непроницаемой для корней, колеблется и пределах одного метра (рис. 6 и 7).
Мелкие почвы горных склонов не благоприятствуют ветровалу, (ПК как древесные корни прочно заякориваются в трещинах горной породы, обрастают вокруг крупных каменистых обломков, уменьшай тем самым «опрокидывающий момент». Кроме того, на мелких почвах соседние деревья одной и той же породы легко срастаются корневыми системами, а чистые (однопородные) насаждения образуют общую сплошную корневую сеть на протяжении все-10 склона. Немаловажное значение при этом имеет также и отсутствие переувлажнения почвы, которое способствует ветровалу во плпжных н сырых типах леса.
Колебания мощности почв на горных склонах отражаются на количестве влаги и питательных веществ в них, а это вызывает изменение типов леса. Однако сама по себе глубина еще не дает
• Глинной причиной непроходимости для корней глубинных горизонтов однородных кварцевых песков является совершенная «упакованность» песка, соз-itHiiimiiM сплошную механическую систему, лишенную трещин и пустот, пригодных дли роста корешков. Сопротивление росту корешков со стороны песка н «Тим случае увеличивается за счет давления вышележащих слоев и клеющей • илы иодных менисков, связывающих соседние песчинки (Погребняк, 19476, 1951а).
только для нее характерных качественных отражений в лесорастительном эффекте. Например, в горах Крыма и Северного Кавказа при увеличении мощности почвы на склонах от 5—10 см до 1—1,5 лг сухие боры (Ао) переходят последовательно в субори, сначала простые (Во-1), затем сложные (С1-2) и, наконец, в дубравы (D1-2) на южных склонах или в бучины (Эг-э) на северных. Подобные же изменения мы наблюдаем и на глубоких почвах при пере-
Рис. 6. Сосновый бор на мелкой скелетной почве. Крымская сосна. Долос-ское лесничество Ялтинского лесхоза.
ходе от песков к суглинкам. Следовательно, фактор глубины почвы не является экологически специфичным для горных условий. Он только меняет плодородие и увлажнение местообитаний.
О том же свидетельствуют другие факты. Например, глубоко укореняющийся дуб создает устойчивые естественные леса на мелких скелетных почвах крутых горных склонов (Карпаты, Крым, Кавказ); мелко укореняющаяся ель лучше всего растет на глубоких почвах (типы свежей и влажной рамени с мощностью ризосферы в 1—2 м и более). Иными словами, нет древесных пород и вообще-видов растений, которые были бы привязаны к какой-либо определенной глубине почвы как к условию, им необходимому. Вывод проф. В. 3. Гулисашвили (1951) о том, что осина на мелких почвах не растет, опровергается ее хорошим ростом в сырых субо-рях, дубравах и раменях. Если она не растет на мелких почвах горных склонов, то не из-за малой их мощности, а из-за сухости, как главной и ближайшей причины.
Широко известно старое (XVIII ст.) лесоводственное представление о том, что на мелких почвах деревья растут хорошо лишь до тех пор, пока корни не достигнут непроницаемой для них горной породы; после этого рост деревьев в высоту приостанавливается. Но в упомянутой постановке это правило является ошибочным, так как корни осваивают ризосферу и достигают её нижних пределов намного раньше, чем начинается падение или притупление роста
Рис. 7. Свежая суборь иа скелетной почве средней глубины. Долосское лесничество Ялтинского лесхоза.
стволов в высоту. Давность существования упоминаемого представления, его распространенность и живучесть объясняются неотразимым впечатлением от ранней кульминации прироста деревьев на мелких почвах. Но ранняя кульминация обязана прежде всего сухости и бедности мелких почв, а не упомянутым соотношениям между глубиной распространения корней и их ростом в высоту, данным в виде такого примитивного представления.
Упомянем об установленных проф. Е. В. Алексеевым (1925) и детально изученных нами (1929) закономерностях плодородия двучленных наносов и песков с различной толщиной и глубиной залегания глинистых прослоек. Эти закономерности относятся в основном к почвам и лесам Полесья, но они отвечают также и условиям других географических областей.
При достаточной мощности песчаные почвы могут быть самого различного плодородия — от боров (А) до дубрав (D). Так, в случае двучленного наноса «песок на суглинке» к борам относятся однородные («однофазные») пески без каких-либо прослоек до глубины 2,5—3 м. При наличии тонких (0,5—1 см) и редко чередующихся
супесчано-суглинистых прослоек глубокие пески относятся к простым суборям (В), а при несколько большем их количестве и большей толщине — к влажным суборям (С). Подобные же изменения могут быть вызваны в глубоких песках и при отсутствии прослоек, но при условии, что количество пылеватой фракции в песчаной почве нарастает или когда подстилающий глинистый нанос приближается к дневной поверхности, а мощность вышележащего песчаного наноса уменьшается до 2 (субори, В) или до 1,0—1,5 м (сложные субори, С) (рис. 8). При дальнейшем уменьшении мощности песчаного наноса (0,5 м и меньше), когда подстилающий суглинок интенсивно осваивается древесными корнями, почва по плодородию переходит в разряд дубравных (D).
Все указанные взаимоотношения характерны лишь для сухого (1) и свежего (2) рядов типа леса. Во влажном (3), а особенно в сыром (4) ряду упомянутые «нормы» для достижения тех же уровней плодородия увеличиваются (подробнее они указаны в книге Воробьева и- Погребняка, 1929). Очевидно, что при ухудшении аэрации и укорачивании ризосферы, вызываемом подъемом грунтовых вод, более высокая степень плодородия может быть достигнута лишь при условии, когда на единицу почвенного объема будет дано большее количество основных носителей почвенного плодородия — глинистых (коллоидных) частиц почвы.
Хотя мы еще очень далеки от того, чтобы упомянутые связи представить в виде строгой математической зависимости, однако в целях наглядности их можно выразить в виде такой проблематической формулы:
А^а-Н, (1)
где А — общее количество глинистых (коллоидных) частиц в почве, а — количество глинистых (коллоидных) частиц в единице объема или веса почвы, Н — мощность ризосферы. Иными словами, глубина ризосферы в простейшем случае является лишь множителем по отношению к запасу питательных веществ в единице объема или веса почвы.
Если в песчаном наносе присутствует ряд перемежающихся глинистых прослоек, залегающих на возрастающих глубинах hi, hz, hs и т. д. и имеющих запасы питательных веществ соответственно а\, Й2, аз и т. д., то величина А представит собой сложную функцию примерно такого порядка:
Л = + + . (2)
^2
т. е. чем глубже в песчаном наносе залегает глинистая прослойка, тем ниже при прочих равных условиях ее ценность с точки зрения плодородия *.
* Что касается влияния глубины залегания прослоек на увлажнение песка, то зависимость в этом случае носит более сложный н пестрый характер. Чаще имеет место обратная зависимость: чем ниже в пределах ризосферы залегает прослойка, тем больше полезной (для растений) влаги она накопляет, замедляя инфильтрацию атмосферных осадков.
Обсуждая вопросы мощности ризосферы с точки зрения почвенного плодородия, следует указать еще и на такой существенный фактор, снижающий плодородие и увлажнение почвы, как содержание в ней почвенного скелета — песка, хряща и камней. Чем больше
Рис. 8. Почвенные разрезы простых (1 и 2) и сложных суборей (3 и 4). Почвы во всех случаях песчаные, дерново-подзолистые с суглинисто-супесчаными бурыми прослойками, причем в сложных суборях прослойки более мощные. Хорошо заметны вертикальные корневые следы в нижней части разрезов (светлые полосы). Они свидетельствуют о том,
что корни используют эти горизонты.
скелета в почве, тем при прочих равных условиях в ней меньше мелкозема, т. е. той влагоемкой части почвы, которая является главным носителем плодородия, в частности — основой для жизнедеятельности почвенной микрофлоры.
Возможны случаи, когда глубокие и глинистые по внешнему облику почвы, будучи переполнены крупными камнями (например, валунные глины в поясе конечных морен), дают низкий по плодородию лесорастительный эффект: не дубрав или раменей, как следовало бы ожидать, исходя из глинистых свойств субстрата, а всего лишь суборей или даже боров. Что же касается горных почв, особенно мелких, то их низкий лесорастительный эффект связан не только с малой глубиной почвы, но и с ее скелетностью, влияющей в том же направлении — снижения плодородия и увлажнения.
Общее количество мелкозема в ризосфере — важнейший фак-' к>р лесного почвенного плодородия. В исследованных нами горноскелетных почвах Черноморского побережья Кавказа (глинистых но составу мелкозема) количество поглощенных катионов, рассчи-
тайное на объем мелкозема в ризосфере, ^близко равнялось аналогичным показателям, полученным для глубоких нескелетных равнинных почв. Как в горных, так и в равнинных условиях боры имеют 0,25—0,5, субори — 0,5—1, сугрудки — 1—2, дубравы — более 2 т-экв/га поглощенных оснований в корнедоступном слое. Иными словами, мелкие глинистые горноскелетные почвы оказываются экологически равноценными глубоким песчаным и супесчаным почвам равнин.
Еще раз сделаем оговорку, что наши попытки приблизиться к некоторым общим количественным показателям химических условий почвенного плодородия дали сугубо ориентировочные результаты, которые необходимы лишь постольку, поскольку речь идет о та- ' кой мощной растительной формации, как лес, захватывающий в сферу своего корневого питания большой объем почвы и связывающий в биологическом круговороте на долгое время значительное количество зольных элементов. Источником почвенного питания для леса чаще всего является не только почва, но и материнская горная порода, так как корневые системы обычно проникают в нее. Поэтому термин «почва» чаще всего применяется нами в широком смысле, соответствующем понятию «ризосфера» Г. Н. Высоцкого.
Оговоримся также, что рассматриваемые в этой главе закономерности правильнее было бы относить не к глубине, а к объему почвы. Понятие объема обычно заменяют понятием «глубина» только потому, что горизонтальный параметр почвы принято считать бесконечным. Однако есть почвы, для которых это последнее представление непригодно, например, самые сухие, бедные почвы и субстраты, особенно если они лишены почвенного слоя (сильноэродированные склоны и молодые эоловые пески). В таких условиях корневые системы большинства растений горизонтальны, и вопрос об обеспечении их влагой и питательными веществами разрешается не столько за счет освоения корнями глубинных горизонтов, сколько за счет увеличения в верхнем горизонте (за счет расширения площади питания и влагосбора) объема субстрата для каждого дерева. «Сухой бор» со свойственной ему нормально пониженной густотой древостоя является убедительной иллюстрацией правильности этого положения.
В свое время мы поставили вопрос о важности глубинной ризосферы в песчаных почвах (Погребняк, 1941, стр. 172—173), причем было обращено внимание на тот факт, что дигрессия (усыхание полное или частичное) сосновых жердняков зачастую связана с утратой глубинных корневых ходов после слишком длительного пребывания вырубок в состоянии необлесившихся пустырей. Практический наш вывод заключался в том, что возобновление в сосняках свежих боров и суборей должно следовать тотчас же за рубкой материнского насаждения с той целью, чтобы молодое поколение леса успевало освоить глубинные корневые ходы до их «затворения», т. е. до заплывания или засыпания песком сверху или из боковых стенок.
Утрата глубинной ризосферы в почвах свежих боров, где уровень капиллярной каймы грунтовых вод находится на глубине 2—3 м, закрывает корневым системам сосняка путь к этому важному источнику водоснабжения и переводит его па бюджет атмосферного питания, что во многих случаях равноценно пре- ,
Рис. 9. Естественное сосновое насаждение на каменистом горном склоне в Карпатах. Комплекс боров от А| до А«. Кв. 16 Зеленского лесничества Надворнян-ского лесхоза Станиславской области.
вращению свежих боров в сухие. Подобное же явление свойственно и свежим суборям, где затворение корневых ходов ограничивает или даже исключает для последующего поколения возможность снабжаться влагой из нижележащих горизонтов слоистого песка (в этих последних благодаря прослойкам влага задерживается в количествах, намного превышающих ничтожную полевую влагоемкость песка). В обоих случаях — и для свежих боров и для свежих суборей — становится актуальным горизонтальный почвенный параметр, т. е. расширение площади питания, особенно к возрасту жердняка, когда вла-гопотребление становится максимальным.
В случае, когда глубинная ризосфера утрачена, упомянутая постановка вопроса ведет к двум возможным решениям задачи поднятия производительности и жизнестойкости сосновых молодняков и жердняков:
1) путем их своевременного изреживания с целью расширения площади (объема) влагоснабжения сосен;
2) путем искусственного углубления ризосферы (бурение скважин до^ка-пиллярной каймы и заполнение их влагоемким материалом, например торфом).
Ввиду трудоемкости и дороговизны второго способа, особенно при глубине грунтовых вод более 2—3 м, эффективным является только первый из них. К нему же в конце жизни пришел и выдающийся знаток сосновых культур проф. А. П. Тольский (1940), долгое время считавший, что вопрос устойчивости лесных культур в пристепных борах может решаться только за счет глубокого роста корней. Таковым и должно быть решение данного вопроса для первичных' сухих боров с далеким уровнем грунтовых вод.
Однако восстановление утраченной глубинной ризосферы возможно и с помощью разведения лиственных пород, обладающих более сильным ростом корней, чем сосна, и способных быть ее проводниками в глубину, т. е. до капиллярной каймы грунтовых вод или, по крайней мере, до влагонакопляющих глинистых прослоек. Таковыми являются тополи, рекомендованные для пристепных боров Годневым (1936), и береза, рекомендованная нами для пустырей в свежих борах, утративших глубинную ризосферу (Погребняк, 1941). В процессе отмирания корней березы и тополей сосна использует проложенные ими корневые ходы для роста в глубину. Повидимому, это и есть самый доступный путь для превращения вторичных сухих боров и суборей в категорию свежих, восстановления ими своей прежней производительности, утраченной из-за сокращения ризосферы во время длительного пребывания в стадии пустыря (Погребняк, 1951а).
10. КЛИМАТИЧЕСКИЕ РЯДЫ (ГОРИЗОНТАЛЬНЫЕ, ВЕРТИКАЛЬНЫЕ, МИКРОТОПОГРАФИЧЕСКИЕ, ТЕРМОГЕННЫЕ И ГИГРОГЕННЫЕ)
Рассмотренные выше (разд. 5—8) примеры профилей (рядов) ги-грогенного и трофогенного замещения характеризуют только те случаи, когда ведущий фактор, определяющий пространственное разнообразие типов леса, находится в области эдафической среды. Поэтому для полноты освещения вопроса остановимся также и на случаях климатического замещения.
Профиль более или менее «чистого» эколого-климатического ряда может быть найден в трех, по крайней мере, наиболее общих видах:
1) профиль горизонтальной (равнинной) климатической зональности, простирающейся на сотни и тысячи километров;
2) профиль вертикальной (горной) климатической зональности, где подобное разнообразие обнаруживается на небольшом протяжении, измеряемом обычно сотнями метров или немногими километрами;
3) профиль микроклиматической зональности, обязанный изме-
1
нениям более мелким по топографическому масштабу, но существенным в экологическом отношении. f
Каждый из упомянутых трех профилей общего вида может иметь и своей основе разные причины. В одних случаях в качестве ведущих причин выступают преимущественно изменения тепловых условий (термогенный ряд), в других — при более или менее одинаковых тепловых условиях растительные сообщества изменяются в связи с разнообразными условиями влажности климата (гигро-генный ряд). Но для лесных растительных сообществ влияние влажности климата почти целиком укладывается в рамки эдафиче-ского гигрогенного ряда и находит в нем свое полное отражение. Другими словами, при более или менее одинаковых световых и тепловых условиях типы леса могут быть различными из-за разного количества атмосферных осадков, но влияние этого последнего фактора осуществляется главным образом эдафически, т. е. через увлажнение почв и через высоту стояния грунтовых вод. При переходе из климатически сухого в климатически влажный район зачастую меняются не типы лесов, а соотношение между ними по количеству занимаемой ими площади: в засушливом районе преобладают ксерофильные типы леса, во влажном — гигрофильные. О том, насколько эдафическое увлажнение является подавляющим по отношению к климатическому, свидетельствует также наличие ксеро-фильных лесов во влажном климате (например, на крутых склонах с мелкими почвами или на глубоководных песках) и гигрофильных — в пустынном климате (тополевые леса в Средней Азии на близководных низинах).
Чаще же всего климатические профили бывают смешанными, термо-гигрогенными. Это объясняется тем, что тепловые изменения климата не могут не сопровождаться изменениями водного баланса, изменениями количества осадков и испарения влаги, и, наоборот, изменения влажности климата — изменениями тепловых условий. Важнейшая задача типолога в данном случае заключается в том, чтобы правильно оценить признаки лесорастительного эффекта, вызванные фактором тепла, не смешивая их с теми, которые вызваны изменениями климатического или эдафического увлажнения. Задача эта облегчается указанным выше обстоятельством — ведущей ролью эдафической стороны увлажнения, позволяющей при равных его условиях относить разницу в лесорастительном эффекте за счет влияния теплового фактора.
Для краткости мы остановимся лишь на примерах профилей крупного климатического масштаба. На рис. 10 представлены границы ареалов наиболее распространенных широколиственных пород и ели в пределах европейской части СССР. На этой схеме могут быть намечены, по крайней мере, два крупных экологических ряда-профиля.
1) Профиль АВ, пересекающий лесную, лесостепную и степную зоны с северо-запада на юго-восток. Здесь последовательно появляются и исчезают ель, ясень и дуб. Это — смешанный ряд климатического замещения — термо-гигрогенный, так как в указанном
направлении последовательно меняются как тепловые условия (длина вегетационного периода и его температура), так и влажность климата — осадки и испарение. Если для северной половины этого профиля (от тундры и примерно до широты 55°) более существенным является термическая сторона изменений, то во второй, южной части профиля более существенным становится сторона влажности климата. Внешне это очень ярко проявляется в исчезновении
О 10 20 30 40 50 60 70
30 40 50
——— Бук Граб Дуб ***** Ель —Ясень
Рис. 10. Ареалы древесных пород и эколого-климатические ряды: АВ — термо-гигрогенный;
CD — контрастно-термогеиный.
в конце профиля сначала ели, а затем ясеня и дуба, особенно последних, и переходом Лесостепи в степную зону. Само собой разумеется, что в этом профиле отражено и разнообразие светового и других режимов, меняющихся параллельно тепловому фактору.
2) Профиль CD, на протяжении которого с юго-запада на северо-восток последовательно исчезают бук, граб, ясень и, наконец, дуб. В своей основе это — термогенный, климатический ряд, который может быть представлен и микроклиматическими вариантами (например, в зоне бука, ближе к восточной его границе, северные склоны заняты буком, а южные склоны и климатически более континентальные понижения — грабом и дубом).
Чем объясняются эти изменения?
В направлении с запада на восток, вдоль лесостепной зоны, количество тепла, получаемого растениями в течение вегетационного периода, мало изменяется. Но одновременно нарастает конти-
ментальность климата, выражающаяся в колебаниях годовых, месячных и суточных температур; последовательно возрастают абсолютные температурные максимумы и минимумы. Следовательно, второй ряд также является климатическим и в основном термогенным, но иного рода — контрастно-термогенным (континентальным). Уменьшение периода, свободного от заморозков, сокращает срок вегетации растений и отражается на их производительности. Влияние нарастающей к востоку засушливости климата сказывается на долговечности насаждений, на ходе лесовозобновления. Однако важнейшим условием, изменяющим состав пород в лесах, является в данном случае контрастность тепловых условий и особенно зимние минимумы температур.
II. РЕЛЬЕФ И ДРУГИЕ ЭКОЛОГИЧЕСКИЕ ФАКТОРЫ КАК ЛЕСООБРАЗОВАТЕЛИ. ИЗОТОПЫ ВЫСОЦКОГО.
ПЛОДОРОДИЕ ГОРНЫХ ПОРОД
Акад. Г. Н. Высоцкий, развивая учение В. В. Докучаева о географических зонах природы, сделал ряд важных обобщений, относящихся к связям между зональными растительными формациями, климатом, рельефом, гидрологическими и почвенно-грунтовыми условиями. Особенный интерес для лесной типологии представляют собой те обобщения Высоцкого, которые касаются связей между рельефом и гидрологическими условиями суши. Эти выводы Высоцкого (1927) относятся преимущественно к мезорельефу, т. е. к тем элементам земной поверхности, которые характеризуются средней расчлененностью, измеряемой метрами или, в крайнем случае, не более чем несколькими десятками метров вертикальной амплитуды: к ложбинам, оврагам, балкам, речным долинам в равнинной местности, неглубоким долинам в горном ландшафте, исключающим сколько-нибудь значительные проявления вертикальной климатической зональности.
Согласно Высоцкому, всякая местность суши в гидрологическом отношении может быть расчленена на два основных типа рельефа: плакор — возвышенное место вместе с его склонами (хребет, холм, плоское водораздельное плато и т. и.) и плаккат — понижение (речная долина, главным образом ее пойменная терраса, ложбина стока, тальвег балки, днище замкнутого понижения и т. п.). На рис. 11 представлена схема Высоцкого, иллюстрирующая типы рельефа и взаимоотношения между ними и характером грунтовых вод. Схема показывает, что на плакоре и его склонах преобладает промывной (пермацидный, инфильтрационный) режим увлажнения, благодаря которому на некоторой глубине образуются грунтовые поды, стекающие вниз к плаккату. На плаккате режим грунтовых под иной — выпотной, в условиях которого вода способна подыматься по капиллярам к дневной поверхности, испаряться и накоплять соли, принесенные ею из-под плакора.
Упомянутые взаимосвязи типов рельефа и грунтовых вод определяют общую тенденцию: плакоры теряют влагу и растворенные
вещества, вследствие чего становятся суше и беднее питательными для растений веществами; плаккаты, воспринимая воды внутреннего и поверхностного стоков, а также приносимый ими растворимый и мелкоземистый матераил, становятся влажнее и богаче плакоров.
Рассмотрим элементарный случай мезорельефного склона на далеководном местоположении, характеризующемся отсутствием горизонта грунтовых вод (рис. 12). Процесс стока вод из высоких мест в низину происходит в этом случае лишь по поверхности почвы. Увлажнение склона может быть одинаковым во всех его точках лишь в том случае, когда субстрат, слагающий склон, отличается полным отсутствием водопроницаемости. Это случаи монолитного скалистого склона, не задерживающего влаги; итог увлажнений здесь равняется нулю. Но если склону свойственны почвы или рыхлые горные породы, обладающие более или менее значительной шероховатостью и водопроницаемостью, то поверхность склона приобретает способность замедлять скорость стока и поглощать стекающую влагу. В этом случае увлажненность склона,будет неодинаковая: разные по высоте части получат различное увлажнение.
. Увлажнение склона в каждой его точке зависит от 1) прихода атмосферных осадков (1^), который можно принять одинаковым для всех элементов мезорельефа, 2) расхода влаги на поверхностный сток (№1), который также можно принять одинаковым для каждой точки склона при одинаковом угле его падения, и 3) прихода влаги от поверхностного стока с вышележащих (Частей скло!н на (И^г), количество которого, как это совершенно ясно, нарастает вниз по склону. Таким образом, увлажнение склона в каждой его точке (если игнорировать испарение) определяется величиной W—U^i+^2. Поскольку W и Wi одинаковы для разных частей плоского склона (т. е. склона, имеющего во всех своих частях одинаковый угол падения), увлажненность каждой его точки определяется величиной 11^2, т. е. приходом влаги, стекающей с вышележащих частей. Следовательно, наиболее сухой частью склона является его верхняя часть и наиболее увлажненной — нижняя часть, и подножие (плаккат).
Однако значительную роль в упомянутых явлениях играет скорость движения воды, нарастающая книзу согласно законам тяготения. Так как движение воды по склону сопровождается эрозией субстрата (смывом более мелких частиц рыхлой горной породы или почвы), то в случае древнего рельефа профиль склона приобретает форму опрокинутой параболы, т. е. нижние его части становятся положе верхних. Это обстоятельство выравнивает скорость водного потока вдоль всего профиля. Следовательно, в наиболее распространенном типичном случае зрелого рельефа увлажненность, склона определяется соотношением стока и притока поверхностных вод, приводящим к упомянутому выше результату: чем ниже, тем склон влажнее.
Таково общее правило увлажнения склонов на далеководных (инфракватных) местоположениях. Если рельеф и геологиче-
Плакар
ВЬ/потейани^
Рис. 41. Схема-профиль рельефа в связи с гидрологическим режимом (по Г. Н. Высоцкому).
Рис. 12. Схема-профиль увлажнения склона на далеководных грунтах.
ское строение способствуют выходу грунтовых вод в нижней части склона или у его подножья, то упомянутая закономерность становится еще более резкой, еще более подчеркнутой.
В первом приближении можно принять, что участки возвышенных и бессточных мест на плакоре получают выпадающие осадки полностью, без потерь на поверхностный сток. Приход атмосферной влаги в почвы этих мест равняется количеству осадков — W. Почвы склонов, как мы уже упоминали, получают влагу в количестве W (осадки) минус поверхностный сток (U^i) и плюс его приток Пониженные места у подножий склонов (плаккаты) получают W (осадки) плюс остаток поверхностного стока со склонов (И^з) и плюс сток внутренний (W^). Все эти элементы баланса влаги в своем итоге ведут к тому, что наиболее сухими местоположениями являются верхние части склонов, затем идут средние и нижние их части и, наконец, плаккаты — наиболее увлажненные/ понижения. Бессточные плато в зависимости от климатических условий могут соответствовать по размерам прихода влаги то средним, то нижним частям склонов. В свою очередь, склоны, в зависимости от их длины, крутизны и экспозиции, также разнообразны по условиям увлажнения. Наиболее сухими являются короткие и крутые склоны солнечных экспозиций. Их верхние части являются предельно сухими в каждых данных климатических условиях.
Экспозиция склона зачастую играет большую лесообразующую роль. Как показали исследования, проведенные на основе методов сравнительной экологии, ходячее мнение о том, что ведущим экологическим фактором на склонах разных экспозиций (солнечных и теневых) является фактор освещения, не соответствует действительности. Общеизвестная закономерность состава лесов в горных условиях — «бук на северных, дуб на южных склонах» (рис. 13) — и другие подобные ей закономерности обязаны не световому, а тепловому режиму. Теневые склоны характеризуются мягким тепловым режимом, высокой относительной влажностью воздуха, а солнечные — интенсивным нагревом, резко амплитудным тепловым режимом, большим испарением. Это обстоятельство как раз и является главной причиной тысячекратно повторяющегося явления: солнечные склоны заняты дубовыми и сосновыми лесами, а теневые — лесами из бука, съедобного каштана и других пород мягкого климата. У границ континентального и мягкого климата, например в северной (лесостепной) части Одесской области, горный дуб (Quercus petraea L i е b 1) занимает верхние части склонов балок, избегая низин и плоских лёссовых плато (рис. 14). Верхним частям склонов свойствен хороший воздушный «сток» («дренаж»), благодаря чему они наименее подвержены влиянию заморозков.
Г. Н. Высоцкий выдвинул метод изучения влияния климата на состав растительности, основанный на так называемых «изотопах». Изотопами Высоцкий называл участки, одинаковые по типам рельефа и материнским горным породам. Так, например, подбирая в каждой климатической зоне высокие ровные участки плакоров с глинистыми или суглинистыми горными породами и сравнивая их
естественную растительность, мы получаем право отнести разницу в составе и производительности естественных растительных сообществ за счет влияния климатических условий. Ельники-рамени Севера на подзолистых почвах при соответствующих им изотопах южнолесной зоны сменяются елово-широколиственными лесами на дерно-
Рис. 13. Схема-профиль экологических рядов гор. ной долины.
во-подзолистых почвах. В условиях лесостепной зоны при том же изотопе находим снытевые дубравы на лесных суглинках, в северной степи — разнотравные степные ассоциации на мощных черно-
с-----ю
Ш? серые •&&& чернозем лесные земли
Рис. 14. Схема-профиль дубрав Головаиевского лесхоза Одесской области.
земах, в южной степи — типце-ковыльники на южных чернозема^ и т. д. (рис. 15).
Оценку климата с помощью изотопов Высоцкого можно произвести, беря в основу другие элементы рельефа и горные породы. Метод изотопов Высоцкого может быть использован для изучения влияния эдафических факторов, если уравниваемым (изотопным) сделать фактор климатический, или, иными словами, изучать влия
ние разных местообитаний на состав растительности в одних и тех же климатических условиях.
Изотопы Г. Н. Высоцкого являются одним из зародышей современной сравнительной экологии. В принципе они тождественны современным эдатопам с той лишь существенной разницей, что изо-
Рис. 15. Схема-профиль зависимости между растительностью, климатическими и почвенными условиями на равииие европейской части СССР (по Г. Н. Высоцкому).
топы Высоцкого преследуют лишь одну цель — оценить влияние климата и для этого уравнять и исключить в процессе сравнения влияние эдафических условий. Как будет показано ниже, современная сравнительная экология понятие Высоцкого об изотопах развивает дальше. Эдафические условия, которые Высоцкий уравнивал и исключал, в настоящее время также получают оценку своих разных сторон — увлажнения и плодородия — по их количественно-качественным градациям.
Подчеркнем, что, хотя понятие изотопов Высоцкого тождественно или, по крайней мере, близко понятию биологически равноценных местообитаний Каяндера, все же Высоцкий не ограничивался простой констатацией равноценности, а шел дальше, используя равноценность для объяснения различия типов растительности, в частности типов леса. Кроме того, избирая в качестве изотопов ряд местообитаний самого высокого плодородия (глины и суглинки в условиях среднего для данной климатической зоны увлажне
ния), Высоцкий тем самым раскрывал влияние климатического фактора на самой богатой эдафической основе. Если бы для своих сравнений он взял ряд более бедных местообитаний, например песчаных субстратов, то получил бы менее выразительные закономерности, так как во всех климатических зонах (кроме пустыни) пески представлены сосняками, относительно мало отличающимися по составу растительности.
Подчеркнем также, что уравнивая по эдафическим условиям рассматриваемый им климатический ряд, Высоцкий оговаривает равенство материнских пород, но не типов почв. Разнообразие типов почв, как и соответствующих им типов растительности, является прежде всего продуктом меняющихся в упомянутом ряду климатических условий.
В связи с этим обстоятельством следует подчеркнуть полную законность экологической оценки плодородия горных пород. Общепринятое мнение об отсутствии плодородия у не затронутых почвообразованием горных пород, особенно рыхлых продуктов выветривания, требует внесения поправок. Обнажения горных пород и их свежие наносы во многих случаях еще до начала почвообразования. способны быстро заселяться растительностью, зачастую высшей, в том числе и древесной, которая на лишенных почвы субстратах иногда может давать даже относительно высокую производительность (сосна на свежих и глубоких песчано-эоловых наносах и на обнажениях многих других горных пород; белая акация и другие бобовые на лёссовых обнажениях оврагов; тополи и ивы на свежих аллювиальных наносах речных пойм и т. п.).
Равным образом и на фоне развитых почв в большинстве случаев нетрудно найти в составе и производительности растительных сообществ отражение особенностей материнской горной породы. Как было упомянуто, типы лесов на песках, супесях и суглинках резко различны. Кислые горные породы — граниты, гнейсы, песчаники, многие глинистые сланцы, — с одной стороны, и щелочные породы — андезиты, базальты, габрро-нориты, известняки, мел — с другой, даже при однотипных почвах дают различные типы леса. Следовательно, представление о почвенном плодородии не должно полностью перекрывать представления о горных породах и их плодородии.-
Известно, что многие горные породы лишены эффективного плодородия для высших растений. Сюда относятся не затронутые выветриванием плотные горные породы, их скалистые обнажения. Процесс почвообразования, идущий под главным влиянием растительности, намного повышает плодородие даже рыхлых субстратов, если даже в исходный момент почвообразования, т. е. перед поселением на рыхлых горных породах растительности, они имели относительно высокое эффективное плодородие (лёссы, глинистые продукты выветривания щелочных пород и т. п.).
Почвообразование — мощный фактор развития плодородия. Плодородие является его важнейшей функцией, важнейшим качеством и свойством (В. Р. Вильямс).
12 РАЗВИТИЕ РАСТИТЕЛЬНОСТИ И МЕСТООБИТАНИЙ В ПРОСТРАНСТВЕ И ВО ВРЕМЕНИ. ЛЕС КАК ЕДИНСТВО ОРГАНИЗМОВ И СРЕДЫ
Можно было бы продолжить рассмотрение пространственных связей между типами леса и условиями их местопроизрастания и на примере пойменных лесов показать ведущую роль геологических факторов, вносящих в лесорастительный эффект специфические черты. Однако, чтобы избежать повторений, мы отсылаем читателя ко второй части настоящей книги, где подробно изложено большое количество относящихся сюда примеров — иллюстраций.
Еще более многосторонними представятся нам формы взаимодействия леса и его среды, если мы рассмотрим их взаимоотношения в широком историческом разрезе. В таком случае они явятся нам в еще большем многообразии и обнаружат такие стороны, которые при плоском пространственном (логическом) рассмотрении трудно выявить и объяснить.
Так, например, в течение исторических эпох последовательно сменяются самые разнообразные геологические и климатические факторы, обусловливающие состав и производительность лесов, а в позднейшие эпохи особенно важное значение приобретают биотические факторы и деятельность человека. В процессе исторических смен типов леса на отдельных этапах в качестве ведущего фактора может выступать каждый из перечисленных выше экологических факторов, давая нам яркое представление о специфике его проявления в лесорастительном эффекте, обогащая наши сведения об индикаторах местообитаний. Сюда относятся смены типов леса, происходящие под влиянием климатических, геологических и гидрогеологических изменений, под влиянием пожаров, рубок, заболачивания, пастьбы скота, эпидемического размножения вредных грибов и насекомых, изменений, происходящих в процессе борьбы за существование между древесными породами и их влияния на почву и т. п. Ведущими, определяющими смену пород являются во многих случаях «антропогенные» факторы, приобретающие в историческую эпоху все большее и большее значение: сплошные и выборочные рубки, сбор подстилки в лесах, изменение состава воздуха в районе крупных индустриальных центров, а также бесконечно разнообразный комплекс современной высокоразвитой лесохозяйственной техники, направленной на обогащение состава лесов, на повышение их производительности, гидроклиматической, почвозащитной и водоохранной роли.
Пространственные ряды типов леса и местообитаний—гигроген-ные, трофогенные, климагенные и другие — логически повторяют те этапы развития лесов, которые уже были пройдены ими исторически. Так, например, грабовые дубравы Полесья, прежде чем превратиться в дубравы, в своем развитии проходили последовательно стадии бора, простой, а затем сложной субори. Это объясняется тем, что на отложенной ледником валунной глине (морене) почва отсутствовала и плодородие субстрата в этот момент было ничтож
ным, близким к плодородию кварцевых песков. И только с течением времени, под влиянием первоначально формировавшихся боро-вых (березовых и сосновых) насаждений, развивались почвы, нарастало их плодородие, в силу чего лиственные породы — дуб,, клены, липа, граб, ясень, лещина и другие •— вытесняли сосну и березу. Этот же процесс происходит местами и на наших глазах — на склонах, где после уничтожения леса эрозией обнажены материнские породы — лёссы и валунные глины *.
Следовательно, экологический ряд трофогенного замещения (рис. 3) является иллюстрацией как пространственных взаимопе-реходов, так и стадий развития леса и почвенного плодородия (троф-ности) в их тесной связи и исторической последовательности.
Этот же вывод можно отнести и к гигрогенному боровому ряду (рис. 1), который также отражает исторические стадии перехода сухих ксерофильных боров в свежие, что происходит благодаря накоплению в почве органического вещества, образованию в песке тонких железистых прослоек, задерживающих нисходящий ток почвенной влаги (И. В. Тюрин, 1922). Процессы смены типов леса при заболачивании обязаны в значительной степени развитию торфянистой лесной подстилки и росту поселяющихся на ней кукушкина льна и сфагнума.
Основываясь на учении В. Р. Вильямса о смене ландшафтов на. территории европейской части СССР в ледниковый и послеледниковый периоды, можно показать, что и пространственный ряд кли-магенного замещения является рядом исторических стадий развития, сменявших друг друга в процессе взаимодействия климата и растительности. Во всех этих случаях противоречие между растительностью и средой является тем наиболее общим внутренним противоречием, которое беспрерывно выводит общую систему растительности и среды из равновесия, заставляет ее изменяться, переходить чаще всего от более простых, низших форм к формам более сложным и совершенным.
Если первоначальная почвенно-климатическая среда, существовавшая до поселения растительности, представляла собой внешний фактор в отношении последней, то в дальнейшем она осваивается растительностью и становится в пределах того, что мы называем «местообитанием», или «условиями существования», фактором в большей мере внутренним, чем внешним, равно как и сама растительность в процессе своей жизнедеятельности превращается в среду (органический отпад, лесная подстилка, торф, гумус и т. д.). Поэтому понятие о лесе как о группировке растений, противопостав
* Проф. Е. В. Алексеев («Временно-случайные формы типов насаждений», 1916) описывает многочисленные случаи, наблюдавшиеся им на Волыни и Киевщине, когда после рубки грабовых дубрав на обнаженных эрозией глинистых материнских породах первоначально поселялись сосна и береза (сосна — если близко находились сосновые насаждения) и почвенный покров составлялся из боровых видов. По| его наблюдениям, для восстановления ранее существовавших стадий почвенного плодородия необходим в этих условиях длительный срок, в течение которого происходит последовательный переход боров в субори и далее в дубравы.
ляемой прочим экологическим факторам (внешним — «экзогенным» и внутренним — «эндогенным»), является понятием абстрактным. Лес есть взаимопроникающее единство (комплекс) лесных растений, животных и занятой ими среды (почвы и атмосферы). Только такое понятие о лесе является полным, конкретным и истинным.
При рассмотрении смены растительных сообществ, формаций и географических ландшафтов, при анализе каждого конкретного факта, относящегося к этой области, в интересах истины крайне важно оценивать роль организмов и среды, роль их взаимоотношений на основе руководящих положений мичуринской биологии — первичности среды по отношению к организмам и их сообществам, а также единства организмов и среды. Ярким, конкретным примером единства организмов и среды как раз и являются растительные сообщества и в частности лес.
Среда является основным, первичным условием жизни организмов. Организмы.и их закономерные группировки — растительные сообщества — вторичны по отношению к среде. Этот закон мичуринской биологии относится не только к моменту первичного зарождения организмов из неживой (неорганической) среды; но и вообще к каждому моменту всей последующей истории развития организмов, в частности растительных сообществ.
Среда, условия обитания — почва, влага, атмосфера и другие ее элементы — являются постоянным источником питания растительных организмов. Зеленые растения строят себя из влаги, минеральных веществ почвы, углекислоты и кислорода воздуха, вообще из среды. Обмен веществ между организмами и средой является важнейшим жизненным процессом, определяющим единство организмов и среды, в частности тип леса. Поэтому всякие изменения в составе и строении среды вызывают адэкватные (полностью им соответствующие) изменения в составе, строении и функциях организмов, в составе, строении и производительности растительных сообществ.
Мичуринский закон единства организмов и среды предполагает прежде всего упомянутую адэкватность организмов и среды. 'Несоответствия между условиями среды и требованиями организмов, противоречия между ними являются причиной изменения природы организмов, смены растительных сообществ, в частности лесных насаждений, их состава, строения, производительности. Изменения среды очень часто возникают как результат деятельности самих организмов, особенно как результат смены состава растительных сообществ, появления новых видов* растений, а также как результат продолжительного существования растительных сообществ, приводящего к изменению почвенных условий и т. п. Изменения среды, вызванные растительными сообществами, в свою очередь, сказываются на составе, строении, производительности, жизнестойкости и других свойствах самих сообществ.
Вместе с тем следует отметить, что упомянутые факты изменения организмами своей среды не только не опровергают (как это пы
таются доказать противники мичуринской биологии) законов первичности среды как основы жизни организмов и единства организмов со средой, но, наоборот, являются ярким подтверждением этих законов. Изменения среды, вызываемые растительным и сообществами, так же как и изменения, происходящие в среде по иным причинам, лишь заменяют прежнее единство организмов и среды новым их единством. При этом между особенностями новой, измененной среды, с одной стороны, и новым составом и строением организмов и растительных сообществ — с другой, всякий раз устанавливается полная адекватность.
Следовательно, мичуринское представление о единстве организмов и среды включает в себя также и момент противоречия между средой и организмами. Однако оно не допускает разрыва связей между организмами и средой. Закон единства организмов и среды исключает возможность отрыва организмов от среды, возможность независимого от среды (автогенетического) развития организмов и их сообществ.
Изложенные положения являются как будто само собою разумеющимися. Однако в истории лесоводства и особенно лесной типологии, а также геоботаники и фитоценологии эти положения как раз и вызывали наибольшее количество споров и дискуссий, начиная с конца прошлого века и вплоть до наших дней. Так, ряд ботаников и лесоводов стоял на точке зрения, согласно которой развитие растительных сообществ, их смены могут идти независимо от характера среды и происходящих в ней изменений, что развитие идет за счет изменений состава растительных сообществ и борьбы за существование между растениями. Согласно этим взглядам, борьба за существование является основным противоречием, первичным фактором развития, определяющим состав и структуру растительных сообществ, а среда лишь вносит коррективы в этот процесс, но не определяет его наиболее существенных результатов. Эту точку зрения называют автогенетической (автогенез — саморазвитие, происходящее за счет деятельности организмов помимо влияния среды или при подчиненном и несущественном ее влиянии). Перенесение представления о движущих силах развития с экологических взаимоотношений (т. е. взаимоотношений между организмами и средой) на ценологические (т. е. взаимоотношения между организмами) и особенно на борьбу за существование роднит упоминаемые взгляды с теми, которые обычно относят к категории биологического мальтузианства.
В главе второй затронутые здесь вопросы мы подвергаем более подробному рассмотрению.
Точку зрения единства организмов и среды, а также первичности экологических отношений оспаривает фитоцеиолог А. П. Петров. Его обширная статья (1947) посвящена критике первого издания нашей книги, причем он не нашел в ней ии одного положения или вывода, которые мог бы разделить хотя бы частично. В последующем мы уделим внимание частным и более конструктивным мыслям нашего оппонента, используя их в качестве иллюстрации взглядов, характерных для фитоценологического направления в лесной типологии. Здесь же
остановимся на главном тезисе А, П. Петрова, в котором он отрицает единстве' организмов и среды, а также на общем характере его критики.
Возражая нам, А. П. Петров отмечает, что «П. С. Погребняк полагает едиными организм и почвенно-климатическую среду», но «эта точка зрения не оригинальна и встречается у многих ученых Запада. Концепция неразрывности ценоза и среды лежит в основе экосистемы Тэнсли, голоцена (биоценоз + биотоп) — Фредерикса и др.». Отличие точки зрения единства организмов и среды от теории подвижного равновесия А. П. Петров видит в том, что «в последней среда относится к внешнему и изменение системы обязано изменению среды Если бы растительность и почвенно-климатическую, географическую среду П. С. Погребняк предусмотрительно не объединил бы в одну «систему», то объяснение развития растительности совпадало бы с основными положениями теории равновесия, так как в последней не отрицается влияние «системы» растительности на среду».
Как видно, А. П. Петров не удовлетворен нашей «предусмотрительностью». Впрочем, уступая соблазнительной тенденции укреплять приоритет ученых Запада на принцип единства организмов и среды, он пишет: «Взгляды П. С. Погребняка, если не обращать внимания на слова, совпадают со взглядами Тэнсли и др., хотя последние откровенно разделяют теорию подвижного равновесия» (курсив наш. — П. П.). Значит, согласно А. П. Петрову, откровенность которого не вызывает у нас сомнений, точка зрения единства организмов и среды, «если ие обращать внимания на слова», совпадает с «основными положениями теории равновесия...».
По А. П. Петрову, ценоз представляет собой закономерное сочетание видов, «сложившееся в результате борьбы за существование и находящееся в большем или меньшем, соответствии с климатическими и другими факторами с^еды» (курсив наш. — П. П.). Если наш критик позволит нам «обратить внимание» на его собственные «слова» (т. е. принять их всерьез), то его точка зрения заключается в признании первичности борьбы за существование по отношению к среде и в отрицании единства растительности с ее условиями существования, по крайней мере, «более или менее» полного единства. Последнее прямо вытекает еще из того обстоятельства, что свою точку зрения о «большем или меньшем соответствии» растений и среды А. П. Петров противопоставляет точке зрений их единства.
Таким образом, наш критик выступает в защиту старой, неоригинальной и несостоятельной фитоценологической концепции о первичности борьбы за существование в развитии растительных сообществ. Рассмотрению этой концепции мы уделим место в следующей главе настоящей книги.
А. П. Петров утверждает: «Почва очень часто относится к факторам внешней среды фитоценозов. Если последние понимать как совокупность высших растений, то это, в известной мере, правильно». Выходит, что сам А. П. Петров «в известной мере» стоит иа точке зрения теории равновесия, признающей почву внешним фактором среды. При этом оказывается, что «мера» принадлежности нашего критика к теории равновесия велика. Мера сия, как видим, пропорциональна удельному весу и роли высших растений в составе фитоценоза, т. е. в случае леса, например, — той роли, которую в ием играют деревья, кустарники, большинство травянистых растений покрова. А. П. Петров охотно прибегает к логическим приемам и даже терминологии, характерной для теоретиков равновесия. Так, он пишет, например: «...если почва представляет среду для высших растений, то в то же время она — система, средой для которой являются, между прочим, и автотрофы». По поводу того, что организмы также должны быть отнесены к категории факторов среды, более резко высказывается В. К- Веткасов — alter ego А. П. Петрова. Поэтому сказанное нами по поводу выступления В. К- Веткасова (стр. 101—102) имеет отношение также к оценке взглядов А. П. Петрова.
Вообще критические выступления А. П. Петрова крайне противоречивы. В жертву своей тенденциозности он приносит даже элементарную логику мышления. Так, например, защищая термин «биогеоценоз» В. Н. Сукачева, А. П. Петров пишет:
«Нельзя мыслить растительность, как и человека, ни на одну минуту оторванной от среды, т. е без воздуха, тепла, питательных веществ. На то и орга
низм, что он всегда находится в непрерывном взаимодействии со средой» (курсив наш. — П. П.). Далее А. П. Петров приводит указание Ф. Энгельса на законность и необходимость научных абстракций и заключает: «В этом случае мы имеем возможность отвлекаться иногда от общего — факторов мертвой среды, хотя они не перестают существовать».
Своими последними словами А. П. Петров отменяет данное им самим несколькими строками выше категорическое запрещение мыслить хотя бы в течение одной минуты абстрактными представлениями о растительности и о человеке. Между тем на практике А. П. Петров и многие другие фитоценологи оперируют абстрактными представлениями о фитоцеиозах (группировках растений без среды) значительно более длительное время, чем одна минута, а некоторые из них — даже в течение десятилетий. При этом они отрицают не только единство организмов и среды, но даже большее или меньшее (хотя бы яа одну минуту!) соответствие их друг другу.
Какие же конкретные случаи «несоответствия растительности среде» устанавливает А. П. Петров? Оказывается, примеры этих несоответствий он черпает не из объективных явлений природы, а из... практики работы типолога! Юн пишет: «...в случае несоответствия растительности среде, например, в случае дубрав на темносерых, серых и даже подзолистых суглинках, имеющих иногда одинаковую растительность, исследователь вынужден проявить свою логику выделения природных единиц, стать либо энтопистом (например, Хитрово), либо физиономистом (например, В. В. Алехин)». Таким образом, А. П.' Петров приписывает природе собственное субъективное представление о несоответствии между ценозом и почвой, основанное на «несоответствии» установленных им «физиономических» (т. е. внешних, морфологических) признаков растительности и почвы.
Как видно, А. П. Петров не может указать выхода из трудностей, созданных им же самим, и представляет «физиономистам» и «энтопистам» свободу действовать, как им заблагорассудится, т. е. использовать ту же логику, которой пользуется ои сам. Это и понятно, так как точка зреиня соответствия, взаимного отражения, единства растительности и среды А. П. Петрову чужда. Впрочем, следуя рекомендуемой им «логике» и противореча самому себе, А. П. Петров в другом месте своей статьи пишет о возможности «зеркального» отражения между растительностью и климатом и даже называет почву «частью биоценоза». <
После изложенного мы считаем себя вправе не углубляться в анализ прочих столь же запутанных и противоречивых высказываний А. П. Петрова, относящихся к дайной теме. Слабость собственных теоретических позиций заставляет нашего «критика» прибегать к непрактикуемым в науке полемическим приемам. Так, ои приписывает нам, что якобы в наше понятие среды входят только почвенио-климатические условия и что якобы мы исключаем из среды «соседние растения, животных, факторы человеческой культуры»; квалифицирует наши иллюстрации взаимопереходов растений и среды как «отрицание качественной определенности растительности и неорганической среды, абсолютизацию их относительности, приводящую к релятивизму, к софистике и т. п.». Нельзя не подчеркнуть, что эти слова пишет ботаник, принципиально рассматривающий растительность как среду для... «системы-почвы»! А. П. Петров приписывает нам, что мы считаем фактор среды ведущим в организации ценозов (читатель знает, что мы всюду подчеркиваем ведущую роль экологических взаимоотношений, а не среды как внешнего фактора); «критикует» нас за различение внешних и внутренних сторон (Петров пишет «частей») организма, повторяя в виде собственных наставлений наш же относящийся сюда текст, где говорится о взаимообусловленности биологии и экологии; приписывает иам «физиономическую» точку зрения Каяндера, заключающуюся в том, что лучший индикатор среды —1 живой почвенный покров (между тем как всюду в основу индикаторного способа определения типов леса нами положен состав и производительность древесных пород); извращенно излагает лесоводст-венную классификацию и методику ее построения, приписывает нам убеждение в ее незыблемости, сходстве с периодической системой элементов и другие продукты. собственных досужих измышлений.
13. «УЧЕНИЕ О ПРЯМЫХ И КОСВЕННЫХ ФАКТОРАХ СРЕДЫ»
Понятие о прямых и косвенных факторах среды впервые было введено швейцарским ботаником Гамсом (Н. Gams, 1918) и разработано несколько подробнее Вангерином (W. Wangerin, 1922) и Нордхагеном (К. Nordhagen, 1927). В дальнейшем оно было заимствовано некоторыми нашими ботаниками и получило широкое применение и своеобразное развитие в геоботанике, фитоценологии и лесоводстве, вошло в ряд учебников и руководств.
Представления о прямых и косвенных факторах среды являются попыткой создать метод объяснения состава и строения растительных сообществ на основе факторов среды, их взаимодействия между собой и растительностью. Поэтому упоминаемая теория должна быть рассмотрена в настоящей книге, главная тема которой как раз и относится к данному вопросу. Не вдаваясь в историю «учения о прямых и косвенных факторах», мы изложим ее, опираясь на современные представления В. Н. Сукачева, Л. Г. Раменского, С. Я. Соколова и других ее сторонников.
В. Н. Сукачев пишет: «Факторы могут действовать либо непосредственно на растения, либо через посредство других, определяя и видоизменяя их. Например, тепловой, световой режим, влажность воздуха, почвы, режим состава воздуха, а в почве — и его количество, солевой режим почвы, сенокошение, пастьба, вытаптывание и т. п. — это чаще всего будут прямо действующие факторы. А высота над уровнем моря, экспозиция, орошение, осушенце и т. п. — относятся к косвенно действующим факторам» (В. Н. Сукачев, 1939). Отмечая, что прямо действующие факторы «в других случаях» могут быть косвенно действующими, В. Н. Сукачев указывает: «Но далеко не все косвенно действующие факторы могут быть прямо действующими (например, рельеф, экспозиция, крутизна склона и т. п.)». В других местах В. Н. Сукачев указывает, что к косвенным факторам относятся «почва в целом», горная порода, грунтовые воды, механический состав почвы («и песок и суглинок — это все косвенно действующие факторы»).
Отличительные свойства прямых и косвенных факторов В. Н. Сукачев видит главным образом в том, что прямые факторы «могут ослаблять или усиливать друг друга, но целиком заменить один другого они не могут, тогда как косвенно действующие могут нередко заменять друг друга, например, большая влажность почвы может быть всецело следствием или большого количества осадков, или пониженности места в рельефе, или непроницаемости воды для породы; недостаток света может вызываться либо экспозицией на север, либо затенением пологом деревьев и т. п. Мы видим, как сложна система действующих на растение факторов. Нам же, в конечном счете, важен комплекс прямо действующих факторов в их соответствующем влиянии на растения» (В. Н. Сукачев, 1939).
Как видно, каждое местообитание В. Н. Сукачев разделяет на два комплекса: 1) комплекс прямо действующих факторов (по Раменскому — среда в узком смысле этого слова) и 2) комплекс косвенно действующих факторов (энтопия — по Раменскому).
В. Н. Сукачев указывает, что прямо действующий комплекс «при современных наших методах не может быть точно учтен» и для его оценки приходится основываться на внешне доступной «энто-пии» (рельеф, тип почвы, горная порода и т. п.) и на составе растительности.
Деление факторов среды на прямые и косвенные, на среду и эн-топию считается одним из. краеугольных камней фитоценологии.. С. Я. Соколов замечает, что упрек, бросаемый в адрес фитоценоло-гов за игнорирование среды, объясняется тем, что.«до сих пор некоторые лица не. усвоили себе необходимости отличать прямо действующие факторы (среду) от косвенно действующих» (С. Я. Соколов, 1937). В формулировке самого понятия о фитоценозе говорится о «биологической равноценности местообитания, определяющейся однородным комплексом прямо действующих факторов среды» (В. Н. Сукачев, 1939).
Учение о прямых и косвенных факторах противоположно учению В. Р. Вильямса о факторах жизни растений прежде всего в том отношении, что оно стремится устанавливать полную или частичную замену факторов среды друг другом. Кроме того, оно рассматривает все случаи взаимодействия среды и организмов с точки зрения мало существенной их стороны — прямого или косвенного влияния. Однако выводы, которые делаются на основе этого учения, претендуют на принципиальное значение и универсальность при исследовании взаимодействия растительных сообществ с местообитаниями.
В последнее время сторонники рассматриваемой теории пытаются «подновить» ее и установить, что «прямо, действующими они называют те факторы, которые входят в условия, необходимые для жизни растения и, как говорит акад. Т. Д. Лысенко, ассимилируются этими растениями» *. Однако трудно представить себе,, как может растение ассимилировать «сенокошение, пастьбу скота,, вытаптывание» и другие «прямо действующие факторы» С. Я. Соколова.
Попытаемся разобраться в существе учения о прямых-и косвенных факторах среды.
Иллюстрируя на упомянутом примере, каким образом один и тот же прямой фактор (в данном случае — «большая влажность почвы») может явиться результатом влияния разнообразных косвенных факторов, В. Н. Сукачев пишет: «...большая влажность почвы может быть всецело (курсив наш. — П. П.) следствием или большего количества осадков, или пониженное™ в рельефе, или непроницаемости воды для породы».
Так ли это?
Нет, совсем не так! Большая (или любая) влажность, как мы об этом уже упоминали, является результатом взаимодействия всех
* См. статью С. Я. Соколова в «Трудах совещания по лесной типологии», 1951, стр. 83.
•факторов, а не влияния только одного из указанных В. Н. Сукачевым трех факторов. При большом (или любом) количестве атмосферных осадков (дождя, снега) могут быть и недостаточно и избыточно увлажняемые почвы, в зависимости от влияния прочих факторов, равным образом как и при пониженном рельефе или при слабой водопроницаемости почв.
Если атмосферных осадков в данной местности выпадает много, это еще не определяет обеспеченности растений влагой. Например, с крутых склонов вода стекает, и растения находят здесь для себя засушливое местообитание, испытывают недостаток влаги даже при большом количестве осадков. Наоборот, в сухом климате в низинах, куда влага притекает с соседних высот, накопляется годами и застаивается, встречаются заболоченные почвы. В последнем случае, несмотря на сухой климат, на малое количество осадков, растения страдают от избытка влаги в почве. Равным образом и непроницаемость почвы для влаги (плотные глины, твердые горные породы) может определить в одном случае (например, при выпуклом рельефе, на холмах) крайнюю сухость местообитания, а в другом (например, при вогнутом рельефе, в западинах) — избыточное увлажнение и т. п.
Нет сомнения также и в том, что различные причины могут вызывать в отдельных случаях близкие результаты. Так, низины в сухом климате могут иметь почвы примерно той же степени-увлажнения, что и ровные или даже покатые места в более влажном климате. Но итог увлажнения всегда осуществляется (формируется) под влиянием разнообразных факторов среды и даже при участии самой растительности. Следовательно, в выработке увлажнения каждого участка земли принимают участие все факторы, взаимодействуя между собой, видоизменяя друг друга. При этом каждый фактор является в одном отношении причиной, а в другом — следствием. Так, рост растительности является несомненным следствием увлажнения почвы, но растительность, поглощая влагу своими корешками, сушит почву и тем самым выступает по отношению к количеству почвенной влаги также и в качестве причины. Рост леса зависит от количества атмосферных осадков, но леса увеличивают количество осадков. Следовательно, лес является одновременно и причиной и следствием количества осадков. Это и есть проявление универсальной (всеобщей) связи явлений, взаимодействия, как говорит В. И. Ленин, «каждого с каждым».
Косвенные факторы носят такое название потому, что они якобы могут влиять на растения только через прямые. Косвенные факторы выступают, таким образом, как причины прямых. Отношения между косвенными и прямыми факторами и есть, таким образом, отношения между причинами и их следствиями. Косвенные факторы — это как бы «вечные причины», т. е. возведенные в абсолют причины прямых факторов; прямые факторы — возведенные в абсолют (неизменные, постоянные) следствия косвенных факторов. Невольно вспоминается данная Энгельсом характеристика метафизического мышления, в которой указано, что для метафизика
«причина и действие-по отношению друг к другу тоже находятся в застывшей противоположности»*.
Мы не против того, чтобы различать косвенное и прямое действие разных факторов среды на растение, поскольку это есть один из случаев различения причин и следствий, свойственного правильной логике мышления, отражающего объективные связи между явлениями в природе. Вполне допустимо, а подчас и необходимо определять характер действия изучаемого фактора с этой стороны. Каждое действие может быть в одном отношении прямым, а в другом — косвенным. Но, как замечает Энгельс, «причина и следствие суть представления, которые имеют значение, как таковые, только в применении к данному отдельному случаю» **. Об этом же говорит и В. И. Ленин: «Каузальность, обычно нами понимаемая, есть лишь малая частичка всемирной связи...» ***. «Всесторонность и всеобъемлющий характер мировой связи, лишь односторонне, отрывочно и неполно выражаемый каузальностью»****.
Следовательно, деление всех факторов среды на 1) прямые и 2) косвенные, или, более того, деление всей среды на два «комплекса»: 1) прямо действующий и 2) косвенно действующий — это возведение каузальности (причин и следствий) в абсолют, подмена всеохватывающего диалектического представления об универсальном взаимодействии явлений ограниченной и узкой каузальностью.
В природе причины и следствия даны в единстве и взаимопере-ходах. Из диалектического закона об универсальной связи явлений вытекает, что не может быть абсолютных причин (косвенных факторов) и их абсолютных следствий (прямых факторов).
Любой фактор среды — климатический, почвенный и всякий другой — влияет на растение и прямо и косвенно, и все это может происходить одновременно и в одном и том же месте. «Прямые и косвенные факторы», а также «комплексы прямо действующих и косвенно действующих факторов» существуют в представлениях сторонников этой «теории», но не существуют в природе.
14. ПРОСТРАНСТВЕННЫЕ ФОРМЫ МЕСТООБИТАНИЙ (РЕЛЬЕФ Й ДР.) КАК ПОСЛЕДНЕЕ ПРИБЕЖИЩЕ «УЧЕНИЯ О ПРЯМЫХ И КОСВЕННЫХ ФАКТОРАХ»
Сторонники «учения о прямых и косвенных факторах», как об этом уже было упомянуто выше, сами признают, что «прямо действующие факторы» бывают таковыми «чаще всего», т. е. не всегда, и что в других случаях «прямые факторы могут быть и косвенно действующими». Хотя это и небольшой, но все же шаг по направлению к истине. Главной ошибкой в данном случае остается отрицание одновременного прямого и косвенного влияния каждого из факторов среды на растение. Например, избыточная почвенная влага влияет одновременно-. 1) прямым путем, снабжая растения вла
* Ф. Энгельс, Анти-Дюринг, 1963, стр. 21.
** Там же, стр. 22.
*** В. И. Ленин, Философские тетради, 1947, стр. 136.
•*** Там же, стр. 135.
гой, и 2) косвенным путем, ухудшая дыхание корешков, так как в последнем случае избыток влаги уменьшает количество воздуха в почве.
«Но далеко не все косвенно действующие факторы, — пишет В. Н. Сукачев, — могут быть прямо действующими (например, рельеф, экспозиция, крутизна склона и т. п.». В данном случае, как мы покажем далее, примеры настоящих, так сказать, абсолютно косвенных факторов не случайно взяты из категории пространственных форм среды. Кроме них, фитоценологи не в состоянии указать нам на что-либо действующее только косвенно, ибо почва, горная порода, грунтовые воды, механический состав, орошение, осушение и т. п. — это факторы, каждый из которых влияет на растение и прямо и косвенно. Иными словами, если фитоценологи в конце концов пойдут нам на уступки, то на рельефе, географическом местоположении и других факторах пространства они будут настаивать и утверждать, что эти последние — только косвенные-факторы.
На первый взгляд может показаться, что фитоценологи правы,, защищая это последнее прибежище косвенных факторов. Действительно, если легко привести любое количество примеров прямого влияния на растительность со стороны почв, горных пород, грунтовых вод (корни растений заходят в горную породу и даже в горизонт грунтовых вод), если легко привести примеры прямого' влияния на корешки растений песка, суглинка и т. п., то удастся ли1 констатировать прямое влияние на растения, скажем, «склона на юг 45°» или иного какого-нибудь из «элементов рельефа»?
Если для нас ясно, что вода, минеральные соли в почве, солнечный свет и тепло влияют на растение и прямо и косвенно, более-того, если мы можем изучать их прямое влияние на растение экспериментальным путем, то как получить доказательство прямого влияния на растение «склона на юг 45°»? Чем влияние этого «фактора»-будет отличаться от влияния воды, минеральных солей и т. п.? Не является ли оно действительно косвенным, в отличие от влияния этих последних? Не к этому ли сводится его специфика?
Совершенно ясно, что влияние на растения элементов рельефа (и вообще пространственных форм среды) осуществляется только-через посредство почвы, влаги, климата и других факторов местообитания. Г. И. Танфильев называл рельеф «перераспределителем влаги, солей и других условий местопроизрастания». Это правильно,. Но в этом определении еще не дан ответ на вопрос о том, в чем же-состоит существо «рельефа», его специфика, чем же отличается этот «перераспределитель» от всех прочих «перераспредели-телей»? Из закона универсальной связи вытекает, что «перераспре-делителями» условий местообитания являются и почва, и влага,, и климат. В приведенных нами выше конкретных примерах влага «перераспределяет» почвенный воздух и питательные вещества почвы; климат может «перераспределять» температуру, влагу, питательные вещества почвы и т. п. Но все эти факторы все же нельзя-поставить в один ряд с рельефом, ибо рельеф чем-то существенно
отличается от них. Поступить так, как поступают фитоценологи, т. е. свести все к тому, что рельеф, в отличие от других факторов, является единственным чисто косвенным, значит отказаться от более глубокого понимания сути дела и, как увидим ниже, совершить, кроме того, грубую ошибку.
Рельеф, экспозиция, крутизна склона, географическое местоположение суть пространственные формы существования каждого местообитания. Но в объективной природе, за пределами нашего сознания нет абстрактных (бессодержательных) форм, в частности — пустого пространства. Кроме того, требование конкретности истины заставляет нас не забывать о том, что в данном случае мы рассматриваем влияние пространственных форм на растение. Если изучают, например, влияние данной конкретной горы на покрывающую ее растительность и данное явление представляют себе так, что «гора» есть геометрическая фигура, например конус, то, оперируя этим абстрактным представлением о горе как о «конусе», рискуют прийти к выводу, что «гора» не влияет на растительность, ибо эта последняя обусловлена в каждой точке нашей конкретной горы климатическими и почвенными условиями, а «конус» (абстрактная гора) — есть геометрическая фигура и «как таковая» не может влиять на растения. В этом случае, не уразумев взаимосвязей между формой и содержанием, абсолютизировав их противоположность, оторвав их друг от друга, мы бы просто отмахнулись от понимания существа того, что представляет собой рельеф для растений. Или, идя по тому же логическому пути, мы, как и фитоценологи, пришли бы к выводу: так как факты непосредственного прямого влияния на растительность «горы» как «конуса» отсутствуют, то, следовательно, влияние «горы» («конуса») на растительность — не прямое, а косвенное... Если не А, то Б, третьего не дано!
Обе изложенные точки 'зрения могут показаться несуразными, но иной квалификации для них мы не в состоянии предложить. В практике рельеф, и в частности горы, представляется конкретно, т. е. как тесный взаимосвязанный комплекс горных пород, почв, климата, растительности и т. п. Следовательно, истинной является лишь точка зрения, признающая рельеф конкретным экологическим фактором. Р. в этом случае мы должны признать, что рельеф, например гора как комплекс горных пород, почв, климата, влияет на растения так же, как и каждый из слагающих рельеф факторов, т. е. и прямо и косвенно. Следовательно, относить рельеф к косвенным факторам значит — делать грубую ошибку.
Из изложенного выше ясно, что сторонники учения о прямых и косвенных факторах мыслят рельеф только абстрактно, как бессодержательную форму. Не разобравшись в существе взаимоотношений между рельефом (как пространственной формой), с одной стороны,-и прочими факторами растительной среды (как ее содержанием) — с другой, они относят рельеф к косвенным факторам. Признание рельефа косвенным фактором есть яркое доказательство того, что с рельефом оперируют исключительно как с абстракцией,
пересаживают абстрактный «рельеф» и другие «косвенные факторы» из своей головы в природу, наделяют их там самостоятельным существованием, приписывают своим идеям роль объективных факторов, влияющих на среду и на растения.
Ошибочность фитоценологической точки зрения можно обнаружить и с другой стороны. Если рельеф — косвенный фактор и его влияние на растительность осуществляется только через промежуточные звенья (через звенья, «способные влиять на растения прямо», т. е. через влагу, питательные вещества почвы и т. п.), то в таком случае рельеф по отношению к остальным элементам среды является фактором первичным, их причиной. Иными словами, первоначально якобы существует рельеф, а затем уже под его большим или меньшим влиянием создаются горные породы, почвы и т. п., и только эти последние влияют на растение прямо, непосредственно. Ошибочность такого умозаключения очевидна. Рельеф, как всякая форма, порождается своим содержанием (образованием горных пород, почв и т. п.), и по отношению к последнему он прежде всего есть явление вторичное. Вода, песок, глина в их движении (эрозия, делювиальные и аллювиальные процессы) создают рельеф речной долины, а не наоборот.
Конечно, и сам рельеф влияет на все прочие условия растительной среды (например, на почвообразование). По отношению к ним он может быть не только следствием, но -также и причиной. Следовательно, и по отношению к растительности (которая также выступает как фактор среды для самой себя) рельеф есть и первичное и вторичное явление, и причина и следствие, или, говоря на фитоценологическом языке, и «косвенный» и «прямой» фактор среды. Но к этому правильному выводу мы приходим лишь тогда, когда рассматриваем рельеф конкретно, т. е. как особым образом распределенные («формированные») в пространстве климатические, геологические, почвенные и другие условия, которые, даже сами по себе взятые, обладают и прямым и косвенным влиянием на растение одновременно и в одном и том же месте.
Чтобы сказанное стало более наглядным, приведем примеры.
Влияние склона (рельефа) на покрывающую его растительность сказывается многообразно. Например, склон горы (холма, оврага и т. п.) перераспределяет увлажнение. Если это короткий и достаточно крутой склон, то по увлажнению он может быть разделен по крайней мере на два местообитания. Верхняя часть склона, благодаря потере влаги на поверхностный сток, как правило, недостаточно увлажнена, нижняя же, воспринимающая этот сток,-может быть увлажнена избыточно. Прямое влияние рельефа на растительность сказывается в данном случае так, что растения верхней части склона получают меньшее количество влаги, а нижней — большее или даже избыточное ее количество. Косвенное влияние рельефа может сказаться в том, например, что избыточное увлажнение нижней части склона вызовет заболачивание, нарастание торфа и целый ряд сменяющих одна другую стадий развития растительности. Процесс смыва почв на склоне, как это нетрудно показать, пред
ставляет собой также яркий пример одновременно и прямого и косвенного влияния рельефа на растительность в каждом отдельном участке склона, где этот процесс происходит.
Сторонники «прямых и косвенных факторов» могут задать нам недоуменный вопрос: речь шла о влиянии рельефа, а ваши примеры и основанные на них выводы относятся к влиянию на растительность влаги, эрозионных процессов и т. п., вами не указана роль рельефа как такового! Но подобное возражение с головой выдаст возражающего, покажет,- что он действительно находится в плену метафизики. Рельеф «как таковой», рельеф в узком смысле этого понятия, противопоставленный влаге, эрозионным процессам и т. п., это — абстракция пространственной формы от ее содержания, подобная приведенному выше примеру абстрактного (геометрического) конуса, противопоставленного конкретной горе.
Абстрактное представление о рельефе, пока оно служит целям анализа пространственных взаимоотношений между климатом, почвой, растениями и другими факторами среды, является полезным и необходимым. Пользуясь им и мысля правильно, не метафизически, можно установить специфику рельефа как экологического фактора особого рода. Но если рассмотрение ограничивается абстракцией, без возвращения к конкретному, если абстракция переносится в природу, то возникает нелепый вопрос о... характере влияния абстрактного «рельефа» (т. е. понятия рельефа)... на растительность! Метафизическое мышление приходит к идеалистическому выводу: «рельеф» является косвенным фактором среды, влиять на растения прямо он не может и т. п.
Из сказанного видно, что последнее прибежище «косвенных факторов» — рельеф, экспозиция склона, его крутизна, географическое местоположение и т. п. — не может спасти учения о прямых и косвенных факторах среды. А между тем именно пространственные формы среды и придавали фитоценологам уверенность в том, что косвенные факторы существуют, а раз существуют «косвенные», значит должны существовать и противоположные им — «прямые». Но, увы, прямые факторы являются такой же фикцией, как и косвенные.
Что касается упомянутых выше положений В. Н. Сукачева о том, что «почва в целом» или «тип почвы» является косвенным фактором для растений, а почвенная влага, минеральные соли относятся к прямым факторам, то и в этом случае допускается подобная же ошибка. Общее — «почва в целом», «тип почвы» — здесь противопоставлено частному, отдельным сторонам почвы. При этом противопоставление сделано ошибочно, метафизически, поскольку предполагается, что общее исключает частное. Что это обстоит именно так, а не иначе, свидетельствует отнесение «почвы в целом» к косвенным факторам, между тем как сам же В. Н. Сукачев отдельные (частные) стороны почвы — влагу и минеральные вещества — относит к... прямым факторам! Можно ли называть «почву в целом» косвенным фактором, если отдельные ее стороны имеют прямое влияние на растение? Конечно нельзя, если придерживать
ся единства общего и частного, целого и его сторон, почвы и ее свойств, если не абсолютизировать этих противоположностей, не проводить между ними непереходимых границ.
Само собой разумеется, что «абстрактная почва» (т. е. понятие о почве, в которое не вложено представлений о влаге, минеральных солях и прочих «прямых факторах») не влияет на растение, так как вне нас, в окружающей нас природе такая, с позволения сказать, «почва» отсутствует. Но фитоценологи решают вопрос иначе: не видя прямого влияния на растение «абстрактной почвы», они относят ее... к тем же косвенным факторам! Тем самым они приписывают и этим своим идеям самостоятельное существование, «пересаживают» также и эти понятия из головы в природу.
В связи со сказанным уместно вспомнить ленинское предостережение об особенностях философского идеализма. «Философский идеализм, — указывал В. И. Ленин, —-есть только чепуха с точки зрения материализма грубого, пустого, метафизичного. Наоборот, с точки зрения диалектического материализма философский идеализм есть одностороннее, преувеличенное, iiberschwengliches (Dietz-gen) развитие (раздувание, распухание) одной из черточек, сторон, граней познания в абсолют, оторванный от материи, от природы» *. Философский идеализм не является беспочвенным, он есть пустоцвет, бесспорно, «но пустоцвет, растущий на живом дереве живого плодотворного, истинного, могучего, всесильного, объективного, абсолютного, человеческого познания» **.
«Учение о прямых и косвенных факторах среды» является яркой иллюстрацией справедливости указаний В. И. Ленина о происхождении идеалистических «теорий». Существо рассмотренной нами «теории» как раз и заключается в чрезмерно раздутом представлении о роли прямых и косвенных влияний. Эти частные формы связей абсолютизированы, возведены в ранг «факторов» и даже в ранг отдельных комплексов прямо действующих и косвенно действующих факторов среды. На их основе объясняется происхождение растительных сообществ, строятся разветвленные теории, пишутся диссертации, несмотря на то, что они отсутствуют в природе.
В упомянутых выше высказываниях фитоценологов устанавливается трудно преодолимая стена между прямыми и косвенными факторами: первые недоступны для точного познания, вторые хотя и легко поддаются наблюдению и описанию, но не являются существенными для растительности. Некоторые лесоводы,' развивая упомянутые взгляды, приходили к выводу, что вообще «связь между типами леса и энтопией... недостоверна» ***.
«Учение о прямых и косвенных факторах», отгораживая в представлениях фитоценологов организмы от среды, создает простор для ими же созданного «учения» о независимом от среды развитии
* В. И. Ленин, Философские тетради, 1947, стр. 330.
** Т а м же.
*** «Лесное хозяйство» № 1, 1939.
растительных сообществ. Оба эти «учения», следовательно, родственны друг другу и не случайно являются теоретической основой одного и того же научного направления.
15. «ТЕОРИЯ МОЩНОСТИ ПРОИЗВОДИТЕЛЬНОГО слоя почвы»
Проф. 3. С. Головянко (1949), опираясь на изложенные нами (1940, 1941) закономерности борового экологического ряда (см. разд. 5), выступил с «теорией мощности производительного слоя почвы». Эта теория была широко им популяризована и нашла своих последователей (А. Г. Гаель, 1952, и др.).
«Мощностью производительного слоя почвы» 3. С. Головянко •объясняет все основные явления из жизни сосняков на песчаных почвах. И в сухом бору и у сосны по болоту, согласно Головянко, -одна и та же причина низкой производительности малая мощность производительного слоя почвы. В сухом бору, согласно .’3. С. Головянко, «малая мощность производительного слоя» обусловливается глубоким залеганием грунтовых вод, а у сосны по бо-.лоту, наоборот, — слишком близким. Недостаточной мощностью .производительного слоя объясняется также усыхание сосновых .жердняков в сухих борах и т. п.
На первый взгляд эта точка зрения мало чем отличается от нашей, послужившей отправным пунктом для создания собственной точки зрения 3. С. Головянко. Анализ хода усыхания сосняков, из-.ложенный 3. С. Головянко (1949), в принципе не отличается от наших выводов (1941) о ходе усыхания сосновых жердняков, происходящего из-за сокращения ризосферы после рубки предшествующих поколений сосняков. Чтобы убедиться в этом, достаточно сравнить относящийся сюда текст первого издания данной книги (1941, стр. 173—174), полностью повторенный в настоящем ее издании (стр. 302—303), с точкой зрения 3. С. Головянко.
Однако, несмотря на то, что проф. Головянко избрал в качестве своей отправной точки наши работы, он все же попытался создать нечто принципиально отличное от нашей точки зрения й принятой нами методики. Хотя в конечном итоге 3. С. Головянко лишь повторяет наши выводы о причинах усыхания сосняков, тем не менее, как мы покажем ниже, он обосновывает их на совершенно иных теоретических предпосылках. Вот это последнее обстоятельство как раз и заставляет нас рассмотреть его новую теорию.
Свой исходный тезис 3. С. Головянко излагает следующим образом: «Производительность боровой почвы определяется не только ее химическим плодородием, но и мощностью производительного слоя почвы (эти слова даны курсивом. — П. П.), т. е. того слоя, который обладает влажностью, необходимой для успешного освое: ;ния этого слоя корневой системой».
Из приведенного высказывания ясно, что 3. С. Головянко стремится противопоставить друг другу химизм почвы и ее мощность. Цитируя слова Г. Ф. Морозова: «Из числа остальных почвенных -.факторов сосна наиболее требовательна к глубине корнепроницае-зиого слоя и рыхлости почвы», 3. С. Головянко возражает Г. Ф. Мо
розову следующим образом: «Глубина корнепроницаемого слоя (ризосферы) вовсе не является самодовлеющим количественным признаком почвы, который мог бы быть противопоставлен ее качественному признаку — химическому плодородию; мощность ризосферы боровой почвы есть величина производная, определяемая мощностью производительного слоя» (там же, стр. 10). Отсюда логически вытекает, что «самодовлеющим количественным признаком почвы», который можно противопоставлять ее химизму, является,, согласно 3. С. Головянко, «мощность производительного слоя почвы».
Казалось бы, что «мощность производительного слоя почвы> и «мощность ризосферы» — понятия тождественные. Тенденциозность 3. С. Головянко представляется тем более шаткой, что «мощность производительного слоя» он устанавливает лишь по глубине распространения корней. Можно было бы примириться с этой тенденциозностью, если бы речь шла только о термине. Однако то содержание, которое 3'. С. Головянко вкладывает в свой новый термин, как мы покажем далее, совершенно неприемлемо.
Резко отграничивая производительный слой почвы от лежащего-ниже «непроизводительного», 3. С. Головянко делает следующую ошибку: к «непроизводительному» слою он относит именно те горизонты почвы или ее материнской породы, которые во многих случаях являются основным источником их производительности. Именно в песчаных почвах, которые наиболее интересуют 3. С. Головянко, главным источником влаги и минеральных питательных веществ зачастую являются грунтовые воды, подымающиеся по Kff-пиллярам в зону расположения корней (в ризосферу) как раз из; того слоя, который был им отнесен к «непроизводительным». Столь же неудачной является попытка приписать пескам с глубокими грунтовыми водами малую мощность «производительного слоя» на основе поверхностного характера корневой: системы сосны в сухих борах. Факт укороченности сосновой ризосферы в сухих борах является несомненным (Морозов, 1902), однако «производительный слой почвы» в сухих борах, так же как и в большинстве других случаев, нельзя ограничивать теми пределами, которые в состоянии освоить сосна. 3. С. Головянко (1949) сам себя опровергает, упоминая об установленных Годневым фактах проникновения корней тополя в глубинные слои песчаной толщи и подчеркивая известное явление, когда образовавшиеся после отмирания корней лиственных пород пустоты, используются корнями сосны для роста на большую глубину.
То обстоятельство, что строение корневой системы зависит от почвы, известно давным-давно. Кое-что известно также и об условиях, ограничивающих распространение корневых систем, древесных пород в глубину (см. разд. 9). Поэтому понятие 3. С. Головянко о «мощности производительного слоя» ровным счетом ничего не прибавляет и не может прибавить к этим сведениям. Предложение заменить удачный термин Г. Ф. Морозова «корнепроницаемыи слой», а также тождественный по содержанию морозовскому, но
более краткий термин Г. Н. Высоцкого «ризосфера» придуманным 3. С. Головянко'четырехэтажным термином «мощность производительного слоя почвы» неприемлемо, так как, во-первых, новый термин — громоздкий, а во-вторых, как мы показали выше, — неоригинальный и ошибочный по своему содержанию.
Мы уже отмечали настойчивую тенденцию 3. С. Головянко поставить «самодовлеющий количественный признак мощности производительного слоя» наравне с «качественным» признаком химического плодородия». Еще сильнее выступает эта тенденция при обсуждении борового экологического ряда. 3. С. Головянко пишет: «Наиболее ценным в этом обобщении, опубликованном проф.. Погребняком еще в 1940 г., с нашей точки зрения, является сопоставление удельного плодородия почвы с ризосферой. Это сопоставление по сути может быть расцениваемо как подтверждение вашего указания на необходимость, говоря о производительности лесной почвы, учитывать не только ее качественную, но и количественную-сторону *. В развитие этого указания... можно сказать следующее:1 ...Так как общая продукция древесины, с сучьями и ветвями, составляет для столетнего свежего бора 790 я\ а для сосны по болоту всего лишь 245 я3, то в дополнение к выводу проф. Погребняка об-изотрофности звеньев борового ряда можно сделать и такое заключение (дальнейшее подчеркнуто курсивом. — 77. 77.): уменьшение-производительности почвы по направлению от свежего бора к сосне по болоту, обусловливаемое уменьшением мощности производительного слоя почвы, происходит в большей степени, чем увеличение производительности, обусловливаемое возрастанием в том же направлении удельного почвенного плодородия. В этой же статье падение бонитета сосны вниз по склону от II до V проф. Погребняк объясняет нарастанием почвенного анаэробиозиса. К этому объяснению хотелось бы добавить, что нарастание почвенного анаэробиозиса является лишь следствием все большего приближения’, к поверхности почвы избыточно увлажненного слоя, недоступного^ для охвата корневой системой или, иначе говоря, следствием все уменьшающейся мощности производительного слоя почвы» (3. С. Головянко, 1949, стр. 12—13).
Упоминаемые пожелания 3. С. Головянко «учитывать количественную сторону почвы», т. е. глубину ризосферы, и установить факт,, что анаэробиозис является следствием приближения к поверхности почвы уровня грунтовых вод, были удовлетворены в тексте нашей работы 1940 г., к которой относятся эти пожелания. Однако совершенно невозможно удовлетворить все остальные пожелания 3. С. Головянко. Нельзя внешне противопоставлять мощность поч-
♦ Указание 3. С. Головянко на необходимость «учитывать ие только качественную, но и количественную сторону почвы», не может расцениваться как новаторство в области лесного почвоведения. В частности, даже такой количественный признак, как мощность почвы, рассматривался в учебниках лесоводства прошлого и начала нынешнего века как важное условие плодородия лесных почв (см., например, М. К. Турский, Лесоводство, 1891; Д. М. К р а в-чи некий, Лесовозращение, 1903, и др).
.’вы ее химизму («удельному почвенному плодородию»), нельзя утверждать, что первое условие во всех случаях экологически важнее второго. Дело в том, что количество, взятое отдельно (абстрактно) от качества, в нашем конкретном случае ни о чем говорить :не может.
Мы уже упоминали (разд. 9), что глубина почвы как фактор плодородия является в простейшем виде лишь множителем по отношению к удельному почвенному плодородию (например, количеству мелкозема на 1 см глубины почвы). При одинаковой мощности •суглинки гораздо плодороднее для леса, чем пески. При одинаковом механическом составе плодородие почв меняется в зависимости от их мощности. Что важнее? 3'. С. Головянко отвечает на этот вопрос: мощность почвы. Но в данном случае он прав не более, чем в том случае, если бы он указал на механический или химический состав почвы как на более существенное условие.
Столь же неосуществимо пожелание 3. С. Головянко признать, что анаэробиозис является «следствием все уменьшающейся мощности производительного слоя почвы». У самых мелких каменистых почв горных склонов аэрация превосходна. В почвах же влажных, сырых и заболоченных боров анаэробиозис устанавливается не из-за малой мощности почвы, а из-за пересыщения ее влагой, •подымающейся по капиллярам из грунтовых вод, а также благодаря процессам глее- и торфообразования, развивающимся в зоне капиллярного подъема и на поверхности почвы.
Ведущий фактор влажности, разные количественные градации которого обусловили разнообразие борового ряда, а также подчиненные фактору влажности условия анаэробиозиса и химические ус^ ловия почвенного плодородия — все это 3. С. Головянко пытается свести к глубине ризосферы, а последнюю назвать «мощностью производительного слоя». Но можно ли на основе, например, малой «мощности производительного слоя» объяснить появление сфагнума, пушицы и клюквы в типе «сосна по болоту», а на основе •большой мощности почвенного слоя в свежем бору объяснить отсутствие упомянутых видов, господство брусники, зеленых мхов, вереска, ракитника и других видов растений?
Как можно объяснить (игнорируя целиком или хотя бы даже -ставя на второе место после фактора мощности почвы фактор влажности), что при одинаковой, согласно 3. С. Головянко, «мощности производительного слоя» в одном случае формируется сухой лишайниковый бор, а в другом — сырой бор с багульником и голубикой?
Нам остается лишь догадываться о том, что, подчеркивая, причем особенно настойчиво, связи «производительного слоя почвы» с производительностью насаждений, 3. С. Головянко стремится установить лишь одну эту количественную сторону связей. Иными словами, его мнение заключается в том, что независимо от почвенного увлажнения и химизма «самодовлеющий количественный фактор мощности производительного слоя почвы» определяет бонитет .насаждения и запасы древесины в 100-летнем возрасте (им указано
в свежем бору — 790 и в заболоченном — 245 м3). Но это возвращает нас к представлениям XVIII ст. о прямой связи между глубиной почвы и ростом деревьев в высоту. Так далеко вглубь прошедших веков способна увести нас «теория мощности производительного слоя почвы» *.
Последователи упомянутой теории, которых иногда объединяют под ироническим названием «корневых теоретиков», ставят успешность и долговечность сосновых культур на песках с глубоким уровнем грунтовых вод (сухие боры) в исключительную зависимость от роста стержневого корня сосны. Для облесения таких песков, как, например, нижнеднепровские, настойчиво предлагались лишь узкие вертикальные скважины или щели на глубину 60—100 см под каждый сеянец сосны. При этом фактор геотропизма корней, который сам по себе, помимо искусственных скважин и щелей, направляет рост части корней в глубину, недооценивается. Напротив, факторы гидро- и хемотропизма настолько переоценивались «корневыми теоретиками», что в их представлениях корни как бы способны самостоятельно питаться и расти за счет влаги и питательных веществ почвы. Именно на этом основании «корневые теоретики» считали, что хорошее развитие надземной части прижившихся сосновых посадок является отрицательным показателем успешности культур, что оно ослабляет рост корневых систем и якобы дает основание для мрачных предсказаний о будущем прижившихся и хорошо растущих сосновых культур, если корневая система их не вертикальная.
Между тем, поскольку речь идет о количестве питательных веществ и влаги в песках с глубоким уровнем грунтовых вод, важнейшая функция почвенного плодородия- привязана не к глубине
• Ознакомившись с брошюрой проф. 3. С. Головянко (1949), мы не придали отрицательного значения тому обстоятельству, что автор от себя повторяет в ней опубликованные нами за 8 лет перед тем (1941) выводы об утрате глубинной ризосферы как наиболее распространенной причине усыхания сосновых жердняков. Будучи заинтересованы в скорейшем решении вопроса о поднятии устойчивости сосняков, мы считали положительным даже появление претендента на личный приоритет в данной области, поскольку этот факт наряду с другими, более положительными, также свидетельствовал об актуальности поставленного нами вопроса. Однако впоследствии ряд лесоводов обратил наше внимание на ремарку в книге А. Г. Гаеля (1952, стр. 24). Здесь после изложения «теории мощности производительного слоя почвы» А. Г. Гаель пишет: «Близкие к изложенной точке зрения 3. С. Головянко взгляды на причины усыхания жердняков сосны высказали несколько позже А. И. Ахромейко (1950) и П. С. Погребняк (1951)». Таким образом, А. Г. Гаель поставил пишущего эти строки в положение неблагодарного последователя «теории мощности производительного слоя».
Между тем в нашей работе 195 V г., на которую ссылается А. Г. Гаель, совершенно ясно указано (как в русском, так и в украинском тексте), что представления о роли ризосферы в усыхании сосняков -были опубликованы еще в 1941 г. и повторены в 1944 и 1947 гг. Следовательно, А. Г. Гаелю было известно, что упоминаемые работы вышли задолго до брошюры 3. С. Головянко, где впервые была изложена его «теория» и повторены наши выводы о тюли глубинной ризосферы в судьбе сосняков.
Совершенно не интересуясь вопросами личного приоритета и будучи склонны уступить его даже необоснованным претендентам, мы отмечаем упомянутый случай с единственной целью — устранить создавшееся недоразумение.
песка, а к его объему. Установленный Г. Ф\. Морозовым и подтвержденный многочисленными другими исследователями факт горизонтального развития корневых систем сосны на далеководных песках свидетельствует как раз о том, что горизонтальный параметр почвы в этих условиях становится более важным, чем вертикальный (см. разд. 9). На маловлагоемких почвах, не способных создавать сколько-нибудь значительные запасы влаги в течение осенне-зимне-весеннего периода, главным ее источником для растения являются летние осадки, к улавливанию которых лучше приспособлена горизонтальная корневая система. Структура естественных насаждений сухого бора, их, по выражению Высоцкого, «нормальная неполнота» ярко подтверждает необходимость широкой площади питания и влагосбора для каждого отдельного дерева или разобщенных групп деревьев в сухих борах.
Таким образом, и на этих последних примерах мы убеждаемся в том, что «теория мощности производительного слоя почвы» ведет лишь к путанице и заблуждениям,
16. ПЛОДОРОДИЕ ЛЕСА И ЕГО СРЕДЫ
Взгляд на лес и на его среду с точки зрения плодородия является важным для лесной типологии, так как в этом случае речь идет об оценке среды с помощью урожая растений.
Поскольку дело касается лесного хозяйства, мы сталкиваемся преимущественно с категориями естественного плодородия. Не только естественный, но и искусственный лес должен сам, без сколько-нибудь интенсивной помощи со стороны человека, обладать способностью повышать свое плодородие и даже оказывать мелиор!!-рующее влияние на климат и почву соседних полей. Только в случае оросительной или осушительной мелиорации лесов, а также в редких случаях известкования лесных почв мы имеем дело с окультуриванием этих последних, т. е. с искусственным плодородием, являющимся непосредственным продуктом труда.
Карл Маркс рассматривает плодородие прежде всего как плодородие природы, как исходную точку, основу, от которой начинается изменение плодородия под влиянием «общественной производительной силы труда» *. В естественном плодородии Маркс различает разные его стороны — климатическую, почвенную и другие, а также потенциальное и эффективное плодородие почвы**. Рассматривая почвенное плодородие, он делит его по степени интенсивности, начиная от низких степеней до высоких ***, различает в нем две стороны — физическую и химическую ****.
Понятие естественного плодородия обычно относят только к почве. Между тем Маркс, как мы только что отметили, рассматривает его гораздо шире. Созданные Марксом понятия о «плодородии
* К. Маркс, Капитал, т. III, 1949, стр. 647.
“Там же, стр. 664.
♦** Там же, стр. 665 и последующие.
Там же, стр. 756-—759, 783.
природы», «плодородии климата» дают возможность полнее и глубже разобраться в относящихся сюда явлениях и имеют большое значение не только для экономических, но и для биологических наук, в частности для лесоводства.
Плодородие естественной природы слагается по крайней мере из трех категорий: плодородия растения, плодородия климата и плодородия почвы. Рассмотрим каждую из них в отдельности.
Плодородие растения — самая общая категория. Речь идет о том, что одни виды, разновидности, сорта растений, породы деревьев более продуктивны, чем другие. В данном случае плодородие чаще всего рассматривается как синоним продуктивности (урожайности) данного вида или сорта растений. Впрочем, строго говоря, понятие о плодородии несколько сложнее понятия продуктивности, так как оно может включать в себя не только количественный, но также и момент качественного состава продукции (урожая). На этом последнем его свойстве мы остановимся ниже.
Минуя представления о плодородии сельскохозяйственных растений, подчеркнем, что плодородие (продуктивность) лесных пород характеризуется объемными единицами прироста древесины на единицу площади и времени (ж3 на 1 га в 1 год). Породы первой величины — наиболее плодородны (продуктивны), за ними следуют породы второй и третьей величины и, наконец, кустарники, производящие наименьшие запасы древесины. В лесоводстве существует и другой практический подход к оценке плодородия (продуктивности) — по быстроте роста в первые два-три десятилетия жизни. <3 этой последней точки зрения более плодородными (быстрорастущими) могут явиться не только деревья первой величины, но и деревья второй и третьей величины (например, серая ольха, некоторые тополи и ивы). Наоборот, медленно растущие в молодом возрасте деревья первой величины (пихта, ель и др.) отойдут в этом случае в категорию менее плодородных (медленнорастущих) пород.
Плодородие климата — общепринятая в практике категория, почти не требующая пояснений. Чем теплее и влажнее климцт, чем продолжительнее вегетационный период и меньше метеорологических крайностей (жара, засухи, морозы, заморозки и т. п.), тем климат плодороднее для растений.
Плодородие почвы — наиболее употребительная в практике категория. Она более подробно, чем другие, разработана в науке. В. Р. Вильямс под почвенным плодородием понимает «способность почвы удовлетворять потребности растений в земных факторах жизни — воде и пище». Перенося эту же формулировку В. Р. Вильямса на климатическое плодородие, мы можем формулировать, что это последнее есть способность климата удовлетворять потребности растений в космических факторах жизни — в освещении и тепле.
Степень климатического и почвенного плодородия мы оцениваем по урожайности растений. Культивируя одно и то же растение на различных почвах, но в одинаковом климате, мы получаем возможность дать оценку плодородию почв. Культивируя одно и то же растение на почвах одинакового плодородия, но в разных клима
тических условиях, мы получаем возможность оценить климатическое плодородие. И, наконец, культивируя разные растения в одинаковых климатических и почвенных условиях, мы получаем возможность оценить плодородие (продуктивность, урожайность) самих растений, их видов, сортов, древесных пород.
Обратим внимание на то, что во всех случаях, оцениваем ли мы климат, почву, самое растение или другие моменты и категории плодородия, постоянным критерием оценки является растение, его урожай, продуктивность. Урожай — абсолютный критерий плодородия во всех случаях, для всех моментов и категорий плодородия. Следовательно, естественное плодородие является экологической категорией, моментом отношения между растением и.его средой.
Так как оценку плодородия мы производим на основе урожая, а урожай есть результат (итог, конечный этап) взаимоотношений между растениями и средой, то и категорию плодородия мы должны представлять себе как итоговую (логическую) категорию оценки взаимоотношений растения и среды на этапе, соответствующем завершенному циклу онтогенеза, естественной спелости растений, например, в зерновом хозяйстве, где урожай собирают в стадии отмирания вегетативных органов растения. В других же случаях урожай соответствует неполному, незавершенному циклу онтогенеза; сюда относится главная рубка леса и некоторые виды полеводства.
Должно быть совершенно ясным, что упомянутые категории плодородия взаимозависимы и взаимообусловлены. Наиболее высокое свое плодородие растения обнаруживают при соответственно высоком плодородии климата и почв. Но относительность категорий плодородия вовсе не упраздняет значения каждой из них, на чем мы подробнее остановимся ниже.
Хотя только что высказанные положения являются простыми и почти очевидными, тем не менее в практике научных исследований приходится иногда встречаться с противоположными взглядами. Остановимся на примере одной дискуссии, затронувшей изложенные здесь вопросы.
В брошюре П. П. Кожевникова (1939) была высказана мысль о том, что к способу оценки почвенного плодородия по растительности приходится прибегать из-за несовершенства современной методики почвенных анализов. Критикуя это высказывание, В. Э. Шмидт и П. Г. Кроткевич * справедливо замечают: «...получается, что только в наше время... явление богаче устанавливаемого для него закона». Критики указывают на то, что суждение о плодородии по растению (по урожаю) является при всех условиях и во все времена белее совершенным, дающим более полную и точную характеристику плодородия, и что вие растения невозможна оценка почвенного плодородия.
В защиту точки зрения П. П. Кожевникова выступил В. Н. Сукачев **. По этому поводу упомянутый ученый писал следующее: «Типы леса отражают плодородие лесных почв на данном этапе развития науки (подчеркнуто В. Н. Сукачевым) полнее, чем самый полный физико-химический анализ почвы. А это совершенно верно...» и т. д. Следовательно, В. Н. Сукачев, как и П. П. Кожевников, считает необходимым подчеркнуть, что установление почвенного плодородия на основе физико-химических анализов почвы представляет собой этап в развитии методов оценки почвенного плодородия, еще
* «Лесное хозяйство» № 11, 1939.
♦♦ «Лесное хозяйство» Ns 6, 1940.
не достигнутый современной йаукой и, следовательно, более высокий, чем» оценка плодородия с помощью растительности.
Фитоценолог А. П. Петров (1947) идет еще дальше. Он считает, что метод оценки местообитаний с помощью растений является крайне ограниченным и несовершенным, что гораздо выше стоит метод непосредственного познания растительных местообитаний, т. е. без помощи растений, посредством современных аналитических методов. А. П. Петров твердо убежден в истинности, своей точки зрения и поэтому высказывается с категорической резкостью:
«Если превозносить метод познания местообитаний через растительность, не помнить об ограниченности его, то можно сделать крупную ошибку. Тогда это будет нечто похожее на агностицизм, будет подчеркивание невозможности познания человеком условий местообитания растений непосредственно, без растений, всей суммой аналитических методов, существующих в науке...». я
Далее идти некуда. От крупных ошибок и агностицизма предостерегает исследователь, исповедывающий возможность изучать экологию растения без самого растения, причем изучать... шире и полнее, чем во всех других случаях!’ Плодородие почвы, по Петрову, это, очевидно, не результат взаимоотношения растения и среды, т. е. не урожай, а результат взаимоотношений между почвой и ее аналитиком, наблюдающим и изучающим почву как таковую, почву без растений, с помощью «всей суммы аналитических методов, существующих, в науке».
Однако А. П. Петров ие в состоянии последовательно и до конца придерживаться своей «безошибочной» точки зрения. Ратуя за преимущество «познания местообитания растений без самих растений», он отменяет свою точку зрения неожиданным предложением использовать в этих же целях «тысячелетний опыт растениеводства» (там же, 1947). Следовательно, показатель плодородия — растение, с шумом изгнанное Петровым через парадную дверь,, впускается им же втихомолку через черный ход. А между тем А. П. Петров., возложил на себя важную задачу — строго предостерегать от ошибок и агностицизма!
Опред£лений (дефиниций, категорий) плодородия может быть, бесчисленное множество, так как каждая из его сторон заслуживает рассмотрения и оценки. Для нас является существенным рассмотрение хотя бы важнейших его сторон, данных в виде взаимно-’ переходящих противоположностей. В разных «точках» таких переходов находят себе место конкретные случаи плодородия, т. е. разные урожаи.
Мы уже кратко рассмотрели противоположности: 1) плодородия растения и 2) плодородия среды; в пределах последней мы отметили различия 3) плодородия климата и 4) плодородия почвы. В пределах климатического плодородия можно, в соответствии с ранее изложенными представлениями об экологических рядах, различать его частные категории: 1) термогенное и 2) гигрогенное, 3) контрастно-термогенное и 4) контрастно-гигрогенное. В пределах почвенного плодородия также следует различать: 1) плодородие трофогенное — «химическое» и 2) гигрогенное—физическое, 3) гео-генное, определяемое свойствами материнской породы, и 4) биогенное, определяемое почвообразовательным процессом. В ряде случаев, рассмотренных нами выше, полезно различать удельное плодородие почвы — количество питательных веществ (в простейшем случае—мелкозема) на единицу веса и объема почвы — и валовое, отражающее весь их запас в почве-ризосфере.
Для лесоводства очень важны установленные К. Марксом категории потенциального и эффективного плодородия. Первое из них,
в применении к почве, определяется валовым запасом питательных веществ почвы, второе — наличием подвижных питательных веществ, доступных для растения, присутствием активных агентов плодородия, полезной почвенной микрофлоры, а также обстановкой для жизнедеятельности организмов в почве, т. е. физическими свойствами, структурой, водным и воздушным режимом ит. п. Категория потенциального и эффективного плодородия может быть применена также к оценке климата и самого растения.
Другой общей категорией плодородия являются его качественно-.количественные стороны. Мы уже отмечали, что понятие плодородия чаще всего опирается на конкретное представление о количестве урожая, измеренного в весовых или объемных единицах (в кубометрах древесины). Растения, почвы и климат тем плодороднее, -чем большее количество урожая на единицу площади в центнерах, тоннах, кубометрах они дают. Но это только одна—количественная сторона плодородия. Урожай же имеет и свою качественную сторону. Не останавливаясь на самом простом примере, когда речь идет о разных древесных породах, дающих, как это само собой разумеется, древесину разного качества, упомянем о случае, когда рассматривается урожай древесины одной и той же древесной породы, растущей на разных почвах. При этом бросается в глаза различие в качестве древесины, определяемое ее анатомическим строением и химическими свойствами в зависимости от разных почв. Если расширить рамки изучения плодородия за пределы чистых (однопородных) насаждений и рассмотреть с этой точки зрения смешанные, особенно естественные насаждения (например, боры, субори, дубравы и другие типы леса), то станет совершенно ясным, что количественное нарастание почвенного плодородия сопровождается появлением качественных его изменений, выражающихся в появлении (реже — исчезновении) в составе биоценоза отдельных видов растений. Возникающие на основе количественных изменений качественные изменения плодородия сопровождаются в дальнейшем иными количественными закономерностями (например, те изменения, которые мы наблюдаем в боровом ряду, — см. разд. 5).
Нельзя пройти мимо таких категорий естественного плодородия как общее и частное. Когда оценивают плодородие почвы безотносительно к какому-либо определенному растению, имеют дело с общим почвенным плодородием. Представление о высоком пло-.дородии чернозема и низком плодородии песчаных почв, солонцов, солончаков — типичный пример категорий общего почвенного плодородия. Общее плодородие наиболее ярко выступает при изучении растительных сообществ. Экологический ряд нарастания плодородия почвы от песков к суглинкам и глинам, сопровождающийся переходом боров в дубравы (см. разд. 8), является конкретным примером ряда общего плодородия, различных его градаций.
Но существует также и противоположная категория — частное плодородие почвы, определяемое на основе специфики каждого отдельного вида или сорта растения, его особыми (видовыми, сор
товыми, породными) потребностями. Так, например, бобовые растения, как правило, не нуждаются в почвах, богатых связанным азотом, так как с помощью клубеньковых бактерий они усваивают свободный азот, содержащийся в почвенном воздухе. Наоборот, растения-нитрофилы (ильмовые, бузина, крапива и др.) требуют большого количества связанного азота в почве. Однако, несмотря на противоположную специфику бобовых и нитрофилов, они отзываются на разные градации общего плодородия так же, как и все остальные растения. Среди них, так же как и среди других растений, есть олиго-, мезо- и мегатрофы, ксеро-, мезо- и гигрофиты. Следовательно, общее плодородие выступает в единстве с частным» плодородием.
Представление о частном плодородии, как более конкретное, исторически предшествовало представлению об общем плодородии. Так, известный философ Френсис Бэкон в трактате «Sylva sylva-rum» (1627) утверждал, что каждый растительный вид питается специфическими веществами, причем эти вещества — «почвенные соки» — необязательны для других видов растений. В данном случае перед нами абсолютизированная точка зрения частного плодородия, полностью исключающая общее плодородие. Для своего времени она была прогрессивной, так как устанавливала неприемлемость монокультуры и обосновывала практическую целесообразность плодосмена в растениеводстве.
В противоположность точке зрения Бэкона английский агроном XVIII ст. Джетро Тулль (J е t г о Т u 1 1, «The horse holing industry», London, 1731) категорически отрицал точку зрения частного плодородия. По его мнению, «все растения поглощают все, что им попадается в почве, хорошее и плохое, все виды растений питаются одними и теми же веществами», а именно — мельчайшими частицами почвы. На этом основании Тулль отрицал необходимость плодосмена.
Это была абсолютизация представления об общем плодородии. Но она, подобно бэконовской концепции, также имела и прогрессивную сторону для своего времени. Исходя из своих теоретических положений, Тулль утверждал, что плодородие почвы может быть поднято рациональной обработкой, применением черных паров, созданием мелкокомковатой структуры, рядковыми посевами, внесением навоза. Следовательно, он теоретически обосновывал более интенсивные формы земледелия и расчищал путь для открытия общего для всех зеленых растений процесса фотосинтеза, которое осуществилось в начале XIX ст.
Точки зрения Бэкона и Тулля для нашего времени являются одинаково односторонними, ошибочными, архаичными. Но иногда и современные исследователи повторяют ошибки Бэкона и Тулля. Не различая категорий общего и частного плодородия, не понимая их единства, они становятся то на одну, то на другую одностороннюю и ошибочную точку зрения.
Так, например, фитоценолог А. П. Петров (1947) абсолютизирует частное плодородие. Возражая против положения, что местообитание полнее всего познается через растительность, ои пишет: «...свойства местообитания познаются при этом только для данного вида растительности. Например, дубравы I, II, III
бонитета, резко различающиеся местообитаниями для дуба, могут ие сохранить различия в той же последовательности и в тех же границах при посадке сосны, бархата, картофеля, пшеницы, гороха, потому что горох не будет сильно реагировать на азот в почве, а дуб и злаки будут, картофель будет реагировать на калий, пшеница (говоря принципиально) иа следы цинка, сосна, возможно, везде будет I бонитета, а бархат найдет разницу в пределах I бонитета для дуба» (подчеркнуто А. П. Петровым). Перед нами — точка зрения Бэкона, повторенная через триста с лишним лет. Все, что известно А. П. Петрову из современной физиологии минерального питания растений, он использует для подкрепления архаических взглядов, полностью отрицающих общее и абсолютизирующих частное плодородие почв.
Мнение А. П. Петрова опровергается данными агрономической и лесовод-ствениой науки и практики. Так, например, шкалы отношения древесных пород, к каждому из четырех жизненных условий среды — свету, теплу, влаге и почвенной пище, — составленные лесоводами еще в прошлом веке, дают четкое представление о наличии последовательности между древесными породами по степени их требовательности к каждому из упомянутых факторов. Последовательность пород в экологических шкалах отражает, как это само собой разумеется, соответствующую ей последовательность типов условий местообитания. Подобно тому как существуют светолюбивые и теневыносливые, теплолюбивые и морозостойкие, требовательные и малотребовательные к почве и влаге породы, существуют также освещенные и затененные, теплые и холодные, богатые и бедные, заболоченные и сухие местообитания со всеми многочисленными промежуточными градациями между этими крайними точками-категориями.
Нетрудно уяснить себе, что в основе экологических шкал лежат представления об общем плодородии растений и среды. Наряду с этим на их фоне яснее и резче выступают экологические особенности каждой породы, т. е. моменты частного плодородия. Иными словами, экологические шкалы не только" устанавливают объективно существующую последовательность между древесными породами по признакам их отношения к жизненным условиям среды (свету, теплу, почве, влаге), но помогают выяснять и уточнять особенности каждой из пород. Мы уже отмечали выше, как сочетается экологическая характеристика общего и частного плодородия на примере растений азотособирателей и нитрофилов, поэтому нет надобности приводить дополнительные примеры.
Как видно из приведенного высказывания А. П. Петрова, камнем преткновения на пути к уразумению упомянутых истин является для него то обстоятельство, что одно и то же растение в разных условиях местообитания дает разную производительность, равным образом как и разные растения в одинаковых условиях местообитания, причем разными получаются также и соотношения между повышением или падением производительности у разных пород-при переходе в иные местообитания. Но было бы крайне удивительно, если бы в природе все обстояло наоборот, т. е. если бы все породы во всех местообитаниях росли бы по одному и тому же бонитету и сохраняли всюду одинаковые градации его изменений! В таком случае законно было бы предположить, что-леса (или с.-х. культуры, примерами которых пытается усилить свою аргументацию А. П. Петров) состоят из одной единственной породы (вида), а все местообитания тождественны. Понятно, что изучать столь однообразную природу можно было бы без труда даже с позиций, которые занимает А. П. Петров.
А. П. Петров отступает перед задачей классифицировать наличное в природе разнообразие местообитаний в связи с растительностью и ее продуктивностью. Он делает это как бэкониаиец, полагающий, что каждый вид питается своими специфическими «почвенными соками», непригодными для других видов и что между видами в этом отношении невозможно установить что-либо общее. Его отступление перед трудностями свидетельствует прежде всего о несостоятельности принятой им точки зрения.
ГЛАВА II
БОРЬБА ЗА СУЩЕСТВОВАНИЕ, СУКЦЕССИИ И СМЕНА ПОКОЛЕНИЙ В ЕСТЕСТВЕННОМ ЛЕСУ
1. ТРИ СЛУЧАЯ ДРЕВОСТОЕВ РАЗНОЙ ГУСТОТЫ
Рассмотрим три случая густоты древостоя (рис. 16): 1) редкий древостой полноты 0,3—0,4, где деревья находятся относительно да-
Рис. 16. Схема трех древостоев: I и II образовались в условиях редины; III — в обстановке большой густоты.
леко друг от друга и не оказывают сколько-нибудь существенного взаимного влияния; 2) древостой относительно высокой густоты, где деревья стоят близко друг к другу, более или менее полно используя пространство (полнота 0,8—0,9), но еще без «перенаселения», т. е., как и в предыдущем случае, они еще сохраняют форму, которую приобрели при росте на полном просторе (низко опущенные кроны, толстые сучья, сбежистые стволы и т. п.); 3) древостой дав-, но сомкнувшийся, в котором наблюдается резкое взаимное влияние
деревьев и в котором уже давно происходят дифференциация их по
степени роста и развития, а также процесс естественного изрежи-вания, обусловленный исходной большой густотой древостоя.
Для начала все три случая мы берем в самом простом их выражении: одна и та же лесная древесная порода (например, теневы-
Рцс. 17. Черный лес, кв. 178. Старый 200-летний ширококроииый дуб, выраставшей на просторе, теряет свои нижние сучья под затеняющим влиянием окружающего его молодого поколения, появившегося вокруг него около 50 лет назад. Пример позднего наступления борьбы за существо-s ванне в редкостойном лесу.
носливая порода бук, у которой корневая система не выходит за пределы проекции кроны и, следовательно, при равномерной полноте деревья не будут сколько-нибудь существенно влиять друг на друга как в почвенной, так и в надземной среде); один и тот же возраст (например, 100-летний); одни и те же исходные почвенно-климатические условия; отсутствие разнообразящего среду влияния живого напочвенного покрова (например, если в I и II случаях это влияние устраняется содержанием почвы в черном пару) и т. п. *.
Представим себе, что древостои I и II образовались первоначально из того количества деревьев на гектаре, которое мы застаем сейчас, т. е., что они не испытали процесса самоизре-живания, а древостой III за счет этого процесса уменьшил свое первоначальное количество деревьев в несколько раз. Древостой II отличается от I тем, что он
находится близко к начальной грани перенаселения, так как в; ближайшем будущем процесс дальнейшего роста отдельных
* Один из наших критиков, стоящих на старой фитоцеиологической точке вреиия, — А. П. Петров (1947) возражал по поводу данного примера следующим образом: «Пример редины..., где якобы иет конкуренции, ие убедителен. Если между редко стоящими деревьями и нет конкуренции, то она была у них в стадии сеянцев с задерневшим травяным покровом, и эта конкуренция определила важнейший признак фитоценоза -— состав господствующих пород». А. П. Петров, как видно, не подозревает, что даже и в том случае, когда во взаимоотношения между деревьями и средой включается травяной покров, то это ничуть не меняет выводов о примате экологических отношений над ценологическими, иллюстрацией которого является взятый нами простой пример. В настоящем издании, дабы удовлетворить требования А. П. Петрова, мы дополняем иллюстрацию возможности отсутствия борьбы за существование
деревьев в ширину и высоту вызовет их переформирование и частичный естественный отпад, ныне пока еще отсутствующие. Общими внешними признаками деревьев I и II древостоев, как мы уже частично отмечали, являются низко опущенные и широкие кроны, крупная суковатость, пониженные высоты и большие диа
Рис. 18. Остатки старого 150-летнего дубового насаждения пристенной дубравы на черноземе IV бонитета. Естественный древостой смолоду фор-• мировался при редком стоянии деревьев главной породы. Савранское лесничество Голованевского лесхоза Одесской области.
метры, сбежистость стволов, как у деревьев, растущих на просторе Древостой III, образовавшийся с самого начала из большого количества семян или сеянцев, давно уже находится в процессе само-изреживания. Количество стволов в нем из года в год уменьшается в силу так называемого «естественного отпада» деревьев. Само собой разумеется, что кроны у деревьев III древостоя узкие, высокб
в лесу примером редкостоя, где почва поддерживается в состоянии черного пара. Все это делается нами лишь с той целью, чтобы иллюстрация приобрел ла простоту н наглядность самого элементарного, школьного типа. Кто спорит с этой технической стороной доказательств, тот уклоняется от предложения рассмотреть явление со стороны его существа.
Единомышленник и соавтор А. П. Петрова — В. К. Веткасов (1953) посту* пает таким же образом, когда устанавливает невозможность различать «среду» и «борьбу за существование». Веткасов пишет, что «выделение борьбы за существование из общего понятия среды является искусственным». «Как межвидовые, так и внутривидовые взаимоотношения, — пишет Веткасов, — так глубоко проникают в понятие среды, что выделить этот фактор едва ли возмож^ но». Следовательно, оба наши критика стоят на точке зрения невозможности познания роли каждого из упомянутых условий, а значит и их взаимоотношений в процессах развития растительных сообществ. Насколько состоятельна1 эта точка зрения, мы покажем в дальнейшем изложении. !
прикрепленные, стволы более стройные и полнодревесные, они более высокие и тонкие, чем у деревьев из I и II древостоя.
Примерно с начала нынешнего века в лесоводстве принято называть лесом и насаждением (древостоем) такую группировку деревьев, которая находится в состоянии характерного взаимного
Рис. 19. Дубы, выросшие в насаждении смолоду. Ма-ковское лесничество Тростяиецкого лесхоза Сумской области.
влияния. Согласно фитоценологам, лес есть фитоценоз, т. е. «группировка растений, организованная борьбой за существование между ними». В соответствии с этой точкой зрения первые два случая (I и II) не должны быть отнесены к лесу, ибо* никакой организующей роли в них борьба за существование не проявила. Между тем оба эти участка, особенно второй, представляют собой именно лес, а не сад (сад, даже самый густой, составляется, как известно, из культурных плодовых деревьев, а не из лесных пород) и во всяком случае не поле, не луг и не степь.
К покрытой лесом площади лесоводы относят в равной мере насаждения сомкнутые (тип III), насаждения, соответствующие нашему типу II, и даже редины (редкостои), подобные нашему случаю I. Это имеет свое полное обоснование не только со стороны узкопрактических (например, таксационных) целей, но и с точки зре-*
ния биологии леса. Если лес рассматривать таким, каким он есть, т. е. прежде всего как изменяющееся явление (процесс), то в жизни его сплошь и рядом мы наблюдаем в качестве неизбежных и закономерных последовательно сменяющихся стадий: 1) редкостой, 2) стадию древостоя, достаточно густого, но еще не перешедшего в фазу смыкания крон, и 3) стадию сомкнутого древостоя, в котором происходит дифференциация деревьев и самоизреживание насаждения. Следовательно, приведенную логическую схему древостоев нарастающей густоты можно рассматривать как генетическую (историческую). Обычно стадии эти начинаются очень рано и проходят в таком порядке: 1) молодняк до фазы смыкания, 2) сомкнув-.шийся молодняк, 3) жердняк и т. д., Именно так проходил свои ста-,дии древостой III.
Что же объединяет упомянутые три случая древостоев разной густоты, что является для них в этом отношении общим? Объединяет их: 1) специфический состав растительности — лесные деревья, древесные породы и кустарники с их биологическими особенно--стями; 2) специфическое влияние деревьев (каждого в отдельности или всех вместе) на среду и количественная выраженность этого последнего признака. Умеренне силы ветра, задержание солнечных .лучей и осадков кронами, влияние крон деревьев и их корневых систем на почву и режим ее влажности, влияние на травяной -покров, фауну, способность к смене поколений — признаки, характерные и для отдельных деревьев. Конечно, 'суммарное влияние всех деревьев, растущих на данной площади, нарастает от редко-стоев к сомкнутым насаждениям, от меньших степеней под отдельно стоящими деревьями до высоких степеней в густом древостое, и точная граница между лесом и нелесом всегда будет относительной, зависимой от того, какая сторона из свойств леса явится наиболее важной в данном конкретном случае.
Подчеркнем, что с точки зрения одного из самых общих признаков леса—влияния деревьев на среду, степени выраженности этого признака — древостой II находится гораздо ближе к III, нежели к I. Иными словами, древостои II и III, имеющие большую площадь проекций крон, более высокую продуктивность отпада (подстилки), -более густую корнезаселенность почвы и т. п., оказывают на среду интенсивное влияние и являются во всяком случае лесом, несмотря на то, что в одном случае (III) создавались в обстановке густого стояния и разностороннего взаимного влияния деревьев, а в другом (II) — без этого или при ничтожном влиянии этого последнего фактора.
Следовательно, не само по себе взаимное влияние деревьев и во 'всяком случае не борьба за существование является наиболее общим и наиболее устойчивым (всегда присутствующим, остающимся) признаком леса как такового, а деревья, лесные древесные породы в их взаимодействии со средой и, в особенности, в их влиянии на среду. Если в только что приведенном примере трех древо-*стоев случаи I и II редко встречаются в природе, то это, как мы покажем в дальнейшем, нисколько не умаляет общности только что «деланного вывода.
2. ЭНГЕЛЬС И ДАРВИН О БОРЬБЕ ЗА СУЩЕСТВОВАНИЕ
Сама по себе «борьба за существование» не является чем-то обособленным, резко отграниченным по отношению к экологическим свойствам леса. Чтобы разобраться в этом, нужно сопоставить две точки зрения на борьбу за существование в природе.
Есть сторонники широкого толкования «борьбы за существование», примененного Ч. Дарвином в созданной им теории естественного отбора. Это толкование включает в понятие «борьбы» как отбор вследствие перенаселения, так и отбор в силу прямого приспособления к условиям экологической среды без достаточно глубокого различения этих двух сторон процесса естественного отбора в природе. Энгельс, высоко оценивая дарвиновскую теорию естественного отбора, стоял на иной точке зрения. Он указывал, что борьбу за существование необходимо строго ограничивать «борьбой, происходящей от перенаселения в мире растений и животных, — борьбой, действительно имеющей место на известных ступенях развития растительного царства и на низших ступенях развития животного царства» *. Отмечая, что в природе состав растительных и животных видов формируется под влиянием изменения климатических, почвенных и других условий, Энгельс устанавливает, что это может происходить и происходит без всякого перенаселения, а если последнее и принимает здесь участие, то оно ничего не изменяет в процессе, в лучшем случае только ускоряет его. Для уразумения сущности борьбы за существование в природе указания Энгельса имеют решающее значение.
«Ошибка Дарвина, — пишет Энгельс, — заключается именно в том, что он в своем «естественном отборе или выживании наиболее приспособленных» смешивает две совершенно различные вещи:
1) Отбор под давлением перенаселения, где наисильнейшие, быть может, и выживают в первую очередь, но могут оказаться вместе с тем и наислабейшими в некоторых отношениях.
2) Отбор благодаря большей способности приспособления к изменившимся обстоятельствам, где выживающие индивиды лучше приспособлены к этим обстоятельствам, но где это приспособление может быть в целом как прогрессом, так и регрессом (например, приспособление к паразитической жизни всегда регресс)»**.
Только что изложенное положение Энгельса можно проиллюстрировать на любом примере из жизни леса. Сюда относится приведенный выше пример, указывающий на то, что формирование существенных признаков леса может происходить и без перенаселения и даже без специфической для большинства лесных насаждений дифференциации деревьев, без процесса самоизреживания, когда состав деревьев формируется под влиянием только экологической среды, исключающей сколько-нибудь существенный эффект взаимного влияния деревьев.
Однако речь идет не об отдельных случаях, так сказать, «чистого» влияния экологической среды. Из приведенных слов Энгельса
*Ф. Энгельс, Диалектика природы, 1953, стр. 248.
** Т а м же, стр. 248—249.
вытекает, что он никогда нс был склонен отрицать во всех случаях значение борьбы за существование, даже в образовании новых видов растений и животных, на чем он главным образом и останавливается в своих замечаниях по этому поводу. Тем более важный и общий характер имеет борьба за существование в процессе формирования взаимодействующих группировок растений и животных, биоценозов и в частности леса.
Здесь мы меньше всего намерены доказывать существенное значение борьбы за существование для жизни леса, так как все это прекрасно известно лесоводам со времени лесовода Мэтьюса — предшественника Дарвина и особенно после работ Г. Ф. Морозова, основанных на учении Дарвина. О том, что для развития лесного биоценоза взаимоотношения между деревьями имеют значение не только как фактор, меняющий интенсивность экологических взаимоотношений, но и как фактор, вызывающий качественные изменения габитуса деревьев, их внутреннего строения, характера плодоношения и возобновления и т. п., — все это настолько хорошо известно лесоводам, что нет надобности в дополнительных доказательствах.
Указание Энгельса о том, что нельзя смешивать «две совершенно различные вещи» — 1) роль борьбы за существование и 2) роль среды (экологических взаимоотношений), иногда сводят к требованию называть то и другое разными терминами. В. Н. Сукачев по этому поводу пишет: «Это разграничение двух типов борьбы является, действительно, чрезвычайно важным. В сущности Энгельс предлагает оставить за понятием борьбы только тот случай, когда мы имеем жизненную конкуренцию от перенаселения, а подбор, идущий по принципу приспособления без перенаселения, не называть борьбой за существование. Это, конечно, правильно, хотя до сих пор большинство понимает борьбу в широком смысле, включая в нее, как и сам Дарвин, и тот и другой случай» * (курсив наш. — П. П.).
Но Энгельс, во-первых, требует не только установления названий, не только разграничения их, по прежде всего четкого различения действенной роли перенаселения от действенной роли экологических факторов, как двух совершенно разных категорий, смешение которых он квалифицирует как ошибку. Во-вторых, Энгельс вовсе не относит это требование только к разным случаям, в смысле разных конкретных случаев, из которых одни, подобно приведенным выше примерам древостоев I и II, характеризуют появление простых экологических взаимосвязей, а другие — борьбу за существование. Как раз этих-то последних «случаев», когда бы ценоз (лес) определялся только борьбой за существование, без участия экологических отношений, в природе не существует. В случае сомкнутых насаждений (III) не только появляются или усиливаются формы взаимодействия между деревьями, но усиливаются и усложняются экологические отношения.
Следовательно, речь идет не о том, чтобы рассматривать борьбу за существование как явление, не связанное с экологическими взаи-
* В. Н. Сукачев, Дендрология, 1934.
’«□отношениями. Необходимо рассматривать ее в общей связи и (главное) — не подчинять ей всех явлений взаимоотношений между организмами. Изучая особые специфические черты этих взаимоотношений (включающих в себя как моменты борьбы, так и моменты безразличного соседства, а также взаимного благоприятствования), не следует смешивать их роли с ролью среды, развитие которой Энгельс вполне обоснованно считает ведущим, в то время как моменты борьбы («перенаселения») играют подчиненную роль.
Возражая нам, фитоценолог А. П. Петров (1947) пишет следующее: «Однако Энгельс скорее высмеивает такое утверждение со стороны Дюринга, писавшего, что «более глубокое основание свойств органических форм следует искать в условиях жизни и в космических отношениях, между тем как выдвигаемый Дарвином отбор может иметь значение лишь на втором месте».
Энгельс действительно высмеивает упомянутое утверждение Дюринга, но •аовсе не так, как это представляется А. П. Петрову.
Дюрииг в принципе отвергал борьбу за существование «между лишенными сознания растениями и добродушными травоядными». Но в ходе своей полемики с Дарвином он вдруг признал дарвиновский естественный отбор в качестве второ-•степенного фактора. Поскольку дарвиновский естественный отбор включает в себя -оба момента — и условия жизни, и борьбу за существование между организмами, — признание отбора является также и признанием наличия борьбы за существование, которую Дюринг (несколькими строками выше относящегося -сюда своего текста) отрицал полностью. Поэтому, цитируя высказывания Дю-риига о том, что естественный отбор существует, Энгельс замечает: «Стало быть, все-таки естественный отбор, хотя и второго класса. Но вместе с естественным отбором признается и борьба за существование, а следовательно, и поповско-мальтузианское перенаселение!» *.
Следовательно, истолковывая по-своему высказывание Энгельса, А. П. Петров допустил передержку в интересах своей точки зрения. Точка зрения А. П. Петрова, как известно, умаляет роль среды и преувеличивает роль борьбы .за существование (см. гл. I, разд. 12).
3. ПОЧЕМУ НЕЛЬЗЯ СВЕСТИ БОРЬБУ ЗА СУЩЕСТВОВАНИЕ К ЭКОЛОГИЧЕСКИМ ВЗАИМООТНОШЕНИЯМ?
Те явления, которые называют «борьбой за существование», имеют в своей основе экологическую природу, т. е. взаимоотношения организмов и среды. Если взять каждый отдельный факт из области борьбы за существование, например, угнетенность отдельных де-февьев в насаждении, угнетенность подроста под пологом леса и т. п., то все они, отдельно взятые, будут иметь экологическую природу, т. е. могут быть объяснены, с одной стороны, экологическими свойствами древесных пород, а с другой — изменениями в качественном составе и напряженности экологических факторов — света, тепла, влаги и т. д. Так, угнетенность подроста сосны, появившегося под -сомкнутым пологом материнского насаждения, объясняется свето-..любием сосны, недостатком света под пологом леса, недостатком влаги и питательных веществ в почве для подроста. Удовлетворительный рост можжевельника под пологом того же соснового насаждения объясняется его теневыносливостью, менее высокой требовательностью к влаге и минеральной пище. Но если выйти за пределы
отдельных фактов и взять их группу, конкретную биологическую цепь (ряд), например, смену березняков или осинников ельниками, то здесь перед нами выступит, кроме простых экологических связей; на которые можно расчленить явление, также- и некоторая общая связь, не укладывающаяся в понятие экологических взаимоотношений, в узком смысле этого слова. Существо этой связи, которое прежде всего и следует отнести к «борьбе за существование», определяется не только усложнением экологических взаимоотношений, но и неодинаковыми биологическими свойствами древесных пород, отражающимися в той или иной мере на их судьбе в процессе роста и развития насаждения. К этим свойствам относятся присущие данному виду наследственные черты быстроты роста, долговечности, плодоношения, способности давать пестрые популяции и другие биологические (не экологические) свойства.
Поясним сказанное примером. Взаимоотношения ели и березы определяются прежде всего светолюбием этих пород, их световой экологией, а также отношением их к питательным веществам почвы, к увлажнению и другими экологическими особенностями как самих древесных пород, так и окружающей их среды. Если нет излишней густоты древостоя, например, в разомкнутых насаждениях, то эти породы сосуществуют более или менее мирно; в сомкнутом же насаждении они вынуждены конкурировать, потому что для беспрепятственного развития отдельных деревьев здесь не хватает пространства. Так как теневыносливая ель затеняет среду, то исход борьбы слагается не в пользу светолюбивой березы. Но это происходит не сразу, а в течение смены поколений. В начальной стадии жизни смешанного березово-елового насаждения, в молодняке и жердняке, береза пользуется верхним освещением. Лишь последующее поколение березы, появляющееся в виде подроста в окнах полога, будет угнетено елью и вытеснено более или менее целиком.
Но, как уже было отмечено, ход взаимоотношений определяется не только световой экологией. На более бедных и сухих или, наоборот, заболоченных почвах ель уменьшает свою производительность и жизнестойкость в силу ее большой требовательности к почве и влаге. Совершенно естественно, что взаимоотношения ели и березы слагаются здесь иначе, в отдельных случаях они могут закончиться и вытеснением ели березой (последняя менее требовательна к почве и увлажнению). Преимуществом березы (бородавчатой) является ее способность охлестывать соседние деревья, причем из всех возможных соседей особенно страдает ель.
Упомянутые усложнения экологических взаимоотношений являются специфическими для борьбы за существование, как особой категории взаимоотношений, возникающей лишь в обстановке сомкнутых древостоев, тесного соседства, контакта разных видов (пород).
Но сказанное о борьбе за существование ели и березы было бы в той или иной мере исчерпывающим, если бы существо взаимоотношений древесных пород можно было свести к одйим экологическим взаимоотношениям. На самом деле эти взаимоотношения еще
сложнее. По своим биологическим свойствам береза—порода быстрорастущая и при одновременном поселении с елью обгоняет последнюю в росте и угнетает ее даже на лучших для ели почвах. Победа ели над березой осуществляется впоследствии, прежде всего в силу присущего березе биологического свойства—недолговечности; береза выпадает из насаждения в 100—150 лет, и только после этого более долговечная ель, живущая до 200—300 лет, овладевает местообитанием безраздельно. Равным образом и в борьбе за оголяемые пространства береза имеет преимущества, вытекающие прежде всего из биологических (а не одних только экологических) свойств — малый вес и аэродинамические особенности ее семян, обусловливающие дальность их полета, частое и обильное плодоношение, устойчивость против заморозков и другие свойства, позволяющие березе заселять пустыри и прогалины раньше и быстрее ели.
Так как экологические связи двусторонни, т. е. растение влияет на среду, а среда в свою очередь влияет на растение, то в лесу мы всюду наблюдаем, как древесные породы попадают во власть ими же самими или другими породами измененной среды. Эти вторичные изменения среды могут сплошь и рядом определить в одних случаях — господство, в других — подчинение, в третьих — более или менее гармоническое сосуществование древесных пород благодаря не только экологическим, но и всем вообще биологическим особенностям разных пород, в частности — быстроте роста, долговечности» видовым особенностям прохождения стадий развития и т. п. и т. д.
Следовательно, нельзя ограничивать представления о взаимоотношениях между породами представлениями об экологических связях. Эти взаимоотношения гораздо шире и сложнее.
4. БОРЬБА ЗА СУЩЕСТВОВАНИЕ — ФОРМА ЭКОЛОГИЧЕСКИХ ВЗАИМООТНОШЕНИЙ
Из предыдущего со всей очевидностью вытекает, что исходной точкой для борьбы за существование между древесными породами является густота их поселения, без которой борьба не сможет развиться. Ясным должно быть также то, что борьба за существование не может происходить помимо экологических связей» а может проявляться лишь из-за них, через посредство их, при их помощи. В конечном счете деревья в лесу конкурируют между собой из-за света, тепла, влаги, питательных веществ почвы, т. е. из-за элементов среды-пищи. Борьба за «пространство» — это и есть борьба за перечисленные элементы среды.
Мы уже упоминали, что охлестывание ели березой как момент борьбы между этими породами может осуществляться лишь за счет такого экологического фактора, как ветер, и только при его участии. Борьба между древесными породами может происходить и через' очень сложные биологические цепи, как, например, через вторичные изменения экологической обстановки, способствующие появлению или, наоборот, исчезновению одной или нескольких пород. При этом
связи между деревьями могут быть очень сложными, опосредствованными, и в промежуточных звеньях могут принять участие не только иные древесные породы, но также и травяной покров, фауна и другие биотические факторы *.
Если такие явления, как борьба за существование (конкуренция) и взаимопомощь, неотделимы ст экологических взаимоотношений и представляют собой в своей основе те же экологические взаимоотношения, то какова же их логическая природа в отличие от этих последних? Из всего изложенного вытекает, что борьба за существование между растениями есть форма их экологических взаимоотношений в обстановке высокой плотности поселения. Содержанием •борьбы за существование как раз и являются экологические взаимоотношения — поглощение растениями солнечной энергии, влаги, минеральных питательных веществ и другие моменты отношения растений к среде, сопровождаемые изменением последней. Именно отношения между организмами и средой и порождают в обстановке достаточной густоты то угнетение и вытеснение одной породы другой, то взаимное или одностороннее благоприятствование древесных пород. В свою очередь и борьба за существование, как внутренняя форма развития растительного сообщества, обусловливает его структуру — ярусность, градации жизненности, приспособления к той или иной степени освещения внутри ценоза и т. п. Но в основе ценозов лежат, конечно, экологические взаимосвязи, взаимоотношения растительности со средой, определяющие собой все особенности состава и структуры растительных сообществ. Таким образом, «ценологическое» есть форма «экологического».
При этом не следует забывать, что при рассмотрении борьбы за существование экологические свойства растений мы оцениваем в связи со всеми остальными их биологическими свойствами, особенно в связи с фазами и стадиями их развития, быстротой роста деревьев, плодоношением, долговечностью, в связи с разнообразными •физиологическими, патофизиологическими и другими их особенностями. Иначе само понятие борьбы за существование становится
• Есть редкие категории прямых взаимоотношений древесных пород, которые не укладываются в обычное представление об этих взаимоотношениях, например, неполный паразитизм кустарника омелы на деревьях, «удушающее» .влияние лиан и т. п. В данном случае перед нами иной тип «борьбы за существование», который к экологическим взаимоотношениям стоит ближе, чем к конкуренции, и момент «перенаселения» в качестве исходной точки не играет в этом случае роли. Сама по себе конкуренция предполагает некоторое равенство отношений организмов друг к другу, между тем как в данном случае перед нами одностороннее использование омелой и лианами деревьев как субстрата. Сюда же должны быть отнесены выдвинутые шведскими ботаниками явления прямой корневой конкуренции между разными видами растений, происходящей за счет ядовитых выделений корешков. Насколько широко распространено это явление в природе, нет сведений. Можно предполагать, что оно выступает чаще * качестве косвенного влияния, так как органические выделения корешков тотчас поглощаются поверхностью почвенных частиц («физическое поглощение» — по Гедройцу) и, прежде чем оказать существенное прямое влияние на кории других растений, подвергаются переработке микрофлорой.
абстрактным, подменяющим собой более простые и ясные представления об экологических взаимоотношениях и их последействиях. В последнем случае, как будет показано в дальнейшем, создается опасность ошибочной мальтузианской трактовки борьбы за существование как основного (первичного) фактора в формировании растительных сообществ, способного управлять их развитием самостоятельно, независимо от влияния среды, которой в лучшем случае приписывается второстепенная и несущественная роль,
Б. ВНУТРИВИДОВЫЕ ВЗАИМООТНОШЕНИЯ И СРЕДА
В первом издании настоящей книги, написанной за шесть лет до появления работы акад. Т. Д. Лысенко «Естественный отбор и внутривидовая конкуренция», вопрос о борьбе за существование между деревьями в чистых насаждениях мы излагали с позиций, которые теперь считаются устаревшими. Мы писали (1941): «...если борьба за существование является прежде всего «экологической борьбой» и усложняется в связи с неодинаковой внутренней биологией древесных пород, то нельзя ли для чистых насаждений отбросить биологическую борьбу за существование и понимать ее проще,, как одну экологическую, ибо в чистых насаждениях нет разницы между деревьями по признакам вида и породы? Дифференциации деревьев в чистом одновозрастном сосновом насаждении могла бы быть в таком случае освещена как простые экологические отношения деревьев и среды, причем разная судьба деревьев («классы Крафта») объяснялась бы тем, что они попадают в различные микроусловия среды, где самая незначительная разница в первоначальных условиях определяет всю дальнейшую судьбу каждой отдельной сосны. Несомненно, это так в основном, но этим -не исчерпывается все: существуют мелкие наследственные разности у каждого вида и каждой породы, которые, как это показал еще Г. Ф. Морозов, также могут определять судьбу отдельного дерева в насаждении. Акад. Т. Д. Лысенко, говоря о с.-х. растениях, замечает,, что семена одного и того же сорта могут быть по своей породе (генотипу) лучшими и худшими в смысле разной производительности и качественной ценности. Причиной этого разнообразия выступает не только ранее накопленная наследственность, но и текущие изменения растений под влиянием условий жизни. Творчески развивая: дарвинизм, акад. Лысенко доказал, «что не может быть чистых линий в абсолюте. Растения меняются от условий жизни...». Следовательно, и для чистых насаждений нельзя отбрасывать биологическую борьбу за существование, усложняющую более простые экологические взаимоотношения. Но, однако, и здесь эти последние выступают как ведущее, первичное, определяющее собою общий ход изменений как биоценоза в целом, так и отдельных его компонентов — деревьев, в том числе и изменение их наследственных особенностей» *.
*П. С. Погребняк и др., Основы лесной типологии, 1941, стр. 39.
В другом месте первого издания настоящей книги, излагая тезис' о преимуществах смешанных насаждений перед чистыми, мы под-’ крепляли его ссылкой на мнение Дарвина о меньшей остроте межвидовой борьбы за существование*. Данный тезис следует считать устаревшим.
Известно следующее высказывание Дарвина: «Борьба за существование носит особенно упорный характер между особями и разновидностями одного и того же вида». Это положение находится в противоречии со многими фактами из биологии леса и лесоводственной практики, говорящими о большей остроте межвидовых взаимоотношений. Приведем примеры, дающие экспериментальный материал для решения данного вопроса.
В практике рубок ухода, особенно осветлений и прочисток в мо-лодняках, лесовод легко постигает истинность как раз обратного' положения — остроты межвидовых взаимоотношений в смешанных, молодняках и неактуальности (для большинства случаев) осветлений и прочисток в чистых насаждениях.
Так, например, опоздание с осветлением в дубовых молодняках с примесью лещины, ильмовых или граба всего только на один-два года приводит к переходу дуба в крайне угнетенное состояние и значительному его отпаду. Опоздание на три—пять лет может привести, к сплошному и безвозвратному выпадению дуба. Подобное: наблюдается и в смешанных сосновых молодняках с участием, березы и осины, а также во многих других смешанных насаждениях.
В противовес этому, для воспитания чистых молодняков, как бы густы они ни были, надобность в прочистках не выступает в качестве актуальной задачи. Исключением являются запущенные чистые сосновые молодняки во влажном климате, богатом зимними, осадками. Здесь в силу опасности снеговала и снеголома прочистки, устраняющие излишнюю густоту и способствующие приросту-по диаметру, укрепляющие стойкость деревьев против снеговала,., становятся неотложным заданием. Так же и в случае слишком густых хвойных молодняков, когда в них образуется толстый слой., легко воспламеняющейся в сухое время года лесной подстилки, возникает необходимость изреживать насаждение, что ускоряет разложение отпада, способствует появлению травяного покрова, играющего немалую противопожарную ролщ Но .все эти и им подобные исключения лишь подтверждают правило. Они говорят о том,, что актуальность прочисток в молодняках вытекает не из внутривидовой борьбы, а из внешних по отношению к насаждению явлений и основанных на них соображений: опасности снеговала, опасности пожаров, возможности и необходимости избежать их с помощью прочисток и прореживаний.
Что касается рубок ухода в средневозрастных и приспевающих: чистых насаждениях, то потребность в устранении «перенаселения»-
П. С. Погребняк и др., Основы лесной типологии, 1941, стр. 74.
{чрезмерной густоты) никогда не возникает, и уход ведут главным образом для улучшения качества стволов и усиления прироста на лучших стволах.
Между тем представления о внутривидовой борьбе в лесу и о ее крайне остром характере были общепризнанными в лесоводстве положениями. Проф. М. Е. Ткаченко в своем широко распространенном учебнике по лесоводству писал об «уничтожающей борьбе между отдельными деревьями» * в чистых насаждениях. В первом издании настоящей книги, написанной в то же время, что и упомянутый учебник, хотя и не был констатирован «уничтожающий характер внутривидовой борьбы» в столь общей форме, однако в отношении чистых ясеневых молодняков и жердняков была применена формула «ясень ясеню волк», целиком соответствующая цитированному положению проф. М. Е. Ткаченко.
Остановимся на последнем случае, как на типичном примере ошибочного перенесения действительной межвидовой борьбы на мнимую внутривидовую.
В основе явления, к которому была отнесена формулировка «ясень ясеню волк», лежит непреложный факт: чистые ясеневые насаждения малопродуктивны, а в условиях недостаточного увлажнения рано отмирают. Для того чтобы закрепить в представлении лесоводов правильную рекомендацию — не применять чистых культур ясеня (т. е. не садить эту породу без подлеска и пород-спутников), а вводить ясень, как породу с горизонтальной корневой системой и ажурной кроной, лишь в смешанные посадки, особенно в засушливых условиях, —автором относящегося сюда текста нашей книги была придумана легко запоминающаяся, так сказать, «крылатая» метафора — «ясень ясеню волк». Но самый ход отмирания чистых ясенников опровергает ясно звучащий в этой метафоре намек на «уничтожающий характер внутривидовой борьбы». Под ажурным пологом даже густых ясеневых жердняков поселяются травы и среди них злаки — мятлик, пырей и другие. Как порода с поверхностной корневой системой, требовательная к влаге и минеральной пище, ясень не переносит конкуренции со стороны травянистой дернины, быстро притупляет свой рост и отмирает.
Процесс ослабления и отмирания деревьев в этом случае является равномерным для всего насаждения. Нельзя найти случая, когда бы отдельные ясени «воспользовались» ослаблением соседей и увеличили за их счет свой рост. Совершенно ясно, что перед нами — результат межвидовой борьбы, а именно конкуренции между ясеневым жердняком и травостоем. Травостой как раз и является важнейшей и ближайшей причиной отмирания насаждения и составляющих его деревьев. Курьезно говорить о борьбе между ослабленными, больными и отмирающими ясенями и не видеть поистине «уничтожающего» влияния травостоя, подменять пред-
* М. Е. Ткаченко, Общее лесоводство, 1939, стр. 397, 407 и 408.
ставлепие о наличной межвидовой борьбе представлением о внутривидовой! *.
Со времен Дарвина на протяжении почти целого столетия лесоводы привыкни объяснять угнетенность подроста под пологом материнского насаждения конкуренцией между двумя поколениями деревьев — старым и молодым. Так, в упомянутой выше книге М. Е. Ткаченко читаем (стр. 474): «Сами материнские деревья выступают чрезвычайно серьезными конкурентами всходов, развивающихся под ними». Подобную же трактовку можно встретить в любой лесоводственной литературе, касающейся этого вопроса, изданной в свет до августовской сессии ВАСХНИЛ (1948).
Не может быть сомнений в том, чю наличие материнского насаждения, затеняющего почву, забирающего из нее влагу и питательные вещества, является причиной угнетенности подроста. Общеизвестно также, что подрост трогается в рост («поднимается») после частичного, по крайней мере, изреживания материнского насаждения. Однако попытка привлечь этот простой экологический факт в качестве иллюстрации для обоснования «теории внутривидовой борьбы» может свидетельствовать лишь о слабости подобной «теории».
Основная закономерность данного явления заключается не в том, что обычно относят к явлениям внутривидовой конкуренции, а в смене поколений. Угнетенность подроста под пологом — не более, как случайный эпизод в процессе смены поколений. Наряду с угнетенностью подроста наблюдаются не менее многочисленные факты защитного влияния лесного полога на подрост, а это находится в противоречии с «теорией» внутривидовой борьбы за существование. (
Одной из ярких иллюстраций против «теории внутривидовой борьбы» является срастание корнями соседних деревьев в чистых
* Неудачная метафора «ясень ясеню волк!» привлекла к себе повышенное внимание прозелитов учения об отсутствии внутривидовой борьбы (М. Е. Ткаченко, В. А. Бодров и др.), обвинивших нас в несогласии с новым учением, а попутно даже... с гнездовым способом создания лесных полос и в других ошибках и упущениях, вытекающих из непризнания отсутствия внутривидовой борьбы. Основой для всех этих обвинений было первое издание настоящей книги, которое вышло в свет более десяти лет назад, т. е. тогда, когда сами прозелиты обеими ногами стояли иа тех же позициях классического дарвинизма, что и критикуемая ими книга.
Между тем задача сторонников передовой теории заключается прежде всего в творческом изучении конкретных яв 1ений жизни. И поскольку взятая под справедливый обстрел неудачная метафора имела (как мы уже отметили) единственное назначение — предостеречь от неправильного заложения культур ценнейшей породы наших лесов — ясеня, — критикам-прозелитам как раз и следовало бы заинтересоваться данной в книге тракювкой ясеневых культур и осветить их биологию с позиций принятой ими новой теории. Другими словами — им следовало бы высказать свое мнение по конкретному существу дела, а нс только по его внешнему метафорическому отображению. В этом могла бы проявиться способность к творческой критике.
Поскольку авторитетные специалисты в вопросах отсутствия внутривидовой борьбы — М. Е. Ткаченко и В. А. Бодров — оставили нас в самом ответственном случае без какой-либо помощи, нам пришлось решать упомянутую задачу своими собственными скромными силами.
насаждениях. В лесоводственной литературе мы находим многократное описание так называемых «растущих пней». Оно констатировано для многих древесных пород, хвойных и лиственных. Пни срубленных у края лесосеки деревьев продолжают расти, получая пластические вещества от соседних, несрубленных деревьев, с которыми корни их некогда срослись. Сросшиеся корнями деревья об-, мениваются влагой, минеральной и органической пищей. Пни растут за счет своих несрубленных соседей. Следовательно, наблюдая разный рост сосенок,, дубков или других пород в чистой и гусгой культуре, мы не имеем права относить эту разницу за счет внутривидовой борьбы, по крайней мере — в подавляющем большинстве случаев. Это было бы равноценно установлению «борьбы» между органами одного и того же организма.
Перенаселенность особей одного и того же вида, согласно мальтузианскому толкованию, является исходным пунктом жестокой внутривидовой борьбы. Однако, как в этом убеждают нас приведенные примеры' (а их количество можно было бы умножить), густое и тесное стояние деревьев может служить отправным пунктом для диаметрально противоположного явления — для взаимного благоприятствования, а в случае, когда речь идет об особях одного и того же вида, — даже о явлениях органического (вегетативного) сближения, образования единого организма из двух или многих особей.
Упомянутое здесь свидетельствует о плодотворности учения Т. Д. Лысенко о межвидовых и внутривидовых взаимоотношениях. Оно заострило наше внимание к этим явлениям и не только способствовало выяснению ряда неясных вопросов биологии, но оказало большую помощь также и прикладным ее отраслям, в частности лесоводству, в разрешении важных теоретических вопросов и практических задач.
6. ОСНОВНОЕ ПРОТИВОРЕЧИЕ В РАЗВИТИИ ЛЕСНЫХ РАСТИТЕЛЬНЫХ СООБЩЕСТВ И БОРЬБА ЗА СУЩЕСТВОВАНИЕ
Лес, по основному содержанию этого понятия, есть взаимопроникающее единство деревьев и местообитания. Основным внутренним его противоречием является противоречие биологии и экологии деревьев и древесных пород, с одной стороны, и местообитания — с другой, что обусловливает его Динамику и в конечном счете определяет появление более или менее устойчивых естественных (коренных) насаждений. Часто практикуемое противопоставление борьбы за существование среде, экологическим взаимоотношениям как внутреннего внешнему является метафизическим противопоставлением.
Как уже указывалось в главе I, деревья и «среда» даны в биоценозе в единстве, во взаимопроникновении. Когда Энгельс указывает на необходимость не смешивать роль «перенаселения» с ролью взаимоотношений между организмами и средой, то его целью яв-
ляется указать на главное и решающее—взаимоотношения между организмами, с одной стороны, и климатом, почвой и т. п. — с другой, т. е. на экологические взаимоотношения. Содержание — экологические взаимоотношения — более существенно, чем форма — взаимоотношения между организмами; это закономерно как для процессов видообразования, так и для процессов развития растительных сообществ, в частности леса, хотя, как уже было отмечено, в случае биоценозов «борьба» (взаимоотношения между организмами) имеет относительно более важное и общее значение, чем в случае видообразования.
Можно привести ряд исключительно ярких случаев, показывающих, как за счет жизнедеятельности растений создаются новые биоценозы и новые местообитания: заторфовывание водоемов, заболачивание лесов, вековые смены пород и другие случаи,—которые обычно приводятся фитоценологами для доказательства ведущей роли «борьбы за существование». Но во всех этих явлениях, прекрасно иллюстрирующих самодвижение в природе, растительность выступает в тесном единстве со всем прочим комплексом экологических факторов, и изменения ее идут в тесной связи и взаимообусловленности с этими последними. При этом и растительность и ее «среда» одновременно являются причинами и следствиями изменений, так как все сводится к их влиянию друг на друга, к их универсальному взаимодействию. Противоречие между растительностью, с одной стороны, и прочим комплексом экологических факторов — с другой, является основным. Взаимоотношения между растениями вносят коррективы в ход процесса, но не меняют его общей направленности и его конечных результатов.
Так, при заторфовывании водоемов борьба между растениями в отдельных стадиях зарастания водоемов может вызвать появление одних и исчезновение других растений, но это не изменяет общей направленности процесса в сторону образования торфяников на месте водоемов. При заболачивании лесов также возможны разные конкретные случаи проявления этого процесса, возникающие на почве конкуренции между разными видами растений. Например, при заболачивании ельники-черничники могут переходить в сфагновые ассоциации через стадию долгомошника и непосредственно, минуя эту стадию. При этом непосредственный переход нередко определяется моментами межвидовой конкуренции, что, однако, не изменяет главной направленности процесса и его итога.
Еще больше ярких примеров можно привести из области смены древесных пород. Ниже мы подробнее рассмотрим эти явления. Все они показывают, что в формировании естественных лесов процессы взаимоотношений и в частности борьбы между древесными породами играют важную роль и что главным и решающим в этих процессах является не сама по себе борьба, а экологические взаимосвязи между растениями и условиями местообитания, определяющие как ход борьбы, так и результат всего явления в целом.
7. ПРЕДСТАВЛЕНИЯ О ДВИЖУЩИХ ПРОТИВОРЕЧИЯХ, ОСНОВАННЫЕ НА ВЕДУЩЕЙ РОЛИ КОНКУРЕНЦИИ
Взгляды типологов-фитоценологов строятся в этом вопросе иначе. «Фитоценоз можно определить как совокупность растений на эпределенной территории, организованную борьбой за существование между ними в соответствии с данными условиями среды и характеризующуюся определенными взаимоотношениями как между растениями, так и между ними и условиями местопроизрастания. Характер этих взаимоотношений определяется, с одной стороны, жизненными, иначе — экологическими, свойствами растений, с другой стороны — свойствами местообитания, т. е. характером климата, почвы и влиянием, человека и животных. Поэтому и наблюдаемая в фитоценозе известная обусловленность одних растений другими явилась лишь результатом борьбы за существование между растениями» * (курсив наш. — П. П.).
Прежде всего необходимо отметить, что эти взгляды крайне противоречивы, ибо «жизненные свойства», т. е. свойства биологические, сводятся в данном определении к одним только экологическим свойствам. Отсюда почему-то делается вывод, что взаимная обусловленность растений есть лишь результат... борьбы за существование! Таким образом, получается, что в данном случае или слишком широко толкуют экологические свойства, или совсем отбрасывают внутренне-биологические свойства, растений, что очень упрощает представление о борьбе за существование. С другой стороны, приведенное определение противопоставляет организованный борьбой за существование фитоценоз и отношение фитоценоза и отдельных деревьев к среде, к условиям местопроизрастания, причем о взаимоотношении этих двух разных сторон фитоценоза не упоминается ничего, кроме мало говорящего «соответствия».
Правда, в другом месте на этот счет приводится следующее ука* зание: «На всем протяжении жизни фитоценоза борьба за существование между растениями является движущей силой его; она является выражением тех внутренних противоречий, которые все время имеются между растениями внутри фитоценоза. Но если источник развития фитоценозов, таким образом, лежит внутри их самих, то это развитие нельзя отрывать от среды, от условий местообитания, так как эти условия, проникая в фитоценозы, влияют на ход борьбы за существование между растениями и тем участвуют также в определении направления и темпа развития фитоценозов» ** (курсив наш. — П. П.).
Приведенная формулировка движущих сил развития фитоценоза значительно уточняет понятие о фитоценозе. Становится совершенно ясным, что, несмотря на предостережение о недопустимости отрыва фитоценоза от среды, он все же оторван от среды, ибо среда «проникает в фитоценозы» откуда-то со стороны и «влияет на ход
* В. Н. Сукачев, Дендрология, 1938, стр. 39—40.
** Т а м же, стр. 43.
борьбы за существование», которая, очевидно, происходит в фитоценозе, сформировавшемся еще до проникновения в него среды — воздуха, почвы и т. п. Цитированная формулировка «движущих сил» не оставляет сомнений в том, что фитоценоз — это не только абстракция растений от биоценоза, но и абстракция растений от воздуха, почвы и всего вообще местообитания. Поскольку, как мы в этом убедились, содержанием борьбы за существование является борьба за свет, влагу, минеральные питательные вещества почвы и т. п., то возникает вопрос, возможна ли, вообще говоря, борьба за существование в фитоценозе, который представляет собой группировку растений в абсолютной пустоте? Очевидно, что в данном случае «борьба за существование» взята как форма, лишенная своего содержания, как чистая «борьба».
Примат «внутреннего» над «внешним» осуществляется в рассматриваемой концепции таким образом, что борьба за существование становится внутренним, ведущим и первичным началом, а местообитание, экологические взаимоотношения становятся внешним, вторичным и играют подчиненную роль, т. е. обратно тому, что существует в действительности. Представление о «соответствии» между фитоценозом (борьбой за существование) и местообитанием не предполагает, конечно, обязательным, что первое содержит в себе второе, а представления о «проникновении» среды в фитоценоз и ее влиянии на ход борьбы за существование окончательно устанавливают искусственную стену между «внешним» (среда, местообитание) и «внутренним» (фитоценоз, лишенный среды).
В фитоценозе, лишенном среды, находится его сущность — абстрактная борьба за существование, двигающая его вперед... Такие представления рекламировались в качестве диалектических, так как якобы с их помощью были найдены движущие противоречия внутри самого фитоценоза. Но на самом деле авторы этих представлений развивают старые автогенетические концепции акад. С. И. Коржин-ского, всячески сдабривая их формально усвоенными передовыми взглядами, вследствие чего и получается своеобразная эклектика, полная логических противоречий.
Против Т&щей критики старых фитосоциологических взглядов на роль борьбы за существование между организмами выступил В. К- Веткасов (1953). Он считает, что наша критика односторонняя, что утверждение: «основой естественного отбора является изменение обмена веществ, приспособительный процесс» — неправильно, и упрекает нас в «незнании основ марксизма».
В. К. Веткасов приписывает нам «смешение человеческого общества с растительным и животным миром», теорию самоизреживания, созданную акад. Т. Д. Лысенко, мысль о возможности образования «смертных» форм в процессе самоизреживания и т. п. Эту часть выступления В. К. Веткасова мы не рассматриваем, относя се к чисто полемическим приемам, говорящим лишь о слабости нашего оппонента. Остановимся только на «конструктивной» стороне выступления.
В. К. Веткасов пишет: «Как межвидовые, так и внутривидовые взаимоотношения так глубоко проникают в понятие среды, что выделить этот фактор из среды едва ли возможно. Другими словами, и борьба за существование в растительном мире является одним из факторов среды, а уже среда (условия места произрастания) будет влиять на обмен веществ и приспособительный процесс» (курсив наш. — П. П.).
Далее, в доказательство правильности своего мнения о невозможности отличить влияние ценологических факторов от влияния экологических В. К. Веткасов приводит примеры влияния густоты насаждения на почву, на атмосферный режим и т. д,, примеры различия формы деревьев, выросших в редине и в полном насаждении, и т. п.
Пытаясь доказать всем другим невозможность различения роли взаимодействия растений от роли среды, В. К. Веткасов сам, как это видно из упомянутых его высказываний, различает эти два важнейших момента. Более того, он умеет сделать правильный вывод о том, что в густом насаждении деревья за счет взаимоотношений между собой изменяют свою форму и что эти формы недостижимы в условиях роста деревьев на просторе, т. е. при наличии взаимоотношений только со средой. Следовательно, главная цель нашего оппонента состоит не в утверждении невозможности «отделить» борьбу за существование от среды, так как он сам этого не придерживается. Отнесение «взаимоотношений между растениями» к среде равноценно утверждению, что в природе нет ничего, кроме среды, с чем, конечно, невозможно согласиться. Главная задача В. К. Веткасова заключается в ином: поставить на первое место «взаимоотношения между растениями», а на второе •— среду. Совершенно не случайно наш оппонент избегает подчеркивать или даже упоминать о пер-' вичных формах влияния среды на растения и оперирует только примерами влияния растений на среду и друг на друга. Также не случайным является подчеркнутое нами применение по отношению к влиянию среды будущего времени после того, как В. К. Веткасов упомянул сперва борьбу за существование. Иными словами, В. К. Веткасов стоит на позициях первичности борьбы за существование и вторичности среды, стыдливо избегая писать об этом так резко и категорически, как это ему свойственно во всем остальном.
Устанавливаемая Веткасовым невозможность «отделять» роль борьбы от роли условий среды удобна для него в том отношении, что она подкрепляет его убеждение в первичности борьбы за существование. Вместе с тем попытка установить непознаваемость взаимоотношений между экологической и ценологической сторонами развития растительных сообществ возникает на почве сознания (может быть, только рефлекторного) слабости теории борьбы за существование как основного фактора развития растительных сообществ. Ясно, что сторонникам этой концепции невыгодно углубляться в существо «изучаемых» ими явлений.
Выше (гл. I, разд. 11—12) мы показали, какая стена между «средой» и «фитоценозом» создается некоторыми фитоценологами, исходящими из представлений о прямых и косвенных факторах среды. В дальнейшем при изложении вопроса о сукцессиях нам придется остановиться на самой практике фитоценологических исследований и рассмотреть, отражены ли в ней взгляды, составляющие существо только что цитированных основных понятий о фитоценозе и движущих силах его развития, или эти высказывания являются только случайными.
8. «СМЕНА ДУБА ЕЛЬЮ». ВЗГЛЯДЫ акад. С. И. КОРЖИНСКОГО И КРИТИКА ИХ СО СТОРОНЫ проф. Г. Ф. МОРОЗОВА
Вопрос о смене дуба елью разрабатывался последовательно геоботаниками — Коржинским, Гордягиным, Сукачевым и др., а также лесоводами — Морозовым, Хитрово, Тимофеевым и др.
С. И. Коржинский констатировал отсутствие подроста дуба в сомкнутых дубовых насаждениях. Ссылаясь на данную лесоводами характеристику дуба как светолюбивой породы, он объяснил это явление недостатком света под пологом леса, не вдаваясь в подробное исследование путей возобновления дубрав. Коржинский устанавливает, что дуб возобновляется естественным путем крайне туго, а если под его полог залетят семена других, более теневыносливых пород, в частности ели, то этого вполне достаточно, чтобы
в течение жизни одного своего поколения дубрава сменилась ельником. «Так, постепенно, — пишет Коржинский, — может происходить на большом пространстве смена одних видов другими, помимо всяких изменений почвы, климата или других окружающих условий, в силу лишь жизненных свойств конкурирующих форм».
Эта точка зрения является отражением учения об автогенезе растительных форм (видов растений), переносимая в данном случае из области явлений видообразования на происхождение биоценозов, в том числе и леса. Автогенез — развитие организмов и их сообществ помимо почвы, климата и других окружающих условий— точка зрения, противоположная взглядам Дарвина и Энгельса (гл. II, разд. 2). Из этой концепции вытекает следующее положение С. И. Коржинского, бывшее в прежнее время руководящим для фитоценологов: «Если мы встречаем в природе какое-нибудь естественное смешанное насаждение, то не следует думать, что мы видим перед собой нечто постоянное, органическое, что перед нами определенная комбинация форм, находящаяся в равновесии, в зависимости от климата или каких-либо внешних условий. О, нет, перед нами лишь переходная стадия, одна из фаз борьбы, исход которой предвидеть нетрудно. Если дуб находится в смеси с какой-либо из более теневыносливых пород, то это значит, что мы видим одну из стадий превращения дубового леса в насаждение другой породы».
Правильное положение о том, что лес не следует представлять себе как равновесную систему, относится С. И. Коржинским в только что приведенной его формулировке лишь к смешанным насаждениям, которые, как известно, состоят чаще всего из пород разного светолюбия и вообще разной биологии. Тем самым насаждения чистые, состоящие из одной породы, огульно признаются более устойчивыми. Слабость этого вывода очевидна.
По С. И. Коржинскому, борьба между породами регулируется лишь одними биологическими свойствами пород, независимо от климата и почвы, к тому же из биологических свойств имеет значение только одна световая экология. Поэтому исход борьбы предвидеть нетрудно: дуб будет вытеснен теневыносливой породой очень быстро, или, как говорит С. И. Коржинский, смена эта «вытекает из жизненных свойств дуба с непреложностью математической истины».
Можно было бы и не останавливаться на взглядах С. И. Коржинского, являющихся,' как это видно из уже сказанного, упрошенной и абстрактной схемой. Морозов справедливо замечает, что «работа Коржинского носит более характер размышления на эту тему, так как не имеет под собой объективных данных», кроме заимствованного у лесоводов (из учебника Д. М. Кравчинского) представления о светолюбии пород и о возможности вытеснения светолюбивых пород теневыносливыми в обстановке совместного роста. Однако взгляды Коржинского еще и до сих пор остаются руководящими для многих фитоценологов.
Одно из основных возражений Г. Ф. Морозова С. И. Коржинскому сформулировано так: «Представляется совершенно невероят
ным, что природа создала бы породу с таким светолюбием, что последняя оказалась бы не в состоянии возобновляться под пологом своего материнского насаждения». Это положение, особенно если его вырвать из контекста, является всесторонне ошибочным. В. Н. Сукачев, отстаивая взгляды Коржинского и выдвигая в сторону Морозова контрвозражения, замечает: «Действительно, было бы парадоксально, если бы природа создала бы дуб как породу, не способную возобновляться под своим пологом, пока он не изрежен. Ведь такой породой является несомненно береза, а может быть, и вообще все древесные породы, не способные давать надежный подрост, пока не изрежен их полог» * (курсив наш. — П. П.).
Правда, пятью строками ниже приведенных слов, к которым относится замечание Сукачева, Морозов повторяет ту же мысль более развернуто, поэтому становится совершенно ясным, что он относит ее только к случаям «сильно изреженного полога». Следовательно, если в данном случае Морозов допустил ошибку, то она заключается не в том, против чего направлено замечание В. Н. Сукачева. Она состоит лишь в том, что Морозов в этом своем высказывании вообще не упоминает о противоречиях между биологией пород и условиями их возобновления под изреженным пологом своих же материнских насаждений **.
В. Н. Сукачев отмечает, что установленный Морозовым факт существования обильного подроста под пологом дуба хотя и опровергает противоположные взгляды Коржинского о невозможности смен поколений в дубравах, все же оставляет в силе возможность самостоятельной'смены дуба елью, если наряду с дубовым подростом под его пологом появится каким-либо образом густой подрост ели, препятствующий дальнейшему возобновлению дуба. В связи с этим нужно отметить, что спор геоботаников и Морозова происходил в неравных и невыгодных для последнего условиях. Абстрактной гипотезе о возможности смены дуба елью самостоятельно, автогенетически, т. е. вне связи с почвенно-климатическими условиями, Морозов противопоставлял главным образом фактический материал лесоводственных исследований, с помощью которого, конечно, нельзя было разрешить всех возможных усложнений поставленного геоботаниками вопроса. Так бывает во всех случаях, когда вольному полету мысли, мало интересующейся фактами, противостоят тщательно собираемые объективные данные, накопление которых требует больших трудов и времени. •
Остановимся вкра'тце на наиболее существенных и веских возражениях Морозова Коржинскому.
1. Коржинский ставит во главу угла только светолюбив и теневыносливость древесных пород, игнорируя при этом другие факторы.
* В. Н. Сукачев, Дендрология, 1938, стр. 149—150.
** Данное высказывание Морозова не имеет прямого отношения к вопросу о взаимоотношениях ели и дуба, поскольку в последнем случае речь идет о поселении одной породы под пологом другой и их конкуренции в обстановке образовавшегося смешанного елово-дубового насаждения.
2. Вопреки утверждениям Коржинского дуб может возобновляться под своим пологом. Морозов доказывает это на обширном фактическом материале.
3. Коржинский необоснованно игнорирует участие почвенно-климатических условий в процессе взаимоотношений между дубом и елью. Морозов приводит слова Г. И. Танфильева о том, что борьба за существование происходит не где-нибудь в безвоздушном пространстве, а в определенных физико-географических условиях. Почвенно-климатические условия, по Морозову, определяют в одних случаях победу ели, в других — победу дуба.
4. Коржинский необоснованно игнорирует влияние самих пород на среду. Морозов, пользуясь результатами лесоводственных исследований влияния елового «подлеска», введенного под полог лиственных насаждений, а также результатами исследований почвообразующего влияния ели и отношения дуба к сильно оподзоленным почвам, рисует возможный ход вытеснения дуба елью посредством изменения елью среды. Следовательно, смену дубрав ельниками Морозов считает возможной, но не за счет одной световой экологии древесных пород.
5. Морозов устанавливает примерные грани распространения ели и проникновения ее в дубравы, определяемые современными климатическими условиями, и находит, что грани эти находятся в соответствии как с экологией ели, так и с климатическими условиями. Исключением являются лишь отдельные места за пределами елового ареала (тальвеги балок в Лесостепи), куда ель не может попасть в силу разобщенности этих мест с еловым ареалом.
Эти положения Г. Ф. Морозова соответствуют истине и подкреплены достаточным количеством фактов. Их можно усилить данными Вестенрика и Агафонова по Брянскому массиву, а также Б. Д. Жилкина по Лубянскому лесничеству, свидетельствующими о том, что вдоль южной границы ареала ель теряет свою устойчивость и долговечность ее здесь снижается. Вестенрик приводит доказательства устойчивости дуба в смешанных елово-широколиственных насаждениях Брянского массива, основываясь, главным образом, на его долговечности как существенном преимуществе над елью. Подобную же точку зрения высказал Гордягин, исходивший из того, что- в южной полосе таежной зоны ель не может оказать столь сильного оподзоливающего влияния на почву, особенно в сложных дубравах, где спутники дуба препятствуют появлению мохового покрова.
Мнение С. И. Коржинского о том, что если предоставить природу самой себе, то ель вытеснит дуб отовсюду и дойдет до границы со степью, Морозов опровергает данными Хитрово по казанским нагорным дубравам, свидетельствующими, что искусственно введенная в дубравы ель со временем здесь отмирает. Можно привести не менее яркие факты, показывающие, что к 30—40-летнему возрасту в условиях свежих (снытевых) дубрав на плато даже в более северной полосе лесостепной зоны ель в смешанных дубовоеловых посадках (Тростянецкое и многие другие лесничества на
Украине) отмирает (рис. 20). Ссылка В. Н. Сукачева на исследования М. Е. Ткаченко в искусственных чистых ельниках Моховского лесничества как на доказательство противоположного неубедительна. Чистые еловые культуры — это не смешанные с дубом насаждения, и в них ель растет значительно лучше даже в степной полосе, тогда как в смеси с дубом она растет хуже. Только в тальвегах балок, в условиях влажных дубрав, могут быть образованы более долговечные искусственные их смешения, причем ель только здесь вытесняет дуб.
Особенно яркие факты, показывающие устойчивость ели при конкуренции ее с дубом в степных и лесостепных условиях, собрал и обобщил И. И. Гордиенко (1952). Изучая смешанные дубовоеловые и чистые культуры дуба и ели в условиях упомянутых географических зон, Гордиенко установил, что во всех преобладающих здесь типах местообитаний ель выпадает полностью к 30—40-летнему возрасту. Наибольший ее отпад приурочивается к периодам, следующим после засух и суровых зим. Рядом же расположенные чистые культуры ели того же возраста растут превосходно, •относительно мало страдают от засух и совсем не страдают от низких температур. В более сухих климатических условиях засухоустойчивый дуб является опасным конкурентом для влаголюбивой ели. Он способен лучше использовать наличные запасы почвенной влаги, чем растущая с ним по соседству ель, а это обстоятельство и является решающим для исхода конкуренции между ними. Следовательно, в данном случае фитоценологи—сторонники С. И. Кор-жинского совершенно упустили из виду ценологическую сторону явления, т. е. как раз тот фактор, который они считают главным, основным, определяющим, но который они понимают лишь абстрактно, вне связи со средой.
9. ОСОБЕННОСТИ ЕСТЕСТВЕННОГО ВОЗОБНОВЛЕНИЯ ЕЛОВО-ШИРОКОЛИСТВЕННЫХ НАСАЖДЕНИИ
Следует отметить, что ни Морозов, ни тем более геоботаники не изложили конкретного хода процессов первоначального заселения ели под пологом дубрав. В этом отношении очень важными являются обстоятельные экспериментальные исследования В..П. Тимофеева, проведенные им в елово-широколиственных лесах Брянского опытного лесничества. На материалах В. П. Тимофеева мы остановимся более подробно, так как для освещения данного вопроса они имеют важнейшее значение *.
В. П. Тимофеев дает следующую лесоводственную характеристику еловошироколиственных насаждений.
«Примерная лесотаксационная характеристика елово-широколиственных насаждений: 4 ели, 3 дуба, 2 клена, 1 осина, единично береза, липа, ильм; полнота: 0,4—0,6. Второй ярус из ильма, вяза, клена, липы; полнота его: 0,5—0,3. Еловый подрост только по пням п колодам. Подлесок из орешника, липы, бересклета, малины, крушины. Травянистый покров из широколиственных трав
* В. П. Тимофеев, Возобновление ели в елово-широколиствениых лесах, «Советская ботаника» № 5, 1936, стр. ПО—115.
Рис. 20. Смешанная 32-летняя елово-дубовая культура в кв. 32 Краснянского -лесничества Тростянецкого лесхоза Сумской области. Тип леса — свежая дубрава (Ds). В центре — ряд ели, который к 32 годам почти полностью отмер.
Краснянского
типа Asperula odorata, Aswrum ечгораеит и др. Насаждения эти рпсполн гаются на возвышенных плато н верхних частях склонов и занимают богатые, с хорошей аэрацией (теплые) лесные почвы. Рост ели в этих условиях исключительно энергичный. В 100—120 лет она достигает 36- 40 м при диаметре 60—70 см. Лиственные спутники ели такой высоты не достигают, и поэтому в этих условиях она подвержена ветровалам, буреломам, особенно осенью но еле листопада и весною до распускания листьев, когда лиственные породы меньше всего противостоят действию ветра и когда почва горизонтов, в которых находится корневая система ели, от осенних дождей и тающего спеги наименее связана».
По данным Брянского опытного лесничества, ель в этих условиях дас! обильное плодоношение — до 80 кг семян на 1 га. «Но в то же время ель в этих насаждениях возобновляется очень плохо. Еловый подрост можно встретить только на полуразложившихся пнях и колодах и других возвышениях микрорельефа. При этом подрост размещен группами, скученно, имеет угнетен ный вид и своеобразную приподнятую над поверхностью почвы корневую систему. В просветах же и прогалинах с редкою травянистою растительностью из так называемых тенелюбов, не образующих дернины, еловый подрост отсутствует. При обильных урожаях семян ели в этих насаждениях и при благоприятных условиях водно-воздушного питания и температуры — явление это, естественно, вызывает недоумение. После нескольких лет наблюдений за возобновлением ели мы пришли к заключению, что причиной отсутствия подроста ели в елово-широколиственных насаждениях является верхний надпочвенный слой уплотненных снегом листьев дуба, клена, осины и орешника».
Для изучения причин упомянутого явления под пологом столетнего насаждения были поставлены опыты в трех сериях: 1) на площадке в 20 м2 была натянута проволочная сетка на высоте 70 см, изолирующая почву от широких листьев дуба, липы, лещины и других лиственных пород; 2) были удалены травяной покров, подстилка и подлесок; 3) травяной покров и подстилка удалены, а подлесок сохранен. С первых двух площадок удалялись падающие листья. Опыты были заложены осенью 1918 г.
Весной 1919 г. в обычных условиях, за пределами опытных площадок, «семена начали падать сначала на тающий снег, а позднее на уплотненный снегом сплошной слой листьев дуба, клена, осины, орешника. При этом водой тающего снега и дождями часть семян ели переносилась по плотному слою листьев в пониженные места рельефа и здесь погибала, не прорастая. Другая часть семян проросла на поверхности этого слоя листьев. В поисках воды и минеральной пищи проростки развили нитевидные корешки, которые, не достигая почвы, погибали также в большей своей части между еще не разложившимися листьями подстилки. В начале мая, под действием пробудившейся к жпзии травянистой растительности, землероек и червей, сплошной слой подстилки начал разрываться и разлагаться. Только после этого семена ели, как выпавшие ранее, так и выпадающие еще и в это время, получили возможность прорастать и укореняться. Таким образом, формирование елового подроста в елово-широколиственных насаждениях происходит, главным образом, за счет семян последнего лёта, обладающих, как правило, пониженными техническими качествами и прорастающими только в июне, т. е. с задержкой во времени и с неполным отсюда использованием вегетационного периода.
К этому моменту многоярусные елово-широколиственные насаждения с покровом из тенелюбов достигают максимального развития листовой поверхности, которая почти не пропускает солнечного света к почве, затеняет всходы ели, в результате чего они к концу вегетационного периода представляют собой этиолированные и неодревесневшие однолетки. Осенний листопад придавливает их, и они к весне следующего года почти полностью погибают. При весенней раскопке листьев мы находили еловые однолетки, но они скорее походили на засушенные гербарные экземпляры всходов, чем иа живые растения. Оправиться нм уже не удалось.
Нормальный, хотя тоже угнетенный вид, имели всходы ели только на пиях и иа колодах, с которых опадающие осенью листья сваливались и ие покрывали собою всходов.
На опытных площадках всходы появлялись в изобилии больше всего там, где были сняты подстилка, покров и подлесок, хотя во всех случаях опи были угнетены из-за недостатка света. Однако еще через год, благодаря последующим листопадам, почти все однолетки погибли и оставались лишь на площадке, прикрытой сеткой. Поставленный опыт, пишет В. П. Тимофеев, «полностью подтвердил наши хозяйственные наблюдения». «Слипшиеся и уплотненные осенними дождями и зимним снегом листья дуба, клена, осины и орешника образуют сплошной слой подстилки, через который с большим трудом проходят всходы ели и который придавливает, удушает их и является основной причиной плохого возобновления ели в этих насаждениях».
В. П. Тимофеев указывает: «Елово-широколиственные насаждения проходят полосою разной ширины по границе еловой тайги с севера и дубовых лесов с юга и представляют собою своеобразную зону борьбы двух типов лесной растительности — таежной и широколиственной». Однако здесь ель неустойчива и, как отмечает исследователь, хотя и достигает 100—120 лет, но, несмотря на самый лучший рост (и, очевидно, благодаря ему), страдает от ветровала и бурелома, не может дать сомкнутого верхнего яруса, а также, как видно из наблюдений и опытов, отличается весьма слабым возобновлением главным образом из-за неблагоприятного влияния отпада лиственных пород. В. П. Тимофеев намечает ряд лесохозяйственных мероприятий (сгребание лиственной подстилки, удаление подлеска и т. п.), при помощи которых можно помочь ели занять в елово-широколиственных лесах надлежащее место.
Итак, агрессия ели в дубравы, вопреки взглядам упомянутых фитоценологов, — процесс весьма трудный, требующий при существующих климатических условиях искусственного содействия со стороны человека, так как «жизненные свойства ели» вдоль границы ее ареала находятся в многочисленных и острых противоречиях с экологической средой. Особенно остры эти противоречия’со средой биотической, складывающейся для ели неблагоприятно, несмотря даже на то, что она здесь благодаря улучшению тепловых и почвенных условий увеличивает свою производительность.
10. ВЛИЯНИЕ КРИТИКИ СО СТОРОНЫ Г. Ф. МОРОЗОВА НА ВЗГЛЯДЫ ФИТОЦЕНОЛОГОВ
Отстаивая взгляды С. И. Ксржинского от критики со стороны Г. Ф. Морозова, В. Н. Сукачев принимает в арсенал своей аргументации нарисованный Морозовым последовательный ход вытеснения елью дуба и других широколиственных пород путем взаимодействия со средой. В. Н. Сукачев пишет: «Отсюда (из данных Морозова. — П. П.)... вытекает, что раз мы имеем такую сложную форму ценоза, что в дубовом или вообще широколиственном лесу есть уже примесь ели, то у последней имеются все шансы выйти победительницей в борьбе с дубами»* (курсив наш.—П. П.).
Из этих слов ясно, что Морозову сделана уступка в виде признания, по крайней мере для данного случая, что ель вытесняет дуб
•В. Н. Сукачев, Дендрология, 1938, стр; 150.
не в силу одних своих «жизненных свойств», а за счет взаимодействия последних с экологической средой.
Казалось бы, можно теперь отрешиться от неправильной постановки вопроса о «самостоятельном», т. е. независимом от среды, развитии растительных сообществ. Но остается еще последнее прибежище для автогенеза — стена, созданная фитоценологами между экзогенной (внешней) и эндогенной (внутренней) средой леса, между «общим» климатом и фитоклиматом и, как увидим ниже (разд. 11 и 12), между материнской породой (геологией) и почвой. «В допущении, что надвигание еловых лесов на дубовые есть следствие изменения климата, нет ничего невероятного. Однако, как было указано выше, вполне мыслимо, что смена дуба елью может итти без изменения климата, а в силу экологических свойств этих пород. Дело дальнейших исследований выяснить, есть ли действи-телно влияние изменения климата на процесс смены дуба елью и если есть, то как оно велико. Во всяком случае сейчас можно определенно утверждать, что такой процесс смены происходит, что он процесс медленный и сложный, требующий еще новых исследований для окончательного своего выяснения» * (курсив наш.—П. П.).
Следовательно, под влиянием критики со стороны Морозова во взглядах фитоценологов со времен Коржинского и более ранних работ В. Н. Сукачева произошел некоторый сдвиг. Как видно, признается: 1) что процесс смены дуба елью «медленный и сложный», а вовсе не быстрый, простой, не имеющий той простоты и ясности, какая присуща математической истине; 2) смена дуба елью идет в силу экологических свойств, что, видимо, означает признание лишь одной стороны экологических явлений — влияния ели на среду, но не обратного — влияния среды на ель, особенно среды внешней, «экзогенной», которой придается лишь проблематическое значение. Для дальнейших исследований теперь остается более сложная задача, чем раньше: нужно показать, существует ли вообще «маловероятная» зависимость непреложно установленного процесса смены дубрав ельниками в связи с изменениями климата и если существует, то какая часть всего явления остается на долю этих изменений.
11. ВЗГЛЯДЫ П. П. КОЖЕВНИКОВА НА ПРОИСХОЖДЕНИЕ РАСТИТЕЛЬНО-КЛИМАТИЧЕСКИХ ЗОН И ИХ ГРАНИЦ
Постановка вопроса о том, как должна быть объяснена южная граница елового ареала и куда она перемещается в современных физико-географических условиях, — вполне законна. Но прежде чем ответить на этот вопрос, остановимся кратко на точке зрения П. П. Кожевникова (1939), сделавшего попытку дать общее объяснение происхождения границ растительных зон. В итоге своей
* В. Н. Сукачев, Дендрология, 1938, стр. 155.
большой и полезной работы о лесорастик’льных районах водоох-г раиной зоны П. П. Кожевников приходит к выводу, что растительность и почвы, не есть «зеркало климата».
«Что положение о полном отражении растительностью климатических условий, о совпадении границ климатических и границ растительности является неверным положением, доказывается целым рядом фактов, в той или иной степени отмечаемых многими авторами. Конкретные границы растительных зон и районов определяются не климатическими факторами, которые оказывают влияние только на общее изменение растительности, т. е. создают «тенденцию зональности» растительного покрова, а материнскими почвообразующими породами, с одной стороны, и биологическими особенностями древесных пород и фитоценозов — с другой. Так как почвообразующие породы тесно связаны с условиями рельефа и являются результатом развития поверхности той или иной части земного шара, то в конечном итоге конкретные границы растительных зон и районов обусловливаются геологической историей местности и биологическими и фитоценотическими особенностями древесных пород и их фитоценозов» (курсив наш, разрядка автора. — П. П.).
Таким образом, согласно П. П. Кожевникову, климат влияет только на общее изменение растительности, создает лишь «тенденцию зональности». С «тенденцией зональности» следует согласиться, так как детали распространения растительности как внутри зоны (ареала, района), так и на ее периферии действительно определяются не только климатом, а и всеми другими экологическими факторами, каждый из которых также создает свою тенденцию. Но П. П. Кожевников склонен решить этот вопрос совсем иначе. У него «конкретные границы растительных зон и районов определяются не климатическими факторами». Следовательно, всем известные факты, например, приуроченности более теплолюбивой растительности у северной границы распространения к южным склонам, к более теплым песчаным почвам, либо вовсе не относятся к категории «конкретных границ» П. П. Кожевникова, либо, может быть, игнорируются из-за технической невозможности отразить их картографически, т. е. показать на мелкомасштабной карте.
Что же определяет «конкретные границы» растительных зон по П. П. Кожевникову, если не климат? Почвы? На этот вопрос также следует отрицательный ответ, и это делается вполне последовательно, ибо, признав почвы определяющей причиной, мы тем самым признали бы и климат, в них отраженный. Причина границ заключается не в климате и не в почве, а в «геологической истории местности и биологических и фитоценологических особенностях древесных пород и их фитоценозов». Выходит, что климат не имеет своего места в геологической истории и развивается как нечто обособленное от нее. На горной породе поселяется растительность, которая создает почву, расселяется, но все это без сколько-нибудь
определенного влияния на нее климатических условий, создающих лишь туманную «тенденцию зональности»...
Развитие растительных зон, не связанное с климатом (или свя занное с ним лишь в общей «тенденции.зональности»), обусловливаемое геологической историей местности и жизненными (биологическими) свойствами пород, — не та ли это автогенетическая кон цепция, о которой уже пришлось упоминать выше?
Думается, что в данном случае — только «тенденция» автогенеза, лишь его «зеркальное отражение», которое не является полным отражением предмета. Дело в том, П. П. Кожевников сам отмечает, что геологическая история определяет растительные зоны в конечном итоге. Это, естественно, не избавляет от путаницы, но все же улучшает формулировку причин, обусловливающих границы растительных зон. Если геологическая история и древесные породы определяют границы зон в конечном итоге, то отсюда следует, что между исходным и конечным пунктом данной истории в нее могут включиться любые факторы, о которых забыл упомянуть автор, в том числе и злополучный климат, который целиком удален из числа факторов, влияющих на границы растительных зон и ареалов. Но в заключительном абзаце своего труда П. П. Кожевников, будучи, к сожалению, верен ранее принятому взгляду, окончательно стирает климатическое значение проведенных им границ. Он указывает: «Необходимо иметь в виду, что приводимые границы лесоклиматических районов вовсе ие должны служить препятствием для продвижения пород из одних районов в другие, в более северные в первую очередь». О том, что они могут помочь лесоводу ориентироваться в порядке продвижения пород с юга на север, автор даже не упоминает, хотя на этот раз он назвал выделенные им районы не лесорастительными, а даже лесоклиматическими!
Основное содержание цитированной работы П. П Кожевникова можно представить себе так: сначала автор начертал границы лесорастительных зон и районов, затем, для их обоснования, привел в движение геологическую историю, учел биологию древесных пород и, наконец, самым неожиданным образом упразднил границы на пользу интродукции и акклиматизации древесных пород. Между тем все это с успехом можно было бы заменить откровенным признанием относительности этих границ для разных древесных пород: для одних пород они служат действительным препятствием, с которым нужно считаться практике лесного хозяйства, чтобы не наделать ошибок; для других — они препятствием не являются, но за пределами своих районов могут требовать изменений в лесокультурной технике. Поэтому так высоко и оценивается работа наших лесокультурников и лесоводов-селекционеров — последователей мичуринской биологии, что она дает возможность шаг за шагом преодолевать климатические границы, являющиеся во многих случаях действительно трудно преодолимым препятствием. .
12. ИСХОДНАЯ ПРИЧИНА ИГНОРИРОВАНИЯ КЛИМАТА ПРИ РАССМОТРЕНИИ ВЗАИМООТНОШЕНИЙ ЕЛИ И ДУБА
Беспомощность упоминавшихся выше попыток объяснить границы растительных зон и ареалов проистекает из метафизики мышления. У границ настоящих растительно-климатических зон и ареалов климат в представлениях упомянутых ученых как бы исчезает, растекается в неопределенность, ибо появление или исчезновение растений почти никогда не сопровождается соответствующими им, скачками в ходе изотерм или изогиет. Отсюда в основном и проистекает жалоба на отсутствие «зеркального отражения» климата в расположении границ растительных зон и ареалов, а также склонность объяснять их, отбрасывая климат, и считать, что границы тех или иных ареалов не находятся в соответствии или вообще в связи с современными климатическими условиями, а возникают самостоятельно, независимо от климата.
Влияние климата на границы ареалов кажется им несуществующим в тех случаях, когда изотермы и изогиеты не дают резкого перепада (сгущения) вдоль этих границ. Если же изотермы и изогиеты проходят равномерно, то значит ли это, что климат не влияет на границы ареалов?
Наблюдая ход температуры при замерзании воды или таянии льда в природе, упомянутые ученые с таким же основанием могли бы прийти к выводу, что процессы перехода воды в лёд и . обратно не зависят от температуры. Основанием для этого могло бы послужить равномерное (без скачков-перепадов) движение жидкости в термометре, сопровождающее переход воды через одну из ее критических точек. Исходя из отсутствия в данном случае «зеркальных отражений» между качественным преобразованием воды и ходом температуры, на том же логическом основании можно было бы сделать вывод, что «внешний фактор» — температура — здесь не при чем, что замерзание воды и таяние льда зависят от каких-нибудь других обстоятельств и, может быть, даже от способности воды и льда замерзать или таять в зависимости только от их «внутренних свойств», то есть — вполне самостоятельно, «автогенетически»!
Мы привели пример из области физических явлений только для того, чтобы обнажить нелогичность тенденции устанавливать связи между явлениями лишь па основе их взаимного «зеркального» отражения, представлять отдельные стороны явлений изолированно, вырывая их из общей связи. Случай ценозов, древесных пород и их ареалов более сложный, ибо он создает живописный «зеленый декорум» для подобных ошибок. Но именно таким образом, на основе ошибочных представлений о формах связей между количественными и качественными изменениями приходят к необходимости разбить «зеркало климата» и искать причины границ растительно-климатических зон и ареалов только за пределами климата — в горных породах, в биологических и «фито-ценологических» свойствах древесных пород, в самостоятельной, независимой от климата борьбе за существование древесных пород.
Древесные породы в их сложных взаимодействиях со средой и, через среду, между собой в подавляющем большинстве случаев не могут образовать резких климатических границ, подобных тем, которые мы могли бы искусственно создать в обстановке вегета; ционных опытов на тему о влиянии тепловых и иных климатических условий, дозируя эти последние по четким градациям. Древесные породы у климатических границ своих ареалов, как и всюду, связаны пестрыми и разносторонними зависимостями со всей суммой, экологических факторов, причем связи эти формируются борьбой за существование, пространственными взаимоотношениями, изменением отдельных факторов и их комплексов во времени. Поиски чи
сто климатических или чисто геологических («петрографических»^ границ древесных пород могут быть сознательно допущены лишь» как абстракция, ибо такие «чистые» границы в природе не существуют, как не существует и границ, обусловливаемых одним каким-либо иным фактором местообитания без участия всех остальных.
Рассмотренные нами явления со всей убедительностью показывают, что южная климатическая граница ели является в то же-время и границей ценотической, обусловленной трудностями возобновления ели под пологом дубов, слабостью ели в борьбе за существование с широколиственными породами (плохие условия прорастания семян, недостаток света и особенно «задушение» опадающими листьями, а также ветровальность ели и т. и.). Но эта граница есть одновременно и эдафической, поскольку почвенные условия вдоль южной границы елового ареала более благоприятны для: дуба и его спутников, чем подзолистые почвы таежной зоны. Само* собой разумеется, что эта граница является также и исторической, так как она соответствует лишь одному современному нам этапу на общем, измеряемом тысячелетиями пути развития климата, рельефа, геологических пород, растительности и животного мира в их тесной связи и взаимообусловленности.
Хотя введенная в культуру ель, как и дуб, увеличивает свок> производительность примерно до центральной (по широте) полосы Лесостепи, однако здесь она спорадически подвержена ослаблению, снижению «жизненного тонуса» из-за недостатка влаги в отдельные засушливые сезоны (исключение составляют тальвеги балок с влажными местообитаниями). Основным и решающим для южной границы ели являются климатические условия и прежде всего летние жара и засухи, понижающие ее конкурентность в борьбе с лиственными породами и сосной, а также неустойчивость ее по отношению к вредным насекомым и грибам. Но если бы главные конкуренты — древесные породы — были устранены, то едва ли стало бы возможным естественное продвижение ели далее на юг, так как. на первых этапах расселения и роста ели лиственные породы и сосна создают для нее защиту от заморозков, солнцепека, травянистой растительности, могут помочь хотя бы единичному ее расселению на пнях и валеже, что совершенно невозможно в условиях открытых пространств лесостепной зоны.
По отношению к ели нельзя применить гипотезу отставания темпов ее расселения в сравнении с темпами изменения геологических и климатических условий. Современный еловый ареал имеет послеледниковое происхождение, причем более южные части лесной зоны раньше вышли из фазы оледенения и, следовательно, представляют собой наиболее древние места поселения ели. Для распространения отсюда на юг у нее было гораздо больше времени, чем для. распространения на север, где она дошла до границ с тундрой.
Из всего сказанного видно, насколько абстрактна и ошибочна, фитоценологическая постановка вопроса о причинах южной границы ели и путях ее естественного расселения далее на юг, за пределы современного ареала.
13. ВЛИЯНИЕ КЛИМАТА НА ЮЖНУЮ ГРАНИЦУ ЕЛИ
Даже при условии, что климат на большом отрезке времени остается одним и тем же, мы вместе с фитоценологами можем допустить, что ель будет «пытаться» проникать под полог дубрав путем заноса ее семян ветром, попадания их^на пни и на крупный валеж. Но вся сумма неблагоприятных условий, выше очерченная, сведет эти попытки на нет. Более благоприятные условия для естественного продвижения ели на юг могут создать только процессы изменения климата в сторону увлажнения и похолодания, ослабляющие конкурентность широколиственных пород, или процессы видообразования на южной границе елового ареала, протекающие под влиянием засушливых условий и способные вызвать возникновение более ксерофильных ее форм. Но и в том и в другом случае изменения южных границ ели не могут быть оторваны от современных климатических условий, от их текущих изменений, которые по отношению к ценотическим, эдафическим и видообразовательным моментам являются фактором первичным, основным.
В природе есть много незаконченных ареалов; что же касается законченных ареалов, то в принципе они не существуют. Растения-реликты, представляющие собой остатки древних флор, вовсе не являются инертными по отношению к окружающей их современной среде, чем-то подобным руководящим окаменелостям, и в этом отношении они не отличаются от всех других живых растений. Третичный реликт — карликовый бересклет Evonymus папа, встречающийся в дубравах УССР, приурочен к более влажным местообитаниям в тальвегах балок. Следовательно, наличие этого реликта свидетельствует не только о частичной преемственности флоры, но и о частичной преемственности местообитания, среди которого он сохранился. Иными словами, карликовый бересклет дожил до наших дней лишь в тех местообитаниях, которые наиболее полно соответствовали его экологии, его потребностям. В случае прогрессирующего ареала условия местообитания, в частности климатические условия, также играют большую роль уже хотя бы потому, что процесс расширения ареала тесно связан с процессом образования новых наследственных форм под влиянием изменяющихся климатических условий, не говоря уже о тех изменениях, которые вносит сама растительность в условия местообитания, взаимодействуя с этими последними.
Однако прогрессивные ареалы у некоторых фитоценологов служат наиболее ярким примером для доказательства независимости изменения растительности от изменений климата. В этой связи необходимо сказать следующее.
Изменения климата, как правило, происходят более медленно, чем процессы естественного расселения растительности, образования ценозов и новых, более приспособленных к изменяющейся обстановке экотипов. По этому поводу можно было бы привести убедительные факты, установленные многочисленными исследованиями, начиная от Дарвина и кончая исследованиями современных лесных
зоологов, особенно по вопросу о дальности занесения семян дуба, сосны и ели птицами («Vogelsaat»), Все они показывают, что процесс расселения может осуществляться семимильными шагами, если только заносимые птицами семена встречают благоприятную обстановку для своего развития на новых местах. Уже одним только этим объясняется то, что в каждый данный момент мы застаем ценозы, находящиеся в соответствии с современной им климатической обстановкой. Но это нисколько не исключает, а, наоборот, предполагает, что внутри лесного ценоза за счет взаимодействия растительности со средой (в которой участвуют, конечно, и климатические факторы), а также благодаря борьбе за существование происходит дальнейшее развитие, причем каждый этап этих изменений есть соответствие с климатической средой, ее отражение и вместе с тем — противоречие с ней.
Поясним сказанное примерами. При наступлении заморозков в мае или июне листва молодого дуба может быть повреждена ими на значительном пространстве. В этом явлении со всей очевидностью выступает несоответствие (противоречие) между биологией дуба и климатическими условиями. Но это же явление включает в себя и момент соответствия, так как вымерзание листьев есть отражение заморозка. Было бы странно, если бы разразившийся заморозок не вызвал вымерзания дубовых листьев; в таком случае мы были бы вправе подвергнуть сомнению даже наличие заморозка. Результат ежегодно повторяющихся весенних заморозков скажется в виде выпадения дуба из состава насаждений или по крайней мере в виде исчезновения его рано распускающейся формы. Равным образом и наступление других фенологических фаз в развитии леса представляет собой в каждом конкретном случае факты соответствия между растительностью и погодой (климатом), которые включают в себя и моменты несоответствия между присущими отдельным растениям, особыми для каждого из них, стадиями развития, с одной стороны, и погодой (климатом) — с другой.
Следовательно, климат во всех его проявлениях и изменениях разносторонне (а не только плоскозеркально) отражен в составе и росте растительности, в процессах видообразования, в ходе смен пород в лесу; наиболее часто он является фактором, определяющим растительно-климатические зоны и ареалы, и не только их-«общую тенденцию», но и их границы.
14. ЗАКЛЮЧЕНИЕ ПО ВОПРОСУ О «СМЕНЕ ДУБА ЕЛЬЮ»
Поставленный В. Н. Сукачевым вопрос о том, как велико влияние климатических изменений на взаимоотношения дуба и ели (в широких географических масштабах), может быть решен лишь после того, как удастся решить неясный вопрос о направлении этих взаимоотношений. Для отстаиваемого упомянутыми фитоценологами мнения о том, что ель в настоящее время вытесняет дуб, имеется не более климатологических и геоботанических оснований, чем для противоположного мнения о вытеснении ели дубом. Во всяком слу
чае многочисленные факты «реградации черноземов», особенно об стоятельно исследованные в последние годы, подкрепляют вторук точку зрения, а тщательные лесоводственные исследования целикол опровергают возможность смены дуба елью и по обстоятельства!* ценологического порядка. Поэтому нам представляется, что вопрос о сложных вековых процессах взаимоотношений между дубол и елью на широких географических пространствах в настоящих ус ловиях может быть разрешен в основном географами-климатолога ми. Если имеется достаточно безупречных доказательств того что климат становится холоднее и влажнее, можно признать про грессивным еловый ареал, обратное же — установит прогрессив ность дубового ареала и соответствующие изменения в составе лесов Наиболее важный вывод, вытекающий из вышеизложенного, — это давно установленная лесоводами и не поколебленная фитоценологами тесная связь и взаимообусловленность изменений леса и местообитаний, а также устойчивость смешанных елово-широколист венных лесов, которая если и может быть подвергнута сомнению то разве только со стороны устойчивости ели, а не широколиственных компонентов и в частности дуба. Об этом с законным беспокой ством пишет В. П. Тимофеев, предлагающий для поддержания ели растущей в соседстве с дубом и терпящей урон от него и его спут ников, определенную систему лесохозяйственных мероприятий, чтс лишний раз иллюстрирует большую относительную устойчивое^ смешанных и сложных насаждений по сравнению с чистыми.
Впрочем, сторонники взглядов С. И. Коржинского в последнее время делают некоторые дальнейшие уступки. В. Н. Сукачев тепере считает, что дубово-еловые насаждения могут оставаться в течение нескольких поколений без резких изменений и даже с изменениями в пользу дуба благодаря «случайным причинам». Таким образом намечается некоторое приближение точки зрения фитоценологое к взглядам Г. Ф. Морозова на взаимоотношения древесных пород При этом для фитоценологов помехой является то частное обстоятельство, что они не склонны обобщать фактические материаль естественных лесов и искусственных насаждений. Намеченная име особая отрасль «культурфитоценологии» еще не вышла из стэдие термина, да и ее предполагаемое обособленное существование не может обещать лучшего. На этом фоне выгодно отличаются работь проф. А. П. Шенникова (1950), широко применяющего экспериментальный метод в природных условиях для изучения луговыз ценозов.
Нельзя также не подчеркнуть очень существенного для наукг общего вывода, вытекающего из изложенной дискуссии,—об актуальности использования лесохозяйственного опыта при решенир больших теоретических задач. Упомянутые нами смешанные елово дубовые культуры, достигшие в наше время во многих местам значительного возраста, дали возможность окончательно решитЕ крайне запутанный вопрос о взаимоотношениях дуба и ели.
Подобным опытом не располагают научные учреждения. А между тем созданные производством объекты имеют достоверность не
меньшую, чем научно-экспериментальные работы. Ценность же их для науки не сравнима ни с какими другими более поздними по времени заложения опытными объектами, созданными научными учреждениями. То обстоятельство, что сплошь и рядом отсутствуют точные записи, касающиеся истории культур, созданных производством, компенсируется точными записями природы, фиксированными в форме годичных слоев и «чехлов» в дереве. Поэтому на лесохозяйственный опыт следует смотреть, как на сокровищницу фактов, пока еще мало использованную для разрешения важнейших вопросов теории лесоводства, ботаники и общей биологии.
15. «СМЕНА СОСНЫ ЕЛЬЮ». ВЗГЛЯДЫ НА ЭТОТ ВОПРОС ЛЕСОВОДОВ И ФИТОЦЕНОЛОГОВ
По вопросу о взаимоотношениях сосны и ели в естественных насаждениях, так же как и по вопросу о взаимоотношениях дуба и ели, существует большая полемическая литература, достаточно хорошо известная лесоводам. Поэтому при изложении этой темы нам придется положить ее в основу, отсылая тех, кто пожелал бы. детальнее с ней познакомиться, к первоисточникам.
Г. Ф. Морозов и другие лесоводы, а особенно лесоводы-типоло-ги, считают, что сосна и ель могут образовывать друг с другом устойчивые смешения, и признают, что в качестве коренных (свойственных нетронутой естественной природе леса) типов насаждений могут существовать как смешения сосны и ели в одном ярусе («су-рамени»), так и двухъярусные насаждения из сосны в первом и ели во втором ярусе, последние — на более бедных супесчаных почвах («субори»), причем смешанные насаждения в этих условиях устойчивее, чем чистые.
Точка зрения фитоценологов, исходящих из упомянутых положений С. И. Коржинского, противоположная: если где-либо сосна и ель могут поселиться совместно, ель вытеснит сосну, так как ель порода теневыносливая, а сосна — светолюбивая. Правда, тенденция к вытеснению сосны елью установлена лесоводами уже давно, и фитоценологи позаимствовали эти сведения от лесоводов. Но лесоводы ограничивают победу ели над сосной определенными условиями местообитания, круг которых значительно более узок, чем тот, который устанавливают фитоценологи. Именно лесоводы считают, что ель, как порода более требовательная к почве, чем сосна, вытесняет последнюю лишь на почвах богатых, обычно — суглинистых. На переходных , же супесчаных (суборевых) почвах ель дает устойчивые сочетания с сосной и совсем не конкурирует с ней на песчаных боровых почвах, остающихся безрадельно за этой последней.
Фитоценологи считают, что коренные типы леса на протяжении всей таежной зоны, где только ель как-нибудь может расти, представлены чистыми ельниками. Только сухой бор (Pinetum cla-dinosum), и то с некоторым ограничением, да сфагновые сосняки (Pinetum sphagnosum) остаются за сосной. «Пусть даже почвенные условия более благоприятны сосне, нежели ели, пусть при них сос
на дает стволы особенно хорошего роста и полнодревесные, а ель растет посредственно или даже ниже среднего, тем не менее, раз ель могла образовать сомкнутый полог, вытеснение елью сосны в дальнейшем обеспечено, так как прекращается возобновление последней» *. Если где-либо существуют сосновые насаждения с еловым подростом, каков бы он ни был, — к ним неизменно применяется формула Коржинского: «Это все разные стадии одного процесса, именно смены сосновых ассоциаций еловыми» **. «Сосна — порода более светолюбивая, чем ель. Поэтому подрост еловый под сосновым пологом, при наличности налета еловых семян, может появиться и успешно развиваться. Напротив, как только еловый подрост сомкнется и начнет затенять почву, так прекращается возобновление сосны... Таким образом произойдет смена ассоциаций соснового леса на еловый» ***.
Процесс смены существующих сосняков ельниками — процесс •быстрый; для него, по словам В. Н. Сукачева, достаточно двух-трех столетий. Как же в таком случае объясняется то обстоятельство, что чистые ельники составляют меньшинство лесов таежной зоны, между тем как ель поселилась здесь давно и должна была бы за ряд тысячелетий своего существования отовсюду вытеснить сосну, за исключением сухих и заболоченных боровых -почв? Виной этому, разъясняет В. Н. Сукачев, является человек, способствующий лесным пожарам, уничтожающим ельники и еловые ярусы в сосновых насаждениях.
«Все Данные говорят, что лесные пожары, будучи характернейшим явлением там, где человеческая культура стоит низко, имели место и в докультурное время... Причиной пожаров может быть не только человек, сознательно или бессознательно, но и молния. Поэтому, вероятно, даже во все времена, а особенно на известной стадии культуры человека... деятельность огня может сильно задерживать, а временами даже останавливать процесс топографического расселения ели, выражающийся большей частью у нас вытеснением сосны. Вот почему у нас обычно наблюдается, что даже так называемый первобытный сосновый лес является одновозрастным на значительных площадях, и почему до наших дней сохранились в лесу картины, представляющие различные стадии смены сосновых ассоциаций еловыми... Нынешнее значительное распространение сосны в лесах севера не есть природное первичное явление, а связано, главным образом, с деятельностью человека, так как роль пожаров, возникших от молнии или других естественных причин, ничтожна по сравнению с ролью пожаров, вызываемых рукою человека. Без влияния человека сосна на севере занимала бы лишь места наиболее сухие и болота. Большая же часть мест, заселенных ныне сосною, была бы покрыта елью. Таким образом, большинство сосновых ассоциаций не является по существу коренйыми, а в известном смысле временными, наподобие березняков или осинников. Тут мы имеем
• В. Н. Сукачев, Дендрология, 193®, стр. 184—185.
** Т а м же, стр. 183.
*** Там же, стр. 182.
грандиозный результат деятельности человека, влияния ее иа растительный мир — результат, до последнего времени совершенно ускользавший от внимания исследователей» * (курсив наш. — П. П.}-
Итак, взгляды фитоценологов на сосновые и сосново-еловые насаждения, как временные, обосновываются на- следующих допущениях.
1. Взаимоотношения пород определяются их световой экологией, (сосна светолюбива, ель теневынослива).
2. При установлении коренных (природных) типов леса исключаются, как факторы посторонние, необязательные, случайные или несущественные:
а) лесные пожары по вине человека (даже первобытного > и молнии;
б) отношение сосны и ели к климату и почве, в частности к увлажнению, засухам, насекомым и т. п.;
в) долговечность пород (сосна долговечнее ели), быстрота их роста, плодоношение и другие биологические особенности.
Но можно ли исключать роль человека и лесных пожаров из наших представлений о происхождении хвойных лесов таежной зоны настолько, чтобы занести эти факторы в разряд нетипичных, привходящих, внешних или случайных?
Несомненно, что световая экология сосны и ели является важнейшим их признаком, создающим ту тенденцию, которая действительно существует в природе, — тенденцию к смене сосняков ельниками. Но исключить лесные пожары, как элемент первобытной природы хвойных лесов, а вместе с ними исключить из природы и человека, значит — мыслить о неосуществленном, представлять процесс развития первобытных хвойных лесов весьма и весьма абстрактно.
В. Н. Сукачев правильно устанавливает, что лесные пожары имели место и в докультурное время наряду с пожарами от молнии. Действительно, существует целый ряд безупречных археологических доказательств, что на всем пространстве таежной зоны человек жил начиная с конца оледенения нашей равнины. Следовательно, хвойные леса таежной зоны знали лесные пожары по вине человека (и, само собой разумеется, из-за молнии) на всем протяжении своего существования, измеряемого тысячелетиями. Пожары более древних времен были, несомненно, более опустошительными, чем пожары позднейшего времени, уже хотя бы потому, что в процессе своего распространения огонь не встречал на своем пути перемежающихся с лесом вырубок и полевых участков, а также лиственных насаждений — березняков и осинников, возникающих на месте хвойных лесов под влиянием человека. Лесоохранительное законодательство Петра I было существенным фактором, уменьшившим частоту пожаров и их размеры в течение последних двух столетий, а грандиозные пожарища, простиравшиеся, по свидетельству В. Н. Су
* В. Н. Сукачев, Дендрология, стр. 185—186.
качева, на сотни километров, встречались не так давно лишь в первобытных лесах Сибири.
Следовательно, вопреки рассматриваемому мнению, лесные пожары в исторически не столь далеком прошлом (еще и до сих пор отраженном в той или иной степени на составе наших современных таежных лесов) представляли собой закономерное природное явление для хвойных лесов таежной зоны, ибо нельзя ни молнию^ ни человека, особенно первобытного, исключить из природы, если целью рассуждений является установление истины. Реальное, практическое исключение пожаров из жизни хвойных лесов возможно* лишь в современных условиях интенсивного лесного хозяйства, т. е. при помощи созидающего человека.
16. КРИТИКА МОРОЗОВЫМ ВЗГЛЯДОВ ФИТОЦЕНОЛОГОВ В ВОПРОСАХ О «СМЕНЕ СОСНЫ ЕЛЬЮ»
Г. Ф. Морозов противопоставлял рассматриваемым здесь взгля дам веские факты и основанные на них соображения. Почти не касаясь роли пожаров как условия, благоприятствующего сосне в ее борьбе с елью, Морозов указывает на следующее.
Фитоценологи («ботаники-географы») переоценивают роль световой экологии и неосновательно игнорируют биологические свойства сосны и ели: долговечность, плодоношение и отношение к климату, почве, влаге, к вредным насекомым и т. п. Особенности биологии сосны и ели, с одной стороны, и особенности местопроизрастания—с другой, определяют исход взаимоотношений между этими породами. «Нельзя сказать, что та или другая порода устойчивее — обе они одинаково устойчивы и одинаково неустойчивы. Сосна на глинистых почвах, давая рыхлую мяндовую древесину и вследствие этого страдая от снеголома и т. д., образует насаждение неустойчивое, ель же чувствует себя превосходно, имея соответствующее ей природное питание; на боровых же песчаных почвах ель, благодаря своей поверхностной корневой системе, питается гораздо хуже сосны и не имеет, таким образом, никаких преимуществ и, несмотря на свою теневыносливость, не выходит из кустарникового развития... Выборка отдельно стоящих сосновых великанов из елового насаждения, которому они сообщали большую устойчивость, влечет за собой разрушение насаждений, чему способствуют нападающие на ослабленное ветром еловое насаждение короеды. Монашенка, объедая сосну, часто не губит1 ее окончательно, тогда как ель от монашенки и следующих за ней короедов гибнет всегда... Определяющим моментом в данной смене является долговечность, обусловливаемая, в свою очередь, питанием — почвенногрунтовыми условиями. Ель под пологом сосны на «не еловых» поч вах «едва жива», растет очень плохо, страдает от недостатка пищи, влаги и света; поэтому здесь еще больше снижается ее долговечность, а главное — она не сможет здесь плодоносить» *.
* Г. Ф. Морозов, Учение о лесе. 1926, етр. 288—289.
Под пологом сосны растет можжевельник—теневыносливый кустарник, плодоносящий в этих условиях. Морозов иронически спрашивает своих оппонентов: «Как же это сосна не сменяется теневы иосливейшей и притом способной плодоносить под ее пологом по родой—можжевельником? Ель, засевши под сосну, может быть, и не даст последней возобновляться, но и сама она поколения не даст — век ее не длинен, и скоро она принуждена будет незаконно ею занятое место уступить законной обладательнице его — сосне».
Несомненно, что Морозов внес весьма существенные поправки <в систему фитоценологических взглядов на взаимоотношения сосны и ели. Он, как и в случае «елово-дубового» вопроса, показал абстрактность и однобокость этой системы, вскрыл ее несостоятельность в самой основе. Но из-за недостатка материала Морозов мало затронул вопрос о процессе смены поколений в двухъярусных и смешанных сосново-еловых насаждениях, не осветил конкретной обета новки, при которой создаются благоприятные условия для возобновления сосны в этих насаждениях.
17. СКАЧКООБРАЗНОСТЬ (ВОЛНООБРАЗНОСТЬ) В ХОДЕ СМЕН ЛЕСНЫХ ПОКОЛЕНИЙ И ЕЕ ВЛИЯНИЕ НА ВЗАИМООТНОШЕНИЯ СОСНЫ И ЕЛИ
Исследования русских лесоводов А. В. Тюрина, М. Е. Ткаченко, В. Э. Шмидта, В. Корша, а на Западе — К- М. Мюллера показали, что структура девственных лесов разных пород нередко бывает од новозрастной, с колебаниями возрастов в невысоких пределах, близкая к возрастной структуре сосновых лесов. При разновозрастности ельников (являющейся несомненным отражением теневыносливости ели) отдельные группы деревьев, составляющих насаждение, имеют определенные возрастные градации, очень часто не связанные между собой плавными переходами. Это свидетельствует о скачкообразном (А. В. Тюрин говорит о «волнообразном») ходе смены поколений и естественного возобновления в девственных лесах.
Поверхностная корневая система ели при достижении ею максимальных для данных условий роста размеров обусловливает ветровал, который распространяется на значительные площади и, раз возникнув, быстро приводит к сплошному вывалу ели, так как ветроударная сила с изреживанием ельников нарастает в геометрической прогрессии. Старые ельники теряют сопротивляемость по отношению к грибным и энтомологическим вредителям, завершающим собой естественный цикл дигрессии одряхлевших насаждений.
Тенденция к перерыву постепенности в ходе смены поколений создается также и периодичностью семенных годов; она углубляется Их несовпадением с условиями погоды и «спелости» (подготовленности к восприятию семян) возобновляемой площади. Само собой разумеется, что та или иная степень приближения к одновозраст Ной структуре еще более ограничивает возможности для равномерного, из года в год протекающего возобновительного процесса, так как периоды, в течение которых могло бы происходить частичное
Рис. 21. Ельник-зеленомошник (фото П. С. Пастернака).
возобновление на прогалинах, освобождающихся после отмирания старых деревьев, по мере дальнейших смен поколений все более и более сокращаются, как бы сгущаются в короткий отрезок времени.
Лесные пожары, распространенные в ельниках, главным образом на более сухих и песчаных почвах, способствуют быстрому от* миранию ели в этих условиях, между тем как сосна продолжает расти. Следовательно, скачкообразность смен есть отражение как биологии самих насаждений и пород, так и условий местообитания; она является тенденцией, присущей всякому естественному лесу, особенно хвойному.
Сосна отличается долговечностью. 300—350 лет, как указывает В. Н. Сукачев, не составляют для сосны предельного возраста, в то-время как предел жизни ели ограничивается 250—300 годами, а, по данным А. В. Тюрина, ельники севера имеют предельный возраст 180—200 лет. Следовательно, более ветроустойчивая и менее страдающая от пожаров сосна может «переждать» ель не только при одновременном поселении обеих пород, но и в случае более позднего поселения ели уже под пологом сформировавшихся чистых средневозрастных сосняков, в первых стадиях их естественного изрежива-ния. Еще более позднее поселение ели—в стадии изреживания «перестойных» сосновых насаждений — де дает ей преимуществ, так как. подрост образуется смешанный, с участием сосны, и новое поколение получается одновозрастным, со всеми вытекающими отсюда для сосны преимуществами.
Несомненно, что факторами, регулирующими участие сосны и ели в составе смешанных и двухъярусных насаждений, являются почвенно-грунтовые условия, а в южной полосе таежной зоны в качестве решающих факторов выступают и климатические условия,, определяющие преобладание то одной, то другой породы. Но лесные пожары вносят в эту общую закономерность свою собственную долю влияния, способствуя еще более резко выраженной прерывистости в ходе смен поколений, а также сокращая внедрение ели в сосняки и облегчая «агрессию» сосны даже на более плодородные почвы, ей не принадлежащие.
Следовательно, в девственных хвойных лесах таежной зоны мы не имеем права искать столь строгих «зеркальных» отражений между составом леса и местообитаниями, как в девственных лесах из-лиственных пород или в сосновых лесах за пределами елового ареала (южное Полесье, Лесостепь). При внезапных послепожарных и иных сменах ельников сосняками и последующих обратных сменах, идущих более постепенно, возможны самые разнообразные соотношения сосны и ели в заключительных стадиях этого сукцессионного ряда. Эти соотношения регулируются не только биологией пород и условиями местообитания, но и наличием на том или ином расстоянии от данного участка насаждений и деревьев, служащих источником семяи и обусловливающих тем самым очередность появления древесных пород на возобновляющейся площади. До последнего времени динамичность и пестрота взаимоотношений между со-
спой и елью, вытекающие из скачкообразного хода смены поколений хвойных лесов таежной зоны, недоучитывались.
Но не следует думать, что во взаимоотношениях между местообитанием и составом леса в этих условиях господствует хаос, как это иногда пытаются утверждать некоторые исследователи. Сам В. Н. Сукачев отмечает, что «там, где мы имеем всхолмленный ландшафт, часто видим при одних условиях рельефа (например, по более возвышенным пунктам) одни чисто сосновые ценозы, при других (на склонах) — сосновые ценозы с еловым низким или высоким пологом и, наконец, в третьих условиях, по еще более низкцм местам — сосну и ель совместно в одном верхнем пологе» *.
Достаточно ознакомиться с любой типологической работой, объективно описывающей сосновые и еловые леса в связи с условиями местообитания, чтобы в этом убедиться. Сошлемся также на исследования лесоводов-почвоведов проф. Б. Д. Зайцева, С. А. Ковригина и особенно акад. И. В. Тюрина, свидетельствующие о далеко идущей сопряжённости между первичными свойствами почв и соотношением сосны и ели в составе древостоев, не говоря уже о само собой разумеющейся четкой сопряженности с почвенно-грунтовыми условиями бонитета насаждений, состава травяного и мохового покрова и многих других показателей лесорастительного эффекта местообитаний.
18 ЯВЛЯЮТСЯ ЛИ ЧИСТЫЕ ЕЛЬНИКИ УСТОЙЧИВОЙ ФОРМАЦИЕЙ?
Некоторые фнтоценологи, как было упомянуто выше, склонны предполагать возможность безраздельного господства ели в лесах таежной зоны в случае, если бы устранялось влияние человека, вызывающего лесные пожары. Хотя это далеко от действительности, тем не менее интересным является сам по себе вопрос об устойчивости чистых ельников как насаждений с присущими им своеобразными экологическими чертами — оказывать мощное влияние на климат и почву, которое, как правильно отмечает В. Н. Сукачев, способно нивелировать в определенном направлении занятые ими местообитания. На этом базируется и другое положение того же автора об устойчивости ельников, «удерживающих за собой территорию неопределенно долгое время» после того, как они образовались из якобы «неустойчивых» смешанных сосново-еловых и елово-широколиственных лесов.
Мшистые ельники являются, согласно этим представлениям, «заключительными формациями» для лесов таежной и лесостепной зоны **. Если бы человек не мешал, все сосновые, сосново-еловые, елово-широколиственные леса и дубравы превратились бы в мшистые ельники (Piceetum hylocomiosum). В подкрепление этих взглядов
* В. Н. Сукачев, Дендрология, 1938, стр. 183—184.
** Повидимому, в настоящее время эти представления оставлены их авторами. Относящийся сюда текст первого издания мы повторяем как имеющий интерес для истории данного вопроса.
В. Н. Сукачев опирается на представления Гордягина об экологии ельников. Приведем полностью относящийся сюда текст:
«Естественный процесс смены широколиственных лесов (и сосняков, по тем же представлениям. — П. П.) еловыми приводит к созданию ассоциаций группы Р. hylocomiosa, ельников с мощным моховым покровом. Все же фитоклиматические и почвенные условия этих ассоциаций содействуют усилению процессов подзолообразования. Но создание подзола, — пишет Гордягин,— должно поставить под вопрос самое существование мшистых ельников и привести к естественной смене их какими-либо другими сообществами. Действительно, невольно возникает вопрос, какова же судьба группы ассоциаций Р. hylocomiosa, по крайней мере, в наиболее типичных своих представителях; являются ли они в самом деле заключительными ассоциациями для вышеразобранной смены и, раз заняв территорию при отсутствии сильных изменений климата, удерживают ее неопределенно долгое время, или же они с течением времени переходят соответственно в какие-то другие ассоциации. Наши современные сведения не дают никаких указаний на возможность такой дальнейшей смены. Но тогда спрашивается, что же дает возможность ассоциациям группы Р. hylocomiosa удерживать неизменно за собой территорию, несмотря на все усиливающееся развитие подзола в почве? Гордягин, отмечая, что ныне у нас нет еще исчерпывающего решения этого вопроса, все же указывает на следующие жизненные особенности елового мшистого леса, могущие иметь значение для решения данного вопроса.
Как было уже мною упомянуто выше, флора типичного мшистого ельника отличается развитием микориз на корнях. Эта микотро фия, т. е. питание органическими веществами перегноя через посредство грибницы грибов, с которыми вступают высшие растения в симбиоз, — в одних, правда, более редких, случаях является полною, при которой растение, теряя хлорофилл, делается целиком сапрофитом и лишается способности усваивать углерод воздуха и самостоятельно приготовлять органическое вещество (например, гнездовка Neottia Nidus avis, подъельник Epipogon Gmelini, коралловый корень Corallorhiza trifiday,B других случаях хлорофилл, а вместе с ним и ассимиляционная способность, удерживается наряду с наличием микотрофного питания, но микоризы обязательны — без них растения не могут жить (повидимому, большинство сем. Ericaceae и Pirolaceae); наконец, в третьих случаях микориза, а вместе с нею и микотрофия, носит факультативный, необязательный характер. К числу последних, насколько сейчас можно утверждать,, принадлежит и ель. Поэтому Гордягин и говорит, что если у ели существует микотрофия хотя бы факультативная, то образование-подзолов создает угрозу существованию мшистых ельников разве весьма отдаленную, и поверхностная корневая система ели является весьма полезной для нее, так как облегчает получение пищевых, веществ, при посредстве грибов, из -наиболее богатого ими поверхностного слоя почвы» *.
•Пз. Н. Сукачев, Дендрология, 1938, стр. 155—156.
Совершенно нельзя согласиться с тем, что «наши современные-сведения не дают никаких указаний» на возможность смены ельников другими типами леса, по крайней мере в том случае, когда этим замечанием имелось в виду охарактеризовать .общее состояние знаний по данному вопросу.
Более ста лет тому назад лесоводы характеризовали «грубый гумус» как отрицательное явление, ведущее к ухудшению роста насаждений. В конце прошлого века Раманн, проследив отдельные фазы образования «грубого гумуса», показал, что в его появлении ведущую роль играет еловый отпад и мхи из родов Нурпит и, Hylo comium, а на основании почвенных анализов констатировал, что под влиянием грубого гумуса происходит обеднение верхнего почвенного слоя. Раманн осуществил также первые микробиологиче ские исследования грубого гумуса, которыми установлено, что в сп> образовании грибная флора играет преобладающую роль, а флора бактериальная — подчиненную. Обстоятельные и широкие исследования почвообразующей роли еловой подстилки произвел акад В. Р. Вильямс, установивший ведущую роль грибной флоры и гумусовых кислот в процессах ее превращения. Акад. И. В. Тюрин отмечает преимущественно пассивную роль грибов в процессах раз ложения органического отпада, так как грибы значительную часть растительных остатков затрачивают на построение собственных тел.. Есть ряд указаний на пониженную интенсивность почвенной азот-фиксации в ельниках, где Azotobacter обычно отсутствует, а азот-фиксирующая роль принадлежит менее активному Clostridium Pas-teurianum (Н. Н. Сушкина, И. В. Тюрин и др.).
Возможно ли равновесие в системе ельника и- занятой им почвы,, базирующееся на сапрофитизме и симбиотрофном микоризном питании? Все то, что известно о характере влияния ели на почву в условиях влажного климата при недостатке тепла говорит о невозможности «равновесия». Баланс веществ в почве ельника-зелено-мошиика осуществляется с отрицательным результатом — снижением производительности и жизнестойкости леса. Единственно существенным накопителем органической массы за счет неорганической среды является в этом случае сама ель. Исследования баланса веществ в ельнике-зеленомошнике, произведенные Н. П. Ремезовым и 3. Н. Смирновой, дают основание считать, что еловое насаждение способно давать и положительный результат своего обмена с почвой. Однако это имеет значение лишь в пределах отдельной генерации ельника, да и то в пределах ее старшего возраста. Поскольку в ельниках крайне мало растений, обогащающих почву азотом, а в мшистом ельнике нет даже и серой ольхи, играющей важную роль-в азотном балансе таежных лесов, то в отношении такого существенного элемента минерального питания, как азот, почвы мшистых ельников в течение ряда повторяющихся генераций могут испытывать лишь нарастающее обеднение. Отрицательный баланс в ельниках может складываться и для всех остальных элементов почвенного питания, вследствие их вымывания вниз, за пределы неглубокой корневой системы ели.
На основании почвенных исследований в ельниках Ленинградской области Б. Д. Зайцев приходит к выводу, что продолжительное существование ели на одном и том же участке сильно истощает запасы минеральных веществ в почве, что ведет к понижению бонитета и даже плохому ее возобновлению. Объективным выходом из этого положения является смена ели лиственными породами. Перемежающиеся во времени смены ельников березняками и осинниками, как показывают исследования Н. Н. Степанова и других лесоводов и почвоведов, способствуют всестороннему поднятию почвенного плодородия. По мнению И. В. Тюрина (1933), глубоко укореняющаяся сосна и особенно благоприятно влияющие на почву лиственные породы «восстанавливают в большей или меньшей мере запас минеральных веществ в верхних горизонтах, благодаря аккумуляции их из нижних горизонтов, и таким образом снова создаются благоприятные условия для роста ели».
Из упомянутого вытекает, что в условиях подзолистой зоны ель относится к породам, неспособным удержать состояние плодородия на той высоте, на которой она его застает, сменяя собой лиственные породы. Чем беднее почвы, тем сильнее отрицательное влияние ели на почву, тем менее устойчивы ельники. Именно поэтому поверхностная корневая система у ели — совсем не преимущество, а существенный ее недостаток.
Но несомненно, что на более плодородных почвах возможно более продолжительное существование чистых ельников как устойчивых ценозов. Именно здесь ельники являются коренными типами леса, но никак не на бедных песчаных и супесчаных почвах, где ель не может создать более или менее долговечных насаждений по причинам самого разнообразного порядка. Среди этих причин особенно существенны ее собственная повышенная по сравнению с сосной требовательность к почве, неспособность к использованию более глубоких горизонтов, почвоухудшающее влияние, пониженная в сравнении с сосной и дубом долговечность, не говоря уже о влиянии пожаров, в отсутствие которых этот вывод также остается в силе.
19. СМЕНА СОСНЫ ДУБОМ
Смешанные сосново-дубовые насаждения широко распространены в пределах дубового ареала, особенно в южной полосе таежной зоны и в Лесостепи. Различают двухъярусные сосново-дубовые насаждения, состоящие из сосны в верхнем и дуба во втором ярусе или в подлеске, а также, на более богатых почвах, многоярусные насаждения, где, кроме сосны и дуба, еще ниже располагается ярус липы,, граба, черешни, клена остролистного, ильма и рябины, а еще ниже — ярус подлеска из лещины, бузины, бересклетов и др. Первые обычно носят название простых суборей, вторые — сложных суборей, или сугрудков, судубрав, сураменей и т. п. На востоке и в Поволжье встречается также «бор с липовым подлеском», представляющий собой своеобразный вариант суборей, по всей
вероятности, не только эдафического, но и климатического порядка.
В местах, исторически давно заселенных, особенно в Лесостепи, сосново-дубовые насаждения зачастую превращены в чистые дубняки с единичной примесью березы. Подобные смены происходят в результате сплошных рубок, а также многовековой рубки на прииск, объектом которой являлась более дефицитная в местных условиях сосна. В отдаленные времена эта порода ценилась выше, чем дуб, так как ее древесина легче обрабатывалась примитивными орудиями. В сельских местностях сосна и в наше время осталась самой излюбленной породой для строительства.
Сплошные рубки, исторически сменившие рубки на прииск, продолжили то же направление смен пород в условиях «упорядоченного» дореволюционного лесного хозяйства. В Лесостепи на супесчаных почвах речных террас, на месте относительно не так давно существовавших сосново-дубовых насаждений (100—200 лет назад), есть обширные районы дубовых лесов, где ни одной естественной сосны уже не осталось. Так, к примеру, крупные лесные массивы на песчаных террасах р. Южного Буга, в районе Винницы, и р. Роси, в районе Белой Церкви, представлены низкопроизводительными порослевыми дубняками с примесью березы, изредка липы. Местами среди них можно встретить сфагновые болота, чернику, даже заросли вереска, но сосны естественного происхождения нельзя найти, за исключением немногих экземпляров сомнительного происхождения. А между тем еще живут старики, помнящие времена, когда были срублены последние естественные сосновые насаждения. В этих местах, вслед за вырубкой последних старых сосен, рубке подвергались молодые сосны в том возрасте, который еще не обеспечивал плодоношения, что и явилось причиной полного истребления сосны вплоть до единичных (уникальных) ее экземпляров. Не столь древние церковные здания были построены в этих местах зачастую из крупномерной сосны. О том же свидетельствуют названия сел Сосны, Сосновка, Боровка, Подборье, За-борье й т. п. в тех местах, где сейчас нет ни естественной сосны, ни, зачастую, даже ее посадок, но господствуют дубовые леса на супесчаных почвах.
Процесс смены сосны дубом в суборях проходит исключительно как процесс, связанный с деятельностью человека. Сплошные рубки чаще всего застигали сосну «врасплох», не подготовленной к смене поколений, так как обычно в рубку шли насаждения, не достигшие той стадии, когда под изреженным пологом сосны появляется ее надежный подрост. Кроме того, в процессе .валки материнских деревьев и их последующей вывозки этот подрост, если он был в наличии, выбивался и вытаптывался. Дубовая же поросль, появлявшаяся после рубки, благодаря свойственному ей быстрому росту заглушала более молодые сосенки, появившиеся из семян последнего плодоношения или сохранявшиеся под мягким снежным покровом от выбивания и вытаптывания при валке и вывозке деревьев.
20. ДИСКУССИЯ по ВОПРОСУ СМЕНЫ СОСНЫ ДУБОМ
В начале нынешнего столетия вокруг взаимоотношений сосны и дуба в естественных лесах среди ботаников и лесоводов возник научный спор, аналогичный описанным выше дискуссиям о сменах дуба и сосны елью. Если внимательно ознакомиться с содержанием ранее охарактеризованных дискуссий, то уже «а priori» нетрудно установить взгляды фитоценологов на вопрос о «смене сосны дубом». Фитоценологи, неизменно следуя Коржинскому, в смешанных сосново-дубовых насаждениях видят печать обреченности,, так как сосна — порода несколько более светолюбивая, чем д)б, и, следовательно, без воздействия человека и факторов среды она в силу своих «жизненных свойств» принуждена будет уступить свое место дубу.
Описывая процесс смены сосново-дубовых насаждений чистыми-дубняками, Г. Ф. Морозов замечает: «Вот это-то явление столь ясное, столь понятное, было, однако, некоторыми ботаниками понято иначе: по их мнению, здесь происходила естественная смена сосны дубом». В. Н. Сукачев пишет в своей работе о Бузулукском боре: «Среди бора на лучших почвах, обыкновенно в соседстве с бором с липовым ярусом, находим мы и почти чистые лиственные насаждения с господством дуба. Как я старался показать, на эти насаждения приходится смотреть, как на последнюю стадию смены соснового леса лиственным. Нужно при этом заметить, что-эта смена вытекает из естественных свойств самих пород без какого-либо влияния человека». Г. Ф. Морозов отвечает на это следующим образом: «Я готов два раза подчеркнуть самую последнюю фразу уважаемого автора, так как явления смены сосны лиственными породами в Бузулукском бору, без всякого сомнения,, происходили при участии человека. Ведь этот бор с 40-х годов прошлого века подчинен уже правильному хозяйству, а долгий период перед тем находился в несомненном пользовании человека, так как бор этот островной, находится на границе степи, где потребность в древесном материале очень велика» *.
Не будем останавливаться детально на всех замечаниях, сделанных по этому поводу Морозовым, — их можно найти в соответствующей литературе. Они весьма обстоятельны и убедительны для всякого объективно интересующегося данным вопросом. Среди других данных Морозов приводит исследования естественного возобновления сосны в суборях, а также вторичного ее появления среди образовавшихся чистых дубняков, доказывающих полную возможность их естественного возобновления. Установленная Морозовым недолговечность суборевого дуба по сравнению с сосной правильна; она может быть подтверждена также и лесотехнологическими данными, свидетельствующими о раннем появлении сердцевинной гнили и дуплистости дуба в суборях и даже у дуба семен-
Цитируется по Морозову, Учение о лесе, 1926, стр. 273.
кого происхождения, растущего на суборевых почвах (Е. В. Алексеев, 1925).
Роль дубового и вообще широколиственного яруса в сосновых лесах высоко расценивается лесоводами со многих точек зрения.
Рис. 22. Смена сосиы дубом в субори как результат вырубки соснового яруса На заднем плане — единичные оставшиеся сосны. Состав насаждения: 10 Дуба, ед. Сосна, возраст 100 лет, бонитет III. Пугцеводиикое лесничество Первомайского лесхоза Киевской области.
Во-первых, лиственные породы под сосной являются интенсивными почвоудобрителями, обогащающими почву, в частности за счет материнской породы. Во-вторых, они отеняют почву, способствуют появлению более многочисленных представителей пернатогс мира — союзников сосны в борьбе с вредными насекомыми, среди которых у последней имеется много серьезных врагов. Дубовые и иные лиственные ярусы в сосновых насаждениях повышают производительность и жизнестойкость естественных и искусственны}) сосновых насаждений. Прерывистый ход смены поколений, участие
в процессах этой смены богатого видами животного мира создавали такие условия, при которых сосна в естественном лесу получала возможность возобновляться даже в сложных суборях, -где ее серьезными конкурентами в процессе возобновления являются многие лиственные породы. Следует принять во внимание изобилие в естественном лесу диких травоядных животных (олени, косули, дикие свиньи и т. д.), способных умерить конкуренцию лиственных пород и создать путем огрызания побегов, вытаптывания почвы — в одних случаях, и рыхления ее — в других, такие места, на которых сосна появлялась и росла, создавая плотные и жизнестойкие группы. Равным образом следует принять во внимание и то, что в девственном лесу лиственные породы и кустарники не выступают в качестве густой и буйно растущей поросли. Являясь настоящим «детищем топора», она способна победоносно конкурировать с сосной только в обстановке возобновительного периода на лесосеках сплошной рубки.
Что касается быстрорастущих конкурентов сосны в подросте семенного и корнеотпрыскового происхождения, то серьезными ее врагами в естественных насаждениях суборей являлись лишь наименее долговечные быстрорастущие породы — береза и осина. Однако и они не могут быть признаны (и это не оспаривают даже сторонники взглядов Коржинского) серьезными конкурентами сосны в условиях, когда для ничем не сдерживаемой борьбы за существование предоставлены столетия. Но именно так складывались условия возобновления сосны в девственном лесу, в жизни которого человек не принимал участия в таких широких масштабах, как это произошло позднее, особенно в феодальную и капиталистическую эпохи развития человеческого общества, со свойственным им хищническим отношением к природным богатствам.
21. ОБЩИЕ ЗАКОНОМЕРНОСТИ СУКЦЕССИЙ. УСТОЙЧИВОСТЬ ЛЕСНЫХ ЦЕНОЗОВ И ЕЕ ПРИЧИНЫ
Выше мы рассмотрели три типа «смен» древесных пород и разгоревшиеся вокруг них дискуссии. Можно было бы продолжить рассмотрение «смен» и споров вокруг них, но и приведенного в основном достаточно для того, чтобы получить о них определенное представление и сделать некоторые общие выводы.
Мы уже отметили, что лесоводы и фитоценологи выдвигали разные точки зрения по вопросу о том, какие стадии в развитии леса являются более и какие менее устойчивыми. Собственно к этому, в конечном итоге, и сводятся упомянутые дискуссии. Одни считали коренным ценозом на среднеплодородных почвах таежной зоны сосново-еловые насаждения, другие — чистые ельники. Лесоводы считали сосново-дубовые насаждения на супесях коренными, фитопенологи же считали их крайне неустойчивыми и коренными признавали чистые дубняки и т. п.
Через изложенные здесь представления фитоценологов о «сменах пород» красной нитью проходит убеждение в неустойчивости
всех тех насаждений, которые составлены светолюбивыми породами, если под их пологом хотя бы априорно, теоретически возможно появление пород теневыносливых. При этом предполагалось, что разница в теневыносливости может быть невелика, как в случае сосны и дуба. Но светолюбив участвует в этих «процессах» лишь как единственная точка опоры фитоценологов в области фактов. Более общей и обязательной стороной их исследованиий о сменах пород является выведение самостоятельных путей развития фито-ценозов вне связи с развитием «среды», т. е. вне связи со всеми прочими (кроме растений) экологическими факторами. Вполне понятно, что такая задача очень трудна, вследствие чего в порядке отступления от чистой автогенетической линии приходилось считаться с каким-либо одним из факторов «среды», игнорируя зато изменения всех остальных. Если в описанных случаях «точкой опоры» являлась световая экология (за исключением смены дуба елью, где лишь впоследствии, под влиянием Морозова, было внесено дополнение, касающееся почвенной экологии), то в других случаях, ради сохранения автогенетической концепции, брались другие стороны явления в качестве единственно существенных.
В фантастической гипотезе Гроссета о смене леса степью в основу кладутся устаревшие представления о деградации почвенного плодородия черноземов при появлении на них лиственного леса. Игнорируя биологическую аккумуляцию веществ, происходящую в лесной почве за счет накопления и разложения лесной подстилки, Грос-сет устанавливает, что лес (дубрава) обедняет почву до такой степени, что сам погибает от недостатка питания (заметим от себя, что это могло бы случиться лишь тогда, когда под влиянием леса плодородие снижалось бы до степеней, соответствующих кварцевому песку, да и то при отсутствии сосны и березы, способных расти и на столь бедных субстратах, как кварцевый песок). После этого поселяется степь, восстанавливающая плодородие (за степью Грос-сет признает биологическую аккумуляцию), а затем снова посе ляется лес, чтобы повторить тот же цикл «деградации чернозема». В своей основе логическая схема Гроссета та же самая, что и другие, рассмотренные выше, только более тесно «увязанная» с предполагаемыми изменениями среды. Последнее обстоятельство, впрочем, нисколько не улучшает ее.
Устойчивые стадии развития лесных и других ценозов подчас могут существовать и на подвижной основе. В качестве относящегося сюда примера можно привести горные боры-сосняки Крыма и Кавказа, занимающие мелкие скелетные почвы крутых склонов на самых разнообразных геологических породах (рис. 23). Возможность смены их лиственными или темнохвойными породами могла бы осуществиться при условии, если бы мелкозем, образующийся в процессе выветривания материнской горной породы, оставался на месте и почвы увеличили бы мощность и влагоемкость настолько, что были бы в состоянии удовлетворить конкурентов сосны из числа лиственных пород, более требовательных к влаге и питательным веществам почвы. Но на крутых склонах мелкозем по мере его на
копления смывается к подножью склонов и частично уносится далее аллювиальными потоками. Этот процесс, который иногда называют «омоложением почв» (С. Захаров}, способствует тому, что сосняки крутых склонов остаются коренными типами леса на протяжении весьма длительного времени и являются устойчивыми не в меньшей степени, чем леса на мощных плодородных почвах.
Еще более крайний пример можно взять из жизни приморских боров — сосняков из приморской сосны (Pinus maritima) и других близких ей видов средиземноморских сосен, в частности пицундской сосны. В подходящих условиях (низменные морские побережья, сложенные песчано-галечными отложениями) эти сосны образуют узкие ленты насаждений в непосредственной близости к морю. Так, известный в лесоводственной литературе Пицундский бор тянется вдоль морского берега на протяжении нескольких километров в виде полосы шириной всего лишь в несколько десятков метров и непосредственно соприкасается с узкой, в 5—10 м, волноприбойной (литоральной) полосой, отделяющей его от моря. Почвы здесь песчаногалечные — продукт механического выветривания плотного известняка. Они обусловливают разнообразие бонитетов сосны от I до IV, при последовательном переходе от песков к наиболее крупному галечнику, являющемуся, по существу, скоплением крупных валунов. Но такие же почвы далее от моря, за пределами бора, заняты зарослями грабинника, самшита, граба, бука и других тенистых и относительно долговечных пород, способных плодоносить под пологом сосны и вытеснять ее на протяжении жизни одного ее поколения. Чем же объяснить преемственное существование «ленточных» приморских сосняков в течение тысячелетий? Оно объясняется тем, что занятая приморской сосной узкая полоса во время наиболее сильных' штормов подвергается засолению морской водой. Собственно, случаи, когда даже единичная штормовая волна заливает прибрежную полосу шириною до 100 м, бывают редко — один раз в 10—20 лет. Но в Пицундском бору подлинное влияние штормовой волны можно установить по засыханию заселившегося под сосной подлеска из самшита и грабинника в тех местах, где море, размывая берег и сокращая боровую полосу, приближает береговую линию к зарослям самшита и грабинника. В тех местах, где берег низок и зона максимального распространения штормовой волны особенно глубока, ширина боровой полосы доходит до 150—200 м.
Солевыносливость приморских сосен известна. Самшит, грабинник, граб и бук, напротив, крайне чувствительны к малейшему увеличению концентрации почвенного раствора. Поэтому вторжение штормовой водны в боровую полосу не отражается на росте сосны, но вызывает отмирание неустойчивых к засолению теневыносливых пород. Приморские боры существуют как бы «под покровительством Нептуна», сохраняющего за ними узкую береговую полоску и оберегающего их от вторжения теневыносливых и долговечных пород, способных в противном случае заселиться под сосной и полностью вытеснить ее. Таким образом, на протяжении веков узкая полоска приморской сосны, передвигаясь в пространстве соответственно из-
Рис. 23. Крымская сосна на скалах. Склоны горы Ай-Петри.
мелениям в конфигурации берегов, сохраняет свою преемственность благодаря непрерывной геологической деятельности моря, под защитой его «разнузданной стихии».
Можно привести и противоположные примеры крайней неустойчивости крупных лесных массивов, находящихся в спокойных равнинных условиях, свободных в этом случае от влияния эрозии и других видов геологической деятельности. Упомянем о судьбе нижнеднепровского Полесья — крупнейшего соснового массива в устье Днепра, площадь которого в скифские времена достигала 100 тыс. га.
Существование упомянутого соснового массива, засвидетельствованное «отцом истории» Геродотом (V—VI в. до н. э.), ныне подтверждено с полной достоверностью. На основе археологически датированного состава ископаемых древесных углей в скифских и более молодых славянских поселениях (вплоть до XII в. н. э.) установлен даже исторический ход смен древесных пород Геродотовой Гилеи (древнеславянское ее название Олешье полностью соответствует современному термину Полесье). Ныне Гилея древности представлена безлесными и пустынными нижнеднепровскими песками.
В средние века под влиянием вначале скифского оседлого земледельческо-скотоводческого, а позднее — славянского, а еще позднее (с XIII в.) — татарского населения, охотнее селившегося в лесу, нежели в степи, местная главная порода — сосна была полностью, вплоть до последнего экземпляра, уничтожена человеком.. Несколько позднее исчезли и другие породы, за исключением дошедших до нас незначительных дубовых и березовых колков. Под. влиянием распаШки и скотосбоя супеси и пески превратились в ле-i тучие пески, и местность обезлюдела. В XVIII ст. все литературные источники и показания старожилов исключали даже предположение о существовании когда-либо в прошлом лесов на нижнеднепровских песках. А между тем старогреческий ученый Хризостом, посетивший Гилею в I веке нашей эры, отметил, что деревья в ней растут так высоко, что стрела, пущенная из лука вверх, не достигает их вершин!
Примеры горных и приморских боров, а также судьбы Геродотовой Гилеи мы привели для того, чтобы еще резче показать, как многообразны причины, вызывающие то большую, то меньшую устойчивость лесных ценозов, и насколько далеко рискуем мы уйти от истины, если забудем об этом многообразии, зависящем от условий места и времени.
22. ЧИСТЫЕ И СМЕШАННЫЕ НАСАЖДЕНИЯ. ОСНОВНОЕ НАПРАВЛЕНИЕ В РАЗВИТИИ ЛЕСНЫХ ЦЕНОЗОВ
Во всех рассмотренных выше устаревших взглядах на лесные сукцессии как на «самостоятельные», автогенетические проглядывает тенденция упрощать представление о сменах пород, представлять себе их развитие как борьбу в узком смысле этого слова, т. е.
Рис. 24. Насаждение из сосны, лиственницы, ели, пихты, березы и осины с подлеском из липы; в покрове преобладает папоротиик-орляк. Коренной тип свежей субори (Вг). Башкирская АССР (из Крюденера).
как одностороннюю антагонистическую борьбу растений между со-/5ой. Фитоценологи, устанавливающие, что «каждый фитоценоз сам себе подготовляет гибель», недооценивали влияние человека, и процесс этой гибели представляли себе как естественный переход от более сложных и совершенных фитоценозов к простым и менее совершенным. В таком духе рисовали они «самостоятельную» смену •сложных сосново-еловых насаждений и дубрав чистыми ельниками, которые являются регрессивной стадией в развитии леса и его местообитания (см. разд. 20); такой же спонтанной сменой якобы является и смена сосново-дубовых насаждений чистыми дубняками, заболачивание древостоев и многие другие описанные ими сукцессии.
Нельзя, конечно, исключать, что на отдельных этапах истории растительности регрессивные смены возможны, однако общая концепция «самостоятельного развития фитоценозов», требующая видеть в каждом смешанном и сложном насаждении только печать трагической обреченности, а в чистых ельниках, дубняках и других простых насаждениях — нечто устойчивое и «равновесное», — более чем ошибочна. К тому же она подменяет основную поступа тельную линию развития природы представлением о регрессии, о движении вспять.
В своем классическом труде «О диалектическом и историческом материализме» И. В. Сталин указывает, что «процесс развития следует понимать не как движение по кругу, не как простое повторение пройденного, а как движение поступательное, как движение по восходящей линии, как переход от старого качественного состояния к новому качественному состоянию, как развитие от простого к сложному, от низшего к высшему». Именно таковым и является общее направление в развитии лесных растительных сообществ, и этб вытекает из обильного фактического материала, собранного нашими отечественными исследователями и лишь частично здесь упомянутого.
В чем же заключается исходная теоретическая позиция фитоце-нологов-автогенетиков, представляющих себе, что дубравы, развиваясь самостоятельно, неизбежно должны перейти в ельники, ельники в результате спонтанно вызываемого ими заболачивания — в сфагновые болота с низкорослой сосной, высокопроизводительные сложные субори — в низкопроизводительные дубняки и вообще сложные и высокопроизводительные сообщества — в простые и низкопроизводительные? Заметим при этом, что точка зрения ботаников-автогенетиков во всех случаях родственна точке зрения почвоведов — сторонников теории деградации почвы под лесами.
Ключ к разъяснению основной ошибки фитоценологов-автогене-тиков мы находим в критике теории убывающего плодородия почвы, данной В. Р. Вильямсом. В. Р. Вильямс показал, что отправной точкой у сторонников этой теории является рассмотрение процессов взаимодействия растений и среды на основе одного-двух факторов среды при игнорировании всех остальных. Кривая зависимости урожая от нарастания одного какого-либо фактора всегда имеет
в начальном периоде фазу подъема урожая, а в конечном — его падение. Но стоит только включить второй нарастающий фактор, как кривая снова получает более высокий ход и кульминация ее отдаляется. При включении многих нарастающих факторов ее подъем становится беспредельным. На этом правильном, научном основании, опирающемся на точные экспериментальные данные, В. Р. Вильямс создал свое прогрессивное учение о бесконечных возможностях повышения урожая.
Следовательно, односторонность автогенетиков, искусственно и предвзято ограничивающих количество рассматриваемых факторов среды, которые взаимодействуют с растительностью, как раз и является их основной ошибкой. С. И. Коржинский и его последователи — сторонники этих взглядов рассматривали развитие растительных сообществ, ограничивая его влиянием лишь одного фактора среды — освещения, в лучшем случае (как в приведенном нами примере, когда критика Г. Ф. Морозова заставила В. Н. Сукачева расширить количество факторов среды, участвующих в предполагаемом процессе смены дуба елью) — двух-трех. Сторонники спонтанности процесса «деградации чернозема» под влиянием леса ограничиваются представлением о выщелачивании почв, игнорируя при этом многие биологические факторы почвообразования, в том числе биологическую аккумуляцию веществ под влиянием леса.
Указывая на общую прогрессивную, восходящую линию развития растительности, мы, как было уже упомянуто, не исключаем случаев, когда условия среды настолько бедны, что способны поддерживать существование лишь чистых и низкопроизводительных насаждений. В природе чистые насаждения нередко являются устойчивыми ценозами, но это лишь в крайних условиях роста: чи-_ стые сосняки на очень бедных почвах, пристепные сухие дубравы, чистые лиственничные насаждения у термохоры (на границе с тундрой или альпийской зоной) и т. п. Исключительно теневыносливые породы — пихта, бук, ель, тисс и другие — могут создавать устойчивые чистые насаждения в более влажном климате, на более плодородных почвах и главным образом там, где они встречаются каждая порознь. Если же они встречаются совместно, то и у них коренные насаждения получаются смешанные — елово-пихтовые, елово-пихтово-буковые и т. п.
Лесоводами подмечено, что при соседстве ельников с пихтарниками еловый подрост в большом количестве появляется под пихтой, а пихтовый — под елью. Кравчинский, Морозов, Высоцкий,' Алексеев, Степанов и многие другие наши отечественные лесоводы и почвоведы показали на многочисленных фактах преимущество смешанных насаждений перед чистыми. Многосторонняя природа смешанных и сложных насаждений в большинстве случаев лучше разрешает основное внутреннее противоречие лесного ценоза — экологическое противоречие между организмами и средой; простые и чистые насаждения в большинстве случаев разрешают его на худшей и менее устойчивой основе.
23. ТИПЫ СУКЦЕССИЙ. КОРЕННЫЕ И ПРОИЗВОДНЫЕ НАСАЖДЕНИЯ
Акад. В. Н. Сукачев (1938) разработал следующую классификацию смен (сукцессий) лесных и других фитоценозов.
1. Эндодинамические: II. Экзодинамические:
а) сингенетические, а) климатогенные,
б) экогенетические, б) эдафогенные,
в) филогенетические. в) зоогенные,
г) антропогенные.
Эндодинамические («движимые изнутри») смены происходят под влиянием внутренних противоречий в фитоценозе, выражающихся в «борьбе за существование». Экзодинамические («движимые извне») идут под влиянием «внешних воздействий», общего изменения климата, изменения почвенных условий под влиянием повышения или понижения местности или уровня грунтовых вод, а также воздействия человека и животных. Сингенетические смены происходят в начальной стадии образования фитоценоза, когда растения оказывают незначительное влияние друг на друга и на среду. Экогенетические смены идут в качестве последующей фазы за счет взаимного влияния растений и среды; развиваясь вначале благоприятно для данного фитоценоза, они затем приводят его к гибели и замене другими фитоценозами. Вначале эти смены идут быстро, а впоследствии замедляются и приходят в конце концов к устойчивому типу леса (фитоценозу), наиболее соответствующему данной географической среде. После стадии экоклимакса изменения в фитоценозе идут за счет процессов видообразования (филогенетические сукцессии).- Экзодинамические смены происходят, как было уже отмечено, под влиянием внешних воздействий: рубок, пожаров, общих климатических изменений и т. п. «Смены первой группы резко отличаются по характеру от смен второй группы. Они вытекают... из тех внутренних противоречий, которые присущи фитоценозу и которые определяют собою путь его развития. Эти смены закономерно сменяют одна другую и им подвержены все фитоценозы. Совершенно иной природы экзодинамические смены. Они могут быть названы случайными в том смысле, что они не вытекают из внутреннего развития фитоценоза. Всякий фитоценоз развивается во внешней среде, а условия этой среды могут меняться независимо от изменений фитоценоза. Поэтому эти воздействия внешней среды, сами по себе вполне закономерные, по отношению к фитоценозу являются случайными, прохождение этих смен для фитоценоза необязательно, хотя в природе они наблюдаются на каждом шагу» * (курсив наш. — П. 17.).
В основе только что приведенных взглядов В. Н. Сукачева лежит вполне правильное требование различать смены указанных групп и типов. Поэтому следует отметить заслугу автора, установившего это деление. Однако совершенно нельзя согласиться с тем, что эти смены резко отличаются между собой и что экзодинамиче-
* В. Н. Сукачев, Дендрология, 1938, стр. 50.
ские смены, происходящие под влиянием независимых от ценоза изменений климата и почвы, а также под влиянием изменений, вносимых фауной и человеком, являются только случайными для фитоценоза и не могут быть для него закономерными в том смысле, что они не могут внести своих закономерностей в ход развития ценоза, что они закономерны лишь сами по себе, т. е. как отдельно от ценоза взятые. Если даже стать на точку зрения, полагающую, что фитоценоз существует как закономерная группировка («система») растений, организованная борьбой за существование, и что фитоценозу противопоставлена среда как «внешняя среда», то даже в таком случае, оставаясь сколько-нибудь последовательными, нельзя резко отграничивать одно от другого. Например, внешний фактор «молния» может вызвать лесные пожары лишь в хвойных насаждениях, а не в лиственных; внешний фактор «ветер» обычно вызывает ветровал в еловых, а не в дубовых ценозах и т. п. Иными словами, уже в самой внутренней природе леса заложены такие предпосылки, которые могут способствовать появлению экзодина-мических смен, как явлений закономерных, вытекающих одновременно как из действия внешних (случайных) факторов, так и из свойств самих ценозов.
С другой стороны, и развитие самих ценозов может влиять на внешнюю «запредельную» среду, охватывая большие пространства (стоит напомнить о трансгрессивном влиянии лесов на климат и о их местном влиянии на климат горных стран и т. д.). Засухи и пожары в сосновых лесах представляют собой для этих лесов источник весьма существенных закономерностей в ходе их жизни и, в частности, возобновления. В этой связи нельзя не вспомнить о блестящем исследовании возобновления в естественных сосновых лесах,, произведенном А. В. Тюриным, который установил закономерную' повторяемость «вспышек» возобновления, возникающих в результате засушливых периодов и сопровождающих их лесных пожаров. Внешнее переходит во внутренне и, наоборот, случайное становится закономерным, особенно тогда, когда случайные явления часто повторяются или, как говорит В. Н. Сукачев, «встречаются на каждом шагу».
К основным типам леса В. Н. Сукачев относит фитоценозы, «развивающиеся в природе без влияния человека и без таких экстренных воздействий, как катастрофическое нападение вредителей или сплошной ветровал, обязанные своим характером только климату и почвенно-грунтовым условиям» *. Из этого определения вытекает, что такие «экстренные воздействия», как, например, сильная буря, вызывающая ветровал, или засуха, способствующая эпидемическому размножению вредных насекомых, не относятся к климату, а благоприятствующая ветровалу заболоченность почвы не относится к почвенно-грунтовым условиям.
Между тем коренные ценозы в большинстве случаев связаны с производными последовательными переходами, и установление
* В. Н. Сукачев, Дендрология, 1938, стр. 48.
границ между ними сплошь и рядом — дело относительное. Корен ные ценозы — это более устойчивые ценозы, выработавшиеся в ре зультате продолжительного приспособления к климатическим и почвенным условиям, включая в последние многие «экстренные воздействия» климата и почвы, а также борьбу за существование между породами в обстановке естественного леса. Производные ценозы, возникающие в силу случайных причин, в естественных условиях являются менее устойчивыми. В условиях естественного леса они подвергаются процессу демутации, т. е. возвращению к более устойчивой коренной форме, если сумма климатических и почвенных условий, а также и наличное растительное окружение не подверглись необратимым изменениям.
Равным образом и между более частными типами смен, которые устанавливает В. Н. Сукачев, не следует во всех случаях проводить резкие границы, так как процессы сингенетических, экогенетических и филогенетических смен идут одновременно. В жизни отдельного поколения естественного леса, особенно у более светолюбивых пород, эти стадии проходят в течение одного поколения, начиная от разобщенных деревец на образовавшейся после гибели старого насаждения более или менее широкой прогалине и кончая стадией взрослого насаждения.
Коренные преобразования в составе естественных ценозов на протяжении жизни отдельного поколения можно показать на примере изменений состава пород в пристепных дубравах. Они имеют в стадии молодняка пестрый состав, небольшое количество дуба, значительную примесь ясеня, кленов —• остролистного, полевого, татарского, липы и других пород. В средневозрастных и особенно в спелых насаждениях дубравы имеют боле простой состав. Ясень и некоторые другие породы зачастую (как, например, в сухих пристепных дубравах) выпадают, клены, ильмовые, липа, кустарники остаются в нижних ярусах, а в верхнем господствует дуб. Амплитуда состава пород в этом случае настолько же значительна, как и в любом сукцессионном ряду.
24. ДИСКУССИЯ ВЫСОЦКОГО С КРАСНОВЫМ И ПАЧОССКИМ О ПРОИСХОЖДЕНИИ РАСТИТЕЛЬНОСТИ ЕРГЕНЕЙ
Отметим еще одну характерную общую черту дискуссий по вопросу о сменах пород — смешение прошлого с настоящим, «древней» истории растительности с «новой» ее историей. Для иллюстрации возьмем характерный пример из работы Г. Н. Высоцкого по Ергеням.
В своей большой геоботанической работе «Ергеня» Г. Н. Высоцкий анализирует взгляды А. Н. Краснова и И. К. Пачосского на происхождение растительности степей и приходит к выводу, который заслуживает упоминания в связи с затронутой темой.
Проф. А. Н. Краснов, исследовавший степную растительность Ергеней ранее Высоцкого, отмечает ее прогрессивную ксеризацию! По его мнению, наиболее влаголюбивая ассоциация типцековыль-
ника, господствовавшая здесь ранее, переходит в крайне ксерофиль-пую полынковую степь. Краснов объясняет это общим изменением климата в сторону его иссушения, т. е. наблюденное явление ставит в связь с процессом длительного масштаба. И. К- Пачосский, также исследовавший Ергени, считает, что процесс смены ассоциаций на Ергенях идет в обратном направлении — полынковые ассоциации переходят в более гигрофильные типцековыльники; он также рассматривает эту смену как процесс длительного масштаба. Вообще Пачосский склонен непосредственно связывать происхождение современных степей с более давними этапами геологической истории. Состав степной растительности Ергеней он объясняет существованием на их месте Арало-Каспийского моря, со времени отступления которого происходит последовательная смена растительности от пустынной через степную к лесной, задержавшаяся в данный момент на фазе ковыльных степей из-за недостаточного времени, прошедшего с момента ухода моря в его современные пределы.
«Геологический возраст отложений, — пишет Г. Н. Высоцкий, — вопреки указаниям некоторых почвоведов и И. К. Пачосского, не играет первенствующей роли в образовании того или другого типа почв и растительного покрова: не так уж много времени нужно для образования каштановых или светлобурых почв, и не так уже малоподвижны виды растений. Главная роль принадлежит здесь не тому или другому возрасту подстилающих третичных или еще более древних пород, а климату, его сухости» *.
Следовательно, центр своих представлений о причинах современного состава растительности и почвы Г. Н. Высоцсий перенес-на современные климатические условия. Кроме того (и это наиболее интересно), Высоцкий показал, что динамика степных ценозов, в Ергенях направлена в сторону ксерофитизации, но не по тем причинам, которые устанавливал Краснов. Развитие животноводства в степях обусловило «пастбищную дигрессию» степной растительности. При скотосбое происходит последовательная смена узколистного ковыльника на серый ковыльник и далее на полынковые ценозы вплоть до типичного сбоя с господством спорыша. Высоцкий описал зональность степных ценозов вокруг населенных пунктов, где по мере удаления от селений гигрофильность ценозов нарастает вплоть до исходного узколистного ковыльника, не затронутого пастбищной дигрессией. В этой же работе Высоцкий дал карту распространения ковыльных степей европейской части СССР, объяснив их состав. с точки зрения современных гидроклиматических условий.
На данном примере мы видим, что причины современного состава растительности Высоцкий рассматривает прежде всего в связи с ее современной экологической средой. Краснов и Пачосский рассматривают современную растительность лишь как кратковременный этап на долгом пути ее развития. Последняя точка зрения также вплоне законна. Растительные зоны Ергеней действительно свя
* Г. Н. Высоцкий, Ергеня, 1910, стр. 1387.
заны с историческими этапами отступления Арало-Каспийского иодного бассейна в его современные пределы. Вполне законно изучать современную растительность как отражение ее отдаленной истории, находить в составе растительности реликтовые признаки, позволяющие установить картину миграции растений в прошлых веках и об-.щее направление ее смен, строить догадки и об изменениях климата. Но если задачей исследования является объяснение современной картины распространения растительности и тем более выяснение дальнейших путей ее развития, то взгляд на живые растения только как на показатели прошлого не является плодотворным. Современные растения на каждом шагу доказывают нам, что они крайне нуждаются во влаге и минеральной пище, что они быстро реагируют на изменение тепловых, световых и иных режимов, на культурное воздействие человека, на пастьбу скота; они быстро размножаются и расселяются, предоставляя зачастую более богатый материал для изучения растительности, чем многие геологические и палеонтологические данные. Поэтому выводы Высоцкого о современных направлениях развития растительности Ергеней имеют достоверность установленных фактов, а диаметрально противоположные выводы Краснова и Пачосского, выведенные в данном случае из скудного материала, являются лишь гипотезами.
В изучении процессов смен растительности вообще и лесной в частности правило актуализма, первенствующего внимания современному фактическому материалу является обязательным.
25. ЦИКЛЫ РАЗВИТИЯ РАСТИТЕЛЬНОСТИ И МАСШТАБЫ ВРЕМЕНИ
Для освещения истории растительности необходимо прежде все-то тщательное изучение современной растительности, ее биологии в особенно экологии. Не следует выводить пути современного развития растительных сообществ только из общих геологических закономерностей, ибо в таком случае новая история выводится из древней, минуя все ее многообразные промежуточные этапы. Во многих случаях этот путь равноценен замене фактов умозрением, и при этом упускаются из виду наиболее важные особенности развития растительности, происходящего на глазах исследователя. Эта точка зрения подобна «дальнозоркости» (потере аккомодации), при которой ближайшие предметы представляются в тумане, а более отдаленные воспринимаются в том же «общем» виде, что и нормальным зрением, т. е. снова без существенных деталей.
Выше мы уже отмечали (см. разд. 10, 14), что в трактовке лесных сукцессий некоторые ученые склонны смешивать масштабы времени. Наблюдая дубово-еловые, сосново-еловые и сосново-дубовые насаждения, они представляют себя свидетелями вековых процессов. Умственный взор их сразу же переносится в минувшие века, оставляя в тумане существенные детали современности, без которых нельзя правильно понять ни настоящего, ни прошлого. Процессы текущих быстрых циклов, малых «кругов» подменяются большим и медленным геологическим «кругом», являющимся их осью. Такой
подход в известной степени подобен астрономическим представлен пням наших предков, подменявших истинное представление о движении Земли вокруг своей оси иллюзорным представлением о движении Солнца вокруг Земли.
Основываясь на современных сведениях о быстроте развития отдельных процессов, можно примерно следующим образом классифицировать важнейшие циклы в развитии растительности, начиная с более коротких и быстрых.
1. Суточный цикл — смены дня и ночи и соответствующие ритмы в жизни растений.
2. Сезонный (годичный) цикл—смены времени года, вегетационного периода и зимнего покоя, а также относящиеся сюда ритмы (семенной покой, различные фенофазы, смена аспектов и другие проявления стадийности развития).
3. Десятилетние циклы (измеряемые десятилетиями) — процессы дигрессии (образования производных типов насаждений) и демутации (обратного процесса), сопровождаемые подчас весьма существенными изменениями почвы (главным образом, ее биологического ритма), увлажнения, микроклимата, фауны. Сюда же относятся более или менее глубокие частные климатические ритмы типа 11- и 33-летних периодов, геологические изменения в прирусловой части поймы, эрозия безлесных склонов, образование бугристого рельефа на песках и т. п.
4. Вековые (столетние), куда должны быть отнесены процессы первичного становления коренных насаждений и почвенных типов, даже в их принципиальных чертах. Сюда же относятся заметные сдвиги в расселении растительности, существенные изменения в мезорельефе пойменной террасы и менее существенные общие климатические изменения периодического типа.
5. Тысячелетние циклы, к которым относятся менее значительные геологические сдвиги, относящиеся главным образом к формированию речных террас, к более мелким эпейрогеническим движениям, обусловливающим зачастую развитие мезо- и макрорельефа и связанные с ними климатические изменения непринципиального характера. Тысячелетние циклы достаточно длительны для того, чтобы предоставить возможности для отдаленной миграции растений, измеряемой, в случае отсутствия крупных препятствий (морей, пустынь, высоких горных цепей), сотнями и тысячами километров. Этими циклами, повидимому, измеряются самые крупные черты почвообразовательного процесса и более существенные черты эволюции типов леса.
6. Циклы, измеряемые десятками и сотнями тысяч лет, могут быть связаны с принципиальными изменениями геологического и климатического порядка. Сюда относятся эпейрогенические движения, морские трансгрессии и регрессии в областях пенепленов, смены ледниковых и послеледниковых периодов, формирование гидрографической сети в равнинных условиях, изменения, затрагивающие орорельеф и вызывающие более, существенные изменения климата
и т. п. Сюда же относятся и принципиальные сдвиги в процессах видообразования растений и животных, а также самые крупные и более редкие черты их расселения, ограничиваемые чаще всего геологическими и реже — климатическими причинами.
7. Самые большие циклы, измеряемые миллионами лет, включают в себя наиболее крупные черты горообразовательных процессов, образования пенепленов, изменения в конфигурации материков и т. п. История растительности в пределах этих циклов рассматривает общую эволюцию растений в масштабах всей ее эволюционной лестницы или отдельных крупных ее звеньев.
Приведенная классификация циклов не претендует на универсальность и служит лишь для иллюстрации возможности рассматривать Историю растительности как развитие по циклам, а не по-прямой линии. Каждый из последующих циклов включает в себя предыдущие, точнее — состоит из них. Чем мельче по масштабу времени каждый цикл, тем быстрее происходят относящиеся к нему изменения и тем сложнее он становится в меру приближения к нашему времени,особенно в части многообразия живой природы. Совмещение двух любых соседних циклов (кругов) превращает их в спираль и отдаляет пути развития от простого движения по прямой линии или по кругу. Кроме того, для каждого из циклов существуют свои законы ускорения и замедления его хода.
Там, где некоторые участники рассмотренных нами дискуссий быстрые циклы, обязанные влиянию человека и другим современным факторам, принимали за процессы «самостоятельные» («смена сосны елью», «смена сосны дубом» и т. п.), идущие в силу «жизненных свойств» пород, они, кроме всех прочих упомянутых ошибок,, делали ошибку смешения циклов. «Жизненные свойства» пород — продукт весьма длительного развития, измеряемого десятками тьр сячелетий, не может служить главной причиной развития того, что переживает коренные изменения на протяжении десятилетий.
Независимое от климата расселение древесных пород и развитие растительных сообществ можно было бы отстаивать разве только в более четких представлениях, которые выдвигал Пачосский, — отставание процессов расселения растительности от геологических а климатических изменений. Но в этом случае (например, в рассмотренной нами дискуссии о «смене дуба елью») ошибочно переставляются местами разные циклы: 1) вековой цикл расселения растительности и 2) гораздо более длительные (медленные) геологические и климатические циклы.
В природе существуют случаи, когда ареалы действительно отстают от предоставляемых климатическими изменениями возможностей расселения. В качестве' примера сюда могут быть отнесены восточные границы лиственницы сибирской, пихты сибирской и других пород. Но они встречаются не чаще, чем противоположные им регрессивные (реликтовые) ареалы, и, как уже было сказано выше (см. разд. 13), не имеют общих причин ни с южными границами ели, ни с границами ясеня, граба, береста, дуба, сосны и большинства других древесных пород. Южные границы этих последних впол-
не
нс обоснованно считаются соответствующими современным климатическим условиям, за исключением отдельных частных и мелкомас* штабных мест вдоль границы их ареалов.
26. ИТОГИ ДИСКУССИЙ О СМЕНАХ ПОРОД
Излагая представления Г. Ф. Морозова, С. И. Коржинского, , В. Н. Сукачева и других крупных лесоводов и ботаников о сменах пород в лесу, мы ставили одной из наших задач проверить, насколько последовательным и правильным является различение двух течений в трактовке хода развития леса: 1) течения, основанного Морозовым и опирающегося на представления о ведущей роли экологических взаимоотношений, т. е. взаимоотношений между организмами и средой, и 2) течения, основанного Коржинским и опирающегося на представления о ведущей роли ценологических (по старой терминологии — «фитосоциальных») взаимоотношений (см. разд. 7). Как видно из истории борьбы мнений по данному вопросу, это различие проходит красной нитью через все дискуссии. В зависимости от того, как решался тем или иным ти-пологом (лесоводом или ботаником) вопрос о роли экологических и ценологических взаимоотношений, он становился либо на одну, либо на другую точку зрения, чем и определялись все или по крайней мере важнейшие его представления о развитии растительных сообществ, в частности леса.
Совершенно необоснованным является предложенное А. П. Петровым (1947) разделение лесных типологов на полностью игнорирующих среду фитоценологов, считающихся якобы только с растительностью, и на экологов-энтопистов, интересующихся только местообитаниями. Из хода дискуссий о сменах пород выяснилось что ни С. И. Коржинский, ни тем более В. Н. Сукачев в принципе не игнорируют условия местообитания, что необоснованно иногда приписывается им. С другой стороны, ни Морозов, ни Алексеев, ни кто-либо другой из сторонников точки зрения этих ученых не игнорирует состава и строения растительных сообществ, а также борьбы за существование в лесу.
Следовательно, разница между двумя упомянутыми направлениями в лесной типологии заключается вовсе не в том, что фитоценологи игнорируют среду, а нефитоценологи игнорируют растительность. Разница заключается в том, что первые —• последователи Коржинского — признают основной (первичной) движущей силой (причиной) развития растительных сообществ борьбу за существование между растениями, а взаимоотношения со средой считают вторичными, привходящими; последователи же Морозова считают основным и первичным фактором развития растительности взаимоотношения организмов со средой, а борьбу за существование - -фактором вторичным, функционально зависимым от первого и основного.
Точка зрения Морозова и Алексеева совпадает с точкой зрения мичуринской агробиологии. Оба эти выдающиеся лесоводы-типологи
являются предшественниками современной мичуринской точки зрения на лес как на единство организмов и среды. Так, Г. Ф. Морозов в «Учении о лесе» указывал, что связь между составляющими лес организмами и средой настолько тесна и глубока, что под лесом, в сущности, мы должны разуметь не только одну совокупность древесных растений, но и среду. В другом месте (1912) он писал: «Лес не есть совокупность насаждений... лес есть часть земной поверхности вместе с прилегающей атмосферой, покрытая производимыми им и под ее влиянием находящимися насаждениями». Взгляды Морозова на этот принципиальный вопрос особенно ярко вырисовываются в рассмотренной нами выше его дискуссии с Кор жинским.
Е. В. Алексеев еще более четко и ясно сформулировал представ ление о лесе как о совокупности древостоя и среды. Его понятие «лесной участок» включает и древостой и условия местопроизрастания. «В этом понимании, — писал Е. В. Алексеев (1927), — условия местопроизрастания будут уже не внешними, а внутренними признаками, присущими лесу». Он подчеркивал необходимость для лесовода признавать «параллелизм между изменениями условий местообитания и составом растительности», отмечал неприемлемость взглядов многих современных ему ботаников во главе с С. И. Кор-жинским, признававших главным фактором борьбу за существование. Полемизируя с В. Н. Сукачевым, Е. В. Алексеев указывал, что понятие о фитоценозе неприемлемо для лесоводов потому, что в состав фитоценоза не входит среда.
Борьба за существование, согласно представлениям мичуринской агробиологии, невозможна без среды как своей основы. Классик русской ботанической науки Г. И. Танфильев в свое время остроумно и справедливо назвал абстрактные представления С. И. Коржин-ского о борьбе за существование «борьбой в безвоздушном пространстве».
Крупнейший советский ботаник акад. В. Л. Комаров (1931) пи сал, что суть фитосоциологии состоит в том, что «группировки расте ний в природе и образование растительного покрова якобы зависят, главным образом, от влияния отдельных видов растений друг на друга более, чем от влияния внешних условий... Реформа, которую необходимо провести в методах изучения растительного покрова, заставляет настаивать на полном изъятии из наших работ всякого намека на фитосоциологию».
Из приведенного высказывания акад. В. Л. Комарова ясно, что и он, подобно Г. И. Танфильеву, Г. Ф. Морозову, Е. В. Алексееву и многим другим лесоводам и ботаникам, главный недостаток фитосоциологии видит в устанавливаемом ею примате ценологических взаимоотношений над экологическими.
В настоящее время взгляд на растительность как на результат борьбы за существование выглядит анахронизмом и поддерживается лишь немногочисленным количеством ученых. В лесоводстве и в лесной типологии он не получает распространения в связи с развитием лесоводственной науки и техники, опирающихся на широ
чайший масштаб нашего социалистического производства. Теория нашего лесоводства обогатилась новыми сведениями, новыми техническими приемами лесовозобновления и лесоразведения, основанными на достижениях мичуринской агробиологии, проверенными на практике. В частности, типы смешений пород в лесных культурах с успехом разрабатываются лесоводами, исходя из представлений о ведущем значении среды. Создаваемые нашими лесоводами насаждения являются образцами высокой устойчивости и производительности, учета взаимоотношений между организмами и средой. В выработке этих образцов и их правильном применении большую роль сыграли изложенные выше дискуссии и критика устаревших взглядов на смены пород в естественных лесах.
ГЛАВА III
КЛАССИФИКАЦИЯ ТИПОВ ЛЕСА И УСЛОВИИ МЕСТОПРОИЗРАСТАНИЯ
1. ЗАРОЖДЕНИЕ ИДЕИ О «ТИПАХ НАСАЖДЕНИЙ». ГЕНКО, ГУТОРОВИЧ, СЕРЕБРЕННИКОВ И ДРУГИЕ БОЛЕЕ РАННИЕ ЛЕСОВОДЫ-ТИПОЛОГИ
Классификация лесов по их существенным признакам является основной задачей лесной типологии.
Исходной точкой для возникновения лесной типологии как самостоятельной ветви лесоводственных наук послужила родившаяся в русской лесохозяйственной практике в конце прошлого столетия идея «типов насаждения». При этом как возникновение идеи, так и рождение науки о типах леса осуществилось в России значительно раньше, чем в других странах.
От типологической классификации лесов следует отличать их морфологическую классификацию, опирающуюся на методы лесной таксации. Таксационная классификация насаждений строится на внешних и преимущественно количественных признаках: состав, господство пород, полнота, ярусность, деление ярусов на господствующий и подчиненный полог, добротность, бонитет насаждения, таксационные элементы и т. п. Детально и четко разработанная, она связана с рядом более обстоятельных и глубоких требований, относящихся, в частности, к происхождению насаждений (порослевое, семенное и т. п.), к ходу их роста, и зачастую включает в себя характеристику напочвенного покрова и самой почвы. Таксационная характеристика является ценной основой для суждения о составе, строении и производительности леса, для оценки его местообитания. Но в тех случаях, когда практика лесного хозяйства нуждалась в том, чтобы связать все признаки леса в нечто целое и объяснить причины разнообразия естественных насаждений, таксационная методика не удовлетворяла лесоводов. Отсюда и возникла необходимость в лесной типологии, призванной классифицировать насажде
но
лия по более существенным, синтетическим признакам и на иной научной основе.
В настоящей главе мы изложим историческую последовательность зарождения типологических классификаций, останавливаясь главным образом на тех из них, которые делали попытку широко отразить и осветить разнообразие естественных лесов нашей Родины.
Зарождение идеи о «типах насаждения» обязано обстоятельствам в значительной мере внешним, случайным по отношению к требованию развития лесоводственных наук. Лесничие и лесоустроите-ли, которым приходилось организовывать хозяйство в естественных, мало измененных влиянием человека, крупных лесных массивах, первые пришли к необходимости, прежде всего в интересах более быстрого решения своих технических инвентаризационных задач, выделять и описывать лес по «типам насаждений». Так, известный лесоводственный деятель второй половины XIX ст. Н. К. Генко при лесоустроительных работах в Беловежской пуще в 1889 г. впервые ввел деление насаждений на типы. Для этого он использовал названия и вкладываемые в них представления местных крестьян: бор-лядо, груд, елосмыч и др. Несколько позднее, в 1893 г., при лесоустройстве крупных лесных массивов Вологодской губернии лесовод И. И. Гуторович применил деление на типы насаждений независимо от Генко. В статье, опубликованной в «Лесном журнале» в 1897 г., Гуторович дал глубокое обоснование необходимости пользоваться при устройстве и ведении хозяйства в лесах Севера типами насаждений. Он указал на крайнюю трудность удовлетворить требования устройства этих лесов, если лесовод исходит из обычных кропотливых таксационных приемов описания насаждений. Большие площади лесных массивов, подлежащие устройству, низкая экономическая база, при которой возможна только выборочная эксплуатация лучших деревьев, недостаточное количество лесоустроительного персонала по сравнению с огромными площадями, подлежащими инвентаризации и устройству, — все это заставляло искать иного выхода, который дал бы возможность опереться на что-либо более простое, но вместе с тем и синтетическое, позволяющее по немногим признакам оценивать состав лесов, их состояние и перспективы будущего.
Как и Генко, Гуторовичу помогло местное население. По этому поводу он писал в своей статье: «Человек, имеющий дело с крестьянским населением северных губерний, не может не обратить внимания на то, что крестьяне, говоря о лесе, употребляют для характеристики его различные названия, свойственные данной местности. В Вологодской губернии слова: едома, сузем, койдома, ровнядь, согра и т. п. — постоянно слышались мною, но я сперва не придавал этому особого значения. Поинтересовавшись затем и спросив крестьян, я узнал, что народная мудрость давно уже справилась с интересовавшим меня вопросом и установила вполне определенные типы встречающихся на севере насаждений. Занявшись изучением этих типов, я заметил, что классификация их сделана по почве и по топографическому положению местности. Насаждение может
Перечень типичных для северных (по Гу то
№ п/п Местное название Состав насаждения Топографическое положение участка
1 Болото Совершенно чистое или поросшее корявой сосной Верховое, низовое и pan нинное
2 Рада Корявая сосна и ель Низкое, с некоторым уклоном
3 Согра Корявая сосна, ель и береза То же
4 Ровнядь Ель с незначительной примесью сосны и березы а Ровное
5 Холм Ель, иногда с небольшой примесью березы Возвышенное, холмистое
6 Лог Ель с примесью березы Низкое, лотовое
7 Бор Сосна, иногда с незначительной примесью ели (0,1) Высокое
8 Биль Сосна и ель в разных пропорциях смешения Высокое, местность сухая
9 Суболоть Сосна, иногда с незначительной примесью ели и березы Ровное
лесов насаждений ровичу)
Почвенный покров Почва Примечание
Мхи, клюква, карликовая береза, морошка, костяника, багульник Торфяная, глубокая
Мхи, клюква н вообще то же, что на болотах Торфяная, глубокая Представляет собой плотное болото
Травянистый Перегнойная, сырая, местность кочковатая Местность, пригодная дли сенокошения
Кукушкин лен (долго-мошиик), черника Подзол, подпочва глинистая Лес плохой, увешан лишайником, пиловочных размеров не достигает
Желтый мох, растут грибы, брусника н реже черника Серый суглинок, подпочва также суглинок, более плотный Лес прекрасных качеств, гладкоствольный, оболонь тонкая
- •
Травянистый Перегнойная, глубокая, местность кочковатая Древесина тяжелая, красная, крупнослойная;лес хуже холмового
Моховой или травянистый, а иногда мертвый, брусника и голубика Песчаная, глубокая, сухая,с мелкими камнями Лес прекрасных качеств.
Мхи, брусника и черника, съедобные грибы Глиинстая, цветом беловатая, В дождливое время к ней прилипает нога Лес высокоствольный к гладкоствольный; если есть примесь осины; то сосна часто поражается „губою"
Мхи и багульник Песчаиая, глубокая, сырая Лес высокоствольный, древесина дряблая; крупнослойиая, часто поражена гнилью
'быть молодым или старым, полным или редким, но оно во всяком случае «бор», и это название уже достаточно характеризует как само насаждение, так и почву, на которой оно произрастает».
В другом месте своей статьи Гуторович следующим образом обосновывает актуальность типов насаждений. «Северные леса весьма часто истребляются пожарами. Бороться с этим злом пока нет возможности, потому что некому тушить возникающие пожары. Лес на поврежденных огнем участках высыхает, и участок обсеменяется сначала березою. Если почва боровая, то со временем, конечно, будет там сосновое насаждение, в данное же время участок покрыт березою. Неужели подобный участок, представляющий собой прекрасное боровое место, должен быть причислен к листвен ным насаждениям, непригодным для выращивания сортиментов пиловочного леса? Очевидно, нет». Гуторович дает классификацию местных лесов, кладя в основу народные представления о них: болото, рада, согра, ровнядь, холм, лог, бор, биль, суболотъ (табл. 2). В своей практической работе он убедился в четкости этой классификации, замечая, что «не отличать борового места от холмового может только тот, кто не желает этого сделать».
Из высказываний Гуторовича о генетической связи (общности происхождения) сосновых и березовых насаждений, о смене одних другими становится ясным, что северные лесоводы-типологи в свое время ставили вопрос о коренных и производных формах одного и того же типа леса, о необходимости рассматривать их в связи между собой, а не разобщенно.
В дальнейшем работами других лесничих и лесоустроителей Севера увеличивается список типов леса и их описания обогащаются. Сюда относятся работы Рожкова, Успенского, Бергера, Серебренникова, Битриха и других; несколько позже описаниями типов насаждений охватывается средняя и южная полоса России.
Более полная сводная классификация типов лесов Севера была дана значительно позже П. П. Серебренниковым (1913), который отметил, что рождение идеи о типах леса на Севере было связано с инвентаризационными потребностями местного «грубого лесного хозяйства», с его преимущественными интересами к лесоэксплуатации; в средней и южной России она опирается на необходимость глубже разобраться в ходе естественного возобновления.
Большое значение для понимания дальнейших путей развития .лесной типологии имеют высказывания Серебренникова, подводящие итог первому периоду развития лесоводственной типологии. Серебренников (1913) писал: «В то время как ботаник или фитогеограф будет изучать лесные сообщества больше в отношении си-«стематизации и классификации или территориального рапростране-ния, лесовод, несомненно, будет стараться проникнуть в условия роста этих сообществ, в причинную зависимость между фактом существования того или другого лесного сообщества и теми агентами природы (для естественных типов), которые вызвали на свет появление определенного вида сообществ». Из приведенных слов ясно, что Серебренников на первое место ставил познавательное значение
лесной типологии, а описательно-инвентаризационным задачам придавал второстепенное значение.
Особенно интересно, что, полемизируя с Гуторовичем, Серебренников подчеркнул необходимость использования состава растительности в качестве критерия для оценки почвенно-грунтовых условий. Гуторович выделял типы леса не по составу насаждений, а непосредственно по внешним признакам рельефа и почвенногрунтовых условий, ибо (рассуждал он) разнообразие состава насаждений вызывается особенностями почвенно-грунтовых условий и, следовательно, нет надобности пользоваться составом и бонитетом насаждений при выделении типов леса.
В ответ на это Серебренников писал: «Непонятно, почему И. И. Гуторович и другие, полагая совершенно справедливо, что разнообразие типов насаждений вызывается, главным образом, разнообразием почвенно-грунтовых условий, не доводят логически свою мысль до конца; тогда само собой явилось бы заключение, что прежде всего различие в почвенно-грунтовых условиях должно отразиться на составе насаждения».
Этим самым Серебренников поставил на разрешение еще один важнейший вопрос лесоводственной типологии, а именно — вопрос о том, что является главным критерием для оценки почвенного плодородия в лесном хозяйстве — внешние признаки почвы или состав и рост леса? Серебренников решает этот вопрос в пользу состава и бонитета насаждений. Этот взгляд П. П. Серебренникова вполне созвучен с высказыванием К. А. Тимирязева (1905), который, критикуя современных ему почвоведов-морфологов, указывал, что не следует видеть в почве самодовлеющий предмет изучения, что «значение свойств почвы получает смысл лишь с того момента, когда нам становится понятным их значение для растения».
Рассмотрим (вкратце классификационное построение П. П. Се: ребренникова.
СХЕМА ТИПОВ НАСАЖДЕНИЙ ЛЕСОВ СЕВЕРА
I. С преобладанием сосны
А. По суходолу: Б. По мокрому:
1. Бор-беломошник. 4. Сурадок.
2. Бор-ягодник. 5. Суболоток.
3. Бор островной- 6. Рада.
7. Моховое болото.
II. С преобладанием ели
А. По суходолу: Б. По мокрому:
8. Холм. 11. Согра.
9. Ровнядь.
10. Лог.
III. С преобладанием лиственницы
А. По суходолу: Б. По мокрому:
12. Новина. 13. Уйта.
. IV. С мешанные, с п р еоб л а д а н и е м х в о й н ы х
А. По суходолу:
14. Биль.
15. Черничник.
В то время как классификация Гуторовича является простым перечислением 9 наиболее распространенных на Севере типов леса с указанием важнейших признаков состава насаждений, рельефа, почвенного покрова, почвы и лесоводственных свойств, Серебренников приводит 15 типов насаждений, распределяемых на группы по признаку господства пород (сосна, ель, лиственные, сосна с елью), а в их пределах — по увлажнению. Увлажнение почвы Серебренников считает главным фактором разнообразия лесов Севера. Он устанавливает две большие категории увлажнения: А — «по суходо; лу» и Б — «по мокрому». В наиболее разнообразной группе сосновых типов леса Серебренников различает шесть более дробных категорий увлажнения; три — в пределах суходолов и четыре — в пределах заболоченных почв.
Следовательно, классификация Серебренникова уже содержит в элементарной форме принцип деления типов леса на категории увлажнения и богатства почв. Этот принцип отражен в ней следующим образом: увлажнение представлено прежде всего двумя крупными категориями — «типы по суходолу» и «типы по мокрому», а богатство почвы дано в неразвернутой по своему содержанию категории «преобладающей породы» — от сосны через ель к лиственнице и смешанным насаждениям. Взгляды Серебренникова на роль состава пород как показателя типов леса не оставляют сомнений в том, что именно под категорией состава пород он подразумевает фактор почвенного плодородия, тем более, что категории влажности уже выделены им отдельно от «господствующей породы».
2. УЧЕНИЕ Г. Ф МОРОЗОВА О ТИПАХ НАСАЖДЕНИИ
В самом начале своей деятельности (примерно с 1901 г.) проф. Г. Ф. Морозов обратил особое внимание на работы северных лесничих и лесоустроителей, придав этим работам значение зародыша нового «типологического» направления в лесоводстве. Хотя и до Морозова отдельные лесоводы-ученые высказывали мысль о необходимости деления леса на некоторые общие единицы, подобные «типам насаждения», но именно под влиянием Морозова эта идея, опирающаяся на собранные лесоводами материалы, приобрела определенное содержание и получила в его работах и работах его учеников широкое развитие.
Краеугольным камнем лесной типологии, по Морозову, является провозглашенная им борьба е «генеральными правилами» старого лесоводства. В ряде своих книг и статей, особенно в «Учении о лесе» и в «Учении о типах насаждений», Морозов резко критиковал господствующий лесохозяйственный шаблон, показывая на многочис
ленных примерах, насколько успех всякого лесохозяйственного мероприятия зависит от условий места и времени. Морозов указывал, что отрицательные результаты применения новой лесохозяйственной техники получаются чаше всего в тех случаях, когда игнорируют природу леса, особенности древесных пород и условия местопроизрастания, когда придерживаются шаблонных «генеральных правил», требующих всюду одинаковых мероприятий, «лечащих все болезни по единоспасающим рецептам».
Морозов был не только выдающимся ученым-мыслителем и знатоком леса. Выступая против засилия иностранных шаблонов в русском лесном хозяйстве, он был пламенным борцом за создание отечественного лесоводства. Морозов писал (1930а): «Наше медленно двигающееся вперед лесное хозяйство и лесоводство, усвоив себе западноевропейские начала, начав с «неметчины», стало в последнее время все более и более обнаруживать черты самостоятельного развития... делает попытки примениться к особенностям наших лесов и нашей страны. Один из шагов в этом направлении, определяющий собой основное направление всего дальнейшего пути, — есть... учение о типах насаждений. Мощный и первый шаг на этом пути был сделан у нас, на нашем Севере... Учение о типах выросло не только из жизни, но и притом — из русской действительности. И потребность ориентироваться среди больших пространств Севера, и потребность разобраться в вопросах возобновления наших, в значительной мере естественных лесов, и больной вопрос о возобновлении сосны в особенности, и потребности степного лесоразведения, и обесценивание нашего лесного имущества переводом насаждений во временные типы, и общая потребность знать прежде всего объект своего хозяйства, ... — все это влекло последовательно и неизбежно к учению о типах леса».
Используя учение Докучаева о факторах почвообразования в дарвиновское учение об эволюции органической природы, Морозов показал, что между древесными породами как факторами лесообра-зования существуют принципиальные различия, что существуют породы — пионеры и породы — основные лесообразователи. Ему принадлежит ясная формулировка понятия об основных и производных (по его терминологии — временных) насаждениях. Он мастерски воспроизвел и научно объяснил ход смены ельников, дубрав и сосняков березняками, осинниками, дубняками. Это была подлинная история русских лесов, история их обесценения под влиянием хищнической деятельности частных землевладельцев, помещиков и капиталистов.
В учении о сменах пород Морозов подвел также итоги печального опыта применения в наших лесах иностранной лесоводственной техники, опирающейся на догматические «железные законы» и «генеральные правила» немецких лесоводов, на кулисные и чересполосные рубки и на другие мероприятия, обосновываемые расчетами финансовой спелости леса вопреки биологии наших лесов, вопреки интересам их возобновления, сохранения и улучшения.
По Морозову «природа леса слагается из природы пород, приро
ды их сочетаний, природы условий местопроизрастания». Но «со став пород и сочетания их в древостой той или иной густоты, той или иной формы обусловливаются прежде всего условиями местопроизрастания». Морозов требовал, чтобы были установлены «различия между функциональными и основными лесообразователями, придавая последним доминирующее значение». «Природа пород, образующих насаждения, и свойства этих сложных образований суть факторы лесообразования функциональные» зависящие от третьего или основного — условий местопроизрастаний» *. «Жизнь леса может быть понята лишь в связи с условиями, в которых он живет и под непосредственным влиянием которых он находится» **.
Морозов устанавливает необходимость «не вырывать леса из его обстановки», «смотреть одновременно на лес и на почву», «забраковать принцип господства породы как основной для хозяйственного расчленения леса», т. е. устранить традицию смотреть на лес, как на простую группировку деревьев, считаться с тем, что лес является функцией условий, местопроизрастания и может изменяться под влиянием последних, как это бывает, например, в случае временных типов, переходящих в коренные. «Необходимо уменье сразу смотреть и на лес и на занятую им среду; такое обобщение давно, уже живет в вековой мудрости народа, крылатыми словами отметившего совокупность территории и его лесного населения, степень их соответствия друг дугу в таких терминах, как рамень, сурамень, суборь, согра и т. д.».
Совершенно необоснованными и несправедливыми являются многочисленные упреки и обвинения, брошенные Морозову проф. М. Е. Ткаченко, в несостоятельно,?™ предложенного Морозовым критерия возобновляемости насаждений для выделения типов леса, в игнорировании климатического фактора и таксационных характеристик, в отказе от «характеристики типов леса по составу пород», в приписывании временным типам леса экономической малоценно-сти, в том, что Морозов не дал определения типа леса и т. п., а также попытка оправдать консервативных противников Морозова тем обстоятельством, что они исходили из «естественного желания ошибочной новизной не ухудшить хорошего старого» (М. Е. Ткаченко, 1952). При оценке роли Г. Ф. Морозова в развитии лесной типологии нельзя исходить из столь поверхностного рассмотрения его деятельности. Она, конечно, не была лишена некоторых недостатков, но главным образом тех, которые были свойственны его времени. В интересах дальнейшего развития науки эти недостатки следует выяснить, но это необходимо осуществлять, по крайней мере, без субъективной предвзятости.
Наряду с большими достоинствами созданное Морозовым учение о типах насаждений действительно имело некоторые ограниченные
• В другом месте «Учения о типах насаждений» (стр. 66) Морозов пишет о двух основных факторах, «каждый из которых есть самостоятельный, не сводимый на другой. Это — жизненные свойства пород и внешняя среда».
*• Г. Ф. Морозов, Учение о типах насаждений, 1930, стр. 11—19.
стороны. Например, Морозов не всегда с одинаковым успехом нашкодил пути для дальнейшего развития своих правильных основных, положений.
Противопоставляя две крайности — принципы сторонников всюду обязательных генеральных правил и принципы «замыкающегося в провинциальную ограниченность местного лесоводства», Морозов обоснованно указывал: «Выходом из дилеммы, из двух крайностей генерализирующего и «местного» лесоводства может быть, только путь географического или генетического лесоводства. Местный элемент, столь ценный для лесоводства, удесятерится в, своей цене, когда станет географическим элементом».
Лесоводство, по Морозову, «географический промысел», землеведение и страноведение — основные науки для лесовода, как и для мореплавателя. Однако географический принцип понимался Морозовым в том смысле, что следует исходить из общего — из географических зон, областей, идя последовательно ко все более частным единицам и в конце концов — к типам насаждений. Хотя в данном случае ставился вполне актуальный вопрос о принципах типологической классификации, но при этом указывался только один путь его решения — дробление целого на части, т. е. путь анализа, разделения, но не путь синтеза, обобщения, который нельзя отделять от анализа. Следовательно, Морозов избрал метод, общий с ботаниками и почвоведами-морфологами его времени, и перенес центр интересов лесной типологии в область описания типов, насаждений. Эта задача, несмотря на всю ее актуальность, особенно для того времени, все же не являлась главной. Сами лесоводы, как мы видели на примере северных лесничих, уже научились описывать и оценивать типы насаждений разносторонне и с достаточной полнотой, а в лице Серебренникова они вполне ясно поставили вопрос о необходимости синтеза.
«Типы насаждений, — указывал Морозов, — мы определяем по-признакам для них внешним — по рельефу и почвенно-грунтовым условиям». На практике так именно и поступал сам Морозов и его ученики — в основу клались рельеф и типы почв, в их пределах описывались соответствующие им насаждения: «дубравы на деградированном черноземе», «дубравы на темносерых лесных суглинках» и т. п. Задача смотреть одновременно на лес и на почву была как бы разделена на две части: сначала исследовались рельеф и почва как морфологические явления, а затем к ним присоединялось насаждение в качестве Дополнительного признака. Единство сторон заменялось суммой типа почв, типа рельефа и насаждения, одно к другому прибавлялось, причем в основе лежали внешние признаки местопроизрастания как самостоятельный и главный критерий.
Совершенно прав был Серебренников (1913), указавший Морозову на то, что в его типологии «из-за почвы не видно леса» и что лесоводу для того, чтобы объяснить лесоводственные явления, прежде всего необходимо смотреть на лес, а затем уже на почву (точнее было бы сказать — смотреть на почву с точки зрения ее плодоро-
-Дия). Частная и скорее техническая, чем научная, задача выде ления и описания типов леса заняла в типологических исследованиях главное место, классификация же лесов мыслилась лишь на географически-описательной, а не на экологической основе. Между тем экология включает в себя географический элемент, оцененный с точки зрения потребностей растения, а не взятый с одной только внешней (морфологической, «физиономической», описательной) его стороны. Вопрос о разработке собственного метода в лесной типологии не был поставлен Морозовым.
В связи с изложенным уместно вспомнить о том, что В. В. Докучаев, предсказывая возникновение научной отрасли, посвященной изучению взаимоотношений между живой и мертвой природой, писал, что эта отрасль «займет вполне самостоятельное и почетное место, с своими собственными, строго определенными задачами и методами, не смешиваясь с существующими отделами естествознания ни, тем более,с растекающейся во все стороны географией» *. Лесная типология, относящаяся, вне сомнений, к очерченной Докучаевым обширной научной отрасли, не может решать своих вполне определившихся задач только заимствованной методикой, а должна вырабатывать свои собственные, новые методы.
Таким образом, главным в классификации Морозова становился анализ, дробление классификационных единиц на все более мелкие части, интерес к различиям, в то время как синтез, обобщение классификационных единиц, установление их сходства отодвигались на задний план. Ниже мы покажем, что разработанная Морозовым классификация дубрав, сыгравшая в свое время прогрессивную роль в развитии типологии, в наше время утратила свое общее значение прежде всего потому, что она не смогла объяснить причин, порождающих разнообразие насаждений в дубравах.
3. ШИПОВ ЛЕС И КЛАССИФИКАЦИЯ ДУБРАВ ПО МОРОЗОВУ
Классификация дубрав построена Морозовым на основе изучения таких известных в лесоводстве дубравных массивов, как Шипов лес, Теллермановская роща и Черный лес, главным образом на основе первых двух, типологические профили которых принято считать классическими для дубрав. Приведем краткое описание Шипова леса (Воронежская область).
Шипов лес тянется сравнительно узкой полосой вдоль правого нагорного берега р. Осереды — притока Дона. Ширина этой полосы составляет 5—10 км, а длина не превышает 40 км. Юго-восточной своей опушкой Шипов ле? выходит к речной долине, где абсолютные высоты падают до 80 м; северо-западная опушка выходит на высокий водораздел, где отметки достигают 280 м. Рельеф сильно расчлененный, особенно в придолинной полосе, куда направляются балки (рис. 25). Почвообразующей породой почти всюду является тяжелый лессовидный суглинок, подстилаемый валунной глиной.
* В. В. Докучаев, Соч., т. VI, 1952, стр. 417.
Почвы, по данным Отоцкого (1894) и Бальц (1916), располагаются следующим образом: в приводораздельной полосе — черноземы, за ними (ближе к долине реки) последовательно идут полосы темносерых, серых и светлосерых лесных суглинков. По данным Бальц и Отоцкого, что можем подтвердить и мы, в придолинной
Рис. 25. Схематическая гипсорельефная карта Шилова леса.
полосе снова повторяются черноземы, связанные с расположенными выше лесными суглинками гаммой переходных почв. Отоцкий, исследовавший только Бутурлиновское лесничество, установил там лишь эту полосу придолинных черноземов, приводораздельная же их полоса под лесом здесь совсем отсутствует. Морозов и другие типологи не отметили наличия придолинных черноземов, между тем как это является существенным для правильного представления об экологии дубрав Шипова леса.
В Шиповом лесу установлены, кроме того, так называемые «аллювиальные почвы» (в тальвегах балок), представляющие собой, по нашим исследованиям, черноземовидный аллювий с высоким горизонтом карбонатов, и почвы солонцевато-осолоделого комплекса, среди которых наиболее распространенными являются
Рис. 26 Схема-профиль шиповских дубрав. Микроклиматические зоны: / — континентальный и засушливый климат речной долины; // — менее континентальный и менее засушливый климат центральной части массива; III — резко континентальный (углубление минимумов) и влажный климат балок; IV — наиболее 'мягкий и влажный климат высокого плато.
столбчатые солонцы извечно безлесных полян, приуроченные чаще всего к верхним карнизам склонов. Поляны с солонцами окружены солодями и другими почвами — переходными между солодями и лесными суглинками.
Морозов дал следующую классификацию дубрав:
1. Дубравы на черноземе и темносером суглинке I бонитета. В их составе преобладает поздний дуб; ясень составляет 30— 40% общего запаса. Второй ярус — из липы, кленов, ильма; подлесок — из лещины и др. В покрове преобладает сныть.
2. Дубравы на серых и светлосерых лесных суглинках II—III бонитета. Примесь ясеня невелика, те же спутники дуба, но растут они хуже. Подстилка худшего качества, более мощная. Карбонаты расположены выше, мощность рыхлого слоя почвы меньшая.
3. Дубравы на солонцеватых суглинках. Чистые дубняки IV бонитета, с небольшой примесью ясеня, рыхлый слой почвы составляет 35 см, вскипание с 60 см. В покрове преобладает осока и звездчатка.
4. Дубравы на солонцах. Чистые дубняки V бонитета, рыхлый слой почвы всего 10—15 см, вскипание с 60 см. Покров — осока, тонконог, встречаются морковник и качим.
5. Дубравы в тальвегах, балок, с дубом высокого бонитета, часто с господством осины. В покрове —- сныть, крапива, ежевика и др.
Дубравы на черноземах Морозова (1-й тип) по всем их показателям являются мезофильными (свежими) дубравами, местами — переходными к влажным (D2, D2-3). Дубравы II—III бонитета на
Рис. 27. Шипов лес, кв. 12 Воронцовского лесничества. Сухая дубрава (Di)-III бонитета. Состав: ЮД + Яс, Кл. о. В подлеске татарский клен, в покрове преобладает волосистая осока (фото А. С. Скородумова).
лесных суглинках, где в покрове преобладает осока волосистая (Морозов ошибочно отмечает для них тот же самый покров), являются мезо-ксерофильными (сухими) дубравами (Di). Дубравы на солонцеватых суглинках по всему составу индикаторов являются-Ксерофильными (сухими, Do). Дубравы на солонцах, как показывают наши исследования и рассмотрение детальных списков растительности, составленных Высоцким (1913), Танфильевым-(1911) и другими, имеют в своем составе немалое количество ме-зотрофных (суборевых) индикаторов, в частности красильный дрок (Genista tinctoria), персиколистный колокольчик (Campanula persici-I'olia), очиток (Sedum Telephium) и ряд других суборевых видов покрова, встречающихся здесь наряду с дубравными видами — осокой волосистой и звездчаткой. Следовательно, перед нами в этом случае уже не дубрава, а тип леса с более бедной почвой (Сю, су-дубрава), т. е. такие условия роста, где уместно садить сосну, способную дать здесь насаждения не ниже II бонитета. Указанные Морозовым представители солонцеватых почв — морковник и ка-
чим заходят сюда с соседних солонцеватых полян и очень редко встречаются лишь в самой опушке; они имеют угнетенный вид. Господствующая в покрове мелкоукореняющаяся осока (Carex pediformis С. А. М е у) свидетельствует не о солонцеватости, а об особом контрастном режиме увлажнения, свойственном солодям с близким к поверхности плотным иллювиальным горизонтом: избыточное увлажнение весной и сильное пересыхание в летнее время.
Дубравы тальвегов (5-й тип) во многих отношениях похожи на дубравы черноземов (1-й тип); это — типичные мезо-гигрофильные (влажные) дубравы (D3), представленные в данном случае нитро-фильным их вариантом — с крапивой, хмелем и другими азото-любами. От первых они отличаются главным образом несколько большим увлажнением и иными климатическими (термическими) условиями, более резкой континентальностью их микроклимата. Но у этих двух типов леса общих черт все же больше, чем различных.
4. ОБЪЯСНЕНИЕ ТИПОЛОГИЧЕСКОГО РАЗНООБРАЗИЯ ШИПОВА ЛЕСА ПО МОРОЗОВУ И НА ОСНОВАНИИ СОВРЕМЕННОЙ МЕТОДИКИ
Разнообразие установленных типов дубрав Морозов (1930а) объяснял следующим образом. Наибольшей производительности и наиболее сложного состава на черноземах дубравы достигают потому, что почвы здесь, с одной стороны, мало оподзолены, а с другой — они достаточно выщелочены по сравнению с более «засоленными» степными почвами. По мере развития процесса деградации чернозема почва теряет известь, обедняется, переходит в менее плодородную разность — в серый или светлосерый лесной суглинок, в условиях которого из-за уменьшающегося почвенного плодородия падает производительность и беднеет состав насаждения. Что касается «дубрав на солонцеватых почвах» и «солонцах», то причина плохого роста здесь иная — «щелочность почвы и грун<-та». Об «алдювиальных дубравах» Морозов вскользь упоминает, что их производительность связана с их «генезисом» и, кроме того, здесь играют роль «различия в условиях местопроизрастания».
Выше мы уже отметили (см. разд. 3), что причиной ухудшения состава и роста леса в ряду нарастающего оподзоливания является не падение почвенного плодородия (трофности), а увеличение сухости местообитания, ярко раскрываемое всеми индикаторами. Объясняется это тем, что подзолообразовательный процесс, развивающийся в условиях Шипова леса на тяжелом по механическому составу покровном суглинке, влечет за собой образование нарастающего кверху плотного, плохо водопроницаемого иллювиального горизонта. На осолоделых почвах и солодях (вследствие совсем иных исходных причин) этот признак уплотненности иллювиального горизонта и укороченности рыхлого поверхностного слоя проявлен еще в большей мере.
В дубравах, как известно из работ Высоцкого и его учеников, главным показателем для оценки приходной части водного баланса является весенний запас влаги в почве, определяемый в основном количеством зимних (снежных) осадков, и это в тем большей мере, чем суше в данной местности вегетационный период и чем гли-нистее и плотнее почвы. В Шиповом лесу количество зимних осад-
ков относительно велико.
Рис. 38. Шипов лес, кв. 58. Свежая дубрава (Dj) с подлеском лещины. Состав: 8Д, 2Яс, Ил., Кл. о. В покрове преобладает сныть и ясменник (фото А. С. Скородумова).
Летние осадки, по данным Отоцкого и Морозова, малб сказываются на запасах почвенной влаги. Следовательно, почвенный ряд от черноземов через лесные суглинки к солодям является рядом уменьшающегося исходного (весеннего) увлажнения, так как нарастание уплотненности иллювиальных горизонтов и сокращение более рыхлой верхней части профиля (примерно от 100—-150 см в черноземе до 10—15 см в солодях) сокращает глубину весеннего промокания почвы и во все большей мере способствует потере влаги на сток и физическое испарение. Сказанное подтверждается глубинами уровней вскипания, отражающими приходную часть водного баланса почв, в частности глубину весеннего промокания. Подтвер-
ждается оно также ухудшением производительности, уменьшением количества более влаголюбивых спутников дуба, переходом господствующей роли от более влаголюбивого позднего дуба к засухоустойчивому раннему, полнее использующему весенние запасы влаги, и всеми относящимися сюда индикаторами данного ряда. Следовательно, основной экологический ряд дубрав Шипова леса не трофогенный, как предполагал Морозов, а типичный гигрогенный^ и лишь в одном последнем звене (солоди) он смещается по трофности в сторону обеднения. ' •
В придолинной полосе Шипова леса, как мы уже отмечали» встречаются дубравы на черноземе низкого, III бонитета, с господством раннего дуба и покровом из осоки волосистой. Они мало отличаются от подобных же ксерофильных дубрав на лесных: суглинках, расположенных далее от речной долины. Придолинные дубравы на черноземе, следовательно, не эквивалентны водораз
дельным дубравам на черноземе, но очень близки к сухим дубравам на лесном суглинке. Их ксерофильность (сухость местообитаний) объясняется: 1) ветроударностью открытых в пойму местоположений, обращенных к тому же на юго-восток, 2) низкими абсолютными высотами. При разнице высот над уровнем моря между водораздельными и долинными дубравами в 100—150 м не может не сказаться гидроклиматическая разница между ними. А. А. Каминским (1925) для Воронежской области установлены существенные высотные изменения температур, а для недалеко отсюда расположенного Донбасса установлена последовательная связь между абсолютными высотами и осадками, причем градиент изменения количества осадков равен здесь 5 мм на 10 м вертикального расстояния.
Наши почвенные исследования в Шиповом лесу (1937) показали, что в ряду от черноземовидного аллювия в тальвеге балки (или от чернозема на плато) к светлосерому лесному суглинку количество подвижной фосфорной кислоты и калия нарастает, как этого и можно было ожидать, исходя из самого существа подзолообразовательного процесса в дубравах. Но количество подвижного азота и нитрификационная способность почв в том же направлении последовательно падает. Ухудшение азотного баланса объясняется не оподзоленностью, а уменьшением образования органической продукции насаждений, ухудшением состава подстилки, состоящей в сухих дубравах главным образом из дубовых листьев, накопляющихся в виде довольно толстого слоя. Это соответствует описаниям Морозова (см. разд. 3) и данным Кравчинского, установившего мощность подстилки в Шиповом лесу точными измерениями отпада («Лесной журнал», 1887). Иными словами, ухудшение азотного баланса в сухих дубравах есть больше результат влияния на почву растущих здесь насаждений, чем причина их «своеобразного состава и пониженной производительности.
- Но по всем почвенно-агрохимическим показателям плодородия дубравы на лесных суглинках и черноземах ни в одном случае не выходят из категории высокоплодородных дубравных почв ряда D.
Почва под «дубравами на солонцах» Г. Ф. Морозова (Quercetum salinum Н. А. Коновалова) оказалась не только не «щелочной» (по Коновалову — засоленной), а, напротив, «кислой» и бедной солями, по крайней мере — в пределах укороченной здесь ризосферы. По Танфильеву, дуб на солонцах Шипова леса образует мелкую корневую систему, не идущую глубже 1 м, что следует связать с плотностью иллювиального горизонта, переувлажняемого весной и пересыхающего в течение большей части вегетационного периода. Не обнаружено соды и в верхней (по крайней мере) части горизонта вскипания. Крайне низкая нитрификационная способность почвы (о которой можно судить уже на основании обилия мотыльковых в покрове), сниженные количества подвижной фосфорной кислоты и калия, заметное падение емкости поглощения в верхнем горизонте, свидетельствующее об его «опесчанивании», и, наконец, относительно высокая кислотность (pH 5,0—5,5) — все это ярко подтверждает
вывод о пониженном плодородии этих почв, полученный более простым путем на основе индикаторов.
Сказанное заставляет пересмотреть также и рекомендацию хозяйственных мероприятий в дубравах, подобных Шипову лесу. Главное внимание должно быть уделено заботе об улучшении режима увлажнения почв, улучшении физических свойств иллювиальных горизонтов путем введения древесных пород с глубокой я быстро развивающейся корневой системой (может быть, некоторых видов тополей, короткая ротация которых позволит улучшить •архитектонику плотных иллювиальных горизонтов); введении на со-лодях сосны как более эффективной здесь породы; увязке техники рубок главного пользования и ухода с основными задачами— экономией почвенной влаги и улучшением физики почв.
Питательный режим почв лесостепного ряда, начиная от чернозема и кончая вторичным подзолом, изучался нами в Черном лесу (П. С. Погребняк, 1951, А. С. Скородумов, 1954). Выяснилось, что под влиянием леса и нарастающей оподзоленности почв какого-либо ухудшения их питательного режима не происходит. Напротив, подвижность всех элементов минерального питания, особенно более пассивных, геогенных — калия, магния и фосфора, — усиливается. В дубравных почвах идут интенсивные процессы углеродного и азотного обмена. Разложение отпада происходит быстро и заканчивается преимущественно полной его минерализацией. В верхнем почвенном слое установлено заметное накопление карбонатов кальция и магния, достигающее в насаждениях с преобладанием ильмовых, ясеня и кустарников 1 % от веса почвы.
Под влиянием поселившегося на черноземе леса круговорот веществ в системе «растительность — почва» ускоряется. В него вовлекаются дополнительные количества веществ, которые ранее были прочно связаны в первичных и вторичных минералах. На этом фоне исходный степной чернозем по сравнению с оподзоленными его вариантами представляется относительно инертной, пассивной почвой. В связи с лучшими под пологом леса условиями увлажнения верхнего почвенного слоя значительная часть подвижного гумуса в черноземе становится объектом быстрой минерализации уже в первой фазе поселения леса. При этом особенно резко возрастает интенсивность азотного обмена. Минерализация гумусовых пленок, облекающих поверхность почвенных частиц, открывает путь для гидролиза минералов, способствует мобилизации упомянутых выше геогенных элементов пищи растений. Особенно ярко сказывается это в серых и светлосерых лесостепных почвах.
Соответственно сказанному в Черном лесу представлены две группы дубрав: «дубравы на черноземах» и дубравы на сильно опод-золенных почвах. «Дубравы на черноземах» со свойственным им преобладанием «азотного режима» характеризуются нитрофильной растительностью: значительной примесью береста и ясеня, господством бузины и свидины в подлеске, крапивы, будры и чесночника в покрове. Дубравы на сильно оподзоленных почвах характеризуются господством иных спутников дуба, а именно: граба и кленов,
преобладанием в покрове осоки волосистой и малым количеством нитрофилов под сомкнутым пологом насаждений.
Процесс оподзоливания чернозема под влиянием лиственного леса начинается в глубине почвенного профиля — в переходном (подгумусовом) горизонте. Он идет за счет жизнедеятельности корней и почвенной микрофлоры, создающих здесь кислую реакцию и соответствующий этой реакции ход превращений в коллоидном комплексе почвы. Предположение А. А. Роде о преимущественном метаморфическом происхождении иллювиального горизонта суглинистых почв (процессы оглинения) представляется нам весьма вероятным. Рост этого горизонта снизу вверх устанавливается с полной определенностью.
Возникающий в процессе лесного дубравного почвообразования плотный иллювий ухудшает водный и воздушный режим почв. Однако при достаточно влажном климате (особенно при влажном вегетационном периоде, свойственном Черному лесу) эти изменения не играют отрицательной роли. Бонитет насаждений в ряду оподзоливания не обнаруживает падения. Разветвленные корневые ходы (почвенная архитектоника, или «ризосфера» по Г. Н. Высоцкому) в старых сильно оподзоленных лесостепных почвах, если не совсем, то по крайней мере до некоторой степени компенсируют те ухудшения условий роста леса, которые возникают в связи с механической плотностью иллювиального горизонта и его другими отрицательными физическими свойствами.
Что касается «импермацидного» (мертвого) горизонта иссушения, распространенного в лесостепных дубравах повсеместно, то мы должны категорически предостеречь от рассмотрения этого чисто гидрологического феномена в качестве экологической категории. Иными словами, наличие импермацидного горизонта ни в одном случае не является основанием для отрицательной характеристики условий местопроизрастания. Напротив, в ряде случаев имперма-цидный горизонт, вызывая замедление инфильтрационного тока влаги, способствует более полному ее использованию древесной растительностью. Во всех случаях он кладет предел невозвратимым потерям растворимых веществ, способных в случае отсутствия этого горизонта мигрировать за пределы ризосферы.
5. «ТИПЫ И БОНИТЕТЫ». КРИТИКА ФИТОЦЕНОЛОГАМИ ВЗГЛЯДОВ МОРОЗОВА
Учение о типах леса Г. Ф. Морозова встретило, как известно,, авторитетного противника в лице проф. М. М. Орлова и некоторых лесоводов, примыкавших к его взглядам. Согласно Орлову, нет надобности в типах насаждений, так как в лесном хозяйстве можно обойтись и без них, а в лесоустройстве хорошую оценку условиям местопроизрастания дает бонитет, т. е. показатель естественной производительности почвы, выраженной в виде объема древесины, производимой гектаром леса, или в виде средней высоты насаждения в определенном возрасте.
Несомненно, что точка зрения Орлова была односторонней, ибо
в этой дискуссии Морозов выска-много метких и правильных мыс-
Рис. 29. Черный лес, кв. 12. Свежая: грабовая дубрава (Ds) на светлосером лесном суглинке. Состав первого яруса: 8Д, 2Яс; во втором ярусе граб, клен остролистный и липа. Бонитет I/II.
нельзя простой характеристикой производительности насаждения-заменить все те многообразные стороны леса, которые синтетически характеризует типология. " зал в защиту лесной типологии лей, которые хорошо известны лесоводам из его книг. Но в этой же дискуссии сказалось раздвоение его понятий о насаждении и условиях местопроизрастания, непоследовательность по отношению к провозглашенному им принципу «смотреть сразу на лес и на почву». В связи с тем, .что эта наименее освещенная сторона вопроса является очень важной для понимания дальнейшего хода развития лесной типологии, мы на ней и остановимся.
Решая вопрос о соотношениях между типами и бонитетами, Морозов исходил из представления о том, что при одинаковых почвенных условиях, понимаемых в смысле одинаковых типов почв, типы леса и бонитеты должны быть одни и те же, что бонитет сам собой определится, если тип леса установлен. Но мы видели выше, что в Шиповом лесу, пример которого Морозов детально рассматривает в связи с данной дискуссией («Учение о типах насаждений», стр. 67—75), существуют разные по бонитету дубравы на черноземе и можно найти разные по бонитету дубравы на лесных суглинках. Если требование Морозова — не обезличивать насаждений объединением их в группы по бонитетам является вполне справедливым, то устанавливаемая им сопряженность типов почв-с типами леса и бонитетами не всегда соответствует истине. Расширив наблюдения на всю Лесостепь, на черноземах, например, мы встретим дубравы всех бонитетов от I до V, равным образом как и на лесных суглинках и подзолах. Конечно, для всех этих случаев можно найти те или иные отклонения в почвенной морфологии и в связи с ними дать еще более дробную классификацию почв, но это будет уже натяжкой, сведением более существенного к менее существенному. На практике ученики Морозова, описывая, например, пристенные сухие дубравы на черноземе III и IV бонитета на территории современного Голованевского лесхоза УССР (рис. 30), . I . .
«объясняли их низкую производительность «корнеутомлением», обязанным якобы порослевому происхождению, "игнорируя то обстоятельство, что и семенные насаждения имеют здесь тот же низкий бонитет (А. В. Топчевский, 1912).
Подольские грабовые дубравы на светлосерых суглинках I бонитета с большим количеством крупномерного ясеня представляют
Рис. 30. Сухая дубрава (Di) III бонитета на черноземе. Кв. 51 Голочанского лесничества Голованевского лесхоза Одесской области. Состав 10Д, 150 лет; подлесок из татарского клена, терна, боярышника и др.
собой яркое свидетельство того, что при более влажном режиме вегетационного периода и на более легких почвах условия увлажнения лесных суглинков складываются иначе, чем в Шиповом лесу. Дубравы I бонитета в тальвегах Черного леса, занимающие, по Хитрово, «аллювиальные почвы», на самом деле, как это отмечает Н. И. Прохоров, растут на глубоких подзолах. Классификация дубрав Морозова, построенная по типам почв, становилась непригодной за ближайшими пределами Шипова леса и Теллермановской рощи. Но даже и в пределах Шипова леса бонитет дубрав на черноземе, как мы уже отмечали, колебался в пределах от I до III.
Признавая, что бонитет является отражением условий местопроизрастания, Морозов (1930) все же требовал выделения участков именно «по условиям местопроизрастания, а не по их отражениям в составе, высоте и пр.». Тем самым условия местопроизрастания .лишались оценки со стороны такого существенного для них фактора, как плодородие. Плодородие, как это было указано выше
(см. гл. I, разд. 15). нельзя представить себе иначе, как отражение местопроизрастания, данное в виде качественных и количественных сторон урожая растений, а в случае леса — в виде разнообразных свойств насаждения, в частности состава и производительности насаждений.
В данном случае Морозов в пылу дискуссии с Орловым забывал об излюбленных им правилах «спрашивать у деревьев, в чем
Рис. 31. Солонцовая поляна, окруженная опушкой дубовой культуры. Савранское лесничество Голованевского лесхоза Одесской области.
они нуждаются», «смотреть сразу на лес и на почву». В основу типов насаждений Морозов кладет местопроизрастание, рассматриваемое вне интереса к факторам, порождающим его плодородие, а лишь как комплекс «самостоятельных естественно-исторических тел». Уместно еще раз подчеркнуть, что К. А. Тимирязев (1926), критикуя современных ему почвоведов, указывал, что не следует видеть в почве «самодовлеющий предмет изучения», что «свойства почвы получают смысл лишь тогда, когда становится понятным их значение для растения».
К сожалению, критика относящихся сюда взглядов Морозова проводится иногда с позиций «прямых» и «косвенных» факторов. В. Н. Сукачев по этому поводу пишет следующее: «Г. Ф«. Морозов при установлении типов не имел в виду комплекс только прямс действующих факторов, а, напротив, все условия местопроизрастания и, прежде всего, искал связь типа с косвенно действующими факторами, рельефом, грунтом, почвой в целом и т. п., т. е. с теми «факторами, которые при обычном полевом изучении леса легче все
го распознаются, но сами не являются непосредственно определяющими характер растительности; поэтому между ними и типами не всегда бывает строгая связь. И при пользовании косвенно действующими факторами, как критерием при установлении типов,, возможны ошибки. Слабой стороной учения о типах Г. Ф. Морозова и было именно то, что он был далек от того понимания биологической равноценности местообитания, введение которого является крупной заслугой Каяндера» (В. Н. Сукачев, 1938).
Данная критика — результат недоразумения. Можно показать, что Морозов, как и В. Н. Сукачев, делил факторы на прямые-и косвенные и отдавал себе отчет в том, что существуют биологически равноценные местообитания. Приведем цитату из Морозова: «И состав пород и сочетания их в древостой той или другой густоты, той или иной формы обусловливаются прежде всего условиями местопроизрастания. Как непосредственными его факторами — климатом и почвенно-грунтовыми условиями, так и влиянием косвенных факторов — рельефа... определяется прежде всего состав насаждения, затем в известных пределах изменяются биологические свойства как пород, так и их сочетаний» *. Повидимому, даже заслуга открытия «прямых» и «косвенных факторов» (если можно в данном случае говорить о заслуге) принадлежит Морозову, а не кому-нибудь другому.
Дело, конечно, не в «прямых и косвенных факторах», более интенсивное применение которых едва ли принесло бы пользу Морозову, а в том, что Морозову было чуждо представление о путях оценки местообитаний с точки зрения их плодородия, т. е. прежде-всего через растительность. Что же касается понимания экологических связей между растением и местообитанием, то здесь своим-учением о типах леса Морозов сделал гораздо больше, чем Ка-яндер, уже хотя бы потому, что он не игнорировал так называемых «косвенных факторов» и не ограничивался внешней («физиономической») стороной леса.
Необоснованным является возражение Морозова против общей бонитировочной таблицы — «всероссийской схемы», как он ее иронически называет. Здесь сказался своеобразный «географический фетишизм», требующий «порайонных» классификаций типов леса и бонитетов, вопреки цитированному выше предостережению самого Морозова о недостатках «местного лесоводства». «Для измерения,— указывает Энгельс,— всегда требуется нечто отличное от того, что измеряют». Метр потому и является драгоценной мерой, что он, как величина постоянная, может быть применен к измерению и последующему сравнению самых разнообразных вещей и главное — их изменений во времени и пространстве. Единая типологическая, или бонитировочная, классификация уже тем хороша, что она позволяет сравнивать и различать, связывать и противопоставлять леса самых разнообразных географических и иных условий и, таким образом, в какой-то степени преодолевать ограниченность «местного лесоводства». В противном случае мы не смо
* Г. Ф. Морозов, Учение о типах насаждений, 1930, стр. 8.
жем сделать и шага для ее преодоления. Бонитет — существенный экологический индикатор, и установление его по единой (общей) шкале позволяет выяснить многое из того, что относится к влиянию климатических и эдафических факторов на лес. Поэтому вполне обоснованным является предложение Е. В. Алексеева (1915) рассматривать бонитет в тесной связи с типами леса, как существенный признак этих последних.
Для типологии наиболее ценной из всех существующих бонити-ровочных шкал является «всеобщая шкала бонитетов», достоинство которой менее всего состоит в том, что она отражает ход роста в высоту каких-то конкретных насаждений, а более всего в том, что юна является общепринятой стандартной единицей измерения бонитетов для всех пород и всех условий местообитания, т. е. — универсальным эталоном сравнения. Благодаря ее услугам мы знаем, как отличается между собой производительность насаждений разных пород в разных географических местообитаниях, в разных почвенных и климатических условиях *.
6. КЛАССИФИКАЦИЯ КРЮДЕНЕРА, ЕЕ ДОСТОИНСТВА И НЕДОСТАТКИ
Из предыдущего вытекает, что ни первые типологи, ни Морозов и его ученики еще не вышли из ограниченного круга выделения типов леса и не подошли к разрешению вопроса о классификации типов леса на какой-либо бо ее общей основе. «Географический принцип» Морозова указывал лишь на необходимость описания, «инвентаризации» типов леса по географическим районам, -отодвигая составление более общей и принципиальной классификации лесов на отдаленное будущее. Но уже в первой обширной попытке классифицировать леса Севера, сделанной П. П. Серебренниковым (1913), наметилась некоторая общая линия, позволяющая подойти к охвату более обширных территорий, не дожидаясь того момента, когда все леса будут описаны и изучены. Мы имеем в ви-ду намеченное Серебренниковым деление лесов по господству пород, а в пределах пород — по увлажнению. Еще в 1903 г. А. А. Крюденер выработал некоторые общие подходы к оценке условий местообитаний по признакам насаждений и растительного
* Проф. М. Е. Ткаченко (1952), вопреки своему обыкновению посылать упреки в адрес Морозова за игнорирование таксации, присоединился к точке зрения Г. Ф. Морозова в том случае, когда была отмечена упомянутая выше непоследовательность Морозова в отношении бонитетов. Но М. Е. Ткаченко высказывается не только за «местные бонитеты», но даже за «местную полноту». Он пишет (там же, стр. 420), что положение, гласящее: «у всех типов леса есть какая-то общая единица полноты», является неприемлемым. В данном случае’ перед нами еще более крайнее мнение, основанное на тенденции предпочитать частное общему, а это целиком закрывает путь к синтезу. Если нормальный древостой сухого бора (имеющий полноту по общей шкале 0,5— 0,6) получит характеристику, как и густой сосняк влажного бора, полного насаждения, то мы рискуем утерягь представление о специфике каждого из :этих типов леса, о чертах сходства и различия между ними.
покрова. В 1914 г. им была опубликована достаточно известная лесоводам классификация «типов почвенно-грунтовых условий дер ново-подзолистой зоны», представляющая собой попытку охватить разнообразие типов леса и местообитаний на обширном географи ческом пространстве, включающем в себя не только лесную, но иле состепную зону, и обобщить работы лесоводов-типолого.в за весе предшествующий период.
Не будем подробно останавливаться на рассмотрении крюдене-ровской классификации, опубликованной в его работах (1914, 1916— 1917 гг.) и в ряде позднейших изданий (Л. И. Я ш н о в, «Курс лесоводства»; Г. Ф. Морозов, «Учение о типах насаждений и др.). Наиболее ценным в.ней является попытка рассмотреть раз нообразие лесов в их тесной увязке и объяснить, исходя отсюда, ряд наиболее существенных связей между типами насаждений, почвенно-грунтовыми условиями и климатом. В своей основе класси фикация Крюденера (табл. 3) — это «двумерная» сетка, отражаю щая единство двух линий изменения типов леса в зависимости oi 1) увлажнения’ (гигрометрические группы) и 2) петрографического (механического) состава почв. К петрографическому со ставу Крюденер привязывал функцию химического почвенного пло дородия. Кроме того, он вводил в свою классификацию и «третью ось» — климатическую и установил климатические формы типов насаждений. Работа Крюденера представляет интерес как сводка работ его предшественников, данная в виде весьма подробных i точных описаний, снабженных детальными списками растений индикаторов, характеристикой почв и производительности насаждений.
Крюденеру, несомненно, удалось подойти в своей классифика ции к органической увязке потребностей разделения и синтеза типов леса, установить единство насаждения и местообитания, сраз\ посмотреть «на лес и на почву», выйдя из узких технических район описания и систематики, придать классификации лесов характер метода их изучения и объяснения. Как далеко он зашел по сравнению с его современниками в тенденции устанавливать не только различие, но и общность разнообразных сторон леса, устанавливать связи даже между отдаленными типами леса, — видно из того, что дубравы он предлагал называть раменями, подчеркивая этим общность черт почвенного плодородия, отражающуюся в «петрографическом» составе почвы. Сторонниками классификации Крюденера были Г. Н. Высоцкий, Л. И. Яшнов, Е. В. Алексеев, Д. И. Морохин и другие лесоводы, в частности лесоустроители, во многих местах использовавшие ее для устройства лесов.
Наряду с несомненными достоинствами классификация Крюденера имеет и крупные недостатки, обесценивающие ее в значительной мере. Перечислим их.
1. Классификация усложнена и затемнена нечеткими проблематическими признаками, характеризующими качество «перегноя», характер сезонного увлажнения и аэрации, поймености, которые Крюденер устанавливал зачастую только дедуктивно, почти не
связывая при этом упоминаемых динамических факторов с влиянием самого леса на почву.
2. Крюдснер ошибочно приписывал связям между петрографическим (механическим) составом почвы и типами леса характер прямолинейной зависимости, не замечая того, что влияние «механического состава почвы» на лес зачастую неравноценно влиянию» почвенного химизма (трофности), так как оно модифицируется разнообразием прочих факторов, главным образом влиянием мощности почвы. На это неоднократно указывал Алексеев, упрекая Крюде-пера в том, что он исследовал почвы поверхностно, до глубины всего 1 м.
3. Рассматривая насаждения и местообитания в единстве, Крю-денер обесценивал эту положительную сторону своих взглядов тем,, что колебался в установлении главного критерия этого единства.. Таким критерием должны явиться признаки насаждения (состав,, структура, бонитет, ход роста, возобновление, почвенный покрой и др.) как признаки «урожая» (ср. гл. I, разд. 14). Крюденер же в конечном итоге клал в основу внешние признаки самого местообитания, взятые вне связи с растительностью, т. е. еще не изученные с этой стороны (механический состав, типы почв и т. п.). Поэтому с первоначально взятого курса на единство растительности и местообитания он в конце концов «скатывался» на изучение второго по признакам первого, т. е. к противоположной точке зрения (см. разд. 5), к установлению «типов» по внешним признакам местообитания, взятым за основу. Тем самым сводилась на нет ценная тенденция — изучать местообитание экологически, исходя из растения как главного критерия.
7. КРИТИКА МОРОЗОВЫМ И ФИТОЦЕНОЛОГАМИ КЛАССИФИКАЦИИ кр^оденера. крюденер и каяндер
Отсутствие глубокой критики работ Крюденера отрицательно-сказалось на дальнейшем развитии лесной типологии. Морозов возражал против его классификации следующим образом: «Наше требование состоит в необходимости различать единицы разных порядков в классификации одного и того же типа насаждений в пределах хотя бы и широкого района, широких групп, но не в применении к целой стране, как территория Восточной Европы, как это делает А. А. Крюденер». Иными словами, Морозов оспаривал только ту существенную предпосылку, из которой вытекали положительные стороны крюденеровской классификации. Он исходил лишь из «объема» территории, для которой составлена классификация, устанавливал необходимость скромных объемов и высказывался против слишком больших. Некоторые типологи поступали еще проще: они отбрасывали работы Крюденера, так сказать, с порога. Главным недостатком они считали то, что у Крюденера «тип условий местопроизрастания является синонимом типа насаждения», что у него «не проведен принцип географичности типа,, и он говорил часто о типе по отношению всей европейской части Союза, а не определенного географического района» (В. Н. Су
качев, 1938). Как видим, критика классификации Крюденера в последнем случае велась с позиций, отвергающих единство насаждения и местообитания (даже в виде синонимов!), с позиций, требующих чисто объемного (количественного) раздробления целого на отгороженные друг от друга географические части. При этом главным объектом критики явилось как раз «рациональное зерно» крюденеровской классификации, которое, как мы уже отметили, не только было затушевано непоследовательностью автора, но и превращалось в конце концов в ту же плоскую категорию, что и у многих типологов — современников Крюденера.
Чтобы еще ярче оттенить существо разбираемого вопроса, сопоставим забракованную некоторыми фитоценологами методику Крюденера с прославляемой ими же методикой Каяндера, выраженной в идее «биологической равноценности местообитаний».
Классификация Каяндера, как известно, опирается только на признаки растительности, причем отбрасываются даже признаки древесных ярусов насаждения, и единственной придержкой остается растительный покров. Таким образом, типы леса Каяндера (близко соответствующие понятию «цикл ассоциаций» фитоценологов) являются в своем существе типами местообитания, а не типами леса, как это и было нами отмечено еще в 1929 г. Кроме того, типы леса Каяндера, повидимому, действительно представляют собой биологически равноценные местообитания, что подчеркивает и сам автор. Но у Каяндера (в отличие от Крюденера) типы не связываются ни с какими факторами местопроизрастания, есЛи исключить весьма общее и несколько странное для нас деление на «сухие» и «свежие» типы леса (в категорию сухих попадают более бедные и сухие почвы боров, а в категорию свежих — более богатые почвы под широколиственными лесами) и не вполне совершенную, как по этому поводу справедливо замечает Н. П. Ремезов (1939), попытку объяснить типы местообитания с помощью почвенных анализов.
Каяндер — полная противоположность Морозову и Крюденеру в том отношении, что он, базируясь на почвенном покрове как индикаторе местообитания, не считает Необходимым расшифровывать (объяснять) экологическое происхождение местообитания и довольствуется лишь констатацией его внутренней однородности. С этой стороны он близок к тем фитоценологам, которые отгородились от необходимости разбираться в условиях местообитания плотной стеной «комплекса прямо действующих факторов».
Таким образом, типы Каяндера представляют собой не что иное, как биологически равноценные «веши в себе», т. е. нераскрытые, неизученные типы местообитания, относительно каждого из которых можно только сказать, что он внутри себя однороден и не похож на все остальные. Если к упомянутому можно что-либо прибавить, то лишь за счет сведений, добытых во всяком случае не по методу Каяндера, ибо в основе методики последнего лежит с этой стороны лишь одно правило: А однородно внутри себя .и отлично от Б.
Но, как это мы видели, Крюденер в упомянутом выше «рациональном зерне» его классификации исходил из иной предпосылки. Для него дубравы являлись и дубравами и раменями, боры отличались от суборей, но могли быть тождественны с ними, например по увлажнению, т. е. здесь была принята иная логическая основа, противоположная взглядам Каяндера и других фитоценологов. В ней имелось единство анализа и синтеза, разделения и обобщения, установление разницы и сходства. Именно она и могла бы служить исходным пунктом для построения классификации лесов и метода их дальнейшего изучения, а значит — стать плодотворной базой для рационализации лесохозяйственных мероприятий.'
Как бы ни были ошибочны и запутаны взгляды Крюденера, преодоление их возможно лишь путем творческой критики, а не отбрасывания с порога или поверхностной оценки. Некоторые ти* пологи, мнящие себя победителями Крюденера, находятся в плену той же самой метафизики, что и Крюденер, с той лишь существенной разницей, что у последнего все же есть ценные элементы стихийного диалектического подхода к построению типологической классификации.
В. КЛАССИФИКАЦИЯ АЛЕКСЕЕВА, ЕЕ ДОСТОИНСТВА И НЕДОСТАТКИ
Проф. Е. В. Алексеев был одним из наиболее разносторонних лесоводов-типологов, ставивших во главу угла практические нужды лесного хозяйства. Будучи специалистом по лесоустройству, лесным культурам и рубкам ухода, он внес в типологию элементы практицизма. Однако в его простых высказываниях и обобщениях много ценного для более глубокого понимания типов леса, особенно в тех случаях, когда дело касается возобновления и рубок ухода, опыт которых помогал Алексееву в установлении его взглядов на типы леса. Производственный опыт, особенно лесокультурный, дал ему возможность ознакомиться с результатами хозяйства в самых разнообразных типах леса, подвести итоги применения лучших и худших мероприятий, учесть их влияние на типы леса и условия местообитания, цользоваться экспериментальным материалом как собственным, так и предшественников.
В своей классификации типов леса УССР Алексеев является продолжателем Крюденера. Но его взгляды значительно расходятся с взглядами предшественниками классификация Алексеева должна быть признана оригинальной не только в том отношении, что она создана для особого географического района, но прежде всего по самой методике своего построения.
По Алексееву, «тип лесного участка» — это единство леса и занятой им территории — почвы. Он кладет в основу классификации те же две ординаты, что и Крюденер,— влажность и механический состав почвы, но оговаривается, что сопряженность типов леса с механическим составом может быть установлена на основе
исследования более глубокой почвенной толщи и что в природе существуют не только дубравные, но и «боровые суглинки». Вводя бонитет как существенный показатель типа леса, используя почвенный покров в качестве индикатора, признавая, что механический состав не всегда прямолинейно связан с лесорастительным эффектом, Алексеев тем самым станрвился на точку зрения признания растительности в качестве главного критерия для оценки типов леса и их местообитаний. Это и помогло ему критически пересмотреть «наземистые» боры, «наземистые» и «кислоперегнойные» субори и другие типы Крюденера, являющиеся результатом непоследовательности их автора.
Классификация Алексеева (табл. 4 и 5) дана в виде двухмерной схемы с делением, согласно Серебренникову, на: 1) «типы леса по> суходолу» (незаболоченные почвы) и 2) «типы леса по мокрому»—•• сосняки и ольшаники на торфяных болотах. Типы леса по суходолу делятся на боры, субори, груды (грабовые дубравы, дубравы на лесных суглинках) и дубравы на черноземе, с соответствующим; делением каждой группы по влажности. Кроме того, Алексеев впервые описывает «бучины» — буковые леса — как климатические формы трудов. Принципы установления типов по Алексееву— просты, доступны всякому специалисту, и. они получили широкое признание на Украине. Классификация Алексеева сделалась основой для разработки рациональных методов культур; ухода за лесом; и для лесоустроительных работ. Алексеев произвел интересные-исследования типов леса, возникших после эрозии, дефляции и длительного истощения почвы экстенсивным сельскохозяйственным пользованием («временно-случайные формы типов насаждений»), которыми был обоснован иной подход к культурам на этих почвах. Он же выяснил многие стороны зависимости типов леса от механического состава почвы, показал большое значение для минерального питания древесных пород тонких супесчаных и суглинистых прослоек в кварцевых песках и т. п.
Недостатки классификации Алексеева заключаются в следующем. Он строил свою классификацию в значительной мере стихийно, ощупью и не разработал методики ее составления, что проявилось в ряде непоследовательностей в ее построении. Так, дубравы (груды) у него не связаны достаточно последовательно с суборям.и и, как нам пришлось показать (1931), они не эквивалентны по увлажнению тем категориям, которые Алексеев устанавливал в группе суборей. В его классификации нет также соответствия между грудами и дубравами на черноземе. Числовые показатели глубины уровня грунтовых вод, которые Алексеев устанавливал для всех типов леса, характерны лишь для боров и частично для суборей, в дубравах же они не отвечают категориям экологического увлажнения (гигротопам). Если, например, для всех влажных типов леса Алексеев установил глубину грунтовых вод 0,5—2 м, то это соответствует лишь влажному бору; во влажной субори уровень располагается на глубине 1,5—3 м\ во влажной дубраве — на глубине 3—4, а иногда и на 20—30 м. Столь значительное расхо
ждение между глубинами грунтовых вод, указанными Алексеевым, и гигротопами объясняется тем, что в пределах одного и того же типа экологического увлажнения (гигротопа) уровень грунтовых вод меняется в зависимости от влагоемкости и водопроницаемости почвогрунтов, от влажности климата, а также от размеров транспирации насаждений и времени года.
В общем можно отметить, что Алексееву более всего удалась классификация боров и суборей и- менее — дубрав, хотя именно он впервые обратил внимание на особенности дубрав на черноземе, выделив их в особую группу не на основании почвенных признаков, а исходя из особенностей их состава, строения и производительности.
Для Алексеева, быть может, больше, чем для других типологов, была характерна непоследовательность в изложении своих взглядов, часто становившихся в противоречие с его исследовательской практикой. Так, в его подходах к ряду вопросов лесной типологии, как правильно отмечает В. Н. Сукачев, было мало общего со взглядами Морозова, присоединение к которым он декларировал в своих более поздних выступлениях *. Алексеев не разграничивал «биологического» от «лесоводственного», «естественно-исторического» от «лесохозяйственного», и ему, по всей вероятности, никогда не приходила мысль не только о целесообразности, но даже и о возможности подобного разграничения. Это объясняется тем, что его теория составляла неразрывное целое с практикой. Однако в своих высказываниях «ботанические типы леса» он признает, как это ни странно, единственными «чисто научными», вовсе не вкладывая в это определение того иронического оттенка, который оно получило в наше время. В своих высказываниях Алексеев оправдывает противоречащие его практике взгляды Морозова на критерий установления типов леса. Он признает «значение условий местопроизрастания как единственного твердого признака насаждений, хотя и «внешнего», но естественно выдвигающегося на первое место при их классификации, что мы и находим в учении о типах насаждений Г. Ф. Морозова». Между тем на практике Алексеев исходил, как мы уже отмечали, из насаждения и растительного покрова как главного и абсолютного критерия для оценки типов леса и местообитаний.
Практика обогащала типологические взгляды Алексеева, руководила им на том пути, где он шел иногда ощупью, помогала ему находить правильное решение многих трудных задач. Но более плодотворные и во много раз более эффективные результаты могут быть получены лишь тогда, когда исследователь, обогащаясь за счет практики, пользуется настоящей научной теорией, освещающей ему существо его работы и ее перспективы.
* Статья Алексеева «Типы насаждений, и их отношение к бонитетам», напечатанная в «Лесном журнале» в 1915 г., представляет почти единственное для того времени выступление лесовода-типолога, критикующего взгляды Морозова.
Классификация типов леса Пран
2. Типы лес
Группь типов Типы леса Торф Происхождение
почвах Ольс-лог Низинный. Мощностью в среднем 30 см (20—60) Оснований более 2% Непосредственно получается при заболачивании трудов, представляя дальнейшую стадию заболачивания сырого груда (реже суборевыхсу-рамсней, т. е. супесчаных почв с глинистой подпочвой)
и). Ольха на >го торфа Ольс-тря-сина Низинный. Мощностью на участках, получившихся при заболачивании суборей, 20—60 см‘, от заболачивания трудов — до ПО см Оснований более 2 % Непосредственно получается при заболачивании лучших суборевых почв (мелкие супеси, подстилаемые суглинками) или представляет дальнейшую стадию заболачивания ольса-лога
Ольсы (ольшаник! низиннс Ольс-бо-лото Низинный. Мощность торфа на участках от заболачивания суборей 20—60 см, от заболачивания трудов — до 120 см Оснований более 2% Непосредственно получается при заболачивании суборей или представляет дальнейшую стадию заболачивания ольса-трясины
1 ^реходного типа ! и-новые) J Багои хвойно-лиственный Переходный. Мощность на участках из суборей 20—60 см, на получившихся от заболачивания трудов—до 175 см Оснований от 0,5 до 2% Непосредственно получается при заболачивании суборей (с глубокими супесчаными почвами) или представляет дальнейшую стадию заболачивания ольса-болота
с -е-К “ О о г !s о О Ja-e-s о. О GJ X 5 | Багон-зе леномош-ник - Переходный. Мощность торфа на участках из суборей 20—60 см, от заболачивания трудов—до 2м Оснований от 0,5 до 2% Непосредственно получается при заболачивании наиболее тощих супесчаных почв (пески, подстилаемые супесями и суглинками, боровые сурамени) или представляет дальнейшую стадию заболачивания хвойно-лиственного багна
§О ° ° 5 та i = я = . X 5 о О Багон-бо ютномош-1ИК Моховой. Мощность торфа на участках от заболачивания боров 20—60 см, от заболачивания суборей — до 175 см, от заболачивания трудов— ,40 3 м Оснований менее 0,5% Непосредственно получается при заболачивании боров (пески), представляя дальнейшую стад, ю заболачивания сырого бора или получается от заболачивания багна-зеленомошника
бережной Украины (по Е. В. Алексееву) II I> мокрому
Древостой ''' основных форм Древостой временных форм Почвенный покров Бонитет Примечания
Ольхово-ясеневый. В подлеске иногда черная бузина Ольховый низкостволь-ник. Березовый низко-ствольник Осоки, злаки, ситники, иногда сплошная крапива Черная ольха I, ясень I
Ольховый В эоне распространения ели — ольховоеловый Ольховый низкостволь-ннк Осоки, злаки, сыринки с мертвым покровом. Часто ярус тростника Черная ольха 11 (III), ясень III,-ель IV
Ольхово-березовый. Раннее изрежива-ние в (60—80 лет) Ольховоберезовый низкостволь-ник • Осоки, часто ярус тростника Черная ольхаП1(1У), береза III (IV), осина IV Встречается другой подтип — „ключевой", с небольшой мощностью торфа (35 слг), в котором (тине) заболачивание происходит при постоянном избытке воды. При дальнейшем заболачивании ключевой подтип непосредственно переходит в „топь" — неудобную плошадь с корявой березой и ивой
Сосново - лиственный (береза, ольха, осина) В зоне распространения ели — хвойно • лиственный, двухъярусный. Сосна изре-живается после 80 лет Ольховоберезовый низкостволь-ник Зеленые мхи, ярус тростника. В пастбищных участках тонкий слой мха прорывается, получается смешанная флора ольса и багна Сосна III (IV), ель IV (V), черная ольха IV, береза IV (III)
Сосновый (Сосново-бере-зовый) Березовый Зеленые мхи, ярус тростника, кочки из болотного мха, болотный вейник (Calama-grostis neglecta) Сосна V, береза IV (V)
Сосновый Не свойственны Болотный мох (сфагнум), пушица. В происшедших из сырого бора — на кочках редкая голубика Сосна V (Va) При дальнейшем заболачивании превращается в „моховое болото" — неудобную площадь с редкой низкорослой корявой сосной, В покрове клюква
!). ВЫВОДЫ ИЗ ПРЕДЫДУЩЕГО. ГЛАВНЫЕ ТРЕБОВАНИЯ К КЛАССИФИКАЦИИ ЛЕСОВ И МЕСТОПРОИЗРАСТАНИЙ
Изложенный выше обзор типологических взглядов первых ти-пологов-леспичих, а также взглядов Морозова, Крюденера, Каян-дера и Алексеева позволяет сделать некоторые общие выводы, имеющие принципиальное значение.
1. В лесоводственных целях лес необходимо рассматривать как тесное единство двух его главных сторон — насаждения (группировки деревьев) и местообитания (атмосфера, почва, подпочва и т. д.). Эти две стороны леса находятся в непрерывном изменении и взаимодействии, но более постоянной, медленнее изменяющейся и всегда остающейся стороной является местообитание. Взаимодействие растительности и местообитания определяет в конечном счете состав, структуру, производительность насаждения и другие его важнейшие лесоводственные и биологические свойства. На тощих песчаных почвах мы встречаем боры, на более плодородных почвах — насаждения иного состава; богатые заболоченные почвы заняты ольшаниками-, бедные заболоченные — сосной; в более холодном климате плодородные почвы заняты ельниками, в более теплом — дубравами, бучинами и т. п. Любой пример убеждает нас в том, что особенности естественных насаждений определяются средой, в основном — почвенно-климатическими условиями. Поэтому местообитание по отношению к насаждению является более существенной стороной леса, и лесоводу приходится считаться с ним в большей мере, чем с насаждениями, более легко подвергающимися его воздействию (смена пород после рубок и в результате культур, изменения под влиянием рубок ухода и т. п.) и изменяющимися при этом в пределах, допускаемых местообитанием.
2. Естественные насаждения, формирующиеся в результате длительного приспособления к условиям местообитания, являются разносторонним отражением своего местообитания. Местообитание отражается и искусственными насаждениями, но более односторонне — в их производительности, ходе роста, характере взаимоотношения между деревьями и древесными породами и в меньшей мере в составе насаждений, так как он зависит от лесовода. Местообитание может наложить свой отпечаток на состав лесной культуры лишь в результате более длительного периода ее существования.
В свою очередь и местообитание является отражением существующего в нем насаждения, но в меньшей степени, чем в упомянутом выше случае-. Так, насаждения боров — сосняки отражают низкое плодородие (трофность) их местообитаний, являющееся очень устойчивым их признаком. Зато сами насаждения здесь могут быть легко изменены; коренные сосняки, например, после сплошных рубок и пожаров легко переходят в березняки. Почвы под березняками изменяются, плодородие их, отражая особенности березняка, повышается, но в большинстве случаев не настолько, чтобы боровые местообитания изменились коренным образом, пре
вратились хотя бы в суборевые. Бедные кварцевые пески имеют ограниченный запас питательных элементов, не позволяющий растительности столь существенно обогатить почву ни за счет перевода питательных элементов из труднодоступного в легкодоступное состояние, ни за счет переноса их из нижних горизонтов в верхние. Другой пример. Культуры амурского бархата — породы несвойственной естественным лесам европейской части Союза — в разных условиях местопроизрастания растут по-разному: они быстро погибают на боровых почвах, плохо растут на суборевых, дают хороший рост в сугрудках и самый лучший — в дубравах, оербенно свежих и влажных. Еще один пример. Культуры ясеня с лиственницей в свежих дубравах характеризуются рекордной производительностью ясеня; в сухих дубравах те же культуры дают иной результат: здесь лиственница растет хуже и влияет на ясень только отрицательно.
Следовательно, не только естественные коренные насаждения отражают местообитания, но и производные, а также искусственные с составом пород, не похожим на коренные насаждения. Поэтому насаждение может быть рассматриваемо как внешнее проявление существенных свойств местообитания. По насаждению мы можем судить о плодородии местообитания, о его качественной .и количественной производительности.
3. Суждение о местообитании возможно и на основе его непосредственных признаков — климатических показателей, почвенной морфологии, разнообразных методов анализа почвы, изучения ее физических, физико-химических, химических, микробиологических особенностей и т. п. Но такое суждение, если оно поставлено как самостоятельное, отдельное, независимое от изучения насаждения, не может сколько-нибудь полно и глубоко осветить плодородие местообитания, плодородие почвы и климата, не может дать освещения экологическим взаимоотношениям, связям между растительностью и средой. Суждение о плодородии по насаждению дает более точные сведения. Однако если оно ограничивается только констатацией «урожая», то мы не получаем оценки плодородия, объясняющей нам его причины. И в том, и в другом случае мы изучаем лес с внешней стороны, изучаем его как явление, не проникая сколько-нибудь полно и глубоко в его сущность, т. е. не освещая взаимосвязей между древесной растительностью и средой, которые лежат в основе того, что мы называем лесом.
Взаимосвязи между растительностью и средой, экологические взаимоотношения, плодородие климата и почвы — все это равнозначащие понятия, причем плодородие является характеристикой конечного результата экологических взаимоотношений, взаимосвязей между растительностью и средой. Таким образом, лесное климатическое и лесное почвенное плодородие являются результатом как влияния среды (климата и почвы, местообитания) на лес, так и влияния jreca на среду (на климат и почву, на местообитание). Изучить плодородие мы можем лишь в том случае, когда будем изучать взаимодействие растительности и местообитания.
Если суждение о плодородии мы ограничим описанием растительности, то в самом лучшем случае мы получим то, что получил Каяндер — биологически равноценные местообитания, нераскрытые категории плодородия, «вещи в себе», знание которых исчерпывается знанием их границ. Сюда же относится фитоцёнологи-ческое направление, занятое выделением, описанием и номенклатурой «типов леса», достигающее биологической равноценности своих единиц путем их предельного дробления. Если суждение о плодородии ограничить описанием и исследованием только внешней стороны местообитания (климата, почв), то в этом случае мы не получим даже и каяндеровских категорий плодородия, т. е. не сможем отличить друг от друга типы местообитания равноценного плодородия и очень мало получим для оценки их содержания.
4. Правильный путь к изучению лесных местообитаний как категорий плодородия был свойствен лесоводам уже издавна, особенно-лесоводам-почвоведам и лесоводам-гидрологам, изучавшим влияние-почвы на лес и леса на почву одновременно и давшим, ценное уче-' ние о лесной подстилке и о взаимоотношениях между насаждениями и влагой. Но в случае лесной типологии речь идет о более широком изучении плодородия, о его классификации. А это возможно как более широкое и глубокое исследование лишь в том случае:
1) когда типологу (лесоводу, экологу) становится ясным, что-основой леса как естественного ценоза, его сущностью являются взаимоотношения между двумя его внутренними факторами — насаждением (растительностью) и средой, где при данном составе пород среде принадлежит определяющая роль в формировании насаждения, причем количественные изменения условий среды: вызывают качественные преобразования леса, его состава и производительности;
2) когда насаждение и местообитание изучаются одновременно! как единство организмов и среды;
3) когда главным критерием в оценке плодородия местообитаний является насаждение, древесные- породы и другие растения: (кустарники, травы, мхи, лишайники и др.), как отражение местообитания, как его индикаторы;
4) когда изучение и классификация типов-леса (насаждений и местообитаний) не исключает, а, наоборот, включает в себя изучение их сходства.
5) когда понимание взаимосвязей между отдельными факторами не ограничивается плоским представлением о прямых и. косвенных факторах, сосуществующих друг с другом, влияющих друг на друга попеременно, а основывается на более глубоких представлениях о всеобщей связи всех факторов (каждого с каждым) между' собой, где форма этих связей и результат их взаимодействия определяются не сосуществованием, а субординацией (соподчинением),, делением их на определяющие и подчиненные, на главные и второстепенные и т. п. (см. гл. I, разд. 6—12).
Построенная на основе упомянутых требований классификация' не только является перечислением или описанием типов леса, но»
и превращается в метод исследования лесов, их объяснения, становится сильным оружием в руках лесовода, помогающим ему глубже изучать лес и совершенствовать технику лесного хозяйства.
10. СРАВНИТЕЛЬНАЯ ЭКОЛОГИЯ, ЗАРОЖДЕНИЕ ЕЕ В ЛЕСОВОДСТВЕ ВЗГЛЯДЫ МОРОЗОВА ПО ЭТОМУ ВОПРОСУ
Методика, которая наиболее удовлетворяет перечисленным выше требованиям, носит название сравнительной экологии.
Почти 100 лет тому назад лесовод Гребе высказался за создание «сравнительного лесоводства» по аналогии с зарождавшимися тогда сравнительной морфологией, анатомией и языковедением (Г. Ф. Морозов, 1930а). «Принцип сравнения», по убеждениям Гребе, устраняет замкнутость местного, провинциального лесоводства, выясняет закономерности, управляющие взаимоотношениями между насаждениями и местопроизрастанием, а также лесохозяйственные их особенности. Акад. Б. А. Келлер выдвинул метод экологических рядов, заключающийся в том, что растительные группировки, расположенные по соседству, строятся в экологические ряды и сравниваются затем по признакам их местообитаний — по-почвам, увлажнению, засоленности и т. п.
Для выяснения влияния на естественную растительность климатических факторов акад. Г. Н. Высоцкий предложил сравнивать растительные сообщества по «изотопам», т. е. при равных условиях рельефа, гидрологического режима и почвообразующих пород.
Методы сравнительной экологии никогда не были чужды ле-соводственной науке и практике. Шкалы светолюбия и теплолю-бия древесных пород, их требовательности к почве и влаге давно-уже составлялись лесоводами и с успехом использовались в самых разнообразных отраслях лесоводства. Принцип их составления основывается на отвлечении одного из существенных экологических свойств древесных пород (светолюбия, теплолюбия, влаголюбия, трофности и т. п.) от всех остальных и объединении разнообразных пород и фактов их отношения к данному элементу среды в один экологический ряд нарастающей или убывающей требовательности их к количественной напряженности данного- фактора. «Гюнтер в историческом обзоре науки географии говорит, что многообещающая ветвь ботанической географии — онкология растений, двинутая вперед трудами Рейтера и Варминга, в существе дела представляет собой расширенные проблемы, на которые обратила наше внимание, трактуя их только в более узких границах, лесная наука, через посредство своей ветви — Standortslehre. Ботаники Лёв, Шрётер и Кирхнер в своей частной онкологии цветковых растений, при характеристике хвойных пород обращают внимание на то, что главным материалом им послужили лесоводственные работы. Не могу не высказать пощюводу этих свидетельств своей радости, так как такого рода утверждения и оценку данных нашей лесоводст-венной науки мне приходилось делать с риском получить упрек в;
пристрастии к своей специальности» (1930, стр. 15) *. Этими словами Морозов характеризует научную ценность лесоводственных исследований для развития общей экологии растений.
К сожалению, Морозов недооценил глубины и ' объективности сравнительного метода, широко используемого лесоводами для изучения древесных пород. Противопоставляя более разносторонние лесоводственные исследования свето-любия древесных пород анатомическому методу Шталя — Сурожа («Учение о лесе», 1926, стр. 85—86), Морозов относит этот метод к «объективным», «научным», а исследования лесоводов — к «субъективным», «ненаучным», попадающим в «беличий круг» относительности. Для одних пород лесоводы устанавливают, что ажурность кроны есть сопутствующий светолюбию признак; наблюдая после этого ажурность крон у других малоизвестных пород, они делают на этом основании вывод, что данные породы светолюбивы.
Но в «беличий круг» относительности попали не лесоводственные исследования, а, к сожалению, сам Г. Ф. Морозов. В самом деле, исследования Шталя показали, что у листьев теневыносливых растений сильнее развита губчатая ткань, а у светолюбивых — палисадная. И. И. Сурож измерил соотношение той и другой в листьях разных пород и построил шкалу, оценивающую светолюбив по этому соотношению,— шкалу, которую Морозов признает научной и объективной. Но ведь в этом случае получается как будто тот же «беличий круг»: сначала соотношение губчатой и палисадной ткани было взято в качестве гипотетического критерия светолюбия, требующего доказательств (Шталь), а затем на основе этого доказуемого гипотетического соотношения была построена шкала, обосновывающая светолюбив, т. е. обосновывающая то, что в первом случае явилось исходным пунктом, требующим доказательств (Сурож).
Между тем анатомический метод Шталя — Сурожа, как и метод относительной высоты Медведева, который Морозов причисляет также к объективным и научным, дают менее точные результаты, чем предшествовавшие нм лесоводственные шкалы (по Сурожу, например, липа теневыносливее ели, черная ольха теневыносливее серой ольхи и т. п.). Этого и следовало ожидать, так как методы Шталя — Сурожа и Медведева односторонни, они базируются только на одном признаке и представляют собой интерес лишь в частных случаях, при ориентировочном исследовании неизученных пород или при детализации отношения к свету у пород близкородственных (например, у ильмовых, у сосен и т. п.). Значительно ценнее метод В. Н. Любименко, основанный на чувствительности хлорофиллоносного аппарата, но не потому, что этот способ более объективный и точный, а прежде всего потому, что он экспериментальный, предназначенный для изучения самого процесса фотосинтеза. Однако не меньшую ценность имеют и лесоводственные методы исследования светолюбия, с помощью которых светолюбив изучается также экспериментально, в более широком производственном масштабе, т. е. как разносторонний процесс.
Введение дуба под сомкнутый полог сосны заканчивается гибелью дуба,
* А. П. Петров утверждает, что Морозов был последователем Варминга и Шрётера, особенно первого. «Следуя направлению Варминга, эколого-энто-пическому, он (Морозов) устанавливал типы насаждений по условиям местопроизрастания, считая растительность зеркальным отражением этих условий; Морозову следввали Крюденер, отчасти Высоцкий н Алексеев и др.» (А П. Петров, 1947). Однако попытка вывести всю русскую лесную типологию из учения Варминга лишена оснований. В только что цитированном высказывании Морозов свидетельствует как раз о протизоположном — о приоритете лесной науки по отношению к учению Варминга. Тем более несостоятельно стремление подменить учением Варминга первоисточник лесной типологии — изложенные выше работы русских лесничих и лесоустроителей XIX ст. Что касается Е. В. Алексеева, то он отмежевывается от Варминга, считая точку зрения последнего несовместимой с принципом потного соответствия между типами леса условиями местообитания (Алексеев, 1927).
што бук d таких условиях растет и качестве подлеска. Это и есть экспериментальное подтверждение большего светолюбия дуба по сравнению с буком, выводи о котором мог'ш быть еде :аны сначала по густоте крон. Существенным недостатком метода Любименко является то, что в его основу кладется лишь чувствительность ассимиляционного аппарата. Между тем лесоводы подводят итог светолюбию на основании всех биологических свойств, его определяющих. Преимущество физиологических исследований состоит вовсе не в том, что они «дают более объективную» и точную оценку светолюбия. Эта оценка уже потому не может быть «более объективной» и точной, что относится лишь к отдельным сторонам светолюбия. Преимущество физиологических исследований заключается в более детальном исследовании фотосинтеза, позволяющем глубже объяснять,факты из области отношения древесных пород к освещению.
Опыты Турского и Никольского с отенением гряд в питомнике 'методически не отличаются от производственных опытов, на основании • которых составлялись лесоводственные шкалы светолюбия. Морозов без всякого основания противопоставлял их лесоводственной практике.
Из сказанного вытекает, что наиболее надежным критерием достоверности сравнительно-экологических исследований является эксперимент как научный, так и производственный. Последний, как мы уже упоминали выше (см. разд. 8), является для лесоводов существенным источником обогащения их науки. «Беличий круг» относительности познания лесоводы разрывают как многочисленностью наблюдений, так и своей практикой. Экологические ряды н шкалы требовательности древесных пород к освещению, почве, увлажнению н т. д. дают относительную характеристику их экологии. Но в относительных истинах, как указывал В. И. Ленин, заключена доля абсолютной истины. То обстоятельство, что дуб теневыносливее березы и светолюбивее ели отражено в шкале светолюбия на основании многочисленных фактов, взятых из жизни естественных насаждений: береза отмирает под сомкнутым пологом дуба, но дуб удовлетворительно растет под пологом березы; дуб отмирает под пологом ели, но ель может удовлетворительно расти под пологом дуба и т. д. и т. п. Еще более убедительные факты, подтверждающие и уточняющие те же выводы, лесоводы наблюдали в смешанных культурах упомянутых пород, причем в этом последнем случае сопоставление велось на более выравненных фонах искусственных посевов и посадок.
Однако упомянутые «релятивистские» ошибки Г. Ф. Морозова не были для него типичны. Как мы упоминали выше, они являлись лишь результатом его непоследовательности.
Г. Ф. Морозов мастерски показал, что путем сравнения, установления относительных истин лесоводственная практика накопляла знания о лесе. «В первых руководствах по лесоводству стремление научно обосновать нормы, имеющие в виду преобразовать действительность, неразрывно связывалось с изложением технических приемов в лесу вообще, в лесах из различных пород в частности; лишь постепенно, по мере накопления опыта... являлась возможность выносить известную сумму знания за скобки. Например, теневыносливость определяет успех возобновления, она может явиться в числе руководящих моментов при определении порядка смешения пород и т. д., тогда можно теневыносливость пород вынести в особую главу или, как я выразился, вынести за скобки. Отсюда возникает учение об отношении пород к свету... последовательным вынесением за скобки различных лесоводственных пород и насаждений и составилось современное учение о лесе» (Г. Ф. Морозов, 1930, стр. 29).
«Сумма знаний, выносимая за скобки» — это и есть превращение «вещей в себе» в «вещи для нас», неизвестного в познанное.
Метод сравнительного изучения был в лесоводстве всегда главным' и наиболее плодотворным на этом пути.
К сказанному выше можно применить известное положение Энгельса: «До сих пор хвастались лишь тем, что производство обязано науке, но наука бесконечно большим обязана производству» *.
11. ВАЖНЕЙШИЕ ОРДИНАТЫ ТИПОЛОГИЧЕСКИХ КЛАССИФИКАЦИЙ, ИХ ОТНОШЕНИЕ МЕЖДУ СОБОЙ
Выше мы привели примеры экологических рядов: гигрогенный; (боровой) "ряд, ряд трофогенного замещения (боры — дубравы), климатические ряды (см. гл. I, разд. 6—10). На их примерах мы в кратких чертах иллюстрировали методику сравнительно-экологического изучения леса, позволяющую установить ведущие факторы, которые определяют собой все главнейшие черты состава, строения и производительности леса. Если не углубляться в даль веков и ограничиться лесоводственно приемлемым масштабом измерения времени, т. е. сроками, в пределах которых местообитания обычно не претерпевают коренных изменений (исключения — поймы, летучие пески, овраги и другие места современной геологической деятельности), то ведущие факторы, определяющие собой основное-разнообразие состава и производительности естественных лесов,, могут быть сведены к небольшому списку, куда войдут указанные-В. Р. Вильямсом четыре наиболее существенных с этой точки зрения фактора: свет, тепло, вода и минеральные питательные вещества почвы. Шкалы экологических свойств древесных пород, составленные лесоводами, прежде всего характеризовали отношение пород к этим факторам. Именно их количественные изменения и должны явиться стержнями (осями, ординатами) классификации типов леса, так как наиболее существенные качественные черты лесов разнообразятся в связи с различной их количественной напряженностью.
В этот перечень, таким образом, попадают наиболее важные для растения факторы «простой» неорганической среды-пищи. Казалось бы, сюда должна быть помещена углекислота воздуха как важнейшее питательное вещество для зеленых растений. Но мы уже условились, что ведущими факторами признаем лишь те, которые вызывают существенное разнообразие состава леса, которое-связано со значительной амплитудой количественной стороны этих факторов, а углекислота воздуха почти не обнаруживает соответствующих свойств. Такие важные для растения элементы среды, как почвенная кислотность, концентрация почвенного раствора, соотношение питательных элементов в почве, соотношение влажности воздуха и почвенной влаги, периодичность сезонного увлажнения, контрастность (континентальность) тепловых условий, периодичность и качественные стороны освещения, могут быть пред-усмотрены при более детальной классификации лесных местооби-
* К- Маркс и Ф. Энгельс, Соч., т. XIV, стр. 439.
танин, в пределах тех крупных единиц, которые выделяются на основе упомянутых четырех ведущих факторов.
Почвенная аэрация тесно связана с увлажнением почвы и представляет собой по отношению к последнему фактор функционально подчиненный. Это видно из того, что степень устойчивости растений к недостатку почвенной аэрации (ризоанаэробность) соответствует степени влаголюбия растений, причем исключения из этого правила (ксерофильная сосна на бодоте, менее влаголюбивые нитрофилы, растущие в ольсах, и т. п.)'связаны с пластичностью корневой системы, способной ограничиваться поверхностным почвенным слоем и другими приспособлениями, позволяющими невлаголюбивым растениям выносить эти условия без асфикции (без корневого задыхация). Следовательно, нет надобности предусматривать особую классификационную ординату для почвенной аэрации. Ее изменения, существенные для леса, даны в ординате влажности и, как мы это уже показали на примере борового ряда (см. гл. I, разд. 6—7), могут быть измерены в единицах падения бонитета от точки оптимальной производительности до любой точки в сторону нарастающего избыточного увлажнения.
Микоризное питание многих древесных пород и установленная в последнее время физиологами по крайней мере частичная возможность питания зеленых растений за счет органических веществ как будто обязывает ввести в категорию основных классификационных факторов также и органическое вещество почвы. Однако мы пока еще не можем указать ни одной древесной породы, которая требовала бы органического вещества в качестве обязательного (незаменимого) элемента питания. Прочие факторы, не связанные ближе с упомянутыми четырьмя (например, ветровая коррозия деревьев, характерная для некоторых ветроударных местообитаний; влияние характерных для некоторых горных местообитаний ожеледей, значительно снижающих благодаря постоянному обламыванию вершин и ветвей производительность насаждений; различия в количестве СОг воздуха и т. п.), могут быть предусмотрены как дополнительные варианты в пределах основных категорий типов леса, классифицируемых по упомянутым четырем основным условиям жизни растений.
При первом подходе к классификации «тепло» и «свет» (по Вильямсу — космические факторы) могут быть объединены в одну рубрику климатических факторов, а влажность и химические условия плодородия почвы — в рубрику эдафических. Оставляя в стороне климатическую влажность (осадки, влажность воздуха и Т. п.), В. Р. Вильямс исходил из положения, что эдафическая (почвенная) влага имеет для растений исключительное значение как источник питания. Для леса Это положение В. Р. Вильямса следует считать верным с теми оговорками, которые мы сделаем ниже. Климатические же изменения лесов мы вправе рассматривать в этом случае прежде всего как тепловые (термогенные), считая, что изменения, вносимые географическим разнообразием световых условий, являются в основном йараллельными разнообразию тепловых условий.
Как показывает опыт Крюденера и Алексеева, в основу классификации должны быть положены эдафические оси, чаще всего обусловливающие местное пространственное разнообразие лесов. Вместе с тем эдафически однородные местообитания зачастую имеют в разных климатических областях близкий лесорастительный эффект (например, боры и в значительной мере — субори). Если всегда необходимо начинать с наиболее простого и конкретного, то и это обязывает нас начать в данном случае с эдафиче-ской основы, так как климатические факторы показывают свое более ощутимое разнообразие в составе и производительности лесов лишь при рассмотрении их в широких территориальных масштабах, да и то в результате сложных отвлечений от эдафических черт в лесорастительном эффекте и от других моментов. Нам уже пришлось убедиться в том, насколько сложен этот вопрос и что в решении его делают грубые ошибки даже квалифицированные ти-пологи.
Было бы неправильным считать, что в процессе упомянутых сопоставлений и отвлечений леса и их местообитания делятся на части. Речь идет не о частях, а о ведущих факторах, само представление о которых предполагает не разделение или суммирование, а более сложную связь ведущего фактора со всеми остальными членами их комплекса. Здесь нет ничего общего с формально описательным разделением или объединением типов леса. Эдафические и климатические оси (ординаты) не делят лес и его местообитание на части, а классифицируют, т. е. сопоставляют и сравнивают между собой разные их стороны. С помощью классификации выясняются экологические взаимосвязи, устанавливается экологическое сходство и различие как между внешне (например, географически) близкими, так и внешне отдаленными растительными сообществами.
12. ЭДАФИЧЕСКАЯ СЕТКА ТИПОВ ЛЕСА И МЕСТООБИТАНИЙ. ОПИСАНИЕ ТРОФОТОПОВ
Эдафическая сетка (классификационная система) типов леса и местообитаний (рис. 32) наглядно иллюстрирует те черты сходства и различия лесов, которые вызваны эдафическими особенностями местообитаний. В своем внешнем выражении эта классификация не более чем «сетка», «диаграмма», «шкала». При этом внешняя форма служит только для того, чтобы наглядно показать единство двух классификационных ординат, лежащих в основе-эдафического замещения: 1 ) ординаты, трофности (трофогенное замещение) и 2) ординаты увлажнения (гигрогенное замещение),— или, другими словами, показать единство сходства и различия лесов при их изменениях, обязанных количественным изменениям химических условий плодородия почв (трофности) и увлажнения.
Ряд участков леса (местообитаний), расположенных по количественным степеням трофности, как мы уже упоминали выше
(см. гл. 1, разд. 8), может быть назван трофогенным, или порожденным различиями в количестве питательных веществ почвы. Отдельные члены этого ряда (А, В, С, D) называются трофото-
береза липа ' ясень ' ольха.
кустарники: ксерофильные и мезофильные
Рис. 32. Эдафическая сетка (классификационная схема) типов леса. Нанесены условные знаки древесных пород и названия более распространенных представителей живого почвенного покрова, характерных для Полесья и Лесостепи.
клен
памп (участки лёса, местообитания которых имеют одинаковое к своих пределах и отличающееся от других почвенное плодородие). Соответственно этому, ряды участков леса (местообитаний), расположенные по количественным степеням увлажнения, называются гигрогенными, т. е.. порожденными различиями в количестве эдафи-ческого (почвенно-грунтового) увлажнения. Отдельные члены гигро-генного ряда — 0, 1, 2, 3, 4, 5 — называются гигротопами (участки
леса, местообитания которых характеризуются одинаковым в своих пределах и отличающимся от других увлажнением) *.
Классификация предполагает, что каждый участок леса является одновременно и трофо- и гигротопом и по существу эти две классификационные единицы представляют собой лишь две стороны одного и того же местообитания — эдатопа (лесные участки одинаковых эдафических условий). Следовательно, упомянутую двумерную классификационную систему следует признать «эдафической сеткой», или «сеткой эдатопов». Отдельная классификационная единица — эдатоп (например, В2) представляет собой единство трофо-топа («В») и гигротопа («2»), Классификация дает меру почвенного (эдафического) плодородия местообитаний, исходя из их лесорастительного эффекта (индикаторов) как решающего критерия для оценки (определения) эдатопа в единстве двух упомянутых его сторон — почвенного плодородия и увлажнения.
Ряды увлажнения и трофности (почвенного плодородия) уже были рассмотрены нами выше. Если на эдафическую сетку нанести боровой ряд, он займет ее первый вертикальный столбец А. Рассмотренный нами ряд трофогенного замещения свежих по увлажнению местообитаний 'расположится во втором горизонтальном ряду эдафической сетки под цифрой 2. Все остальные ее места могут быть заполнены на основе фактического материала, а также цутем интер- и экстраполяции.
В основе эдафической сетки лежат закономерные явления перехода количественных изменений в качественные и порождения новыми качествами новых же количественных изменений. Эти переходы были нами иллюстрированы на примере борового ряда и ряда трофогенного замещения. Единство организмов и среды дает нам право рассматривать растительные сообщества и их местообитания неразрывно, как целостные явления. Нарастание количества влаги в гигрогенных рядах, как и нарастание количества минеральной пищи в рядах трофогенного замещения, вызывает многочисленные качественные скачки-переходы, отражающиеся в каждом ряду появлением и исчезновением видов растений в древесном и кустарниковом ярусах, травяном, моховом и лишайниковом покровах. Кроме того, те же «узловые линии меры», переходы коли-
* Несмотря на то, что мы стремимся избегать применения ложноклассической (греко-латинской) терминологии, все же в ряде случаев не удается выдержать этих устремлений. К терминам экотоп, климатоп, эдатоп, трофотоп и гигротоп мы вынуждены прибегать из-за следующих обязательных требований: 1) сократить длинные определения (например, «совокупности участков, экологически однородных по увлажнению», мы обозначаем кратким термином «гигротоп», и т. п.); 2) отграничить разные понятия, смешение нли даже нечеткое различение которых крайне затрудняет освоение методики, особенно на первых порах, пока новые представления еще неясно оконтурены у приступающих к ее освоению. Мы будем признательны товарищам, которые помогут нам заменить упомянутые термины более приемлемыми, но при обязательном условии, что эти последние не будут громоздкими, полностью сохранят вкладываемые в них представления и не будут похожи на термины иного, особенно на термины близкого содержания.
Рис. 33. Экологические фигуры важнейших индикаторов из травяного, мохового и лишайникового покрова.
Олиготрофные ксерофилы: Cladonia, Cetrarla, Thymus serpyllum, Heh chrysutn arenarium, Sedum acre, Polytrichum рИЦегит, ArctostaphyUo Uva ursi и др
Олиготрофные мезофиты: Vaccinium vitis idaea, Polylrichutn juniperinurr Pleurozium Schreberi, Dicranum undulatum и др.
Олиготрофные мезо-гигрофилы: Vaccinium Myrlillus, Malinta coerulea, Pc lytrichum commune, Nardus stricta и др.
-1-1-H I-1 -
X X X X
О О О О
А А А А
□ □ • □ □
Олиготрофные гигрофилы: Oxycoccos palusiris, Vaccinium uliginosum, Li dum paluslre, Andromeda polijolia, виды Eriophorum, Carex lasiocarp. и др. (иа фоне сфагнума).
Мсзогрофные ксерофилы: Koeleria glauca, Stipa Johannis, Kochia arerwU PolentiLa arenaria, Festuca sulcata, Sedum maximum и др.
Мезотрофиыс мезофиты: Pieridium aquilinum, Genista tinciorla, Pirola cunda, P. rotundiiolia, Campanula persicijolia, Majanthemum bijolium и д] Мез'>тп''*чые мезо-гнгрофилы: Lysimachia vulgaris, Potentilla TormenUllt Dryopteris euspinulosa и др.
Мез.^грофиые гигрофилы: Calla palustris, Menyanthes irifoliata, Peucedanui paluslre, Comarum paluslre, Calamagrostis lanceolata, Dryopteris Thelipten и др.
Метатрофные ксерофилы: Carex Michelii, C. pediformis, Mellca picia, V/oi hirta, Galium rubioides, Lythospermum purpureo-coeruleum а др.
Метатрофные мезофиты: Asarum europaeum, Sanicula europaeu, Stellan holoslea, Asperula odorata, Aegopodium podagraria, Pulmonaria ofjicinali Dryopteris bilix mas и др.
Метатрофные гигрофилы: Athyrium Fihx femina, Ranunculus repens, Fil pendu-,a Ihmaria, impatiens noli tangens, Chryzosplenium dlternifoliun Calttfa palustris и др.
чества в качество свойственны также структуре и производительности древостоев. Эдафическая сетка как координатная система служит для иллюстрации влияния на растительность количественных градаций двух основных качеств эдафической среды — увлажнения и трофности. На эдафическую сетку могут быть нанесены показатели, отражающие качественные особенности состава растительности (рис. 33), а также и количественные особенности растений (растительная продукция, бонитеты древесных пород рис. 36 и 37).
Изложим более развернуто содержание трофотопов.
А. Типы леса — боры. Растительность олиготрофная (сосна, береза, можжевельники, брусника, черника и т. п.), невысокой производительности. Борам соответствуют крайне бедные почвенные условия, обычно песчаные, иногда более глинистые почвы с укороченной ризосферой, обусловливающей (наряду со скелетностью) их бедность. Сюда же относятся и торфяные почвы, возникающие в результате заболачивания по сфагновому (верховому) типу.
В. Типы леса — субори. Растительность из упомянутых выше-боровых олиготрофов с примесью мезотрофов (дуб, ель, ольха, рябина, орляк, буквица и др.) с преобладанием первых. Им соответствуют относительно бедные по почвенному плодородию (трофности) местообитания. Почвы — глинистые пески или пески с супесчаными и суглинистыми прослойками небольшой мощности или с более мощными прослойками, но залегающими глубоко. В других случаях почвы — супесчаные и суглинистые, небольшой мощности, в том числе скелетные на горных склонах. Сюда относятся также торфяные почвы переходного (от верхового к низинному) заболачивания.
С. Типы леса — сложные субори, сугрудки, судубравы, су рамени и др. Растительность из олиго-, мезо- и мегатрофов (см. гл. 1г разд. 8), причем более мощно развитые растения относятся главным образом к первым двум категориям, а растения более мелкие-(нижние древесные ярусы, травяной покров) относятся преимущественно к последним двум категориям трофности. Им соответствуют относительно богатые по «трофности» местообитания. Почвы — супеси, иногда пески с прослойками супесей и суглинков; прослойки в этом случае более крупные или расположены выше (вдоль профиля), чем в трофотопах В. Нередко встречаются суглинки небольшой мощности или более глубокие, но с укороченной ризосферой (не более 0,5—1 м). Менее богатые торфяные почвы, низинных болот.
D. Типы леса — дубравы, груды, рамени. Растительность коренных -насаждений с преобладающим количеством мегатрофов; мезотрофы (дуб, ель, ольха) встречаются лишь в верхних древесных ярусах; нижние ярусы (подлесок, покров) состоят исключительно из тиегатрофов. Им соответствуют наиболее плодородные' местообитания. Почвы — суглинки, глины с мощной ризосферой (более 0,5—1 м), реже — песчаные и супесчаные, неглубокого,5— 1 л) подстилаемые хорошо доступными для корней суглинками и глинами, иногда — песчаные и супесчаные почвы с близким;
горизонтом проточных «минерализованных» (но не засоленных) Грунтовых вод. Сюда же относятся торфяные почвы наиболее бога» тых низинных болот.
13. ОПИСАНИЕ ГИГРОТОПОВ
Изложим основные признаки местообитаний как гигротопов.
0. Крайне сухие местообитания. Сухость их в случае невлагоемких песчаных почв обязана глубокому залеганию уровня грунтовых вод, в случае более глинистых — сухости климата или большому поверхностному стоку (склоны), сильному испарению (южные экспозиции, открытые ветроударные местоположения), малой общей влагоемкости почвы (мелкие и скелетные глинистые почвы горных склонов). Для них характерна растительность низких бонитетов из засухоустойчивых древесных пород и других растений-ксерофитов: сосна, дуб черешчатый ранний, груша, грабинник, можжевельники, степные кустарники; в покрове — лишайники, бессмертник, перистые ковыли, полыни, ряд толстянковых и т. п. Под более тенистыми лиственными насаждениями травянистая растительность мезо-ксерофильного характера: здездчатка, волосистая осока и более мелкие осоки — Carex Michelii, С. divulsa, С. pediformis и др. Сплошным вырубкам свойственно крайнее иссушение поверхностного слоя почвы и формирование покрова по типу сухой степи. Типы леса — ксерофильные.
1. Сухие местообитания. Сухость их обязана тем же причинам, что и в крайне сухих гигротопах, только здесь условия слагаются на уровне несколько лучшего увлажнения. Состав растений — перечисленные выше засухоустойчивые древесные породы, растущие здесь лучше, а также относительно засухоустойчивые — клен остролистный, берест, ильм, граб, липа, а при более мягком климате также и бук. Леса отличаются низкими бонитетами, однако более высокими, чем в предыдущем гигротопе, примерно на один класс бонитета. В подлеске и особенно в покрове наряду с упомянутыми для «0» ксерофитами встречаются и более засухоустойчивые мезофиты (ксеро-мезофиты): толокнянка, вереск, сон-трава, а под более затененным пологом и особенно на более влагоемких глинистых почвах и типичные мезофиты, которые мы перечисляем ниже. Сплошным вырубкам свойственны те же явления, что и в предыдущем гигротопе. Типы леса — мезо-ксерофильные (сухие).
2. Свежие местообитания. Увлажнение их оптимально для многих древесных пород — сосны, раннего дуба, бородавчатой березы, граба, кленов, суходольного ясеня, бука, пихты, лиственницы и других пород, достигающих здесь наивысшей производительности. В подлеске и покрове — господство мезофитов; ксерофитов мало или нет совсем. В покрове боров и суборей — зеленые мхи, брусника, грушанки, орляк, медуница узколистная и многие другие. В подлеске более плодородных местообитаний наряду с видами, составлявшими фон в «0» и «1», — волосистой осокой и звездчаткой, по степени обилия уходящими здесь в подчинение, господствует лещина, в покрове — сныть, ясменник, медуница широколистная, мужской папоротник. Уровень грунтовых вод (по крайней
мере верховодки) в песчаных почвах на глубине 2—4 м, в суглинистых глубже 4—5 м и чаще всего за пределами корнедоступной толщи. Сравнительно высокое увлажнение местообитаний осуществляется на глинистых почвах свежих гигротопов за счет более влажных климатических условий, уменьшения поверхностного стока с данного участка или поступления его на данный участок со стороны, уменьшения испарения (защищенные рельефом понижения), увеличения обшей влагоемкости почвы, более полного проникновения в почву зимних осадков благодаря свойственной данному климату устойчивой зиме и, в последнюю очередь, за счет грунтовых вод, обычно недоступных корням в этих условиях. Из-реженным древостоям и вырубкам в более сухом климате свойственна ксерофитизация растительности и иссушение поверхностного слоя почвы. Типы леса — мезофильные (свежие).
3. Влажные местообитания. Увлажнение их оптимально для дуба позднего, ели, осины, пушистой березы, ильмовых, черемухи, амурского бархата и других пород. В подлеске и особенно в покрове — мезофиты, мезо-гигрофиты и частично гигрофиты. В покрове боров и суборей господствуют черника, молиния, лапчатка-торментиль, вербейник, кукушкин лен. В более плодородных местообитаниях — лесной чистец, крапива, иногда папоротник; на прогалинах появляются гигрофиты, женский папоротник, гречиха перечная, ладанник, недотрога и др. Грунтовые воды в песчаных почвах залегают на глубине 1—2 м, в суглинистых и глинистых — на глубине 3—4 м, в пределах ризосферы иногда они отсутствуют. В последнем случае играют роль перечисленные выше для свежих типов факторы, слагающиеся здесь еще более благоприятно. Вырубкам свойственно заболачивание. Типы леса — мезо-гигрофильные (влажные).
4. Сырые местообитания. Увлажнение их избыточное для большинства древесных пород и во всяком случае для тех, которые были упомянуты выше в качестве нашедших для себя оптимум в свежих гигротопах. Грунтовые воды близки к поверхности всюду: на песках — меньше 1 м, на суглинках — на 1—3 м. В редких случаях близкий постоянный уровень грунтовых вод отсутствует, например, на плотных суглинках, где вода постоянно прибывает поверхностным стоком. В течение большей части вегетационного периода капиллярная влага доходит до поверхности почвы, чем ухудшает ее аэрацию. На поверхности почвы обычным является слой торфа мощностью до 30 см. В составе насаждений суборей и су-грудков пушистая береза преобладает над бородавчатой и всюду, за исключением сырого бора, распространена черная ольха. В подлеске и покрове — смесь гигрофитов с мезофитами при участии промежуточных видов; преобладают промежуточные виды и гигрофиты: в борах и суборях — черника, молиния, кукушкин лен, сфагнум; в сугрудках и дубравах — женский папоротник, ползучий лютик, недотрога, вязолистная таволога, селезеночник и др. Вырубки подвергаются дальнейшему заболачиванию. Типы леса — гигрофильные (сырые).
5. Лесные болота. Почвы торфяные. Уровень грунтовых вод большую часть вегетационного периода у поверхности почвы. Высокая влагоемкость торфа и почти постоянное пересыщение его влагой определяют собой крайне плохую аэрацию, что обусловливает низкий рост сосны на сфагновых торфяниках и полное отсутствие дуба, липы, кленов, граба и других пород на болотах низинного (ольхового) типа. Для сфагновых болот нет древесных пород (за исключением некоторых кустарниковых берез и ив), которые нашли бы для себя здесь оптимальные условия роста. В низинных болотах оптимальные по увлажнению условия находят господствующая здесь ольха и гигрофильный экотип ясеня («болотный ясень»), В покрове — гигрофиты; в заболоченных борах — сфагнум, пушица, клюква и другие; в ольшаниках — преимущественно влаголюбивые нитрофилы, общие с сырыми типами дубрав и су-грудков. Типы леса — гигрофильные (заболоченные, болота).
14. КЛИМАТИЧЕСКИЕ ФОРМЫ (КЛИМАТОПЫ), ОБЩИЙ И КОНТРАСТНЫЙ ТЕРМОТОП.
МЕСТООБИТАНИЕ (ЭКОТОП) КАК ЕДИНСТВО КЛИМА- И ЭДАТОПА
Если произвести сравнение коренных насаждений одного и того же эдатопа (например, D2), то более существенные различия в лесорастительном эффекте, обнаруженные при этом сравнении (например, свежие дубравы с грабом на западе и без граба на востоке), должны быть отнесены прежде всего за счет климатических изменений. Исключением из этого правила являются лишь более редкие случаи незаконченного расселения древесных пород (см. гл. II, разд. 25). Таким образом, на фоне одинаковых эдатопов (изотопов Г. Н. Высоцкого) мы обнаруживаем такие черты в лесорастительном эффекте, которые не относятся к влиянию эдафи-ческих (почвенно-грунтовых) условий, а должны быть отнесены за счет влияния климатических факторов. На этом и основано установление климагенных рядов, т. е. разнообразия лесов, обязанного своим происхождением неоднородности климатических условий. Члены такого климагенного ряда могут быть названы «климатическими формами» типов леса, или «климатопами».
Из всего изложенного выше должно быть ясно, что общая увлажненность местообитания уже предусмотрена в гигротопе как единице, отражающей и эдафическое и климатическое увлажнение в их самых существенных чертах. Поэтому климатоп отражает прежде всего и главным образом тепловые условия климата, т. е. по существу он является «термотопом».
Если рассмотреть с этой точки зрения устаревшую, но в основе своей не лишенную реальности схему климатических зон Майра (Polaretum, Alpinetum, Piceetum, Fagetum, Castanetum, Lauretum, Palmetum), то она как раз и представит собой попытку построить чистый климагенный ряд, отдельные члены которого являются широкими термотопами. Существенную поправку в эту схему внес
Брокман-Ерош (рис. 34), указав на неоднородность широтных зон, вносимую континентальностью климата, существенное влияние которой на лес уже было подчеркнуто выше (см. гл. I, разд. 10).
Наиболее ярким примером, показывающим важность этого последнего фактора, являются долготные изменения состава расти-
Окван
Кжтинемп
К/ыматы
Морской
Средний
Континентальный
t
с • ч »\iw чч. „в, Арктические пустыни*''’**'*'*» *и/ nU> »ltf чЧг «м/ '*> wk ~ »»•»» »w, »>н»
", ||<* МШ >4» «и/, xftt t „17 к I ti \W, \Vh Mis Ц1Л и», «р/. „и. „и, .41, „М»
Mil dVz «V/ Ul|< /V, „И, „Г/, Ч|Ь ч„„ цр.хЧЬ „I// „17 U»7 VI,! «117 „17 «•»/« „М>( Х,И, 47.
,4f, „Г/г »Ц/< Ы(, W<< >41, 1111, V||/ (i‘.( ,iin (ll/z (l«f MU' >«'/, <1>>Z M<<> ,«//. „17 М*><Д Д A
ГЛД РдГ КГЙр. А $ vA А АД Д А м
А А.АЛДАД ААДДААДАДА ?.:?:^^ayCWC5<SS5 ^^•^Хвоиные лвсаЧ'
£ а
I
•НШМ h'Wi.'j ННцпО П” V
о-местные * о
"X — — ......... *0
о
о
о
J?
о
о
о
о
о
о
Зкбатор О'
Тропичесьне,
v а о п g u v и_ ▼ оУО'*'0’< °
0 0 gi ООО to Л
- ---------,_ г- , . _ О О
сырые jiecQ^n Q лис/поой Ot OWO
Зиг-ioU 0 о о ©о
, ♦ о
°о? * ооо0
О
о
о
о
о *
о
о
о
о
о о
V о
о
о
о
о
Рис. 34. Распределение растительности на идеальном континенте в зависимости от климата. Схема Брокмана-Ероша и Рюбеля.
тельности лесной и лесостепной зон. Как известно, лесостепная зона тянется сплошной полосой от Карпат до Урала и далее, в пределах азиатской части СССР она простирается до Забайкалья. Восточная ее окраина носит название лиственничной лесостепи, так как здесь среди степных участков встречаются лиственничные перелески. Далее на запад, до Урала, тянется полоса березовой лесостепи — березовые перелески среди степного ландшафта. В европейской части лесостепь носит название дубравной и может быть разделена соответственно меридионально пересекающим ее восточным границам ясеня, граба и бука следующим образом: 1) безъясе-
невая лесостепь в бассейне Волги, 2) безграбовая лесостепь в бассейне Дона, 3) грабовая лесостепь в бассейне Днепра, 4) западная лесостепь в бассейне Днестра с горным дубом, явором, буком и др. Ряд исчезающих к востоку пород — бук, горный дуб, явор, граб,
ясень, черешчатый дуб и далее сменяющие дуб береза и лиственница — типичный ряд нарастающей приспособленности растений к тепловым условиям континентального климата, главным образом к нарастанию зимних минимумов (летние максимумы температуры в Лесостепи мало разнятся между собой), а также к резким колебаниям суточных температур и срокам наступления поздних и ранних заморозков *.
Таким образом, и здесь перед нами климагенный (термогенный) ряд, но особого рода — контрастно-термогенный. В отличие от него упомянутый . выше ряд должен быть на
Рис. 35. Эколого-климатические фигуры древесных пород по Д. В. Воробьеву (1952). Вертикальная ось — сумма положительных месячных температур; горизонтальная ось — амплитуда средних месячных температур июля и февраля; 1 — ель, 2 — липа, 3 — дуб черешчатый, 4 — ясень обыкновенный, 5 — граб обыкновенный, 6’ — бук европейский, 7 — кедр сибирский, 8 — пихта сибирская.
зван общим термогенным, так как он отражает общие суммы солнечной энергии, свойственные местообитаниям. Последние могут быть приближенно измерены средней температурой года, в то время как контрастные термотопы могут быть измерены столь же приближенно амплитудой температур ян-
варя — июля.
Мы не устанавливаем определенной климатической «сетки» •(классификации) лесов по термотопам. Это задача ближайшего будущего. Подходом к ней могла бы явиться классификационная -сетка с двумя ординатами: 1) общего и 2) контрастно-термогенного замещения. Если на одной из ординат отложить средние температуры года (или вегетационного периода), а на второй,— ам
плитуды января — июля и нанести на сетку по этим данным границы ареалов древесных пород, то получим экологические фигуры этих последних, более или менее «освобожденные» от влия-
* В ту же сторону (с запада на восток) сокращается длительность вегетационного периода, но фактор этот не играет решающей роли в упомянутых сменах. Это можно доказать на примере бука, создающего насаждения со своим господством в альпийской опушке леса (Кавказ, Карпаты), где вегетационный период не намного длиннее, чем в березовой лесостепи Западной Сибири.
ния географических условий и зависящие в основном от тепловых условий местообитания. Отсюда можно было бы подойти к классификации и более четкой оценке термотопов. Удачную и оригинальную попытку классифицировать климатические формы на подобной основе осуществил Д. В. Воробьев (1952, рис. 35).
Временно мы заменяем такую классификацию установлением климатических форм, а в их пределах — климатических вариантов. Так, различая в пределах типов леса, эдафически определяемых как Вг, т. е. свежих суборей, еловую и дубовую климатические формы, для последней мы можем выделить такие варианты:
1. Сезерный. (лесостепной)
Pinus silvestris
Quercus Robin* Pteridium aquilinum Luzula pallescens Pleurozium (Hypnum) Schreberi
2. Переходный (южный берег Крыма) Р. Pallasiana Q. sessilis P, aquilinum L. b'orsten L. pallescens
P. (H) cupressiforme)
3. Средиземноморский (Черноморское побережье Кавказа и др.) Р. Pinaster (maritima) Р. Pityusa, Р. halepensis Qu. sessilis, Qu. ilex, Qu. suber Pteridium lanuglnosum L. Forsteri
L. pallescens
P. (H) cupressiforme
Как видно из данного примера, климатические формы отличаются между собой более принципиально — сменой древесных пород, имеющих родовые различия (дубовая и еловая суборь), варианты же разнятся вследствие замены одних видов другими (видов сосны и видов дуба), причем в составе покрова происходят подобные же явления смены состава видов и их замещения.
Таким образом, климатоп является единством общего и контрастного термотопа, подобно тому как эдатоп является единством трофо- и гигротопа. Единство клима- и эдатопа представляет нам местообитание как целое, или экотон. В природе каждое конкретное местообитание и есть экотоп, т. е. местообитание в сумме (тождестве) всех его .сторон. Все остальные устанавливаемые здесь категории (эдатоп, гигротоп, климатоп и др.) являются сторонами. конкретного местообитания, экотопа. Изучение и определение отдельных сторон местообитания необходимо для познания его как целого. Ограничиваясь целым и не освещая его частей (сторон), мы можем лишь определить его границы (т. е. установить типы местообитаний), но они останутся типологической «вещью в себе», т. е. непознанными, необъясненными явлениями, типами леса по Каяндеру (см. гл. III, разд. 7).
Так как в основе классификации лежит эдафическая сетка, тс на практике она должна быть применяема в каждой отдельной климатической области особо. Само собой разумеется, что в пределах обширной области встречаются климатически разнородные местообитания, и в таком случае в территориальных пределах одного и того же эдатопа могут встречаться разные типы леса, обязанные термогенному замещению. Таковы, например, дубравы е балках, отличающиеся в пределах ясеневого ареала отсутствием ясеня по климатическим причинам (здесь более контрастные тер-мотопы, чем на плато). Само собой разумеется, что применение эдафической сетки в разных областях требует того, чтобы логическая основа ее оставалась незыблемой, т. е. чтобы эдатопы климатически разных местообитаний оставались лесоводственно равноценными. Это имеет большое практическое значение, так каи позволяет более рационально поставить интродукцию и акклиматизацию древесных пород, их продвижение из одних областей в другие и подыскание для них на новых местах наиболее, подходящие условий роста.
15. ФИТОЦЕНОЗ И ОТДЕЛЬНЫЕ РАСТЕНИЯ КАК ИНДИКАТОРЫ. ИНДИКАТОРНАЯ ЦЕННОСТЬ РАСТЕНИЙ. ТРИ ТЕХНИЧЕСКИХ ПРИЕМА СРАВНИТЕЛЬНОЙ ЭКОЛОГИИ: 1) ОПИСАНИЕ ТИПОЛОГИЧЕСКОГО ПРОФИЛЯ, 2) СОСТАВЛЕНИЕ ЭКОЛОГИЧЕСКИХ РЯДОВ И
3) СОСТАВЛЕНИЕ ИНДИКАТОРНЫХ СПЕКТРОВ
Фитоценологи утверждают, что самым лучшим индикатором местообитания является фитоценоз как целое и что отдельные признаки фитоценоза, отдельные растения в этом отношении уступают целому. Но на деле все обстоит наоборот — наиболее глубокую и разностороннюю оценку местообитания мы можем получить, исходя из отдельных признаков ценоза, расчленяя его на отдельные части и рассматривая каждую часть в отдельности. Насаждение как целое сплошь и рядом затушевывает для нас многие существенные стороны местообитания. Зачастую оно стирает внешние проявления важных сторон местообитания, оценка которых является сложной и трудной.
Так, под сомкнутыми буковыми, пихтовыми и еловыми насаждениями вследствие недостатка освещения живой напочвенный покров очень часто совсем отсутствует («мертвопокровные» фитоценозы, например, с господством бука, носящие латинское название Fagetum nudum, что означает «голый бучинник»), В грабняках на более бедных почвах такие великолепные индикаторы этих почв, как орляк, ракитник, дрок и т. п., являющиеся светолюбивыми спутниками сосны, исчезают. В одних случаях насаждение (фитоценоз) устраняет ценные признаки местообитания, в других, наоборот, может способствовать появлению таких признаков, по которым без глубокого понимания причин, обусловливающих их появление, можно составить ложное представление о существенных особенностях местообитания (например, появление зеленых мхов и грушанок на богатых почвах лесостепных дубрав под сомкнутым
'пологом сосновых и еловых культур, что свидетельствует лишь о качестве подстилки, но не почвы, и т. п.).
В том случае, когда тип фитоценозов и насаждений выделяют по признаку обилия (господства) отдельных «эдификаторов» (господствующих видов), коренные и производные ценозы ставят рядом друг с другом, резко отграничивая их как однородные в своих пределах единицы. Между тем насаждения, относящиеся к одному и тому же типу леса, способны претерпевать большие изменения и могут резко изменяться, например, от возрастных стадий, что усугубляет их неоднородность и может вызвать ошибочное отнесение их к разным типам леса. Поэтому для более разносторонней и глубокой оценки экологии растений и местообитаний целесообразно пользоваться отдельными показателями — видами растений, их ростом, обилием, жизненностью и тому подобными признаками, используя типы ценозов (насаждений) в качестве условных индикаторов, подлежащих экологической расшифровке и уточнению как в отношении их содержания, так и в отношении их границ с соседними типами. Геоботанические и таксационные описания насаждений (ценозов) — не более чем сырой материал для сравнительно-экологического анализа и последующей их классификации (определения). Сравнительно-экологическая оценка по индикаторам удобна тем. что она, отбрасывая рамки фитоценозов, дает более точное освещение условий местообитания, заставляет обращать внимание на их изменения.
Пользование индикаторами требует достаточно разностороннего знания их экологии и биологии. Каждый растительный вид и экотип представляет собой сложное единство, реагирующее на все -стороны местообитания. Индикаторная ценность одного и того же вида растения может меняться как объективно, т. е. в зависимости от его поведения, так и субъективно, т. е. в зависимости от того, чем мы в данный момент интересуемся. Наиболее чувствительные индикаторы — представители живого напочвенного покрова. В одних случаях они дают нам весьма ценные указания, стоящие на более высоком уровне, чем даже индикаторная ценность древесных пород. В иных случаях, когда виды покрова реагируют на несущественные изменения местообитания коренными изменения--ми своего состава, ценность их снижается, и они могут служить лишь для оценки менее существенных изменений, зачастую вполне раскрытых, наглядных, очевидных. Например, появление при из-реживании насаждения светолюбивых видов говорит об освещенности почвы, но освещенность может быть установлена и без травянистых индикаторов. Однако любая смена коренных ценозов производными все же оставляет нам возможность (а иногда, как, например, в случае смены бука и граба более светолюбивыми породами, даже увеличивает возможность) оценивать существенные черты местообитания, отвлекаясь от несущественных сторон в составе и экологии наличных индикаторов.
Подчеркнем, что индикаторами мы называем не только растительные виды (древесные породы всех ярусов насаждения, травя
нистые, моховые и лишайниковые представители живого почвенного покрова), но и характерные в экологическом отношении их свойства: присутствие или отсутствие в составе ценоза и его ярусов, обилие, встречаемость, производительность, степень развития, жизненность, возобновляемость, ход сукцессий и т. п. и т. д. Так, например, отсутствие сосны в естественных коренных насаждениях является одним из ценных индикаторов дубрав. Появление белоуса на вырубках является характерным признаком влажных и сырых типов леса борового и суборевого ряда, появление овсяницы — свежего ряда тех же типов и т. п. Самыми ценными индикаторами являются главные древесные породы, их отсутствие или наличие, бонитет, возобновляемость, различные особенности их биологии и экологии.
Техническая сторона методики сравнительной экологии заключается в составлении экологических рядов, представляющих собой ряды типов леса, расположенные по признакам нарастания или убывания количества какого-либо одного ведущего экологического фактора. Основанием для построения экологических рядов является конкретный типологический профиль того или иного лесного массива, отображающий все его разнообразие. Вдоль профиля производят съемку рельефа и подробное таксационное и геоботаническое описание насаждений. Экологические ряды строятся таким образом, что весь типологический профиль или отдельные его части представляются на диаграмме в виде более или менее чистого ряда типов леса, выделенных по признакам растительности как главному критерию. Внешние признаки местообитания могут служить в этом случае лишь корректирующей придержкой. В экологическом ряду могут быть поставлены по соседству типы леса, территориально разобщенные, имеющие местообитания, не сходные по внешним признакам, но обязательно близкие по лесорастительному эффекту.
Третьим техническим приемом сравнительной экологии является составление индикаторных спектров, которые представляют собой перечень растений с характеристикой их обилия, а при необходимости — мощности развития, жизненности и других интересных в данном случае свойств. Для древесных пород указываются их доля в составе насаждения, бонитет и (в меру интереса и надобности) другие лесоводственные и биологические признаки. Индикаторные спектры составляются для каждого экологического ряда по каждому ведущему фактору в отдельности: по трофности, по увлажнению, по тепловым условиям, по освещению, по степени влияния скотосбоя и т. п.
В качестве основы для типологического профиля иногда используют внешние признаки местообитания, при этом отводя насаждениям лишь корректирующую, сопутствующую роль. Этим, собственно, и ограничивался Морозов, вследствие чего его классификации не выходили из фазы типологического профиля.
Основой экологического ряда является растительность как отражение местообитания. Но при составлении экологических рядов иногда обходятся без углубления в отдельные стороны местообита
ния и его ведущие факторы. Этим, примерно, ограничиваются современные нам фитоценологи и Каяндер. Составление индикаторных спектров представляет собой способ дальнейшего углубления в причины, вызвавшие возникновение тех или иных местообитаний, тех или иных их особенностей. Это своеобразно предугадали Крюденер и Алексеев, игнорируя (первый — целиком, второй — в отдельных непоследовательных своих высказываниях) промежуточную стадию анализа и синтеза, которую в рассматриваемом случае дают экологические ряды.
В наших исследованиях лесов Полесья (1926—1927), чтобы избежать громоздких работ по собиранию статистического материала, мы стремились отыскать в каждом лесном массиве короткий и монолитный типологический профиль (комплекс), составленный из всех или большинства встречающихся здесь типов леса. Более или менее полно совпадающие с экологическими рядами конкретные типологические профили являются как бы живыми диаграммами. Они дают возможность сравнивать типы леса на основании, гарантирующем от случайностей, и более обстоятельно изучить переходы между ними, которые очень важны, так как с их помощью удается установить степень экологического родства и различия между изучаемыми типами леса. Описываемый прием помог установить, например, что алексеевская классификация при всех ее достоинствах имеет и существенные недостатки, особенно в трактовке увлажнения и в переходах к типам леса на более богатых почвах (см. разд. 9). Таким путем удалось не только уточнить и исправить алексеевскую классификацию, но и выработать более общую методику классификаций, на основе которой была составлена эдафическая сетка в ее современной редакции (1929)*.
16. ПРИМЕРЫ ЭКОЛОГИЧЕСКОГО РЯДА И ИНДИКАТОРНЫХ СПЕКТРОВ. СЛУЧАИ И ПЕРСПЕКТИВЫ ИХ ПРИМЕНЕНИЯ
Приведем пример, иллюстрирующий методику сравнительноэкологического анализа трех местообитаний Пенязевичского лесничества Малинского лесхоза Киевской области (Погребняк, 1951).
Типичными для лесничества являются сосновые и сосново-дубовые насаждения. Опуская детальное описание типологического профиля и составляющих его частей — рельефа, почв, геологических пород и насаждений, отметим лишь, что экологический ряд здесь трехчленный: 1) высокие места с глубокими песчаными почвами заняты чистыми сосняками II бонитета, 2) более пониженные, с валунным суглинком на глубине 2—3 м, заняты сосново-дубовыми насаждениями и 3) наиболее пониженные места, с суглинком на глубине около 1 м, заняты сосново-дубовыми насаждениями с грабом, кленом, липой и лещиной в подчиненных ярусах. Наиболее интересные особенности насаждений детальнее будут видны из при
* Относящиеся сюда работы были опубликованы в «Трудах по лесному опытному делу Украины», вып. 7, 10 и 11 (i926—1929), в «Трудах Харьковского и.-и. ин-та лесного хозяйства», вып. 10 (1931), в «Трудах Международного конгресса лесных опытных станций» (1929) и в первом издании настоящей книги.
веденных ниже спектров (табл. 6 и 7), составленных на основе списков трех конкретных участков.
Арабскими цифрами показано обилие по шкале Высоцкого, римскими — бонитеты древесных пород. В скобки взяты показатели тех видов, которые встречаются в микрорельефных элементах, т. е. в условиях, отклоняющихся от средних. Порядок расположения видов более или менее строго соответствует ряду нарастающей трофности.
Выводы о трофности местообитания должны базироваться на том, что в первом участке мы встретили только олиготрофные растения, во втором — смесь олиготрофов и мезотрофов, в третьем,— кроме предшествующих групп, встречаются также и мегатрофы. Следовательно, первый участок относится к борам (А), второй к суборям (В) и третий к сугрудкам (С). Перед нами экологический ряд нарастающей трофности местообитаний, обязанный, очевидно, приближению к поверхности валунного суглинка. Об этом же свидетельствует и увеличение в эту сторону бонитетов древесных пород.
Рассмотрим теперь индикаторный спектр увлажнения (гигротопов), для чего мы можем воспользоваться тем же составом растений, расположив их в ряд нарастающей гигрофильности. Чтобы ярче осветить эту сторону, затемняемую в известной мере тем, что растения в нашем ряду крайне разнообразны по трофности (от вереска до копытня), мы для спектра увлажнения возьмем лишь более многочисленных, встречающихся во всех трех участках представителей олиготрофной и частично мезотрофной групп, игнорируя растения, менее определенные по отношению к влаге.
Спектр влажности показывает, что данный экологический ряд является также рядом нарастающего увлажнения. В первых двух его звеньях преобладают мезофиты (№ 7—9); это брусничные (свежие) типы леса — свежий бор (Аг) и свежая суборь (Вг). В третьем звене встречаются мезо-гигрофилы (№ 10—14), причем здесь нет явного преобладания этих последних (не типичный черничник!), ввиду чего данный участок следует отнести к влажному гигротопу (Сз) с оговоркой, что он несколько отклоняется в сторону свежего (2) гигротопа. Подтверждением этого является еще и то обстоятельство, что грунтовые воды представлены здесь лишь весенней верховодкой, образующейся непосредственно над мореной. Однако перед нами все же влажный тип леса, в чем можно убедиться, между прочим, и на том основании, что бонитет сосны, несмотря на увеличившееся почвенное плодородие, не повысился по сравнению с соседним участком свежей субори.
Почему же не произошло увеличения бонитета сосны при переходе от второго к третьему звену ряда? Во влажном типе сказывается в некоторой мере избыточное для сосны увлажнение, так сказать, «погасившее» возможность нарастания ее бонитета в данном звене ряда. Бонитет дуба в третьем участке повышается как за счет добавочного плодородия почвы, так и за счет добавочного увлажнения (см. разд. 13).
Таблица 6
Индикаторный спектр трофности местообитаний Пеняэевичского лесничества
№ п/п Название растений Звенья экологического ряда
1 2 3
Обилт ie по Выс □цкому
1 Calluna vulgaris S а 1 i s b I
2 Hypnum (Pleurozium) Schreberi W i 11 d 5 2 —
3 Dicranum undulatum E h г h 4 0 —
4 Pirola umbellata L. . . . . . 0
5 V erbascum Lichnitis L. . . . . 0 2
6 Vaccinium vitis idaea L. 3 2 0
7 V. Myrtillus L (0) (0) I
8 Peucedanum Oreoselinum M oen ch . . . 2 I 0
9 Anemone patens L. . 2 — — '
10 Cytisus nigricans L. . ...... I 1
11 Eragaria vcsca L. 0 I —
12 Pirola secunda L 0 — 0
13 Calamagrostis Epigeios Roth. . . . 0 I 0
14 Pinus silvestris L II I I
15 Betula verrucosa E h r h II II I
16 Genista tincioria L 0 I 0-
17 Luzula pallescens Willd.. . . . . 0^.— 2 —
18 Solidago virga aurea L. . . . . 0 I 0
19 Polygonatum officinale All. . . — 2 —
20 Rubus saxatilis L . . 1 1
21 Potentilla alba L. . . . — 1
22 Geranium sanguineum L — 1 —.
23 Anthericum ramosum L. ...... . — 0 —
24 Convallaria majalis L — 1 О
25 Pteridium o.quilinum Gleditsch. . . . — 2 I
26 Betonica officinalis L — 2 а
27 Trifolium alpestre L ,— I —
J28 Pulmonaria angustifolia L — I —*
29 Ijuzula pilosa Willd — 0 I
30 Carex digitata L — 0 I
31 Ajuga reptans L — 0 а
32 Majanthemnm bifolium D.C. . . — 0 2
33 Populus tremula L — II п
34 Betula pube.scens Ehrh — 11 п
35 Quercus Robur (pedunculata L.) . — IV—III п
36 Coryllus avellana L. ... — 0 3
37 Tilia cordata Mill. ... — — IV
38 Acer platanoides L. . . . .. — — IV
39 Carpinus Betulus L — — IV
40 Stellaria Holostea L — — 4
41 Galeobdolon lumeum H u d s — — 1
42 Asarum europaeum L — — 0
.43 Viola mirabilis L — — 0
Диагноз трофотопов А в с
Примечание. Индикаторы-олиготрофы № 1—15; индикаторы-мезотрофы № 25—35; дубравные индикаторы (мега1рофы) № 36—43.
Таблица 7 Индикаторный спектр влажности местообитаний Пеиязевичского лесничества
№ Звенья экологического ряда
П/П 1 1 2 _ I 3,
Обилие по Высоцкому '
i V erbascum Lychnitia L. . 0 2
2 Poly допа.turn officinale All. 0 2
3 Luzula pallescens W i 11 d . 0 2
4 Anemone patens L. 2
5 Frag aria uesca L 0 1
6 Calamagrostis Epigeios Roth... 0 1
7 • Pleurozium Schreberi W i 11 d. . . 5 2
8 Dicranum undu-latum Ehrh. . 4 0
9 Majanthemum bifolium D.C. 3 2 0
1Q Carex digitala W i 11 <1. 0 2
11 Luzula pilosa W i 11 d. . 0 1
12 Ajuga rep tans L. 0 1
13 Vaccinium iritis idaea L. 0 0
14 Vaccinium Myrtillus L. . (0) . (0) 1
Диагноз гигротопов . . 2 2 • 3(2)
Примечание. Индикаторы-ксерофиты № 1—6; индикаторы-мезофиты. № 7—10; мезо-гигрофиты № 11—14.
В целом рассматриваемый нами ряд — сложный, трофо-гигро-генный, который можно изобразить на эдафической сетке в виде диагональной линии. Сложность ряда не помешала осветить его наиболее важные черты. Можно установить с полной достоверностью, что трофность (плодородие) в данном случае является-фактором, влияющим на разнообразие ряда в большей, мере, чем увлажнение, так как в нем по ординате трофности представлены три полные градации (АВС), а по ординате увлажнения — лишь две (2-я и 3-я) градации.
В заключение изложения, касающегося методики сравнительноэкологических исследований, следует отметить, что нет надобности, постоянно прибегать к описанию типологических профилей, построению экологических рядов и индикаторных спектров там, где уже существуют классификации, основанные на изложенных принципах. В таких случаях оценку типов леса можно делать для каждого участка самостоятельно, сравнивая его особенности лишк с ранее установленными классификационными признаками, определяя его принадлежность к той или иной классификационной единице и отмечая, конечно, отклонения. В тех случаях, когда типы леса мало или совсем не изучены, следует начинать с профилей й далее переходить к рядам и спектрам. Имеющийся материал фито-ценологических исследований, особенно если он не обобщен слишком тенденциозно и дан в подробных конкретных списках расте-
ний в связи с рельефом и почвами, может явиться падежной основой для обработки его сразу же путем индикаторных спектров.
Поскольку может быть поставлена задача — изучить и классифицировать таким путем леса, находящиеся в пределах любой области, по крайней мере умеренного пояса, можно рассчитывать, что даже в своеобразных флористических районах этого пояса наряду с местными растениями найдется некоторое количество общих с изученными областями видов, индикаторное значение которых позволит путем экологического сравнения их с местной флорой изучить и эту последнюю. Одно из существенных преимуществ сравнительно-экологических исследований как раз в том и заключается, что для успешного их хода требуется не так уж много исходных, первоначальных точек опоры. Опытная проверка.полученных выводов в процессе их использования лесным хозяйством уточняет и обогащает классификацию. Взаимное использование методики и результатов исследований между сравнительной экологией, с одной стороны, и лесоводством, лесным почвоведением, метеорологией, физиологией растений и т. п. — с другой, также является плодотворным для обеих сторон.
\
17. ЭДАФИЧЕСКАЯ КЛАССИФИКАЦИЯ КАК МЕТОД ИЗУЧЕНИЯ ДРЕВЕСНЫХ ПОРОД И УСЛОВИЙ МЕСТООБИТАНИЙ.
ЭКОЛОГИЧЕСКИЕ ФИГУРЫ, ИЗОБОНИТЕТЫ И НЕКОТОРЫЕ ВЫВОДЫ ИЗ НИХ
Эдафическая классификация позволила выяснить и уточнить многие мало изученные стороны типов леса и их местообитаний, а также экологию древесных пород. «Экологические (эдафические) фигуры» древесных пород, нанесенные на эдафическую сетку (рис. 36 и 37) дают возможность измерить амплитуду условий роста пород, указать оптимальные для них условия местопроизрастания. На их основе установлено, что у многих пород, как, например, у граба, ильма, явора и других, оптимум роста находится в свежих (мезофильных) местообитаниях, между тем как некоторые даже более засухоустойчивые породы (например, дуб) имеют оптимум во влажных местообитаниях. Экологическая фигура ясеня обнаруживает два оптимума — в свежей дубраве (D2) и в ольсе-логе (D5), что подчеркивает наличие двух резко отличающихся его экотипов: суходольного и болотного.
На рис. 36 представлена диаграмма изобонитетов (линий одинаковой производительности) сосны и дуба в климатических условиях центральной (бассейн Дона) и западной (бассейн Днепра) Лесостепи и южного Полесья. Они помогают вскрывать существенные закономерности, дают меру нарастания и падения производительности в разные стороны от оптимальных условий роста (оптимум сосны — в С2, оптимум дуба — в D3), причем ясно обнаруживаются и ведущие причины этих изменений.
Так, например, изменение условий роста в пределах болотного ряда от сфагновых болот к ольховым идет не вследствие улучшения 208
аэрации почвы, происходящего якобы за счет «проточности воды», как это зачастую представляют, а за счет ведущего фактора трофности (количества минеральной пищи), нарастающего в этом на-
Рис. 36. Изобонитеты взрослых (столетних) насаждений сосны, дуба и ольхи в Полесье и Лесостепи. Кривые соответствуют границам между классами бонитетов. Составлено на основе лесоустроительных материалов.
правлении. Доказательством плохой аэрации низинных болот является резкое падение бонитетов дуба и большинства его спутников в пределах сырых (гигрофильных) местообитаний (4-й ряд) на переходе к болотному ряду. С другой стороны, в сторону сфагнового болота (А5) падают до мизерных степеней как бонитеты сосны, заходящей сюда с суходола, так и бонитеты ольхи, совсем не заходящей на сфагновое болото. Между тем эти две породы по отно-
шению к влажности и аэраций являются антиподами, что ясно вид-
но из того, что бонитет сосны от суходолов (2-, 3-, 4-й ряды)' к болотам
(5-й ряд) падает, а у ольхи, наоборот, нарастает. Не может быть
общей главной причины падения бонитетов ксерофильной сосны
Рис. 37. Изобонитеты ельников в центральной полосе лесной зоны европейской части СССР (по данным Д. В. Воробьева, П. П. Кожевникова и др.). Изолинии в пределах сухого ряда (/) и эдатопов Dj и Da нанесены путем экстраполяции.
в ряду Аг—As и гигрофильной ольхи в ряду Ё>5—As. Падение бонитета сосны действительнообязано ухудшающейся аэрации (см. гл. I, разд. 6—7), а у ольхи оно происходит вследствие падения трофности, уменьшения количества минеральной пищи. Поэтому в объяснении разнообразия экологических условий верховых и низинных болот точка зрения ведущей роли аэрации, как функции проточности грунтовых вод, несостоятельна. Определяющим фактором
здесь является плодородие (трофность) местообитаний, зависящее от дренажа и проточности в той мере, в какой плодородие торфяников, их богатство зольными элементами зависит от приноса эле-
ментов питания со стороны в водном растворе.
Содержание кислорода в проточной грунтовой воде незначительно, в то время как восстановительная сила торфа очень
высока. Но и само по себе наличие торфообразования как в вер-
ховых, так и в низинных болотах свидетельствует о подавляющем анаэробиозисе и в том и в другом случае.
Таким образом, в пределах самой эдафической сетки путем сравнения производительности (бонитетов) местообитаний и других его индикаторов мы находим экологическую меру изменениям почвенной аэрации, выясняем ее роль в формировании состава и производительности насаждений. Выше мы уже показали, как на фоне эдафической сетки отчленяются (выделяются) и получают свою определенность климатические факторы местообитания.
На фоне эдафической сетки при помощи построения экологи-
чсских фигур выясняются и ценотичсские стороны леса. Становится совершенно ясным, что там, где бонитеты какой-либо породы резко обрываются, не доходя до нижних пределов бонитировочпой шкалы (V и Va), причины данной границы должны быть поставлены в связь с борьбой за существование между породами, а также с теми изменениями в их биологии, которые резко ослабляют устойчивость пород в их борьбе с конкурентами у этих границ. Так, в сторону дубрав круто обрывается эдафическая граница сосны (см. гл. I, разд. 8). Это обстоятельство связано с ее светолюбием, меньшей долговечностью по сравнению с дубом, трудными условиями возобновления при обилии древесных и травянистых конкурентов на более плодородных дубравных почвах. Но большую роль играет здесь, кроме того, нарушение обмена веществ у самой сосны, падение ее смолопроизводительности, что облегчает вредителям — насекомым и грибам — возможность полного ее уничтожения во всех тех случаях, когда сосне все же удается поселиться в дубравах, преодолев все ранее перечисленные трудности. Равным образом и менее обрывистая граница дуба с низинными болотами, а также ольхи со сфагновым болотом свидетельствует о том, что в отсутствие древесных конкурентов эти породы могли бы дать хотя бы невысокие заросли далее за пределами этой границы *.
1S. АЦИДИФИЛЬНЫЕ и кальциефильные варианты (ФОРМЫ) МЕСТООБИТАНИИ
В качестве дальнейшего развития эдафической классификации типов леса и местообитаний нами введено деление эдатопов (точнее—трофотопов) по экологически существенным особенностям их почвенного химизма на две разности: «ацидифильную» и «каль-циефильную». Основанием для этого является более детальный пересмотр растительных индикаторов в целом ряде местообитаний, сопровождаемый изучением почв.
Каждый тип леса и соответствующее ему местообитание могут встречаться в природе в двух формах (вариантах) — ацидифиль-ной и кальциефильной. Простейшим примером этого могут служить ксерофильные (сухие) боры и субори, которые на кварцевых песках, песчаниках, глинистых сланцах и других кислых породах представлены более распространенными и частично описанными выше ацидифильными формами, с одной стороны, и сухие боры и субори на мелах, известняках, точнее — на перегнойно-карбонат-ных черноземовидных почвах, образующихся из этих горных пород,'— с другой. Несмотря на многие общие, стороны лесорастительного эффекта двух этих местообитаний — господство сосны низкого бонитета, трудности возобновления, множество общих представителей покрова и т. п., — это неодинаковые типы леса и.
* В Талыше, на вершине горы Сиов, нами был обнаружен сфагновый торфяник с низкими (не выше 1 м) зарослями ольхи (Alnus barbata С. А. Me у.) хлоротического -вида. В Талыше отсутствует сосна, и благодаря устранению ее конкуренции на сфагновом болоте поселилась ольха.
местообитания. Существенная сторона различий между ними, судя по разнице в составе ряда характерных индикаторов и по непосредственно изучаемым почвенным особенностям, вызывается разницей в количестве извести, в кислотности почвы и в ходе почвенных процессов.
Аналогичная разница существует между грудами (дубравами на лесных суглинках) и дубравами на неоподзоленных или слабо оподзоленных черноземах, выделенных проф. Алексеевым в самостоятельные группы типов леса. В природе чаще встречаются аци-дифильные варианты местообитаний, соответственно преобладанию в лесах почв подзолистого типа. Но в ряду болотных местообитаний существуют эдатопы, именно — ольсы (Cs—Ds), представленные исключительно одними кальциефильными вариантами, по крайней мере ацидифильные варианты их нигде не описаны и нами встречены не были. Такая общность между скелетными черноземовидными почвами на известняках, с одной стороны, и низинными торфяниками — с другой, не случайна, ибо в обоих этих случаях подзолистому процессу, как процессу выноса оснований из почвенной толщи с последующим их замещением на ион водорода, противопоставлены: в одном случае — большой запас извести (и магнезии) в материнской породе, в другом — постоянный их приток из-под плакора.
Приведем перечень видов растений, обнаруживающих ту или иную степень индикаторной ценности для деления лесов на ацидифильные и кальциефильные варианты (табл. 8).
Приведенная таблица не отличается полнотой, строгой безупречностью выбора и характеристики индикаторов. Она служит лишь для иллюстрации возможности определения ацидифильных и каль-циефильных вариантов типов леса на основе обычных представителей древесных ярусов и почвенного покрова. Заметим, что начиная с мезотрофного ряда, а особенно в мегатрофном ряду, большинство кальциефилов становится одновременно и нитрофилами (бузина, крапива, гравилат, хмель и др.). Нитрофильные каль-циефилы являются более влаголюбивыми, чем остальные кальцие-филы. Это обстоятельство совпадает с двумя крайними эдафиче-скими полюсами, на которых распространены эти растения: 1) ксе-рофильные степные формации, лесные опушки в степи, леса на меловых и известковых склонах, где распространены сухолюбивые кальциефилы, и 2) гигрофильные леса на более богатых известью почвах, в частности ольховые болота, где господствуют влаголюбивые кальциефилы-нитрофилы. Влажные и сырые почвы, если они богаты органическим веществом и известью, в течение вегетационного периода находятся как бы в состоянии непрерывного естественного компостирования, способствующего интенсивному разложению органического отпада, в частности аммонификации и нитрификации.
Интересно, что наши почвенные анализы показали общность ряда важных особенностей химического состава почв в пределах ацидифильных вариантов, с одной стороны, и кальциефильных
Растения-индикаторы
Таблица в
Олиготрофы Мезотрофы Мегатрофы
ацнднфилы кальциефнлы ацидифнлы кальциефнлы ацидифнлы кальциефнлы
Pinus silvestris Pinus silvestris var. cretacea Castanea sativa Rhus cotinus. R. Cori-aria н др. Acer pseudo-platanus Ulmus campe-stris •
Betula verrucosa Pinus taurica Rhododendron flavum, R. pon-ticum Prunus spinosa Carpinus Betulus Sambucus nigra, S. race-mosa, S. Ebulus *
Salix ros-marinifo-lia Daphne cneorum Sorbus aucuparia Amygdalus папа Carex pilosa - Evonymus euro-paea •
Thymus serpillum Teucrium Polium Melampy-rum pratense Caragana frutescens Stellaria Holostea Rhamnus cathar-tica *
Cladonia TYL Sp. Teucrium chamaed-ris Pirola secunda Prunus fruticosa Dryopteris Filix mas Mercurialis. peren-nis *
Lycopodium clavatum Linaria genistae-folia Pirola rotundi-folia Clematis recta Asplenium Filix femina Geum urbanum, G. rivale *
Rumex acefosella Stipa Johannis Majanthe-mum bifolium Clematis integri-folia Sanicula europaca Urtica dioica *
Л V actinium vitis idaea Thymus cretaceus Agrostis alba Geranium * Robertia-num Millium effusum Omphalodes scorpio-ides •
V actinium Myrtillus Andropogon ischae-mum Potentilla tormen-tilla Ballota nigra * Descham-psia caespitosa Impatiens noli tan-ger e *
Arctosta-phyllos uva ursi Muscari (разные виды) Dryopteris euspinu-losa Aristolo-chia cle-matitis * Carex silvatica Humulus Lupulus
♦ Ннтрофилы,
вариантов — с другой, несмотря на крайнюю пестроту внешне определяемых почвенных типов и подтипов. Почвы ацидифильных вариантов имеют более кислую реакцию, соотношение поглощенных Са и Mg у них сдвинуто в сторону увеличения Mg, а в соотношении подвижных азота, фосфора и калия преобладают фосфор и калий. У кальциефильных вариантов соотношения противоположные, строящиеся по черноземному типу.
Сопряженность нитрофильности растений с влаголюбием вытекает также из биохимической и физиологической природы их азотистого питания. Растения, получающие голодную порцию азота, приобретают ксероморфные признаки: усиленное развитие сети листовых жилок, утолщение и кутинизирование наружных стенок эпидермиса, увеличение количества устьиц, более сильное развитие корневой системы по отношению к надземной части, увеличение транспирации и т. п. Повышенное азотистое питание ведет к обратному, т. е. к возрастанию гигроморфных признаков (К. Mothes, 1927). К этому следует добавить, что высокая нитрофильность растений в ольшаниках обязана не только обилию хорошо разлагающегося торфа, но также и азотсобирательной функции ольхи, накопляющей большое количество этого элемента в листьях, а следовательно, в органическом отпаде и торфе.
В первоначальном варианте эдафической классификации (1929) существовали группы Е и F. Группа Е, названная нами группой «высокого богатства почвы», в основном представляла собой группу дубрав иа черноземе, дополненную в более влажных местообитаниях этого ряда нитрофильными дубравами, берестовыми, тополевыми насаждениями и ветлянниками поймы. Как видно из только что изложенного, это объединение не может считаться удачным, так как каждый тип леса имеет свои формы, подобные этой иитрофиль-ной группе. Кроме того, несмотря на несомненное сходство по признаку нитрофильности пойменных осокорников с берестовниками и нитрофильными дубравами, они, как уже упоминалось, должны быть выделены особо, по признаку более существенных для них факторов геологического порядка. В остальной своей части группа Е представляла собой лишь кальциефильный вариант дубрав, а в некоторых случаях (выделенные Е. В. Алексеевым очень сухие дубравы на черноземе IV—V бонитета) — даже сугрудков и суборей, соответственно всему составу встречающихся здесь индикаторов. Впоследствии этот вывод был подкреплен почвенными анализами, показавшими, что чернозему свойственна относительно невысокая подвижность питательных элементов, переходящих в более подвижные формы лишь по мере его оподзоливания под влиянием леса (П. С. Погребняк, 1949).
Что касается группы F, то она была установлена для «дубрЛ на солонцах» Шипова леса, известных нам в то время только из литературы. Исследования «дубрав на солонцах» показали, что они дубравами не являются и что их почвы имеют мало общего с солонцами (см. разд. 4). Поэтому необходимость в сохранении этой группы «дубрав» отпадает. «Только объясненные факты, — указывал К. А. Тимирязев, — составляют достояние науки; остальные можно только регистрировать, классифицировать, держать в памяти до первой возможности их объяснения».
19. КЛАССИФИКАЦИЯ (ОБЩАЯ СХЕМА) ТИПОВ ЛЕСА В. Н. СУКАЧЕВА
Нам остается рассмотреть классификации типов леса, появившиеся позже нашей классификации. К ним прежде всего относятся так называемая «обобщенная система типов леса» В. Н. Сукачева
(1934) и классификация Л. Г. Раменского («Координатная схема распределения лесной и болотной растительности по градациям увлажнения и активного богатства почвы», 1938),
«Обобщенная система типов леса» В. Н. Сукачева базируется на ранее составленных им эколого-фитоценологических рядах еловых и сосновых лесов, которые в своем существе представляют собой экологические ряды, состоящие из насаждений одной господствующей породы (ели или сосны),'но в одну схему (систему) помещается обычно несколько экологических рядов. Принцип построения схем таков. В качестве центрального (стержневогд) принимается тип леса, в котором роль данной породы (ели, сосны) как эдификатора (господствующей породы) выражена наиболее сильно. Для ельников -— это ельник-кисличник, для сосняков — сосняк-кисличник. Экологические ряды привязываются к упомянутым кисличникам, и кисличник становится, таким образом, как бы центром пересечения двух ординат: 1) вертикальной ординаты AD, на которой сверху вниз располагаются типы леса в порядке совместного нарастания двух условий — «проточного увлажнения» и богатства почвы — лишайниковые, брусничники, кисличники (центр), приручьевые, и 2) горизонтальной ординаты ВС, на которой располагаются слева направо типы леса в порядке уменьшения влажности, увеличения аэрации и богатства почвы — сфагновые болота, долгомошники, черничники, кисличники (центр), липовые, дубовые, известняковые и меловые. Таким образом, кисличник является как бы исходной точкой для четырех экологических рядов, радиально отходящих от него в четыре стороны (рис. 38).
Обобщенная система возникла как совмещение экологических рядов ельников и сосняков, как абстракция от древесных пород, позволяющая более широко охватить классификацию типов леса из разных пород, увязать их между собой. Этим самым В. Н. Сукачев приблизил свою систему к лесоводственным классификациям.
Фитоценологи оценивают «обобщенную систему» весьма высоко. По словам С. Я. Соколова (1937, 1938), она «насквозь динамична» и «может считаться самым крупным достижением советской лесной геоботаники». «Обобщающая система может считаться классическим построением по своей простоте и глубокой значимости». В эту схему укладываются, по словам С. Я. Соколова, не только прямые, но и все косвенные факторы: «обменный водород, емкость поглощения, насыщенность основаниями, актуальная кислотность, свежий жир, гумус» и т. п. Отвечая критикам схемы, С. Я. Соколов пишет: «Упреки классификации В. Н. Сукачева в том, что она не учитывает условия местопроизрастания, исходят лишь из того положения, что до сих пор некоторые лица не усвоили себе необходимость отличать прямо действующие факторы (среду) от косвенно действующих». Сам В. Н. Сукачев (1934) называет свою систему естественной и «в известной степени генетической». Он указывает, что «все типы лесов укладываются в эту схему». Отмечая, что им дана «идея построения обобщенных эда-фо-фитоценологических схем», В. Н. Сукачев подчеркивает, что
«необходимо строить такие схемы для каждого климатически отличающегося района отдельно», т. е. так же, как строятся с 1914 г. описанные выше лесоводственные классификации, предусматривающие эдафическое и климатическое замещение. Указывая на зако-
Рис. 38. Обобщенная система типов леса и эдафо-фитоценоти-ческие ареалы древесных пород по В. Н. Сукачеву. Ох. — кисличники (Oxalidosa), М. — черничники (Myrtillosa), Pl. — долгомошники (Polytrichosa), Til. — липовые (Tiliosa), Q. — дубовые (Quercetosa), Sph. — сфагновые (Sphagnosa), V. — брусничники (Vacciniosa), Cl. — лишайниковые (Cla-dinosa), Ft. — приручьевые (Fontinales), Sph. p. — сфагновые (Sphagneto-pinosa), Cr. — известняковые и меловые (Calcarea et cretacea).
номерности в выборе местообитаний у рябчика, глухаря и белой куропатки, В. Н. Сукачев замечает, что обобщенная система «может иметь еще более широкое значение, включая в себя и животный мир. Понятно, что с ней будет также согласовываться распределение произрастания ягодников, грибов и т. п. Ясно, что эта классификационная схема может иметь не только теоретическое, но и большое практическое значение» *.
За недостатком места на оценке упомянутой классификации мы остановимся лишь кратко.
Прежде всего необходимо отметить несомненный положительный сдвиг у фитоценологов, переходящих, хотя и с большим опозданием, к тем же самым принципам, которые значительно ранее
* В. Н. Сукачев, Дендрология, 1938, стр. 360—361.
были даны лесоводами («снятие» породы ради «возвращения» к ней на более глубокой теоретической основе, углубление классификации в сторону ее расчленения на эдафические и климатические элементы). Практика, впервые породившая эти принципы, может ожидать теперь радикальных нововведений, ибо созданные ею методы стали, наконец, достоянием чистой науки.
В основе «обобщенной системы» экологические ряды, входящие в состав первоначальных эколого-фитоценологических рядов, остались по существу нераскрытыми. Ряды А, В, С и D представляют собой не что иное, как наиболее часто встречающиеся, главным образом в лесной зоне, типологические профили, обобщенные до степеней экологического ряда в принятом здесь смысле (см. разд. 15). В. Н. Сукачев называет эти ряды рядами «изменения комплекса прямо действующих на растение эдафических факторов» и указывает, что в классификации «каждый ряд соответствует изменению целого комплекса прямо действующих факторов, но лишь с преобладанием какого-либо одного».
Следовательно, речь идет о преобладании, но не о ведущем (определяющем) значении факторов, положенных в основу классификационных ординат. Так и есть на самом деле, ибо ряды А, В, С и D не представляют собой рядов, построенных по принципу ведущего фактора. Само собой понятно, . что зависимость этих рядов только от «прямых факторов» является недоразумением, в принципе уже разъясненным в главе I. Положенные в основу «обобщенной классификации» экологические ряды — не что иное, как результат влияния всего комплекса факторов, причем «преобладающее влияние», например, в ряду В принадлежит преимущественно косвенному влиянию аэрации (см. гл. I, разд. 6).
О том, что экологические ряды А, В, С и D не перешли в пределах «обобщенной системы» в нечто более широкое и глубокое, свидетельствуют следующие особенности «системы». Во-первых, само взаиморасположение рядов хотя и строится на противопоставлениях, но эти противопоставления не имеют элементарного основания. Ряд А нарастающей сухости почв (брусничные и лишайниковые типы леса) противопоставлен" ряду нарастающего «проточного увлажнения» (ручейниковые типы леса). Ряд В нарастающего «застойного увлажнения» (черничники, долгомошники, сфагновые типы леса) противопоставлен ряду С нарастающего богатства почвы (указываем лишь «преобладающие» факторы). Нет необходимости доказывать, что эти противопоставления случайны. Гораздо больше оснований было бы поступить так, как это сделали лесоводы в своей эдафической классификации, исходя из противопоставлений: 1) качественных — пищи растений и влаги и 2) количественных — максимумов и минимумов пищи растений и влаги.
Как мы уже показали выше, ряды трофо- и гигрогенного замещения лесоводами были получены не как результат копирования каких-либо конкретных экологических рядов (этого не было сделано уже хотя бы по той причине, что чистые ряды трофности и увлажнения редко встречаются в природе в такой последовательности),
а как результат сравнительно-экологического анализа и обобщения, опирающегося на изложенное выше (гл. I) представление о формах взаимосвязей между экологическими факторами. Конкретные типологические профили в рядах эдафической классификации, конечно, остаются, но в «снятом виде», т. е. лишенными менее существенных черт, к которым относится, между прочим, взаимное пространственное чередование и расположение типов леса, обязанное многообразным внешним (случайным) по отношению к их экологической оценке условиям •— в первую очередь рельефу и геологическим особенностям каждой конкретной мест: ности.
Если «эдафическая сетка» является гибкой, охватывающей без натяжек широкое разнообразие лесов, то этим самым она обязана прежде всего лежащему в ее основе единству несомненных противоположностей — единству трофо- и гигрогенного замещения. Это свойство чуждо «обобщенной системе». Единство противоположных «ординат» осуществляется в ней лишь в одном единственном месте — в стержневом, «центральном» типе леса, в кисличнике, и выражается геометрической точкой. Следовательно, и сама по себе «обобщенная система», вопреки уверениям ее авторов о наличии в ней осей X и У, представляет собой лишь пересечение линий, крест, на котором и предлагается разместить все разнообразие лесов.
Невозможно представить себе выход из линий креста в сторону заключенных между ними секторов на основе «координат», если воображаемые оси X и У имеют столь пестрое содержание: ось X содержит в себе и меняющееся увлажнение и меняющееся плодородие почв, а ось У — меняющиеся увлажнение, аэрацию и плодородие почвы, причем все это с весьма неопределенным «преобладанием» то одного, то другого фактора.
То же самое следует сказать и об «эдафо-фитоценологических ареалах древесных пород», нанесенных на обобщенную систему. Ареал, если говорить о геометрическом способе его выражения,— это, конечно, площадь, очерченная границей, которая в данном случае должна определяться точками пересечения координат, соответствующими точкам границ конкретных географических ареалов (или, еще точнее, типам леса, которые встречаются вдоль границ географических ареалов). Но не этим путем получены «эда-фо-фитоценологические ареалы». Нет сомнений в том, что оси X и У, а также «эдафо-фитоценологические ареалы» попали в обобщенную систему случайно, привнесены в нае--го стороны, из лесо-водственных классификаций.
В эдафических классификациях лесоводов, как мы уже отметили (см. разд. 12), координаты являются реальностью. Они вытекают из самого существа классификации, из метода ее построения. Координаты в этом случае — ведущие факторы трофности и увлажнения, определяемые градациями количественного нарастания или уменьшения древесных пород в составе лесов данного эдатопа. Поэтому построенные с помощью упомянутых координат экологиче
ские фигуры и изобопитеты имеют объективное основание, объективную меру. Если они дают оригинальное и более глубокое объяснение лесоводственным явлениям, то это — результат метода, которым является лесоводственная классификация. Система и метод в ней едины. В противовес этому «обобщенная система» и «эдафо-фитоценологические ареалы» представляют собой лишь наглядное изображение тех выводов, которые получены их авторами в результате рассмотрения типов леса по стандартным четырем-пяти экологическим рядам, исходя из каждого ряда в отдельности и из других данных, не имеющих отношения к «обобщенной системе» и не являющихся в какой-либо мере ее продуктом. Как видно из рис. 38, «обобщенная система» отражает, например, такие факты: 1) существование ценозов из даурской лиственницы и кедра на сфагновых болотах, 2) отсутствие лишайниковых ценозов у кедра и сибирской лиственницы и т. п. Эти факты уже сами по себе, помимо «обобщенной системы», позволяют сделать некоторые выводы об экологии перечисленных пород, и «система» ничего к этим выводам, полученным помимо нее, прибавить не может.
Но когда «обобщенная система» становится на собственные ноги, т. е. когда мы попытаемся получить от нее самостоятельные ответы на вопросы, она дает лишь недоброкачественные суждения, вступающие в конфликт с очевидными истинами. Например, сосна по этой системе идет в сторону богатых почв далее, чем пихта, ель, кедр и лиственница (см. ряд С и границы ареалов в нем). Этот пример свидетельствует о том, что фитоценологическая система не достигла того уровня, на котором стояли шкалы «отношения пород к почве», составленные лесоводами в первой половине прошлого века, и необоснованно спорит со всеми учебниками лесоводства. Правда, В. Н. Сукачев отмечает, что здесь виновата увеличивающаяся сухость, сопровождающая нарастание плодородия в ряду С *. Но тогда становится совершенно непонятным, какой же фактор в ряду С является «преобладающим» — плодородие или сухость? Ведь В. Н. Сукачев устанавливает, что «в этой схеме каждый ряд соответствует изменению прямо действующих факторов, среди которых выделяется какой-либо один», и что «каждый ряд соответствует изменению целого комплекса прямо действующих факторов, но лишь с преобладанием какого-либо одного» **. Если в ряду С ели помешала сухость, то далее, на продолжении ряда С идут дубравы (Querceta), а для предпЪлагаемой в дальнейшем их классификационной разработки при таких темпах нарастания сухости совсем не хватит влаги!
В порочный круг попадает также и ряд D, заканчивающийся низинными болотами, где аэрация якобы вполне хороша, так как вода здесь проточна и содержит в себе «достаточно кислорода» (см. разд. 17). Помещение дубняков (Querceta) на краю схемы свидетельствует о том, что фитоценологи даже .и не предполагают существования дубняков-кисличников, приручейных, а также эдафических
* В. Н. Сукачев, Дендрология, 1938, стр. 358.
** Там же, стр. 158—159.
аналогов брусничников и черничников (соответствующих нашим Вг и Вз). Иными словами, «система», по крайней мере в этой своей части, находится, вопреки тенденции представлять лишь «прямую среду», в полном «энтопическом плену», видя в дубняках нечто эдафически неповторимое по отношению к хвойным лесам *.
Что касается приписываемых обобщенной системе «динамичности» и «генетичности», то в этом отношении ее авторы еще более переоценивают систему и к тому же исходят из рассмотренных выше смен пород — дуба и сосны елью, сосны дубом (см. гл. II). Оценка борьбы за существование «по обобщенной . системе» (С. Я. Соколов, 1938) является таким же внесением в схему уже готовых выводов со стороны, как и во всех прочих случаях. Возможное многообразие смен, пестрота их направленности представляются односторонними «стрелками», указывающими на «преобладающие» типы смен. Если попытка классифицировать в более или менее краткой и легко обозримой схеме пространственное разнообразие типов леса может быть плодотворной, то попытка уложить в классификационную схему (особенно в такую, как «обобщенная система») динамику ценозов приводит лишь к упрощению представлений о процессах развития лесов и местообитаний. Лесоводствен-ные классификации, не выставляющие столь настоятельных претензий на «динамичность», являются более плодотворными для изучения динамики лесов уже хотя бы потому, что они своим логическим построением отражают существенные исторические этапы в развитии лесов и их местообитаний (см. гл. I, разд. 12).
20. методика и взгляды л. г. раменского в области СРАВНИТЕЛЬНОЙ ЭКОЛОГИИ. ВОПРОС О КЛАССИФИКАЦИИ ГАЛОФИТНЫХ ЛЕСОВ
В 1938 г. появилась классификация Л. Г. Раменского, относящаяся к луговой, лесной и болотной растительности и отличающаяся тем, что принцип ее целиком совпадает с принципом лесовод-ственных классификаций, опубликованных ранее ее на 10—25 лет (Серебренников, 1913; Крюденер, 1914; Алексеев, 1925; Погребняк,
* Н. А. Коновалов попытался на основе «обобщенной системы» дать классификацию дубрав, помещенную В. Н. Сукачевым в первом издании «Дендрологии» (1934). Классификация, относительно которой С. Я. Соколов пишет, что «сам Сукачев этой системой ие удовлетворен», была заменена во втором издании той же книги (1938) устаревшей классификацией Г. Н. Высоцкого (1913). Но неудача Н. А. Коновалова объясняется не только субъективными причинами, а прежде всего вопиющими недостатками самой обобщенной системы. Попытка Н. А. Коновалова расположить дубравы иа «кресте» обобщенной системы есть, по существу, попытка расположить их по экологическим рядам лесной зоны, лежащим в основе «обобщенной системы». В. Н. Сукачев, однако, замечает: «Принцип построения этой схемы применим и к дубовым лесам» (там же, стр. 361). Получилась странная классификация, где в ряду от снытевых до осоковых дубрав нарастает «застойное увлажнение», заканчивающееся медуницевой дубравой, появился особый ряд засоления, представляющий шиповские дубняки на солодях и т. п.
1929). Это совпадение свидетельствусг об актуальности сравнительно-экологического метода изучения растительности.
Техника экологической оценки растительности, по Л. Г. Раменскому, основывается на разработанных этим ученым приемах про-
Олиготр. СубапигопСубмезотр
Мезотрафн.
Пермезот. Рубзутрор Зугпр.
Рис. 39. Координатная схема распределения лесной и болотной растительности по градациям увлажнения и активного богатства почвы. Стрелки показывают типичные сукцессии (смены) растительности (по Л. Г. Раменскому).
ективного учета растительности, на математической обработке «обилия» видов, на составлении стандартных шкал путем оригинальных графических приемов, в основе которых лежит метод последовательного экологического сравнения. Эта методика дала возможность автору выяснить и уточнить экологическую физиономию многочисленных, главным образом травянистых растений, пользование ко
торыми как индикаторами актуально и в лесоводственной практике.
Эдафическая классификация носит у Раменского название «координатной системы ассоциаций по градациям увлажнения и активного богатства почвы». На рис. 39 мы приводим такую «систему», составленную Раменским для лесной и болотной растительности. Она замечательно совпадает как с алексеевской классификацией (1925), так и с нашей (1929). Совпадение еще более подчеркнуто широким использованием метода экологических фигур, которые Раменский называет «экологическими ареалами» и «изоплетами обилия по градациям увлажнения и активного богатства почвы».
Раменский, подобно лесоводам-экологам, устанавливает, что «единственным прямым и достоверным оценщиком экологических условий является сама растительность». Против каяндеровских «вещей в себе» он высказывается следующим образом: «Сводить экологию только к ее отражению в растительности — это значит лишить ее объективного основания и не дать выводов о технических возможностях, регулирования экологических условий»*. Наряду с этим Раменский отрицательно относится к оценке местообитаний по их внешним признакам (в духе Морозова) и считает, что задача исследователей-типологов должна заключаться, между прочим, в том, чтобы вскрывать «под внешним и даже аналитическим сходством почв их различное экологическое содержание» (стр. 193). У Раменского «основной ряд увлажнения является одновременно и рядом аэрированности почв», по крайней мере в пределах той части эдафической шкалы, которая соответствует лесам (стр. 123).
Однако в богатой содержанием книге Раменского преобладает техническая сторона «экологической оценки земель». Многие принципиальные моменты, в частности теоретическое обоснование эдафической сетки, которая является центром книги Раменского, заменены в основном изложением математических путей к ее построению (функциональное и элективное среднее, медианы, квартили и т. п.), представлениями о «средних» и «равнодействующих» категориях. Так, обсуждая причины экологического разнообразия растительности, Раменский приходит к выводу, что «неодинаковость, разнообразие конкретных экологических рядов — результат действия побочных, привходящих факторов». Поэтому чистые экологические ряды увлажнения, трофности и другие являются, по Раменскому, «типовыми средними рядами», которые «могут быть установлены лишь в результате методической обработки конкретного материала, обработки, сглаживающей влияние всех побочных нарушающих факторов» (стр. 37). Здесь техника заменяет интерпретацию (объяснение), а правильный технический прием обосновывается упрощенными представлениями о формах взаимодействия экологических факторов.
* Л. Г. Раменский, Типологическая оценка земель, 1938, стр. 13.
Ограниченное понимание Раменским форм взаимодействия между экологическими факторами сказывается и в делении их на «энтопию» и «среду». «Анализируя влияние любых внешних факторов на какое-либо растение, мы неизменно убеждаемся, что эти факторы (климат, почва, другие организмы, культура) действуют на наше растение через изменение физико-химических условий его среды, влияя на температуру, освещение, растворимость питательных веществ в почве, механически повреждая растения и т. д. Эти непосредственно действующие или экологические режимы являются как бы приводными ремнями от внешних факторов к растению (или животному организму). Исследователь должен мыслить этими непосредственно действующими факторами — режимами, он должен переводить в них все непрямые или энтопиче.ские факторы (климат, рельеф, почвогрунты, влияние животных, агротехнику и т. д.)» (Раменский, 1938, стр. 151).
Схема лесной и болотной растительности Раменского (рис. 39) показывает, что отнесение климата к «энгопии», повидимому, и явилось причиной ее непоследовательности. В то время как ряды боров и суборей (наши АВС) даны в ней как климатическое выражение эдафических условий лесной зоны (сосна, береза, ель), ряды метатрофных (эутрофных) местообитаний (наш ряд D) представлены дубравами, т. е. иной климатической формой. Схема получилась как бы перекошенной по отношению к плоскости, образуемой эда-фическими ординатами.
Ценность основного содержания большой работы Раменского (1938) заключается прежде всего в эдафической классификации, обогащенной многими новыми для луговодства и геоботаники индикаторами почвенного плодородия (влажности и активного богатства). Последователям Раменского — луговодам и геоботаникам, едва ли придется проходить в каждом случае через всю сложную технику квартилей, медиан, функциональных и элективных средних. Они могут пользоваться уже готовыми координатными схемами и изоплетами (эдафической сеткой и экологическими фигурами), разработанными Раменским, учитывая соответствующие отклонения в каждом конкретном случае. Таким образом, методика сравнения, идея эдафической сетки и лежащих в ее основе ведущих факторов, а также единства их качественно-количественных противоположностей составляют самое существенное в работе Раменского. Но это значительно раньше было дано лесоводами-экологами.
Подчеркнем, что последним замечанием мы вовсе не желаем умалить большую ценность работы Раменского как в технике оценки растительности, так и в разностороннем обогащении растительной экологии многими новыми приемами исследования и выводами, составляющими крупный этап в развитии геоботаники и экологии растений. Нашей обязанностью в данном случае является лишь указать на приоритет лесоводства в открытии принципиальных положений и самого метода сравнительной экологии растений *.
* Л. Г. Раменский ссылается лишь на работы Крюденера, и то только в том случае, когда упоминает о ветровале как частной причине заболачивания
Нам остается еще вкратце отметить появившиеся в последнее время классификационные нововведения ряда типологов, которые, оставляя намеченные нами ранее группы Е и F, прибавляют к ним группу G, т. е. группу еще более выраженного «засоления». В связи с этим нам придется высказаться об экологической природе лесов на засоленных почвах.
К галофитной древесной растительности могут быть отнесены среднеазиатские саксаульники, заросли тамарикса и близкие к ним древесные ценозы. Как показывают материалы, собранные геоботаниками, особенно Танфильевым, Пачосским, Бельгардом и другими, трудно указать на существование в пределах европейской части СССР сколько-нибудь типичных галофитных лесных ценозов.
лесов. Между тем, как было отмечено выше, Крюденер дал развернутую классификацию лесов на основе двумерной координатной системы как раз в той своей работе, на которую сослался Раменский. В одном месте (стр. 83) Раменский пишет: «Напомню, что биологическая типировка и оценка земель по типам растительности давно приобрели право гражданства в лесов'одстве (Каяндер, Сукачев и др.), в луговодстве, в болотоведении и т. д. Наш метод дает этому направлению более топкую разработку и тесную привязку к внешним условиям (природным и созданным культурой)». На самом деле Раменский никаких тонкостей в направление Каяндера и Сукачева не внес, так как упомянутые ученые создали принципиально иные классификационные системы (см. разд. 7 и 19).
И. Д. Ярошенко (1950) по этому же поводу пишет: «Уже после опубликования схемы Погребняка сходную схему разработал для лесной н болотной растительности Раменский (1938), повидимому, не подозревая о существовании схемы Погребняка». На это замечание Л. Г. Раменский (1952) ответил следующими словами: «...автор (П. Д. Ярошенко) ставит мне в укор, что я в своей книге (1938) не ссылаюсь на схему Погребняка. Автор не уяснил себе, что в методике Погребняка, в пользовании руководящими группами растений еще нет ничего нового, такого, чего нет в аналогичных приемах оценки увлажнения и богатства почв лугов, болот, степей, градаций засоления почв и прочее. Приводимая в моей, книге схема совершенно отлична от схемы Погребняка не по форме, а по своей детальности и методической основе».
Следовательно, Л. Г. Раменский констатирует, что у нас нет ничего отличающегося от применяемых им приемов оценки увлажнения и богатства почв, занятых нелесной растительностью. Наряду с этим он устанавливает, что его классификационная схема (рис. 39) совершенно отлична по своей детальности и «методической основе» от нашей. Однако оригинальная «методическая основа» (т. е. методика) Раменского завершается классификационной схемой, принципиально тождественной с нашей схемой. Что же касается степени детальности, то это чисто количественное свойство не делает схему Раменского «совершенно отличной» от эдафической сетки. К тому же П. Д. Ярошенко даже и не утверждает, что схема Раменского тождественна нашей. Он указывает лишь на то, что она сходна с ранее опубликованной эдафической сеткой, а сходство это никак не может быть опровергнуто разной детальностью наших схем, ибо речь идет о принципе, т. е. о градациях увлажнения и плодородия, оформленных в виде координатной системы (сетки).
Логичное и деликатное указание П. Д. Ярошенко на сходство классификационных систем лесоводов и Л. Г. Раменского было без всякого основания истолковано как постановка вопроса о приоритете. Между тем предположение П. Д. Ярошенко о независимом появлении двумерной эдафической классификации в лесоводстве н в геоботанике могло бы стать ценной иллюстрацией объективной необходимости методов сравнительной экологии. Приходится только пожалеть, что в данном случае оно не нашло подтверждения.
Факты взаимоотношения между лесной растительностью и солончаково-солонцовым комплексом, встречаемые в поймах степных рек, относятся исключительно к территориально узкой области контакта незасоленных почв лесной опушки с почвами так называемых «солонцеватых полян». В таких случаях почвы под лесом обычно бывают выщелоченными от хлоридов, сульфатов и соды в пределах наиболее густо заселенного корнями верхнего горизонта. Почвоведами (Д. Г. Виленским, С. С. Соболевым и др.) описаны случаи вторичного засоления пойменных почв после срубки дубняков. Равным образом следует считать, что наступление леса на засоленные почвы сопровождается их быстрым выщелачиванием и осолодением уже в самой опушке, т. е. в первый момент поселения леса. Иными словами, лес является антагонистом засоленных и солонцеватых почв, и само по себе устойчивое существование его в данных условиях противоречит наличию засоления или солонце-ватости, по крайней мере в пределах наиболее важного в отношении плодородия верхнего почвенного слоя.
Следует, однако, предположить, что засоленность нижних почвенных горизонтов в силу их иссушения под влиянием леса в соответствующих условиях может быть выражена сильнее, чем в соседних нелесных почвах. Каптаж почвенной влаги и грунтовых вод корневой системой древесных пород, подсушивание корнями нижних почвенных горизонтов может вызвать сгущение растворов и выпадение солей на некоторой глубине почвенного профиля. Иными словами, за пределами опушки (которой свойственно влагонакопление, глубокая инфильтрация влаги и рассоление почвы) водный режим в лесу существенно меняется и во многих случаях при наличии хлоридов и сульфатов натрия в почвенных горизонтах, примыкающих снизу к ризосфере, жизнедеятельность корней может вызвать подтягивание солей кверху, в пределы ризосферы. Это обстоятельство ведет прежде всего к сокращению ризосферы, и лес, как обычно в таких случаях, принимает более олиготрофный и ксерофильный вид. Сюда, по всей вероятности, относятся столь характерные для южных пойм низкобонитетные дубняки с подлеском из степных кустарников и покровом из ландыша.
Не располагая. достаточным материалом для решения данного вопроса, мы все же считаем,х что отпечаток засоленности и со-лонцеватости во внешнем облике и в экологии лесных ценозов не может быть столь специфичным, чтобы его следовало предусматривать выделением особых групп, равноправных с группами трофогенного замещения. В случае, если будет найден достаточно яркий «галогенный» ряд типов леса, его нетрудно будет рассмотреть на фоне эдафической классификации в качестве галогенной формы соответствующих эдатопов, без усложнения классификационной основы.
Главное соображение, которое заставляет нас прийти к выводу о неактуальности галогенного экологического ряда,— это отсутствие в наших географических условиях типичных древесных галофитов, несущих хотя бы второстепенную лесообразовательную функцию.
Солевыносливость ряда древесных пород-лесообразователей (че-решчатый дуб, белая акация, серебристый тополь, приморская сосна и др.) не переводит их в разряд галофитов, так как ни повышенное осмотическое давление почвенного раствора, ни наличие сколько-нибудь значительной концентрации в нем хлоридов и сульфатов натрия не составляют для этих пород необходимых условий жизни И даже действуют на них угнетающе.
Однако в иных географических условиях галофитный ряд лесов несомненно существует. Сюда относятся некоторые среднеазиатские саксаульники (ксерофильный ряд), мангровые леса тропиков и субтропиков, занимающие береговую полосу морских приливов и отливов (например, вдоль берегов Персидского залива). Вопрос об их отношении к эдафической сетке, как было отмечено, мы оставляем открытым.
Равным образом нет оснований считать, что ряд трофогенного замещения может быть основан на нарастающих концентрациях питательных солей в почвенном растворе, хотя и нельзя отрицать, что в известных пределах такое нарастание имеет место. Способность корешков растений использовать некоторые вещества твердой почвенной фазы является серьезным возражением против построения трофогенного ряда на основе состава и концентрации почвенных растворов как ведущих условиях.
21. КОМПЛЕКСНАЯ ФИТОЦЕНО-ЭКОЛОГИЧЕСКАЯ КЛАССИФИКАЦИЯ ПРОФ. В. Г. НЕСТЕРОВА
Проф. В. Г. Нестеров опубликовал в учебнике «Общее лесоводство» (1954) комплексную фитоцено-экологическую классификацию типов леса. Как указывает сам автор, его классификация является средней между фитоценологической (биогеоценологической) классификацией В. Н. Сукачева и лесоводственной (экологической), на перед каждой из них имеет преимущества.
К сожалению, мы лишены возможности уделить новой классификации должное внимание, так как она появилась тогда, когда настоящая книга уже была сдана в печать.
По своим принципам классификация В. Г, Нестерова более всего напоминает классификацию Крюденера, носящую название «Главнейшие типы почвенно-грунтовых условий, дающих при известном древостое соответствующие типы насаждений». В классификации В. Г. Нестерова, как и у Крюденера, первая (горизонтальная) ордината представлена внешними признаками местообитаний (рельеф, механический состав), а также признаками проточности и застойности увлажнения, поймености, а вторая (вертикальная) — древесными породами.
Тип леса, по В. Г. Нестерову, — это «совокупность участков, леса, однородных по составу древесных пород и по условиям среды». Как видно, объем типа леса по Нестерову соответствует объему той же единицы по Сукачеву и «типу насаждений» современной лесоводственной типологии. Однородность условий среды
Несторов устанавливает по внешним признакам местообитания как главному критерию, а названия последних рекомендует давать соответственно номенклатуре почвенных классификаций. Тип леса и тип местообитания он рекомендует классифицировать отдельно и указывает на важность различения прямого и косвенного влияния условий среды.
В. Г. Нестеров критикует лесоводственную типологию с фито-ценологических позиций и названиям типов леса, их объему и дефинициям придает гораздо большее значение, чем вкладываемому в них содержанию. Так, например, автор фитоцено-экологической классификации полностью бракует представления сравнительной экологии об эдатопе, гигротопе и т. д. из-за греческого происхождения их названий. Так как взамен ничего не предлагается, можно думать, что представления о связях между факторами местообитания и типами леса В. Г. Нестеров намеревается черпать из признанного им очень важным учения о прямом и косвенном влиянии факторов среды.
В. Г. Нестеров упрекает нас в «отходе от учения Морозова», выразившемся в «отнесении к одному типу леса участков Q разны-. ми древесными породами и даже без растительности». Но Морозов, как известно, требовал «забраковать принцип господства породы», «выделять участки по условиям местопроизрастания.., а не по составу, высоте и пр.». Тип насаждения, по Морозову, объединяет насаждения по признаку «общности местообитания и происхождения», а не по господствующей породе. В отдельный тип, по Морозову, должны входить все насаждения, относящиеся к данному местообитанию, как коренные, так и производные, а также и вырубки-лесосеки в насаждениях данного типа (ср. высказывания Морозова, 1930а, о культурах в сухих борах и суборях). Типы насаждений Морозов называет «частями типа леса» (1926, стр. 324). Следовательно, от Морозова в данном отношении отходит не современная лесоводственная типология, а сторонники узкого понимания типа леса как фитоценоза, или насаждения, выделенного по господствующей породе, т. е. — фитоценологи и фитоцено-экологи.
Столь же необоснованными являются упреки со стороны В. Г. Нестерова в том, что мы якобы не рассматриваем раститель? ность «как главный объект типологии», а считаем ее «лишь индикатором условий среды». Известно, что главным объектом лесо-водственной типологии являются не растения и даже не среда, а взаимоотношения между ними.
Лучшим показателем результатов взаимоотношений между растительностью и средой (почвенным плодородием) является «урожай», т. е. само растение, на что справедливо указывали Тимирязев и Вильямс. В лесоводственной типологии главными показателями (индикаторами) местообитания являются древесные породы, их наличие или отсутствие на данном участке, их бонитет и другие признаки, а затем уже живой напочвенный покров и, наконец, внешние признаки местообитания: рельеф, морфология почв, механический их состав и пр. Изображения эдафической сетки с
нанесенными на нее экологическими фигурами древесных пород и изобонитетов, приведенные в книге В. Г. Нестерова, свидетельствуют, что главными показателями типов леса являются древесные породы. Поэтому ни с чем не вяжется упрек автора учебника в адрес лесоводственной типологии за то, что эта последняя якобы считает индикаторами только... представителей живого напочвенного покрова!
Жертвой легенды о том, что лесоводственная классификация объединяет насаждения только по покрову и игнорирует состав и бонитет насаждений, сделался, например, последователь эколого-фитоценологов В. Г. Атрохин (1954). Он пишет буквально следующее:
«Если... применять принцип экологических индикаторов П. С. Погребняка, то придется объединить в один тип леса все каштанники с покровом из ожины. Между тем в одном случае ожина как индикатор будет характеризовать богатую глубокую почву и соответствующие ей высокопроизводительные насаждения, а в другом — укажет на богатую, но мелкую почву, где насаждения будут малопроизводительными, недоброкачественными».
Нельзя не разделить, возмущения автора цитируемых строк, отмечающего, что «такой разрыв характеристики насаждений и условий среды безусловно порочен». Но авторами упоминаемого порочного разрыва являются сами фитоцено-вкологи. Критикуя последовательную экологическую классификацию каштановых насаждений, разработанную Московской лесоустроительной экспедицией в 1950. г., В. Г. Атрохнн предлагает заменить ее «фитоцено-эко-логической», указывающей на вертикальные зоны, мощность почвы и состав травяного покрова без упоминания о составе и производительности насаждений и без синтетической оценки почвенного плодородия. Ясно, что предлагаемая В. Г. Атрохиным классификация каштанников как в практическом, так и в научном отношении является шагом назад от критикуемой нм классификации лесоустроителей. Убеждение В. Г, Атрохина в том, что и глубокие и мелкие почвы являются «богатыми», свидетельствует об ограниченности используемой им типологии, не ставящей себе никаких задач, кроме инвентаризационно-описательных. а потому и не гарантирующей от грубых ошибок, в том случае, когда приходится оценивать лесное почвенное плодородие и вообще причины, вызвавшие разнообразие состава и производительности насаждений.
Еще в первом издании настоящей книги мы отмечали, что важнейшим признаком леса как такового является его влияние на среду (стр. 32—33), что сущностью леса как природного явления выступают «взаимоотношения между двумя его внутренними факторами: насаждением (растительностью) и средой» (стр. 105), что «экологические связи двусторонни, т. е. растения влияют на среду, а среда в свою очередь влияет на растение» (стр. 37) и т. д. Вследствие этого заслуживает удивления также и упрек В. Г. Нестерова в том, что нами якобы «не учитывается то обстоятельство, что как растительность, так и среда являются одновременно следствием и причиной, что процесс взаимодействия в лесу растительности и среды двусторонний».
О существенной разнице во влиянии сосняков и березняков, особенно качества их отпада на почву, мы писали в первом издании Нашей книги следующее: «Почвы под березняками (сменившими еосняки), конечно, изменяются, плодородие их, отражая особенности березняка, повышается» и т. д. Поэтому не меньшего изумления достойно следующее замечание В. Г. Нестерова: «Нельзя
согласиться с Погребняком», который считает, что «в сосновом и березовом лесу одинаковый микроклимат, одинаковое влияние от* пада на почву» и т. п.
В «Основах лесной типологии» мы изложили в качестве полностью нами разделяемых представления Е. В. Алексеева о переходе под влиянием леса, повышающего почвенное плодородие, боров в субори и далее в дубравы (см. стр. 27 первого и стр. 56—57 настоящего издания книги). Однако фитоценологи, которых В. Г. Нестеров относит к крайним сторонникам влияния растений на среду и к противникам обратного влияния, не соглашаются с Алексеевым и с нами. Смену сосняков и березняков широколиственными породами они считают отражением только климатических изменений, происходивших в голоцене (соответственно представлениям ФонПоста, Блитта, Сернандера и других скандинавских ботаников). Следовательно, главное различие между экологическим и фито-ценологическим направлениями заключается не в том, на что указывает В. Г. Нестеров. Приходится считать, что в рассматриваемом случае факты принесены в жертву тенденции обосновать между двумя типологиями — фитоценологической (якобы не признающей среды) и экологической (якобы не признающей растения) — новую, среднюю между ними фитоцено-экологическую типологию, признающую и то и другое.
Равным образом совершенно неожиданной является характеристика нашей точки зрения как «аутэкологической» и даже... «геологической» (как известно, аутэкология изучает экологию отдельных видов растений безотносительно их поведения в сообществе; геология — учение об истории Земли).
В. Г. Нестеров пишет: «Что касается самой сетки, то по ней можно также сделать некоторые замечания. Переходы между типами леса по богатству и влажности почвы весьма условны, не носят характера качественных ступеней и различия между ними трудно уловимы. Так, трудно различать простые и сложные субори, а также свежие, влажные и сырые типы условий среды и леса» (курсив наш. — П. П.).
Следовательно, В. Г. Нестеров не видит иллюстрируемых эдафической сеткой и объективно существующих качественных ступеней при переходах от одного типа леса к другому. Быть может, он вообще отрицает наличие этих качественных ступеней? Повидимому, нет, он их признает, но только в области «леса», а не среды, а, может быть, и в области среды, но в таком случае — как независимые друг от друга отдельные качественные изменения: 1) леса и 2) среды.
Совершенно неслучайно типы леса Алексеева и современной лесоводственной типологии кажутся В. Г. Нестерову только типами местообитания. Такими они представляются фитоценологам, для которых количественные изменения среды (например, увлажнения и плодородия почв) не являются основой качественных изменений состава и производительности естественных насаждений, поскольку в их представлениях самые существенные (т. е. качественные) при
знаки леса (фитоценоза) формируются под воздействием борьбы за существование как основной причины, а не под решающим воздействием среды. Следовательно, точка зрения В. Г. Нестерова в этом важнейшем вопросе лесной типологии — могут ли количественные изменения среды, в частности увлажнения и плодородия почвы, быть основой качественных изменений состава растительных сообществ? — является не средней, а полностью фитоценологической.
Только становясь целиком (так сказать, обеими ногами) на точку зрения единства организмов и среды, можно получить единственно правильный вывод о том, что основной причиной, вызывающей смену растительных сообществ и, в частности, типов леса (в первую очередь — состава древесных пород), являются количественные изменения среды, в частности улажнения и плодородия (количества доступных питательных веществ) почвы. В простейшем примере сухого и свежего бора качественное их различие — отсутствие березы в сухом и наличие ее в свежем бору — вызвано разными количественными градациями увлажнения, являющегося основой упомянутого качественного изменения (см. гл. I, разд. 5, 6). В простейшем примере свежего бора и свежей субори качественное различие — отсутствие дуба или ели в бору и наличие их в субори — вызвано разными количественными градациями плодородия почвы (количества питательных веществ), являющегося основой упомянутого качественного изменения (см. гл. I, разд. 8). Подчеркнем еще раз, что видеть и правильно объяснять упомянутые количественно-качественные переходы можно лишь в случае последовательного применения мичуринской точки зрения на лес как на взаимодействующее единство организмов и среды.
Если же упомянутые переходы и границы считать, как предлагает В. Г. Нестеров, условными, то для объяснения разного состава естественных насаждений придется стать (снова обеими ногами) на точку зрения фитоценологов и объяснять состав отмеченных простейших (а также и других, более сложных) типов леса с единственной позиции — борьбы за существование между сосной и березой, сосной и дубом, сосной и елью как основной причины качественных различий между типами насаждений (типами леса В. Г. Нестерова). Иначе и не может быть, если основную причину качественных изменений растительности фитоцено-экологи видят не в количественных изменениях среды, а во взаимоотношениях самих растений, самого насаждения или фитоценоза. В этом случае отличительную черту свежего бора от сухого придется объяснять прежде всего успешной конкуренцией березы с сосной, отличительную черту свежей субори от бора — успешной конкуренцией дуба (и ели) с сосной, а последовательное проведение этой точки зрения неизбежно приведет к концепции С. И. Коржинского о самостоятельном (без изменений среды) развитии фитоценозов.
Между тем в этом важнейшем и самом принципиальном для лесной типологии вопросе не следует отходить от руководящего мичуринского положения о первичности среды. Вопрос этот для лесоводства был поставлен полвека назад и в основном правильно
решен Г. Ф. Морозовым, достойным предшественником современной мичуринской биологии.
Г. Ф. Морозов писал: «Мы имеем дело с двумя основными факторами: собственно насаждениями и условиями, в которых они живут, с организмами и средой ... более коренное или первичное значение имеет фактор среды: в большей от него зависимости, чем обратно, находится другой самостоятельный фактор — организмы и, в частности, древесные породы, взаимодействие которых и создает под властью земли тот или иной тип леса и его части — типы насаждений»* (курсив наш. — П. П.). Все «Учение о сменах пород» Г. Ф. Морозова, вся его острая и длительная дискуссия с фитосоциологами, ставящими на первое место «фитосоциальный фактор» — борьбу за существование между породами,— а на второе — среду, является ярким доказательством принципиальности и последовательности выдающегося русского лесовода по отношению к им же сформулированному руководящему положению о первичности среды в развитии растительных сообществ, в частности леса.
Таким образом, комплексная фитоцено-экологическая типология, декларирующая, что она ведет свой род непосредственно от Морозова и претендует на «золотую середину» между лесовод-ственной (экологической) типологией, с одной стороны, и фито-ценологической (в прошлом фитосоциологической, ныне — био-геоценологической) — с другой, стоит на позициях последней, по крайней мере в важнейшем вопросе науки — в вопросе метода. Известно, что метод обязывает ученого ко многому. Фитоценоэко-логам, если они захотят быть последовательными, придется вскоре полностью перестроить свою систему (классификацию) в соответствии с требованиями фитоценологии, у которой они позаимствовали «свой» метод.
Следует согласиться с В. Г. Нестеровым, что «трудно различать простые и сложные субори», а также и другие типы леса. Мы уже отмечали, что современная лесоводственная типология требует значительных усилий для овладения ее предметом и методикой, что «легкость различения» дается лишь в результате овладения ими. Иными словами, упоминаемые В. Г. Нестеровым трудности являются чисто субъективными.' Например, известно, что ольшаники являются нетипичными для настоящих речных пойм сообществами, и при строгом отношении к фактам В. Г. Нестерову придется перенести его «ольшаник пойменный» в категорию лесов иного режима, а термин «пойменный» опустить. Следовательно, то, что кажется нашему уважаемому критику легким и простым, на самом деле является сложным и трудным, но сложное и трудное после полного овладения им может стать вполне доступным.
В учебнике вполне уместно и даже «педагогично» указывать не только на трудности освоения методики определения типов леса (которой, кстати сказать, владеют тысячи лесоводов, на что ука
* Г. Ф. Морозов, Учение о лесе, 1926, стр. 324.
зывает сам автор учебника В. Г. Нестеров), но и на необходимость надлежащей постановки преподавания лесной типологии в вузах и техникумах, сопровождаемого семинарами, экскурсиями и практикой по этому предмету.
В. Г. Нестеров признает, что обе типологии — фитоценологи-ческая и экологическая — в равной мере полезны. Со своей стороны отметим, что эколого-фитоценологическая типология полезна в той же степени, что и фитоценологическая (биогеоценологическая).
ГЛАВА IV
типология и ПРОИЗВОДСТВО
1, ОСОБЕННОСТИ ЛЕСОВОДСТВЕННЫХ КЛАССИФИКАЦИЙ ТИПОВ ЛЕСА, СВЯЗЬ ИХ С ПРОИЗВОДСТВОМ.
ВОПРОСЫ КЛАССИФИКАЦИОННОГО МАСШТАБА
В предыдущей главе мы Стремились показать, что лесоводствен-ные (экологические) классификации имеют то существенное отличие от других, что они служат не только для описания лесов, а главным образом для объяснения взаимоотношений насаждений и местообитаний, т. е. для освещения наиболее существенных причин, порождающих разнообразие лесов в природе. Лесная типология, возникнув в качестве описательной типологической систематики, уже давно переросла свои старые рамки и перенесла центр своих интересов в область экологии, становясь, по существу, экологией леса. Тенденция эта была свойственна даже более ранним ле-соводам-типологам, интересовавшимся в первую очередь оценкой местообитания. Выше мы уже отмечали, что П. П. Серебренников еще в 1913 г. подчеркнул, что лесоводы, в отличие от ботаников, не удовлетворяются констатацией типов леса и склонны искать в них прежде всего ответы на вопросы о причинных зависимостях.
К- А. Тимирязев (1905) делил исследователей-натуралистов на морфологов и физиологов; одни из них наблюдают и описывают, другие испытывают и объясняют. Он писал; «...едва ли подлежит сомнению, что физиология более чем морфология, явление более чем тело, жизнь более чем форма — имеют право рассчитывать на общее внимание». Отсюда у него с совершенной определенностью вытекало, что главная задача науки — «не описывать, а объяснять природу и управлять ею», что основной прием исследователя «должен заключаться не в страдательной роли наблюдателя, а в деятельной роли испытателя, что он должен вступать в борьбу с природой и силой своего ума, своей логики вымогать, выпытывать у нее ответы на свои вопросы, для того, чтобы завладеть
ею и, подчинив ее себе, быть в состоянии по своему произволу вызывать или прекращать, видоизменять или направлять жизненные явления».
Само собой разумеется, что «испытателями» лесной природы являлись прежде всего и главным образом лесоводы, по крайней мере те из них, которые, будучи близкими к лесному хозяйству, не порывали с ним связей и прислушивались к его голосу. Именно поэтому лесоводы, будучи к тому же лишены увлечения формой, накопили наиболее важный для типологии материал и глубже проникли в его содержание. При этом они, конечно, не только не отбрасывали хозяйственный критерий для оценки типов леса, а как раз наоборот — главный материал для выделения и объяснения типов леса черпали из практики. Лесоводственная оценка коренных насаждений и их смен производными, изучение хода естественного возобновления, роста культур и т. п. — все это составляло богатую сумму экспериментального материала, на основе которого типы леса получали свою характеристику, определенность содержания и границ.
Русские лесоводы-типологи, и среди них особенно Е. В. Алексеев, с успехом разрешили трудный вопрос о внедрении своих классификаций и выводов в практику лесного хозяйства. Он был решен самим построением классификаций, улавливающим основные линии типологического разнообразия лесов и не навязывающим одного какого-либо шаблонного масштаба дробности при выделении типов леса.
Большая емкость типологической классификации (эдафическая сетка, на фоне которой рассматриваются климатические формы) объясняется положенным в ее основу единством различаемых климатического и эдафического, а в пределах последнего — трофогенного и гигрогенного замещения. Этот принцип снимает всю главную остроту вопроса о классификационной дробности, так как при рассмотрении лесов и местообитаний в единстве их главнейших сторон допустима любая классификационная дробность (точность), причем свобода дробления или объединения типов не нарушает классификационных принципов. В одном случае, при потребности только в грубом разделении, устанавливаются крупные обобщения из близких между собой (соседних) по увлажнению и трофности типов леса. В другом случае, при потребности более тонкого и детального разделения, наряду с основными единицами (эдатопами) в качестве равноправных с основными можно выделить переходные, а также произвести дополнительное разделение по признакам еще более Дробным или даже не предусматриваемым классификацией.
Так, например, если меньшая интенсивность хозяйства или характер территориального распределения типов леса при лесоустроительных работах или проектировании отдельного лесохозяйственного мероприятия требуют более обобщенного масштаба, допустимо объединение сухих боров и суборей в одну категорию •Al + Bi; потребность же в более дробном масштабе может быть удовлетворена установлением переходных единиц, равноправных с
основными. Например, устанавливают переходный тип леса между сухим бором и сухой суборью — АВ], переходный тип между сухой и свежей дубравой — Di-2, различают ацидифильные и кальцие-фильные варианты, степень засоленности, поёмности (см. А. Л. Бель-гард, 1950) и т. п. Таким образом, гибкость лесоводственной классификации совершенно не противоречит ее точности и позволяет ей безразлично относиться к объему своих единиц, предоставляя эту сторону дела для конкретного решения в каждом отдельном случае, так как от обобщения и разделения единиц (типов леса, местообитаний, эдатопов и т. п.) классификационные принципы нисколько не страдают. Наоборот, классификация выигрывает каждый раз в том отношении, что она обогащается новыми данными, освещающими с новых сторон сходство соседних единиц или различие внутри отдельной единицы. Это свойство классификации обеспечивает разрешение наиболее важной для производства задачи — рационального использования лесохозяйственного опыта даже в тех случаях, когда этот опыт небогат и находится в состоянии накопления или быстрой перестройки.
С другой стороны, каждое лесохозяйственное мероприятие несет в себе отражение специфичностей почвенно-климатической среды, овладение которой является важнейшей задачей лесоводства и может быть основано только на ее глубоком изучении. Известны обширные системы лесохозяйственной техники, носящие название «сухого лесоводства», «соснового хозяйства», «дубравного хозяйства» и т. п., ярко отражающие в своем разнообразии (в подборе пород для культур, в технике рубок ухода, естественного возобновления и т. п.) как биологию древесных пород, так и влияние ведущих факторов местообитания, в первую очередь — увлажнения, почвенного плодородия и климатических условий. Другими словами, лесохозяйственная техника в качестве основных линий (ординат) своего разнообразия повторяет те же линии увлажнения, трофности и климатического замещения, которые лежат в основе лесоводственной типологической классификации. Следовательно, поскольку техника призвана овладевать- естественными ресурсами лесного хозяйства (древесные породы, почвы и климат в их взаимосвязях), то экологическая классификация дает широкие возможности для использования научных сведений и технического опыта, для рационализации способов овладения этими ресурсами и их преобразования.
Так, например (возьмем простейший случай), в рядах сухих гигротопов (0—1) должен быть использован опыт «сухого лесоводства» степной зоны, в рядах влажных и сырых гигротопов (3—4) — опыт «влажного лесоводства» лесной зоны и т. п. Сплошные рубки во влажных и сырых гигротопах всех рядов трофности, от А до D, вызывают сдвиг в сторону заболачивания почвы; равным образом и применение более интенсивных степеней изреживания в этих условиях повышает увлажнение почвы и ухудшает условия ее аэрации для большинства древесных пород. Между тем в сухих и свежих гигротопах изменения могут зачастую быть обратными; интен
сивное изреживание может быть здесь выгодным, так как оно способствует накоплению влаги в почве, и поэтому интенсивные рубки ухода дают в этих гигротопах высокий эффект. Известно, что вопрос выбора главных пород для хозяйства ( сосна, дуб, ель) — это прежде всего вопрос климата и почвенного плодородия. На этот счет мы привели примеры выше (см. гл. I, разд. 5, 8, 10, 16).
Совершенно очевидно, что лесоводственная классификация позволяет сознательно переносить (интерполировать и экстраполировать) лесохозяйственную технику из условий, где имеется передовой опыт, в условия, где такого опыта нет. Тем самым она обеспечивает рациональный обмен опытом не только для одинаковых типов леса, что само собой разумеется, но и обмен опытом между различными типами леса, поскольку классификация вполне ясно указывает на главнейшие черты сходства и различия между ними.
Так, в засушливых местообитаниях сухих дубрав (Do, Di), согласно правилам сухого лесоводства, насаждения должны достигать быстрейшего смыкания, воспитываться при невысоких полнотах и в обстановке 'заботы о введении и сохранении в них подлеска и второго яруса. Эти же правила, ставящие своей задачей производительное и экономное использование влаги, могут быть перенесены на остальных представителей сухого ряда как гигроэквивалентов сухой дубравы, т. е. на сухие судубравы (сугрудки), субори и даже на боры, но не механически и не целиком, а с поправкой на особенности каждого из них. Упоминаемые особенности, как это ясно подчеркивает классификация, определяются прежде всего снижающимся почвенным плодородием (трофностью), вызывающим необходимость иного подбора пород, и другими, вытекающими отсюда, изменениями.
При помощи классификации, превращенной в метод изучения местообитаний и гибко разрешающей вопрос о дробности (территориальном масштабе) выделов, устраняется ползуче-эмпирическая постановка вопроса о так называемом «использовании», или «применении», лесной типологии, сводящаяся к тому, что прежде чем наступит пора для более или менее ощутительного «применения» выделенных типов леса, их необходимо много лет изучать.
2. ЛЕСНЫЕ КУЛЬТУРЫ и типология
В дореволюционный период лишь отдельные прогрессивные ле-сокультурники — последователи Г. Ф. Морозова (Вронский, Вузовский, Старк и др.) — основывали свои культуры на типах леса. Благодаря их работам выяснилось, что типологические классификации оказывают существенную помощь в деле обобщения лесокультурного опыта, правильного использования почвенного плодородия, рационального выбора главных пород и проектирования смешанных культур в соответствии с уловиями местообитания.
В советский период на основе лесоводственных классификаций (эдафической сетки) были составлены «типы культур» для обширных районов: для Украинской ССР (И. А. Яхонтов, 1930) и для
водоохранной зоны европейской части СССР (А. А. Соколов и П. П. Кожевников, 1939). В настоящее время руководства по типам культур получили широкое распространение (см. Д. Д. Лавриненко, А. К. Ковалевский и А. М. Флоровский, 1950 и др.).
Широкий размах лесокультурных работ в СССР способствовал перестройке техники лесокультурного дела, появлению многочисленных новых способов лесных культур, накоплению разностороннего опыта в этой области. Поэтому в наше время сильнее, чем раньше, почувствовалась необходимость анализа и обобщения этого опыта по типам леса и условиям местообитания.
Успех применения лесоводственных классификаций в лесокультурном деле объясняется прежде всего тем, что на их основе лесо-культурник может использовать важные для него выводы о росте древесных пород и их взаимоотношениях в естественных насаждениях. Как бы далеко не расходились между собой задачи естественного и искусственного лесовозобновления, лесокультурник не может игнорировать особенности взаимоотношений между древесными породами, между ними и почвой, которые слагаются в естественных насаждениях. Естественные леса дают лесоводу критерий для оценки почвенного плодородия, вооружают его представлениями о вероятном ходе взаимоотношений между древесными породами в процессе роста культуры. Мы уже упоминали о том, что даже в случае разведения новых пород, несвойственных естественному лесу, типологическая оценка лесокультурной площади дает важные указания на перспективность разведения новых пород, на возможность их культивирования в смеси с аборигенными породами.
Фитоценологи считают, что применение типологической классификации на безлесных площадях невозможно; в этих условиях они предлагают ограничиваться обычной почвенной съемкой и установлением на ее основе «типов местообитаний». Это мнение отражает последовательность их представлений о фитоценозе и биогеоценозе, о вторичности среды, о ведущей роли в формировании лесов «борьбы за существование», о невозможности точного познания условий местообитания и неизбежности, в случае отсутствия растительности, применения оценки местообитания по «косвенным факторам», не имеющим прямой связи с растениями и не позволяющим оценить среду с точки зрения ее плодородия.
Между тем, пользуясь сравнительно-экологической методикой, нетрудно оценить качество местообитаний на лесосеках, даже давно вышедших из-под леса. Состав травянистых растений, даже в случае смены их степными, луговыми и сорными растениями, предоставляет возможность оценить местообитание путем анализа переходных участков, на которых встречаются промежуточные сообщества, сохраняющие хотя бы частично представителей лесных сообществ. На участках, подвергшихся сельскохозяйственному пользованию, остаются только признаки рельефа и почвенно-гидрологических условий, которые также могут быть изучены параллельно в лесу и на лишенных растительности лесосеках и стать вполне на-
дежной основой для оценки плодородия этих последних. Следовательно, нет никаких оснований отрывать классификацию вырубок от классификации лесов, устанавливать отдельно «типы леса»
chude
bohate
I'eLmi bohate
1jиchi
2 cerstve
3 vLhtci
4 velmi vLhKi
5ток re
Рис. 40. Распределение важнейших индикаторов травяного покрова в лесах района Вельке Попо-вице (по Карелу Мразу).
и отдельно «типы местообитания», как это предлагают фитоцено-логи (биогеоценологи).
Интересной и методически важной в упомянутом отношении является работа чешского исследователя Карела Мраза (К- Mraz, 1953), показавшего, что, вопреки давно установившемуся в западноевропейской фитосоциологической литературе мнению, искусственные насаждения (лесные культуры) могут быть в любых условиях объектом точной типологической классификации, общей с классификацией естественных насаждений. Основываясь на изучении состава и роста искусственных насаждений, сплошь и рядом не соответствующих условиям местообитания, а также на составе расположенных среди них остатков естественных насаждений, Карел Мраз-
составил типологическую карту лесов в окрестностях г. Вельке Ноповице, которая легла в основу лесоустроительных работ (рис. 40). Чешский исследователь широко использовал эдафическую сетку, позволившую ему связать в одно целое представления о коренных и производных (деградационных) типах насаждений, а также установить сдвиги, происшедшие в условиях местообитания под влиянием смены коренных типов производными.
Применение «типов культур» обогатило лесокультурную практику. Достаточно сопоставить качество культур дореволюционного времени с современными в лесничествах, прибегающих к искусственному возобновлению лесосек на протяжении полустолетия (таких лесничеств много в нашей лесостепной зоне) и перешедших в послереволюционное время к «типам культур», чтобы убедиться, как далеко ушло вперед наше советское лесокультурное дело. Не говоря о том, что в наше время уже не допускают грубых ошибок в схемах смешения пород (подобных, например, разведению ясеня иа боровых песках), в выборах способов посева и посадки, способов подготовки почвы, использования наличного естественного возобновления и в других сторонах дела, отметим, что теперь внесено много технических нововведений, основанных на более глубокой оценке условий местообитания, что позволяет повышать качество, производительность и устойчивость культур.
Нет сомнений, что главным источником улучшения лесокультурного дела явилось обобщение его опыта. Однако успех этого обобщения был обеспечен прежде всего использованием типологической методики. В настоящее время для передового лесокультурника совершенно беспредметным является проектирование или даже простое обсуждение способов культур, если вопрос не поставлен в разрезе типов леса. Когда дело касается боров, то невозможно говорить о культурах в них, обобщая даже соседние их типы, например, сухой и свежий бор; если речь идет о дубравах, то совершенно неконкретным было бы обобщать сухие и свежие или свежие и влажные дубравы. То же самое относится к характеристике культур одного и того же типа, если нет указаний, о каком климатическом варианте идет речь, особенно если это относится к дубравам и суборям. Системы лесокультурной техники для «соснового», «дубового» и других хозяйств стали дифференцированными в зависимости от типологических условий, и не только от условий почвы и климата, но главным образом от поведения древесных пород и их сочетаний в данных условиях местообитания.
Приведем несколько конкретных примеров, иллюстрирующих значение типологических классификаций для техники лесокультурного дела при решении вопросов смешения пород.
Выше мы уже отмечали, что, вопреки мнению С. И. Коржинского и его последователей, а также «генеральным правилам» старого немецкого лесоводства, ель является не только безопасным, но и полезным спутником для дуба в дубравах лесостепной зоны. Она: затеняет почву, создает слой подстилки, сокращающий испарение' влаги с поверхности почвы, способствует очищению дубовых ство-
лов от сучьев и «сама уходит» из насаждения в возрасте 30—50 лет. Однако лесокультурнику важно знать, что упомянутое благоприятное влияние ель оказывает на дуб лишь в сухих (Di) и свежих (D2) дубравах, во влажной же дубраве (D3) ель вытесняет дуб и примесь ее нежелательна. Мы уже отмечали благотворное влияние лиственницы на ясень в дубравах и сложных суборях лесостепной зоны. Однако этот вывод относится лишь к свежим типам, но не к сухим. Еще более яркие примеры можно привести из области различий, определяемых трофностью местообитаний.
Запутанный вопрос о преимуществах рядовых и гнездовых культур находит свое разрешение на типологической основе, которая устраняет догматические тенденции крайних сторонников каждого из этих способов в отдельности («гнездовистов» и «антигнездовистов»). В принципе, безотносительно типов леса, гнездовые культуры могут быть рекомендованы лишь для пород, медленно растущих в молодости: дуба, бука, ели, пихты и других. Кроме того, гнездовой способ становится рациональным при сложных смешениях пород с разной интенсивностью роста в молодом возрасте (например, сосна и тополь, дуб и белая акация и т. п.), а также по фону сильного задернения почвы и при условии, что лесосека возобновилась подростом и порослью, но остаются отдельные иевозобновившиеся и задернелые участки.
К упомянутым почти самоочевидным правилам лесная типология добавляет следующий существенный вывод: гнездовой способ следует применять-на сухих (0—1) и неблагоприятных в климатическом отношении местообитаниях. В условиях сухих типов местообитания, особенно в местообитаниях,' потерявших почву в результате эрозии (водной или ветровой), главным образом в засушливом климате, он незаменим. Именно здесь преимущество гнездового способа является исключительным. Все породы в этих условиях растут медленно (даже сосна и тополь), терпят урон от конкуренции травянистых растений, нуждаются в быстрейшем смыкании, которое достижимо лишь в плотных группах. Применяемый в таких условиях гнездовой способ не вступает в противоречие с требованиями полной механизации работ, так как речь идет главным образом о «тракторонепригодных» почвах — о крупнобугристом рельефе песчаных площадей, о крутых горных склонах, обочинах оврагов и т. п.
Нет никакой надобности прибегать к гнездовому способу в условиях, где рядовой способ обеспечивает приживаемость и устойчивость культур. Рядовой способ имеет большие технические преимущества, особенно в части механизации трудоемких лесокультурных процессов. Шахматные смешения древесных пород, имеющие ряд преимуществ, свойственных гнездовому способу, могут быть осуществлены с помощью рядовых посевов и посадок гораздо проще и с меньшими затратами труда и средств.
Вся лесокультурная техника должна быть дифференцирована на типологической основе, и это является самой полной гарантией от столь распространенных в лесоводстве неудач, когда лучшие технические приемы, переносимые в не подходящие для них условия, дают отрицательные результаты.
3. ЛЕСОМЕЛИОРАЦИЯ И ТИПОЛОГИЯ
Крупнейший советский лесомелиоратор-типрлог проф. Д. В. Воробьев высоко оценивает значение типологии для работ по полезащитному лесоразведению в степной полосе. Он пишет (1952), что применение типологической классификации для оценки лесорастительных особенностей степных земель имеет большое практическое значение. Оно позволяет дифференцировать лесокультурную тех
нику применительно к лесорастительным условиям степи, обеспечить возможность широкого обмена опытом и успешного внедрения в практику достижений передовиков агролесомелиоративного дела, облегчает анализ и обобщение результатов степного лесоразведения, устраняет пока еще существующий разрыв между степным лесоразведением и лесоводством в естественных лесах. Д. В. Воробьев указывает, что обыкновенные и южные черноземы экологически равноценны сухим дубравам и при лесоразведении на этих почвах должен быть использован набор пород и опыт культур в упомянутых типах леса, равным образом как и опыт степного лесоразведения при закультивировании вырубок в сухих дубравах.
Смытые разности тех же черноземов, указывает Д. В. Воробьев, экологически равноценны сухим сугрудкам (Со и Ci), и на них должны культивироваться засухоустойчивые и олиготрофные породы, встречающиеся в лесах этого типа: сосны, можжевельники, дубы и др. В безлесной степи возможны участки свежих и даже влажных дубрав — в блюдцах и ложбинах, по тальвегам балок. Вместе с тем Д. В. Воробьев подчеркивает наличие засоленных вариантов этих же типов, требующих внесения поправок к составу разводимых пород.
Следует заметить, что связь между лесными и степными местообитаниями лежала в основе представления корифея степного лесоразведения акад. Г. Н. Высоцкого о путях разработки рациональных типов культур для степей. Г. Н. Высоцкий писал по этому поводу: «Изучая лесорастительные условия в природных лесах и соответствующие им типы насаждений, я старался пролонгировать их за пределы их природного произрастания, в степи, основывая на них начальные принципы культуры — сложные насаждения». Высоцкий прямо указывает, что дубово-кустарниковые и древесно-теневые типы посадок были им разработаны на основе изучения лесостепных дубрав, этих «прообразов первоначальных степных насаждений».
«Пролонгирование» типов естественных лесов в степи — яркое доказательство тому, что Высоцкий, подобно Алексееву, стихийно пользовался методом сравнительной экологии, что этому обстоятельству степное лесоразведение обязано первыми рациональными типами культур.
Следует отметить, что в основе упомянутых взглядов Г. Н. Высоцкого, Д. В. Воробьева, а также А. А. Бельгарда, С. С. Соболева, А. С. Скородумова и ряда других учеников и продолжателей дела Высоцкого лежит представление о лесопригодности большинства местообитаний степной зоны, особенно зональных (плакорных) почв — черноземов и темнокаштановых. Успешность роста искусственных степных насаждений определяется удачным выбором древесных пород, и в этом отношении степному лесоразведению может и должна оказать помощь лесная типология, «пролонгирующая» древесные породы и кустарники из наиболее засушливых местообитаний в степные насаждения. Использование этих возможностей находится еще в начальной стадии. Применение типологической
Таблица 9 классификация почв трассы Белгород — Дон по типам местообитаний (А. С. Скородумов. 1949)
Обеспечен- Обеспеченность питательными веществами
ность водой А. Боры В. Субори С. Сложные субори D. Дубравы
0. Очень сухие. Мощные пески, выходы песчаников и мела в Степи Недоразвитые почвы на песчаниках, мелах, сланцах и пр. в Степи Смытые недоразвитые и южные черноземы, подстилаемые на глубине 30—60 см плотной породой, а также выходы лессовидных пород в Степи. Сильно смытые черноземные и лесные почвы Лесостепи Южные черноземы, смытые обыкновенные черноземы, слабо засоленные и солонцеватые, а также маломощные черноземы в Степи и изредка в Лесостепи
1. Сухие Мощные пески, выходы песчаников в Лесостепи. Пески с маломощными (2—15 см) глинистыми прослойками или грунтовыми водами на глубине 2—Зм в Степи Глинисто-песчаные почвы, выходы песчанистых и лессовидных пород, сильно смытые почвы в Лесостепи. Пески с глинистыми прослойками, выходы коренных песков, глинисто-песчаные и сильно смытые почвы в Степи Смытые лесные почвы и черноземы Лесостепи. Песчаные и глинисто-песчаные почвы с глинистыми прослойками, супесчаные и легкосуглинистые черноземы с грунтовыми водами на глубине 2—3 м, а также слабо смытые обыкновенные и южные черноземы в Степи Смытые или слабо засоленные или солонцеватые почвы в Лесостепи. Обыкновенные и осолоделые или выщелоченные южные черноземы, маломощные почвы на плотных породах, слабо засоленные или солонцеватые лугово-черноземные или дерновые намытые почвы в Степи
2. Свежие
Пески с глинистыми прослойками или грунтовыми водами на глубине 2—3 м в Лесостепи
Пески с глинистыми прослойками и глинисто-песчаные почвы с грунтовыми водами на глубине 2—3 м, сильно смытые лесные почвы на северных склонах, не гумусированные Овражно-делювиальные наносы в Лесостепи. Песчаные и глинисто-песчаные почвы с грунтовыми водами на глубине 1—2 м в Степи
3. Влажные
4. Сырые
Мошные пески с грунтовыми водами на глубине 1—2 м в Степи и Лесостепи
Пески с глинистыми прослойками и глинисто-песчаные почвы с грунтовыми водами на глубине 1—2 м в Лесостепи н Степи
Пески с грунтовыми водами на глубине 0,7—1 м в Лесостепи н Степи
5. Болото
ю
Примечание. Сильно засоленные и гилкмпгпттлнпяпятктр nnunu »
Песчаные и глинисто-песчаные почвы с глинистыми прослойками на глубине до 1 м с грунтовыми водами на глубине 2—3 м, супесчаные и легкосуглинистые почвы, слабо гумусированные овражно-делювиальные наносы в Лесостепи.Такие же почвы в Степи с более близкими грунтовыми водами или с хорошим дополнительным поверхностным увлажнением
Весь комплекс суглинистых незасоленных и неэродированных почв Лесостепи. Л угово-чер-ноземные и луговые (на более сухих позициях) почвы в Степи
Песчаные и глйнисто-пес-чаные с глинистыми прослойками на глубине до 1 м, а также супесчаные почвы с грунтовыми водами на глубине 1—2 м в Лесостепи и
Степи
Оглеенные и глеевоподзолистые почвы Лесостепи. Луговые почвы и солоди в Степи
Глиннсто-песчаные, супесчаные и легкосуглинистые почвы с грунтовыми водами на глубине 0,7—1 м
Лугово-болотные суглинистые почвы с грунтовыми водами на глубине 0,7—1 м
Иловато - перегнойные. перегнойные или торфяно - болотные с грунтовыми водами на глубине 0,5—0,7 м
классификации, имеющей общую основу для лесов и степей, откроет новые широкие горизонты для степного лесоразведения, обогатит его устойчивыми породами и их сочетаниями, избавит его от ошибок несоответствия между составом пород и -условиями увлажнения в каждом конкретном участке.
Д. Д. Лавриненко (1951) указывает на то обстоятельство,'что главную индикаторную ценность в степных условиях имеют внешние признаки Местообитания: рельеф (крутизна и экспозиция склона, блюдцеобразные и лощинные понижения и т. п.), тип почвы, мощность гумусового горизонта, уровень карбонатов и другие признаки. Вполне допустимо, базируясь на идее составления карт лесопригодности почв по «изокарбонатам» (т. е. по глубинам вскипания от кислоты), выдвинутой Высоцким, а также на результатах наших наблюдений в лесостепных и байрачных дубравах, применить следующую классификацию гигротопов в степных плакорных условиях.
Уровни карбонатов (в см) Гигротопы
25—50 . . —1 (крайне сухие)
50—75 0 (очень сухие)
75—100 1 (сухие)
100—125 1—2 (свежеватые)
125—150 2 (свежие)
150 2—3 (влажноватые)
Соответственно механическому составу и структурности почв глубина вскипания в условиях одинаковых гигротопов может меняться. Чем структурнее почва и легче механический состав, тем, при равных экологических условиях увлажнения (гигротопах), ниже горизонт карбонатов. Поэтому приведенные нами цифры могут служить лишь общей придержкой для средне- и тяжелосуглинистых черноземов в плакорных условиях.
Подобно тому, как в лесной зоне степени увлажнения (гигротопы) параллельны степеням оподзоленности (Погребняк, 1927; Ремезов, 1936), в степной зоне существует аналогичный параллелизм между типами почв и гигротопами. Согласно А. С. Скородумову (1949), сопряженность типов почв и гигротопов здесь такова:
южные черноземы — 0 (очень сухие) обыкновенные черноземы— 1 (сухие) мощные черноземы —2 (свежие).
Пролонгируя ряд А. С. Скородумова в сторону каштановых почв, мы должны ожидать в их условиях гигротопы крайне сухие, вплоть до лесонепригодных.
Интересной и практически важной для агролесомелиоратора является составленная тем же исследователем таблица главнейших почвенно-грунтовых условий трассы государственной лесной полосы Белгород—Дон (1949), где классификация всех типов рельефа, почв, горных пород и гидрологических особенностей упомянутой
полосы представлена на основе эдафической сетки. Экологическая оценка местообитаний в данном случае органически связана с современной почвенной классификацией; оценено плодородие и увлажнение разных типов почв, горных пород и элементов рельефа (табл.. 9).
Для каждого типа лесорастительных условий Северо-Донецкая экспедиция разработала один или несколько типов лесокультур согласно следующей схеме (табл. 10). ,
Таблица 10
Схема типов лесокультур
Обеспеченность водой Бор (А) Суборь (В) Сложная суборь (С) Дубрава(D)
Очень сухой — 0 . . . 1 3 8, 11 А, 11, 13, 14
Сухой —1 . . . 1 3, 4, 5 8, 9, 11 А, Б, 11, 14, 15
Свежий—2 . 2,3 4,5 10 А, Б, 16, 17, 20
Влажный —3 2 4, 5, Б Б, 7, 10, 12 Б, 12, 16, 17
Сырой —4 — 7 7, 12 12, 19
Болотй —5 . . . . — — — 19
Засоренные и солонцеватые ПОЧВЫ .... — — — * 18
В приведенной схеме цифрами и буквами обозначены типы культур: А и Б — посев дуба гнездами (в случае Б вводятся спутники дуба); 1—сосна; 2—сосна с березой; 3—сосна с кустарниками; 4—сосна с дубом гнездами; 5—то же, но лентами; 6—тополь с березой; 7—ольха с березой; 8—сосна с дубом и 50% кустарников; 9—сосна с белой акацией; 10—сосна с дубом, его спутниками (20%) и кустарниками (20%); 11—берест с акацией; 12—тополь с вязом; 13—дуб с гледичией; 14—дуб с полевым кленом; 15—дуб с ясенем; 16—дуб с кленом и липой; 17—дуб с ясенем и лиственницей; 18—лох с тамариксом; 19—черная ольха; 20—декоративно-парковые породы.
Северо-Донецкая экспедиция широко пользовалась типологической статистикой по отдельным участкам трассы. Приведем общую для всей государственной полосы Белгород—Дон эдафограмму, составленную А. С. Скородумовым (табл. 11).
Из средних индексов видно, что почвенные условия государственной полосы характеризуются высоким плодородием, но недостаточным увлажнением.
В дополнение к внешним признакам местообитания (рельеф, типы почв, глубина карбонатов и др.) ценной придержкой для уточнения типологических классификаций в степной зоне является рост и устойчивость старых искусственных лесных насаждений. При этом, как справедливо указывает Д. Д. Лавриненко (1951), должно быть учтено то обстоятельство, что полезащитные полосы, являясь двойными (абсолютными) опушками, растут лучше, чем массивные насаждения в одинаковых условиях почв и рельефа.
Таблица И
Эдафограмма государственной лесополосы Белгород—Дон (% площади)
Г т А В С D Итого
0 2,1 2,1 4,4 20,4 29,0
1 5.4 1,4 9,8 16,2 32,8
2 4,2 5,3 5,6 20,2 35,3
3 1.0 0,9 0,1 0,1 2,1
4 0,0 0,0 0,3 0,3 0,6
5 0,0 0.0 0,0 0,2 0,2
. Итого 12,7 9,7 20,2 57,4 100,0
Средняя плодородия — 3,22
Средняя увлажнения— 1,13
Разница в гигротопе и бонитете может достигать целой единицы и колебаться в зависимости от количества добавочного увлажне-ния, получаемого полосой от зимнего снегосбора. Свойство лесных полезащитных полос повышать увлажнение свидетельствует о возможности продвигать их в засушливые зоны гораздо далее, чем это допустимо при массивном ласоразведении.
Способы применения эдафической сетки для облесения песков степной зоны проиллюстрируем на примере нижнеднепровских песков (табл. 12). Наличные местообитания этих песков беднее, чем они обозначены в графе' индексов. Последние соответствуют конечному эффекту плодородия, достигаемому с помощью мелиоративного воздействия лесных культур на пески, лишенные почв.
Что касается осушительной мелиорации заболоченных лесов, то сдвиги, получающиеся при этом, ведут к одновременной смене как условий увлажнения (в сторону сухости), так и плодородия (в сторону его повышения). На эдафической сетке эти изменения обозначаются диагональным перемещением эдатопов от правого нижнего ее угла в левый верхний. Сырые боры при этом переходят во влажные субори, сырые субори во влажные судубравы или сура-мени и т. п. (П. Э. Сарма, 1953). Эффект мелиорирующего воздействия может быть измерен в единицах эдафической сетки, и этот показатель является наиболее синтетическим из всех тех, которые могут служить для оценки осушительных мероприятий в заболоченных лесах.
' 4. ЛЕСОУСТРОЙСТВО и типология
В осуществлении теоретических и технических задач лесоустройства типология играет немалую роль. Зародившись первоначально
в лесоустройстве, она впоследствии отошла от него, хотя проблема' устройства лесов «по типам» всегда привлекала к себе передовых лссоустроителей. Заинтересованность их в типах леса вытекала не только из необходимости усовершенствовать инвентаризацию леса и оценить плодородие почв с помощью растительности. Она диктовалась, главным образом, необходимостью синтетического проектирования технических мероприятий на единой рациональной основе, особенно — при выделении хозяйственных частей, установлении оборотов рубки, способов лесовозобновления и ухода за лесом.
Лесоустроители также нуждаются в обобщении их опыта на типологической основе. Отсутствие такой основы не дает возможности накоплять и обобщать опыт, заставляет в каждом случае начинать работу «с азов», загружает лесоустроителя излишним количеством дополнительно собираемого материала, снижает качество лесоустройства. ;
Широкие лесоустроительные работы с применением типологических -классификаций стали возможны лишь после Великой Октябрьской социалистической революции. В частности на Украине начиная с 1927 г. лесоустройство велось всюду по типологической классификации Е. В. Алексеева. Всесоюзный трест «Леспроект» ведет свои работы при широком использовании типологических классификаций и особенно эдафической сетки. Известны работы по внедрению типологии в лесоустройство С. Е. Тюкова, К- А. Иль-минского, М. Н. Сибиряковой и многих других опытных лесоустрои-телей. Навыки, приобретаемые лесоустроителями при использовании эдафической сетки, позволяют упростить многие технические стороны работы и вместе с тем широко использовать новейшие достижения науки. В практике украинских лесоустроителей начиная с 1927 г. каждый план лесонасаждений сопровождается подробной картой типов леса, все лесоустроительные назначения связываются с типами леса. В то время как план лесонасаждений характеризует наличное состояние лесов, типологический план указывает на недостатки породного состава насаждений, на перспективы улучшения и повышения производительности насаждений, как бы контролирует степень использования продуктивных сил природы в данном лесном хозяйстве.
Укажем на один из_-иевых методов инвентаризации площадей в лесоустройстве, носящий название «эдафограммы». Эдафограмма (эдафическая диаграмма) — график, или таблица, показывающая количественные соотношения между типами леса в пределах одной или нескольких лесоустроительных единиц. Так как климатические условия в пределах равнинных лесничеств колеблются незначительно и в большинстве случаев не отражаются сколько-нибудь существенно на составе естественных насаждений, разнообразие типов леса в этом случае определяется эдафическими условиями. Но даже в горных условиях, где климатические изменения происходят, как известно, на небольших расстояниях, эдафограммы имеют немалое практическое значение.
248
Таблица 12
Краткая характеристика типов лесорастительных условий и соответствующих им типов культур для нижнеднепровских песков
(приложение к техническим указаниям по закреплению и облесению нижнеднепровских песков на 1952 год)
1 № п/п 1 Индекс типа лесора-ститель-иых условий Типы лесорастнтельных условий Типы культур . .
Рельеф Я тиестоположение Почва Травяной покров и кустарники Состав культур Число площадок сосны на 1 га, расстояние между центрами гнезд (л<) и число сеянцев в гнезде Торфование и способы посадки
1 А» Высокобугристый (7—10 м) и среднебугристый (4—6 м) рельеф; вершины кучугур и верхние части их склонов, особенно ориентированных на юг Голые или полузадер-нелые однофазные пески, лишенные почвы. Грунтовые воды глубже 5 м Песчаный пырей, днепровский ракитник, душистая льнянка, козелец и др. 100% сосны с последующим введением бобо- вых 400 5x5 м 5—9 сеянцев Торфование на глубину 30-40 см, торфа 10—16 кг на гнездо
2 А. Низкобугрйстый (1—3 м) и волнистый рельеф, переходящий местами в равнинный, а также нижние части склонов (кроме их подножий) при высоко-и среднебугристом .рельефе Голые и задернелые однофазные пески, иногда слабо гумусированные. Грунтовые воды на глубине 3—5 м Те же, что и в Ао; кроме того, типчак, песчаная полынь, чебрец, молочай Сегюера, цмин и др. 100% сосны с последующим введением бобо- вых 400 5x5 м 5^— 9 сеянцев Торфование на глубину 30-40 см, торфа 8—10 кг на гнездо
Местоположения, переходные от А, к А3—4, на подножиях склонов | котловин недавнего про-исхождения, в других случаях—дниша котловин, реже—ровные места
Голые или задерие-1 Песчаная по- . 100% сосны лые однофазные пески, |лынь, украинская с последую-иногда слабогумусиро- । скабиоза, жест- щим введе-ванные. Грунтовые воды кий вейник, дне- нием бобо-
на глубине 1,5—2,5 м провский козло- вых и серой i
бородник, кол ХИД- ОЛЬХИ :
1100 I
3X3 м
5—9 сеян- । цев
I
Торфование на глубину 30-40 см, торфа 6—8 кг на гнездо
ская осока, цмин, розмаринолистная ива и др.
] I
Свежие, недавнего Голые или задерне- Розмаринолист- 40% сосны, 400 Все породы с
Происхождения, голые или слабо заросшие травянистой растительностью котловины выдувания (блюдца, саги) лыё однофазные, негу-мутированные, часто — белые (оглеенные) пески. Грунтовые воды на 0,5—1,0 л, весной —на поверхности ная ива, вейник, девясил и др. 40% березы, 20% ольхи 5x5 м 5 сеянцев (или посевом) торфованием на глубину 10-20 см, торфа 4 — 6 кг на гнездо сосны, лиственные — рядовой посадкой в 1 м полосы через 75 см в ряду
Равнинные низкобугристые и слабоволнистые задернел ые пески МелКодерновые слабогумусированные (15 см) песчаные почвы, иногда с тонкими супесчаными прослойками. Грунтовые воды глубже 3 м Типчак, украинская скабиоза, днепровский крестовник, короткоголовый василек, тысячелистник Гербера, днепровский дрок 100% сосны с последующим введением бобовых и мож- жевельник . ков 400 5Хб м 5—9 сеянцев Торфование на глубину 30-40 см, торфа 6—8 кг на гнездо
№ п/п
Индекс типа лесора-ститсль-ных условий
Продолжение таблицы 12
Типы лесораститсльных условий Типы культур
Рельеф и местоположение Почва Травяной покров и кустарники Состав культур Число площадок сосны иа 1 га, расстояние между центрами гнезд (лг) и число сеянцев в гнезде Торфование и способы посадки
6 в, Местоположения, переходные от В! к заросшим травяной растительностью блюдцам В3—4; подножия склонов древних котловин, в иных случаях — днища котловин или ровные местоположения Дерновые слабогумусированные (20 см) песчаные почвы с супесчано-суглинистыми прослойками, Грунтовые воды на 1,5—2,5 м Жесткий вейник, зонтичный золототысячник, песчаный девясил, розмаринолистная ива, узколистный лядвенец и др. 100% сосны с последующим введением лоха, бобовых и можжевель- ников С—1100 гнезд 3x3 м 5—9 сеянцев Без торфования
7 в»- 4 Заросшие травяни- Дерновые среднегу- Розмаринолист- 41% сосны, С—400 Без торфования, лиственные вво-
стой н кустарниковой растительностью блюдцеобразные понижения среди бугристых и слабоволнистых песков мусированные (25 см), глинисто-песчаные н супесчаные почвы с признаками оглеения. Грунтовые воды на 0,5—1,5 л, весной — на дневной поверхности ная ива, голосхе-нус, песчаная полевица, ситник 22% ольхи, 22% березы, 15% тополя гнезд 5x5 м 5 сеянцев (или посевом) дятся рядовой посадкой в 1 м полосы, ольха и береза через 75 см, тополь через 100 см в ряду
8 • с '-‘S Равнинный или слабо-волнистый рельеф Дерновые среднегу-муспрованные (25 см) песчаные или глинистопесчаные, подстилаемые суглинистыми и супесчаными погребенными почвами иа глубине 50—100 см. Грунтовые воды на 2,0—4,0 м Те же, что и в В2, кроме того, ежа, цепкий подмаренник, лекарственный кавран, дикий латук и др. 30% сосны, 30% дуба, 20% белой акации, 20% скумпии и др. кустарников ' С—400 гнезд 5X5 м Д—400 гнезд 5x5 м 5 сеянцев Без торфования, сосна и дуб гнездами, белая акация и скумпия — рядами в 1 л полосы через 75 см в ряду .
9 i С3-4 Заросшие травянистой, иногда кустарниковой растительностью понижения среди слабоволнистого, иногда среди бугристого рельефа Черноземовидные, сильногумусированные супесчаные почвы лугового типа с признаками оглеения; глубина грунтовых вод0,5—1,5л с выходом их весной на дневную поверхность Те же, что и в Вэ-4, кроме того, днепровский тысячелистник, высокий зюзник и др. 32% сосны, 32% дуба, 23% ольхи, 13% тополя С—400 5X5 м Д—400 5X5 м 5 сеянцев или посевом Без торфования сосна и дуб гнездами, лиственные —рядовой посадкой в 1 м полосы; ольха через 75 см, тополь через 100 см в ряду
10 Засоленные почвы Понижения й склоны, переходные к соленым озерам Слабозасоленные или слабосолонцеватые песчаные и супесчаные почвы (не солончаки) \ ' • \ \ Солерос, солончаковый курай и др. на преобладающем фоне обычных представителей песчаной растительности 50% лоха, 50% тама- . .рикса.. _ 400 5X5 м Гнездами с,торфованием на глубину 10—20 см в код и честве 4—6 кг на гнездо \ \
ж
Ниже мы приводим ряд эдафограмм для лесхозов лесной и лесостепной зоны.
Т а блица 13
Эдафограмма Дубровинского и Кухотско-Вольского лесхозов (в % от площади) по данным лесоустройства 1947 г. (Украинское Полесье)
Г А В С D Итого.
1 8,6 0,3 0,0 0,0 i ’8,9
2 17,3 0,7 : 0,4 3,3 21,7
-3 20,0 2,6 0,3 2,7 25,6
4 12,4 2,3 ; 1.5 4,2 20,4
5 16,4 1.0 1 0,5 3,5 , 23,4
Итого 74,7 6,9 2,7 15,7 ! 100,0
Средняя увлажнения — 3,28
Средняя плодородия — 1,59
Таблица 14
Эдафограмма Камень-Каширского и Заболотского лесхозов (в % площади) по данным лесоустройства 1947 г. (Украинское Полесье)
Г А в С D Итого
1 14,2 1,3 0,0 0,0 15,5
2 7,2 13,4 2,9 0,0 23,5
3 12,2 13,4 , 5,4 0,0 31,0
4 3,4 10,6 8,1 0,0 22,1
5 2,8 3,7 1.4 0,0 7,9
Итого 39,8 42,4 17,8 0,0 100,0
Средняя увлажнения — 2,83
Средняя плодородия — 1,77
Из приведенных таблиц видно, что эдафограммы дают выпуклую характеристику увлажнения и продородия почвы. Они являются типологическим паспортом для лесоустроительных единиц, лесничеств и лесхозов. При наличии таблицы господствующих пород и классов возраста эдафограмма дополняет их характеристику
Таблица 15
Эдафограмма Острожского лесхоза (в % от площади) по данным? лесоустройства 1948 г. (северная Лесостепь)
Г А в С D Итого
1 0,0 2,4 0,6 1.0 4.0
2- 0,0 6,7 17,9 38,6 63.2
3- 0,0 5,0 9,7 11,3' 26.0
4. 0,0 2,2 , 2,1 1Д 5,9
5 0,0 0,9 0,0 0,0 0,9
Итого i 00 17,2 - 30,3 52,5 100.0
Средняя увлажнения — 2,36
Средняя плодородия— 3,35
Т а блица- 16
Эдафограмма Чернолёсского массива (в % площади) по данным лесоустройства 1936 г. (южная Лесостепь)
г ..Т А в с D Итого
0 0,0 0,0 °’0 5,1 5,1
1- 0,0 0,0 0,0 32,4: 32,4
2 0,0 0,0 0,3 57,6 57.9
3 0,0 0,0 0,0 3,7 3,7
4 0,0 0,1 0,0 0,4 0.5
5 0,0 0,1 0,0 0,3 . 0.4
Итого 0,0 0,2 0,3 99,5 100,0
Средняя увлажнения — 1,62
Средняя плодородия —3,99
глубже и существеннее, чем таблица бонитетов. На ее основе возможен расчет максимальной (потенциальной) производительности насаждений, выводы о главных породах, желательных для культуры, о перспективе разведения новых ценных пород и т. д.
Мы не приводим конкретных примеров «применения» лесоводственной типологии в лесоустройстве, так как этот вопрос с разных его сторон был уже обсужден нами выше, а во второй части книги.
при описании отдельных типов леса, будут указаны их свойства, важные с точки зрения лесоустроителя. Подчеркнем лишь, что ле-соводственная типология, лишенная тенденции во всех случаях устанавливать внутри себя однородные по составу пород «типы леса» и объединяющая зачастую в один тип леса насаждения с Господством разных пород или относящая одинаковые по составу насаждения к разным типам, дает классификационным единицам свое специфическое содержание. Оно заключается в объективной и точной оценке плодородия леса и его среды. Это и является тем единственным качеством типологии, которого недостает другим лесовод-ственным наукам и которое дает типологии право на существование в качестве самостоятельной науки, делает ее актуальной, в частности для лесоустройства.
5. ХОД РОСТА НАСАЖДЕНИЙ И ТИПЫ ЛЕСА
Несмотря на обилие сведений о ходе роста насаждений в зависимости от типов леса, до настоящего времени сводных данных по этому вопросу нет, и нам неизвестны даже попытки составить таблицы хода роста по типам леса или сформулировать какие-либо самые общие закономерности. Причиной подобного состояния дел является, прежде всего, пестрота и несовершенство типологических классификаций, применяемых при таксационных исследованиях, а также недостатки применяемой типологами методики таксационных исследований.
На пути улучшения затронутой проблемы немаловажным препятствием являлось также убеждение многих лесоводов во всеобщности типа кривых хода роста по бонитетам, якобы имеющих для всех древесных пород и всех местообитаний одинаковую форму. Это равноценно убеждению в нетипичности, случайности точно установленных многими лесоводами изменений бонитетов с возрастом насаждений, переходов их из одного класса бонитета в другой. Еще до сих пор многие убеждены в том, что отклонения от типичного параболического хода роста в высоту, наблюдаемые в первые два.-три десятилетия жизни насаждений, обязаны только разной густоте молодняков, случаям угнетения подроста верхним пологом насаждения, влиянию заморозков на! лесосеках, семенным или порослевым происхождением, а отклонения в бонитете, происходящие в старом возрасте, связаны якобы только с полнотой насаждений, чаще всего пониженной, а потому вызывающей падение прироста в высоту. Хотя эти причины несомненно имеют место, тем не менее существуют и другие, еще более типичные для природы леса причины, отклоняющие кривые хода роста от табличных данных. Однако они зачастую недооцениваются из-за преувеличения перечисленных выше влияний.
В 1924 г. нами были произведены сравнительные исследования хода роста естественного семенного дуба из свежих и влажных дуб-, рав дачи Красное Тростянецкого лесничества Харьковской области которые убедили нас в разнотипности кривых хода роста, свойственных этим двум дубравам. На рис. 41 приведены кривые их
хода роста в высоту, показывающие, что свежая дубрава плато имеет почти типичную для таблиц хода роста кривую параболы, в то время как влажная дубрава, свойственная тальвегам балок с близкими грунтовыми водами (2—3 л), характеризуется «сигмоидальной» кривой, имеющей в молодом возрасте (до 30—40 лет)е
Рис. 41. Ход роста в высоту естественных дубрав на плато (/) и в тальвеге балки (2) в Краснянском лесничестве Тро-стянецкого лесхоза Сумской области.
Рис. 42. Ход роста дуба Тульских засек и Белоруссии (по материалам Б. Л. Шустова, 1912). Сплошная линия — дуб из влажных дубрав Белоруссии, прерывистая — из свежих дубрав Тульских засек.
депрессию, а в дальнейшем — крутое восхождение. На протяжении своей жизни анализированные деревья меняли свое место в шкале бонитетов; деревья из свежих дубрав — от I до II, из влажных дубрав •— от III до 1а.
Подобный же ход роста в высоту для свежих дубрав Тульских засек (Подгородное лесничество) и влажных дубрав Буда-Коше-левского лесничества (южная Белоруссия) установил проф. Б. А. Шустов (1909). Судя по описанию почв и почвенного - покрова, приведенному Б. А. Шустовым, дубрава Подгороднего лесничества является типичной свежей (D2) со снытевым покровом на темносером лесном суглинке и глубоким уровнем грунтовых вод. Влажная дубрава Буда-Кошелевского массива характеризовалась покровом из кислицы (Oxalis acetoselbp.) и подзолистыми почвами на суглинках с близким уровнем грунтовых вод. Как видно из графика (рис. 42), различия между упомянутыми дубравами совершенно аналогичны различиям изученных нами Тростянецких дубрав. Разницу хода роста в молодом возрасте Б. А. Шустов объясняет тем, что буда-кошелевский дуб в молодости испытал угнетение, появившись в качестве подроста под пологом материнских насаждений
В связи с неясностью причин различного хода роста насаждений свежей и влажной дубравы в том же 1924 г. мы заложили три пробные площади в культуре дуба, созданной в 1901 г. в кв. 27
Рис. 43. Ход роста в высоту дубовой культуры
1901 г. в кв. 27 Крас-но-Тростянецкого опытного лесничества Сумской области: 1 — пла, то (Di); 2 — склон (D2); 3 — тальвег (D3). Прямой скобкой указан
современного Краснянского лесничества. Упоминаемая культура расположена на трех элементах рельефа: на карнизе плато, на западном склоне и в тальвеге балки. В исходный момент исследования, в 1924 г., типы леса, если судить по составу травяного покрова, характеризовались амплитудой от свежей дубравы (D2) на карнизе склона и в верхней части этого последнего до сырой дубравы (D<) в ее тальвеге. В последнем случае почва была в течение всего лета переувлажненной; в покрове наряду со снытью было много болотной спиреи (Filipenduia Ulma-ria), пальмовидного мха (Clitnacium detidroid.es) и других гигрофилов. Профиль высот дуба в это время (в 23-лет-нем возрасте) был пропорциональным рельефу: наибольшие высоты были свой
ственны плато и верхним частям склонов, а наименьшие — тальвегу балки; иными словами, профиль насаждений не «сглаживал» балочный рельеф, как это свойственно старым дубравам, а, наоборот, утрировал его. Фенологические наблюдения показли, что заморозки в этом случае
период непосредственного измерения хода роста на трех пробных площадях .(1923—1953).
не выступали в качестве причины отставания роста посадок в тальвеге балки. Наблюдения над упомянутой культурой в течение трех десятков лет привели нас к очень важным выводам. За это время культуры достигли
53-летнего возраста. В возрасте 30 лет дубняк в тальвеге обогнал дубраву плато, а в возрасте 50 лет также и дубраву нижней части
склона, вышел на первое место не только по приросту в высоту, но и по обшей высоте, т. е. по бонитету (рис. 43).
Особенного внимания заслуживает следующее характерное обстоятельство: на протяжении периода наблюдений состав травяного покрова во всех элементах рельефа последовательно менялся в сторону его ксерофитизации. Уже в 1935—1936 гг. в тальвеге исчезли таволга и мхи, получили преобладание высоко растущая сныть с примесью ряда дубравных мезо-гигрофилов. Участок по признакам покрова относился теперь к влажной дубраве. Аналогичные сдвиги в других местах привели к тому, что в покрове верхней части склона и карниза плато сныть исчезла, преобладание получила волосистая осока. Теперь выяснилось, что это крайнее звено относится к сухой (Di), а не к свежей дубраве.
Критерием для установления гигротопов являются признаки 'насаждений в их спелом возрасте. Повышенная гигрофильность покрова в фазе молодняка вполне понятна, так как в это время почва содержит значительное количество влаги, накопленной в предшествовавшей фазе вырубки, а также в последующий период, пока приход влаги в известной мере еще превышал ее расход на испарение. В фазе жердняка благодаря усиленной транспирации насаждений избыток влаги удаляется и упомянутые сдвиги в сторону ксерофитизации покрова сказываются наиболее ярко.
Становится ясным, что в качестве главной причины подавленного роста дуба в тальвеге на протяжении первых 15—20 лет выступает избыток влаги, затрудняющий почвенную аэрацию. В по-1 следующем условия исправляются самим же насаждением, которое^ удаляет избыток влаги и растет в дальнейшем по кривой I и 1а \ бонитета, как это и полагается на почве богатой и оптимально (для дуба) обеспеченной влагой (D3). Иными словами, почвы, начиная по крайней мере с влажного гигротопа дубравы (D3) и более увлажненных, после рубки леса переживают избыточное увлажнение, частично даже заболачивание, которое в дальнейшем устраняется расходованием влаги, производимым новым поколением леса. Следовательно, сдвиг состава травяного и мохового покрова на лесосеках и в молодняках в сторону, характерную для более влажных гигротопов, является закономерным явлением и должен быть принят во внимание при установлении гигротопов.
Для сухих и свежих дубрав свойственна параболическая кривая хода роста, тем более крутая по подъему в первые годы жизни и падению в последующие, чем суше местообитания. Для влажных и сырых гигротопов свойственна сигмоидальная кривая со слабым ростом в первый период жизни, крутым подъемом в среднем воз- \ расте и более поздним затуханием прироста в высоту. Поскольку у параболический тип кривых является основой таблиц хода роста «нормальных» насаждений, сам собою напрашивается вывод, что таксационные данные свежих типов леса и были положены в основу упомянутых таблиц. Так поступил, например, виднейший представитель лесной таксации Б. А. Шустов (1909), отбросивший в конечном итоге специфику влажных дубрав Белоруссии .и построивший свои таблицы бонитетов семенных дубовых насаждений по кривым хода роста дуба из Тульских засек, т. е. на основе пробных площадей, заложенных им в свежих дубравах лесостепной зоны. Кривые этих последних были ближе к традиционной параболе, не находились с ней в таком резком противоречии, как кривые хода роста дубрав Буда-Кошелевской дачи.
Не являются ли упомянутые объективные закономерности хода' роста дуба по гигротопам общими и для других древесных пород, например, для сосны и ели? Для ответа на этот вопрос мы не располагаем сколько-нибудь исчерпывающими данными. Приведем данные В. Г. Российского о ходе роста сосны в крайних ее гигро-топах — сухом и заболоченном (влажном или сыром) бору (см. табл. 17). Цитируем их по Г. Ф.-Морозову (1930а).
Приведенный пример говорит о том же, что и все ранее упомянутые примеры: при недостаточном увлажнении ход роста в высоту в первый период жизни идет по кривой более высокого, а во второй период — более низкого бонитета, а во влажных и избыточно увлажняемых местообитаниях наоборот. Только в последнем случае речь идет о сосне. Можно ожидать подобной же закономер-
Таблица 17
Ход роста сосны в высоту, в м (по В. Г. Российскому)
Возраст 10 20 - 30 40 50 60 70 80 90 100 110
Сухой бор 1.8 4,0 7,0 10,3 13,7 16,7 18,1 19,6 20,0 20,9 21,6-
Сосна на заболоченной почве 1.0 3,6 6,0 10,0 13,6 15,0 17,3 20,1 22,1 23,7 24,»
ности и для еловых насаждений даже в условиях севера. Это Объясняется тем, что в менее увлажненных местообитаниях ель находит для себя лучшие тепловые условия, особенно в первый Период жизни.
Упомянутые факты указывают на необходимость изучения хода роста насаждений по типам леса и построения таблиц хода роста для каждой породы на основе эдафической сетки. Чем скорее мы отойдем от старых таблиц, основывающихся на предвзятых однотипных кривых хода роста и являющихся продуктом субъективной графической интер- и экстраполяции, обезличивающей как раз ту специфику хода роста конкретных насаждений, которая наиболее ярко отражает биологию пород и особенности среды, тем скорее мы сможем предложить лесному хозяйству и лесоустройству более надежную основу для точной оценки производительности насаждений, правильного установления оборотов рубки, систем рубок глав* ного пользования и ухода за лесом, приемов возобновления насаждений и мелиорации почв в лесном хозяйстве.
6. ТЕХНИЧЕСКИЕ СВОЙСТВА ДРЕВЕСИНЫ В СВЯЗИ С ТИПАМИ ЛЕСА
Подводя итоги исследованиям зависимости между техническими свойствами древесины и типами леса, А. А. Чеведаев (1951) пишет: «На протяжении последних двухсот лет попытки установить свойства древесины по условиям произрастания не дали желательных результатов». Специалисты в области технических свойств древесины в зависимости от их взглядов на технические свойства Древесины и типы леса разделялись на: 1) не придающих значения условиям среды; 2) устанавливающих, что качество древеси-
цы улучшается с ухудшением условий среды, 3) устанавливающих, что высокие свойства древесины присущи средним условиям местопроизрастания, и 4) устанавливающих, что наилучшие свойства присущи лучшим условиям местопроизрастания. Такого рода разногласия свидетельствуют, как обоснованно отмечает упомянутый исследователь, о полной неразрешенное™ данного вопроса.
Из ранее опубликованных работ исключением являются исследования технических свойств древесины сосны из лесов Украины, проведенные А. Б. Жуковым (1931) на основе эдафической сетки. Этими исследованиями охвачены боры, простые субори, сложные-субори (сугрудки). Градации увлажнения этих типов леса представлены от свежих до сырых (гигротопы 2, 3, 4).
А. Б. Жуков пришел к следующим выводам.
1. Условия местопроизрастания влияют на технические свойства древесины: чем богаче почва, тем выше физические и механические свойства древесины сосны.
2. В пределах одинаковых по плодородию типов леса на изменение технических качеств древесины сосны оказывают влияние влажность почвы, с увеличением которой (начиная от свежего ряда) технические свойства ее ухудшаются.
Исследования А. Б. Жукова показали, что старое представление об обратно пропорциональной зависимости между толщиной годичного кольца и качеством древесины сосны (чем уже кольца, тем древесина лучше) имеет ограниченное распространение. Установленное им повышение качества сосновой древесины от бора к суборям и сугрудкам происходит независимо от диаметра годичных колец и скорее даже в прямой пропорции к толщине годичных слоев. Объяснение этого явления (по крайней мере частичное) может быть основано на факте нарастания более твердой летней части годичного кольца от бора к сугрудкам, от сырых типов к свежим.
Сравнение суммарных показателей качества древесины (табл. 18) дает основание сделать вывод, что обратная зависимость между шириной годичного кольца и качеством древесины имеет место-в пределах одних и тех же эдатопов (ср. парные участки 1 и 2, 3 и 4, 5 и 6, 10 и 11, 12 и 13). Этот факт согласуется с выводом С. И. Ванина (1949) о том, что обратная зависимость наблюдается: лишь у сосен разных классов роста одного и того же насаждения,, т. е. у сосен, растущих в одинаковых условиях местообитания^ в одних и тех же эдатопах.
Интересно и то, что количество ядровой древесины уменьшается от сугрудков (62%) к борам (52%); в суборях с нарастанием увлажнения процент ядра заметно снижается, в борах же, наоборот, увеличивается. Смолистость . сосновой древесины резко подает с повышением плодородия почвы, в сугрудках она в 1,5—2 раза ниже, чем в борах. Смолистость заболони почти не меняется в связи с градациями увлажнения, а смолистость ядра повышается при увеличении влажности местообитания.
Таблица 18
Физико-механические свойства сосновой древесины Житомирской области УССР (по А. Б. Жукову, 1931)
№ участка Лесничество Тип леса (эдатоп) Количество моделей Ширина годичного слоя (мм) % летней древесины । Удельный вес в абсолютно сухом состоянии Сопротивление сжатию при 15% влажности(кг/сл«2) Изгиб при 15% 'влажности (кг/см2) Твердость при 15% влажности (кг/см2) Суммарный показатель
упругая нагрузка разрушающая нагрузка модуль упругости
1 Белокоро-вичское с2 3 1,71 42 0,568 423 758 844 165 301 249
2 Славутское с2 3 1,40 40 0,616 • 434 759 991 180 303 267
3 Белокоро-вичское с8 3 2,07 40 0,559 393 698 910 165 303 247
4 Шепетов-ское с3 3 1,29 43 0,577 440 787 975 181 288 267
Сред нее 1,62 41 0,580 422 750 930 173 300 256
5 Белокоро-вичское в2 3 1,63 36 0,517 380 723 858 137 265 236
6 Шепетов-, ское В2 3 1,55 39 0,568 455 707 966 .181 320 263
7 Олевское Вз 3 1,85 38 0,538 398 585 852 170 274 228
8 Олевское В< 3 2,13 39 0,534 398 598 879 183 287 235
Сред нее 1,79 38 0,539 408 653 888 168 286 235
9 Славусткое А2 3 1,77 36 0,548 408 650 789 173 310 233
10 Олевское А, 3 1,75 33 0,526 365 532 688 153 220 196
И Шепетов-. ское А, 3 1,35 37 0,547 372 607 801 140 281 220
12 Белокоро-вичское а4 3 0,98 32 0,488 338 527 713 138 265 198
13 Шепетов-ское а4 3 0,98 32 0,453 341 577 796 147 241 210
Среднее 1,56 34 0,512 365’ 578 757 150 263 211
Можно ожидать, что установленные Л. Б. Жуковым тенденции изменения свойств древесины сосны в зависимости от плодородия почвы и увлажнения могут быть общими для сосны на обширных географических территориях, поскольку они обусловлены спецификой вида.
На основе эдафической сетки древесина дуба была изучена А. А. Чеведаевым (1951) на большом количестве образцов, собранных в разных географических условиях. В эдафическом отношении материалы упомянутого исследователя характеризуют: амплитуду влажности — от 1 до 4, трофности от В до D включительно, в климатическом отношении — почти всю лесостепную зону, от Башкирии на востоке до Винницкой области на западе включительно, представляя обе ее широтные подзоны — южную и северную. А. А. Чеведаев установил следующую важную закономерность; колебания технических свойств дубовой древесины по эдафическим ординатам более широки, чем по климатическим. Только колебания объемного веса не столь велики как в первом, так и во втором отношении, но их средние все же являются характерными для типов леса.
В работе А. А. Чеведаева принцип экологического сравнения проведен на строгой основе, поэтому выводы являются убедительными, теоретически интересными и практически ценными. Сопоставление влияния климатического фактора (фактора континентальности) на комплексную цифровую оценку качества древесины дуба проведено в пределах свежей дубравы (D2) дважды: для южной и северной подзоны Лесостепи (табл. 19).
Таблица 19
Комплексные показатели качества древесины дуба по климатическим rap анта., свежих дубрав (D2) (по А. А. Чеведаеву, 1951)
Географические зоны Южный ряд Северный ряд
Башкирия Пензенская обл. Сумская обл. Винницкая обл. Татария Тульская обл. Бобруйская обл.
Средний комплекс оценки —1,4 +3,0 +6,3 0,0 +5,1 +12,3 +0-3
Приведенные данные показывают, что прочность древесины дуба повышается в направлении от восточного края его ареала к западу — до Сумской области, а затем, в пределах Винницкой области, резко падает. Такая же закономерность повторяется и вдоль северной подзоны Лесостепи, где т’акже от восточного края до Тульской области включительно происходит повышение прочности древесины и лишь на западе, в Бобруйской области,— резкое понижение. Данные климатических рядов позволяют сделать еще один важный вывод: прочность древесины дуба в более северных условиях произрастания (Татария, Тульская и Бобруйская области)
выше, чем в южных областях (Пензенская, Сумская и Винницкая области). Закономерности климатического ряда вполне согласуются с данными практики, согласно которым «мягкий дуб, называемый фанерным или столярным, произрастает в западных районах ареала, в Белоруссии и на Украине. На крайнем востоке, в Башкирии практика дубовую древесину очень прочной не считает» (А. А. Че-ведаев, 1951).
В табл. 20 приведены показатели технических свойств древесины дуба на фоне эдафической сетки по данным, собранным в правобережной части УССР.
Таблица 20
Влияние увлажнения и химического почвенного плодородия на технические свойства древесины дуба правобережной части УССР .
(по А. А. Чеведаеву, 1951)
Плодородие Увлажнение Субори (В) Судуб-равы (С) Дубравы (D) Название свойств древесины
Сухие 0,78 609 1025 0,37 103,5 Объемный вес Сжатие Статический изгиб Ударный изгиб Модуль упругости
Свежие 0,69 399 646 118,2 0,70 462 927 0,37 122,6 0,75 525 973 0,38 109,1 Объемный вес Сжатие Статический изгиб Ударный изгиб Модуль упругости
Влажные 0,73 533 1073 0,46 126,4 0,73 546 1031 0,45 121,4 0,74 498 895 0,41 110,7 Объемный вес Сжатие Статический изгиб Ударный изгиб Модуль упругости
Сырые 0,72 548 903 0,38 107,8 Объемный вес Сжатие Статический изгиб Ударный изгиб Модуль упругости
Примечание. Данные по свежей субори взяты нами из материалов по Ивано-Франковскому лесхозу Львовской области.
Опираясь на произведенные исследования, А. А. Чеведаев делает следующий вывод: «...становится очевидным, что как климат, так и почва сильно влияют на технические свойства древесины. Чтобы установить, какой именно почвенный фактор влияет на свойства древесины, нужны специальные исследования. Однако влияние некоторых из них можно выявить и определить с помощью эдафической сетки... Распределив основные показатели свойств дуба по ячейкам сетки, получаем результаты, представленные в таблице. Хотя объем нашего исследования не позволяет заполнить все ячей-
хи эдафической сетки, тем не моднее и по уже заполненным можно установить следующее:
1. Самый высокий объемный вес дубовой древесины наблюдается в ацидифильном варианте сухой дубравы, причем он снижается по мере повышения влажности почвы (от Di к D^) и уменьшения ее плодородия (от D3 к В3) (а также от D2 к В2.—П.П.).
2. Прочность дуба при сжатии и статическом изгибе с повышением влажности почвы сначала снижается (от Dt к D3), затем несколько повышается (от D3 к D/), а по мере уменьшения плодородия почвы повышается (от D3 к В3) (а также от D2 к В2.—П.П.).
3. Сопротивление ударному изгибу, а также модуль упругости ттри статическом изгибе повышаются с увеличением влажности почвы (от Di к D3) и уменьшением ее плодородия (от D3 к В3)».
Кроме сказанного, А. А. Чеведаев установил значительное снижение качества древесины дуба в нитрофильных вариантах дубрав по сравнению с ацидифильными. Наилучшим по качеству древесины является дуб из влажных суборей (В3), за ним идет С3, Di, D3, D4, D2 и, наконец, С2. В общем технически наилучшую древесину дуб дает во влажном ряду, затем идет сухой ряд, далее сырой я затем свежий ряд. Иными словами, как и в случае сосны (А. Б. Жуков, 1931), производящей лучшую древесину в экологически оптимальных для нее условиях увлажнения, т. е. в свежем ряду, дуб дает наилучшую древесину в своем экологически оптимальном влажном ряду. Наиболее тяжелую древесину обе породы формируют на наиболее плодородных почвах: сосна — в сложных суборях, дуб — в дубравах.
Если же, кроме объемного веса, учесть (как это делает .А. А. Чеведаев) и другие, с технической стороны еще более важные показатели качеств древесины дуба (сжатие, статический изгиб, ударный изгиб, модуль упругости), которые столь же закономерно связаны с эдафической классификацией, вывод получается более ’Сложным и дифференцированным. «Древесина очень высокой прочности, притом в крупных сортиментах, будет добываться из влажных судубрав (С3) и дубрав (D3), а в мелких сортиментах — из .влажных суборей (В3). Крупные сортименты дуба (длинные и толстые) с меньшей прочностью можно отпускать из сырых и свежих .дубрав (D4 и D2)».
В заключение обзора результатов своего исследования А. А. Че-ведаев отмечает, что «эдафическая сетка представляет собой замечательное средство для установления норм качества древесины».
7. «ПРИМЕНЕНИЕ» ТИПОВ ЛЕСА В ПРОИЗВОДСТВЕ. ПРЕДЕЛЬНЫЙ МАСШТАБ ДРОБНОСТИ И ХОЗЯЙСТВЕННЫЕ ГРУППИРОВКИ
Целью лесной типологии, согласно В. Н. Сукачеву, является «необходимость расчленения леса на подразделения столь однородные по своим природным свойствам, что они требуют применения одинаковых хозяйственных мероприятий» (О некоторых основных понятиях лесной типологии, 1939). -«В этой однородности свойств всех ценозов, объединяемых в один тип, лежит и условие их практического применения. Типы леса только в узком нашем
смысле и могут иметь существенное значение для лесного хозяйства. Только тип. как объединение вполне однородных насаждений, будет требовать на всем протяжении своего распространения одного и того же хозяйственного меро приятия» («Дендрология», 1938, стр. 57). «Я считаю, что тип должен быть биологически, а следовательно, и лесоводственно так однороден, так дробен, что дальнейшее его разделение в хозяйственных целях, как правило, не потребуется» (там же, стр. 62—63). Дальнейшее В. Н. Сукачев представляет себе, как «распределение этих (хозяйственных. — П. П.) мероприятий по территории лесного массива» (см. «Общее лесоводство» М. Е. Ткаченко, 1939, стр. 414) на основе выделенных типов леса. При этом здесь уже можно свободно объединять их в любые хозяйственные группы, которые н будут меняться в своем составе, но ни в коем случае не следует допускать деления типов, леса как стабильной единицы на части.
Чем объясняется такой подход к увязке типов леса с производством?' Объясняется он стремлением сохранить типы леса от тех перестроек, которые вносятся изменчивостью экономических условий и лесохозяйственной техники. Поэтому В. Н. Сукачев и рекомендует «отнюдь не смешивать в одно указанных два рода признаков (естественно-исторические и лесохозяйственные), а сначала установить естественно-исторические группировки, а затем подвергнуть их хозяйственной опенке» (там же, стр. 57—58). За «хозяйственной оценкой» огульно признается пестрая изменчивость, не связанная с природой леса. Между тем, как мы отметили выше (см. разд. 1), лесохозяйственная техника имеет свои существенные (устойчивые, «остающиеся») стороны, которые не дают права считать ее меняющейся вне связи с природой леса н его местообитаний. Это обстоятельство упускается из виду, и отсюда вытекают дальнейшие злоключения в вопросе об увязке с практикой.
Из вышеприведенного нетрудно заметить, что типы леса В. Н. Сукачева, претендующие на единственное и исключительное право «иметь существенное значение для лесного хозяйства», получают это значение не сразу, не в момент своего возникновения, а несколько позже, именно тогда, когда по ним будут «распределены хозяйственные мероприятия». Хотя нам не дано точных указаний, как нужно производить этот прием, но из указаний В. Н. Сукачева ие-остается сомнении, что данный прием рисуется в таком же примерно виде, как распределение продуктов между отдельными потребителями или расфасовка медикаментов на отдельные порошки и пилюли. В таком случае всегда должны быть под рукой, с одной стороны, большое количество предельно' дробных типов леса, а с другой — базисный склад лесохозяйственных мероприятий неопределенно большой мощности, и останется лишь распределить запасы второго по мелким ячейкам первого. Перед нами — простое и ясное решение-задачи использования типологии в лесном хозяйстве: чем дробнее типы леса, тем равномернее распределяются по ним лесохозяйственные мероприятия, и не возникнет случая, когда бы степень дробности типов оказалась недостаточной.
Типы леса в этом случае — высококвалифицированная продукция типоло-гов-ботаннков. Базисный склад хозяйственных мероприятий, как это совершенно1 ясно для всякого,— склад продукции лесоводов (лесохозяйственников). Но эти последние, хотя и являются творцами своих «мероприятий», все же едва ли смогут произвести их распределение на достаточно высоком научном уровне и, чего доброго, запутавшись в этом деле, переложат ответственность за результаты на типологов. Поэтому не следует доверять им распределительных функций. «Эту задачу нельзя перекладывать на лесоводов-производственников. Надо1 самим исследователям-лесотипологам объединить установленные ими типы в хозяйственные группы, показывая значение каждой группы для определенного1 хозяйственного мероприятия и намечая пути применения нх к типам этой группы» (там же, стр. 424).
Будем исходить из предположения, что у нас нет никаких иных выходов: из создавшегося положения и остается только провести предложение В. Н. Сукачева в жизнь. Очевидно, при каждом лесничестве и лесоустроительной партии придется иметь отдельного лесотиполога, который смог бы обеспечить распределение каждодневно возникающих и изменяющихся мероприятий по дробным типам леса. В противном случае, как только типолог уедет из лесничества:,
функции распределения мероприятий перейдут к производственнику со веемы вытекающими отсюда последствиями для предельно дробных типов леса.
Все же и сам автор предложения, В. Н. Сукачев, не верит в его жизненность. В заключение относящегося сюда текста (там же, стр. 424—425) он пишет с оттенком разочарования о возможностях использования типов леса современной практикой лесного хозяйства: «Установление и описание типов леса — это только начало работы. Чтобы типы нашли свое полное применение в практике лесного хозяйства, должны быть изучены их лесоводственные свой-, ства. Чем более разносторонне будут изучены эти свойства типов, тем глубже они войдут в практику лесного хозяйства. Поэтому особенно большое, значение имеют типы леса для лесного научно-исследовательского и опытного дела».
Таким образом, фитоценологи вполне прозрачно намекают, что для производства их типы леса не могут иметь «особенно большого "значения». К этому грустному выводу они пришли лишь в конце пути, а в начале, как мы помним, они декларировали: «Типы леса только в узком нашем смысле и могут иметь существенное значение для лесного хозяйства». Таково расстояние между обещаниями и действительностью у фитоценологов.
Случаи подобных расхождений мы наблюдаем ие впервые. Подводя итоги попыткам фитоценологов «внедрить» типы леса (ассоциации) в лесоустройство путем внесения названия типа в соответствующую рубрику таксационного описания (лесоустроительная инструкция 1926 г.), Алексеев (1928а, стр. 107) писал: «Путаница как в типологических понятиях, так и в методах исследовательской работы и в способах применения типов получилась такая, что сами авторы новых теорий кончили тем, что признались, что надо погодить с проведением типологии в лесоводство. А между тем в практике лесного хозяйства все более и более чувствуется настоятельная необходимость считаться с условиями местопроизрастания насаждений при применении к ним различных хозяйственных мер и уже для всех ясно, что только типология может помочь в этом отношении лесному хозяйству».
Алексеев, будучи в ряде случав, как мы уже отмечали, непоследовательным, все же дал в своей критике «ботанической типологии» немало ценных замечаний, часть которых фитоценологи использовали (например, о соотношении типов и бонитетов), а другие могли бы сослужить им неплохую службу. Отметим хотя бы весьма глубокое замечание о хозяйственных группах из «ботанических» типов леса. Алексеев указывает, что составление хозяйственных групп ничем не регулируется и «в каждом лесничестве группы типов окажутся составленными совершенно своеобразно. Между тем на практике лесничим придется иметь дело не с «типами», а с «хозяйственными группами», и потому нельзя будет впоследствии увязать и сделать выводы из того материала, который даст опыт ведения хозяйства в связи с типами в лесах того или другого района. Следовательно, такие группы явятся существенным тормозом к скорейшему изжитию того, что у многих вызывает сомнение в целесообразности и своевременности немедленного устройства лесов по типам, т. е., иными словами, установление произвольных групп согласно инструкции затруднит выработку приемов хозяйства для каждого из типов леса» (там же, стр. 101).
Здесь, правда, сказалась непоследовательность Алексеева, неглубокое понимание им передовой методики, которой он пользовался чисто стихийно. Ведь хозяйственные группы на основе алексеевской классификации не встречали возражений, ибо они были объединением известных, изученных и понятных в своем содержании категорий, экологически родственных (близких) между собой. Объединение же типов леса по лесоустроительной инструкции 1926 г., базирующееся на произвольной (подлежащей выработке на местах) фитоценоло-гической классификации и добавочных признаках состава и бонитета, является (в типичном случае) неопределенным сочетанием неопределенных категорий. И совершенно прав был Алексеев, когда он отмечал, что подобными группировками устраняется весь смысл внедрения типологии в лесное хозяйство, что они являются лишь тормозом, помехой для дела. Типы леса служат целям обмена и рационализации лесохозяйственного опыта, а потому должны быть определенной, четкой, ясной, а также в известной мере стандартной категорией..
8. КРИТИКА ФИТОЦЕНОЛОГАМИ ВЗГЛЯДОВ АЛЕКСЕЕВА
Как мы уже видели, фитоценологи решают вопрос об «использовании» •типологии в лесном хозяйстве путем исключительного дробления своих классификационных единиц. Это сфоомулировано в уже цитированных словах .В. Н. Сукачева: «...тип дрлжен быть биологически, а следовательно, и лесовод-ственно так однороден и дробен, что дальнейшее расчленение его в хозяйственных целях не может потребоваться». Спрашивается, можно ли угнаться за развивающейся лесохозяйственной «дробностью», дать классификацию типов .леса, которой хватило бы на 50—100 лет вперед? Ведь взгляды самих фито-ценоло'’ов эволюционируют из года в год, особенно по вопросу классифика-щии. Требование делить как можно дробнее, устанавливать как можно больше типов имеет в своей основе тенденцию оставить лесное хозяйство с типами леса, которые устанавливаются на основе более ранней и поэтому более отста-.лой классификации.
С. Я. Соколов возражает по этому поводу В. Н. Сукачеву: «Мне думается, что неправ здесь Сукачев; совершенно ясно, что, например, молодняки одного и того же типа леса могут быть выделены в иное хозяйство, чем спелые участки его» *. К сожалению, С. Я. Соколов не объясняет, что это за хозяйства «на молодняки» и «на спелые насаждения» в одном и том же типе леса, т. е. каким образом можно выращивать молодняки, не интересуясь доведением их до стадии спелости, и каким путем можно вести хозяйство на спелые насаждения, минуя стадию молодняков? Если С. Я. Соколов правильно понял В. Н. Сукачева, то названный ученый, очевидно, имел тенденцию дробностью своих выделов превзойти даже таксационное описание участков, регламентировать его с точки зрения фитоценологии.
Фитоценологи обнаруживают крайнюю щепетильность в вопросах установления и формулировки понятий о типах леса и их объеме. Так, например, они протестуют против того, что у Крюденера и Алексеева произошло «слияние понятия условий местопроизрастания и типа насаждения» (Соколов, там же). Они возражают против введенного Алексеевым названия «основные и временные формы типов леса» вместо «основные и временные типы леса (насаждений)». Введение Алексеевым новых терминов «форма» и «тип леса» вводит путаницу понятий **. Тип леса Алексеева «поглощает и все то географическое ^представление о типе насаждения, которое так рационально было в учении Морозова». «Всю энтопию, — жалуется С. Я. Соколов, — весь объем косвенно действующих факторов Алексеев в конце концов сводит к почвам, а сходство по-следних предлагает оценивать через насаждения, растущие на них; сходство же насаждений —• через требования имн одинаковых способов ведения хозяйства. ’Получается замкнутый порочный круг, круг ошибок, и полное впечатление, что «тип леса» Алексеева — это хозяйственный участок леса». Цитируя высказывания Алексеева, в которых этот ученый устанавливал, что изменчивый элемент — хозяйственное значение — должен влиять на объем понятия «тип теса», побуждая не только объединять, но и разделять его на части, С. Я. Соколов замечает: «Из этой последней цитаты явствует, что тип леса Алексеева не имеет ничего общего с типом насаждений Морозова и лесной ассоциацией или типом леса Сукачева. Тип леса Алексеева понятие какое-то сборное, меняющееся в зависимости от экономических условий: понятие во всяком случае не биологическое и, очевидно, не установившееся у самого автора» (Соколов, там же; -стр. 15—16).
Становится совершенно ясным, с каких позиций критикуют фитоценологи Алексеева. Это, во-первых, требования отрыва растительности от местообитания, коренных насаждений от производных, всего того, что выступало у Алексеева в единстве, ибо Алексеев рассматривал насаждение как отражение местообитания, производные типы как формы основных и т. п. Это, вогвторых, тре-
* «Советская ботаника», № 6, 1937, стр. 14.
** Напомним, что термин «основные и временные формы типов леса» применялся Алексеевым для того, чтобы удержать представление о связи н единстве происхождения коренных и производных насаждений.
бопание изгнания хозяйственного (т. с. по существу — экспериментального) элемента из типологии, требование отделить научное от практического, биологическое от хозяйственного, в общем разъединить то, что для Алексеева было единым, требующим различения, но не разрыва. Это, наконец, протест против выдвинутого Алексеевым требования перегруппировать и разделить фитоцено-логические ассоциации, неприемлемого для фитоценологов из-за того, что оно представлялось им вторжением техники и экономики в «чисто биологическую» область систематики растительных сообществ.
Между тем, если разобраться в существе требований и предложений Алексеева, речь шла вовсе не о внесении технических или экономических поправок в систематику типов леса. Речь шла об использовании обширного экспериментального материала лесохозяйственной практики для обогащения и углубления научной основы лесной типологии, придания типологическим классификациям •большей широты и гибкости, построения их на экологическом принципе, т. е. на основе условий местообитания.
9. ВЗГЛЯДЫ ФИТОЦЕНОЛОГОВ и их эволюция
Фитоценологи неоднократно пытались освободиться от метафизики «дробного деления» и даже внести элементы самостоятельного хозяйственного значения в отдельные типы леса. В. Н. Сукачев особенно подчеркивает в качестве преимущества фнтоценологической классификации то обстоятельство, что в основе ее находится древесная порода, имеющая при установлении типа леса основное значение. Повторяя старое определение типа леса (ассоциации), где указывается, что эта единица по своему содержанию является бесконечно однородной (однородной по составу всех ярусов, однородной по почвенно-грунтовым условиям, однородной по лесоводственным свойствам, биологически однородной по местообитанию и т. п.), В. Н. Сукачев добавляет еще одну однородность — «однородность форм борьбы за существование между растениями» *. Это последнее обстоятельство, по мнению фитоценологов, является чрезвычайно важным, ибо с его помощью фитоценология становится актуальной для лесного хозяйства. «Так как отношения между растениями в фитоценозе прямо или косвенно зависят от борьбы за существование между ними, то фитоценозы, объединяемые в один тип леса, характеризуются однородностью форм борьбы за существование между растениями. А так как большинство хозяйственных мероприятий по воспитанию леса в конце концов сводится к регулировке борьбы за существование между растениями, то ясно, что эти практические мероприятия в лесу будут тесно связаны с определенными типами. Поэтому наше понимание типа леса существенно отличается от взглядов вышеназванных авторов (лесоводов-типоло-гойГ. — П. П.), подходящих к типу леса, как к типу лесорастительных условий».
Нельзя не согласиться с тем, что отмеченное В. Н. Сукачевым обстоятельство является существенным отличием фитоценологического понимания «типа леса» от понимания лесоводственного. «Типология» такого многогранного и текучего явления, как борьба за существование между деревьями, представляется для нас невозможной. Лучшие знатоки борьбы за существование между деревьями — специалисты по рубкам ухода и лесным культурам — могут засвидетельствовать, что ход этой борьбы очень изменчив, даже если его рассматривать в пределах одного типа леса, в пределах одного насаждения или даже одной из фаз его развития.
Лесоводы-типологи поэтому и строят свои классификации иа основе наиболее существенного, медленнее изменяющегося, при всех условиях остающегося
* Это определение дано в следующих словах: «Растительная ассоциация, или тип фитоценоза (тип леса), объединяет фитоцеиозы, одинаково организованные борьбой за существование в соответствии с условиями местообитания, т. е. фнтоценозы, характеризующиеся однородным составом, строем и в основном одинаковым сложением составляющих их синузий, а следовательно, имеющие одинаковую общую физиономию и биологическую равноценность местопроизрастания, определяющиеся однородным комплексом прямо действующих факторов среды» («Дендрология», 1938, стр. 76—77).
фактора, т. е. местообитания. Они поступают так еще и потому, что от свойств; местообитания тесно зависит естественное возобновление, приживаемость и рост культур, рубки ухода, ход взаимоотношений между породами и т. п. Что же касается того, что «для лесоводов древесная порода имеет наибольший интерес», то типолог, оставаясь лишь наблюдателем и «описателем» леса, не превращаясь ь эколога, дендролога или селекционера, ничего нового в области познания древесных пород дать лесоводу не сможет. Тезис.«для лесовода древесная порода имеет наибольший интерес» настолько же нов и оригинален,, как, например, такой: «...для животноводов порода животных имеет наибольший интерес» и т. п. Если же говорить о специальной задаче типолога по отношению к древесным породам, то она должна выразиться в изучении (классификации) древесных пород как показателей (индикаторов) условий местообитания. Эта важная и полезная задача не входит в компетенцию никаких других наук, кроме лесной типологии. Но она включает в себя не только изучение организма (древесной породы), но и среды и даже главным образом: среды. I
Подчеркивая специфичность своих типов леса как «типов борьбы за существование», фитоценологи стремятся ограничить хозяйственное их значение только областью воспитания леса (ср. приведенное выше указание В. Н. Сукачева), т. е. рубками ухода, исключая таким образом из сферы приложения типологии главные рубки, естественное и искусственное возобновление, таксацию, лесоэксплуатацию, технические свойства древесины и т. п. *. Е. В. Алексеев в свое время разработал для лесов УССР рубки ухода в связи с типами леса, но это не мешало ему устанавливать необходимость разработки и самостоятельно разрабатывать другие стороны техники лесоводства на той же основе. Непонятно, почему вдруг фитоценологи намечают для приложения типологии в будущем только одну область воспитания леса — рубки ухода? Неужели так далеко, вплоть до хозяйственного приложения типологии,' должна быть проведена идея примата борьбы за существование над экологическими, взаимоотношениями?
Новым (1939) явилось также разделение прежнего понятия о типе леса как синониме лесной ассоциации на: 1) лесную ассоциацию, 2) тип леса, а также введение 3) типа лесорастительиых условий. Первое понятие чисто флористическое, второе — «лесоводственное», а третье устанавливается по внешним, признакам местообитания. Все это в известной степени напоминает лесовод-ственные единицы: 1) тип насаждений, 2) тип леса и 3) тип местообитания. В. Н. Сукачев объясняет причины, побудившие его отказаться от старого понятия типа леса, установленного им в 1926 г.: «Дело в том, что лесная: ассоциация является, как мы уже указывали, понятием флористическим, где однородность систематического состава растительности является одним из главных признаков. Строгое проведение этой точки зрения применительно к типу леса как к лесоводственному понятию является не всегда целесообразным» (там же, курсив наш. — П. П.).
В связи с этим не лишне напомнить, что Е. В. Алексеев еще в двадцатых годах писал: «...растительные сообщества теперь тоже стали называть типами леса, но понятно, что эти типы ботанические, или естественно-исторические, устанавливаемые по методу, общему для всякой, а не только лесной растительности, а именно: в зависимости от степени участия и роли различных форм (ботанических видов) в составе того или другого растительного сообщества. Ни один из этих (лесоводственных. — П. П.) типов нельзя отождествлять с растительными ассоциациями» **. Приведенные цитаты из В. Н. Сукачева. (1939) и Е. В. Алексеева (1928а) свидетельствуют о единстве взглядов обоих, авторов, установившемся, однако, со значительным опозданием.
В. Н. Сукачев дает и более подробное объяснение причин продолжительного существования столь неудачного понятия о типе леса как синониме лес-
* В сфере влияния ботанической типологии остаются побочные пользования: грибы, ягоды, объекты охотничьего хозяйства (см. гл. III, разд. 19),. а также, как увидим далее, объем «хозяйственных» типов леса.
** Е. В. Алексеев, Типы украинского леса, изд. II, К- 1928, стр. ИЗ—114.
,юй ассоциации. «Эти взгляды выработались па базе изучения северных лесов, главным образом, сосновых, еловых и др., и понятие о типе леса было сформулировано применительно к данным лесам». Тот же автор отмечает своеобразие северных лесов: мало древесных пород, простота строения, состава, почвенного покрова и т. п. «Все эти особенности северных лесов имели известное влияние на выработку наших взглядов и в частности на отождествление понятия типа леса и растительной ассоциации. Одиако в последнее время, по мере того, как мы распространяем наши исследования на южные леса, на леса Крыма, Кавказа, Лесостепи и пр., стало ясным, что в паше прежнее воззрение приходится внести некоторые существенные коррективы».
Но если бы фитоценологи не игнорировали работы первых северных тнпо-логов и Е. В. Алексеева, оии смогли бы внести существенные коррективы значительно раньше. В той же своей книге Алексеев (1928а, стр. 86—87) показывая необоснованность отождествления типов леса и флористических ассоциаций, характеризует усложнение состава и общей пестроты типов леса при переходе с севера на юг как основной аргумент против отождествления лесоводственных и ботанических единиц у В. Н. Сукачева и Каяндера *.
10. ФИТОЦЕНОЛОГИЧЕСКИЕ ПОНЯТИЯ О ТИПЕ ЛЕСА И ТИПЕ ЛЕСОРАСТИТЕЛЬНЫХ УСЛОВИИ.
ПРЕДСТАВЛЕНИЯ О ЗАДАЧАХ ЛЕСНОЙ ТИПОЛОГИИ
Новые «типы леса» фитоценологов являются лишь весьма робким шагом в сторону лесоводственной типологии, ибо «в флористическом составе могут быть некоторые различия», т. е. различия небольшие. В. Н. Сукачев (1939) поясняет это на четырех примерах.
1-й пример. Можно объединить в один тип леса ельники-черничники с Picea excelsa и Р. obovata, так как это экологически сходные породы. Однако .в «Дендрологии» (стр. 122) В. Н. Сукачев подчеркивает неизученность экологии сибирской ели, а это противоречит утверждению об экологическом сходстве упомянутых видов ели и не дает права на их объединение.
2-й пример. Аналогичный случай с лиственницами сибирской и даурской, которые также разрешается объединять. С этим столь же трудно согласиться, ибо данные виды резко отличаются по экологии (см. «Дендрология», стр. 222, .а также «обобщенную систему», стр. 216 настоящей книги, рис. 38).
3-й пример. Во втором ярусе дубрав в одном случае господствует груша, в другом — яблоня при большом сходстве прочих ярусов. «Ассоциации здесь различные, но тип будет один». Такое объяснение с лесоводственной точки зрения неприемлемо, так как «при большом сходстве прочих ярусов» груша — .великолепный индикатор более сухих, а иногда, вероятно, и слегка засоленных .почв, в то время как яблоня — представитель более, выщелоченных и оподзо-ленных почв. Столь формальное отношение к древесным породам-индикаторам местообитания тем более нелогично, что, по мнению В. Н. Сукачева, дубравный ягокров является ненадежным показателем типов леса.
4-й пример. Дубравы на одинаковых почвах и при одном и том же видовом составе растительности могут быть семенными и порослевыми. Флористически — это одна и та же ассоциация. Но так как «борьба за существование» и отношения к среде у них разные, то это — различные типы леса. В данном случае лесоводы получают, наконец, «счастливую возможность» различать семенные и порослевые дубняки, хотя это достижение добыто ценой не объединения, как обещал В. Н. Сукачев, а, наоборот, еще большего дробления типов леса. Здесь перед нами полная по-
* По этому поводу В. Н. Сукачез (1939) замечает: «Раньше уже со стороны некоторых украинских типологов было высказано мнение о желательности разделения понятия типа леса и ассоциации». Повидимому, здесь имеется в виду критика со стороны Алексеева, по не пожелание, так как сам Алексеев никогда не отождествлял этих понятий и, естественно, не мог «желать» того, что уже имел.
теря всякой ориентировки, ибо, семенные и порослевые насаждения лесоводы не только хорошо различают, но и весьма обстоятельно изучили, а для дальнейшего изучения им ничем не поможет выделение семенных и порослевых «типов леса».
Регламентируя тпетье свое понятие — тип лесорастительных условий,. В. Н. Сукачев упрекает автора этих строк в том, что он «отождествляет тип: леса с типом лесорастительных условий». Оказывается, этого нельзя делать потому, что «могут существовать так называемые производные ценозы (березняки и осинники на месте хвойных пород и пр.), т. е. при одних и тех же лесорастительных условиях в данный момент могут расти разные древесные породы и реализоваться разные типы». Кроме того, «ряд древесных пород еще не достиг своих естественных ареалов» и возможны одинаковые местообитания: при разном составе коренных типов леса.
Насколько нам известно, наличие коренных и производных насаждении впервые установил' Гуторович, и это нисколько не помешало ему заимствовать. народные представления о единстве насаждения и местообитания, равным образом как и логически вытекающую из наличия этого единства тенденцию" относить насаждения березы на песчаных почвах к борам (см., гл. III, разд. 1). Факты незаконченного расселения растительности совершенно не противоречат единству насаждения с местообитанием, если только понимать единство организмов и среды не как меотвое статическое единство, а как текучее, меняющееся в процессе взаимодействия организмов и условий существования. Е?ообще-в самом ходе мыслей фитоценологов, устанавливающих, что существование в однотипных условиях местообитания разных коренных и производных насаждений не дает возможности оценивать местообитание по составу растительности, есть существенный дефект, так как методом исследования признается лишь анали® (расчленение целого на все более и более дробные части) и исклТочается синтез.
Здесь же В. Н. Сукачев кратко излагает особенности лесоводственной классификации типов леса, как ои ее себе представляет (она называется «взгляды П. С. Погребняка»). «П. С. Погребняк сводит почвенные свойства, влияющие на лес, к основным двум признакам — к влажности местообитания и к химическому богатству почв». Тут же указано, что в нашей классификации получается «24 сочетания..., с которыми лесоводу приходится считаться в своей деятельности». Цифра «24» в дальнейшем упоминается еще несколько-раз. Только после ознакомления с данной статьей В. Н. Сукачева цифра «24»-представилась нам впервые как свойство лесоводственной классификации, ибо до этих пор мы не удосужились поинтересоваться счетом клеточек на схеме., иллюстрирующей принципы классификации. Читатель уже знаком из предыдущего (см. гл. Ill, разд. 11 —12) с лесоводственной классификацией и знает, что число «сочетаний» в ней может сильно колебаться (см. разд. 1), примерно до 120 в пределах эдафических ординат, а климатические формы, если отнести классификацию к географическим пределам европейской части СССР, вносят свой множитель, увеличивающий число типов леса в два-три раза по отношению к числу эдафических вариантов. Поэтому упрек в слишком малом количестве единиц нашей классификации настолько же справедлив, насколько было бы справедливым обвинение в чрезмерном их обилии.
Но не в этом, конечно, заключаются оригинальные черты лесоводственной классификации типов леса и не к этой «количественной» стороне свозится ее-производственное значение. На практике получается так, что типологи лесоводы выделяют в пределах лесничества всего 4—5, редко 8—10 или более типов-леса; фитоценологи выделяют обычно несколько десятков типов леса. Но, как. это ни странно на первый взгляд, лесоводственная классификация гораздо детальнее фитоцепологической. Дело в том, что лесоводственная классификация, твердо придерживаясь своего гибкого классификационного принципа (сходство и различие типов леса по 1) почвенному плодородию, 2) увлажнению и 3) климату), фиксирует внимание на более существенных признаках, шире и полнее охватывает амплитуду естественного разнообразия лесов по этим существенным признакам. Фитоценологи же, выделяя «типы леса» на-основе внешних признаков состава растительности и ее обилия, конкурируют
aza
<• тпкс.'тноппым описанном, и их пыделы не только дробят на части одни и тг же типы леса (например, выделяют особо сосняки и особо березняки одного и того же спежего бора), по и оставляют без законного и необходимого разделения участки разных типов леса, если они имеют одну и ту же господствующую породу при небольшой разнице в ее бонитетах (например, березняки свежего бора и свежей субопи, имеющие зачастую одинаковый состав доминантой травяного покрова). Если в конкретных случаях у них получается больше типов леса, то это происходит вовсе не в результате более точной работы..
Практическую цель типологии В. Н. Сукачев формулирует следующим образом: «Типология леса, с одной стороны, должна помочь нам расчленить естественные лесные массивы на единицы, однородные по производительности" и требующие одинаковых хозяйственных мероприятий, отвечающих природе Этих объединений; с другой стороны, она должна дать указания, как создать новые, более полезные, более производительные типы леса, по своей продукции превосходящие природные» («Дендрология», 1938, стр. 87). В первой части этого высказывания перед типологией поставлена весьма простая и ограниченная задача формального деления целого на части по признакам однородности выделяемых пространственных единиц без раскрытия их содержания. Во> второй части, наоборот, перед типологией поставлена непосильная задача,, относящаяся к компетенции лесокультурников, специалистов по рубкам ухода,, селекционеров и других специалистов. В ее решении типологи могут принять участие лишь в случае достаточной их компетентности в области лесоводствен-иых наук, чего, как видно из приведенных выше примеров, у многих типологов-. недостает.
Подчеркивая свою мысль о том, что интерес лесоводов к типологии связан прежде всего с интересом к древесным породам, фитоценологи, видимо,, и не подозревают, что лесоводы нуждаются как раз в противоположном, что интересы лесоводов куда глубже и сложнее, чем фитоценологическое представление о задачах типологии. Лесоводы стремятся увидеть за деревьями лес, т. е. отношение деревьев к среде, к местообитанию, уяснить причины разнообразия лесов. Фитоценологи же настойчиво хотят оставить лесоводов наблюдателями внешней стороны леса, ограничиваемой господствующими породами и названиями фитоценозов. При этом они рисуют далекую перспективу внедрения типологии в производство после того, когда типы леса будут изучены путем длительной и полной индукции.
11. О НАЗВАНИЯХ ТИПОВ ЛЕСА
Типологи-фитоценологи большое внимание уделяют казваниям типов леса. При этом они предпочитают латинские названия, как «международные», и игнорируют народные названия. «Даже такие термины, сравнительно хорошо известные, как, например, «бор», «согра», «рамень», «чернь», в разных местностях употребляются не-в одинаковом смысле, типы с такими названиями, если к тому же они недостаточно хорошо описаны, будут трудно понимаемы и сравниваемы между собою. Поэтому надо предпочесть названия более общепонятные и даваемые по какому-либо характерному признаку» (В. Н. Сукачев, 1938, стр. 72—73).
Нецелесообразными, по мнению В. Н. Сукачева, являются термины «бор», «суборь», «дубрава» также потому, что они «являются еще наследием морозовского подхода к коренным типам как к образцам, которые лесовод должен восстанавливать и которым он должен следовать при культуре леса, подхода, который надо решительно отвергнуть. На месте «судубрав» или «дубрав» сплошь и рядом будут создаваться культуры других, более ценных, нежели-сосна и дуб, пород, хотя бы, например, орехов и бархатного дерева»
(гам же, стр. /2). Из последнего замечания вытекает, что термины «бор», «суборь», «дубрава» созданы совсем недавно, всего лишь в морозовский период и что с ними обязательно связано беспринципное подражание коренным типам леса. Не человек, не его логика и опыт управляют лесовозобновлением, а термины. Чтобы в дубравах не садить дуб, а садить орехи и бархат, следует называть дубраву по-латыни, например Quercetum aegopodiosum... *.
Но если подсчитать, сколько латинских названий одни и те же или разные ‘ботаники дают отдельным типам леса, то едва ли нам удастся разобраться во всей латинской синонимике фнтоценозов и ассоциаций. Вспомним хотя бы такие из них, как Pinetum plano-pleuroziosum или Р. declivo-pleuroziosum, что в переводе означает «сосняк плоско-моховой» и «сосняк покато-моховой» (названия даны по признакам рельефа); Pinetum cladinosum, Р. xero-herbosum, Р. sorbosum, Р. sicco-vacciniosum (сухо-брусничный) В. Н. Сукачева; Quercetum salinum, Q. subsalinum, Q. vallense H. А. Коновалова (что означает «дубняк соляной», «дубняк подсоленный», «дубняк долинный»); Nemorus-тип (от nemus, что означает лес, роща) С. С. Архипова, являющийся синонимом дубравы; «оксалидозники» и «миртиллезники» С. Я. Соколова. Признавая, что эти названия звучат дико, В. И. Сукачев все же мирится с тем, что они вошли в обиход типологов-ботаников. Вот какую терминологию фитоценологи признают «общепонятной»!
Лесоводы имеют все основания предпочесть искусственной, псевдоклассической терминологии более простые, выкристаллизовавшиеся народные названия типов леса, в которые, как мы уже это отмечали, вложено представление о единстве леса и его местообитания. Прибегать к творчеству терминов следует лишь в крайних случаях, когда это вызывается действительной необходимостью. Кроме того, названия «бор», «суборь», «рамень», «дубрава» имеют гораздо меньше синонимов, чем латинские названия типов леса. Последние уместны лишь в применении к названиям растений и животных, к названиям медикаментов и другим, более индивидуальным, резко отграниченным и более устойчивым вещам и'явлениям, чем пестрые и меняющиеся растительные группировки.
Г. Ф. Морозов писал: «В науке много терминов заимствовано у народа. Откуда такие термины как подзол, глей, солонец, как не от народа». Подчеркивая необходимость рассматривать растительность и среду в единстве, Морозов указывал: «Необходимо умение -сразу смотреть и на лес, и на занятую им среду; такое обобщение давно уже живет в вековой мудрости народа, крылатыми словами отметившего совокупность территории и лесного ее населения, степень их соответствия друг другу в таких терминах, как рамень, сурамень, суборь, согра и т. д. Народные названия, которые в одном или двух словах соединяют в себе основные признаки состава леса и среды, являя собою синтез как со стороны насаждения, так и территории, будучи притом кратки и выразительны, имеют все права на существование». Нельзя не согласиться с этими справедливыми высказываниями классика русского лесоводства о ценности
* Неясным остается, почему орехи и бархат во всех случаях более ценные .породы, чем сосиа и дуб? Если они стали таковыми «наперекор Морозову», то едва ли этот повод может оправдать столь категорическую рекомендацию. Нельзя «сплошь и рядом» отбрасывать сосну и дуб, ценнейшие наши породы, имеющие свое будущее!
народной терминологии в науке вообще и в лесоводстве в частности.
В наших описаниях типов леса (часть II) мы избегали латинской номенклатуры фитоценологов не из-за неприязни к ней, а из-за невозможности пользоваться ею в тех случаях, когда требуется взаимоувязка типов леса в более обширном географическом масштабе.
12. ВАЖНЕЙШИЕ ОПРЕДЕЛЕНИЯ: НАСАЖДЕНИЕ, МЕСТООБИТАНИЕ, ТИП ЛЕСА '
Установление и формулировка типологических определений («дефиниций»), их объемов, как мы уже частично отметили, не являлись первостепенными для лесоводов. Конечно, задача эта не безразлична. В определениях должна быть отражена текучесть леса, его многообразие и наиболее существенные (менее изменчивые, «остающиеся») черты. Для этих целей вовсе нет особой необходимости в их обилии и пространной декларации, так как лесоводы давно уже пользуются выкристаллизовавшимися, содержательными, гибкими и точными определениями. Перечислим те из них, которые имеют наиболее частое употребление в лесной типологии.
1. Насаждение (древостой) — группировка древесных растений в том смысле, как это разработано лесной таксацией. По составу, полноте, форме, бонитету, а также по происхождению насаждения разделяются (таксационно) на коренные и производные, семенные и порослевые, естественные и искусственные и т. п.
2. Местообитание — внутренняя среда леса. Сюда относится почва и атмосфера в пределах насаждения, ограниченные снизу корнедоступной толщей почвы, а сверху — верхней границей крон деревьев, с учетом нерезкости этих границ и взаимного влияния (взаимопереходов) внешней и внутренней среды леса.
Местообитание лесоводы понимают в качестве категории плодородия в широком экологическом его смысле, в смысле климатического и почвенного плодородия. Более детальная характеристика местообитания по признакам плодородия дается в понятиях: химические условия плодородия (трофотопы), увлажнение (гигротопы) и климатические условия (термотопы общий, контрастный и др.). Как мы уже упоминали, климатические формы различаются в тех случаях, когда речь идет о климатической смене древесных пород, относящихся к разным ботаническим родам (например, смена дубрав бучинами); в случае же климатического замещения одного вида другим чаще всего речь идет о менее существенных изменениях климата, и можно говорить о климатических вариантах. Кроме того, местообитания характеризуются по внешним признакам и их происхождению.
3. Лес — лесной биоценоз — взаимопроникающее единство насаждения, всей его растительности, фауны, местообитания. Лес является насаждением (древостоем), «погруженным» в местообитание.
Местообитание — главная, важнейшая сторона леса. При всюду одинаковом наборе древесных пород местообитание в конечном счете полностью определяет состав и строение типов леса. Следует отметить, что однородные местообитания могут быть представлены однородными насаждениями только в том случае, если перед нами естественные коренные насаждения. Чаще же всего в пределах однородных местообитаний мы находим не только коренные, но и различные производные насаждения, а иногда даже только производные. Следовательно, местообитание, как более устойчивая часть (сторона) леса, во всех случаях является важнейшей основой для классификации лесов. Поэтому, говоря о типе леса, удобнее всего следовать Г. Ф. Морозову и иметь в виду в этой категории все участки леса и даже вырубки, подлежащие возобновлению, с экологически однородными местообитаниями.
В пределах территории, относящейся к даннному типу леса, различаются участки леса и вообще лесной площади, отличающиеся по лесоводственному состоянию: насаждения (коренные, производные, культуры и т. п.) и вырубки, подлежащие возобновлению. Таким образом, тип леса является обобщенной категорией, отражающей данное конкретное местообитание и указывающей лесоводу на необходимость известного единства лесохозяйственных мероприятий в пределах всех участков, всех насаждений и Зырубок, к нему относящихся.
Так, например, к типу леса «свежая суборь» (Вг) дубовой климатической формы (в Лесостепи) должны быть отнесены все участки, представленные как коренным сосновым насаждением, с дубовым ярусом, так и производными насаждениями — дубняками и березняками. Сюда же должны быть отнесены и вырубки, по крайней мере свежие, не истощенные длительным сельскохозяйственным пользованием, а также культуры любого состава, удачные и неудачные, созданные на почвах той же свежей субори. Неоднородность насаждений и вообще площади этого типа леса легко устанавливается как в натуре, так и по плану лесонасаждений. Она самоочевидна и легко постигается без какой-либо помощи со стороны типологии. Но установление принадлежности участка к типу леса, например к свежей субори, требует типологического анализа и является прежде всего оценкой местообитания. На ее основе лесовод может судить, насколько отвечают наличные насаждения задачам максимального использования данного местообитания в народнохозяйственных целях, какие способы лесовозобновления и воспитания насаждений следует в них применять.
Более дробные разделения в пределах территории, относящейся к данному типу леса (если исключить указание на коренные и производные насаждения), не должны регламентироваться лесной типологией, так как все это гораздо более обстоятельно осуществляется методами лесоустройства и лесной таксации, равным образом как и выбор масштаба для дробности выделов, проведение границ между участками и т. п. Основная задача лесной типологии — дать экологическую оценку естественным почвенно-климати
ческим ресурсам лесного хозяйства соответственно его требованиям, интересам и возможностям. Главное, что. необходимо лесоводу от типологии,— это классификация типов леса, отражающая условия местообитания, позволяющая ему, пользуясь доступными признаками, оценить и глубже понять разнообразные свойства насаждений, отличить в этих последних более существенное от менее существенного, спроектировать и осуществить на этой основе лесохозяйственные мероприятия, цель которых имеет сложную экономическую природу и не может быть регламентирована лесной типологией.
Но, как видим, бывают случаи, когда плохо разбирающийся в лесном хозяйстве типолог исходит из собственных, доморощенных представлений о задачах лесного хозяйства и о его технике и смело возлагает на себя роль «просветителя лесоводов». Он дает советы о способе выделения типов леса и хозяйственных частей (хозяйство на молодняки и на старые насаждения), устанавливает типы семенного и порослевого леса, увязывает с типами леса такие актуальные предметы, как «свежий жир», дичь, грибы, ягоды и т. д. На этом пути создаются «лесоводственные ценности», подобные тем, которые производил широко известный твэновский редактор сельскохозяйственной газеты.
13. БИОГЕОЦЕНОЛОГИЯ
Наиболее полное представление о новейших течениях в лесной типологии можно почерпнуть из трудов совещания по лесной типологии, состоявшегося в феврале 1951 г. при Институте леса Академии наук СССР. Совещание было посвящено обмену мнениями по разным вопросам лесной типологии, преимущественно — классификационным.
Перед совещанием не была поставлена задача обобщения опыта лесной типологии в историческом разрезе, а в ходе его были лишь незначительно затронуты вопросы динамики лесных растительных сообществ. Важнейшей целью совещания явилось объединение разных направлений лесной типологии на общей основе мичуринской биологии.
Акад. В. Н. Сукачев во вступительном слове указал: «Жизнь идет вперед, наука развивается и взгляды ученых, естественно, меняются». Он отметил также, что изменение взглядов ученых снижает интерес к истории развития науки и не способствует выяснению современных точек зрения, имеющих наибольшее значение. По его мнению, «нет надобности излагать на совещании историю лесной типологии в целом, а тем более заниматься полемикой по поводу того, как понимать те или иные часто 15—20 лет назад высказанные или напечатанные слова».
В докладе «Основные принципы лесной типологии» акад. В. Н. Сукачев отметил, что «все наши хозяйственные мероприятия сводятся к регулированию взаимоотношений (взаимодействий) между деревьями древостоя, между ними и другой растительностью, животным миром, и между ними и почвой и климатом приземного слоя». В другом месте докладчик сказал: «Типы леса, выделяемые в интересах лесного хозяйства, должны быть однородны как по совокупности всех компонентов леса, так и по их взаимодействию
между собой». По этому поводу Б. П. Колесников заметил, что чипы леса в данном случае получаются мелкие, подчас требующие укрупнения.
В. Н. Сукачев рекомендует положить в основу лесной типологии «учение о биогеоценозе». «Биогеоценотическая классификация леса есть более высокий этап в развитии лесных классификаций. По мере того как будет углубляться изучение свойств наших лесов, будет углубляться и расширяться их классификационная база, т. е. биогеоценотическая классификация лесов будет насыщаться новым содержанием, что увеличит ее значение для практики различных отраслей лесного хозяйства». Из приведенных слов ясно, что био-геоценология «насыщается новым содержанием» не за счет собственного метода, а за счет «изучения свойств наших лесов» другими методами, т. е. собственной методики она не выдвигает.
Главным достоинством биогеоценологии, по мнению В. Н. Сукачева, является то обстоятельство, что все явления изучаются не изолированно, а в их взаимодействии (коакции). Биогеоценоз составляется из взаимодействующих частей: биоценоза (—фитоценоз-)-4-зооценоз) и геоценоза (= почва + атмосфера).
Новым термином «биогеоценоз» В. Н. Сукачев стремится заменить понятие q типе леса Е. В. Алексеева, данное этим ученым еще в 1927 г., как о типе лесного участка, совокупности насаждения и его среды. Это — несомненный шаг вперед, ибо понятие В. Н. Сукачева о «фитоценозе» подвергалось, как он и сам теперь частично признает, справедливой критике за свою абстрактность, * так как оно является представлением о группировке растений в пустоте, т. е. без почвы, воздуха и других элементов среды (П. С. Погребняк, 1940).
Однако термин «биогеоценоз» является излишним. Существующие общепринятые термины — «биоценоз», растительное сообщество или наиболее краткий термин — ценоз — достаточны для наших целей, поскольку в природе не существует ни фитоценозов, ни «растительных сообществ» как группировок растений без среды. Термин «биогеоценоз» тем более неприемлем, что наряду с ним остаются также и три других необходимых для него определения: фитоценоз, зооценоз и геоценоз, совокупностью которых является он сам. Нетрудно понять, что, являясь единством организмов (растений, животных) и среды (почвы, атмосферы), растительные сообщества (ценозы) вовсе не слагаются из упомянутых трех ценозов— «фито», «зоо» и «гео». Совершенно не соответствует истине представление, что растения, животные и среда прежде чем вступить во взаимодействие между собой, группируются в упомянутые ценозы (ср. также взгляды В. И. Толмачева, «Ботанический журнал» № 6, 1953).
«Как правило,— замечает В. Н. Сукачев,— между типами леса и типами лесорастительных условий наблюдается соответствие. Однако возможны случаи, когда при одном и том же типе лесорастительных условий как в природе, так и в культуре, благодаря разному составу древесных пород, имеются разные типы леса».
Последний пример автор выдвигает как случай несоответствия. Типы леса можно объединять в более крупные единицы, но разделять их не рекомендуется. Первый признак для выделения типов леса как биогеоценозов — состав древесных пород (т. е. тот же самый, что и при выделении фитоценозов).
В. Н. Сукачев, как и раньше, не рекомендует пользоваться народными названиями типов леса (бор, суборь, дубрава, рамень и т. п.) и предлагает для биогеоценозов старые названия фитоценозов: ельник-кисличник, кедрач-зеленомошник, сосняк лишайниковый и т. п. По вопросу использования типов леса как биогеоценозов автор строго придерживается тех же рекомендаций, которые ранее были им даны для типов леса —• фитоценозов. Он отмечает: «Если задачи лесной типологии сводятся, главным образом, к правильному распределению лесохозяйственных мероприятий в соответствии с природными свойствами леса, то ясно, что свойства типов, на которых базируются или от которых зависят эти мероприятия, должны быть хорошо известны. От степени изученности лесоводственных свойств... зависит более полное использование данных лесной типологии в практике. Для пространственного распределения лесохозяйственных мероприятий по тем или иным частям лесного массива почти всегда необходимо знать, как распределены типы леса в массиве». Из последнего требования вытекает необходимость составления типологических карт.
В докладах Г. П. Мотовилова и С. Е. Тюкова на тему «Применение типологии в лесоустройстве» были изложены разные точки зрения на способы применения типологии в лесоустройстве: первым докладчиком — фитоценологическая, вторым — экологическая. В докладах Д. Д. Лавриненко и С. Я. Соколова на тему о лесохозяйственном значении типов леса также были изложены разные точки зрения.
Особый интерес представляет доклад С. Я. Соколова «Лесохозяйственное значение типов леса таежной зоны», являющийся конкретной иллюстрацией биогеоценологических приемов исследования как новейшего этапа в развитии фитоценологии.
С. Я- Соколов сделал небезинтересную попытку построить на основе общеизвестной крестообразной классификационной системы фитоценозов В. Н. Сукачева («обобщенная система») новую координатную систему, иными словами — попытку выйти за пределы линий классификационного «креста» и заполнить заключенные между ними секторы.
Особенная трудность при этом, как мы уже отмечали (см. гл. III, разд. 19), возникает из-за сложности и неоднородности содержания линий «креста». Каждый из четырех его лучей имеет, согласно В. Н. Сукачеву, следующее содержание: верхний — нарастающие от центра бедность и сухость почв, нижний — «проточное увлажнение», левый — «застойное увлажнение», правый — богатство и сухость почв.
Если не прибегать к помощи эдафической сетки, выход мог быть найден самостоятельно лишь при заполнении секторов конкретны
ми растительными ассоциациями, классификационно-промежуточными между теми, которые размещены на линиях «креста». Например, между крайними точками беломошника (верхний луч) и сфагнового торфяника (левый луч) могут быть размешены найденные в природе переходные между ними ассоциации. Кроме того, они могут быть размещены также и в других секторах классификационного креста. Однако С. Я- Соколов подобной работы не произвел и ограничился старыми сериями типов леса таежной зоны, которые не могут быть на каком-либо основании расширены за пределы
I Среднее I
Бедно {минеральное богап-\ Богато
' ство 1
избыточно-, застойное увлажнение j
Среднее увлажнение +
= _ I__=_______1____________________+_+.+
избыточно -проточное увлажнение
— низкое плодородие +высокое плодородие
Рис. 44. Новый «координатный» вариант обобщенной системы типов леса В. Н. Сукачевд/ (по С. Я. Соколову).
соответствующих .им точек на классификационном «кресте».«Поэтому все его 24 «координатные» диаграммы представляют собой плод весьма отвлеченной и субъективной экстраполяции, лишенной объективного основания. Почти все эти диаграммы — шаржи на эдафи-ческую сетку, плод скорее художественного воображения, чем научного творчества.
В исходной диаграмме «плодородия почв» (рис. 44) классификационное поле разбито на 9—10 прямоугольников, шаржирующих эдатопы. Стремясь приблизить обобщенную схему В. Н. Сукачева к эдафической сетке, С. Я. Соколов разделяет ее на три вертикальные градации богатства почв: «бедно», «среднее минеральное богатство» и «богато». При этом он вступает в острое противоречие с самой «обобщенной схемой», так как крайне бедные в отношении почвенного плодородия беломошники попадают в категорию «среднего минерального богатства». Чтобы выйти из этого положения, С. Я- Соколов весь верхний ряд типов леса относит к малоплодородным почвам. Он говорит: «Неблагоприятное сочетание этих руководящих факторов в жизни растений («богатства почвенного субстрата» и «режима влажности его») показано в верхней части схемы, где расположены почвы малого плодородия; здесь даже при богатстве почвенного субстрата элементами пищи растений плодородие почв лимитируется сухостью, однако все же слева направо оно несколько повышается». На каком . основании сделан вывод о «повышении плодородия слева направо», об этом ничего не гово-
рптся. Сделать подобный вывод на основании единственного конкретного члена этого ряда — беломошника — совершенно невозможно. Такой вывод можно сделать лишь на основе эдафической сетки, придерживаясь правила В. Л. Леонтьева, о котором будет сказано ниже.
С. Я- Соколов отметил, что «при среднем атмосферном увлажнении... плодородие почв возрастает целиком за счет богатства минерального субстрата, но становится наибольшим тогда, когда нормальное увлажнение и богатство почв несколько увеличиваются благодаря подтоку обогащенных грунтовых вод» (курсив наш.—77.77.). Заметим, что построение С. Я. Соколова по своим главным признакам является пестрым и логически противоречивым. Здесь и «богатство почвенного субстрата» (трактуемое, повидимому, в смысле потенциального почвенного плодородия), и эффективное почвенное плодородие, почвенное и атмосферное увлажнение, режимы увлажнения, характеризующие не столько само по себе плодородие, сколько процесс его формирования. Убеждение С. Я- Соколова в том, что «малое плодородие на избыточно-застойно увлажненных почвах обусловлено плохой аэрацией, а также физиологической сухостью», в отличие от почв «избыточно-проточно увлажненных», является устаревшим (см. гл. III, разд. 17).
Создается впечатление, что автор «новой» координатной системы не ставит перед собой задачи дать классификацию на экологической основе и задается целью отобразить лишь протекающие в почве процессы взаимодействия между питательными веществами и влагой. Однако это не мешает С. Я- Соколову утверждать, что «обобщенная схема типов леса имеет своей основой именно закономерность размещения прямо действующих факторов и конкретные местообитания». На вопрос, «является ли фактор проточности прямым или непрямым», С. Я- Соколов отвечает: «Фактора проточности нет. Есть фактор воды. Вода есть прямо действующий фактор, а проточность — способность воды уходить с одного места на другое. Растения питаются не проточностью, а водой». Следовательно, внесение в классификационную схему С. Я- Соколовым косвенных факторов «проточности» и «застойности» • увлажнения является с точки зрения самого же С. Я. Соколова нелогичным, и ему приходится как в этом, так и в других случаях вступать в полемику с самим собой.
Из отдельных схем-иллюстраций С. Я- Соколова остановимся на схеме взаимоотношений древесных пород. В ней подчеркнуто внедрение ели в дубравы и на бедные почвы, занятые сосной, а также вытеснение елью ольхи, вытеснение сосны дубом и другие давно известные «самостоятельные» смены. В специальных почвенных схемах, где вся координатная система обычно делится на две равные части, подчеркнуто, что в случае, когда образовался грубый гумус, происходит «процесс аммонификации мертвого отпада» и в почве создается кислая среда. С. Я- Соколовым дана схема точно нанесенных изобонитетов, но без указания древесной породы, к которой они относятся (рис. 46). Изобонитеты С. Я. Со-
колова являются очень усредненной схемой, полученной на эдафической сетке для сосны, ели и дуба. Однако при всем упомянутом, автор «новой» схемы самодовольно замечает: «Как видим, на обобщенной схеме типов леса вполне закономерно ложатся линии изобонитетов, причем ход последних отчетливо указывает на зависимость производительности древостоя от всего комплекса факторов среды, но никоим образом не от одного или нескольких из. них». Нельзя не отдать должное этим всеохватывающим достижениям, призванным обогащать биогеоценологию за счет других источников.
Рис. 45. Изображение быстроты смыкания молодняков на обобщенной системе типов леса В. Н. Сукачева (по С. Я. Соколову).
Рис. 46. Изобонитеты д.тй всех древесных пород на обобщенной системе-типов леса В. Н. Сукачева (по-С. Я. Соколову).
Схема качеств древесины имеет не меньше достоинств, чем схема бонитетов; качества древесины указаны в ней также независимо от древесных пород. Из данной схемы мы узнаем, что в малопроизводительных типах леса древесина узкослойная, в высокопроизводительных—широкослойная, а в избыточно увлажненных — сильно обводненная. Среди схем С. Я- Соколова мы находим не-менее содержательные обобщения связей между типами леса и многими важными явлениями вплоть до «распределения грибов промышленного значения» и «курортологической ценности леса». Само собой разумеется, что надежность и точность всех этих построений крайне невысока, но положение спасается тем, что вложенное в них содержание чаще всего не идет далее повторения общеизвестных истин.
Классифицируя типы леса по 9—10 клеткам, а отдельные их. особенности (например, почвенные, курортологические и доугие)> всего по двум-трем категориям, С. Я- Соколов с оттенком нескрываемого превосходства замечает: «Схема акад. Сукачева построена, на глубоких экологических основах и позволяет вместить в нее все-условия местообитания и географически замещающие типы леса»,, она «не заставляет вмещать все разнообразие лесов в 16—20 клеток, как это предполагается схемой Алексеева—Погребняка». Отве-
чая на замечание Д. В. Воробьева, что на основе последней классификации выделено для европейской части СССР около 300 типов-леса, С. Я- Соколов остается крайне недовольным таким подходом, характеризуя его как излишнее дробление.
На вопрос о том, «как увязать крестообразные схемы акад. Сукачева с вашей двумерной схемой плодородия?», С. Я. Соколов-
дал следующий ответ: «Никакой крестообразной схемы акад. Сукачев никогда не давал. На схемах для удобства поставлены крестообразные координаты, г__,
облегчающие отыскание необходимой точки. Все местообитания таежной зоны размещены в схеме в параллельных рядах, идущих снизу вверх и справа налево от сухих почв до избыточно увлажненных и от бедных почв до богатых. Соответствен-
к 11 i
Ъеломошники
,1 । Нусюарниковые'
Сфагновые Зе-леноыошники____/сложные/
! г Н 3 Н 5 6 Н 7 8 9 !
। Ю Травяные
но им в схеме Сукачева размещаются группы типов леса и сами типы ле-
Рис. 417. Обобщенная система типов леса-. В. Н. Сукачева (по С. Я. Соколову).
са. Схема очень простая.
Она дана В. Н- Сукачевым около 27 лет назад» (рис. 47).
Повидимому, С. Я- Соколов точно и типично иллюстрирует био-геоценологические способы работы. Поэтому нельзя не согласиться с следующими словами Д. В. Воробьева: «Доклад С. Я- Соколова создал впечатление, что вообще между двумя типологическими школами разногласий нет или почти нет, так как С. Я- Соколов-принимает ту же самую экологическую схему, что и мы. Как и все-представители лесоводственной типологии, я высказываюсь за объединение наших сил в одном мичуринском направлении, но не-считаю, что тот шаг, который сделал С. Я. Соколов, ведет к объединению. С. Я- Соколов превратил фитоценологический классификационный крест в систему координат. Если это волшебное превращение имеет смысл, то разве только тот, чтобы освободить себя от необходимости благодарить В. Р. Вильямса за его классификацию-факторов плодородия и русскую лесоводственную типологическую школу за ее эдафическую сетку. Координаты схемы С. Я- Соколова не имеют ничего принципиально общего с нашей классификацией^
так как в его схеме на двух координатах мы видим самое непостижимое размещение всей совокупности факторов, чего никак нельзя сделать при двумерной системе координат».
В доказательство общности принципов лесоводственной и фито-ценологической классификаций наиболее убедительные аргументы были приведены В. Л. Леонтьевым. Если общую схему В. Н. Сукачева нанести на эдафическую сетку и при этом повернуть классификационный «крест» вокруг его оси против движения часовой стрелки на 45°, обе схемы близко совпадут по своему содержанию. Несом-
ненно, что открытие В. Л. Леонтьева имеет под собой объективное основание. Оно является ценным в том отношении, что еще раз подтверждает справедливость вывода о смешанном характере линий-лучей фитоценологического креста, во всех случаях нераздельно совмещающих в себе и линию плодородия (богатства) почвы и линию ее увлажнения и тем самым затрудняющих экологическую оценку лесов и их местообитаний.
После того как В. Л. Леонтьев показал упомянутое обстоятельство с диаграммной ясностью (эта часть его выступления вызвала заслуженные аплодисменты), можно было ожидать, что последует отказ от расплывчатого классификационного «креста» и будет совершен переход к эдафической сетке. Однако, следуя фитоцено-логическим традициям, сам В. Л. Леонтьев пользуется «крестом» для классификации... саксаульников Средней Азии, причем в ряду нарастающего сфагнового заболачивания он произвольно размещает ряд нарастающего же... почвенного засоления, а в ряду увеличения богатства почв — увеличение мощности песчаного плаща, покрывающего богатые мелкоземистые почвы, т. е. поступает вопреки содержанию обобщенной схемы. Схема, выдерживающая столь бесцеремонное использование, едва ли может быть пригодной для серьезных научных исследований и обобщений.
В выступлении проф. Н. М. Горшенина было сказано: «На совещании большинство выражает желание создать единую советскую школу лесной типологии. При этом полагают, что никакой разницы между двумя основными лесотипологическими школами нет. Однако это неправильно и противоречит историческим фактам... Напомню, что еще Г. Ф. Морозов, заложивший научные основы лесной типологии, вел очень жестокую борьбу на два фронта. С одной стороны, он боролся с представителями того направления в лесоводстве, возглавляемого М. М. Орловым, которое абсолютно отрицало значение лесной типологии, с другой стороны—со школой ботаников в лесоводстве, или, как он их называл, с «представителями чистой науки». Сам Морозов исходил из производственных заданий и,- как теперь стало ясно, стихийно стоял на мичуринских позициях. Многие же теперешние фитоценологи стояли на позиции «чистой науки»... Морозов, последовательно развивая свое учение, стоял до конца жизни на определенной позиции — позиции единства насаждений и среды. В этом отношении нельзя делить учение Морозова ни на какие периоды. Для Морозова фактор местопроизрастания всегда был первичным, а биологические свойства древесных пород и факторы лесонасаждений — функциональными».
В выступлении начальника московской экспедиции «Леспроек-та» К- А. Ильминского были отмечены результаты успешного применения при устройстве лесов Московской области методов лесоводственной типологии. К- А. Ильминский сообщил о произведенном и одобренном местными работниками устройстве лесов на основе лесоводственной классификации в горных лесах Кавказа, Крыма, в Рязанской и Калининской областях, в Мордовской АССР и в других республиках и областях.
14. ВЗГЛЯДЫ проф. М. Е. ТКАЧЕНКО В ОБЛАСТИ ЛЕСНОЙ ТИПОЛОГИИ
Во втором издании учебника «Общее лесоводство» проф. М. Е. Ткаченко (1952) помещена большая глава «Типы леса и современные задачи их изучения». Как в редакторском предисловии к учебнику, так и в примечании к упомянутой главе подчеркнуто, что автор допустил на страницах написанного им учебника «спорные положения» и односторонность в оценке взглядов отдельных ученых, в частности при «изложении отдельных типологических концепций Г. Ф. Морозова, В. Н. Сукачева и других типологов, и что «научные интересы проф. М. Е. Ткаченко во многом не совпадали с интересами его предшественника по кафедре проф. Г. Ф. Морозова» и т. п. ,
Действительно, приходится признать, что содержание главы о лесной типологии крайне субъективно. Выше мы уже отметили субъективность и несостоятельность «критических» выступлений М. Е. Ткаченко против Г. Ф. Морозова.
Излагая взгляды Е. В. Алексеева как последователя В. Н. Сукачева (стр. 418) и указывая целых восемь особенностей его взглядов, М. Е. Ткаченко совершенно умалчивает о главном — о типологической классификации Алексеева'. Алексеевскую классификацию по плодородию и влажности почв М. Е. Ткаченко полностью приписывает... П. С. Погребняку и обвиняет ее в том, что она противоречит учению В. Р. Вильямса. По мнению М. Е. Ткаченко, «физические н биологические факторы играют не меньшую роль», чем влага и химические условия почвенного плодородия. «Состав н характер растительности являются результатами действия всех многочисленных факторов плодородия, включая влияние человека, а не одного только валового химического состава почвы или химического состава почвенных растворов». Последнее возражение не имеет к нашим взглядам ровным счетом никакого отношения, так как мы нигде не выдвигали в качестве единственных или хотя бы важнейших критериев плодородия почв ии валовой химический состав их ни состав их растворов.
В целом же М. Е. Ткаченко полемизирует не с нами, а с основными положениями учения В. Р. Вильямса о «земных факторах жизни растений». В. Р. Вильямс, как известно, указывал, что требования растений к почве определяются двумя равнозначными и незаменимыми категориями земных факторов жизни: элементами пищи (химические условия плодородия) и водой (Вильямс, 1947, стр. 20—32). Возражать против основного положения учения Вильямса, утверждая, что наравне с химическими условиями плодородия и влагой должны быть поставлены физические и биологические факторы, а также человек, значит — не разобраться в элементарных основах этого учения. Как известно, В. Р. Вильямс, выдвигая иа первое место биологические факторы почвообразования, раскрывая роль физических свойств почвы в формировании ее плодородия (например, роль почвенной структуры), ставил своей важнейшей задачей указать способы удовлетворения потребностей растений в двух основных (равнозначных и незаменимых) земных (почвенных) факторах жизни растений — пище и воде. Могут ли быть факторы пищи и воды равнозначны всем остальным факторам почвенного плодородия? Ясно, что нет. Курьезно звучит утверждение, что наряду с влагой и пищей естественный лес нуждается в таком факторе, как... «человек»! Ясно, что М. Е. Ткаченко выступает в данном случае не в защиту учения В. Р. Вильямса, а против него.
После отмеченного намного снижается интерес к детальному рассмотрению многочисленных возражений М. Е. Ткаченко в адрес лесоводственной типологии, так как нападение ведется с ошибочных теоретических позиций. Само собой разумеется, что М. Е. Ткаченко твердо придерживается фитоценологи-ческой тенденции к бесконечно дробному делению типов леса, к анализу, лишенному синтеза, тенденции уделять внимание самым мелким различиям при игнорировании сходства и поэтому всюду требует «порайонных» классификаций. Даже Алексеев (без всяких, к счастью, фактических для этою оснований) получает от М. Е. Ткаченко похвалу за то, что «типы леса устанавливал по районам» и только единственный упрек — за упоминание о пониженной полноте спелых насаждений в сухих борах (ср. подстрочное примечание на стр. 173 настоящей книги).
Содержание типологической главы учебника М. Е. Ткаченко обогащено-многочисленными конкретными примерами связей между условиями местопроизрастания, с одной стороны, и составом, бонитетом, полнотой, техническими качествами древесины разных пород и другими особенностями — с другой. С типами леса связывается даже заготовка и транспорт древесины, пищевые качества грибов, санитарно-гигиеническое и эстетическое значение лесов. В этой главе мы читаем: «Леса снижают силу ветра в тех местах, где повышенная скорость ветра открытого пространства отражается неблагоприятно на самочувствии человека». «Специалисты по болезням уха и невропатологи высоко ценят роль леса за снижение шума лесными массивами». Хотя эти выводы могли бы украсить также и любую другую главу учебника (в вводной главе они, кстати сказать, уже были упомянуты), однако в них нет ровным счетом ничего, что отражало бы достижения лесной типологии хотя бы первой половины морозовского периода, когда типологи, кроме любования отдельными примерами и кроме описания насаждений, уже начали обобщать собранные материалы, классифицировать и устанавливать собственногтипологические закономерности. Принципы эпохи первоначального накопления фактов, излагаемых к тому же в виде «суммы примеров», отрицательное отношение к их обобщению — главный мотив рассматриваемой типологической главы учебника М. Е. Ткаченко.
В разделе «Методика выделения типов леса» указано правило, против; которого трудно что-либо возразить: «Прн ознакомлении с лесным массивом целесообразно итти медленно» и далее: «Можно смело сказать: чем медленнее, ио основательнее лесовод разбирался в первую неделю или декаду в устанавливаемых эталонах, тем быстрее он будет работать во весь остальной период работы». Затем идут рекомендации по заложению пробных площадей, рекомендуется, чтобы в пробную площадь попадало ие меньше 150—200 деревьев и т. п.
М. Е. Ткаченко подвергает обсуждению программу намеченных В. Н. Сукачевым исследований нового понятия о биогеоценозе. На основе выдвигаемого-им принципиального тезиса — «биогеоценоз для человека, а ие человек для биогеоценоза» — М. Е. Ткаченко ставит перед В. Н. Сукачевым также и другой важный вопрос: «Не будет ли серьезным ущербом для теории и практики последнего (лесного хозяйства) полное исключение из списка исследователей леса самих лесоводов?». Против этого также не приходится возражать, ибо, если биогеоценоз для человека, а лесовод — человек, то в исследованиях биогеоценоза лесовод обязательно должен принять участие.
В общем перед нами — начальный этап в развитии лесной типологии, когда в арсенале пауки имеются хотя и яркие, но только отдельные примеры типов леса, когда речь идет больше всего о персональном составе экспедиций, о технике экспедиционного описания типов леса, когда происходит жизнерадостная организационная суматоха, подобная той, которую переживали первые наши лесоводы-типологи в девяностых годах прошлого столетия перед отправлением на места своих лесоустроительных работ. Удивительным остается лишь то, что автор учебника счел возможным обвинять лесоводственную типологию, заложенную трудами упомянутых лесоводов более полувека назад, в «игнорировании лесообразователей» и в том, что это игнорирование «могло бы закрепиться только при длительном регрессе лесного хозяйства». Кто же предостерегает от регресса? Тот, кто предпочитает оставаться на доморозовском этапе развития лесной типологии, т. е. на этапе наблюдения, описания и предельно дробного выделения типов насаждений. Любой из типов леса признается проф. М. Е. Ткаченко типичным даже в том случае, когда в качестве отличительных признаков в нем будут найдены только грибы, да и те одного и того же ботанического вида, но... различные по гастрономическим качествам!
Чтобы не быть обвиненным в голословности, приведем пример, который можно хотя бы частично расшифровать с помощью лесоводственной классификации и показать преимущества его решения современными методами.
М. Е. Ткаченко пишет: «Черника распространена в сосновых борах, начиная от Волынской обл. и оканчивая границами северной тайги. Казалось бы, ею^ можно было бы смело воспользоваться как индикатором в пределах одного района, считая, что на Украине она будет сопровождать боры I бонитета, а в
Карелии III и IV бонитетов*. Но и в этом отношении в живой природе отдельных районов приходится встречаться с ограничениями. В Карелии березняки черничные представлены то древостоями III бонитета, то в самой непосредственной близости древостоями II/I бонитета. Первые покрывают более плотные и холодные суглинистые, а высокопроизводительные березняки занимают более теплые супесчаные почвы» (там же, стр. 421).
Приведенные М. Е. Ткаченко показатели бонитета березняков дают некоторую возможность догадаться, что березняки-черничники I бонитета Волынской области — это влажные сугрудки (Сз). Березняки-черничники II/I бонитета в Карелии если не относятся к тому же эдатопу, то представляют собой какой-либо другой, к нему близкий. Что касается карельского березняка-черничника III бонитета на плотных и холодных суглинистых почвах, то он относится к соседней экологически более высокой ступени увлажнения по сравнению с березняком II бонитета. Иными словами, если наши догадки верны (а они являются только догадками по той причине, что автор поставленной задачи не представил требуемых для определения типа леса достаточных данных), то березияк-черничник III бонитета снизил свою производительность из-за избыточного увлажнения.
Приведем пример, когда М. Е. Ткаченко выступает с синтетическим предложением. Сюда относится его вывод о том, что чернику и бруснику следует считать экологически тождественными видами. Но брусника и черника считаются экологически разными видами не только отвергаемой М. Е. Ткаченко лесоводственной, ио и фитоценологической типологией, последователем которой является сам автор экологического отождествления этих растений. Более того, своим экологическим различием брусника и черника определяют не только раз-дину соседних фитоценозов, но даже разницу целых их серий («вакциниозники» я «миртиллезиики» С. Я. Соколова и др.).
Следовательно, даже и данный, крайне редкий случай применения синтеза оказался из рук вон неудачным. Повидимому, советская лесная типология -обладает настолько сложной методикой и таким обилием накопленного материала, что сколько-нибудь серьезное новаторство в ее области становится невозможным без предварительного овладения тем и другим.
15, ЗАДАЧИ ЛЕСНОЙ ТИПОЛОГИИ
Перечисляя причины неудач типологии в производстве, биогео-ценологи делают вывод, что «причины заключаются: а) в малой интенсивности самого лесного хозяйства и эксплуатации леса, б) в нерасчетливости и небрежности пользования лесом, в неумении за выгодой сегодняшнего дня видеть колоссальные убытки будущих десятилетий, в) в нежелании считаться с природой леса, г) в недостаточной лесоводственно-типологической подготовленности работников лесного хозяйства и д) в недостаточно энергичной деятельности самих лесных типологов, не доводящих выводы своих работ до внедрения их в обиход лесного хозяйства» (С. Я. Соколов, 1938). Как видно, вина за неуспехи возлагается в главной своей части на низкий уровень производства.
Между тем дела обстоят не совсем так, как полагает С. Я. Соколов. Не следует считать всех производственников отсталыми. Со
* Эта посылка неверна. Черника на Украине господствует' в почвенном, .покрове влажных и сырых типов леса: боров, суборей и сугрудков. Бонитет сосны в них колеблется от IV в сыром бору до I во влажном сугрудке (ср. классификацию Е. В. Алексеева, табл. 4 и рис. 36. — П. П.).
шлемся на быстрое освоение лесоводами-производствснпиками типологической классификации Алексеева, которая с момента се опубликования (1925) сразу же стала достоянием производства. Она помогла избавиться от грубых ошибок, столь характерных для дореволюционного лесного хозяйства, оставившего в насле|д-ство неисправимые культуры с составом пород, не соответствующим условиям местопроизрастания. Она помогла лесоустройству в деле установления хозяйств, рационализации рубок ухода и стала основой для многих научно-исследовательских работ. Подчеркнем, что требование придерживаться алексеевской классификации не было регламентировано ни в одной инструкции по лесному хозяйству. Она вошла в производство по воле рядовых специалистов прежде всего как метод, позволяющий лесоводу разбираться в причинах разного состава и производительности лесов, расширяющий кругозор лесовода и углубляющий его представления о природе леса.
Е. В. Алексеев в результате критики фитосоциологических (современных фитоЦенологических) попыток служить практике пришел к следующему выводу: «Фитосоциология и лесоводство много выиграют, если фитосоциологи будут продолжать свою работу по описанию и систематике ассоциаций прежними методами, не касаясь таких чуждых ботанике понятий, как бонитет, лесотехнические свойства и т. п., а лесоводы, пользуясь всем тем материалом, какой в настоящий момент может им представить чистая наука, будут устанавливать и изучать типы леса тоже издавна принятым в лесоводстве методом, т. е. применяя при классификации, наряду с естественно-историческим, также и хозяйственный критерий, имея в виду что типология преследует только практические цели». В этом высказывании есть юмористическая сторона, заключающаяся в том, что Алексеев, отдавая дань вежливости «чистой науке», как бы обращался к ней с просьбой не «помогать» больше лесоводству своей инициативой, вносящей путаницу в производство. В данном высказывании Алексеева ясно отражено его разочарование «чистой наукой».
Лесная типология, как уже выяснено выше, превращена лесоводами из описательного раздела лесоводства в метод изучения лесов и их местообитаний. Она выросла из старых рамок «типологии» в узком смысле, т. е. из рамок одностороннего наблюдения и описания лесной растительности, рельефа и почв, не ставящего перед собой задачи анализа и обобщения наблюденных фактов, их объяснения.
Для поднятия техники лесного хозяйства на новый, более высокий уровень лесоводственная типология должна получить дальнейшее развитие. Первым шагом к этому является освобождение ее от формально-описательных традиций, из источника которых все еще питаются не только многие геоботаники, но и некоторые лесоводы (см. разд. 13—14). Нагромождение описательного материала, дробных выделов и излишних терминов тормозит развитие лесоводствен-ных наук, мешает им двигаться вперед.
Освобождаясь от наблюдательно-описательных приемов, советские типологи стремятся оказать помощь производству прежде всего углублением теоретических основ лесоводства, превращением лесоводства из «суммы примеров», иллюстрирующих отдельные закономерности из жизни леса, в обширную систему настоящего учения о лесе и способах его изменения в интересах социалистического лесного хозяйства.
Помехой для дальнейшего развития нашей науки является вычурный академизм, высокомерное отношение к производству, к богатейшему опыту, накопленному отечественным лесным хозяйством. Стирая искусственные границы, построенные между отдельными типами леса, типологи должны связать в одно целое представления о природе лесов разных географических районов нашей обширной Родины. Это соответствует требованиям передовой марксистско-ленинской теории, рассматривающей отдельные явления во-всеобщей связи, во взаимопереходах. Этого ожидает от типологии лесохозяйственное производство, нуждающееся в раскрытии (объяснении) существа лесоводственных явлений, ибо объяснение этих явлений крайне необходимо передовой практике советского лесного хозяйства для успешного решения ее разнообразных задач.
Выяснить, в чем заключаются основные причины естественного разнообразия лесной растительности, связать между собой экологию боров и дубрав, суборей и раменей, показать экологическое родство и различие лесов лесостепной зоны с северными таежными лесами, с горными лесами Крыма и Кавказа, объяснить их экологическое родство и различие—трудная задача. Настоящая книга является лишь первой и несовершенной попыткой ее решения. Крайняя необходимость в работе именно такого рода, назревшая в недрах самого лесохозяйственного производства, явилась стимулом для ее издания.
ЧАСТЬ II
ТИПЫ ЛЕСА
ГЛАВА I
ЛЕСА НА КРАЙНЕ БЕДНЫХ ПОЧВАХ (ГРУППА А, ТИПЫ ЛЕСА — БОРЫ)
1. ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА БОРОВ
Естественные коренные насаждения группы А всюду являются борами, т. е. чистыми сосновыми насаждениями, зачастую с примесью березы, растущими на самых бедных, малоплодородных почвах, обычно песчаных. В более южных борах иногда встречается дуб, который растет здесь очень плохо и в лучшем случае образует редкий низкорослый подлесок. В борах же Полесья его не бывает совсем, и лишь в том случае, когда участки боров вкраплены в общий фон сосново-дубовых или дубовых насаждений, в них появляется чахлый дубовый подлесок или единичные экземпляры дуба плохого роста. На севере в еловой зоне в боры может проникать ель, образуя столь же редкий и недолговечный ярус.
Боры обычно занимают площади с глубокими песками без прослоек супеси, суглинка или глины, или мелкие каменистые почвы в местах выхода на поверхность разнообразных геологических пород (гранитов, песчаников, глинистых сланцев, известняков, мелов, и т. п.), или избыточно увлажненные сфагновые торфяники («сосна по болоту»).
Степень плодородия боровых почв настолько низка, что на них могут произрастать только такие олиготрофы, как сосна и береза, а из кустарников — можжевельники, ракитник, некоторые виды ив и искусственно вводимая шелюга. Из прочих лиственных на бедных боровых почвах возможно разведение бальзамического тополя. Производные насаждения в борах — березняки.
В зависимости от климатических условий и влажности почвы бонитет сосны колеблется в пределах от I до V и ниже. В более северных географических зонах при одинаковых эдафических условиях бонитет сосны в силу климатических причин ниже, чем на юге.
На высоких песчаных буграх, где уровень грунтовых вод залегает глубоко, и на торфянистых почвах, где уровень грунтовых вод, наоборот, слишком высок, бонитет наиболее низкий. Оптимум условий роста сосны в борах — свежий бор (Аг).
Подлесок в борах, как правило, отсутствует. Покров сравнительно с другими типами леса небогатый, слагается из небольшого количества представителей травянистой и мелкокустарниковой растительности. В покрове более северных боров встречаются лК-шайники, мхи, вереск, брусника, черника, голубика, багульник и др.
Боры — наиболее изученные типы леса-. Они состоят из следующих типологических единиц: очень сухой бор — Ао, сухой бор—Ai, свежий бор — Аг, влажный бор — Аз, сырой бор — А*, сосна по болоту — А5.
2. СУХИЕ БОРЫ (Ао И А,)
Коренной тип — чистые сосновые насаждения, произрастающие на вершинах песчаных (дюнных) всхолмлений. В более южных, условиях сухие боры занимают склоны песчаных бугров вплоть до их подножия и даже возвышенные ровные площади с удаленным уровнем грунтовых вод. В сухом бору, как правило, береза отсутствует. Бонитет в сухом бору — Ill—IV, в очень сухом бору — IV—V. Разница местообитаний этих двух типов леса определяется уровнем грунтовых вод, которые в сухом бору залегают на глубине 3—4 м, в очень сухом — еще глубже, а также формами рельефа: очень сухие боры занимают вершины дюн и верхние части южных склонов, сухие — более пониженные и мягкоконтурные элементы рельефа, теневые склоны. Нередко принадлежность сухих боров к очень сухому или сухому типу определяется также разницей в условиях почвообразования и в механическом составе песка — болеет крупнозернистые пески, особенно лишенные гумусового горизонта, относятся к первому типу.
Густота древостоя и полнота насаждений сухих боров зависит от их возраста. В спелых насаждениях она колеблется в пределах 0,6—0,7, в очень сухих борах полнота еще ниже (рис. 48). Стволы среднего качества, зачастую кривые, суковатые, сбежистые, кроны на опушках и при редком стоянии опущены до уровня почвы. Насаждения относительно не столь долговечны — предельный возраст 80—120 лет. Корневые системы неглубокие, но широко распространенные в горизонтальном направлении, приспособленные для улавливания летних атмосферных осадков, которые представляют собой главный источник влаги на невлагоемких почвах при недоступном для корней уровне грунтовых вод.
Естественное возобновление в сухих борах — процесс длительный. Самосев появляется лишь на более или менее широких прогалинах, в конусе полуденной тени, отбрасываемой взрослыми деревьями (рис. 49). На северной стороне дюн (кучугуров) естественное возобновление идет хорошо, с южной же стороны самосев появляется редко и то лишь под низкоопущенными ветвями взрослых
Рис, 48. Сухой бор (Ai). Ацидифильный вариант на кварцевых песках. Дубе-чанское лесничество Киевской области.
сосен. Более или менее обильное количество подроста появляется во влажные годы, особенно, если они чередуются по два-три подряд.
Сухие боры имеют несколько климатических вариантов. Наиболее важные из них различаются по признакам древесной породы', варианты сосны обыкновенной, крымской и средиземноморских сосен (пицундской и других). Горные сухие боры делятся, кроме того,
Рис. 49. Сухой бор (Ai) на высоком дюнном холме. Группа соснового подроста в конусе полуденной тени старой материнской сосны (снимок сделан в 12 час. дня). Кв. 1 Старосельского заповедника Института лесоводства АН УССР.
на два эдафических варианта — ацидифильный и кальциефильный; второй встречается на меловых и известняковых крутых склонах с мелкими почвами. Преобладающие по площади сухие боры равнин, занимающие песчаные почвы, относятся к ацидифильному варианту (см. гл. III, разд. 18). Их, главным образом, касается последующий текст, дающий лесоводственную и лесокультурную характеристику.
Живой покров в сухих борах представлен следующими наиболее характерными для этого типа леса ксерофитами:
1) Cladonia rangiferina Web. — олений мох,
2) Cladonia silvatica Н о f f m. — олений мох,
3) Cladonia alpestris H о f f m. — олений мох,
4) Cetraria islandica Asch. — исландский мох,
5) Polytrlchum piliferum S c h r e b.—низкорослый кукушкин лен,
6) Sedum acre L. — едкий очиток,
7) Festuca ovina L. — овсяница овечья,
8) Thymus serpyllum H. Brawn. — чебрец,
9) Gelichrysum arenarlum D. C. — цмин песчаный,
10) Hieracium pilosella L. -- ястребинка волосистая,
Il) Arcthostaphylos uva ursi S P. — толокнянка (в Ai),
12) Diatithus arenarius L. — гвоздика песчаная,
13) Jasione montana L. — букашник,
14) Sempervivum ruthenicum Koch. — живучка,
15) Koeleria glauca D. C. — келерия,
16) Solidago virga aurea L. — золотая розга (в Ai).
Для очень сухого бора (Ао) характерно подавляющее преобладание крайних ксерофитов, в частности лишайников, которые в более южных вариантах встречаются реже и замещаются песчаностепными видами. Среди покрова сухих боров (AJ попадаются в более или менее значительном количестве представители свежего бора, приуроченные главным образом к более затененным местам. В пристенных сухих борах в них встречается перистый ковыль (Stipa Johannis Cel.) и другие более южные степные ксерофиты, а лишайники отсутствуют или сокращаются в числе.
Почва глубокая, песчаная, мелкодерновая, так называемый «боровой песок». Слой подстилки незначителен. Гумусовый горизонт малой мощности, светлосерой окраски, глубже переходит в желтый песок. Упомянутые выше горные сухие боры занимают мелкие скелетные, чаще суглинистые почвы мощностью не более 10—15 см и зачастую скалистые обнажения. Корни сосны в последнем случае распространяются в расщелинах скал, где скопляется мелкозем (на известняках — в особых корневых ходах, образующихся под влиянием жизнедеятельности корней, которые. способны «растворять» карбонатные горные породы).
В спелых насаждениях сухих боров наиболее рациональной является группово-выборочная рубка. Другие системы рубок неприемлемы по следующим причинам: на сплошь оголенных местах всходы погибают от ожога солнцем, а при краткосрочных постепенных рубках — из-за недостатка влаги в засушливое время года, так как влагу используют корневые системы материнского насаждения. Расширение прогалин при группово-выборочных рубках следует вести с севера на юг, чтобы освобождаемое от деревьев пространство некоторое время находилось под отенением с юга. Остатки от заготовок (мелкие ветки, щепу) следует равномерно разбрасывать с целью обогащения почвы органическим веществом. Эта мера способствует уменьшению нагрева и испарения, увеличивает влагоемкость песчаной почвы. Однако в этом случае следует соблюдать особые предосторожности,’чтобы избежать пожаров, приносящих сухим борам особенно большой вред и способных переходить здесь в верховые.
Рубки ухода заключаются здесь в основном в удалении зараженных вредителями деревьев (главным образом, поврежденных Retinia); в молодых насаждениях — к своевременному изрежива-нию густых молодняков и жердняков. Ради достижения наиболее полной защиты почвы от инсоляции и испарения во многих случаях должны быть оставляемы ширококронные и суковатые деревья. Однако изреживание молодых насаждений необходимо производить очень осторожно, чтобы не создать условий, благоприятных для заселения хруша.
В лесокультурном отношении участки очень сухого и сухого борз являются весьма трудными, так как влагоудерживающая способность песков очень низка и влажность верхнего их горизонта нередко опускается ниже коэффициента завядания сосны уже при кратковременных засухах. Как показали исследования 3. С. Головянко, повреждения, причиняемые личинками хрущей, наиболее опасны именно в сухих борах, где способность сосны к восстановлению поврежденной корневой системы понижена. Вследствие сухости, почвы посевы сосны в этих разностях боров никогда не удаются и практиковать их здесь не следует. Единственным способом культур являются посадки. Залогом успеха последних служит высокая агротехника: сплошная обработка почвы, высококачественный выращиваемый на месте посадочный материал, тщательно выполненная углубленная посадка, многократный и тщательный уход в виде ополок и рыхлений. Решающим для успеха посадок оказывается сбережение влаги в верхних горизонтах песков. Главнейшим мероприятием для этой цели является полное устранение травянистых растений — конкурентов сосны, особенно корневищных злаков и осок. Большое значение для успеха культур имеет качество посадочного материала. Пригодными для культур в сухих борах следует считать только первосортные сеянцы с хорошо развитой верхушечной почкой и с длинной густой (мочковатой) корневой системой при соотношении подземной части к надземной, как 5:1.
В целях уменьшения вреда, причиняемого культурам от личинок хруща и засухи, на песках, сохраняющих почву, т. е. не подвергавшихся перевеванию, необходимо добиваться более быстрого смыкания культур. Последнее позволяет сократить количество рыхлений, чем значительно удешевляется стоимость культур. Практика наших лучших производственников показала, что на вырубках сухих боров посадочных мест на площади 1 га должно быть не менее 15 тысяч. Учитывая возможный значительный отпад в первом году, до7 ходящий до 50%, некоторые лесоводы рекомендуют количество посадочных мест доводить до 25—28 тысяч, что освобождает их в дальнейшем от производства дорогостоящих пополнений.
Сторонники редких рядовых посадок в сухих борах (а редкими здесь следует признавать рядовые посадки в количестве 7,5—10 ты-сяч на 1 га) основываются на том, что сосенки в густых посадках якобы испытывают более сильную взаимную конкуренцию в борьбе' за влагу и потому страдают от недостатка влаги в большей мере, чем редкие посадки. При этом упускается из виду, что речь идет о количестве деревец в фазе разомкнутого стояния, когда и большое и малое их количество еще не может полностью использовать наличные запасы почвенной влаги во влажные сезоны и одинаково испытывает влияние засухи при недостатке влаги. Здесь перед нами необоснованное перенесение выводов, полученных при изучении густых жердняков, на культуры в фазе индивидуального роста. Основная задача — достигнуть быстрейшего смыкания культуры — при редкой рядовой посадке отдаляется. Тем самым культура подвергается еще большим испытаниям, грозящим полным ее исчезновением и необходимостью начинать попытку создания культур сна
чала. Излишняя же густота культуры при наступлении фазы сомкнутого роста легко устранима путем своевременных рубок ухода (прочисток).
Обязательным агротехническим правилом для сухих боров следует считать сплошную и глубокую обработку почвы с оборотом пласта, которую необходимо производить с осени. Однако при наличии больших вырубок и открытых пространств сплошная обработка почвы может вызвать ветровую эрозию, превратить спокойные пески в подвижные, летучие. Поэтому на больших оголенных от леса участках обработку почвы необходимо производить широкими полосами (шириною 10—20 м) с оставлением межполосного пространства примерно такой же ширины. В обработанные полосы производится посадка сосны из расчета 20—25 тысяч посадочных мест на 1 га вспаханной площади. Когда высаженная в полосах сосна сомкнется, межполосное пространство культивируется тем же способом.
Иногда после сплошной обработки во избежание эрозии почву закрепляют посадкой шелюги (Salix acutifolia, S. daphnoides), высаживаемой рядами на расстоянии 1,5—2 м ряд от ряда. Через 1—3 года в междурядиях шелюги высаживается два-три ряда сосны. Обработку почвы широкими полосами, а также посадку шелюги рядами следует производить перпендикулярно направлению сухих ветров, предпочитая направление рядов с северо-запада на юго-восток. Такое направление предохраняет культуры не только от суховеев, но и защищает молодые сосенки от солнцепека. Для наиболее трудных условий возобновления в сухих борах рекомендуется в виде опыта двойная культура: предварительная посадка сосны Банкса, как породы более устойчивой и быстрорастущей в молодости,, и затем через 3—4 года введение в ее междурядиях обыкновенной сосны. Сосне Банкса, как и шелюге, на разбитых песках отводится в данном случае временная роль покровной породы. Выполнив свои защитные (отеняющие) функции, банксова сосна впоследствии отстанет в росте от обыкновенной и будет убрана при рубках ухода. Путем такого же широкого опыта желательно выяснить для сухих боров возможную эффективность двойной культуры бальзамического тополя и обыкновенной сосны (по Годневу).
На песках, переживших обезлесение и последующее передувание-ветром, условия для лесокультур становятся еще более трудными. Главное отличие таких песков от тех, которые не подвергались ветровой эрозии (т. е. от свежих и недавних вырубок), заключается в том, что они лишены почвы и обеднены глинистыми частицами. Особенно трудны для облесения относящиеся к этой категории южные пески: нижнеднепровские, нижнедонские, пески Северского-Донца. Даже посадки шелюги в этих условиях плохо удаются. Поэтому скрепляющий пески степной травяной покров следует беречь от уничтожения и использовать его защитное влияние при заложении культур. Механические защиты из-за их высокой трудоемкости для работ широкого масштаба непригодны.
Южные пески по условиям местообитания относятся к сухим бо
рам, преимущественно даже к Ао. Систему их облесения следует основывать на глубинном гнездовом внесении торфа и на гнездовом способе посадки. Этот способ неизмеримо выгоднее рядового в данных условиях, так как в плотных группах сосенки меньше страдают от суховеев, засекания песчинками и от оголения корней. Гнездовой способ сочетает два главных и одинаково необходимых условия для успеха культур на сухих, лишенных почвы бугристых песках: 1) гус-
Рис. 50. Торфяно-гнездовые посадки на молодых эоловых песках, лишенных почвы. Нижнеднепровские пески, Казачье-Лагерская арена. Р,аденское лесничество Больше-Копанского лесхоза.
тоту и быстрое смыкание крон (внутри гнезда) и 2) редкостойность, создаваемого насаждения. Редкое расположение гнезд необходимо для того, чтобы обеспечить растениям (начиная уже с молодого возраста) достаточно широкую площадь влагосбора и питания, крайне-необходимую им при росте на сухих, бесплодных, лишенных почвы песках (широкие, четырех-пятиметровые расстояния между гнездами, рис. 50).
Гнездовое внесение торфа, компенсирующее сосенкам отсутствие почвы в фазе их приживания и первоначального роста, является экономным мероприятием, так как на гектар требуется всего 4—5 т торфа вместо 80—100 т при сплошном торфовании под рядовые культуры. Торф в количестве 8—10 кг следует вносить на дно ямки шириной 50 см и глубиной 40 см в виде слегка смешанной с песком горизонтальной прослойки. Влагоемкая прослойка, заложенная ниже глубины максимального летнего пересыхания песка и выше гра-
кипы максимального промачивания его от летних дождей, является запасным резервуаром влаги на период 1—2-месячной сплошной засухи. Иссушенная корешками сосны, она может снова заряжаться влагой от спорадических дождей. Ее горизонтальность дает большие преимущества, так как она становится как бы экраном, перехватывающим водные и тепловые потоки, идущие сверху. В засуху пересохшая прослойка повышает свои теплоизоляционные свойства, создает большой перепад температур и ниже ее происходит усиленная конденсация водяных паров, питающих влагой расположенные здесь сосновые корешки.
Пропалываемую вокруг гнезд концентрическую полоску дёлают достаточно широкой (50—75 с.и), чтобы обезопасить гнездо от иссушающего влияния травостоя. Наряду с этим, как было упомянуто, в межгнездовом пространстве должны быть оставлены и достаточно широкие полосы травостоя для защиты песка от развевания. Этому требованию отвечают минимальные четырех-пятиметро-вые расстояния квадратно-гнездовой посадки (400 гнезд на 1 га). Уменьшать расстояние опасно, так как уже четырехметровое расстояние на бугристых слабозаросших песках, когда оголяется 25% площади, чревато засеканием сосенок песчинками.
После более чем столетних многочисленных и неудачных попыток облесения бугристых песков Нижнеднепровья, в 1951 г. на них впервые был применен торфяно-гнездовой способ, значительно повысивший приживаемость и рост сосновых посадок. Внесение торфа производится с осени под весеннюю посадку будущего года. После засыпания ямок с торфом в них садят девять сосенок однолеток или пять двухлеток в гнездо. На нижнеднепровских песках с помощью торфяно-гнездового способа достигают 80—97 %-ной приживаемости, но при условии, что агротехника способа не нарушается. Торфяногнездовой способ оказался значительно менее трудоемким и экономически более приемлемым, чем все остальные способы, дающие к тому же низкую приживаемость и худший рост.
3. СВЕЖИЙ БОР (А2) СИНОНИМЫ: БОР-ЗЕЛЕНОМОШНИК, БОР-БРУСНИЧНИК
Свежие боры занимают ровные или слабоволнистые средневозвышенные положения с уровнем грунтовых вод на глубине 2,5—3,5 м. Основной древостой — сосновый II (I) бонитета с единичной примесью березы (рис. 51). Производные насаждения — березняки II бонитета. Насаждения сосны характеризуются устойчивостью, долговечностью и высокими техническими качествами древесины. Что касается березы, то последняя часто страдает скрытыми пороками и дает второсортную и дровяную древесину. Подлесок отсутствует, если не считать редких кустов ракитника, рябины и можжевельника (последний только в лесной зоне). В Лесостепи и Полесье в участках свежих боров, расположенных вблизи дубняков, встречается плохо развитый дубовый подлесок. В пределах ареала ели сюда попадает ель, иногда образующая невысокий ярус.
Изредка встречаются относящиеся к этому типу горные боры'и^ обыкновенной и крымской сосны на мелких скелетных почвах более пологих склонов (рис. 52). На известняках и мелах встречаются кальциефильные варианты свежего бора. Кроме того, следует отличать северный климатический вариант более низкого бонитета (II—III) с иным составом экотипов сосны, которые, будучи перене-
Рис. 51. Свежий бор зеленомошник (Аз). Коренное насаждение 100-летнего возраста. Состав: 10 Сосна II бонитета, ед. Береза бородавчатая. Кв. 71 Старосельского лесничества Дубечанского лесхоза Черниговской области.
сены на юг, растут более медленно, страдают от засухи, но зато имеют более стройные и менее суковатые стволы (географические посадки В. Д. Огиевского и др.).
Насаждения долговечны — до 160—200 лет. В травяном покрове общий фон часто образуют зеленые мхи: 1) Pleurozium Schreberi Willd., который покрывает почву широкими куртинами или сплошь, а также 2) Dicranum undulatum Е h г h. На фоне моховога покрова встречаются группами и единично разбросанными экзем-' плярами: 3) Vaccinium vitis idaea L. — брусника, 4) Peucedanum oreoselinum M о e п c h. — горная петрушка, 5) Calluna vulgaris S a 1 i s b. — вереск, 6) Geranium sanguineum L. — герань кровянокрасная, 7) Calamagrostis epigeios Rot h. — вейник жесткий,. 8) Pirola umbellata Nutt. — грушанка зонтичная, 9) Anemone patens, Pulsatilla patens Mill. — сон-трава, 10) Rubus saxaiilis L. — костяника, 11) Cytisus biflorus L. — ракитник, 12) Melampyrum ne-morosum L. — иван-да-марья, 13) Polytrichum juniperinum Willd. — кукушкин лен можжевеловидный. Изредка может встречаться черника, в северной зоне — лишайник Cladonia.
Часто в свежих борах покров слагается из зарослей одного вереска (Calluna vulgaris Salisb.). Вересковый покров образуется в результате лесных пожаров, неоднократно прошедших на одном и том же участке и вызвавших в последующем изреживание насаждения и осветление почвы. Агентом задернения открытых площадей и вырубок служит типчак (Festuca ovina L.). Нередко под из-
Рис, 52. Свежий бор (Аг) на известняках в Южнобережском лесничестве. Крымская сосна II бонитета.
реженными молодняками и на открытых площадях, подвергавшихся распашке, господствует вейник, образующий основной фон в покрове также и пристепных свежих боров.
Почва песчаная слабоподзолистая с неглубоким гумусовым горизонтом.
В свежих борах Полесья и таежной зоны, особенно по вересковому покрову, хорошо идет естественное возобновление сосны. В пристепных свежих борах оно носит лишь групповой, куртинный характер.
Сплошные рубки неширокими лесосеками дают хорошие результаты в свежих борах с вересковым покровом (В. Э. Шмидт, И. Д. Юркевич). Хорошие результаты в более влажных климатических условиях дает оставление семенников. В борах с моховым покровом высокоэффективны упрощенные (двухприемные) семяно-лесосечные рубки *. Мелкие остатки от заготовок следует разбра
* Опыт Дубечанского лесхоза Черниговской области показал эффективность упрощенной 2—3-приемной семяно-лесосечной рубки в условиях свежего бора и свежей субори с покровом из зеленых мхов.
сывать на месте рубки, применяя усиленную противопожарную охрану.
В чистых сосняках только благодаря достаточно густому стоянию деревьев возможно получить полнодревесные и высокоочишен-ные от сучьев стволы. Очищение должно происходить по возможности в раннем возрасте, чтобы впоследствии, при разработке комлевых кряжей на брусья или доски, сучья локализовались только вблизи сердцевины ствола. При рубках ухода следует выбирать главным образом дефектные стволы — «двойчатки», экземпляры с большими, уродливыми и слишком суковатыми стволами и более сильные изреживания производить лишь в перегущенных молодня-ках и жердняках, причем часто и умеренно. В негустых березняках, если под пологом березы появилась сосна или она имеется более или менее в значительном количестве, должны приниматься меры к осветлению сосны.
В тех случаях, когда в свежих борах после сплошной' рубки естественного .возобновления не последовало, прибегают к искусственному, которое осуществляется путем посева или посадки.
Посев леса производят лишь в областях, характеризующихся влажным и не жарким вегетационным периодом (начиная со средней полосы лесной зоны и севернее). Посев сосны можно производить или в хорошо обработанную почву после кратковременного сельскохозяйственного пользования (1—3 года), или же в почву, частично обработанную (полосами, площадками по местам сжигания лесорубочных остатков). Выбор способа обработки почвы зависит от состояния лесокультурной площади: чем сильнее она заросла сорняками, тем тщательнее необходимо обрабатывать почву, тем шире должны быть посевные полосы и крупнее посевные площадки. На свежих вырубках, поступивших после сомкнутых древостоев, достаточной бывает даже легкая обработка почвы боронами или граблями. Однако экономические расчеты показывают, что разведение сосны посевом оправдывается лишь при механизированных методах посева (аэросев, усовершенствованные сеялки) или же при невысокой стоимости посевного материала. Последний во всех случаях должен быть высшего качества.
При разведении леса посадкой следует различать две категории лесокультурных площадей свежего бора: 1) недавние вырубки, сохранившие глубинную ризосферу *, 2) давно обезлесенные пустыри, поляны и старопахоти, утратившие глубинную ризосферу за слишком долгий период отсутствия культуры, а также истощенные многолетним экстенсивным сельскохозяйственным пользованием. j
* В предшествующем изложении было отмечено, что термин «ризосфера» применяется нами в том смысле, в котором его дал впервые Г. Н. Высоцкий. По Высоцкому, ризосфера — корнеобитаемое пространство, под которым разумеют связанную систему полостей или более рыхлых легкопроходимых корнями участков в почве. Верхние горизонты почв целиком относятся к ризосфере; более или менее свободный рост сосновых корней в глубоких горизонтах песчаных почв возможен лишь по старым корневым ходам. В почвенной микробиологии под ризосферой разумеют узкие участки почвы, окружающие сосущие и экзосмозирующие (выделяющие в почву некоторые вещества) корешки.
Как показывают многочисленные исследования, сосна способна к углублению своей корневой системы в песках, начиная с глубины 1,5 м и ниже, исключительно по ходам полуразложившихся старых корней. Поэтому культуры сосны на свежих вырубках и молодых пустырях свежего бора с уровнем грунтовых вод 2—3 м, где глубинная ризосфера еще сохранилась, находят для себя вполне удовлетворительные условия роста, и корни быстро достигают капиллярной каймы грунтовых вод. На старопахотях и давних пустырях с уже исчезнувшей глубинной ризосферой корневые системы сосновых культур получаются поверхностные, корни не достигают грунтовых вод, свежие боры превращаются в сухие. Благодаря этому густые сосняки, созданные на давних пустырях, переживают в возрасте жердняка кризис водоснабжения и начинают отмирать в засушливые годы (при пересыхании верхних горизонтов почвы) или же становятся жертвой корневой губки (Fomes annosus) и энтомо-вредителей. Следовательно, культуры чистой сосны на старопахотях сопряжены с риском потери значительного количества времени, труда и средств, затрачиваемых на их заложение, на последующий уход и восстановление после усыхания *.
На свежих вырубках и молодых пустырях свежего бора наиболее рациональным типом культуры является рядовая посадка обыкновенной сосны в количестве 10—15 тысяч на 1 га. Что же касается старопахотей и давних пустырей, то для них наиболее надежными следует считать гнездовые или рядовые сосново-березовые посадки при смешении этих пород чистыми рядами или полосами по 2—3 ряда каждой породы. Подобная структура посадок обеспечивает облесение этого типа лесокультурных площадей: в случае частичного отмирания сосны сохранится березовое насаждение с некоторой примесью сосны; при хорошем росте сосны сохранится сосново-березовое насаждение. Предпочтение в этом случае следует отдавать, пушистой березе (перед бородавчатой) как более теневыносливой и менее охлестывающей сосну при совместном произрастании. В этом типе леса пушистая береза не перерастает сосну.
Сосново-березовый тип культуры мы рекомендуем только для старопахотей и пустырей с утраченной ризосферой. На свежих вырубках и недавних раскорчевках примесь березы в сосновых культурах скорее нежелательна. Противопожарное значение ее невелико,.
* Не следует смешивать рассматриваемые здесь пустыри свежего бора, имеющие относительно высокий уровень грунтовых вод (2—3 м), с пустырями’ сухих боров, имеющих низкий уровень грунтовых вод (более 3 м, зачастую-5—10 м и более), особенно если эти последние лишены почвы (например, бугристые пески Нижнеднепровья при глубине грунтовых вод 3 м и более). Если в первом случае, на пустырях свежего бора, проблема сохранения или искусственного создания глубинной ризосферы актуальна и осуществима, например,, с _ помощью тонких (диаметром 10—15 см) буровых скважин на глубину 1.5—2 м, заполняемых торфом (ср. П. С. Погребняк, 1947), то во втором случае,, на пустырях сухого бора, скважинное торфование лишено биологического смысла и убыточно в экономическом отношении.
древесина в свежих борах отличается невысокими качествами *, листва же служит дополнительным питанием майского хруща.
Лучшим способом обработки почвы в свежих борах являются плужные полосы шириной в 70—-80 см, т. е. в три следа, с последующим боронованием, а где это возможно — сплошная вспашка. Последняя является необходимой при залуговении или зарастании лесокультурной площади вейником. В таких случаях приходится производить лущение почвы или ж|е летнюю вспашку «на перегар».
Посадку в дно плужных борозд нельзя считать желательной^ так как корни сосенок попадают в более бедные горизонты почвы, и поэтому в течение первых 5—-10 лет культура отстает в росте от посадок по сплошь обработанной почве и в широкие полосы. Посадку в дно плужных борозд можно допустить лишь на свежих вырубках, на которых процесс задернения еще не развился.
Наиболее трудной является культура сосны на площадях, заросших вейником. Как известно, вейник образует мощный войлок мелких корешков, энергично иссушающих почву как раз в слое, где распространены также и корешки молодых сосенок. Расселяется вейник преимущественно с помощью корневищ, обладающих на легких песчаных почвах быстрым ростом, что позволяет ему быстро заселять новые территории. Поэтому частичная обработка почвы не спасает культуры от проникновения его корневищ в сферу распространения сосновых корешков. Посадки сосны на вейниковых площадях отличаются подавленным ростом и низкой устойчивостью, что нередко приводит к отмиранию культур. В этих случаях даже усиленные ополки и рыхления посадочных рядов не приносят заметной пользы, так как в почве сохраняется плотный войлок корней вейника, связанных с корневищами на окружающих необработанных участках. Вейниковые заросли в свежих борах создают трудности, приближающие эти площади к наихудшим условиям культуры сосны в сухих борах. Необходимым условием успеха культур на таких площадях служит предварительное уничтожение вейника, что достигается путем глубокой вспашки с вычесыванием корневищ в течение 2—3 лет перед культурами. При этом нужно стремиться полностью уничтожить все мелкие очаги вегетативного распространения вейника, которые сохраняются на огрехах пахоты вокруг пней или под отдельно растущими деревьями, где вейник не всегда заметен, но откуда впоследствии он быстро заселит распаханную площадь.
Исходя из того, что более густые культуры вследствие быстрого смыкания способны значительно раньше и полнее устранить угрозу появления и разрастания вейника и даже подавить путем затенения отдельные его очаги, в подобных условиях следует придерживаться густых культур, как более выгодных прежде всего в экономическом отношении. Можно также применить посадку сосны в полосы или большие площадки, пространство между которыми используется под временное сельскохозяйственное пользование или обрабатывается культиваторами на тракторной тяге.
* Ввиду мелкого размера березовая древесина из свежих боров используется главным образом на топливо или жерди.
4. ВЛАЖНЫЙ БОР (Аз)
СИНОНИМ: БОР ЗЕЛЕНОМОШНИК-ЧЕРНИЧНИК
Влажные боры занимают в Полесье и таежной зоне пониженные ровные местоположения, а в Лесостепи — западины и каймы болот с близким уровнем (1—2 м) грунтовых вод. В Полесье и лесной зоне влажные боры являются во многих местах преобладающими среди боров, тогда как в Лесостепи и Степи они занимают ограни-
Рис. 53. Влажный бор
(А3). Сосна с березой II бонитета, брусники и вереска.
Покров из
черники,
пенные территории. В древостое — сосна, в большинстве случаев III, реже переходного между II и III бонитета, с примесью березы. Временные типы — березняки и реже — ельники (на севере). Корневая система деревьев вследствие близкого уровня грунтовых вод неглубокая. Сосна в этом типе леса относительно ветровальная; об этом свидетельствует слабо развитый микрорельеф корневых выворотов; углубления (микрозападины) на поверхности почвы диаметром в 1 —1,5 м чередуются с такой же ширины повышениями — следы прежних ветровалов.
Сосновые насаждения влажных боров сравнительно недолговечны. После 90—100 лет они начинают изреживаться, а после 120 лет остаются лишь небольшие группы деревьев. Подлесок в южных районах отсутствует, в северной части Союза встречаются ель, можжевельник и рябина. Травяной покров состоит из следующих наиболее характерных для этого типа условий местопроизрастания представителей: 1) Vaccinium Myrtillus L. — черника, 2) Vaccinium vi-
tis idaea L. — брусника, 3)’ Hypnum Schreberi W i 1 1 d. — зеленый мох, 4) Dicranum undulatum E h r h. — зеленый мох, 5) Polytrichum commune E. — кукушкин лен, 6) Calluna vulgaris S a 1 i s b. — вереск (на открытых местах), l)Luzula pilosa W i 11 d. — ожига, 8) Molinia coerulea M о e n c h. — молиния, 9) Lysimachia vulgaris L. — вербейник, 10) Potentilla Tormentilia — лапчатка-тормен-тиль и др.
В Лесостепи влажные боры зачастую не имеют в составе покрова черники, брусники и вереска в силу их изолированности от более обширных площадей распространения этих видов. При задер-нении быстро протекает расселение белоуса (Nardus stricta L.), дернины которого обычны в насаждениях вдоль дорог, на просветах и на подвергающихся пастьбе скота участках. После пожаров на открытых местах широко распространяется вереск. В пристепных влажных борах в покрове чаще всего преобладают молиния и вербейник.
Почва песчаная, реже супесчаная, всегда типичная подзолистая с ярко выраженным и зачастую мощным подзолистым горизонтом. Подстилка полуторфянистая, достигает 5:—10 см мощности и представляет собой типичный «грубый гумус».
Достаточная влажность верхних горизонтов почвы, поддерживаемая за счет капиллярного поднятия неглубоких грунтовых вод, создает благоприятные условия для успешного естественного семенного возобновления сосны и березы на вырубках, прогалинах и в так называемых «окнах». Сосновый подрост обычен на прогалинах в спелых и приспевающих насаждениях, особенно после из-реживания. После беглых пожаров, когда грубый гумус в значительной степени сгорает и корневая система материнских деревьев приболевает, самосеву удается укрепиться и образовать сомкнутый ярус под сравнительно густым ярусом материнского насаждения.
Во влажном бору применимы сплошные рубки, но чересполосное и кулисное примыкание недопустимо вследствие ветровальности сосны в этих условиях. Естественное возобновление особенно успешно протекает на сплошных вырубках с покровом из вереска, а в Лесостепи — по покрову из молинии. Возможно эффективное оставление семенников, если вырубки достаточно хорошо защищены стенами леса со стороны господствующих и наиболее сильных ветров. Се-мяно-лесосечные, краткосрочные двухприемные рубки дают наилучший эффект естественного возобновления. Рубки ухода проводятся более умеренно, чем в свежем бору, так как удаление более или менее значительного количества деревьев влечет за собой раз-, витие процессов заболачивания, внешне зачастую малозаметных, но вызывающих ухудшение роста насаждений.
В связи с обычным наличием единичного и группового подроста сосны и березы, а также прекрасного естественного возобновления березы на вырубках, культуры во влажном бору служат лишь дополнением к естественному возобновлению. Поэтому сбережение соснового подроста при валке деревьев и охрана его на вырубках является одним из важнейших мероприятий лесовозобновительного по
рядка. Не менее важное значение во влажных борах лесной зоны приобретает правильное сжигание мелких порубочных остатков. Как известно, на пожарищах, где полностью выгорает травяной покров и почва обогащается зольными веществами, сосна выделяется своим здоровым видом и лучшим ростом. Поэтому рационально сжигать порубочные остатки небольшими кучами, разбрасывая их более или менее равномерно по всей площади и оберегая наличный сосновый подрост от огня.
Поскольку лесокультурные мероприятия во влажных борах являются лишь дополнением к естественному возобновлению, проектирование на вырубке посевных и посадочных полос и площадок производится с учетом общего количества и качества наличного подроста сосны и характера его размещения на площади, а также перспектив естественного возобновления березы в междурядиях. Чем больше подроста и чем он надежнее, тем меньшей может быть плотность культур, и, наоборот, чем более обеспечено естественное возобновление березы, тем междурядия могут быть шире, но не должны превышать 3 м. При таком размещении количество посадочных мест сосны обеспечит в будущем господство сосны, а междурядия затянутся березой, которая сыграет роль выполняющей породы.
Для лесокультурных целей обработка почвы ведется в зависимости от степени ее задернения. В Полесье и таежной зоне достаточна частичная обработка почвы — полосами или площадками. В этом типе леса недопустимы культуры на дно плужных борозд, так как при этом посадка производится в обнаженный подзолистый горизонт, имеющий ограниченное плодородие и плохие физические свойства. Если же обработка производится плужными бороздами, то сеянцы лучше садить в гребень борозды, так как в борозде они вымокают в весеннее и осеннее время. В последнем случае посадку производят только после того, как почва гребня осядет и установится тесный контакт .между пластом и нетронутой почвой, для чего необходимо производить подготовку гребней за год до посадки.
Посадочный материал, применяемый для культур во влажных борах, должен иметь сравнительно короткую, но мочковатую корневую систему. Сеянцы с длинной корневой системой малопригодны, так как при посадке таких сеянцев значительная часть корешков попадает в подзолистый горизонт и отмирает.
Поскольку сеянцы приходится садить с короткой корневой системой, то посадку «под меч» не следует производить. Лучшие результаты получаются при посадке «под лопату» или же по способу Навотного, или косой посадкой под плуг.
Посев семян сосны на лесокультурной площади может иметь место только в лесной зоне и в Полесье. При этом посев следует производить так же, как рекомендовалось нами для свежих боров, т. е. только на свежих вырубках, поступивших из-под сомкнутых насаждений, или же на площадях по хорошо обработанной почве.
При наличии хорошего естественного возобновления березы посев семян сосны следует делать в площадки, на которых сжигались лесорубочные остатки.
5. СЫРОЙ БОР (А4)
СИНОНИМЫ: БОР-ДОЛГОМОШНИК, БОР-ГОЛУБИЧНИК, ПОДВОРЬЕ И ДР.
Насаждения сырого бора расположены в равнинно-низменных местах, ниже влажных боров. Уровень грунтовых вод располагается близко от поверхности почвы (0,5—1,0 м), в связи с чем здесь ясно
отражены и в почве и в составе растительности процессы заболачивания. Однако, несмотря на то, что сырой бор занимает промежуточное положение между влажным бором и сфагновым болотом, его древостои еще не теряют признаков, присущих насаждениям суходольных типов леса. Господствующие породы — сосна и береза. Производные насаждения — березняки. В связи с высоким залеганием уровня грунтовых вод корневая система у сосны поверхностная, корневые вывороты создают густоячеистый микрорельеф. Рост насаждений вследствие ухудшения почвенной аэрации хуже, чем во влажном бору. Насаждения сырого бора IV, реже III (на переходе к влажному бору) бонитета. Они еще менее долговечны, чем во влажном бору. Быстрое изре-живание начинается после 80— 90 лет; 100-летние насаждения встречаются редко и то лишь в виде небольших групп деревь-
Рис. 54. Сырой бор с багульнйком и голубикой (А4). Сосновое насаждение с примесью березы, 70 лет, IV бонитета. Урочище Бучманы Дивлин-ского лесничества Лугинского лесхоза Житомирской области.
ев. Подлесок отсутствует, если не считать отдельных кустов ив (серой, ушастой, лапландской и др.). Почвенный покров состоит в основном из таких видов: 1) Vaccinium Myrtil-ius L. — черника, 2) Vaccinium vitis idaea L. — брусника, 3) Moli-nia coerulea Moen ch. — молиния, 4) Hypnum Schreberi Willd. •— зеленый мох, 5) Dicranum undulatum E h r h. — зеленый мох, 6) Polytrichum commune L. — кукушкин лен, 7) Sphagnum — сфагнум (по западинкам), 8) Vaccinium uliginosum L. — голубика (там же), 9) Ledum palustre L. — багульник (там же).
В покрове зачастую может преобладать кукушкин лен (долго-мошник), но это наблюдается при более значительном затенении со
стороны древесного полога. При изреживании древостои усиливается заболачивание и доступ света к почве, вследствие чего преобладают более светолюбивые и влаголюбивые представители покрова — сфагнум, голубика, иногда пушица и ситник.
Почву сырого бора представляют обычно пески, как и в предыдущих типах, но иногда сырые боры занимают и супесчаные почвы,
Рис. 55. «Сосна по болоту», переходный участок к сырому бору (А<—0. Сосна и береза V бонитета. Покров из сфагнума, пушицы, клюквы, багульника и др. Почва торфянистая. Шепетовское лесничество Житомирской области.
близко подстилаемые суглинками или глинами (последние— за пределами укороченной ризосферы). Типы почв—глее-подзэлистые. Лесная подстилка типа «грубого гумуса», полуторфянистого характера, мощностью 10—20 см. В ней располагается главная масса мелких корешков древесных пород.
После сплошной рубки в сыром бору происходит дальнейшее‘заболачивание, сопровождающееся разрастанием кукушкина льна, сфагнума, пушицы, ситника. Оставление семенников, выборочные
и постепенные рубки здесь нецелесообразны из-за ветровала. Поэтому наиболее целесообразными являются сплошные рубки с охраной наличного соснового подроста. Береза заселяет вырубки сырых боров очень густо, и по мере смыкания и дальнейшего роста молод-няков происходит постепенное разболачивание почвы. Сказанное об
Рис. 56. «Сосна по болоту» (А5). Сосна и береза Va бонитета. Озерянское лесничество Олевского лесхоза.
очистке лесосек для влажных боров (см. разд. 4) в основном должно быть отнесено также и к сырому бору.
Интенсивными прочистками молодняков должно быть оказано максимальное покровительство сосне. Прореживания и проходные рубки в сосняках ведутся с незначительной выборкой деревьев и преследуют главным образом санитарные цели.
Сплошные культуры в сырых борах не производятся ввиду хороших условий естественного возобновления и малой хозяйственной ценности насаждений, в которых эффект от культур не оправдывается производственными расходами.
Частичные культуры в виде посадки или посева делаются лишь с целью обеспечения в будущем господства сосны в насаждениях. Лесокультурные мероприятия здесь близки к мероприятиям, рекомендованным для влажных боров. Посадка обязательно производится в «гребни» или в опрокинутую дернину.
Сырой бор требует коренной мелиорации почвы путем осушения и известкования.
6. СОСНА ПО БОЛОТУ (As)
СИНОНИМЫ: БОР-БАГОН, ЗАБОЛОЧЕННЫЙ БОР, МШАРА,' ПЕНДУС И ДР.
В этом типе леса встречаются сосновые насаждения V и Va бонитета, недолговечные, рано и быстро изреживающиеся. Кроме сосны, встречается береза, участие которой в молодых насаждениях может доходить до 30%. Примесь березы тем больше, чем тоньше торфяной слой и ближе залегание минерального грунта (переход к сырому бору). При большой глубине торфа насаждения чисто сосновые более низкого бонитета (Va—VI бонитета). Производные насаждения •— березняки.
Моховой и травяной покров состоит из следующих растений: l)Sphagnum m. s р. — сфагнум (многие виды), 2) Cassandra caly-culata Don. — Кассандра, 3) Andromeda polifolia L. ;— подбел, 4) Eriophorum vaginatum L. — пушица влагалищная, 5) Empetrum nigrum L. — вероника, 6) Vaccinium uliginosum L. — голубика, 7) Vaccinium oxycoccos Pers. — клюква, 8) Drosera rotundi-folia L. — росянка, 9) Carex lasiocarpa E h г h. — осока и др.
Почва — торф мощностью 30 см и более. Возобновление происходит успешно еще под пологом изреживаюшегося материнского насаждения. Рубок ухода и культур вследствие малой ценности насаждений не ведут. Участки сосны по болоту подлежат мелиорации путем осушки и известкования.
ГЛАВА II
ЛЕСА НА ПЕРЕХОДНЫХ ОТНОСИТЕЛЬНО БЕДНЫХ ПОЧВАХ (ГРУППА В, ТИПЫ ЛЕСА — СУБОРИ)
1’ ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА СУБОРЕЙ
Субори — сосновые леса на относительно бедных почвах — широко распространены и имеют несколько климатических форм. В северной части лесной зоны коренные насаждения суборей — сосново-еловые, а в южной — сосново-дубовые, в зоне совместного распространения ели и дуба — сосново-дубово-еловые. Дуб и ель образуют в коренных насаждениях суборей второй ярус под пологом сосны. Кроме ели и дуба, в суборях могут встречаться в качестве постоянной примеси береза и осина, а в сырых условиях местопроизрастания — черная ольха. В подлеске, обычно слабо развитом, единично встречаются бородавчатый бересклет, ломкая крушина, красная бузина, рябина, можжевельники, реже жимолость, таволга, серая ольха,.лещина и другие кустарники, свойственные флоре данной местности. Иногда (обычно в более сухих типах суборей) дубовый или еловый ярус может быть отнесен к подлеску.
Производные формы суборей •— березняки, осинники, ельники, дубовые низкоствольники или чистые сосняки — образуются в результате уничтожения второго яруса, сплошных рубок или в порядке первичного поселения сосны на старопахотях. Почвенный покров суборей разнообразный, что обусловливается влажностью почвы. Наиболее общими видами для всей группы являются: папоротник-орляк, узколистная медуница, буквица, ракитник, дрок, вереск, гру-шанки, зеленые мхи. В Лесостепи к лесному покрову примешиваются многочисленные степные виды, светолюбивые представители песчаной степи, находящие для себя под ажурным пологом сосны подходящие условия освещения. Состав древесной травянистой и моховой растительности в целом следует охарактеризовать как смешение олиго- и мезотрофных в основной своей массе светолюбивых
видов самой разнообразной требовательности к увлажнению. Иод пологом производных насаждений—-чистых сосняков, березняков, дуб
няков и особенно ельников — состав покрова отклоняется в ту или иную сторону. В суборевых чистых сосняках увеличивается количе
ство олиготрофных боровых видов, в дубняках преобладают мезотрофные и менее светолюбивые собственно суборевые виды, но количество мхов значительно сокращается. В последнем случае на составе покрова особенно сильно сказывается характер лесной подстилки. В густых сосновых жердняках и ельниках большинство суборевых и боровых индикаторов покрова исчезает и остаются, в основном, мхи и грушанки, что связано, главным образом, с более сильным отенением почвы.
По сравнению с борами субори характеризуются более высоким плодородием почв. Суборевые почвы имеют обычно сложное строение, представлены песками с прослойками супесей, суглинков или глин на корнедоступной глубине, или, в меньшинстве случаев, однородными на большую глубину легкими супесями. Нередко поч
Рис. 57. Соотношение высот сосны и дуба в свежей субори (Вз). Возраст деревьев на переднем плане одинаковый — НО лет. Высота сосны 28,5 м, дуба — 21,0 м. Ирпен-ское лесничество Киево-Срятошин-ского лесхоза.
вами служат легкие супеси, книзу переходящие в крупнозернистые пески, подстилаемые на глубине 2 м и более супесями, суглинками и глинами. Иногда субори связаны с глинистыми почвами, особенно
в более заболоченных вариан-
тах, а также на горных склонах; в последних случаях ризосфера крайне укорочена.
Благодаря более высокому по сравнению с борами почвенному плодородию сосна в суборях отличается лучшим ростом, чем в борах равного увлажнения. К ней в естественных насаждениях, кроме березы, примешиваются дуб и ель, а в условиях избыточного увлажнения (В4, Вз) — черная ольха, требующая более плодородных почв, чем боровые. Некоторые колебания в плодородии суборевых почвогрунтов могут обусловливать различный бонитет и разную ле
сообразующую роль сосны, березы, дуба, ели. Обыкновенно бонитет последних двух пород не выше III, причем, как уже было сказано, и дуб и ель в большинстве случаев входят во второй ярус насаждения, достигая в равном с сосной возрасте */г—3Л высоты сосны (рис. 57). На бедных суборевых почвах, приближающихся по степени почвенного плодородия к борам (переходы А—В), дуб и ель встречаются реже. Осина хорошего роста редко встречается в суборях. Береза отличается великолепным ростом, здоровьем, хо-
Рис. 58. Чистый сосняк в возрасте 40 лет, образовавшийся налетом семян на старопахоти. О принад oiv.hocih его к суиири (а не к борч) свидетельствуют высокий бонитет (1а) и покров из папоротника-орляка. На его происхождение указывают также кучи валунов, сложенные во время с.-х. пользования на участке.
рошим качеством древесины и дает высокий выход деловых сортиментов и фанерного кряжа.
Производные и временные формы суборей обусловлены деятельностью человека, иногда пожаров. Чистые сосняки обычно возникают на заброшенных пашнях (рис. 58). В результате сплошных рубок возникают чистые порослевые дубняки и березняки. Как и во всех группах типов местообитаний, в суборях встречаются эдафиче-ские (точнее, трофогенные) варианты: ацидифильные и кальцие-фильные. Первые наиболее распространены, вторые встречаются реже, преимущественно в Лесостепи, в горах Кавказа и Крыма, но и здесь не являются преобладающими. В кальциефильном варианте, например, на известняках и мелах образуются более мощные гумусовые горизонты почвы, в покрове исчезают блестящие мхи, вереск и другие бореальные виды, преобладают степные, а в более влаж
ных вариантах — нитрофилы: робертова герань, крапива и др. В подлеске встречаются иногда бузина и татарский клен.
В лесокультурных целях следует учитывать увеличение почвенного плодородия, обязанное долговременному существованию производных насаждений из лиственных пород на суборевых почвах. Дубовые и дубово-березово-осиновые насаждения, образовавшиеся в результате экстенсивного хозяйства в старые времена, обогащают почву своим отпадом за счет более глубоких горизонтов почвы и, в случае долгого существования (на протяжении, например, 100 лет и более), переводят их в разряд сложных суборей (С) или переходных к этим последним. Правда, в силу того, что эти изменения связаны главным образом с накоплением органического вещества и легкоподвижных продуктов его разложения, а также с углублением и расширением ризосферы, они неустойчивы. При экстенсивном сельскохозяйственном пользовании на вырубках почвы из-под лиственных насаждений утрачивают значительную часть своего «добавочного» плодородия. На таких участках после срубки лиственных насаждений следует увеличивать число дуба или ели в культурах, не опасаясь отставания их в росте.
Плодородие почв суборей допускает возможность выращивания сложных сосново-лиственных насаждений, но главная роль отводится в большинстве случаев сосне.
2. СУХИЕ СУБОРИ (Во и В,)
СИНОНИМ: ПРИСТЕПНЫЕ СУБОРИ
Эти типы леса встречаются только в Лесостепи и в Степи, занимая иногда значительные площади в суборевых комплексах на вторых террасах речных долин. Приурочены они к песчаным холмам и к более или менее ровным возвышенным положениям. Почвы — песчаные, дерновые, без ясных признаков подзолообразования, иногда черноземовидные, с тонкими глинистыми прослойками на глубине. В древостое сосна II—III (IV) бонитета и «дровяной» дуб V бонитета, причем в сухой субори (BJ сосна II бонитета, а в очень сухой — III—IV бонитета. Кустарники единичны: терен, боярышник, бересклет бородавчатый, степная вишня, иногда таволга, скумпия, дафна и др. В покрове — полуоткрытые группировки из типца (Festuca sulcata Haack.), тимофеевки (Phleutn Boemeri Wibe), дикой ржи (Secale fragile M. В.), реже вейника (Calama-grostis epigeios Roth.), ковыля (Stlpa Iohannis Cel.) и из других видов, общих с сухими борами.
Во многих местах сухие субори в настощее время представлены чистыми низкорослыми дубняками порослевого происхождения, и коренные их типы — явление редкое.
Климатические варианты сухих суборей разнообразны. Сюда относятся, по крайней мере частично, скумпиевые сосняки Крыма, Кавказа и УССР на меловых и известковых склонах (преимущественно южных) с сосной обыкновенной, крымской и пицундской (все это — климатические варианты нарастающего теплолюбия), причем
в Крыму и на Кавказе в типах Во обыкновенный дуб замещается сидячецветным, или пушистым. Бонитеты крымской сосны остаются примерно те же, что и у сосны обыкновенной; бонитеты же более быстро растущей пицундской сосны примерно на один класс выше при равных эдафических условиях.
Групповой подрост сосны, как и в сухом бору, ютится в конусе тени взрослых деревьев. Рубки главного пользования производятся так же, как и в сухих борах. При рубках ухода уделяется особое внимание перегущенным молоднякам и жерднякам.
Трудности искусственного возобновления приближаются здесь к условиям сухих боров. В качестве ведущей породы для культур в лесостепных вариантах можно рекомендовать обыкновенную, черную и крымскую сосну. Садить совместно обыкновенную сосну и дуб нет оснований, так как дуб сильно отстает в росте от сосны, зато появляющаяся на вырубках поросль дуба растет успешно вместе с сосной.
Своеобразным для сухих (и свежих) суборей является следующий порядок естественного возобновления древесных пород: вначале на вырубках или полянах в конусе тени возобновляется чистая сосна. Когда последняя достигает 20—30 лет, под ее пологом появляется дуб, который в возрасте 50—60 лет образует второй ярус.
В качестве опытного варианта желательно испробовать культуру сосны с желтой акацией-, красной бузиной и другими кустарниками. Как и в сухих борах, густоту посадок сосны следует доводить до 15 тыс. и более на 1 га, но при наличии порослевого дуба соответственно уменьшать. Правила производства лесных культур почти одинаковы с правилами закультивирования сухих боров. Тут также должно быть обращено основное внимание на своевременную и сплошную обработку почвы, на качество посадочного материала и на тщательность ухода. Эти мероприятия решают успех культур в фазе приживания и до момента их смыкания.
После сплошных рубок в пристепных суборях зачастую возникали пустыри, подвергавшиеся нередко действию ветра и превращавшиеся в летучие бугристые пески. Относительно этих последних могут быть рекомендованы те же мероприятия, какие были указаны для пустырей и молодых бугристых песков, возникающих на месте боров.
а. СВЕЖАЯ СУБОРЬ (В2)
СИНОНИМЫ: СУБОРЬ-ЗЕЛЕНОМОШНИК, СУБОРЬ-БРУСНИЧНИК И. ДР.
Свежие субори занимают средневозвышенные положения с ровным или слегка волнистым рельефом на юге таежной зоны и в Лесостепи. В более северных широтах они приурочены главным образом к возвышенным хорошо дренированным участкам. В Полесье свежая суборь — наиболее распространенный тип леса. Коренные насаждения двухъярусные, с сосной в первом и дубом (елью) во втором ярусе. В составе господствует сосна, отличающаяся наибольшей для суборей производительностью (на юге I — 1а бони-
Рис. 59. Коренное насаждение свежей субори (Вг) еловой климатической формы. Сосна 120 лет, еловый ярус 70 лет. Брянский опытный лесхоз.
тета), с небольшим участием березы. Второй ярус из дуба или ели III—IV бонитета (рис. 59). Сосна хорошо очищается от сучьев и отличается полнодревесностью, дает древесину высоких технических качеств. Корневая система у нее относительно глубокая, грунтовые воды (или верховодка) залегают на глубине 3—4 м, а в других условиях, если пески слоисты, — глубже. Хозяйство ведется на сосну, однако участие лиственных, в особенности дуба, желательно, так как они своим отпадом улучшают подстилку и повышают почвенное плодородие. Временные формы — березняки, осинники, чистые сосняки, ельники и дубовые низкоствольники. Подлесок встречается редко и состоит из рябины, ломкой крушины, бородавчатого бересклета, красной бузины, единичных экземпляров ирги и др., на севере — можжевельника и ломкой крушины.
В горных местностях (Карпаты, Крым, Кавказ) свежие субори встречаются на горных склонах с мелкими почвами. Можно указать на климатические их варианты: 1) с сосной обыкновенной, 2) крымской и 3) средиземноморскими соснами. На Кавказе распространены ацидифильные варианты этого типа на глинистых сланцах, песчаниках, конгломератах с горным дубом (Quercus sessili-flora S а 1 i s b.), берекой и подлеском из азалии (Rhododendron fla-vum D a n.) иногда с примесью или даже господством съедобного каштана.
Наиболее типичными представителями травяного и мохового покрова в насаждениях являются:
1) Pteridium aquilinum Kuhn. — орляк,
2) Pulmonaria angustifolia L. — узколистная медуница,
3) Betonica officinalis L. — буквица,
4) Fragaria vesca L. — земляника,
5) Geranium sanguineurn L. — кровяно-красная герань,
6) Pulsatilla patens Mill. — сон-трава,
7) Rubus saxatilis L. —• костяника,
8) Potentilla alba L. — лапчатка,
9) Calamagrostis arundinacea Roth. — лесной вейник,
10) Galium vernum Scop. — желтый подмаренник, <
11) Antennaria dioica G a e r t n. — сушеница двудомная,
12) Peucedanum oreoselinum Moench. — петрушка горная,
13) Solidago virga aurea L. — золотая розга,
14) Vaccinium vitis idaea L. — брусника,
15) Veronica officinalis L. — обыкновенная вероника,
16) Pirola secunda L. — однобокая грушанка,
17) Pirola minor L. — малая грушанка,
18) Pirola umbellata Nutt. — зонтичная грушанка,
19) Pleurozium Schreberi Roth. — зеленый мох,
20) Dicranum undulatum E h r h. — зеленый мох,
21) Hylocomiutn splendens S c h i ni p. — ветвистый мох,
22) Calluna vulgaris S a 1 i s b. — вереск,
23) Cytisus biflorus 1’ H e r i t. — ракитник,
24) Trifoliutn alpestre L. — клевер альпийский,
25) Poly trichum j uniperinum Willd. — можжевеловидный кукушкин лен.
Реже в свежих суборях встречается черника.
Рис. 60. 28—30-летний сосновый жердняк в свежей субори (Вг) — результат трехприемной се-мяно-лесоссчной рубки в 1916—1924 гг. Кв. 18 Старосельского лесничества Дубечанского лесхоза Черниговской области.
При небольшом участии в составе дуба в покрове господствуют зеленые и блестящие мхи, которые после беглых пожаров сменяются вереском, растущим здесь более пышно, чем в борах. Очень часто сплошные вырубки покрываются вейником, овсяницей, мятликом и другими злаками, образующими дернину.
Почвы — слабоподзолистые супесчаные или песчаные с прослойками супеси или суглинка, мощные.
При сплошных рубках на оголенных площадях разрастается злаковая растительность, препятствующая естественному семенному возобновлению. Поэтому в свежих суборях при установках на естественное возобновление сплошные рубки менее эффективны, чем в свежих борах. Подрост появляется в насаждениях, не тронутых рубкой, только на просветах и прогалинах. Могут иметь полный успех семяно-лесосечные (рис. 60) или группово-выборочные рубки.
Рубки ухода ведутся в направлении всемерного покровительства сосне, как главной и наиболее ценной породе данного типа леса. Мягкие породы — березу и осину — удаляют, если вырубка их не влечет за собой оголения почвы. Что же касается дуба, то участие его в насаждении, как уже было раньше сказано, всегда желательно. При проведении рубок ухода нужно учитывать общее количество сосны и дуба и оставлять последний с тем, чтобы в будущем получился более или менее равномерный нижний дубовый ярус. Поэтому при прочистках и прореживаниях в суборевых насаждениях нет надобности вырубать дуб, не мешающий росту сосны, если он даже имеет угнетенный вид. В сосново-еловых насаждениях ель способствует лучшему очищению сучьев у сосны. Сосна дает древесину высокого качества, в частности авиасортименты, поэтому еловый ярус следует оставлять, изреживая или, при необходимости, удаляя его лишь ко времени полного очищения стволов от сучьев в области комлевого бревна. Наличие второго яруса в свежей субори позволяет вести более интенсивные рубки ухода, чем в борах, чему благоприятствуют высокий прирост сосны и особенности условий местопроизрастания, не угрожающие ни заболачиванием, ни быстрым задернением почвы при более сильном изреживании.
Сосновый подрост в свежих суборях появляется группами в окнах полога. В более южных широтах при изреживании старых сосново-дубовых насаждений обогащенную почву быстро заселяет вейник, и подрост сосны появляется лишь вокруг гниющих пней, используя те преимущества, которые здесь создаются (повышенная влагоемкость субстрата и ослабление конкуренции со стороны травостоя). Чаще всего приходится прибегать к культурам.
Для сосны свежие разности суборей являются оптимальными по производительности и техническим качествам древесины. Производительность дуба всегда значительно ниже, и он редко дает в свежей субори сортименты промышленного значения. Однако примесь дуба в насаждениях суборей имеет большое значение. Участие дуба в сосновых насаждениях играет немалую противопожарную и общую оздоровляющую роль. В частности, дубовый ярус противостоит массовому размножению вредных насекомых. Помимо этого, смешанные древостои всегда более производительно используют почвенное плодородие, дают большие выходы древесины с единицы площади по сравнению с чистыми. Поэтому свежие субори должны быть использованы прежде всего для выращивания сложных сосново-дубовых насаждений с значительным преобладанием сосны как главной породы. В сосново-еловых насаждениях, где ель способ-
Рис. вой
61. Схема сосново-дубо-культуры с еловым «буфером» в суборях.
ствует лучшему очищению сосны от сучьев, также следует стремиться к созданию смешанных насаждений с господством сосны.
Соответственно с возможностями почвенного плодородия и направлением хозяйства ведущими породами в культурах здесь чаще всего считают обыкновенную сосну, дуб долинный поздний * и дуб красный. На более бедных разностях суборей (переходы к борам) следует отдавать предпочтение красному дубу, как. менее требовательному к почве и более быстрорастущему по сравнению с обыкновенным дубом. Из других пород в качестве примеси желательна обыкновенная ель, пушистая береза и рябина. Из кустарников следует применять красную бузину, желтую акацию, бересклет и можжевельники. Возможно успешное введение береки и.бальзамического тополя.
Если в борах наибольшие трудности состоят в доведении культур до фазы смыкания, то в суборях трудности заключаются чаще в формировании смешанного состава и сложной формы насаждения после смыкания полога культур. Широкий опыт сосново-дубовых посадок показал, что сосна, как правило, перерастет, сильно угнетает и в конце концов подавляет дуб еще в стадии молодняка. В связи с этим, ради смягчения антагонистических взаимоотношений между. сосной и дубом, рационально применять посадку ных пород». Изучение некоторых образцов старых культур показало, что роль буферной породы в свежих суборях наилучшим образом выполняет обыкновенная ель. Ее конусовидная крона и горизонтальная корневая система позволяют сосне и дубу расти с открытой вершиной, при хорошем боковом отенении и без угнетения корневой конкуренцией (рис. 61). При этом в лесостепных условиях ель не перегоняет своих соседей по высоте и к 30—40 годам начинает отмирать; как раз к этому времени ее служебно-вспомогательные функции в культурдх уже заканчиваются. Введение в культуры других лиственных, кроме дуба, обусловливается стремлением к разнородности состава, созданию базы, необходимой для формирования сложной формы (вертикальной сомкнутости) насаждения, эффективной во многих отношениях. Для повышения почвенного плодородия желательно введение кустарников — красной бузины и желтой акации (Н. Н. Степанов), а также других азотсобира-телей, в частности леспедецы.
с участием «буфер-
* Как более теневыносливый по сравнению с ранним.
Все изложенные соображения приводят к следующей схеме смешения пород в суборях (буквой символизируется ряд, представленный данной породой, цифрой — количество рядов):
5 С Е Д Е или 5 С Е Д Д Д Е.
Каждый еловый ряд (или соседний с елью сосновый) перемешивается с кустарниками по схеме Е—К; этим вариантом достигается более тесное сближение сосны и дуба при сохранении основного буферного принципа культуры. Кустарники в обоих случаях призваны сыграть подгонную и почвоулучшающую роль.
Лесокультурные площади в свежих суборях различаются в зависимости от состояния их почв и от наличия и густоты порослевого дуба (или его пней, способных дать поросль). Поэтому на свежих раскорчевках и полянах, не истощенных сельскохозяйственным пользованием, а также на вырубках без порослевого дуба культуры производятся согласно приведенных формул смешения пород. Наилучшим агротехническим приемом является сплошная обработка почвы. При задернении вырубки.злаками, особенно вейником, необходимы мероприятия, указанные для свежих боров, т. е. заблаговременная вспашка (за год до культуры) с оставлением дернины «на перегар», а при господстве вейника — двух-трехлетний черный или занятый пардо полного уничтожения корневищ. При зарастании междурядий дернистыми злаками и другими травянистыми растениями необходим интенсивный уход до фазы смыкания культур. Густота культур такая же, как и для свежих боров. На вырубках с наличным или обеспеченным порослевым возобновлением дуба производятся частичные культуры, причем вместо развернутой формы смешения применяется сокращенная, где некоторые компоненты замещены порослью дуба. В тех случаях, когда полнота порослевого дубняка достигает 0,4—0,5, на лесокультурной площади вводится только сосна.
Отдельно нужно остановиться на очень распространенном, особенно в украинском Полесье, типе лесокультурной площади в виде старопахотей, т. е. раскорчевок и пустырей, подвергавшихся длительному сельскохозяйственному пользованию. Хотя речь идет о суборевых почвах, однако практически эти площади в лесокультурной отношении должны быть приравнены к борам, так как многократные попытки культуры дуба на них оканчивались неудачами: дуб кустится и не вырастает выше 1 м. Здесь удаются культуры только таких боровых олиготрофов, как сосна и береза. С точки зрения лесокультурной практики эту категорию площадей в свежих суборях удобно было бы выделить в особую группу «вторичных боров», возникших в результате временного снижения почвенного плодородия. Наряду с этим, как следствие давнего сведения леса и утраты глубинной ризосферы, культуры чистой сосны сопряжены в таких участках с риском последующего усыхания, что уже освещено нами для аналогичных площадей в свежих борах (стр. 302—304). Здесь, как и там, рекомендуются сосново-березовые посадки, но с примесью желтой акации и других пород в каче
стве почвоулучшителей, а также сосново-тополевые посадки по Годневу *.
4. ВЛАЖНАЯ СУБОРЬ (В3) СИНОНИМ: СУБОРЬ-ЧЕРНИЧНИК
Влажными суборями заняты пониженные ровные местоположения и западины. Грунтовые воды (иногда только верховодка) залегают на глубине 2—3 м. В древостоях — в Лесостепи и Полесье — сосна с березой и дубом во II ярусе, иногда с единичной примесью черной ольхи. В лесной зоне — сосна с примесью березы и ели, которая здесь также образует ярус. Повсеместно во влажной'субори встречается сосна. Условия роста для сосны хуже, чем в свежей разности суборей, и бонитет ее обыкновенно не выше I, чаще II, зато береза, дуб и ель растут лучше, чем в свежих суборях, они находят здесь свой оптимум (береза II, дуб III, ель II—III бонитета). Сосна, так же как и во влажном бору, имеет неглубокую корневую систему. Производные насаждения — березняки, осинники, ельники или дубовые низкоствольники, реже — чистые сосняки. В подлеске встречаются единичные экземпляры ломкой крушины, к которым в Полесье и в лесной зоне примешивается рябина и можжевельник. В житомирском и киевском Полесье во влажных суборях встречается густой и высокий подлесок азалии.
В покрове:
1) Pteridium aquilinum (L.) Kuhn. — орляк,
2) Vaccinium Myrtillus L. — черника,
3) Vaccinium vitis idaea L. — брусника,
4) Molinia coerulea M о e n c h. — молиния,
5) Potentilla tormentilla Neck. — лапчатка,
6) Lysimachia vulgaris L. — вербейник,
7) Luzula pilosa W i 11 d. —• ожига,
8) Majanthemum bifolium D. C. — майник,
9) Trientalis europaea L. — седмичник,
10) Pirola secunda L. — грушанка,
11) Pirola rotundifolia L. — грушанка круглолистная,
12) Hypnum Schreberi W i 11 d. — зеленый мох,
13) Dicranum undulatum E h г h. — зеленый мох,
1^4 ) Hylocomium splendens S c h i m p. — зеленый мох,
15) Hypnum crista castrensis — зеленый мох,
16) Polytrichum commune L. — кукушкин лен,
17) Rubus saxatilis L. — Костяника,
18) Nardus stricta L. — белоус,
19) Calluna vulgaris S a 1 i s b. — вереск,
20) Dryopteris euspinulosa Fom. — папоротник-щитник.
* He следует смущаться отсутствием дуба в рекомендуемом типе культур; в возрасте 20—30 лет самосев этого дуба появится сам под пологом сосны. Животные заносят его в достаточном количестве из ближайших дубовых насаждений. В случае же отсутствия дуба под пологом. 30-летних сосновых культур, он может быть подсеян после проведения более сильного прореживания в стадии средневозрастного насаждения.
Наиболее характерны для этого типа условий местопроизрастания: в Лесостепи — папоротник-орляк, молиния и кукушкин лен, t в Полесье и таежной зоне, — кроме того, черника, нередкс
Рис. 62. Влажная суборь (Вэ) дубовой климатической формы. Коренное насаждение нэ сосны II бонитета, березы, дуба и ольхи. Покров — черника, молиния, зеленые мхи, орляк и др. В первом ярусе — единично 150-летиие сосны, во втором — 30-летний жердняк. Результат пвух-приемной семяно-лесосечной рубки в 1920—1926 гг. Кв. 29 Старосельского лесничества Дубечанского лесхоза.
сплошь покрывающая почву и достигающая высоты 40 см. После пожаров обычен вереск пышного роста. Задернение почвы протекает интенсивно с участием белоуса (Nardus stricta), белой полевицы, мятлика и других злаков. Микрорельеф ясно выражен благодаря наличию корневых выворотов, свидетельствующих об ограниченной ризосфере.
Почвы средне- и сильноподзолистые супесчаные и песчаные, реже — суглинистые и очень часто — двучленные (песчано-глинистые) с обильным капиллярным увлажнением от неглубоких грунтовых вод. Слой грубого гумуса достигает 5—10 см, но в чистых (производных) дубняках он исчезает в связи с угнетенностью мохового покрова и лучшим качеством отпада.
Как и во влажных борах, возобновление сосны, особенно по покрову из молинии и вереска, протекает, за редкими исключениями, успешно, тогда как по фону из белоуса оно представлено лишь единичной березой. Порослевое возобновление дуба и березы значительно лучше, чем в свежих суборях.
Возобновление сосны при рубке коренных насаждений может быть обеспечено с помощью упрощенных семяно-лесосечных рубок или даже с помощью сплошной рубки при непосредственном примыкании лесосек, а также оставлением семенников. Но следует иметь в виду, что постепенные сплошные рубки с оставлением семенников применяются лишь при обеспеченной ветрозащите, т. е. в центральных частях массивов и вообще в местах, более защищенных от ветра. При постепенных и выборочных рубках в еловой зоне сосна может быть вытеснена елью, что нужно принимать во внимание при решении вопроса о способе возобновления. На сплошных лесосеках после вырубки насаждений, накопивших грубый гумус, следует применять огневую очистку с теми примерно установками, которые были даны для вырубок во влажном бору. Рубки ухода ведут с установкой на поддержание смешанного состава и сложной формы насаждений, покровительствуя главным породам и избегая сильных изреживаний ввиду опасности заболачивания.
В связи с ухудшением роста и качества сосны и улучшением роста и качества дуба ему во влажных суборях южных широт следует уделять больше внимания, чем в свежей субори. Относительное участие дуба в культурах должно возрасти за счет сосны и других пород. К ведущим породам в южных климатических вариантах должны быть отнесены сосна обыкновенная и дуб долинный-позд-ний, к буферным — ель обыкновенная, веймутова сосна, дуб красный, к почвоулучшающим — кустарники: рябина, красная бузина, желтая акация.
Подобно влажным борам, во влажных суборях лесной зоны хорошо удаются посевы сосны, тогда как в Степи и Лесостепи основным методом культуры этой породы остаются посадки. Дуб в обоих районах культивируется посевом или посадкой. В северных районах, где дуб по климатическим причинам растет в этом типе плохо, культуры производятся частичные, путем введения сосны в образующиеся на сплошных вырубках березняки и осинники. Участие ели обеспечивается во многих случаях тем, что она впоследствии поселяется под пологом сосны естественно. Различия в типах лесокультурных площадей, как и в свежей разности, обусловлены различиями в густоте порослевого дуба, а в Полесье и в таежной зоне, где применяются посевы сосны, еще и характером травяного покрова. В остальном особенности культур аналогичны опи
санным выше для влажных боров. Как и там, искусственное введение сосны есть прежде всего мера, дополняющая естественное возобновление.
5. СЫРАЯ СУБОРЬ (В4)
СИНОНИМ: СУБОРЬ-ДОЛГОМОШНИК
Сырые субори занимают котловинные и вообще пониженные местоположения, где ясно наблюдается заболачивание суходольных участков леса. Состав коренного древостоя сырой субори отличается от состава влажной субори значительной примесью черной ольхи, второй же ярус здесь обычно более редкий. Дуб встречается в небольшом количестве, чаще лишь единично. Примесь березы и осины может быть значительной. Производные формы после сплошных рубок — березняки, ольшаники, осинники, реже — дубняки. После-пожарные смены могут идти подчас с последующим формированием чистых сосняков. В сырой субори более северных широт в качестве временной формы могут встречаться ельники, подрост ели приурочен к возвышениям микрорельефа — кочкам, гнилым пням и истлевшему валежу. Сосна III бонитета. Сосна и особенно ель недолговечны, главным образом в силу ветровальности (80—100 лет). В подлеске редко — рябина, крушина ломкая, серая ольха, серая и козья ивы.
Живой покров:
1) Vaccinium myrtillus L. — черника,
2) Molinia coerulea M о e n c h. — молиния,
3) Lysimachia vulgaris L. — вербейник,
4) Potentilla Tormentilia Neck. — лапчатка,
5) Peucedanum palustre Mo e n ch. — петрушка болотная,
6) Pteridium aquilinum (L.) Kuhn. — орляк,
7) Polytrichum commune L. — мох кукушкин лен,
8) Sphagnum — болотный мох (по низинкам),
9) Hypnum Schreberi W i 11 d. — зеленый мох,
10) Dicranum undulatum Е h г h. — зеленый мох, ' 11) Vaccinium vitis iddea L. — брусника.
В покрове более тенистых насаждений доминирует кукушкин леи, который образует пышные подушки. Болотный мох (сфагнум) занимает пониженные места микрорельефа — корневые вывороты и участки с низкими полнотами. Кроме указанных травянистых растений, встречаются иногда лесной хвощ (Equisetum silvaticum L.), вереск (Calluna vulgaris S a 1 i s b.), очень редко багульник и голубика. Поверхность почвы неровная от корневых выворотов. Грунтовые воды на глубине 1 —1,5 м. На почве сплошь или только на более пониженных местах микрорельефа лежит торфообразный слой грубого гумуса мощностью до 20 см. При большей толщине торфа сырая суборь переходит в заболоченную (Bs). Почва песчаная или супесчаная, в иных случаях — суглинистая, торфяно-глее-подзолистая.
Рис. 63. Сырая суборь (В4), дубовая климатическая форма. Коренное насаждение из сосны III бонитета, березы и ольхи (дуб единично). Покров из орляка, черники, молинии, кукушкина льна, по понижениям — сфагнума. Изреживание насаждения вызвало ветровал. Олевское лесничество Житомирской области.
После сплошных рубок происходит интенсивное заболачивание, сопровождающееся разрастанием кукушкина льна и особенно сфагнума. По мере роста появляющегося на вырубках самосева почва разболачивается и возвращается в прежнее состояние влажности. Постепенные и выборочные рубки неприменимы из-за ветровала, а также из-за того, что при более или менее интенсивном изрежи-вании прогрессирующее заболачивание почвы приводит остающиеся деревья к усыханию и техническому обесценению. Рациональным выходом из положения являются все те же сплошные рубки, так как молодняки, создающиеся в обстановке предельного заболачивания, приспосабливаются к нему и в процессе роста, как уже было упомянуто, осушают вырубку.
Необходимы покровительство сосновому подросту, а также посадки и посевы сосны в виде чистых культур на выжженных (в порядке очистки лесосек) местах. Рубки ухода должны вестись осторожно, так.как. интенсивное изреживание влечет за собой снижение прироста у остающихся деревьев. При искусственном лесоразведении в сырой субори хорошие результаты дает посадка сосны в опрокинутый пласт или же в холмики.
Почвы сырых суборей должны быть подвергнуты осушительной мелиорации и известкованию.
6. ЗАБОЛОЧЕННАЯ СУБОРЬ (В5)
СИНОНИМЫ: ХВОЙНО-ЛИСТВЕННЫЙ ВАГОН, СОГРА, СУМШАРА
Заболоченная суборь представляет собой дальнейшую степень заболачивания сырой субори. Древостой сосново-березовый, с примесью ольхи. Все породы низкого бонитета, обычно IV. Временные формы — чаще всего березняки, реже ольшаники. Сосна возобновляется естественным путем, но насаждения рано (в 60—80 лет) и быстро изреживаются. Возобновление происходит еще под пологом изреживающегося материнского насаждения, и молодняк может получаться очень густой. Подлесок редкий, из серой ивы. Почвенный покров состоит из сфагновых мхов и кукушкина льна, располагающихся по кочкам. Верхний ярус покрова составляется зачастую тростником {Phragmites communis Trin.). На просветах и прогалинах — крупные осоки, молиния, болотный вейник {Cala-magrostis lanceolata Roth.), болотная смовдь {Peucedanum palus-tre Moen ch.), болотная незабудка {Myosotis palustris With.), белокрыльник {Calla palustris L.), иногда калужница {Caltha palustris L.), вахта {Menyanthes trtfoliata), лютик ползучий {Ranunculus repens L.), болотный папоротник {Dryopteris thelipteris A. G г а у) и др.
Почва торфянистая. При нарастании значительного слоя торфа Вг переходит в боровую разность As, так как в этом случае корневая система сосны использует питательные вещества, находящиеся лишь в пределах наиболее бедной верхней части торфянистого слоя.
Насаждения заболоченной субори, как уже было упомянуто, низкой производительности, невысокой, «дровяной» ценности. Для них необходимо назначать низкий оборот рубки, так как они не способны достаивать до срока рубки окружающих их суходольных насаждений. Культуры в силу хорошего естественного возобновления и малой ценности насаждений не производятся.
Почвы подлежат осушительной мелиорации и известкованию.
ГЛАВА III
ЛЕСА НА ПЕРЕХОДНЫХ ОТНОСИТЕЛЬНО БОГАТЫХ ПОЧВАХ (ГРУППА С, ТИПЫ ЛЕСА — СЛОЖНЫЕ СУБОРИ)
I. ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА СЛОЖНЫХ СУБОРЕЙ
Сложные субори имеют много синонимов: «сугрудки», «судубра-вы», «сурамени», кленово-липовые и грабовые субори. На Украине более всего привился термин «сугрудок», введенный акад. Г. Н. Высоцким. Польские типологи для их обозначения применяют свой народный термин «грудобор».
Коренные насаждения сложных суборей (сугрудков) представляют собой смешанные хвойно-лиственные насаждения, занимающие промежуточные по условиям плодородия почвы между простыми суборями (В) и дубравами (грудами, D). Сложные субори зачастую ближе к дубравам, нежели к простым суборям.
В зависимости от географических условий состав насаждений в сложных суборях сильно варьирует. Этому типу леса соответствует несколько климатических форм. В северной части лесной зоны в состав коренных насаждений сугрудков входят главным образом ель и сосна, в северо-восточной — ель, пихта, сосна и лиственница. Сложные субори с участием темнохвойных пород (ели и пихты) носят название сураменей. В южной и особенно в юго-западной части лесной зоны преобладают сосново-елово-дубовые (елово-широколиственные) насаждения. В пределах Лесостепи и Полесья сложные субори имеют по крайней мере три климатические формы: 1) западную сосново-дубово-грабовую, встречающуюся в пределах грабового ареала; 2) безграбовую восточную сосново-дубово-кленовую и 3) северную сосново-еловую. Независимо от географического местонахождения насаждений в сложных суборях почти повсеместно (за исключением сухих разностей) встречаются береза и осина.
В пределах букового ареала распространены коренные насаждения с участием бука, а иногда даже с его господством. Благород
ный каштан (Castanea sativa Mill.) на Кавказе именно в этих условиях достигает своего наилучшего развития и образует насаждения со своим господством. Есть сложные субори (сугрудки) — климатические .варианты с господством крымской и пицундской сосны.
Рис. 64. Коренное насаждение сложной субори (Са). Сосна 120 лет, высотой 38 м. (.1а бонитет), береза бородавчатая 110 лет, 30 м, дуб 50—120 лет, 24 м, граб и липа 50—100 лет, 18 л; орешник и другие кустарники 3—4 м. Покров из орляка, брусники, сныти, копытня и др. Почва — дерново-подзолистая, песчаная; валунная глина начиная с 120 см и ниже. Чернинское лесничество Дубечанского лесхоза Черниговской области.
Производные формы в сугрудках благодаря обилию древесных пород могут быть очень разнообразны: чисто сосновые (естественные насаждения, встречающиеся обычно на старопахотях); ельники, березняки, осинники, липняки, грабняки, дубняки и т. д. Структура производных насаждений определяется, с одной стороны, составом исходных коренных насаждений (климатических форм), с другой — теми условиями, которые обеспечили естественное возоб
новление той или иной породы в порядке смены пород после рубок, пожаров и других явлений, а также исходом борьбы за существование между породами, вошедшими в состав насаждений.
Сосна в сугрудках растет очень быстро. Она достигает здесь наивысшей производительности. Ее древесина в более северных районах Лесостепи и в лесной зоне не теряет своих технических качеств. Ель в северной части таежной зоны в большинстве типов сугрудков достигает I—II бонитета и вытесняет сосну почти нацело, почему следует считать, что этим типам сложных суборей могут быть свойственны ельники как коренные насаждения. Следовательно, так называемые «рамени», т. е. высокопроизводительные ельники, не представляют собой во всех случаях аналогов дубрав по почвенному плодородию, хотя они зачастую занимают суглинистые почвы. Здесь, повидимому, сказывается также и снижение почвенного плодородия, вызываемого елью в условиях более влажного и холодного климата.
Дуб в зоне его произрастания входит во второй ярус сложных суборей и подымается до 9/ю высоты соснового полога, т. е. характеризуется хорошим ростом. Древесина его имеет высокие качества, и по ряду показателей не только не уступает древесине дуба из дубрав, но и превосходит ее. Третий ярус состоит, в зависимости от климатической формы сугрудка, из липы, остролистного клена, граба, иногда ильма, черешни, высота которых может достигать половины высоты сосны. При отсутствии сплошного елового и грабового яруса встречается еще и четвертый ярус из лещины с примесью бересклета, свидины, бузины и других кустарников. Обычно же подлесок приурочен к опушкам или изреженным местам и состоит из разных кустарников, присущих данной местности.
Травяной покров сугрудков очень разнообразен и слагается из представителей всех групп типов леса: боров, суборей и дубрав. Специфических для сложных суборей (судубрав, сураменей) видов не существует, . но наличие смешанного покрова из олиго-, мезо-и мегатрофов является характерным, четким и устойчивым признаком этой группы типов леса. Олиготрофы (боровые виды) могут быть представлены здесь брусникой, черникой, зелеными мхами, кукушкиным льном и др. Мезотрофы (показатели суборей) представлены орляком, ракитником, медуницей узколистной, буквицей, дроком и всеми вообще суборевыми индикаторами. Мегатрофы (дубравные виды) могут быть представлены звездчаткой, копытнем, широколистной медуницей, снытью, мужским и женским папоротниками, кислицей и многими другими видами. Травяной покров, так же как подлесок, встречается главным образом на полянах и в из-реженных местах. В местах, где полнота второго и третьего ярусов насаждения большая, живой покров отсутствует или преобладают тенелюбивые виды, представленные главным образом мега-трофами: снытью, копытнем и т. д. Производные типы сугрудков, зачастую с господством широколиственных пород — дуба, липы, граба, клена и г. п., по составу индикаторов, а иногда и по бонитету насаждений ничем не отличаются от дубрав. Но на более осве-
шейных местах (на полянах и прогалинах) всегда можно найти травянистые индикаторы боров и суборей — ракитник, орляк и др. Последние светолюбивы и исчезают под тенистым пологом широколиственных и темнохвойных пород.
Почвы в сложных суборях плодороднее, чем в простых суборях, и, как было отмечено, являются переходными к дубравным почвам. По механическому составу они чаще всего супесчаные или даже песчаные, но в последнем случае — с близкими и мощными прослойками супесей и суглинков, или же пески подстилаются сплошным слоем суглинков на небольшой глубине (обычно валунные глины под древнеречными или водно-ледниковыми песками). В северной части лесной зоны сложные субори (сурамени, рамени) встречаются обычно, как было сказано, на сильно оподзоленных суглинистых почвах. Реже встречаются они на глинистых, а также на тех торфянистых почвах, которые более плодородны, чем почвы заболоченных боров и суборей.
Кроме климатических вариантов, в пределах каждого из типов сугрудков различаются два его эдафических варианта: ацидифиль-ный и кальциефильный (или нитрофильный). Эти варианты связаны с особенностями почвенного химизма. Кальциефильные варианты — это чаще всего (по крайней мере, в Лесостепи) так называемые «судубравы» на супесчаных почвах с более мощным гумусовым горизонтом черноземовидного облика. Они приурочены в Лесостепи ко вторым террасам рек, к припойменной полосе (более влажные варианты) или к пристепной (более сухие). Покров в них с преобладанием степняков в более сухих разностях и кальциефилов-нитрофилов (крапива, хмель, чистотел и др.) —• в более влажных. В подлеске часто преобладают степные кустарники (Со—i) и бузина (С2_ з).
Общая целеустремленность хозяйства должна заключаться в выращивании сложных насаждений вертикальной сомкнутости с преобладанием сосны, дуба, ели.
2 СУХИЕ СУДУБРАВЫ (Со и Ci)
СИНОНИМЫ: СУХИЕ СЛОЖНЫЕ СУБОРИ, СУХИЕ СУДУБРАВЫ.
СУГРУДКИ
Сухие и очень сухие (ксерофильные) сложные субори встречаются сравнительно редко и только в Лесостепи; в лесной зоне они почти нигде не встречаются. Распространены они широко лишь в Крыму и на Кавказе на горных склонах средней крутизны, обычно в верхних их частях или более широкой полосой на южных склонах. Местами, впрочем, и в лесостепной зоне сухие судубравы составляют преобладающие типы. Сюда относится, например, обширная полоса байрачных перелесков к западу от Саратова (Саратовский лесхоз и др.); здесь леса располагаются на балочных склонах, где почвы мелкие, супесчаные и щебневато-суглинистые. Так как
в этих лесах господствуют производные дубняки и ландшафт представляет собой типичную плакорную Лесостепь (нагорный берег Волги), лесоводы издавна считали местные леса «нагорными дубравами» и вели хозяйство на дуб, который растет здесь очень плохо (преобладает IV бонитет, частично III, V и Va). Между тем здесь некогда росла и сосна, а хозяйство на нее во всех отношениях является более эффективным.
Коренные насаждения сухих судубрав трехъярусные: из сосны I и II (III) бонитета в первом ярусе, дуба III—1V(V) бонитета во втором ярусе и яруса ксерофильных (чаше степных) кустарников. В очень сухом сугрудке (Со) бонитет ниже и состав насаждений беднее, чем в сухих (Ci). Кустарники: терен, боярышник, шиповник, степной вишняк, крушина слабительная; в более теплых климатических вариантах (Молдавия, Крым, Кавказ) — берека, грабинник, можжевельники, скумпия, иглица и др. Покров в своей основе состоит из ксерофильных видов, в значительной мере — степняков, в сухом же типе (CJ встречается обычный смешанный покров из звездчатки, перловника, ракитника, орляка и др.
Климатические варианты: 1) лесостепной с обыкновенной сосной и черешчатым дубом, рано распускающимся; 2) южнолесостепной с теми же породами и скумпией в подлеске; 3) крымский вариант с крымской сосной, пушистым (Со) и сидячецветным (Ct) дубами на скелетных почвах средней глубины (25—50 см); 4) средиземноморский вариант с приморской сосной, сидячецветным дубом и многие другие *.
Сухие сугрудки чаще всего представлены производными насаждениями, так как главным объектом эксплуатации в них всегда являлась сосна, как более ценная и производительная порода. Поэтому в части возобновления речь может идти лишь о культурах сосны, главным образом частичных, среди лиственной поросли. Для сухих сугрудков указанная задача особенно актуальна, ибо введение сосны и воспитание смешанных сосново-лиственных насаждений в этих условиях является наиболее рациональным и почти единственным путем поднятия производительности насаждений и увеличения их водоохранных и почвозащитных свойств. В более теплых климатических условиях очень эффективны сосновые культуры со скумпией и можжевельниками.
При рубках ухода необходимо своевременное устранение перегу-щенности в молодняках и жердняках, чтобы снизить остроту борьбы за влагу, и поддержка полноты верхнего яруса на уровне, не превышающем ОД—0,7 при всяческом покровительстве нижним ярусам.
* На Кавказе к сухим сугрудкам, кроме сосново-дубово-грабинниковых насаждений, относятся и субальпийские бучины с примесью высокогорного клена (Acer Trautvelleri). рябины (Sorbus aitcupa/ia L.), березы и других пород, представляющие их особый климатический вариант. Однако в высокогорных вариантах сосна сплошь и рядом отсутствует из-за неустойчивости к ожеледи и навалу £нега.
3. СВЕЖАЯ СЛОЖНАЯ СУБОРЬ (С2)
СИНОНИМЫ: СВЕЖИЙ СУГРУДОК, СВЕЖАЯ СУРАМЕНЬ, СВЕЖАЯ СУДУБРАВА, ЕЛОВО-ШИРОКОЛИСТВЕННЫЕ НАСАЖДЕНИЯ, СЛОЖНАЯ СУБОРЬ-БРУСНИЧНИК И ДР.
Свежие сложные субори в лесостепной и таежной зоне занимают более или менее возвышенные, ровные, хорошо дренированные местоположения. Это один из наиболее распространенных типов леса. Коренные насаждения многоярусные. В пределах Лесостепи и Полесья в свежих сугрудках первый ярус представлен сосной, которая здесь находит оптимальные условия роста и ее бонитет никогда не опускается ниже I, обычно 1а и I6. Во втором ярусе дуб II, реже, при более сомкнутом верхнем ярусе, — III бонитета. Обыкновенно он достигает 3Л высоты сосны, порослевый же дуб в молодости сравнивается с сосной. К дубу примешивается береза (выше его), осина, клен остролистный, липа и в соответствующей зоне — граб, причем большая часть деревьев трех последних пород отстает в росте от дуба и образует третий ярус. В состав третьего яруса единично подмешивается рябина, в лесостепных сугрудках (особенно в пристепных вариантах) — груша, яблоня. В подлеске— лещина, бересклет бородавчатый и европейский, свидина, боярышник, татарский клен, бузина.
Покров представлен боровыми, суборевыми и дубравными видами.
Олиготрофы (боровые виды), характерные для участков с мень-1 шим количеством лиственных пород в лесной зоне:
1) Vaccinium vitis-idaea — брусника,
2) Hypnum Schreberi W i 11 d. — зеленый мох,
3) Dicranum undulatum E h r h. — зеленый мох,
4) Calluna vulgaris S a 1 i s b. — вереск и др.
В лесостепных сугрудках этих видов нет или их очень мало, а из боровых встречается ракитник (Cytisus biflorus ГН er it), земляника (Fragaria vesca L.), горная петрушка (Peucedanum Oreoseli-num Mnch.) и др.
Мезотрофы (собственно суборевые виды):
5) Pteridium aquilinum Kuhn. — орляк (вырастающий выше 1 м),
6) Genista tinctoria L. •— дрок красильный,
7) Pulmonaria angustifolia L. — медуница узколистная,
8) Betonica officinalis L. — буквица,
9) Geranium sanguineum L. -— герань кровяно-красная,
10) Rubus saxatilis L. —• костяника,
11) Pirola secunda L. — грушанка однобокая.
Мегатрофы (дубравные виды):
12) Stellaria Holostea L. — звездчатка лесная,
13) Asarum europaeum L. — копытень,
14) Asperula odorata L. —- ясменник,
Рис. 65. Свежий сугрудок (Сг), буковая климатическая форма. Коренное насаждение из сосны 16 и бука III бонитета на супесчаных почвах. Покров из орляка, ясменника, волосистой осоки. Суходское лесничество Львовской области
(фото Ю. Д. Третяка),
15) Aegopodlum podagraria L. — сныть,
16) Pulmonaria officinalis L. — медуница широколистная,
17) Dryopteris Filix mas Schott. — мужской папоротник.
В отличие от простых суборей блестящие мхи и вереск встречаются редко и обычно лишь под группами сосен, где преобладает
сосновый отпад. Травяной покров приурочен к изреженным местам и полянкам. На сплошных вырубках много земляники, нередко вейника — куртинками, а также полевицы, мятлика, очень часто на пахотях — мелколепестника (Erigeron canadensis L.) и др.
В нитрофильных вариантах грабовой лесостепи граб обычно отсутствует или встречается очень редко. Из спутников дуба здесь преобладает липа, иногда — ильм или берест, клен остролистный и полевой. В подлеске типичных нитрофильных судубрав принимают участие красная и черная бузина, клен татарский, лещина. В покрове полностью отсутствуют бореальные кислотолю-бы брусника, зеленые мхи, вереск. Преобладает орляк, некоторые обычные дубравные виды — сныть, медуница и главным образом нитрофилы:
1) Geum urbanum L. — гравилат,
2) Antriscus silvestris
H о f f m. — купырь лесной,
3) Urtica dioica L. — кра-
Рис. 66. Свежий сугрудок (С2) в лесах Приморского края (Сучанский лесхоз, Ново-Литовское л-во, кв. 50). Состав насаждения: 5 Дуба (монгольский), 4 Липы, 1 Береза, ед. Граб, Осина, Клен, 180 лет. Бонитет III (фото В. П. Ковтунова).
пива двудомная,
4) Chelidonium inajus L. — чистотел,
5) Geranium Robertianum L. — Робертова герань.
Временные формы — березняки, осинники, дубово-грабовые низ-коствольники, низкоствольники из дуба, кленов, липы, чистые сосновые насаждения, последние обычно на старопахотях. Почвы мелкодерновые слабоподзолистые глубокие супеси или пески с прослойками супеси или суглинка; нередко — пески на суглинках, залегающих на глубине 1—2 м. Многие судубравы в Лесостепи э-анимают богатые гумусом черноземовидные супеси и относятся к упомянутому нитрофильному варианту.
Соответственно плодородию почв насаждения сложных суборей отличаются высокой производительностью: в отдельных случаях их запас достигает 1000 м?/га и более.
В лесной зоне европейской части Союза свежие сложные субори представлены: 1) сосново-еловыми, с участием липы, насаждениями и чистыми ельниками с покровом из кислицы, 2) елово-ши роколиственными насаждениями с дубом, кленом, грабом, ильмом, лещиной. Южнолесной вариант разделяется на западный (грабовый) и восточный (безграбовый) варианты.
В лесостепной зоне свежие сложные субори представлены: 1) сосняками с липовым ярусом — на востоке, 2) кленово-липовым ва риантом — в центральной Лесостепи, 3) грабовым вариантом — в западной Лесостепи и в Полесье.
В западных областях Украины свежие сугрудки имеют иногда в своем составе, кроме граба, также ель, пихту и бук *. Климатические формы свежих сугрудков (сураменей) лесной зоны приурочены также к относительно богатым, хорошо дренированным почвам — обычно к слабоподзолистым супесчаным или к более оподзоленным суглинистым, или же к песчаным почвам с прослойками суглинка.
Рост сосны и ели хороший: сосна I, ель II—I бонитета. Обе породы образуют верхний ярус, причем участие ели и сосны может быть различным—ельники с примесью сосны или же сосняки с елью.
Из прочих пород здесь встречаются осина и береза. В подлеске рябина, крушина, черемуха, можжевельник, жимолость, серая ольха и др. Покров, так же как и всюду, слагается из боровых, суборевых и дубравных представителей при меньшем количестве последних. Временные формы — березняки, осинники, ельники, сосняки. Возобновление в южной части лесной зоны происходит главным образом лиственными породами, которые часто вытесняют как сосну, так и ель, особенно первую. Сосна может возобновиться естественным путем только при проведении группово-выборочных или сплошных рубок с оставлением ее семенников.
Естественное возобновление лиственных пород на вырубках протекает очень энергично за счет высокой побегопроизводительной способности пней. При благоприятном живом покрове обыкновенно появляется семенной налет сосны, которая с трудом выдерживает затеняющее влияние лиственной поросли и только в отдельных случаях выбивается из-под нее. Открытые площади часто заселяются семенным налетом березы или корневыми отпрысками осины.
Высокая производительность сосны и дуба дает основание вести хозяйство в свежих сугрудках Полесья и лесостепной зоны на выращивание смешанных и сложных сосново-дубово-лиственных древостоев с приблизительно равным участием в составе сосны и дуба.
* На Кавказе в состав свежего сугрудка входят также бучины и каштан-ники, произрастающие на ма^оп-’одородных кислых почвах: бучины с подзеском из рододендронов [Rhododendron caucasicum, R. ponticum)'. Так называемые колхидские каштанники Соколова с подлеском из рододендрона и азалии относятся в основном к Сг-
Исходя из этой предпосылки, при проведении рубок главного пользования в свежем сугрудке следует предоставить возможность дубу и сосне возобновиться при сплошных рубках. В этом случае
Рис. 67. Становление коренного насаждения сложной субори (Сз). В чистом сосняке 60-летнего возраста I бонитета, возникшем на старо-пахоти, лет 10 назад началось поселение представителей нижннх ярусов — дуба, граба, липы,, клена остролистного, орешника и других лиственных пород, образовавших густой ярус. Покров из сныти, женского папоротника, черники, молинии. Почва — среднеоподзоленная супесчаная; валунная глина с глубины 1 м. Чсрнинское лесничество Дубечанского лесхоза Киевской области.
появление подроста дуба обеспечивается имеющимися, часто в большом количестве, под пологом насаждения 1—2-летними всходами и порослью от дубовых пней. В случае, когда всходов дуба малоф следует подсеять желуди, лучше всего так называемой шпиговкой, проводя это мероприятие на свежесрубленной площади. Что же ка-'
сается возобновления сосны, то оно последует более успешно, если остатки от заготовки будут сжигаться на лесосеке небольшими кучами (примерно 400—500 куч на 1 га), расположенными в местах, где нет семенного дуба. Если естественное возобновление сосны бесперспективно, то в каждую полученную таким образом площадку следует высеять щепотку семян или высадить по 9 или 16 хорошо развитых однолетних сеянцев сосны или 5 двухлетних.
При проведении рубок ухода задача сводится к тому, чтобы семенной дуб и сосна не были заглушены порослью и чтобы в будущем получилось сложное и смешанное насаждение со ступенчатым пологом. Осветление начинают рано с тем, чтобы во-время удалить нависающую над семенным дубом и сосной лиственную поросль. В чистых сосновых насаждениях сугрудков рубки ухода ведутся так же, как и в борах. В чистых лиственных насаждениях задачу рубок ухода составляет покровительство дубу и особенно его семенным экземплярам.
Если в результате сплошной рубки возобновление дуба или сосны не осуществилось, эти породы вводят на вырубке искусственным путем — посадкой или посевом. Среди ведущих пород, кроме обыкновенной сосны и долинного позднего (как более теневыносливого) дуба, здесь может быть рекомендована в качестве породы, заменяющей дуб, сибирская лиственница. Среди подгоночных — граб, липа, груша, клен остролистный, ель, береза пушистая, шелковица, рябина. В целях повышения почвенного плодородия и водоохранных свойств вводится ряд кустарников: лещина, бузина, желтая акация и др. Желательно введение в культуры береки, черного, серого и манчжурского ореха, бархатного дерева, веймутовой сосны и разных тополей.
При искусственном возобновлении в свежих сугрудках лесостепной зоны следует руководствоваться состоянием естественного возобновления. Последнее, как было указано, происходит исключительно благоприятно, но возможно лишь при условии недопущения пастьбы скота на лесосеках. Из предыдущего ясно, что' очень хорошо возобновляются здесь все породы, за исключением сосны, всходам которой трудно конкурировать с мощным травяным покровом и порослью лиственных пород. Поэтому в свежих сугрудках принято различать следующие площади для лесных культур: 1) площади с хорошим естественным возобновлением второстепенных пород, 2) площади, потерявшие лесоводственные свойства, куда входят задернелые вырубки, вышедшие из-под сельскохозяйственного пользования или слабо возобновившиеся, в которых смыкание культур происходит очень туго и с большим запозданием.
На площадях первой категории, как об этом упоминалось выше, лесокультурные работы заключаются в создании частичных культур. При этом сосну и дуб садят в количестве, обеспечивающем их господство в будущем. Это осуществляется посадкой сосны в большие площадки (1X1, 1,5X1,5), размещая по 9 или 16 однолетних или 5 двухлетних сеянцев в каждую площадку; количество площадок на 1 га примерно 300—600, в зависимости от количества подро
ста и поросли. Возможна также посадка рядами, где сеянцы располагаются на расстоянии 0,75—1 м друг от друга. Посадку дуба производят в том же количестве, только при условии отсутствия его в подросте.
Ввиду того что саженцам приходится выдерживать борьбу с бурно развивающимися травами и порослью, для посадки следует употреблять только высококачественный посадочный материал, способный противостоять сильным конкурентам. Из этих же соображений уход за культурами (ополка и рыхление) в течение первого года должен быть выполнен особенно тщательно. »
Если культуры были созданы на свежих вырубках, поступивших из-под сомкнутых насаждений, на которых еще не успели заселиться дернообразующие сорняки, упомянутый уход за культурами может быть ограничен одним годом. Если же под культуру поступила вырубка, на.которой уже развилась поросль и заселились сорняки, то приходится прорубать коридоры или площадки, тщательно обрабатывать почву (в площадках и рядах), а уход производить на протяжении двух-трех лет и даже более — до тех пор, пока не будет обеспечена полная приживаемость посадки.
Свежие сугрудки являются ценными площадями для культуры новых древесных пород. На почвах сугрудков, приближающихся по плодородию к свежим дубравам, в соответствующих климатических условиях прекрасно произрастают орехи (серый и манчжурский), съедобный каштан, лиственница, веймутова сосна, амурский бархат и др. Задачей лесного хозяйства является внедрение этих пород в культуру в соответствующих климатических областях. Однако, поскольку посадочный материал упомянутых пород является иногда дефицитным, количество посадочных мест на 1 га применяют минимальное. При частичных культурах эти породы можно рекомендовать вводить в количестве 200—50Q посадочных мест на 1 га, в зависимости от уверенности в их благополучном произрастании в будущем. Посадочные места экзотов распределяются равномерно по площади на местах, предназначенных для сосны или дуба, роль которых может быть временной (если экзоты дадут производственный эффект), или же роль сосны и дуба будет основной, если высаженные экзоты (из числа испытуемых) обнаружат затухание прироста или склонность к выпадению.
Значительно сложнее обстоит дело при закультивировании площадей второй категории, т. е. тех., которые потепяли свои лесоводственные свойства: поступивших из-под сельскохозяйственного пользования и задернелых. В этих случаях сплошная обработка почвы под культуры является обязательным мероприятием. При этом обработка почвы часто должна сопровождаться временным сельскохозяйственным пользованием, которое вводится с целью удешевления агротехнических мероприятий (корчевка, вспашка) и как способ борьбы с сорняками. Последние могут быть вытеснены сельскохозяйственными культурами, растущими в сомкнутом состоянии и имеющими мощную корневую систему (гречиха, просо). Пропашные культуры и баштанные для этих целей менее пригодны.
Построение типов лесных культур должно осуществляться введением сосны и дуба на равных началах в количестве 1—2 тыс. посадочных мест каждой из этих пород на 1 га. Остальное количество посадочных мест (равное обычно 6—8 тыс. на 1 га) заполняется почвопокровными и подгонными породами. В южных районах Лесостепи предпочтение отдают лиственным кустарникам (желтой акации, бузине, жимолости, лещине, татарскому клену), а подгонную породу вводят в зависимости от климатического района и выбирают из древесных пород, образующих в будущем второй ярус насаждения (клен остролистный, полевой, берека, граб, липа, бук, явор, груша и др.). В северной Лесостепи и в зоне широколиственно-хвойных лесов примесь к сосне и дубу (последний может быть заменен елью) составляют главным образом подгоночные породы, которые подбираются также в зависимости от климатической области. Из подгонных пород наиболее эффективными являются липа, ильм, клен остролистный, груша, кедр сибирский, ель и др. Из почвозащитных для северных областей следует рекомендовать лещину, а в случае обилия сорняков и красную бузину.
В отношении конструкции типов лесных культур также следует иметь в виду своеобразное развитие сосны, которая в этих типах местообитания легко разрастается в сучья, снижающие ценность комлевой части ствола. Поэтому следует рекомендовать более густые культуры или же групповое распределение сосен, которое способствует. очищению ее стволов от сучьев. Групповое размещение сосны на лесокультурной площдди облегчает в дальнейшем уход за мо-лодняками, позволяет возлагать эту работу на низший технический персонал лесничества.
При не сильно отличающихся темпах роста сосны и дуба равномерно распределенные в пространстве сосна и дуб смыкаются и формируют основной полог. Производство рубок ухода при таком состоянии молодняка затруднительно, так как с вырубкой сосны (особенно в густых культурах) рядом стоящие дубки, потеряв «поддержку» сосны, принимают наклонное положение. В случае же вырубки дуба последний не дает порослевого возобновления, так как поросль его погибнет под затенением сосны. 1
Поэтому наиболее приемлемым является групповое (гнездовое) распределение сосны и дуба с участием подгонных и почвозащитных пород, выполняющих вместе с тем и роль буфера. Как при-держку для такого построения типа культур можно рекомендовать следующие схемы смешений.
Для южных районов Лесостепи: с-с-с-к-д-к с—с—с—п—к—п.
Для более северных местностей:
С—С—С—П—Д—П, где С — сосна, Д — дуб, П — подгонная порода, К — кустарник.
В западных областях УССР, в районах естественного произрастания бука, в сугрудках (субучины) следует создавать лиственнично-буковые древостои. Эти две породы прекрасно уживаются и образуют насаждения высокой производительности.
Экзоты и новые древесные породы лучше вводить плантациями, но они могут быть вкраплены в упомянутые схемы равномерно, из расчета 400—500 посадочных мест на 1 га. При этом хвойные (лиственница, веймутова сосна) включаются в средний ряд сосен; лиственные, в зависимости от их целевого назначения, — или в ряд дуба, замещая последний (орехи, съедобный каштан, красный дуб), или же на место подгона (амурский бархат, берека, бук и др.). В средневозрастной стадии, когда взаимоотношения между главными породами и экзотами выяснятся и значение последних для хозяйства будет определено, рубки ухода отрегулируют состав насаждений.
Лесохозяйственные мероприятия на старопахотях и площадях, заросших вейником, такие же, как и в свежих суборях (см. гл. II, разд. 3).
4. ВЛАЖНЫЙ СУГРУДОК (Сэ)
СИНОНИМЫ: СЛОЖНАЯ СУБОРЬ-ЧЕРНИЧНИК, ВЛАЖНАЯ СУРАМЕНЬ, частично сюда относится РАМЕНЬ, ЕЛЬНИК-КИСЛИЧНИК и др.
В Лесостепи этому типу местопроизрастания соответствуют пониженные местоположения, ложбины с грунтовыми водами на глубине 2,5—4 м. В лесной зоне сюда относятся местоположения с относительно хорошим дренажем.
Состав и структура насаждений влажных сугрудков внешне мало отличаются от свежих разностей этого типа. Обычно в более южных вариантах возрастает участие в составе насаждений березы, липы, козьей ивы и др. В то же время производительность сосны здесь ниже, а дуба выше, чем в свежих разностях: бонитет сосны I, дуба — II. Временные формы — березняки, осинники, смешанные лиственные низкоствольники. В подлеске, кроме указанных для свежего сугрудка, встречаются калина, ломкая крушина. Климатические формы и варианты аналогичны таковым же у свежего сугрудка. Ельники-рамени таежной зоны (с покровом из кислицы) характеризуются в этом типе наивысшей производительностью.
В покрове:
1) Pteridium. aquilinum Kuhn. — орляк,
2) Oxalis acetosella L. — кислица,
3) Vaccinium Myrtillus L. — черника,
4) Molinia coerulea M о e п c h. — молиния,
5) Pulmonaria angustifolia L. — медуница узколистная,
6) Pulmonaria officinalis L. — медуница широколистная,
7) Asarum europaeum L. — копытень,
В) Stellaria Holostea L. — звездчатка,
Рис. 68. Влажный труд (Da) в .чесах Приморского края (Сучанский лесхоз, Тигропское лесничество). Насаждение из многих пород с преобладанием желтокорой берёзы, с участием ясеня, ильма, тополя Максимовича и др. пород. Бонитет III (фото А. Я. Уткина).
9) Dryopteris Filix mas Schott. — мужской папоротник,. 10) Athyrium Filix femina Roth. — женский папоротник, 11) Dryopteris euspinolosa F о m. — папоротник-щитник и др.
В лесостепных влажных сугрудках черника отсутствует и распространены нитрофилы-влаголюбы: хмель (Humulus lupulus L.)r крапива (Urtica dioica L.) и др. Нитрофильные варианты су-грудков преобладают в лесостепной зоне.
Почвы — подзолистые супеси или пески с близким к поверхности горизонтом суглинков (чаще валунной глины) или более или менее мощных супесчаных и глинистых прослоек. Под относящимися сюда ельниками-раменями таежной зоны почвы чаще всего глинистые и суглинистые.
С точки зрения качественной производительности сосны разница между ацидифильны-ми и кальциефильными (ни-трофильными) сугрудками становится существенной. Если в первых древесина сосны обладает высокими техническими качествами, то во вторых она отличается чрезмерной широ-кослойностыо, преобладанием весенней части слоя над летней, малой смолистостью, мягкостью и непрочностью. Кроме того, сосна нитрофильных су-грудков (судубрав) плохо очищается от сучьев и отличается сбежистостыо своих стволов. Между тем дуб в этом типе
характеризуется высокой производительностью и хорошим качеством стволов. Поэтому, если в ацидифильных вариантах в качестве ведущей породы, как и в свежих разностях, наиболее эффективна сосна, то для нитрофильных представляется рациональным формировать смешанное насаждение с равным участием сосны и дуба. В связи с этим рубки главного пользования в первом случае следует вести так же, как и в свежих разностях сугрудка, во втором — упрощенные семяно-лесосечные, при которых можно ожидать лучшего возобновления дуба семенным путем.
Рубки ухода во влажных сугрудках южнолесной зоны также дол
жны быть направлены на формирование смешанных насаждений с господством сосны и дуба, причем преимущество должно быть отдано семенному дубу.
При искусственном лесоразведении различие этих двух вариантов влажных сугрудков также должно быть учтено, в связи с чем производство культур рассматривается отдельно для каждого варианта,
А. Культуры в ацидифильных влажных сугрудках (С3)
Как уже отмечено, дуб в этом типе характеризуется II (I) бонитетом при высоком качестве стволов. Представляется рациональным увеличить участие дуба в составе культур влажных сугрудков за счет некоторого ограничения участия сосны. В связи с этим рекомендуемая схема смешения пород приобретает следующее формульное выражение:
д-п-д-п-к-с-к-п,
где дуб чередуется рядами с подгоночными породами, а сосна отделена от него одним рядом кустарников и одним рядом подгоночных пород (среди последних желательна ель как буфер). В целях достижения равномерного размещения саженцев на площади поро-ды-почвоулучшители вводятся в рядах кустарников на каждом втором и в рядах подгоночных на каждом пятом месте. На вырубках с наличием или обеспеченным возобновлением дуба и других лиственных плотность культур соответственно уменьшается и кустарники не вводятся. Посадками или посевами дуба среди дубовой поросли преследуется цель постепенной замены порослевого дуба семенным. Полезное значение может иметь введение на вырубках пород-почвоулучшнтелей, особенно бузины и желтой акации. Небольшое количество бузины в культурах послужит базой для есте-. ственного расселения ее с помощью птиц.
Б. Культуры в нитрофильных сугрудках (С3)
Так как качество стволов сосны здесь низкое, то роль ведущей породы предоставляется дубу. Для формирования стройных стволов дуба необходимо плотное окружение его теневыми подгонными породами. Некоторые из них по силе роста не уступают дубу, и их желательно вывести в первый ярус насаждения. В связи с этим возникает необходимость распределения подгоночных пород на две группы,- подгоночные первого яруса — ель, клен остролистный и пушистая береза и второго яруса — граб, груша, липа, шелковица и рябина. Вследствие достаточного плодородия почв надобность в особом выделении пород-почвоулучшителей отпадает. Однако и здесь полезен почвозащитный и подгонный ярус кустарников. Среди последних рекомендуются бузина, черемуха, лещина, бересклет бородавчатый, желтая акация. Из «экзотов» желательны амурский бархат, веймутова сосна, тополи и сибирская лиственница с ясенем *.
* Как показывают исследования старых культур в УССР, ясень можно выращивать вместе с лиственницей даже и в сугрудках.
Комбинация смешения пород в культурах приближается к той, которая принята для дубрав. Обоснование рекомендуемой формы смешения сделано ниже, в разделе дубрав.
Что касается типов лесокультурных площадей и особенностей культур, то в этом отношении больших различий между ациди-фильными и нитрофильными влажными сугрудками нет. Однако интенсивность агротехники в связи с более сильным разрастанием сорняков и более частыми засухами в условиях нитрофильных (преимущественно лесостепных) сугрудков должна быть выше. На открытых площадях, заселенных вейником, сплошная обработка, черный или занятый пар необходимы до полного уничтожения в почве его жизнеспособных корневищ. При задернении почвы другими злаками хорошие результаты дает заблаговременная, за год-два до производства культур, обработка почвы с оставлением дернины «на перегар» и с последующими культивациями и рыхлениями. Соответственно возрастает здесь и интенсивность ухода за культурами. В остальном рекомендуемые типы культур не требуют пояснений.
В зоне хвойных лесов влажные сугрудки представлены, как об этом частично упоминалось: 1) ельниками-кисличниками, 2) сосно-•во-еловыми, 3) сосново-елово-липовыми и 4) елово-широколиственными насаждениями. Ель и сосна здесь I—]а бонитета. На востоке лесостепные варианты влажного сугрудка, так же как свежая разность сугрудков, представлены сосняками с липовым ярусом; на западе — грабовым климатическим вариантом. Кроме указанных пород, во влажной сурамени северных широт встречаются осина, береза; во втором ярусе — серая ольха, а в подлеске — калина. Временная форма северных вариантов — березняки, осинники,, сосняки, ельники, сероольшаник и др. Покров смешанный из боровых, суборевых и дубравных видов, характерных для влажных типов. Кроме того, в покрове влажных сугрудков таежной зоны повсеместно встречается кислица (Oxalis acetosella L.) и мхи, особенно характерные для. чистых ельников. Так как во влажном сугрудке хорошо растут и сосна .и ель, то формирование насаждения следует вести так, чтобы эти две породы имели равную долю участия в составе насаждения. Рубки главного пользования и ухода в основном ведутся так же, как и в свежей разности сугрудков, но с меньшей интенсивностью при однократных прореживаниях. В культурах после чистых ельников необходимо введение почвоулучшающих пород — липы и кустарников. После производных лиственных насаждений (осинников, березняков и др.), повышающих почвенное '-плодородие, наоборот, допустимо преобладание ели.
5. СЫРОЙ СУГРУДОК (С4)
СИНОНИМЫ: ЗАБОЛОЧЕННЫЙ СУГРУДОК, СЫРАЯ СУРАМЕНЬ ^ЧАСТИЧНО РАМЕНЬ), ПРИРУЧЕННЫЕ ЕЛЬНИКИ И СОСНЯКИ И ДР.
Сырой сугрудок занимает промежуточное положение между суходольными типами леса и ольховыми болотами (ольсами). Насаждения сырых сугрудков занимают пониженные места с грунтовы-;346
ми водами на глубине 1—2 м. В пределах распространения дуба коренные насаждения сырого сугрудка слагаются из следующих пород: в первом ярусе — сосна I (реже II) бонитета с более или менее значительной примесью березы и осины. Второй ярус очень редкий, слагается из дуба и черной ольхи. Клен остролистный, липа и граб (в пределах его ареала) встречаются изредка и по своему росту не выходят за пределы подлеска. Вместе с калиной, лещиной и крушиной ломкой они занимают возвышенности микрорельефа, который ясно выражен. Крушина ломкая и ива {Salix clnerea и др.) находят здесь лучшие для себя условия развития.
В зоне произрастания ели и граба насаждения сырого сугрудка составляют сосна (в небольшом количестве), осина, береза, ель, дуб, черная ольха, граб, липа и клен. В лесной зоне господствующей породой зачастую является ель. Производные (временные) типы насаждений сырого сугрудка — ольшаники, осинники, березняки, реже дубняки с ольхой; в зоне произрастания ели — чистые ельники (без сосны), березняки, осинники, ольшаники.
Покров разнообразный, главным образом из влаголюбов:
1) Pteridium aquilinum Kuhn. — орляк (изредка),
2) Ranunculus repens L. — лютик ползучий,
3) Lysimachia vulgaris L. — вербейник,
4) Molinia coerulea Moen ch. — синий злак, молиния,
5) Vaccinium Myrtillus L. — черника (не всегда),
6) Polytrichum commune L. — кукушкин лен,
7) Sphagnum palustre L. — болотный мох,
8) Oxalis acetosella L. — кислица,
9) Dryopteris euspinulosa F о m. — папоротник-щитник,
10) Equisetum silvaticum L. —• хвощ лесной,
11) Athyrium Filix femina Roth. — женский папоротник,
12) Felipendula Ulmaria Maxim. — медунишник,
13) Impatiens noli tangere L. — недотрога,
14) Peucedanum palustre M о e n c h. — смовдь болотная,
15) Calamagrostis neglecta P. B. — вейник болотный и др.
Почвы подзолисто-глеевые самого разнообразного механического состава — от песков до суглинков. На поверхности почвы слои более или менее удовлетворительно разложенного торфа мощностью 10—20 см. Наилучший рост в сыром сугрудке свойствен сосне (I—II бонитет), вследствие чего при лесовозобновлении в этом типе леса ей следует уделить главное внимание. Имея в виду ветро-вальность сосны, могут быть рекомендованы сплошные рубки с непосредственным примыканием при соответствующей заботе о ветроупорных опушках и при содействии естественному возобновлению сосны. Рубки ухода направлены главным образом на удаление больных деревьев и ведутся осторожно, так как большая вырубка деревьев влечет за собой интенсивное заболачивание, а в иных случаях и ветровал. Весьма эффективный результат дает осушительная мелиорация; условия произрастания насаждений после осушения улучшаются, что влечет за собой увеличение и общей производи
тельности их. Однако мелиорацию нужно производить лишь пн вырубках и в молодняках, так как старые насаждения не могу: приспособиться к новым условиям увлажнения. При резком понижении уровня грунтовых вод они усыхают, а это влечет за собой обесценение древесины.
В зоне хвойных лесов сырые сугрудки (сурамени) занимают по ниженные места, чаще ложбины с удовлетворительным дренажем Насаждения коренной формы — ельники с примесью сосны, березы, осины и черной ольхи. Сосна и ель I—II бонитета. Обе породы в этом типе леса ветровальны, особенно ель. В подлеске — рябина, крушина ломкая, ива, серая ольха, малина. В покрове — меду-нишник, подмаренник болотный, вербейник, майник, кислица, черника, кукушкин лен, иногда сфагнум.
Возобновление сосны затруднено еловым ярусом. Ель возобновляется под пологом леса хорошо, ее подрост появляется главным образом на возвышениях микрорельефа и на крупном валеже. Способы культур примерно те же, что и во влажных сугрудках. Предпочтение необходимо отдавать частичным культурам, при которых вводят главным образом сосну. Количество вводимой сосны зависит от типа культур: 1) введение сосны площадками в количестве 300—600 площадок (0,75X0,75) по пять сеянцев-двухлеток в каждую или же 2) посадка сосны рядами, ряд от ряда на 3—4 м, а в ряду — через 1 м.
Сплошные культуры следует производить лишь по сплошь обработанной почве. Если же лесокультурная площадь не успела задернеть, посадку можно производить в гребни плужных борозд, проведенные за год до производства культур. Если есть опасность выжимания саженцев морозом, посадку следует производить в холмики сильными двухлетними сеянцами из расчета 1000 посадочных мест на 1 га. При сплошных культурах к сосне целесообразно подмешивать дуб, ель, а также амурский бархат, если отсутствует опасность заморозков. Подбор интродуцируемых пород должен быть произведен с учетом климатической области, в которой производятся культуры.
6. ОЛЬС-БОЛОТО (С5)
СИНОНИМ: ОЛЬС С БЕРЕЗОЙ
Ольсы, или ольшаники, представляют собой «типы по мокрому», т. е. низинные лесные болота с минерализованными (жесткими) грунтовыми водами. Ольсы чаще всего встречаются у подножий склонов, где уровень грунтовых вод выходит на поверхность из-под водораздела (плакора). В коренных древостоях господствует черная ольха, рост и производительность которой тесно связаны с условиями минерального питания и дренажа. Чем быстрее проходит внутренний сток, тем при прочих равных условиях больше растворимых минеральных веществ приносится в торфяник из-под плакора, тем лучше обеспечено питание ольхи за счет растворенных в воде солей и поглощаемых торфом из грунтовых вод минеральных
элементов. По степени нарастания трофности различают ольс-боло-то, ольс-трясину и ольс-лог. К группе сугрудков относится только ольс-болото; ольс-трясина и ольс-лог по индикаторам и состоянию плодородия относятся к дубравному ряду.
Ольс-болото представляет собой дальнейшую градацию заболачивания сырого сугрудка, вызываемую более пониженным местоположением и выходом грунтовых вод на поверхность почвы.
В коренных древостоях господствует черная ольха III бонитета с примесью березы, главным образом пушистой. Насаждения недолговечные: изреживание начинается после 50 лет, а после 80 лет подрост получает преобладающее значение. Примесь березы в среднем составляет около 20%, но в отдельных случаях доходит до 40%. В зоне распространения ели последняя, поселяясь в ольсе-болоте, имеет чахлый вид и по росту относится к IV—V бонитету. Иногда встречается сосна — показатель перехода в хвойно-лиственный батон (В5).
В подлеске — болотные ивы, серая ольха, реже черемуха и черная смородина.
В покрове:
1) Phragmites communis Т г i n. — тростник,
2) Iris pseudoacorus L. — ирис желтый,
3) Peucedanum palastre Moen ch. — болотный горичник,
4) Comarum palustre L. — сабельник,
5) Carex ampullacea Good. — осока бутыльчатая,
6) Carex vesicaria L. — осока пузырчатая,
7) Carex caespitosa L. — осока дернистая,
8) Athyrium Filix femina Roth. — женский папоротник,
9) Dryopteris thelipteris A. Gray. — болотный папоротник,
10) Calla palustris L. — белокрыльник,
11) Caltha palustris L. — калужница,
12) Juncus effusus L. — ситник,
13) Acrocladium cuspidatum L i n gb. — мох и др.
Возобновление вырубок протекает успешно за счет порослевого и частично семенного возобновления черной ольхи. При недостаточности последнего необходимы культуры. Рубки главного пользования — сплошные. Рубки ухода направлены на своевременное прореживание порослевых гнезд; покровительство оказывается -семенным экземплярам черной ольхи. Рубки производятся зимой или же ранней весной — пока болота еще не оттаяли. Культуры в ольсе-болоте производятся посадками сеянцев черной ольхи под меч, или дичков под лопату на валы по бокам специально выкапываемых для этого канав, или в холмики, так как избыток воды не допускает производства посадок по обычному способу. Высота валов зависит от высоты уровня вод. Как подготовку почвы, так и посадку следует производить ранней осенью по наиболее низкому уровню вод. Трудоемкость этого способа посадок принуждает снизить густоту культур до минимума — 2500 на 1 га на вырубках, лишенных естественного возобновления. Эта минимальная густота
сохраняется и на вырубках, где осуществилось естественное возоб повление небольшой густоты.
Осушенные участки ольса-болота покрываются осоковыми кочками и в дальнейшем переходят в тип осоково-ивовых болот. Посадки черной ольхи между кочками дают хорошие результаты без подготовки почвы и последующего ухода. В целях более рационального использования площади полезно удаление кочек, ко торые затем используются в качестве удобрительного материала в сельском хозяйстве.
Успех мелиоративно-осушительных работ зависит от возраста насаждения; средневозрастные и старые насаждения при мелиоративных работах часто усыхают. Поэтому мелиорацию следует производить или в более молодых насаждениях, или тотчас после вырубки старых насаждений.
ГЛАВА IV
ЛЕСА НА ПЛОДОРОДНЫХ ПОЧВАХ (ГРУППА D, ТИПЫ ЛЕСА — ДУБРАВЫ, РАМЕНИ, БУНИНЫ И ДР.)
1. ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА ГРУППЫ D
Бедные боровые и суборевые почвы дают лесорастительный эффект, имеющий в разных климатических областях сходные черты. Что же касается лесов на более плодородных почвах, особенно данной группы, то следует прежде всего отметить богатство их климатическими и иными вариантами, имеющими принципиальные различия в составе и господстве древесных пород. Это объясняется тем, что нарастающее почвенное плодородие увеличивает количество пород-претендентов на заселение данного местообитания, и те из них, которые в силу высокой требовательности в почве играли в группах В и С лишь подчиненную роль, здесь выступают в качестве основных лесообразователей.
Если для группы типов леса на наиболее бедных почвах (А) применимо название боров, для группы типов леса на переходных относительно бедных почвах (В) — суборей, а группа относительно богатых почв (С) лишь условно объединяется названием «сложных суборей» или «сугрудков», то группа лесов на богатых почвах (D) не может получить краткого и исчерпывающего названия, так как в ее состав входят дубравы, рамени (ельники), бучины (насаждения с господством бука), пихтарники и многие другие леса, объединяемые лежащим в их основе признаком высокого почвенного плодородия и преобладающим метатрофным составом растительности.
Группу D можно лишь условно назвать дубравной, так как среди относящихся к ней многообразных климатических разностей дубравы являются, пожалуй, наиболее характерной и наиболее полно представленной климатической формой лесов этой группы. При этом нельзя забывать, что дубравы являются выражением не только высокого почвенного плодородия, но и определенных климатических условий, а именно: климата относительно теплого или уме
ренного, в большей или меньшей степени континентального, с жар ким летом, спорадическими засухами и другими своеобразными чертами. В иных климатических условиях почвы столь же высокого плодородия, как и дубравные, представлены иными типами леса, являющимися климатическими заместителями дубрав:
1. Бучины — в умеренно холодном и теплом климате морского и океанического типа.
2. Рамени-ельники — в умеренно холодном и влажном климате.
3. Рамени-пихтарники (пихтачи) или кедровники (кедрачи) — в подобном же климате, но отличающемся большей континентальностью.
4. Листвяги (лиственничники) — в наиболее холодном и наиболее континентальном климате.
Описания типов лесов данной группы строятся в основном по их климатическим формам. В меру изученности их наиболее детальные описания даны дубравам и в меньшей мере бучинам. Что же касается остальных климатических форм, то они наиболее обстоятельно и полно разработаны в монографии проф. Д. В. Воробьева «"Сипы лесов европейской части СССР» (1952).
Ельники данной группы представлены лишь одним несомненным для данной категории типом леса — сырой раменью, т. е. тем вариантом местообитаний, который в лесной зоне является представителем наиболее высокого плодородия. Что же касается ельников других типов, то они, судя прежде всего по составу индикаторов (постоянное наличие олиготрофов, свидетельствующее о снижении почвенного плодородия под влиянием ели), в подавляющем большинстве относятся к группе С.
Наиболее общими представителями растительности группы являются виды травяного покрова: копытень, ясменник, сныть, звездчатка и другие. При этом высокую индикаторную ценность для установления группы D упомянутые виды получают лишь в том случае, когда к ним прибавляют признак полного отсутствия боровых и суборевых видов. Обычно, если на общем фоне дубравного широко-травья встречаются даже единичные экземпляры ракитника или орляка, или другого суборевого вида, то это является вполне достаточным для отнесения участка к группе С. Менее общими индикаторами дубравной группы являются представители подлеска — лещина, свидина, бересклеты и др. Индикаторная ценность древесных ярусов для установления группы D становится веской лишь с принятием во внимание бонитета, обычно более высокого, чем в соответствующих гигроэквивалентах группы С.
Кроме деления на климатические формы, а в их пределах — на климатические варианты и деления по гигротопам (увлажнению), типы леса группы D делятся на два рода эдафических вариантов: I) на переходную к сугрудкам безъясеневую подгруппу (Dc) и наиболее плодородную ясеневую подгруппу (De); 2) на апидифильные (Da) и кальциефильные (Dn) варианты. Кроме того, возможно выделение пойменных вариантов и других, здесь-нами еще не намеченных. '
2. ДУБРАВЫ. ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА
Название дубрав следует относить к лесам, где преобладает дуб и его широколиственные спутники (клены, липа, ясень, ильмовые, граб и др.) как господствующие породы естественных коренных насаждений. Другим термином, которым часто пользуются для обозначения некоторых близких к дубравам широколиственных лесов •с участием граба, является «груд». Груд так же, как и дубрава, — народный термин. В Полесье грудами называют широколиственные леса на суглинках. В типологической литературе этот термин со времен Алексеева относится к грабовой дубраве и, по случайному совпадению, близко соответствует ее сокращенному названию. В Белоруссии грудами называют елово-широколиственные леса с участием граба (еловый груд) *.
Е. В. Алексеев, противопоставляя груды дубравам, понимал последние в очень узком смысле — как дубравы на черноземе, т. е. чистые низкобонитетные дубняки с кустарниковым подлеском. Почвы трудов, по Алексееву, — лесные суглинки и эквивалентные им по плодородию подзолистые почвы, дубравы же на черноземе, встречающиеся в УССР, всегда лишены граба. Алексеевские «дубравы» мы теперь выделяем в качестве эдафического варианта дубрав, встречающегося в типичном виде и широко распространенного главным образом в южной Подолии и Бессарабии («гирнецы»). Дубравы Алексеева — это кальциефильные варианты дубрав («трудов»), Часть из них по почвенному плодородию действительно относится к дубравам, но часть, как обнаружилось после более близкого их изучения, должна быть отнесена к судубравам (С), так как почвы этих лесов, несмотря на то, что они относятся к типу обыкновенных черноземов, характеризуются невысоким эффективным плодородием: состав древесного яруса обеднен (только дуб), производительность низка (III—IV бонитет), в подлеске и покрове преобладают суборевые (мезотрофные) виды, при полном отсутствии представителей дубравного покрова.
К дубравам относятся лиственные, чаше всего смешанные и сложные дубово-ясеневые насаждения на почвах высокого плодородия. В Лесостепи, где дубравы наиболее распространены, являясь преобладающими типами леса, они приурочены к черноземам и лесным
* Не лишена лесоводстаенного и вместе с тем филологического интереса общеупотребительность слова груд (как его звучания, так и семантики) среди населения, живущего в широкой области распространения грабовых дубрав. «Груд» применяется для обозначения грабовых дубрав не только в Белоруссии и на Украине, но также в Польше и Чехословакии, а в измененном виде «Hard» среди немецкого населения Силезии, Баварии и даже некоторых районов Швейцарии (Н. Biirer und К. Triib, 1947). Слово «груд» явно славянского происхождения. Есть основания полагать, что первоначально оно относилось к свойствам почв грабовых дубрав, их глинистости и структурности, т. к. уменьшительное- его производное «грудка» в украинском, белорусском, польском и чешском языках соответствует понятию «комок», т. е. признаку, свойственному только глинистым почвам.
суглинкам. На Полесье дубравы .(груды) встречаются в виде более или менее крупных массивов только на западе (волынское Полесье). В лесной зоне дубравы встречаются крайне редко, главным образом в южной ее полосе, и чаще всего в виде переходных елово-широколиственных типов леса. На Кавказе и в Крыму дубравы представлены многими климатическими вариантами грабовых и грабинниковых дубрав.
Почвы дубрав чаще глинистые и суглинистые, но иногда—пески или супеси с близким горизонтом суглинков (не глубже 0,5 м) или даже более глубокие пески и супеси с близким (на 1—2 м) уровнем «минерализованных» грунтовых вод.
Как было упомянуто, дубравам соответствует несколько Клима-, тических вариантов. В Лесостепи и в Полесье различают по крайней мере пять климатических вариантов: 1) грабовые дубравы с господством горного дуба (Q. sessiflora S a I i s b.) с берекой, иногда с серебристой липой, клекачкой и другими породами в западной Подолии и в Бессарабии; 2) грабовые дубравы с господством долинного дуба (Q. pedunculata Е h г h.) к западу от линии Минск — Гомель — Новгород-Северский — Полтава (в пределах их — правобережный вариант с явором, черешней, плющем и др.); 3) «гир-нецы» с господством пушистого дуба (Q. pubescens Willd.) и уча-; стием скумпии и магалебской вишни в Молдавии и Южной Бесса] рабии; 4) кленово-липовые дубравы центральной Лесостепи (бас1 сейн Дона) без граба, но с ясенем и полевым кленом; 5) дубравы восточной Лесостепи без ясеня, береста и полевого клена.
Кроме того, следует различать эдафические (точнее — трофогенные) варианты дубрав: 1) ясеневые, более плодородные, 2) безъясеневые на почвах, переходных к сугрудкам, 3) аниди-фильные («подзолистые»), которые преобладают на 90—95%, 4) кальциефильные (нитрофильные, «черноземные»). Последние, как было уже отмечено, описаны проф. Е. В. Алексеевым под названием «дубрав на черноземах».
По количественной производительности, качеству и ценности древесины главными породами в дубравных насаждениях следует считать дуб, ясень, клены, ильмовые, граб, липу, а в более влажных условиях — также и ольху. К этим породам примешиваются осина, реже береза, а в климатически переходных областях — ель и бук.
Строение дубравных насаждений сложное, по меньшей мере-двухъярусное. Более простой состав и строение дубравы приобретают в засушливых местообитаниях, где господствующей породой остается только дуб и в насаждениях всегда присутствует подлесок из ксерофильных степных, преимущественно колючих, кустарников. Не следует смешивать с дубравами весьма распространенные дубняки на более бедных суборевых почвах (группы В и С), как это делают некоторые фитоценологи, ибо упомянутые дубняки характеризуются принципиально иными биологическими и лесоводст-венными особенностями.
В дубравах возможны культуры ценных экзотов, требовательных к почвенному плодородию: орехов, тюльпанного дерева, различных
видов ясеня и т. п. Эффективное хозяйство на такую ценную и дефицитную породу, как ясень, возможно почти исключительно в дубравах, в их более богатых «ясеневых вариантах». Поэтому всегда нужно четко отличать дубравы от дубняков из других (по троф-ности) типов леса.
3. ОЧЕНЬ СУХАЯ ДУБРАВА (Do)
СИНОНИМЫ: ПОЛЕВОКЛЕНОВЫЙ ГРУД, ОЧЕНЬ СУХОЙ ГРУД, ПРИСТЕПНАЯ ДУБРАВА, УЛЬТРАКСЕРОФИЛЬНАЯ ДУБРАВА, ГИРНЕЦ И ДР.
Очень сухие дубравы встречаются по южной окраине Лесостепи и в байрачной Степи, занимая узкие хребтообразные плато, верх-
Рйс. 69. Очень сухая дубрава (Do) на склонах Карадага (Крым). Насаждение нз пушистого дуба V бонитета.
ние и средние части южных склонов и верхние части крутых и выпуклых склонов прочих экспозиций. Сухость местообитаний в этом типе обусловлена: .1) сухостью климата, 2) потерей влаги на поверхностный сток и 3) усиливающимся в этих условиях рельефа испарением.
В древостое дуб IV (V) бонитета, рано распускающейся формы, груша, полевой клен; в подлеске — бересклет бородавчатый, боярышник и другие более ксерофильные кустарники.
В покрове:
1) Carex pilosa Scop. — осока волосистая,
2) Carex Michelii Host, — осока Микели,
3) Роа nemoralis L. — мятлик лесной,
4) Melica picta C. Koch. — перловник пестрый,
5) Dactilis glomerata L. — ежа сборная,
6) Stellaria Holostea L. — звездчатка лесная,
7) Viola hirta L. — фиалка опушенная,
8) Vinca herbacea W. et К. барвинок травянистый,
9) Achillea Millefolium L. — тысячелистник обыкновенный и др.
Покров в разных климатических формах сильно варьирует; более или менее общими его видами являются осоки, звездчатка
Рис. 70. Сухая дубрава (Di) на черноземе. Чистое насаждение из череш-чатого дуба 80 лет, высота 17 м, бонитет III. Густой подлесок из териа, боярышника, свиднны, горловины и др. Голочанское лесничество Голова-невского лесхоза Одесской области.
и злаки. Почвы — лесные суглинки с близким карбонатным горизонтом и глубиною вскипания менее 100 см от поверхности. Этому типу леса соответствует несколько климатических форм, в зависимости от господствующей породы:
1) обыкновенная — с господством рано распускающегося череш-чатого дуба с подлеском из груши, полевого клена, бересклета бородавчатого и др.;
2) горная — с господством сидячецветного дуба и близких ему видов (грузинского, армянского и др.), с подлеском из береки, скумпии и других кустарников (Молдавия, Крым, Кавказ);
3) средиземноморская — с пушистым дубом и подлеском скумпии и других кустарников (Молдавия, Крым, Северный Кавказ — побережье от Анапы до Туапсе).
Эд афические варианты этого типа: 1) господствующий вариант на лесных суглинках, 2) реже встречающийся «кальциефильный»
Рис. 71. Сухая дубрава (Di) иа черноземе. Колхозные леса Уманского района. Насаждение порослевое, чисто дубовое. Подлесок вырублен, производится сенокошение. Насаждение 85 лет, высота 16 м, бонитет IV (фото проф. В. Г. Нестерова).
вариант на черноземах (первые стадии поселения леса на черноземе) с господством черешчатого дуба, степных кустарников и луговостепных видов в покрове.
Водоохранное и почвозащитное значение этих крайне ксерофильных дубрав большое, так как они чаще всего занимают крутые склоны и глинистые почвы, зачастую на водопроницаемых подпочвах.
Естественное возобновление семенным путем часто неудовлетворительное. Рубки главного пользования должны вестись применительно к защитным лесам, т. е. главным образом добровольно-выборочные. При более спокойном рельефе уместно порослевое хозяйство, поскольку в низкобонитетных дубовых насаждениях оно вообще более эффективно, чем семенное. Рубки ухода должны преследовать санитарные цели; перегущенности жердняков следует избегать. Культуры должны быть обогащаемы почвозащитными кустарниками, участие которых в составе культур должно достигать 50%. Приживаемость культур в этом типе обеспечивается преимущественно интенсивной агротехникой и применением гнездового способа.
Своеобразный характер приобретают культуры по склонам. Сплошная обработка почвы,
особенно на более крутых склонах, грозит развитием эрозии, тогда как частичная может оказаться недостаточной. В связи с этим культуры рекомендуется производить в два приема: засаживать сперва сплошь обработанные полосы шириной 10 м по горизонталям склона, с оставлением между ними интервалов такой же ширины, и лишь после смыкания культур на этих полосах приступать к распашке и производству посадок на интервалах. Противо-эрозионное значение такого способа не требует пояснений. Для более крутых горных склонов приходится применять более узкие полосы по горизонталям или посадку в площадки-гнезда. Из древесных пород здесь высаживают — дуб долинный, дуб горный и пушистый в местах, возможных для их произрастания. Дуб горный (сидячецветный) — более ценная древесная порода, чем обыкновен
ный. Даже в крайне засушливых условиях он способен образовать стройные и полные насаждения.
Сплошные культуры создают лишь на равнинных сильно задер-нелых участках. В этих случаях необходима сплошная обработка почвы на значительную глубину, производимая с осени. Еще лучшим мероприятием по подготовке почвы является предварительное содержание ее под черным или зеленым паром. Состав культур основывается на введении главной породы, которой является обычно дуб (в иных случаях белая акация, айлант и др.), и подгонных — серебристой липы, береки, магалебки, груши и почвозащитных кустарников — можжевельников, клена, скумпии, бересклета бородавчатого, бирючины, желтой акации и др.
Тип культур и агротехника должны ориентироваться на нормы, принятые в степном лесоразведении. Может быть применен кустарниковый тип акад. Г. Н. Высоцкого.
В вариантах дубрав, занимающих черноземные почвы, желательно введение более тенистых кустарников и хвойных с целью вызвать усиление подзолообразовательного процесса, подымающего в этом случае плодородие почв.
4. СУХАЯ ДУБРАВА (Di)
СИНОНИМЫ: СУХОЙ ГРУД, ПРИСТЕННАЯ ДУБРАВА, ОСОКОВАЯ ДУБРАВА И ДР. /
Сухая дубрава распространена в Лесостепи, главным образом в более южной ее части. В южной Лесостепи она занимает верхние части склонов, а иногда и самое плато; в северной половине Лесостепи — лишь южные выпуклые склоны, их карнизы и лбы; в полосе байрачной Степи—нижние части склонов, а иногда (в далеководных условиях) и тальвеги балок. В составе древостоя — дуб III (в молодости, до 30—50 лет, обычно II) бонитета, сравнительно высоких качеств, и ясень; во втором ярусе — клен остролистный и полевой, липа, груша, яблоня, в соответствующей зоне — граб. В подлеске — бородавчатый бересклет, боярышник, реже лещина и др„ а в зоне произрастания горного дуба, кроме того, гордовина, кизил и др. Временные формы насаждений — чистый низкоствольный дубняк, реже — липняки, грабняки или смешанные из спутников дуба насаждения.
В покрове встречаются:
1) Carex pilosa Scop. — осока волосистая,
2) Stellaria Holostea L. — звездчатка лесная,
3) Роа nemoralis L. — мятлик дубравный,
4) Glechoma hirsuta В е n t h. — будра пушистая,
5) Dactilis glome rata L. — ежа сборная,
6) Asarum europaeum L. — копытень,
7) Asperula odorata L. — ясменник пахучий,
8) Ajuga genevensis L. — живучка.
9) Galeobdolon luteunr II u d s. — зеленчук желтый,
10) Pulmonaria officinalis L. — медуница широколистная,
11) Aegopodium podagraria L. — сныть.
Сныть и медуница встречаются в малом количестве. Основной фон покрова составляет осока волосистая. Почвы —. лесные суглин-
Рис. 72. Сухая дубрава (D,) на черноземе. После рубки подлеска в семенной год появился густой подрост дуба, достигший состояния чащи в условиях последней стадии семяно-лесосечной рубки. Голочанское лесничество Одесской области.
ки на карбонатном лессе и других породах с глубиной вскипания 90—120 см.
Климатические варианты сухих дубрав:
1) обыкновенная — с господством черешчатого, рано распускающегося (очень редко — позднего) дуба с примесью ясеня и со вторым ярусом из кленов и липы, подлеском из орешника, бересклета и других пород (во всей Лесостепи, за исключением грабового ареала) ;
2) грабово-дубовая, отличающаяся от предыдущей главным образом тем, что во втором ярусе господствует граб; здесь же встречается черешня, а в подлеске — иногда гордовина и кизил (большая часть Лесостепи УССР);
3) горнодубовая — с господством сидячецветного дуба II бонитета и граба во втором ярусе; похожа на предыдущую, но в ней, кроме того, встречаются серебристая липа, берека и др. (юго-западная часть УССР, Молдавия, Крым, Кавказ).
Эдафический «кальциефильный» вариант сухой дубравы — дубрава на черноземе того же бонитета, но во всех случаях без граба, кизила и некоторых других пород. В подлеске — клен татарский, свидина, реже лещина.
Семенное возобновление дуба протекает малоудовлетворительно, но спутники дуба, особенно ясень и клен, возобновляются очень хо-
Рис. 73. Сухая дубрава (Dj) на черноземе в зоне граба, но исз этон нириды Насаждение коренное, из чистого дуба (черешчатого) 150 лет, высотой 24 м (III бонитет). Подлесок из татарского клена, сви-дины, боярышника, изредка — лещины. Голованев-ское лесничество Одесской области.
рошо. Здесь могут дать хорошие результаты группово-выборочные и каемчатые рубки.
При рубках ухода покровительство оказывается дубу и ясеню. Ясень, впрочем, не достигает крупных размеров и примесь его в составе взрослых насаждений незначительна. Интенсивное прореживание допустимо и часто необходимо в густых жердняках, приближающихся к своему критическому возрасту (15—25 лет).
Почвенные, а зачастую и климатические условия сухих дубрав: допускают возможность культивирования широкого круга древесных, пород. Основы лесокультурных мероприятий такие же, как и в предыдущем типе. Главными породами здесь являются дуб черешча-
тый ранний (как более засухоустойчивая разновидность долинногси дуба) и ясень, а в соответствующих климатических условиях — сидячецветный дуб, грецкий орех, белая акация и др. Для подгонного яруса следует рекомендовать клен остролистный, клен полевой, явор, граб, липу (в том числе серебристую), грушу, черешню, черемуху виргинскую, береку, виргинский можжевельник; из кустарниковых — кизил, скумпию, лещину, желтую акацию, свидину, гор-довину, бересклет, клен татарский, жимолость татарскую, можжевельники и др. Кустарники безусловно необходимы как для подгонных и почвозащитных целей, так и для сбережения почвенной влаги.
В качестве примеси к дубу в сухих грабовых дубравах нами рекомендуется среди других пород обыкновенная ель. Соседство ели с дубом в условиях недостаточного увлажнения не может явиться чем-либо отрицательным для дуба, а накопление еловой подстилки и отенение почвы способствуют лишь лучшему сохранению почвенной влаги. Как показывает опыт старых елово-дубовых культур, ель-отстает от дуба в росте, но играет положительную роль в очищении дубового ствола от сучьев. В качестве серьезного конкурента дуба ель выступает в более влажных местообитаниях, но в условиях сухой дубравы она начинает отмирать уже с 20—30-летнего возраста. Примерно в это время заканчивается ее вспомогательная роль.. Подкисляющее влияние елй на почву имеет свои положительные-стороны для богатых почв, какими являются черноземы и лесные суглинки. Впрочем это влияние в условиях смешанного насаждения мало ощутительно и ограничивается относительно кратковременным пребыванием ели в составе культур.
При наличии обильного подроста спутников дуба на свежих, лесосеках или же под пологом леса рационально вводить дуб посевом желудей под мотыгу (шпиговкой) или в площадки по методу В. Д. Огиевского. В переросших молодняках не следует применять-коридорный метод Молчанова, он мало подходит для сухих дубрав,, так как молодой дуб подвержен в этих условиях сильному угнетению в борьбе за влагу с опередившими его другими породами; с порослью.
Среди лесокультурных площадей сухих дубрав необходимо различать участки, длительно пребывающие в с.-х. пользовании. В последнем случае почвенное плодородие так понижается (особенно из-за ухудшения физических свойств), что остается возможность, культивировать дуб лишь с подгоном из липы (в соответствующих климатических условиях •— белой акации, груши, черешни). До-50 % посадочных мест в культурах необходимо отводить в таких случаях кустарникам-почвоулучшителям — бузине и желтой акации..
Высокая агротехника культур в сухой дубраве приобретает исключительно важное значение. На открытых площадях необходима осенняя сплошная обработка почвы, а в случае более крупных вырубок — также и меры снегозадержания, применяемые в сельском, хозяйстве.
Уход за культурами такой же, как и в предыдущем типе.
5. СВЕЖАЯ ДУБРАВА (D2)
СИНОНИМЫ: СВЕЖИЙ ГРУД, ЛЕСОСТЕПНАЯ ДУБРАВА, СНЫТЕВАЯ ДУБРАВА И ДР.
Свежие дубравы — наиболее распространенный тип дубрав в Лесостепи. В центральной и северной частях этой зоны ими заняты ровные плато и пологие склоны разных экспозиций, на юге—глав-
Рис. 74. Свежая дубрава (D2), безграбовая по климатическим причинам. Коренное насаждение из черешчатого дуба П бонитета, клена остролистного, липы и ильма, 150 лет. Краснянское лесничество Тростянецкого лесхоза Сумской области (фото Тростянецкой ДОС).
ным образом северные склоны, нижние части склонов, тальвеги балок, их привершинные западины. Коренные насаждения свежей дубравы имеют сложную форму: в первом ярусе •— дуб, ясень; во втором — клен остролистный, ильм, липа, клен полевой, груша, яблоня и др. В западной Лесостепи, в пределах грабового ареала, в
состав первого яруса входят спутники дуба, в их числе—явор и черешня, растущие в большинстве случаев выше его и в коренных насаждениях вытесняющие дуб, иногда полностью; во втором ярусе остается граб, кроны которого вершинами входят в нижнюю часть первого яруса, и полевой клен. Подлесок в свежих грудах отсутствует из-за недостатка освещения. Дуб и ясень в свежей дубраве II й I бонитета. Спутники дуба — ясень, клен остролистный, явор, ильм, липа и граб — находят для себя здесь оптимальные (по увлажнению) условия роста, бонитет их — II, а в западной Лесостепи даже I. Подлесок в безграбовом варианте — из лещины,, свиди-ны, бересклетов и др. Временные типы насаждений разнообразны, чаще липняки, осинники, иногда березняки, на западе — грабняки, черешневые насаждения и др. Характерными и господствующими в травяном покрове являются:
1) Aegopodium podagraria L. — сныть,
2) Asperula odorata L. -- ясменник душистый,
3) Pulmonaria officinalis L. — медуница широколиственная,
4) Asarum europaeum -L. — копытень,
5) Lamium Galeobdolon L. — зеленчук,
6) Stellaria Holostea L. — звездчатка,
7) Dryopteris Filix mas Schott. — мужской папоротник,
8) Carex pilosa Scop. — осока волосистая,
9) Mercurialis perennis L. — пролеска,
10) Sanicula europaea L. — подлесник европейский,
11) Millium effusum L. — бор раскидистый (развесистый), 12)- Festuca gigantea V i 11. — овсяница гигантская и др.
Весной в покрове преобладают многочисленные представители весенней дубравной флоры — подснежник, ряст, ветреница и др. Почвы — лесные суглинки, подзолистые суглинки, реже — выщелоченные черноземы^ В лесостепных почвах свежих дубрав горизонт карбонатов снижен, обычно он залегает на глубине более 120 см, что служит показателем нарастающего по сравнению с сухими дубравами увлажнения.
Климатические варианты свежих дубрав разнообразны. Сюда относятся: а) лесостепная зона, Крым, Кавказ и б) южнолесная зона.
Лесостепная зона, Крым, Кавказ
1. Безъясеневые дубравы восточной Лесостепи (бассейн Волги) с господством черешчатого дуба. Бонитет дуба не выше II, часто III. Второй ярус из липы и клена остролистного, иногда также ильма; в подлеске — лещина.
2. Ясеневые дубравы центральной Лесостепи (бассейн Дона) с господством черешчатого дуба с преобладанием то ранней, то поздней разновидности, в зависимости от микроклиматических условий. Ясень и дуб составляют здесь первый ярус, остальные породы — клены остролистный и полевой, липа, ильм—в старых насаж
дениях образуют второй ярус. Бонитет дуба не ниже II, ясень часто I бонитета. В подлеске — лещина и другие кустарники. У восточных границ ареала полевой клен входит главным образом в состав, подлеска.
3. Грабовые дубравы западной Лесостепи (бассейн Днепра, Южного Буга, Днестра) с черешчатый дубом. Господство в них, как уже было отмечено, принадлежит чаще всего спутникам дуба: ясе-
Рис. 75. Производное грабовое насаждение в свежей дубраве (D2). Среди граба единичная примесь ясеня, черешни, нльма, явора,- липы. Дуб полностью отсутствует. Винницкий лесхоз.
ню, клену остролистному, явору, черешне, липе, ильму; второй ярус — из граба и полевого клена, достигающих здесь II бонитета. Подлеска нет.
4. «Горные дубравы» Подолии, Бессарабии (а также Крыма и Кавказа) с горным дубом (сидячецветный, грузинский и другие близкие виды), с господством, чаще всего, спутников дуба — ясеня, явора, ильма, черешни или граба, нередко с примесью бука, а на Кавказе также и каштана съедобного, хурмы, дуба каштанолистного, клена величественного (Талыш) и других пород.
Нужно иметь в виду, что в пределах каждой дубравной области могут встречаться климатические варианты, свойственные соседней области. Так, в глубоких балках западной Лесостепи количество ясеня и граба может быть ничтожным, а в балках центральной Лесостепи ясень отсутствует, что дает право числить эти условия местообитания в ином климатическом варианте, более континентальном, чем большинство местообитаний данной области.
Южнолесная зона
5. Елово-широколиственные леса центральных и восточных районов с елью в первом ярусе и дубом, ясенем, кленом и липой во втором и лещиной в третьем ярусе.
6. Елово-широколиственные леса Белоруссии с елью, дубом, ясенем, кленом, липой и грабом.
Следует также иметь в виду наличие эдафических вариантов свежих дубрав. Из них в первую очередь следует отметить: 1) более бедные по плодородию, приближающиеся к сугрудкам безъя-сеневые эдафические варианты (Do0) и 2) более плодородные по почвам ясеневые варианты (Dze). Первые из них получили название «б е з ъ я с е н е в ы х» потому, что в климатической зоне ясеня эта порода в них отсутствует из-за недостаточного почвенного плодородия; это чаще всего суглинисто-супесчаные переходные почвы, на которых формируются типичные насаждения свежих дубрав, но без ясеня, требованиям которого к почвенному плодородию они не удовлетворяют. Наши описания касаются лишь наиболее распространенных, более плодородных (эдафически ясеневых) местообитаний.
Свежие дубравы имеют свой «кальциефильный» вариант, являющийся по существу нитрофильным, так как избыток извести сопряжен здесь с достаточным увлажнением, большим количеством гумуса и интенсивными- процессами аммонификации и нитрификации в почве. Обычно эти варианты встречаются на мощных черноземах (горизонт А — 80 см и более), и естественные насаждения зачастую здесь дубовые, I и II бонитета, с примесью ясеня и береста, со вторым ярусом из груши и полевого клена, подлеском из черной бузины, татарского клена и лещины. Покров — из крапивы, чистотела, гравилата, лопухов, сныти и др.
Все упомянутые здесь эдафические варианты имеют своих представителей в составе каждого из климатических вариантов, но типичными они являются лишь в крайних степенях своей выраженности, так как между ними существует много переходов. Не следует смешивать эдафически безъясеневых дубрав с производными насаждениями сугрудков, когда в них нет сосны и они очень похожи на дубравы. Равным образом в некоторых случаях формирование нитрофильного покрова в дубравах не говорит о принадлежности их к нитрофильному варианту, так как этот покров может быть рудерального происхождения (например, появление сорняков при пастьбе скота и т. п.).
Подрост дуба в свежих дубравах встречается только в более из-реженных насаждениях, в виде торчков; более надежный подрост встречается в окнах полога. Зато всегда много всходов, однолеток и двухлеток кленов, ясеня, ильма, граба и других пород. На сплошных вырубках много самосева ясеня, клена остролистного. ипьма, граба, явора и горного дуба *, тогда как более светолюбивый че-решчатый дуб встречается редко, в виде торчков, и очень часто совсем отсутствует.
* Граб, явор и горный дуб — в соответствующих климатических вариантах.
Рубки главного пользования в этом типе леса могут проводиться по способу семяно-лесосечных трехприемных, при которых дуб возобновляется достаточно хорошо. Хорошие результаты получены Тростянецкой ЛОС, применившей в свежей дубраве группово-выборочные рубки. Наиболее же эффективными в смысле использования
Рис. 76. Старый 120-летний ясень в свежей дубраве (D2). Его горизонтальные корни располагаются на поверхности почвы. Краснянское лесничество Тростянецкого лесхоза Сумской области.
естественного возобновления являются сплошные рубки с подсевом желудей шпиговкой на нераскорчеванных лесосеках в первый год. после рубки.
При рубках ухода преимущество отдают семенным экземплярам дуба, ясеня, явора, клена остролистного и ильма; в низкоствольных — в первую очередь семенным экземплярам названных выше пород и затем порослевому дубу и ясеню. Во всех случаях формируют сложное и смешанное насаждение. Уход начинают рано. Осветления производят с момента смыкания молодняков и повторяют возможно чаще с тем, чтобы семенной дуб, ясень, клен остролистный, явор и другие главные породы не заглушались второстепенными породами и лещиной, которая здесь сильно разрастается. Хотя в свежих дубравах не опасно перегущение жердняков, тем не менее роль рубок ухода в формировании насаждений и поднятии их общей производительности велика. Небольшое запаздывание с осветле
ниями и прочистками может привести семенной дуб к полной гибели, особенно в грабовых дубравах, где граб является для семенного дуба опасным конкурентом. Как показали длительные опыты Тростянецкой ЛОС, в жердняках свежей дубравы высокоэффективными как в отношении прироста, так и качества стволов являются средние степени изреживания, постепенно снижающиеся по интенсивности к возрасту проходных рубок (А. Б. Жуков, 1949).
По своим эдафическим условиям свежие дубравы наиболее благоприятны для выращивания многих древесных пород, туземных и экзотов. В качестве главных пород в культурах УССР выступают: черешчатый дуб, ясень, сибирская лиственница, орехи — грецкий, серый и черный, амурский бархат и др., в западной Лесостепи — дуб горный, бук, берека. В качестве выполняющих пород I яруса и подгонных: явор, клен остролистный, ильм, черешня, ель, дугла-сова пихта, белая акация. Выполняющие и подгонные породы второго яруса: граб, липа, груша, виргинская черемуха, конский каштан и др. Рационально введение разных видов ясеня, ореха, а также клена сахарного, катальпы, каркаса, тополей, тюльпанного дерева и др. Введение в культуры кустарников в этом типе леса представляется излишним, за исключением вырубок, бывших под сельскохозяйственным пользованием или задернелых. Свежие грабовые дубравы служат эдафическим оптимумом для большинства лиственных древесных пород, поэтому функции повышения почвенного плодородия могут и в большинстве случаев должны быть перенесены на них же, ибо такие породы, как ильм, липа, клены, дают обильную подстилку, богатую зольными веществами, в частности основаниями, и вполне могут заменить с этой стороны положительную роль подлеска. Почвозащитную и подгонную роль в первые годы жизни культур отлично выполняют названные выше теневые древесные-породы. Введение кустарников в культуры производится главным образом в целях более быстрого смыкания культур в ряду, особенно в тех случаях, когда выращивается медленно растущая главная порода. Для этой цели кустарники чередуют в ряду с главной породой. Количество посадочных мест — 10 — 15 тыс. на 1 га.
При смешении пород в сплошных культурах следует иметь в виду, что свежие дубравы преобладающего ясеневого эдафиче-ского варианта должны быть основой ясеневого хозяйства, так как именно здесь эта порода находится в оптимуме своего роста. К свежей дубраве относятся и наиболее эффективные по производительности лиственнично-ясеневые культуры (рис. 77). Здесь допустима и необходима установка на формирование спелых насаждений с50%-ным участием ясеня. Но в стадии заложения культуры в мо-лодняках и жердняках количество ясеневых стволиков не должно превышать ’/4 части насаждения.
Ясень — порода смешанного леса и крайне нуждается в том, чтобы его окружали более тенистые породы. Лучшим его, спутником является клен остролистный. Чистые ясеневые культуры растут плохо, так как почва под ними задерневает. Равным образом следует избегать и «передубления», т. е. большого преобладания дуба
Рис. 77. На переднем плане — ясень 65 лет, выросший в окружении сибирской лиственницы. Культура 65 лет в кв. 60 Гриневского лесничества •Старо-Константиновского лесхоза Хмельницкой области.
в жердняках за счет его спутников. Дуб в таких случаях имеет ^жидкую шубу», а это снижает качество его стволов.
Как и в сухой дубраве, среди типов лесокультурных площадей 'свежей дубравы необходимо особо отметить поляны, возникшие после длительного сельскохозяйственного пользования. Ухудшение физико-химических свойств почвы здесь подчас настолько велико, что устраняет возможность выращивания большинства лиственных, требуя серьезных забот о восстановлении утраченного плодородия,, в первую очередь почвенной структуры. Большая роль в культурах на таких почвах отводится кустарникам-пЛво-улучшителям — бузине, желтой акации, лещине, которые вводятся в количестве до 50% общего состава культур. В числе главных пород здесь можно рекомендовать только дуб, сибирскую лиственницу и ель, которые лучше растут на таких/ почвах и быстрее восстанавли-/ вают структуру почвы. Из подгонных пород в таких случаях более пригодны клен и липа. Желательно испытать серую ольху как азотсобиратель и породу нижнего яруса.
Как мы уже упоминали, на свежих вырубках в большин
стве случаев отпадает необходимость искусственного введения подгонных пород, и культуры в большинстве случаев должны свестись к посадкам или посевам одних главных пород и экзотов. Осуществляется это разными способами, в зависимости от экономических и технических особенностей хозяйства. В районах, где сбыт продукции от осветлений и прочисток ограничен, можно рекомендовать метод В. Д. Огиевского, при котором подготовляют 200—300 площадок (1 X 1, 1 Х2 м), в которые высевается по 25—35 желудей или высаживается по 9—16 сеянцев дуба. В районах, обеспеченных рабочей силой, в которых к тому же мелкий хворост, получаемый от осветлений и прочисток, имеет сбыт, следует рекомендовать способ чернолесского лесничего И. И. Чижова. По этому способу посадка двух-трех сильных дубков производится в ямки (без обработки почвы) в количестве 2000 посадочных мест на 1 га, при размещении 5Х 1 м.
На свежесрубленных лесосеках можно рекомендовать посев (шпиговку) желудей в количестве 50—100 кг на 1 га. Коридорный способ А. П. Молчанова применяется лишь в тех случаях, когда поросль на вырубках достигла высоты не более 1 м. При этом способе следует высаживать только сильные двух- трехлетние саженцы.
Успешный рост и быстрота смыкания культур зависят от ухода за ними. Последний должен быть особенно тщательно осуществлен на культурах, созданных по сплошь обработанной почве, в которых необходимо добиваться, в первую очередь, быстрого смыкания в рядах; поэтому лучшее размещение посадочных мест — 0,75 X 1>5 или 0,5 X 2,0, а также квадратные посадки 1 X 1 м> допускающие обработку почвы в продольном и поперечном направлениях. Если возможно обеспечить контроль за уходом, то в целях его удешевления можно рекомендовать использование междурядий под овощные культуры — картофель, огурцы, арбузы, дыни, кукурузу. При этом не следует забывать об уходе в рядах, в которых обычно в заглушенном состоянии таятся многолетние злаки, буйно разрастающиеся в междурядиях после прекращения сельскохозяйственного пользования. При частичных культурах уход сводится к прополке дубков в течение первого года их жизни. Главное же внимание должно быть сосредоточено на осветлении главной породы, которое должно производиться своевременно.
При создании культур на свежих вырубках шпиговкой желудей уход за ними в большинстве случаев не производится.
На Украине в свежей дубраве очень хорошо растут орехи, некоторые виды гикори и пекан. Поэтому при разведении этих пород, особенно грецкого ореха, следует в первую очередь использовать лесокультурные площади данного типа леса.
В связи с тем, что грецкий орех в молодом возрасте очень чувствителен к заморозкам и низким температурам зимой, его следует культивировать среди поросли пох коридорному способу (поросль должна быть высотой не более 1,5 м). Кроме грецкого ореха, на этой же площади следует вводить и другие ценные лесоплодовые породы — грушу, черешню, шелковицу и т. п. по следующей схеме (расстояние в рядах, по вертикали, 1 м, междурядья, по горизонтали, 4 м):
Ор—Гр—Ор—Гр Ор—Чр—Ор—Чр
В данном случае создаются специализированные культуры из лесоплодовых пород, дающих древесину высокого качества. В рядах груши и других пород возможна посадка и явора. В дальнейшем необходимо стремиться, чтобы в первом ярусе были грецкие орехи, удаленные друг от друга на 8 м. Местами в первом ярусе вместо грецкого ореха остаются груша, черешня.
Сплошным культурам должна предшествовать тщательная обработка почвы, которую обязательно следует производить с осени. Частичная обработка почвы дает малоэффективные, случайные результаты. Лучшие результаты дают культуры по парам — черному и зеленому.
6. ВЛАЖНАЯ ДУБРАВА (D3)
СИНОНИМЫ: ВЛАЖНЫЙ ГРУД, СНЫТЕВАЯ ДУБРАВА (частично), ДУБНЯК-КИСЛИЧНИК, ПАПОРОТНИКОВАЯ ДУБРАВА И ДР.
Влажные дубравы встречаются в Лесостепи и лесной зоне, реже в лесах Крыма и Кавказа. В Лесостепи влажные дубравы чаще занимают тальвеги балок, но в климатически влажных районах они
Рис. 78. Влажная грабовая дубрава (D3). Первый ярус — 10 Дуба 280 лет 36 м (1а бонитета). II ярус из граба, липы, клена остролистного. Подлесок отсутствует. Покров из сиыти, лесного чистеца, мужского и женского папоротников. Урочище Корабель, кв. 251 Замисловского лесничества Белокоровичского лесхоза Житомирской области.
могут господствовать и на плато. Гидрологической предпосылкой их появления является или близость постоянного уровня грунтовых вод (3—4 м, тальвеги), или, в случае глубокого их залегания, большое количество осадков, или преобладание зимних осадков при устойчивом снежном покрове, что благоприятствует более полному проникновению влаги в почву.
Распространен этот тип в Лесостепи не широко и преимущественно в северной ее части, а также в пределах южной подзоны лесной зоны (особенно в Белоруссии). Отличие от свежей дубравы заключается в уменьшении участия в составе насаждений ясеня, граба и в возрастании роли липы. Бонитет спутников дуба падает до II, а у дуба повышается до I—1а в западных климатических вариантах, тогда как в восточных он не превышает II. Оптимальные условия дуб находит для себя именно во влажном типе,
что выражается в повышении его бонитета и улучшении формы ствола. Дуб здесь преобладает поздний, в лесостепных балках — на 100%. В подлеске, кроме кустарников, свойственных свежей дубраве, может встречаться черная бузина, татарский клен, крушина ломкая, калина и др.
Производные типы — осинники, березняки, липняки, реже — грабняки, заросли козьей ивы.
В покрове наиболее характерны:
1) Aegopodiutn podugraria L. — сныть,
2) Dryopteris Filix mas Schott. — мужской папоротник, .
3) Pulmonaria officinalis L. — широколистная медуница, -4) Asarum europaeum L. — копытень,
5) Lamium galeobdolon С г a n t z. — зеленчук,
6) Asperula odorata L. — ясменник душистый, -
7\ Athyrium Filix femina Roth. — женский папоротник (не встречается в свежих грудах),
8) Urtica dioica L. — крапива,
9) Stachis silvatlca Maxim.— чистец лесной, >
10) Filipendula ulmaria Maxim. — таволга,
11) Majanthemum bifolium D. C. •— майник,
12) Oxalis acetosella L. —• кислица,
13) Geum urbanum L. — гравилат городской,
14) Geum rivale L. —• гравилат речной,
15) Circea lutetiana L. — цирцея обыкновенная и др.
Основной фон покрова чаще всего составлен пышно развитой снытью. Папоротники и кислица в лесостепных D3 совсем не встречаются, а в полесских преобладают. Спорадически встречается в них Struthiopteris germanica Will d., который в ряде мест составляет основной фон покрова (например, в Тульских засеках, в дубравах Чувашии, на Кавказе). На прогалинах распространяется еще более гигрофильный покров, напоминающий первые стадии заболачивания. В таком случае преобладание получает женский папоротник, появляются или сильно разрастаются другие представители дубрав — недотрога, таволга, иногда ситник, Carex remota L., Rumex acetosa L. и др. Почвы — серые лесные и подзолистые суглинки, часто типичные подзолы с глубиной вскипания более 175 см (горизонт вскипания иногда не обнаруживается до глубины трех метров). Местами влажные дубравы занимают супесчаные почвы с близким (не глубже 0,5 м) суглинком или глиной. Климатические и эдафические варианты влажной дубравы аналогичные таковым же у свежей дубравы с той разницей, что в западных климатических вариантах роль спутников дуба не столь велика, безъясеневые эдафические варианты в D3 встречаются чаще, а ни-трофильные варианты, наоборот, реже. Нитрофильные варианты богаты берестом и ильмом, которые достигают здесь самых крупных размеров; больших размеров достигает также и ясень, но клен остролистный и граб растут хуже, чем в ацидифильных вариантах D3.
Возобновление дуба обычно происходит лучше, чем в свежей дубраве; самосев его появляется иногда в значительном количестве под кронами материнских деревьев и отличается более быстрым ростом и устойчивостью. Рубки главного пользования, наиболее отвечающие этому типу леса, — упрощенные семяно-лесосечные. Более длительные постепенные рубки зачастую сопровождаются заболачиванием, сменой покрова на луговые виды, в том числе и дернин-ные, а также появлением осины и козьей ивы, ухудшающих рост Дуба.
Рубки ухода во многом аналогичны свежим дубравам, особенно это касается осветлений и прочисток, задачей которых является покровительство главным породам и прежде всего дубу.
Выше мы отмечали, что кривая хода роста дуба во влажных дубравах обратная по своему типу сухим и свежим дубравам: в молодом возрасте, лет до 20—30, в силу избыточного увлажнения почвы дуб растет по кривой III и II бонитета, а затем, когда насаждение удалит избыток почвенной влаги и понизит уровень грунтовых вод, начинается период сильного роста, не затухающий даже к 120 годам. Поэтому в молодняках нужно бдительно следить за тем, чтобы дуб не угнетался прочими породами, и не допускать сильных изреживаний, вызывающих притупление роста. Только после 20—30-летнего возраста становятся эффективными более энергичные прореживания и проходные рубки, которые можно продолжать до 80-летнего возраста.
При закладке лесокультур -во влажных дубравах следует усиливать роль дуба как главной породы за счет ясеня и других пород. Для ясеня и кленов местоположения влажного груда оказываются часто морозобойными; это же обстоятельство вызывает и уменьшение количества граба. Поэтому влажный груд в каждом географическом районе как бы отклоняется в сторону более холодных и континентальных климатических вариантов. Во многих отношениях культуры во влажных дубравах можно все же приравнивать к культурам свежего типа. Уход за почвой на свежих вырубках может быть ослаблен по интенсивности в связи с благоприятным режимом почвенной влаги, но только в случае отсутствия опасности задернения.
В Полесье влажная грабовая дубрава (груд) встречается в мозаичном комплексе со свежей грабовой дубравой (D2), но преобладающее значение принадлежит влажной дубраве, поэтому их приходится объединять в один общий комплекс. Здесь на вырубках пышно разрастается узколистная осока (Carex b г izolde s). Подобно вейнику в борах и суборях, этот вид корневищной осоки быстро заселяет вырубки и открытые пространства влажных трудов, сплошь их покрывая, вытесняя другие виды покрова и заглушая подрост. Задернение почвы осокой можно предотвратить подсевом (шпиговкой) желудей за один-два года до рубки. В качестве главных пород для лесокультур используются: дуб долинный поздний, ясень и лиственница сибирская. Последние две породы, как благотворно влияющие друг на друга, высаживаются в культурах в непосредственной близости.
1 Различия лесокультурных площадей обусловлены особенностями заселения их древесной и кустарниковой растительностью. Во влажной дубраве применимы те же методы культуры, какие рекомендовались для свежей дубравы (D2). Как и в свежей дубраве, центр заботы о воспитании насаждений сосредоточивается вокруг осветлений и прочисток. Уход за составом пород и покровительство главным породам в молодняках становятся особенно важными, так как возрастает конкурентность мягких пород — осины, березы, козьей ивы и др.
7. СЫРАЯ ДУБРАВА (D<)
СИНОНИМЫ: СЫРОЙ ГРУД. ИЛИСТЫЙ ГРУД
Сырые дубравы мало распространены и в виде крупных массивов встречаются лишь в Полесье. Они отличаются от влажных еще большим увлажнением и худшей аэрацией, обусловливающей падение бонитета дуба по сравнению с влажной дубравой. Постоянный уровень грунтовых вод близок к поверхности; он залегает на глубине всего 1—2 м. Все растущие здесь породы, в том числе и дуб, имеют неглубокую корневую систему и йодвер-жены ветровалу. К дубу, бонитет которого здесь II, примешивается черная ольха, местами — ясень (до 30%), относящийся к гигрофильному экотипу («болотный ясень»), и берест. В сырых дубравах лесной зоны обычна примесь черной ольхи II бонитета, иногда березы и осины. Во втором ярусе — клен остролистный и липа, а на западе — граб, но в небольшом количестве и плохого роста. Производные насаждения представлены осинниками, березняками, ольшаниками, зарослями ив, реже широколиственными породами, спутниками дуба. В подлеске — лещина, бересклеты, свидина, крушина ломкая, калина, клен татарский, черная бузина и др.
В покрове наиболее характерны:
1) Athyritim Filix femina Roth. — женский папоротник,
2) Aegopodiutn podagraria L. — сныть,
3) Dryopteris Filix mas Schott. — мужской папоротник,
4) Asaruni europaeum L. — копытень,
5) Pultnonaria officinalis L. —тиедуница широколистная,
6) Carex brizoides L. — осока (особенно на вырубках),
7) Oxalis acetosella L. — кислица (в лесной зоне),
8) Filipendula Ulmaria Maxim. — таволга,
9) Impatiens noli tangere L. — недотрога,
10) Ranunculus repens L. — лютик ползучий,
11) Chrysosplenium alternifolium L. — селезеночник,
12) Geum rivale L. — гравилат речной,
13) Urtica dioica L. — крапива,
14) Stachis silvatica Maxim. — чистец лесной.
Почвы подзолисто-глеевые суглинистые, иногда супесчаные, нередко с высоким горизонтом карбонатов (в последнем случае сырая дубрава относится к ясеневому эдафическому варианту).
Климатические варианты сырой дубравы мало изучены. Невидимому, они аналогичны климатическим формам свежих и влажных дубрав. В европейской части СССР в сырых дубравах господствует долинный дуб ранний. На западе, в пределах ареала горного дуба, в сырых дубравах также господствует этот вид. В лесной зоне сырой дубраве эдафически соответствуют сложные елово-широколиственные насаждения с участием (кроме дуба) ели, ясеня и черной ольхи, которые расположены по ложбинам стока и в припойменной полосе речных долин. Резко отличаются между собой
его эдафические варианты, причем нитрофильный вариант имеет во II ярусе значительную примесь береста и вяза или даже их господство; в подлеске — черемуха, черная бузина, татарский клен, иногда черная смородина; в покрове — крапива, крупные зонтичные (дудник — Angelica и др.). Почвы в них богаты известью, иногда вскипают с поверхности.
Плакорные сырые дубравы связаны целой гаммой переходов к пойменным дубравам, но от последних они отличаются стабильным режимом сезонного увлажнения, доказательством чему является присутствие в них ольхи и других влаголюбов, чуждых пойменным условиям.
Рубки главного пользования и ухода производятся аналогично описанным для влажной дубравы, с учетом необходимости устранить нежелательную смену пород.
На вырубках естественное возобновление идет с преобладанием мягких пород, в частности ольхи, смене на которую при соответствующих установках хозяйства можно оказать покровительство. Вырубки сырых дубрав могут с успехом удовлетворить потребности заложения тополевых плантаций. В качестве главных пород, в случае установки на дуб и ясень, можно рекомендовать дуб долинный ранний и ясень обыкновенный, выращенный из семян, собранных в этом типе или в ольс.е (D5). В качестве подгонных пород и пород второго яруса следует рекомендовать липу, клен остролистный, ель. Желательно испытать введение в них тополей, способных к энергичной транспирации, для быстрого удаления избыточной почвенной влаги и улучшения роста дуба.
Посадку главных пород производят в площадки-гнезда размере^ 1—2 м2, размещенные на площади в количестве 200—300 на 1 гц, в иных случаях — без особой правильности, но с учетом наличного естественного возобновления. Господство в покрове осоки и вообще задернение требуют ухода в виде ополок в течение двух-трех лет после посадки. Рыхлением преследуется цель — ослабить разрастание корневищной травянистой растительности.
8. «ОЛЬС-ЛОГ» И «ОЛЬС-ТРЯСИНА» (Ds)
Ольс-лог (синонимы: ясеневый ольс, ложбинный ольшак) встречается по ложбинам ручьев и небольших речек, в иных случаях — по окраинам болот в виде узких переходных полос от сырых трудов к низинным болотам. В составе насаждений ольса-лога господствует черная ольха I бонитета и выше, нередко с ясенем I—II бонитета. Ясень'здесь особого экотипа (болотный ясень), примесь его составляет в среднем до 20% по массе, а в отдельных случаях до-стигает 50%. Единично попадается осина. Черная ольха и ясень отличаются долговечностью и хорошими техническими качествами древесины. В подлеске — черемуха, черная смородина, иногда черная бузина, а в пределах елового ареала и ель, способная образовать здесь также и второй ярус. В покрове преобладают метатрофные гигрофилы, в большинстве своем азотолюбы, что свидетельствует о высоком содержании азота в ольховом торфе.
Покров: • •; ~
1) Athyrium Filix.femina Ro-th. — женский папоротник,
2) Dryopteris thelipteris A. Gray — болотный папоротник,
3) Urtica dioica L. — крапива жгучая,
Рис. 79. Ясеневый ольс (Ds). Коренное насаждение из ольхи и ясеня I бонитета. Почва торфянистая. Олевское лесничество Житомирской области.
\
4) Impatiens noli tangere L. — недотрога,
5) Filipendula Ulmaria Maxim. — таволга вязолистная,
6) Chrysosplenium alternifolium L. — селезеночник,
7) Geum rivale L. — гравилат речной,
8) Epilobium palustre L. — кипрей болотный,
9) Polygonum hydropiper L. — водяной перец,
10) Juncus effusus L. — ситник развесистый,
11) Mnium и др. — лиственные мхи,
12) Caltha palustris L. — калужница,
13) Carex diandra Schrank — двутычиночная осока,
14) Carex caespitosa L. — дернистая осока.
Почвы торфяно-болотные, мощность торфа обычно не более 1 м.
Рубки главного пользования — сплошные. Рубки ухода направлены на формирование и выращивание смешанного ольхово-ясеневого насаждения. Преимущество оказывается семенным экземплярам, и особое внимание уделяется семенному ясеню. Рубки ухода начинают рано и повторяют лет через шесть—восемь; их производят зимой или ранней весной. При культурах ведущей породой является черная ольха; ясень (из семян болотного экотипа) вводится как обязательная примесь. Культуры производятся посадкой черной ольхи, заготовленной из самосева или выращенной на питомнике, заложенном в соответствующих условиях влажности. Подготовка почв заключается в обозначении посадочных мест в виде полос или площадок и в удалении травяного покрова. Вследствие быстрого роста черной ольхи густота посадки в 5000 посадочных мест на 1 га является вполне достаточной; при наличии естественного возобновления количество высаживаемых растений соответственно уменьшается.
Ольс-трясина (синоним — безъясеневый ольс) представляет собой эдафический безъясеневый вариант ольса-лога (Dsc). Олыпаник-трясина обычно занимает следующую за ольсом-логом полосу, более удаленную от ручья, с более слабым дренажем грунтовых вод и менее плодородными почвами. Чаще же этот тип леса занимает ложбины, расположенные среди суходолов, площади, дающие начало ручьям, а иногда и притеррасные понижения речных пойм. В древостое только черная ольха, береза отсутствует, а ясень встречается единично и невысокого роста. В подлеске черемуха, черная смородина, болотные ивы (серая, ушастая и др.), .
Покров: '
1) Filipenduta Ulmaria Maxim. — таволга,
2) Cardaminc arnara L. — сердечник,
3) Impatiens noli tangere L. — недотрога,
4) Juncus effusus L. — ситник развесистый,
5) Polygonum persicaria L. — горчак,
6) Polygonum hydropiper L. — водяной перец,
7) Caltha palustris L. — калужница,
8) Epilobium palustre L. — кипрей болотный,
9) Carex diandra Schrank — осока двутычиночная,
10) Carex caespitosa L. — осока дернистая,
11) Carex vesicaria L. — осока пузырчатая,
12) Carex ampullacea Good. — осока бутыльчатая,
13) Chrysosplenium alterntfoliutn L. — селезеночник,
14) Dryopteris thelipteris A. Gray — болотный папоротник, 15) Fragmites communis T r i n. — тростник и др.
В покрове иногда доминирует тростник, образующий сплошной ярус. Иногда значительный процент поверхности «трясины» бывает лишен травянистой растительности (так называемые «сыринки» с мертвым покровом из отпавших листьев). Почвы торфяно-болот
ные. Рубки главного пользования, ухода и культуры производятся так же, как и в ольшанике-болоте.
Мелиорация ценных для лесного хозяйства ольсов (особенно' ясеневого ольса) путем устройства осушительных канав не практикуется, так как она переводит их в разряд менее производительных насаждений. На относительно слабый искусственый дренаж: ольс-трясина реагирует улучшением роста,
9. БУЧИНЫ. ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА
Бучины * — типы леса с господством или участием в более или, менее значительном количестве бука. Они являются климатической формой дубрав в более мягком, теплом, умеренном и умеренно холодном климате, где температурные колебания невелики. Для бука неблагоприятны как слишком высокие летние, так и особенно низкие зимние температуры, а также резкие суточные колебания температуры, заморозки и минимумы влажности воздуха. Бук — типичная порода мягкого (морского и океанического) климата. На восточных и южных границах своего ареала,, при переходе морского климата в континентальный, бук встречается лишь в горах, начиная обычно с средней горной зоны и выше, исключительно на теневых (С, С-В, С-3) склонах, характеризующихся более мягкими колебаниями температуры и повышенной, влажностью воздуха. Таковы по своей природе бучины в западных областях УССР, в Буковине, Бессарабии («Кодры»), а также-fl Крыму и во многих местах Кавказа.
Бучины должны быть разделены на более мелкие климатические варианты, соответственно равнинным и вертикальным климатическим зонам. В бучинах • в качестве господствующей породы в нижних и средних горных зонах Кавказа выступает восточный бук (Fagus orientalis Lipsky), в Крыму — крымский бук (Fagus taurica Pop lav.), на Карпатах и в западной лесостепи УССР — европейский бук (Fagus silvatica L.), который отмечен для верхней горной зоны также в Крыму и на Кавказе. Взрослые насаждения основных форм бучин характеризуются подавляющим господством бука и непостоянной примесью дуба, ясеня, явора, клена остролистного. Второй ярус и подлесок отсутствуют, так как под густым пологом бука даже теневыносливый граб не выдерживает затенения и встречается лишь в окнах полога. Покров в сомкнутых насаждениях мертвый, подстилка значительной мощности, иногда в 5—6 см и более. Подрост бука появляется лишь при изреживании полога,, начиная примерно с полноты 0,6-—0,7. При этих же полнотах появляется основной травяной покров бучины, состоящий из широколиственных трав и осок, свойственных также дубравам. Молодые и отчасти средневозрастные насаждения бучины нередко отличаются более пестрым составом: в них в изобилии встречаются граб-и в более или менее значительном количестве ясень, ильм, дуб,
* Бучины — народное название буковых лесов, распространенное на Украине, в Польше и Чехословакии,
Рис. 80. Свежая бучина (D2). Крым. Высота 600 м над уровнем моря.
Рис. 81. Свежая бучина (Ds). Насаждение из чистого бука ПО лет, 1а бонитета, полнота 0,8. Покров из ясменника и саникулы. Суходольское лесничество Львовской области (фото Ю. Д. Третяка).
явор, клены остролистный и полевой, липа, лещина, бересклеты и др., которые с возрастом насаждения постепенно исчезают. Производные типы насаждений, возникающие в результате сплошных рубок густых буковых насаждений, не успевших дать возобновление под своим пологом, характеризуются господством граба, березы или осины.
В горных условиях, как было сказано, бучины занимают главным образом теневые (северные) склоны.
В древостое кавказских бучин господствует бук {Fagus orien-talis Lipsky) с примесью граба, кленов, каштана, ильма, дуба и других лиственных пород. Такие насаждения на Кавказе встречаются до 1200 м над уровнем моря; выше бук образует смешанные насаждения с кавказской пихтой (Abies Nordmanniana L.), которая здесь господствует, и с елью (Picea orientalis Link). По мере дальнейшего поднятия в горы участие бука становится меньшим, и только с высоты 1800 м встречаются чистые бучины, но рост бука снижается: из мощного дерева он превращается в кустистое растение с саблевидно изогнутыми или стелящимися по склону стволами и ветвями. Эти бучины образуют верхнюю границу леса перед поясом альпийских лугов (субальпийский вариант, который следует отнести к группе С). В насаждениях, где к буку в значительной мере примешивается граб, клены, осина, ясень и другие породы, на более или менее изреженных местах встречается подлесок из европейского и широколистного бересклетов, чубушника (Philydelphus coronarius L.), клекачки, лещины и др. На крутых склонах северных экспозиций широко распространены бучины с густым подлеском понтийского рододендрона, а местами лавровишни. Этот тип леса должен быть также отнесен к ацидифильным вариантам группы D.
В Крыму бук занимает зону от 300 до 1400 м над уровнем моря. В древостое господствует крымский бук (Fagus taurica Р о р 1 a v) с примесью граба, кленов, осины, ясеня и других пород. В подлеске — бересклеты европейский и широколистный, лещина. Наивысшей производительностью бук отличается в нижней горной зоне. При подъеме в горы бонитет его последовательно падает (переход от D2 к Ci).'
В западных областях Украины, в частности в Карпатах, бук (Fagus silvatica L.) встречается на высотах, начиная от 150 (в Закарпатье) и 250 м на восточной окраине ареала, поднимаясь до 1400 м в верхней лесной зоне.
Бучины образуют сокращенный гигрогенный ряд, от сухой (Di) до влажной (D3), сырая не встречается. Это объясняется высокой чувствительностью бука к недостатку аэрации в почве. В связи с этим даже влажная бучина (D3) является малоустойчивым типом леса. По отношению к почвенному плодородию бук близок к дубу, имеет тенденцию господствовать на богатых почвах группы D (собственно бучины) и отчасти группы С («субучины» по Д. В. Воробьеву), заходит также и в простые субори, где он, как и дуб, может образовать низкий ярус или подлесок под сосной.
10. СУХАЯ БУЧИНА (D,)
ВАРИАНТЫ: ПОЛЕВОКЛЕНОВАЯ БУЧИНА (ЗАПАДНАЯ ЛЕСОСТЕПЬ), ВЫСОКОГОРНАЯ БУЧИНА И ДР.
Этот тип леса встречается в верхних частях склонов с неглубоким, 30—50 см, слоем почвы. В древостое бук и, в зависимости от вариантов, ясень, клен остролистный, клен высокогорный, явор, граб, черешня, дуб, полевой клен, берека, ильм, берест и др. В подлеске, также в зависимости от вариантов,—лещина, бересклеты, боярышники, гордовина, свидовник, шиповник, терен, черная бузина, крушина слабительная, дафна и др. Такой пестрый состав древостоя и подлеска присущ только сухой разности бучин. В более сомкнутых насаждениях подлесок совершенно отсутствует. Бонитет бука и других пород верхнего яруса II, а в вариантах более высоких горных зон — III—IV. Временные формы чаще с господством граба, а иногда и других второстепенных пород.
Покров разнообразный, в зависимости от климатических вариантов. Более общие виды:
1) Carex divulsa Good — осока,
2) Lamium Galeobdolon С г a n t z — зеленчук,
3) Stellaria Holostea L. — звездчатка,
4) Anemone Hepatica L, — ветреница, перелеска,
5) Convallaria majalis L. — ландыш,
6) Melica plcta C. Koch — перловник пестрый,
7) Polygonatum lattfolium Desf. — купена широколистная,
8) Dictamnus fraxinella Pers. — ясенец (на известняках).
Почвы суглинистые, средней глубины, с ясно выраженной в верхнем горизонте зернистой или ореховатой структурой.
По окраске и структуре они соответствуют серым или темносерым лесным суглинкам, иногда буроземам Раманна; нередко встречаются перегнойно-карбонатные почвы.
В связи с высокой почвозащитной ролью этого типа леса, встречающегося исключительно на крутых склонах, здесь могут иметь место лишь выборочные рубки, производимые применительно к условиям защитных лесов. Рубки ухода в более молодом возрасте направлены на формирование сложного и смешанного насаждения. В молодняке следует оказывать покровительство дубу, ясеню, явору, клену остролистному в большей мере, чем другим породам, так как этим породам особенно грозит заглушение порослью деревьев и кустарников. При рубках ухода основное внимание уделяется главным породам. Культуры в сухих бучинах производятся аналогично сухим грудам, расположенным па склонах. Главными породами здесь являются бук, дуб, ясень, явор, второстепенными — клен остролистный, граб, ильмовые, берека, липа серебристая.
11. СВЕЖАЯ БУЧИНА (D2)
Свежие бучины занимают некрутые склоны, реже ровные места или понижения с хорошим дренажем и обеспеченным стоком поверхностных вод. Свежая бучина — наиболее распространенный
Рис. 82. Свежая бучина (D2). Насаждение 105 лет из чистого бука, 1а бонитета.
Полнота 1,0, живой покров отсутствует. Суходольское лесничество Львовской области (фото 10. Д. Третяка).
тип бучин. Старые насаждения коренной формы характеризуются подавляющим господством бука (8 9/ю—lll/io), с редкой примесью дуба, ясеня, явора, пихты, клена остролистного, ильма и единичным грабом во II ярусе; всегда без подлеска. При более ред-
ком древостое ярус граба может быть выражен более или менее полно,но подлесок все же отсутствует. Бук отличается очень хорошим ростом, относится к I—1а бонитету, характеризуется наилучшими формами ствола и качеством древесины. Временные формы — чаще всего грабняки. Покров меняется в разных климатических вариантах. Наиболее общими являются следующие виды:
1) Asperula odorata L. — ясменник душистый,
2) Mercurialis perennis L. — перелеска,
3) Putmonaria officinalis L. — медуница широколистная,
4) Dryopteris Filix mas S c h о t. — мужской папоротник,
5) Aegopodium poda-graria Lr— сныть,
6) Sanicula europaea L. — саникула,
7) Majanihemum bifolium D. C. — майник,
Рис. 83. Свежая бучина (Da). Насажх’ние из чистого бука 140 лет, ]а бонитета. Ве-лико-Березнянский лесхоз Закарпатской, области (фото А. А. Поляновской).
8) Lamium Galeobdolon С г a n t z. — зеленчук,
9) Salvia glutinosa L. — клейкий шалфей и др.
На открытых местах и в окнах господствует однолетняя бузина. (Sambucus ebulus L.), а на Кавказе, кроме того, Phytolacca ате-ricana и Rubus caucasicus.
Почвы более глубокие, чем в сухой бучине, оподзоленные буроземы, зачастую с полным отсутствием перегнойного горизонта (в сомкнутых насаждениях).
Климатические варианты: 1). средиземноморский — на черноморском побережье Кавказа, с подлеском из лавровишни, падуба, реже понтийского рододендрона и с господством восточного бука; 2) умеренно теплый вариант средней горной зоны, преобладающий по площади (описан выше).
Рубки главного пользования следует вести постепенные семяно-лесосечные или группово-выборочные при достаточно длинных сроках изреживания. В некоторых случаях в неполных насаждениях, при наличии подроста, хорошие результаты дают и кратко-
Рис. 84. Культура лиственницы 55 лет в свежей бучине (D2). Нижне-Визницкое лесничество Мука-чевского лесхоза Закарпатской области (фото Ю. Д. Третяка).
срочные постепенные рубки. Молодняки должны формироваться очень густыми, ибо только в этом случае обеспечивается хорошее качество стволов в старшем возрасте.
В Карпатах высокоэффективной примесью к буку, повышающей производительность насаждений, является лиственница (La-rix polonica Mill.) и дугласия, которые могут быть выбраны из насаждения задолго до наступления спелости бука. Рубки ухода и культуры проводятся в тех же направлениях, что и в свежих дубравах. При культурах особое значение имеет обработка почвы, которая, в зависимости от крутизны склонов, производится различно. На более пологих склонах возможна обработка полосами, а на более крутых — продолговатыми площадками, расположенными длинной стороной по горизонтали склона.
В числе главных пород доминирующее положение должны занимать бук и горный дуб. Необходимо использовать возможность разведения многих ценных экзотов. В средиземноморском варианте список их особенно широкий (орехи, пекан; в более распространенном варианте средней горной зоны могут культивироваться: дугласия, секвойя тиссолистная, кедры настоящие, каштан съедобный, тюльпанное дерево, хурма виргинская и многие другие).
12. ВЛАЖНАЯ БУЧИНА (D3)
Влажные бучины занимают широкие слабо покатые и слабо дренированные ровные места или влажные более покатые северные склоны, увлажняемые за счет поверхностного и глубинного стока из выше расположенных мест. Сомкнутые насаждения влажной бучины мало отличаются от свежей бучины. Бонитет бука I или II.
Покров в сомкнутых насаждениях мертвый. На открытых местах или прогалинах встречаются такие виды:
1) Salvia glutinosa L. — клейкий шалфей,
2) Sanicula europaea L. — перелеска,
3) Circaea lutetiana L. — цирцея,
4) Ranunculus repens L. — лютик ползучий,
5) Athyrium Filix fernina Roth. — женский папоротник,
6) Strutiopteris germanica W i 11 d. — германский папоротник, 7) Juncus effusus L. — ситник развесистый.
В подлеске на открытых местах встречаются Rubus suberectus L. (на Кавказе — Rubus caucasicus), козья ива (Salix caprea L., на Кавказе — S. medium) и др.
Почвы — глинистые буроземы со следами оглееиия в нижних горизонтах.
Важнейшие биологические, а вместе с тем и лесоводственные особенности этого типа, в отличие от свежей бучины, ярко сказываются даже при небольшом искусственном изреживании его насаждений. В таких случаях уже в первый год начинается процесс заболачивания почвы, внешне выражающийся суховершинностью насаждения и появлением сыролюбов в покрове: ситника, осоки, ожины, козьей ивы и др., которые в продолжение последующих лет завоевывают себе всю площадь изреженного участка; в последней стадии все деревья отмирают. Причины такого интенсивного заболачивания почвы после изреживания насаждения следующие: 1) значительное количество осадков (вертикальных и конденсационных), выпадающих в области распространения бука; 2) плотность почв (глины, тяжелые суглинки), отличающихся большой влагозадерживающей способностью; 3) отсутствие стока с участков влажной бучины, что усиливает накопление влаги в почве; 4) нарушение баланса влаги вследствие удаления части деревьев насаждения. При таких условиях в почве остается избыток влаги, накопляющейся годами, который ухудшает аэрацию и приводит к постепенному от
миранию корневой системы. Суховершинность и полное засыхание деревьев (бука, ясеня, клена, граба) является прямым следствием отмирания корневой системы.
В силу указанной особенности во влажной бучине постепенные рубки не применимы. Наиболее целесообразны сплошные рубки, позволяющие снять старое насаждение полноценным. На лесосеках производят густую культуру бука в смеси с дубом, ясенем и грабом. Новое поколение бука выдерживает условия заболотившейся лесосеки и возвращает участок в прежнее состояние.
13. РАМЕНИ (ЕЛЬНИКИ И ПИХТАРНИКИ, D)
Рамень — народное название, принятое северными лесоводами-типологами для обозначения ельников, растущих на суглинках.
Рис. 85. Свежая сурамень (С2) в Карпатах. Еловое насаждение I бонитета. Тересвянский лесхоз Закарпатской области (фото Ю. Д. Третяка).
Крюденер считал рамени эквивалентными по почвенному плодородию дубравам. Однако его вывод не совсем правилен, потому что в большинстве условий лесной зоны ельники оподзоливают почву, снижая вместе с тем и ее плодородие. Эквивалентом группы D
можно считать лишь ельники пониженных мест, приручейные, характеризующиеся постоянным обогащением почвы за счет поверхностного и внутреннего стока с соседних возвышенностей. По увлажнению они относятся к сырому типу раменей D4 *. Характерной чертой этого ельника является приуроченность его к ложбинам ручьев, нижним террасам небольших речек, к выходу ключей. В составе древостоя одна ель или ель с примесью черной ольхи, осины, липы (последняя часто в подлеске) и березы. Ель I бонитета, достигает больших размеров, стволы ее сбежистые, древесина крупнослойная. Временные формы — смешанные лиственные насаждения из осины, черной ольхи, березы (преимущественно пушистой). Второй ярус отсутствует. Подлесок развит хорошо и слагается из черемухи, жимолости, калины, рябины, крушины и волчьего лыка. Покров густой, высокий, пышного роста, слагается из представителей, характерных для D4 (см. описание травяного покрова сырой дубравы). Моховой покров почти отсутствует, встречается только на корневых лапах ели. Почвы — глинистые или суглинистые глееподзолы.
В этом типе леса наибольшую ценность представляют ель и черная ольха, так как другие более ценные породы (дуб и др.) либо совсем здесь не произрастают, либо сильно отстают в росте, вследствие неблагоприятных для их развития условий увлажнения.
Пихтовые рамени встречаются на северо-востоке европейской части СССР, на Кавказе и в Карпатах. Приурочены они в большинстве случаев к наиболее плодородным суглинистым и глинистым почвам. В Сибири распространены преимущественно свежие и влажные разности раменей-пихтарников, на Кавказе и в Карпатах на более крутых склонах с менее мощным почвенным слоем встречаются также и сухие их варианты.
Подробная классификация раменей-ельников и пихтарников, а также кедровых лесов (кедрачей) дана в монографии Д. В. Воробьева «Типы лесов европейской части СССР» (1953).
* Большинство ельников, таким образом, относится к сураменям (С) и суборям (В). Для их определения следует воспользоваться признаками, изложенными в ч. 2, гл. II, разд. 2—5; гл. III, разд. 1, 3—5.
ГЛАВА V
ПОЙМЕННЫЕ ЛЕСА
1. УСЛОВИЯ МЕСТОПРОИЗРАСТАНИЯ ПОЙМЕННЫХ ЛЕСОВ
Пойменные леса широко распространены. Они сопровождают речные долины от истоков до устьев, множеством сплошных и прерывистых лент прорезая территорию суши. В пределах степной и полупустынной зон, в низовьях Днепра, Дона, Волги и Урала, там, где реки протекают в пределах степной зоны, древесная растительность представлена почти исключительно пойменными лесами. Даже в пустынных областях Средней Азии поймы Сыр-Дарьи, Аму-Дарьи, Чирчика и других рек покрыты тугайными (пойменными) лесами и кустарниковыми зарослями. В сухих областях возрастает хозяйственное значение пойменных лесов — единственного или, по крайней мере, главного местного источника древесины.
Пойменные леса мало исследованы с экологической точки зрения и представляют собой исключительный интерес. Неспокойный почвенно-гидрологический режим поймы делает столь же неспокойной и динамичной жизнь произрастающих здесь лесов. Если в условиях плакора, за пределами речных долин, естественные смены пород протекают в больших масштабах времени, исчисляемых многими столетиями, то пойма изобилует пестрой гаммой переходов, совершающихся на глазах одного человеческого поколения.
В поймах происходят главным образом быстрые экзогенные смены растительности. Быстрота изменения условий местопроизрастания такова, что влияние самой растительности на среду не успевает здесь накопиться до тех степеней, которые могли бы вызывать смены эндогенного порядка. Лишь в местах, выходящих из области интенсивной деятельности реки, начинают преобладать смены эндогенного типа.
Пойменные леса формируются под влиянием тех же экологических факторов, что и леса пл а коров, но сезонные режимы этих фак
торов в пойме иные. На плакоре они более равномерны в течение года, в пойме же они имеют контрастный ход, особенно режим увлажнения и почвенной аэрации.
Существует большое количество лесных участков, которые представляют собой переходные звенья от пойменного леса к незаливае-мым плакорным (суходольным) лесам. В этих переходных вариантах сочетаются черты и пойменного и плакорного леса.
Одной из самых общих черт, заставляющих выделять пойму в особую категорию местообитаний, является контрастность (ампли-тудность) водного режима — смена периодов переувлажнения (паводков) с периодами значительного пересыхания почв или, по крайней мере, верхних почвенных горизонтов.
Особенно резкие контрасты увлажнения свойственны поймам в зоне полупустыни и пустыни и на более возвышенных местоположениях пойм. Почвы претерпевают при этом сезонное чередование аэробных и анаэробных процессов, вызывающих то болотный процесс, то противоположный ему процесс окисления. Соответственно этому корни деревьев оказываются то в обстановке недостатка кислорода, то в обстановке нормального его поступления. Освобождение почвы от излишка влаги еще не означает быстрого восстановления нормальной аэрации, так как за время разлива образуется целый ряд продуктов неполного окисления, перехватывающих кислород на пути к корням.
Второй, не менее важной отличительной чертой поймы является чрезвычайная подвижность субстрата, выражающаяся в постоянных чередованиях во времени эрозии и аккумуляции. В результате этих процессов почва может разрыхляться и переотлагаться, что сопровождается резким изменением условий поселения и роста леса. Размыв может совершенно уничтожать значительные площади насаждений, подготовляя одновременно почву для их естественного образования в другом месте. Поток полых вод местами обнажает корни деревьев, местами же погребает лес под толщей рыхлого наноса.
Эрозия и аккумуляция создают каждый раз совершенно новые условия почвообразования. В пойме имеет место закономерное непостоянство почвообразовательного процесса, который прерывается то смывом верхнего слоя почвы, то отложением новых наносов. Вода, размывая почвогрунт и обламывая ветви и корни деревьев, в то же самое время «прикапывает» их в другом месте, создавая естественный прототип разведения деревьев стеблевыми и корневыми черенками. Этот вид расселения и возобновления леса совершенно не представлен в обстановке плакоров.
Менее общей, но все же достаточно характерной отличительной чертой поймы является дополнительное увлажнение. Его роль постепенно возрастает по мере движения в сторону более засушливых местностей. В таких местностях эрозия и дополнительное увлажнение дают возможность лесам появляться и существовать. Процессы эрозии рыхлят субстрат, устраняют конкуренцию травянистых расте ний, способствуют вымыванию вредных солей; дополнительное увлажнение покрывает тот водный дефицит, который имеет место н<
внепойменных участках степных и пустынных местностей. Хотя пойма после спада полых вод как бы попадает в зональную обстановку, однако это происходит позднее, во вторую половину вегетационного периода, когда недостаток влаги уже не является столь ощутительным для растительности.
Иногда высказывают мнение, что разливы рек представляют собой абсолютно вредное явление. Эту точку зрения нельзя признать правильной. Вредными являются только чрезмерно высокие паводки, умеренные же разливы обеспечивают существование пойменных лесов, лугов, огородов и, пропитывая водой наносы, способствуют накоплению влаги, питающей реку в меженное время.
Для поймы характерна ритмичная пульсация увлажнения: смены паводковых и меженных периодов. Но существенны и типичны также и периодические нарушения этого ритма, связанные с годами крайне слабых разливов. В эти годы (иногда периоды лет) нередко происходит массовое усыхание пойменных лесов, особенно тех, которые произрастают в южных районах среди засоленных почв.
В качестве еще одной особенности экологической обстановки поймы необходимо отметить наличие несколько иного микроклимата. Хотя климат поймы и имеет в основном зональные черты, но в то же время выделяется и некоторыми специфическими особенностями: он более влажный и в течение вегетационного периода более теплый, чем на водоразделах.
Условия роста леса в пойме весьма разнообразны. Прежде всего как климатические, так и почвенно-гидрологические условия изменяются по направлению течения реки. В долинах главных рек европейской части СССР, текущих с севера на юг (Урал, Волга, Дон, Днепр), наблюдается ухудшение гидроклиматических условий роста леса по мере приближения к устью. В том же направлении нарастают длительность затопления и степень участия в аллювии мелкозема. Меженные берега становятся более низкими и пологими, дренаж ухудшается, засоленность почв увеличивается. В общем итоге обстановка для роста леса ухудшается, лесные площади сокращаются, уменьшается количество участвующих в насаждениях пород, их бонитет падает.
Рассматривая пойму в поперечном профиле, мы также устанавливаем пространственные изменения лесорастительных условий. Территория поймы разделяется на отдельные зоны. По Вильямсу различают: 1) прирусловую зону поймы, 2) центральную и 3) притеррасную пойму.
Взаимное расположение этих частей указано их названиями. Различия перечисленных зон поймы сводятся к следующему.
1. В прирусловой зоне процессы эрозии и аккумуляции протекают особенно энергично. Наносы здесь преимущественно рыхлопесчаные, рельеф ярко выражен в форме песчаных грив, кос, островков, водороин и пойменных оврагов (ериков). Характеристику этой зоны можно дополнить указанием на исключительно благоприятные условия дренажа.
2. Центральная пойма характеризуется преобладанием более мелкоземистых поверхностных наносов, повышенной плотностью почв, ухудшенным дренажем, а на юге — нередко и засолением.
3. Притеррасная пойма чаще всего представляет собой полосу заболотей с иловатыми почвами.
Однако такое разделение является лишь схематическим. Дело в том, что вся пойма прорезана системой стариц и вытянутых понижений различной глубины и конфигурации. Наряду с этим имеются всевозможные возвышенности, как-то: песчаные гривы, останцы второй террасы, кучугуры и т. п. В связи со столь большой сложностью устройства поверхности поймы, а также неоднородностью паводкового режима, зависящего от высотного положения каждого элемента рельефа, возникла необходимость различать уровни или вертикальные ступени поймы. Упомянутые уровни выделяются по частоте и длительности затопления, а вместе с тем и по характеру эрозионных и аккумуляционных процессов. Это второе деление отнюдь не заменяет первое, предложенное Вильямсом, а только указывает на наличие в разных зонах поймы рельефных местоположений, отличающихся своим гидрологическим режимом. Условия местопроизрастания в различных зонах и на различных ступенях неодинаковы, что находит свое отражение в порядке размещения на территории поймы древесных пород и типов леса.
Для иллюстрации значения приведенного деления поймы по Вильямсу отметим, что лесная растительность наиболее глу-. боко вклинивается в степную и полупустынную зоны по прирусловой полосе, где наносы наиболее рыхлы и хорошо промыты от солей.
Как было отмечено, для поймы характерен крайне неспокойный гидрологический режим. При каждом новом разливе пойма может претерпевать значительные изменения: русло реки перемещается в ту или другую сторону, на местах прежних низин образуются пес-, чаные холмы, а на местах песчаных холмов промоины и затоны с иловатыми днищами и т. п. Поэтому наиболее существенной и общей чертой пойменной обстановки является чрезвычайная динамичность субстрата, вызываемая геологической деятельностью реки, или, иными словами, быстрая изменчивость условий местопроизрастания. Но и в отношении геологической деятельности пойма не является однородной, в ее пределах следует различать крайне динамичные и относительно консервативные части. Общая закономерность такова: в прирусловой зоне условия произрастания наиболее неспокойные; в глубине поймы, особенно на более высоких местах рельефа, динамичность ослабляется. Наиболее уравновешенным почвенно-гидрологическим режимом отличаются участки, выходящие из полосы разливов, т. е. представляющие собой переходную ступень от поймы к незаливаемой речной террасе. Кроме того, каждая из поперечных пойменных зон по мере приближения к верховью реки приобретает все более и более мягкий гидрологический режим, так как период поемности (затопления) в этом направлении уменьшается.
2. СОСТАВ И РАЗМЕЩЕНИЕ ПОЙМЕННЫХ ЛЕСОВ
В пойменных лесах европейской части СССР растут следующие древесные породы: ветла, или верба (Salix alba L.), осокорь (Populus nigra L.)( белый тополь (Populus alba L.), вяз (Ulrnus efjusa Willd.), дуб (Quercus pedunculata E hr h., ранняя форма), берест (Ulmus campestris). Менее распространены в пойме: осина (Populus tremula L.), черная ольха (Alnus glutinosa Gaertn.), ломкая ива (Salix fragilis L.), клены (Acer platanoides L.), черемуха (Prunus padus L.), липа (Tilia cordata Mi 1 I.), ясень (Fraxinus excelsior L.). Наиболее типичными для поймы породами, основными лесообразователями пойменных лесов являются: ветла, осокорь, вяз, дуб и берест. Остальные породы господствуют в насаждениях гораздо реже и не имеют столь широкого распространения, а господство их (например, ольхи) в большинстве случаев свидетельствует о затухании геологической деятельности реки на данном участке поймы.
Из кустарников чаще всего встречаются: ива миндалелистная (S. amygdalina L.), ива конопляная (S. vimina'is L.), ива пурпурная (S. purpurea), шелюга (S. acutifolia Willd.), ива пятимужняя (S. pentandra), ива серая (S. cinerea), терен (Prunus spinosa L.), боярышник (Crataegus monogyna L.), шиповник (Rosa cinnamomea), крушина (Rhamnus frangula L. и R. cathartica L.). свидина (Cor-nus sanguinea L.), черная смородина (Ribes nigrum L.), бересклет бородавчатый (Evonymus verrucosa Scop.). В низовьях Волги встречается тамарикс Tamarix laxa W., в низовьях Днестра — другой его вид — Tamarix Pallasii D е s v.
Распределение перечисленных древесных и кустарниковых пород в пойме подчинено довольно ясно выступающей закономерности. Наиболее низкие места возле основного русла реки и ее стариц заселены кустарниковыми ивами (лозами), в частности корзиночной и миндалелистной, а по краям заболотей — серой и пятимужней. Широкие песчаные косы и острова нередко находятся под зарослями шелюги. Несколько выше располагаются ветловые насаждения (вербняки) — на богатых иловатых наносах I бонитета, на более бедных (реже) II бонитета. В первом случае обычно образуются чистые насаждения, во втором зачастую с примесью осокоря. В закрытых затонах, где река во время паводка отлагает наиболее плодородный иловатый нанос, ветла развивается особенно пышно, образуя чистые высокопроизводительные насаждения.
На гривах, обычно сложенных песчаными и супесчаными (т. е; менее плодородными) наносами, располагаются осокорники. Осокоревые перелески также в большинстве случаев представляют собой чистые и простые насаждения. Только в наиболее низких местах к ним примешивается ветла, а в наиболее высоких — вяз, образующий редкий второй ярус. Местами среди осокоревых и ветловых насаждений попадаются куртины серебристого тополя, весьма редко образующего самостоятельные насаждения.
Дальше от действующего русла реки, на местоположениях, не всегда более высоких, но, как правило, отличающихся более спокойным режимом, распространены вязовые насаждения — вязов-ники. Здесь в связи с отложением более тонких наилков и более или менее заметным развитием процесса почвообразования субстрат становится уже иным, и в состав насаждений входит большее число пород, в частности к вязу примешиваются белый тополь, берест, татарский клен, терен, боярышник, крушина, шиповник и некоторые другие.
Таково в общих чертах распределение отдельных древесных и кустарниковых пород по территории прирусловой зоны поймы. >
При продвижении далее в глубь поймы почвы становятся более стабильными, параллельно с этим возрастает их плодородие,, а иногда и засоление. Такое изменение условий местопроизрастания обусловливает постепенную смену вязовых насаждений дубняками. Пойменные дубняки представляют собой смешанные насаждения, в состав которых, кроме долинного (черешчатого) дуба, входят ясень обыкновенный, берест, клены (остролистный, татарский и полевой), осина и липа, но граб, бук, горный дуб, явор сюда никогда не проникают. Во втором ярусе и подлеске чаще всего встречаются крушина ломкая и слабительная, черемуха, свидина^ боярышник, а также бересклеты — бородавчатый и европейский. В качестве незначительной примеси местами в состав дубовых насаждений входят дикая яблоня и груша.
Пойменные дубняки в пределах почти всей зоны лиственных лесов и Лесостепи имеют в своем составе три вида клена, ильмовые, ясень, осину, липу и вкрапления других пород. Точно так же и в подлеске участвует значительное количество кустарников, в том числе и лещина.
Таким образом, пойменные дубовые леса этой полосы приближаются по своему составу и плакорным дубравам, с которыми их соединяет ряд переходов. В южном направлении вследствие нарат стания сухости и засоленности из состава пойменных дубняков по-, следовательно выпадают липа, ясень, клен остролистный, осина и другие древесные и кустарниковые породы; попутно с этим падает и бонитет насаждения. Но даже и дубняки не являются постоянным членом пойменного лесного комплекса: в низовьях главных рек полоса дубняков сначала делается прерывистой, а затем совершенно выклинивается, примерно в северных пределах каштановой зоны. Далее к югу, в область зоны полупустыни и пустыни,, продвигаются лишь леса прируслового ряда — ветлянники и осокорники.
Последним членом пойменного лесного комплекса являются черноольховые насаждения (ольсы). Их обычное местонахождение — заболоти притеррасной зоны поймы, питаемые ключевыми водами; Ольшаники поймы мало отличаются от ольшаников в плакорных условиях и могут быть классифицированы по тем же типам, что и последние (ч. 2, гл. III, разд. 6; гл. IV, разд. 8)..По экологическим особенностям ольха не является представителем пойменного
леса, так как требует постоянного избыточного увлажнения. Если в некоторых условиях она составляет преобладающий тип леса первой речной террасы, то это характерно- лишь для затухающих рек и для древних пойм уже исчезнувших речных артерий (например, мертвые долины Выдра, Замглай, Ирдынь и другие в бассейне Днепра, представляющие собой относительно недавно покинутые рекой долины, сплошь занятые ольховыми торфяниками).
Описанное выше размещение насаждений отдельных древесных пород, в зависимости от пространственных изменений почвенногидрологической обстановки внутри Поймы, можно иллюстрировать обобщающим профилем (рис. 86).
.Лозы Ветла Осокорь Вяз Дуб Кустарники Ольха.,
Рис. 86. Схема размещения насаждений на территории поймы в зависимости от рельефа и расположения участков по отношению к реке.
На приведенном профиле, построенном на основании ряда нивелировок и бурений, показан типичный случай размещения древесных пород. Следует, однако, отметить, что «капризы» реки сплошь и рядом перелицовывают всю картину расположения (по отношению к реке) элементов пойменного лесного комплекса. Стоит только реке проложить себе новое русло, как на смену данному ряду приходят самые разнообразные комбинации, в частности и такие, при которых ложе реки проходит через дубняки или вязовники. Наличие системы стариц и протоков еще сильнее усложняет картину, так как по их берегам ветлянники и осокорники вклиниваются в ольшаники и дубняки. Различая местообитания по их экологическому существу, приходим к следующей зависимости распределения насаждений отдельных пород от трофности и продолжительности затопления (рис. 87).
Условия возобновления и расселения леса в пойме отличаются исключительным своеобразием. Здесь семена древесных пород распространяются не только ветром и животными, но также и полыми водами, разносящими их по всей территории поймы.
Характерной чертой прируслового леса, как мы уже отмечали, является его территориальное непостоянство, находящееся в причинной зависимости от перемещения влияющего на него речного потока. Вследствие чрезвычайной изменчивости направления размыва, постоянных перемен положения русла в прирусловой полосе протекает непрерывный процесс уничтожения лесных площадей и их образования на новых местах. Леса как бы кочуют. Зафиксирован-394
пос съемкой расположение лесных участков через несколько лет становится совершенно иным, иногда неузнаваемым.
Однако, несмотря на резко выраженное непостоянство конфигурации и размеров отдельных лесных участков, общий характер больших площадей прируслового леса остается однотипным. Лес
Рис. 87. Экологические фигуры, показывающие распространение насаждений ветлы, осокоря, дуба и вяза в зависимости от трофности субстрата и длительности затопления.
везде разбросан многочисленными островками, разобщенными голыми песками, лугами, протоками и старицами.
Островки прируслового леса образуют справа и слева от реки прерывистые ленты, повторяющие своими изгибами крупные изгибы речного русла. Там, где река делится на два рукава, двоится также и полоса прируслового леса. В местах, где ложе реки отличается большой извилистостью, полоса леса расширяется и, напротив, при прямых берегах делается более узкой. Причина вполне ясна: при блуждании реки образуются лишенные травяного покрова свеже-перемытые рыхлые наносы, являющиеся лучшим субстратом для поселения и пышного развития произрастающих в прирусловой зоне древесных пород.
Нередко встречаются и «затеки» леса прируслового типа в область центральной поймы. Проводниками их всегда являются различного рода старицы и ерики, сопровождающиеся, так же как и основное русло, свежеперемытыми и хорошо дренированными наносами.
В отношении границ прируслового леса следует отметить, что их установление представляется крайне затруднительным, так как лес этого типа в одних случаях примыкает к переходной полосе лесолуга (крайний юг), а в других — к насаждениям, которые с равным правом могли бы быть отнесены к категории прируслового или к категории центральнопойменного леса.
В. пределах лесолуга древесная растительность не образует леса в общепринятом понимании этого слова. Она имеет здесь характер либо так называемых открытых ценозов, либо сомкнутых, но разобщенных куртинообразных участков. Лесолуг представляет собой арену наиболее напряженной борьбы между двумя растительными группировками — луговой и лесной. Форпостами леса обычно являются те блюдцеобразные понижения, в которых солонцы, столь характерные для центральной полосы южной поймы, сменились со-лодями. Эти миниатюрные лески («левады» и «колки»), встречающиеся в поймах всех южных рек европейской части СССР, создают местами совершенно своеобразную ландшафтную единицу, называемую лесолугом.’
При перемещении русла реки в ту или иную сторону на берегу, противоположном направлению, в котором перемешается русло, происходит медленное отступление леса и наступление на него луга. «Лес всегда следует за руслом реки.
Полнота насаждений прируслового леса изменяется в широких пределах. Местами она носит характер чащи, местами же, напротив, насаждения представлены рединами. В типичных случаях степень разомкнутости насаждений возрастает в направлении от русла реки в сторону центральной поймы. Характерным является также увеличение возраста насаждений по мере удаления от действующего русла, что связано с более интенсивной омоложающей (геологической) деятельностью реки в прирусловой зоне.
3. ТИПЫ ПОИМЕННЫХ ЛЕСОВ
Типы пойменных лесов не могут найти для себя стабильное место в рамках отдельных единиц типологической классификации. Препятствием является, главным образом, свойственная местообитаниям поймы амплитудность сезонного увлажнения. Сезонные изменения влажности (паводки и последующее постепенное просыхание поймы) как бы передвигают на протяжении каждого года пойменные участки по ординате увлажнения. Однако как раз это обстоятельство и требует выяснения широты амплитуды сезонного увлажнения, для чего ординаты влажности нашей классификации являются ценным эталоном сравнения, позволяющим отразить указанное наиболее существенное свойство пойменных местообитаний. В период разлива все заливаемые местообитания относятся к ги-гротопу 5 (крайне избыточное увлажнение). После спада паводка происходит сдвиг в сторону уменьшения увлажнения, достигающий к осени определенного предела. Сравнивая гигрофильные черты растительности пойменных лесов с уже известными чертами гигро-фильности суходольных типов леса, мы можем установить предель-
пые осенние степени иссушения (ксеризации) пойменных местообитаний. Если состав покрова и подлеска (особенно чутких к увлажнению индикаторов) данного пойменного местообитания указывает на свежий тип леса, мы вправе установить амплитуду увлажнения 2—5; преобладание ксерофитов с мезофитами указывает на амплитуду 1—5; преобладание ксерофитов и ультраксерофитов — на амплитуду 0—5.
Следует заметить, что и суходольные (плакорные) местообитания, особенно те, которые относятся к более сухим гигротопам, отличаются также известной контрастностью сезонного увлажнения. Ранневесенний сезон в них соответствует средним запасам влаги в сырых, влажных или, по крайней мере, свежих местообитаниях. Состав же индикаторов по своей гигрофильности формируется применительно к осеннему минимуму увлажнения, чем и объясняется общность в составе растительности многих пойменных местообитаний наиболее контрастного увлажнения с более ксерофильными степными и лесными ценозами, что отмечено Коржинским и Тан-фильевым (последний был склонен приписать это .явление засоленности степных и пойменных почв).
Однако увлажнение пойменных местообитаний имеет еще более контрастный ход, и это обстоятельство наряду с геологической деятельностью реки и плодородием почв является существенной причиной своеобразия лесорастительного эффекта в пойме.
Отдельные участки поймы, в зависимости от рельефного положения, находятся под полой водой различные промежутки времени. Следует различать три категории поемности: краткосрочную, среднюю и длительную. В соответствии с этой градацией типы леса того или иного трофотопа могут обозначаться с помощью индексов, как, например: Co-51, Bi—511, А2-5111 и т. п. Верхними индексами обозначают длительность затопления.
В поймах рек можно выделить следующие типы леса (насаждений): 1) ветлянники, 2) осокорники, 3) вязовники, 4) дубравы, 5) ольсы.
Из перечисленных типов леса наиболее характерными для поймы являются ветлянники, осокорники и вязовники; что касается дубрав и ольсов, то они имеют широкое распространение и вне поймы. В этой связи мы считаем целесообразным дать здесь развернутое описание первых трех типов, а в отношении остальных — ограничиться указанием тех особенностей, которые отличают их от уже описанных выше основных внепойменных вариантов.
Для пойменных лесов еще не создана общая и полная классификация. В качестве ее прототипа следует указать на типологическую схему пойменных лесов юго-восточной части Украинской ССР, разработанную проф. А. Л. Бельгардом (1950). Построенная на принципах сравнительной экологии, эта схема отличается полнотой, детализацией и последовательностью, дает возможность использовать ее как образец для классификации пойменных лесов в других географических областях.
Типологическая схема пойменных лесов
Поёмность Продолжительнопоёмные
трофотоцы ГНГрОТОПЫ АВ" ВС” С" De"
Ксеро-мезофильные 1—2 свежеватые Шелюжник с вейником наземным Осокорник с вейником наземным Вязо-осокор-ник с вейником наземным Вязо-дубняк с кирказоном
Мезофильные 2 свежие — Осокорник с костром Вязо-осокор-ник с будрой Вязо-дубняк с будрой
Гигро-мезофильные 2—3 влажноватые — Осокорник с ранней осокой Вязо-осокор-ник с ранней осокой Вязо-дубняк с ранней осокой
Мезо-гигрофильные 3 влажные — Осокорник с ежевикой Вязо-осокор-ник с ежевикой; ссролоз-няк с ежевикой; вербо-осо-корнлк с ежевикой Вязо-дубняк с ежевикой; бе-лотопольник с ежевикой; вербняк с ежевикой
Гигрофильные 4 -сырые — Желтолоз-няк с ‘сырым крупнотравьем Трехтычинковый лозняк с сырым крупнотравьем Вербняк с сырым крупнотравьем
Ультра-гигрофильные 5 мокрые — Шелюжник с аллювиант-ным разнотравьем Трехтычинковый лозняк с болотным крупнотравьем Вербняк с болотным крупнотравьем
юго-восточной части УССР (по Бельгарду)
леса Краткопоёмные леса
Е" De” Dac' Dn’ Е'
— Липовая дубрава с ежой Липо- ясеневая дубрава с пушистой осокой; липо-ясег невая дубрава с ежой Бересто-ясеневая дубрава с ежой Бересто-чернокленовый дубняк’ с ежой
Карагачевый дубняк с будрой Липовая дубрава с звездчаткой Липо-ясеневая дубрава с звездчаткой Бересто-ясеневая дубрава с будрой Бересто-чернокленовый дубняк с будрой
Берестовый дубняк с ландышем Липовая дубрава с широ-котравьем Липо-ясеневая дубрава с широкотра-вьем Бересто-ясеневая дубрава с крапивой Бересто-чер-нокленовый дубняк с ландышем
— Липовая дубрава со снытью Липо-ясеневая дубрава со снытью Вязо - ясеневая дубрава со снытью —
— — — Ольс с сырым крупно-травьем —
« — — Ольс с болотным круп-нотравьем —
4. ВЕТЛЯННИКИ
Ветлянник (вербняк) является одним из тех немногочисленных типов леса, распространение которых ограничивается исключительно поймами рек и речек. По своему хозяйственному значению ветловые насаждения должны быть поставлены рядом с осокорниками, также входящими в состав прируслового лесного комплекса.
Ветлянники имеют не только эксплуатационное, но и водоохранно-защитное значение. Они препятствуют размыву берегов, задерживают и скрепляют большое количество рыхлого аллювия, который при отсутствии леса в большом количестве поступает в ложе реки, вызывая ее обмеление.
Рельефная позиция ветлянников :— наиболее низкие места прирусловой зоны и в меньшей мере других частей поймы. На более высоких элементах рельефа можно встретить только старые (перестойные) ветловые низкоствольники. Площади, находящиеся под молодыми ветлянциками, — нижние и средние части берегов отложения, затоны, днища обсохших стариц и т. д. — представляют собой пространства, характеризующиеся наибольшей длительностью затопления. Поверхностные аллювиальные отложения внутри ветлянников далеко не везде одинаковы, что создает впечатление будто ветла может одинаково хорошо произрастать и на бедных песках и на плодородных наносах. Произрастание ветлы и в низинах, и на сравнительно высоких местах, и на песках, и на иловатых субстратах создает видимость наличия значительного числа типов ветлового леса. Между тем все это разнообразие в значительной мере является иллюзией, возникающей в. результате ошибочных статических сопоставлений отдельных фаз единого процесса естественного развития ветловых насаждений. В целях избежания ошибок нужно рассматривать ветлянники в процессе их возникновения и дальнейшего формирования.
Благодаря ежегодному и обильному плодоношению ветла прекрасно обсеменяет всю территорию прирусловой зоны. Кроме того, большое количество семян попадает также и в другие части поймы. Семена ветлы, созревая в конце мая или в начале июня, разлетаются одновременно со спадом полой воды. Часть семян переносится водой и отлагается в разных местах поймы, остальные попадают непосредственно на освободившиеся от воды площади. Там, где семена попадают на влажные, лишенные травяного покрова иловатые наносы в нижних частях кос, на края обсыхающих затонов и т. п., в течение того же лета образуются густые «щетки» самосева, в состав которых наряду с ветлой входят и другие ивы, в частности мипдалелистная (Salix amygdalina L.) и конопляная (Salix viminalis L.).
Самосев в отмеченных условиях появляется в очень большом количестве, до 200—500 тыс. на 1 га. Наличие хотя бы не особенно-густого травяного покрова препятствует развитию крайне слабых всходов. Поэтому на задернелых площадях самосев ветлы и других
перечисленных ив никогда не встречается. Не встречается он также и на повышенных сухих местоположениях. Таким образом, поселение ветлы происходит на влажном свежеотложенном или разрыхленном с поверхности аллювии. В прирусловой зоне поймы, где процессы эрозии и аккумуляции протекают особенно оживленно, ветла находит наиболее благоприятные условия для заселения.
Следует заметить, что ветла успешно может произрастать и за пределами прирусловой зоны поймы, на площадях с какой-либо иной растительностью, но естественного возобновления ее в таких местах никогда не наблюдается.
Особенно обильный и рослый самосев развивается на сйежеот-ложенных иловатых наносах, отличающихся, как известно, высоким плодородием. На сильно выщелоченном песке самосев либо не появляется совсем, либо погибает вскоре после появления, уступая место подросту менее требовательного к почве осокоря или шелюги. Когда в годы сильных разливов самосев заселяет сравнительно высокие участки, то в последующие годы с более слабыми разливами он обычно полностью отмирает.
Если образовавшийся ивовый подрост находит подходящую обстановку для своего дальнейшего развития (в том случае, когда субстрат отличается большой влажностью и плодородием), то он растет быстро. При этом ветла уже на третьем-четвертом году начинает заметно обгонять произрастающие с ней кустарниковые ивы. Так как ветла и сопровождающие ее ивы отличаются высоким све-толюбием, то образоваг.шиеся насаждения уже в восьми—десятилетнем возрасте изреживаются; при этом отмирают угнетенные деревца ветлы и вся масса упомянутых выше кустарников. Таким образом, уже в первые годы своего существования ветлянники освобождаются от примешанных к ним лоз и образуют чистые насаждения, лишенные подлеска. Теневыносливых кустарников, способных произрастать в этих условиях, совершенно нет.
Травяной покров в ветлянниках появляется обычно с четырех-пя-тилетнего возраста, отличаясь в это время незначительной густотой. Основной фон покрова, на котором теряются другие травы, образуют: шлемник {Scutellaria galericulata L.), осот {Sonchus arven-sis L.), вьюнок заборный {Convolvulus sepium R. Br.). Нередко также встречаются: кирказон {Aristolochia clematitis L.), подмаренник {Galium rubioides L.), щавель {Rumex sp.) и зюзники {Lycopus exaltalus L. и europaeus L.). Довольно обычным спутником вет-лянников является также бесхлорофильный паразит повилика {Cus-cuta lupuliformis К г о с k е г).
Дальнейшее развитие ветлянников теснейшим образом связано с развитием на их территории процессов аккумуляции аллювия. Если происходит сильное накопление последнего, то развивается «вет-лянник высокого уровня» (Шингарева-Попова, 1935). Напротив, в тех местах, где отложение нанобов происходит слабо, сохраняется «низинный ветлянник». Мы говорим «сохраняется» потому, что естественные ветловые насаждения всегда возникают в наиболее
низких местах поймы. Образование так называемых «ветляпников высоких уровней» представляется вторичным явлением, которое может произойти, а может и не произойти. Таким образом, ветлянники, располагающиеся на высоких позициях, не являются особым самостоятельным типом леса (Шингарева-Попова, 1935), а пред-
Рис. 88. Серебристая ветла в пойме Днепра. Кушугу-мовское лесничество Запорожского лесхоза (фото А. М. Флоровского).
ставляют собой всего лишь фазу развития одного и того же тип» ветлянника, причем фазу заключительную, так как на повышенных местоположениях новое семенное поколение ветлы уже не может возникнуть. Естественная длительность существования такого леса ограничивается длительностью жизни деревьев образующей его породы — ветлы (рис. 88).
Поскольку на низких уровнях поймы по мере размыва и отложения свежих наносов возникают все новые и новые участки ветлового леса, а на повышенных местах этого не происходит, постольку низинные ветлянники обнаруживают широкую амплитуду колебания возраста насаждений, а ветлянники высоких уровней, как правило,
бывают представлены старыми и реже средневозрастными насаждениями.
Рассмотрение условий произрастания ветлянников низких уровней заставляет признать их пригодными не только для находящегося на них поколения ветлы, но и для нового семенного поколения, способного прийти на смену уже существующему в случае обновления поверхности субстрата размывом или отложением наилка.
Что касается ветлянников высоких уровней, то занимаемые ими местоположения вследствие недостатка влаги являются совершенно непригодными для развития новых ветловых насаждений. В этих условиях имеет место резкое несоответствие наличного состава'насаждения, образовавшегося на иной стадии развития данного участка поймы, с условиями, сложившимися в настоящее время. Иначе говоря, под ветловыми насаждениями высоких уровней находятся земли, не отвечающие экологическим требованиям произрастающей на них древесной растительности.
Противоречия между вновь сложившимися условиями местопроизрастания и имеющейся лесной растительностью делают неизбежной последующую быструю смену растительных сообществ. Существует три пути, по которым протекают отмеченные смены.
1. Если в старом, изредившемся ветляннике происходит отложение рыхлопесчаных наносов, на смену ветле в некоторых случаях приходит осокорь *. При этом сначала образуются своеобразные древостои из молодого осокоря и старой ветлы, стволы которой верхними своими частями располагаются в надземной среде, а нижними — в толще ими же задержанного аллювия. Не остается без изменения и травяной покров. Если под пологом ветлянников он состоял из ежевики {Rubus caesius L.), василистника {Thalictrum flavum L.), осота {Sonchus arvensis L.), подмаренника {Galium rubioides L.), крапивы (Urtica dioica L.) и других мега- и мезотро-фов, то после отложения песчаных наносов появляются олиготро-фы — очиток {Sedum acre L.), вейник {Calamagrostis epigeios Roth.), подбел {Petasites tomentosus L.), грыжник {Herniaria glabra L.) и др. При образовании на песчаных наносах густых осокоревых молодняков, сопровождающемся обычно отложением более мелкоземистых и плодородных наилков, происходит восстановление прежнего состава покрова.
2. Еще более часто происходит смена ветлы вязом, который при заносе его семян уже в средневозрастных ветлянниках образует сначала довольно густой подсед, а затем и второй ярус. После отмирания деревьев первого яруса, ярус вяза постепенно получает господствующее положение. Вяз требователен к почве и поэтому указанная выше смена осуществляется только в тех случаях, когда
* Необходимо отметить, что в пойме образуются молодые смешанные насаждения ветлы и осокоря. Их возникновение наблюдается там, где развиваются условия, промежуточные между теми, которые имеют место в ветлянниках, и теми, которые характеризуют осокорники. Насаждения этого промежуточного типа не имеют широкого распространения.
в ветляннике отлагается достаточно плодородный и рыхлый аллювий.
Развитие вновь образовавшегося вязового насаждения сопровождается некоторым изменением в составе травяного .покрова, в частности начинает получать более широкое распространение типичный спутник вяза — будра плющевидная (Giechoma hederacea var gla-briuscula N e i 1 г.).
3. Смена ветлянников различными травянистыми ассоциациями. Причины, вызывающие такого рода смены, недостаточно ясны. Можно высказать только предположение, что среди ряда причин, способствующих вытеснению ветлы различными травянистыми растениями, немаловажную роль играют, во-первых, ухудшение дренажа и засоление почвы, во-вторых, выпас скота и сенокошение, которые в изреживающихся ветлянниках часто практикуются.
Как было отмечено выше, низинным называется такой ветлян-ник, развитие которого протекает в условиях отсутствия сколько-нибудь значительного накопления аллювия. Такие условия обычно наблюдаются в затонах, защищенных высокими берегами и древесной растительностью. Так как поверхность низинных ветлянников не претерпевает сильного повышения, старое поколение ветлового насаждения сменяется либо гигрофильной травянистой растительностью, либо новым поколением ветлы. Необходимым условием для возобновления ветлянника является обновление поверхности почвы либо эрозионными, либо аккумуляционными процессами. Ветлянники, которые в течение нескольких десятков лет являются низинными, в течение одного года могут превратиться в ветлянники высокого уровня. Такой метаморфоз наблюдается в тех случаях, когда река, меняя свое русло, начинает обильно отлагать наносы в тех местах, где прежде отлагались лишь тонкие наилки.
Перейдем теперь к характеристике древостоя в типе ветлянник и остановимся на важнейших его лесоводственных особенностях.
Как уже отмечалось, молодые ветлянники в типичных случаях представляют собой чистые насаждения, лишенные подлеска. Форма стволов в молодых ветлянниках оригинальна: в нижних частях они обычно сильно изогнуты, причем направление изгибов у соседних деревьев не одинаково. Стволы ветлы на значительную высоту покрыты густым войлоком отмерших мочковатых (воздушных) корней, образовавшихся в период разлива; верхняя граница их распространения отмечает уровень паводка. Как показали данные анализа стволов, рост молодых ветлянников быстрый: метровые годичные приросты по высоте и сантиметровые по диаметру представляют собой самое обычное явление.
Долговечность семенных высокоствольных ветлянников незначительна: уже после 25—35 лет они начинают суховершинить, а затем сильно редеть за счет образования сухостоя.
В приспевающих низинных ветлянниках, т. е. достигающих возраста 20—25 лет, насчитывается 1000—1500 стволов на 1 га. Средний диаметр обычно колеблется в пределах 20—25 см, средняя вы
сота — в пределах 15—17 м, запас — в пределах 180—250 л<3. Бонитет не ниже I и часто 1а и Is.
Чем выше уровень поверхности почвы ветлянника, тем ниже его производительность. Причины этой зависимости следующие: во-первых, в силу отложения мощных наносов надземная часть деревьев укорачивается; во-вторых, новый ярус адвентивных корней развивается в субстрате более сухом и, как правило, менее плодородном. Если в низинных ветлянниках грунтовые воды залегают на глубине до 0,5 м, то в ветлянниках высоких уровней в связи с поднятием поверхности они располагаются на глубине 2,5—3,5 м. Частота, длительность и высота затопления у ветлянников высоких уровней меньше, чем у низинных ветлянников. Определение возраста ветлянников высоких уровней по числу годичных колец на торце пня во всех случаях является ошибочным, так как осевые побеги первых двух—четырех лет выклиниваются в тех частях древесных стволов, которые находятся в толще аллювия. При определении происхождения деревьев в ветлянниках легко впасть в заблуждение, так как пни и припневые изгибы стволов сплошь и рядом находятся под поверхностью почвы. Раскопками подземных частей стволов отдельных деревьев в ветлянниках высоких уровней нередко обнаруживались один за другим два пня и два-три яруса адвентивных корней. Сплошь и рядом побеги одного и того же пня в результате заноса аллювием можно принять за самостоятельные молодые деревья.
Порослевое возобновление ветлянников находится в теснейшей зависимости от периода поёмности. Если лесосека заливается на большую высоту и надолго, ветла совершенно не дает поросли вследствие вымокания пней. При небольшой глубине затопления побегопроизводительная способность сильно падает в тех местах, где наблюдается застой и сильное прогревание полых вод. На сравнительно низких участках в годы слабых разливов наблюдается вполне удовлетворительное порослевое возобновление и, напротив, сильные разливы исключают возможность хорошего возобновления ветлянников даже более высоких уровней.
В практике пойменного лесного хозяйства издавна различают «рубку на низкий пень» и «рубку на кобло». Коблом называется пень высотой более полутора метров, а хозяйство, предусматривающее оставление таких пней, носит название коблового хозяйства.
Как уже отмечалось, ветлянники, как правило, не возобновляются семенным путем. Поэтому при желании сохранить данную площадь под ветлой приходится прибегать к низкоствольному хозяйству или к культурам. Ветлянники высоких и низких уровней требуют применения различных хозяйственных приемов. Как правильно подчеркивает Шингарева-Попова (1935), на высоких позициях ветлу целесообразно рубить на низкий пень, так как порослевое возобновление в этих условиях не вызывает каких бы то ни было затруднений. Что же касается низин, то там ветлянники дают достаточное количество надежной поросли только при кобловом хо
зяйстве, которое и следует рекомендовать для участков этого типа. Кроме того, для низинных ветлянников следует рекомендовать искусственное возобновление ветлы посадкой кольев с размещением последних 2 X 2 м. Культуры ветлы, созданные таким способом, обнаруживают хороший рост и достаточную устойчивость. Заложение подобных культур в ветлянниках высоких уровней совершенно нецелесообразно, так как ветла здесь является всего лишь свидетелем той фазы развития данного участка поймы, при которой он представлял собой влажную илистую низину. Новые условия, возникшие в результате аллювиальных процессов, сделали старые ветловые участки местообитаниями, непригодными для молодого ветлового леса, но пригодными для формирования вязовников или реже осокорников. В случае естественного заселения этих пород вводить на таких участках ветлу нет смысла. Напротив, с помощью рубок необходимо оказывать содействие развитию вязовников и осокорников, которые появляются не как производные формы ветлянников, а как новые коренные типы леса, для образования и нормального развития которых уже создались все необходимые экологические предпосылки.
5. ОСОКОРНИКИ
Осокорники, как и ветлянники, представляют собой характерный пойменный тип леса, всецело связанный в своем распространении с прирусловыми речными отложениями. Осокоревые леса играют немаловажную роль в хозяйстве степной зоны, особенно в тех местностях, где древесная растительность в своем естественном распространении локализуется лишь возле речных русел.
Осокоревая древесина имеет многообразное применение. Она идет на постройки, на изготовление тары и ряда предметов домашнего обихода. Луб и корка употребляются на различные обшивки и поплавки. Кроме того, осокоревые насаждения выполняют важные водоохранные функции — скрепляют берега и препятствуют водному и ветровому переносу песка в реку.
Распространение осокорников теснейшим образом связано с распространением рыхлых супесчаных и песчаных наносов, на которых осокорь не встречает древесных конкурентов. В местах с более тяжелыми отложениями он встречается, как было упомянуто, лишь в виде незначительной примеси к другим породам, например к ветле.
Из прослеженного тяготения осокоря к более или менее бедным субстратам можно сделать вывод о меньшей его требовательности к почве. Однако не следует делать вывод, что богатые супесчаные и легкосуглинистые почвы являются неблагоприятными для развития осокоря. Напротив, встречающийся на них осокорь имеет наиболее пышное развитие. Возможности же поселения осокоря на этих почвах весьма ограничены вследствие того, что на богатых суб
стратах энергично развиваются травы и более требовательные к почве древесные породы: на более влажных местах ивы, на сравнительно более сухих — вяз и его спутники.
С другой стороны, необходимо подчеркнуть, что осокорь заселяет далеко не все песчаные участки прирусловой зоны. Появление осокоревого подроста обычно не наблюдается на очень высоких,
Рис. 89. Насаждение тополя серебристого 25 лет в пойме Днепра. Днепрянское лесничество Запорожского лесхоза, кв. 122 (фото А. М. Флоров-ского).
а также на самых низких частях песчаных кос. Таким образом, осокорь следует признать породой более олиготрофной и несколько менее устойчивой против длительного затопления, чем ветла. Образование осокоревых молодняков происходит на участках, слегка возвышающихся над теми, где появляется самосев ветлы. Наиболее благоприятными для поселения и развития осокоря являются те участки прирусловой зоны, где не застаивается вода, а песчаный с поверхности аллювий подстилается богатым разнофазным (слоистым) наносом. На таких субстратах осокорь образует наиболее производительные насаждения.
Установлены два основных пути возникновения осокорников: во-первых, они заселяются семенным путем на молодом аллювии, во-вторых, они возникают из корневых отпрысков в тех отмирающих
или вырубленных ветлянниках, в которых имелась примесь осокоря. В первом случае образуются густые одновозрастные молодняки, во втором — в той или иной мере разрозненные разновозрастные группу. Гораздо реже наблюдается смена ветлы семенным осокорем.
Остановимся на формировании осокорников первой категории, которые являются наиболее распространенными.
Осокорник — тип леса, территориально перемежающийся с вет-лянниками и имеющий более или менее аналогичные пути развития. Среди осокорников, так же как и среди ветлянников, различают две основные формы одного и того же типа леса: первая, исходная, располагается в пониженных местоположениях; другая, вторичного происхождения, занимает более высокие позиции. Обе эти формы возникают в общих чертах так же, как низинные ветлянники высоких уровней.
Семена осокоря, созревая в мае—июне, попадают в воду разлившейся реки. При спаде воды они оседают на влажную почву и при благоприятных условиях прорастают. Дальнейшая судьба проростков осокоря зависит от наличия конкурирующей растительности и влажности почвы. На высоких сухих гривах и в заболоченных низинах с илистым дном они гибнут.
Правда, иногда молодые деревца осокоря появляются и на высоких сухих местах, но в жаркое время года они обычно полностью отмирают. Только в годы, богатые осадками, осокоревый самосев, возникающий в таких неблагоприятных условиях, развивается в благонадежный подрост и при хорошем последующем орошении разливными водами дает начало новому поколению леса. Не образуется осокоревый самосев также и на площадях, покрытых травянистой растительностью или густым подростом ив. Это объясняется, во-первых, ничтожным размером и малой жизнестойкостью образующихся всходов, во-вторых, большим светолюбием осокоря, который даже в молодом возрасте не может выдерживать сколько-нибудь значительного затенения. В том случае, когда семена осокоря оседают на косах вместе с семенами ив, образуются полосы и куртины смешанного осокорево-ивового самосева. Ход борьбы за существование в образующихся из такого самосева молодняках зависит от плодородия субстрата: на более бедном и сухом — побеждает осокорь, на более богатом и влажном — ивы (ветла и лозы). Реже встречаются условия, при которых более или менее одинаково развиваются и ветла и осокорь. Кроме ив, к осокорю иногда в незначительном количестве примешивается белый тополь (Populus alba L.).
Под сомкнутым пологом осокорников, а равным образом и различных других насаждений, осокоревый самосев не появляется. Массовое появление молодого поколения осокоря наблюдается лишь на лишенном какой бы то ни было растительности свежеотложенном рыхлом и влажном аллювии. Такие условия обычно встречаются в нижних частях «берегов отложения» (кос). Возникшие на берегах отложения молодняки могут в дальнейшем развиваться либо при слабом накоплении наносов, и тогда образуются низинные осокор
ники, либо в условиях энергичной аккумуляции, и в таком случае формируются осокорники высоких уровней или «осокорники по гривам», как их называет Шингарева-Попова.
Необходимо подчеркнуть, что первоначальное происхождение обоих названных категорий насаждений совершенно одинаково и что изменение течения паводкового потока за одну весну может превратить в «осокорник по гривам» такое насаждение, которое в течение длительного периода являлось представителем низинного осокорника. Следовательно, судьба осокоревого леса в значительной мере зависит от протекающих в пойме геологических про,-цессов.
Осокорники высоких уровней, так же как и аналогичные ветлян-ники, представляют собой крайне редко встречающееся в природа явление, когда участок с хорошим насаждением определенной породы не располагает сколько-нибудь благоприятными почвенно-гидрологическими условиями для появления нового поколения зани/ мающей его породы. Семенное возобновление «осокорника высокого уровня» является крайне редким исключением, имеющим мест© только в том случае, когда в течение двух-трех лет подряд наблю,-даются сильные разливы, а в летнее время выпадает значительное количество осадков.
Что касается низинных осокорников, то в них и после отмирания или вырубки старого леса сохраняются условия, более или менее подходящие для нового поколения осокоря. Между тем’ возобновление низинных осокорников наблюдается довольно редко. Причина заключается в том, что под сомкнутым пологом осокорь не возобновляется, а в случае изреживания древостоя пышно разрастается травяной покров, в не меньшей мере препятствующий появлению осокоревого самосева. То же самое наблюдается и на лесосеках. Появление нового поколения происходит только в тех случаях, когда река либо размывает поверхность почвы, сильно изреживая травяной покров, или засыпает последний слоем рыхлого аллювия. Порослевое и отпрысковое возобновление низинных осокорников также происходит довольно редко. Объясняется это тем, что осокоревые пни вымокают и не дают надежной поросли, а корневые отпрыски на участках с длительным затоплением почти совсем не появляются. Однако и здесь бывают исключения: вегетативное возобновление низинного осокорника происходит в тех случаях, когда за годом рубки один за другим следуют два-три года, отличающиеся незначительными разливами. Как видим, между семенным и вегетативным возобновлением существует противоречие: условия, благоприятствующие одному типу возобновления, делают невозможным возобновление другого типа.
Кроме того, низинным осокорникам присуще еще одно более глубокое противоречие: почвенно-гидрологическая обстановка вполне отвечает экологическим особенностям осокоря, но по биоценоти-ческим причинам его возобновление невозможно. Это противоречие выступает еще ярче на фоне того факта, что «осокорники по гривам», где условия для произрастания осокоря менее благоприятны,
низинных осокорников в
Рис. 90. Насаждение осокоря 25 лет в пойме Днепра. Каменское лесничество Каменского лесхоза Запорожской области (фото А. М. Флоровского).
возобновляются и отпрысками и порослью. В случае, если возоб-новление низинного осокорника не происходит, он сменяется травянистой растительностью песчаной или луговой формации.
Как уже говорилось, осокорники высоких уровней возникают из энергичного отложения аллювия. Характерными особенностями насаждений этой категории являются:
1) укороченный период по-ёмности и более глубокое стояние грунтовых вод;
2) уменьшенная протяженность надземной части деревьев за счет погружения нижней части стволов в толщу нанесенного в насаждение аллювия;
3) низкое расположение кроны и тугой рост;
4) образование у деревьев нескольких ярусов адвентивных корней;
5) наличие благоприятных условий для вегетативного возобновления и крайне неблагоприятных—для развития семенного подроста.
Возобновление осокорников высоких уровней осуществляется обычно порослью и корневыми отпрысками, которые в большом количестве появляются только после срубки
насаждения. Поросль у осокоря образуется из адвентивных почек, располагающихся на каллюсе, окаймляющем древесину торца пня, и отличается крайне слабым прикреплением.
Весьма благоприятным является засыпание оснований поросле-вин аллювием. В таком случае молодые стебли дают адвентивные корни, становятся более стойкими и обнаруживают более энергичный рост. Побегопроизводительная способность у осокорников сохраняется очень долго. По данным Шингаревой-Поповой, 50—60-летние насаждения после срубки давали 90% пней с порослью; В случае сильного задернения лесосеки наблюдается более угнетенное развитие, а иногда и массовое усыхание отпрысков. Оно вызывается, во-первых, иссушающим действием травянистой растительности, во-вторых, производимым ею затенением, которого осо-корь, как светолюбивая порода, совершенно не переносит. При благоприятных условиях одно взрослое дерево осокоря после срубки дает до 100 корневых отпрысков. В целом возобновление осокор
ников высоких уровней идет более успешно, чем возобновление низинных осокорников.
В результате процесса накопления аллювия, протекающего так же, как и в ветлянниках, осокорники в возрасте 30—40 лет сплошь и рядом оказываются уже в сравнительно высоких частях прирусловой зоны. Если находящаяся под взрослым осокорником почва обогащается с поверхности мелкоземом, наблюдается массовое появление еще под пологом леса подроста вяза, шиповника и крушины. Иногда к ним примешивается некоторое количество береста. В тех случаях, когда толша аллювия, отложившегося в осокорнике, достаточно плодородна, наблюдается быстрое развитие подсевших пород и в особенности вяза, который по мере изреживания насаждения выходит во второй ярус, а затем частично или полностью вытесняет осокорь. В тех случаях, когда почва не везде достаточно плодородна для вяза, иногда образуются насаждения переходного типа — «вязовые осокорники», в которых перемежаются куртины отпрыскового осокоря с куртинами семенного вяза. Еще более редко встречаются участки из семенного осокоря и вяза, возникшие в результате одновременного поселения двух пород на сравнительно высоких участках прирусловой зоны.
Из приведенных фактов становится ясным, что по мере повышения уровня поверхности почвы в осокорниках создаются условия для их вытеснения породами, лучше приспособленными к местообитаниям краткопоёмных участков.
Остановимся теперь подробно на характеристике древостоя и травяного покрова осокорников.
После отмирания заселяющихся вместе с осокорем лоз молодые низинные осокорники чаше всего представляют собой чистые насаждения без подлеска. Осокоревый молодняк растет первые годы очень быстро, давая годичный прирост по высоте более 1 м, а по диаметру свыше 1 см. Когда насаждения достигают 8—10-летнего возраста, под их пологом начинает развиваться травяной покров. Если наносы, отлагающиеся в осокорнике, отличаются низким плодородием и молодняки не особенно густы, поселяются подбел (Petasites tomentosus L.), грыжник (Herniaria glabra L.), очиток (Sedum acre L.), вейник (Calamagrostis epigeios Roth.) я другие травы олиготрофного ряда. На более богатых наносах, развиваются: подмаренник (Galium rubioides L.), ежевика (Rubus caesius L.), крапива (Urtica dioica L.), паслен сладкогорький (Solatium dulcamara L.), спаржа (Asparagus officinalis L.), луговой чай (Lysimachia nummularia L.), кирказон (Aristolochia clemati-tis L.). Часто в процессе дальнейшего развития осокорника в травостое получает господство костер (Bromus inermis L.) или ежевика.
В средневозрастных (30—40-летних) низинных осокорниках бонитет насаждения I—Р, запас на 1 га — 200—250 м3, а в отдельных случаях даже более 300 м3.
Занос насаждений аллювием в процессе формирования «осокорников по гривам» укорачивает надземную часть деревьев
и этим самым сильно понижает производительность насаждений. Производительность падает за счет наиболее ценной стволовой древесины. В приспевающих осокорниках часто заселяется вяз со своими спутниками и через некоторое время образует второй ярус. Таким образом, в раннем возрасте осокорники часто имеют под собой ярус из лоз, а в позднем — ярус из идущего им на смену вяза.
Осокорники имеют значительное количество климатических форм. Из них следует отметить:
1) тамариксовый осокорник в низовье Волги, представляющий собой редкие осокоревые насаждения, заполненные в просветах за^ рослями тамарикса (по Шингаревой-Поповой);
2) в Средней Азии — тугайные лески из разнолистного тополя (Populus euphraiica О 1 i v.) и туранги (Populus pruinosa S c h г.);
3) на северо-востоке Азии и на Амуре — пойменные леса из благовонного, тополя (Р. suaveolens Fisch.).
Приемы ведения хозяйства в осокорниках аналогичны тем, которые описаны выше для ветлянников: в низинных осокорниках ввиду невозможности получения вегетативного возобновления при рубке на низкий пень следует рекомендовать кобловое хозяйство на мелкую древесину. В осокорниках мелких уровней, напротив, целесообразна обычная рубка и удаление травяного покрова вокруг появляющихся отпрысков.
Культуры осокоря следует закладывать путем посадки кольев или черенков. Желательно введение других сортов тополей, в частности канадского (Populus canadensis Moen ch.). При введении рубок ухода в осокорниках с богатыми почвами следует отдавать предпочтение твердолиственным породам, в частности вязу и бересту.
6. ВЯЗОВНИКИ
Вязовники представляют собой тип леса, менее характерный для поймы, чем ветлянники и осокорники. Прежде всего необходимо отметить, что они приурочены преимущественно к участкам, относящимся к переходной ступени от типичных пойменных к непойменным. Кроме того, насаждения с господством вяза можно встретить и на площадях, вышедших уже за пределы поймы. В при-'устьевых частях пойм наших южных рек, где разливы весьма длительны, летние периоды крайне сухи, а почвы сильно засолены, вязовников совершенно нет. Выше по течению начинают встречаться небольшие вязовые колки и перелески, которые при дальнейшем движении на север постепенно увеличиваются и превращаются наконец в довольно значительные по площади лески, местами сливающиеся через ряд промежуточных звеньев с насаждениями дубравного типа.
Вяз представляет собой породу хотя и требовательную к влаге, но плохо переносящую по сравнению с ивами и тополями длительное затопление и неспокойный геологический режим, т. е. интенсивные смывы и наносы аллювия. В связи с этим насаждения с гос
подством вяза распространены преимущественно в наиоолее удаленных от русла реки частях прирусловой зоны и в других менее деятельных частях поймы. В иных условиях вяз встречается лишь в виде второстепенной породы в составе осокоревых и ветловых насаждений или в качестве незначительной примеси.
Аллювиальные наносы по вязовникам обычно имеют довольно ясные признаки протекающего в них почвообразования, в частности обнаруживается структурообразование и начало формирования почвенных горизонтов. Наносы крупнозернистого песчаного материала происходят гораздо более редко, чем в осокорниках и ветлянниках, аккумуляционный процесс обычно выражается в образовании тонких наилков плодородного мелкозема. Уровень грунтовых вод располагается на значительной глубине, порядка 2,5—4 м. Почвы-наносы более сухие и плотные, чем в ранее описанных типах пойменного леса.
В связи с тем, что вязовники занимают сравнительно высокие участки поймы, их рост и возобновление находятся в значительной зависимости от климатических условий района. Вот почему этот тип леса в южном направлении сначала начинает жаться к хорошо увлажненным (но в то же время достаточно дренируемым) местам *, а затем совершенно исчезает. Бонитет вязовников с севера на юг резко падает. На границе своего распространения вязовники перерождаются в кустообразные заросли ниже V класса бонитета. Параллельно с этим уменьшается и средняя полнота насаждений.
На участках с сильно уплотненными и засоленными почвами вяз не образует сплошных насаждений, а входит лишь в качестве примеси к дубнякам, замещаясь часто берестом.
Можно иногда встретить насаждения, произрастающие на рыхлом, по виду бедном песке. Из таких наблюдений при поверхностном подходе можно сделать вывод о крайней олиготрофности вяза. Однако вывод этот ошибочный. Обычно в таких случаях более тщательные исследования обнаруживают либо недавно погребенную почву, либо наличие особых условий питания за счет приноса достаточного количества питательных веществ грунтовыми водами и весенними паводками.
Вяз по своим биологическим свойствам существенно отличается от осокоря и ветлы. 1\ тому, что уже говорилось выше, следует еще добавить, что возобновление вяза может происходить на площадях, занятых довольно густой травянистой растительностью, и под пологом осокорников и ветлянников, что указывает прежде всего на его значительную теневыносливость. Обычными спутниками вяза в пойме являются крушина, боярышник и шиповник, местами примешиваются берест, черемуха, клен татарский и другие.
Из трав под пологом вязовников чаще всего получают господство нитрофилы, среди них: будра плющевидная (Glechoma Hede-racea L.), к которой примешиваются паслен сладкогорький (Sola-num Dulcamara L.), ежевика (Rubus caesius L.), а также ястре-
* Блюдцеобразные вытянутые понижения высоких ступеней поймы на участках, прорезанных системой пойменных оврагов-ериков.
бинка (Hieracium utnbellatum L.) и др. В пойменных типах леса, особенно в ветлянниках и осокорниках, в связи с развитием энергичных аллювиальных процессов травяной покров крайне изменчив и по густоте и по видовому составу. Вязовники представляют собой тип леса, в котором только начинается некоторая стабилизация травянистой растительности.
Мы уже отмечали выше, что на поперечном профиле прирусловой зоны вязовники занимают обычно высокие и отдаленные от реки позиции. На низких местах вяз заселяется лишь в годы с незначительными паводками и в дальнейшем при длительном затоплении погибает от вымокания. Естественное возобновление и расселение вяза происходит исключительно семенным путем. Семена его, попадая весной, тотчас после созревания, на влажную почву, в том же году образуют всходы, развивающиеся довольно успешно даже в травостое и под тенью лесного полога. В условиях безлесных участков наиболее густой вязовый самосев появляется на сенокосах, где его дальнейшее развитие по понятным причинам делается невозможным.
Вязовые насаждения образуются в пойме двояким путем: во-первых, в порядке смены ветлянников и осокорников, во-вторых, в порядке расселения на площадях, занятых травянистой растительностью. В первом случае вязовый подсед, появляясь в приспевающих насаждениях, постепенно образует второй ярус, который после отмирания или срубки насаждений получает господствующее-положение, чему благоприятствует неспособность ветлы и осокоря возобновляться под пологом и при наличии конкуренции другой растительности. Во втором случае вяз, выходя местами победителем в борьбе с дерниной, образует куртины и перелески, которые затем, медленно расширяясь, сливаются, образуя более обширные вязовые насаждения.
Рассматриваемый тип леса в силу сравнительной консервативности субстрата и особенностей вяза, в отличие от ветлянников и осокорников, может долгое время удерживать за собой занятую им территорию. На площадях, завоеванных вязовниками, может развиваться не одно, а несколько сменяющих друг друга семенных поколений вязового леса. Дальнейшая эволюция вязовников зависит от условий географической среды. На юге по мере уплотнения или засоления почвы вяз становится неустойчивым, насаждения усыхают, редеют и уступают место более ксерофильной и солеустойчивой растительности. Несколько севернее вязовники сменяются низкобонитетными дубняками, а в Лесостепи — более сложными древесными группировками, соответствующими по составу дубравам (очень часто через стадию берестовников — Ulmus campestris). Здесь насаждения разнообразятся участием клена остролистного и полевого, осины, ясеня, бересклетов и других пород.
Касаясь особенностей типичных вязовых насаждений, необходимо отметить, что производительность их обычно невысока, она характеризуется III—IV и гораздо реже II бонитетом, что является отражением как плодородия почв, так и увлажнения. Де
ревья, как правило, обладают раскидистыми низкоопущенным» кронами и плохой формой ствола. Выход деловой древесины мал.
Организуя хозяйство в вязовниках, следует, во всяком случае-На более богатых почвах, вводить в их состав большое количество дуба и в дальнейшем покровительствовать этой последней породе при проведении рубок ухода.
7. ЭВОЛЮЦИЯ ТИПОВ ПОЙМЕННОГО ЛЕСА
Изучение большого числа лесных и травянистых ценозов пока* зывает, что растительный покров находится в постоянном движении. Каждое местообитание, а равным образом и каждую растительную-группировку, следует рассматривать как отдельные этапы единого-процесса развития. В то же время не следует упускать из виду, что эволюция местообитаний и растительных группировок протекает с различной быстротой. В соответствии с этим некоторые явления, рассматриваемые в масштабах длительности человеческой жизни и в практических целях, расцениваются как относительно стабильные. Но в то же время другие явления, претерпевающие быстрые-изменения, могут рассматриваться только в динамике, в непрерывном становлении. Типы пойменного леса, характеризующиеся быстрым темпом эволюции, представляют собой прекрасный пример такого комплекса насаждений, для которого статическое рассмотрение лишено всякого смысла. Характеристика некоторого данного состояния местообитания или насаждения в пойме приобретает реальное лесоводственное и экологическое значение только при рассмотрении этапов формирования лесных группировок поймы.
В процессе эволюции отдельные типы леса претерпевают те или иные преобразования. Если происходит изменение состава насаждений, то говорят о смене пород, о сукцессиях. В классификациях фитоценологов зачастую под одной рубрикой идут смены, возникающие в результате осушения, т. е. коренного преобразования условий местопроизрастания, и в результате порубок, т. е. изменения насаждений. Совершенно очевидно, что разница между этими сменами весьма существенна. В первом случае происходит глубокое изменение природы местообитания, делающее неизбежной (необходимой) смену растительности, во втором, напротив, сохраняются все условия для демутации (восстановления) коренного ценоза. Для избежания ошибок целесообразно различать, с одной стороны, смену пород, или сукцессии, и, с другой — смену типов леса, понимая под этой последней такие изменения, которые коренным образом преобразуют не только растительность, но и местообитание или, точнее, изменяют ценоз путем изменения его местообитания.
Выше (ч. I, гл. II, разд. 23—25) подчеркивалась необходимость различения сукцессий, протекающих на разных отрезках времени и требующих для своего осуществления разных масштабов времени. Голая констатация подвижности ценозов мало прибавляет к нашим знаниям, как и всякое лишенное конкретизации повторение общеизвестных положений. Задача исследователя заклю
чается не в подтверждении бесспорных истин, а прежде всего в отыскании особых, конкретных форм развития, присущих отдельным категориям насаждений. В каждом данном случае (или группе идентичных случаев) необходимо хотя бы ориентировочно выяснить хронологическую определенность сукцессий, движущие силы (факторы) и внутренний характер их действия. Становясь на другой путь, можно прийти в лучшем случае к общеизвестным и отвлеченным истинам, а в худшем — к ошибочным выводам.
Как уже отмечалось выше, наиболее общей чертой естественно-исторической обстановки поймы является чрезвычайная ее динамичность, связанная с деятельностью реки. Такая чрезвычайная подвижность среды, в свою очередь, обусловливает быстрые изменения местообитаний и вместе с тем смены одних типов леса другими. Смены эти зачастую происходят на глазах одного-двух человеческих поколений, т. е. в течение 30—50 лет. Основной движущей силой в динамике лесных группировок является геологическая работа реки в период половодья. Смыв или накопление аллювия, возникающие вследствие этого понижения или повышения рельефа изменяют как общее увлажнение (гигротоп), так и самый режим его. Те же самые процессы, в зависимости от характера наносов, отложенных рекой или выводимых на поверхность в результате смыва поверхностного слоя, меняют эффективное плодородие субстрата (трофотоп). Существенное значение имеют также изменения базиса эрозии реки, вызывающие те или иные преобразования гидрологической обстановки поймы, в частности режима затопления и грунтового увлажнения. Гораздо реже встречаются территории, для которых наряду с двумя вышеупомянутыми геологическими факторами эволюции лесов следует поставить эоловые процессы, т. е. развевание и отложение песков. Необходимо еще упомянуть также о процессах уплотнения и засоления почвы, а также о явлениях заболачивания и нарастания торфа в ольшаниках. И, наконец, отметим хозяйственную деятельность человека, в особенности постройку плотин и выпас скота.
Среди перечисленных факторов эволюции пойменных лесов имеются как экзогенные, так и фитогенные, но главными по своему значению являются первые, т. е. экзогенные. Значение фитогенных факторов возрастает по мере повышения рельефа и удаления участка от деятельных частей поймы. При рассмотрении эволюции лесов в узких масштабах времени среди группы экзогенных факторов на первое место, как это видно из предыдущего изложения, следует поставить геологические факторы. Сукцессии, вызываемые постройкой плотин, по генетическому признаку должны быть отнесены к категории антропогенных смен, с экологической же точки зрения они без остатка укладываются в эдафогенную их группу.
Представление о существовании между «эндодинамическими» и «экзодинамическими» сменами большой разницы становится также в противоречие и с наблюдениями, относящимися к жизни пойменного леса. Если первоначальное поселение древесной растительности в пойме находится в теснейшей зависимости от процессов
эрозии и аккумуляции, то в дальнейшем эрозия и аккумуляция в своих количественных и качественных проявлениях становятся в причинную зависимость от образовавшихся насаждений. Меняются насаждения и параллельно меняются условия смыва и намыва наносов.
Лес существенно преобразует среду, в частности влияющие на него экзогенные факторы. Таким образом, и в пойме не следует проводить резких границ между внешними и внутренними факторами, находящимися в универсальном взаимодействии и переходящими друг в друга.
Рассмотрим главные пути эволюции древесной растительности в пойме, оставляя в стороне или лишь бегло касаясь развития травянистых группировок, которые нас интересуют постольку, поскольку они сменяются лесом или приходят ему на смену.
Эволюционные ряды растительных группировок открываются в пойме либо травянистой, либо лесной растительностью. Остановимся на втором пути, интерес к которому определяется задачами нашей книги.
Молодые участки поймы, образованные свежеотложенным аллювием, в пределах прирусловой зоны обычно заселяются одной из трех группировок деревянистой растительности: зарослями лоз (кустарниковых ив) или насаждениями, состоящими в одних случаях из осокоря (более бедные наносы), в других — из ветлы (более богатые наносы). Заросли лоз в одних случаях состоят исключительно из кустарниковых ив, в других — включают в себя подрост ветлы (реже ракиты) или осокоря. Когда лозняки имеют в своем составе древесные породы, они представляют собой весьма недолговечные группировки. В процессе роста ветлы или осокоря кус-' тарниковые ивы постепенно уходят под полог и затем быстро отмирают, совершенно исчезая из состава формирующихся насаждений.
Что касается зарослей, состоящих исключительно из лоз, то их судьба совершенно иная: сомкнувшиеся лозняки не дают возможности поселиться светолюбивым породам — ветле и осокорю, которые являются единственным конкурентом на нижней ступени поймы, и поэтому проходят самостоятельный цикл развития. Лозняки далеко не везде одинаковы и по Условиям произрастания и по составу образующих их видов. На крайне бедных песках чаще всего образуются заросли шелюги, которая по мере уплотнения субстрата постепенно уступает место травянистой псаммо-фитно-олиготрофной растительности. Менее часто, при обновлении и некотором обогащении субстрата, происходит смена шелюги осокорем.
На более богатых супесчаных наносах иногда образуются лозняки, состоящие из конопляной и миндалелистной ив. В этом случае повышение поверхности и уплотнение наноса сопровождается либо развитием других лоз, в частности ивы пурпурной (Salix purpurea), более ксерофильной и лучше приспособленной к уплотненному субстрату, либо прогрессивным внедрением представителей лу
говой растительности. Поселение осокоря наблюдается только в случае обновления субстрата размывом или аккумуляцией.
Другая первичная группировка — заросли ветльГ — формируется преимущественно на богатых иловатых наносах. По мере роста насаждения часто происходит быстрое поднятие поверхности почвы за счет интенсивного накопления аллювия. Так, ветлянники низких уровней переходят в ветлянники высоких уровней, для ко« торых ветла является реликтом, свидетелем той стадии развития данного участка поймы, при которой он представлял собой долгопоёмную иловатую низину. Ветловые насаждения, кольматируя наносы и этим самым постепенно выводя территорию из полосы длительного затопления, изменяют условия местопроизрастания в сторону, неблагоприятную для формирования новых ветловых насаждений. Так подготовляется смена ветлянника вязовником.
Подрост вяза, поселяясь под пологом изреживающегося ветлянника, сначала образует второй ярус, а затем постепенно вытесняет ветлу, которая не может возобновляться под пологом, тем более — на сильно просыхающих наносах, где с ней сталкиваются растения, более приспособленные к новой обстановке.
Нередко наблюдается и другая смена, при которой, в связи с отсутствием налета семян вяза, на смену ветляннику приходят луга высоких уровней. Реже наблюдается смена ветлы осокорем (подробнее об этом сказано в описании ветлянников).
Другая категория ветлянников, которая характеризуется слабым отложением аллювия, сменяется лугами низкого уровня. Менее часто происходит семенное возобновление ветлы или заселение осокоря, для чего необходимо подновление поверхности субстрата легкими наносами (песками и супесями).
Иногда имеют место непосредственные смены ветлы дубом, но чаще всего они протекают через фазу вязовника, о котором уже говорилось выше. Однако надо иметь в виду, что пойменные дубняки (дубравы) образуются не только путем смены ветлянников и вязовников: дуб не менее часто с помощью своих спутников отвоевывает территорию у лугов высоких уровней и у просыхающих ольшаников. Характерной чертой пойменных дубов является более легкое семенное возобновление и расселение дуба, связанное с переносом и прикапыванием желудей полыми водами. По мере отложения ^аллювия и понижения базиса эрозии в условиях Лесостепи и зоны*лиственных лесов происходит медленный переход через ряд промежуточных форм пойменных дубняков в суходольные незали-ваемые дубравы. Изучение элементов этого ряда обнаруживает, что выход дубовых насаждений из полосы ежегодно повторяющихся паводков сопровождается усложнением состава и формы насаждений, а также обогащением травяного покрова целым рядом новых видов.
В наиболее засушливой пустынной зоне судьба пойменных дубняков совершенно иная: поднятие уровня поймы влечет за собой усыхание насаждений и «остепнение» лесных площадей.
Рассмотренный эволюционный ряд в его типичном виде может быть представлен следующей схемой преобладающих смен:
Лоэнякц (с подростом- ветлы)
Луга
Вязовники
Ветлянники
I
Осокорники
Пойменные дубняки
Степь * Суходольные
(Степная эона) (Лесная, лесостепная и
дубняки степная эоны)
Другая первичная группировка — осокоревая заросль — после освобождения от лоз, которые иногда сопровождают ее на первом этапе развития, может развиваться двояким путем. Первый путь, такой, как и у ветлянников, характеризуется энергичным накоплением аллювия, второй — слабым его отложением. В первом случае формируются осокорники высоких уровней, которые обычно естественно возобновляются только вегетативным путем. В отличие от соответствующих ветлянников, они могут образовывать на занимаемой ими площади несколько сменяющих друг друга поколений. В процессе дальнейшего развития местообитания и растительности осокорники высоких уровней уступают место вязу — породе, приспособленной к водному и геологическому режиму лишь высоких ступеней поймы. Возникающие таким путем вязовники (а этот путь является наиболее типичным) отличаются от вязовников, сменяющих ветлянники, более низким бонитетом (IV—V) и меньшим процентом участия других пород (клена татарского, крушины, береста, терна и т. д.). При отсутствии семян вяза, и особенно на бедных песчаных почвах, происходит смена осокоревых ассоциаций псам-мофитно-олиготрофной травянистой растительностью.
Дальнейшее развитие возникающих на месте осокорников вязовых насаждений обычно ведет к увеличению плодородия верхних слоев субстрата и к сопровождающему этот процесс заселению дуба и наиболее олиготрофных его спутников. Так образуются характерные низкобонитетные дубняки, которые при понижении базиса эрозии и поднятии поверхности почвы дают начало суборям (В) и сугрудкам (С). Путь от вязовников к суборям лежит через ценозы из травянистых мезотрофов. Параллельно процессу образования суборей и сугрудков на площадях, отвоеванных у осокоря псаммофитной травянистой растительностью, идет формирование боров (А).
В целом путь эволюции растительности, начинающийся с осокорников, представляется в следующем виде:
Осокорники
Вязовники Травы-псаммофиты
Дубняки Мезотрофные
(IV—V бонитета) луга
I I \
I 1 \ I
Степные Сугрудки -<- субори <---------—--------Боры
ценозы (Степь, Лесостепь и (Степь, Лесостепь и лесная зона)
(в зоне лесная зона) полупустыни) j
Степные ценозы (на юге)
Решающим моментом в ходе эволюции, на первых ее этапах, является богатство почвы. На сравнительно богатых субстратах путь эволюции типов леса лежит от осокорников через низкобони-тетные дубняки к суборям и сугрудкам. На более бедных почвах вязовники сменяются мезотрофными травянистыми ценозами, которые, в свою очередь, уступают место суборям, способным при интенсивном накоплении питательных веществ в верхних слоях почвы переходить в сугрудки, аналогично тому, как боры в результате того же процесса могут превращаться в субори.
Рассматривая оба эволюционных ряда, приходим к общему положению: в северном направлении, начиная со степной зоны, пойменные леса в процессе своего развития постепенно превращаются в более сложные суходольные леса, что же касается полосы полупустыни, то там вследствие сухости климата и нередко прогрессивного засоления почв эволюция пойменных лесов заканчивается сменой их более простыми травянистыми группировками.
Остановимся в заключение на эволюции пойменных ольшаников. Обычным местоположением этого типа леса являются притеррасные участки поймы в местах выхода ключей и оставленные рекой протоки.
Заселение ольхи происходит не так, как заселение осокоря и ветлы. Если отмеченные породы обычно в один-два года захватывают одновременно ^значительные пространства свежих наносов, то ольха в пойме весьма медленно отвоевывает себе территорию у болотной растительности. Она сначала образует каемки по бокам водотоков и прочих участков, постоянно находящихся под водой, затем при их постепенном заилении и осушении поселяется на различных выступах и бугорках. При этом образуется специфичный
ландшафт лесоболота. Дальнейшее поднятие поверхности и усиление дренажа ведет к образованию сомкнутых ольсов, в состав которых входят черная смородина, ива серая и черемуха, являющиеся ее постоянными спутниками в типичных ольсах (III, разд. 6; гл. IV, разд. 8). Продолжающееся уменьшение увлажнения влечет за собой внедрение в насаждения осины, калины и ракиты, а затем ясеня, дуба и их спутников. В итоге образуются сырые дубравы (D4), по своему строению более сложные, чем исходные формы ольшаников. В состав их, кроме ольхи, входят: дуб, ясень, клен остролистный, осина, вяз, берест, липа, клен татарский, калина, лещина, бересклет и другие древесные и кустарниковые породы.
ПРИЛОЖЕНИЯ
ШКАЛЫ ЭКОЛОГИИ ДРЕВЕСНЫХ ПОРОД
Ниже мы помещаем шкалы отношения древесных пород к свету, теплу, влажности и почвенному плодородию. Они представляют собой результат переработки старых лесоводственных шкал на основе методики и материалов, изложенных в первой части настоящей книги.
Мы уже упоминали выше (ч. I, гл. III, разд. 10) о тех моментах, на основе которых составляются экологические шкалы и об относительности этих построений. Должно быть ясным, что нельзя смотреть на местоположение данной породы в шкале, как на нечто стабильное. Наличие многообразных экотипов у одних и тех же пород, их появление или исчезновение под влиянием экологической среды не дает нам права рассматривать экологию данной древесной породы как нечто постоянное. Кроме того, и сама характеристика каждой породы, например ее отношение к влаге, не может быть дана сколько-нибудь исчерпывающе в виде некоторого «среднего» местоположения породы в данной шкале,- например в шкале влаголюбия, ибо на протяжении жизни дерева его потребности во влаге, как и в других элементах среды, меняются. Каждой породе свойственно изменение отношения к условиям существования в зависимости от стадий развития. Можно, например, берест отнести к ксерофитам на основе того, что он легко приживается и первые годы прекрасно растет в зусушливых степных условиях. Однако это идет вразрез с последующей суховершинностью этой породы и полным ее усыханием по достижении 15—20 лет в острозасушливых условиях. Следовательно, берест вполне засухоустойчив лишь в молодом возрасте, пока потребность во влаге у него невелика. Столь же несводимы к единому показателю и суждения о влаголюбии на основе экологических оптимумов увлажнения. Так, например, засухоустойчивый дуб имеет свой оптимум (наибольшую производительность) во влажных гигротопах, между тем как бук, явор, клен
остролистный и другие менее засухоустойчивые породы имеют оптимум в свежих, т. е. в более сухих, чем дуб, местообитаниях.
Тем не менее, несмотря на всю изменчивость экологии пород, было бы неправильно отказываться от характеристики их по методу шкал. Помня условность (относительность) характеристик и зная причины, вызывающие изменчивость экологических отношений, мы получаем в шкалах наиболее общую характеристику пород, которая в первом приближении к составлению типов культур, в частности к разрешению вопроса о порядке смешения пород, о выборе интродуцируемых пород, играет неоценимую роль, равно как и при других лесохозяйственных мероприятиях.
Последовательность расположения древесных пород в шкалах и в отдельных группах, на которые шкалы разделены, принята нами такая же, как и в старых шкалах (светолюбие и теплолюбие — по нисходящим ступеням, потребность во влаге и минеральной пи-ше — по нарастающим ступеням). Этот же принцип выдержан и в каждой группе (категории) пород, на которые делится шкала.
ОТНОШЕНИЕ ДРЕВЕСНЫХ ПОРОД К СВЕТУ
Очень светолюбивые. Эвкалипты. Ивы белая и ломкая. Серебристый тополь и осокорь. Лох. Тамарикс. Пробковый дуб. Пушистый дуб. Лиственница. Белая акация. Бородавчатая береза. Айлант. Осина. Обыкновенная сосна.
Светолюбивые. Грецкий орех. Амурский бархат. Ясень. Берест. Дуб черешчатый ранний. Черная ольха. Черная сосна. Гледичия. Дуб черешчатый поздний.
Относительно теневыносливые. Черемуха. Рябина. Пушистая береза., Горный (сидячецветный) дуб. Остролистный и полевой клены и явор. Ива козья. Дуб красный. Ильм. Чинар. Катальпа. Черешня. Ольха серая. Берека. Груша. Яблоня. Каштан съедобный. Вяз. Дугласия. Кедровая и Веймутова сосны. Липа. Лещина и другие подлесочные кустарники.
Очень теневыносливые. Каштан конский. Граб. Ель. Бук. Пихта. Тисс. Самшит.
ОТНОШЕНИЕ ДРЕВЕСНЫХ ПОРОД К ТЕПЛУ*
А. Отношение к количеству тепла
1. Очень теплолюбивые
Эвкалипты. Криптомерия. Приморские сосны. Пробковый дуб. Кипарисы. Кедры. Секвойя. Саксаул.
Б. Отношение к континентальности климата (колебаниям температур)
1. Породы МЯГКОГО климата
Криптомерия. Секвойя. Бук. Каштан съедобный. Явор. Дугласия. Граб. Дуб горный (сидячецветный). Платан.
* За эталон сравнения взят климат дубравной Лесостепи и по отношению к древесным породам этой зоны установлена степень теплолюбия остальных пород.
2. Теплолюбивые
Каштан съедобный. Айлант. Орех черный. Орех грецкий. Пекан. Платан. Дуб пушистый. Белая акация. Гледичия. Берест. Серебристый тополь.
3. Малотребовательные
Дуб долинный. Дуб красный. Клены. Граб. Ильм. Вяз. . Явор. Бук. Дуб горный. Ясень. Амурский бархат. Липа. Ольха черная.
4. Н е т р ебовательные
Осина. Бальзамический тополь. Береза. Ольха серая. Рябина. Ель. Сибирская пихта. -Сосна обыкновенная. Лиственница.
2. Породы континентального климата с жарким летом и не очень холодной зимой.
Пробковый и пушистый дуб. Айлант. Берест. Белая акация. Серебристый тополь. Дуб долинный. Ильм. Орех. Амурский бархат. Средиземноморские сосны.
3. Породы., континенг тального климатй
с Холодной зимой f
Липа. Вяз. Осина. Береза. Ель. Кедровая сосна. Сибири ская пихта. Сосна обыкновенная. Лиственница.
ОТНОШЕНИЕ ДРЕВЕСНЫХ ПОРОД К ВЛАГЕ
Ксерофиты. Саксаул. Можжевельники. Фисташка. Сосна Банкса. Обыкновенная сосна. Крымская сосна. Пушистый дуб. Грабинник. Лох. Степные кустарники. Белая акация. Айлант. Груша.
Ксеро-мезофиты. Черешчатый и сидячецветный дубы. Берека. Черноклен. Остролистный и полевой клены. Берест (есть разные экотипы). Гледичия. Черешня. Яблоня.
Мезофиты. Липа. Граб. Ясень (суходольный экотип!). Орехи. Сибирская лиственница. Съедобный каштан. Бук. Бородавчатая береза. Осина. Веймутова сосна. Пихта. Дугласия. Ильм. Амурский бархат. Лещина. Бузина.
Мезо-гигрофиты. Вяз. Черемуха. Осокорь. Козья ива. Серебристая и ломкая ивы. Пушистая береза. Серая ольха. Ломкая крушина.
Гигрофиты. Ясень (болотный экотип!). Болотные ивы: серая, ушастая, лапландская. Черная ольха и др.
ОТНОШЕНИЕ ДРЕВЕСНЫХ ПОРОД К ПОЧВЕ
Нетребовательные (олиготрофы). Можжевельники. Сосна обыкновенная. Береза.
Средней требовательности (мезотрофы). Осина. Рябина. Берека. Козья ива. Красный дуб. Горный дуб. Черешчатый дуб. Черная ольха. Съедобный каштан. Ель. Веймутова сосна. Сибирская лиственница. Липа. Белая акация.
Требовательные (мегатрофы). Остролистный клен. Явор. Граб. Бук. Пихта. Полевой клен. Амурский бархат. Ива белая и ломкая. Ильм. Берест. Вяз. Ясень. Грецкий орех.
Ацидифилы. Береза. Ель. Рябина. Каштан съедобный. Граб.
Кальциефилы.. Берест. Белая акация. Айлант. Сосна крымская. Бирючина. Скумпия.
Нитрофилы. Берест. Ильм. Большинство тополей. Черемуха. Бузина. Бересклет европейский.
Азотсобиратели. Акация белая и желтая. Софора. Ольха черная и серая. Лох. Облепиха.
Солевыносливые. Дуб черешчатый. Груша. Белая акация. Айлант. Берест. Клен татарский. Приморские сосны. Тамарикс. Лох. Облепиха. Саксаул.
Условные «алкалифилы» (относительно выносливые к щелочной реакции). Берест. Груша. Тамарикс.
Примечание. Среди ягодных деревьев и кустарников одного и того же рода (например, бузина красная и черная, малина и ожина, боярышник красно-плодный и черноплодный, калина и гордовииа, красная й черная смородина и т. п.) красноплодные виды менее требовательны к почве, чем черноплодные. Для пород, накопляющих в листьях много азота (большинство нитрофилов и частично азотсобиратели), характерно отсутствие или нетипичность осенней окраски листьев (отсутствие пожелтения или преобладания красных и других отклоняющихся от типичной осенней окраски тонов и оттенков).
СПИСОК РАСТЕНИЙ-ИНДИКАТОРОВ*
Настоящий список составлен главным образом по материалам, характеризующим леса белорусского и украинского Полесья. Тем не менее он является приемлемым и для других областей лесной зоны, а также для Лесостепи и частично для горных лесов. Это объясняется многообразием полесских лесов, имеющих в своем составе растения, характерные как для лесной, так и для лесостепной зон. Само собою разумеется, что возможны известные отклонения в поведении одного и того же растительного вида в разных климатических областях. Мы старались оставить в данном списке главным образом те из них, которые зарекомендовали себя в этом отношении как более стабильные.
Экологическая характеристика дана нами кратко, главным образом в виде цифро-буквенных показателей эдатопов. Вместо более распространенного их перечисления, например, Ао, Аь Во, Bi и т. д., мы даем чаще всего более краткую сигнатуру — AB0-i, означающую, что данное растение встречается в этих четырех эдатопах. Поскольку сложные субори (С) не имеют своих специфических индикаторов, мы чаще всего опускали упоминание о них; значок В или D достаточен для того, чтобы подразумевать данное растение, как представителя группы С. Также мы избегали упоминания о возможности редкого вхождения данного индикатора в пределы соседних эдатопов, прибегая к ним лишь в крайних случаях.
Acer campestre L. — полевой клен. Типичный для западной и центральной Лесостепи. В дубравах, изредка в сугрудках, особенно в Do-г, чаще в нитрофильных вариантах.
Acer laetum L. — клен красивый. D0Di. На Кавказе.
Acer platanoides L. — остролистный клен. Характерен для D
* Авторы латинских названий даиы по определителю растений Федченко и Флерова.
как примесь в насаждении. Постоянный в коренных типах насаждений.
Acer pseudoplatanus L. — явор. D2-3. В областях с более мягким и теплым климатом.
Acer tataricum L. — черноклен, татарский клен. Do-<, изредка в В.
Acer Trautvetteri — высокогорный клен. В и С на Кавказе, холодный субальпийский климат.
Acer insigne С. А. М е у — клен величественный. D2—D3. Талыш (теплый климат).
Achillea Millefolium L. — тысячелистник. В0-2. Изредка во влажных типах после пожаров.
Achillea Ptarmica L. — В2-3.
Achyrophorus maculata Scop. — см. Hypochoeris maculata.
Actea spicata L. — изредка в D2-3.
Aegopodium podagraria L. — сныть. Характерна для D2-4, реже в Dt, очень редко в Do. Ценный индикатор групп С и D.
Agrimonia Eupatoria L. — D2-3. Нитрофил.
Agrostis alba L. — белая полевица. Вырубки, освещенные места. В 2-4.
Agrostis canina L. — собачья полевица. Дернистый злак залу-говения. АВ2. Господствует в рединах, на полянах, вырубках, изредка — во влажных типах.
Agrostis canina prorepens L. — ползучая полевица. Типична для В4-5, где иногда господствует. Заходит в болотные типы.
Agrostis vulgaris With. — обыкновенная полевица. Принимает участие в задернении почв разных типов. Иногда господствует на залуговелых В2.
Ajuga genevensis L. — живучка женевская. Do-i, реже D2.
Ajuga reptans L. — живучка ползучая. D2-3.
Alistna plantago L. — жабник. CDS.
Allium montanum Schmidt — горный лук. Редко АВо-ь
Alnus glutinosa G a e r t n. — черная ольха. BCD4-5, изредка во влажных типах тех же групп. Азотсобиратель.
Alnus incana М n с h. — В3-4. Азотсобиратель.
Andromeda polifolia L. — подбел. AB4-5. Кислотолюб. '
Anthericum ramosum L. — венечник. Bi-2.
Anemone Hepatica L. — cm. Hepatica triloba.
Pulsatila Patens Mill. — сон-трава. ABi-2.
Anthoxanthum odoratum L. — зубровка. Луговой злак, который заносится животными в суходольные леса; принимает участие в задернении. В2-3.
Antennaria dioica G а е г t n. — кошачьи лапки. ABi-2.
Arctostaphylos uva ursi S p г. — толокнянка, медвежье ушко.
Характерно для Ai-2, реже — для Bi_2.
Aristolochia Clematitis L. — филинник. Чаще пойменные участки, изредка BDi-2. Нитрофил.
Artemisia campestris L. — нехворощь полевая. ABo-i, реже — в АВ2.
Asarum europaeutn L. — копытень. Di-4. Господствует в затененных местах.
Asperula odorata L. — ясменник. Di-4, главным образом в D2. Aspidium — см. Dryopteris.
, Astragalus glycyphyllos L. — астрагал. Характерный для D1-2, изредка в В2.
Athyrium Filix femina Roth. женский папоротник. Характерный для D3-5, постоянно — С4, D4.
Aulacomnium palustre Schiv. — мох. AB4-5.
Azalea pontica — cm. Rhododendron flavum.
Berberis vulgaris L. — барбарис. Редко, B1-2. '
Betonica officinalis L. — буквица. B1-2.
Betula pubescens E h r h. — береза пушистая. АВ2-б, главным образом — В3-5.
Betula verrucosa Е h г h. — береза бородавчатая. АВ2-б, главным образом АВ2. Обе березы заходят в D2-4, в производные насаждения.
Bidens cernua L. — череда поникшая. D4-s. Животные заносят ее в другие типы, особенно на вырубки.
Bidens tripartita L. — череда трехраздельная. Так же, как и предыдущая.
Brachypodium silvaticum R о е m. et Schult. — коротконожка лесная. Характерна для Di-3; изредка, под пологом дубняков, В^з.
Brunella grandiflora Moen ch. — горлянка крупноцветная. В2.
Brunella vulgaris L. — горлянка обыкновенная. Большинство суходольных типов; свидетель пастьбы скота. Обычная для залугове-лых участков.
Calamagrostis arundinacea Roth. (С. silvatlca D. С.) — чапо-лоть (вейник, лесной). Постоянно в В2; в А2 — редко. Разрастается на вырубках.
Calamagrostis epigeios Roth. — вейник ползучий. Жесткий злак с мощной корневой системой; образует сплошную дернину на вырубках. полянах, пашнях, А2, В2, реже — в Di-?. Мешает возобновлению сосны.
Calamagrostis lanceolata Roth. — вейник ланцетный. Характерный для В4—5, реже — для С4_б.
Calamagrostis silvatlca D. С. — см. Calamagrostis arundinacea.
Calla palustris — белокрыльник. BC4-s.
Calluna vulgaris Salisb..— вереск, характерный для А, В,"С от сухих до сырых. После пожаров сплошь заселяет вырубки и редины в А и В, образует так называемые верещатники.
Caltha palustris L. — калужница. Наиболее характерна для Cs, Ds, реже — для С4, D4.
Campanula persicifolia L. — колокольчик персиколистный. Чаще в Ci-г, реже — в Bi_2.
Campanula rotundifolia L. — колокольчик круглолистный. Характерный ДЛЯ АВ 1-2.
Carex brizoides L. — осока узколистная. Z)2-4. Господствует на вырубках, полянах, рединах — в Полесье.
Carex Goodenowii Gay (C. vulgaris) — осока обыкновенная. AB 3-4.
Carex gracilis Curt. — осока стройная. C5, D5.
Carex lasiocarpa Ehrh. — осока нитчатая (Carex filiformis). BC4-5.
Carex leporina L. — осока заячья. Залуговение влажных и сырых типов, преимущественно в В3-4.
Carex limosa L. — осока топяная. АВ5. '
Carex Michelii Host. — осока Микеля. Do-i.
Carex pallescens L. — осока бледная. D3-4.
Carex pediformis С. A. M e у (C. rhizina) — корневищная осока. Do-i. Чаще на более плотных почвах.
Carex pilosa L. — осока волосистая. Do-4, господствует в Dq^i, иногда в С2.
Carex pseudocyperus L. — осока ложносыть. Св—D5.
Carex rostrata Stakes (С. ampullacea) — осока бутыльчатая. В5С5.
Carex remota'L. — осока раздвинутая. С4-5, D4_e, сопровождает заболачивание лесосек в D3.
Carex silvatica Н u d s. — осока лесная. D2-4, особенно D3.
Carex vesicaria L. — осока пузырчатая. C4-5, D5.
Carpinus betulus L. — граб. Di-4. В коренных типах насаждений образует второй или третий ярус, а в грудах иногда выходит и в первый. Образует временные типы насаждений — грабняки, после рубок. В сырых типах — меньше. Совсем нет на болотах. Представитель умеренно континентального и морского климата.
Carpinus orientalis Mill. — грабинник. CDo-i. Крым и Кавказ. Catharinea undulata Web. etMor. — лиственный мох. D2-4.
Castanea sativa Mill. — каштан съедобный. В лесах Кавказа, CD2-3, изредка В2. Кислотолюб, избегает известняков. Теплый и относительно мягкий климат.
Centaurea Marschalliana S р г. — василек Маршаллов. Характерен для ABo-i, реже — для АВ2.
Centaurea Phrygia L. — василек фригийский. D3.
Centaurea Scabiosa L. — василек скабиозовидный. B2.
Cerastium triviale Link. — роговик. Большинство типов как свидетель пастьбы скота. Луговые ассоциации.
Ceratodon purpureas В г i d. — мох. АВ1-3. Верещатники, гари.
Chimaphila umbellata Nutt. — грушанка зонтичная. Характерна для АВ2.
Chrysosplenium alternifolium L. — селезеночник. Характерный И ПОСТОЯННЫЙ В CD4-5.
Cicuta virosa L. — цикута. С5, D5, изредка.
Circaea alpina L. — цирцея альпийская. Характерна для CD4-S.
Circaea lutetiana L. — цирцея обыкновенная. D3-4, реже D2.
Cladonia (C. silvatica, C. rangiferina, C. alpestris) — лишайник, белый мох, олений мох, ягель. Ao-i, частично Во_| и на полянах, после пожаров, с.-х. пользования. Ai, Аг, Вг. В более северных условиях сопровождает все типы боров от сухих до заболоченных.
Clematis integrifolia L. — ломонос. Do-i-
Clematis recta L. — ломонос прямой. CDi-г-
Climacium dendroides W e b. et M о h r. — мох. BD3-5.
Clinopodium vulgare L. — щебрушка обыкновенная. Bj, B2.
Comarum palustre L. •—• сабельник. B5.
Convallaria majalis L. — ландыш. Очень широкая экологическая амплитуда по трофности и увлажнению (BD1-4).
Cornus sanguinea L. — свидина. D1-4.
Coronilla varia L. — вязиль обыкновенный. Bj-2.
Corylus Avellana L. — лещина. Характерная и постоянная, господствует в подлеске D2-4, реже в D.j.
Corynephorus canescens Р. В. — булавоносец. Типичен- для ABi-2. Господствует на передуваемых песках, изредка — на вырубках, в западном Полесье.
Cytisus bif torus Г Н е г i t. — см. С. ruthenicus.
Cytisus nigricans L. — ракитник черный. Вг, реже Вз.
Cytisus ruthenicus Wol. — ракитник двухцветный. (Cytisus ratisbonensis Schaeff.) — AB 1-2.
Dactylis glomerata L. — ежа сборная. D0-2.
Daphne Mezereum L. — волчье лыко. D2-3.
Deschampsia caespitosa P. B. — луговик, щучка. Злак залугб-вения, обыкновенный для D3-4, изредка Cs, D5. Животные заносят его также и в свежие типы.
Dianthus arenarius L. — гвоздика песчаная. Характерная для АВо-1.
Dianthus Borbasii V a n d. — гвоздика Борбаша. Характерна для АВ], изредка — для АВг.
Dianthus deltoides L. — гвоздика-травянка. ABi—В2.
Dicranum scoparium H e d w. — блестящий мох. AB2-4.
Dicranum undulatum E h г h. — блестящий мох. Постоянный в АВ2-4, редко в ABi и АВ5.
Digitalis ambigua М u г г. — наперстянка. Вг.
Dracocephalum thymtflorum L. — змееголовник чебрецовый. Вг, особенно на вырубках и полянах.
Drosera rotundifolia L. — росянка круглолистная. Характерна для А5, реже — для А4, В4.
Dryopteris cristata Gray. — папоротник гребенчатый. Редко D3-5.
Dryopteris Filix mas Schott. — мужской папоротник. Характерный для D2—D3, изредка — для D4.
Dryopteris Linneana С. S h г. — папоротник дубравный. D3, D4. Очень редко. *
Dryopteris euspinulosa F о m. — папоротник-щитник. Широко распространен в С3-5, Dc3_s. Постоянно в С4, Dc4.
Dryopteris thelipteris A. Gray. — папоротник болотный. Наиболее характерный для CD4-5, реже — для В4_б-
Epilobium angustifolium L. — кипрей узколистный (иван-чай). На гарях и вырубках АВг-э, иногда господствует.
Epilobium montanum L. — кипрей горный. D2-.;.
Equisetum limosutn (Equisetum Heleocharis Ehrh.) — хвощ. Наиболее характерный для ВС4-5.
Equisetum pratense Ehrh. — хвощ луговой. D2-4, чаще D3.
Equisetum silvaticum L. — хвощ лесной. BC3-5.
Erigeron acer L. — мелколепестник едкий. На вырубках, заброшенных пашнях, залуговелых участках, сбитых выпасом скота. Главным образом АВ.
Erigeron canadensis L. — мелколепестник канадский. Обычный для сухих и свежих типов всех групп. Часто господствует на заброшенных пашнях, вырубках, гарях. Наиболее мощное развитие отдельных экземпляров в D :— до 1,5 м, наименьшее в борах — 0,2—0,5 м.
Eriophorum angustifolium L. — пушица узколистная. АВ4-5.
Eriophorum gracile Koch, — пушица грациозная. ABS.
Eriophorum latifolium Hoppe. — пушица широколистная. BC5.
Eriophorum vaginatum L. — пушица влагалищная. Характерна, постоянна и доминирует в Ав.
Eurinchium striatum S с h i m р. — мох. D3-4.
Evonymus europaea L. .— бересклет европейский; Характерный для D2-4. Нитрофил.
Evonymus latifolia L. — бересклет широколистный; как и предыдущий; в лесах Кавказа, Крыма.
Evonymus verrucosa L. — бересклет бородавчатый. Характерный BDo-4.
Fagus orientalis L i р s к у — бук восточный. Di-з. Кавказ. Более теплолюбивый, чем западный и крымский.
Fagus silvatlca L. — западный бук; зап. обл. УССР, Буковина, Бессарабия, зап. Подолия, высокогорные зоны Кавказа. Di-3. Менее теплолюбивый.
Fagus taurica Р о р 1 a v. — бук крымский. Переходный между silvatlca и orientalis.
Festuca gigantea V i 11. — овсяница гигантская. Характерна ДЛЯ D2-4.
Festuca ovina L. — овсяница овечья, типчак. Образует мощную дернину на вырубках, полянах, рединах; часто господствует на пустырях в ABi-2.
Festuca sulcata Hack el. — типчак; в сухих и очень сухих типах леса пристепной полосы на остепнелых прогалинах и вырубках.
Festuca pratensis Н u d s. — овсяница луговая. Луговой злак, на полянах и вырубках влажных и сырых типов.
Filipendula hexapetala G i 1 i b. —- земляные орешки. В1-2.
Filipendula Ulmaria Maxim. — таволга вязолистная. D4-5, изредка в D3.
Fragaria vesca L. — земляника. Постоянна и часто господствует В Bi-2.
Fragaria viridis Du ch. — полуница. Di-2.
Fraxinus excelsior L. — ясень. Характерен для ясеневых подтипов дубрав (Dei_4) и ольса-лога (Des). В последнем — иной, влаголюбивый экотип.
Galeobdelon luteum H u d s. (Lamlum galeobdelon) — зеленчук. Di-4. .
Galiutn boreale L. — подмаренник северный. B2.
Galium palustre L. — подмаренник болотный. D4-s, изредка в B4-s.
Galium rubioides — подмаренник. Do-i.
Galium vernum Scop. — подмаренник весенний. B2-3.
Galium verum L. — подмаренник желтый. В1-2.
Genista tinctoria L. — дрок красильный. Bi-з, главным образом — в В2, изредка — в Аг. Азотсобиратель. ‘ ,
Genista germanica L. — дрок колючий. В2-з. Азотсобиратель.
Geranium Robertianum L. — герань Робертова. Характерна для В2-4, D2_4. Нитрофил.
Geranium silvaticum L. — герань лесная (журавельник). D2.
Geranium sanguineum L. — герань кровяно-красная. Характерна и постоянна для Bi-2.
Geum rivale L. — гравилат речной. Обычный для D4-s, реже — для D3.
Geum urbanum L. — гравилат городской. Характерен для D1-4, главным образом нитрофильных вариантов.
Glechoma hederacea L. — будра плющевидная. Характерна для D2-4. Нитрофил.
Glechoma hirsuta W. et К. — шерстистая будра. D2-3. Ациди-фильные варианты.
Glyceria fluitans R. Br. — манник плавающий. CD5.
Gnaphalium arenarium — см. Helichrysum arenarium.
Gnaphalium silvaticum L. — бессмертник лесной. На вырубках, заброшенных пашнях, сбитых скотом участках, главным образом в В2.
Gypsophila fastigiata L. — качим пучковый.- Характерен для АВо-ь
Helichrysum arenarium G а г t n. —• соломенка песчаная (бессмертник, тмин, желтые кошачьи лапки). АВо-ь
Hepatica triloba G i 1 i b. — пролеска трехлопастная. Характерна для Di-2, реже — для D3.
Hieracium pilosella L. — ястребинка волосистая. Характерна для полян, вырубок, редин. АВо-2.
Hieracium umbellatum L. — ястребинка округлая. ABi-2.
Holcus lanatus L. — медовая трава волосистая. Bi-2.
Holcus mollis L. — медовая трава, мягкая. ABi-2.
Hottonia palustris L. — турча болотная. Характерна для Ds.
Humulus Lupulus L. — хмель. Характерен для D4-s. Нитрофил.
Hylocomium proliferum L i n d h. (H. splendens Dill) — перистый мох (из блестящих мхов). Чаще всего В2-3, реже — А2_3.
Hylocomium triquetrum — см. Rhytidiadelphus triquetrus W а г n s t.
Hypericum elegans Steph. — зверобой элегантный. Bi-2.
Hypericum perforatum L. — зверобой. ABi-2. Много на вырубках, гарях, полянах.
Hypericum quadrangulum L. — зверобой граненый. Довольно редко. Чаще всего в В2-3.
Нурпит crista-castrensis—см. Ptilium crista castrensis De Not.
Hypnum Schreberi W i 11 f. — cm. Pleurozium Schreberi M i t.
Hypochoeris maculata L. — пазник крапчатый. Bi-2.
Jasione montana L. — букашник горный. Характерен для АВо-ь Господствует на вырубках, брошенных пашнях и гарях, также и в АВ2.
Impatiens noli tangere L. — недотрога. D4-5. Нитрофил.
Iris pseudacorus L. — ирис болотный. Характерен и постоянен для CD5, изредка в CD4.
Juncus effusus L. — ситник раскидистый. Характерен для ABCD4-5. На участках, сбитых скотом, на гарях, вырубках часто господствует, особенно в А4.
Juncus squarrosus L. — ситник твердый. Характерен для зар-нелых участков АВ3.
Jurinea cyanoides R с h b. — наголоватка. Характерна для АВо-ь
Knautia arvensis С о u 11. — короставник полевой. В2.
Koeleria glauca DC. — тонконог (келерия). АВо-ь
Кое le ria grandis Bess. — келерия. Главным образом в В2.
Lamium maculatum L. — глухая крапива. Нитрофильные варианты. D2-4 и Ds.
Laserpitium prutenicum L. — гладыш прусский. Характерен для В2.
Lathyrus vernus В е г n h. — см. Orobus vemus L.
Ledum palustre L. — багульник. Характерен, постоянен и часто господствует в коренных А4-б, ацидифил.
Leontodon autumnalis L. — кульбаба осенняя. Задернение после пастьбы скота.
Leucobryum glaucum — мох. Характерен для В4.
Lilium Martagon L. — лилия лесная. В2.
Linaria genistaefolia Mill. — лен дроколистный. АВ(!-ь
Luzula campestris DC. — ожига полевая. Залуговение разных суходольных типов. В насаждениях редко.
Luzula pallescens W i 1 1 d. — B2.
Luzula pilosa W i 1 1 d. — ожига волосистая. АВз-4-
Lycopodium annotinum L. — плаун колючий. B3-4.
Lycopodium clavatum L. — плаун булавовидный. Чаще всего АВ2-з.
Lycopodium complanatum L.. — плаун плоский. АВ2-з.
Lycopus europaeus L. — зюзник обыкновенный. Характерный для CD4-5.
Lycopus exaltatus L. — зюзник высокий. Там же, где предыдущий.
Lysimachia nummularia L. — вербейник, луговой чай. Di-б. В более сухих типах связан с сезонными колебаниями влажности.
Lysimachia thyrsiflora L. — вербейник кистецветный. CD4-b.
Lysimachia vulgaris L. — вербейник обыкновенный. Вз-Б.
Lythrum salicaria L. — плакун иволистный. CD4-5, изредка B4_6.
Lythrum virgatum L. — плакун лозовый, как и предыдущий.
Majanthemum'bifolium DC. — майник двулистный. Отмечен для всех суходольных типов, очень редко — для боров. Постояннее всего в безъясеневых вариантах дубрав и в сложных суборях, чаще в свежих и влажных типах.
Marschantia polymorpha — мох. На гарях влажных и сырых типов, на осушенных участках болот.
Melampyrum nemorosum L. — марьянник трехцветный. В2-з.
Melampyrum pratense L. — марьянник луговой. АВ2-4.
Melica nutans L. — перловка поникшая. D2-4.
Melica picta C. Koch. — перловник пестрый. Dn-i, реже D2.
Mentha austriaca J a c q. — мята австрийская. CD4-5.
Menyanthes trifoliate. L. — вахта трилистниковая. Характерна для Bs, реже в Cs.
Mercurialis perennis L. — перелеска многолетняя. Характерна для D2-4. Нитрофил.
Milium effusum L. — бор развесистый. D2-4.
Mnium cuspidatum Z'eyss. — лиственный мох. D2-g.
Molinia coerulea Moench. — молиния (синий злак). Характерна и постоянна для АВ3-4. Изредка господствует, особенно после пожаров, на вырубках.
Monesis grandiflora S a I i s b. — cm. Pirola uniflora.
Myosotis palustris Roth. — незабудка болотная. CD4-5.
Nardus stricta L. — мычка, белоус. Характерный задернователь влажных и сырых типов, главным образом АВ3-4. Обильно поселяется на лугах, полянах возле дорог, на вырубках и гарях. Особенно мощно распространяется после пастьбы скота.
Naumburgia tyrsiflora D u b у. — см. Lysimachia tyrsiflora.
Nephrodium — cm. Dryopteris.
Oenanthe aquatica Lam. — омежник водяной. CD5.
Onagra biensis Scop. — ослинник двухлетний, сорняк на оголенных почвах вырубок, пашен, АВ^.
Omphalodes scorpioides S с h г k. — пупочник скорпионовидный. D2-4. Нитрофил.
Origanum vulgare L. — душица обыкновенная. Во-2.
Orobus vernus L. — горошек весенний. Di—2, редко D3.
Oxalis acetosella L. — кислица. В границах своего сплошного распространения характерна, постоянна и часто господствует. D3-4. На повышениях микрорельефа заходит в D5.
Oxycoccos palustris Pers. — клюква. Характерна и постоянна для As. Ацидифил.
Paris quadrifolia L. — вороний глаз. D2-3.
Peucedanum Cervaria Cuss. — горичник олений. Bi-2.
Peucedanum Oreoselinum Moen ch. — петрушка горная. ABi-?.
Peucedanum palustre M о e n c h. — смовдь болотная. Постоянна в ВС5.
Phegopteris Dryopteris — см. Dryopteris Linneana C. S h г.
Phleum Boehmeri W i b. — тимофеевка Бемерова. АВо-ь
Phragmites communis T г i n. — тростник. Характерен для BC5.
Picea excelsa Link. — ель. В лесной зоне входит почти во все суходольные и болотные типы (кроме Ao-i и As). В борах — как редкие невысокие деревья («подлесок»); в суборях образует, подобно дубу, второй ярус под сосной, более или менее высокий. В су-раменях (С) входит в первый ярус, вытесняя сосну, которая остается лишь как непостоянная примесь. В D дает наивысшие бонитеты. В ольсах — как примесь к ольхе, часто как низкорослые деревья. В южной зоне своего распространения предпочитает сырые и влажные типы В, С, D.
Pimpinella saxifraga L. — бедренная камнеломка. В1-2.
Pinus Pallasiana Lamb. — крымская сосна, (ABC) 0-2. каль-циефильная, относительно теплолюбивая.
Pinus Pithyusa Stev. — пицундская сосна, (АВС)0-2, теплолюбивая средиземноморская сосна, солеустойчивая.
Pinus silvestris L. — сосна. Характерна для коренных насаждений А, В, С от очень сухих до заболоченных. В зоне распространения ели уступает последней в господстве лишь в С. В ольсах отсутствует.
Pirola chlorantha S w. — грушанка зеленоватая. Редко Вн-
Pirola minor L. — грушанка малая. В2-4.
Pirola rotundifolia L. — грушанка круглолистная. В2-4.
Pirola secunda L. — грушанка однобокая. B2-3. (Крюденер отмечает, что она встречается в раменях и дает здесь два яруса листьев.)
Pirola umbellata — см. Chimaphila umbellata.
Pirola uniflora — грушанка одноцветная. Вг;
Pirus communis L. — груша. D0-2, реже D3. Чаще в кальцие-фильных вариантах.
Pirus Malus L. (Malus silvestris Mill.) — яблоня. Чаще всего Di-з.
Plantago lanceolata L. — подорожник ланцетовидный. AB2.
Pleurozium Schreberi Mitt. — боровой мох (из зеленых). Господствует в коренных насаждениях АВ2-3, реже — в Сг_з, редко — в ABi и АВ4. Кислотолюб.
Роа nemoralis L. — мятлик дубравный. Do-4, но наиболее характерен для Do-i.
Роа palustris L. — мятлик болотный. С4.
Роа pratensis L. (Р, angustifolia) — мятлик луговой. Характерен для BCD2.
Polygonatum multiflorum All. —• купена многоцветная (дубравная). D2-4.
Polygonatum officinalis All. — купена лекарственная (суборе-вая). Bi-г.
Polygonum hydropiper L. — водяной перец. CD4-s.
Polystichum — см. Dryopteris.
Polytrichum commune L. — кукушкин лен (длинный мох). Характерен для АВ3-4, реже —> для АВ5. Кислотолюб.
Polytrichum gracile Menz. АВ4, изредка во влажных типах.
Polytrichum juniperinum W i 11 d. мох. AB2.
Polytrichum piliferum S c h г e b. — мелкий мох, характерен для сухих боров (ABo-t).
Polytrichum strictum Banks. — AB4-5.
Populus tremula L. — осина. BCD2-5. Господствует в производных насаждениях. Оптимум, повидимому, в D3.
Potentilla alba L. — лапчатка белая. В2.
Potentilla anserina L. — лапчатка гусиная. На полянах D3-5. Нитрофил.
Potentilla arenaria В о с k h. — лапчатка песчаная. Во—i, изредка В2.
Potentilla silvestris Neck. (Р. Tormentilia) — лапчатка лесная. АВз-4. Ацидифил.
Prunus padus L. — черемуха. CD3-5. Нитрофил.
Pteridium aquilinum Gleditsch. — папоротник-орляк. Bi-4. Один из лучших индикаторов для отграничения суборей от боров и сугрудков от дубрав.
Pteridium lanuginosum Hook. — орляк опушенный, распространен в Крыму, на Кавказе и во всем Средиземноморье. Субтропический заместитель нашего орляка с теми же экологическими чертами.
Pteris — см. Pteridium.
Ptilium crista castrensis De Not. — перистый мох (из блестящих). В2-4.
Pulmonaria angustifolia L. — медуница узколистная (суборевая). В2. Ценный индикатор групп В и С.
Pulmonaria officinalis L. •— медуница широколистная (дубравная). D2-4, редко в Di.
Pulsatilla patens Mill. — см. Anemone patens.
Quercus Robur (Quercus pedunculata Ehrh.) — дуб долинный, черешчатый. В Лесостепи BCD0-4. В суборях образует второй ярус и низкорослые, не выше III бонитета (в Вз иногда II) временные насаждения. В С достигает значительных размеров. В D часто господствует, бонитеты до 1а. В А его нет или встречается изредка низкорослыми экземплярами. На болотах нет. Ранняя раса засухоустойчива.
Quercus sessiliflora S а 1 i s b. — горный (сидячецветный) дуб. Одесская, Винницкая, Хмельницкая, Крымская и западные области Украины, Молдавия, Кавказ. BCD0-4. Представитель более мягкого климата. Имеет только раннюю расу. .
Quercus pubescens W i 11 d. — пушистый дуб. В лесах Молдавии, Одесской области, в Крыму и на Кавказе. BCDo-i. Теплолюбив.
Ramischia secunda — см. Pirola secunda.
Ranunculus flammula L. — лютик пламенный. BCD4-5.
Ranunculus repens L. — лютик ползучий. D4-5.
Rhamnus frangula L. — крушина ломкая. В BCDz-s, изредка в борах.
Rhus cotinus L. — скумпия. AD0. Кальциефил.
Rhytidiadelphus triquetrus W а г n s t. — из блестящих мхов. Характерен главным образом для еловых ВС2-3. Изредка по кочкам В<.
Rhododendron flavum Don. — азалия. В УССР (Житомирская обл.) В3-4, редко В2. На Кавказе главным образом в В2 (разные экотипы?). Кислотолюб. Исчезает под грабовым и вообще тенистым пологом.
Rhododendron caucasicum S. — рододендрон. В лесах Кавказа. В2. Кислотолюб. Очень теневынослив.
Rhododendron ponticum L. — рододендрон понтийский. Как и предыдущий, но более теплолюбивый.
Ribes nigrum L. — черная смородина. D4-s. Нитрофил.
Rubus caesius L. — ожина. ВСОз-5. Нитрофил.
Rubus idaeus L. — малина. BCD2-5.
Rubus saxatilis L. — костяника. Характерна и постоянна для В2-э..
Rubus suberectus Anders. — медвежина. Чаще всего в В3-4, реже — в D3-4, на прогалинах и вырубках.
Rumex acetosella L. — щавель воробьиный. Разные типы, после выпаса скота. Изредка господствует на заброшенных пашнях, вырубках, гарях (особенно в В2). Ацидифил.
Salix aurita L. — ива ушастая. АВС4-5.
Salix repens (var. rosmarinifolia) L. — ива-ракита. AB(-5.
Salvia pratensis L. — шалфей луговой. B2.
Sanguisorba officinalis L. — кровохлебка обыкновенная. Bt-4.
Sanicula europaea L. — подлесник обыкновенный. D2-3.
Scheuchzeria palustris L. — болотянка обыкновенная. А5-б.
' Scleranthus perennis L. — дивала многолетняя. ABo-i, реже — в AB2.
Scrophularia nodosa L. — норичник. Чаще всего Di-4. При пастьбе скота получает зачастую господство.
Sedum acre L. — очиток. Ао-ь
Sedum maximum Suf. — заячья капуста, очиток большой. ABo-i.
Sempervivum soboliferum Sims. — живучка побегоносная. Характерна для ABo-i-
Serratula tinctoria L. — серпуха красильная. Характерна для В2, редко — в В3.
Solidago virga aurea L. — золотая розга. АВС1-3.
Sorbus aucuparia L. — рябина. ABC2-4, в безъясеневых (эдафи-ческих) вариантах группы D.
Sorbus torminalis С г a n t z. — берека. BCD0-2. Подолия, Молдавия, Крым, Кавказ.
Sphagnum acutifolium Е h г h. — сфагнум. АВ4-5.
Sphagnum amblyphyllum Russ. — сфагнум. АВ4-Б.
Sphagnum centrale Lens (Sph. sublicolor Hompe.) — сфагнум. B«-5.
Sphagnum compactum DC. — сфагнум. B4-5, первые стадии заболачивания.
Sphagnum fimbriatum Wils — сфагнум. BCs.
Sphagnum fuscum К 1 i n d. — сфагнум. As.
Sphagnum medium L i m p r. — сфагнум. AB4-5;
Sphagnum palusire L. — сфагнум. B4-s.
Sphagnum recurvum P. B. — сфагнум. AB4-5;
Sphagnum squarrosum P e s s. — сфагнум. B4-5.
Sphagnum subsecundum N e i s. — сфагнум. AB4-5-
Stachys Betonica, S. officinalis — cm. Betonica officinalis.
Stachys palustris L. — чистец болотный. CD4-5. 1
Stachys silvatica L. — характерен для D3-4.
Stellaria Holostea L. — звездчатка. Dq-4, главным образом Di_a.
Thuidium abientinum Bryol. — мох. D3.
Thuidium recognitum Lindl. — мох. D3~4.
Thymus glaber Mill. (7. chamaedrys F r.) — чебрец. B2.
Thymus Serpyllum L. — чебрец. АВо-ь реже — в AB2.
Tilia cordata Mill. (7. parvifolia Ehrh.) — липа. Di-4, редко — в В.
Trientalis europaea L. — седмичник. AB3-4. Ацидифил.
Trifolium alpestre L. — клевер альпийский. Bi-2.
Trifolium repens L. — клевер ползучий. В разных типах, чаще в свежих (залуговение, выпас).
Triodia decumbens Р. В. — триодия лежащая. АВ3.
UImus glabra Mill. (U. campestris) — берест. Do-4, изредка в Ds (разные экотипы!). Нитрофил, относительно солеустойчив.
IJlmus pedunculata F о n q. (U. effusa Willd.) — вяз. D2_6, представитель пойменных лесов.
Ulmus scabra Mill. (JU. montana With.) — ильм. Наиболее распространенный из всех ильмовых. D2-4, главным образом в D2-3 (ясеневые подтипы), реже — в С.
Urtica dioica L. — крапива двудомная. BCD2-5. Нитрофил.
Vaccinium Myrtillus L. — черника AB3-4, на кочках — в As, реже — в свежих типах. Ценнейший индикатор для отграничения свежих типов от влажных и группы С от группы D. Величина растения также имеет индикаторную ценность: от А к С черника увеличивает свою высоту и размер листьев. Ацидифил.
Vaccinium oxycoccus — см. Oxycoccos palustris Pers.
Vaccinium uliginosum L. — голубика. A4, реже — в B4 и А5.
Vaccinium vitis idaea L. — брусника. Характерна, постоянно и часто господствует в АВС2-4- Редко на кочках в АВ5. Ценный индикатор для отграничения свежих типов от сухих, С от D.
Verartrum album L. — чемерица белая. В3-4, особенно Сз__4.
Veronica chamaedris L. — вероника-дубровка. Во-2.
Veronica incana L. — вероника беловойлочная. Bi-2.
Veronica spicata L. — вероника колосистая. Характерна для ABi-2.
Veronica officinalis L. — вероника обыкновенная. АВ2, реже ABi, АВ3.
Viburnum opulus L. — калина. Характерна для CD2-4.
Viburnum lantana L. — гордовина. Характерна для Dt.
Vinca herbacea W. et K. — травянистый барвинок. Do-ь
Vinca minor L. — барвинок малый. Dt.
Viola arenaria DC. — фиалка песчаная. B1-2.
Viola hirta L. — мохнатая фиалка. Do-ь
Viola mirabilis L. — фиалка удивительная. D2-3.
Viola silvestris Lam. — фиалка лесная. D3-3.
Viola uliginosa Bess. — фиалка топяная. Характерна для BCD, W eingaertneria canescens Bernh.— cm. Corynephorus canes tens.
ЛИТЕРАТУРА
В данный список вошли отдельные издания и статьи по вопросам лесной типологии и смежным вопросам лесоводства, геоботаники, экологии и географии-растений и др., Список ограничивается преимущественно той литературой, которая имеет прямое (или более близкое косвенное) отношение к лесоводственной-типологии. Из геоботанических и фитоценологических статей и изданий мы поместили лишь те, которые упоминаются в тексте настоящей книги и относятся к лесам европейской части СССР и Кавказа. Список не претендует на полноту.
Агафонов М. В., Лес и лесное хозяйство в Брянском массиве, Тр. по-Лесн. опыти. делу в России, ХИ, СПБ, 1908.
Алексеев Е. В., Типы насаждений и их отношение к бонитетам и хозяйственным классам при лесоустройстве, «Лесной журнал», в. 1—2, 1915.
Его же, Временно-случайные формы лесоводственных типов насаждений^ Изв. лесн. отд. Киевск. о-ва с.-х., № 4, 1916.
Его же, Из жизни леса Беловежской пущи, II, К., 1916.
Его же, Типы украинского леса. Правобережье, К-, изд. I, 1925, изд. II,-1928а.
Его же. Рубки ухода в связи с типами леса Правобережной Украины,-изд. 1, 1926, изд. II, 19286.
Его же, Типи aicy по мокрих грунтах. Записки КСГ1, I, 1926.
Его же, Об основных понятиях лесоводственной типологии, К., 1927а.
Его же, Семено-лесоссчиые рубки, К., 19276.
Его же, О влиянии времени рубки и способа транспорта леса на прочность древесины, К., 1927в.
Его же. Лесоведение, К., 1929.
Алехин В. В., Типы русских степей, Изв. СПБ бот. сада, 15, 3—4, 1915.
Его же, География растений, М., 1938.
Атрох и и В. Г., Пути улучшения-хозяйства в каштанниках, «Лесное хозяйство» № 5, 1954.
Афанасович, Очерки Астраханского леса, «Лесной журнал», 1879.
А х р о м е й к о А. И., Физиологические обоснования разведения сосны: в степях, Бузулукский бор, т. HI, М., 1950.
Бальц В., Шипов лес, «Лесной журнал», 1—3—4, 1916.
Бельгардт А. Л., Лесорастительные условия и типологическая характеристика Старо-Бердянской, Алтагирской и Родионовской лесной дач. Науч. зап. Днепропетр. гос. ун-та, т. 39, 1948.
Его же, Типология лесов юго-востока УССР, в сб. «Научный отчет Укр. НИИЛХА за 1946 г.», К., 1948.
Его же, Лесная растительность юго-востока УССР, К., 1950.
Его же, Руководящие принципы типологии естественных и искусственных лесов степной зоны УССР, в сб. «Массивное лесоразведение и выращ. посад, матер.», К., 1952.
Битрих А. А., Очерк лесов Усть-Сысольсксго уезда и др., «Лесной журнал», в. 5, 1908, в. 3, 1906, в. 1—2, 1913.
Б у ш Н. А., Ботанико-географический очерк европейской" части СССР, Л., 1933.
Его же, Ботанико-географический очерк Кавказа, М —Л., 1935.
Быков П. В., Л1сов1 культури. Л1состепова частина УРСР, Труди Укр. н.-д. 1н-ту лшового госп. i агролкоме.иорашТ, в. 13, 1936.
Ванин С. И., Древесновидные, изд. III, 1949.
В а р м и н г, Е., Онкологическая география растений, М., 1901, СПБ, 1903.
Васильев Я. Я., Объем понятия «тип леса» и схема классификации типов леса, «Советская ботаника» № 1, 1935. '
Вестенрик И., К вопросу о смене ели лиственными (дубом) в Брянском массиве, Тр. по лесн. опытн. делу в России, IX. 1908.
Вильямс В. Р., Почвоведение, 1947.
Воробьев Д. В., Типы леса и лесные ассоциации украинского правобережного Полесья, Тр. по лесн. опытн. делу Укр., в. VI, 1927.
Его же, Типы леса и лесные ассоциации украинского левобережного Полесья. Тр. по лесн. опытн. делу Укр, в. X, X., 1928.
Его же (совм. с П. С. Погребняком), Определитель типов леса украин-ского Полесья, Тр. по лесн. опытн. делу Укр., в. XI, 1929.
Его же, Руководство для установления лесных типологических единиц. Литограф, изд. Лисинского уч.-оп. л-ва, 1930.
Его же, Типы лесов европейской части СССР, Институт лесоводства АН УССР, К., 1953.
Вронский, Дубравы Корабельного лесничества, «Лесной журнал» № 1—2, 1913.
Высоцкий Г. Н., Почвенные зоны европейской России в связи с, соле-насност|.ю грунтов и характером есной растительное!и, «Почвоведение»№ 1, 1899.
Его же, О взаимных соотношениях между лесной растительностью и влагой преимущественно в, южно-русских степях, Тр. по леей, опытн. делу в России, в. II, 1904.
Его же. Почвенно-ботанические исследования в южных Тульских засеках, Тр. опытн. л-ва, IV, 1906.
Его же, Степи европейской России, Энциклопедия русского лесного хозяйства, СПБ, 1908.
Его ж е, О дубравах европейской России и их областях, «Лесной журнал», в. 1—2, 1913.
Его же, Ергеня, Тр. бюро по приклади. ботанике, 1915.
Его же. Очерки о почве и режиме грунтовых вод, «Бюллетень почвоведа», № 1—2, 3—4, 5—8, 1927.
Его же, Позиции ясеня в наших лесах, «Очерки по фитосоциологии и фитогеографии», 1929.
Гаель А. Г. Облесение бугристых песков засушливых областей, М., 1952.
Гедройц К. К-, Почвенный поглощающий комплекс и почвенные поглощенные катионы как основа генетической почвенной классификации, Л., 1925— 1927.
Геико Н. К-, Тальниковское хозяйство в пойме реки Волги, «Лесной журнал», 1889.
Его же, Характеристика Беловежской пущи и исторические Данные о ней, «Леской журнал» № 5—6,/1902; № 1, 1903.
Годнее Е. Д., Разведение тополей на дюиных песках Бузулукского бора, Труды ВНИАЛМИ, в. VII, М„ 1937.
Г о л о в я н к о 3. С., Причины усыхания сосновых насаждений. К., 1949.
Гордиенко И. И., Исследование корневых систем дуба и ели в чистых и см-ш энных культурах, Тр. Ин-та лесоводства АН УССР, т. 3 1952.
Его же, Быстрорастущие культуры ели, там же, т. 5, 1953.
ГордягинА. Я-, Растительность Татарской республики, Казань, 1921.
Горшенин Н. М. и др., Руководство по рубкам ухода, Гослестехиздат, М„ 1935. ;
Его же, Выступление на типологическом совещании 1951 г., Труды совещания, М., 1952.
Его же, Гидрологическое значение систем полезащитных лесных полос Науч. зап. Львов. СХИ, т. 111, 1952.
Е г о ж е, Народнохозяйственное значение лесов Советских Карпат и Пред карпатья, «Лесное хозяйство» Xs 1, 1953.
Греби ер П., География растений, М., 1914.
Г рос сет Г., Лее и степь, Воронеж, 1930.
Его же, Некоторые соображения относительно генезиса растительностт и почв Лесостепи восточной Европы, «Землеведение», 1933.
Гузовский Б., Казанские нагорные дубравы, «Лесной журнал» № 1—2 1913.
Гулисашвили В. 3., Тр. сов. по, лесной типологии, М., 1951.
Гуман В. В., Липовская дача в естественно-историческом отношении
Материалы по изуч. русск. леса, 1914. '
Гумбольдт А., География растений, М.—Л., 1936.
Гуторович И. И., Заметки севеоного лесничего, «Лесной журнал» № 2 и 5. 1897.
Его же, О типах насаждений вообще и Аагофской дачи в частности. «Лесной журнал» № 10, 1908.
Его же. Краткое описание типов насаждений, встречаемых в Вятскот и Пермской губ., в северных их частях, «Лесной журнал» № 4—5, 1912.
Докучаев В. В.. Русский чернозем, М.—Л., 1936.
Дрюченко М. М., А'1атер1али до вивчення борового комплексу Ближньо-МалишвськоТ лковоТ дач! ЧугуТво-Бабчанського н.-д. лкництва, В1ст1 Харк!в< ського с.-г. 1н-ту № 10, X., 1928.
Е л и и' Е. Я., Лесные и луговые кормовые угодья правобережного Полесья УССР, К., 1940. '
Жилкин Б. Д., Лубянское учебно-опытное л-во, Казань, 1928.
Его же, Повышение продуктивности сосняков путем посева люпина, «Лесное хозяйство» № 10, 1951.
Жуков А. Б., Технические свойства древесины сосны из лесов Украины, ч. I, Втияние места произрастания на технические свойства древесины сосны, X., 1931.
Его же, Дубравы УССР и способы их восстановления, сб. «Дубравы СССР», ч. I, 1949.
Зайцев Б. Д., Почвенные условия местопроизрастания сосны и ели, 1931.
Его же, Лес и почвы Северного края, 1932.
Заседателе в, Смена пород в Усманскоп даче, «Лесной журнал» № ’8, 1905.
Зетюков Н. А., Итоги облесения нижнеднепровских песков в 1951— 1953 гг., Сб. УкрНИТОЛЕС № 1—2, К., 1954.
Зонн С. В., Горнолесные почвы северо-западного Кавказа, М.—Л., Изд-вс АН СССР. 1950.
Иваненко Б. И., Типы насаждений государственного Крымского заповедника, Труды по изучению заповедников, М., 1925.
Его же, Основные течения в лесной типологии, сб. «Развитие русскогс лесоводства», в. I, М„ 1948.
Его же, Дубравы Крыма, сб. «Дубравы СССР», т. IV, М.? 1952.
Ильку и Г. М., Исследование биологических особенностей приживаемости и роста сосны обыкновенной на нижнеднепровских песках, К-, 1953.
Ильминский К А., Тр. сов. по леей, типологии, М., 1951.
Каминский А. А., Климатические области Восточной Европы в связи с распространением лесов, Тр. по лисп. опытн делу в России, XIV, 1924
Его же. Климат Воронежской губернии, 1925.
К а п п е р О. Г., Хвойные породы. Лесоводствснная характеристика, М.—Л. Гослесбумиздат, 1954.
Каяндер А. и др., Сущность и значение типов леса, М., 1933.
Кощеев А. Л., Борьба с заболачиванием лесосек, Минск, 1950.
Келлер Б. А., Растительность Воронежской губернии, Воронеж, 1921.
Его же, Растительный мир русских степей, полупустынь и пустынь, Воронеж, 1923.
Его ж е, О терминологии и классификации, Журнал Всесоюзн. бот. конференции, М., 1926.
Клео по в Ю. Д. и Гринь Ф. О., Про умови росту та icTopiw Evonymus папа М. В. в Понт!йськ!й облает!, В!сник Ки!вськ. ботсаду, XII, 1933.
Ковалевский А. К., Зависимость количества отпада листьев от метеорологических условий года, Тр. Ин-та лесоводства АН УССР, т. 4, 1953.
Его же, Зависимость количества отпада листьев и быстроты разложения подстилки от полнот насаждения, там же.
Ков да В. А., К географии подзолистой стадии почвообразования, Труды почвенного ин-та им. В. В. Докучаева, т. X, 1—2, 1934.
Коврйгин С. А., Опыт изучения зависимости между свойствами рочвы и лесной растительности, «Почвоведение» № 4, 1937.
Е г о’ ж е, К характеристике лесорастительных свойств комплекса перегиойно-карбонатных почв, «Почвоведение» № 8, 1939.
Кожевников П. П., Типы леса и лесные ассоциации Подолин, Серия научных изд. Харк. н.-и. ин-та лесн. хоз., в. 10, 1931.
Его же, Типологическая карта лесов Украины, «Советская ботаника» № 5, 1935.
Его же, Экологический очерк дубовых лесов левобережной Лесостепи УССР, Тр. Харьк. ун-та, 1937.
Его же, Дубовые леса Лесостепи европейской части СССР, в. I, М., 1939.
Его же, Лесорастительные районы водоохранной зоны, Труды ВНИИЛХ, в. 6, М„ 1939.
Колесников Б. П, Кедровые леса Приморского края, Владивосток, 1951.
Кол пи ко в М. В., Почвенно-геологическое обоснование типов леса Раиф-ской учебно-опытной лесной дачи Казанского ин-та сельского хозяйства и лесоводства, в. V, Казань, 1926.
Его же, Типологический очерк лесов района среднего и нижиего течения р. Илети и притока ее Юшута в Марийской автономной области, Известия Ка-занск. ин-та сельского хозяйства и лесоводства, № 3, Казань, 1927.
Его же, Лесоводство с дендрологией, изд. Ill, 1954.
Комаров В. Л., Растительный мир СССР и сопредельных стран, Изд-во АН СССР, 1931.
Конардов С., Произрастание и возобновление леса в займищах реки Волги Астраханского края, «Лесной журнал», 1892.
Его же, Влияние разлива Волги на произрастание и возобновление леса, «Лесной журнал», 1888.
Коновалов Н. А., Типы леса подмосковных опытных лесхозов, ЦЛОС, М„ 1929.
Коновалов Н. А. и Поварницын В. А., Лесные ассоциации Ваковского л-ва Бакопытлесхоза Нижнегородского края, Прир. и хоз. уч.-оп. л-ва ЛТА, II, 1931.
Коркинский С. И., Северная граница черноземной области восточной полосы европейской России, Тр. Каз. о-ва естеств., 1888—1891.
Корш Вл., Возобновление дубовых насаждений, «Лесной журнал» № 6, 1908.
Его же, Таксация условий местоположения и местопроизрастания, «Лесной журнал» Ns 2—3, 1912.
К о с е ц ь М. I., Буков! л!си Зах!дного Подьлля, Бот. жури. АН УРСР, т. IV, 1947.
Костычев П. А., Связь между почвами и некоторыми растительными формациями, «Ботанические записки», III, 1890—1892.
Кравчинский Д. М., Лесовозращение, 1888, 1903.
Его же, Из Лисинской дачи, «Лесной журнал» № 3, 1900.
Его же, Лисинская казенная дача, «Лесной журнал» Ns 6—7, 1912.
Крайнев В. П., Дубравы Заволжья, сб. «Дубравы СССР», т. Ill, М., 1951.
Краснов А. Н„ Травяные степи северного полушария, 1894.
Краснопольский С., Золотой куст, «Лесоведение и лесоводство», 1926.
Крашенников И. М., Горшкова С. Г. и Иванова П. А., Растительный покров долины нижнего Дона, Изв. Глав. бот. сада, 1928. '
Кроткевич П. Г. и Шмидт В. Э., О книге П. П. Кожевникова «Дубовые леса Лесостепи», «Лесное хозяйство» № 11, 1939.
К р ю д е н е р А. А., Опыт группировки почвенного покрова в связи с местоположением, почвою, инсолюциею, составом насаждений и возобновлением под пологом и на вырубках, «Лесной журнал», в. VI, 1903.
Его же, Из впечатлений о типах насаждений Беловежской пущи, «Лесной журнал», в. I, 1909.
Его же, Таблицы главных типов почво-грунтов, «Лесной журнал» в. 5, 1914.
Его же. Основы классификации типов насаждений, Материалы по изучению русского леса, 1916 и 1917.
Лавренко Е. и Погребняк П'.?‘ Материалы к детальному геоботаническому районированию Украины, 1930. ,
Лавриненко Д. Д., Введение лиственницы в культуру как способ повышения продуктивности леса, Тр. Ин-та лесоводства АН УССР, т. I, 1949.
Лавриненко Д. Д., Флоровский А. М., Ковалевский А. К., Типы лесных культур для площадей Гослесфонда УССР, К., 1950.
Лавриненко Д. Д., Сосново-дубовые культуры, Тр. Ин-та лесоводства АН УССР, т. 2, 1951.
Его же. Значение типов леса в лесном хозяйстве, Тр. сов. по леей. Типологии, М., 1951.
Его же, Взаимодействие дуба и ясеня в лесокультурах Лесостепи УССР, Тр. Ин-та лесоводства АН УССР, т. IV, 1953.
Его же, Значение типов леса в лесном хозяйстве, Тр. сов. по леей, типологии, 1951.
Его ж ё, Типы pieca Украинской ССР, Гослесбумиздат, 1954.
Ларин И. В., Почвы, растительность и естественные районы Уральского округа, 1930.
Ласин Г., Леса Волжского займища в Терсинском именин близ Вольска, «Сельское хозяйство и лесоводство», № 3, 1895.
Летков ски й А. И., Некоторые особенности растительного покрова одного н того же типа условий произрастания, «Лесное хозяйство» № 4, 1952.
Липа О. Л., Дендрофлора УРСР, К-, 1939.
Лосицкий К. B.i Дубравы Белорусской ССР, сб. «Дубравы СССР», т. IV, 1952.
Его же, Дубравы северной Лесостепи и зона смешанных лесов, сб. «Дубравы СССР», т. II, М., 1949.
Л у п и н о в н ч И. С., Описание зон и провинций по естественно-историческим странам, Ест. ист. район СССР, М., 1947.
Лысенко Т. Д., Энгельс и некоторые вопросы дарвинизма, Агробиология, 1948.
Его же, Естественный отбор и внутривидовая конкуренция, «Селекция и семеноводство» № 1—2, 1946.
Его же, О положении в биологической науке, Агробиология, 1948.
Его же, Новое в науке о биологическом виде. Доклады ВАСХНИЛ, № 12, 1950.
Летковский А. И., Семенники сосны на вырубках разной ширины, «Лесное хозяйство» № 9, 1949.
Люндегорд Г., Влияние климата н почвы на рост растений, М., 1937. а р к о в М В., Лес и степь в условиях Закамья, Уч. зап. Каз. гос. ун-та, т. 95, кн. 7, Казань, 1935.
Мельдер Г. X., Типологическая классификация лесов Курляндской губ.. Известия Лесного института, XIX, 1913.
Морозов Г. Ф., Учение о лесе, Введение в биологию леса, в. 1,СПБ, 1912.
Его же, Очерк хозяйства в Тульских засеках, «Лесной журнал» № 1—2, .1913.
Его же, Учение о лесе, изд. III, 1926.
Его же, Учение о типах насаждений (под. ред. В. В. Тумана), 1930а.
Его же, Очерки по возобновлению сосны, М., 19306.
Мотовилов Г. П., Лесная типология и ее использование при организации лесного хозяйства, Тр. сов. по лесн. типологии, М., 1947.
Мор ох и и Д. И., Типы насаждений с точки зрения организации лесного хозяйства, «Лесовод» № 2, 1927.
Его же, О некоторых основных вопросах типологии леса с таксационной точки зрения, «Лесное хозяйство» № 5, 1928.
Его же, Прореживание чистых культур дуба, «Лесное хозяйство» №6, 1940.
Напалков Н. В., Дубравы центральной Лесостепи и Нижнего Поволжья, сб. «Дубравы СССР», т. Ill, М., 1951.
Науменко И. М., Усыхание дубов в Шиповом лесу ЦЧО, «Хозяйство ЦЧО» № 1. 1930.
Его же, Дубравы центральной Лесостепи; их состояние и пути восстановления, Науч. зап. Воронеж. ЛХИ, т. IX, 1946.
Н е в р л и Ив., Леса севера европейской России, Известия Лесн. ин-та, XXII, 1912.
Нестеров В. Г., Общее лесоводство, Гослесбумиздат, М.—Л., 1949, 1954.
Его же, Черты самобытности русского лесоводства, Развитие русского лесоводства, т. I, М., 1948.
Обновленский В. Н. и Гроздов Б. В., Ельники и возобновление их, Смоленск, 1934.
Огневе кий В. В., Лесные культуры, М., 1949.
Орлов М. М., Типология в лесоустройстве, «Лесной журнал» № 4—6, 1917
Его же, Лесоустройство, т. II, 1928.
Отоцкнй П.. В., Шипов лес, Труды экспедиции, снаряженной лесным департаментом под руководством Докучаева, в. 1, 1894.
Пачоский И. К., Описание растительности Херсонской губ., 1, Леса. Херсон, 1915.
Его же. Основы фитосоциологии, Херсон, 1921.
Переход В. И., Типы леса и типы лесных хозяйств, «Лесное хозяйство» № 10, 1953.
Петров А. П., О некоторых принципиальных и методических вопросах лесной фитоценологии, «Советская ботаника» № 1. 1947.
Его же, О некоторых вопросах полезащитного лесоразведения, «Агробиология» № 1, 1953.
Петрунь Ф. Е, Границы распространения лесной растительности на территории нынешней Одесской области по первым русским картам, в сб. «Массивное лесоразвед. и выращ. посад, матер.», К., 1952.
Поварницын В. А., Кедровые леса СССР, Красноярск, 1944.
Погребняк П. С., Лесорастительные условия правобережного Полесья, Тр. по лесн. опытн. делу Укр., в. VII, 1927.
Его же, Естественно-исторические условия и типы насаждений дачи Красное Тростянецкого лесничества, Тр. по лесн. опытн. делу Укр., в. VIII, 1928.
Его же, Лесорастительиые условия левобережного Полесья, Тр. по лесн. опытн. делу Укр., в. X, 1928.
Его же, Корневые системы леса и почвенные горизонты, Тр. по лесн. опытн. делу Укр., в. VIII, 1928.
Его же. Определитель типов леса украинского Полесья (совм. с Д. В. В о-робьевым), Тр. по лесн. опытн. делу Укр., в. XI, 1929.
Его же. Лесорастительные условия Подолии, Серия научи, изд. Харьков, н.-н. нн-та лесного хозяйства, в. 10, 1931.
Его же, Сосново-дубовые культуры, «Лесное хозяйство» № 2, 1938.
Его же, О формах взаимодействия между лесом н его средой, «Лесное хозяйство» № 7, 1940.
Его же (совместно с В. Э. Шмидтом, Н. И. Калужским и Л. Н. Вербицким), Основы лесной типологии, К., 1941—1944.
Его же, Сравнительная экология растений и лесоводство. Юбилейный сборник АН УССР, посвящ. 30-летию Великой Октябрьской социалистической революции, К-, 1947а.
Его же, Почвенная архитектоника как фактор плодородия, ДАН УССР .№ 3, 19476.
Его же, Исследования почв и корневых систем в дубравах, Труды Ин-та лесоводства АН УССР, т. I, К., 1949.
Его же, Исследования почв и корневых систем в лесах Полесья УССР,. Труды Ин-та лесоводства АН УССР, т. 2, К., 1951а.
Его же, Исторический анализ развития лесоводственной типологии, Труды совещания по лесной типологии, М., 19516.
Его же, О «биогеоценозе», его происхождении и существе, «Лес и степь» № 11, 1952.
Поле Р., О лесах северной России, Труды опытных лесничеств, в. IV, 1906.
Поплавская Г. И, О некоторых взаимно замещающих буковых ассоциациях в Крыму, «Очерки по фитосоциологии и фитогеографии», 1929.
Е е ж е, Краткий курс экологии растений, 1937.
Попов М. Г., Очерк растительности и флоры Карпат, изд. Моск, об-ва’ испыт. природы, М., 1949.
Попов Т. И., Происхождение и развитие осиновых кустов й пределах Воронежской губ., 1914.
Прохоров Н. И., Орогеологический генезис Теллермановской рощи,. Труды опытных лесничеств, в. IV, 1906.
Его же, Черный лес, Ботанико-географические письма из русской Лесостепи, «Почвоведение», 1906.
Пясецький А., Про побудування, бюлопчиий розвиток ряду тишв укра-Тнського nicy, Льв1в, 1941.
Раменский Л. Г., Введение в комплексное почвенно-геоботаническое исследование земель, М., 1938.
Его же, Статья о книге П. Д. Ярошенко «Основы учения о растительном покрове», «Бот. журн.», Изд-во АН СССР, т. XXXVII, № 3, 1952.
Рахтеенко И. Н. (с предисловием проф. А. И. Ахромейко), Корневые-системы древесных и, кустарниковых пород, М., 1952.
Ремезов Н. П., Докучаевское почвоведение на службу социалистическому-лесному хозяйству, «Почвоведение» № 2, 1939.
Его же, Почвы, их свойства и распространение, М., 1952.
Рессель Э. Д, Почвенные условия и рост растений, М., 1936.
Рожков А., Из удельных северных лесов, «Лесной журнал», в. 3—4, 1904.
С а в ч е н к о 3. Ф., Исследования по биологии горного дуба, К., 1952.
Савченко-Погребняк 3. Ф. и Р. Ф. Бессараб, Сравнительные эколого-физиологические исследования дуба горного, Тр. Ин-та лесоводства АН УССР, т. 4, 1953.
Сарма П. Э, Почвообразующая и водорегулирующая роль лесов в Латвийской ССР, в сб. «Материалы научи, сессии по облес. песков», Рига, 1950.
Серебренников П. П., Типы насаждений Вершинской дачи, «Лесной; журнал» № 1—2, 1904.
Его же, О типах насаждений и их значение в северном лесном хозяйстве,. «Лесной журнал», в. 1—2, 1913.
Серов И. И., О размещении посевных и посадочных мест в зоне избыточного увлажнения, «Лесное хозяйство» № 3, 1950.
Сибирякова М. Д., Причины хорошего возобновления в сосняках-верещатниках, «Лесное хозяйство» № 2, 1952.
Скородумов А. С., Государственная защитная лесная полоса Белгород—Дон, М., 1949.
Его же, Типы лесорастительных условий государственной лесной полосы Белгород—Дон, сб. «Полезащитное и противоэрозионное степное лесоразведение УССР», К., 1952.
Соболев С. С., Развитие эрозионных процессов на территории европейской части СССР и борьба с ними, т. I, Изд-во АН СССР, 1948.
Соколов А. А., Леса Нижегородской губернии, перспективы их изучения и использования, Тр. Нижегор. науч, об-ва по изуч. местного края, т. I, в. 2, 1927.
Его же, Лесоводство, Гослестехиздат, 1947.
Соколов С. Я., Лесные культуры, М., 1948.
Соколов С. Я-, Типы леса Шустсцко-Сорокской дачи Сорокского л-_ва, сб. «Лесоведение и лесоводство» М> 2, 1926.
Его же, Рекогносцировочное исследование типов леса Лисннского л-ва, сб. «Лесоведение и лесоводство» № 3, 1926.
Соколов С. Я., Типы леса восточной части Боково-Варнавинского уч.-оп. леспромхоза, 1931.
Его же, Определитель наиболее распространенных типов леса Черноморского побережья, АН СССР, 1936.
Его же. Классификация типов лесов Абхазии, АН СССР, 1936.
Его же. Достижения советской лесной геоботаники за 20 лет, «Советская ботаника» № 6, 1937, № 1, 1938.
Его же, Лесохозяйственное значение типов леса таежной полосы, Тр. сов. по лесной типологии, М., 1947.
Солдатов А. Г. и К и я н и ц а М. М., Опыт создания дубово-ясеневых насаждений с высококачественной древесиной. К., 1953. ,
Сочава В. Б., Ботанический очерк лесов полярного Урала от р. Нельки .до р. Хулгн, Труды Бот. музея АН СССР, XXI, 1927.
Станков С. С., Растительность Заволжья Нижегородского и Городецкого уездов и суглинистосупесчаного района Заочья (предварительный отчет •о работе Нижегор. геобот. экспедиции в 1927 г.), Нижний Новгород, 1927.
Старк Н., Лесоразведение в связи с типами, М., 1926.
Степанов Н. А., Дубравы Северного Кавказа, сб. «Дубравы СССР», т. IV, 1952.
Степанов Н. Н., Влияние солонцеватости почв на рост дубовых насаждений Шипова леса, «Лесной журнал», 1904.
Его же, Химические свойства лесной подстилки, Тр. по лесн. опытн. .делу, 1929.
Его же, Типы лесных культур, «В защиту леса» № 2—4, 1937.
Сукачев В. Н., Очерк растительности юго-восточной части Курской губ., 'Известия СПБ лесного ин-та, IX, 1903.
Его же, О ботанико-географическом исследовании в Бузулукском бору Самарской губ., Труды опытных лесничеств, в. 2, 1904.
Его же, Лесные формации и их взаимоотношения в Брянских лесах, Тр. по лесн. опытн. делу в России, в 9, 1908.
Его же, О типе леса, «Лесное хозяйство, лесная пром, и топливо» № 7, J925.
Его же, Растительные общества (введение в фитосоциологию), изд. 3, 1926, изд. 4, 1928.
Его же, О некоторых основных вопросах типологии леса, «Лесное хозяйство» № 2—3, 1928.
Его же, Сущность типа леса как растительной ассоциации, Тр. по леей, опытн. делу, XXV (I), 1929.
f Его же, Руководство к исследованию типов лесов, изд. 2, 1930.
Его же, Типы леса Бузулукского бора, Тр. по лесн. опытн. делу й лес-'ному хоз., 13, 1932.
Его же, Типы леса и их значение для лесного хозяйства водоохранной зоны, «В защиту леса» № 4, 1937.
Его же, Дендрология с основами геоботаники, изд. I, 19341; изд. II, 1938.
Его же, О некоторых вопросах, связанных с применением лесной типологии в практике лесного хозяйства, «Лесное хозяйство» № 6, 1941.
Его же. Типы лесов и типы лесорастительных условий, М., 1945.
Его же, О некоторых основных понятиях лесной типологии, 1940.
Его же, Основы теории биогеоценологии, сб. АН СССР, поев. 30-летию Великой Октябрьской социалистической революции, М., 1947., ,
Его же, Основные принципы лесной типологии, Труды‘Сов. по лесной типологии, М., 1951.
Сушкина Н. Н., К микробиологии лесных почв, сб. статей «Исследования ло лесоводству» под ред. проф. М. Е. Ткаченко, 1931.
Т а л и е в В. И., Нерешенная проблема русской ботанической географии, -«Лесной журнал», 1904).
Его же. Были ли наши степи всегда безлесными? «Естествознание и география» № 5, 1902.
Танфильев Г. И., Пределы лесов на юге России, 1898.
Его же, Главнейшие черты растительности России (дополнение к «Распределению растений» Е. Варминга), СПБ, 1903.
Тимирязев К. А., Жизнь растения, М., 1905.
Его же, Земледелие и физиология растений, нзд. 4, 1926.
Тимофеев В. П., Возобновление ели в елово-широколиственных лесах, «Советская ботаника» № 5, 1936.
Ткаченко М. Е., О роли леса в почвообразовании, 1908.
Его же, Леса севера, 1911.
Его же, Общее лесоводство, Л., 1939, изд. II, 1952.
Т о л ь с к н й А. П., Строение корней в посадках сосны — одна из причин неустойчивости культур, Сб. тр. Поволжского лесотехнического ин-та, № 3, Казань, 1940.
Топчевский А. В., Причины массового усыхания дуба в Ольховатской даче Подольской губернии, сб. «Из кабинета общего лесоводства», Изд. СПБ лесного института, в. XXII, 1912. ,
Трет я к Ю. Д., Типи Закарпатських прських широколистяних л!с1в, «Доп. АН УРСР» № 1, 1954.
Троицкий Н. Д., Дубовые леса Крымского государственного заповед-мика, 1929.
Тюков С., Природночсторичш та економ!чн1 умови i основи господарю-вання в Чугуево-Бабчанськш дач!, В1ст1 Харк. с.-г. 1н-ту, № 10, 1928.
Тюков С. Е., Применение лесной типологии в лесоустройстве. Труды сов. по лесной типологии, М., 1951.
Тюрин А. В., Основы хозяйства в сосновых лесах, 1925.
Его же, Нормальная производительность еловых насаждений, Зап. Воро-иеж. СХИ, VI, 1926.
Тюрин И. В., Песчаные почвы сосновых боров в окрестностях Казани, 1922.
Его же. Курс почвоведения, 1933.
Уайльд С. Э. (S. A. Wilde), Типы насаждений подзолистой области США, «Почвоведение» № 5, 1932.
Флоровский А. М.. Плавнее! л!си Нижнього Дншра, К., 1950.
Его же, Принципы классификации плавневых лесов УССР, Массивное лесоразведение и выращивание посадочного материала, К., 1952.
Харитонович Ф. Н„ Дуб в степных условиях и его выращивание, Гослесбумиздат, 1951.
Хитрово А. А., Казанские нагорные дубравы, «Лесной журнал», в. 5, 1907.
Его же, Травяной покров сплошных лесосек в Тульских засеках и его история развития, Тр. по леей, опытн. делу, I, 1907.
Его же, К вопросу о судьбе дубрав средней России, «Лесной журнал», 1908.
Чеведаев А. А., Древесина дуба при разных условиях произрастания, «Лесное хозяйство» № 11, 1950.
Шалит М. С., Про природн! л!состани тамариску, Пращ 1н-ту л1с1в-инцтва АН УРСР, т. 2, 1951.
Шенников А. П, Экология растений, М., 1950.
Ш н м а н ю к А. Н., Опыт изучения северных лесов, 1931.
Шингарев а-Попова Н. С., Пойменные, осокоревые н ветловые леса, 1935.
Шмидт В. Э., Естественное и искусственное возобновление в лесах украинского правобережного Полесья, Тр. по лесн. опытн. делу Укр., в. VII, 1927.
Его же. Возобновление в лесах украинского левобережного Полесья, Тр. шо лесн. опытн. делу Укр., в. X, 1928.
Его же, Рубка и возобновление дуба в Черном лесу, Научные труды Киевского лесотехн, ин-та, К-, 1938.
Его же, Лесные культуры в важнейших типах леса, М., 1948.
Шольц фон Ашерслебен, Естественное и искусственное возобновление Луба лесостепной полосы, Зап. Н.-Алекс, ин-та, XXI, в. I, 1908.
Шустов Б. А., К вопросу о ходе роста дубовых высокоствольников, Труды по лесн. опытн. делу в России, в. XVII, СПБ, 1909.
Ю р к е в н ч Ю. Д., Дубравы Белорусской ССР н их восстановление, Минск, 1951.
Яблоков А. С., Культуры лиственницы и уход за насаждениями, М., 1934.
Его же, Селекция древесных пород, М., 1952.
Ягиионтковский И. Ф., Кое-что об осокоревых лесах в Среднем Поволжье, «Лесной журнал», 1895.
Яш но в Л. И., Краткий курс лесоведения и лесоводства, М.—Л., 1929.
Яковлев Ф. С., Пойменные леса юго-восточной части ЦЧО, Воронеж, 1931.
Ярошенко П. Д., Основы учения о растительном покрове, Географгиз, М„ 1950, 1953.
Brockmann-Jerosch Н. und R ii b е 1 Е., Die Einteilung der Pflanzen-gesellschaften nach okologischen Gesichtspunkten, Leipzig, 1912.
Brockmann-Jerosch H., Baumgrenze und Kiimacharakter. Beitr. zur Geobot. Landesaufnahine, 1919.
Bti h rer H. und T r ii b K-, Der Begriff «Hard» in der Schweiz. Schweize-rische Zeitschrift fiir Forstwesen, № 7, 1947.
Gams H., Prinzipienfragen der Vegetationsforschung. Vierteiljahresschrift d. naturwiss. Ges. Zurich, 1918.
Moller, Waldbau, В. I, 1929.
Mothes K., Ernahrung, Struktur und Transpiration. Ein Beitrag zum Kau-salen Analysen der Xeromorphosen, Planta, 1927.
Mraz Karel, Stanovistni typy a jejich degradacni stadia v okoli Velkych. Popovic. Pr. vyzk. ust. lesn. v CSK, sv. 3, Praha, 1953.
Mii 11 er К. M., Aufbau, Wuchs und Verjiingung der Siidosteuropaischen Urwalder, 1920.
Miiller К. M.,’Zur Frage der Brandtheorie, Allg. Forst-und JZ, H. 9, 1931..
Nordhagen K-, Die Vegetation und Flora des Sylenegebietes, 1, Oslo, 1927..
Riibel E., Die Pflanzengesellschaften der Erde, Bern—Berlin, 1930.
S c h i m p e r, Pflanzengeographie auf physioiogischer Grundlage, 1908.
Schmidt W., Betrachtungen iiber den Urwald, Silva, 1932, H. 29.
Wangerin W.. Die Grundfragen der Pflanzensoziologie, Naturwissen-schaften, X, 1922.
ОГЛАВЛЕНИЕ
Предисловие ко второму изданию . . 3
Предисловие к первому изданию 10
ЧАСТЬ 1
ВВЕДЕНИЕ В СРАВНИТЕЛЬНУЮ ЭКОЛОГИЮ ЛЕСА
Глава I
Условия местопроизрастания и формы взаимодействия экологических факторов 17
1. Экологическое направление в изучении леса........................ 17
2. Растения и среда, их взаимопереходы. Классификация факторов среды 19
3. Специфичность (качественность) экологических факторов. Учение
В. Р. Вильямса о факторах жизни растений, их равнозначности и незаменимости. Биологические и экологические свойства растений . . 21
4. Рельеф и возраст как формы взаимодействия экологических факторов 24
5. Боровой комплекс, его описание, сезонная динамика и лесоводственные особенности ......................................................25
<5. Ведущее значение влажности для выработки разнообразия борового комплекса................................................... 28
7. Изотрофность борового комплекса................................. 31
8. Трофогенный ряд, где ведущим фактором является почвенное плодородие. Механический , состав почвы и другие условия, разнообразящие этот ряд........................................................33
*9. Мощность почвы (ризосферы) как экологический фактор...............37
10. Климатические ряды (горизонтальные, вертикальные, микротопографи-ческие, термогенные и гигрогенные)....................................46
11. Рельеф н другие экологические факторы как лесообразователи. Изотопы Высоцкого. Плодородие горных пород...............................49
.12. Развитие растительности и местообитаний в пространстве и во времени.
Лес как единство организмов н среды.............................. 56
13. «Учение о прямых и косвенных факторах среды»......................62
14. Пространственные формы местообитаний (рельеф и др.) как последнее прибежище «Учения о прямых и косвенных факторах» . . 65
15. «Теория мощности производительного слоя почвы»....................71
16. Плодородие леса н его среды...................................... 76
Г л а в а II
Борьба за существование, сукцессии и смена поколений в естественном лесу 83
1. Три случая древостоев разной густоты....................... .... 83
2. Энгельс и Дарвин о борьбе за существование ..................... 8В
3. Почему нельзя свести борьбу за существование к экологическим взаимоотношениям? ...................................................90
4. Борьба за существование — форма экологических взаимоотношений . 92
5. Внутривидовые взаимоотношения и среда . . ................94
6. Основное противоречие в развитии лесных растительных сообществ и борьба за существование....................... . ............98
7. Представления о движущих противоречиях, основанные на ведущей роли конкуренции.......................................................100
8. «Смена дуба елью». Взгляды акад. С. И. Коржинского и критика их со стороны проф. Г. Ф. Морозова .......................................102
9. Особенности естественного возобновления елово-широколиственных насаждений ...........................................................106;
10. Влияние критики со стороны Г. Ф. Морозова на взгляды фитоценологов,, 109
11. Взгляды П. П. Кожевникова на происхождение растительно-климатических зон и их границ..................................................ПО
12. Исходная причина игнорирования климата при рассмотрении взаимоотношений ели и дуба.................................................. 113
13. Влияние климата на южную границу ели.............................. 115
14. Заключение по вопросу о «смене дуба елью»..........................116
15. «Смена сосны елью». Взгляды на этот вопрос лесоводов и фитоценологов 118
16. Критика Морозовым взглядов фитоценологов в вопросах о «смене сосны елью»................................. ... 121
17. Скачкообразность (волнообразность) в ходе смен лесных поколений и ее влияние на взаимоотношения сосны и ели............................122
18. Являются ли чистые ельники устойчивой формацией?..................125>
19. Смена сосны дубом..................................................128
20. Дискуссия по вопросу смены сосны дубом.............................130
21. Общие закономерности сукцессий Устойчивость лесных ценозов и ее причины......................................................... 132
22. Чистые и смешанные насаждения. Основное направление в развитии • лесных ценозов.................................................... 136
23. Типы сукцессий. Коренные и производные насаждения..................140
24. Дискуссия Высоцкого с Красновым и Пачосским о происхождении растительности Ергеней.............................................. . 142
25. Циклы развития растительности и масштабы времени..................14'4
26. Итоги дискуссий о сменах пород................... ... 147
Глава III
Классификация типов леса и условий местопроизрастания..................150
1. Зарождение идеи о «типах насаждений» Гснко, Гуторовнч, Серебренников и другие более ранние лесоводы-типологи........................150
2. Учение Г. Ф. Морозова о типах насаждений............................156
3. Шипов лес и классификация дубрав по Морозову .......................160
4. Объяснение типологического разнообразия Шипова леса по Морозову и на основании современной методики .................................. 164
5. «Типы и бонитеты». Критика фитоценологамн взглядов Морозова . . 168
6. Классификация Крюденера, ее достоинства и недостатки................173
7. Критика Морозовым и фитоценологамн классификации Крюденера. Крюденер и Каяндер.....................................................175
8. Классификация Алексеева, ее достоинства и недостатки................177
9. Выводы из предыдущего. Главные требования к классификации лесов и местопроизрастаний ..................................................182
10. Сравнительная экология, зарождение ее в лесоводстве. Взгляды Морозова по этому вопросу................................................. 185
11. Важнейшие ординаты типологических классификаций, их отношение . между собой........................................................ 188
12. Эдафическая сетка типов леса и местообитаний. Описание трофотопов 190
13. Описание гигротопов................................................195
14. Климатические формы (климатопы). Общий и контрастный термотоп. Местообитание (экотоп) как единство Клима- и эдатопа...................197
15. Фитоценоз и отдельные растения как индикаторы. Индикаторная ценность растений. Три технических приема сравнительной экологии: 1) описание типологического профиля, 2) составление экологических рядов и 3) составление индикаторных спектров.......................... 201
16. Примеры экологического ряда и индикаторных спектров. Случаи’ и перспективы их применения............................................204
17. Эдафическая классификация как метод изучения древесных парод и условий местообитаний. Экологические' фигуры, изобонитеты и некоторые выводы из них....................................................20$
18. Ацидифильные и кальциефильные варианты (формы) местообитаний . 211
19. Классификация (общая схема) типов леса В. Н. Сукачева .... 214'
20. Методика и взгляды Л. Г. Раменского в области сравнительной экологии. Вопрос о классификации галофитных лесов . ......................220
21. Комплексная фитоцено-экологическая классификация проф. В. Г. Нестерова 226-
Глава IV
Типология и производство............... . . ........................233'
1. Особенности лесоводственных классификаций типов леса, связь их
с производством. Вопросы классификационного масштаба .... 233;
2. Лесные культуры и типология................................ . 236
3. Лесомелиорация н типология...................................... 240
4. Лесоустройство и типология.........................................246
5. Ход роста насаждений и типы леса..................................254
6. Технические свойства древесины в связи с типами леса...............258
7. «Применение» типов леса в производстве. Предельный масштаб дробности и хозяйственные группировки.................................... 263
8. Критика фитоценологами взглядов Алексеева..........................26Б
9. Взгляды фитоценологов и их эвопюция...............................267
10. Фитопенологические понятия о типе леса и типе лесорастительных условий. Представления о задачах лесной типологии.........................269
11. О названиях типов леса............................................271
12. Важнейшие определения: насаждение, местообитание, тип леса . . . 273
13. Биогеоценология ..................................................275
14. Взгляды проф. М. Е. Ткаченко в, области лесной типологии .... 283
15. ЗадачН лесной типологии ........................... 285.
ЧАСТЬ II
ТИПЫ ЛЕСА
Глава I
Леса на крайне бедных почвах (группа А, типы леса — боры) .... 29 Р
1. Общая характеристика боров..................................291
2. Сухие боры (Ао и Ai)......................................292'
3. Свежий бор (Аг).............................................299
4. Влажный бор (Аз)........................................... 305
5. Сырой бор (А4) ... 308.
6. Сосна по болоту (А5) 311
Глава II
Леса иа переходных относительно бедных почвах (группа В, типы леса — субори) . . .............................................. 312’
1. Общая характеристика суборей.....................................312
2. Сухие субори (Во и Bi)...........................................315
3. Свежая суборь (В?)................................................316
4. Влажная суборь (В3) . . . . ..................................323
5. Сырая суборь (Bi)................................................326
6. Заболоченная суборь (Вз)......................................... 328
Глава III
Леса на переходных относительно богатых почвах (группа С, типы леса — сложные субори).................................................330
1. Общая характеристика сложных суборей ...............................330
2. Сухие судубравы (Со и Ci)..........................................333
3. Свежая сложная суборь (Со) ........................................335
4. Влажный сугрудок (Сз)..............................................343
5. Сырой сугрудок (С4) 346
6. Ольс-болото (Со)...................................................348
Глава IV
Леса иа плодородных почвах (группа D, типы леса — дубравы,
рамени, бучины и др.)..............................................351
1. Общая характеристика группы D...................................... 351
2; Дубравы. Общая характеристика .................................. ... 353
3. Очень сухая дубрава (Do)............................................355
4. Сухая дубрава (D,)..................................................358
г г'------- сгм ............................................ 2g2
6. Вязовники ...................................................... 412
7. Эволюция типов пойменного леса...................................415
Приложение 1. Шкалы экологии древесных пород........................425
Приложение 2. Список растений-ннднкаторов ....................... . 429
Литература..............*.........................................'. . 443
Петр Степанович Погребняк Основы лесной типологии
Редактор издательства Я. Я. Поляков.
Техредактор Е. К, Сиваченко. Корректор Э. А. Лейбзон.
БФ 01462. Зак. № 645. Изд. № 70. Тираж 3000. Формат бумаги 60Х92/]б. Печ. листов 28,5.
Учетио-издат. листов 31,4. Бум. листов 14,25. Подписано к пзчати 16/11 1955 г.
Типография Издательства АН УССР, Львов. Стефаннка, И.
Главные типы почвённо-грунтовых условий, дающие (при известном древостое) соответствующие типы насаждений в пределах главным образом дерново-подзолнстой зоны СССР (по А. А. Крюденеру)
Таблица 3
Характеристика групп 1, 2, 3...
Внепойменные типы (незатопляемые) по минеральному субстрату разных степеней оподзоленности
Суходольные типы надлуговых террас
Постоянное увлажнение
I Прппоймсп-| пые типы Переменное, кратковременно излишнее (периодическое) увлажнение при хорошем дренаже
Пойменные типы, периодически затопляемые, по растительной почве
Типы как результат заболачивания
Постепенное заболачивание
Постоянно убыточное увлажнение, недостаточный дренаж
Сухие почвы (недостаточное увлажнение при хорошем дренаже). Хорошая аэрация. Перегнойный горизонт плохо разлагается и затвердевает, иногда же он вовсе отсутствует Свежие почвы (умеренное увлажнение при хорошем дренаже), доступ воздуха достаточен. Перегной мягкий нейтральный
1 2
3 *
«
*
з 5
з
Я з
¥ Л
Постоянно мокрые почвы
S о
S Л
3
S
Е 8 i
3
£ S з 2
:£
£
ж , „ о
Без стока (или единич-.но), т. е. с полным застоем воды, без дренажа.
Плохая аэрация от закупорки почвы
б
з з
s
£
3
3 S
2 s
А?,
£
2S
P-CQ
£
«-В
s
п
13
14
12
3
4
10
8
7
VI Группы типов, объединенные петрографическим характером субстрата Характеристика групп 1, II, Ill... Песчаные субстраты (боры) Сухой бор Свежий на-эемистый бор Свежий кислоперегнойный бор Влажный кислоперс-гнойный бор Влажный наземпегый бор Группы in Илистый бор . :ов, объединенн Лог и пойма ые характером Трясина гвлажнё Подбо НИЯ рье аэрации Пендус Согра Сумшара Мшара Бор надболотный (приболотный) Сырой бор
V Супесчаные субстраты (субори) Свежая наземистая суборь Свежая кислоперегнойная суборь Влажная кислоперс-гнойная суборь Влажная наземис । ан суборь Илистая суборь Илистая рамень (низкий или ольсо-вый груд) Суборь иад-болотная (прибо-' лотная) Сырая суборь
IV Суглинистые субстраты (рамени) Свежая наземистая рамень (грудовая) Свежая кислоперегнойная рамень Влажная кислоперс-гнойная рамень Влажная пазе мне гая рамень Подрам енье Рамень иадболотная (приболотная) Сырая рамень
III II Мелкие песчаные и супесчаные отложения подстилаемые глинистыми (сурамени) Свежая наземистая сурамеиь Свежая кислоперегнойная сурамень Влажная кислопсрс-• гнойная сурамепь Влажная наземистая сурамень Илистая сурамень Сурамепь надболотная (прибо- . лотная) Сырая сурамень
подстилаемые каменистыми (мелкие субори)
I Мелкие суглинистые и глинистые отложения, подстилаемые каменистыми (мелкие рамени) L
Классификация тийов леса Правобережной Украины (по Е. В. Алексееву) 1 1
1. Типы леса по суходолу ; I
Характеристика групп типов — Характеристика уипов
Группы типов Подгруппы Почва и грунт Древостой Подлесок Почвенный покров Бонитет Сухие Свежие ! Влажные. Сырые
Основных форм Временных форм Случайных форм Грунтовые воды иа несколько метро! Грунтовые воды на 2—4 м Грунтовые воды на 0,5—2 м Грунтовые воды менее 0,5 м
Боры А — с моховым покровом Б — с вересковым покрово?.! (только свежие н влажные боры) Песчаные (песок без прослоек и включений суглинка, глины и супеси малой глубины) Сосновый Березняки Не свойственны Не свойственны Мхи, брусника, черняка, вереск, мертвый покров Сосиа I, II, III, (IV) Почва-. А'— менее 2 см, А — около 5 см, В —J Оподзоливание едва заметно Покров', олений мох, сухолюбы, безпокровные Бонитет II н III Временные формы не свойственны Поверхностная корневая система —10 см площадки Почва: А'—2—4 см,А—6—10 см, В—5—15 см (до 20 см) Оподзоливание ясно видно Покров: а) боровой мох, земляника, брусника, редкая черника; б) сплошной вереск Бонитет I и II Временные формы — березняки ПдчЬа— А'—2—4 см, А—9—15 см (до 24 см), В—9—27 см Оподзоливание резко выражено Покров: а) как в свежем бору, но иногда сплошная черника, ! б) сплошной вереск Бонитет 1Г и III Временные формы — березняки Раннее нэреживание (в 100—120 лет) Почва А'-В—18—36 с. Сильное с Покров — Бонитет Временны Раннее из -4—18 см (зачатки торфообразования),А—4—13 см, И подзоливанне, а в подпочве оглеение кукушкин лен, ярус синего злака (голубика) (П), Ш (IV) < формы — березняки зеживанне (около 100 лет)
Субори . i , А — кислоперегнойные 1 а) обыкновенные 1 1 Б—наземистые б) грабовые | в) прнстепные Супесчаные Кроме того, пески н супеси, подстилаемые суглинками или с прослойками супеси и суглинка. Черно-земовидиые пески и супеси (прн-степиые субори) Сосново-дубовый Сосново-дубово-грабовый Сосново-еловый (в эоне ели) Березняки, осинники, ольшаники, дубовые и грабовые ниэкостволь-иики Чистая сосна пли чистая береза Орешник, боярышник Сплошной только в наэемистых суборях Моховой, травянистый, мертвый; ярус (хотя н редкий) орляка Сосиа Ia, I, II, дуб (II) III 1 Почва — песчаная и супесчаная Подпочва — маловыщелоченный, богатый сугли Сухость физиологическая Основные формы — сосново-дубовые Временные формы — березняк, осинник, дубе ствольннк (устойчивая форма) Бонитет-, сосна I н 11, дуб III и IV Мало распространен. Подозревается происхождение нз пристепной долгого с.-х. пользования ЮК вый иизко- убори после I. Кислоперегнойная Основные формы — сосново-дубовые Временные формы—осина, береза, дуб низкоствольный | Покров — моховой и травянистый | Бонитет—"сосна I (Iя), дуб — III 1 И. Наземистая 1 То же, но бонитет сосны Iя—I6, сплошной подлесок из ореш- | ника, мертвый покров j III. Грабовая суборь Основная форма — сосново-дубово-грабовая 1 Временные формы — то же и грабовый низкоствольннк Бонитет: сосна — 1а> дуб III (11) IV. Пристенная суборь Почва — черноэемовидные пески и супеси Древостой, как в I; дубовый низкоствольннк устойчив Отличие от свежего только по бонитету (сосны I и II, дуб 11) Почва —и зинного тор Временны При песча сходны с сы На Право ловато-болотного типа, зачатки образования ни-ра (до 18 см) г формы — ольшаники ном верхнем слое (боровые сурамени) по покрову рым бором; временные формы — березняки >ережье тип мало изученный
Груды (дубравы иа суглинках) Суглинистые (серые лесные и. подзолистые моренные) Верхний ярус—дуб, 1 ясень, остролистный 1 клен, явор, липа, нльм, 1 черешня, берест. Нижний ярус — граб, 1 полевой клеи Березняки, осинники, ольшаники. Грабовые н полево-кленовые низ-коствольники Сосняк, березняк Орешник. Только в молодняках и изрежеи-ных насаждениях Мертвый Все породы Iя, I, II Полевокленовый груд Подпочва —мало выщелочена Близкое вскипание Основные формы — нижний ярус из полевого клена (граб единично) Временные формы — полевокленовый пизкоствольник Сухой От свежего от ко худшим росто II (1) бонитета. Последующее затруднено шчается толь к Все породь !озобновленн< Основные формы — господство твердых лиственных пород, из которых преобладают в зависимости от случайностей при воэобновленнн то дуб, то ясень, липа, остролистный клен, явор, а в полосе ели еще и эта порода Временные формы — осинник, березняк, грабовый ниэко-ствольннк | Бонитет — все породы 1а и I Тип (на Правобережье мало исследованный По внешнему виду почти не отличается от свежего груда, единично встречается черная ольха В зЬне распространения ели — господство этой породы, грабовый ярус — редкий Бонитет 1 (Iя) и II Почва — з в подпочве Временны Покров — ввиду редко Бонитет Ясень дос ачатки образования низинного торфа (до 18 см) эрштейновые конкреции е формы — ольшаники мертвый, иногда сплошная крапива — последнее го грабового яруса 1, как в предыдущем гигает наилучшего развития
Дубравы (на черноземе) Черноземные (деградированный чернозем) Дубовый Дубовые ииэко-ствольникн (осинники) Не свойственны Самые разнообразные кустарники во всех стадиях жизни Мертвый Дуб (I), II, III (IV) Грунтовые воды глубоко । Мощность чернозема 45—55 см Вскипание от соляной кислоты на глубине 90 см Бонитет дуба III | После многократных вырубок ниэкоствольника бонитет падает до IV и V. Изреживанне в 60—80 лет Подлесок — из колючих кустарников: терн, шйповник, боярышник, татарский клен в виде кустарника 1 . - Степень sj Мощность чернозема 68—90 см Вскипание на 90—135 см Бонитет дуба И (1) Подлесок — орешник, крушина, татарский клен в виде деревьев Изреживанне в 80—100 лет гажности — физиологическая (в зависимости от богатства гр Оптимум условий роста Слой чернозема 90—112 см Вскипание на глубине 135 см и глубже Подлесок — черная бузина с орешником Бонитет дуба I (II) Изреживанне в 100—120 лет унта солями)