Текст
                    

ФЕДЕРАЛЬНАЯ ЦЕЛЕВАЯ ПРОГРАММА «ГОСУДАРСТВЕННАЯ ПОДДЕРЖКА ИНТЕГРАЦИИ ВЫСШЕГО ОБРАЗОВАНИЯ И ФУНДАМЕНТАЛЬНОЙ НАУКИ НА 1997-2000 ГОДЫ» САНКТ-ПЕТЕРБУРГСКИЙ ГОСУДАРСТВЕННЫЙ УНИВЕРСИТЕТ В. П. Денисенков основы БОЛОТОВЕДЕНИЯ Учебное пособие ИЗДАТЕЛЬСТВО С.-ПЕТЕРБУРГСКОГО УНИВЕРСИТЕТА 2000
УДК 633.2/3+553.97:168(470.22) ББК 26.222.7 ДЗЗ Рецензенты: д-р биол. наук Т. К. Юрковская (Ботанический институт РЛН); кафедра физической географии и геологии Российского государственною педаюгического университета им. А. И. Герцена (зав. каф. д-р icon.-минер, наук Г. И. Юренков), канд. геогр. наук В. II. Кирюшкин (Российский госу- дарственный педагогический университет им. А. И. Герцена) Печатается по постанов. 1ению Редакционно-и )дате.1ыкого совета С.-Петербургского государственного университета Денисенков В. П. ДЗЗ Основы болотоведения: Учеб, пособие. — СПб.: Изд-во С.-Пстсрб. ун-та. 2000. - 224 с. ISBN 5-288-02181-3 Предлагаемое учебное пособие соответствует программе университетского курса «Болотоведение с основами освоения болот». В пособии рассмотрены факторы и спосо- бы обратовании болот, флора и растительность, сущность процесса торфообразования. природные свойства и классификация торфа, торфяные залежи и их классификация, а также типология болотных массивов как географических ландшафтов, история и ieo- графия болот, проблемы их освоения и охраны, методы исследования. Учебное пособие предназначено для студентов географических и биологических специальностей университетов и педагогических вутов. Тем. план 1999 г, № 147 ББК 26.222.7 Издание осуществлено при финансовой поддержке Федеральной целевой программы Государственная поддержка интеграции высшего образования и фундаментальной науки на 1997-2000 годы», грант № М 251-05 © Денисенков В. П., 2000 ISBN 5-288-02181-3 © Центр «Интеграция», 2000
ПРЕДИСЛОВИЕ Болота встречаются почти во всех географических зонах. На террито- рии России и сопредельных с ней государств (бывших республик СССР) площадь болот составляет 245 млн га, из них торфяные занимают 86 млн га, причем запасы торфа оцениваются на уровне 200 млрд т — свыше 40% мировых. В России торфяные болота общей площадью около 80 млн га распространены крайне неравномерно. Наиболее заболочены районы се- вера и северо-запада европейской части, а также Западная Сибирь, Даль- ний Восток и Камчатка. Средняя заболоченность тундровой зоны в пре- делах нашей страны по данным разных авторов 50-70%, таежной зоны око- ло 30%. В целом на долю болот приходится 10% территории страны. Это лишь ориентировочные данные, так как в них не полностью учтены боло- та тундры и лесотундры, но и они свидетельствуют о большом «удельном весе» болот в современных ландшафтах. Болота — неотъемлемая часть ландшафта. Они играют заметную роль в природе, имеют важное научное и хозяйственное значение. Болота оказыва- ют положительное влияние на водный баланс местности, выполняя водоох- ранную и водозащитную функции. Многие реки берут начало в болотах. Вода болот менее загрязнена, чем вода других природных объектов. На болотах произрастают ценные пищевые растения (клюква, морош- ка, голубика), медоносные, лекарственные, дубильные. К ресурсному по- тенциалу болот относится и содержащийся в них торф, который широко используется в настоящее время в различных отраслях народного хозяй- ства. После его химической и микробиологической переработки получа- ют биологически активные вещества и корма. Сапропель и минеральные воды болот используются в лечебных целях (грязелечение, бальнеоло- гия). Кроме того, это резерв земельных и лесных угодий, так как после ме- лиорации на болотах можно выращивать сельскохозяйственные и лесные культуры или использовать их под сенокосы и пастбища. Изучение болот представляет теоретический интерес для ботанико-гео- графов, геоботаников, ландшафтоведов, палинологов, гидрологов и других 3
специалистов как своеобразный комплекс природных явлений. Болота — местообитание редких видов животных и растений, их сообществ. В торфе, консервирующем материале, относительно хорошо сохраня- ются макроостатки растений, а также их споры и пыльца. Поэтому тор- фяную залежь рассматривают как своеобразную память, летопись болот, где запечатлены все фазы развития не только болота, но и окружающих ландшафтов. По сохранившимся в торфе остаткам растений можно вос- становить особенности прежних ландшафтов на протяжении голоцена. Отрасль знаний о болоте как о природном явлении получила название «болотоведение». Это частная учебно-научная дисциплина биогеоцено- тического цикла, как и лесоведение, луговедение, тундроведение, расти- тельность степей и пустынь. Курс болотоведения читается на естественных (географических, биологических) факультетах университетов и некото- рых педагогических вузов. Со специальным уклоном этот курс читается также на лесохозяйственных (лесное болотоведение) и агрономических (болотоведение и культура болот) факультетах отдельных вузов. В настоя- щее время по этому курсу очень мало учебников и учебных пособий. Пос- леднее из них: «Краткий курс болотоведения» А. А. Ниценко, было изда- но в 1967 г. и стало библиографической редкостью. В связи с этим стано- вится очевидной необходимость создания нового учебного пособия, при написании которого автор попытался учесть научные достижения боло- товедения за последние ЗОлет. Учебное пособие написано на основе спе- циального курса, читаемого автором для студентов факультета географии и геоэкологии С.-Петербургского государственного университета. Автор приносит глубокую благодарность сотрудникам кафедры биогеографии И. А. Корчагиной, А. О. Панкратовой, С. А. Бонарь за большую по- мощь в оформлении рукописи, а также О. В. Куропаткиной за выпол- ненные рисунки.
ИСТОРИЯ ИЗУЧЕНИЯ БОЛОТ (вместо введения) Упоминания о болотах и торфе встречаются в трудах Плиния Стар- шего (46 лет до н. э.), но использовать торф в хозяйстве стали значи- тельно позднее. В XI1—XI11 вв. торф как топливный материал был из- вестен в Голландии и Шотландии. В России инициатива добычи торфа и использования его вместо дров принадлежит Петру I. В период его царствования в центральных и южных районах России ощущалась не- хватка топлива: леса вырубали, а освободившиеся площади отводили под сельскохозяйственные угодья. Петр I обращал внимание губерна- торов и генералов армий на необходимость поисков торфа, его добычи и использования как топлива с целью сбережения лесов и их ресурсов. В начале XVIII в. указом Сената было дано разрешение голландцу Тимофею Фон-Армусу осушать болота и добывать на них торф. В указе подчеркивалось бережное отношение к болотам и предписывалось ис- пользовать только те торфяники, которые не годятся на пашни и сен- ные покосы. Однако добыча торфа была изнурительной, и местные крес- тьяне всячески уклонялись от этой каторжной работы вплоть до того, что покидали родные места. В силу этой причины и ряда других данный указ не был выполнен. Но интерес к изучению болот и торфа не осла- бевал. М. В. Ломоносов в труде «О слоях земных» изложил представле- ние о природе торфа, в частности о связи образования торфа и камен- ного угля. Им же высказывалась мысль о ценности торфа как замени- теля дров в целях сбережения лесов. В 1766 г. академик Российской Академии наук И. Г. Леман в труде «О торфе и пережигании оного в уголья» различает пять сортов торфа. В 1810 г. появляется руководство по осушению болот члена С.-Петербургс- кого экономического общества Г. Энгельмана. В нем излагаются причины переувлажнения почв и указаны семь сортов торфа разной горючести. Тем не менее большого значения торф как топливо не приобрел. Основным топливом по-прежнему оставалась древесина. Поэтому на обширной тер- ритории России хищнически истреблялись леса не только мелколиственных, 5
но и ценных хвойных и широколиственных пород. Болота же, как и ра- нее, относили к бросовым землям и интерес к ним проявляли лишь как к потенциальным лесным, луговым и сельскохозяйственным угодьям. В 1873 г организуются экспедиции И. К. Августиновича и генерал-лей- тенанта И. Н. Жилинского по исследованию и осушению болот Полесья, средней (Московской, Владимирской, Тверской и других губерний), се- веро-западной полосы (Петербургской, Вологодской, Новгородской гу- берний) и южных районов Западной Сибири (Барабинской низменности). В течение 25 лет (1873-1898) участники этих экспедиций провели мно- гочисленные метеорологические, топографические, гидрологические и геоботанические исследования болот названных районов. Описания ра- стительности болот были недостаточно полными и методологически несо- вершенными. Основное внимание уделялось (в соответствии с господ- ствовавшим в прошлом веке флористическим направлением) описанию от- дельных представителей флоры болот. Тогда же проблема осушения болот в естественно-историческом ас- пекте получает освещение в работе В. В. Докучаева «К вопросу об осуше- нии болот вообще и в частности Полесья» (1874). На рубеже XIX-XX сто- летий Г. И. Танфильев в описаниях болот Петербургской губернии (1888— 1889) и Полесья (1895) не только привел сведения о размерах, глубине и растительности болот, но и вскрыл общие закономерности образования этих болот в результате зарастания озер, заболачивания участков вырубок леса и лесных пожарищ. Им же была разработана ботаническая классификация бо- лот. Трудами Г. И. Танфильева было положено начало научному болотоведе- нию в России. В 1885 г. ботаник И. Клинге впервые в России прочел курс болотоведения в Юрьевском университете (Тарту). Первое районирование болот Европейской части России дал А. А. Фомин (1898). Он выделил че- тыре основные торфяно-болотные области: Прибалтийскую низмен- ность, Полесскую котловину, Приволжскую низменность и Московскую котловину. Большое значение в развитии отечественного болотоведения имели ис- следования В. Н. Сукачева. В его классическом труде «Болота, их обра- зование, развитие и свойства» (1914) подробно рассмотрена эволюция болот, впервые дано систематическое описание болотных формаций и ассоциаций как таксономических единиц, а также изложены принципы классификации болот. В это же время вышли две капитальные работы, сыгравшие огромную роль в развитии болотоведения: «Болота и торфя- ники, развитие и строение их» В. С. Доктуровского (1914) и «Опытэпиге- нологической классификации болот» Р. И. Аболина (1914). Первые в России опытные болотные станции были созданы в местеч- ке Тоома (Эстония) в 1910 г. и под Минском в 1912 г. На станциях прово- дились работы по осушению болот и их сельскохозяйственному освоению. В 1916 г. в Москве было организовано высшее учебное заведение по под- готовке специалистов-торфоведов — Торфяная академия. Среди зарубеж- 6
ных ученых в начале XX в. вопросами болотоведения занимались К. А. Ве- бер в Германии, А. К. Каяндер в Финляндии и др. После Октябрьской революции 1917 г. создается организация «Глав- торф», ведающая торфяной промышленностью. На болотах развертыва- ется широкая сеть торфоразработок. Совершенствуются ранее существо- вавшие способы добычи торфа и создаются новые — багерный, фрезер- ный, с применением сложных механизмов. Всестороннюю помощь в создании новых способов добычи торфа (в частности, гидроторфа) ока- зывал В. И. Ленин. Потребность развивающейся промышленности в мест- ном торфяном топливе послужила стимулом к широкому и углубленному изучению болот. В 1920 г. при Главторфе был открыт специальный науч- ный отдел по изучению торфа и торфяных залежей, преобразованный в 1926 г. в Научно-исследовательский институт торфяной промышленнос- ти (Инсторф) с филиалами в Ленинграде, Минске, Киеве и Свердловске. Геоботанический кабинет Инсторфа возглавлял известный болотовед В. С. Доктуровский. При изучении стратиграфии болот он первым в на- шей стране применил спорово-пыльцевой метод. В 1922 г. был опублико- ван его учебник «Болота и торфяники». В этом же институте работал и крупный ученый Д. А. Герасимов. Его монография «Торф, его проис- хождение, залегание и распространение», изданная в 1932 г., не потеряла значения и в настоящее время. В эти же годы создается и специальная Торфяная часть при Наркомземе, которая затем была реорганизована в Центральную торфяную опытную станцию — ЦТОС. Торфяная академия была объединена с Сельскохозяйственной академией им. К. А. Тимирязева. Кроме того, в Москве был открыт Торфяной институт — специальное учеб- ное заведение, готовящее специалистов-исследователей болот и работни- ков торфяной промышленности. Позже его перевели в Тверь (Калининс- кий политехнический институт). В 20—30-х годах курсы болотоведения начали читать на биологических и географических факультетах универси- тетов и некоторых педагогических институтов. Разностороннее изучение болот в это время проводилось и в других научно-исследовательских учреждениях (Луговой, Ботанический и Бо- лотный институты АН СССР). В 1934 г. на базе филиала Инсторфа в Минске был открыт Институт торфа Академии наук БССР, существующий и в настоящее время. В суровые годы Великой отечественной войны исследования болот не прерывались. Особое внимание было обращено на выполнение специ- альных работ по обследованию болот для оборонных целей. В 1942 г. на заседании Совета народных комиссаров РСФСР было предложено усилить работы по выявлению и разведке новых торфяных болот в свя- зи с необходимостью создания резервных торфотопливных баз в стра- не. В дни блокады Ленинграда торф был единственным видом топлива. На торфе бесперебойно работали ГРЭС № 5, находившаяся в несколь- ких километрах от вражеских позиций, и ГРЭС № 8 им. С. М. Кирова. 7
В окрестностях осажденного города на болотах заготавливался сфагно- вый мох, используемый в качестве гигроскопического и антисептическо- го материала в индивидуальных санитарных пакетах бойцов. В послевоенный период и вплоть до 1985—1990 гг. в связи с интенсив- ным хозяйственным освоением болот, со значительным увеличением до- бычи торфа и расширением области его применения исследовательские работы по изучению болот получили особенно интенсивное развитие. На обширной территории России и сопредельных с ней бывших советских республик были проведены предварительные, поисковые и детальные разведки торфяных болот, в том числе и в наиболее заболоченных районах (Север и Северо-Запад Европейской части, Западная Сибирь, Дальний Восток и Камчатка). Так, в России было выявлено и разведано 43 927 торфя- ных болот общей площадью около 65 млн га. Большой вклад в развитие учения о болотах кроме названных ученых внесли Е. А. Галкина, Д. А. Герасимов, Н.Я. Кац, В. В. Кудряшов, М. И. Ней- штадт, Н. И. Пьявченко, В. Е. Раковский, С. Н. Тюремнов и др., в том числе известные ученые, работавшие в разные годы в С.-Петербургском универ- ситете: В. Н. Сукачев, И. Д. Богдановская-Гиенэф, А. А. Ниценко, А. А. Кор- чагин, Т Г. Абрамова, К. Е. Иванов, В. Д. Лопатин, М. С. Боч. В настоящее время ряд научных учреждений и проектных институтов специализирует- ся на изучении болот и торфа, разведке торфяных болот, проектировании торфопредприятий, решает вопросы осушения. Сейчас крупный научный центр болотоведения находится в Институ- те биологии Карельского филиала РАН (г. Петрозаводск). Здесь трудятся высококвалифицированные специалисты, изучающие болота на раз- ных уровнях: от отдельных особей растений до растительных сообществ, от болотных экосистем до природных ландшафтов. Наука и образование в России в конце нынешнего столетия оказались в крайне тяжелом положении. Но время идет вперед, и вопреки небла- гоприятной ситуации в стране болотоведение, так же как и другие науч- ные направления, продолжает развиваться. Сейчас практически невоз- можно организовать дальние экспедиции, поэтому для проведения полевых исследований используются сохранившиеся болотные стационары, учеб- но-научные станции вузов. Но и в этих условиях ученые и практики ищут неординарные пути выживания и развития. Возникают новые идеи, пе- ресматриваются устоявшиеся гипотезы, концепции, классификации, мо- делируются естественные болотные процессы, автоматизируются работы по составлению карт, разрабатывается компьютерная технология сбора и обработки полевых материалов, анализов и многое другое. Осваивая новое, необходимо в то же время сохранять все то ценное, что было зало- жено нашими учителями и лучшими представителями научной школы болотоведов.
Глава 1 ОБРАЗОВАНИЕ И РАЗВИТИЕ БОЛОТ 1.1. ОСНОВНЫЕ ПОНЯТИЯ БОЛОТОВЕДЕНИЯ Болотоведение — наука о болотах как природном явлении. На пер- вый взгляд кажется, что смысл основного понятия болотоведения — бо- лота, прост и ясен. Однако до сих пор нет его общепринятого определе- ния. Это объясняется сложностью болота — природного явления и объекта изучения различных дисциплин: фитоценологии, ландшафтоведения, гидрологии, геологии, торфоведения, лесоводства, почвоведения, пали- нологии и др. Большей частью исследователи рассматривали болота «под углом» ка- кой либо одной особенности, представляющей интерес для данной от- расли науки, поэтому и понятйе «болото» трактовали и трактуют до сих пор по-разному. Одни ученые, например О. Зендтнер (1854) или И. Р. Ло- ренц (1858), отождествляли болото с типом растительности. А. Ф. Флеров (1914) называл болотом растительное сообщество с господством болотных, водно-болотных и прибрежно-водных растений, требующих для свое- го развития избытка влаги, независимо от наличия торфа. Отметим, что это одностороннее определение. Согласно современным представлени- ям, болото некорректно определять как растительное сообщество (фито- ценоз), в большей степени оно соответствует биогеоценозу (в понимании В. Н. Сукачева). Другие исследователи при определении понятия болота рассматрива- ли его с позиций геологов как место, участок земной поверхности, где происходит накопление и напластование торфа, и не учитывали другие свойства (признаки). Этого принципа придерживались К. А. Вебер (1903), А. К. Каяндер (1913), Л. Фон Пост (1916), В. В. Кудряшов (1929) и др. Дан- ное определение также одностороннее и не вскрывает всей сущности бо- лот. Во многих районах нашей страны болота часто пересыхают под влия- нием глубинной эрозии и утрачивают присущие им свойства, например обильное увлажнение, накопление торфа. Они покрываются не свой- ственной болотам луговой, лесной, а иногда и степной растительностью. Такие участки нельзя отнести к болотам, хотя мощность трансформиро- ванного торфа может быть значительной. То же самое касается и глубоких 9
мерзлых торфяников тундры — реликтовых образований теплых эпох голоцена. Сугубо одностороннее определение болота, в основу которого поло- жен лишь характер увлажнения, дано А. Д. Дубахом (1936). Он определя- ет болото как всякий участок земной поверхности с пересыщенным во- дой грунтом (независимо от наличия торфа и характера растительности). Согласно этому воззрению, нет резкой границы между болотом и зарас- тающим водоемом. Многие исследователи понятие «болото» трактуют очень широко, на основе нескольких признаков — характера растительности, влажности, на- личия торфа и глубины торфяного слоя. Так, Н. Я. Кац (1941) определяет болото как участок территории, обычно увлажненный пресной или соле- ной водой, стоящей над поверхностью почвы либо ниже нее, застойной, а также более или менее проточной. Растительность большей частью водо- или влаголюбивая, реже мезофильная, а иногда физически или физиоло- гически ксерофитная. Он подразделяет болота следующим образом: 1) торфяники со слоем торфа более 50 см в неосушенном и 30 см в осушенном состоянии; 2) минеральные болота пресноводного питания без торфа или с тор- фяным слоем менее 50 см в неосушенном состоянии; 3) заболоченные земли без торфа или с торфяным слоем 50 см в неосу- шенном состоянии; 4) зарастающие водоемы; 5) засоленные болота (солончаки). Определение Н. Я. Каца получается весьма пространным. В нем те- ряются специфические черты болота — обильное увлажнение, гидро- фильная растительность и особенности болотного процесса почвооб- разования. В настоящее время большинство исследователей при определении понятия болота придерживаются ландшафтно-географического подхода. Впервые он был введен Р. И. Аболиным (1914), согласно которому болото представляет собой закономерно складывающийся и «живущий» геогра- фический ландшафт (эпитип). Его основные признаки — обильное увлаж- нение, специфическая гидрофильная растительность, а также болотный тип почвообразования, связанный преимущественно с торфообразованием. Сторонники этой точки зрения делятся на две группы. Одни ученые: Ю.Д. Цинзерлинг (1938), С. Н.Тюремнов (1976), И.Д. Богдановская- Гиенэф (1946), В. Д. Лопатин (1971), К. Е. Иванов (1975), Т. К. Юрковская (1980) и др., считают торф обязательным признаком (свойством) болота. Другие рассматривают отложения торфа как частный случай, потому что при определенных условиях он может не накапливаться. Например, в поймах крупных рек, несмотря на обильное увлажнение и типичную влаголюбивую растительность, торф не образуется в силу того, что ра- стительные остатки погребаются мощным слоем аллювия. К этой группе 10
ученых относятся: В. Н. Сукачев (1926), Н. Я. Кац(1941), Н. И. Пьявчен- ко (1945, 1963), А. Н. Ниценко (1967), Е. М. Брадис (1974), М. С. Боч и В. В. Мазинг (1979) и др. Различия в определении понятия болота учеными этих двух групп не- существенны и не имеют принципиального значения, тем более что пред- ставители первого направления вводят еще и понятие «заболоченные земли», куда они относят переувлажненные участки земной поверхности с неглу- боким слоем торфа (20-50 см). Главным критерием разграничения болот и заболоченных земель служит глубина расположения корневых систем рас- тений. Если корневые системы растений остаются связанными с мине- ральным грунтом, то данный участок земной поверхности следует отно- сить к заболоченным землям. Мощность торфа в данном случае не обяза- тельно должна ограничиваться глубиной 20-50 см, для лесных сообществ она может быть и больше. Заболоченные земли представляют собой на- чальные этапы развития болот. По характеру растительного покрова они могут быть заболоченными лесами, лугами, тундрами. Таким образом, к болотам относятся участки земной поверхности, характеризующиеся по- стоянным или продолжительным обильным увлажнением, специфической влаголюбивой растительностью и болотным типом почвообразования. Болото можно рассматривать и с биогеоценотических позиций. Био- геоценоз — это конкретная природная система, ограниченная фитоценозом. Для биогеоценоза характерна определенная однородность природных явлений (микроклиматических, водного режима, геолого-геморфологи- ческих особенностей, почвенного и растительного покровов, животного населения и т. д.). В том случае если болото имеет очень малую площадь и однородно на всей своей поверхности по характеру растительного покро- ва, микрорельефа, водного режима, по свойствам торфа и торфяной зале- жи, оно может быть отождествлено с биогеоценозом. Однако в природе такой однородности не наблюдается. Болота неоднородны, особенно резко различаются их краевые и центральные части. Поэтому болото представляет собой группу взаимосвязанных и взаимодействующих биогео- ценозов, которую можно рассматривать как экосистему вода—раститель- ность—торф. Примерно такое определение болота было дано И. Д. Бог- дановской-Гиенэф (1946). Очень часто употребляют термины «болотный массив», или вландшафто- ведении «болотный мезоландшафт», «болотное урочище». Под болотным массивом подразумевают участок поверхности, занятый болотом, грани- цы которого представляют отдельный контур, т. е. болото со всех сторон окружено суходолами или водными пространствами. Каждый болотный массив с самого начала возникновения формируется в единой впадине и состоит из взаимосвязанных и взаимообусловленных участков — фаций (микроландшафтов). Торф представляет собой продукт неполного разложения растительной массы в условиях обильного увлажнения и недостаточной аэрации в связи II
с болотным типом почвообразования. По мере накопления торфа форми- руются торфяные залежи. Согласно определению С. Н. Тюремнова (1976), торфяная залежь — это закономерное вертикальное напластование одно- го или нескольких видов торфа от поверхности болота до минерального дна или подстилающих озерных отложений. Термин «торфяное месторождение» широко применяется в практике торфоразведочных работ, в торфяной промышленности по аналогии с месторождениями полезных ископаемых. С.Н. Тюремнов (1949) торфя- ными месторождениями называет болота с достаточной производствен- ной мощностью и протяженностью торфяной залежи. Он имеет в виду не только торфяную толщу, но и все природное образование, состоящее из растительного покрова и торфяной залежи. Границы торфяных месторождений устанавливаются по промышлен- ной залежи торфа, т. е. залежи, пригодной по глубине для промышленной разработки. В настоящее время глубина промзалежи принята более 0,7 м в неосушенном состоянии. Кроме понятия «болото» существует понятие «торфяник». Чаше всего его употребляют как синоним торфяного болота. Н.И. Пьявченко (1963, 1985) считает, что правильнее торфяником называть осушенное или дре- нированное естественным путем болото, когда оно утратило такие есте- ственные свойства как обильное увлажнение и влаголюбивая раститель- ность. И от болота, по сути дела, осталась только одна торфяная залежь с трансформированными свойствами. Торфяники присущи тундровой зоне (мертвые реликтовые торфяные образования), а также и лесостепной зоне, где некоторые болота в результате глубинной эрозии погребаются минераль- ными наносами. Обычно болота в зависимости от характера питания и условий их рас- положения в рельефе местности подразделяют на три типа: низинные (эвтрофные), переходные (мезотрофные) и верховые (олиготрофные). К низинным условно относятся болота с зольностью верхнего слоя торфа выше 6—7%, к переходным — с зольностью от 4 до 6—7, к верховым — с зольностью менее 4%. Низинными называют болота, поверхность которых увлажнена водами, богатыми минеральными веществами. Обычно низинные болота распо- лагаются в пониженных местах рельефа, т. е. там, где грунтовые воды на- ходятся близко к поверхности. Их можно встретить и на водоразделах, т. е. на возвышенных местах, но подстилающие болота грунты достаточно богаты минеральными солями. Не нужно забывать о том, что в питании низинных болот принимают участие и атмосферные осадки. И как указы- вает А. А. Ниценко (1967), нельзя противопоставлять грунтовое питание атмосферному. Все грунтовые воды образуются из просачивающихся ат- мосферных осадков, которые, проходя через толщу горных пород, обога- щаются минеральными соединениями. Растительный покров низинных болот весьма разнообразен. В зависимости от преобладания тех или иных 12
сообществ низинные болота могут быть лесными, кустарниковыми, тра- вяными, моховыми. Среди последних имеются и сфагновые, но виды сфагновых мхов здесь более требовательны к питанию, чем на верховых болотах. К верховым относят болота, поверхность которых увлажняется водами, бедными элементами минерального питания. В основном питание этих болот обеспечивается атмосферными осадками и пылью, отлагаемой на их поверхности. Как правило, верховые болота располагаются на повы- шенных местах, в основном на водоразделах, и по мере развития их по- верхность приобретает выпуклую форму, но начальные стадии их образо- вания всегда связаны с понижениями местности. При определенных ус- ловиях (например, если котловина расположена среди бедных песчаных отложений) эти болота сразу вступают в олиготрофную стадию развития или быстро проходят мезотрофную и эвтрофную стадии. В этом случае боло- то с самого начала своего возникновения питается обедненными грунто- выми водами. 1. 2. ФАКТОРЫ ОБРАЗОВАНИЯ БОЛОТ Торфяные болота встречаются почти во всех странах мира. Их пло- щадь по последним данным составляет 176 млн га, однако распределены они по земной поверхности крайне неравномерно. В южном полушарии площадь торфяных болот незначительна, наибольшей величины она дос- тигает в северном полушарии. Здесь болота представляют собой харак- терную зональную особенность, обусловленную климатическими, гидро- логическими, геоморфологическими, почвенно-геологическими, фито- ценотическими и другими факторами. Особенности торфообразовательного процесса, распределение болот и их основные признаки: характер растительного покрова, мощность, строе- ние и свойства торфяной залежи, развитие микро- и нанорельефа, гидроло- гический режим, в общих чертах определяются климатом. Общеизвестно, что в областях с жарким и сухим климатом болот нет или они встречаются крайне редко и лишены торфа. В областях же с прохладным и влажным климатом болота встречаются повсеместно и имеют развитую торфяную залежь. Из элементов климата при болотообразовании важны атмосфер- ные осадки и температура. Для выяснения причин болотообразования необходимо знать не только суммарное количество значений этих пара- метров за год, но и их соотношение. В условиях степи малое количество осадков при высоких летних температурах обусловливает низкую относи- тельную влажность воздуха и повышенную транспирацию, что не благо- приятствует болотообразованию. Но то же количество осадков при низ- ких летних температурах в тундре создает повышенную относительную I3
Рис. 1. Зоны увлажнения европейской части России (по: А. Н. Костяков, 1938): А — юна избыточного увлажнения, Б — зона неустойчивого увлажнения. В — зона недостаточного увлажнен ия влажность воздуха, благоприят- ствующую заболачиванию. Кро- ме того, этому способствует зале- гание на небольшой глубине во- доупорного горизонта из вечной мерзлоты. Болотообразование наиболее развито в тех районах, где количе- ство осадков заметно преобладает над испарением. Не израсходо- ванная на испарение влага накап- ливается и значительно перенасы- щает грунт. Вода, заполняя поры почвы, вытесняет из нее атмосфер- ный кислород, т. е. создаются ус- ловия анаэробиоза. В почве полу- чает развитие восстановительный процесс, происходит накопление закисных соединений железа и дру- гих элементов, которое влечет за собой оглеение грунта. Вследствие недостатка кислорода в почве подавляется жизнедеятельность аэробных микроорганизмов, участвующих в разложении отмерших остатков расте- ний, они накапливаются и превращаются в торф. Однако перенасыщенность субстрата водой сама по себе не всегда приводит к заболачиванию. Если вода обогащена кислородом (его содер- жание превышает 5%) и стекает по уклону поверхности, то обычно бо- лота не образуется. Для того чтобы начался процесс заболачивания, помимо избытка влаги необходимы понижение в рельефе, задержива- ющее сток, и водоупор в виде грунта с малой водопроницаемостью. В качестве водоупора может выступать и близкое к поверхности зерка- ло грунтовых вод. Используя климатический коэффициент (отношение годовой суммы осадков к годовой величине испарения с той же площади), академик А. Н. Костяков (1938) выделил в Европейской части России и сопредель- ных с нею государств три зоны (рис. 1): избыточного, неустойчивого и недостаточного увлажнения. Зона избыточного увлажнения. Климатический коэффициент превышает 1,0. Карелия, Северо-Запад и Север России, Прибалтика, северные райо- ны Белоруссии. Это пояс наибольшей заболоченности и заторфованности. Здесь болотообразование в меньшей степени зависит от рельефа местнос- ти. Обширные болотные массивы образуются не только в глубоких впади- нах, но и на волнистом рельефе при большом количестве осадков. Днища крупных массивов не всегда вогнутые, они бывают плоскими или слабо- 14
волнистыми. Преобладают верховые болота, образовавшиеся путем забола- чивания минеральных земель. Зона неустойчивого увлажнения. Климатический коэффициент 0,5— 1,25. Украина, южная часть Белоруссии, Центральные районы России, Татарстан, Удмуртия, Марийская республика. Заболоченность террито- рии средняя. Болота в основном приурочены к отрицательным элемен- там рельефа: глубоким понижениям, берегам озер и рек. В области преоб- ладают болота озерного происхождения. Зона недостаточного увлажнения. Климатический коэффициент всегда меньше 1,0 (0,25-0,75). Постоянное превышение увлажнения над осад- ками. Юго-восток Европейской части России, т. е. территории, лежа- щие к югу от линии Днепропетровск-Саратов—Казань. Болота встреча- ются редко, располагаются в отрицательных формах рельефа (в поймах рек, по берегам озер или в глубоких котловинах). Верховые болота не на- блюдаются. Общее представление о степени заболоченности отдельных районов Европейской части России и сопредельных с нею государств дает при- веденная карта (рис. 2). Рис. 2. Карта заболоченности Европейской части России (по: Н. Я. Каи, 1941): /- площадь болот более 35%; 2- 30-35;— 25-30; 4 - 20-25; 5 - 15-20; 6- 10-15; 7- 5-10; 8— менее 5%; 9 — граница областей с различной заболоченностью 15
В областях с очень большим количеством осадков (более 1000 мм), г е. в Англии, горах Богемии болота настолько сильно разрастаются, что «одева- ют» не только впадины, но и склоны и даже вершины холмов сплошным плашом торфяных отложений, повторяющим рельеф дна. Возникают боло- та особого типа, получившие название «торфяники-плащи». Размещение торфяников при обильных осадках и выпуклых формах рельефа объясняет- ся не только прямым, но и косвенным влиянием атмосферных осадков. По- чва в этих условиях настолько сильно переувлажнена и выщелочена, что создает наиболее благоприятные условия для поселения олиготрофных болотных растений, особенно сфагновых мхов, и для роста торфяников не только в основании склонов, но и в средних и верхних частях вплоть до вершин холмов. С количеством осадков связана глубина залегания грунтовых вод — важ- нейший фактор, определяющий заболоченность. В областях избыточного увлажнения горизонт почвенно-грунтовых вод располагается высоко, почти у самой поверхности, поэтому почвы легко подвергаются забола- чиванию. Верхняя кайма почвенно-грунтовых вод, так называемая верхо- водка, бедна элементами минерального питания. В таких условиях легко поселяются не требовательные к питанию растения — пионеры заболачи- вания: мезо- и гидрофильное разнотравье, политриховые мхи, а в некото- рых случаях и сфагновые мхи. В области недостаточного увлажнения го- ризонт грунтовых вод лежит глубоко под поверхностью (10-30 м), к тому же воды бывают сильно засолены, что в совокупности создает неблаго- приятные условия для заболачивания. Температура воздуха и почв наряду с влажностью климата определяет интенсивностьболотообразования и торфонакопления. Температура влияет на скорость испарения. От нее зависит и продолжительность вегетаци- онного периода, а также прирост растительной массы и скорость ее разложения. В тундре вследствие низких температур разложение растительных ос- татков происходит медленно. Но в еще большей степени замедлен рост растений, поэтому мощность образующихся на болотах торфяных зале- жей невелика (10-30 см). По мере продвижения к югу мощность залежи увеличивается. В северной тайге она составляет в среднем 2—3 м, в южной тайге до 8—9 м и более. К югу от таежной зоны, по мере того как климат ста- новится все более сухим, повышается скорость разложения растительных остатков и соответственно уменьшается мощность торфяной залежи. В пустынной зоне болота, как правило, лишены торфа или же мощность его незначительна. В тропической зоне несмотря на значительный при- рост растительной массы ее остатки подвергаются полному распаду. Од- нако в отдельных районах тропиков, где условия благоприятны для забо- лачивания (поймы рек, океаническая береговая полоса, тектонические впадины), интенсивность болотообразования и торфонакопления может быть весьма значительной (мощность торфа до 6 м и более). Встречаются 16
не только эвтрофные болота, но и олиготрофные. Наиболее заболочен- ные районы отмечаются на Кубе, в Шри-Ланке, Индонезии. Таким образом, торфонакопление в основном связано с лесной зоной. Накоплению торфа здесь благоприятствуют умеренные летние температу- ры, большое количество осадков и слабое испарение. Зависимость между этими климатическими элементами хорошо проявляется на Восточно- Европейской равнине. Повышение влажности климата в направлении с юго-востока на северо-запад сопровождается возрастанием степени за- болоченности и заторфованности территории. В степной и полупустын- ной зонах заторфованность территории составляет менее 0,1%, в лесо- степной 0,2, в лесной в среднем 10%. Заторфованность тундровой зоны незначительна (менее 1%), что обусловлено вечной мерзлотой и геологи- ческой молодостью территории, недавно освободившейся от ледниково- го покрова. Развитие и распределение болот зависит от условий их расположения в рельефе местности. Рельеф выступает в качестве прямо и косвенно действу- ющего фактора болотообразования, усиливая или ослабляя влияние клима- тических и гидрологических факторов. Общее значение его заключается в перераспределении влаги. Низменные, слабо всхолмленные пространства отличаются высокой степенью заболоченности, особенно в случаях затруд- ненного стока. На возвышенных пространствах с сильно расчлененным рельефом, а также в горных районах болот нет или они распространены ограниченно. В областях избыточного увлажнения, как указывалось ранее, болото- образование в меньшей степени зависит от рельефа. Здесь обширные по площади торфяные болота преимущественно атмосферного типа пита- ния развиваются на низменных, мало расчлененных, слабо дренирован- ных водоразделах, понижениях близ озер, морей, по речным долинам, по вытянутым пологим склонам, увлажняемым поверхностно-сточными во- дами. Однако и в этих условиях болота распределяются неравномерно. Их основные площади приурочены к наиболее пониженным местам, пре- имущественно к древним аллювиальным равнинам с малыми уклонами поверхности и с высоким стоянием почвенно-грунтовых вод. Поданным М. Н. Никонова (1949), именно с этими равнинами влесной зоне связа- ны максимальная заболоченность территории и ее заторфованность, дос- тигающие в отдельных районах 30—40%. Подобные районы относят к так называемым торфяным бассейнам. К сильно заболоченным низменным и равнинным территориям лесной зоны России относятся: Молого-Шекс- нинское междуречье, Мещерская низменность (бассейн рек Оки, Клязьмы, Мещеры), Полистово-Ловатский район (междуречье рек Ловати, Шело- ни, Полисти, Великой), бассейн Васюгана на Обь-Иртышском водоразделе в Западной Сибири и др. В указанных районах распространены обшир- ные олиготрофные водораздельные торфяники, заполнившие к настояще- му времени все неровности рельефа. Однако при детальном исследовании 17
торфяной залежи обнаруживается, что заболачивание этих торфяников начиналось с наиболее глубоких мест поверхности (очагов), где накаплива- лась влага, способствующая переувлажнению грунта. По мере заполнения углублений торфом процесс заболачивания постепенно распространялся в стороны вследствие переувлажнения почв близлежащих суходольных участков. На равнинах с ледниково-аккумулятивным рельефом заболо- ченность и заторфованность снижаются до 5—10%, а в более расчленен- ных холмисто-моренных ландшафтах до 1-3%. По мере продвижения к югу, в области широколиственных лесов, а также в лесостепи зависимость расположения болот от рельефа местнос- ти становится еще резче. Болота расположены исключительно во впади- нах рельефа, преимущественно в поймах рек, понижениях вблизи озер, реже в котловинах водоразделов. Питание болот осуществляется грунто- выми водами. Дальше к югу, в степной зоне болота редки и приурочены к поймам рек и берегам озер. Формы рельефа нередко влияют на конфигурацию болот. В Карелии болота часто имеют вид длинных полос, вытянутых с северо-запада на юго-восток в соответствии с ледниковыми ложбинами, которые череду- ются со скалистыми грядами (сельгами). В Барабинской лесостепи (За- падная Сибирь) верховые болота — «рямы», округлые, т. е. их очертания почти повторяют контур озер, из которых они образовались. Глубина депрессий или котловин, в которых образовались болота, влияет на их водно-минеральное питание. Большая глубина котловины обуслов- ливает близость грунтовых вод, а значит, и развитие низинных или пере- ходных обводненных болот. В менее глубоких депрессиях, где грунтовые воды лежат глубже, торфяники верховые и менее обводнены. Ширина котловин влияет на величину торфяника и степень его об- водненности. Крупные торфяники обширных депрессий обычно доволь- но сильно обводнены и, следовательно, незначительно облесены. Малые торфяники сравнительно сухие (лучше дренированы) и поэтому облесе- ны в большей степени. От характера рельефа зависит также и скорость надвигания болота на прилегающие суходольные участки. Поданным Н. И. Пьявченко (1985), при равнинном рельефе в условиях нашей лесной зоны надвигание болот на суходол становится заметным через 10-15 лет, при крутизне склона 5° болото надвигается на суходол со скоростью 1 м за 100 лет, при уклоне 20° — 1 м за 400 лет, при уклоне 40° — 1 м за 800 лет. Большое влияние на болотообразование и современное распростране- ние болот оказало последнее валдайское оледенение. Общее значение его заключается, по мнению Н. Я. Каца (1941), в выработке определенных форм рельефа, а также в создании гидрологических и климатических ус- ловий, влияющих на современное распространение болот. Под непосред- ственным воздействием ледника в северной половине Восточно-Евро- пейской равнины сформировался мягкоравнинный сглаженный рельеф 18
со слаборасчлененными неглубоко врезанными речными долинами (пре- вышение водоразделов над долинами небольшое). В результате таяния ледника накапливались и неоднократно переотлагались мощные толши перемытого и отсортированного талыми водами моренного материала в виде песчаных и глинистых флювиогляциальных отложений, покрываю- щих равнинные пространства. Таюшие ледники откладывали также и круп- ный обломочный материал. После таяния ледника осталось много мелких водоемов, которые и послужили очагами последующего заболачивания. Таким образом, в результате оледенения создались необходимые предпо- сылки для начальных этапов заболачивания. Границы максимального распространения последнего валдайского оле- денения и современного распространения болот в Европейской России в значительной степени совпадают. В особенности это касается южных границ распространения верховых болот. Южнее границы валдайского оледенения болота встречаются редко, спорадически, площади их неве- лики, главным образом это болота грунтового питания. В Западной Си- бири границы распространения верховых болот расположены намного южнее границы оледенения, что связано, по-видимому, с равниннос- тью территории. Южная половина Восточно-Европейской равнины не подвергалась последнему оледенению. Рельеф ее более расчленен, уровни водоразде- лов значительно превышают уровни речных долин. Поверхность покрыта мощной толщей лессовых отложений, более богатых элементами мине- рального питания. Поэтому почвы значительно плодороднее, чем север- ные подзолистые. Все это в совокупности с другими факторами сильно ограничивает процесс болотообразования и особенно торфонакопления. Болотообразование в определенной степени зависит и от характера поч- венного покрова. Зона подзолистых почв в общем совпадает с зоной мак- симального распространения торфяных болот, в частности верховых. Сравнительно влажный климат ведет к выщелачиванию, обеднению со- лями верхних почвенных горизонтов и образованию подзолов, что спо- собствует поселению сфагновых мхов, которые вытесняют более требова- тельные к питанию лесные мхи и тем самым ускоряют процесс заболачи- вания. В районах распространения бедных почв болота, образующиеся на суходолах, чаще начинаются с олиготрофной стадии или быстро всту- пают в нее. В лесостепной и степной зонах количество болот резко уменьшается. Вследствие более сухого теплого климата почва богаче солями, поэтому торфяники этих зон эвтрофные. На болотообразование влияют также и гидрографические особенности местности. Болотообразовательный процесс лучше развит в тех районах, где много озер, протоков, стариц, мелководий, легко подвергающихся зарастанию. Нередко болота образуются и в местах выхода ключевой воды (так называемое ключевое болотообразование). Ключевые болота
отличаются повышенной минерализацией торфа, в особенности кальци- ем. Существующие болота также способствуют усилению болотообразо- вательного процесса на прилегающих суходольных участках. Геологическое строение местности в определенной степени сказывается на характере водно-минерального питания болот. В районах распростране- ния бедных песчаных отложений, кислых гранитов преимущественно раз- виты верховые болота, облесенные сосной. Нередко они с самого начала или довольно рано вступают в олиготрофную стадию развития. На гли- нистых отложениях преобладают низинные и переходные болота. В райо- нах развития известняков, в условиях богатого водно-минерального пи- тания, болота долго остаются на низинной стадии развития. Для этих рай- онов типичны осоково-гипновые болота. Тектонические процессы в земной коре также оказывают влияние на ход развития болот. Если происходит поднятие поверхности, то русла рек врезаются глубже, при этом улучшается дренаж территории и болотооб- разование ослабевает. Если поверхность опускается, то обводненность тер- ритории увеличивается и балатообразовательный процесс усиливается. Хозяйственная деятельность человека может как ослаблять (частичное осушение), так и усиливать (подтопление) болотообразовательный процесс или способствовать его появлению. Например, за последние 30-40 лет на- блюдается заболачивание низинных участков побережья Рыбинского водо- хранилища в связи с поднятием уровня грунтовых вод в прибрежной полосе. 1. 3. СПОСОБЫ ОБРАЗОВАНИЯ БОЛОТ Известны два способа образования болот: 1) заторфовывание водоемов, при этом торфяная залежь болота под- стилается озерными отложениями большей или меньшей мощности; 2) заболачивание минеральных, чаще лесных почв, в этом случае тор- фяная залежь лежит на минеральном грунте. Остановимся на подробной характеристике названных способов. Заторфовывание водоемов Данный способ образования болот характерен для замкнутых водо- емов со стоячей и слабо проточной водой — озер, речных заводей, ста- риц, морских мелководий и лагун. Процессы заторфовывания водоемов были широко распространены в начальные периоды голоцена, когда пос- ле отступания ледника остались многочисленные мелкие и глубокие озе- ра. Постепенно они заполнялись минеральными наносами ветрового и водного происхождения. По мере формирования растительности и жи- 20
вотного населения в озерах начали накапливаться органогенные отложе- ния в виде сапропеля (греч. сапрос — гнилой, пелос — ил, грязь). Это од- нородная желеобразной (студенистой) консистенции масса, цвет кото- рой может меняться от желтоватого, розово-серого до оливкового. При высушивании сапропель твердеет и распадается на тонкие лентообраз- ные слои различной степени окрашенности, что обусловлено сезон- ностью отложения сапропелей. В летнее время при усилении микробиоло- гических процессов откладываются более мощные и темные слои сапропе- ля, в зимний же период при замирании микробиологических процессов формируются тонкие и светлые слои. Сапропель образуется на дне водо- емов преимущественно из отмершей органической массы многочислен- ных микроскопических растений и животных, находящихся в воде во взвешенном состоянии (так называемого планктона). Из растений в план- ктоне преобладают сине-зеленые водоросли, диатомовые и зеленые, из животных — различные ракообразные, коловратки. Кроме того, материалом для сапропеля служат нанесенные течением остатки высших прибреж- но-водных растений, пыльца деревьев и кустарников, экскременты и тру- пы водных животных (рыб и др.). Одновременно с отложением сапропеля в озере развивается прибреж- но-водная растительность. В распределении растительности в водоемах (со стоячей или медленно текущей водой) главным фактором выступает глубина воды. От глубины и прозрачности воды зависят интенсивность освещения и температура ее нижних слоев. Движение воды и свойства дна (рельеф, механический состав и др.) имеют второстепенное значение. Для водоемов с водой, богатой минеральными соединениями, и с поло- гими берегами академик В. Н. Сукачев (1926) установил ряд раститель- ных поясов (зон), закономерно сменяющихся от берега к центру и свя- занных главным образом с глубиной водного слоя (рис. 3). Во внешнем, периодически осушаемом мелководном поясе (примерно до глубины 1 м) располагаются заросли крупных осок, прибрежно-водно- го разнотравья: частухи (Alisma plantago aquatica*), стрелолиста (Saggitaria sagittifolia), наумбургии (Naumburgia thyrsiflora) и др.) иногда с примесью гипновых мхов (Drepanocladus, Calliergon). Под этими сообществами от- кладывается настоящий торф (осоковый, смешанный травяной). До глуби- ны 2-3 м следует пояс высоких растений из зарослей тростника (Phragmites australis), трезубки (Scolochloa festucacea), реже камыша озерного (Scirpus 1а- custris), рогоза (Potamogeton sp.) с примесью хвоща. Здесь откладываются тростниковый, камышовый, хвощовый торфа. Еще дальше (глубина 4-5 м) простирается пояс настоящих водных ра- стений с плавающими листьями. Это зоны кувшинок (Nymphae), кубышек * Латинские названия растений даны по монографии С. К. Черепанова «Сосудистые растения России и сопредельных государств (в пределах бывшего СССР)», 1995. При ис- пользовании литературных данных оставлены названия, приведенные авторами. Названия мхов и лишайников традиционно даются только на латинском языке. 21
Рис. 3. Зарастание водоема (по: В. Н. Сукачев, 1926): / — осоковый торф; 2 — тростниковый и камышовый торф; 3 — сапропелевый торф; 4 — сапропель {Nuphar), а несколько глубже рдеста плавающего {Potamogeton natans). Здесь откладывается сапропелевый торф. Далее к центру поверхность водоема свободна. Это так называемый пояс макрофитов. Здесь встречаются погруженные в воду растения —ги- датофиты различных видов: широколистные и узколистные рдесты, ро- голистник {Ceratophyllum demersum), уруть (MyriophUlum spicatum). Несколько глубже этот пояс сменяется поясом «подводных лугов», где растения не достигают поверхности воды. Здесь растут харовые водорос- ли (Chara, Nitella), а также некоторые мхи (Caltiergon giganteum и др.). Последний пояс (глубина превышает 4—5 м) занят микрофитами, где обитают сине-зеленые, диатомовые и зеленые водоросли. Глубже распро- странены только микроскопические планктонные организмы. Под сооб- ществами макро- и микрофитов образуются отложения сапропеля. Такое описание зарастания озер условно, схематично. В природе все происходит сложнее. В зависимости от конкретных условий (глубины во- доема, неровностей его дна, характера грунта, химических особенностей воды и прочих факторов) наблюдаются отклонения отданной схемы рас- пределения сообществ в зарастающих водоемах. Некоторые пояса могут полностью выпадать, два пояса нередко совмещаются, или один из поя- сов разделяется на два. Порядок отложений также нарушается вклинива- нием слоев намывного торфа неопределенного состава. По мере накопления органогенных отложений (торфа, сапропелевого торфа и сапропеля) уменьшается глубина водоема и повышается его дно. В связи с этим перечисленные пояса растительности сдвигаются в глубь озера. Например, заросли кувшинок и рдестов сменяются зарослями вы- соких растений (тростника, рогоза и др.), а их место занимают осоки и прибрежно-водное разнотравье. Внешний пояс постоянно расширяется. Через некоторое время неглубокие озера зарастают настолько, что сво- бодная водная поверхность исчезает. На месте заросшего озера обычно 22
формируется травяное болото, преимущественно осоковое или гипно- во-осоковое со слабо вогнутой поверхностью. Последовательность смены растительных поясов при зарастании водоемов подтверждается ботани- ческим составом нижних слоев торфа и сапропеля. Такой способ образо- вания болот назван В. Н. Сукачевым зарастанием, так как заторфовыва- ние водоема идет параллельно с зарастанием растительности со дна. В меньшей степени, чем зарастание, распространен другой тип затор- фовывания водоемов — сплавинное нарастание. В данном случае играют роль растения, не коренящиеся на дне, а образующие плавающий на воде ковер, который называется сплавиной. Этот процесс начинается у берегов водоема, где большая глубина не дает возможности развиваться осокам, тростнику и др. Сплавины образуются в наиболее защищенных от ветра частях водоема (бухтах, заливах и др.). Например, на озерах Прибалтики сплавинное нарастание происходите северо-западных защищенных под- ветренных сторон, т. е. со стороны господствующих ветров. Эта законо- мерность получила название закона Клинге. Пионерами образования сплавин выступают цветковые растения (бе- локрыльник, вахта, сабельник). Они растут у берегов и посылают свои го- ризонтально стелющиеся побеги навстречу воде. Переплетаясь между со- бой, они создают субстрат для поселения других растений — осок, хвоша, стрелолиста, вахты, частухи и др., которые своими корневищами все бо- лее уплотняют плавающий на воде ковер. Внешним краем сплавина при- креплена к берегу водоема, а плавающим более тонким краем надвигает- ся на открытую водную поверхность. Отмирающие остатки растений ос- таются на ковре, все более уплотняя его. Водоемы со спокойной водной поверхностью зарастают мхами, которые образуют более нежные, мягкие ковры, не выносящие даже слабого волнения. Сфагновые мхи развива- ются в бедных, более мягких водах; гипновые мхи предпочитают жесткую, минерализованную воду. По мере уплотнения мохового ковра на нем поселяются обычные болотные рас- тения (осоки топяная, волосисто- плодная, струннокорневая, шейх- церия, кустарнички и др.). Ход заполнения водоема торфом при сплавинном нарастании сложнее, чем при зарастании. Сплавина раз- растается от берега внутрь водоема и одновременно утолщается. Час- тично растительные остатки ниж- них слоев сплавины опускаются на дно, где накапливаются в виде слоя бурого ила, называемого муттой (финск. muta — ил) (рис. 4). Эти скопления постепенно повышают Рис. 4. Образование сплавины: / — сапропель; 2 — торфяной ил (мутта); 3 — торф сплавины 23
дно водоема и способствуют его обмелению (мутта откладывается на ми- неральное дно или на слои сапропеля либо сапропелевого торфа). Про- цесс заполнения торфом осложняется привносом с обратным придон- ным течением (противоположным поверхностному течению воды) вы- мытых из наветренного берега озера мелких минеральных частиц, также отлагающихся под сплавиной. Иногда в результате волнения куски сплавины отрываются волнени- ем, и ветер гонит по озеру плавучие островки. В спокойных водоемах сплавина может покрывать почти всю поверхность озера, оставив лишь разбросанные среди качающегося болота (зыбуна) открытые водные про- странства, обычно очень глубокие, так называемые окна или окнища. Со временем зыбун становится прочным и выдерживает вес человека. По- степенно «окна» исчезают, и остается сплошное болото со слоем воды под сплавиной, со временем исчезающей под влиянием продолжающегося заторфовы вания. Описанные способы заторфовывания: зарастание водоемов и сплавин- ное нарастание, далеко не всегда разграничены. В разных частях одного водоема одновременно развиваются оба процесса. Изложенный способ образования сплавин был критически пересмот- рен И. Д. Богдановской-Гиенэф (1945, 1949). В результате многолетних ис- следований зарастающих водоемов Карелии, Ленинградской, Тверской, Псковской и Иркутской областей ей удалось установить, что большую часть сплавин, принимаемых ранее за первичные надводные, следует рас- сматривать как вторичные. Образование сплавин происходит на отложив- шемся в озере сапропеле. В результате разных причин может произойти I l 2 з Рис. 5. Надиловая сплавина (Л) и вторичная надводная сплавина (£) (по: И.Д. Богдановской-Гиенэф, 1949): 1 — осоковый торф; 2 — сфагновый торф; 3 — сапропель (гиттия); пунктир — уровень озера до повышении временное понижение уровня озера. Обнажившийся сапропель быстро за- растает влаголюбивыми растениями (осоками, рогозом, тростником, хво- щом и др.). Разрастаясь в полужид- ком слое сапропеля, эти растения постепенно формируют зыбкую на- диловую (надсапропелевую) спла- вину. При дальнейшем повышении уровня озера сплавина отрывается от сапропелевой основы и всплыва- ет над водой (рис. 5). Настоящие надводные сплавины, как указывает И.Д. Богдановская- Гиенэф (1949), представляют собой чрезвычайно редкое явление. Для их образования необходимо редко встре- чающееся в природе сочетание усло- вий: глубина воды, не допускающая 24
укоренения растений; достаточная минерализация воды; ограничен- ные размеры водной поверхности; отсутствие донного газоотделения и волнения; постоянный уровень водоема. Этим требованиям чаще всего удовлетворяют болотные водоемы. Известен также и третий способ заторфовывания водоемов — механи- ческое заполнение. Сущность его заключается в том, что некоторые тунд- ровые озера и болотные озерки могут заполняться смытыми с берегов минеральными, торфяными, а в отдельных случаях и сапропелевыми от- ложениями. Когда отложения достигают поверхности озера, начинает развиваться растительность. Постепенно формируется надиловая спла- вина, и на определенной стадии развития озеро превращается в болото, обычно низинное (тростниковое, рогозовое, осоковое или моховое). Процессы механического заполнения неглубоких озер были широко распространены в самом начале послеледникового времени. Пионерами зарастания выступали главным образом мхи Calliergon giganleum и Scor- pidium scorpioides. Их торфа нередко можно встретить в основании залежей болот. Заболачивание минеральных почв (суходольное заболачивание) Болота, особенно в северной части территории нашей страны, возникли большей частью в результате заболачивания минеральных почв. Об этом свидетельствуют древесные торфа в основании торфяной залежи боль- шей части болот. До недавнего времени (40-50 лет назад) процесс заболачивания мине- ральных земель был изучен недостаточно полно. Существовали различ- ные теории и точки зрения относительно образования болот на суходо- лах. Особенно популярным было представление о значительном влиянии растительности на этот процесс. Некоторые исследователи считали, что в результате вырубок и пожаров в связи с уничтожением древостоя в почве накапливается неизрасходованная на транспирацию влага, которая пере- насыщает субстрат и стимулирует болотообразование. Считалось также, что процессы суходольного заболачивания широко распространены и в настоящее время. Однако в дальнейшем было установлено, что эти про- цессы в большинстве случаев носят временный характер и образование болот на месте водоемов, так же как и заболачивание минеральных зе- мель, сейчас выражено слабо. Основная причина заболачивания суходолов состоит в перенасыще- нии верхних горизонтов почвы влагой, поэтому болотообразование отме- ф чается в наиболее пониженных местах рельефа (подножья склонов, при- | террасные понижения в поймах рек, неглубокие плоские понижения водо- I разделов, окраины существующих болот). Заболачивание суходолов может 25
вызываться переувлажнением почвы аллювиальными (паводковыми), грун- товыми и атмосферными водами. Аллювиальный тип заболачивания наблюдается в поймах рек. Благо- приятные условия для него создаются в притеррасной, наиболее пони- женной части поймы. В зависимости от продолжительности и глубины затопления здесь развиваются разные типы сообществ. В случае кратко- временного затопления, когда вода застаивается на непродолжительный период, здесь развиваются лесные болотные сообщества, чаще всего болот- но-травяные типы леса. На юге лесной зоны, а также в лесостепи в таких ус- ловиях обычны черноольховые леса. На севере они замещаются чистыми еловыми болотно-травяными лесами, либо, чаще, ельниками со значитель- ной примесью березы, серой ольхи, ив. При длительном глубоком затопле- нии формируются ивняки болотные (преимущественно в южной полосе лесной зоны), а чаще болотные травяные сообщества различного видового состава из осок, тростника, рогоза, хвощей и влажного разнотравья. Следует отметить, что в чистом виде аллювиальный тип заболачивания встречается крайне редко, он совмещается с грунтовым типом. Аллювиаль- ный процесс сказывается в повышенной минерализации торфяных залежей, в связи с богатым наилком, приносимым паводковыми водами, и в слоисто- сти, что свойственно пойменным почвам. Этот тип заболачивания характе- рен для равнинных пространств Дальнего Востока, ежегодно затапливаемых в период летних паводков. В отдельные годы затопление может быть нео- днократным. В наиболее пониженных местах вода застаивается надолго, и в этих условиях начинается процесс необратимого заболачивания, в результа- те образуются низинные болота, часто из вейника (Calamagrostis purpurea) и осоки дернистой (Carex caespitosa). Своеобразие этих болот заключается в том, что здесь распространены местные дальневосточные виды: дудник Максимовича, лобелия сидячелистная, соссюрея амурская и др. Мощность торфяной залежи под этими болотами небольшая (до 1,0-1,5 м); торфа от- личаются повышенной зольностью, умеренной кислотностью. Эти болота характерны для Средне-Амурской низменности. Н. И. Пьявченко (1963) к аллювиальному типу заболачивания относит временное заболачивание, связанное с подпорами поверхностного и внут- рипочвенного стока в результате засорения русел рек валежником, раз- личными наносами, зарастания мхами и болотным разнотравьем, а также вследствие хозяйственной деятельности человека (строительство дорог различного назначения без учета геоморфологических и гидрогеологи- ческих особенностей территории, засорение русел рек порубочными ос- татками и т. д.) Грунтовый тип заболачивания встречается значительно чаще и выражен во всех природных зонах. Он связан с переувлажнением почвы грунтовы- ми водами. В зависимости от их состава различают напорное (жестковод- ное, солигенное) и безнапорное (мягководное) заболачивание. Напорное заболачивание характерно для притеррасных частей пойм, приозерных 26
понижений, подножий склонов, глубоких сточных котловин водоразделов, оврагов. В северных областях этот тип заболачивания встречается в рай- онах распространения основных пород и карбонатной морены. Водный режим напорного заболачивания отличает постоянное движение воды по уклону поверхности, что обеспечивает постоянную аэрацию корнеобита- емого слоя. Кроме того, грунтовые воды богаты элементами водно-мине- рального питания, отсюда и название заболачивания — жестководное. В условиях постоянного обильного увлажнения заболачивание данного типа становится необратимым. Оно свойственно черноольховым, еловым, березовым, реже сосновым лесам, в Западной Сибири — кедровым со- грам. В глубоких понижениях (приозерные впадины, речные поймы и др.) в результате такого заболачивания формируются низинные травяные, тра- вяно-гипновые болота. В местах выклинивания грунтовых вод (главным образом, у подножий склонов) при постоянном обильном увлажнении формируются небольшие ключевые болота, преимущественно осоково- гипновые, нередко с глубокой торфяной залежью (3-4 м и более). Безнапорное (мягководное) грунтовое заболачивание связано со слабо минерализованными водами верховодки. В северных и северо-западных районах лесной зоны (Карелия, Кольский полуостров, Архангельская об- ласть и др.) такое заболачивание обусловлено переувлажнением почвы вода- ми, содержащимися в кислых коренных и четвертичных породах. Оно развито в сточных котловинах водоразделов, в долинах рек и на приозер- ных понижениях, и в отличие от жестко-водного заболачивания характе- ризуется низкой зольностью торфяного субстрата (3-5%), повышенной кислотностью (pH 3,5—4,5) и небольшой степенью разложения торфа (15-25%). В этих условиях обычно формируются либо осоково-сфагновые ме- зотрофные болота с участием Sphagnum fallax, Sph. nemoreum, Sph. mage I- lanicum, Sph. angustifohum, осок: Carex lasiocarpa, C. rostrata и др., пушицы, шейхцерии, вахты, а также болотных кустарничков. На менее обводнен- ных участках, преимущественно по окраинам болот, под влиянием мяг- ководного заболачивания образуются облесенные березово-сосново-сфаг- новые сообщества с незначительной примесью угнетенной ели. Заболачивание атмосферного типа преобладает на севере и северо-за- паде нашей страны. Оно обусловлено перенасыщением верхних горизон- тов почв водой атмосферных осадков. Поэтому заболачивание начинается в пониженных местах рельефа, где накапливается и застаивается дождевая и снеговая талая вода. Нередко этому способствуют неглубоко располо- женный водоупорный горизонт из глин и суглинков, а также обеднение почв питательными веществами. Подзолистые почвы имеют промывной режим увлажнения и постепенно выщелачиваются. Поэтому лесные и лу- говые растения, которым не хватает питательных веществ, угнетаются и постепенно сменяются менее требовательными гигро- и гидрофитами. Луговые злаки и разнотравье вытесняются более приспособленными
злаками: вейником (Calamagrostis canescens, С. neglecta), лерхенфельди- ей (Lerchenfeldia flexuosa), осоками, хвощом (Equisetum palustre) и др. Об- разуется плотный моховой покров из кукушкина льна (Polytrichum com- mune), болотных бриевых и сфагновых мхов (Sphagnum girgensohnii, Sph. angustifolium и др.). Моховая дернина как губка удерживает в себе значи- тельное количество воды, тем самым затрудняя доступ кислорода к отмершим остаткам растений, в результате начинает отлагаться торф. Корни большинства деревьев не приспособлены к произрастанию в пе- ренасыщенном водой субстрате, они нуждаются в кислороде. Когда на поверхности почвы образуется сплошной покров из мхов и начинает от- лагаться торф, затрудняется доступ кислорода к корням и они начинают «задыхаться». Деревья, наиболее требовательные к аэрации и минераль- ному питанию, например ель и пихта, заболевают и постепенно выпада- ют из сообщества, заменяясь более приспособленными к новым услови- ям березой и сосной, а затем болотными формами последней. Сфагновые мхи, наименее требовательные к питанию болотные расте- ния, отличаются очень высокой влагоемкостью и способны поглощать воды в 20—30 раз больше своей сухой массы. Произрастая в виде ковров, дернин, сфагновые мхи аккумулируют воду и в условиях влажного кли- мата усиливают болотообразовательный процесс. При определенных ус- ловиях (влажный климат, некоторые типы сообществ) этот процесс мо- жет ускоряться вырубками и лесными пожарами. С гибелью древостоя в почве накапливается не израсходованная на транспирацию влага, кото- рая также способствует перенасыщению грунта водой. Различают необратимое, прогрессирующее атмосферное заболачива- ние и временное, периодическое. Необратимое заболачивание было широко распространено на территории лесной зоны нашей страны и далее к северу в начале голоцена. В то время ему благоприятствовали влажный климат и многочисленные понижения, где застаивалась вода. В результате этого про- цесса сформировались выпуклые сфагновые болота, заполнившие все деп- рессии рельефа, которые могли служить очагами необратимого заболачи- вания. Сейчас эти торфяники продолжают нарастать вверх, одновременно происходит их «растекание» по поверхности, и при определенных условиях они заболачивают прилегающие участки леса. Такой тип заболачивания, связанный с ростом торфяников, называют аллохтонным, в отличие от ав- тохтонного, не связанного с ростом торфяников. В настоящее время процесс болотообразования замедлен, поскольку все неровности рельефа заполнены болотами. Однако в некоторых райо- нах (север европейской части, Западная Сибирь) при условии влажного климата сфагновые болота интенсивно наступают на прилегающие леса и степень заболоченности может достигать 70-80%. Болотные растения (кустарнички, сфагновые мхи) могут на десятки метров внедряться в лес- ные мезофильные сообщества; этот факт свидетельствует о продолжаю- щемся процессе заболачивания лесных земель. 28
Временное периодическое заболачивание в лесной зоне распростра- нено очень широко. Выделяют две его разновидности: обусловленную периодическими изменениями климата и связанную с вырубками и лес- ными пожарами. Первая разновидность проявляется во влажные годы, когда депрессии рельефа в местах с выраженным водоупором из глин и суглинков переувлажняются водой и зарастают болотными растениями: осоками, сфагновыми, политриховыми и гипновыми мхами. В случае продолжительного влажного периода может образоваться торфяной го- ризонт почвы (10—15 см). С наступлением сухого периода переувлажнен- ные участки пересыхают и покрываются лесной растительностью. Временное заболачивание под влиянием вырубок и лесных пожаров хорошо изучено. Оно обусловлено нарушением баланса влаги в верхних горизонтах почвы, вызванным гибелью древостоя. На это указывали многие ученые, в том числе наши классики болотоведения: Г. И. Танфильев (1889); В. Н. Сукачев (1926), В. Д. Дубах (1933). Ранее считалось, что любая вы- рубка или пожарище, независимо от географической долготы, рано или поздно превращается в болото. Однако недавно было установлено, что временное заболачивание лесных вырубок и гарей может происходить толь- ко во влажном климате, в пониженных местах с близким к поверхности водоупорным горизонтом. Временное заболачивание длится 20—30 лет. За это время возобновляется древостой, он развивает большую расти- тельную массу, и расход влаги на транспирацию увеличивается. В свя- зи с этим содержание воды в почве уменьшается и заболачивание пре- кращается. Сфагновые мхи в условиях сильного затенения от крон деревьев, а также механического воздействия густого опада хвои или листьев деревьев постепенно отмирают и уступают место бриевым лес- ным мхам и травянистым растениям. Полуразложившиеся остатки сфаг- новых мхов долго сохраняются под горизонтом лесной подстилки. Во влажном климате временному заболачиванию подвергаются вырубки и гари на месте черничников, долгомошников, влажно-травяных и сфагновых лесов. Вырубки и гари лишайниковых боров вовсе не под- вергаются заболачиванию, а брусничных лесов — лишь на очень ко- роткий период. Луга в меньшей степени, чем леса, подвергаются заболачиванию, что, по-видимому, объясняется их хозяйственным использованием (сеноко- сы, пастьба). Заболачивание наблюдается как на суходольных, так и на пой- менных лугах. На суходолах оно в большей степени свойственно низинным лугам, которые имеют постоянное грунтовое питание. В травостой посте- пенно внедряются гипновые мхи (Drepanodadus, Calliergon, Hypnum, Bra- chythecium и т. д.), пушица (Eryophorum polystachyon, Е. latifolium), камыш лесной (Scirpus sylvaticus), сабельник, вахта. Постепенно заболоченные луга г переходят в низинные травяные болота. В поймах рек заболачивание на- | блюдается в бессточных понижениях, где застаиваются полые воды, а также I в притеррасной части, что было рассмотрено выше. 29
Таким образом, возникновение современных болот связано в основ- ном с прошлыми периодами голоцена. После отступания ледника осталось много озер, неглубоких котловин, которые и послужили очагами забола- чивания. Русла рек в то время были врезаны неглубоко, дренаж террито- рии был слабый, климат прохладный и влажный. Все это в совокупности и определило начальные условия образования болот, которые неодно- кратно изменялись в разные периоды голоцена. 1. 4. СТАДИИ РАЗВИТИЯ БОЛОТ При заторфовы ван и и водоемов обычно образуются травяные низинные болота, чаще всего осоковые, разнотравно-осоковые, гипново-осоковые, тростниковые. Сначала поверхность болота слегка вогнутая, затем по мере отложения торфа она становится ровной, торф уплотняется и на болоте по- селяются деревья, чаще всего береза. Болота суходольного происхождения образуются преимущественно на месте лесов. На начальных этапах развития их поверхность также вогнутая, а по мере отложения торфа становится ров- ной. Лесные болотные фитоценозы постепенно переходят в облесенные, а при очень обильном увлажнении в безлесные травяные или моховые. В лесной зоне дальнейшее развитие болот водного и суходольного происхождения более или менее «сближается». Оно определяется, прежде всего, постоянно накапливающимися отложениями торфа, что приводит к изменению условий существования болота: повышается поверхность, увеличивается площадь, меняются растительный покров, рельеф, усло- вия стока, формируется своя гидрографическая сеть. Иными словами, по мере увеличения толщи торфяной залежи болото все в меньшей степени зависит от условий окружающей местности. С увеличением толщины торфяного слоя обедняется водно-минеральное питание, так как корневые системы растений изолируются от минераль- ного грунта. Они постоянно испытывают дефицит кислорода и минераль- ных солей, поскольку последние поглощаются сфагновой дерниной и тор- фом. По мере отложения торфа более требовательные виды сменяются менее требовательными и болото из низинного эволюционирует в пере- ходное, а затем в верховое. После того как поверхность болота становится плоской, приток поверх- ностно-сточной воды с окружающих суходолов уменьшается и до централь- ных частей болота, как правило, не доходит. Поэтому центральные части болот получают питание только с атмосферными осадками. В центральной части болота первыми появляются наименее требовательные к питанию сфагновые олиготрофные мхи. Их остатки в условиях сильной кислотно- сти слабо разлагаются; торф быстро накапливается, вследствие этого в центре болота постепенно появляется выпуклость. На окраинах болот еще 30
долго остаются более благоприятные условия водно-минерального пита- ния (поверхностно-сточные воды с суходолов и близкий к поверхности уровень грунтовых вод). В этих условиях деятельность микроорганизмов, участвующих в разложении растительных остатков, повышена, и прирост торфа здесь меньше, чем в центральной части болота. Поэтому окраины бо- лот отстают в росте от центральной части. С появлением выпуклости на бо- лоте его сток перераспределяется, он направляется от центра к окраинам. По мере накопления торфа выпуклость болота продолжает расти до определен- ного периода времени. В зависимости от выраженности выпуклости разли- чают слабо-, резко-, полого- и плосковыпуклые верховые болота (рис. 6). Слабовыпуклые болота. Начальная стадия развития собственно выпук- лых олиготрофных болот. Изолированные слабовыпуклые болота встреча- ются сравнительно редко. Площадь их невелика (не превосходит не- скольких сотен гектаров). Превышение центра болота над окраинами также небольшое (до 2,5—3 м). Выпуклая часть болота дренирована и обычно Заболачивание суходолов Заторфовыванис водоемов Стадия I Осоковое и осоково-гипновое болото Сталия TV Резковыпуклое верховое болото Стадия VI Плосковыпукл ос верховое болото Стадия V X Пологовыпуклое верховое болото Стадия 11 Плоское переходное болото Рис. 6. Развитие болотных массивов: Стадия I Осоковое и осоково-гипновое болото Стадия III Слабовыпуклое верховое болото / — сосна; 2 — вахта; 3 — кустарнички; 4 — осоки; 5 — пушица; 6 — тростник; 7 — сфагновые мхи; 8 — низииныйторф и сапропель; 9 — переходный торф; 10 — верховой торф; // — гряды, мочажины, озерки; 12— направление стока 31
занята сообществами со Sphagnum fuscum, Sph. magellanicum, Sph. angusti- folium с мелкой сосной. Окраины болота бывают либо уже олиготрофными, сфагново-пушицевыми, либо еше мезотрофными и эвтрофными, что связа- но с рельефом окружающих суходолов, характером их почв и увлажнения. Резковыпуклые болота. Следующая стадия развития выпуклых олигот- рофных болот. Быстрый рост сфагновых мхов и торфонакопления в цент- ральной части болот делает их поверхность выпуклой сравнительно с бо- лотами других типов. Эти болота встречаются как изолированно, так и в системах болотных массивов. В последнем случае плошадь их достигает тысячи гектаров, а превышение центра над окраинами составляет 3-8, а иногда и 10 м, в результате чего условия увлажнения становятся неодно- родными и изменяются от центра к периферии. В этом же направлении происходит и смена растительного покрова. В наиболее дренированных частях болот (центр, нижние части склонов и окраины) развиты облесен- ные сосной сфагновые сообщества. Вокруг центра на выположенных верхних частях склонов, где сток замедляется, появляются грядово-моча- жинные комплексы (см. гл. 3). Пологовыпуклые болота. По мере разрастания болота повышается влаж- ность на его периферийных участках, и они «догоняют» по высоте цент- ральную часть. Выпуклость постепенно становится менее выраженной. Превышение центральной части над окраинами достигает 4—6 м и более в зависимости от геоморфологического положения болота и его площади. Центральная часть и склоны болот заняты грядово-мочажинными комп- лексами. Плосковыпуклые болота. Последняя стадия развития выпуклых оли- готрофных болот. Характерный признак — плоская, почти без уклона, сильно переувлажненная поверхность. Торфяная залежь наиболее глу- бокая, ее мощность от центральных частей к окраинам меняется не- значительно. Такой путь развития присущ болотам, расположенным в замкнутых понижениях и котловинах рельефа, и носит название центрально-олиго- трофного. Он характерен для крупных болотных массивов лесной зоны нашей страны. Выше приведена обобщенная схема развития болот. В зависимости от ус- ловий скорость этого процесса меняется. Например, в поймах рек, а также в районах распространения карбонатных пород, как уже упоминалось, болота долго остаются на низинной стадии развития. В районах с бедными песча- ными отложениями болота быстро переходят в олиготрофную стадию разви- тия, а в отдельных случаях их развитие начинается с этой стадии. Дистрофные водоемы (т. е. с предельно бедной водой) при заторфовы- вании минуют эвтрофную стадию развития, и на их месте возникает пе- реходное болото. Но в целом болота озерного происхождения, как прави- ло, проходят все фазы развития.
Глава 2 ФЛОРА БОЛОТ 2 1. УСЛОВИЯ ОБИТАНИЯ БОЛОТНЫХ РАСТЕНИЙ Болото как среда обитания для растений отличается рядом особеннос- тей. К ним относятся: обилие влаги, ее застойность или слабая проточ- ность, низкая теплопроводность, бедность торфа элементами минераль- ного питания, а также постоянное нарастание сфагновой дернины и торфа. Обилие влаги на болотах обусловлено высоким уровнем болотно-грунто- вых вод, что связано с рядом факторов (годовым количеством осадков, интенсивностью испарения, фильтрацией вод и т. п.). Однако уровень болотно-грунтовых вод на одном и том же участке болота не постоянен. В разные годы и даже в течение года он может меняться в широких преде- лах: от 0,2 до 1,0 м. В засушливые годы могут пересыхать мочажины и топи, где в обильные по увлажнению годы вода покрывает поверхность сфагнового ковра. Высокий уровень болотно-грунтовых вод обусловли- вает повышенную влажность поверхностного слоя торфа, которая также подвержена значительным колебаниям (45-95%), но в целом высокая — 90- 95%. Переувлажненность торфяного субстрата связана и с большой вла- гоемкостью торфа, о чем будет упомянуто ниже, а также с его плохой во- допровод и мостью как в горизонтальном, так и в вертикальном направле- нии. Коэффициенты фильтрации на болотах очень низкие и колеблются в пределах 0,0001- 0,01 см/с. В торфах различных видов вода за 40 суток поднимается от 3 до 15 см, в то время как в минеральной почве на 51 см. Торф хорошо удерживает воду благодаря большому содержанию гидро- фильных коллоидов. В силу указанных причин, а также вследствие малых уклонов поверхности болотные воды характеризуются как застойные или слабо проточные. Высокая водоудерживающая способность торфа определяет высокий коэффициент завядания — 49,7%, в то время как на песчаных почвах он в среднем составляет 1—3%. Таким образом, вода в торфе даже при боль- шом ее содержании труднодоступна для корней.. С обилием влаги и слабым ее передвижением связан и недостаток кисло- рода. По мере накопления в торфе вода вытесняет и замещает воздух в почве, т. е. в ней создаются анаэробные условия. Кислород сохраняется лишь в поверхностном слое торфа, его содержание незначительно и не 33
превышает 12 мг/л. Аэрация улучшается в периоды временного пересы- хания торфа, именно в это время активизируется деятельность микроор- ганизмов, участвующих в разложении растительных остатков. Этот наибо- лее аэрированный слой торфяной залежи получил название «деятельный». В нем наиболее интенсивно осуществляются процессы газо-, водо- и теп- лообмена. Здесь же происходит накопление воды атмосферных осадков, ее впитывание, фильтрация и всасывание корнями растений. В этом же слое образуется торф, который приобретает здесь присущие ему свойства. В дея- тельном слое расположены корневые системы растений, он насыщен мно- гочисленными микроорганизмами, участвующими в разложении расти- тельных остатков, и беспозвоночными животными. Влажность, аэрация, уровень воды в деятельном слое меняются в течение года. На болотах раз- ных типов они также подвержены значительным колебаниям. Толщина деятельного слоя болот разных типов и в разных природных зонах варьирует от 0,15—0,2 до 0,9—1,0 м. На верховых болотах она редко превышает 0,5 м, на низинных колеблется в пределах 0,3-1,0 м. В связи с обильным увлажнением и анаэробными условиями корни болотных растений расположены в самых поверхностных горизонтах, иног- да в живом слое сфагнового ковра. У сосны корни сначала растут вглубь, но на расстоянии нескольких метров от основания ствола их тонкие оконча- ния поднимаются к поверхности (отрицательный геотропизм) и стелются в слое сфагнового мха. На верховых болотах корни растений расположены на глубине 20-30 см, а на низинных и переходных — на глубине среднего летнего уровня грунтовых вод. С недостатком кислорода связано и хорошее развитие в корнях и кор- невищах болотных растений (особенно трав) системы воздушных ходов, полостей, в которые путем диффузии поступает воздух из надземных ча- стей. У большинства болотных растений корневые системы хорошо раз- виты, имеют большое горизонтальное протяжение, что также обусловле- но недостатком кислорода и бедным минеральным питанием. При усилении проточности воды увеличивается содержание в ней кисло- рода. На болотах вдоль линий усиленного стока хорошо прослеживаются полосы древесной растительности. Рост деревьев здесь заметно улучша- ется, хотя насыщенность торфяного субстрата водой остается высокой. Следовательно, на растение влияет не столько избыток влаги, сколько недостаток кислорода в почве. На болотах создается своеобразный температурный режим благодаря малой теплопроводности торфа. Наиболее низка она у моховых торфов слабой степени разложения. На верховых болотах мощно развитый мохо- вой покров изолирует нижележащие слои торфа от прогревания. Все это приводит к тому, что температура корнеобитаемого слоя всегда понижена (на 2—4 °C ниже, чем на соответствующей глубине в минеральных почвах). Летом в дневные часы поверхность болота может сильно нагреваться (до 30-40 °C) и температура ее оказывается выше температуры воздуха. Та- 34
ким образом создается несоответствие теплового режима надземных и подзем- ных органов болотных растений. Надземные органы растений сильно на- греваются, и интенсивность транспирации повышается. Подземные же органы (корни, корневища) функционируют в переохлажденном слое тор- фа. В условиях низких температур поглощение воды корнями растений ос- лабевает. Вследствие этого процессы транспирации и поглощения воды оказываются неуравновешенными. Плохая теплопроводность торфа обусловливает возникновение на болоте ночных заморозков, так как температура нижних переохлажденных и верх- них нагретых слоев не выравнивается. Весной торф оттаивает медленно, корни растений долго остаются в холодном субстрате, где не могут нормаль- но функционировать. Осенью вода в торфе долго не остывает, поэтому в корнеобитаемом слое сохраняется тепловой режим, достаточный для вегета- ции растений, в то время как в надземной части жизненные процессы зату- хают. В связи с поздним прекращением и ранним наступлением заморозков на болотах вегетационный период непродолжителен. Поэтому на болотах представлены преимущественно раннецветущие виды, способные за корот- кий период пройти все фазы развития. Но семенное возобновление на боло- тах представлено слабо, у большинства видов развито вегетативное размно- жение. Вечнозеленость также относится к свойствам, позволяющим болот- ным растениям развиваться в условиях короткого вегетационного периода. Торфяные почвы бедны элементами минерального питания, в особен- ности на верховых болотах, основное питание которых складывается из атмосферных осадков и атмосферной пыли, скапливающейся на поверх- ности. Богаче питание переходных и низинных болот. Кроме атмосфер- ных осадков в их питание вносят вклад грунтовые, аллювиальные и повер- хностно-сточные воды. Кислотность (pH) верхних слоев торфа на болотах колеблется в широких пределах (2,5—7), наиболее кислые олиготрофные торфа. Зольность торфа также подвержена значительным колебаниям: на олиготрофных болотах она не превышает 4%, на низинных составляет 6— 12% и более. Сильно варьируют показатели зольных элементов в зависи- мости от геолого-геохимических, геоморфологических особенностей расположения болотного массива и других условий. В торфе содержится очень мало таких элементов питания как соли фосфора и калия (исклю- чение составляют богатые пойменные болота). Некоторые элементы на- ходятся в торфе в труднодоступной форме. Торф весьма богат азотом, но его большая часть находится в форме органоминеральных соединений, не доступных для растений. Количество доступного азота не превышает 1% его общего содержания. В торфе обнаружены токсичные для растений и микроорганизмов вещества (сероводород, метан и др.). К обитанию на болотах приспособились самые нетребовательные виды растений. Они содержат в тканях очень мало минеральных солей и поэто- му могут существовать в неблагоприятных условиях. К тому же все расте- ния верховых болот — типичные ацидофилы. 35
Субстрат, обедненный азотом, служит причиной появления на боло- тах насекомоядных растений (росянки, жирянки, венериной мухоловки на болотах Северной Америки). Многие болотные кустарнички и травы (морошка) имеют микоризу. В результате сожительства с почвенными грибами-микоризообразователями эти растения получают дополнительное минеральное питание. Особым фактором, присущим только болотам, выступает нарастание сфагнового покрова и торфа. Особенно резко этот фактор проявляется на верховых болотах. По мере нарастания сфагнового покрова и торфа по- верхность болота поднимается над минеральным ложем и уровнем грун- товых вод. На определенной стадии накопления торфа корни растений теряют связь с грунтовыми водами и получают питание в основном с ат- мосферными осадками, бедными минеральными солями. Таким образом, по мере нарастания торфяной толщи происходит обеднение минерально- го питания растений. Кроме того, в результате ежегодного прироста сфаг- нового покрова и торфа корни и нижние части побегов многолетних рас- тений постепенно погребаются. В этих условиях отмечаются угнетенные формы деревьев (сосны, лиственницы и др.). Кустарнички, травы «выра- батывают» приспособления, которые позволяют им противостоять нара- станию. Одни виды болотных растений (преимущественно кустарнички) образуют придаточные корни от погребенных частей (ветвей, стволиков, корневищ), другие (росянка, вахта, пушица, морошка) формируют вер- тикальные и наклонные корневища и ежегодно выносят узлы кущения на поверхность, в соответствии с ежегодным приростом сфагнового покрова. Таким образом, на болотах создаются жесткие условия, которые огра- ничивают возможности произрастания многих растений. Болота отлича- ются многообразием местообитаний, что связано с широкой амплитудой действия экологических факторов. Как отмечают М. С. Боч, В. А. Смагин (1993), значения факторов на болотах сильно варьируют по сезонам года, в разные годы, а также на болотах разных типов. Многообразие болотных местообитаний позволяет поселяться здесь растениям многих видов и мик- роорганизмам разных систематических групп и разных жизненных форм. 2. 2. ОСНОВНЫЕ РАСТЕНИЯ-ТОРФООБРАЗОВАТЕЛИ Флору болот отличает большое разнообразие жизненных форм. В ее состав входят мхи и лишайники, вечнозеленые и летнезеленые кустар- нички, летнезеленые узколистные и широколистные травы, деревья и кустарники. Кроме того, здесь представлены многие группы водорослей, а также грибы. Своеобразные условия обитания на болотах отложили отпечаток на внешний облик растений, их анатомо-морфологическую структуру. В связи 36
с этим возникли разные экоморфы, экады (угнетенные формы деревьев, кустарников, некоторых кустарничков). Болотная флора неоднородна и по происхождению. Она представлена разными экогенетическими груп- пами, пришедшими на болота из других местообитаний (горных, водных, лесных и т. д.). Во всем этом и проявляется специфика флоры болот. По богатству видов болотная флора уступает лесной и луговой. Флористи- ческий состав болот России и сопредельных с нею государств (бывшей территории Советского Союза) еще недостаточно полно изучен, и дать под- робную характеристику его в настоящее время не представляется возмож- ным. Лишь в последнее время появились обобщающие данные по флоре от- дельных регионов (табл. 1). Наиболее полно изучена флора болот лесной зоны, поэтому основное внимание сосредоточим на растениях-торфооб- разователях этой зоны. Растения-торфообразователи - это представители тех видов, которые преобладают в растительном покрове болот и прини- мают преимущественное участие в сложении торфа. В особенности фло- ры болот входит широкое географическое распространение многих ее представителей. В целом флора болот голарктическая. Преобладают виды евро-сибир- ские, евро-азиатские, евро-азиатско-американские. Менее распростра- нены виды растений, относящиеся к европейскому, атлантическому, арк- то-альпийскому геоэлементам. В широтных группах абсолютное господ- ство принадлежит бореальным видам (до 80% и более), другие группы - гипоарктические, аркто-бореальные, бореально-неморальные, немораль- ные, распространены ограниченно. Из северных гипоарктических видов на болотах встречаются подбел, водяника, багульник болотный, карликовая березка, жирянка и др. Из южных на болотах Северо-Запада отмечены редкие виды — осока (Carex paniculata), меч-трава (Cladium mariscus), альдрованда (Aldrovanda vesiculosa}. Таблица 1 Объем болотных флор по регионам (по: М. С. Боч и др., 1993) Регион Число видов Сосудистые растения Листостебельные мхи Тундровая зона России 205 130 Северное Приуралье 158 70 Северо-Запад России 357 127 Карелия 283 НО Финляндия 287 — Эстония 376 118 Литва 183 70 Ярославское Поволжье 281 — Центральное черноземье (Воронежская обл. и др.) 414 85 Украинское Полесье 245 113 Украина 300 117 37
Самым богатым по количеству видов и одновременно по обилию среди цветковых болотных растений выступает род Carex (55—60 видов), а среди мхов род Sphagnum (42 вида). Ниже приводится характеристика видов ра- стений-торфообразователей. Мохообразные Мхи — одна из наиболее распространенных групп растений на боло- тах, известная еще с третичного времени. Наибольшее значение в расти- тельном покрове болот они приобретают на рубеже третичного и четвер- тичного периодов, когда становятся главными ценозообразователями и основными торфообразователями. По сравнению с цветковыми расте- ниями состав бриофлоры беден, что объясняется широким географичес- ким распространением мхов и их большой экологической амплитудой к температурным условиям и влажности. На болотах наиболее обильно пред- ставлены листостебельные мхи (класс Musci): бриевые (подкласс Bryidae) и сфагновые (подкласс Sphagnidae). В небольшом количестве встречают- ся печеночные мхи (класс Hepaticae). Бриевые зеленые мхи. Наиболее обширная группа мхов, включаю- щая многие семейства, роды, виды. Бриевые мхи произрастают на мине- ральных и торфяных почвах, образуя дернины в виде подушек и ковров пре- имущественно зеленой, желто-золотистой, бурой, бронзовой окраски. Обычно это невысокие растения (10-15 см). Для многих из них харак- терны стелющиеся формы роста. Имеется хорошо выраженный сте- бель (один или несколько), нередко ветвящийся. Форма стебля округ- лая, редко трехгранная. В нижней части стебля расположены выросты- ризоиды, при помощи которых растения укрепляются в почве и поглощают воду с растворенными в ней минеральными веществами. На стеблях спирально располагаются листья разнообразной формы: от округлой до продолговатой, с заостренной или загнутой верхушкой. Строение листовой пластинки бриевых мхов довольно простое. На большей час- ти площади лист состоит из одного слоя клеток вытянутой, округлой или многогранной формы. В середине листа проходит жилка из сбли- женных клеток, расположенных в несколько рядов (рис. 7). У бриевых мхов некоторых родов в углах при основании листа имеются прозрачные, чаше всего округлой формы клетки, так называемые ушки (рис. 7). Фор- ма листа и его строение являются основными систематическими раз- личиями между отдельными родами и видами бриевых мхов. Среди бриевых мхов выделяется экологическая группа гипновых мхов — полуводных растений, типичных для условий умеренно-прохладного климата. В систематическом отношении это разнородная группа, вклю- чающая разные роды, семейства и даже порядки (Eubryales и Нурпо- bryales). Особенно широко среди гипновых мхов распространены много- 38
Рис. 7. Листья зеленых мхов (по: С. Н. Тюремнов, 1976): I — Drepanodadus vernicosus; 2 — D. sendtneri:, 3 — D. aduncus; 4 — D.fluitans; 5 — Calliergon giganteum; 6 — C siramineum; 7—C. cordifolium; 8 — Caliierqonella cuspidala; 9 — Meesia triquetra; 10 — Polytrichum strictum; 11 — P. commune; 12 — Paludella squarrosa; 13 — Tomenihypnum nitens численные виды семейства Amblystegiaceae, представители родов Drepa- nocladus, Calliergon, Scorpidium. Для Drepanodadus характерны вытянутые и загнутые кверху листья с выраженной по середине жилкой (рис. 7). Концы стеблей и веточек у пред- ставителей этого рода крючковидно загнуты. Наиболее часто на болотах встречаются виды: Drepanodadus vernicosus, D. sendtneri, D. aduncus, D.flui- tans. Род Calliergon — листья сердцевидно-яйцевидной или продолговато- языковидной формы с выраженной жилкой и ушками (рис. 7). Обычны также на болотах и другие гипновые мхи, например роды Meesia, Paludella, Tomenthypnum и др. (рис. 7). В составе бриевых мхов имеются и менее специфичные для болот психро- фильныемхи. Они обычно связаны с условиями переменного увлажнения и произрастают на микроповышениях у основания стволов деревьев. К ним относятся Polytrichum commune, Р. strictum, Pleurozium schreberi, Hy- locomium splendens, виды рода Dicranum и др. Бриевые мхи требовательны к условиям минерального питания, по- этому они наиболее многочисленны на низинных болотах. На верховых болотах они встречаются редко, в основном это Drepanodadus fluitans, D. exannulatus, Polytrichum strictum, способные обитать в условиях обед- ненного минерального питания. Бриевые мхи являются пионерами забола- чивания минеральных почв. Некоторые из них (Drepanodadus, Calliergon) принимают участие в зарастании водоемов. В прошлые периоды голоцена бриевые мхи играли значительно боль- шую роль в растительном покрове болот и в сложении торфяных залежей. На это указывают мощные слои гипнового торфа в основании залежей верховых и низинных болот. Бриевые мхи были широко распространены 39
и на болотах в межледниковые эпохи плейстоцена. Погребенные межлед- никовые торфа почти нацело сложены их остатками. Сфагновые мхи (подкласс Sphagnidae). Составляют одно семейство Sphag- пасеае, один род Sphagnum (сфагнум), включающий свыше 350 видов. В Рос- сии и сопредельных с ней государствах насчитываются 42 вида сфагнума. Наиболее распространены сфагновые (белые торфяные) мхи на рав- нинах в умеренных и холодных областях северного полушария, образуя сплошные покровы на болотах, в заболоченных лесах, а в отдельных случаях и на лугах. Покровы сфагновых мхов беловатого цвета с различными от- тенками: зеленоватым, бурым, розоватым, фиолетово-бурым. В покровах хорошо видны тесно расположенные отдельные побеги сфагновых мхов. Побеги их невысокие (5—20 см), состоят из прямого тонкоолиствен- ного стебля и отходящих от него пучков веточек. В верхней части стебля веточки сильно сближены, в результате образуется головка. В каждом пучке находится от 2 до 6, реже до 13 веточек. Различают веточки двух видов: торчащие и свисающие. Первые развиты лучше, располагаются в различных направлениях и служат для сцепления отдельных стебельков в моховой дернине. Вторые веточки, более тонкие, свисают по стеблю и служат для проведения воды по нему вверх. Веточки покрыты черепитча- то расположенными листьями, более крупными на торчащих веточках. На свисающих веточках листочки мельче, бледнее и расположены значи- тельно реже, чем на торчащих. Стебель сфагнового мха состоит из коры, центрального цилиндра и сердцевины (рис. 8). Кора стебля (гиалодермис) сложена одним или не- сколькими слоями бесцветных тонкостенных клеток, в оболочках кото- рых у сфагновых мхов некоторых видов имеются поры. Центральный цилиндр сформирован толстостенными проземхимными клетками. Серд- цевина образована тонкостенными бесцветными паренхимными клетками. Листья сфагновых мхов ди морфные: веточные и стеблевые, различающи- еся формой, величиной и строением. Только у некоторых видов секций Acutifolia и Subsecunda стеблевые листья сходны с веточными. Стебле- вые листья бывают разной формы, характерной и более или менее посто- янной у большинства видов: от расширенных кверху (шпателевидных), языковидных до треугольно-языковидных и треугольных. Вверху листья могут быть бахромчатыми, усеченными, зубчатыми, заостренными. Стебле- вые листья обычно бывают цельнокрайними и окаймленными. Стеб- левые листья крупнее веточных. У разных сфагновых мхов веточные лис- тья различны по форме: от ланцетовидных до сердцевидных, яйцевидно- округлых. Веточные и стеблевые листья однослойные и состоят из клеток двух ти- пов: живых —хлорофиллоносных, ассимилирующих углекислоту, и мертвых гиалиновых, лишенных живого содержимого и хлорофилла. Гиалиновые (водоносные) занимают 2/3 поверхности листа сфагнума. Содержимое протоплазмы гиалиновых клеток полностью используется на выработку 40
Рис. <У. Строение сфагнового мха (по: Л. И. Савич-Любицкая, 1952): / — Sphagnum mage/Ianicum. общий вид; 2. 3 — наружные клетки гиалодермиса стебля (2), отстоящей везвп (5); 4 — фрагмент поперечного среза через стебель; 5 — веточный лист; б — поперечный срез веточною листа; 7 — ткань веточного листа, заштрихованные клетки — хлорофиллоносные. светлые — водоносные с порами («) и волокнами 0) спиральных и кольчатых утолщений в виде волокон. Они укрепляют тон- кие стенки водоносных клеток и препятствуют их спаданию. Хлорофиллоносные клетки удлиненной формы соприкасаются так, что образуется сетка, ячейки которой заполнены гиалиновыми клетками ромбовидной или близкой к ней формы. В оболочках гиалиновых клеток имеются отверстия (поры) различной формы и происхождения, через ко- торые всасывается вода. Побеги сфагновых мхов лишены корней, и по- глощение воды и растворенных в ней минеральных веществ осуществля- ется всей поверхностью. 41
Род Sphagnum подразделяется на секции. Последние объединяют виды сфагновых мхов, сходных по внешнему облику, форме стеблевых и веточных листьев, а также по особенностям их анатомического строения: форме и по- ложению ассимилирующих клеток на поперечном срезе листа, характера расположения и форме пор в стенках гиалиновых клеток. Наибольшее коли- чество видов сфагновых мхов включено в следующие пять секций. Секция Sphagnum (Palustria) - растения очень крупные, имеют вздуто олиственные ветви; растут в виде дерновинок сизовато-зеленой, желтой до буроватой или красно-фиолетовой окраски. Стеблевые листья круп- ные, языковидно-шпателевидные. Ветви по 3—5 в пучке. Веточные листья овальные, выпуклые, тупые, округло-яйцевидные. Поры располагаются в углах гиалиновых клеток на наружной стороне листа (рис. 9). В эту сек- цию входят следующие виды сфагновых мхов: Sphagnum magellanicum (Sph. medium), Sph. centrale, Sph. papillosum, Sph. palustre, Sph. imbricatum. Секция Squarrosa — растения образуют рыхлые, высокие зеленой или бу- рой окраски дерновинки. Стеблевые листья крупные, языковидные. Веточ- ныелистья оттопыренно назад отогнутые, с широко-яйцевидным основани- ем, с узко усеченной мелкозубчатой верхушкой (рис. 10). Хлорофиллонос- ные клетки трапециевидной формы. Поры крупные, округлые, их много с обеих сторон листа. В секции представлены Sphagnum squarrosum, Sph. teres. Секция Subsecunda — дерновинки рыхлые, средних размеров, различно окрашены, иногда черноватого оттенка. Стеблевые листья изменчивы по форме, от треугольно-языковидных до овальных. Ветви по 2—6 в пучке. Веточные листья обращены в одну сторону, нередко серповидно-изогну- Рис. 9. Секция Sphagnum. Вид Sphagnum magellanicum (по: С. Н. Тюремное, 1976): / — стеблевой лист; 2— веточный лист; 3— поперечный срез веточного листа; 4— клетки стеблевого листа; 5— клетки веточного листа; 6 — поперечный срез стебля; 7 — наружные клетки гиалодермиса стебля с лорами и волокнами 42
Рис. 10. Секция Squarrosa. Вид Sphagnum squarrosum (по: С. Н. Тюремное, 1976): 1 — стеблевой лист; 2, 2а — веточный лист;За — поперечные срезы веточного листа в верхней н нижней головках; 4,4а — клетки веточного листа; 5 — поперечный срез стебля тые, округло-овальные или продолговато-ланцетовидные. Много мел- ких пор в виде бусинок располагается вдоль комиссур (на наружной поверхности гиалиновых клеток, у границы с хлорофиллоносными клет- ками). В эту секцию входят следующие наиболее распространенные виды сфагновых мхов: Sphagnum subsecundum, Sph. contortum, Sph. platyphytlum, Sph. orientate. Секция Cuspidata - растения образуют рыхлые, зеленые, желтоватые до бурых дерновинки, нередко погруженные или плавающие в воде. Стебле- вые листья шпателевидные, языковидные, а также треугольные. Ветви по 4—5 в пучке. Веточные листья удлиненные, ланцетные или линейно-лан- цетные. Гиалиновые клетки узкие и длинные (рис. 11). Эту секцию со- ставляют многочисленные виды сфагновых мхов: Sphagnum angustifolium, Sph. cuspidatum, Sph. balticum, Sph. lindbergii, Sph. majus (Sph. dusenii), Sph. fallax (Sph. apiculatum), Sph. lenense, Sph. flexuosum (Sph. amblyphyllum), Sph. riparium, Sph. obtusum, Sph.jensenii и др. Секция Acutifolia — дерновинки имеют самую различную окраску: зеле- ную, желтую, розово-бурую, красную, ярко-красную с фиолетовым от- тенком. Стеблевые листья шпателевидные, языковидные, часто треуголь- ные. Ветви по 3—5 в пучке. Веточные листья мелкие, ланцетовидные, яй- цевидно-ланцетовидные, на верхушке усеченные или мелкозубчатые. На их наружной поверхности расположены округлые или эллиптические ко- миссуральные поры. Хлорофиллоносные клетки на поперечном срезе тре- угольные. В составе секции: Sphagnumfitscum, Sph. girgensohnii, Sph warnstorfii, Sph. rubellum, Sph. nemoreum (Sph. acutifolium), Sph. russowii и др. Свойства сфагновых мхов к настоящему времени достаточно хорошо изучены. Главная биологическая особенность сфагновых мхов — их порази- тельная влагоемкость. Благодаря большому количеству гиалиновых клеток в листьях и стеблях разные виды сфагнового мха способны поглощать воды 43
Рис. И. Секция Cuspidata. Вид Sphagnum angustifolium (по: С. Н. Тюремное, 1976): / — стеблевые листья; 2 — веточные листья; 3 — поперечный срез веточного листа; 4 — клетки стеблевого листа; 5. 5а — клетки веточного листа. 6 — поперечный срез стебля в 20—30 раз больше своей сухой массы (табл. 2). Как указывалось ранее, вода поглощается сфагновыми мхами всей поверхностью. Высота живой части сфагновых мхов не превышает 50 мм. Удержанию воды способству- ет тесное расположение мхов в дерновине. При подсыхании гиалиновые клетки быстро теряют воду и становятся пустыми. Но даже при неболь- шом увеличении содержания влаги в почве они легко восстанавливают способность всасывать воду. Во влажной атмосфере гиалиновые клетки поглощают значительное количество влаги (более 40%) из воздуха, а во время дождя заполняются водой. Таким образом, в условиях достаточно влажного климата, сфагновые мхи, поселяясь на заболачивающихся ме- стах, усиливают болотообразовательный процесс. В силу этих особенностей они выступают в качестве пионеров заболачивания суши. Но некоторые виды сфагновых мхов принимают участие и в зарастании водоемов. Ежегодно сфагнум отмирает в нижней части, а верхушки его побегов за счет сохраняющихся верхних почек обеспечивают новый прирост. От- мершие части сфагнума вследствие обводнения и малого доступа кисло- рода не разлагаются, а образуют слои полуразложившихся остатков в виде торфа. В результате формируются особые почвенные горизонты со спе- цифическими физико-химическими свойствами, что ограничивает число обитающих здесь видов растений. Сфагновые мхи относятся к быстрорастущим растениям. За год сте- бель сфагнового мха вырастает на 7 см и более. На сфагновых олиготрофных 44
Таблица 2 Влагоемкость некоторых растеннй-торфообразователей (по: Гребенщикова, 1955, с изменениями) Растен и я - торфообразовател и Влагоемкость, % Примечание Сфагновые мхи: секция Palustria 2320-3880 На абсолютно сухую массу Acutifolia 1680-2510 » Cuspidata 1770-3140 » Squarrosa 2200-3260 » Гипновые мхи: болотные 1036-1751 На воздушно-сухую массу лесные 360-909 » Травы: пушица 1051 На абсолютно сухую массу осока 300-800 » тростник 235 На воздушно-сухую массу болотах Карелии и других районов лесной зоны сфагновые мхи образуют 40-60% годичной продукции, на травяно-сфагновых мезотрофных около 30%. В результате нарастания сфагновых мхов на болотах создается своеоб- разный фитогенный рельеф в виде кочек, бугров, гряд, мочажин. Мхи этой группы — самые нетребовательные к питанию растения. Они поселяются в сильно увлажненных, бедных питательными веще- ствами местообитаниях, где встречают относительно слабую конкурен- цию более требовательных сосудистых растений. Они довольствуются теми немногими минеральными соединениями, которые поступают с оседающей на поверхность болота атмосферной пылью. Например, в Харовском лесхозе Вологодской области в течение года на 1 га верхо- вого болота выпадает 277 кг пыли, в составе которой находится 8,7 кг азота и 135 кг зольных веществ, в том числе кальция 29,8 кг, фосфора 1,6 и калия 14,1 кг. Такое количество азота и зольных веществ оказыва- ется не только достаточным для удовлетворения потребностей сосняка сфагнового, но даже излишним. Растения, жизненные процессы кото- рых подавлены, не могут использовать целиком поступающие веще- ства. Таким образом, в современный период атмосферная пыль пред- ставляет собой важный источник питания сфагновых болот и препят- ствует их предельному обеднению. Сфагновые мхи — типичные ацидофилы, для их местообитаний ха- рактерна повышенная кислотность торфяного субстрата. К тому же они сами подкисляют окружающую среду. Они не выносят даже малого количе- ства углекислого кальция. В опытах сфагнум испытывает сильное угнетение при поливе слабым раствором углекислых солей. Sphagnum rubellum отмира- ет при содержании в 1 л воды 77 мг углекислого кальция, Sph. magellanicum при 134 мг. Фенольные соединения (гликозиды, флавоноиды и др.) сфаг- новых мхов обусловливают их антибиотические свойства, что обеспечивает, 45
как отмечает Л.Я. Смоляницкий (1967), их устойчивость к микроорга- низмам и хорошую сохранность отдельных частей мха. Таким образом, особенности сфагновых мхов (высокая влагоемкость, непритязательность к водно-минеральному питанию, крайняя ацидо- фильность, быстрота роста, накопление торфа и др.) позволяют растени- ям этой группы в значительной степени трансформировать условия сре- ды и выступать в роли сильных эдификаторов растительных сообществ. На болотах сфагновые мхи встречаются в разных условиях водно-мине- рального питания. На верховых болотах, питаемых преимущественно бед- ными атмосферными осадками, массово распространены Sphagnum fuscum, Sph. angustifolium, Sph. magellanicum, Sph. rubellum, Sph. balticum, Sph. majus, Sph. cuspidatum и др. На повышенных элементах рельефа (кочках, буграх, грядах) обычны Sph. fuscum (преимущественно в северных районах) и Sph. magellanicum (в средней лесной полосе, в условиях более теплого и умеренно-континентального климата). Sphagnum angustifolium характерен для нижних частей кочек, бугров, гряд или занимает ровные, плоские понижения. Чаше всего он встречается в виде примеси к Sph. magellanicum. По всей видимости, это молодой вид сфагнума, поскольку его остатки в торфе находятся большей частью в верх- них слоях залежи; очень редко он образует самостоятельный вид торфа. Sphagnum rubellum приурочен к ровным, слегка всхолмленным участ- кам болот без выраженного микрорельефа. Как массовый вид, Sph. rubellum распространен в западных районах (Белоруссия, Прибалтика). Для условий обильного увлажнения (мочажины, топи) типичны Sph. balticum, Sph. majus, Sph. cuspidatum, Sph. lindbergii (на северных болотах). Сфагновые мхи на верховых болотах имеют яркую окраску: Sph. fuscum ржаво-бурую, Sph. rubellum пурпурно-красную, Sph. magellanicum от бледно- зеленой до розовой, почти фиолетовой. Сфагновые мхи влажных местооби- таний имеют зеленую или бурую окраску. Таким образом, на верховых боло- тах создается очень пестрый, красочный сфагновый покров. На низинных болотах, в условиях более богатого минерального пита- ния, сфагновые мхи местами образуют сомкнутый покров. На лесных бо- лотах наиболее часто встречаются Sph. squarrosum, Sph. girgensohnii, Sph. teres, на безлесных топях, увлажненных богатыми водами, — Sph. obtusum, Sph. riparium, Sph. subsecundum, Sph. teres. Печеночные мхи (класс Hepaticae). На болотах встречаются повсемест- но в виде небольшой примеси с другими мхами. И лишь только в отдель- ных местах, например на пятнах с деградированным сфагновым покро- вом, так называемыхроили, они могут образовывать сомкнутые покровы. Но эти пятна, как правило, невелики, их площадь редко превышает 1-2 м2. Печеночные мхи в большей степени характерны для болот тундровой зоны. Поданным М. С. Боч (1993), здесь обитает 67 видов, а на болотах Северо- Запада России 35 видов печеночных мхов. Наиболее часто на верховых болотах лесной зоны встречаются следующие виды этой группы мхов: 46
Mylia anomala, Cladopodiella fluitens, Cephalozia bicuspidata, Gymnocolea inf- late, виды рода Scapania. В целом же видовой состав печеночных мхов на болотах до сих пор слабо изучен. В равной степени это относится и к низ- шим растениям, представленным на болотах различными водорослями (зелеными, диатомовыми, эвгленовыми, золотистыми, пиррофитовыми). Отдел красных водорослей представлен на болотах родом Bairachospermum, особенно широко распространен вид В. vagutn (Зауер, 1950). Из крупных бентосных водорослей следует указать на представителей рода Chara отдела харовых. Эти водоросли произрастают на дне водоемов с реакцией воды, близкой к нейтральной и даже щелочной. Остатки их в виде оогониев обна- руживаются и в сапропелях, подстилающих торфяную залежь. Кроме того, на болотах встречаются лишайники и грибы. Общие све- дения о них приведены в монографии М. С. Боч, В. В. Мазинга «Экосис- темы болот СССР» (1979), в главах, написанных эстонскими учеными — геоботаником-лихенологом X. X. Трасс и микологами К. К. Каламеэс, В. Р. Ластинг и др. Травянистые растения На болотах довольно широко распространены и травянистые расте- ния, многие из них — ценозо- и торфообразователи. Все произрастающие на болотах травы, за очень редким исключением, многолетние и большей частью типичные гигрофиты. Их надземные и подземные органы харак- теризуются сильно развитой системой межклетников и воздухоносных полостей — приспособлением к обитанию в условиях недостаточной аэра- ции торфяного субстрата. Болотные травы имеют хорошо развитую кор- невую систему в виде длинных, симподиально ветвящихся корневищ. Некоторым болотным травам (пушице, осоке, злакам и др.) свойственны черты ксероморфных растений (узкие жесткие листья, восковой налете хорошо развитой кутикулой, глубокое расположение устьиц). Болотные травы размножаются преимущественно вегетативным способом, почки возобновления обычно располагаются в поверхностном слое торфа. Травяной покров особенно хорошо развит на низинных болотах, где он отличается большим видовым разнообразием. Меньше травянистых растений на переходных болотах и очень мало на верховых. Высшие споровые на болотах представлены хвощами и папоротника- ми. Из семейства хвощовых (Equisetaceae) на болотах наиболее часто встре- чаются два вида хвоща: хвощ приречный (Equisetum fluviatile) и хвощ бо- лотный (Е. palustre). Они произрастают в условиях богатого минерального питания, преимущественно на пойменных болотах, по берегам озер, при- нимая участие в их зарастании. Надземная часть у хвощей отмирает и раз- рушается. Подземная же часть, находящаяся в анаэробных условиях, полностью не разрушается, и ее остатки сохраняются в виде корешков и 47
уплощенных корневищ черного цвета и служат исходным материалом для формирования торфа. В настоящее время хвощовые фитоценозы на бо- лотах распространены ограниченно. В прошлом, в ранние периоды голо- цена их было гораздо больше. Об этом свидетельствует небольшой по мощ- ности слой хвощового торфа в основании торфяной залежи. По-видимому, тогда хвощ принимал участие как в заболачивании минеральных земель, так и в заторфовывании водоемов. Значительно реже на низинных боло- тах, преимущественно лесных, встречаются другие виды хвощей (Equi- setum sylvaticum, E.pratense, E. arvense). Папоротники в основном произрастают на облесенных участках болот с богатым водно-минеральным питанием. В некоторых случаях они могут выступать в качестве доминантов травяного яруса болотных фитоцено- зов. Наиболее часто встречаются щитовник болотный (Thelypteris palu- stris), щитовник гребенчатый (Dryopteris cristata), реже кочедыжник женс- кий (Athyriumfilix-femina). Папоротники произрастают на повышениях в основании стволов де- ревьев. На болотах Кавказа распространен папоротник осмунда (Osmunda regales), а также обычный бореальный вид папоротника — орляк (Pte- ridium aquilinum). Роль папоротников как растений-торфообразователей невелика. Остатки их в виде небольшой примеси встречаются в расти- тельном волокне древесных торфов. На низинных болотах растут многочисленные представители покрытосе- менных, преимущественно однодольных растений, из которых наиболее обильны осоковые (Сурегасеае). К этому семейству принадлежат роды: осок (Carex), пушиц (Eryophorum), пухоносов (Baeotryon), камышей (Scirpus) и др. Рис. 12. Виды осок (по: С.Н. Тюремнов, 1976): / — осока вздутая (Carexrostraia); 2 — топяная (С. limosa)\ 3 — волосистоплодная (С. lasiocarpa)-, 4 — сближенная (С. appropinquate)-, 5 — дернистая (С. caespiiosa) 48
Осоки (Carex) — многолетние травянистые растения с трехгранным стеб- лем. По степени развития корневой системы осоки разделяются на две груп- пы: кочкарные (дерновинные) и корневищные (рис. 12). Кочкарные осоки представлены видами: осока дернистая (Carex caespitosa), осока своеобраз- ная, или сближенная (С. appropinquata); на болотах Сибири и Дальнего Во- стока обычны осока вилюйская (С. wiluica), осока омская (С. omskiana). Эти осоки образуют мощные плотные кочки высотой от 20 до 50 см, со- стоящие изсплетения корней и укороченных корневищ. Они развиваются в условиях богатого питания и переменной влажности. Встречаются как на лесных, так и на безлесных участках низинных болот. Широко распространены корневищные осоки. Среди них обильны осока вздутая (С. rostrata) и осока пузырчатая (С. vesicaria). На пойменных болотах обычна осока острая (С. acuta), достигающая в высоту 100—120 см. Преимущественно на пойменных болотах лесостепной и степной зон встречается осока прямая (С. stricta). Очень требовательны к питанию осо- ка двумужняя (С. dioica) и осока ложносытевидная (С. pseudocyperus). На низинных болотах, в условиях обедненного питания произрастает осока волосистоплодная (С. lasiocarpa), характерная и для переходных болот. Из мелких осок (высотой до 20—40 см) распространены осока плетевидная (С. chordorrhiza), осока черная (С. nigra), осока топяная (С. Umosa), осока сероватая (С. cinerea). На низинных болотах тундровой зоны встречается осока прямостоячая (С. stans), на болотах Сибири, Дальнего Востока и Камчатки обычны осока миддендорфа (С. middendorffii), осока мейера (С. meyeriana). Осоки большинства видов требовательны к условиям водно-мине- рального питания и произрастают главным образом на низинных боло- тах. Для верховых и переходных болот типичны менее требовательные к питанию осоки. На верховых болотах, преимущественно на кочках и ров- ных местах встречается осока малоцветковая (С. paucifiora); на болотах Западной Сибири осока шаровидная (С. globularis), на болотах Камчатки и Сахалина С. middendorffii. В мочажинах, мелких озерках повсеместно наблюдается осока топяная (С. limosa). Для переходных болот характерны осока волосистоплодная и осока вздутая. Весьма обычны на низинных болотах и различные виды пушицы (Eriophorum)'. пушица многоколосковая (Е. polystachyon), широколистная (Е. latifolium), тонкая (Е. gracile). Эти пушицы несут на верхушках стеблей от 3 до 12 колосков. В отличие от них пушица влагалищная (Е. vaginatum), растущая преимущественно на верховых болотах, имеет на стебле лишь одну пуховку. На болотах Сибири, Дальнего Востока произрастает пуши- ца рыжеватая (Е. russeolum), несущая на стебле одну крупную пуховку не- обычного розовато-рыжего оттенка. Пушицы всех видов являются светолюбивыми растениями, они не вы- носят сильного затенения и встречаются преимущественно на безлесных, обводненных участках болот. Отмершие части пушиц, особенно волок- 49
нистые влагалища листьев и основания побегов, устойчивы к процессам разложения и хорошо сохраняются в торфе. Из рода пухоносов (Baeotryon) на торфяных болотах отмечаются два вида: пухонос дернистый (В. caespitosum) и пухонос альпийский (В. alpi- пит). Первый встречается на верховых и переходных болотах, второй на низинных. В условиях обильного увлажнения (мочажины, берега озер и озерков) на верховых болотах обычен очеретник белый (Rhynchospora alba) — миниатюрное растение с тонким стеблем. Довольно редок на болотах, пре- имущественно налесных низинных, очеретник бурый (R.fusca). Из рода камышей (Scirpus) на низинных болотах произрастает камыш озерный (5. lacustris) — растение до 2—3 м высотой с темно-зеленым стеб- лем, несущим соцветие из многочисленных колосков с прицветниками. Камыш озерный принимает участие в зарастании озер и речных прото- ков. На лесных болотах встречается камыш лесной (5. sylvestris) с хорошо олиственным стеблем. Из семейства рогозовых широко распространен на низинных болотах, преимущественно по поймам рек рогоз широколистный (Typha latifolia). Значительно реже, в основном по плавням низовий южных рек (Волги, Днепра, Дона) встречается рогоз узколистный (Г. angustifolia). Видовой состав злаков по сравнению с осоками более ограничен. Наибо- лее распространен тростник (Phragmites australis), образующий густые зарос- ли или растущий в примеси с травами. В низовьях рек Днепра, Дона, Волги, Кубани, Урала тростник высотой 3 и даже 5 м образует чистые заросли — плавни. Он встречается и на переходных болотах, где высота растений значи- тельно меньше— редко составляет 1,5 м. Корневища тростника с разветв- ленными корнями способны углубляться в торфяную залежь до 1 м. Другим характерным злаком является вейник (Calamagrostis). В Ев- ропейской России на низинных болотах произрастают вейник незаме- чаемый (С. neglecta) с тонкой, сжатой метелкой и вейник сероватый (С. canescens) со слабой, раскидистой метелкой. На болотах азиатской части России встречается вейник лангсдорфа (С. purpurea). На болотах юга Западной Сибири обилен крупный злак тростянка (Scolochloa festucacea), растущий в займищах и в прибрежной части озер. Менее обильны на болотах молиния (Molinia caerulea), манник (Glyceria maxima, G. fluitans), двукисточник (Phalaroides arundinaceus), щучка (Deschampsia caespitosa), мятлик болотный (Роа palustris), полевица (Agrostis canina, A. stolonifera) и некоторые другие. В сложении торфа основную роль играет трост- ник, в меньшей степени вейник. Из семейства шейхцериевых (Scheuchzeriaceae) на верховых болотах ши- роко распространена шейхцерия болотная (Scheuchzeriapalustris). Внешний облик этого травянистого растения своеобразен. Высота его обычно не пре- вышает 20—25 см. Стебель зеленый, округлый. Листья сочные, гладкие, же- лобчато сложенные, матово-зеленого оттенка, расположены более или ме- нее вертикально. Для шейхцерии характерно мощно развитое золотисто- 50
желтое корневище, покрытое пленками разрушенных влагалищ (рис. 13). Цветки мелкие, невзрачные, в редкой метелке, по- этому во время цветения это растение труд- но заметить. Но после отцветания оно ста- новится хорошо заметным по крупным со- плодиям желтоватых семянок на верхушке стебля. Шейхцерия растет по мочажинам, на сплавинах зарастающих озерков и озер. Реже это растение можно встретить на об- водненных участках (топях) переходных и низинных болот. Значение шейхцерии как торфообразователя велико. Она образует одноименный вид торфа, ее остатков много и в составе других торфов топяной группы. В процессе длительного исторического развития на протяжении послеледниково- го времени шейхцерия претерпела измене- ния всторонуолиготрофизации. В глубоких слоях торфяников остатки шейхцерии встре- чаются вместе с остатками эвтрофных рас- тений, в поверхностных (более молодых) слоях залежи ее остатки входят в состав вер- ховых торфов. Отдельную группу растений на болотах составляет болотное разнотравье. К груп- пе разнотравья относятся двудольные и однодольные цветковые растения многих семейств. Особенно много видов разно- травья на низинных болотах, однако лишь немногие из них выступают как торфооб- разователи. К числу важнейших торфообразовате- лей из широколистного разнотравья от- носится вахта (Menyanthes trifoliata) из се- мейства вахтовых (рис. 14). Это невысокое (30—35 см) мясистое зеленое растение. Оно легко распознается по сложным тройчатым листьям и красивым светло-розовым цвет- кам. Корневище ползучее, в нем находятся воздухоносные полости, развитые также в корнях, стеблях, листьях. Остатки вахты об- разуют вахтовый торф и в качестве примеси Рис. 13. Шейхцерия болотная Рис. 14. Вахта трехлистная 51
Рис. 15. Сабельник болотный входят в состав гипновых, осоковых и древесных торфов. Из семейства розоцветных доволь- но часто встречаются на низинных и переходных болотах сабельник (Сота- гит palustre) с перистыми сложными листьями и темно-красными цветка- ми (рис. 15) и лабазник вязолистный (Filipendula ulmaria) высотой до 1-2 м. В торфе остатков этих растений нем- ного. На верховых болотах произраста- ет морошка (Rubus chamaemorus) — не- высокое (15-20 см) растение с пятило- пастными листьями. Плод— сборная костянка, сначала красная, затем ли- монно-желтая. Морошка, относящая- ся к числу ценных пищевых растений, обильно плодоносит на северных болотах. Менее широко распростране- на княженика, или поленика (Rubusarcticus), низкое (до 15 см) растениес тройчатыми ромбически-яйцевидными листьями и красными плодами. Встречается преимущественно на низинных болотах. Из травянистых двудольных растений следует отметить насекомояд- ное растение росянку (Drosera) из одноименногосемейства. Наиболее из- вестна росянка круглолистная (D. rotundifolia) — невысокое (до 20 см) изящное растение с округлыми листьями, собранными в прикорневую розетку и с вертикально нарастающим корневищем. Растет исключитель- но на торфяных болотах. Ежегодно от вертикального корневища из поч- ки возобновления на поверхности сфагнового покрова росянка образует розеточные вегетативные побеги, распростертые и прижатые к его поверх- ности. Если аккуратно раздвинуть сфагнум около нового, молодого, вер- тикально растущего побега, то можно обнаружить отмершие розетки прошлых лет. По линейным размерам годичных приростов побегов ро- сянки можно судить о годичном приросте сфагновых мхов. Листья про- стые, длинночерешковые (рис. 16), отличаются оригинальным приспо- соблением для ловли мелких насекомых. Пластинка листа округлая, диа- метром 1-2 см, на верхней стороне часто покрытая головчатыми красными железками. По краю пластинки они более длинные (до 5 мм), а в середи- не листа более короткие (0,5—1мм). Железки выделяют капельки про- зрачной липкой жидкости, блестящей на солнце подобно росе (отсюда и название растения). В выделениях железок содержатся соединения, сходные с пепсином, которые «переваривают» мягкие части тела насе- комого, превращая их в вещества, доступные растению. Таким обра- зом, росянка добывает себе недостающие питательные вещества — раз- личные соли, особенно азотсодержащие, в которых всегда ощущается 52
острый недостаток на олиготроф- ных болотах. Из пазухи прикорне- вых листьев выходят длинные генеративные побеги. Они тонкие, красноватые, значительно выше ли- стьев. Соцветие росянки — моноха- зий-завиток. Цветки правильные, венчик из пяти бело-розовых изящ- ных лепестков. Цветет росянка в июне—июле. Цветки раскрывают- ся на несколько часов при ярком солнце. Росянка круглолистная — лекар- ственное растение. Настойки и эк- стракт росянки употребляют как от- харкивающее средство при кашле, катаре бронхов и хронической хри- поте. Кроме того, это мочегонное и потогонное средство, его применяют и наружно для сведения бородавок. Росянка английская D. anglica отличается от описанного вида фор- мой листьев, постепенно суживаю- Рис. 16. Росянка круглолистная щихся в черешок. Она более влаголюбивая, может расти в мочажинах; помимо верховых болот произрастает и на переходных. Остатки росянок в торфах незначительны. Из этого же семейства на болотах довольно редко встречается альдро- ванда (Aldrovanda vesiculosa) — растение, более характерное для южной полосы Европейской части России. В последнее время это растение было зарегистрировано и на болотах Северо-Запада. Кроме росянок на болотах лесной зоны встречаются и другие насе- комоядные растения из семейства пузырчатковых (Lentibulariaceae): на ключевых болотах и заболоченных лугах жирянка (Pinguicula vulgaris), в стоячих и слабопроточных водоемах среди верховых, переходных и низинных болот, в мочажинах и в прибрежной зоне зарастающих озер виды пузырчатки (Utricularia). Очень редким и охраняемым растением на болотах является водяной орех (Trapa natans) из семейства рогуль- никовых (Тгарасеае). Водяной орех встречается в озерах юга Европей- ской части России. Для него характерны тонкий ветвистый стебель с супротивными листьями, белыми цветками и бурыми плодами (рис. 17). Плоды водяного ореха хорошо сохраняются и встречаются в залежах на контакте между озерными отложениями и торфом. По данным бо- танического и спорово-пыльцевого анализа торфа ареал этого вида зна- чительно сместился к югу. 53
Рис. 17. Водяной орех (рогульник плавающий, чилим) Из представителей однодольного разнотравья наиболее широкое распро- странение имеет белокрыльник (Calla palustris) из семейства ароидных. Рас- тения с широкими овально-сердцевидными листьями и характерным белым листом-покрывалом у основания соцветия, а также ярко-красными плода- ми, собранными в початок (рис. 18). Все растение ярко-зеленое, сочное, с хорошо развитым толстым мясистым корневищем. Все органы растений пронизаны крупными воздухоносными полостями. Белокрыльник растет на сильно обводненных участках болот в условиях богатого водно-мине- рального питания. Особенно часто он встречается на лесных низинных бо- лотах. Остатки белокрыльника входят Рис. 18. Белокрыльник болотный в состав растительного волокна дре- весных и травяных низинных торфов. В растительном покрове болот встречаются представители травянис- тых растений из других семейств: лю- тиковых (Ranunculaceae), зонтичных (Apiaceae), норичниковых (Scrophu- lariaceae), орхидных (Orchidaceae), сложноцветных (Asteraceae) и др. Од- нако роль их как торфообразователей невелика. Обычно на болотах этих растений немного и остатки их в тор- фе не сохраняются или единичны. Из однолетних трав необходимо от- метить марьянник луговой (Ме!ат- pyrum pratense). произрастающий и на верховых болотах. 54
Кустарнички Доминантами растительного покрова болот выступают кустарнички, ко- торые вместе со сфагновыми мхами обусловливают ландшафт верховых бо- лот. Произрастающие на болотах кустарнички относятся к семействам ве- ресковых (Ericaceae) и водяниковых (Empetraceae). Высота этих растений колеблется в пределах 15—100 см, для них характерен деревянистый стебель, кожистые листья. Болотным кустарничкам свойственны признаки ксеро- морфного строения: жесткость и опушенность листьев (багульник), воско- вой налет (голубика, подбел), сильно кутинизированная толстая эпидерма (клюква, брусника), эрикоидная структуралиста (вереск, водяника), вечно- зеленость, а также сильное развитие в листьях механической ткани. Однако черты ксероморфизации у болотных кустарничков сочетаются с особенностями гигроморфного строения: губчатой ткани с широкими поло- стями. Сравнительно недавно ксероморфозболотных кустарничков и неко- торых болотных трав (пушиц, осок) объясняли «физиологической сухостью» торфяного субстрата. Считалось, что при обилии влаги в условиях низких температур, анаэробиозиса, повышенной кислотности, наличия токсичес- ких веществ вода недоступна для корневых систем растений. Однако в ре- зультате исследования водного режима болотных растений не было отмече- но особых затруднений поступления воды в корневые системы. Поэтому в настоящее время главная роль «физиологической сухости» в формировании ксероморфного облика некоторых групп болотных растений вызывает со- мнения, хотя нельзя отрицать ее значения для жизни обитателей болот. Многие авторы ксероморфоз болотных растений объясняют физичес- кой сухостью торфяного субстрата. Действительно, в жаркие летние ме- сяцы на болотах сильно иссушаются сфагновый покров и поверхностный слой торфа, особенно на повышенных элементах микрорельефа (коч- ках, буграх). В. В. Романов (1961) установил, а позже В. Д. Лопатин (1987, 1997) подтвердил, что в засушливые годы летом уровень грунтовых вод здесь не превышает 25-30 см, количество доступной (капиллярной) воды в корнеобитаемом слое близко к нулю. В этих условиях растениям при- ходится резко ограничивать расход воды, в результате интенсивность их жизнедеятельности снижается. Ксероморфная структура болотных ра- стений служит приспособлением к периодам настоящей, т. е. физичес- кой, сухости. Так, болотные кустарнички с резко выраженной ксеромор- фной структурой распространены по повышениям микрорельефа, и при осушении верховых болот их рост резко усиливается. Другие исследователи ксероморфную структуру болотных кустарничков и распространенных здесь растений других групп (пушиц, осок, некото- рых злаков) связывают с бедностью субстрата элементами минерального питания, особенно азотом. При недостатке азота в почве у растений по- являются признаки «голодного склероза», или пейноморфоза. Такие рас- тения своим обликом сходны с ксерофитами. Недостаток азота ведет к 55
Рис. 19. Рост и морфология подбела под влиянием азотного удобрения (по: М. С. Миллер, 1963): I — растения с торфяного болота; 2 — с удобренного участка снижению содержания хлорофилла в листьях, недоразвитию побегов и цветков, карликово- му росту. Азот — один из наиболее важных элементов водно-минерального питания рас- тения, необходимый прежде всего для синтеза белков. Поэтому даже в условиях, оптималь- ных для фотосинтеза, недостаток азота в почве может ограничивать рост растения и накопле- ние фитомассы. Если болотные растения вы- ращивали в условиях внесения в торфяную почву азотных удобрений, то ксероморфные признаки их частично утрачивались (рис. 19). Возможно, болотные кустарнички унаследова- ли черты ксероморфного облика от предков — вечнозеленых тропических вересковых. На бо- лотах признаки их ксероморфной структуры сохранились лишь в силу наследственности. Болотные кустарнички имеют поверхност- ную корневую систему, состоящую из прида- точных корней. Они образуются либо от верхней части корневища, либо от ветвей, погребаемых по мере нарастания сфагновой дернины и торфа. Погребенные части кус- тарничков, находящиеся ниже уровня грунтовых вод, отмирают, но разру- шаются довольно медленно. Кустарнички произрастают преимуществен- но на повышенных элементах рельефа, в местах, где сфагновый покров рыхлый, более или менее разреженный и где происходит свободная цир- куляция воздуха. Все они, так же как и сфагновые мхи, представляют со- бой крайне олиготрофные и ацидофильные растения. Корневые системы их снабжены экзотрофной микоризой. Остатки кустарничков в торфе (кореш- ки) входят в состав верховых торфов. Содержание остатков кустарничков в растительном волокне обычно составляет 5—10% общего количества остат- ков, образующих какой-либо вид торфа. Наибольшее количество видов кустарничков отмечается в семействе вересковых (Ericaceae). Сюда входят растения с деревянистыми стебля- ми, мутовчато ветвящимися стеблями, с кожистыми цельными листьями, не опадающими на зиму, а также летнезеленые, с более тонкой листо- вой пластинкой. Багульник болотный (Ledum palustre) — кустарничек с хорошо выражен- ной кроной, образованной небольшим числом побегов (рис. 20). Для него характерны узкие кожистые короткочерешковые вечнозеленые листья. С нижней стороны их края завернуты и листья опушены рыжими волоска- ми. Перезимовавшие листья сильно отклонены от оси ветви. Цветки в по- лузонтике, белые. Цветочная почка образуется на побегах в возрасте трех- четырех лет. Все части растения богаты эфирными маслами и издают 56
сильный запах ледола. Багульник широко рас- пространен в лесной и тундровой зонах север- ного полушария. В значительной части своего ареала багульник растет на верховых болотах или в заболоченных лесах. В северной части лесной зоны он весьма обычен и на незаболо- ченных почвах; встречается он и в тундрах раз- личного типа, в условиях вечной мерзлоты. Багульник — холодостойкий вид, он проника- ет высоко в горы и далеко на север, неприхот- лив к условиям питания. На болотах багуль- ник наиболее обилен в условиях умеренного увлажнения; в сосново-кустарничковых фито- ценозах его высота может достигать 100—150 см. На сильно увлажненных участках багульник угнетен, в мочажинах он, как правило, не встре- чается. Роль багульника как торфообразова- теля невелика. В Сибири и на севере багуль- ник болотный замещается багульником стелю- щимся (L. decumbens). На болотах Камчатки и Сахалина произрастает багульник крупнолис- тный (£. macrophyllum). Болотный мирт, Кассандра (Chamaedaphne calyculata) — симподиально ветвящийся кус- Рис. 20. Багульник болотный тарничек с крупными продолговатыми зубчатыми листьями. Цветки мел- кие, белые, собраны в густые верхушечные соцветия (рис. 21). Цветет в мае. Ежегодно из пазушных почек на верхушках прошлогодних побегов об- разуются новые побеги, благодаря чему длина надземных частей бо- лотного мирта увеличивается, а нижняя часть погребается нарастающим сфагновым покровом. Болотный мирт устойчив к поломке ветвей, обгора- нию и легко возобновляется порослью. Всходы и подрост его обычны в мо- ховом покрове из Polytrichum strictum на обгоревших участках болот. Болот- ный мирт широко распространен на верховых болотах лесной зоны северно- го полушария; на переходных и низинных болотах встречается реже и почти всегда на повышениях микрорельефа. Это очень нетребовательное растение, приспособленное к обитанию на сильно обедненных субстратах с различ- ной степенью кислотности. Степень увлажнения не так важна для болот- ного мирта, как для багульника. На выпуклых верховых болотах болотный мирт наиболее сильно разрастается по хорошо дренированным краевым склонам болот в сосново-кустарничковых фитоценозах. Подбел-белолистник, андромеда (Andromeda polifolia) — небольшой кустарничек с тонкими красно-бурыми стеблями. Листья продолгова- то-ланцетные, цельнокрайние, зимуют в зеленом состоянии. Края листьев завернуты книзу, нижняя поверхность голубовато-белого цвета от воскового 57
Рис. 21. Болотный мирт Рис. 22. Подбел налета. Цветки ярко-розового оттенка, со- браны в верхушечные соцветия (рис. 22). Цве- тет подбел в мае, несколько позднее болотного мирта. Корневище подбела располагается на глубине 10-15 см. Подбел широко распространен в облас- тях с умеренным и холодным климатом, рас- тет почти исключительно на болотах, особен- но на верховых. Нетребователен к условиям питания, часто встречается на кислых, бедных питательными веществами субстратах. Подбел разрастается в условиях умеренного увлажне- ния на повышениях микрорельефа, но бывает столь же обилен и на сильно увлажненных участках, вплоть до мочажин. В связи со своей нетребовательностью подбел относится к основным, очень устойчивым компонентам растительного покрова верховых болот. Значе- ние подбела как торфообразователя невелико; очень немного (не более 5%) его остатков встречается в волокне верховых торфов. Вереск (Calluna vulgaris) — ветвистый ку- старничек с деревянистыми стеблями и с мел- кими кожистыми вечнозелеными листьями. Цветки мелкие, лиловые, собранные водно- бокие кисти. Цветет в августе. Встречается на севере, северо-западе и в Прибалтике, глав- ным образом на верховых болотах (на по- вышениях микрорельефа). Сильно разраста- ется на выгоревших участках болот. Обычен также на сухих песчаных почвах средней по- лосы России. Кроме перечисленных кустар- ничков из семейства вересковых на болотах Сахалина и Камчатки встречаются арктоус (Arctous japonica) и рододендроны (Rhodo- dendron kamschaticum, Rh.japonicum). Голубика, гоноболь (Vaccinium uliginosum) — сильно ветвистый кустарничек с цилиндри- ческими ветвями. Листья обратнояйцевид- ные, мезофильного типа, опадающие на зиму. Цветки белые или розовые. Ареал голубики широк: от сухих каменистых склонов (в го- рах и в Арктике) до незаболоченных и забо- лоченных минеральных почв севера лесной 58
зоны и болот с глубокой залежью. В средней и южной части лесной зоны голубика растет почти исключительно на заболоченных минеральных по- чвах или на олиготрофных болотах. Голубика, нетребовательная к водно-ми- неральному питанию, может расти на бедных, сильно кислых торфяных по- чвах. Однако для нее важны условия увлажнения. Особенно обильно го- лубика разрастается по хорошо дренированным склонам резко выпуклых болот, где вместе с другими кустарничками (багульником, болотным мир- том) в сообществах сосны образует густые высокие заросли до 40-50 см. На открытых участках болот с сильно нарастающим сфагновым покровом голу- бика встречается значительно реже других кустарничков и произрастает в виде стелющегося побега, полностью погруженного в сфагновую дернину. Над поверхностью сфагнового ковра возвышаются слабо заметные отдель- ные стволики кустарничка. При обрастании их сфагновыми мхами образу- ются придаточные корни белого цвета, формирующие корневую систему го- лубики. Значение голубики как торфообразователя невелико, очень мало ее остатков иногда встречается в составе некоторых видов олиготрофных (сфагновых, пушицево-сфагновых и сосново-сфагновых) торфов. Клюква болотная, четырехлепестная (Oxycoccus palustris) — стелющий- ся кустарничек с нитевидными ползучими побегами. Листья кожистые, мелкие, с загнутыми краями, сверху темно-зеленые, снизу серо-зеленые от воскового налета (рис. 23). Северная граница ареала вида проходит близ полярного круга. Встречается на местообитаниях олиготрофного и мезот- рофного типов с различной степенью увлажнения (от умеренно-влажных повышений микрорельефа до сильно обводненных топей). Столь же широк интервал подходящей для нее кислотности среды. Значение клюквы как торфообразователя невелико: хотя в торфя ных залежах ее остатки отмечают- ся довольно часто, их очень мало. Клюква мелкоплодная (О. microcarpus) рас- тет почти исключительно на сильно олиготрофных умеренно увлажненных открытых или слабо облесенных участках, главным образом на повышениях Рис. 23. Клюква болотная 59
микрорельефа в сообществах со Sphagnum fuscum. Проникает на север выше полярного круга. В отличие от предыдущего вида у клюквы мелкоплодной листья значительно мельче (2-3 мм), сильно заостренные. Черника (Vaccinium myrtillus) — широко распространенный кустарничек с опадающими на зимулистьями. Преимущественно лесное растение. На бо- лотах черника встречается только на хорошо дренированных участках (окра- инах болот, граничащих с лесными суходолами, с мощностью залежи до 2- 2,5 м), где она весьма обильна, хорошо плодоносит. Черника образует сплошной покров, или ее заросли чередуются с пятнами зарослей багульни- ка, болотного мирта, голубики, с участками открытого сфагнового болота из Sphagnum angustifolium. В торфообразовании черника не участвует. Брусника (Vaccinium vitis-idaea) — широко распространенный вид. В пределах своего ареала обитает в различных условиях: на сырых, сухих и сильно заболоченных почвах того или иного механического состава, на каменистых склонах. Брусника сухо-, светолюбива, холодостойка. На бо- лотах встречается примерно в тех же условиях, что и черника, но может произрастать на участках с более глубокой залежью (до 4 м). Занимает в основном приствольные или другие повышения микрорельефа. Брусни- ка не играет роли торфообразователя. Из семейства водяниковых на верховых болотах произрастает водяника, или вороника, шикша (Empetrum nigrum) — вечнозеленый кустарничек высо- той до 40 см с лежачим стеблем и приподнимающимися ветвями. Они густо покрыты мелкими, линейными листьями на коротких черешках, плод — черная шаровидная ягода (рис. 24). Водяника широко распространена в тун- дровой зоне, северной полосе лесной зоны. Встречается на местообитаниях разного типа: на сухих каменистых и щебнистых склонах, на песчаных и суг- линистых почвах и на болотах по повышениям микрорельефа. На юге лес- ной зоны водяника произрастает главным образом на верховых болотах, иногда разрастается в светлых сосняках по закрепленным дюнам (побережье Ладожского озера). Водяника — очень нетребовательное растение, которое мирится с предельной бедностью субстрата питательными веществами и его сильной кислотностью. Это свето- и сухолюбивое растение можно встретить Рис. 24. Водяника (шикша) 60
на высоких буграх, кочках и грядах, преимущественно на открытых и хоро- шо дренированных участках. Предпочитает расти в составе фитоценозов, образованных Sphagnum fuscum, Sph. magellanicum, Sph. angustifolium. Значе- ние водяники как торфообразователя небольшое. На болотах нашей страны отмечены и другие виды водяники (£. hermaphroditum и Е. subholarcticum). Кустарники Рис. 25. Восковник болотный Наиболее характерны для растительного покрова низинных торфяных болот, где представлены многими видами рода ивы (Salix) одноименного се- мейства (Salicaceae). Нередко кустарники выступают в качестве эдификато- ров и доминантов сообществ. В условиях богатого питания, главным обра- зом на пойменных и ключевых болотах произрастают крупные ивы (высотой от 2 до 4-5 м): пятитычиночная (Salixpentandra), трехтычиночная (5. triandra), пепельная (S. cinerea), ломкая (S.fragilis). Из мелких ив (высотой до 1,5-2 м) встречается ива лапландская (5. lapponum) с характерными листь- ями, покрытыми на нижней стороне густым белым войлоком, а также ива розмаринолистная (5. rosmarinifolia) с узкими ланцетными листьями, опу- шенными серебристыми волосками. На низинных, переходных болотах, а также на заболоченных лугах произрастает более низкая (0,3—0,8 м) ива черниковидная (5. myrtilloides) с очень мелкими (0,7—2 см) эллиптическими листьями, сверху сизовато- зелеными, снизу матовыми. На болотах Севе- ро-Запада России отмечено 13 видов ив. Редки на низинных болотах шиповник (Ro- sa sp.), жимолость (Lonicera xylosteum, L. caeru- lea), крушина (Frangula alnus), калина (Viburnum opulus), можжевельник (Juniperus communis). Ha приморских травяных низинных, а также тра- вяно-сфагновых переходных болотах, в черно- ольшаниках и на заболоченных лугах При- балтики, а также по побережью Финского за- лива в Ленинградской области произрастает восковник болотный (Myricagale) из семейства восковниковых — кустарник высотой 0,5-1,5 м (рис. 25). На болотах Камчатки и Дальнего Вос- тока он замещается другим видом — восковни- ком войлочным (М. tomentosa). Видовой состав кустарников на верховых болотах ограничен. Здесь произрастает березка карликовая (Betula папа) — кустарник высотой до 1 м с округлыми мелкозубчатыми листьями. В тундре, лесотундре, а также в северной тайге 61
карликовая березка произрастает не только на болотах, но и на минеральной почве. В средней и южной тайге она распространена главным образом на верховых болотах, реже на переходных и низинных. В Сибири и на Дальнем Востоке карликовая березка замещается другими видами — березой мидден- дорфа (В. middendotffii) и березой тощей (В. exilis). Деревья Произрастают на болотах в тех местах, где их корневые системы обес- печены кислородом. Встречаются на участках болот с переменным ув- лажнением или с проточными водами. Значение деревьев какрастений-тор- фообразователей велико. Древесные остатки представляют собой основной компонент растительного волокна лесных видов торфа, а также входят в со- став других торфов (древесно-моховых, древесно-травяных и т. д.). Наиболее разнообразен видовой состав деревьев на низинных боло- тах. Здесь часто встречаются ольха черная, береза пушистая, ель, реже со- сна (Pinus sylvestris). На болотах Сибири произрастают сосна сибирская (A sibirica), лиственница (Larixgmelinii). В южной полосе лесной зоны Европейской части России и сопредельных с нею государств на боло- тах изредка встречаются ясень, тополь. На мелкозалежных участках бо- лот, преимущественно по их окраинам, растут серая ольха, черемуха, ря- бина, ива козья. На болотах Дальнего Востока распространена ольха мох- натая (Alnus hirsuta), на болотах Кавказа ольха бородатая (A. barbata) с примесью лапины (Pterocaria caucasica). На жестководных и ключевых болотах встречается в виде небольшого дерева береза приземистая (Betula humilis). На верховых болотах Европейской части России и сопредельных с нею государств отмечается единственная древесная порода — сосна обыкновенная, а на Дальнем Востоке к ней присоединяются другие хвой- ные породы: сосна сибирская (Pinus sibirica), лиственницы (Larix sibirica, L. gmelinii). Редко на верховых болотах можно встретить березу (Betulaри- bescens, В. pendula), ель (Picea abies), обычно они поселяются в местах на- рушенного растительного покрова (например, на пожарищах, вырубках) и быстро отмирают. Отличительная особенность произрастания сосны на верховых боло- тах — ее неспособность давать придаточные корни, по мере того как проис- ходит нарастание сфагновой дернины и торфа. Поэтому она угнетается сфагновыми мхами и образует ряд экологических форм (рис. 26), которые были описаны классиками отечественного болотоведения Р. И. Аболиным и В. Н. Сукачевым. Эти формы различаются по высоте, характеру роста, длине и ширине шишек, глубине погружения корневой шейки и т. д. (табл. 3). Наименее угнетенная форма сосны на болотах — f. uliginosa. Ее высота 10—12 м, крона шаровидная, развитая на вершине ствола. Эта сосна про- израстает на молодых неглубоких или старых сухих торфяниках. Густые сообщества дает по окраинам болот или на хорошо дренируемых участках 62
Рис. 26. Экологические формы сосны, произрастающей на болоте (по: С. Н. Тюремное, 1976): 1 — f. pumila; 2— f. willkommii; 3 — f. litwinowii; 4 — f. uliginosa (склоны массивов). Корневая шейка вследствие медленного нарастания торфа к концу жизни дерева погружается в торф на 10-15 см. Сосна f. litwinowii — дерево высотой 2—4 м, с прямым стволом и яйце- видной, реже шаровидной кроной в верхней половине или трети ствола. Произрастает на старых умеренно сырых болотах, где сфагнум нарастает быстрее. К 70—80 годам корневая шейка погружается на глубину 30—35 см от поверхности. Сосна f. willkommii — дерево высотой 1—3 м, ствол прямой, крона тупо- конусовидная или цилиндрическая. Ветвление густое, всестороннее. Ветви от ствола отходят под прямым углом. Нижние ветви расположены почти на поверхности сфагнового ковра. Растет в тех же условиях, что и предыду- щая форма, но более светолюбивая. Сосна f. pumila — кустарник высотой 0,75-1,5 м от корневой шейки, чахлый, почти полностью погребенный под сфагновым покровом, над кото- рым возвышаются только верхушки ветвей. Глубина погружения корневой шейки 40-60 см. Эта наиболее угнетенная форма сосны встречается в цент- ральных частях обводненных участков болот северо-западных и западных районов Европейской части России и сопредельных с нею государств. Корневая система сосны на торфяных почвах неглубокая, располага- ется обычно на глубине 30-50 см от поверхности болота и имеет большое горизонтальное протяжение (радиусом 5 м). Окончания корешков сосны поднимаются к поверхности торфяного субстрата. В условиях вечной мерз- лоты сосна обыкновенная на болотах не растет, так как не способна обра- зовывать придаточные корни выше слоя мерзлоты. Сосна сибирская (Pinus sibirica) распространена на верховых болотах За- падной и Восточной Сибири. В отличие от сосны обыкновенной обладает способностью образовывать придаточные корни в нижней части ство- 63
Болотные формы сосны (по: С. Н. Тюремное, 1976) ла, выше корневой системы. Поэтому сосна сибирская может расти и на вечномерзлых торфяниках, где достигает высоты 15 м. В южных районах Западной Сибири на болотах встречается лишь угнетенная низкорослая (рямовая) форма сосны сибирской вследствие быстрого нарастания сфагно- вых мхов. Кедровый стланик (Pinuspumila) растет на маломощных сфаг- новых торфяниках Западной Сибири и Дальнего Востока. Род лиственница (Larix} на болотах представлен двумя видами: ли- ственницей сибирской (Larix sibirica) и лиственницей гмелина, или даурской (£. gmelinii). Последний наиболее широко распространен в Восточной Си- бири, на Дальнем Востоке, Камчатке и Сахалине. Здесь лиственница так же характерна для верховых болот, как сосна в европейской части. Ли- ственница гмелина, образующая на болотах разреженные насаждения, холодоустойчива и обладает поверхностной, пластичной корневой систе- мой, что позволяет ей расти на мерзлых торфяниках. Так же как и сосна си- бирская, она способна развивать придаточные корни выше уровня мерзлоты и образует на болотах угнетенные формы, более или менее соответствующие болотным формам сосны. Лиственница более долговечна, чем сосна, и мо- жет расти на болотах 300—400 лет. Лиственницы того и другого вида произра- стают не только на верховых болотах, но и на переходных и низинных. 2. 3. ЭКОЛОГИЧЕСКИЕ ГРУППЫ Как отмечалось ранее, болота встречаются повсеместно. По степени приуроченности болотных растений к определенным местообитаниям И. Д. Богдановская-Гиенэф (1946) выделяет следующие группы растений: 1) виды, встречающиеся в пределах своих ареалов только на болотах (облигатные, т. е. верные болотам), — клюква, болотный мирт, осока ма- лоцветковая и др.; 2) виды, встречающиеся в пределах одного и того же района на боло- тах и минеральных землях (факультативные), — сосна, ель обыкновенная и сибирская, вереск, брусника, Hylocomium splendens и др.; 3) виды, которые в одних районах встречаются только на болотах, а в других и на болотах и на минеральных землях (облигатно-факультатив- ные), — карликовая березка, багульник, подбел, пушица влагалищная и др. На болотах преобладают представители последних двух групп — фа- культативные и облигатно-факультативные виды. Известна классификация видов растений по разнообразию их экото- пов, разработанная Б. А. Юрцевым (1968), согласно которой виды разде- ляются на четыре группы: 1) эвритопные (с очень широким разнообразием экотопов); 2) гемиэвритопные (с менее широким, т. е. в отдельных местообитани- ях виды отсутствуют); 64 65
3) гемистенотопные (местообитания ограничены); 4) стенотопные (виды с узким экологическим ареалом). Согласно этой классификации на болотах лесной зоны наибольшее количество видов (свыше 70%) насчитывают группы гемиэвритопных и эвритопных сосудистых растений. К стенотопным, встречающимся ис- ключительно в болотных условиях, относятся всего лишь 35 видов (около 12% всего объема болотной флоры). Эта же группа растений имеет самый высокий балл верности — V (по шкале верности Браун-Бланке). Поскольку условия произрастания болотных растений могут сильно варьировать, особенно в разных природных зонах, соответственно меняются и группы видов растений по характеру местообитаний. Например, камнеломка бо- лотная (Saxifraga hirsulus) на болотах лесной зоны является сугубо стено- топным видом и обитает на низинных, преимущественно ключевых бо- лотах. В тундре же она становится эвритопным видом и встречается не только на болотах, но и на минеральных почвах. Среди мхов на болотах лесной зоны преобладают гемистенотопные виды и резко возрастает доля верных видов (60% всего объема бриофлоры). По характеру экотопов выделяют болотные (Drosera anglica), лесные (Oxalis acetosella), водные (Zizania aquatica), луговые (Brisa media), а также лугово-болотные (Cardamine pratensis), водно-болотные (Caltha palustris), лесо-болотные (Thelypteris palustris) группы сосудистых растений. Боль- шая часть видов представлена в лугово-болотной, водно-болотной и лесо-болотной группах. Очень редки на болотах не свойственные им лес- ные, луговые и водные растения. Они, как правило, имеют самый низкий балл верности — 1 (по шкале верности Браун-Бланке). Болотные растения относят к обширной экологической группе гело- фитов (греч. гелос — болото). Но эта группа неоднородна, в нее входят растения разной экологической принадлежности. Все болотные растения влаголюбивые, но в разной степени. Особенно гидрофильны на болотах сфагновые мхи. По степени увлажнения среды обитания их разделяют натри группы: 1) мхи наименее увлажненных участков болот - Sphagnum fuscum, Sph. magellanicum, Sph. russowii, Sph. nemoreum', 2) мхи умеренно увлажненных участков, произрастающие преимуще- ственно на ровных пространствах, иногда слегка всхолмленных, —Sph. angu- stifolium, Sph. fa Пах, Sph. rubellunr, 3) мхи сильно увлажненных участков (мочажин, топей и даже озер) — Sph. balticum, Sph. majus, Sph. cuspidatum. Менее влаголюбивы на болотах психрофильные бриевые мхи, встре- чающиеся обычно по микроповышениям, на приствольных буграх и коч- ках, — виды родов Polytrichum, Dicranum. Из кустарничков наименее влаголюбивы багульник, вороника, голубика, из трав — осока мало- цветковая, морошка. К более влаголюбивым травам относятся осока то- пяная, шейхцерия, очеретник белый и др., произрастающие в топях и мочажинах. 66
По отношению к кислотности среды преобладающую часть болотных растений относят к ацидофилам, но степень ацидофильности у них неод- инакова. В особую группу оксилофитов входят болотные растения, спо- собные выносить высокую кислотность в сочетании с предельной бедно- стью торфяного субстрата, обильным увлажнением и анаэробиозом. Эта группа включает растения сфагновых олиготрофных болот. Менее ацидо- фильны растения низинных болот. Некоторые же растения (осока топя- ная, шейхцерия, тростник, болотный мирт) способны существовать в широ- ком интервале кислотности торфяного субстрата. На основании требовательности к минеральному питанию болотные рас- тения традиционно разделяют на олиго-, мезо-, эвтрофные и промежуточ- ные (олигомезотрофные, мезоэвтрофные). На принципе трофности среды, показателями которой выступают определенные виды растений, строятся классификации растительности, торфа и торфяных залежей, а также типо- логия болотных массивов, их участков (фаций). Этот принцип широко ис- пользуется не только в нашей стране, но и за рубежом. Принято считать, что к торфяным субстратам с определенной степенью богатства минеральными соединениями приурочены характерные виды растений. К олиготрофным видам относят Sphagnum fuscum, росянку (Drosera rotundifolia), очеретник белый (Rhynchospora alba), кустарнички: голубику, бруснику, клюкву мел- коплодную и т. д. Олигомезотрофные виды — осока малоцветковая, под- бел, пушица влагалищная, Sph. angustifolium, Sph. magellanicum, Sph. majus. Эвтрофные виды — ольха черная, белокрыльник, сабельник, Sph. sub- secundum и т. д. Есть виды растений с широкой амплитудой трофности — эвритрофные: вахта, шейхцерия, осоки топяная, волосистоплодная. В последнее время такой принцип подразделения растений некоторыми учеными поставлен под сомнение в связи с тем, что экологические амплиту- ды болотных растений могут меняться не только в разных географических зонах, но и в отдельных природных районах. Кроме того, принадлежность к соответствующей группе трофности обычно устанавливается визуально и не подкрепляется данными химического анализа торфа. Поэтому перед специ- алистами, занимающимися изучением болот, стоит неотложная задача полу- чить достоверные данные (количественные и качественные) по всем воз- можным параметрам болотной среды в разных регионах нашей страны. 2. 4. ПРОИСХОЖДЕНИЕ БОЛОТНОЙ ФЛОРЫ Вопрос о происхождении флоры наших болот довольно сложный и до настоящего времени недостаточно полно изучен. В обстоятельных рабо- тах известного ученого-болотоведа И.Д. Богдановской-Гиенэф (1946) современная флора болот бореальной Евразии рассматривается как сбор- ная, состоящая из различных флорогенетических элементов. Очень немного видов сформировалось в болотных условиях, а большей частью виды болот- ной флоры явились пришельцами из других, неболотных местообитаний. 67
К наиболее древним болотным растениям относятся представители гидрофильного разнотравья: белокрыльник, сабельник, вахта, наумбур- гия, а из деревьев черная ольха. Предки этих растений произрастали на лесных низинных болотах в третичное время. По характеру растительно- го покрова эти болота напоминали современные тропические и субтро- пические. Теплолюбивыми, по-видимому, были и такие виды как трост- ник, хвощ приречный, меч-трава (Cladium mariscus)', некоторые из них и сейчас обычны в прибрежных частях субтропических и тропических во- доемов и в поймах рек. В эпоху оледенения третичные болота были разрушены. Но в перио- ды, когда территория освобождалась от ледника, снова начинался про- цесс болотообразования, чему благоприятствовал теплый и влажный климат межледниковья. В это время формировалась современная флора болот. С самого начала она была сборной: ее составляли виды разного проис- хождения: горные, лесные, суходольные, водные, водно-болотные и т. д. Горное происхождение имеют карликовая березка, береза приземистая, ива черниколистная, пушица, пухонос, мелкотравье (жирянка, камнеломка болотная, тофильдия). Они произрастали по горным долинам, руслам гор- ных рек, а также на возвышенных местах с бедными почвами. Во время оле- денения эти виды спустилисьс гор на равнины, а после отступления ледника нашли подходящие условия роста на формирующихся болотах. Из водоемов на болота проникли многие виды растений. Некоторые из них (хвощ приречный, тростник, камыш, отдельные виды ив и осок) и до сих пор могут существовать в прибрежных частях водоемов. Шейхце- рия превратилась в сугубо болотный вид, но и на болотах она может оби- тать в неглубоких водоемах (озерках). В болотных условиях сформирова- лось небольшое число видов: шейхцерия, росянка, очеретник белый. Предками болотных кустарничков были тропические и субтропичес- кие вечнозеленые кустарники. В конце третичного периода, в связи с по- холоданием, они внедрились в листопадные леса, а затем поселились на болотах, где дали нетребовательные к условиям жизни расы (багульник, подбел, болотный мирт, из трав морошка). Вереск и водяника из листо- падных лесов сначала обосновались на открытых местах (скалах, песча- ных пустошах), а затем на болотах. Из пойменных лесов на болота пере- шли ольха черная и некоторые виды ив (Salix cinerea и др.). Гипновые мхи произрастали на болотах в третичное время, остатки их обильны также в межледниковых торфах. Сразу после отступления лед- ника, когда начался процесс болотообразования, остаточные водоемы нача- ли зарастать гипновыми мхами. Они принимали участие и в заболачива- нии минеральных почв. Сфагновые мхи широко распространились на боло- тах в более поздние периоды голоцена. В целом флора современных болот лесной зоны относительно молодая, и процесс взаимного приспо- собления растений к совместному произрастанию еще не завершен.
Глава 3 ТИПЫ РАСТИТЕЛЬНОСТИ БОЛОТ 3. 1. ЭКОЛОГО-ФИТОЦЕНОТИЧЕСКИЙ ПРИНЦИП КЛАССИФИКАЦИИ В болотных фитоценозах, в отличие от лесных и луговых, в качестве эдификаторов могут выступать виды растений разных жизненных форм. Поэтому растительность болот представлена несколькими типами, среди которых наиболее специфичен моховой. В нашей стране самой распрост- раненной для растительности болот остается классификация Ю. Д. Цин- зерлинга (1938). Он выделяет девять типов растительности: лесной, кус- тарниковый, кустарничковый, травяной, гидрофильно-моховой, психро- фильно-моховой, печеночный, лишайниковый, водорослевый. Из них три: гидрофильно-моховой, психрофильно-моховой и печеночный, в на- стоящее время объединяются в моховой тип, так как все они образованы одной жизненной формой. Кроме того, на болотах отмечаются и промежуточные типы, где в роли соэдификаторов выступают растения разных жизненных форм. В связи с этим выделяют травяно-моховой, мохово-лесной и травяно-лесной типы. К травя но-моховому типу относятся гипново-осоковые и сфагново-осо- ковые сообщества низинных болот. Для них характерен сомкнутый мохо- вой покров и хорошо развитый травяной ярус с преобладанием осок. Подоб- ные сообщества встречаются на переходных и верховых болотах. Мохово- лесной тип растительности, включающий низинные гипновые березняки, черноольшаники, сосново-сфагновые мелколесья на верховых болотах, отличает развитый древесный ярус и сомкнутый моховой покров. Травяно- лесной тип растительности представлен березовыми и черноольховыми осо- ковыми, тростниково-осоковыми мелколесьями на низинных болотах. Лесной тип Лесные фитоценозы на болотах встречаются довольно часто, но не за- нимают больших площадей. Они развиваются преимущественно на болотах с проточным увлажнением; обычны в поймах рек, по берегам озер, в основании склонов. Мощность торфяной залежи небольшая, редко пре- вышает 2 м, но в отдельных случаях может достигать 5 м. Торфу свойственна 69
высокая степень разложения, повышенная зольность (10—18%), пони- женная влажность (87—89%). Лесные болотные сообщества отличаются сложной структурой: мно- гоярусностью, слабым развитием или отсутствием мхов. Существенную роль играют гидромезофильные травы, нередко кустарники. Древес- ный тип болотной растительности можно разделить на три подтипа: гид- рофильно-древесный (черноольховые леса), мезогидрофильный (березо- вые леса), психрофильно-древесный (еловые, сосновые, лиственнич- ные леса). Черноольховые леса. Широко распространены на болотах Европейс- кой части России и сопредельных с нею государств в южной подзоне лес- ной зоны вплоть до лесостепи. Леса из Alnus glutinosa занимают берега озер, окраины болот, лога, поймы рек (притеррасные их части). В южных райо- нах в виде примеси встречаются широколиственные породы, ясень, в се- верных ель и береза. Как правило, в черноольшаниках резко выражен мик- рорельеф, который обусловлен приствольными буграми и относительно глубокими понижениями, нередко затопленными водой. Поэтому расти- тельный покров черноольшаников мозаичен. На наиболее высоких буграх растут обычные лесные растения — кислица, майник, грушанка кругло- листная, папоротники, а также лесные бриевые мхи. Здесь же поселяются требовательные к питанию древесные растения: липа, клен, из кустарни- ков черная смородина, волчье лыко (Daphnae mezereum), калина, жимо- лость, крушина. Характерны также лианы: хмель (Humulus lupulus) и пас- лен (Solatium dulcamara). В понижениях между буграми растут осоки: дер- нистая, сближенная, береговая (Carexriparia), удлиненная (Carexelongata) и др., из разнотравья ирис желтый (Irispseudacorus), вахта, белокрыльник, лабазник, лютик длиннолистный (Ranunculus lingua). Из злаков наиболее часто встречаются тростник, манники (Glyceria maxima, G.fluitans), вей- ники (Calamagrostis canescens, C. purpurea). Осоки дернистая и своеобраз- ная образуют высокие плотные кочки высотой 50—70 см. Моховой по- кров обычно разрежен, или его нет. В зависимости оттого, какие растения преобладают в травяном ярусе, выделяют черноольшаники осоковые, вейниковые, тростниковые, касатиковые, лабазниковые, папоротнико- вые. В Закавказье на болотах встречаются богатые по видовому составу леса из ольхи бородатой (Alnus barbata). Березовые леса. Наиболее распространены на болотах лесной и лесо- степной зон. Береза менее требовательна к питанию, чем черная ольха. В связи с этим она способна образовывать смешанные сосново-березо- вые леса на переходных болотах. На низинных болотах березняки разви- ваются в тех же условиях, что и черноольшаники (поймы рек, котловины, притеррасные и приозерные понижения, окраины болотных массивов). В зависимости от преобладания в травяном ярусе тех или иных растений различают березняки кочкарно-осоковые, крупноосоковые, вейнико- вые, осоково-тростниковые, хвощовые, лабазниковые, а также мохо- во-травяные. 70
На переходных болотах в условиях слабопроточного увлажнения раз- виты березняки осоково-сфагновые. Поверхность их неровная, слабо дифференцирована на отдельные приствольные бугры и более низкие кочки, сильно увлажнена. Мощность торфяной залежи достигает 2—5 м. Ее поверхностный слой представлен слаборазложившимся волокнистым осоково-сфагновым переходным торфом, пронизанным живыми корня- ми растений. Древостой изрежен, сомкнутость не превышает 0,5, класс бонитета V. Доминирует береза пушистая, но велико и значение сосны (до 40 и даже 50% участия). В виде незначительной примеси может быть представлена ель (Picea abies). Из кустарников встречаются отдельные экземпляры или группы можжевельника (Juniperus communis), круши- ны (Frangula alnus), березы приземистой (Betula humilis) и карликовой бе- резки (Betula папа). Травяно-кустарничковый ярус средней густоты, небогатый по видовому составу. Резко преобладают осоки (Carex lasiocarpa, С. globularis, С. rostrata), из других трав вейники (Calamagrostis canescens, С. neglecta), вахта, сабель- ник, наумбургия (Naumburgia thyrsiflora). На приствольных буграх растут костяника (Rubus saxatilis), брусника, голубика. Повсеместно встречают- ся также подбел, болотный мирт, багульник. Обильно плодоносит клюква {Oxycoccuspalustris), отличающаяся здесь крупными плодами. Моховой покров сплошной и относительно богатый по составу. Фон его составляют сфагновые мхи, которые растут как на микроповышени- ях, так и на ровных местах: Sphagnum angustifolium, Sph. nemoreum, Sph. wamstorfii, Sph. girgensohnii, Sph. centrale, Sph. magellanicum, Sph.fuscum. Ha более высоких приствольных буграх обычны лесные бриевые мхи, а в по- нижениях между буграми и кочками встречаются Aulacomnium palustre, Paludella squarrosa, Mnium sp., Drepanocladus sp. Березняки болотные по происхождению могут быть первичными и вторичными. Набольшей своей площади они представляют, по-видимо- му, вторичные образования, возникшие на месте выгоревших болотных сосняков. Но это не исключает возможности существования на болотах и первичных березняков. По отношению к анаэробиозису береза более стой- кая, чем сосна, древесная порода, поэтому формирование ее сообществ может быть связано и с увеличением степени увлажнения. Еловые леса. На болотах образованы елью обыкновенной (Picea abies) в Европейской России и елью сибирской (Picea obovata) в Сибири и на Дальнем Востоке. Болотные ельники наиболее широко распространены на северо-востоке нашей страны, а также на севере Западной Сибири. Среди них выделяют болотно-травяную и сфагновую группы ассоциа- ций. Ельники болотно-травяные приурочены преимущественно к райо- нам неглубокого залегания карбонатной морены или известняков и заме- щают черноольшаники. Эти сообщества занимают сточные котловины с обильным увлажнением, а также встречаются на мелкозалежных участках низинных и переходных болот. Питание их осуществляется богатыми грунтовыми и поверхностно-сточными водами. Весной и осенью почва 71
сильно переувлажнена, а летом уровень почвенно-грунтовых вод снижается до 0,5-0,6 м. Глубина торфяной залежи сравнительно небольшая, редко превышает 2 м. От поверхности до глубины 0,5—0,8 м располагается древесный силь- норазложившийся низинный торф. Микрорельеф хорошо выражен и со- стоит из приствольных бугров и понижений между ними. В составе дре- востоя преобладает ель с примесью березы. В южных районах в незначи- тельном количестве представлены ольха черная и ольха серая, черемуха, ива козья. На болотах Сибири в виде примеси встречается пихта (Abies sibirica). Сомкнутость древесного яруса значительная (0,7-0,8), класс бо- нитета V-Va. Относительно хорошо развит кустарниковый ярус. Здесь обыч- ны можжевельник, жимолость (Lonicera xylosteum, L. caerulea), черная смородина (Ribes nigrum), калина (Viburnum opulus). Редки среди них вол- чеягодник (Daphne mezereum) и шиповник (Rosa sp.). В хорошо развитом травяно-кустарничковом ярусе абсолютное господство принадлежит тра- вянистым растениям. Среди них много представителей болотного, лесно- го, болотно-лесного разнотравья: лабазник (Filipendula ulmaria), гравилат (Geum rivale), герань (Geranium sylvaticum, G. palustre), бодяк (Cirsium palustre, C. oleraceum), борец (Aconitum septentrionale), папоротники (Thelypterispalustris) и др. Из злаков типичны вейники (Calamagrostiscanescens, С. purpurea), трост- ник. Из осок представлены преимущественно кочкарные виды, а также вах- та, белокрыльник, сабельник, калужница, сердечник (Cardamine pratensis), вех ядовитый (Cicuta virosa), горичник (Peucedanum palustre) и многие дру- гие. Кустарнички: брусника, черника, голубика, багульник, встречаются в основном на приствольных буграх, так же как и типичные лесные виды (майник, седмичник, кислица, грушанка, сочевичник). В связи с хорошим развитием травяного покрова моховой ярус не сплошной. На приствольных буграх растут лесные бриевые мхи, на коч- ках преимущественно сфагновые: Sphagnum warnstorfii, Sph. girgensohnii, в понижениях гипновые: Drepanocladus sp., Calliergon sp., а также эвтрофные сфагновые мхи. Среди ельников болотно-травяных выделяют ряд ассо- циаций. Наиболее часто встречаются ельники кочкарно-осоковые, вей- никовые, хвощово-разнотравные и др. На переходных болотах наиболее широко распространены осоково- сфагновые ельники, входящие в группу сфагновых ельников (Piceeta sphagnosa). Сообщества их приурочены к участкам болот с хорошо сфор- мированной торфяной залежью мощностью до 2—3 м и более. Верхний слой представлен осоково-сфагновым, осоковым, сфагновым переход- ными торфами (степень разложения 10-25%). Нижняя часть залежи сло- жена древесно-осоковым, древесно-низинным сильноразложившимися торфами (40-50%). Древостой редкий, состоит преимущественно из ели с примесью сосны и березы. Деревья сильно угнетены, в особенности ель. Класс бонитета V—Va. Кустарниковый ярус не выражен. Встречаются от- дельные экземпляры серой ольхи в виде кустарника, а также можжевель- ник, крушина (Frangula alnus) и др. 72
В травяно-кустарничковом ярусе доминируют осоки, особенно ха- рактерны осока шаровидная (Carex globularis), осока волосистоплод- ная (С. lasiocarpa) и дернистая (С. caespitosa). На повышениях микрорель- ефа (приствольных буграх, кочках) растут кустарнички: болотный мирт, брусника, черника, реже — голубика, багульник. Моховой покров сплош- ной, образован многими видами сфагновых мхов: Sphagnum girgensohnii, Sph. warnstotfii, Sph. centrale, Sph. teres, Sph. riparium, Sph. fallax, наряду c ними встречаются Sph. magellanicum и Sph. angustifolium. В меньшей степени распространены на переходных болотах ельники кустарничково-сфагновые. Они представляют собой одну из стадий сме- ны ельников болотно-травяной группы грунтового питания сосняками кустарничково-сфагновыми олиготрофного питания. Ельники кустар- ничково-сфагновые, в отличие от ельников осоково-сфагновых, приуро- чены к участкам переходных болот с более умеренным увлажнением. Поверхность их слабокочковатая. В древостое помимо ели встречаются в небольшом количестве сосна и береза пушистая. Класс бонитета Va. Кустар- никовый ярус не выражен, отмечаются лишь единичные экземпляры можжевельника. В травяно-кустарничковом ярусе резко доминируют ку- старнички: черника, брусника, голубика, болотный мирт, клюква, багуль- ник. Из травянистых растений характерны пушица (Eriophorum vaginatum), осока волосистоплодная (Carex lasiocarpa), реже осока малоцветковая (Carex pauciflora). Встречаются морошка, росянка круглолистная, марь- янник луговой (Melampyrum pratense). По повышениям микрорельефа ра- стут седмичник, грушанка, хвощ лесной, плаун (Lycopodium annotinum). Моховой ярус сплошной, образован преимущественно сфагновыми мхами, среди которых наиболее обильны Sphagnum magellanicum, Sph. angus- tifolium. Сфагновые мхи растут рыхло, их нижние отмирающие части лег- ко подвергаются разложению, поэтому нарастание торфа происходит медленно, что и позволяет ели долго сохраняться в сообществе данного типа. Ельники кустарничково-сфагновые сменяются сосняками кустар- ничково-сфагновыми. В таежной зоне на мелкозалежных участках болот довольно часто встречаются сфагновые ельники, но площадь их незначительная. Они неоднородны по своему происхождению. Одни образовались на месте ельников черничных и долгомошных по мере усиления болотообразова- тельного процесса. Мощность торфа под ними незначительна (10-20 см). В основании залежи находятся супесь или суглинок. Другие возникли вследствие подтопления еловых лесов водами соседствующих с ними болот или образовались на участках болот, находящихся в стадии смены грунтового питания атмосферным. Мощность торфяной залежи более значительная и достигает 50-70 см. Самый верхний слой образован сфаг- новым переходным или низинным торфом слабой степени разложения, ниже которого расположен сильноразложившийся древесный торф. К особенностям этих ельников относится мощный моховой покров, со- стоящий из различных видов сфагновых мхов, преимущественно эвтроф- 73
ных и мезотрофных: Sphagnum girgensohnii, Sph. warnstorfii, Sph. cent rale, Sph. squarrosum, Sph. teres, Sph. riparium и др. Встречаются и олигомезотроф- ные виды: Sphagnum magellanicum и Sph. angustifolium. Состав древостоя более или менее однороден. Доминирует ель, в значительной примеси к ней (20- 40% участия) выступает береза, меньшее значение имеет сосна (10-20 %). Нередко можно встретить и чистые еловые древостои. Класс бонитета Va. Кустарниковый ярус не развит. Травяно-кустарничковый ярус развит слабо, бедный, неоднородный по составу. Для него характерны черника, брусника, морошка, болотный мирт, багульник, осоки (шаровидная, во- лосистоплодная), пушица влагалищная. В наиболее сырых местах растут белокрыльник, вахта. Но встречаются леса, где травяно-кустарничковый ярус почти не выражен, т. е. чистые сфагновые ельники. В зависимости от преобладания тех или иных видов растений в ниж- них ярусах выделяют различные ассоциации сфагновых ельников: хво- щово-сфагновые, чернично-сфагновые, осоково-сфагновые и т. д. Среди них встречаются и своеобразные по видовому составу ассоциации. Так, например, в средней подзоне тайги в бассейне р. Печоры на довольно боль- ших площадях встречается ельник мелкотравно-сфагновый с малиной арк- тической (Rubus arcticus), костяникой хмелелистной (Rubus humulifolius), го- локучником (Gymnocarpium dryopteris) и др. Сосновые леса. Встречаются на болотах всех типов, но значительно реже, чем еловые и березовые. На низинных болотах наиболее распрост- ранены осоково-тростниковые сосняки, которые произрастают в услови- ях постоянного обильного увлажнения проточной водой. Даже в засуш- ливые годы их поверхность остается переувлажненной. В таких условиях корневая система сосны располагается очень близко к поверхности тор- фяного субстрата (8-10 см). Мощность торфяной залежи составляет 0,8- 2,0, реже 3,0 м. Сверху располагается осоково-тростниковый торф сред- ней степени разложения (30-35%). Микрорельеф бугристо-кочковатый. Понижения между буграми и кочками заполнены водой. В древостое доминирует сосна, в примеси с которой находятся ель и береза. Сомкнутость крон небольшая (0,4-0,6). Класс бонитета V, реже IV. Встречаются единичные экземпляры серой ольхи, черемухи, ивы ко- зьей, пятитычиночной. Кустарниковый ярус изреженный, богатый по составу. Кустарники ра- стут по буграм, реже кочкам, в большем количестве представлен можже- вельник, менее обильны жимолость, крушина. Травяно-кустарничковый ярус сплошной. Абсолютное господство принадлежит тростнику и осокам (дернистой, волосистоплодной, свое- образной). Менее обилен лабазник (Filipendula ulmaria), редки вейник (Calamagrostis canescens), вех ядовитый (Cicuta virosa). В понижениях рас- тут сабельник, вахта, белокрыльник, наумбургия. По буграм поселяются брусника, болотный мирт, черника, клюква, багульник. Мхи растут пре- имущественно по повышениям (лесные бриевые и некоторые виды сфаг- новых), в понижениях отмечаются виды родов Drepanodadus и Calliergon. 74
В более дренированных местах распространены болотно-травяные со- сняки, развивающиеся в тех же условиях, что и ельники болотно-травя- ные. Древостой однородного состава, в незначительной примеси к сосне произрастают береза и редко ель. В подросте встречается ель, что свиде- тельствует об относительно хорошем водном режиме. Сомкнутость крон большая (0,8-0,9). Древостой более производительный — IV класс бони- тета. Видовой состав нижних ярусов аналогичен таковому ельников бо- лотно-травяных. Некоторые исследователи полагают, что болотно-травя- ные сосняки могут формироваться на месте одноименных ельников, ко- торые подвергаются пожарам в засушливые годы. Н. И. Пьявченко (1963) считает, что болотно-травяные сосняки наиболее распространены на юге лесной зоны. Здесь они произрастают на глубокой торфяной залежи и от- личаются богатым видовым составом нижних ярусов. На севере они ме- нее распространены в связи с тем, что сосна и береза здесь легко вытесня- ются елью, более конкурентоспособной древесной породой. Кроме перечисленных типов сосняков на низинных болотах встреча- ются травяно-сфагновые сосняки. Они развиваются в условиях обеднен- ного грунтового питания и отличаются более бедным видовым составом травяного яруса и сильным развитием сфагнового покрова. На переходных болотах довольно широко распространены сосняки осоково-сфагновые. Они приурочены к участкам болот со слабопроточ- ным увлажнением. Мощность торфяной залежи под ними сильно варьи- рует (от 1,5 до 3—5 м). По видовому составу близки к соответствующей группе березняков болотных. Отличаются однообразным составом древо- стоя (резкое преобладание сосны над березой, почти полное отсутствие ели) и более бедным видовым составом травяно-кустарничкового яруса. Наибо- лее характерными видами являются осоки (Carex lasiocarpa, С. globularis). В большем количестве представлены болотные кустарнички: подбел, болот- ный мирт, багульник. На поверхности сфагнового покрова много клюквы. На верховых болотах обычны сосняки сфагновые. Они развиваются в наиболее дренированных местах, занимая преимущественно склоны бо- лотных массивов и их окраины. Нередко они целиком заполняют болот- ные массивы, расположенные среди песчаных отложений. Торфяной субстрат в сосняках сфагновых отличается высокой влаж- ностью, значительной кислотностью и малым содержанием минеральных веществ. В связи с этим сосняки сфагновые характеризуются редкостой- ностью, низкорослостью. Часто они представляют собой переходную ступень от леса к болоту. В роли эдификаторов здесь наряду с сосной мо- гут выступать и сфагновые мхи, поэтому некоторые исследователи отно- сят эти леса к промежуточному типу растительности, называя их Pineto- sphagneta (лесо-болото). Среди группы сосняков сфагновых встречаются кустарничково-сфаг- новые ассоциации и пушицево-сфагновые. Сосняки кустарничково- сфагновые приурочены к более дренированным участкам болот, преимуще- ственно к склонам массивов или их дренированным окраинам Мощность 75
торфяной залежи под ними различна, но в среднем составляет 1,5—2,0 м. Сосняки кустарничково-сфагновые характерны и для начальных стадий поверхностного заболачивания, и в этом случае мощность торфа не пре- вышает 30-50 см. В том и другом случае поверхность неровная от поду- шек сфагновых мхов, кочек, приствольных бугров и понижений между ними. Влажность субстрата значительная, но в засушливые годы он мо- жет пересыхать, а уровень почвенно-грунтовых вод сильно снижается (до 0,7 м и ниже). Древостой целиком слагается сосной преимущественно формы uliginosa, единична примесь березы и сильно угнетенной ели. Сомкнутость крон не превышает 0,4—0,5, класс бонитета Va, но в начальных стадиях заболачи- вания производительность древостоя может быть и несколько более вы- сокой. Высота сосны 5-12 м, диаметр 9-18 см. В кустарниковом ярусе представлена карликовая березка. Однако часто этот ярус не выражен. Травяно-кустарничковый ярус густой, его общее проективное покры- тие составляет 60-80%. Он образован сплошными или групповыми за- рослями болотных кустарничков — подбела, багульника, голубики, бо- лотного мирта. Менее обильно представлены брусника, водяника, клюк- ва. Редки травянистые растения: морошка, росянка, пушица. Нередко в сосняках кутарничково-сфагновых хорошо развит подрост сосны высо- той 0,3—1,5 м. Моховой покров неравномерно сомкнутый. На ровных местах преобладает Sphagnum angustifolium, на микроповышениях, как правило, Sphagnum magellanicum, редко Sphagnum fuscum. На буграх и кочках встреча- ются кустистые лишайники, Polytrichum strictum, в основании стволов бриевые лесные мхи. Сосняки пушицево-сфагновые встречаются значительно реже предыду- щих и связаны с переувлажненными окраинами болот. Здесь значи- тельно более высокая влажность субстрата, что приводит к быстрому от- миранию древостоя сосны (сухостойность может достигать 50% и более). Сомкнутость крон незначительная (0,2—0,4), класс бонитета самый низ- кий — V6. В травяно-кустарничковом ярусе наиболее распространена пу- шица влагалищная, из кустарничков подбел. Сфагновый покров сплош- ной, плотный. В его составе, наряду с ранее указанными видами мхов встречаются и другие (Sphagnum rube Пит, Sph. balticum, Sph.fallax). Сосняки пушицево-сфагновые переходят в так называемые болотные редины, в которых абсолютное господство принадлежит сфагновым мхам. Леса из сибирской сосны. Можно встретить в пределах лесной зоны Сибири, на переходных болотах — осоково-сфагновые, близкие к сосня- кам осоково-сфагновым; на низинных болотах — болотно-травяные (так называемые кедровые согры), очень сходные по условиям расположения в рельефе, а также по характеру растительного покрова с европейскими ельниками болотно-травяными. Лиственничные леса. На Дальнем Востоке распространены болотно- травяные леса из лиственницы гмелина, или даурской (Larix gmelinii). Они приурочены к долинам рек, располагаются у подножия склонов и 76
основное питание получают с грунтовыми и делювиальными водами. Торфяная залежь неглубокая, редко превышает 1 м. В древесном ярусе этих лесов доминирует лиственница гмелина, но бывает значительной примесь других деревьев: березы маньчжурской (Betula manschurica), ольхи волосистой (Alnus hirsute), ели аянской (Picea ajaenensis). Древостой отличается относительно высокой производитель- ностью (IV класс бонитета и выше). В кустарниковом ярусе растут ива ушастая (Salix aurita), спирея иволистная (Spiraea salicifolia). Травяной покров хорошо развит; широко представлено лугово-бо- лотное разнотравье сибирских и дальневосточных видов: осока мейера (Carex mejeriana), вейник (Calamagrostis purpurea), кровохлебка, соссюрея амурская (Sossurea amurensis), валериана и др. Из кустарников обычны го- лубика, багульник. Вследствие густого травяного покрова моховой ярус, образованный сфагновыми (Sphagnum fimbriatum, Sph. orientale, Sph. warnstor- fii, Sph. girgensohnii и др.), а также бриевыми (Aulacomnium palustre, Toment- gypnum nitens) мхами, выражен фрагментарно. На равнинах юга Восточной Сибири и Дальнего Востока широко рас- пространены лиственничники сфагновые (лиственничные мари). В отли- чие от лесов предыдущей группы они приурочены к более дренирован- ным местам и расположены преимущественно по окраинам открытых бо- лотных массивов. Мощность торфяной залежи под ними колеблется от 0,2 до 1,3—1,5 м. Это осветленные леса (сомкнутость крон 0,1—0,4). Состав древостоя аналогичен таковому в предыдущей группе. В Приморье появляется примесь кедрового стланика (Pinus pumila). Класс бонитета этих лесов IV-V. Кустарниковый ярус выражен и образо- ван березками (Betula middendorffii, В. ovalifolia). Травяно-кустарничковый ярус хорошо развит и состоит из багульника, болотного мирта, голубики, из трав встречаются вейник, осоки (Carex lasiocarpa, С. globularis, С. appro- pinquate и др.). Моховой покров сплошной. Доминируют сфагновые мхи (на повыше- ниях Sph. magellanicum, Sph. angustifolium, Sph.fuscum, на ровных местах и в понижениях Sph.fallax, Sph. obtusum), на приствольных буграх фрагмен- тарно растут бриевые мхи. Кустарниковый тип Представлен преимущественно ивняками низинных болот. Ивняки относятся к временным вторичным формациям, образующимся на месте вырубленных черноольховых, еловых и березовых болотных лесов; реже они связаны с другими формами антропогенного воздействия (пожара- ми, подтоплением в связи с прокладкой железнодорожных и автомагист- ралей, сооружением водохранилищ и т. д.). Ивняки расположены неболь- шими участками по окраинам болот в условиях богатого грунтового и речно- го питания. Наиболее часто встречаются формации ивы пятитычиночной 77
(Salixpentandra) и ивы пепельной (5. cinerea). Над густым кустарниковым покровом обычно возвышаются отдельные деревья березы, ольхи черной и серой, ели. Травяной покров ивняков разнообразен: различные виды кочкарных и крупных корневищных осок, камыш лесной (Scirpus sylva- ticus), из злаков — тростник, вейники (Calamagrostis neglecta, С. canescens, С. phragmitoides, С. langsdorfii), мятлик болотный (Роа palustris), манник (Gly- ceriafluitans), лисохвост (Alopecurusgeniculatus) и др. Обильно представле- но луговое, лугово-болотное и лесоболотное разнотравье. Наиболее ха- рактерны: лабазник (Filipendula ulmaria), вербейник обыкновенный (Lysima- chia vulgaris), дудник лесной (Angelica sylvestris), бодяки (Cirsium palustre, C. oleraceum, C. helenoides), белозор (Pamassia palustris) и др. В связи с пышным развитием травяного покрова моховый ярус выражен фрагментарно, но отличается значительным разнообразием. Преобладают различные виды бриевых мхов (Drepanocladus sp., Calliergon sp., Mniumvp., Paludella sp. и др.). Из сфагновых мхов наиболее характерны Sphagnum squarrosum, Sph. subsecundum, Sph. riparium. На месте выработанных тор- фяников, а также на выгоревших участках верховых болот формируются очень бедные по видовому составу заросли карликовой березки. Сравни- тельно большие плошади ивняков отмечаются на пойменных болотах юга Европейской России. Для ивняков выделяют те же ассоциации, что и для болотно-травяных черноольшаников, березняков, ельников, на месте ко- торых они формируются: кочкарно-осоковые, крупно-осоковые, вейнико- вые, папоротнико-разнотравные, вахтово-сабельниково-разнотравные. Мощность торфяной залежи под болотными ивняками небольшая, редко превышающая 1 м. Поверхностный слой торфа представлен либо ивовым торфом, либо торфами травяной и древесно-травяной групп. Ивовые болотные сообщества характерны также для тундр. Здесь они первичны и лишены торфа или мощность его незначительна (5—10 см). Они расположены в поймах тундровых рек, многочисленных озер, а так- же в понижениях водоразделов. Особенно часто встречаются формации ивы мохнатой (Salix lanata), ивы сизой (S.glauca). К кустарниковому типу растительности относятся заросли карликовых бе- рез, так называемые ерники. Большей частью они лишены торфа, но в южных тундрах (п-ов Ямал) под ними может накапливаться слой торфа 20—30 см. Кустарничковый тип На болотах кустарничковые сообщества обычно вкраплены неболь- шими пятнами среди других господствующих типов растительности. Они занимают незначительные площади. В тундре, лесотундре, северной тайге развиты сообщества кустарнич- ков из багульника, голубики, брусники, черники на буграх и кочках тунд- ровых болот. Они очень однообразны по своему видовому составу и пред- ставляют собой либо чистые заросли одного кустарничка, либо смешан- 78
ные заросли из нескольких видов. Из травянистых растений в небольшом количестве произрастают морошка (Rubus chamaemorus), малина арктичес- кая (Rubus arcticus), пушицы (Eriophorum medium, Е. russeolum, Е. vaginatum и др.), а также некоторые виды тундрового разнотравья (Valeriana capitata, Saxifraga hieracifolia и др.). Из мхов в основном произрастают психро- фильные бриевые мхи (Dicranun sp., Pleurozium schreberi, Hylocomium splendens var. alascanum и др.). Сфагновые мхи довольно редки, так как для их роста здесь создаются неблагоприятные условия (зимой бугры сильно промерзают, снег с них сдувается). Кустарничковые сообщества на тундро- вых болотах также лишены торфа, или слой его незначителен (1 —5 см). Даже в условиях тундр остатки кустарничков легко подвергаются разложению. В лесной зоне болотные кустарничковые сообщества представляют собой вторичные образования. Они формируются на месте осушенных и выработанных торфяников, а также на выгоревших или вырубленных участках верховых болот — в местах проложения квартальных просек, т. е. в условиях пониженной влажности и прекращения торфообразования. Болотные кустарничковые сообщества — это заросли, образованные ба- гульником, вереском, подбелом, болотным миртом, голубикой, черни- кой. В эти заросли внедряются карликовая березка, пушица влагалищ- ная, а также сорно-полевое разнотравье (иван-чай, бодяк, череда, осоки сероватая и заячья, чистец болотный, вейник незамечаемый и др.). Сфаг- новый покров на таких участках деградирует, и на смену ему приходят бриевые психрофильные мхи. Травяной тип Травяные фитоценозы на болотах характерны для всех природных зон, но наиболее широко представлены в тундре, лесостепи и степи. Травяные сообщества развиваются в условиях более обильного увлажнения по сравнению с лесными. Влажность субстрата значительная (90-94%), зольность ниже (4—10%). На болотах лесной зоны многие травяные фор- мации представляют собой вторичные образования. Причиной их появ- ления может быть вырубка деревьев, а также использование наиболее дренированных мелкозалежных участков болот в качестве сенокосных угодий. Травяные формации на болотах весьма разнообразны. Остано- вимся на характеристике наиболее широко распространенных. Осоковые формации. Представлены на болотах во всех природных зо- нах. Среди них выделяют кочкарные осочники (осоки дернистая, своеоб- разная, омская, вилюйская, мейера), приуроченные главным образом к пойменным болотам. Осоки образуют кочки разной высоты в зависимос- ти от степени затопления. Наиболее высокие (до 60 см) кочки формирует осока омская. При слабом затоплении высота кочек не превышает 10— 15 см. Проективное покрытие травостоя сильно варьирует (от 30-40 до 90%). Вместе с осоками на кочках отмечаются: из злаков вейник незамечаемый 79
(Calamagrostis neglecta), мятлик болотный (Роа palustris), полевица (Agrostis stolonifera), из влажного разнотравья зюзник (Lycopuseuropaeus), шлемник (Scutellaria galericulata), вербейник (Lysimachia vulgsris), дербенник (Lythrum salicaria). В межкочьях (а также и на кочках) находятся более влаголюби- вые виды — вахта, сабельник, ирис-касатик, хвощ приречный. При силь- ном обводнении в кочкарниках разрастаются частуха (AHsma plantago- aquatica), манник (Glyceria maxima), горец (Polygonum amphibium), рдест (Potamogeton natans) и др. Мхи развиты слабо (Calliergonella cuspidata, Dre- panocladus sp., CUmacium dendroides). Чаще встречаются на низинных болотах крупноосочники с осокой пу- зырчатой, осокой вздутой и др. Они приурочены к притеррасным пони- жениям, депрессиям и ложбинам водоразделов, окраинам болот и т. п. и развиваются при условии грунтового питания несильно минерализован- ными водами (зольность субстрата 5-8%). Травостой крупноосочников густой, относительно высокий (до 60- 70 см), достаточно хорошо подразделяется на два-три подъяруса. В первом подъярусе кроме осок произрастают вех ядовитый, горичник болотный, тростник, рогоз широколистный, пушица многоколосковая, лютик длинно- листный. Во втором подъярусе представлено значительно больше видов рас- тений, в основном болотное разнотравье: вахта, сабельник, белокрыльник, кипрей болотный, наумбургия; и прибрежно-водные растения: частуха, сит- няг болотный, водяная сосенка, омежник водный, манник плавающий, ли- сохвост равный. Редки шейхцерия и осока топяная. В третьем подъярусе в небольшом количестве находятся клюква болотная, звездчатка болотная, росянка круглолистная. В микропонижениях в воде единично встречает- ся пузырчатка. Моховой покров в крупноосочниках разреженный и со- стоит из бриевых мхов многих видов. Единично встречаются куртинки эвтрофных сфагновых мхов. Нередки восочниках единичные экземпля- ры деревьев (черной ольхи, березы пушистой, березы приземистой), а также кустарники, главным образом ивы (Salix pentandra, S. cinerea, S. rosmarinifolia и др.). Обычны на низинных болотах мелкоосочники (Carex nigra, C.flava и др.) с мытником (Pedicularispalustris). Они приурочены к мелкозалежным участкам болот. Тростниковая формация. Широко распространена на болотах всего зем- ного шара. На территории нашей страны и на юге за ее пределами (низовья Волги, Кубани, Днепра, Днестра) тростники образуют густые заросли — плавни. Высота тростников здесь достигает 4-5 м. С полыми водами прино- сится много минеральных и органических веществ, поэтому зольность суб- страта под плавнями сильно повышена. Плавни, как правило, лишены тор- фа, или мощностьего невелика (10—20 см), нередко торфа бывают засолены. Растительный покров плавней однороден. Кроме тростника в нем от- мечаются отдельные виды осок (Carex riparia, С. omskiana), рогоз (Typha latifolia, Т. angustifolia), камыш лесной, вех ядовитый, некоторые виды прибрежно-водных растений. 80
Тростниковые болота встречаются и в средней полосе лесной зоны на низких берегах озер, по руслам мелких ручьев, а также полосами на дре- нированных участках верховых болот. Эти болота отличаются незначи- тельной мощностью торфяной залежи (30—90 см), почти нацело сложен- ной тростниковым низинным торфом. Поверхность болот ровная или с редкими буграми и невысокими коч- ками, на них можно встретить редкие экземпляры деревьев и кустарни- ков (березы, сосны, ольхи черной, ивы пятитычиночной, трехтычиноч- ной, пепельной и др.), иногда и болотные кустарнички (багульник, бо- лотный мирт, клюкву). Проективное покрытие травостоя колеблется от 70 до 90-100%. Высота тростника обычно не превышает 2—3 м. Среди него разбросаны подмаренник топяной, чистец болотный, дербенник иво- листный, камыш лесной, рогоз широколистный, водяная сосенка, омеж- ник водный, а также вахта, сабельник, белокрыльник, вех ядовитый и т. д. Но растений указанных видов мало. В целом же обобщенный видовой со- став растений этой формации на болотах лесной зоны по предваритель- ным данным включает около 50 видов. Моховой покров развит слабо. Наиболее часто здесь встречается Calliergon cordifolium. Широкими полосами болотные тростниковые заросли распростране- ны на низменных берегах Рыбинского водохранилища. Это вторичные образования, возникшие в связи с подтоплением участков крупных болот- ных массивов верхового типа. Тростниковые сообщества располагаются на глубоких торфяниках (до 4 м) бывших олиготрофных болот. Верхний слой залежи сильно трансформирован. Корневища тростника глубоко (до 1—2 м) проникают в олиготрофные торфа, а сверху сформированы типичные трос- тниковый, осоково-тростниковый, смешанно-травяно-тростниковый тор- фа. На юге Западной Сибири тростниковые фитоценозы окаймляют вер- ховые болота и вместе с другими травяными формациями (рогозовыми, осоковыми, трезубковыми и т. д.) образуют займиша. В прошлом тростниковых фитоценозов было больше, о чем свиде- тельствуют слои тростникового торфа, залегающие в основании глубоких торфяников. Наряду с чистыми тростниковыми сообществами довольно часто встречаются менее густые и высокие тростниково-осоковые (осоки омская, береговая, волосистоплодная, своеобразная). В них развито бо- лотное разнотравье, хвощ, встречается папоротник — щитовник болотный, и более обильны, чем в тростниковых сообществах, гипновые мхи (СаШег- gonella cuspidata, Drepanocladus aduncus и др.). Вейниковые формации. Образованы вейником незамеченным (Cala- magrostis neglecta), вейником сероватым (С. canescens) и вейником лангс- дорфа (С. purpurea) на болотах Сибири, Дальнего Востока. Эти формации, по-видимому, производные образования (в местах вырубок деревьев, вы- горевших участков болот), не занимают больших площадей. Они связаны с более дренированными участками болот, чем другие травяные форма- ции (за исключением вейника сероватого) и развиваются на неглубоких торфяных залежах (преимущественно на окраинах болот). Вейниковые 81
сообщества из Calamagrostis neglecta с покровом из эвтрофных и сфагновых мхов часто заполняют поверхность небольших болотных массивов, распо- ложенных в котловинах. Они характерны для районов Мещерской низмен- ности и Верхнего Поволжья (Ярославская, Костромская, Тверская области). Хвощовая формация. На болотах представлена фитоценозами хвоща приречного (Equisetum fluviatile), хвоща болотного (£. palustre). Послед- ний чаще всего произрастает в виде примеси. Хвощовые фитоценозы на болотах встречаются часто, но небольшими участками, преимущественно в поймах рек, в притеррасной части у выхода сильно минерализованных грунтовых вод. Обычны они также в прибрежной части озер, нередко на сплавинах. Наиболее распространена ассоциация сабельниково-вахтовая (Equisetetum comaroso-menyanthosum). Кроме хвощей, сабельника и вахты она включает осоки различных видов (волосистоплодная, омская, взду- тая, острая и т.д.), тростник, подмаренниктопяной, вех ядовитый, калужни- ца, щитовник болотный и др. Моховой покров развит слабо, в его составе Mnium cinclidioides, Calliergon cordifolium, Drepanodadus vernicosus и др. Пушицевые формации. На болотах образованы пушицей многоколоско- вой (Eriophorumpolystachyon), пушицей широколистной (£. latifolium), пуши- цей влагалищной (£. vaginatum). Первые два вида образуют сообщества на низинных болотах и приурочены к участкам с неглубокой торфяной зале- жью. В состав сообществ входит и пушица тонкая (£. gracile). По видовому составу пушицевые эвтрофные сообщества близки к сообществам низкорос- лых осок, для них характерно участие лугово-болотного разнотравья, в связи с чем пушичники используют как сенокосные угодья. В составе раститель- ного покрова болот пушичники хорошо выделяются в период плодоношения пушицы и легко распознаются по белому аспекту, создаваемому пуховками. Пушица влагалищная образует кочкарники на болотах тундры, лесо- тундры; по условиям произрастания они близки к мезотрофным и оли- готрофным и обычно лишены торфа, или слой его незначительный (не- сколько сантиметров). В видовом отношении эти сообщества предельно бедны. Кроме пушицы здесь встречаются отдельные тундровые растения. Тундровые пушицевые кочкарники характерны для северо-востока ази- атской территории России и Дальнего Востока, а также известны в Кана- де и на севере Западной Европы. На верховых болотах пушица также может образовывать кочкарники, но кочки менее высокие (около 20-25 см) и занимают 40-60% площади. В межкочьях поверхность очень плотная, здесь надолго застаивается вода и в связи с этим растительный покров очень изреженный и низкорослый: редкие дернинки Sphagnum magellanicum, Sph. angustifolium, Sph. balticum и чахлые кустики подбела. Пушицевые кочкарники приурочены к дрениро- ванным мелкозалежным окраинам болот. В верхней части залежи представ- лен сильноразложившийся (50—60%) пушицевый олиготрофный торф. На сильно обводненных окраинах верховых болот значительно чаще встречаются пушицево-сфагновые сообщества (топи) с ровной поверх- ностью. Основной фон составляет мощно развитый сфагновый покров 82
(Sphagnum angustifolium, Sph. balticum, Sph. cuspidatum, Sph. majus, Sph. fallax и др.). Над ним возвышается пушица и более редкие шейхцерия, подбел, клюква, росянка. Пушица разрастается также и на участках верховых болот, подвергшихся пожару, но обычно ненадолго. В засушливые годы более подвержены воз- действию пожаров дренированные окраины болот, а также склоны болотных массивов, занятые сосновыми кустарничково-сфагновыми сообществами. Площади выгоревших участков болот бывают значительными, и в силу ряда причин восстановление прежнего растительного покрова затягивается на де- сятилетия. Безлесные участки болот, заполненные пушицевыми сообщества- ми, — чисти, характерны для многих районов средней полосы лесной зоны. Шейхцериевая формация. Образует чистые фитоценозы на сильно об- водненных окраинах крупных болотных массивов, так называемые шейхце- риевые (труднопроходимые) топи. Сообщества ее довольно бедны по стро- ению и видовому составу. Травостой редкий, состоит из шейхцерии, пу- шицы влагалишной, осоктопяной, волосистоплодной, вздутой. Моховой ярус выражен фрагментарно. Многие мхи растут во взвешенном состоянии. Преобладают сфагновые, наиболее гидрофильные виды: Sphagnum majus, Sph. cuspidatum, Sph. balticum, Sph. papillosum, из гипновых Drepanodadus fluitans, D. exannulatus, виды Calliergon. В целом шейхцериевые топи на бо- лотах встречаются небольшими участками. Более широко распространены на верховых болотах шейхцериево- сфагновые топи, которые также формируются на окраинах массивов, но в условиях более бедного питания. По сравнению с предыдущими они ха- рактеризуются более разнообразным составом травяного и мохового яру- сов. Сплошной, рыхлый моховой ярус образуют различные виды сфагновых мхов: Sphagnum balticum, Sph. majus, Sph. cuspidatum, Sph. angustifolium, Sph. fal- lax, а также некоторые гипновые мхи: Drepanodadus fluitans, D. exannulatus. Травостой изреженный. Кроме шейхцерии в нем отмечаются осока топяная, очеретник, иногда пушица влагалищная. Из кустарничков встречаются под- бел и клюква болотная. Шейхцериево-сфагновые сообщества входят одни- ми из основных компонентов в грядово-мочажинные комплексы. Помимо указанных травяных формаций на болотах представлены и многие другие, менее распространенные. К высокотравным формациям относятся камышовая (Scirpus lacustris), рогозовая (Typha latifolia, Т. angusti- folia), трезубковая (Scolochloafestucacea), касатиковая (Irispseudacorus). По видовому составу и строению они близки к тростниковой формации. Некоторые из них ограничены в своем распространении одним рай- оном или занимают в нем небольшие площади. Так, например, заросли касатика особенно характерны для болот Полесья, а заросли трезубки для займищных болот Западной Сибири. Повсеместно на болотах встречаются разнотравные фитоценозы (са- бельниковые, вахтовые, белокрыльниковые и т. д.). Они распространены небольшими участками и небольшими пятнами вкраплены в основные со- общества, преимущественно на низинных болотах. По видовому составу S3
разнотравные фитоценозы близки к осоковым формациям. Приурочены к сплавинам, руслам болотных речек и ручьев, к прибрежной части озер, окраинам болотных массивов и к пойменным болотам. Моховой тип Это один из наиболее распространенных типов растительности на боло- тах Евразии и Северной Америки. Сообщества данного типа развиваются в условиях обильного увлажнения, преимущественно бедного и относи- тельно кислого торфяного субстрата. В моховых фитоценозах преобладают наименее требовательные к питанию сфагновые мхи различных видов. Моховые сообщества формируются на обширных болотных массивах верхового типа в условиях застойного, редко слабопроточного увлажне- ния, а также на низинных и переходных болотах, увлажняемых грунтовы- ми и поверхностно-сточными водами. Кроме того, моховые сообщества развиваются в топях при заторфовывании водоемов. Влажность торфяного субстрата на моховых болотах колеблется в ши- роких пределах и может достигать 92-94%. Значения других показате- лей (зольности, кислотности, степени разложения торфа) сильно варь- ируют не только на болотах различных природных зон, но и в разных рай- онах одной и той же зоны. Значения этих показателей неодинаковы также на верховых, переходных и низинных болотах, где повсеместно встреча- ются сообщества мохового типа. Внешне моховые фитоценозы отличаются от других типов болотных сообществ простотой строения и небольшим разнообразием видового со- става. Однако при детальном анализе оказывается, что они не так уж бед- ны высшими растениями. Видовая насыщенность сообществ во многих моховых формациях может быть значительной. В сложении моховых сообществ в разной степени представлены все ярусы. Древесный ярус — сосна, береза, черная ольха; кустарниковый — ивы, карликовая березка, береза приземистая. Кустарничковый или тра- вяной ярусы могут быть разделены на подъярусы: 1) крупных кустарничков — болотный мирт, багульник, голубика, низ- корослые формы карликовой березки; 2) мелких кустарничков — подбел, водяника, черника, брусника, низ- корослые угнетенные формы голубики; 3) высоких злаков и крупнотравья - тростник, вейник, лабазник, вех ядовитый и др.; 4) средний травяной подъярус — пушицы, осоки, хвощи и др.; 5) мелкотравья — шейхцерия, осоки топяная и малоцветковая, мо- рошка, марьянник луговой, сердечник луговой, белозор и многие другие; 6) низкорослого разнотравья и стелющихся кустарничков — росянки, гаммарбия болотная (Hammarbyapaludosa), клюква и некоторые другие; 7) мохово-лишайниковый ярус из мхов и отдельных лишайников. о л
Моховой тип болотной растительности подразделяется на подтипы (гидрофильно-моховой, психрофильно-моховой, печеном ни ково-мохо- вой), в пределах которых выделяются формации, объединенные в группы (олиготрофные, мезотрофные, олиго-мезотрофные и т. д.), классы (сфаг- новый, политриховый, гипновый и т. д.). На болотах представлено боль- шое количество моховых формаций. Мы остановимся на характеристике лишь отдельных формаций на примере болотных массивов верхового типа. О большом разнообразии растительных формаций, в том числе сфаг- новых, и особенностях их размещения на болотах этого типа дает представ- ление карта растительности (рис. 27). Верховые болота в лесной зоне имеют выпуклую поверхность, на ко- торой выделяют центральное плато, краевой склон и окраину (рис. 28). Окраина массива — краевая часть болотного массива, граничащая с сухо- долом, неоднородна по обводнению и растительному покрову. Согласно мнению Т. К. Юрковской (1992), окраину массива можно подразделить на три разновидности: 1) лагг — краевая ложбина стока, сильно обводненная с эвтрофной ра- стительностью; она дренирует болотный массив и прилегающий суходол; 2) трансгрессионная окраина — наиболее молодая часть болота, нахо- дящаяся в непосредственном контакте с суходолом; она бывает выражена в том случае, когда отсутствует лагг, и занята заболоченным лесом; 3) сфагновая окраина (краевая топь, ковер) — ровные сфагновые про- странства (уровень воды на глубине 10-15 см от поверхности); раститель- ный покров сфагновых окраин мезотрофного или мезо-олиготрофного характера; она занята осоково-сфагновыми, кустарничково-осоково-сфаг- новыми гомогенными (однородными) сообществами либо комплексами кустарничково-сфагновых сообществ на кочках и травяно-сфагновых в межкочьях; здесь могут расти отдельные деревья сосны и березы пушистой. Сфагновая окраина чаще всего встречается в сочетании с лаггом или заболоченным лесом, образуя внутреннюю часть окраины, и представля- ет собой переходную полосу от олиготрофной части болотного массива к сообществам лагга или заболоченного леса. В пределах центрального плато, краевого склона и окраины (мезоформы поверхности) выделяют более мелкие формы рельефа (так называемые микроформы): кочки, буг- ры, гряды, мочажины и озерки. Сочетаясь определенным образом, они в совокупности и создают комплексный растительный покрова, столь ха- рактерный для верховых болот. Центральная часть болотных массивов развивается в условиях пре- дельной бедности торфяного субстрата (атмосферные осадки и оседаю- щая на поверхность пыль). Поэтому флористический состав здесь отно- сительно бедный. Наиболее широко распространены нетребовательные к питанию сфагновые мхи, образующие сомкнутый моховой покров: Sphag- num angustifolium, Sph. balticum, Sph. cuspidatum, Sph. compactum, Sph. fuscum, Sph. imbricatum, Sph. lindbergii, Sph. magellanicum, Sph. majus, Sph. nemo- reum, Sph. papillosum, Sph. rubellum, Sph. subtile, Sph. tenellum. 85
Рис. 27. Растительный покров болотной системы Ширинские мхи (по: Н. Г. Солоневич, 1960): / — сфагново-кустарничково-сосновые сообщества (Pinus sylvestris f. uliginose. Sphagnum magellanicum. Sph. angustifoluim); 2 — сосново-кустарничково-сфагновые сообщества (Pinus sylvestris f. litwinowii + f. uliginose)-, 3 — сосново-кустарничково-сфагновые сообщества (P. sylvestris f. litwinowii. Sph. fuscum); 4 — пушииево- сфагновые сообщества (Eriophorum vaginaium); 5 — осоково-сфагновые сообщества; 6 — грядово-мочажинные комплексы; 7 — грядово-озерковые комплексы; 8 — травяно-сфагновые сообщества; 9 — хвощовые, тростниковые с черной ольхой и березой сообщества; 10 — топи; // — мелкомочажинный комплекс кустарничково-сфагновых и пушииево-сфагновых сообществ; 12 — минеральные острова Сфагновые мхи формируют сообщества, которые относят к различ- ным растительным ассоциациям, объединенным в соответствующие груп- пы по доминантам нижних ярусов. Среди этих групп выделяют лесные (lignosa), кустарничковые (fruticulosa), пушицевые (eriophorosa), травя- ные (herbosa), чистозарослевые (рига). Для центральной части болотных массивов характерны участки комп- лексного растительного покрова, которые чередуются с участками, заня- тыми гомогенной (однородной) растительностью, где микрорельеф не выражен. Наиболее широко распространены в этой части фитоценозы фор- 86
Рис. 28. Морфологические части сфагнового верхового болота (по: L, Aario, 1932;Т К. Юрковская, 1992): Л — выпуклая часть болота, at — центральное плато. а: — краевой склон; Б — сфагновая окраина; В — трансгрессионная окраина; / — сосна. 2 — береза. 3 — ель маций Sphagneta fusel, Sph. magellanici, Sph. angustifolii. Сообщества при- урочены как к повышенным элементам микрорельефа, так и к ровным, слегка всхолмленным пространствам. Здесь почти нет ассоциаций, отно- сящихся клееной группе. Наибольшее количество ассоциаций представ- лено в кустарничковой группе. Для травяно-кустарничкового яруса ти- пичны водяника, подбел, болотный мирт, пушица, клюква. Сообщества развиваются на повышенных элементах микрорельефа (кочках, буграх, грядах) или на ровных всхолмленных участках. Фитоценозы формаций Sphagneta magellanici и Sphagneta angustifolii приурочены к более или менее облесенным участкам болот, где зольность торфяного субстрата повышена, а влажность понижена. Среди ассоциа- ций этих формаций преобладают лесные и пушицевые. Видовая насы- щенность ассоциаций выше, чем в предыдущей группе. В целом же ука- занные формации наиболее характерны для болот южной и подтаежной полос таежной зоны. В условиях более обильного увлажнения (мочажины, топи) развива- ются сообщества, образованные многими видами сфагновых мхов из сек- ции Cuspidata. Сообщества этих формаций отличаются простым строением (выражены два яруса и даже один) и бедным видовым составом; встреча- ются шейхцерия, осока топяная, очеретник, из кустарничков в основном подбел. В составе этих формаций не отмечается лесной группы ассоциаций, преобладают травяная и чистозарослевая. Для мочажин и топей болот север- ной тайги типичны сообщества формации Sphagneta lindbergii. На склонах болотных массивов в условиях более благоприятного проточ- ного режима развиваются облесенные сообщества формаций Pineta, Pineto- Sphagneta, на характеристике которых мы уже останавливались. Они преоб- ладают по площади, но наряду с ними встречаются и некоторые сообщества, характерные для центрального плато. В совокупности сообщества на скло- нах образуют так называемое облесенное кольцо, сплошное либо разорван- ное, которое относительно легко распознается на аэрофотоснимках. Окраины болотных массивов отличаются более богатым флористи- ческим составом и большим разнообразием растительного покрова (здесь 87
можно встретить участки растительности, характерные для переходных и низинных болот), что связано с неоднородностью минерального пита- ния. В этих частях питание растений осуществляется как грунтовыми во- дами, расположенными близко к поверхности, так и поверхностно-сточ- ными водами с суходолов и менее минерализованными водами, стекаю- щими со склонов болотных массивов. В условиях богатого грунтового питания, а также в местах проточных топей развиваются сообщества гипновых мхов; встречаются сообщества, образованные различными видами родов Drepanocladus, Calliergon. На фоне сплошного мохового покрова развит негустой ярус травянистых ра- стений. Характерные виды: сабельник, вахта, тростник, хвоши, осоки и некоторые другие. Единично или группами произрастают древесные рас- тения и кустарники. Жестководным, преимущественно ключевым болотам с повышенным содержанием извести свойственны сообщества с преоблада- нием гипновых мхов (Meesia triquetra, Paludella squarrosa) с отдельными вкраплениями цветковых — дремлика (Epipactispalustris), камнеломки (Saxi- fraga hirsulus). В местах, увлажняемых менее минерализованными мягкими водами, получают развитие сфагновые мезо-эвтрофные и эвтрофные со- общества, образованные Sphagnum teres, Sph. subsecundum, Sph. obtusum. По видовому составу они близки к гипновым, т. е. здесь обитают те же виды травянистых растений, кустарников и деревьев. Мезотрофные участки окраин болотных массивов в основном покры- ты осоково-сфагновыми сообществами, где в роли эдификаторов одно- временно выступают различные виды мезотрофных сфагновых мхов (Sphagnum obtusum, Sph.fallax, Sph. magellanicum, Sph. angustifolium, Sph. pa- pillosum, Sph. flexuosum) и осок, особенно волосистоплодной и вздутой. Здесь встречаются пухонос дернистый, молиния голубая, а также трост- ник, вахта, сабельник и растения других видов, свойственные низинным болотам, но в значительно меньшем количестве. Из растений олиготроф- ных болот здесь представлены подбел, пушица, нередко обильна клюква болотная. Болотные комплексы Для болот, как уже упоминалось, характерен комплексный раститель- ный покров, обусловленный развитием на их поверхности разных микро- форм рельефа (кочек, бугров, гряд, мочажин, озерков и т. д.). Болотным комплексом ассоциации называется сочетание двух или более ассоциаций, фитоценозы которых имеют определенную приуроченность к элементам микрорельефа, когда они мозаично чередуются друг с другом, создавая при этом своеобразный пятнистый ландшафт. Болотные комплексы осо- бенно широко развиты в областях холодного климата, в лесной зоне, где занимают более половины площади болот. Они встречаются на переход- ных, низинных болотах, нетипичны для верховых. 88
Болотные комплексы подразделяются на лабильные и стабильные. Лабильные (временные) комплексы формируются постепенно, по мере того как изменяются условия среды. Поэтому новые растительные груп- пировки появляются отдельными пятнами на фоне прежней раститель- ности. Стабильные комплексы постоянны и с начала своего возникнове- ния дифференцированы по характеру микрорельефа и растительного по- крова. Среди них выделяют гемотрофные и гетеротрофные комплексы. В гемотрофных комплексах растительность повышений и понижений раз- вивается в условиях одного и того же типа питания, т. е. они могут быть низинными, переходными и верховыми. Низинные и переходные гемот- рофные комплексы на наших болотах менее распространены, чем верхо- вые. Чаше всего они бывают выражены в окраинной части болотных масси- вов. Примером их может служить мезотрофный комплекс Sphagneta centrale+ + Sph.fallaxi + Sph.flexuosi + Sph. obtusi, развитый в условиях прибереговой топи. На ровной сфагновой поверхности, образованной сообществами Sphagnumfallax, Sph. flexuosum (Sph. amblyphyllum), Sph. obtusum, возвыша- ^ются небольшие кочки, на которых растут Sphagnum centrale, вахта, са- бельник, болотный мирт, багульник, клюква. Гораздо шире распространены олиготрофные гомогенные комплексы, характерные для наших верховых болот. В гетеротрофных комплексах микроповышения и понижения рельефа находятся в разных условиях питания. Примером могут служить аапа- комплексы, развитые на северных болотах (Кольский п-ов, север Ка- релии, низовья Печоры). Гряды, бугры, кочки в них заняты сообщества- ми, характерными для верховых болот (Sphagnum fuscum, болотные кустар- нички, угнетенная сосна). Плоские ровные пространства покрыты Sphagnum papillosum, осокой волосистоплодной, редко вахтой, сабельником, молини- ей, вейником. В понижениях между грядами и буграми развиты гипновые и гипново-осоковые ассоциации, типичные для низинных болот. Более подробно остановимся на характеристике гемотрофных олигот- рофных комплексов, развитых в центральных частях болотных массивов или в верхних частях склонов. Поверхность их расчленена на гряды, буг- ры, кочки и понижения между ними: мочажины, топи, озерки с открытой водной поверхностью. Все эти элементы рельефа располагаются концен- трическими полосами перпендикулярно уклону поверхности и достаточно хорошо прослеживаются на аэрофотоснимках. Превышение повышений над западинами колеблется в пределах 30-40 см. На повышениях рельефа располагаются фитоценозы, характерные для условий среднего увлажнения. Здесь растут сосна, болотные кустарнички, пушица, морошка, а также сфаг- новые мхи (Sphagnum magellanicum, Sph. fuscum, Sph. angustifolium). Ровные плоские понижения заняты Sph. angustifolium, Sph. balticum, подбелом, клюк- вой, пушицей. В мочажинах, топях произрастают более влаголюбивые сфаг- новые мхи (Sph. balticum, Sph. majus, Sph. cuspidatum), на фоне которых возвы- шается редкий травяной покров из шейхцерии, осоки топяной, очеретника, росянки английской, а также пушицы влагалищной. 89
По расположению элементов рельефа эти комплексы обычно разделя- ют на следующие типы: грядово-мочажинные, грядово-озерковые, грядово- озерные. Более дробное подразделение комплексов разработано А. А. Ни- ценко (1967). Дополнительно к указанным типам комплексов он выделяет островково-топяные, грядово-топяные, равнинно-западинные, равнин- но-мочажинные, которые характерны для начальных стадий формирова- ния растительного покрова. Узловой тип комплексов — грядово-моча- жинный, отличается параллельными грядами, вытянутыми перпендику- лярно уклону поверхности (рис. 29). В результате дальнейшего развития мочажины могут сливаться и обра- зовывать озерки с открытой водной поверхностью. Озерки располагают- ся более или менее параллельно друг другу и перпендикулярно уклону бо- лота. Если они сливаются, то возникают более крупные вторичные озера. В этих комплексах теряется ориентированность гряд по отношению к ук- лону поверхности болота. По мере образования озерков усиливается их дренирующее влияние на гряды, бугры. Последние постепенно иссушаются, рост сфагновых мхов ослабевает, и они уступают место более сухолюбивым лишайникам. С поселением лишайников прекращается или резко затухает процесс торфонакопления. Сухие гряды легко размываются водой озерков, появ- ляются перемычки. Продукты размыва отлагаются, постепенно заполня- ют озерки, и возникают особые образования, так называемыеримпи, пят- на голого черного торфа. Римпи могут возникать и вследствие отмирания растительного покрова при выделении газов (метана, сероводорода) в процессе разложения донных отложений. Римпи почти лишены расти- тельного покрова, здесь наблюдаются лишь некоторые печеночные мхи (Mylia anomala и др.), которые и придают темную окраску этим пятнам, а также водоросли. Высшие растения представлены редкими экземпляра- ми очеретника, росянки английской. Прекращение торфонакопления знаменует собой регресс болота. Приз- наками его считаются деградация растительного покрова гряд и моча- жин, смена сфагновых мхов лишайниками и утрата ориентировки эле- ментами рельефа. Таким образом, грядово-озерные и грядово-озерковые комплексы на болотах относятся к регрессивным. Но признаки регресса могут обнаруживаться и в более молодых грядово-мочажинных комплек- сах. На грядах здесь могут разрастаться лишайники, а мочажины посте- пенно переходят в пятна римпи. Такие комплексы характерны для верхо- вых болот, развивающихся в условиях очень влажного климата. Дальнейшая эволюция грядово-озерковых и грядово-озерных комп- лексов обусловлена развитием на поверхности болот овражной эрозион- ной сети. Оголенные гряды, бугры легко размываются водой в период ве- сеннего снеготаяния. Продукты размыва выносятся за пределы болота. В местах размыва образуются впадины — «овраги», в которых начинается регенерация болотообразования. Этот процесс наблюдается на некото- рых болотах Западной Европы в условиях влажного климата. Наши вер- 90
Рис. 29. Грядово-мочажиино-озерковый комплекс в Западной Сибири (аэрофотоснимок; на врезке фотоснимок) ховые болота относительно молодые и еще не достигли той стадии разви- тия, при которой наступает регенерация болотообразования. Грядово-мочажинные, грядово-озерковые, грядово-озерные комплек- сы рассматривают как климаксовую стадию развития выпуклых олиго- трофных болот. К. Е. Иванов (1975) считает, что в современных климати- ческих условиях верховые болота представляют собой наиболее устойчивую 91
природную систему. Ее стабильность достигается прежде всего благодаря собственной гидрологической системе, особому (болотному) типу рель- ефа. Развитие болот этого типа происходит более или менее автономно, т. е. слабо зависит от конкретных условий. Причины образования гряд и мочажин не вполне ясны. Существует много теорий и гипотез, но ни одна из них не стала общепризнанной. Не- сомненно, что образование грядово-мочажинного рельефа на болотах обус- ловлено воздействием многих факторов среды: гидрологического и темпера- турного режимов, особенностей растительности и торфяного субстрата. Для разрешения этой проблемы необходимы совместные исследования спе- циалистов разного профиля: гидрологов, гидромехаников, гидрофизиков, болотоведов, торфоведов и др. Кроме того, на болотах лесной зоны отмечаются сообщества лишайни- кового и водорослевого типов, но их эдификаторное значение невелико. Водорослевые сообщества встречаются в тех же условиях, что и печеноч- ные мхи, т. е. формируются на голом торфяном субстрате, предельно бед- ном питательными веществами. Увлажнение здесь застойное. Зеленые, десмидиевые, диатомовые водоросли образуют на голом торфе пленки, которые легко высыхают и по своему облику напоминают материал оси- ного гнезда. Лишайниковые сообщества встречаются на относительно сухих суб- стратах (в основании стволов деревьев, на сухих буграх и кочках в местах деградации сфагнового покрова грядово-мочажинных комплексов). Пред- ставлены в основном кустистые виды лишайников (Cladina arbuscula, С. гап- giferina, С. alpestris). Торфонакопления под ними не наблюдается. В целом лишайниковые сообщества более характерны для тундровых болот. 3. 2. ЭКОЛОГО-ТОПОЛОГИЧЕСКИЙ И ФЛОРИСТИЧЕСКИЙ ПРИНЦИПЫ Наряду с доминантным подходом в нашей стране широко используют также и эколого-топологический принцип классификации болотной расти- тельности. Некоторые исследователи, например Е. М. Брадис (1973), всю болотную растительность относят к единому так называемому гелофит- ному типу, который подразделяется по богатству торфяного субстрата элементами минерального питания натри класса формаций: эвтрофный, мезотрофный и олиготрофный. Другие ученые, в частности С. Н. Тюрем- ное (1949, 1976), указанные классы формаций возводят в ранг типов бо- лотной растительности, соответственно вся болотная растительность слагается тремя типами: эвтрофным, мезотрофным и олиготрофным (табл. 4). Второй ступенью классификации служит подтип, который вы- деляется по степени увлажнения (слабо-, средне- и сильно увлажненные). Далее идут группы растительности, которые также выделяются по степени 92
Классификация растительного покрова болот (по: С. Н. Тюремнов, 1976) <3 аг 93
увлажнения. Последняя ступень классификации — «болотные фитоцено- зы», в таксономическом отношении соответствует группам ассоциаций, а в некоторых случаях и более крупным таксонам (по всей вероятности, формациям). Классификация болотных фитоценозов С. Н. Тюремнова (1949, 1976) разработана применительно к запросам торфяной промышленности. На ее основе разработана классификация торфов. Фитоценозы.соответству- ют виду торфа. Безусловно, эта классификация не лишена недостатков. В настоящее время накоплены многочисленные данные о широкой эко- логической амплитуде болотных растений, поэтому выделение лишь трех типов растительности по трофности среды не всегда оправдано. Но сам принцип совмещения в классификации экологического и фитоценоти- ческого подходов заслуживает внимания, к тому же он был применен и в классификации Ю. Д. Цинзерлинга (1938). В последнее время при классификации болотной растительности в на- шей стране используют и флористический подход, созданный школой Браун-Бланке. В отличие от других принципов классификации раститель- ности этот подход более логичен, организован и в значительной степени лишен субъективизма, что особенно присуще доминантному подходу. Основными таксономическими единицами этой классификации выс- тупают класс, порядок, союз, ассоциация. Болотная растительность, со- гласно М. С. Боч, В. А. Смагину (1993), относится к пяти классам: 1) класс Alneta glutinosae (черноольховые леса, березняки низинные, ивняки, сообщества восковника (Myricagale); 2) класс Phragmiti-Magnocaricetea (высокотравные сообщества трост- ника, камыша, меч-травы, вейниковые и крупноосоковые); 3) класс Scheuchzerio-Caricetea (низкотравные эвтрофные, травяно- сфагновые мезотрофные и олиготрофные сообщества топей); 4) класс Oxycocco-Sphagneta (олиготрофные и мезотрофные сфагно- вые сообщества гряд, кочек, ковров); 5) класс Vaccinietae uliginosi (сообщества березняков и сосняков). Однако если применять подход Браун-Бланке к изучению относитель- но бедной видами растительности болот, то возникают трудности при выяв- лении характерных видов (индикаторных групп видов). Кроме того, при выделении ассоциаций представители школы Браун-Бланке основное внимание уделяют сосудистым растениям и недооценивают участие в це- нозах мхов и лишайников. В целом растительность болот нашей страны еще недостаточно полно изучена, в особенности это относится к северным районам не только азиатс- кой, но и европейской территории. Поданным К. О. Короткова и др. (1991), синтаксономическая болотная растительность изучена всего лишь на 10% территории.
Глава 4 ВИДЫ ТОРФА 4. 1. СУЩНОСТЬ ТОРФООБРАЗОВАНИЯ Каждый тип болотной растительности связан с определенными усло- виями произрастания, обусловленными особенностями торфяного суб- страта. Но в то же время и характер торфа, его природные свойства зави- сят от растительности, поскольку остатки ее служат материалом при его образовании. На болотах каждой растительной группировке соответству- ет определенный, только ей свойственный вид торфа. Как известно, торф представляет собой продукт неполного разложения растительной массы в условиях повышенной влажности при недостатке кислорода. Свежий торф выглядит более или менее однородной темной массой, преимущественно коричневых оттенков. Слаборазложившийся торф имеет более светлую окраску (желтую, серую и т. д.). По химической природе торф близок ка- менным и в особенности бурым углям, которые в свое время также про- шли стадию торфа, а затем подверглись углефикации в условиях высоко- го давления и особого температурного режима. Возраст древних торфов — третичный, менее древние погребенные тор- фяники сформировались в теплые межледниковые эпохи. Их возраст опре- деляется несколькими десятками тысяч лет. Современные залежи пред- ставляют молодые поверхностные образования, возникшие в послелед- никовую эпоху — голоцен, примерно 12 тыс. лет назад. В основе торфообразования лежат физические, химические и био- логические процессы, осуществляющиеся одновременно. Физические процессы менее сложны и заключаются в уплотнении растительных ос- татков, разрушении органов растений, их измельчении и распаде на отдельные ткани и клетки (так называемая мацерация). Химические и биологические процессы торфообразования значительно сложнее. Прежде чем останавливаться на них, рассмотрим сначала химический состав растений-торфообразователей, т. е. тот материал, из которого образу- ется торф. Как и все организмы, растения состоят из органической части и мине- ральной, которая после сжигания остается в виде золы (табл. 5). Соотно- шения органической и минеральной частей болотных растений различны 95
не только для видов или групп, но и для разных органов одного и того же растения. В листьях доля минеральной части больше, чем в корнях и стеблях. Зола растений состоит из следующих основных элементов: кальция, железа, кремния, фосфора, калия, магния и др. В золе очень мало таких важных элементов питания как кальций, фосфор, калий, в то же время содержание кремнекислоты повышено (нередко до 50% от всего общего объема золы). В очень незначительном количестве в золе фиксируются микроэлементы (марганец, медь, никель и др.). В органах растений ни- зинных болот доля минеральной части значительно больше, чем в орга- нах растений верховых болот, за исключением сосны и березы (табл. 5). После анализа органической части растений установлен следующий хи- мический состав: 48-50% углерода, 38-42 кислорода, 6-6,5 водорода и Таблица 5 Содержание органического вещества и золы в растениях-торфообразователях (по: С. Н. Тюремное, 1976) Вид растения Содержание, % в растениях-торфообразователях органического вещества золы Низинное торфяное месторождение Ольха (Alnus glutinosa) 98,29 1,71 Береза (Betula pubescens) 99,25 0,75 Тростник (Phragmites communis) 94,60 5,40 Осока шершавоплодная (Carex lasiocarpa) 96,66 3,34 Осока своеобразная (С. appropinquata) 91,43 8,57 Пушица многоколосковая (Eriophorum polystachyon) 95,61 4,39 Сабельник (Comarum palustre) 95,07 4,93 Вахта (Menyanthes trifoliata) 95.61 4.39 Хвош (Equisetum heleocharis) 82,34 17,66 Calliergonella cuspidata 91,44 8,56 Drepanodadus vernicosus 94,79 5,21 Sphagnum obtusum 94,93 5,07 Sph. subsecundum 95,16 4,84 Sph. warnstorfii 93,87 6,13 Верховое торфяное месторождение Сосна (Pinus Silvestris) 98,20 1,80 Подбел (Andromeda polifolia) 98,05 1,95 Мирт болотный (Chamaedaphe caiyculata) 98,58 1,42 Водяника (Empetrum nigrum) 97,53 2,47 Багульник (Ledum palustre) 98,92 1,08 Клюква (Oxycoccus quadripetalus) 97,90 2,10 Пушица влагалищная (Eriophorum vaginatum) 97,25 2,75 Шейхцерия (Scheuchzeria palustris) 97,25 2,75 Sphagnum magellanicum (Sph. medium) 96,10 3,90 Sph. fuscum 97,10 2,90 Sph. angustifoimm 96,15 3,85 Sph. majus (Sph. dusenii) 97,10 2,90 96
0,5-2,3% азота, причем у растений-торфообразователей он более или ме- нее постоянен. В процессе фотосинтеза образуются сложные соединения, которые затем расходуются на построение тела растения и питание. К ним отно- сятся клетчатка, лигнин, гемицеллюлоза и различные белки. Оболочки клеток растений-торфообразователей состоят из клетчатки, или целлю- лозы — углевода, и близкой к ней гемицеллюлозы. С возрастом оболочка клетки пропитывается лигнином, что вызывает процесс одревеснения. Лигнин — С„Н60О|0, безазотистое вещество, принадлежит к соединениям ароматического ряда; богаче углеродом и беднее кислородом, нежели клетчатка. В цитоплазме клеток находятся различные включения: крах- мальные зерна, капельки эфирных масел и растворенные в них смолы. Цитоплазма имеет щелочную реакцию. В содержимом вакуолей находят- ся органические кислоты, чем обусловлена его кислая реакция, а также дубильные вещества. Кроме того, в растениях имеются воски (стебли и листья подбела, тростника, клюквы), а также пентозаны (азотсодержа- щие небелковые вещества). Все эти вещества содержатся в тканях растений в разных соотношени- ях. А. А. Ниценко (1967) приводит следующие данные: клетчатки 15- 35%, гемицеллюлозы 18—30, лигнина 10—40, воска, смол, жиров до 10, нерастворимых белков около 5, минеральных веществ (зола) 1,5—20%. В процессе торфообразования все эти вещества претерпевают хими- ческие изменения, еще недостаточно полно изученные. Целлюлозы и ге- мицеллюлозы при разложении переходят в углекислоту, метан и др. Из лигнина, воска, а также части жиров образуются битумы (лат. bitumen — смола). Часть жиров переходит в жирные кислоты. В результате распада белков образуются углекислота, метан, сероводород, а также свобод- ные водород и азот. По мере того как формируется торф, в нем увели- чивается содержание углерода и уменьшается содержание кислорода и водорода. Вместе с тем при разложении торфа в нем повышается содержание гумуса. Это бесструктурное коллоидальное вещество темно-коричне- вой окраски. Природа гумуса не вполне ясна, и вопрос о его происхожде- нии дискутируется. Одни ученые связывают его образование с лигни- ном, другие — с целлюлозой и гемицеллюлозой, третьи — с белками и целлюлозой. Есть мнение, что в образовании гумуса участвуют и лиг- нин, и целлюлоза, и крахмал, а также дубильные вещества, пектин и др. Некоторые исследователи считают, что гумус имеет разное проис- хождение в различных торфах (например, в олиготрофных и низинных). Однако большинство исследователей придерживаются лигниновой те- ории гумусообразования. Согласно этим воззрениям, при окислении лигнина плесневыми грибами образуются лигниновые кислоты, кото- рые, соединяясь с продуктами автолиза микроорганизмов, дают гуми- новые кислоты. 97
Разложение растительных остатков В настоящее время этот процесс на болотах достаточно хорошо изу- чен. Разложение растительных остатков происходит с участием микроор- ганизмов. Для доказательства этого были проведены экспериментальные исследования как в лабораторных условиях, так и непосредственно на бо- лоте. Н. М. Беликова заразила живой сфагновый мох Sphagnum magella- nicum домовым грибком Merulius lacrimans. По прошествии трех-четырех месяцев из этого мха была получена полуразрушенная масса, внешне сходная с торфами средней и высокой степени разложения. После хими- ческого исследования было установлено, что по всем показателям полу- ченная масса неотличима от торфяного гумуса. Затем опыты проводили на болоте, где микроорганизмы вносили в слаборазложившийся торф. Согласно данным А. В. Шинкаревой, в тече- ние двух месяцев шло интенсивное разрушение остатков с потерей около половины сухой массы. В дальнейшем разложение торфообразователей замедлилось. Таким образом, результатами этих экспериментов было под- тверждено, что торфообразование — процесс биологический и может осу- ществляться за небольшой период времени. Разложение растительных остатков осуществляется различными мик- роорганизмами: актиномицетами, плесневыми и дрожжевыми грибами, бактериями. В этом процессе принимают участие и многочисленные бес- позвоночные, в том числе и дождевые черви. В конце семидесятых годов в торфяных почвах (в условиях хорошей аэрации) были обнаружены нит- рифицирующие бактерии, азотобактер. Количество микроорганизмов в поверхностных слоях торфа может быть значительным (до 800—1200 млн в 1 г торфа-сырца). Особенно обильны они в первой прослойке сильно- разложившегося торфа, под ней их число резко уменьшается (а глубже встреча- ются в основном анаэробные бактерии). Все эти организмы аэробные, поэтому процесс разложения растительных остатков протекает в самом по- верхностном, наиболее аэрированном слое, получившем название «тор- фогенный», т. е. «кухня торфа». Глубина его в среднем составляет 50 см. Все основные свойства торф получает именно в этом слое, а глубже подвер- гается лишь незначительным морфологическим изменениям. Ниже торфо- генного слоя разложение сильно замедляется, но не прекращается даже в глубоких слоях залежи (до 6 м), откуда выделяется метан (СН4), свидетель- ствующий об анаэробных процессах (вторичное разложение, диагенез). Основными деструкторами органического вещества выступают акти- номицеты, плесневые грибы и дрожжи. Бактерии также участвуют в раз- ложении растительных остатков, но на более поздних стадиях гумифика- ции; для их жизнедеятельности необходимы продукты разложения этих остатке в дру ги м и м и кроорга н и зм ам и. Гумус формируется в теплые периоды года, когда поверхность торфя- ного субстрата обсыхает и аэрация улучшается. В это время активизиру- 98
ется деятельность микроорганизмов, участвующих в разложении расти- тельных остатков; Во влажные же периоды их деятельность замедляется. Этим в значительной степени объясняется неполное разложение остат- ков растений в условиях повышенной влажности субстрата, вследствие чего и образуется торф. В топях и мочажинах, где поверхность не обсыхает даже в засушливые годы, гумус накапливается медленно. Некоторые исследователи полага- ют, что в этих условиях гумус образуется из надводных частей растений, а возможно, и за счет растительности соседних гряд и кочек. Активность аэробных микроорганизмов обусловлена климатически- ми особенностями. В более сухие периоды жизнедеятельность их стано- вится интенсивнее, они быстрее размножаются, и вследствие этого откла- дываются торфа более высокой степени разложения. Во влажные периоды активность аэробных микроорганизмов снижается, тогда откладываются менее разложившиеся торфа. Последующее потепление и понижение влаж- ности усиливают интенсивность микробиологических процессов и обус- ловливают отложение более разложившихся торфов. Таким образом, из- менения климата служат причиной неравномерности, скачкообразности торфообразовательного процесса, что типично для верховых болот, получа- ющих основное питание с атмосферными осадками. В низинных залежах не наблюдается скачкообразного распределения торфов по степени разложения, что объясняется более стабильным грун- товым питанием. Слабокислая и близкая к нейтральной реакция среды и достаточная обеспеченность минеральным питанием благоприятствуют развитию богатой и разнообразной микрофлоры и почвенной фауны. Но и здесь максимальное количество микроорганизмов сосредоточено в са- мом верхнем слое залежи — торфогенном. Интенсивность разложения растительных остатков зависит от многих факторов, прежде всего, от условий среды, активности микроорганизмов- деструкторов, устойчивости растительных остатков к разложению. Наи- более устойчивы к разложению сфагновые мхи, поэтому остатки их хоро- шо сохраняются в торфе. В тканях сфагновых мхов содержатся антисеп- тики (фенолы), которые подавляют активность микроорганизмов. Мало устойчивы к разложению кустарнички. Полностью разлагаются надзем- ные части осок, и в торфе сохраняются лишь их корешки. Почти полностью разлагаются лишайники. Важен и химический состав растений-торфообразователей, а именно содержание в них протеинов, кальция, легкогидролизуемых углеводов и др. В связи с этим Л. С. Козловская, В. М. Медведева, Н. И. Пьявченко (1978) выделяют три группы растений: 1) растения, богатые азотом (свыше 2—2,5%), кальцием, легкогидро- лизуемыми углеводами, водорастворимыми органическими веществами, быстро разлагаются почвенными микроорганизмами и почти полностью минерализуются за два-три года; это преимущественно растения низинных 99
болот: вахта, лабазник, а также некоторые обитатели верховых и переход- ных болот — морошка, голубика; 2) растения с меньшим содержанием азота (1,5—2%), легкогидролизу- емых углеводов и т. п.; входящие в их состав фенолы, терпены подавляют активность почвенных микроорганизмов; в основном это растения пере- ходных болот — осоки волосистоплодная, вздутая, шейхцерия, из кустар- ников карликовая березка (листья); 3) трудно разлагаемые растения верховых болот, крайне бедные азо- том; их минерализация растягивается и не идет до конца, также содержат много фенолов, фульвокислот; в эту группу входят сфагновые мхи, брие- вые лесные мхи, стебли кустарничков. Растения верховых болот медленно разлагаются, что обусловлено бед- ностью и сильной кислотностью субстрата. В этих условиях состав де- структоров ограничен. Интенсивность разложения растительных остатков зависит также от условий обитания растений. Лучше всего растения разлагаются в услови- ях умеренно-континентального климата при среднем увлажнении на ме- нее кислых почвах. М. С. Боч (1974) отмечает, что даже в пределах Ленин- градской области на побережье Финского залива разложение растений на болотах происходит медленнее, чем во внутренних, более континенталь- ных районах. Степень разложения торфа и методы ее определения Под степенью разложения торфа понимают процентное содержание в нем бесструктурной массы, включающей гуминовые вещества и мелкие негумусированные остатки. Степень разложения — одно из важных свойств торфа, поскольку с ним связаны и другие, например влажность, теплота сгорания, плотность, связность и т. д. Степень разложения торфа чаще всего определяют на глаз или с помо- щью микроскопа. Первый способ применяют к свежему торфу с естествен- ной влажностью, при этом учитывают следующие признаки: пластичность, количество и сохранность волокна, количество и цвет отжимаемой воды. Торф по степени разложения разделяют натри группы: 1) слаборазложившийся (менее 20%) — торф не продавливается между пальцами при сжатии в руке, после сжатия его поверхность шероховатая от остатков растений, вода отжимается в большом количестве, бесцветная или желтая; 2) среднеразложившийся (20—30%) — торф почти не продавливается в руке, остатки растений заметны, воды отжимается немного, она корич- невая или светло-коричневая; 3) сильноразложившийся (свыше 30%) — торф продавливается меж- ду пальцами, заметны лишь отдельные растительные остатки, вода тем- 100
но-коричневого цвета, отжимается в небольшом количестве или не от- жимается. Более совершенной модификацией этого определения стал макроско- пический метод, предложенный П. Д. Варлыгиным. Этим методом опре- деляют степень разложения непосредственно в челноке бура, без наруше- ния структуры торфа. Здесь также учитываются внешние признаки торфа (окраска и прозрачность отжимаемой воды, степень сохранности расти- тельных остатков, пластичность торфа и т. д.), но основной акцент дела- ется на сохранившихся макроостатках. Одновременно со степенью раз- ложения (табл. 6) определяется тип торфа. В полевых условиях для определения степени разложения используют также метод мазков. Берут кусочек торфа величиной с горошину и быст- рым движением пальцев руки размазывают его на бумаге. Удобно это де- лать на странице полевого журнала, там где фиксируются данные стра- тиграфического опробования залежи. Торф при размазывании на бумаге оставляет след в виде полоски определенного цвета и густоты. Сопостав- ляя полученный мазок с заранее разработанной шкалой мазков, опреде- ляют степень разложения торфа. Достоинства этого метода заключаются в быстроте определения степени разложения и наглядности ее изменения по профилю торфяной залежи. Недостаток состоит в трудности опреде- ления степени разложения слаборазложившихся торфов, поскольку они почти не оставляют следа на бумаге. Микроскопический метод заключается в определении под микроскопом процентного соотношения аморфной темной массы (гумуса) и неразло- жившихся растительных остатков. Микроскопический метод служит конт- ролем проведенного в полевых условиях определения степени разложе- ния на глаз. Безусловно, все эти методы (в том числе и микроскопичес- кий) в какой то степени субъективны. Но при достаточной практике приобретаются навыки, позволяющие свести к минимуму неточности определения. Известны и другие методы определения степени разложения. К хими- ческим методам относятся аммиачный (экстрагирование гуминовых веществ и последующее определение их массы) и калориметрический (сравнение цвета полученной вытяжки гуминовых веществ с определен- ной шкалой). В Канаде используют метод определения пирофосфатно- растворимого органического вещества (экстракция гуминовых веществ пирофосфатом натрия). Химические методы дают более четкую диффе- ренциацию на классы гумифицированных торфов, чем указанные выше макроскопические способы. Однако их недостаток состоит в том, что при химической обработке определяемые вещества частично разрушаются. Метод отмучивания заключается в том, что посредством воды отмывают - 4 ся фракции гуминовых веществ и фракции растительного волокна. При производственных исследованиях, когда велико количество проб, ис- пользуется метод центрифугирования, основанный на разделе гумусовой 101
Макроскопические признаки верховых и низинных торфов (по: С. М. Тюремное, 1976) Таблица 6 Степень разложения, % Внешние признаки Торф низинного типа До 20 Светло-серо-коричневый торф представляет спутанный войлок нитевидных корешков осок, иногда с примесью сфагновых и гип- новых мхов. Торф с преобладанием гипнума имеет бронзовый оттенок. Вода светлая, иногда мутная, отжимается легко 20-35 Темно-серо-коричневый торф. Корешки осок ясно выражены на изломе в темной массе торфа. Остатки мхов различимы при вни- мательном рассмотрении. Вода отжимается мутная, светло-серая или коричневая. При степени разложения более 30% растительные остатки трудноразличимы; нередко встречаются кусочки древеси- ны и коры. Вода отжимается с трудом, мутная, темно-серая, с за- метными взвешенными частицами 35-50 При степени разложения 35% торф начинает слабо пачкать руку при размазывании. При степени разложения около 50% торф начи- нает продавливаться между пальцами. В отжатом торфе упругость незаметна Более 50 Торф землисто-черный, иногда с коричневым оттенком. Из расти- тельных остатков нередко встречаются мелкие кусочки коры и древесины. Вода не отжимается, торф легко проходит между паль- цами. Сильно пачкает руку при размазывании Торф верхового типа До 10 Светло-коричневый, иногда почти желтый торф. Отчетливо видны стебельки сфагновых мхов с веточками; на веточках сохранились листочки. Прозрачная, светло-желтая вода отжимается, как из губки. Отжатый торф пружинит, упруго возвращается к первона- чальному объему 10-20 Светло-коричневый торф, редко темно-желтый. Стебельки сфагно- вых мхов голые, без веточек и листочков, длина стебельков около 1 см или несколько более. Желтая вода слегка мутная, отжимается очень легко. Упругость в отжатом торфе заметна 20-30 Торф коричневый. Встречаются обрывки стебельков сфагновых мхов (до 1 см); нередко видны волокна и черные плоские корешки пушицы. Вода отжимается мутная, коричневая. Упругость в отжа- том торфе слабо заметна 30-50 Темно-коричневый торф. На изломе торфа заметны тонкие волоконца пушицы. Темно-коричневая, кофейного цвета вода отжимается с усилием, каплями. При степени разложения 40% торф начинает пачкать руку при размазывании между пальцами. Отжатый торф пластичен Более 50 Торф темно-коричневый, иногда (при более высокой степени разложения) с пепельным оттенком. Из растительных остатков за- метны волоконца пушицы, кусочки древесины и коры сосны. Во- да не отжимается, торф продавливается между пальцами. При раз- мазывании между пальцами торф сильно пачкает руку; весьма пластичен 102
и волокнистой фракций торфа при вращении в центрифуге с последую- щим взвешиванием. Все эти методы не дают точных результатов. Сейчас торфоведами разрабатываются более точные и объективные методы оп- ределения степени разложения торфа. В зарубежных странах степень разложения торфов определяется в ос- новном по десятибалльной шкале (Н,-Н|0) Л. фон Поста: Н | Н, Н2 Н, Н4 Н5 Н6 Н7 Hs н9 н„, разложения 5—10 15 20-25 30 35 40 45 50 55 60 торфа, % С некоторым приближением этим результатам соответствуют данные, полученные нашими методами: центрифугирования и микроскопическим. Способ фон Поста близок к макроскопическому методу П.Д. Варлыгина. По способу фон Поста тип торфа также устанавливается в основном по его цвету; на глаз определяется содержание целлюлозы, корневых и дре- весных остатков, класс влажности. С вышеназванными способами схо- ден способ Ригга, широко используемый при полевых исследованиях на болотах Канады. 4. 2. СТРУКТУРА ТОРФА Согласно определению С.Н. Тюремнова (1976), торф можно рассмат- ривать как трехкомпонентную систему, состоящую из органической, ми- неральной частей и воды. В торфе различают твердую фазу (скелет) и жид- кую (воду). Твердая фаза образована неразложившейся волокнистой массой из лигнина и клетчатки, гумуса, битумов. Между ними распределяются минеральные элементы. Гумус, как отмечалось раньше, представляет со- бой бесструктурное коллоидное вещество темно-коричневой окраски. Он образуется в результате распада растительных и животных остатков, которые разрушаются с потерей структуры и превращаются в аморфную массу органических соединений. В состав гумуса входят гуминовые кис- лоты, которые легко выщелачиваются из гумуса торфа верховых болот. Поэтому вода ручьев, речек, вытекающих из верховых болот, так же как и вода мочажин, имеет различные оттенки коричневого цвета. Большая часть воды в торфе свободная и отжимается, остальная часть связанная (с кол- лоидами гумуса, адсорбционно связанная и т. д.). Структура торфа зависит от соотношения волокна и гумуса, мине- ральных включений, от пространственного расположения элементов во- локна, размера и формы структурных остатков, частиц и агрегатов гумуса. Она не остается постоянной, может меняться по мере уплотнения торфа 103
и вследствие вымывания мелких частиц. Различают следующие типы структуры торфа: 1) тонкозернистая пластичная связная структура верховых торфов высокой степени разложения (сосново-пушицевого, сосново-кустар- ничкового); 2) грубозернистая (зернисто-комковатая) слабосвязная; характерна для древесных низинных торфов; возникает в результате распада корки и древесины на зерна призматической, кубовидной формы; частицы гумуса располагаются рассеянно; 3) ленточная или ленточно-слоистая; выражена в тростниковом, вах- товом, хвощовом торфах; по мере нарастания торфа горизонтально рас- положенные в нем корневища и корни уплощаются и принимают вид плоских лент, переслоенных гумусом; 4) войлочная структура; характерна для осоковых торфов; раститель- ное волокно состоит из корешков осок, которые внедряются в торф в раз- ных направлениях, переплетаются и приобретают вид войлока; 5) волокнистая структура; характерна для пушицевого и шейхцериево- го торфов слабой степени разложения; остатки пушицы сохраняются в виде волокнистых прядей, шейхцериевые в виде волокна из корневищ; 6) чешуйчато-слоистая структура; характерна для гипновых торфов; стебли гипновых мхов сохраняют горизонтальное положение, а листья на них выглядят как чешуйки; 7) губчатая структура; характерна для сфагновых торфов слабой степе- ни разложения, располагающихся в поверхностных слоях залежи; элементы волокна расположены рыхло, не уплотнены; 8) плойчатая структура; характерна для сфагновых торфов слабой сте- пени разложения, уплотненных тяжестью вышележащих слоев. Структуру торфа легко распознавать под микроскопом. Она служит диагностическим признаком для установления вида торфа в полевых условиях. 4. 3. ОСНОВНЫЕ СВОЙСТВА ТОРФА Торфу, несмотря на его большое видовое разнообразие и сильно изме- няющуюся степень разложения, присущ ряд свойств, которые отличают его от других органических образований. К основным свойствам торфа относятся: ботанический состав, степень разложения, влажность, золь- ность, кислотность, теплотворная способность и др. Ботанический состав. В значительной степени определяет ряд других свойств (зольность, кислотность, теплотворную способность и др.) торфа и обусловлен до известной степени видовым составом отложившей его материнской ассоциации. Верховые торфа могут быть сложены остатка- 104
ми олиготрофных сфагновых мхов, пушицы, некоторыми осоками (осока топяная), шейхцерией, кустарничками, коркой сосны. Переходные тор- фа образованы остатками мезотрофных и олиготрофных сфагновых мхов, корешками осок (волосистоплодной, вздутой), коркой сосны и березы, а также остатками некоторых эвтрофных растений. Низинные торфа - осо- ками, эвтрофными пушицами, тростником, хвощом, вахтой, эвтрофны- ми сфагновыми, гипновыми мхами, коркой, древесиной ольхи черной, ели, березы, ивами и т. д. Состав растительности на поверхности болот тех или иных типов может, таким образом, указывать на ботанический со- став верхнего слоя торфяной залежи, в этом заключается индикаторная роль растительного покрова болот. Влажность. Одна из наиболее характерных особенностей торфа, кото- рая отличает его от других твердых сухих каустобиолитов (каменного, бурого угля, антрацитов). Влажность торфа определяется как отношение массы воды всех категорий к общей массе торфа, проценты. Влажность торфа находится в обратной зависимости от степени разложения: чем сильнее разложился торф, тем меньше его влажность (табл. 7). Сильноразложившийся торф более плотный, в нем меньше пор и меньше растительных клеток, способных впитывать влагу, в свя- зи с этим торф одного вида может иметь разную влажность (в зависи- мости от разложения). Влажность торфа колеблется в пределах 86—95%* (в поверхностных слоях, которые могут сильно пересыхать, диапазон шире — 45-95%). Влагоемкость. Способность торфа поглощать и удерживать капельно- жидкую воду, зависит от капиллярной структуры торфа, которая, в свою очередь, обусловлена анатомическим строением листьев сфагновых мхов (гиалиновые клетки). Влагоемкость — величина, обратная степени раз- ложения торфа. Чем больше разложился торф, тем он менее влагоемок. Наиболее влагоемки слаборазложившиеся олиготрофные торфа, кото- рые способны поглощать воды до 1700% сухой массы; сильноразло- жившиеся торфа в пределах 500-1000% (для сравнения влагоемкость суг- линка около 50%). Гигроскопичность. Способность торфа поглощать не только водяные пары, но и различные газы. Наиболее гигроскопичны сфагновые торфа, затем осоковые и гипновые. Это свойство торфа имеет большое значение при употреблении его в качестве подстилки для животных. Кислотность. В большинстве случаев кислотность торфа значительна вследствие окислительных процессов в торфяниках при доступе кислорода, а также благодаря кислотности клеточного сока сфагновых мхов (кальцефо- бов). Особенно сильной кислотностью отличаются олиготрофные торфа (pH 2,6-5,0), менее кислые низинные (6,0-7,4) и переходные (pH 4,5-5,6). Показатели влажности, зольности, кислотности торфов приведены по С. Н. Тюрем- нову (1976). 105
лз Качественная характеристика основных видов торфа (по: С. Н. Тюремнов, 1976) Примечание. Значения показателей — проценты, в скобках указаны минимальное и максимальное значения. 106
Зольность. Несгораемая минеральная часть торфа, т. е. зола поступает в торф из растений, а также образуется за счет минеральных частиц, при- вносимых грунтовыми и поверхностными сточными водами, атмосфер- ными осадками и в результате инфильтрации грунтовых вод в торфяные залежи после их образования. Верховые торфа содержат в себе мало золы (1,08-3,9%; табл. 5), в ос- новном она растительного происхождения. Зольность низинных торфов, отлагающихся в условиях богатого грунтового и поверхностно-сточного питания, больше 7%, ее значения превышают таковые в растениях. В це- лом содержание золы растительного происхождения в торфе редко быва- ет больше 8—10%, остальная часть приходится на намывную, приноси- мую извне различными агентами. Нередко в торфяных залежах можно встретить сплошные минеральные прослойки, отложенные текущей во- дой, вулканическим пеплом и т. д. Зольность находится в прямой зависимости от степени разложения: чем сильнее торф разложился, тем он богаче золой. Кроме того, золь- ность зависит от ботанического состава торфа. Более зольные древесные торфа, мало золы содержат моховые торфа, травяные торфа занимают промежуточное положение (табл. 7). Зольную часть торфа составляют кальций, железо, калий, алюминий, магний, кремний, фосфор, марга- нец и др. Содержание этих элементов сильно изменяется в зависимости от геолого-геоморфологических условий местности и других причин. Объемная и удельная масса торфа. Объемная масса — это масса еди- ницы объема (1 см3 или 1 м3) торфа вместе с водой и воздухом. В сред- нем масса 1 м3 сухого слабо разложившегося верхового торфа составляет 80—90 кг, сильно разложившегося торфа того же типа 120—130, переходно- го 180—190 и низинного 250—260 кг. Удельная масса — масса единицы объема абсолютно сухого (беспористого) вещества торфа, его твердых частиц (растительных волокон, гумуса, минеральных включений), от- несенная к массе такого же объема воды при 4 °C. Значения удельной массы близки у торфов верхового и низинного типов и зависят от степе- ни разложения торфов и их зольности. Удельная масса торфа составля- ет 1,3—1,6, т. е. торфяные почвы легче минеральных (их удельная масса 2,4-2,7). В практике наиболее важное значение имеет определение объемной массы, в особенности при создании водохранилищ и других гидротехни- ческих сооружений. Важно уметь прогнозировать всплывание торфа на затопляемых участках болот. Чаще всего всплывают торфа, развивающи- еся в условиях анаэробного разложения, которое сопровождается восста- новительными процессами и интенсивным газообразованием (СН4, Н2S). Особенно сильно газируют шейхцериевые торфа. Быстрее всплывают торфа малой объемной массы. Всплывание и особенно отрыв сплавин наносят ущерб судоходству, вызывают аварии на гидротехнических со- оружениях, ухудшают питьевые качества воды и т. д. 107
Для предотвращения всплывания торфов важны исследования торфяни- ков на местности, проектируемой под затопление, составление прогноза. Хотя обычно предотвратить всплывание не удается, существуют способы борьбы с этим явлением (оттаскивание сплавин буксирами, смывание гид- ромониторами торфяных пластов, выработка торфа до затопления). Теплотворная способность. Торф обладает высокой теплотворной спо- собностью (теплотой сгорания). У разных видов торфа она колеблется от 4500 до 6500 ккал/кг. Потопливным качествам торф занимает среднее по- ложение между бурым углем и древесиной. Теплотворная способность торфа зависит от его ботанического состава и степени разложения. Чем выше степень разложения торфа, тем больше его теплотворная способ- ность. Лучшее торфяное топливо получается из сильноразложившихся верховых торфов (сосново-пушицевого, пушицевого). 4. 4. КЛАССИФИКАЦИИ ТОРФА В результате жизнедеятельности болотных сообществ накапливаются отложения торфа. Каждый фитоценоз, развивающийся в свойственных ему условиях среды, откладывает свой, присущий только ему вид торфа. Видовой состав растительных остатков торфа только в самых общих чер- тах отражает видовой состав отложившей его материнской ассоциации. Многие растения, обитатели низинных болот разлагаются полностью, и от них ничего не остается. Остатки других растений, произрастающих в материнском фитоценозе в незначительном количестве, например сфаг- новых и гипновых мхов, могут постепенно накапливаться в торфе в силу того, что они хорошо противостоят разложению. Кроме того, первоначальный ботанический состав торфа может нару- шаться под влиянием вторичных изменений, связанных с проникновением вторф корней и корневищ вновь поселившихся растений. Так, например, на участках верховых болот, находящихся в зоне периодического затопления Рыбинского водохранилища, поверхностные олиготрофные сфагновые тор- фа за 40 лет трансформировались в травяно-сфагновые, осоково-сфагновые вследствие разрастания на поверхности болота не свойственных ему эвтроф- ных видов растений и прибрежно-водного разнотравья (тростник, рогоз, вейник, ирис желтый, осока ложносытевидная, лютик длиннолистный). Ос- татки корней и корневищ этих растений проникают в залежь на глубину 0,7—0,9 м и искажают первоначальный ботанический состав торфа. На учас- тках болот, подвергшихся пожару, также наблюдается проникновение в не- выгоревший торф корней тростника, вейника, щучки дернистой, лерхен- фельдии и других растений, не участвовавших в его образовании. Таким образом, для правильного определения ботанического состава торфа необходимо не только определить под микроскопом остатки расте- 108
ний-торфообразователей, но и знать их экологию, реальность совместно- го произрастания в современных растительных группировках. Ботани- ческий анализ торфа удобнее проводить с влажными образцами. Если торф сухой, то его предварительно разваривают в 5%-ном растворе едкой щелочи (КОН и NaOH) до получения кашицеобразной массы. Затем торф промывают под струей воды на сите с диаметром отверстий не более 0,25 мм. В результате промывания гумус удаляется вместе с водой и на сите остаются крупные остатки растений и семена. Они наносятся пин- цетом на предметное стекло размером 10x10 см и распределяются равно- мерным слоем. Принадлежность остатков к тому или иному роду, виду растений устанавливается по атласам-определителям. Площадь, занятая тем или иным остатком, определяется как процент от всей площади рас- тительного волокна, которая принимается за 100%. Для получения дос- товерных результатов рекомендуется просматривать под микроскопом 10 полей зрения и подсчитывать среднее для каждого растительного ос- татка, округляя до 5%. После определения ботанического состава торфа и степени его разложения находят его место в классификации торфов. Общепринятой классификацией (ОПК) торфов в нашей стране слу- жит «Классификация видов торфа и торфяных залежей» (1951), разрабо- танная под руководством С.Н. Тюремнова. В основу этой классификации положен генетический принцип, согласно которому каждый вид торфа имеет своим аналогом соответствующую «материнскую ассоциацию». В современной классификации виды торфа выделяются не по преоблада- нию остатков той или иной групп, а по составу остатков в целом и по со- четанию видов с различной экологией. Классификация торфа в основ- ном разработана для болот северо-запада средней полосы и Урала. По мере накопления материала из других районов она дополняется новыми видами торфа. Разными авторами были разработаны схемы классифика- ции торфов по отдельным районам. В отличие от ОПК виды торфа в ре- гиональных классификациях характеризуются слишком большой дроб- ностью, что затрудняет их использование. Появились и новые подходы к классификации торфов. М. С. Боч (1993) разработала классификацию торфов для северо-запада России на эколого-флористической основе. Путем выделения эколого-фитоценотических групп растительных остат- ков установлены 22 вида торфа, различающихся по диагностическим ви- дам. Ниже приводится характеристика видов торфа болот лесной зоны применительно к ОПК (рис. 30). Все торфа в классификации объединяют в три типа, в соответствии с типами растительности. Их выделяют по зольности: низинный (золь- ность 6—18%), переходный (4—6), верховой (менее 4%), при этом учиты- вают первичную, так называемую конституционную зольность. В преде- лах типов выделяют группы торфов по степени увлажненности, которые устанавливают на основании соотношения древесных, травяных и мохо- вых остатков. К древесной группе принадлежат торфа, где древесные 109
KBflOXOft - ИНННИЕИН ИПЯОШВфЭ и ИННИИЕИН Инаоиии£ ё Лесной Лесо-топяной! Топяной кваохок -OHK8Bd£ KEHKHEdjL - кваохон _ -онээеэ^р ЦНННИЕИН Нтонлефэ -ояомоэо ЩЧННИЕИН утонши -ояоэюэо ННННИЕИН МнддМ(1эпх!Ргп о о ИНННИЖВЪОН уняошефз 1 f ‘ Л'( uoaoxdsa ЦМНЭХЭ1ШИО>( г 6» | кваохо^ - фЙО1 -мЛхингашалгуч 4>doi -нАшюфшаину 6 < л фйох-кКхэЛф Инаохоэо yteaoixBQ S3 инаохоэо EsSSj -oaoxMHJOod£ UHgoxHHioodi ijNaotnoax * **l ЩЧННИЕИН упчаошвфэ -онэааэфт цнаонши -онээеэсПТ шчаошоах -OHoaeadtf ввнкявйг -OHoaaadtf цнаохинюосйр^-Я -OHoaaadtfpx^d утчнохоэо -онээяэбр л\\' SS2 цпаоац ИНННИЕИН г Инаонэоз р UN0OU3 — квнээаэйй* ~ - щчаоЕЭйэд ИНаохчЕо квеохон -OHH0Bd£ №Явонлвфэ -оаэийэпхиэгп > 1 i и | Верховой о ж & и Е о X 2 - 6 о а о Z ,о о X 2 - 6 а о X г О KEHBflEdl БВЯОХОП -онээаэсГр ивнвакк -онзэдэф^ щчаошафэ -оаэпишЛц flip yoaoxdaa ннаэийэпх^эгр] : i ИтаЭПитХи Д кваохор/|- KBHbaEd£ - щчаошафэ -ояонэоз унаопитлц Б|ш| -ОвОНЭОЗ 1 * 1 х ~ манээехГр — HFiaoxiiHHdeiab -овонэоз Ипнтохэйац унаонлефз 7/ ! г кваохон -ОНЬ8Е(1£ игчнтгохэбэц UHSOHUMJ HieHUOxdddu Мпаонлефэ -ояомоэо ж Ц1ЧНГОХХ1эи инаохоэо Иннгохэйэи Иггаэи4э1щр(т[ цннгоххЬи Мнаонлефэ -ОНЭЭвХЦ^ кваохог* __ -OHMGSdtf KBHKredi __ -онээаэф^ yiHHUoxadau цнаохоэо -оноэвэсГр — маноэаэсГр ИННГОХХ19Ц W- нннээаэф/ W- «2 Рис. 30. Классификация видов торфа (по: С. Н. Тюремнов, 1976) НО
остатки (корка, древесина) составляют40% и более. Древесные торфа отла- гались под лесными фитоценозами в наиболее дренированных условиях. К древесно-моховой и древесно-травяной группам относят торфа с со- держанием древесных остатков 15-35%. Если содержание в торфе моховых остатков 35% и более, торф включают в древесно-моховую группу, а если менее 35%, в травяно-моховую. Торфа с содержанием древесных остатков менее 15% относят к моховой, травяно-моховой и травяной группам. В моховую группу входят торфа с содержанием остатков мхов 40% и бо- лее, в травяно-моховую — 10—35; в травяную — не более 5%. На верховых болотах наблюдается лучшая сохранность моховых и тра- вянистых остатков, в этом случае используют другие критерии. К мохо- вой группе относят торфа с содержанием моховых остатков 60% и более, к травяной — с содержанием травяных остатков 60% и более; промежу- точное положение занимают торфа травяно-моховой группы. Всего в ОПК выделено 40 видов торфа, остановимся на характеристике наиболее распространенных из них. Низинный тип В составе этого типа выделено три группы и 20 видов торфа. Это наи- более богатый по видовому составу тип торфа, что обусловлено большим разнообразием растительного покрова низинных болот. Древесная группа. Торфа этой группы откладываются под лесными фитоценозами. Они характеризуются высокой степенью разложения, повышенной зольностью (10—18%), относительно пониженной влаж- ностью (85-90%). Структура древесных торфов рассыпчатая, зернисто- комковатая. Среди древесных остатков встречаются остатки березы, ели, ольхи черной, сосны. В меньшем количестве представлены травянистые остатки. В эту группу входят пять видов торфа: ольховый, березовый, ело- вый, сосновый, ивовый. Ольховый торф откладывается в черноольшаниках. Отличается наиболее высокой зольностью и степенью разложения (40—60%). Окраска свежего торфа красновато-коричневая; он сильно мажется и не содержит заметных растительных остатков. В растительном волокне торфа содержится много остатков корки и древесины ольхи черной с примесью остатков березы; чуть меньше травянистых остатков, особенно корешков осок (своеобразной, дер- нистой, ложносытевидной). Остатки мхов незначительны. Березовый торф формируется в болотных березняках. Свежий черного или темного цвета, сильно мажется; хорошо заметны белые кусочки кор- ки березы. Еловый торф отличается повышенной влажностью и менее высокой степенью разложения по сравнению с предыдущими видами. Окраска темно-коричневая, заметны растительные остатки (корешки осок). Ill
В растительном волокне торфа кроме остатков ели встречаются остатки березы, сосны, ольхи, ивы. Состав травянистых остатков беднее. Наи- более характерны корешки осок дернистой, своеобразной, шаровидной. Сосновый низинный торф встречается сравнительно редко. Среди торфов древесной группы выделяется пониженной влажностью и невысокой золь- ностью (6—12%), степень разложения колеблется в широких пределах (30— 50 %). Торф более пластичной консистенции, коричневой окраски; хорошо заметны красноватые кусочки корки сосны и беловато-серые корешки осок. Ивовый торф в залежи обычно встречается в поверхностных, а также в нижних (1,5-2 м) слоях, что свидетельствует о распространенности ивовых сообществ в более древние по сравнению с настоящим временем периоды голоцена. В целом это редкий вид торфа. Он откладывается небольшими участками по окраинам болот в условиях подтопления с прилегающих сухо- долов, но более характерен для пойменных болот южной полосы Европейс- кой России. Окраска торфа черная, темно-коричневая. Среди древесных ос- татков преобладают корки, древесина, фрагменты листьев ивы с примесью ольхи черной, березы. От других древесных торфов отличается повышенной влажностью и менее высокой степенью разложения. В региональных классификациях торфов выделены новые виды дре- весных торфов, представляющие, по существу, разновидности торфов ОПК. Так, например, выделены елово-сосновый, березово-сосновый ни- зинные торфа. Древесно-травяная группа. Торфа этой группы откладываются в ред- колесьях с развитым травяным ярусом, в условиях более обильного увлажнения по сравнению с предыдущей группой. Соответственно влаж- ность торфов несколько выше, и в связи с этим меньше степень разложе- ния. Зольность также понижена (8—12%). Среди древесных остатков пре- обладает береза. Значительно участие травянистых остатков: осок, тростника, хвоща. Нередко встречаются в небольшом количестве остатки гипновых и эвтрофных сфагновых мхов. В составе этой группы выделяют три вида торфа. Древесно-осоковый торф довольно широко распространен, откладывается в осоковых редколесьях в условиях грунтового питания с резким понижени- ем уровня воды в летнее время. Свежий торф темно-серый или серый, жест- коватый на ощупь. В торфе хорошо заметны беловато-серые волосовидные корешки осок, а также кусочки корки березы. В растительном волокне тор- фа преобладают остатки осок (волосистоплодной, дернистой, вздутой, свое- образной), обычны также остатки хвоща, вахты, тростника. Древесно-тростниковый торф', в составе его растительного волокна, в отличие от предыдущего торфа, повышено содержание тростника, хво- ща, вахты (до 50% и более). В торфе хорошо заметны остатки корневищ тростника. Древесно-хвощовый торф отличается более волокнистой массой. Хоро- шо заметны корешки осок, а также черные корешки хвоща. Кроме того, 112
бывают заметны остатки мхов (Sph. subsecundum, Sph. obtusum, Sph. warn- storfii) в виде светлых разрушенных листочков и стеблей. Древесно-моховая группа. Торфа этой группы по своим свойствам близки к торфам предыдущей, но отличаются от них более связной струк- турой. Откладываются в редколесьях с развитым моховым покровом и негустым травяным ярусом. В этой группе представлены два вида торфа: древесно-гипновый и древесно-сфагновый низинные торфа. Древесно-гипновый низинный торф по внешнему виду сходен с древес- но-хвощовым, но в нем хорошо различимы бронзовые или желто-бурые листочки гипновых мхов или их фрагменты. В растительном волокне торфа наряду с древесными остатками сосны, березы пушистой встреча- ются и остатки березы приземистой. Относительно богаты по видовому составу остатки гипновых мхов (Calliergon, Drepanodadus, Tomentgypnum и др.). Зольность торфа 5-12%. Древесно-сфагновый низинный торф отличается от предыдущего вида хорошо заметными на глаз обрывками сфагновых мхов. Откладывается в редколесьях с хорошо развитым сфагновым покровом в условиях обиль- ного, но обедненного грунтового питания. Торф менее разложившийся (20-40%), зольность в среднем 6—8%, влажность 86-89%. В раститель- ном волокне торфа характерны следующие виды сфагновых мхов: Sphagnum obtusum, Sph. wamstorfii, Sph. centralec примесью Sph. subsecundum, Sph. teres. Травяная группа. Торфа этой группы откладываются под разнообраз- ными травяными сообществами низинных болот в условиях обильного грунтового и речного питания. Средняя степень разложения 25-40%, зольность до 10%. В волокне торфа представлены остатки травянистых растений в виде корешков, корневищ, эпидермы осок, тростника, вахты, са- бельника, хвоща, шейхцерии. Остатки гипновых и сфагновых мхов незначи- тельны. В составе группы выделяются шесть видов торфа: хвощовый, трост- никовый, тростниково-осоковый, осоковый, вахтовый, шейхцериевый. Хвощовый торф образуется под чистыми зарослями хвоща, на поймен- ных и приозерных болотах. Торф грубоволокнистой структуры. В нем просматриваются корешки и корневища хвоща в виде лент черного от- тенка. В волокне торфа остатки хвоща составляют 50% и более, кроме того, представлены остатки осок, вахты, тростника, сабельника. Степень разложения колеблется в широких пределах (20-45%), зольность 7-15%. В настоящее время хвощовый торф в залежах встречается сравнительно редко, небольшими участками. В прошлом хвощовые ассоциации были распространены значительно шире, о чем свидетельствуют слои хвощо- вого торфа, расположенные в основании залежи. Тростниковый торф встречается часто, но на небольших участках. От- личается ленточно-слоистой структурой: корневища тростника по мере накопления торфа уплощаются и выглядят как длинные ленты желтова- того цвета. Остатки тростника в торфа значительны (до 60-70%), кроме того, обычны остатки осоки береговой и омской. Зольность тростникового .113
торфа колеблется в зависимости от тех условий, где он отлагается. На ок- раинах верховых болот его зольность невелика (7—8%); на пойменных бо- лотах выше (10—15%), что связано с затоплением и привносом органоми- неральных примесей. Торфа в этих условиях имеют повышенную степень разложения (40%). Плавневые тростниковые торфа сильно минерализо- ваны (зольность достигает 40% и более), кислотность (pH) составляет 5,7-6,7, степень разложения 50-60%. Мощность торфяной залежи 0,4- 0,7, местами до 1,5 м. Осоковый торф — один из наиболее распространенных травянистых тор- фов. Хорошо отличается от других мелковойлочной структурой. В свежем торфе заметны серые или бело-серые корешки осок, пронизывающие его во всех направлениях. Остатки осок значительны (60—80% всех остатков), в качестве примеси отмечаются остатки вахты тростника, сабельника. Из мхов в основном представлены остатки гипновых мхов, остатки сфаг- новых единичны. Степень разложения в среднем составляет 25-30%, зольность 6—12%, влажность 86—92%. В зависимости от преобладания в волокне торфа корешков различных осок различают подвиды осокового торфа: лазиокарпа-торф (водораздельные болота в условиях обедненного питания) — зольность пониженная (5—7%), невысокая степень разложения (25—35%); омскиана-торф (пойменные болота в условиях периодическо- го затопления) - зольность более высокая (8-12%); цаеспитоза-торф (пойменные болота Украины, Южного Урала, Барабинской низменности); рострата-торф (самый распространенный подвид). Промежуточное по- ложение между тростниковым и осоковым торфами занимает тростнико- во-осоковый торф, в волокнах которого уменьшено содержание остатков тростника и увеличено содержание остатков осок. Вахтовый торф распознается по содержанию в нем округло-плоских семян красновато-желтой окраски и хорошо противостоящих разруше- нию. Встречается преимущественно в придонных слоях залежи. Вместе с остатками вахты в нем находятся остатки осок, хвоща, сабельника, бело- крыльника. Единичны древесные остатки, немного остатков гипновых мхов. Степень разложения торфа 26-40%, зольность в среднем около 8%. Шейхцериевый низинный торф встречается редко. Внешне он легко отличается от других травянистых низинных торфов, так как в нем хоро- шо сохраняются соломенно-желтые корневища шейхцерии. В растительном волокне торфа преобладают остатки шейхцерии в виде обрывков эпидермы корневища и корешков, значительна примесь корешков осок (топяной, волосистоплодной, вздутой), немного остатков сфагновых (Sph. obtusum, Sph. subsecundum и др.), а также гипновых мхов. На ощупь шейхцериевый торф скользкий, сильно обводненный (влажность 88-91%). Зольность невелика (4—6%), степень разложения пониженная (20—35%). Шейхце- риевый низинный торф находится в глубинных слоях залежи. Он откла- дывался под эвтрофными шейхцериевыми фитоценозами. В значитель- ной примеси к шейхцерии произрастали осоки топяная, вол ос и сто пл од- 114
ная, вздутая. В небольшом количестве были представлены сфагновые и гипновые мхи. Судя по мощным слоям шейхцериевого торфа, эти фито- ценозы в древние периоды голоцена играли большую роль в раститель- ном покрове болот. Однако в среднем голоцене шейхцерия была вытеснена с низинных болот. По всей вероятности, в этот период произошел отбор ее нетребовательных рас, способных довольствоваться скудным питанием. Постепенно шейхцерия переходит на верховые болота и становится господ- ствующим видом и одним из основных торфообразователей. В совре- менном растительном покрове эвтрофные шейхцериевые фитоценозы встречаются редко. Они приурочены к окраинам низинных болот, испы- тывающим подтопление обедненными грунтовыми водами. В состав фи- тоценозов помимо шейхцерии входят осоки топяная, волосистоплодная, вздутая, пушица многоколосковая, хвощ, вахта, сабельник. В последнее время на низинных болотах выделяют редкий пушицевый низинный торф, характерный для мелкозалежных участков с сообщества- ми пушиц многоколосковой, широколистной. Кроме того, отмечают про- межуточные виды торфа: шейхцериево-осоковый, вахтово-осоковый, вахтово- гипновый. Моховая группа. Торфа этой группы откладываются в условиях обиль- ного обедненного грунтового питания, поэтому зольность их наимень- шая среди торфов низинного типа (5—6,5%), невелика и степень разложе- ния (5-30%). В этой группе выделяются два основных (сборных) по объему вида торфа: гипновый низинный и сфагновый низинный торфа. Гипновый низинный торф откладывается сообществами гипновых мхов в притеррасной части пойм, староречий, в углубленных водораздель- ных котловинах. Встречается преимущественно либо в поверхностных слоях залежи, либо в нижних частях ее, нередко в придонном слое. В прошлом гипновые фитоценозы имели более широкое распростра- нение, о чем свидетельствуют хорошо выраженные слои гипнового тор- фа в основании залежи болот как озерного, так и суходольного проис- хождения. Гипновый низинный торф хорошо отличается от других, так как в нем остатки гипновых мхов сохраняются в виде листочков, а нередко и в виде веточек с черепитчато расположенными листочками коричнево-бронзо- вой окраски. При окислении на воздухе свежий образец торфа очень быстро темнеет. В растительном волокне торфа преобладают остатки гипновых мхов (70—80%): Drepanodadus, Calliergon, Meesia, Scorpidium и др. Из дру- гих остатков особенно характерны корешки осок разных видов. Единич- ны остатки тростника, вахты, белокрыльника, корки ивы. Влажность торфа относительно высокая (86-93%), степень разложения в среднем 25%, зольность небольшая (6-8%), но в условиях увлажнения жесткими водами может достигать 20%. В зависимости от преобладания в растительном волокне торфа того или иного вида гипнового мха выделяют его разновидности: меезия-торф, 115
дрепанокладус-торф, скорпидиум-торф, каллиэргон-торф, томментгип- нум-торф. Сфагновый низинный торф имеет губчато-волокнистую структуру, са- мый светлый среди низинных торфов, так как сфагновые мхи сохраняют свою естественную окраску. В растительном волокне остатки сфагновых мхов (Sphagnum obtusum, Sph. subsecundum, Sph. teres) составляют более 60%, характерны также остатки корешков осок (топяной, вздутой, воло- систоплодной), хвоща, вахты, шейхцерии. Откладывается главным обра- зом на сплавинах, сфагновых топях. Отличается повышенной влажностью (87-93%), небольшой зольностью (5—6%). Подразделяется на подвиды: субсекундум-торф, обтузум-торф, терес-торф. Травяно-моховая группа. Торфа этой группы откладываются в услови- ях обильного увлажнения слабо минерализованными грунтовыми и по- верхностно-сточными водами. Средняя степень разложения 30%, золь- ность 6—8%. Выделяются два вида торфа: осоково-гипновый низинный и осоково-сфагновый низинный. Верховой тип Торфа верхового типа формируются под олиготрофными фитоценоза- ми в условиях бедного водно-минерального питания. По степени увлаж- нения они неоднородны, поэтому торфа имеют различную влажность и сте- пень разложения. Все торфа характеризуются пониженной зольностью (2—4 %) и сильной кислотностью (pH 2,6-5). Основными торфообразовате- лями выступают сфагновые мхи различных видов. Среди них наиболее часто встречаются Sphagnum magellanicum, Sph. fuscum, Sph. angustifolium, Sph. bal- ticum, Sph. rubellum, Sph. majus, Sph. cuspidatum', из бриевых мхов Drepanodadus exxannulatus, D. fluitans, Polytrichum strictum', из травянистых растений пушица, шейхцерия, реже очеретник; все болотные кустарнички и сосна. Верховой тип подразделяют на шесть указанных выше групп торфа. В пределах типа различают 12 видов торфа. Древесная группа. Здесь представлен один вид торфа — сосново-кус- тарничковый. Торф в свежих образцах пластичен, темного или коричне- вого цвета, сильноразложившийся. В растительном волокне торфа раз- личимы корка и древесина сосны, корешки болотных кустарничков, осо- бенно болотного мирта (их содержание значительное, до 40—50% от всех остатков). Присутствуют также листья или их фрагменты (Sphagnum ma- gellanicum, Sph. angustifolium), эпидерма листа пушицы. Этот вид торфа обычно встречается в виде прослоек. Степень разложения очень высокая (50—60%). Зольность небольшая, но выше, чем у других видов верхового торфа (3—5%). Влажность торфа пониженная (87-89%). Древесно-травяная группа. Также представлена одним видом торфа — сосново-пушицевым. Он встречается довольно часто, в особенности на бо- 116
лотах южной тайги. Внешне похож на предыдущий вид торфа. В гумусе торфа хорошо различимы вкрапления кусочков корки сосны темно-крас- ного цвета и черных корешков пушицы. В растительном волокне торфа содержится много остатков пушицы (35% и более). По свойствам близок к предыдущему виду. Древесно-моховая группа. В эту группу входит сосново-сфагновый торф. Отличается большим содержанием в растительном волокне остатков сфаг- новых мхов (Sphagnum magellanicum, Sph. angustifolium, Sph. majus). Формиру- ется в более влажных сосново-сфагновых сообществах с мощно развитым сфагновым покровом. Степень разложения ниже, чем предыдущих ви- дов (25-50%), зольность 2-5%, влажность более значительная (до 90—91%). Травяная группа. Включает два вида торфа: пушицевый и шейхцерие- вый. Пушицевый торф формируется под сообществами с обилием пуши- цы на дренированных участках верховых болот, а также встречается в виде прослоек совместно с сосново-пушицевым, сосново-сфагновым торфами. Имеет темно-коричневую окраску. В пластичном гумусе хоро- шо различимы неразложившиеся волокна пушицы, содержание остатков которой достигает 60% и более. Постоянна примесь остатков Sphagnum magellanicum, Sph. angustifolium, корки сосны и болотных кустарничков. Степень разложения этого торфа неравномерна, варьирует в пределах от 30 до 60%, зольность около 3%, влажность 82-92%. Шейхцериевый верховой торф достаточно хорошо отличается от других верховых торфов слизисто-волокнистой структурой и темно-оливковой окраской. Откладывается в сильно обводненных топях, преимуществен- но на окраинах верховых болот, а также в мочажинах грядово-мочажин- ных и грядово-озерковых комплексов. Содержание остатков шейхцерии в растительном волокне торфа значительное (60% и более). Постоянны также остатки мочажинных сфагновых мхов (Sphagnum majus, Sph. bal- ticum, Sph. cuspidatum) и менее влаголюбивых (Sph. angustifolium, Sph. ma- gellanicum). Остатки пушицы также могут быть значительными (до 30—35%). Единичны остатки сосны, болотных кустарничков. Из других остатков встречается очеретник белый. Шейхцериевый торф располагается на раз- личной глубине; под мочажинами сравнительно неглубоко (до 1,5-2,5 м). под топями глубже (4 м и более). В этом торфе нередко встречаются про- слойки воды, и он становится разжиженным. Характеризуется высокой влажностью (до 94%), зольность в среднем 2,5-3%. Степень разложения торфа невысокая (20—30%), но в ряде случаев достигает 40—45%. Моховая группа. Торф этой группы самый распространенный, он сла- гает мощные залежи в крупных болотных массивах и системах лесной зоны. Характеризуется повышенной влажностью (90—95%), низкой зольностью (1—4%), слабой и умеренной степенью разложения (5—30%), губчато- волокнистой структурой. В растительном волокне торфа резко доми- нируют остатки сфагновых мхов (60% и более от обшей массы волокна). В пределах группы различают пять видов торфа: ангустифолиум-торф, 117
магелланикум-торф, фускум-торф, сфагновый мочажинный и комплек- сный верховой. Ангустифолиум-торф — сравнительно редкий вид торфа, соломисто- губчатой структуры. Встречается преимущественно в верхних слоях тор- фяной залежи (до 1,0-1,5 м), нередко формирует узкие прослойки среди магелланикум-торфа. В растительном волокне преобладают остатки од- ноименного сфагнума (до 50-60%), в небольшой примеси встречаются Sphagnum magellanicum, Sph. balticum и другие виды секции Cuspidata. Из травянистых остатков обычны пушица, шейхцерия; имеются также ос- татки кустарничков, единичные корки сосны. Магелланикум(медиум)-торф — наиболее распространенный вид тор- фа на наших верховых болотах, особенно в средней полосе лесной зоны. Этот вид торфа образуется под фитоценозами формации Sphagneta magel- lanici не только на открытых или облесенных сосной участках болот, но и на повышениях микрорельефа в грядово-мочажинных комплексах. Ос- новную массу растительного волокна составляют остатки Sphagnum ma- gellanicum и Sph. angustifolium, довольно значительна примесь остатков пушицы (до 20-25%), в меньшем количестве представлены кустарнички и корка сосны. Степень разложения варьирует в пределах 5—30%, золь- ность 1-4%, влажность значительная (90-94%). Торф используется как топливное сырье, при малой степени разложения пригоден для изготов- ления изоляционных плит и в качестве подстилки для скота. Фускум-торф — один из наиболее распространенных видов торфа, особенно на северных болотах. Отличается слабой степенью разложения (до 10-15%, реже до 20-25%), малой зольностью (1,5-3%), влажность 90—94%. В растительном волокне торфа остатки Sphagnum fuscum состав- ляют более 60% общей массы. Небольшая примесь остатков Sphagnum magellanicum, Sph. angustifolium, пушицы, сосны и кустарничков. Фускум- торф используется в качестве первосортной подстилки и как сырье для изготовления торфоизоляционного материала. Сфагновый мочажинный торф формируется в более обводненных учас- тках верховых болот (в мочажинах, топях). Хорошо отличается от других видов торфа: имеет желтую, светло-желтую окраску, соломенно-волок- нисто-губчатую структуру. Растительное волокно торфа образовано ос- татками мочажинных сфагновых мхов: Sphagnum cuspidatum, Sph. majus, Sph. balticum, Sph. jensenii, с примесью шейхцерии, осоки топяной. Эти остатки составляют более 50% общей массы. Остальная часть волокна представлена остатками Sphagnum magellanicum, Sph. angustifolium, Sph. ru- bellum, Sph. fuscum. Степень разложения колеблется от 5 до 25%, золь- ность 1-3%, влажность 90—95%. В зависимости от преобладания в во- локне торфа того или иного вида сфагновых мхов, различают подвиды: балтикум-торф, майюс-торф, куспидатум-торф и т. д. Комплексный верховой торф близок по основным свойствам (зольнос- ти, влажности, степени разложения) предыдущему виду. Имеет более 118
темную окраску — светло-коричневую, характеризуется соломистой струк- турой. Торф этого вида откладывается в грядово-мочажинных, грядово- озерковых и грядово-озерных комплексах, преимущественно под фито- ценозами бугров и кочек. В растительном волокне торфа представлены те же остатки, что и в сфагновом мочажинном, но значительно возрастает содержание остатков сфагновых мхов: Sph. fuscum, Sph. magellanicum, про- израстающих на повышениях микрорельефа. А. Н. Ниценко (1967) данный вид торфа называет смешанным сфаг- новым верховым и не выделяет его в самостоятельный вид. Он считает, что такой торф образуется на контакте торфов мочажинного и магелла- никум, фускум в результате смешения их остатков. Травяно-моховая группа. Представлена двумя видами торфа: пушице- во-сфагновым и шейхцериево-сфагновым верховыми. Пушицево-сфагно- вый верховой торф очень широко распространен на болотах лесной зоны под одноименными сообществами на относительно дренированных учас- тках верховых болот. Растительное волокно торфа более или менее одно- родно по своему составу, в котором преобладают остатки пушицы, Sphag- num magellanicum, Sph. angustifolium. Степень разложения около 35%, влаж- ность 90—93%, зольность 1,5-3%. Шейхцериево-сфагновый верховой торф ближе по своим свойствам к шейхцериевому верховому торфу, вместе с которым он встречается. От- личается от него более значительным содержанием остатков сфагновых мхов: Sph. balticum, Sph. majus, Sph. cuspidatum, реже Sph. angustifolium', а также несколько меньшей степенью разложения (10—30%). Этот вид торфа формируется под одноименными сообществами мочажин в грядо- во-мочажинных комплексах, а также в шейхцериево-сфагновых топях, увлажняемых поверхностными водами со склонов болотных массивов. Переходный тип Объединяет виды торфа, растительное волокно которых слагается ос- татками олиготрофных (на 10—90% от общей их массы), эвтрофных и ме- зотрофных растений. Наиболее характерные из них Sphagnum obtusum, Sph. subsecundum, Sph.fallax, Sph. papillosum, Sph. magellanicum, Sph. angus- tifolium', из гипновых мхов — Drepanodadus fluitans, D. vernicosus', из травя- нистых растений осоки (волосистоплодная, вздутая, топяная), пушица влагалищная, шейхцерия, а также болотные кустарнички. В отличие от низинных торфов в переходных торфах видовой состав растительного волокна постоянен не только для групп, но и видов торфа. Переходные торфа в залежах располагаются между слоями низинных и верховых и обычно имеют небольшую мощность. Но встречаются участки болот и даже отдельные массивы, где залежь может целиком слагаться пере- ходными торфами. Переходные болота развиваются в условиях обедненного 119
водно-минерального питания, поэтому зольность отлагаемых на них торфов мала (4-6, реже 8%). Они характеризуются также слабокислой реакцией. В пределах типа выделяется шесть групп, включающих восемь видов торфа (рис. 30): древесный, древесно-травяной, древесно-моховой, шейхце- риевый, осоковый, осоково-сфагновый, гипновый, сфагновый. Поскольку эти торфа занимают промежуточное положение между низинными и верхо- выми, мы не останавливаемся на их описании вследствие ограниченного объема пособия. Переходные торфа особенно характерны для болот Ка- релии, где их встречаемость в залежах достигает 39%. В последнее время количество видов переходных торфов дополнено новыми. К ним на карельских болотах относят следующие виды: древес- но-пушицевый, древесно-тростниковый, древесно-хвощовый, тростнико- вый, вахтовый, шейхцериево-сфагновый, вахтово-сфагновый, осоково-гип- новый, осоково-шейхцериевый.
Глава 5 ТОРФЯНЫЕ ЗАЛЕЖИ 5.1. ЛЕТОПИСЬ БОЛОТА По мере накопления торфа образуются торфяные залежи (свиты тор- фяных отложений). Они сформированы более или менее отграниченны- ми последовательно сменяющимися слоями торфа. Развитая торфяная залежь представляет собой органогенное горное образование. Мощность ее колеблется и может достигать 6—8, а в отдельных случаях и Ю м. Смена видов торфа в вертикальном профиле залежи отражает ход последова- тельной смены растительных материнских ассоциаций, а следовательно, и условий среды на данном участке болота за весь период его существова- ния. Таким образом, торфяную залежь можно рассматривать как своеоб- разную память, летопись болота, где запечатлены все фазы его развития. Как правило, на разных участках болот строение торфяной залежи не- одинаково. Только в редких случаях, а именно на болотах очень малого размера, залежь можетбыть однородной. Особенно резко различаются по строению залежи краевых и центральных частей болотных массивов. Участки болот, сходные по строению торфяной залежи, называются стра- тиграфическими. Выделение их необходимо при проектировании торфо- предприятий и дальнейшей эксплуатации торфяных месторождений. Кроме того, выяснение строения торфяных залежей имеет и теоретичес- кое значение. Торф представляет собой консервирующий материал, в ко- тором относительно хорошо сохраняются макроостатки растений, а также их споры и пыльца. По составу растительных остатков в последовательно сменяющихся слоях торфа можно получить информацию о динамике болотной растительности в голоцене. При интерпретации ботаничес- кого состава торфа и сукцессий болотной растительности в голоцене можно некоторым образом судить и о гидротермическом режиме в то время. Г. А. Елина и Т. К. Юрковская (1992) на основе соотношения раститель- ных остатков в торфе установили индексы влажности и уровня грунтовых вод в отдельные периоды голоцена. Торфяные залежи очень чутко реагируют на техногенное атмосферное загрязнение, и их можно использовать в качестве индикатора этого про- цесса. В некоторых районах Ленинградской области поверхностные слои I21
торфяной залежи верховых болот отличаются повышенным содержанием тяжелых металлов, в частности свинца. Максимальное содержание тяжелых металлов установлено для гори- зонтов 0-5 и 5-10 см, т. е. исходя из радиоуглеродных датировок для пе- риодов 1990-1993 гг. и 1974-1990 гг. соответственно, что, по-видимому, обусловлено процессами поглощения и связывания различных поллю- тантов, поступающих из атмосферы. В свою очередь, содержание под- вижных форм тяжелых металлов в нижних слоях торфяной залежи (на глубине свыше 40 см) может быть принято за фоновое значение, отража- ющее процессы естественной седиментации микроэлементов в олиго- трофных болотных отложениях в период до техногенных воздействий (абсолютный возраст более 300 лет, см. табл. 8). В поверхностном слое торфяной залежи исследуемого болота Суо хо- рошо прослеживается и избыточная концентрация «бомбового» радиоуг- лерода, образовавшегося при ядерных испытаниях в атмосфере в 1950— 1960 гг. Пик концентрации |4С, составляющий почти 100%-ный избыток над его равновесным естественным содержанием, приходится на 1963— 1964 гг., и его можно определить в верхнем (10-30 см) слое торфяника (рис. 31). В болоте Суо пик концентрации |4С приходится на глубину 7,5-8,0 см. Таблица 8 Распределение подвижных форм микроэлементов по глубине торфяной залежи болотного массива Суо в сопоставлении с абсолютным возрастом торфа по радиоуглеродному датированию Глубина, см Торф Содержание. 10 *% на абс. сухое вещество Календарный возраст, годы Fe РЬ Zn Си Мп к Cd 0-5 Очес, сфагнум магелланикум 40 4,0 23 4.5 35,0 150 0 Современный 5-10 Комплексный верховой 30 6,0 13 3,2 25,0 75 0 1974-1990 10-15 То же 40 6,0 13 1.5 15,0 70 0 1956-1974 15-20 » 42 2.5 8 1,0 4.0 10 0 1941-1956 20-25 » 250 2.5 5 1,0 4,0 15 0 Не опр. 25-30 » 300 2,5 5 2.0 4,5 10 0 30-35 Пушицево- сфагновый олиготрофный НО 1,5 3 2.5 5,0 0 0 » 35-40 То же 75 1,5 2 2,5 4,0 0 0 1478-1662 45-50 Магелланикум 52 1,0 2 0.8 3,5 2 0 1306-1404 55-60 Пушицево- сфагновый олиготрофный 50 1,0 3 0,6 3,0 2 0 1166-1251 122
100 8UC. % Рис. 31. Содержание избыточного («бомбового») радиоуглерода в атмосфере (/) и в торфе болота Суо (2) на разной глубине (по: X. А. Арсланов, В. П. Денисенков и др., 1995) Торфяные залежи характеризуются неоднородностью строения вслед- ствие чередования слоев торфа, различающихся по ботаническому соста- ву и степени разложения. Соответственно изменяются и свойства торфа. Так, например, по мере увеличения глубины в связи с обеднением мине- рального питания зольность торфа закономерно понижается, соответ- ственно уменьшается и содержание минеральных веществ. Но в некото- рых частях залежи, как упоминалось ранее, встречаются прослойки, а в отдельных случаях даже слои повышенной зольности, обусловленные привносом минеральных веществ различными агентами. Особенно ха- рактерны такие прослойки для пойменных болот, окраин болотных мас- сивов, увлажняемых делювиальными водами, и болот Камчатки, где на поверхности откладывается вулканический пепел. Сейчас на болотах вблизи крупных индустриальных центров также наблюдается повышен- ное содержание золы в поверхностных слоях залежи, обусловленное от- ложениями атмосферной пыли. В целом самые верхние слои торфяной залежи и в естественных условиях могут содержать повышенное количе- ство золы, поскольку растения концентрируют минеральные вещества, а при отмирании надземных органов вновь отдают их. Распределение степени разложения торфа зависит от его ботаничес- кого состава. В низинных залежах она более или менее равномерна, во всяком случае не имеет очень резких колебаний. Исключение составляют некоторые из них, например лесотопяные, где профиль залежи образован сильноразложившимися древесными и менее разложившимися топяны- ми торфами. В верховых залежах степень разложения по профилю не- равномерна. Скачок значений отмечается в слоях сильноразложившихся сосново-пушицевых, пушицево-сфагновых, пушицевых, а в отдель- ных случаях и шейхцериевых торфов. Верхние слои торфяной залежи 123
на верховых болотах обычно состоят из слаборазложившихся сфагновых торфов, что связано с влажным и прохладным климатом современного периода голоцена — субатлантического. Распределение влажности по профилю зависит от степени разложе- ния торфа. Чем сильнее разложился торф, тем меньше его влажность. Торф самых нижних слоев характеризуется пониженной влажностью, по- скольку они испытывают переуплотнение вследствие давления вышерас- положенных слоев. Специфическое свойство торфяной залежи — пнистость. В отличие от стволов деревьев пни значительно лучше противостоят разложению и хорошо сохраняются в разных слоях залежи. Особенно хорошо сохраня- ются смолистые корни сосны. Высокие значения пнистости характерны для лесных низинных и переходных болот, а также для дренированных участков верховых болот с сосново-сфагновыми сообществами. Пнис- тость измеряется отношением объема содержащихся в залежи (или в от- дельном ее слое) пней к объему всей залежи (или к объему слоя). Пнис- тость на неосушенных болотах определяется методом зондирования залежи. Наиболее распространен метод Центральной торфяной опытной станции (ЦТОС). В типичных участках болота закладывают стометровые транс- секты. Зондировочным буром через каждый метр фиксируется глубина расположения пня в одном или нескольких слоях залежи. При отсут- ствии пней указывается общая глубина залежи. Данные опробования за- лежи обрабатываются по специальным таблицам, в результате определя- ются значения пнистости (проценты). Различают малую (менее 0,5%), среднюю (0,5-2) и большую (свыше 2%) пнистость, значения выше 5% встречаются крайне редко. Выявление участков залежи с повышенной пнистостью необходимо при эксплуатации торфяных месторождений, так как большое количество пней может привести к поломке торфодобы- вающих механизмов. 5. 2. КЛАССИФИКАЦИЯ ТОРФЯНЫХ ЗАЛЕЖЕЙ В нашей стране общепринята классификация торфяных залежей Мос- ковского торфяного института (МТИ), разработанная под руководством С. Н. Тюремнова* (1940, 1949, 1976). Выделение классификационных единиц основано на преобладании в залежи того или иного вида торфа. Преобладающий вид торфа отражает условия наиболее продолжительно- го периода существования торфяника, а также определяет его качественные * Классификация видов торфяной залежи С. Н. Тюремнова приводится с некоторыми дополнениями поболее поздним работам других авторов: М. С. Боч, О. Г. Кузнецова, В. Д. Ло- патина и др. 124
BPHBUQL SPHyOlTOOJOHHJ pig КВННИЕИН кваошрфз "4 веннисин " кетэисЬихуэги ВЕННИЕИН ‘ \\\ \ \ К ' KPflOHUHJ кетокгефо -ОЯОМОЭ0 кгяониш -00OMOOQ ИВЯОХОЭО мгаояииюойх кетотоах н * к X и X X •< КЕНВиОХ-ОЗЭЕ венио1гэолон|д » BEHBUOJ.-O33[f ВВНЗЭ1Г S ига ом ooo \\\xxt -OHOMXltf __ kxwxxxi BpaoNMHioodi 22222222 -оноэяэб^г KBaoirg euaoeadag О о 0 о 0 0^ ф fl- юмохчко Puc. 32. Классификация торфяных залежей (по: С. Н. Тюремное, 1976) gg X S* S 4> i 125
и количественные характеристики, что особенно важно при хозяйствен- ном освоении болот. Все залежи подразделяются на четыре типа: низинный, переходный, смешанный и верховой. В пределах типов выделяются подтипы по преоб- ладанию лесных, лесотопяных, топяных торфов. Наименьшей единицей классификации служит вид залежи, который устанавливается по преоб- ладанию в основной части залежи того или иного вида торфа (рис. 32). На территории нашей страны и сопредельных с нею бывших республик СССР наиболее широко представлены низинные (45%) и верховые (41) залежи; менее распространены смешанные (11) и переходные (3%). Ниже дается характеристика наиболее распространенных торфяных залежей на боло- тах лесной зоны территории нашей страны (табл. 9), приведены количе- ственные показатели торфяной залежи. Низинный тип Объединяет залежи, целиком сложенные низинными торфами или перекрытые переходными торфами, но не более чем на половину мощ- ности. Некоторые исследователи к низинным и переходным относят за- лежи, прикрытые сверху тонким слоем верхового торфа мощностью не более 0,5 м. В лесной подтип входят ольховая, березовая и еловая залежи (рис. 33). Для них характерны небольшая мощность (до 2—2,5 м), высокие сте- пень разложения и зольность, пониженная влажность (табл. 9). Эти зале- жи не занимают больших площадей и встречаются в притеррасных по- нижениях, по окраинам крупных болотных массивов, по неглубоким котловинам. Лесо-топяной подтип представлен пятью залежами. Древесно-осоковая и древесно-тростниковая залежи сложены соответствующими видами тор- фа и близки клееным, но отличаются от последних меньшей зольностью и степенью разложения. Встречаются небольшими участками на поймен- ных болотах и в котловинах низинных болот. Наиболее распространенна древесно-осоковая залежь. Следующие три залежи (лесо-топяная, топяно-лесная и многослойная лесо-топяная) встречаются на участках болот с большей степенью увлаж- нения и отличаются от предыдущих средней степенью разложения, по- ниженной зольностью. Топяно-лесная залежь в верхней части сложена ни- зинными топяными торфами, а в нижней — низинными лесными или лесо-топяными. Лесо-топяная залежь отличается от предыдущей тем, что верхняя часть ее сложена низинными лесными или лесо-топяными, а нижняя топяными. Многослойная лесо-топяная залежь характеризует- ся неоднократным чередованием пластов, сложенных лесными, лесо-то- пяными и топяными торфами. 126 Таблица 9 Качественная характеристика видов торфяной залежи (по: С. Н. Тюремное, 1976) Теплота сгорания абсолютно сухого торфа, кал ОО О О О О О О О О О О ООО ОО О ОО ООО Ш <n Os О О m ОО Ш О О О <П ООО m П Ш Г- in 1/W о 'ООО ОСО С9 И ~ (NO О — in Tf- m CNTf- т* rf m m m — тг тг in in in in in in in in in in in m in in in in n in n in Зольность. % С +1 oo — in — о О os m oo «п о гм m os O' m о m — m in O' Tt Ш, о Tt 00 ГМ Г"- О Г"- — rt ГМ ГМ ГМ — ГМ ГЧ CN — — CM m —' —Г or — о —- +1 +1 +1 +1 +1 +1 +1 +1 +1 +1 +1 +1 +1 +1 +1 +1 +1 +1 5? SfC JQ о O m 2 O O Tt ОС О О .о m ОО о — —- ; oo_ w- oo r- °;ninnin m о . O'© о -г- O'r-o — 2 ~ Os'Os" oo" Ос” 'sO'sO’fr in in rnrn ГЧ rn rn Степень разложения, % с +1 cn in о os гм сч os^ x in о г*) O' гм oo m oo r- тг m, о Os Os SO Г" © in ОС r-C 00 00~ in < in pc +1 +1 +1 44 +1 4-1 +1 4“l 44 4-1 44 +1 4-1 4-| 4-1 4-1 4-1 4-1 44 44 4-1 4-1 5? o^ rr <N о о о cn m rt oo oo ooo m in os os m os rt гм о тг oo omososo os cn oo Ttrt г-С —гм oo no >-riXo >n in 'T in тГ m rf m m m m гм гм rt m cm rt m rt mm гм гм гм Средняя глубина. м 1,7 1,5 1,2 1,8 2,1 2,7 2,6 3,2 1,8 2,8 1,9 3,2 2,1 1,7 2,4 3,2 2,5 2,9 1,6 4,4 1,8 5,2 1,7 5,8 Вид строения залежи :S JS О c 'S к о '2 о о 03 О Е I О т СО 23 в * ® эх ,s в X О £ X S О X 3 в .. 2 :Х « 3 ° 2 О J п 3 л о 7 с 8 Е п X J - X -° х =s х X I 2 х О ш ,х ш х 'X 2 А о So & S' S X 3 i I Sb- t> ° ® о « S 3 x 3 a >x о -x5- < S о нооь^н x * § x E x5*f x £ 3 83’hg p iO ш з Ю n ° = У Cl4-, и о =5 X 3 3 s та © Q Ю 1) r-f 1— w v r 4 s >> u — >— Q.C О E ef u c Подтип =S 23 23 о о о — ® 2S Z sS S X >S O E g О X g О ° ’o S g 8 ° 1 P 52 1 w । ir t> • — cj 5 и । E E? О o r-i о о ЕЕ г® Е? О ® О О 'V =: =: =; Тип >Х :х :х 3 2 3 х X эх х эхо X О св а 5 5 X S 5 а 2 S. s <u S « X C <J CQ Примечание. М - среднее арифметическое, ±о — среднее квадратическое отклонение (сигма). 127
4,5- 5,0 - 5,5 - 6,0- Осоково- гипновая залежь Хвошовы й Пушицевый Комплексная верховая залежь Сосновый низинный Сосновый верховой Ольховый Еловый Осоковый Осоково- гипновый Сфагновый НИЗИННЫЙ Вахтовый Фускум Комплексный верховой Сапропель Песчанистый сапропель Сфагновый моча- жинный торф Рис. 33. Основные виды строения торфяной залежи (по: Н. А. Копенкина, 1977): слева указана глубина, м; справа — степень разложения, % Залежи топяного подтипа — хвощовая, тростниковая, осоковая, шейх- цериевая, осоково-гипновая, осоково-сфагновая, гипновая, сфагновая и много- слойная топяная — выделяются по преобладанию соответствующего вида торфа. Для них характерна повышенная обводненность поверхностного слоя залежи и невысокая степень разложения (рис. 33). Эти залежи встре- чаются небольшими участками по окраинам крупных болотных массивов верхового типа в местах подтопления обедненными грунтовыми водами, значительно большие площади они занимают на склонах древних террас в условиях притока слабоминерализованных грунтовых вод. Переходный тип Включает залежи, сложенные полностью или более чем наполовину переходными торфами. В пределах средней полосы лесной зоны переход- ные залежи крайне редки. Они наиболее характерны для болот Ленинград- ской, Вологодской областей и особенно Карелии, а также Западной Си- 128
бири. Встречаются отдельными массивами либо представлены на окраи- нах крупных болот в условиях подтопления слабоминерализованными поверхностно-сточными водами. В переходном типе выделяют шесть ви- дов залежей. Лесной подтип представлен лесной переходной залежью. Она полностью или не менее чем наполовину сложена древесным переходным торфом. В нижней части могут располагаться низинные торфа. Встречается пре- имущественно по окраинам верховых болот или на переходных. Питание осуществляется обедненными грунтовыми или поверхностно-сточны- ми водами. Лесо-топяной подтип представлен лесо-топяной залежью. Она сложе- на наполовину или полностью переходными торфами одноименного подти- па. Часто подстилается топяными переходными торфами. Отличается по- вышенной влажностью и средней степенью разложения (25—35%). Топяной подтип объединяет четыре залежи: осоковую переходную, пу- шицевую переходную, шейхцериевую переходную, сфагновую переходную. Верховой тип Объединяет залежи, либо сложенные целиком верховыми торфами, либо имеющие слой верхового торфа толщиной свыше 3 м или более полови- ны мощности залежи. В этом типе выделяют пять залежей: сосново-пуши- цевую, магелланикум, шейхцериево-сфагновую, комплексную и фускум. Вер- ховые залежи имеют наибольшую мощность. Она составляет 1,5-6 м, иног- да достигает 10—12 м. Зольность верховых залежей наименьшая и, как правило, не превышает 4%. Лесного подтипа в этом типе нет. Лесотопяной подтип образован сосново-пушицевой залежью. В профиле залежи преобладает сосново-пу- шицевый торф, как правило, чередующийся со слоями пушицево-сфаг- нового и пушицевого торфов. Встречается редко, на дренированных ок- раинах верховых болот, подстилаемых песчаными почвами; отдельные массивы почти нацело сложены этой залежью (преимущественно среди песчаных отложений). Топяной подтип представлен четырьмя залежами. Пушицевая залежь часто встречается по окраинам верховых болот, иногда полностью сла- гает небольшие массивы. Отличается небольшой глубиной и простым строением. Шейхцериево-сфагновая залежь встречается редко, сходна по строению с комплексной верховой. Сверху располагается комплексный верховой торф, подстилаемый толщей шейхцериево-сфагнового торфа (2-3 м). Кроме того, встречаются залежи, нацело сложенные шейхцериево-сфаг- новым торфом. С глубины 2—3 м обычно выделяется метан. Шейхцерие- вые торфа при повышенной влажности и большой степени разложения 129
характеризуются слизистой консистенцией. Залежь приурочена к шейце- риево-сфагновым топям по окраинам верховых болот, а также встречает- ся в грядово-мочажинном комплексе. Комплексная верховая залежь довольно широко распространена, чаше всего в грядово-мочажинных комплексах. Характеризуется сложностью строения. В ее профиле чередуются слои (линзы) магелланикум-, фус- кум-торфасо слоями мочажинного сфагнового, шейхцериево-сфагново- го, комплексного торфов. На глубине 2—3 м отмечаются прослойки сильно- разложившегося шейхцериевого и пушицевого торфов (рис. 33). Различа- ют глубоко- (до 3—4 м) и мелкозалежный (0,5—2 м) варианты строения залежи. Участки с мелкозалежным вариантом сильно обводнены и при- урочены к краевым частям крупных болотных массивов. Магелланикум-, или медиум-залежь (рис. 33) — один из самых распро- страненных видов, особенно в средней полосе Европейской России. Встре- чается по периферии крупных верховых болот, а также слагает небольшие верховые болота, а в средней полосе и целые крупные массивы. На глуби- не 2—3 м наблюдается сильноразложившийся слой сосново-пушицевого, пушицевого, пушицево-сфагнового торфов (45-60%), нередко с боль- шим количеством пней сосны. Выше этого слоя среди магелланикум-торфа также могут встречаться маломощные (2-3 см) прослойки сильноразло- жившегося торфа. Ниже слоя с пнями сосны залежь бывает сложена на глубину 1 — 1,5 м фускум-торфом, который постепенно переходит в слой низинного торфа. В краевой части болот обычно представлен мелкоза- лежный вариант строения в условиях подтопления поверхностными во- дами с более возвышенных частей массива. В целом магелланикум-за- лежь отличается средней степенью разложения и малой зольностью. Ее участки наиболее перспективны для добычи торфа на топливо. Фускум-залежь наиболее распространена на севере и Западной Сиби- ри. Отличается простым строением, невысокой степенью разложения и наименьшей зольностью среди всех видов залежи. Участки ее пригодны для добычи подстилки и торфоизоляционного сырья. Смешанный тип Составляют залежи, сложенные низинными, переходными, верховы- ми торфами, но толща последних должна составлять не более половины мощности залежи. В среднем мощность залежей этого типа составляет 2,5—3 м, в Западной Сибири залежи более мощные — 4—5 м. Зольность смешанных залежей (5—6%) занимает промежуточное положение между соответствующими показателями залежей верхового и переходного ти- пов. Залежи смешанного типа встречаются часто, они располагаются в 130
переходной полосе между участками залежей верхового и низинного ти- пов. Этот тип залежей не подразделяется на подтипы. Всего в нем выде- ляется три залежи: смешанная лесная, смешанная топяно-лесная и сме- шанная топяная. Смешанная лесная залежь сложена внизу низинными лесными, лесо- топяными торфами, а вверху слоем верхового сосново-пушицевого, со- сново-кустарничкового, пушицевого торфов (рис. 34). Залежь неглу- бокая. Для нее характерны небольшая влажность, высокая степень раз- ложения и зольность. Небольшими участками встречается на окраинах крупных верховых болот. Смешанная топяно-лесная залежь внизу сложена низинными лесными, лесо-топяными, а сверху верховыми (магелланикум-, комплексным, пу- шицево-сфагновым) торфами. Такие торфяные залежи особенно харак- терны для вторых террас крупных рек — Волги, Оки, Камы. Смешанная топяная залежь на всю глубину сложена топяными торфа- ми, сверху верховыми (магелланикум, комплексным, пушицево-сфагно- вым), снизу низинными. Для залежи характерна большая мощность, вы- сокая влажность и небольшая степень разложения. Располагается участ- ками на торфяниках склонов террас или в котловинах водораздельных торфяников. Классификация МТИ разработана применительно к запросам и тре- бованиям торфяной промышленности. Она построена на материалах по стратиграфии болот центральных районов европейской части России. По мере накопления данных из различных районов страны классификация дополнялась новыми видами и вариантами залежей. Ю.Е. Еркова (1957) на болотах Западной Сибири выделила новые виды залежей: кедровую, пихтовую, тростниково-осоковую низинные, ангустифолиум-, мочажинную. Рис. 34. Варианты строения залежи смешанного лесного вида (по: С. Н. Тюремнов, 1976): Л — глубина, R — степень разложения; остальные обозначения, как на рис. 30 131
осоково-сфагновую верховые. Около 70 новых видов залежей установлено для болот азиатской части нашей страны. Одновременно с дополнениями новых видов залежей в классифика- ции МТИ пересматривались критерии выделения их типов и подтипов. Например, не все исследователи при выделении низинного и переходно- го типов допускают наличие в залежи полуметрового слоя верхового тор- фа, сильно отличающегося по свойствам от нижележащих слоев. Данные типы залежей не согласуются с современным растительным покровом болот. В настоящее время многие исследователи при установлении типа торфяной залежи учитывают участие разных стадий торфонакопления в процессе ее эволюции. Примером такого подхода может служить класси- фикация торфяных залежей Карелии, разработанная О. Л. Кузнецовым (1988). Он выделяет пять типов залежей: низинный, низинно-переход- ный, переходный, переходно-верховой и верховой (рис. 35). Критерии их выделения: 1) залежи низинного типа целиком сложены низинными торфами; 2) в низинно-переходном типе, сложенном в основном низинными торфами, слой переходного торфа может достигать 2 м, но не должен пре- вышать половины мощности залежи, присутствие верхового торфа не до- пускается; Рис. 35. Основные варианты строения торфяных залежей разных типов на болотах Карелии (по: О. Л. Кузнецов, 1988): тип залежи: а— низинный; б — низинно-переходный; в — переходный; г — переходно-верховой; д — верховой; тип торфа: 1 — низинный; 2— переходный; 3 — верховой; слева — глубина, м 132
f 3) переходный тип характеризуется преобладанием в залежах переход- i ных торфов; к нему относятся также все залежи со слоем переходного торфа более 2 м без учета мощности подстилающего его низинного тор- фа; верховой торф отсутствует; 4) в переходно-верховом типе слой верхового торфа может достигать половины мощности залежи, но не должен превышать 2 м; 5) залежи верхового типа сложены в основном верховыми торфами, к верховому типу отнесены также все залежи со слоем верхового торфа бо- лее 2 м, даже если он составляет менее половины мощности залежи. Данная классификация разработана на примере мощных залежей (2 м и более). Всего на болотах Карелии выделено 66 видов торфяных залежей. 5. 3. ИСТОРИЯ РАЗВИТИЯ И ВОЗРАСТ БОЛОТ Болота известны с третичного периода. Об этом свидетельствуют мно- гочисленные растительные остатки, содержащиеся в каменных и бурых углях, которые прошли в свое время стадию торфа. Тогда болота были по- крыты лесной растительностью, важную роль играли древесные породы: таксодиум (Taxodium), секвойя (Sequoia langsdorfii), а также влаголюбивые породы (ольха, ива и др.). Дериватами третичных болотных лесов являются современные суб- тропические лесные болота юго-востока Северной Америки с господ- ством таксодиума (Taxodium distichum), ниссы (Nyssa aquatica) и др., а на территории нашей страны — ольшаники с ольхой бородатой (Alnus bar- bald) и ольхой черной (Alnusglutinosa). В этих лесах произрастали и неко- торые травянистые растения — белокрыльник, вахта, сабельник. По-ви- димому, роль их как растений-торфообразователей была невелика, так как угли, возникшие из торфа, состоят в основном из древесных глубоко измененных остатков. В ледниковый период третичные болота были уничтожены. В теплые межледниковые периоды болотообразование возобновлялось и протека- ло довольно интенсивно. Затем оледенения разрушали образовавшиеся торфяники, но в отдельных местах они сохранялись в виде погребенных торфяных залежей, перекрытых сверху позднейшими минеральными от- ложениями. Чаше всего такие торфяники встречаются в долинах рек. Мощность их может быть весьма значительной, до 5 и даже 7 м. Погре- бенный торф сухой, плотный; нередко его пласты переслаиваются мине- ральными наносами или отложениями сапропеля. Межледниковые отложения торфа по ботаническому составу почти не отличаются от современных. В основном это были торфяники озерного происхождения. В их залежи преобладают гипновые, осоково-гипновые, древесные, древесно-осоковые эвтрофные торфа с остатками Drepanocladus 133
sendtneri, D. aduncus и др., Scorpidium scorpioides, Calliergon trifarum, C. gigan- teum с примесью остатков осок, шейхцерии, вахты, тростника и папорот- ников. Древесные торфа образованы остатками сосны, ели, ивы, реже ольхи с примесью травянистых остатков осок, вахты, белокрыльника, тростни- ка. В верхних слоях погребенных торфов встречаются также остатки эвт- рофных сфагновых мхов (Sphagnum teres, Sph. wamstorfii, Sph. centrale и др.). Кроме того, в межледниковых торфах отмечаются плоды граба, липы, орешника. В гипновых погребенных торфах были обнаружены остатки теплолюбивых растений, которые в настоящее время произрастают на юге Дальнего Востока в Маньчжурии, Японии, Индии, Северной Аме- рике, Австралии. К этим растениям относятся бразения (Brasenia purpu- rea), липа (Tilia platyphylos), сальвиния (Salvinia natans), наяды (Najas minor, N.flaxilis) и др. Верховые торфа в межледниковых торфяниках не обнаружены. Либо они были уничтожены ледником, либо их не было: времени для их образования в межледниковые периоды было недостаточно. Для изучения развития растительного покрова страны на протяжении послеледникового времени (голоцена) большое значение имеют торфя- ные залежи и отложения сапропеля, в которых (как отмечалось ранее) хо- рошо сохраняются макроостатки растений, а также их споры и пыльца. Это остатки растений не только болота или водоема, но и прилегающих к ним территорий. Таким образом, по этим остаткам можно в определен- ной степени восстановить характер прежней растительности того или иного района, а также проследить смены ландшафтов и вскрыть вызвав- шие их причины. На сохранности пыльцы и спор в отложениях торфа, сапропеля и дру- гих отложений и основан спорово-пыльцевой анализ*—палеоботанический метод для определения возраста отложений и реконструкции раститель- ного покрова и природной обстановки прошлого. Этот метод доступен для освоения, но требует знания систематики и экологии растений, бота- нической географии, четвертичной геологии, климатологии, физической географии. Результаты спорово-пыльцевого анализа подкрепляются дан- ными радиоуглеродного метода, основанного на полураспаде радиоак- тивного изотопа С14. После гибели организмов в них происходит посто- янное уменьшение содержания С14 вследствие его p-распада. Зная период полураспада С14 (Т = 5780 ± 40 лет), по его количеству в органи- ческих остатках можно определить время, прошедшее с момента гибе- ли организмов. Пределы абсолютного датирования этим методом состав- ляют 50-56 тыс. лет. Поскольку современные болота относятся к мо- лодым природным образованиям (10—12 тыс. лет), то с помощью этого метода можно достаточно надежно определить абсолютный возраст тор- фяных отложений. * На методике проведения спорово-пыльцевого анализа не останавливаемся, посколь- ку студентам читается специальный курс «Основы палинологии». 134
В нашей стране метод спорово-пыльцевого анализа применительно к торфяным отложениям разработан в начале двадцатых годов нынешнего столетия В. С. Доктуровским и В. В. Кудряшовым и несколько позднее М. И. Нейштадтом (1929). Этот метод постоянно совершенствуется; боль- шой вклад вето развитие внесли исследования Н. А. Хотинского (1972) и Г. А. Елиной (1981). Далее мы рассмотрим развитие болот лесной зоны европейской части России в голоцене. Для характеристики изменений растительного покро- ва, особенностей торфонакопления в отдельные периоды голоцена при- водим спорово-пыльцевую диаграмму (рис. 36) одного из разрезов болот- ной системы «Ширинское болото», которая находится в Киришском районе Ленинградской области. Это довольно известное болото-заказник. Оно расположено в бассейне Волхова, между его притоками Валией и Пчев- жой, служащими главными водоприемниками для стекающих поверхно- стных болотных вод. Система образована тремя массивами: резко выпуклым массивом в восточной части и двумя полого-выпуклыми со смешенными эпицентра- ми в западной части (см. рис. 30). Стратиграфический разрез был зало- жен на массиве в восточной части. Мощность торфа здесь достигает 7 м. В растительном покрове этой части болота распространены слабо обле- сенные сосной кустарничково-пушицево-сфагновые (Sphagnum magella- nicum, Sph. angustifolium, Sph. fuscum) сообщества. Торфяные отложения подстилаются голубовато-серой глиной, вскрытая залежь характеризует- ся многослойностью и пестротой строения. В течение голоцена наблюдались следующие климатические периоды (по Блитт-Сернандеру): 1) субарктический и частично арктический резко-континентальный холодный период, последовавший за отступлением ледника; 2) предбореальный — более теплый континентальный; 3) бореальный — относительно прохладный и довольно засушливый; 4) атлантический — относительно теплый и влажный; 5) суббореальный — в начале похолодание, а затем теплый и сухой климат; 6) субатлантический — более влажный и более холодный. Ниже приведена абсолютная хронология этих периодов по Н. А. Хо- ти некому. В холодное предбореальное время (9500—10 500 лет назад) разви- тие болот происходило медленно. Ландшафт в это время был похож на современную тундру с некоторыми степными чертами, связанными с континентальностью климата. Некоторые исследователи называют этот ландшафт «арктической степью» и полагают, что он напоминает тепе- решние горные степи и формации нагорных ксерофитов с обилием по- душкообразных форм и растений щебнистой тундры. Другие, например Б. Н. Городков, не признают степного характера приледниковой зоны и 135
Рис. 36. Спорово-пыльцевая диаграмма разреза торфяной залежи (по: Г. И. Клейменова, В. П. Денисенков и др., 1984): / — глина; 2. 3 — низинные торфа: сфагново-гипновый (2). гипновый 4-6 — переходные торфа: осоково-сфагновый (4). сфагновый (5). пушицевый (6Л 7.8— олиготрофные торфа: фускум-торф ( 7); магелланикум (8); 9 — комплексный; 10 — пушинево-сфагновый; 11 — пушицевый; 12 — сосново-пушицевый; 13 — пыльца травянистых растений; 14 — споры; 15 — пыльца древесных пород; 16—25 — пыльна: ели ( !6). ольхи (17). березы (18). сосны (19). маревых (20). полыни (21). злаков (22). осоковых (23). вересковых (24). разнотравья (25); 26-28— споры: зеленых мхов (26). сфагновых мхов (27). папоротников (28)
считают, что после отступления ледника существовала обычная мохово- лишайниковая тундра, более или менее похожая на современную. В это время, очевидно, имелись и небольшие островки еловых, березовых и сос- новых лесов, о чем свидетельствует пыльца этих пород в спорово-пыль- цевых спектрах отложений этого периода. После отступления ледник оставил множество озер и мелководных бассейнов, которые постепенно заполнялись минеральными осадками. Водораздельные пространства были слабо дренированы, так как речная сеть только начинала формироваться и русла водотоков были врезаны не- глубоко. В это время вряд ли происходило заболачивание водоразделов, поскольку влажность воздуха была небольшой, а короткое холодное лето не благоприятствовало развитию растительной массы, способной отло- жить торф. Зато очень быстро началось зарастание многочисленных мел- ководных озер гипновыми мхами (Calliergon, Scorpidium и др.), хвошом, тростником. По мере заполнения глубоководных водоемов минеральны- ми осадками и появления планктона, а также сообществ прибрежно-вод- ных растений начали откладываться толши сапропеля. Среди отложений этого периода преобладают сапропели, гипновые, реже тростниковые, хвощовые, осоковые и осоково-сфагновые эвтрофные торфа. В осно- вании (глубина 7,0 м) нашей скважины эти отложения представлены голубовато-серой глиной. Они содержат своеобразный по составу спектр, который частично отразил черты перигляциального комплекса. В про- бах среди пыльцы древесных пород часто преобладают минерализован- ные и недоразвитые формы; доминирует пыльца березы. Единично пред- ставлена пыльца карликовой березы, ольховника (Alnasier), а также пыльца широколиственных — вяза (Ulmus sp.) и дуба (Quercus sp.). Из пыльцы травянистых растений господствует пыльца полыней и маревых, иног- да встречается пыльца эфедры (Ephedra). Среди спор преобладают споры сфагновых мхов, на глубине 7,0 м отмечены споры плауна (Lycopodium sf. Pungens). Следующий период голоцена — бореальный (8000—9500 лет назад), ха- рактеризуется сухим, но прохладным климатом. Это время распростране- ния светлых сосновых и березовых лесов со смешанным травя но-кустар- ничковым покровом горно-тундрово-степного характера. Более глубокие озера частично заполнились сапропелево-иловыми отложениями, а мел- кие заросли гипновыми мхами. Гипновые ковры начали уплотняться, за- растать осоками, ольхой и березой, а сапропелево-иловые отложения в связи с понижением уровня озер стали одеваться тростниками и осоко- выми зарослями. Видимо, континентальный климат не благоприятствовал обильному развитию сфагновых мхов и заболачиванию суши. Болота, которые обра- зовались в этом периоде, обычно имеют в основании залежей озерные от- ложения, прикрытые тростниковыми или осоковыми торфами либо гип- 138
I новыми. Мало обводненные болота в это время зарастают сосной, бере- зой, черной ольхой с вахтой, белокрыльником, сабельником. Согласно нашим данным, в самом начале бореального периода проис- ходит заторфовывание водоема. Основание залежи слагает полуметро- вый слой торфа, состоящий из остатков гипновых мхов: Scorpidium sco- rpioides, Drepenocladus sp., Meesia triquetra. Наряду с ними активное участие в процессе заболачивания принимали эвтрофные сфагновые мхи, такие как Sphagnum teres, Sph. subsecundum, Sph. palustre. Из высших растений широко распространены были хвоши (Equisetumfluviatile), тростник, вах- та, осоки (Carex inflata, С. lasiocarpa, С. limosa). В целом на протяжении первой половины бореального периода накопилась не очень мошная (чуть больше 1 м) залежь, сложенная сфагново-гипновыми и гипновыми торфами; перекрываются они сфагновыми и осоково-сфагновыми ме- зотрофными торфами. На пыльцевой диаграмме, характеризующей это время, зафиксирова- но господство пыльцы березы (главным образом, Betula sect. Albae), со- ставляющей свыше 50% пыльцы древесных пород. Вторым компонентом спектров выступает пыльца сосны, которая на контакте минерального ложа и торфяной залежи образует отчетливый пик (около 40%), просле- живающийся на большинстве диаграмм района исследования. Кроме того, встречается пыльца ели, ольхи, дуба и вяза. Вторая половина бореального периода отмечена быстрым накопле- нием слаборазложившегося (15-20%) фускум-торфа, в ботаническом составе которого растительное волокно состоит в основном из остат- ков листьев Sphagnum fuscum, незначительную примесь составляют Sphag- num magellanicum, пушица, корешки болотных кустарничков и корка со- сны. Отложение фускум-торфа свидетельствует о раннем вступлении бо- лота в олиготрофную стадию развития. Мощность торфа, накопившегося за вторую половину бореала, составляет чуть больше метра. Согласно данным спорово-пыльцевого анализа, по-прежнему гос- подствует пыльца березы, однако довольно высокий процент составля- ет пыльца кустарниковых и кустарничковых видов (рис. 36). Кроме того, в спектрах отмечается начало развития эмпирической границы пыльцы вяза и лещины. Наиболее интенсивно процессы заторфовывания водоемов и забо- лачивания минеральных земель протекали в атлантическом периоде — климатическом оптимуме голоцена (8000-4500 лет назад). В этот период климат был теплым и влажным. С юго-запада на территорию нынешней лесной зоны Европейской части России проникали широко- лиственные породы — дуб, вяз, лещина, а также черная ольха. Повсеме- » стно были распространены широколиственно-хвойные леса. Кроме пе- | речисленных широколиственных пород в них произрастали сосна, ель, I береза. В связи с повышением влажности климата открытые участки 139
покрывались лесной растительностью как в северном, так и в южном направлении. В это время идет интенсивное развитие болот на суходолах, «располза- ние» их в ширину и слияние отдельных массивов в системы. Почти все крупные массивы вступают в олиготрофную стадию развития и покрыва- ются сообществами с господством Sphagnum magellanicum, откладываю- щими магелланикум-торф средней степени разложения. Мощность тор- фяной залежи к этому периоду достигала в среднем 2,5-3,0 м. Вместе с тем возникают молодые низинные болота — лесные, осоковые, где откла- дываются древесные и осоковые торфа. Однако, как указывает Н. И. Пьявченко (1985), широкое развитие бо- лотообразовательного процесса и интенсивного торфонакопления в этот период связано не только с благоприятными климатическими услови- ями, но и с тектоническими процессами, которые обусловили повы- шение уровня грунтовых вод. Кроме того, изменялся рельеф суши; воз- никли бессточные и слабосточные западины и котловины (под влиянием просадки грунта в результате карста, суффозии, протаивания глубоких линз льда и т. д.), которые послужили дополнительными очагами заболачи- вания. Согласно нашим данным ботанического анализа торфа, в начале ат- лантического периода происходит быстрое расселение на болоте тепло- любивого сфагнового мха Sphagnum magellanicum. Его остатки в виде листьев составляют значительный процент (20-35%) в верховых сильноразло- жившихся пушицево-сфагновых, сосново-пушицевых и пушицевых тор- фах. В совокупности эти торфа образуют хорошо выраженный слой тем- но-коричневого цвета мощностью до I м. Степень разложения торфа ко- леблется от 50 до 60%. На с порово-пыльце вой диаграмме выделяются две пыльцевые зоны (АТ-1 и АТ-2), различающиеся содержанием пыльцы широколиственных пород. Наиболее высока доля пыльцы этих пород в спектрах зоны АТ-2 — в сумме 10-18%. По-прежнему доминирует пыльца березы. На протяжении суббореального периода (4500-2500 лет назад) продол- жается рост торфяников в высоту и «растекание» их поверхности. Ряд бо- лот озерного происхождения вступает в олиготрофную стадию развития. Происходит зарастание обмелевших водоемов, на месте которых обра- зуются тростниковые и осоковые болота. На болотах средней полосы лесной зоны формируется слой сильно- разложившегося сосново-пушицевого, сосново-сфагнового, пушицевого олиготрофных торфов с пнями и стволами сосны, а также с включениями угля. Этот слой получил название пограничного горизонта. Мощность его колеблется от 20 до 70-80 см. Над ним располагается толща слабораз- ложившихся сфагновых торфов мощностью 1—2 м. Чаще всего он обра- зуется на окраинах небольших болотных массивов, значительно реже 140
на крупных болотах. Раньше появление пограничного горизонта свя- зывали с сухим теплым климатом суббореального (ксеротермическо- го) периода. В связи с сильным пересыханием поверхности верховые болота зарас- тали мелкой сосной, а менее влажные их окраины и небольшие массивы покрывались настоящим сосновым лесом. Ранее отложенные торфа под- вергались вторичному разложению. На пересыхающих болотах наблюда- лись пожары, о чем свидетельствует включение угля в торфах. Низинные болота зарастали березой. Такой точки зрения на образование пограничного горизонта придер- живались классики отечественного болотоведения: В. Н. Сукачев (1914), Д. А. Герасимов (1926), С. Н. Тюремнов (1949, 1956), М. И. Нейштадт (1957) и др. Однако ряд ученых: Д. Е. Зеров (1946), И. Г. Пидопличко (1954), не были согласны с тем, что в суббореальный период климат был сухим и теплым. Они указывали на относительно широкое распространение в это время ели — древесной породы, требовательной к влажности возду- ха и почвы, а также на отсутствие пограничного горизонта в торфяных залежах низинных болот. Поданным Н. А. Хотинского (1977), на значитель- ном протяжении суббореального периода климат был влажным и холод- ным. Последним обстоятельством, видимо, и объясняется распростране- ние ели в этот период и уменьшение в лесах доли широколиственных пород. Кроме того, при дальнейших исследованиях выяснилось, что горизонты с сильноразложившимся торфом (так называемые поверхности возврат- ного развития) могли формироваться и в другие периоды голоцена. По-ви- димому, чаше всего пограничный горизонт все-таки образовывался в одну из наиболее сухих и теплых фаз субборального периода — ксеротермичес- кую (4200—3200 лет назад). Таким образом, объяснение образования пограничного горизонта теплым и сухим суббореальным климатом вызывает возражения ряда ис- следователей. Вопрос этот до сих пор остается проблематичным и требу- ет дальнейшего изучения. Некоторые ученые, например К. Е. Иванов (1980, 1982), Н. И. Пьявченко (1985), связывают образование погранич- ного горизонта не только с сухим и теплым климатом, но и с саморазви- тием болот верхового типа. По мере того как поверхность болота стано- вится выпуклой, атмосферные осадки, выпадающие в центре массива, частично стекают к его окраинам. Уровень грунтовых вод несколько по- нижается, что влечет за собой улучшение аэрации торфогенного слоя. В этих условиях образуются хорошо разложившиеся сосново-пушице- вые, пушицевые, пушицево-сфагновые торфа. Согласно нашим данным, в течение суббореального периода про- изошло накопление сильноразложившегося (50—70%) пушицево-сфаг- нового торфа, в составе которого были определены остатки Sphagnum magel- lanicum, пушицы и корки сосны. Прирост торфа несколько уменьшился 141
по сравнению с атлантическим периодом, и общая мощность залежи со- ставила всего лишь около 80 см. Это второй слой сильноразложивше- гося торфа, датированный поданным пыльцевого анализа суббореаль- ным периодом. На диаграмме четко выделяются две пыльцевые зоны. Нижнюю зону (SB-1) отличает сближенный ход кривых содержания пыльцы ели, сосны, ольхи и березы и резкое (до 5%) уменьшение содержания пыльцы широ- колиственных пород, в частности дуба и вяза. Верхняя зона (SB-2) харак- теризуется господством пыльцы ели (содержание до 35-40%). Вторым компонентом спектров выступает пыльца сосны. Содержание пыльцы широколиственных и мелколиственных пород постепенно уменьшается по сравнению с зоной SB-1. Последний период голоцена — субатлантический (0—2500 лет назад, современность) отличается прохладным и влажным климатом. В это вре- мя широкое распространение получают еловые леса. Продолжается нара- стание мощности торфяной залежи болот и увеличение их плошади — ра- стекание. В связи с повышенной влажностью уменьшается облесенность верховых болот. Усиленный прирост торфа обусловливает быструю эво- люцию микрорельефа, что ведет к развитию комплексности. На окраинах болот происходит заболачивание суходолов; возобновляют рост пересох- шие в суббореальном периоде болота. На протяжении субатлантического периода в связи с влажным климатом откладываются слаборазложивши- еся сфагновые торфа — фускум, магелланикум, комплексный, сфагново- мочажинный. Особенно хорошо эта закономерность прослеживается на нашей диаг- рамме. За указанный период времени накопилась более чем двухметровая толща слаборазложившихся сфагновых торфов, преимущественно комп- лексных. В их составе отмечены гидрофильные сфагновые мхи: Sphagnum balticum, Sph. cuspidatum, Sph. majus, а также Sph. magellanicum, Sph. fuscum, Sph. angustifolium. Растительное волокно торфа почти нацело (85—90%) сложено листьями сфагновых мхов с небольшой примесью пушицы, шейх- церии. На пыльцевой диаграмме отложения субатлантического периода подразделяются на три палинозоны. В нижней (SA-1) наблюдается ти- пичное для диаграмм Северо-Запада господство пыльцы березы (40%). Содержание остальных компонентов спектров не превышает 25—30%; пыльцы широколиственных 5%. Пыльцевая зона (SA-2) выделяется рез- ким (до 45%) увеличением содержания пыльцы ели. Конец субатланти- ческого времени охарактеризован спектрами верхней зоны (SA-3), где преобладает пыльца сосны и березы, 30-50% каждая. Количество пыль- цы ели и ольхи не превышает 5—10%, пыльца широколиственных пород встречается спорадически. Выделенные на диаграмме палинозоны в общих чертах совпадают с установленными ранее. Однако полученная при дополнительном анализе 142
более четкая спорово-пыльцевая характеристика торфяных отложений, особенно предбореального, субатлантического возраста, позволила уточ- нить развитие растительных сообществ в эти периоды. Так, удалось уста- новить два слоя сильноразложившегося торфа в разрезе Ширанского бо- лота и датировать их по палинологическим данным. К. Е. Иванов указан- ные слои торфа относит к пограничным горизонтам. По мнению этого известного исследователя Ширинского болота, образование нижнего по- граничного горизонта обусловлено теплым и влажным климатом атлан- тического периода. Несмотря на высокую влажность тепло способствова- ло интенсификации микробиологических процессов и ускорению распа- да растительных остатков. На этих уровнях происходит накопление хорошо разложившихся сосново-пушицевых, пушицево-сфагновых и пушице- вых верховых торфов. В верхнем пограничном горизонте, датированном суббореальным временем, характеристика ботанического состава менее четкая, так как горизонт представлен лишь одним пушицево-сфагновым торфом. В свя- зи с этим выделение данного горизонта торфяника пока условное. Основная причина возникновения верхнего горизонта состоит в том, что поверхность болота становилась все более выпуклой, что привело к снижению уровня грунтовых вод, усилению аэрации торфогенного слоя и соответственно к его быстрому разложению. Таким образом, строение торфяной залежи наших крупных болотных массивов отражает смену природных условий на протяжении голоцена. Нижние слои залежей из эвтрофных и мезотрофных торфов сформирова- лись главным образом в предбореальный и бореальный периоды; выше расположенные слои магелланикум-торфа и некоторых других сфагно- вых торфов — в конце бореального, но преимущественно в теплый и влажный атлантический период; сильно разложившиеся сосново-пуши- цевые, пушицевые, пушицево-сфагновые олиготрофные торфа, чередую- щиеся со средне- и слаборазложившимися сфагновыми торфами (пре- имущественно фускум- и магелланикум-торф), отложились в субборе- альный период, отличающийся неоднородностью климата. Верхние слои залежей (примерно до 2—2,5 м), представленные слаборазложившимися сфагновыми торфами, образовались в условиях прохладного и влаж- ного климата в субатлантический период. В лесной зоне Европейской части нашей страны можно наметить следующие типы болот различ- ного возраста. 1. Старые торфяники предбореального возраста, сформировавшиеся на месте послеледниковых мелководных бассейнов. Внизу озерные отложе- ния, выше гипновые, над ними переходные торфа, а потом толща сфаг- ново-пушицевых, сфагновых, часто со слоем сильноразложившихся сос- ново-пушицевых, пушицевых, пушицево-сфагновых верховых торфов и толщей слабо разложившихся сфагновых торфов. 143
2. Менее старые торфяники бореального периода, образовавшиеся вследствие высыхания более глубоких водоемов, которые были заполне- ны сапропелем и илом. Отложения сапропеля, над ними тростниковые, осоковые торфа, а выше расположение слоев, аналогичное предыдущему. 3. Торфяники атлантического возраста, возникшие на бедных суходо- лах. В основании их сосново-пушицевые и пушицевые переходные тор- фа, выше толща пушицево-сфагновых и сфагновых олиготрофных, над ними сильноразложившиеся торфа пограничного горизонта и сверху толща очеса (малоразложившегося сфагнового торфа). На более богатых суходолах внизу лесные торфа, выше осоковые, потам переходные, сфаг- ново-пушицевые и сфагновые олиготрофные. 4. Молодые болота, связанные с обсыханием водоемов и стариц суббо- реального периода. Низинные и переходные торфа с небольшой тол- щей верховых торфов.
Глава 6 ТИПОЛОГИЯ БОЛОТ 6.1. БОЛОТО КАК ГЕОГРАФИЧЕСКИЙ ЛАНДШАФТ В настоящее время большинство исследователей рассматривают боло- то как географический ландшафт. Впервые эту точку зрения высказал Р. И. Аболин в работе «Опыт эпигенологической классификации болот» (1914). Он относит болота к так называемым эпитипам, которым прису- ши следующие черты: постоянное или периодическое обилие влаги; спе- цифические почвенные процессы в условиях избытка влаги и недостатка кислорода; накопление торфа; влаголюбивая растительность, приспо- собленная не только к избыточной влажности, но и к другим факторам, связанным с этими процессами. Эпитипы на поверхности болота диф- ференцируются на эпиморфы (фации в современном представлении) — участки, однородные по характеру рельефа, условиям увлажнения и питания, растительности, физико-химическим свойствам торфа и т. д. В. Н. Сукачев также считал болото географическим ландшафтом. Боло- то, по В. Н. Сукачеву (1926. С. 6, 7), «есть определенное географическое явление, определенный тип географической поверхности, где факто- ры литосферы, педосферы, атмосферы, гидросферы и биосферы в своем взаимодействии создают одно целое, один определенный ландшафт». Та- кой точки зрения придерживались Л. С. Берг (1947) и многие другие из- вестные ученые. Болото с развитой торфяной залежью следует рассматривать как сис- тему вода-растительность-торф. Все компоненты ее взаимосвязаны и в своем развитии представляют единое целое. Ведущим фактором выступа- ет обилие влаги, которое обусловливает развитие специфической влаго- любивой растительности и болотный тип почвообразования. В условиях умеренного климата лесной зоны обилие влаги и связанная с ним недо- статочная аэрация создают условия неполного разложения растительных остатков и превращения их в торф. По мере накопления значительной толщи торфа поверхность болота становится выпуклой. В дальнейшем образуемый болотный ландшафт развивается более или менее автономно и в меньшей степени зависит от окружающей местности. Под влиянием торфонакопления на болоте создается собственная гидрографическая 145
сеть и условия стока, свой характер мезо-, микро-, нанорельефа, свои особенности рас- тительного покрова и субстрата, а также особое распределение участков, различа- ющихся по микрорельефу и растительному покрову. Участки, однородные на всем своем про- тяжении по характеру растительности, за- лежи, микрорельефа и водного режима, по- лучили наименование микроландшафтов, или фаций (болотных участков, согласно оп- ределению М. С. Боч, 1979). Каждая фаза определенного типа развития болота харак- теризуется определенным и закономерным размещением болотных фаций (микроланд- шафтов) на его поверхности. Понятие «мик- роландшафт» было введено Е. А. Галкиной (1959). Она определяла микроландшафт как генетически однородный участок, состоя- щий из современного растительного пок- рова, торфяной залежи и заключенной в нем воды. Однако понятие «микроландшафт» в болотоведении не утвердилось и сейчас заменено термином «фация». В. Д. Лопатин (1954) определяет фацию как группу биогео- ценозов на сплошной территории, сходных по флористическому составу, строению и экотопу, либо как комплекс биогеоцено- зов. Таким образом, определения микро- ландшафта Е. А. Галкиной и фации В. Д. Ло- патина близки. Фации по строению могут быть просты- ми, мозаичными и комплексными. Простое строение характеризуется однородным сло- жением растительного покрова в кустарнич- ковой, травяной и моховой синузиях (напри- мер, осоковые фации); мозаичное — расчле- нением растительного покрова в названных синузиях (сосново-сфагновые фации); ком- плексное строение — это чередование раз- личных ассоциаций на неоднородных эле- ментах микрорельефа (грядово-мочажинный комплекс). В. Д. Лопатин выделяет на бо- лотах нашей страны четыре типа фаций: 146
Рис. 38. Типологическая карта системы болотных массивов с указанием элементов поверхностной гидрографической сети (по: Е. А. Романова, 1961): 1-4 — болотные микроландшафты: сфагново-пушицевые (7); грядово-мочажинные комплексы со сфагиово- пушинево-кустарничковыми облесенными грядами или без сосны и сфагнового-пушицевыми мочажинами (2)\ сфагново-пушииево-сосиовые (J); сосново-кустарничковые (4 У, 5-10 — элементы гидрографической сети: микроозерки склоновые (5), контактные (6); топи грядово-мочажинные (7), прибереговые (£), транзитные (9), за минеральными островами (70); 77 — граница болот и минеральных островов; 12 — границы микроландшафтов 147
эвтрофный, мезотрофный, олиготрофный, дистрофный (сверхбедный), в пределах которых имеются 8 классов и 25 групп видов фаций (рис. 37). Виды фаций устанавливаются по растительным формациям, характеру микрорельефа и т. д. Следующей ступенью классификации болотных ландшафтов является мезоландшафт (урочище, согласно классификации ландшафтов А. Н. Солн- цева). Под ним понимается самостоятельный болотный массив, который с самого начала возникновения развивается в одной болотной впадине. Он рассматривается в качестве основной ландшафтной единицы, спо- собной к саморазвитию и состоящей из взаимосвязанных и взаимообус- ловленных сочетаний болотных фаций. В процессе развития болот отдельные массивы (мезоландшафты), раз- деленные повышениями рельефа или реками и речками первичного об- разования, сливаются друг с другом вследствие заторфовывания естествен- ных перемычек, в результате образуются болотные системы или болотные макроландшафты (рис. 38). Они имеют несколько генетических центров. Термином генетический центр обозначают часть болотного массива, где раньше всего наступает переход из низинной стадии в переходную, а за- тем в верховую и где раньше всего образуется выпуклость. Обычно такой центр приурочен к центральной выпуклости. Различают простые, сложные и очень сложные системы болотных массивов. Простая болотная система состоит из двух и более массивов, находящихся на одинаковой стадии развития, например только резко вы- пуклых или только пологовыпуклых. Сложная болотная система (разно- типная) состоит из двух или более массивов, находящихся на разных ста- диях развития, например резко выпуклых не только олиготрофных, но и мезотрофных или даже эвтрофных. Систему болотных массивов отличает развитая внутриболотная гидрографическая сеть, как поверхностная, так и внутризалежная. 6.2. ГИДРОГРАФИЧЕСКАЯ СЕТЬ БОЛОТ Элементы болотной гидрографической сети можно разделить на две большие группы: водоемы и водотоки, т. е. образования со свободным водным пространством и выработанным ложем или руслом, и топи, т. е. переувлажненные участки без свободной водной поверхности. К водоемам относятся озера (первичные или вторичные) и микроозер- ки (вторичные). Первичные озера — остатки прежних водоемов, которые впоследствии со всех сторон окружаются болотом. Вторичные образуют- ся в регрессивных комплексах при слиянии отдельных озерков. Глубина вторичных озер всегда меньше глубины торфяной залежи. Линии стека- ния фильтрационных и поверхностных вод направлены к озеру с не- 148
скольких сторон. Микроозерки — специфические элементы поверхност- ной гидрографической сети вторичного образования, встречаются пре- имущественно в болотных системах, состоящих из олиготрофных масси- вов с выпуклой формой поверхности и грядово-мочажинным рельефом (рис. 38). Они формируются вследствие выклинивания или скопления грунтовых вод в местах резкого перелома и уменьшения уклона поверх- ности. Озерки имеют округлую или слегка вытянутую форму. Площадь открытой водной поверхности не превышает нескольких сотен квадрат- ных метров. В отличие от озер первичного и вторичного образования озерки обычно расположены группами. Глубина воды в озерках 2-3 м. В зависимости от приуроченности к определенным элементам болотного ландшафта различают контактные и склоновые микроозерки (рис. 38). Контактные микроозерки возникают при слиянии двух болотных масси- вов в пограничных ложбинах, где скапливаются воды, стекающие с вы- пуклых центральных частей болот. Склоновые микроозерки приурочены к грядово-мочажинным комплексам на пологих склонах с малым укло- ном, когда склон представляет собой террасированный уступ болотного массива. К водотокам относятся ручьи, речки и водные жилы. Ручьи и речки бывают первичными и вторичными. Первичные речки и ручьи — оста- точные от древних рек, русла (ширина 1-10 м, глубина 0,5—5 м) которых были в минеральном грунте еще до образования болот. Позже, с развити- ем болота, берега и дно этих рек заторфовывались и «русло» отрывалось от минеральногодна. Оно иногда сохраняется лишь в нижнем течении рек. Часто на дне русел первичных рек имеются отложения сапропеля. Первичные реки, протекая по ложбинам дна болотных систем, разделяют отдельные массивы. Вторичные ручьи и речки начинаются из имеющих- ся на болоте топей или ложбин стока, отличаются медленным течением и малой глубиной. Русло их целиком лежит в торфяной залежи. Часто они зарастают сплавинами и функционируют в виде погребенных водотоков наподобие дренажных труб. Вторичные ручьи и речки впадают в озер- ки на болоте, иногда переходят в слабопроточные топи или теряются на болоте. Они большей частью мелководны, обычно пересыхают в меженный период и далеко не все связаны с внешними водоприемни- ками. Русло их теряется в моховом покрове и не достигает границ бо- лота (глухие речки). Топи делятся на застойные, фильтрационные и проточные (рис. 38). За- стойные топи образуются на плоских центральных плато крупных масси- вов (водораздельные), а также на окраинах выпуклых болот (приберего- вые). Фильтрационные топи характерны для участков болотных масси- вов, имеющих уклон. Приурочены к склонам выпуклых водораздельных • болотных массивов или к центрам в наиболее пониженных частях долин- ных болот (периферически-олиготрофный тип развития). Для этих топей характерен сильно расчлененный микрорельеф, и проточность воды в j 149
них зависит от фильтрационной способности гряд, преграждающих сво- бодное стекание воды по склону. Грядово-мочажинные топи — чередова- ние гряд шириной 3—5 м и высотой 0,2-0,3 м с мочажинами шириной до 10 м; соотношение их площадей различно, но площадь мочажин всегда больше площади гряд. Грядово-озерковые топи — чередование гряд с моча- жинами-озерками длиной 15—100 м, шириной 5-8 и глубиной 1—3 м. Проточные топи представляют собой своего рода водотоки без сфор- мированного русла. Они делятся на топи выклинивания; топи, образую- щиеся за минеральными островами, на склонах болот; и транзитные. Топи выклинивания образуются вследствие концентрации притока воды с вышележащих частей массива. Растительный покров этих топей носит мезотрофный и олиготрофный характер. Топи за минеральными островами являются сильно увлажненными и слабопроточными. Они образуются в виде суживающихся полос вниз по уклону за минеральными островами. Растительный покров этих топей представлен мезотрофными или олиго- трофными группировками и зависит от положения минерального остро- ва (вблизи границ болота или далеко от них), глубины торфяной залежи вокруг острова, величины уклона болота, а также от состава грунтов, сла- гающих остров. Транзитные топи представляют собой переувлажненные ложбины и характеризуются сильной постоянной проточностью с периодическим стеканием воды по поверхности весной и осенью. Они протягиваются по болоту широкой полосой (до 0,5 км) на большие расстояния (10 км и бо- лее), уклон их поверхности 0,0005—0,0007. Часть их представлена зарос- шими заторфованными первичными ручьями и речками, впадающими во внешние водоприемники. Растительный покров транзитных топей— раз- реженный, пятнистый, состоит из эвтрофных и мезотрофных ассоциа- ций (хвощово-вахтовых, вахтово-осоковых с болотными кустарничка- ми на моховых повышениях, а также сфагново-осоковых, тростнико- во-осоковых). К транзитным топям относятся и так называемые лагги, приурочен- ные к окраинам выпуклых болот. Питание их обеспечивается водами, стекающими с прилегающих склонов болотных массивов, а также грун- товыми и делювиальными водами суходолов. Растительный покров этих топей представлен эвтрофными сообществами из березы, ели, черной ольхи, осок, тростника, белокрыльника и др. В целом же сток с болот осуществляется в большей степени через тор- фяные слои, чем через ручьи, речки, водяные жилы и проточные топи с поверхностным течением. Фильтрация главным образом происходит в самом верхнем (деятельном) слое залежи до глубины 50—80 см и лишь не- значительно в прослойках с повышенной водопроводимостью, лежащих ниже этого уровня. Уровни грунтовых вод, как указывалось ранее, сильно варьируют в различных фитоценозах, в разное время года и в отдельные годы. Весной 150
грунтовые воды на микроповышениях располагаются на глубине 10— 20 см от поверхности, а в понижениях выступают на поверхность, летом же на повышениях опускаются до 40—70 см. Полосы интенсивной фильтрации и поверхностного стока называют- ся ложбинами стока. Они понижены по сравнению с окружающей поверх- Рис. 39. Линии стекания поверхностных (/) и фильтрационных (2) вод с системы болотных массивов (no: Е. А. Романова, 1961) 151
ностью, и уклоны здесь большие. По аэрофото и космоснимкам болот можно установить общее направление стока поверхностных и фильтра- ционных вод (рис. 39), что необходимо учитывать при проектировании осушения и хозяйственного освоения болот. 6. 3. ПРИНЦИПЫ ТИПОЛОГИИ БОЛОТ Болота встречаются почти во всех природных зонах и отличаются большим разнообразием. Они различаются по растительному покрову, строению торфяной залежи, расположению в рельефе, а также по услови- ям водного и минерального питания. В связи с этим уже давно появилась необходимость классифицировать болота по отдельным их признакам и свойствам. Вопросами классификации болот с позиций ландшафтов занимались многие отечественные и зарубежные ученые. В начале нашего столетия известностью пользовалась классификация болот, разработанная немец- кими болотоведами под руководством К. Вебера (1902). Они подразделя- ли болота на две большие категории: 1) плоские болота (Flachmoore), залегающие в понижениях, имеющие более или менее плоскую поверхность и питающиеся водой, богатой мине- ральными веществами, которые делятся на низинные болота (Niedermoore) с очень богатым водным питанием, где сфагновые мхи почти не встречают- ся, и переходные болота (Ubergangsmoore, Zwischenmoore) с менее богатым водным питанием; в растительном покрове отмечаются сфагновые мхи; 2) верховые болота (Hochmoore), имеющие выпуклую поверхность и питающиеся атмосферной водой; в растительном покрове господству- ют сфагновые мхи. Эта классификация болот на верховые, переходные и низинные стала традиционной. Она используется для установления определенного типа питания. А. К. Каяндер (1913) классифицировал болота Финляндии по характе- ру растительного покрова и особенностям увлажнения: 1) беломошники (Wfeismoore) — сильно обводненные безлесные сфаг- новые болота; 2) буромошники (Braunmoore) — умеренно обводненные гипновые болота; 3) кустарничковые болота (Reisermoore) — слабообводненные болота со стоячей или медленно текущей водой, в растительном покрове доми- нируют кустарнички и угнетенная сосна; 4) лесные болота (Bruchmoore) — болота проточного типа, в расти- тельном покрове доминируют древесные породы (ель, береза и др.), сфагно- вые и зеленые лесные мхи. 152
Классификация Каяндера широко используется в Финляндии и в на- стоящее время, но основные типы детализированы по особенностям расти- тельного покрова. Р. И. Аболин (1914) делил болота на четыре группы: 1) заливаемые намывного питания; 2) жестководные грунтового питания; 3) мягководные грунтового питания; 4) дождевые атмосферного питания. В пределах групп выделялись подгруппы: чрезмерно увлажненные, среднего увлажнения и умеренно увлажненные. Получившиеся 12 кате- горий он характеризовал по растительному покрову. В. Н. Сукачев (1915, 1926) в качестве основных групп выделял болота грунтового питания (низинные и переходные) и атмосферного питания (верховые), а далее по растительному покрову разделял низинные на тра- вяные, гипновые, лесные, а переходные на лесные и травяные. Таким образом, основные группы болот выделяются по богатству водно-ми- нерального питания, а растительный покров занимает подчиненное по- ложение. В. С. Доктуровский (1922) делит болота по характеру растительного покрова на три группы: 1) гипново-травяные; 2) лесные (переходные) с гипновыми и сфагновыми мхами; 3) сфагновые. Эти группы подразделяются на подгруппы по эдификаторной роли растений, образующих сообщества, например, тростниковые, кустарни- ковые, березняки и т. д. Одновременно указывается их приуроченность к трем категориям почв: богатым, менее богатым и бедным питательными веществами. Классификации болот по степени увлажненности, богатства водно- минерального питания с учетом особенностей растительного покрова, широко используются в настоящее время многими исследователями. Эти же принципы классификации болот применяются при проектировании и проведении торфоразведочных работ с целью лесохозяйственного освое- ния болот, инженерно-строительного обустройства, а также при прогно- зировании процессов всплывания торфа на затопляемых участках болот при создании водохранилищ. Из приведенного перечня классификаций видно, что это классифика- ции отдельных частей болот, близких по объему к фациям (болотным микроландшафтам), а не массивов. Классификации болотных массивов менее разработаны и основаны на разных критериях. Известны бота- нико-географические и фитоценотические классификации болотных • массивов, в основу которых положены закономерности распределения | участков с различными растительным покровом и торфяной залежью. I Эти классификации разрабатывались Ю. Д. Цинзерлингом (1938), 153
И. Д. Богдановской-Гиенэф (1928, 1949), Н. Я. Кацем (1948, 1971), Е. А. Романовой (1974), Т. К. Юрковской (1980, 1992) и др. Например, Ю. Д. Цинзерлинг (1938) выделяет русский тип болотных массивов, для которого характерны грядово-мочажинные комплексы в центре, вокруг некомплексные участки олиготрофных сообществ с со- сной, а окраины заняты мезотрофными и эвтрофными сообществами. Нарымский тип болотных массивов характерен для Западной Сибири и отличается от русского более широким развитием грядово-мочажинных, грядово-озерковых и озерных комплексов, а также отсутствием или не- широкой полосой мезотрофных и эвтрофных сообществ в краевой части болот. Выделяются также прибалтийский тип болотных массивов, полес- ский, карельский кольцевой аапа и др. В основу фитоценотической классификации верховых болот И. Д. Богда- новской-Гиенэф(1949) положена эдификаторная рольсфагновых мхов. Она подразделяет верховые болота на три категории: типичные, южные и дег- радированные. Наибольшая эдификаторная роль сфагновых мхов отме- чается на типичных болотах; на южных болотах сфагновый покров менее выражен, но сильнее развит древесный ярус и большее значение приоб- ретают зеленые лесные мхи; на деградированных северных болотах наб- людается малый прирост сфагновых мхов, возрастает роль лишайников. В пределах этих групп проведено подразделение на более мелкие едини- цы. Например, типичные верховые болота разделяются на фускум-, ма- гелланикум-болота, а далее на типы по характеру преобладающих комп- лексов и торфяной залежи. Т. К. Юрковская в 1970—1992 гг. разработала ботанико-географичес- кую классификацию болотных массивов Европейской части России и со- предельных с ней государств. В отличие от других классификаций она бо- лее детализирована и содержит четыре таксономические единицы: тип болотного массива, подгруппу, группу и класс типов. Самая высокая еди- ница — класс типов — выделяется по господствующим синузиям. Всего установлено пять классов: сфагновые болота, травяно-лишайниково-мо- ховые (полигональные и бугристые), травяно-сфагново-гипновые (аапа- болота), травяные и травяно-гипновые, лесные болота. Следующая единица классификации — группа типов болотных мас- сивов — выделяется по особенностям флористического состава, структуры растительности в меридиональном направлении. Основной критерий при установлении группы состоит в наличии или отсутствии дифференцирую- щих видов, принадлежащих к определенному спектру геоэлементов. Напри- мер, в классе травяных и травяно-гипновых болот выделяются западная (суб- атлантическая) группа с участием среднеевропейских и субатлантических видов; кавказская, куда входят виды с узким ареалом, и восточно-европей- ская группа, объединяющая виды с широким ареалом, за исключением сред- неевропейских. Таким образом, группы типов болотных массивов определя- ют их географическую приуроченность к отдельным районам. 154
Третья классификационная единица — подгруппа типов болотных массивов — устанавливается по смене основных эдификаторов болот. Подгруппы связаны с широтной дифференциацией растительного по- крова болот. Например, восточно-европейские травяные и травяно-гип- новые болота делятся на тундровые, бореальные, неморальные, лесостеп- ные и степные болота. Подгруппы являются промежуточными единица- ми классификации. Наименьшей единицей классификации выступает тип болотных мас- сивов. Для установления его используются различные особенности рас- тительного покрова: динамичность и гетерогенность, морфологические типы болотных комплексов, преобладающие группы ассоциаций и т. д. Всего в классификации Т. К. Юрковской выделено двадцать восемь ти- пов болотных массивов, объединенных в девять подгрупп, одиннадцать групп и пять классов. Болотные массивы классифицируют также по геоморфологическому принципу, т. е. по их положению в рельефе местности, в частности по осо- бенностям впадин, где они развиваются. Специфика впадины определяет характер водно-минерального питания болота и его развитие. Например, С. Н. Тюремнов и Е. А. Виноградова (1953) выделяют торфяники поймен- ные, притеррасные, водораздельные торфяники сточных и бессточных кот- ловин, староречий и др. Каждому типу дается характеристика по раститель- ности и торфяной залежи. Известны и геоморфологические классификации болот для отдельных районов: Литвы; лесостепных районов, Карпат. Разно- видностью геоморфологической классификации является ландшафтно- геоморфологическая классификация Е. А. Галкиной (1946, 1959). А. Н. Ниценко (1967) разработал классификацию болот по особеннос- тям торфонакопления. Он выделяет пять категорий болот: 1) бесторфяные болота, где в силу особенностей природной среды торф не накапливается (например, дельтовые и пойменные болота, где торф не образуется вследствие заноса и сноса остатков); 2) маломощные (полигональные) болота — торфонакопление идет за- медленными темпами; эти болота не создают собственной гидрологичес- кой системы и микрорельефа; 3) мозаично-очаговые торфяники, где торфяные отложения залега- ют на всей площади неравномерно (бугристые болота Севера, рямовые и займищные болота Сибири); 4) типичные торфяники (болота лесной зоны); 5) торфяники-плащи — торфонакопление происходит настолько ин- тенсивно, что практически не зависит от условий рельефа (болота в при- морских областях Западной Европы, в менее выраженной форме болота Камчатки и Сахалина). «• Из последних классификаций болотных массивов следует назвать эколо- >5 го-топологическую классификацию (рис. 40), разработанную В. Д. Лопати- Е- ным (1980). Низшие единицы классификации — типы болотных массивов 155
Рис. 40. Классификационная схема высших таксонов болотных массивов (по: В. Д. Лопатин, 1980). устанавливаются по характеру трофности среды, а частично и по характе- ру мерзлотного рельефа (аапа-крупно-плоскобугристый, полигональ- ный). Типы болотных массивов объединяются в группы походу развития массивов — центрально-олиготрофную, периферически-олиготрофную, мерзлотную. Болотные массивы объединяются в системы. Высшей еди- ницей классификации является биогеохора, или болотное урочище (таксон, не совпадающий с единицей классификации ландшафтов), ко- торая объединяет системы болотных массивов. Более подробно остановимся на типологии болотных массивов Е. А. Гал- киной. Эта классификация принята сейчас очень многими болотоведами, в частности болотоведами-практиками, и специалистами иного профи- ля, связанными с исследованиями болот: строителями, геологами, не- фтяниками, лесохозяйственниками, агрономами. Е. А. Галкина в тридца- тые годы впервые использовала при изучении болот новый тогда метод исследования — аэрофотографирование болотных массивов и окружа- ющей их местности. Этот метод позволил Е. А. Галкиной связать в еди- ное целое отдельные признаки и свойства болотных ландшафтов. В ос- нове своей данная классификация является геоморфологической, тем не менее в ней большое значение придается не только одному призна- ку (болотной впадине, ложу болот), но и гидрологическим условиям, рас- тительному покрову, причем все эти природные особенности рассматри- ваются в развитии. Поэтому данная классификация близка к ландшафт- ной. Она разработана для болот северо-запада Европейской России. Е. А. Галкина различает в природе три хода развития болотных масси- вов (мезоландшафтов). 156
Центрально-олиготрофный (наиболее обычный) — наименее требова- тельные к условиям обитания фитоценозы возникают в центральных частях массива, наиболее удаленных от минеральных берегов болота. На окраинах массива, находящихся в контакте с суходолом, эвтрофная и ме- зотрофная растительность сохраняется часто до поздних стадий развития массива. Этот ход развития свойствен болотным массивам равнинного ледникового рельефа лесной зоны, где они образуются в обособленных, не- редко замкнутых крупных котловинах с равномерно-вогнутыми днищами. Периферически-олиготрофный — наиболее требовательные к условиям питания, т. е. эвтрофные и мезотрофные, ценозы возникают в централь- ных частях массива; более быстрая смена эвтрофной растительности на олиготрофную характерна для периферии; при этом мезотрофная и эвт- рофная растительность может сохраняться в центре массива до поздней стадии его развития. Этот ход развития характерен для массивов с сильно расчлененным рельефом. Болота находятся в относительно узких доли- нах с более или менее значительным уклоном корытообразного дна и стоком вдоль продольной оси долины. Ареал болот невелик (Карелия, Кольский п-ов). Смешанный — ухудшение условий питания в начале развития массива приводит к возникновению олиготрофных ценозов на периферии, а на средних стадиях развития в центре. Типичные торфяники, выделенные А. Н. Ниценко, Е. А. Галкина под- разделяет на семь классов. Классы болотных мезоландшафтов выделяют- ся по форме болотной впадины, от которой зависит и форма болотного массива. С формой болотной впадины связан и ряд существенных факто- ров, определяющих природные особенности болотных массивов: первич- ная гидрографическая сеть и ее режим, характер водно-минерального пи- тания, экологические свойства растительных сообществ. Рассмотрим ос- новные типы развития (классы, по Е. А. Галкиной) на примере болотных массивов Карелии (рис. 41). Болота замкнутых котловин (рис. 41, А) — самый распространенный тип, мы на нем останавливались, когда говорили о факторах развития болот. Тип развития центрально-олиготрофный. Болота сточных котловин (рис. 41, Б) — обычно озерного происхожде- ния, они развивается в котловинах, имеющих выход стока, так называе- мое горло. Линии стока на начальных фазах направляются от периферии к центру котловины и вниз к «горлу», поэтому обводненные участки на- ходятся в центре болота и ниже, а в верхней части и по боковым краям развивается полоса лесных фитоценозов в форме полукруга. По мере раз- вития эти массивы приобретают сначала наклонно-плоскую форму, а за- тем наклонно-выпуклую. После этого сток направляется от центра к пе- риферии и болото развивается по типу замкнутых котловин. Тип разви- тия периферически-олиготрофный. Грядово-мочажинные комплексы развиваются раньше всего в центральной части и ниже. 157
s s s X о X w s s I “=Ч Л — болота замкнутых котловин; Б — болота сточных котловин; В — болота проточных котловин; Г— болота проточных или сточных логов; Д — болота котловин склонов. / — низинные осоковые участки; 2 — переходные сфагново-осоковые участки; 3 — переходные участки, облесенные сосной; 4 — верховые безлесные участки; 5— верховые участки с редкой сосной; 6 — облесенное кольцо; 7 — комплексные участки; 8 — участки, заросшие березой; 9 — низинные гипново-осоковые участки; 10 — верховые топи; 11 — линии стока 158
Болота проточных котловин (рис. 41,5) — проточная котловина от- крыта с обоих концов, форма округлая или овальная. Тип водного потока сложный, так как сток вдоль продольной оси соединяется со стоком, иду- щим от окружающих суходолов к центру. Поэтому питание в центре и по краям беднее, чем в промежуточных полосах, где токи воды сходятся. Та- кие болота имеют смешанный ход развития. По мере развития централь- ной выпуклости токи расходятся от центра и болота приближаются к типу замкнутых котловин. Болота проточных или сточных логов (рис. 41, Г) — образуются в лож- бинах, открытых с обоих концов или только с нижнего, форма лентовидная. Поверхность из слабовогнутой корытообразной постепенно превращается в плоскую, а затем и в выпуклую. Вначале по краям располагаются сосно- во-пушицевые олиготрофные сообщества, а в центре безлесные топяные мезотрофные и эвтрофные ассоциации. По мере накопления торфа цент- ральная часть болота переходит в олиготрофную стадию и здесь обычно возникают грядово-мочажинные комплексы. Гряды и мочажины распо- лагаются перпендикулярно оси ложбины. Тип водного потока равномер- но параллельный, ход развития периферически-олиготрофный. Болота котловин склонов (рис. 41, Д) — различают две их разновиднос- ти: подножий склонов (питание напорное и безнапорное) и пологих скло- нов (питание безнапорное). Развиваются на пологих наклонных участках с замедленным стоком. Котловина полузамкнутая, имеет форму усечен- ного треугольника. На первых стадиях формируются либо лесные эвт- рофные сообщества, которые переходят в сфагновые лесные редины, либо травяные, преобразующиеся в эвтрофные гипново- или сфагново- осоковые. В дальнейшем болота переходят в олиготрофную стадию и на них развиваются грядово-мочажинные комплексы. Облесенные со- сной сообщества формируются преимущественно на нижней части скло- на, где дренаж усилен вследствие оттока воды. Со стороны, расположен- ной выше выпуклого центра, сток подпруживается, и здесь развиваются топи. Для болот подножий склонов наибольшая глубина торфяной зале- жи отмечается в части, обращенной к склону, где условия питания лучше, так как вода постоянно поступаете расположенных выше участков. Здесь же дольше сохраняется широкая полоса низинных и переходных фи- тоценозов за счет выклинивания делювиальных вод, приносящих мине- ральные вещества. Линии стока сначала идут параллельно падению склона или криволи- нейно расходятся. По мере накопления торфа напор воды ослабевает и водные потоки изреживаются. После образования выпуклости болото развивается по центрально-олиготрофному ходу. Болота речных плесов — развиваются на месте проточных озер. Форма котловин широколентовидная. Тип развития периферически-олиготроф- ный, если река проходит по середине массива. По мере удаления от реки обедняется водно-минеральное питание и краевые части первыми выхо- 159
дят из-под влияния затопления. Если болото располагается с одной сто- роны реки, наблюдается односторонне-олиготрофный ход развития. Бо- лота этого типа долго остаются на низинной стадии. Приозерные и дельтовые болота — им свойствен периферически-оли- готрофный ход развития, и со временем они могут превратиться в вы- пуклые болота. Переход в олиготрофную стадию наблюдается в наибо- лее удаленных от озера частях. Мошность торфяной залежи увеличи- вается по направлению к озеру. Тип водного потока сходящийся или близкий к нему. Болота — очень сложное природное образование. Они недостаточно полно изучены в разных регионах нашей страны, поэтому создание еди- ной классификации болот, учитывающей все их признаки и свойства, едва ли представляется возможным не только в настоящее время, но и в обозримом будущем.
Г лава 7 ГЕОГРАФИЯ БОЛОТ 7.1. РАЙОНИРОВАНИЕ БОЛОТ Первые сведения о географическом распространении болот на терри- тории нашей страны появились в конце прошлого столетия. В работах Г. И. Танфильева (1888, 1889, 1895), «отца» отечественного болотове- дения, впервые приводятся данные о типах болот Европейской части России по отдельным губерниям. Первую попытку районирования болот в России сделал А. В. Фомин в связи с работами экспедиции по исследо- ванию главных рек Европейской России. В монографии «Болота в Европей- ской России» (1898) он выделил четыре основные болотные области: Прибалтийскую и Приволжскую низменности, Полесскую и Москов- скую котловины. Им же была составлена карта болот на исследован- ной территории. Глубокое и всестороннее изучение болот нашей страны началось в двадцатых годах нынешнего столетия. С тех пор появилось много работ по географическому распространению болот и их районированию, наи- более крупные из них — труды И. И. Вихляева (1922), В. С. Доктуровского (1922, 1935), Н. Я. Каца (1936, 1946), Л. Я. Лепина (1937), М. М. Нейштадта (1938), С. Н. Тюремнова (1940) и др. В 1948 г. Н. Я. Кац опубликовал фундаментальную работу о типах и географическом распространении болот СССР и Западной Европы. На тер- ритории нашей страны он выделил восемь болотных зон и три само- стоятельных группы провинций в основном по характеру растительно- го покрова. В 1971 г. Н. Я. Кац разработал схему районирования болот земного шара. Из других известных схем болотного районирования следует отметить районирование М. Н. Никонова (1955). В основу его положена количе- ственная и качественная характеристики торфяного фонда территории на- шей страны и степень ее заторфованности. Он выделяет четыре пояса торфонакопления (рис. 42): полярного (заторфованность менее 1%), ин- тенсивного (в среднем около 10%, а в отдельных районах до 30—40%), слабого (заторфованность малая) и ничтожного (торфяники встречаются крайне редко) торфонакопления. 161
Рис. 42. Районирование торфяного фонда (по: Н. Н, Никонов, 1955): пояс ничтожного торфонакопления; 2 — пояс слабого торфонаколения; 3 — полярный пояс торфонакопления; 4 — пояс интенсивного торфонакопления; 5 — торфяные бассейны 162
Районирование Е. А. Галкиной (1967) в большей степени, чем другие, связано с азональными особенностями территории (геолого-геоморфо- логическими, палеогеографическими, условиями водно-минерального пи- тания и т. д.). На территории лесной зоны нашей страны она выделяет шесть «болотных стран», которые в определенной степени соответствуют крупным физико-географическим регионам: Балтийский кристалличес- кий шит, Русскую равнину, Западно-Сибирскую низменность, Среднеси- бирское плоскогорье, Восточно-Сибирское нагорье, Дальневосточную. «Бо- лотные страны» подразделяются на болотные области по классам типов бо- лот и стадий их развития. Из схем болотного районирования необходимо упомянуть райониро- вание торфяных болот С. Н. Тюремнова (1976), основанное на совокуп- ности признаков болот (характере растительного покрова, торфяной за- лежи, условий расположения в рельефе и т. д.), и бота ни ко-географичес- кое районирование болот для европейской части России Т. К. Юрковской (1975,1992). Последнее районирование болот для всей территории нашей страны было предложено М. С. Боч и В. В. Мазингом (1979). Самые круп- ные единицы этого районирования (болотные зоны) в целом соответствуют таковым районирования Н. Я. Каца (1948, 1971), но имеют другие назва- ния. Авторами предложено более дробное провинциальное подразделение. В 1988 г. опубликована схема типологического районирования торфяных болот мира (В. Д. Марков и др.). При ее разработке учитывался весь комп- лекс географических условий образования и развития торфяных болот. Распределение болот по поверхности земного шара в общих чертах оп- ределяется климатом и прежде всего составляющими его элементами — влагой и теплом. Широтная зональность в распределении болот особенно четко проявляется на равнинных территориях европейской части России и Западной Сибири. Болотные зоны в основном соответствуют широтным растительным зонам. Согласно районированию Н. Я. Каца (1948, 1971), с севера на юг на тер- ритории нашей страны выделяются следующие болотные зоны: 1) арктических минеральных осоковых болот; 2) плоскобугристых болот; 3) крупнобугристых болот; 4) торфяников аапа-типа; 5) выпуклых олиготрофных торфяников; 6) эвтрофных и олиготрофных сосново-сфагновых торфяников; 7) равнинных эвтрофных болот и торфяников; 8) тростниковых и засоленных болот. Кроме того, выделяются три самостоятельные группы провинций: 1) горно-равнинные провинции Восточной и Центральной Сибири; 2) провинции заенисейской Сибири с преобладанием эвтрофных тор- фяников; 3) провинции горных болот. 163
Болотные зоны не всегда имеют строго широтное расположение. На- пример, по мере продвижения к западу полоса болот северных зон сужается, поскольку резко континентальный климат сменяется более мягким при- морским. Арктические болота лишь отдельными фрагментами заходят в европейскую часть нашей страны, немного западнее Урала. Бугристые боло- та в европейской части ограничены зоной тундры, в то время как в Сиби- ри они обычны в северной подзоне тайги. Верховые болота на западе, в условиях мягкого полуморского влажно- го климата распространяются дальше к югу и заходят в полосу хвойно- широколиственных лесов. Их развитию благоприятствует повышенная влажность воздуха при относительно высоких летних температурах. В континентальном климате эти болота связаны в основном с таежной зоной. Болота южных зон (7-, 8-й) развиты в континентальном климате, на значительном удалении от побережья. С запада на восток континентальность климата увеличивается. Самая высокая степень континентальности (80—90%) отмечается в Централь- ной и Восточной Сибири. В этих районах широтная зональность выраже- на слабо, фрагментарно: некоторые зоны выпадают. Так, бугристые боло- та переходят в пояс эвтрофных торфяников. Болота здесь редки, плошадь их невелика; нередко они лишены торфа (пушицевые кочкарники). На крайнем востоке, близ побережья Тихого океана, континенталь- ность климата резко снижается (до 50%), и здесь представлены все ши- ротные зоны, характерные для западного побережья, в том числе и зона выпуклых верховых болот. Однако здесь они менее выпуклые. В самых западных и восточных частях Евразиатского материка климат морской и полуморской. В этих условиях увеличивается мощность торфяников не только в центральных, но и в краевых частях, и они становятся менее вы- пуклыми, плащеобразными. На западе такие болота известны в Англии, Ирландии, на побережье Норвегии. На востоке они в менее выраженной форме характерны для Камчатки и Сахалина. Таким образом, в Евразии дос- таточно четко выражена меридиональная симметрия размещения болот, ко- торую Н. Я. Кац (1948) определил как трансконтинентальную. 7. 2. РЕГИОНАЛЬНЫЙ ОБЗОР БОЛОТ РОССИИ И СОПРЕДЕЛЬНЫХ ГОСУДАРСТВ Общая площадь болот земного шара точно не установлена. Приведен- ные в разных работах данные касаются чаше всего площади торфяных бо- лот со средней мощностью залежи более 0,7 м (т. е. торфяных болот, под- лежащих эксплуатации, добыче торфа). Весьма приблизительные сведения имеются о площади заболоченных земель (лесных, луговых и т. д.). Со- вершенно не изучены болота тундры и лесотундры, хотя их площади ог- ромны в Евразии и Северной Америке. Согласно последним данным (Торфяные ресурсы... 1988) общая площадь болот земного шара исчисля- ется 500 млн га, или 5 млн км2, из них торфяников (мощность залежи бо- лее 0,7 м) 176 млн га. Имеются данные о площади торфяных болот в от- дельных государствах (табл. 10). Заболоченность составляет около 4,4% общей площади суши, а средний прирост заболоченных площадей на земном шаре за последние 10 тыс. лет определяется как 658 км2/год. Общая площадь болот России и сопредельных государств (бывших республик СССР) исчисляется 245 млн га, торфяные болота занимают Таблица 10 Торфяные ресурсы стран мира (по: Торфяные ресурсы... 1988) Страна Плошадь торфяных месторождений, млн га Процент к площади страны Запасы торфа при 40%-ной влажности, млрд т Процент к мировым запасам Евразия СССР 86,0 3,8 200 40,0 Финляндия 10,0 30,6 35,0 7,0 Швеция 7,0 14,0 11,2 2,4 Норвегия 3,0 9,25 2,0 0,4 Дания 0,34 7,9 1,3 0,3 Исландия 1,0 97 2,0 0,4 ФРГ 1,13 4,6 7,0 1,5 Великобритания 1,60 6,6 5,7 1,2 Ирландия 1,23 17,0 5,8 1,2 Франция 0,4 0,7 2,45 0,5 Нидерланды 0,43 10,4 2,58 0,5 Австрия 0,024 0,3 0,08 0,02 Бельгия 0,018 0,6 0,097 0,02 Швейцария 0,055 1,3 0,22 0,04 Италия 0,06 2,0 2,5 0,5 Испания 0,006 0,01 0,018 0,01 Португалия 0,02 0,2 0,08 0,02 Греция 0,05 0,04 4,0 0,8 Польша 1,5 4,7 6,0 1,2 Чехословакия 0,034 0,26 0,50 0,1 ГДР 0,10 0,4 0,3 0,06 Югославия 0,10 0,4 0,3 0,06 Румыния 0,007 0,08 0,021 0,01 Венгрия 0,10 1,0 0,08 0,02 Болгария 0,003 0,03 0,08 0,02 Зарубежная Азия КНР 4,16 0,43 27,0 5,4 Япония 0,3 0,8 1,2 0,2 Израиль 0,005 0,4 0,012 0,01 Афганистан 0,012 0,01 0,036 0,01 Пакистан 0,002 0,002 0,028 0.01 Индия 0,1 0,03 0,3 0,06 Бангладеш 0,3 2,0 1,00 0,2 Шри-Ланка 0,01 0,2 0,03 0,01 Вьетнам 0,01 0,03 0,3 0,06 Бирма 0,05 0,1 о,1 0,02 Малайзия 2,36 7,0 11,8 2,5 Индонезия 26,0 13,6 78,5 15,7 164 165
Окончание табл. 10 Страна Площадь торфяных месторождений, млн га Процент к площади страны Запасы торфа при 40%-ной влажности, млрд т Процент к мировым запасам Амери ка Канада 12,95 1,2 35,0 7,0 США 10,24 1,1 36,3 7,3 Куба 0,1 0,09 1,0 0,2 Бразилия 0,1 0,1 0,35 0,07 Аргентина 0,045 0,02 0,10 0,02 Чили 0,15 0,2 0,45 0,09 Уругвай 0,1 0,5 0,2 0,04 Африка Кения Уганда Заир Сенегал Другие африканские страны 0,1 0,5 1,0 0,01 1,5 0,1 2,0 0,4 0,05 1,5 3,5 0,04 0,05 0,3 0,7 0,01 0,01 Австралия 0,22 0,03 1,0 0,2 Новая Зеландия 0,26 1,0 1,3 0,3 Прочие страны 0,5 — 5,0 1,0 Примечание. Указана площадь со средней мощностью залежи торфа более 0,7 м. 86 млн га, причем запасы торфа составляют 200 млрдт, или 40% мировых. В России торфяные болота площадью около 80 млн га распределены не- равномерно. Наиболее заболочены районы севера и северо-запада евро- пейской части, а также Западная Сибирь, Дальний Восток и Камчатка. Сильно заболочены территории Латвии, Эстонии. В Белоруссии тор- фяные болота занимают 2,5 млн га, на Украине 2,2 млн га. Незначи- тельные площади торфяных болот (5—50 тыс. га) приходятся на цент- ральные черноземные области, а также на Нижнее и Среднее Повол- жье. Остановимся на характеристике болотных зон (Н. Я. Кац, 1948, 1971; рис. 43). Зона арктических болот Территория соответствует арктической подзоне тундр, выражена в азиатской части нашей страны, в европейской части прослеживается фрагментарно, к западу от Урала. Вечная мерзлота распространена повсе- местно и служит водоупором, обусловливающим перенасыщенность грунта водой. Количество осадков небольшое (250—300 мм), испарение понижено, и относительная влажность воздуха высокая. Все это благоприятствует процессам болотообразования. Поданным С. Н. Тюремнова (1949), забо- лоченность тундры (70%) самая высокая на территории нашей страны. 166
167
Болота встречаются повсеместно. Они приурочены к слегка пониженным участкам равнин, к склонам водоразделов, долинам рек, берегам озер. Представлены двумя типами: гомогенными травяно-гипновыми, тра- вяными и комплексными, полигональными. Первые преимуществен- но гипново-осоковые. Из осок обычны осока прямостоячая (Carex stans), осока круглая (С. rotundata), осока редкоцветковая (С. rariflora)', встречаются также пушицы (Eriophorum polystachyon, Е. medium), дюпонция (Dupontia fisheri), арктофилла (Arctophillafulva), гипновые мхи (Drepanocladus, Calliergon, Mnium). Мощность торфа небольшая (10-30 см, редко более). Торф состоит из остатков гипновых мхов, осок, пушицы. В южной части подзоны наряду с однородными осоково-гипновыми болотами встречаются кустарничково-сфагновые болота с багульником, подбелом, брусникой, морошкой, осоками (Carex stans и др.). Из сфагно- вых мхов характерны Sphagnum girgensohnii, Sph. balticum, Sph. fimbriatum. Мощность торфа увеличивается до 0,7-1 м. Для болот второго типа характерна полигональная структура поверхнос- ти, образованная глубокими морозобойными трещинами, которые расчле- няют торф и подстилаемый минеральный грунт на четырех-шестигранники и более (рис. 44). В поперечнике ширина полигонов составляет 10—40 м. Они могут быть вогнутыми или плоскими и отделяются друг от друга трещина- ми, заполненными льдом, клинья которого уходят вглубь на 6 м и более. Края полигона приподняты на высоту 0,2-0,3 м в виде валиков шириной 0,5—5 м. «Внешние» к трещинам склоны валиков крутые. Ширина основа- ний трещин от 0,2 до 3 м. В зависимости от особенностей полигонов выделяют болота вали- ковополигональные, вогнутополи- гональные и плоскополигональные. Последние представляют собой не- высокие (в среднем 0,3-0,4 м) бугры многоугольной формы, которые от- деляются друг от друга широкими трещинами. На буграх развит мел- кокочковатый нанорельеф, в связи с этим растительный покров их мо- заичный. Видовой состав растительного покрова полигональных болот от- носительно бедный. Согласно дан- ным Т. К. Юрковской (1980), на европейских полигональных боло- тах насчитывается около 25 видов сосудистых растений и свыше 30 ви- дов лишайников и мхов. На вали Рис. 44. Схематический план и разрез полигонального торфяника (по: Н. И. Пьявченко, 1963): вверху— план; внизу — разрез по линии АБ\ 1 — низинный торф; 2— минеральный грунт; 3 — трещина, заполненная льдом; пунктиром показан уровень летнего оттаивании мерзлоты 168
ках и плоских буграх-полигонах в различных подзонах тундры произ- растают ивы (Salixpulchra, S. glauca, S. arctica, S. reptans), карликовая бе- резка, из кустарничков багульник (Ledum decumbent), брусника (Vaccinium vitisidaeasubsp. minus), голубика (V. uliginosum subsp. microphillum), водя- ника (Empetrum hermafroditum, E. subholarcticum), из травянистых расте- ний морошка, вейник (Calamagrostis lapponica), арктагростис (Arctagrostis latifolia), ожика (Luzulawhalenbergii)wNp. Из лишайников встречаются виды рода Cladonia, Cladina rangiferina, Cetraria cucullata, C. nivalis, из бриевых мхов Aulacomnium palustre, A. turgidum, Dicranum angustum, D. elongatum, Hylocomiun splendens, Polytrichum alpestre, Tomenthypum nitens и др. Сфаг- новые мхи в большей степени распространены в южных районах и пред- ставлены следующими видами: Sphagnum girgensohnii, Sph. lenense, Sph. fim- briatum, Sph. russowii. В мочажинах трещин и вогнутых полигонах наблюдаются пушицево- осоковые, пушицево-осоково-сфагновые, осоковые фитоценозы. Здесь растут пушицы (Eriophorum polystachyon, Е. medium, Е. russeolum, реже Е. vaginatum), осоки (Carex stans, С. rariflora, С. rotundata, С. chordorrhiza), а также дюпонция, арктофилла. Сфагновые мхи представлены следующими видами: Sphagnum lind- bergii, Sph. balticum, Sph. majus. Из гипновых мхов отмечены главным образом представители рода Drepanocladus (например, D.fluitans, D. exannulatus), Calliergon, Mnium и др. Обычны также и некоторые печеночные мхи. В зоне арктических болот встречаются также мерзлые глубокие (до 5 м) торфяники. По мнению Н. И. Пьявченко, это реликты теплых эпох го- лоцена. Торфяники в виде четырехгранных бугров (высотой до 2—3 м) по характеру растительности близки к современным болотам, но отличаются от них большим обилием лишайников и некоторых кустарничков (брус- ники, водяники и др.). Торфа состоят из остатков осок, хвоща, гипновых мхов. Возраст этих болот достигает 3000—5000 лет, а современных поли- гональных 50—400 лет. Полигональные болота распространены также в под- зоне типичных тундр и в северной полосе южных тундр. Зона бугристых болот В настоящее время большинство исследователей объединяют зоны плоскобугристых и крупнобугристых болот (по Н. Я. Кацу) в одну зону — бугристых болот. Территориально она совпадает с южной тундрой и се- верной тайгой. Плоскобугристые болота расположены севернее, а круп- нобугристые южнее. Бугристые торфяники — это комплексные болотные образования, их основные компоненты — мерзлые торфяные бугры и разделяющие их мочажины и топи (рис. 45). Плоские и крупные бугры различаются в ос- новном по высоте. Плоские бугры невысокие (1-1,5 м), их поверхность 169
Рис. 45. Плоско-бугристое болото (п-ов Ямал) плоская, края крутые (рис. 45). Крупные бугры выше (4 м и более), купо- лообразной формы. Диаметр основания бугров колеблется в диапазоне от нескольких метров до 30 м. В одном и том же массиве могут встречаться плоские и крупные бугры. Очертания бугров могут быть округлыми, лопастными, вытянутыми, гря- дообразными и т. д. Бугры обычно разделены эрозионными или термо- карстовыми ложбинами стока. Мощность торфяной залежи под буграми и мочажинами сильно варьирует в разных районах. Залежи под бугристы- ми болотами недостаточно хорошо изучены, что связано, видимо, с труд- ностью бурения мерзлого торфяного слоя. По данным Н. И. Пьявченко (1985), мощность залежи под буграми достигает 2-3 м; мощность 5—6 м характерна для склонов бугров с обвалами и осыпями торфа. Летнее про- таивание торфа наблюдается до глубины около 40 см. Залежь бугров неод- нородна. Чаще всего она смешанного типа, с преобладанием в самом верх- нем слое олиготрофных торфов, но в то же время встречаются залежи ни- зинного и переходного типов строения. Под мочажинами торф обычно протаивает на большую глубину (70—80 см). Отметим, что на Кольском полуострове в мочажинах нет мерзлоты. Залежь преимущественно низинная или переходная топяная с преоб- ладанием осоково-гипновых, осоково-сфагновых торфов. Но в отдельных районах (бассейн р. Суны, Коми-республика) мочажины до глубины 1 м сформированы слаборазложившимися олиготрофными сфагново-моча- жинным и фускум-торфом. Растительность плоских бугров более или менее однородна. На кочках развиты синузии кустарничков (багульник, брусника, водяника, голуби- ка, морошка), лишайников (роды Cladina, Cladonia, Cetraria). В межкочьях и растут карликовая березка (Betula папа), пушица {Eriophorum vaginatum), | бриевые мхи (Dicranum angustum, D. elongatum, Aulacomnium palustre, Й 170
A. turgidum, Pleurozium schreberi, Hylocomium splendens), сфагновые мхи (Sphagnum fuscum, Sph. russowii, Sph. lenense и др.). В мочажинах преобладают осоково-сфагновые, пушицево-осоково- сфагновые сообщества, реже встречаются сообщества гипновых и пече- ночных мхов. Здесь обычны те же виды пушиц и осок, которые свой- ственны мочажинам полигональных болот. Видовой состав мочажинных сфагновых мхов более разнообразен: Sphagnum lindbergii, Sph. riparium, Sph. aongstroemii, Sph. balticum, Sph.fimbriatum. Растительность крупных бугров неоднородна и отличается «микропо- ясностью», что обусловлено неравномерным скоплением снега на скло- нах. В самой верхней части бугров на сухом торфе растут брусника, ба- гульник, голубика, а также психрофильные мхи и лишайники. Все кус- тарнички очень низкие(2-3 см). Покрытие почвы не превышает 10—15%. На склонах бугров развиты более сомкнутые кустарничковые группиров- ки с почти сплошным моховым покровом. Высота кустарничков и трав увеличивается до 10—15 см. В самой нижней части склона доминирует карликовая березка (Betula папа) высотой до 0,5-0,7 м. Покрытие травя- но-кустарничкового яруса значительное (60—70%); моховой ярус в связи с хорошим развитием кустарничков становится изреженным, лишайники исчезают. Мочажины вблизи крупных бугров покрыты сообществами осок, сфагновых, гипновых и печеночных мхов. В ложбинах стока формируются травяные и травяно-моховые сообщества из водяной осоки (Carex aquatilis), пушицы многоколосковой, реже хвоща (Equisetumfluviatile). В моховом ярусе представлены сфагновые мхи (Sphagnum riparium, Sph. obtusum), гипновые мхи (Drepanocladus exannulatus, D.fluitans и др.). В северной тайге Сибири на буграх растут угнетенные деревья березы, сосны (Pinus silvestris), кедровой сосны (Р. sibirica), лиственницы (Larixsibirica). В последнее время деревья: береза повислая (Betula tortuosa), ель сибирская (Picea obovata), отмечены и на бугристых болотах севера Европейской части России. Наряду с бугристыми болотами в этой зоне встречаются однородные низинные и переходные болота (осоково-сфагновые, гипново-осоковые, пушицево-сфагновые). Происхождение бугров, так же как гряд и мочажин на верховых болотах,, еще недостаточно полно изучено. Н. И. Пьявченко и ряд его последователей, например Ю. С. Прозоров (1974), рассматрива- ют бугры как реликтовые образования, оставшиеся от глубоких торфя- ных болот теплых периодов голоцена. При похолодании рост этих болот прекратился, затем они подверглись разрушению в связи с замерзанием и эрозией. Остатки их в виде промерзших бугров сохранились до настояще- го времени. Однако механизм образования бугров остается неясным. В этой гипотезе не приводятся причины сохранности бугров и не объяс- няется их своеобразная форма. Кроме того, непонятно, каким образом разрушались некогда глубокие торфяники. Трудно представить их разру- шение и смыв с территорий с малыми уклонами поверхности, которые они занимали. 171
Большинство исследователей связывают образование бугров со вспу- чиванием мерзлого торфа и тонкодисперсных подстилающих грунтов под влиянием подтекающей под бугры воды. Замерзая, вода образует прослойки льда, которые постепенно увеличиваются и формируют ледя- ное ядро, способствующее вспучиванию грунта. Зона аапа-болот Расположена в Европейской России между зонами бугристых болот и выпуклых олиготрофных. Н.И. Пьявченко связывает образование болот аапа-типа с деградацией вечной мерзлоты в бугристых торфяниках, а так- же с выходами слабо минерализованных грунтовых вод, накопившихся в тектонических разломах-трещинах. Территориально соответствует поло- се северной тайги. Отдельные массивы аапа-болот встречаются также и в ле- сотундре. Особенно хорошо выражены аапа-болота в северной Карелии, на Кольском полуострове, в районе нижней Печоры, а в последнее время они выявлены на севере Приуралья и Архангельской области. Таким образом, в европейской части нашей страны аапа-болота протягиваются единой ши- ротной полосой. Кроме того, аапа-болота известны в Западной Сибири и намного восточнее, в междуречьи Подкаменной Тунгуски и Чуни. Аапа-болота (рис. 46) отличают следующие особенности: 1) вогнутая корытообразная поверхность; 2) комплексный характер растительности, т. е. распространение гетерот- рофных грядово-мочажинных и грядово-озерковых комплексов с мезотроф- ными или олиготрофными сообществами на кочках и грядах и мезотрофны- ми или эвтрофными в мочажинах или озерках; окраины массивов аапа-типа по характеру растительности олиготрофные или мезотрофные; 3) достаточно разнообразное водно-минеральное питание богатыми грунтовыми и делювиальными водами и атмосферными осадками. Последняя особенность сказывается не только на характере расти- тельности этих болот, но и на особенностях строения торфяной залежи. Здесь встречаются все типы строения залежи, но преобладают топяные низинные и переходные. Флора и растительность аапа-болот богаты и разнообразны и отличаются в разных районах. М. С. Боч (1979) среди европейских аапа-болот выделяет три провинции: Кольскую, Севере-Карельскую и Восточно-Европейскую, различающихся характером растительности и особенностями ее размеще- ния по поверхности массивов, а также строением торфяных залежей. Сообщества аапа-болот сложены всеми присущими болотам жизнен- ными формами: деревьями, кустарниками, кустарничками, мхами, ли- шайниками, грибами. Из деревьев типичны сосна (Pinus sylvestris), про- израстающая на грядах в центре и на окраинах массивов; береза (Betula pubescens), ель (Picea obovata), а также кедровая сосна (Р. sibirica)-, деревья 172
Рис. 46. Аапа-болото (фото А. А. П рейса) растут преимущественно по окраинам массивов. Из кустарников встре- чаются крушина (Frangula alnus), можжевельник (Juniperus communis), ивы различных видов. На грядах в комплексах, а также на кочках по окраинам болот растут кустарнички. Наиболее богат видовой состав травянистых растений, среди них наиболее часто встречаются злаки (молиния, вей- ник), осоки, хвоши, обычны и прибрежноводные: пузырчатка (Utricularia), ежеголовник (Sparganium), кувшинки (Nymphae) и др. Большим видовым разнообразием отличается и моховой покров. Среди сфагновых мхов встречаются как олиготрофные (Sphagnum fuscum, Sph. magellanicum, Sph. bal- ticum), так и мезо-эвтрофные (Sph. squarrosum, Sph.fallax, Sph. teres и др.). Обычны гипновые (Calliergon, Drepanodadus, Scorpidium) и печеночные мхи. На аапа-болотах лесотундры гряды безлесны, зато весьма обильны ку- старнички, карликовая березка, морошка. На грядах и кочках преоблада- ют Sphagnum fuscum с примесью Sph. nemoreum, Pleurozium schreberi, лишайников рода Cladonia. Мочажины этих болот травяно-сфагновые (Sph. lindbergii, Sph. majus, Sph. jensenii. гипновые мхи — Drepanodadus exannulatus и др.). Из осок растут Carex rotundata, С. limosa, С. rariflora и др. Вместе с ними встречаются пушицы: Eriophorum polystachyon, Е. russeolum. Зона выпуклых олиготрофных торфяников Эта зона соответствует зоне выпуклых грядово-мочажинных торфя- ников Н. Я. Каца (1971). Территориально совпадает с таежной зоной и особенно четко прослеживается на равнинах Европейской части и Запад- ной Сибири. К этой же зоне относятся болота Камчатки, Сахалина, При- морья. Здесь для развития болот создаются наиболее благоприятные 173
условия: значительное преобладание осадков над испарением, доволь- но высокая относительная влажность воздуха, близкое расположение к поверхности грунтовых вод и бедность их элементами минерального питания, равнинность территории, а также длительная история развития поверхностных образований. Рассматриваемая зона соответствует поясу интенсивного торфона- копления М. Н. Никонова (1955). Здесь сосредоточено 85% торфяного фонда России и сопредельных с ней государств (бывших республик СССР). Глубина торфяной залежи в среднем составляет 2-3 м, иногда достигая 10 м. Но степень заболоченности в пределах территории неодинакова. Наи- большей степенью заболоченности (30—40%) отличаются древние аллю- виальные равнины. Это так называемые торфяные бассейны. К сильно заболоченным районам относятся Обь-Иртышское и Обь-Енисейское междуречья, Северо-Запад и Север Европейской части России и др. Здесь площади болотных массивов и их систем огромны — несколько десятков, сотен тысяч гектаров, они покрывают почти полностью водоразделы, надпойменные террасы и поймы рек. Протяженность зоны выпуклых болот велика с севера на юг и с запада на восток, и здесь можно проследить как широтные, так и меридиональ- ные изменения в характере растительного покрова, строении торфяной залежи, в морфологии поверхности болот и т. д. По мере продвижения с севера на юг снижается заболоченность территории, уменьшается пло- щадь массивов; особенности болот все в большей степени зависят от ре- льефа местности; грядово-мочажинные комплексы становятся мельче, увеличиваются облесенность болотных сообществ, степень разложения торфа, пнистость торфяной залежи, сообщества Sphagnum fuscum посте- пенно сменяются сообществами Sph. magellanicum и Sph. angustifolium, бо- лее приспособленных к условиям континентального климата. По мере продвижения с запада на восток климат становится более континентальным, в связи с этим увеличивается выпуклость болот. Наи- большая выпуклость профиля характерна для верховых болот в усло- виях континентального климата. Так, например, в Западной Сибири превышение центральных частей болотных массивов над краевыми до- стигает 10 м. В приморских районах болотные массивы смещаются к югу; в связи с повышением влажности грядово-мочажинные комплек- сы становятся менее облесенными; в них в большей степени проявля- ются черты регресса (появление лишайников на грядах, печеночных мхов и водорослей). Протяженную зону олиготрофных торфяников можно подразделить на отдельные области (болотные провинции по Н. Я. Кацу), различа- ющиеся между собой по флористическому составу сообществ, их структуре, особенностям строения поверхности болот (степень выпуклости, ха- рактер микрорельефа), а также торфяной залежи. Эта зона подразделяет- ся на перечисленные ниже провинции. 174
Северная провинция. Сюда входят северные области России южнее границы тундры (Архангельская, Вологодская области, Коми-республи- ка). Преобладают обширные болотные массивы и их системы верхового типа. Болота суходольного происхождения, слабо облесенные, заметно выпуклые. Хорошо развиты грядово-мочажинные и грядово-озерковые комплексы. В растительном покрове доминируют сообщества Sphagnum fuscum. В залежи также преобладает фускум-торф. Мощность торфяной залежи в среднем составляет 2—3 м, достигая в отдельных районах 5 м. Она состоит преимущественно из слабо разложившихся олиготрофных торфов, характеризуется малой пнистостью. Большие площади занима- ют не только верховые, но и переходные и низинные болота (осоковые, осоково-сфагновые, а также лесные — еловые, березовые, реже сосновые). Черноольховых болот нет. В районах известняков (Архангельская область) распространены низинные гипновые и гипново-осоковые болота. Северо-Западная провинция. Ленинградская, Псковская, Новгородс- кая области, южная Карелия, север Белоруссии. Широко распростране- ны крупные выпуклые болотные массивы и их системы верхового типа с грядово-мочажинными и грядово-озерными комплексами. Возрастает облесенность гряд сосной. Из сфагновых мхов преобладают Sphagnum fuscum, в районах более континентального климата Sph. magellanicum и Sph. angustifolium. Залежи болот в основном комплексного вида. Болота несколько неоднородны в своей западной и восточной частях. В запад- ной части, в условиях более влажного климата, грядово-мочажинные комплексы очень слабо облесены и в большей степени несут черты рег- ресса (лишайники на грядах, пятна «римпи»). На болотах велико значе- ние Sphagnum fuscum, вереска, пухоноса дернистого. В восточной части на грядах обильны пушица, болотный мирт. Некоторым своеобразием отличается растительность болот южной Карелии (рис. 47). Болота здесь развиваются в условиях сельгового релье- фа (сельги — гранитные высокие гряды) и приурочены к глубоким меж- сельговым понижениям. Они невелики и имеют преимущественно олиго- трофный ход развития. Залежь глубокая (6-8 м), комплексная или смешан- но-топяная. Окраины болот облесены сосной. Кроме того, большие площади заняты некрупными облесенными вер- ховыми сосново-сфагновыми, осоково-сфагновыми переходными болота- ми. Встречаются также лесные низинные черноольховые и березовые боло- та, а также низинные осоковые в поймах рек и на окраинах верховых болот. Прибалтийская провинция. Западная Эстония и Латвия. Преоблада- ют выпуклые верховые болота с сильно развитыми грядово-мочажинны- ми и грядово-озерковыми комплексами регрессивного характера (на гря- дах лишайники, пятна «римпи»). На грядах растет западный вид — вереск (Calluna vulgaris), в мочажинах Sphagnum molluscum, пухонос дернистый. Широко распространены черноольховые болота, очень характерны при- морские переходные болота с восковником (Myrica gale). 175
Рис. 47. Болото Суо (Приозерский район Ленинградской области) Средняя провинция. Ярославская, Ивановская, Владимирская, Тверс- кая, Московская области, северная часть Рязанской, северо-восточная часть Смоленской областей. Заторфованность составляет 10-15%. Пло- щади крупных болот — от 3 до 5 тыс. га, очень редко встречаются более крупные (Оршинский Мох площадью 60 тыс. га в Тверской области). Преобладают сосново-пушицевые, сосново-сфагновые болота со Sphagnum magellanicum. В поймах рек, в озерных котловинах встречаются низинные лесные (черноольховые, березовые) и осоковые болота. В этой провин- ции болота характеризуются глубокой залежью (10-12 м), что связано с ранним освобождением территории от ледника. Западно-Сибирская провинция. Простирается от Урала до Енисея. Самая заболоченная территория нашей страны. Болота здесь занимают огромные территории. Например, площадь наиболее известной Васюганской болот- ной системы равна 5,4 млн га. К настоящему времени болота провинции хо- рошо изучены и по ним имеется обширная литература. Преобладают крупные болотные системы с грядово-мочажинными и грядово-озерковы- ми, грядово-озерными комплексами не только в центральных частях, но и на склонах. Болота обычно полого- или плосковыпуклые. В краевой части массивов полоса мезотрофной и эвтрофной растительности узкая, а нередко ее нет. Мощность залежи значительная, до 10 м. На болотах преобладает Sphagnum fuscum, соответственно в залежи широко распространен слабораз- ложившийся фускум-торф. В отличие от других провинций зоны здесь на болотах встречается кедровая сосна (Pinus sibirica). Известны также низин- ные болота, большей частью притеррасные гипново-осоковые. 176
Восточнее, на обширных пространствах междуречий Енисея, Лены, Индигирки, Колымы, заболоченность снижается. Резко континенталь- ный климат в сочетании с горным рельефом и близким к поверхности за- леганием вечной мерзлоты не благоприятствует развитию выпуклых оли- готрофных торфяников. Изредка встречающиеся верховые болота не- большие и обычно плоские. Но по мере продвижения к тихоокеанскому побережью, примерно с бассейна Амура, в условиях влажного приморс- кого климата роль сфагновых верховых болот повышается. Постепенно они становятся выпуклыми, площадь массивов возрастает. На них появ- ляются ясно выраженные грядово-мочажинные комплексы с шейхцери- ей и осокой топяной (Carex limosa) в мочажинах, а также пятнами лишай- ников на грядах. Сосна, столь обычная для верховых болот, замещается лиственницей (Larex gmelinii). В отличие от сосны она более приспособ- лена к произрастанию на болотах, так как способна давать придаточные корни от ствола. Таким образом, зона выпуклых верховых болот, прерыва- ющаяся в Центральной и Восточной Сибири, снова появляется на тихоокеан- ском побережье, но в менее выраженной форме (болота менее выпуклые). Горно-равнинная провинция Камчатки. Болота Камчатки впервые изучались М. И. Нейштадтом. Наиболее заболочена западная часть полу- острова (заболоченность до 80%). Среди болот преобладают плащеобраз- ные выпуклые торфяники. Мощность их залежи в среднем 3 м, в отдель- ных местах до 8 м. В залежи преобладают сфагновые и осоковые торфа, переслоенные минеральными наносами значительной толщины (до 1 м). Болота безлесные, с хорошо развитыми грядово-мочажинными комплек- сами регрессивного характера. На грядах, кочках, буграх растут сфагно- вые мхи (Sphagnum fuscum, Sph. magellanicum), болотные кустарнички (ба- гульник, водяника, карликовая березка Betula middendorffii), в мочажинах Sphagnum lindbergii, Sph. papillosum, осока топяная. На сухих грядах обычны лишайники (виды рода Cladina). На болотах встречаются участки с размытой торфяной залежью, а также глубокие промоины в виде оврагов. Все это на- поминает болота-плащи Западной Европы. В долинах рек встречаются не- глубокие осоковые, осоково-сфагновые низинные и переходные болота. Иначе выглядят болота восточной части Камчатского полуострова, гори- стой, с влажным климатом и активной вулканической деятельностью. Забо- лоченность и заторфованность незначительны. Болота небольшие и нахо- дятся в эвтрофной и мезотрофной стадиях развития. На болотах обильны бе- реза тощая (Betula exilis) и восковник (Myrica tomentosa), из трав доминируют осоки (Carex lasiocarpa, С. middendorffii, С. michauxiana), из мхов Sphagnum fimbriatum, Sph. magellanicum, Sph. wamstorfii. Из древесных пород встречают- ся ольха (Alnus hirsuta) и лиственница (Larix middendorffii). Мощность залежи варьирует в пределах 0,5-4,0 м; в отдельных случаях может быть значитель- ной: до 10-11 м. Залежь сильно переслоена вулканическим пеплом и мине- ральными наносами. Сравнительно редко встречаются небольшие олиго- трофные болота со Sphagnum fuscum и ключевые болота по горным склонам. 177
Сахалинская провинция. Болота Сахалина подробно изучены Н. В. Влас- товой (1960), а также в результате торфоразведочных экспедиций Треста Гипроторфразведка и экспедиции Института торфяной промышленности (г. С.-Петербург) под руководством Г Ф. Кузьмина и Е. Е. Петровского (1979). В северных частях Сахалина климат влажный с умеренными летними температурами, что в целом благоприятствует развитию выпуклых болот типа плащей. Для болот типичны грядово-мочажинные комплексы. На грядах и кочках растут лиственница (Larixgmelinii), пушица влагалищная, болотный мирт, багульник, восковник, а также сфагновые мхи (Sphagnum lenense, Sph. fuscum)', в мочажинах осока (Carex middendorffii), очеретник, пухонос, Sphagnum lindbergii. Мощность торфяной залежи достигает 3—7 м. В большей части своего профиля она довольно однородна по строению и состоит из слаборазложившихся сфагновых торфов, в нижней части осо- ковых. В самой северной части острова встречаются также бугристые болота. Южная часть Сахалина и Курильских островов выделяются некоторы- ми исследователями, например М. С. Боч, В. В. Мазингом (1979), в ка- честве отдельных провинций вследствие богатства и своеобразия флоры данных районов. Климат здесь также влажный, но более теплый. Харак- терны переходные и низинные болота с лиственницей (Larix gmelinii), елями (Picea glehnii, Р. ajanensis), а также пихтой (Abies sachalinensis), кед- ровым стланцем (Pinuspumila). Сравнительно редко встречается лиственни- ца курильская (Larix kurilensis). На низинных болотах растет ольха волоси- стая (Alnushirsuta) с примесью березы (Betula tauschii) и ивами разных видов. На облесенных болотах встречаются кустарники: жимолость, можже- вельник (Juniperus sibirica), восковник. На болотах типичны малина арк- тическая (Rubus arcticus) и морошка красноплодная (Rubus pseudochamaemo- rus), которая отличается от обычной морошки красными плодами. Эти два вида могут обитать и на верховых болотах. Из сфагновых мхов на облесен- ных болотах в большом количестве встречаются Sphagnum russowii и Sph. cen- tral. Мощность залежи обычно небольшая, в среднем 0,5 м, иногда до 2 м. На Курильских островах болота невелики и приурочены к речным до- линам. Они представлены ольшаниками (Alnus hirsuta) и ельниками (Picea glehnii). Для них характерны местные виды травянистых растений: кам- чатский белокрыльник (Lysichiton kamtschatcense), токсикодендрон (Toxi- codendron orientate) и др. Приморская провинция. Высокая степень заболоченности характерна для бассейна Амура, особенно его нижнего течения. Болотообразован и ю здесь способствуют низменный равнинный рельеф, островная мерзлота, а также обилие летних осадков, что приводит к затоплению низменных территорий. Болота этого района изучались многими исследователями: Н. Я. Кацем (1932), И. И. Минкиной и Р. В. Федоровой (1933), Ю. С. Прозо- ровым (1958, 1961,1965,1974) и многими другими. Ниже приводится описа- ние болот по Ю. С. Прозорову (1974). 178
Среди болот доминируют травяные низинные (осоковые, вейнико- вые, осоково-вейниковые, осоково-сфагновые), приуроченные к затоп- ляемым участкам пойм. Болотные сообщества образованы вейником лангсдорфа, осоками (Carex minuta, С. pseudocuraica, С. schmidtii), ивой черничной (Salix myrtilloides). Надпойменные террасы заняты ассоциаци- ями лиственничников сфагновых (Larix amurensis, Ledum hypoleucum, Sphagnum angustifolium), чередующимися с мезотрофными осоково-сфаг- новыми, кустарничково-осоково-сфагновыми сообществами. Сфагно- вый покров образован Sphagnum obtusum, Sph. riparium, Sph. magellanicum, Sph.fallax. Мощность залежи достигает 1,5—2 м, зольность торфа высокая, степень разложения умеренная. К этой же террасе приурочены и верховые болота. В их центральной части развиты грядово-мочажинные комплексы. Высота гряд 25—50 см, ширинадо 15 м. На грядах доминирует Sphagnum magellanicum с примесью Sph.fuscum, Sph. rubellum, Sph.fallax. В кустарниковом ярусе представлен кедровый стланец (Pinus pumila). Кустарничковый ярус образован болот- ным миртом, багульником, подбелом, клюквой мелкоплодной. На грядах растет угнетенная лиственница. В мочажинах преобладают Sphagnum balti- cum, Sph. papillosum, в примеси к ним находятся Sph. majus, Sph. jensenii, из травянистых растений осоки (Carex limosa, С. chordorrhiza, С. middendotffii), шейхцерия и другие виды. Мощность торфяной залежи под комплексами от 1,0-1,5 до 2,5-3,5 м. Под грядами торф древесно-сфагновый, средней и высокой степени раз- ложения; над ним сфагновый олиготрофный. В мочажинах сверху распо- лагается сфагновый торф малой степени разложения. Окраинные части верховых болот заняты пушицево-кустарничково-сфагновыми и сфагно- выми сообществами (Sphagnum magellanicum, Sph. fuscum, Sph. lenense). Мощность залежи 0,5-1,5 м. Самый верхний слой представлен слабораз- ложившимся сфагновым торфом. Зона эвтрофных и олиготрофных сосново-сфагновых болот Территориально совпадает с подтаежной полосой таежной зоны и се- верной полосой широколиственных лесов. Протягивается через всю сред- нюю полосу европейской части нашей страны и далее в Сибири до Енисея. Низинные и переходные болота преобладают над верховыми. В европей- ской части болота небольшие, в Западной Сибири их площадь может до- стигать десятков тысяч гектаров. Среди верховых болот преимуществен- но встречаются облесенные сосной болота с доминированием Sphagnum magellanicum и Sph. angustifolium. Болота слабовыпуклые или с плоской поверхностью. Грядово-мочажинных комплексов чаще всего нет или они I слабо развиты. Из низинных болот встречаются осоковые, а также лес- | ные — черноольшаники, березняки, реже ельники. 179
Н. Я. Кац (1971) подразделяет эту зону на пять провинций: Камско- Ветлужскую, Средне-Русскую, Московско-Верхнеднепровскую, Средне- днепровско-Припятскую и Западно-Сибирскую; М. С. Боч, В. В. Ма- зинг (1979) на три: Полесскую, Восточно-Европейскую и Западно-Си- бирскую. Остановимся на характеристике лишь двух провинций: Полесской и Западно-Сибирской, наиболее заболоченных и своеобразных по харак- теру растительного покрова. В Европейской части наиболее заболочена Среднеднепровско-При- пятская (Полесская, согласно М.С. Боч) провинция, включающая Укра- инское и Белорусское Полесье. Территория представляет собой заболо- ченную низменность в бассейне р. Припяти с песчаными аллювиальны- ми четвертичными отложениями. Заболоченность достигает 30—40%. Среди болот преобладают низинные: осоковые, осоково-гипновые, трост- никовые, рогозовые, ирисовые (касатиковые), вейниковые, хвощовые, а также черноольховые, березовые. Отмечаются переходные и низинные осоково-сфагновые и гипново-осоковые болота. Глубина торфяной зале- жи редко превышает 2 м. Залежи в основном топяные и лесо-топяные. В северной части этой провинции встречаются небольшие слабо вы- пуклые верховые болота. Они облесены сосной, сравнительно редко на них выражены грядово-мочажинные комплексы. Из сфагновых мхов доминирует Sph. magellanicum, обычны Sph. fuscum, Sph. angustifolium, Sph. rubellum. В залежи преобладает магелланикум-торф, выражен слой сильноразложившихся сосново-пушицевого, сосново-сфаг- нового олиготрофных торфов. Болота провинции хорошо изучены бело- русскими, украинскими, русскими и польскими исследователями. Западно-Сибирская провинция занимает южную часть Западно-Сибир- ской низменности и протягивается узкой полосой вдоль южной окраины лес- ной зоны. По сравнению с одноименной провинцией олиготрофных болот здесь значительно меньше заболоченность и заторфованность. Встречаются болота разных типов, но площади верховых болотных массивов невелики. Они сильно облесены сосной, из сфагновых мхов доминирует Sphagnum fuscum, из кустарничков багульник. Грядово-мочажинные комплексы встре- чаются оченьредко. Широко распространены низинные гипново-осоковые, березовые и сосновые болота, а также переходные осоково-сфагновые. Зона эвтрофных равнинных болот В европейской части занимает южную полосу широколиственных ле- сов и лесостепь, а в Западной Сибири и северные степи. Плошадь болот ограничена, особенно в Европейской части, где заболоченность редко превышает 1%. Болота сосредоточены в глубоких понижениях рельефа: поймах, овра- гах, котловинах. В целом разнообразие растительного покрова небольшое. 180
Преобладают осоковые и осоково-гипновые болота (Carex acuta, С. acuti- formis, С. omskiana, С. riparia). Встречаются тростниковые, тростниково- осоковые болота, реже рогозовые, а также лесные низинные: черноольхо- вые, березовые и сравнительно редко переходные сосново-сфагновые. Мощность залежи около 2-3 м, но встречаются и глубокие (до 6—8 м) болота. Торф в основном низинный — осоковый, тростниковый, древес- ный. Зольность торфа повышенная (до 20-40%) за счет накопления ми- неральных наносов во время весенних паводков. Нередко, как указывает Н. И. Пьявченко (1985), залежь погребается слоем аллювиальных и де- лювиальных наносов (пойменные и овражные болота) значительной мощ- ности (50-100 см). В Сибири эта зона доходит до верховьев Енисея. В лесостепной и лес- ной части Западной Сибири распространены своеобразные займищные и рямовые болота. Они особенно характерны для Барабинской лесостепи. Здесь очень много озер (пресных и засоленных), которые одновременно могут подвергаться процессам высыхания, опреснения, засоления и за- болачивания. В результате растительный покров болот отличается моза- ичностью. Рямы представляют собой резко выпуклые верховые болота, облесен- ные сосной, с болотными кустарничками и сфагновыми мхами (Sphagnum fuscum, Sph. magellanicum). Длина рямов достигает 5-7 км, высота 6-7 м. Мощность залежи 3—4 м, местами до 8—9 м. Почти до самого дна она сло- жена сфагновым торфом, преимущественно фускум-торфом (слабораз- ложившимся, сильно кислым). Внизу залежь подстилается осоковым или тростниковым низинными торфами; нередко в основании залежи распо- лагается слой сапропеля (рис. 48). Рямовые болота окружены сильно об- водненными травяными болотами, так называемыми займищами. Они покрыты сообществами тростника, рогоза, вейника (Calamagrostis neglecta), Рис. 48. Стратиграфические профили Луганского ряма в Барабе (по: К. Е. Иванов, Л. В. Котова, 1964): 1 — фускум-торф; 2 — комплексный верховой; 3 — магелланикум-торф; 4 — ангустифолиум-торф; 5 — сосново-сфагновый торф; 6 — сфагновый переходный; 7—осоково-сфагновый переходный; 8— осоковый переходный; 9—древесно-сфагновый переходный; 10 — сфагновый низинный; 11 — осоковый низинный 181
трезубки (Scoiochioa festucacea), кочкарных осок. Мощность залежи невели- ка — 1-1,5 м. Она сложена минерализованными торфами топяной группы: тростниковым, тростниково-осоковым, травяно-смешанным. Торфа силь- норазложившиеся (30-50%), зольность повышенная (20%). Возникнове- ние рямов на фоне займищ связывают с питанием участков рямов пресными и слабозасоленными озерными или поверхностными застойными водами. Зона тростниковых и засоленных вод В европейской части занимает степные, полупустынные и пустын- ные территории низовьев рек Днепра, Дона, Волги до Урала на восто- ке. В дельтах рек, а также по побережью Азовского и Каспийского морей развиваются густые, высокие (до 4-5 м) заросли тростника, рогоза, клуб- некамыша (Bulboschoenus maritimus), камыша (Scirpus tabernaemontani). Среди зарослей этих растений встречаются крупные осоки (Carex acuta, С. ari- stata, С. riparia), вейник, прибрежно-водные растения. На фоне зарослей выделяются единичные экземпляры черной ольхи, ивы пятитычиночной (Salix pentandra), а также тополя. Торфяной слой маломощный (редко превышает 0,5 м), но в отдельных местах может достигать двух и более метров. Залежи сложены тростниковым, тростниково-осоковым, осо- ковым низинными торфами, нередко засоленными. Иногда торфяные залежи вовсе не образуются. В дельтах среднеазиатских рек Сыр-Да- рьи и Аму-Дарьи заросли тростника достигают высоты 7 м. Торфа здесь обычно нет. На остальной территории России и сопредельных государств зональ- ность в характере и распространении болот менее четко выражена. По- этому дальнейший обзор болот будет вестись не по зонам, а по подразде- лениям более низкого ранга — группам провинций. Отдельно остановим- ся на характеристике болот Центральной и Восточной Сибири, гор Кавказа и Карпат. Болота Центральной и Восточной Сибири Центральная и Восточная Сибирь отличаются резкой континенталь- ностью климата и гористостью рельефа. В связи с этим заболоченность и особенно заторфованность данной территории невелики. Преобладают ни- зинные болота. Среди них встречаются лесные, покрытые березой, елью, лиственницей с примесью сосны, повсеместно представлены также осо- ково-гипновые болота. Низинные болота приурочены к долинам рек, озерным котловинам, подножьям горных склонов. Их питание осуществ- ляется грунтовыми водами, некоторые болота заливаются полыми вода- ми, их торфяная залежь отличается повышенной зольностью. Болота, за 182
редкими исключениями, малой и средней площади, вытянутой формы. Торфяная залежь неглубокая, но на отдельных болотах мощность ее мо- жет быть значительной (до 5 м). Переходные и особенно верховые болота крайне редки, они облесены сосной и лиственницей, покров из болот- ных кустарничков (багульника, болотного мирта) и олиготрофных сфаг- новых мхов (главным образом, Sphagnum fuscum). Мощность залежи вер- ховых болот обычно не превышает 1 м. В Северо-Восточной Сибири, на междуречье Лены и Колымы, а также на Чукотке широко развиты заболоченные лиственничные леса, так на- зываемые мари. Для них характерен кустарничковый ярус из багульни- ка, голубики, березки миддендорфа, а также сомкнутый моховой ярус (Sphagnumgirgensohnii, Sph. lenense). Залежь неглубокая (0,3—0,7 м). Обыч- ны здесь осоково-гипновые и осоково-сфагновые болота, а также сфаг- ново-пушицевые с морошкой. Большие площади заняты пушицевыми кочкарниками (Eriophorum vaginatum) без торфа или с незначительным слоем его. Средне-Сибирское плоскогорье с его горным рельефом отличается малой степенью заболоченности. В северной части встречаются слабо за- болоченные лиственничные леса с тощей березкой (Betula exilis), багуль- ником, морошкой, сфагновыми мхами. В южной части плоскогорья, на равнине между верхним течением р. Енисея и оз. Байкал (Верхнеенисей- ская провинция Н.Я. Каца, 1971; Ангарская провинция М. С. Боч, В. В. Ма- зинга, 1979) болота отличаются большим разнообразием и значительны- ми размерами (болото Шамановское около 300 км2 на надпойменной террасе р. Оки). Преобладают низинные (осоковые, лесные) болота. Центральные части их заняты осоковыми формациями (Carex lasiocarpa, С. limosa, С. rostrata, С. diandra и др.) с хорошо развитым покровом из гипновых мхов. Краевые части болот лесные, с березой (Betula pubescens), вейником (Calamagrostisneglecta). Широко распространены также кустар- никово-гипновые (Betula humilis, Salix sibirica, Drepanocladus aduncus), чистоосоковые кочкарники (Carex caespitosa), а также заболоченные сфагно- вые ельники, березняки хвощово-сфагновые. Верховых болот мало, в ос- новном они сосново-кустарничково-сфагновые с багульником, болот- ным миртом, Sphagnumfuscum. В Якутии болота редки, они преимущественно низинного типа. Наи- более распространены пушицево-осоковые болота, отличающиеся бога- тым видовым составом осок и пушиц (Carex mejeriana, С. wiluica, С. lasiocarpa, С. chordorrhiza; Eriophorum gracile). Мощность залежи незначительная (0,5—0,7 м). Известны также гипново-осоковые и сфагново-осоковые низинные болота с гомотрофными грядово-мочажинными комплексами. На грядах растут лиственница, карликовая березка, гипновые мхи. Изредка встречаются плоские или слегка выпуклые олиготрофные болота с листвен- ницей, болотными кустарничками, сфагновыми мхами (Sphagnum fuscum, Sph. magellanicum). Кроме того, в Якутии немало приозерных травяных 183
болот, приуроченных к неглубоким понижениям (аласам) термокарсто- вого происхождения. Для этих болот характерны тростник, камыш, вей- ники, трезубка, аир (Acorus calamus), а также некоторые виды осок. В пределах данного болотного региона Н. Я. Кац выделяет две группы болотных провинций. Это горно-равнинные провинции Восточной и Центральной Сибири (рис. 43, контур 3): провинция горных тундр, ли- ственничной лесотундры, сфагновых и осоково-пушицевых кочкарников Северо-Восточной Сибири; Восточно-Якутская преимущественно гор- ная провинция северо-таежных лиственничников, в том числе заболочен- ных, осоково-пушицевых кочкарников и сфагновых болот; Средне-Си- бирская провинция лиственничников, частью заболоченных и болот, в том числе сфагновых; Даурско-Амурская провинция преимущественно гор- ных лиственничников, частью сфагновых, и сфагновых болот; и провин- ции Заенисейской Сибири с преобладанием эвтрофных торфяников (рис. 43, контур 10): Якутская провинция среднетаежных лиственничных лесов и болот, преимущественно осоково-гипновых, и Верхне-Енисей- ская провинция сосновых, горно-таежных лиственничных лесов и эв- трофных, частью переходных болот. Болота горных провинций В горах встречаются болота почти всех типов, характерных для рав- нинных пространств, но на них отражается влияние вертикальной пояс- ности. По мере увеличения высоты роль сфагновых мхов как болото- и торфообразователей уменьшается и болота приобретают более северный облик. Происходят некоторые изменения и в видовом составе болотных сообществ за счет внедрения альпийских и субальпийских видов расте- ний. Болота в разной степени распространены на горах Кавказа, Карпат, Алтая, Саян, Тянь-Шаня, Памира и других районов. Остановимся лишь на двух районах — Карпат и Кавказа. Карпаты. Болота этих гор на территории Украины изучались украински- ми болотоведами, их характеристику приводим по Т. А. Андриенко (1974). Заболоченность Карпатских гор незначительна (менее 0,05%). Болота здесь встречаются в разных поясах растительности, от предгорной части до субальпийского пояса. В предгорном поясе дубовых лесов (до 500 м) встречаются сфагновые низинные болота, образованные Sphagnum sub- secundum, Sph. teres, Sph. wamstorfli. С лесным поясом (500-1600 м) связа- ны выпуклые сфагновые болота. Они приурочены к террасам горных рек и имеют глубокую торфяную залежь. На болотах произрастают олиго- трофные сфагновые мхи (Sphagnum fuscum, Sph. rubellum, Sph. nemoreum), болотные кустарнички, а также редкие сосна и ель. В этом поясе встречают- ся и переходные болота с осоками и пушицей (Carex canescens, С. flava, С. rostrata). К нижней части субальпийского пояса (1600-1800 м) приуроче- 184
* ны склоновые осоковые болота с неглу- бокой залежью. Для них характерны осо- ки (Carex flava, С. paniculata), вахта, брие- вые мхи (Philonolisfontana и др.). Своеобразны в этом поясе низинные болота небольшой площади с горной со- сной (Pinus mugo) и рододендроном (Rho- dodendron kotchy) (рис. 49), сфагновы- ми мхами (Sphagnum russowii, Sph. quin- quefarium). Эти небольшие болота имеют глубокую залежь (до 8 м). Кавказ. Согласно данным Н. Я. Каца (1971), болота Кавказа отличаются относительным разнообразием. В горах Большого и Малого Кавказа встречаются долинные, склоновые ключевые боло- /’“<'• 49- Рододендрон К.ОЧИ та, а также болота в спущенных озерах. В основном это низинные гипново-осоковые, осоковые (Carex diandra, С. lasiocarpa, С. dacica, С. canescens, С. stellulata и др.) болота с относительно глубокой торфяной залежью (4—5 м), в которой преобладаетосоково-гип- новый торф. Отмечены также слегка выпуклые переходные болота (Carex lasiocarpa, Sphagnum palustre, Sph. centrale) с очень глубокой залежью (до 11 м), подстилаемой озерной глиной. Наиболее богаты в видовом отношении лесные и сфагновые болота низменностей. Вдоль Риони и его притоков протягиваются ольховые болота (Alnus barbate) с примесью лапины (Pterocarya caucasica) и лианами (Srnilax excelca и др.). Травяной покров развит очень слабо. Мощность торфяной зале- жи 2—3 м. Преобладает ольховый торф. По краю эти болота окружены за- рослями тростника, камыша, меч-травы (Cladium mariscus). Среди ольша- ников встречаются сфагновые переходные болота, в районе Поти круп- ные (до 2500 га). Мощность торфяной залежи 12 м. Сфагновый покров образован Sphagnum palustre, Sph. centrale, Sph. papillosum, Sph. imbricatum, Sph. angustifolium. В травяном ярусе растут осока волосистоплодная, моли- ния (Molinia litoralis), очеретник бурый (Rhynchosporafusca), вахта, росянка круглолистная. В растительном покрове этих болот встречаются третичные релик- ты — папоротник осмунда (Osmunda regalis), рододендроны (Rhododendron flavum, R. ponticum). На кочках также растут крушина (Frangula alnus), кав- казский чай (Vaccinium arctostaphylos). Обычен здесь орляк (Pteridium aqu- ilinum), широко распространенный и на севере, но не на болотах, а на сухих местообитаниях. По сфагновому ковру стелется лиана Srnilax excelsa. Таким образом, растительный покров этих болот весьма своеобразен, так как в нем t сочетаются представители болот северных широт (росянка, сфагновые мхи) i и субтропиков (лианы, рододендроны и др.). 185
7. 3. РАСПРЕДЕЛЕНИЕ БОЛОТ ПО МАТЕРИКАМ Болота встречаются почти во всех странах мира. В настоящее время их нет лишь в районах с очень засушливым климатом или в арктических и антарктических областях. Но в прошлые геологические эпохи болота были и там, о чем свидетельствуют погребенные слои торфа (Гренландия, Шпицберген, некоторые приантарктические острова). Основные площа- ди торфяных болот находятся в Северном полушарии, в зоне умеренного климата. Остальная часть земного шара менее благоприятна для торфо- образования (рис. 50). Интенсивное торфонакопление характерно для Северной Европы, Западной Сибири, Северной Америки, а также неко- торых тропических областей (бассейн Конго, Индонезия). Зарубежная Европа На территории Зарубежной Европы торфяные болота занимают около 24% всей площади. Так же как и в Европейской России, здесь с севера на юг протягиваются следующие болотные зоны: бугристые, аапа-комплексы, верховые и низинные болота. Наиболее высокой степенью заболоченно- сти отличается Северная Европа: Финляндия — 10 млн га (30,6% террито- рии), Швеция — 7 (14), Норвегия — 3 млн га (9,2%). В Средней Европе (Польша, Германия и др.) степень заторфованности территории уме- ренная, около 3—5% (см. табл. 10). В южной части Европы (страны Пи- ренейского, Аппенинского, Балканского полуостровов) заторфованность ничтожна. Торфяные болота в отдельных государствах, за очень редким ис- ключением, занимают не более 0,4% обшей территории. Крупнобугристые и аапа-болота развиты на севере Финляндии, Швеции и Норвегии и по характеру растительного покрова близки к одноименным болотам севера Европейской России. Далее к югу протягивается зона выпук- лых верховых болот. В южной Финляндии, а также на юго-востоке Швеции развиты выпуклые верховые болота с грядово-мочажинными, грядово-озер- ковыми комплексами. На грядах господствуют Sphagnum fuscum, вереск, ли- шайники. Обычны черные мочажины — римпи. Встречаются также и лес- ные низинные болота (еловые, березовые). По мере продвижения в юго- западном направлении на болотах Швеции Sphagnumfuscum постепенно сменяется Sphagnum magellanicum, а вереск уступает место западному виду — ерике (Erica tetralix). На крайнем западе южной Швеции широко распрост- ранены торфяники-плащи, покрывающие неровности рельефа. На их по- верхности имеются эрозионные рытвины, овраги. Болота без мочажин, ли- шены сфагнового покрова и зарастают пушицей, ерикой (Erica tetralix, рис. 51), восковником (Myricagale). Своеобразны болота Норвегии. На их развитие большое влияние ока- зывает горный рельеф. Из 3 млн га болот около 1 млн га приходится на 186
/ — интенсивного торфонакопления (заторфованность более 1%); 2 — слабого торфонакопления умеренных широт (заторфованностьболее 0,01 — 1%); 3 — слабого торфонакопления тропиков (заторфованность более 0,01-1%); 4 — слабого торфонакопления горных областей (заторфованность около 0,01); 5 — слабого торфонакопления полярных областей; 6 — ничтожного торфонакопления (заторфованность менее 0.01); 7 — мангровые болота; 8 — лагунные болота; 9 — дельтовые болота 187
горные районы. Здесь представлены болота разных -ЪзЭи типов — аапа, выпуклые олиготрофные и эвтроф- Ти/ц ные. Основные массивы болот расположены в за- ’’ падной, наиболее низменной части страны. Преоб- ладают верховые плащеобразные торфяники, по- <Т крывающие неровности рельефа и взбирающиеся 3® на горные склоны. Для н их характерна мощная тор- дь фяная залежь, поверхность эродирована ветром и водами. Почти повсеместно на верховых болотах Ц» встречается мох Grymmia hypnoides. Известны также М пустошные болота, неоднородные по растительно- лК* № МУ ПОКР°ВУ и торфяной залежи. На горных склонах л кг до высоты MOO м располагаются пустоши с Grymmia иг hypnoides, формирующим огромные подушки. Мощ- ность торфа под ними не превышает 0,5 м. На юж- т ном побережье Норвегии встречаются верещатники Рис. 51. Ерика на глубоком торфяном субстрате. Они образованы зарослями водяники, черники с примесью осок, пу- шицы. На островах побережья известны вересковые пустоши на глубо- кой залежи с ситником (Juncussquarrosus), пушицей без сфагновых мхов или с зелеными мхами (Pleurozium schreberi, Hylocomium boreum и др.). В Исландии болота встречаются повсеместно, чему способствуют боль- шое количество осадков (до 2000 мм) и слабое испарение в условиях про- хладного морского климата. Заболочены не только плоские равнинные участки, но и холмы, подножья и нижние части горных склонов. Общая площадь торфяных болот составляет 1 млн га. Мощность торфяной зале- жи достигает 1-6, иногда 10 м. В ней обнаруживаются прослойки эоло- вой и вулканической пыли. Залежь подстилается каменными плитами, песками, ледником. В основном распространены низинные травяно-гип- новые болота с осоками (Carex panicea, С. saxatilis, С. nigra), злаками (Са- lamagrostis neglecta, Agrostis stolonifera), на более дренированных участках с кустарниками (Salix lanata, S. phylicifolia, Betula папа) и кустарничками (Empetrum nigrum, Vaccinium uliginosum). В центральных возвышенных районах встречаются переходные болота с мерзлотой, с мерзлыми бугра- ми высотой до 2 м. В залежи преобладают осоковые и гипновые торфа с прослойками березового торфа. Верховых болот в стране нет. В Дании почти все болота осушены и окультурены. Сохранившиеся болота обычно невелики — менее 100 га. Самое крупное верховое болото площадью около 7000 га расположено в северной части Ютландии. Извест- ны низинные, верховые (на плоских водоразделах и высоких террасах), переходные и ключевые (на склонах долин). Верховые сильно выпуклые болота характерны для центральной части страны. Их поверхность рас- членяется на центральное горизонтальное плато, крутой краевой склон и лагг. На кочках доминирует Sphagnum magellanicum с примесью 188
Sph. rubellutn. Из кустарничков характерны вереск (Calluna vulgaris) и ери- ка (Erica tetralix). В мочажинах растут Sph. cuspidatum, Sph. tenellum и Sph. pulchrum, очеретник белый, пушица. Густые заросли на верховых боло- тах образует атлантический вид нартеций (Narthecium ossifragum, рис. 52). В Великобритании и Ирландии болота занимают обширные площади (2,8 млн га). Преобладают болота-плащи (Ирландия), а также выпуклые верховые болота с грядово-мочажинными и грядово-озерковыми комп- лексами, преимущественно безлесные. На грядах доминируют Sphagnum rubellutn, Sph. plumullosum, в мочажинах Sph. cuspidaiutn. Повсеместно рас- пространены низинные болота с травяной и лесной растительностью. От- мечены также переходные сфагново-травяно-кустарничковые болота по окраинам верховых болот. Многие болота осушены и превращены в луга и сельскохозяйственные угодья. В Бельгии, Голландии, Германии (включая и бывшую ГДР) болота в естественном состоянии сохранились на очень ограниченной площа- ди, поскольку почти все они осушены и освоены. Ранее здесь были пред- ставлены выпуклые верховые, а также переходные сосново-березовые, низинные лесные черноольховые, еловые, ивовые (Salix cinerea, S. реп- tandra, S. aurita), травяные (тростниковые, осоковые, молиниевые и др.) болота. Относительно хорошо сохранились атлантические виды болотных растений на северо-западе Германии, восточнее Кельна (район Wahner- Heide). На болотах здесь встречаются ерика (Erica tetralix), дрок (Genista anglica), ситник (Juncus acutiflorus), Sph. imbricatum, Sph. mode, Sph. crassicladium, Sph. auriculatum. В Польше заболоченность территории умерен- ная — около 5% (1,5 млн га). Здесь представлены все типы болот: низинные, переходные, верховые. Преобладают низинные и переходные болота. На долю верховых приходится около 6,5% площади болот. В целом польские болота отличаются боль- шим разнообразием форм и вариантов указанных типов. Среди низинных болот преобладают пой- менные (тростниковые, осоковые, черноольховые), редко встречаются сфагновые и осоково-сфагновые. Для моренных ландшафтов севера Польши харак- терны небольшие болотные массивы озерного про- исхождения. Низинные болота представлены здесь преимущественно осоково-сфагновыми, переходные шейхцериевыми. На болотах встречаются растения редких видов. На побережье Балтийского моря из- вестны солончаковые болота с ситником (Juncus maritima) и многими западно-европейскими вида- ми (у г. Колобжега). Рис. 52. Нартеций 189
Верховые болота также отличаются своеобразием. Вдоль Балтийского моря расположены болотные массивы с атлантическими элементами, в особенности с обильной ерикой (Erica tetralix). Болота, как правило, плоские. В восточных районах страны болота слабо выпуклые, облесены сосной, на них отмечаются многие северные виды растений. В Полесье, вдоль реки Припяти и ее притоков, на большие расстояния (до 60 км вдлину и 5-15 км в ширину) протягиваются травяные (тростни- ковые, крупноосоковые, тростниково-хвощовые, осоково-хвощовые) заливаемые болота. На них обильны также рогоз (Typha latifolia), ман- ник (Glyceria aquatica), осоки (Carex riparia, C. acutiformis). Известны кар- стовые глубокие болота — мощность залежи вместе с гитией до 9—10 м (междуречье Буга и Вепши, Нижняя Силезия). В Судетах, Карпатах, Тат- рах, преимущественно по северным склонам, встречаются небольшие по площади верховые болотца с водяникой, пухоносом, сосной горной (Pinus mugo) и редкими для Польши карликовой березкой, морошкой. Глуби- на этих болот достигает 6-7 м. Отмечаются также горные осоково-гип- новые болота. В Чехии и Словакии болот очень мало. Преобладают пойменные бо- лота (в долинах Дуная, Моравы и др.) с тростником, рогозом, черной оль- хой; встречаются и переходные (сосново-березовые) болота. Большая часть болот осушена. В Карпатах в поясе от 900 до 1700 м встречаются вы- пуклые верховые болота, иногда на них развиты гряды и мочажины. В Венгрии болота занимают наиболее пониженные участки по доли- нам рек (Дуная, Тиссы), вблизи озер (Балатона, Ферте). Преобладают травяные низинные болота (тростниковые, камышовые, осоковые). Кра- евые части их заняты лесными болотными сообществами (черной ольхи, ясеня, березы, ивы с обилием папоротников и разнотравья). Средняя глу- бина торфяной залежи 1—2 м, редко до 10 м. В Румынии к настоящему времени выявлено 436 небольших торфя- ных болот общей площадью около 7100 га. В основном они находятся в Карпатах. Низинные болота связаны, как правило, с долинами Ду- ная и его левых притоков. Здесь развиты тростниковые плавни, значи- тельно меньшие площади заняты осоковыми, ивовыми, черноольхо- выми участками болот. Мощность торфяной залежи под плавнями (плаур) достигает 1,5 м. В дельте Дуная болота покрывают огромные простран- ства (до 75% площади дельты). Площадь отдельных массивов состав- ляет 70—100 тыс. га. В Карпатах представлены все типы болот: верховые, переходные, ни- зинные. Флора их в основном реликтовая. На верховых и переходных бо- лотах растут сосна горная, сосна обыкновенная, ель. В межгорных котло- винах развиты преимущественно низинные болота. Здесь представлены такие реликты как Meezia hexapetala, Paludella squarrosa, Dryopteris cristata, Betula humilis, Achillea impatiens и многие другие. Здесь проходит южная граница ареала камнеломки (Saxifraga hirsulus), сверции (Swertiaperennis), бу- 190
зульника (Ligularia sibirica) и др. Горные болота нередко имеют очень глубо- кую залежь — до 10-12 м, иногда под ней залегает слой сапропеля. Наиболее заторфована территория низкогорий Восточных Карпат (округ Харгиты). В Болгарии, Югославии и Греции известны все типы болот: низинные, переходные, верховые. Они невелики, но отличаются разнообразием форм, вариантов. Относительно обширные болота располагаются по низменным поймам крупных рек (Дуная, Савы, Тиссы, Марицы, Пиньеса, Нестоса, Бардара и др.), менее крупные массивы приурочены к межгорным котло- винам. Низинные болота покрыты крупнотравными ценозами: тростни- ковыми, рогозовыми, камышовыми. Реже встречаются осоковые (Carex omskiana, С. riparia, С. davalliana, С. echinata, С. paniculata и др.) В долинах рек крупнотравные ценозы окаймлены полосами различной ширины лес- ных густых сообществ ясеня с папоротниками, тростником, калиной, бо- лотно-травяными сероольшаниками, березняками, а также заболочен- ными ивняками. Мощность залежи под низинными болотами обычно не превышает 1,5 м. Они сложены травяными торфами (тростниковым, осо- ковым, осоково-сфагновым низинными и др.). В горах также отмечается большое число болот всех типов. По мере поднятия в горы мощность торфа уменьшается. Довольно часто встречают- ся верховые сфагновые болотца, в отдельных местах с мочажинами. Обычны также ключевые болота (Родопа, Витоша и др.) с Philonotis montana, Sph. teres, Sph. wamstorfii, Sph. subsecundum, первоцветом мучнистым (Primula varinosa), осокой ежисто-колючей (Carex stellulata). На горных болотах распростране- ны редкие реликтовые растения: ель сербская (Picea omorica), сосна руме- лийская (Pinus рейсе), сосна гельдрейха (Р. heldreichii), лавровишня (Prunus laurocerasus), рододендрон ржавый (Rhododendron ferrugineum) и др. На севере Греции в горной котловине находится одно из самых глубо- ких болот мира (болото Филиппи). Оно расположено в тектонической впадине глубиной свыше 250 м. До глубины 40 м залежь сложена чистыми торфами (древесно-тростниковым, тростниковым с линзами гипнового торфа) с тонкими минеральными прослойками (рис. 53). Степень разло- жения торфа колеблется от 25 до 45%, зольность 40-50%. От 40 до 60- 70 м увеличивается количество минеральных прослоек, а еще глубже их мощность возрастает и может достигать нескольких метров. Под торфом залегают лигниты (мягкие бурые угли), которые переслаиваются песком и глиной. Мощность лигнитов и песчано-глинистой толши под торфом колеблется от 100 до 180 м. В настоящее время болото осушено и его пло- щадь занята посевами кукурузы, маиса и табака. В Италии, Албании заболоченность территории незначительна. Боло- та в основном занимают приморские низменности и долины рек. Они очень разнообразны по характеру растительного покрова. Дельтовые бо- лота покрыты зарослями тростника, рогоза, камыша (Scirpus lacuslris, S. maritimus), арундо (Arundo), ситника (Juncus), папируса (Cyperus), горца (Polygonum). По краю они опоясаны лесными болотными сообществами: 191
1------^ 2 |gvV vVb 4 |д~ a| 5 I* ДД| 6 |Z~Z| 7 8 ВИЛ 9 Рис. 53. Схематический разрез района залегания торфяного месторождения Филиппи (по: Торфяные ресурсы ... 1988): / — торф; 2 — гумусовая глина; 3 — озерные отложения; 4 — пласты мергеля, глины и песков; 5— иле примесью песка и брекчии; 6 — брекчия; 7— известковая глина; 8 — мрамор; 9— глина ясеневыми с тростником, папоротниками, ирисом (Iris pseudacorus), ка- линой, черноолыианиками, березняками, ивняками (Salix aurita, S. cinerea), иногда co сфагновыми мхами. Краевая полоса бывает образована сооб- ществами гребенщика (Tamarixgallica, Т. africana). Вблизи Адриатическо- го моря встречаются солоноватые болота с ситником (Juncus maritima), спартиной (Spartina stricta). В Италии известны болота карстового проис- хождения. Они наиболее глубокие (мощность до 15-16 м). Небольшое ко- личество верховых сфагновых болот находится в Альпах и Апеннинах. Крайне мало болот в Испании и Португалии. В приморских районах раз- виты высокотравные, преимущественно тростниковые болота, на которых встречаются такие известные растения как лабазник (Filipendula ulmaria), по- сконник (Eupatorium cannabinum), виды осок (Carex), пушиц (Eriophorum), молинии (Molinia), триостренник болотный (Triglochin palustris). Своеобраз- ны болота горных массивов Испании. В котловинах гранитного плато Гали- сии отмечены сфагновые болота в прибрежной полосе озер. Они отличаются богатым видовым составом: Sphagnumpylaiei, Sph. tenellum, Sph. subnites. Вме- сте с ними произрастают и знакомые нам виды сфагновых мхов: Sph. papil- losum, Sph. subsecundum, Sph. cuspidatum и др. Из трав встречаются очеретник (Rhynchospora alba), жирянка (Pinguicula lusinitanica), росянка (Drosera inter- media); из кустарничков ерика (Erica tetralix, Е. ciliaris). В Центральных Кордильерах на высоте 1300—1600 м известны болота с ксерофитной растительностью, развитые на гранитах и гнейсах. Подоб- ные болота встречаются и в горах Португалии. Для Португалии характер- ны погребенные торфяники общей площадью около 1500 га. Они распро- странены по всему побережью Атлантического океана, преимущественно в долинах устьевых частей рек и их притоков, а также по берегам морских 192
лагун. Погребенный торф отлагается на глубине 0,5—0,7 м, но встречается и на глубине 8—10 м. Пласты торфа располагаются горизонтально. Лег- кий и пористый торф имеет коричневую, черную, желтовато-черную ок- раску, состоит из остатков мхов и водорослей. Большая часть погребен- ных торфяников образовалась в послеледниковую эпоху, когда уровень моря был близким к современным отметкам либо несколько превышал их. Торфяные залежи постепенно заливались водами и погребались илис- тыми и песчаными отложениями. В Швейцарии и Австрии болота невелики и находятся в основном в горах. В Альпах они встречаются на разных высотных ступенях. Среди них есть низинные, переходные и верховые. Как правило, верховые боло- та облесены сосной (Pinus monlana, Р. mugo, Р rotundala). Обычны верес- ковые кустарнички, водяника (Empetrum hermaphroditum). В межкочьях и в мочажинах растут очеретник белый, пушица. Из сфагновых мхов встре- чаются Sphagnum magellanicum и Sph. fuscum. Более обводненные болота безлесны, нередко с грядово-мочажинными комплексами. Горные переход- ные и низинные болота покрыты различными видами осок. Для них харак- терны Sphagnum minimum, в мочажинах гипновые мхи. На кочках и буграх — береза (Betula pubescens, В. humilis), сосна (Pinus mugo), ольха (Alnus incana). Низинные крупнотравные, реже осоковые болота встречаются по Дунаю и его притокам, а также вблизи крупных озер Швейцарии (Женевского, Боден, Цюрихского, Валернского). Во Франции заболоченность территории составляет 0,7%. Преоблада- ют низинные болота, приуроченные к долинам рек, впадающих в Атлан- тический океан, а также к низменностям (Фландрия, Нормандия и др.). Болота очень разнообразны по растительному покрову: тростниковые, осоковые, шейхцериевые, тафиельдивые. Встречаются также лесные бо- лота (ольшаники, березняки, ивняки). Залежи болот глубокие (от 2-5 до 7—8 м). В горных регионах (Пиренеи, Альпы, Вогезы, Арденны и др.) преобладают верховые сфагновые болота. В высокогорьях (2300—2750 м) встречаются болота, напоминающие бугристые, но в отличие от после- дних лишенные мерзлоты. Зарубежная Азия Обширная территория (площадь 27,6 млн км2) Зарубежной Азии расположена в пяти географических поясах: умеренном, субтропичес- ком, тропическом, субэкваториальном, экваториальном, что обуслов- ливает большое разнообразие природных условий. На большой части территории, занятой горами, плоскогорьями, нагорьями, климат рез- ко континентальный. Немногие низменности приурочены главным образом к Восточному и Южному побережью континента, часть их заболочена. 193
Заторфованность региона незначительна — 1,2%. Однако природное разнообразие встречающихся болот очень велико, хотя преобладают низинные травяные, нередко лишенные торфа. Сфагновые и переход- ные очень редки, находятся главным образом в горах. Значительные пло- щади болот отмечаются лишь в трех государствах: Индонезии — 26,0 млн га (13,6% площади страны), Малайзии — 2,36 (7,0), КНР — 4,16 млн га (0,43%). В остальных государствах площадь торфяных болот неболь- шая — от 0,002 (Пакистан) до 0,3 млн га (Бангладеш, Япония). В Китае, в условиях умеренного климата, наибольшие площади болот находятся на северо-востоке страны (низовья рек Сунгари, Амура, озеро Ханка и др.). Преобладают низинные вейниковые, разнотравно-осоково-вейнико- вые болота. В самой северной части Китая встречаются сфагновые верхо- вые и переходные болота с осоками, вейником лангсдорфа, пушицей, кустарничками (багульник, брусника, водяника, клюква), княженикой (Rubus arcticus) и сфагновыми мхами многих видов. В межгорных пони- жениях распространены низинные травяные (осоковые, вейниковые, осо- ково-гипновые) и лесные (пихтовые, лиственничные) болота. В нижних частях склонов и межгорий горной цепи Чишань на высоте 500-900 м над уровнем моря развиты богатые по видовому составу травяные переход- ные и низинные болота с камышами (Scirpus cyperinus, S. tabernaemon- tanii), аиром (Arocus calamus), цицанией (Zizania caduciflora), очеретником (Rhynchosporafaberi), ольхой (Alnus trabeculosa), ивами и др. Для равнинных и горных пустынь Монголии, Китая, Тибета и юго-за- падной Азии (Ирано-Туранской области, Аравии, юго-восточного Ира- ка, южного Ирана, часть Пакистана), а также степей Северо-Восточного Китая, Северной и Средней Монголии характерны солончаковые и тра- вяные болота. Болотные солончаки с селитрянкой (Nitraria sp.), солянка- ми (Salsola), например боялычем (S. arbuscula), поташником (Kalidium gracile) встречаются в Монголии, Афганистане, Иране, Аравии, юге Ира- ка, Ирана, Пакистана. Повсеместно распространены и другие солянки: сведа (Suaeda fruticosa), сарсазан шишковатый (Halocnemum strobilaceum). По берегам многочисленных соленых озер встречаются заросли круп- нотравных болотных сообществ с рогозом (Typha angustifolium, Т. an- gustata, Т. minima, Т. laxmannii), камышом (Scirpus maritimus), частухой (Alisma plantago-aquatica) и водными растениями. В периодически за- ливаемых котловинах представлены клубнекамыш (Bulboschoenus affi- nus), камыш (Scirpus tabemaemontani) и др. В Иране на травяных болотах растут арундо (Arundo donax), ериантус (Erianthus ravennae), ирис (Iris pseudacorus), встречается папирус (Cyperus laevigatus, C. globosus, C. tuscus). Осоковые болота (Carex pauciflora, C. vesicaria, C. microglochin) харак- терные для пойм рек среднегорного пояса степной части Монголии, под- нимаются и выше (до 1800 м и более), и занимают значительную пло- щадь — до 1000 га. В высокогорном поясе на них встречаются бугры с 194
неглубокой летней мерзлотой. Глубина торфа не превышает 20—30 см. Осоковые болота окружает пояс заболоченных кобрезников. Болота, расположенные по побережью Средиземного и Мертвого мо- рей, а также внутренних засоленных озер, заняты зарослями папируса (Cyperus papyrus) высотой 4—5 м, арундо (Arundo donax), рогоза (Typha latifolia), пеннизетума (Pennisetum) и др. Нередко на озерах папирус обра- зует своеобразные поднимающиеся и опускающиеся зыбуны, где встре- чаются такие спутники папируса как телиптерис (Thelipterispalustris), дер- бенник (Lythrum salicaria), зюзник (Lycopus europaeus), горец (Polygonum scabrum). Вместо папируса на зыбунах может доминировать меч-трава (Cladium mariscus). Зыбунные болота нередко имеют мощную залежь: сверху располагается папирусовый торф толщиной 4-8 м, глубже озер- ные отложения (до 9-15 м), а затем второй слой торфа. На засоленных болотах растут солянка (Salsola sp.), лебеда (Atriplex sp.), среди которых встречаются группы гребенщика (Tamarix). Большим своеобразием отличаются болота тропической материковой Азии (Индия, Индокитай, и юго-восточный Китай). Среди них различа- ют лесные и травяные. Лесные болота подразделяют на солоноводные, подвергающиеся регулярному заливанию морскими приливами, и пре- сноводные. Для первых характерны мангровые деревья: авицения (Avi- cennia alba), бругиера (Bruguiera gymnorhiza), цериопс (Ceriops candolleana), ризофора (Rhisophora conjugata) и др. В нижнем ярусе растут папоротник (Acanthus ilicifolius), пальма (Nipa fruticans). Пресноводные лесные болота по видовому составу значительно богаче мангровых. Здесь представлены различные виды пальм, миртовые (Eu- genia), хурма (Diosporus ombryopteris) и др. В нижнем ярусе есть кустарни- ки и травы: тростник (Phragmites кагка), канна (Саппа indica). В предгор- ной части Гималаев широко распространены заболоченные джунгли (то- рги) с преобладанием сала (Shorea robusta). Травяные болота по видовому составу также очень разнообразны. По берегам рек Ганга и Брахмапутры в Индии и Бангладеш развиваются тро- стниковые болота, которые иногда тянутся на несколько километров. Травостой их достигает высоты 3-5 м. На болотах вместе с тростником растут императа (Imperata cylindrica), паспалум (Paspalum sp.), леерсия (Leersia sp.) и др. Известны также травяные болота с различными видами папоротников, рогозов (Typha orientlis), папирусов (Cyperus radians) и др. Мощность залежи на травяных болотах редко превышает 1 м. В горных субтропиках Южного Шри-Ланка известны верховые болота в котловинах на выветренных гранитах. На болотах растут рододендроны, акации, кипарис. Мхи отсутствуют. Мощность торфа от 0,5 до 0,8 м. Бо- лее глубокие (1,5-2,0 м) сфагновые верховые болота находятся во Вьет- наме. Они располагаются в районе г. Далата по днищам горных долин в верховьях рек на высоте 150 м над уровнем моря. В растительном покрове болот доминируют сфагновые мхи (Sphagnum luzohense, Sph. eryhrocalyx, 195
Sph. trailandense). Из трав встречаются насекомоядные непентесы (Nepen- thes annamensis, N. smilesii), папоротник (Thelypteris sp.). Большим своеобразием отличаются болота в тропической островной Азии (Индонезия, Малайзия, Филиппины и др.). Особенно много болот на островах Суматра, Калимантан, Ява. Форма поверхности болот неред- ко выпуклая, и в этом отношении они близки выпуклым приморским бо- лотам Европы. Центральная часть болот ровная, относительно плоская. В период дождей вода стоит на поверхности или близко к ней, торф кис- лый (pH около 3). Иногда на поверхности развиты озерки. Раститель- ность налесных выпуклых болотах Калимантана распределяется поясами (5—7 поясов). По мере продвижения от окраин болота к центру уменьша- ется высота древостоя, он становится более редким, а видовой состав со- обществ обедняется. В центральной части болота, питаемой в основном атмосферными осадками, распространены разреженные сообщества из комбретокарпуса (Combretocarpus rotundatus), дактилокладуса (Dactylo- cladusstenostachys). Все деревья и кустарники чахлые, сильно угнетены. Обильны мирмекофильные растения (Nepenthes, Pandanus). Встречается сфагнум. Мощность торфяной залежи на лесных болотах колеблется от несколь- ких до десятков метров. Но известны и значительно более глубокие боло- та. Торф нередко прерывается мощными слоями минеральных отложе- ний. На различных глубинах обнаруживаются слои вулканического пеп- ла. Торф преимущественно древесный, реже травяной. По долинам рек встречаются травяные болота, заливаемые в период дождей. Они покры- ты мягкими, сочными злаками: Hymedache interrupta, ежовником (Echino- chloa crus-galli), fsachne sp., леерсией (Leersia hexandra). На обводненных болотах обычны заросли тростника (Phragmites roxbonrghii). На морс- ких побережьях развиты мангровые болота, которые по мере продвиже- ния в глубь островов сменяются менее засоленными болотами с бессте- бельной пальмой (Nipa fruticans) и папоротником (Acrostichum аигеит). В горах Явы, Калимантана известны сфагновые болота. На них про- израстают сфагновые мхи (Sphagnum bornense, Sph. beccari, Sph. sericeum и др.). Деревья большей частью хвойные — дакридиум (Dacrydium). Мно- го вересковых кустарников и кустарничков. Обильны папоротники, на- пример глейхения (Gleichenia) и др. Северная Америка По плошади торфяных болот (около 23 млн га, или 0,9% территории) Северная Америка занимает третье место после Европы и Азии. Невысо- кая степень заторфованности обусловлена сухим и холодным климатом умеренного пояса, а также тем, что большая площадь Северной Америки занята прериями, пустынями и горными хребтами. Сильно заболоче- ны равнинные и низменные пространства по арктическому побережью 196
Аляски (у хребта Брукса), почти вся территория Лаврентийской низмен- ности, Гудзонова залива, районы Великих озер, о. Ньюфаундленд, Приат- лантическая и Примексиканская низменности, окраины п-ва Флориды. С севера на юг в Северной Америке протягиваются следующие болот- ные зоны: полигональных, бугристых, верховых выпуклых и низинных болот. Н. Я. Кац (1971) выделяет здесь девять болотных провинций. Зона полигональных и гомогенных, преимущественно травяных болот совпадает с зоной тундры, которая здесь, так же как и граница вечной мерзлоты, проникает на юг значительно дальше чем в Европе и Западной Сибири. Бугристые и встречающиеся с ними аапа-болота занимают лесо- тундру и север таежной зоны. По характеру растительного покрова они близки к одноименным болотам Евразии. Состав мхов, лишайников прак- тически тот же. Имеются некоторые отличия в составе деревьев, кустар- ников, травянистых растений. На болотах редко встречаются деревья — ель (Picea mariana, Р. glauca), обычны кустарники — березка карликовая [Betula rotundifolia), кустарнички — багульник (Ledumgroenlandicum). Южнее протягивается зона выпуклых сфагновых болот в виде узкой полосы на тихоокеанском побережье и более широкой на атлантическом, но не выраженная в центре. Верховые болота в общих чертах также напо- минают евразиатские, особенно по составу мохового и травяно-кустар- ничкового ярусов. Однако их видовой состав более богатый. Древесные породы здесь другие. На верховых болотах Атлантического побережья широкое распространена ель марианская (Picea mariana). Здесь она обыч- на, так же как сосна обыкновенная (Pinus sylvestris) на европейских болотах. В примеси к ели растут лиственница американская (Larix laricina), сосна (Pinus banksiana, Р strobus, Р. resinosa), тсуга (Tsuga canadensis), туя (Tuja occidentalis) и др. Для Тихоокеанского побережья, где более мягкий и теп- лый климат, типичны сосна (Pinus contorta), ель (Picea sitchensis), тсуга (Tsuga heterophylla), пихта (Abies amabilis), менее характерна обычная для восточ- ных болот ель марианская. Более богат по составу и травяно-кустарничковый ярус. Наряду с ев- разиатскими кустарничками (водяникой, багульником, голубикой) встреча- ются местные виды: голубика (Vaccinium angustufolium), подбел (Andromeda glaucophylla); из трав пушица (Eriophorum callitrix). Из сфагновых мхов наиболее распространены Sphagnum fuscum, Sph. magellanicum, Sph. nemo- reum, Sph. rubellum, Sph. cuspidatum. На крайнем востоке Северной Амери- ки на болотах растет американский эндем — Sphagnum pylaesii. Кроме верховых болот встречаются переходные осоково-сфагновые, а также низинные лесные с елью марианской, туей западной. Очень разно- образны низинные травяные болота: рогозовые, камышовые, пушицевые (Eriophorum scheuchzerii), крупноосоковые. По мере продвижения к югу роль низинных болот усиливается. На юго-востоке США (район Аппала- чей) на болотах наряду с хвойными породами поселяются мезофильные широколиственные (виды клена, вяза, дуба, тюльпанное дерево, магно- 197
лия и др.). Флористически эти болота сильно отличаются от европейс- ких, поскольку почти не имеют с ними общих видов. В пойме и дельте р. Миссисипи, по побережью Мексиканского зали- ва, по окраинам п-ва Флорида распространены периодически заливае- мые кипарисовые болота с господством болотного кипариса (Taxodium distichum) и примесью пальмы ниссы (Nissa aquatica), ясеней, тополя и др. (в том числе и кустарников). Болота непроходимы, поверхность их топ- кая и пронизана окончаниями воздушных корней (пневматофор), подоб- ных острому колу. Мощность залежи под болотами значительна (до 7 м и более). Кипарисовые болота переходят в травяные с камышом, тростни- ком, рогозом, меч-травой (Cladium effusus) и водяным рисом (Zizana sp.). Раньше площадь этих болот была огромной (болото «Ужасное»), теперь они частично осушены. Вдоль побережий на юге протягиваются полосы мангровых болот. В прибрежных районах о. Куба развиты тропические травяные болота с рогозом (Typha domingesis), меч-травой (Cladium jamaenense), водолюбом (Eleocharis celulose), очеретником (Rhynchospora sp.) и др. Всего во флоре бо- лот зарегистрировано более 200 видов растений (примерно 60 семейств). На болотах встречаются также деревья (пальмы, мангры), кустарники (Апопа glabra, Salix longipes). Площадь отдельных болотных массивов мо- жет быть значительной (около 100 тыс. га и более). Мощность торфяной залежи колеблется от 0,7 до 4 м, иногда до 8 и даже 10 м, нередко с про- слойками извести, наносами песка и глины. Южная Америка Отметим, что эти болота недостаточно полно изучены. По сведениям Н.Я. Каца (1971), болота, марши и аллювиальные почвы занимают 127 млн га, т. е. около 7% площади. Природное разнообразие болот этого ма- терика, протягивающегося через всю тропическую зону до субантаркти- ческой, очень велико. В бассейнах рек Амазонки и Ориноко и их притоков развиты заливае- мые травяные тропические болота (варзеа), занимающие наиболее низ- кие части долин у озер. На них доминируют высокие травы (2-2,5 м и выше): тростник, рогоз, папирус, гинериум, ситняг и др. По характеру ув- лажнения это так называемые перманентные травяные болота (покрыты водой весь год или только в дождевой сезон, в остальное время почва сы- рая). Под ними торф обычно не формируется, но в отдельных местах мо- жет накапливаться торфяной слой незначительной мощности. Очень разнообразны в Южной Америке сезонные травяные болота. Они развиваются в районах, где выражен сухой сезон (саванны). Форми- рование этих болот обусловлено не только климатическими, но и эдафи- ческими и орографическими условиями. Они покрыты высокими злака- 198
ми: арундинеллой (Arundinella sp.), бородачей (Andropogon sp.), просом (Panicum sp.), паспалом (Paspalum sp.), щетинником (Setaria sp.) и др. Притеррасные части тропических рек заняты болотистым лесом (ига- по). Однако болотистые леса могут покрывать и всю долину реки. Эти леса значительно беднее видами по сравнению с галерейными лесами на прирусловых валах. Наиболее характерны для них представители семейств цезальпиниевых и мимозовых, а также пальмы. Вследствие недостатка воздуха в почве встречаются растения с воздушными и ходульными кор- нями. Разложение органических остатков происходит медленно, что спо- собствует образованию мощных торфоподобных слоев, состоящих из бо- лее или менее разложившейся древесины. На низменных морских побережьях развиваются солоноватые манг- ровые болота, относительно бедные по видовому составу. Под ними на- капливается небольшой слой торфа (до 0,5 м). Большим разнообразием и своеобразием отличаются болота горной системы Анд. В Колумбии и Эквадоре на высоте 3500 м над уровнем моря известны болота с древовидными сложноцветными (Espeletia) с папорот- никами (Blechnum), вейником. Мощность залежи достигает 1 м. Южнее (Боливия, Перу) в горах, в так называемой пуне распространены склоно- вые торфяники с жесткими дистихией моховидной (Distichia muscoides) и подорожником (Plantago rigida). В горах Чили (на высоте 2400-3000 м) на болотах образуют подушки лесные эндемы из ситниковых (Oxychloe andina, Patosia clandenstina). На юге Чили в нижней части гор на приречных лесных болотах обильны дри- мис (Drymys winteri) и миртовые, различные кустарники, папоротники (Lomaria chilensis). Густые непроходимые заросли в лесах образует древовид- ный злак ческвея (Chusquea sp.). Несколько выше расположены лесные бо- лота с субантарктическими хвойными; фицройей (Fitzroya patagonica), реч- ным кедром (Libocedrus tetragpna), подокарпусом (Podocarpus numigensis). В самой южной части материка (провинция Магеллана; Н. Я Кац, 1971) в условиях холодного океанического климата заболоченность и заторфованность территории резко возрастают. В отдельных районах торфяники преобладают над лесами и в виде плащей «одевают» почти все формы рельефа. Болота покрыты растениями-подушками: астели- ей (Astelia pumila), донатией (Donatia fascilaris) и др. Мощность залежи под ними достигает4 м. Известны здесь пустошные болота с водяникой (Empet- rum rubrum) и лесные с хвойными, буком (Nothofagus antarctica), папорот- никами и сплошным покровом из печеночных мхов. В отдельную болотную провинцию выделяется о. Огненная Земля. Здесь климат более умеренный. Болота приобретают выпуклую форму поверхности, нередко с грядами и мочажинами. Торфяная залежь глубо- кая, до 8 м. В растительном покрове доминируют Sphagnum magellanicum и Sph.fimbriatum. Роды и виды цветковых растений здесь резко отличаются от известных на наших болотах. На кочках и буграх растут водяника (Empet- rum rubrum), пернеттия (Pemettyapumila, Р mucronata), карликовый антар- 199
ктический бук (Nothofagus antarctica); в понижениях между кочками осо- ки, ростковия (Rostko^ia magellanicum) и др. Африка Площадь торфянь'х болот в Африке невелика (2,9 млн га). Большая часть территории расположена в поясах слабого (заторфованность 0,01 — 1,0%) и ничтожного (менее 0,01%) торфонакопления. Лишь только при- экваториальные области (бассейн р. Конго) расположены в поясе интен- сивного торфонакопления> болота приурочены к дельтам и долинам рек, понижениям озер и высокогорным районам (рис. 54). Наиболее распространены травяные болота с папирусом [Cyperuspapy- rus), тростником, особами, рогозом, меч-травой (Cladium mariscus, C.jama- enense) и др. На фоне густого травяного покрова растут отдельные дере- вья, в том числе и пал ьмы. Особенно характерны болота, густо поросшие папирусом (вдоль Ни/ia, Конго, оз. Чад, по Нигеру и др.). Мощность тор- фяной залежи под травяными болотами колеблется в широких пределах (от нескольких сантиметров до 6 м). Нередко на травяных болотах обра- зуются «зыбуны». В период сезонного длительного затопления отдельные участки болот отрывается от грунта и образуют плавучие острова. Рис. 54. Распространение торфяных месторождений и болот в Африке (по: Торфяные ресурсы ... 1988): 1 — болота; 2 — болотные заповедники 200
Повсеместно распространены лесные болота и заболоченные леса. Там доминируют различные виды пальм (Raphia farinifera, Phoenix reclinata и др.), фикусы и др. Под лесными болотами формируются органогенные почвы, реже маломощные слои древесного (рафиевого) торфа. Известны кустарниковые болота с восковником (Myrica sp.), ерикой (Erica sp.), ис- тодом (Polygala virgata). Вдоль побережья океана распространены мангро- вые болота, нередко со значительными залежами торфа. В высокогорных районах (Восточная и Центральная Африка и др.) на больших высотах (2000—4500 м) формируются своеобразные по расти- тельному покрову торфяные болота, питаемые грунтовыми и поверхност- но-сточными водами. Они невелики, но отличаются глубокой залежью (более 1 м). Редко встречаются верховые болота. Для высокогорий харак- терны травяные болота с низким травостоем. Здесь растут в основном представители родов умеренной зоны: осоки (Carex flava, С. monostachya, С. runssoraensis и др.), манжетки (например, Alchemilla cinerea). Особый облик этим болотам придают кустарники: цмин (Helychrysum), филиппия (Phylippia sp.), ерика древовидная (Erica arborea), а также древовидная ло- белия (Lobelia deckenii) высотой более 1 м. Много болот на Килиманджа- ро (на высоте 4000 м), площадь некоторых из них достигает 5 км2. Горные сфагновые болота частично сохранились в восточной части о. Мадагас- кар. Здесь они развиты на высоте 800 м среди лесов, подвергшихся антро- погенному воздействию. В центре болота образован сплошной сфагно- вый покров (Sphagnum bemieri), по которому разбросаны кочки лепизоний (Lepizonia mucronata из осоковых); по периферии растут Sphagnum incon- gense и Polytrichum subformosum. Австралия и Новая Зеландия Согласно данным М. Никонова и В. Слуки (1964), в Австралии пло- щадь болот составляет 4,4 млн га (0,4% площади материка). Торфяные болота сосредоточены главным образом в узкой приокеанической низ- менной полосе. Несколько шире эта полоса на севере (залив Карпента- рия) и далее на западе. Здесь развиты тропические болота (марши, дель- товые, мангровые). В целом болота равнинной Австралии разнообразны. Среди них пре- обладают, по-видимому, пресноводные травяные. Но известны и кустар- ничковые с миртами и протейными (Новый Южный Уэльс), лесные эвка- липтовые (Западная Австралия), а также лесные склерофильные (Восточ- ная Австралия). На травяных болотах обычны различные виды осок, рис (Oriza rufipogon), ситняг (Eleocharis dulcis). На прибрежных болотах растут тростник, ситняг (Eleocharis spacelata), рогоз и др. Из кустарников на бо- лотах часто встречаются лептоспермум (Leptospermum lanigerum) и мела- леука (Melaleuca squarrosa). 201
Не меньшим разнообразием характеризуются и горные болота Австра- лии (провинции Новый Южный Уэльс и Виктория). Они располагаются на высоте 1300—1850 м над уровнем моря и развиты в горных долинах, на пологих склонах и ровных участках. Среди них встречаются злаковые кочкарники, осочники с Carexgaudihaudiana. В долинах имеются сфагно- вые, слегка выпуклые болота с глубокой залежью. Доминируют сфагно- вые мхи (Sphagnum cristatum), вересковые кустарнички, росянка, осоки. Более дренированные торфяники покрыты зарослями кустарничков. Извес- тны также верховые, менее дренированные осоково-сфагновые болота. На о. Тасмания болота редки. Они встречаются вдоль русел рек, а так- же в понижениях тектонического происхождения. В основном представ- лены осоковые обводненные болота на кислом торфе, реже кустарнико- вые и лесные. В Новой Зеландии климат умеренный, сходный с европейским, что в це- лом способствует процессам болотообразования. Болота встречаются как на равнинах, так и в горах. Они имеют глубокую залежь (до 10 м и более). По характеру растительного покрова болота отличаются большим разнообрази- ем. Встречаются низинные травяные болота с осоками, камышом, рогозом, новозеландским льном (Phormium tenax), папоротниками (Gleichenia). На бо- лее дренированных болотах растут кустарники, например манука (Leptho- spermum scorapium), и деревья, в частности метросидерос (Metrosideros lucida) высотой до 18 м. На равнинах встречаются верховые выпуклые болота типа «Restiad peat bogs». Название дано по семейству рестиевых. Они имеют выпуклый центр, склон и мокрую окраину (лагг). По морфологии болота близки к выпуклым европейским, но растительный покров и состав торфа здесь другие. Из растений преобладают представители семейства рестиевых (Restionaceae). В верхнем подъярусе травяного яруса растет спорадантус (Sporadanthus traversis) высотой до 3 м, в нижнем гиполена (Hypolaena later- niflora) высотой 0,6-1,2 м. Торф образован главным образом остатками пос- леднего и отличается малой степенью разложения, очень кислый. Выпуклые сфагновые болота довольно редки и приурочены к горам (юго- восток о. Южный). Здесь растут сфагновые мхи (Sphagnum cristatum, Sph. falcatum, Sph. squarrosum). Очень обилен папоротник глейхения (Gleichenia). В субальпийском и альпийском поясах на высоте 1200—1500 м своеоб- разны болота с растениями-подушками. Плотные подушки образуют ас- телия (Astelia linearis), гаумардия (Gaumardia ciliata, G. setacea), ореоболюс (Oreoboluspectinatus, O. strictus) и некоторые другие. Между подушками ра- стут сфагновые мхи, камыш, ситник. Глубина торфа до 2 м. В залежи че- редуются слои торфа, образованные растениями-подушками и сфагновыми мхами. Болота занимают как пологие, так и крутые горные склоны. Флора болот Новой Зеландии отличается высокой степенью эндемизма. Здесь мно- го видов островной Субантарктики, а также родов, общих с Австралией.
Глава 8 ИСПОЛЬЗОВАНИЕ БОЛОТ В НАРОДНОМ ХОЗЯЙСТВЕ 8.1. МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ БОЛОТ Как уже упоминалось, болота имеют большое значение в различных отраслях народного хозяйства. Торф как топливо и сырье для многих химических продуктов находит широкое применение в промышленности, строительстве, медицине. Необходимо отметить, что в основном болота обладают потенциальной ценностью, реализуемой после осуществления различных мероприятий: осушки, разработки, корчевки деревьев на лес- ных болотах. В естественном состоянии болота используются для сбора ягод, грибов, лекарственных и дубильных растений, для заготовки сфаг- нового мха. Кроме того, некоторые дренированные участки болот, пре- имущественно окраины, используются под выпас скота и сенокоса, а также для заготовки мелкой древесины. В некоторых районах местное население ручным способом (ямами-копанцами) заготавливает торф для бытовых нужд. Болота служат также рекреационными объектами (отдых со- вмещается с охотой и рыбной ловлей) и местом проведения учебных, науч- ных экскурсий, туристических и краеведческих походов. Неоднократно подчеркивалась сложность торфяников как природ- ных образований; в связи с этим как сырьевая база или как объект для сельс- кохозяйственного и лесного использования торфяники не являются чем-то однородным. Поэтому для наиболее рационального использования данного болота нужно хорошо изучить его природные особенности (раститель- ный покров, микрорельеф, строение залежи, гидрологический режим и др.) и знать требования, которые предъявляются к торфу как к сырью, использу- емому в народном хозяйстве. Перед составлением проекта использования болота для тех или иных хозяйственных целей оно должно быть разведано. Этим занимаются раз- личные торфоразведочные, торфоизыскательные партии и экспедиции, в которых принимают участие специалисты разного профиля: торфоведы, топографы, геоботаники, ботанико-географы-болотоведы, геологи, гид- рогеологи, лесоустроители и др. В зависимости от объема и задач иссле- дования болот существуют четыре категории работ: маршрутно-поиско- вые, рекогносцировочные, детальные, стационарные. 203
Маршрутно-поисковые исследования. Выполняются в районах, не обследованных или слабо изученных в отношении болот. Цель таких ра- бот состоит в выявлении ориентировочной обшей заболоченности райо- на, площади отдельных, наиболее крупных торфяных массивов и систем, условий залегания торфяников, возможности проведения осушительных работ и составлении физико-географической характеристики исследуе- мого района. Обычно маршрутно-поисковые работы охватывают иссле- дованиями значительные площади в сравнительно небольшой срок. В на- стоящее время они ведутся с использованием аэрофото- и космосъемки. Выезду на полевые работы должно предшествовать изучение литератур- ных источников, исследовательских и картографических материалов, в том числе полученных с помощью аэрофото- и космосъемок, имеющихся в распоряжении лесного ведомства и управления торфяного фонда. Дела- ются необходимые выписки и копии материалов. Перед началом полевых работ весьма целесообразно (если есть средства) провести облет района на самолете или вертолете для ознакомления со степенью заболоченнос- ти местности, характером гидрографической сети, распределением рас- тительности и уточнения намеченных объектов исследования — ключей. Рекогносцировочные исследования. На основании материалов мар- шрутной разведки или данных аэрофото- и космосъемки проводится иссле- дование какого-либо отдельного болотного массива. Цель рекогносци- ровочных работ состоит в более полной характеристике массива для ус- тановления возможности того или иного его использования в народном хозяйстве или промышленности. Первым этапом работы является озна- комление со всеми имеющимися по нему материалами (картографичес- кими описаниями и др.). Проводятся топографические работы или ис- пользуются имеющиеся данные. Профили закладываются следующим образом: основная магистраль по большой длине болота и перпендику- лярно к ней ряд поперечных ходов (визирок). Таким способом будут по- лучены более подробные сведения о возникновении и ходе развития болота и о характеристике его залежи. В результате рекогносцировки необходи- мо получить план торфяника с установленным типом залежи, ее глуби- ной, а также выяснить запас торфа (м3) и качественные характеристики залежи (степень разложения, зольность, теплотворная способность). Детальные исследования. Уточняют материалы, полученные при ре- когносцировочной разведке, или являются самостоятельными. Деталь- ные работы заключаются во всестороннем комплексном исследовании болотного массива или системы. В этом случае требуется совместная ра- бота сотрудников различных специальностей (геоботаников, топогра- фов, гидрологов, лесотаксаторов). Детальные исследования распадаются на две части: полевые работы и камеральная обработка собранных матери- алов, т. е. геоботаническая карта, стратиграфические профили, графичес- кие отображения технических показателей (карта изолиний зольнос- ти, теплотворной способности и т. д.), подробное описание исследован- ного массива в виде отчета, научной статьи и т. д. 204
Стационарные исследования на болотах (мониторинг). Многолетние, с устройством специальных полевых лабораторий и установок исследова- ния необходимы при решении ряда вопросов болотоведения: изучения индикационного значения болотной растительности, ее динамики и про- дуктивности, прироста торфа, гидрологического и метеорологического режима болот, развития процессов заболачивания и т. д. Начало стацио- нарным исследованиям в нашей стране было положено в 30-е годы наше- го столетия, однако до сих пор они не проводятся систематически. Боль- шой опыт стационарных исследований болот накоплен в скандинавских странах, в Финляндии. В нашей стране такие работы ведутся на некото- рых болотных станциях Управления гидрометеослужбы, Министерства сельского хозяйства, а также в отдельных стационарах Академии наук (Карельском, Западно-Сибирском), Института леса и древесины (г. Красноярск), Института лесного хозяйства (г. С.-Петербург), Гидроло- гического института (г. С.-Петербург, пос. Ильичеве и др.). Исследования растительности болот Описание растительного покрова болот, так же как и других типов растительности, ведется по геоботаническим бланкам, несколько пере- работанным для болотных ценозов. При описании растительности рекомендуется закладывать параллельные ходы и составлять карты расти- тельного покрова. Частота ходов и дробность выделов зависят от масштаба. Поскольку на болотах нашей страны преобладают комплексные, мел- комозаичные группировки растительности и размер контуров гряд и мо- чажин не превышает нескольких квадратных метров, то картирование до ассоциаций удается осуществить лишь при очень детальных работах, на специально выбранных площадках — ключах. В производственных исследованиях на карту наносят более круп- ные выделы, которые довольно легко выделяются физиономически, это главным образом мозаичные и комплексные фации. Для некомплекс- ных участков выделяют формации и группы формаций. Сейчас эти работы значительно упростились вследствие применения метода дешиф- рирования аэрофотоснимков, в разработке которого большая заслуга принадлежит Е. А. Галкиной. В свое время Е. А. Галкиной за разра- ботку этого метода было присвоено звание лауреата Государственной премии. На аэрофото- и космоснимках особенно отчетливо различаются гря- дово-мочажинные и грядово-озерковые комплексы, облесенные сосно- во-сфагновые группировки с зернистой структурой рисунка. Кроме того, хорошо выражены расположение и относительная величина элементов микрорельефа, типы древостоя, а также увлажненность субстрата, линии стока. Довольно четко устанавливаются границы болотных массивов. 205
Размеры пробных площадок при описании растительности зависят от ее типа. Чаще всего для древесного и кустарникового типа растительности зак- ладывают площадки 25 х 20 м2, для травяного 1 х 10 м2; для мохового 1 м2. При описании болотных комплексов используют метод линейной таксации. Поперек комплекса закладывают несколько параллельных линий, на которых отмечают протяженность ассоциаций по элементам микрорельефа, а затем определяют их процентное соотношение. Одно- временно указывают количественные характеристики гряд, бугров, моча- жин: длину, ширину, высоту, глубину. При подготовке болота к эксплуатации важную роль играют работы по удалению деревьев и кустарников, поэтому нужно провести лесотакса- цию. Необходимость заравнивания поверхности и удаления мохового очеса и кустарников заставляет обращать внимание на характеристику мохового покрова, очесного слоя и яруса кустарничков. При производ- ственных исследованиях закладываются также специальные «площадки на микрорельеф», где указываются размеры кочек, гряд, бугров и пони- жений по вертикали и горизонтали. Кроме того, при некоторых специ- альных исследованиях закладывают пробные площадки для определения урожайности клюквы. Исследования торфяной залежи Описание растительного покрова должно сопровождаться исследова- нием торфяной залежи, которое проводят с помощью буровых скважин и зондировок, закладываемых по параллельным ходам. Расстояние между скважинами определяется заданным масштабом, а также степенью одно- родности ландшафта. При научных исследованиях количество буровых скважин зависит, как правило, от смен растительности по профилю. Об- разцы торфа отбираются буром Инсторфа (в комплект бура входит чел- нок, пять штанг длиной 1 м, рукоятка). Образцы торфа отбирают через 0,25 м, при однородных залежах через 0,5 м. Исследователь в поле «на глаз» определяет и записывает вид торфа и степень его разложения. Часть образцов отбирается для последующей контрольной микроскопической проверки. При производственных исследованиях согласно инструкции для камеральной проверки полагается брать не менее 25% всех образцов, при научных же исследованиях на микроскопический анализ берутся, как правило, все образцы торфа. При бурении отмечают характер подстилающего залежь грунта (пе- сок, супесь, глина, суглинок), мощность встречаемых сильноразложив- шихся прослоек торфа, минеральных прослоек, угольных, древесно- угольных прослоек и все попадания на пни. Масса образцов торфа во влаж- ном состоянии, отбираемых из верхнего слоя залежи, должна быть 300—500 г. Масса образцов из более глубоких горизонтов может быть уменьшена до 206
200 г. Образцы для спорово-пыльцевого анализа следует брать в наиболее глубоком месте торфяника. Отбор их выполняют с меньшим интервалом (5-10 см), причем обязательно берут образцы из переходного горизонта от торфа или сапропеля к подстилающему минеральному грунту и из мине- рального дна болота. Сырая масса образцов для спорово-пыльцевого анали- за должна составлять около 50 г. При производственных исследованиях на определенных типовых уча- стках берут, кроме того, специальные пробы (обычно массой 300 г) для определения зольности, влажности, кислотности, теплотворной спо- собности. Эти пробы могут быть послойными и средними. Последние полу- чают путем смешения образцов, взятых равномерно по глубине, с целью определения средних показателей для залежи в целом. При проектировании болота под сельскохозяйственное освоение, ле- соразведение или разработку на удобрение отбирают образцы торфа для определения содержания в золе ок- сидов некоторых элементов (обще- го азота, CaO, MgO, Р2О5, К2О, А12О3, Fe2O3, SiO2). Если болото будет ис- пользоваться для сельскохозяйствен- ных нужд и лесопосадок, то образцы торфа отбирают на глубине 50—75 см, так как в случае осушения в этом слое могут находиться корни древесных растений. В случае же разработки бо- лота на удобрение опробование тор- фяной залежи проводят по всей глу- бине (сырая масса образца торфа рав- на 1 кг). При отборе образцов необходимо предохранить их от засорения посто- ронними примесями (торфом из других горизонтов, включениями минераль- ного грунта или растений). Образцы, взятые для общего лабораторного ана- лиза, упаковывают в пергамент, целло- фан или хлорвиниловые мешочки, а для спорово-пыльцевого анализа — в алюминиевые стаканчики. Все образ- цы снабжают этикетками, на которых указывают название объекта исследо- вания, пункт отбора, номер образца, глубину взятия. В последнее время вместо этикеток используют пласт- массовые жетоны с номерами. Рис. 55. Буровой инструмент, применяемый при разведке торфяных месторождений (по: Торфяные ресурсы ... 1988): а — бур Гиллера; 6 — бур Инсторфа; в — односекционный и г — трехсекционный поршневой бур 207
В болотных комплексах буровые скважины отдельно закладывают на грядах или буграх и в мочажинах. Особо исследуют пнистость залежи (см. гл. 5). Для бурения служат специальные торфяные буры различных конст- рукций. Наиболее распространены бур системы Инсторфа и малый бур системы Гиллера (рис. 55). Последний обычно применяется при зондиро- вании торфяной залежи (для определения обшей глубины залежи, характера подстилающего грунта и попадания на пни). За рубежом кроме названных буровых инструментов применяются и более совершенные системы. На- пример, в Финляндии сконструирован и применяется радиоволновый зонд, который позволяет определять некоторые свойства залежи в целом. Сейчас разрабатываются (в частности, и в нашей стране) специальные радарные (радиолокационные) установки для определения свойств торфяной залежи. После проведения в лаборатории анализов торфа составляют профи- ли торфяной залежи с указанием послойного разложения и видов торфа, а также карты распределения средней зольности, теплотворной способ- ности и т. д. Обобщающим документом по строению торфяной залежи и ее качественной характеристике является карта стратиграфических учас- тков, т. е. карта, на которой выделены контуры определенных видов од- нородной залежи на всем их протяжении. Для составления проекта осу- шения необходима также гидрогеологическая характеристика болота и окружающей ее территории (рельеф и грунты, гидрологический режим рек, ручьев, озер; система стока с болота); подробный геодезический план болота с нанесенными горизонталями и отметками дна; геоботани- ческая карта (карта болотных фитоценозов); план лесоустройства и неко- торые другие данные. 8. 2. ОСВОЕНИЕ И ИСПОЛЬЗОВАНИЕ БОЛОТ После того как болото разведано и установлена его пригодность к экс- плуатации, выбран тот или иной способ добычи торфа, составлен проект организации торфопредприятия, начинается подготовка его разработки. Независимо от того, будет на данном болоте добываться торф или оно пойдет под сельскохозяйственное освоение, его нужно осушить. В есте- ственном состоянии болото непригодно к разработке. Важно хорошо осушить болото. На плохо осушенных массивах часто бывают оползни и обвалы залежи, которые причиняют огромный мате- риальный ущерб (в связи с поломкой машин, оборудования и затрачен- ными средствами), а нередко угрожают жизни людей. Эти явления осо- бенно резко проявляются в первые годы осушения залежи, когда ее верх- ние слои своей тяжестью выдавливают нижние (менее осушенные) в карьер и постепенно опускаются. Иногда под залежью лежат иловатые или сап- 208
ропелитовые отложения, не пропускающие воду, которая подмывает залежь и способствует сползанию. Внутри болотного массива нередко встре- чаются участки, заполненные водой (водные мешки и жилы), также веду- щие к образованию оползней. Осушение коренным образом изменяет облик болота, так как при этом резко нарушаются естественные закономерности развития болотно- го ландшафта и он превращается в другой ландшафт — луг, пашню, лес. Какими же способами проводится осушение? Основные способы — это открытая и закрытая осушительные сети. Осушение открытыми канава- ми появилось раньше дренажа и применяется чаще. Однако с помощью зак- рытой осушительной сети (дренажа) создаются лучшие условия для уборки и сушки торфа. Да и плошадь массива получается целой, неизрезанной, что особенно важно при освоении болот под луга и пашни. Независимо от спо- соба осушения сначала с болота отводят поверхностные воды, затем присту- пают к нарезанию осушительной сети. После того как болото подсохло и стало пригодным для работы машин, проводят следующие операции: сводку деревьев и корчевку пней, разравнивание поверхности и удаление верхнего слоя растительности (очеса). Далее приступают к добыче торфа. Известны следующие ее способы: резной, элеваторный, гидравлический (гидроторф), эк- скаваторный (багерный) и фрезерный. Сейчас применяют три последних, но наиболее широко используют фрезерный способ. В настоящее время торф находит широкое применение в различных отраслях хозяйства. Его используют в качестве топлива, химического сы- рья, как упаковочный материал, в строительстве, сельском хозяйстве, ме- дицине. Торф как топливо на электростанциях в основном используют в виде фрезерной крошки, а для бытовых нужд в виде брикетов. Из торфа получают таюке газ, металлургический кокс, активированный уголь. Од- нако использование торфа как топлива нерационально и экономически невыгодно, так как в нашей стране имеются более дешевые источники энергии (каменный уголь, нефть и газ). Более экономично использовать торф для получения ценных химических продуктов: воска, битумов, гу- миновых кислот, спирта, кормовых дрожжей и т. д., тем более что сырьем для получения некоторых продуктов (кормовых дрожжей, спирта, фур- фурола) могут служить широко распространенные на наших болотах сла- боразложившиеся (10-15%) сфагновые торфа. В строительстве зданий специального назначения широко использу- ют торфоизоляционные плиты и панели. К качеству сырья для их изго- товления предъявляют строгие требования. Лучшим сырьем для них слу- жит торф из фускум- и комплексных залежей. Кроме того, торф нужен в гидротехническом и дорожном строительстве (им покрывают дорожные насыпи, приканальные дамбы и пр.). В качестве упаковочного материала применяют слаборазложившийся сфагновый торф в виде крошки. Этим порошком пересыпают овощи и фрукты при иХ хранении и транспортировке. В данном случае сфагновый 209
торф действует как антисептик и подавляет развитие гнилостных бакте- рий и плесневых грибов. В сельском хозяйстве торф традиционно служит в качестве удобрения и подстилки на животноводческих фермах и птицекомбинатах. Для удоб- рения наиболее пригодны низинные торфа, они богаче калием, фосфо- ром, магнием, кальцием и азотом. Торф для этой цели обычно использу- ется не в чистом виде, а в форме компостов и смесей с навозом, навозной жижей, фекалиями, известью, золой, фосфоритной мукой. При изготов- лении различных смесей значительно больший эффект достигается в случае предварительного прогрева торфа. Внесение в почву торфяных компостов благоприятно сказывается на ее структуре. Плотные и тяжелые суглинистые почвы после внесения в них торфяных компостов становятся более рыхлыми и влагоемкими. Улуч- шается доступ воды и воздуха к корневым системам. Увеличивается со- держание перегноя. Особенно большое значение имеют торф и те удобрения, куда он вхо- дит, для песчаных почв. В песчаных почвах увеличивается содержание перегноя, им передается влагоемкость торфа. Под влиянием торфа в по- чве становится заметно больше дождевых червей, также улучшающих ее структуру. После внесения торфяных удобрений в почвах активизируется деятельность микроорганизмов, разрушающих органические вещества тор- фа и обогащающих почву питательными веществами. Низинный торф со средней и высокой степенью разложения (25- 55%) используется в качестве составной части парникового и тепличного грунта, применяется при разбивке газонов, посадке декоративных дере- вьев и кустарников. Торфом мульчируют (покрывают) почву в садах, на полях овощных и технических культур. Мульчирование предохраняет по- чву от высыхания, тормозит рост сорняков, обогащает углекислым газом приземный слой воздуха. Слой торфа 1-5 см предохраняет посевы от рез- ких колебаний температуры. Для мульчирования применяют как верхо- вые, так и низинные торфа с различной степенью разложения. Подсу- шенную торфяную крошку в смеси с навозом употребляют для обогрева почвы в парниках. Обогрев происходит в результате саморазогревания торфа и навоза под действием микроорганизмов. Наряду с торфооргани- ческими удобрениями широко применяют торфоминеральные компосты: торфоизвестковые, торфозольные, торфофосфорные. Торф, особенно малоразложившийся сфагновый, обладает высокой влагоемкостью и сорбционной емкостью. В больших количествах он по- глощает многие газы, устраняет запахи. Благодаря этим свойствам он широко применяется в качестве подстилки на скотных дворах и птични- ках. Для животных чистая, сухая и мягкая подстилка не менее важна, чем корм. Она должна поглощать и удерживать все выделения. Кроме того, важное преимущество торфа перед, например, соломой состоит в малой теплопередаче. Это обеспечивает животным теплое ложе, особенно на цементных и бетонных полах. Антибиотические свойства торфа препят- 210
ствуют развитию болезнетворных микроорганизмов. Лучшая торфяная подстилка приготавливается из сфагновых и пушицево-сфагновых тор- фов малой степени разложения (5-15%). Влажность ее не должна превы- шать 50%, иначе она скоро становится сырой и холодной. Использован- ная торфяная подстилка служит ценным органическим удобрением. В ней сохраняется почти весь азот, содержащийся в выделениях животных; кроме того, и в самой торфяной подстилке довольно много азота. Осушенные низинные болота, особенно пойменные — это важный ре- зерв сельскохозяйственных угодий, на них размещаются пашни, ого- роды, леса, луга. Расстояние между канавами осушительной сети изменя- ется от 10-20 до 60 м в зависимости от конкретных культур. Как правило, при использовании болота под луга степень осушения меньше. Более со- вершенный метод осушения — закрытый дренаж (под канавами про- падает площадь, разрастаются сорняки). Осушение торфяника коренным образом изменяет происходящие в нем процессы, в первую очередь мик- робиологические. В осушенных торфяниках преобладают аэробные процес- сы. Вместо накопления торфяной массы начинается ее минерализация, торфообразование заменяется образованием перегноя. В итоге получается оземленная торфяная почва с типичными для нее физическими и химичес- кими свойствами. На осушенные низинные болота вносят фосфорные и ка- лийные удобрения, добавочная известь не нужна, так как ее достаточно. Внесение удобрений можно заменить обжигом (это надо делать ран- ней весной, чтобы торф не выгорел на большую глубину), что позволяет получить один-два урожая без удобрений. Торф сгребают в небольшие кучки, поджигают, а потом горящий торф разбрасывают по болоту. В первые годы освоения на осушенных низинных болотах обычно высе- вают предварительные культуры (вико-овсяную смесь). Более всего осушен- ные болота пригодны под луга и пастбища. На болотах помимо всего проче- го трудна борьба с сорняками, что для лугов не так важно. Обилие азота и до- статочный запас влаги в почве способствуют быстрому накоплению массы луговых растений. На болотах устойчивые и высокие урожаи дают: тимофе- евка, овсяница луговая, лисохвост, костер безостый, ежа, мятлик луговой, полевица белая, клевера (особенно гибридно-розовый). Многолетние травы дают высокие урожаи сена — 40-60 ц/га, в то время как на естественных осо- ково-разнотравных болотах удается получить лишь 5—8 ц/га. Травосмеси с покровными растениями (рожью, овсом) хуже удаются на болотах. На осушенных болотах в первое время не рекомендуется пасти скот, так как можно разрушить верхний слой залежи. При устройстве на болоте пастбищ нужно более интенсивное осушение, чем в случае использова- ния под луга. Вспашка не обязательна. Из зерновых на болотах лучше всего растет овес, хуже рожь, ячмень. Выращивать пшеницу не рекомендуется. Наиболее интенсивной осушки требуют участки болота, используемые под картофель и овощи, которые могут давать высокие урожаи. Можно сеять лен и коноплю (после не- скольких лет культуры и с глубокой осушкой). 211
Осушенные болота представляют собой также лесохозяйственный объект. В нашей стране опыт осушения болот под лесные культуры пока небольшой. Значительный опыт по облесению болот и заболоченных зе- мель накоплен лесоводами Норвегии, Швеции, Дании, Канады. Болота Финляндии на 80% уже покрыты лесом, хотя и угнетенным, но пригодным для строительных работ. Наиболее легко отзываются на осушение пере- ходные и низинные лесные болота. После выработки торфа на болотах остаются карьеры. Только в России в настоящее время они занимают площадь около 1 млн га, причем площадь их продолжает расти. Немало торфяных карьеров расположено вблизи городов и промышленных центров. Многие из них относятся к продуктивным зем- лям и при относительно небольших затратах могут быть использованы для возделывания овощей, картофеля, разведения леса, прудового рыбоводства и пушного звероводства, а также для создания лугов. Необходимое условие для сельскохозяйственного использования этих карьеров — сохранение ос- таточного слоя торфа. При освоении участков, выработанных до минераль- ного грунта, даже в случае внесения органических удобрений получают меньший урожай, чем на участках, покрытых слоем торфа. Мощность оста- точного слоя торфа должна быть не менее 40-50 см. Неиспользуемые выра- ботанные торфяники быстро восстанавливают естественный раститель- ный покров, и в связи с этим их нельзя считать бросовыми землями. 8. 3. АНТРОПОГЕННЫЕ ИЗМЕНЕНИЯ РАСТИТЕЛЬНОСТИ В последнее время наблюдается интенсификация использования бо- лот в народном хозяйстве. Различные мероприятия в связи с хозяйственной деятельностью человека, проводимые непосредственно на болотах или на прилегающих к ним территориях, вызывают изменения естественной бо- лотной растительности. Производные растительные группировки, воз- никающие на болотах под прямым или косвенным воздействием челове- ка, в региональном отношении очень разнообразны и еще недостаточно полно изучены. Особенности их формирования, структуры и видового со- става необходимо учитывать при хозяйственном освоении болот. К прямому воздействию человека на растительность болот относятся пожары, осушение, рубка деревьев, пастьба скота, проложение через бо- лота транспортных магистралей (лесовозных дорог, авто- и железных дорог, газо- и нефтепроводов), затопление и подтопление при создании водо- хранилищ и других гидротехнических сооружений. Кроме того, расти- тельность болот испытывает и косвенное воздействие человека. Оно осо- бенно проявляется вблизи крупных промышленных центров вследствие атмосферного и почвенного загрязнения, а также в местах обработки по- чвы на прилегающих к болотам суходолам и в местах стоков с животно- водческих ферм, птицекомбинатов и др. 212
Остановимся лишь на отдельных формах антропогенного воздействия на растительность болот. Рубка деревьев на болотах проводится довольно редко и связана в основном с прокладкой и расчисткой квартальных про- сек при лесоустройстве или при проведении торфоразведочных работ. На сосново-сфагновых болотах после удаления сосны наблюдается сильное разрастание болотных кустарничков. Их опад угнетает сфагновые мхи, которые постепенно вытесняются бриевыми мхами (Polytrichum strictum, Aulacomnium palustre, Dicranum bergeri). На мелкозалежных участках верхо- вых болот после вырубки сосны к болотным кустарничкам присоединя- ются береза пушистая и очень редко осина (Populus tremula). Квартальные просеки на месте березовых и черноольховых лесов зарастают болотным разнотравьем, ивами некоторых видов: пятитычиночной, серой (Salix cinerea), розмаринолистной (5. posmarinifolia), а также березой приземис- той (Betula humilis). Полного восстановления естественной растительнос- ти на месте вырубок не происходит, поскольку каждые 10-15 лет выпол- няются регулярные расчистки квартальных просек. Болота подвергаются также и воздействию пожаров. Известный ис- следователь растительности Молого-Шексинской низменности А. А. Кор- чагин с воздействием пожаров на болотах исследуемого района связывает возникновение безлесных участков, так называемых чистей. Они пред- ставляют собой среднеувлажненные участки олиготрофных болот со сла- боразвитым микрорельефом. Фитоценозы их образованы Sphagnum ma- gellanicum, Sph. angustifolium, Sph. balticum с большой долей пушицы и ред- кими болотными кустарничками. На фоне ровных участков встречаются отдельные бугры, сплошь покрытые бриевыми мхами (Polytrichum strictum, Dicranum bergeri). В буграх всегда можно обнаружить на небольшой глуби- не обгоревшие стволы сосен. По мнению А. А. Корчагина, чисти возни- кают в результате выгорания на болотах сосны, возобновление которой происходит очень медленно. Одна из причин этого, по-видимому, состо- ит в том, что во время пожаров выгорают микроповышения, по которым сосна произрастает в естественных условиях. Следы от пожаров на боло- тах Молого-Шексинской низменности встречаются в виде угольных про- слоек различной мощности по всей толще торфяной залежи (рис. 56). По мнению В. Д. Лопатина, при пожарах наиболее уязвимы эвтрофные и ме- зотрофные окраины болот, которые сильно пересыхают в засушливые годы. Торф здесь может выгорать до самого дна. Олиготрофные же части болот значительно легче противостоят пожарам, выгорает в основном очес сфагновых мхов и поверхностный слой торфа. На олиготрофных частях болотных массивов пожарам подвержены сосново-сфагновые, со- сново-кустарничково-сфагновые фитоценозы, очень редко выгорают участ- ки болот с грядово-мочажинными комплексами, а также влажные пушицево-сфагновые топи. Наиболее резкие изменения растительности при этом наблюдаются на мелкозалежных участках болот. После пожара на поверхности болот образуется зола, которая в определенной степени удобря- ет олиготрофное местообитание, вследствие чего оно становится более 213
«плодородным». Спустя некоторое время на пожарищах появляются всходы березы, багульника, обиль- но плодоносят пушица, голубика, подбел. Сфагновые мхи заменяются политриховыми (Polytrichum strictum). и печеночными (Marchantia polymor- pha) мхами. Отдельные выгоревшие мочажины или глубокие межкочья зарастают гипновыми мхами (Dre- panocladusfluitans и D. exannulatus). На свежих пожарищах разрастаются вереск, иван-чай, кипрей болотный (Epilobium palustre). Через четыре- пять лет гари покрываются заросля- ми вереска, багульника, болотного мирта, а также карликовой березки. Эта стадия, по мнению специалис- тов, наиболее длительная и может сохраняться в течение трех-четырех десятилетий. При более влажных условиях восстанавливается сфаг- новый покров, состоящий вначале из Sphagnum петогеит и Sph. magel- lanicum. После пожаров в сосняках Рис. 56. Угольные прослойки в торфяной залежи болот Дарвинского заповедника (кордон Средний Двор): олиготрофные виды торфа: 1 — комплексный, 2 — магелланикум. 3 — пушинево-сфажовый, 4 — сосново-пушицевый; переходные: 5 — осоково- сфагновый; низинные: 6 — древесно-осоковый. 7 — древесный, 8 — прослойка угля, 9— песок сфагновый покров сменяется на дол- гомошный с обилием брусники, ве- реска, молинии (Molinia caerulea) и голубики. Выгоревшие мезотрофные окраи- ны болот постепенно зарастают бе- резняками и ивняками. На месте по- жарищ часто формируются разнотравные березняки с участием таволги (Filipendula ulmaria), тростника, вейника (Caiamagrostis canescens). Ивовые фитоценозы образованы в основном двумя видами: ивой пятитычиночной и ивой серой. В небольшой примеси к ним произрастают ива розмаринолист- ная (Salix rosmarinifolia) и ива лапландская (Salix lapponicum). Ассоциации ивняков более разнообразны, среди них можно выделить таволговые, круп- ноосоковые, кочкарно-осоковые, вейниковые, тростниковые, разнотрав- ные с сабельником, вахтой и др. В некоторых районах лесной зоны, где мало луговых угодий (Моло- то-Шексинское междуречье, Белоруссия и др.), местное население ис- пользует для сенокосов разнотравно-осоковые сообщества, приурочен- ные к окраинам верховых болот, а также дренированным участкам ни- зинных болот. 214
Раньше жители деревень специально устраивали пожары на болотах, так как было подмечено, что травы после пожара лучше растут. Нередко и сейчас (Череповецкий район Вологодской области) в весенний период выжигаются сухие невыкошенные травостои. В результате поверхностно- го обжигания болот изменяются условия обитания растений. Водный ре- жим обожженных участков изменяется в сторону большей «сухости», чему способствует уничтожение растительного войлока, травянистого, и особенно мохового. Питательный режим обожженных участков болот улучшается, так как аэрация протекает более интенсивно, что влечет за собой оживление деятельности микроорганизмов, участвующих в разло- жении растительных остатков. Огонь мобилизует в форме золы запас ми- неральных питательных веществ. Изменяется в лучшую сторону и тепло- вой режим почвы благодаря лучшей прогреваемости верхнего слоя торфа. Пирогенные смены травяных ценозов были прослежены автором на бо- лотах, расположенных в районе Большедворской гряды и села Веретье (Череповецкий район Вологодской области). Обжигание здесь приурочи- вают к ранней весне, когда болотная растительность начинает только трогаться в рост; сухой прошлогодний травостой легко и быстро загорает- ся. Мощные и упругие кочки осок, пушицы под влиянием систематичес- кого обжига теряют свою плотность, легко сбиваются ногой. При систе- матическом воздействии огня мелкие кустарники также теряют свою жизнеспособность и выпадают из растительного покрова. Осоковые болота под влиянием обжигания переходят в разнотравно- осоковые, а в отдельных случаях и в злаково-осоковые. Видовой состав значительно меняется. Крупные осоки заметно выпадают, заменяясь дву- дольными, болотным разнотравьем, злаками: мятликом болотным (Роа palustris), полевицей (Agrostis vulgaris), вейником (Calamagrostis neglecta), молинией. Особенно разрастается на обожженных участках болот лабаз- ник (Filipendula ulmaria), в небольшом количестве бобовые: мышиный го- рошек (Vicia сгасса), чина болотная (Lathyrus palustris). Травостой в ре- зультате обжига становится выше и гуще, урожайность болотных сеноко- сов увеличивается, а качество сена улучшается за счет злаков, бобовых, разнотравья. Подобные изменения происходят быстрее при ежегодном систематическом обжиге. Таволгово-вейниковые и канареечно-разно- травные ценозы на болотах Молого-Шексинской низменности поддер- живаются при помощи «палов». Осушение болот, которое проводится в различных целях (добыча тор- фа, лесовыращивание, сельскохозяйственное освоение и т. д.), коренным образом меняет условия естественной среды обитания растений. Проис- ходит резкое снижение уровня почвенно-грунтовых вод, улучшается аэра- ция, что способствует интенсивному развитию окислительных процессов и усилению гумификации и минерализации органического вещества. Вслед- ствие этого постепенно уменьшается мощность торфяной залежи и она ис- чезает. При осушении облесенных олиготрофных болот улучшается рост со- сны, увеличивается ее сомкнутость (рис. 57), появляется береза, которая в 215
Рис. 57. Сосновый лес на месте осушенного сосново-сфагнового болота (болото Парзоловское, Ленинградская обл.) изобилии растет вдоль бровок канав. Резко усиливается также рост болотных кустарничков, которые образуют густые заросли. На некоторых участках осушенных болот обильно разрастается морошка. Под влиянием осушения из растительного покрова постепенно выпадают клюква, пушица. Не пере- носят осушения шейхцерия, осока топяная, очеретник, росянки, сфагновые мхи изреживаются и замещаются лесными. Сосново-сфагновые леса при длительном действии осушительных канав сменяются сосновыми или со- сново-березовыми кустарничковыми лесами. При осушении глубокозалежных безлесных или слабооблесенных оли- готрофных болот не наблюдается существенных изменений в характере растительности. Лишь в приканавной полосе улучшается рост сосны и бо- лотных кустарничков. Значительные изменения во флористическом составе и структуре фи- тоценозов происходят на осушенных лесных переходных болотах, кото- рые обычно представлены сосново-березовыми сообществами. В резуль- тате осушения сосново-березовые осоково-сфагновые, сфагново-травя- ные леса трансформируются в березовые влажно-травяные, а в отдельных случаях и мезофильно-травяные. В этих лесах обильно разрастается вей- ник (Calamagrostis neglecta, С. canescens, С. phragmitoides), появляются но- вые лесные и лугово-болотные растения: ортилия (рамишия), костяника, лесные папоротники, щучка (Deschampsia cespitosa) и даже бор развесис- тый {Milium, effusum). Сфагновые мхи сначала замедляют рост, затем под воздействием возросшей массы опавших листьев березы отмирают и за- мешаются мезофильными лесными мхами. 216
В целом осушение болот с целью дальнейшего облесения не всегда научно обосновано и экономически выгодно. Мелиораторы осушают бо- лота на большой площади, до тысячи гектаров и более. В осушаемую пло- щадь включаются безлесные, а иногда грядово-мочажинные участки бо- лот. Использование таких торфяников для выращивания леса возможно лишь при специальной обработке почвы и внесении удобрения, что тре- бует больших материальных затрат. Олиготрофные болота выгоднее ос- тавлять в естественном состоянии и использовать в качестве клюквенных и охотничьих угодий. Поданным А. М. Леонтьева (1971), только на боло- тах Молого-Шексинской низменности площадь клюквенников состав- ляет 148 500 га. Клюква здесь дает высокие урожаи, от 0,25 до 1 т с гектара. Определенные изменения претерпевает растительность болот в райо- нах создания водохранилищ в условиях лесной зоны. Особенно четко это проявляется на Рыбинском водохранилище. Его гидрологический режим отличается значительными сезонными и межгодовыми колебаниями уров- ня воды, в среднем 3,8 м в год. Непостоянный уровень воды привел к об- разованию в водохранилище зоны периодического затопления. В этой зоне большие площади наряду с лесами и лугами заняты болотами. Наи- более существенные изменения претерпела растительность олиготрофных болот. Многолетнее (свыше 40 лет) периодическое затопление олиготроф- ных болот в прибрежной полосе Рыбинского водохранилища привело к определенной эвтрофизации их растительного покрова. Появление эвт- рофной растительности на затапливаемых олиготрофных болотах связа- но с отложениями на поверхности наносов, о чем свидетельствует повы- шенная зольность торфа в верхних слоях залежи (5—8%). Кроме того, смену олиготрофной растительности вызвало подпитывание торфяников фильтрующимися из водохранилища водами. Эти воды богаты кислоро- дом. Поданным Н. И. Аничковой (1959), они насыщены весной кислоро- дом на 78—116%, летом на 74—124%; и относительно богаты карбонатами, так как реки Молота и Шексна, прорезая толщу песчаных отложений, вы- щелачивают подстилающую карбонатную морену. Активная реакция (pH) воды в северо-западных заливах водохранилища колеблется от 7,4 до 8,0, ле- том до 8,2-8,6. В противоположность им торфа олиготрофных болот, распо- ложенных вне зоны затопления, отличаются значительной кислотностью (pH 3,0-3,9), большим количеством закисных соединений, ненасыщен- ностью основаниями (степень насыщенности 10—20%), малым содержа- нием зольных веществ и незначительной биологической активностью. На- сыщение почвенно-грунтовых вод кислородом в течение вегетационного периода не превышает 10%, иногда падая до нуля. Всплывание торфа на больших площадях в условиях Рыбинского водохранилища привело к образованию торфяных островов и архипелагов, своеобразных по харак- теру растительного покрова и животного населения (рис. 58). Таким образом, растительность болот под влиянием хозяйственной дея- тельности человека сильно изменяется и становится непохожей на исходную. Производные группировки, возникающие на месте первичных фитоценозов, 217
ffil// 1Ш/2 И/J И/^У/лф/б [17 ^18^19 ^20у21^^22 Рис. 58. Всплывший участок массива Южный Мыс: 1—V — ассоциации: осочник вахтовый (I), тростниковая сфагново-осоковая (11). осочник ивово-сфагново-вахтовый (III). рогозник маршанниево-осоковый (IV), осочинк чистый (V); 1-9 — олиготрофные виды торфа: магелланикум (/). фускум (2). комплексный (5). пушицевый (4). пушицево-сфагновый (5), шейхнериево-сфагновый (6). шейхиериевый (7), сосново-пушицевый (Я), сосновый (9); 10—12 — мезотрофные виды торфа: пушицевый (/(7), сосново-пушицевый (//), вторичные (/2); 13 — песок; !4 — вода; 15-22 — растения: ивы (15), тростник (16 ), рогоз (17), сабельник (18), осока ложносытевидная (19), вахта (20), осокн (21), сфа| новые мчи (22); по оси абсцисс дано расстояние (км), по оси ординат — глубина торфа (м). рядом с разрезом залежи — степень разложения торфа (%) проще по строению, чем последние. В особенности это относится к тем группировкам, которые формируются под совместным воздействием антро- погенных факторов, например под влиянием осушения и пожаров. Отметим общую закономерность смены растительности. В большин- стве случаев возникающие под влиянием человека природные фитоцено- зы становятся более эвтрофными, наблюдаются частичное или полное отмирание сфагновых олиготрофных мхов и замещение их видами лес- ных бриевых мезофильных, гипновых и в отдельных случаях эвтрофных сфагновых мхов. Типичные болотные растения, как правило, исчезают и заменяются сорными, рудеральными, лесными, лугово-болотными, а при затоплении болотно-прибрежно-водными. В целом болотная флора обед- няется, из ее состава исчезают редкие виды. Хозяйственное значение произ- водных группировок резко снижается, так как исчезают пищевые и лекар- ственные растения. Кроме того, осушенные участки болот значительно чаще подвергаются пожарам. Болота все в большей степени вовлекаются в сферу хозяйственного использования и в некоторых районах находятся на грани полного исчез- новения. В связи с этим уже давно назрела необходимость их охраны.
ОХРАНА БОЛОТ (вместо заключения) Болота являются неотъемлемой частью ландшафта и находятся во взаи- модействии с другими его компонентами. Поэтому любое воздействие на болото приводит к изменению всего ландшафта и нормального его функ- ционирования. В отдельных природных зонах болота занимают обширные плошади, и потеря их приведет к заметным изменениям и нарушениям эко- логического равновесия в природе. К тому же при хозяйственном освоении болота, как правило, не восстанавливаются. Болота оказывают положитель- ное влияние на водный баланс местности, выполняя водоохранную и водо- защитную функции. Воды болот, по сравнению с другими природными объектами, менее загрязнены. Болота выполняют противоэрозионную функ- цию — укрепляют окраину прилегающих суходолов зарослями растений, предотвращая тем самым плоскостной смыв минеральных почв. Болота имеют важное ресурсное значение: на них произрастают цен- ные пищевые растения (прежде всего, клюква, морошка, голубика), ме- доносные, лекарственные (вахта, сабельник, багульник, росянки, сфаг- нум), а также дубильные (ивы). К ресурсному потенциалу болот относит- ся и содержащийся в них торф, как перспективное сырье для химической и микробиологической переработки с целью получения кормов и биоло- гически активных веществ. Торф, сапропель и минеральные воды болот рассматривают как охраняемый ресурс, используемый в лечебных целях (грязелечение, бальнеология). Болота важны и в научном отношении: на них обитают редкие охраня- емые виды животных и растений и формируются их сообщества. Необхо- димо сохранить биоразнообразие болот, весь имеющийся генофонд. Бо- лота выступают в качестве эталонов отдельных географических зон, име- ют научно-познавательную, эстетическую и рекреационную ценность. Для охраны болот в 1967 г. создан международный проект «Телма» (по- гречески ил, болото), который объединяет двадцать стран. В проекте уча- ствовала и советская группа (возглавляли ее А. А. Ниценко, В. В. Мазинг, М. С. Боч), а впоследствии российская. Этой группой была проведена большая работа по составлению списка болот, охраняемых и подлежащих 219
охране, в количестве 310 объектов обшей площадью около 1,5 млн га, что составляет немногим более 1% всей площади болот России и бывших со- ветских республик. Без ущерба экономическому потенциалу страны доля охраняемых болот может быть увеличена до 15%. Критерии выбора охра- няемых болот еше недостаточно полно разработаны, так как до сих пор не существует общепринятой системы для оценки земель, в том числе и болотных. Оценки функций естественных и освоенных болот должны быть не только качественными (баллы), но и количественными (в денеж- ном выражении). В настоящее время координация охраны болот переда- на Международному обществу по торфу (МТО). В нашей стране приняты следующие формы охраны природных объектов, в том числе и болот. Государственные заповедники — в них имеется специальный научный штат и обслуживающий персонал и ведутся постоянные научные работы. Крупными болотными заповедниками в России являются Печоро-Илыч- ский (Коми республика) в предгорьях Северного Урала; Дарвинский — в Вологодской, Тверской и Ярославской областях, Центрально-Лесной в Тверской области. К числу биосферных заповедников относится Бере- зинский в Белоруссии. Заказники и природные памятники — к ним относятся охраняемые участки, где нет специальных штатов. На таких территориях не разрешается прово- дить мелиорацию и другие мероприятия по хозяйственному пользованию. Национальные парки — крупные охраняемые территории, изъятые из сфер хозяйственного использования, отведенные для рекреации, туризма и научных исследований. В России примером такого парка служит Вал- дайский, где представлены отдельные типы болот лесной зоны. Болота, извлеченные из сферы хозяйственного использования, — терри- тории, на которых запрещается хозяйственная деятельность человека (мелиорация, рубка леса, строительство и прокладка дорог), но разреша- ется сбор ягод, грибов, рыбная ловля. Именно эта, наиболее перспектив- ная форма охраны распространяется на большинство болот России. Охрану болот следует рассматривать как составную часть охраны при- роды в целом. Охрана природы предусматривает не только сохранение ее в неизменном состоянии, но и улучшение, обогащение окружающей сре- ды, в том числе растительного покрова, животного населения, рекульти- вацию техногенных ландшафтов, повышение продуктивности лесов, сельс- кохозяйственных угодий. Одна из форм повышения их продуктивности — это осушительная мелиорация. Вопрос о влиянии осушения болот на смеж- ные с ними экосистемы еще недостаточно полно изучен. Многие сторонники охраны болот считают, что в результате осушения уменьшается сток с водосборов, происходит обмеление рек и ручьев. Осу- шение отрицательно сказывается на окружающих лесах, сельскохозяй- ственных угодьях, так как снижается их продуктивность. Однако еше в начале нынешнего столетия Е. В. Оппоков (1913) пришел к выводу отом, что с болот воды в реки поступает меньше, чем с незаболоченных водо- 220
сборов, и что осушение болот способствует увеличению стока. Такой же точки зрения придерживался и В. Н. Сукачев (1926). На основании мно- голетних исследований в разных районах России к аналогичным выводам пришли и многие современные исследователи. Значительный опыт по осушению болот накоплен в Белоруссии. Именно белорусские ученые ус- тановили, что в результате осушения болот радиальный прирост деревьев на минеральных почвах, окружающих осушенные торфяники, не только не уменьшается, а напротив, увеличивается. Тем не менее к осушению болот следует подходить очень осторож- но. При проектировании мелиорации необходимо учитывать обшую гео- графическую обстановку, знать экологические особенности объектов и их окружения. В засушливых областях мелиорация часто дает отрица- тельный эффект. Наиболее удачно мелиорация болот проходит в таежной зоне Европейской части России, Западной Сибири и Дальнего Востока. Здесь имеются обширные торфяники и заболоченные низкопродуктив- ные земли. Как правило, эти труднодоступные территории изобилуют гнусом и считаются нездоровыми, так как постоянные испарения повы- шают влажность воздуха. После осушения эти земли можно превратить в высокопродуктивные луга, пашни или занять под лесопосадки. Одновре- менно появится возможность улучшить условия жизни и деятельности населения. В данном случае мелиорацию следует рассматривать как сред- ство противостояния прогрессирующему заболачиванию. В то же время верховые сфагновые болота на севере таежной зоны осушать нерента- бельно. Они плохо поддаются осушению, и для их последующего освое- ния необходимы большие материальные затраты (поддержание осуши- тельной системы, внесение удобрений). Такие болота лучше использо- вать в качестве угодий для сбора ягод и лекарственных растений.
РЕКОМЕНДУЕМАЯ ЛИТЕРА ТУРА Богдановская-Гиенэф И. Д. О происхождении флоры бореальных болот Евразии//Материа- лы по истории флоры и растительности СССР. Т. II. М.; Л., 1946. С. 425-468. Богдановская-Гиенэф И.Д. О болотах плейстоцена//Ботанический журнал. 1972. №6. С. 615-621. Боч М. С., Мазинг В. В. Экосистемы болот СССР. Л., 1979. 183 с. Боч М. С., Смагин В. А. Флора и растительность болот Северо-Запада России и принципы их охраны. СПб., 1993. 223 с. Денисенков В. П. Изменение растительности болот Молого-Шекснинской низменности под воздействием хозяйственной деятельности человека//Современные проблемы биогео- графии. Л., 1980. С. 69-78. Елина Г. А. Многоликие болота. Л., 1981. 190с. Елина Г. А., Кузнецов О. Л., Максимов А. И. Структурно-функциональная организация и динамика болотных экосистем Карелии. Л., 1984. 128 с. Иванов К. Е. Водообмен в болотных ландшафтах. Л., 1975. 279 с. Кац И. Я. Болота земного шара. М., 1971. 295 с. Кирюшкин В. Н. Формирование и развитие болотных систем. Л., 1980.88 с. Классификация видов торфа и торфяных залежей. М., 1951. 68 с. Козловская Л. С., Медведева В. М., Пьявченко Н. И. Динамика органического вещества в процессе торфообразования. Л., 1978. 172 с. Лисс О. Л., Березина И. А. Болота Западно-Сибирской равнины. М., 1981.206 с. НиценкоА. А. Краткий курс болотоведения. М., 1967. 148 с. Прозоров Ю. С. Закономерности развития, классификация и использование болотных биоценозов. М., 1985. 208 с. Пьявченко Н. Я. Торфяные болота, их природное и хозяйственное значение. М., 1985. 152 с. Солоневич И. Г. Материалы к эколого-ботанической характеристике болотных трав и кустарничков//Растительность Крайнего Севера СССР и ее освоение. Вып. 2. М.; Л., 1956. С. 307-497. Торфяные ресурсы мира. М., 1988. 388 с. ТюремновС. Н. Торфяные месторождения. М., 1976. 487 с. Хмелев К. Ф. Закономерности развития болотных экосистем Центрального Черноземья. Воронеж, 1985. 168 с. Цинзерлинг Ю. Д. Растительность болот//Растительность СССР. М., 1938. Т. 1. С. 355-428. Юрковская Т. К. География и картография растительности болот Европейской России и сопредельных территорий. СПб., 1992. 255 с.
ОГЛАВЛЕНИЕ Предисловие................................................................3 История изучения болот (вместо введения)...................................5 Глава I. Образование и развитие болот......................................9 1.1. Основные понятия болотоведения..................................— I. 2. Факторы образования болот.................................... 13 1. 3. Способы образования болот.................................... 20 1.4. Стадии развития болот..........................................30 Глава 2. Флора болот......................................................33 2. 1. Условия обитания болотных растений.............................— 2. 2. Основные растения-торфообразователи ......................... 36 2. 3. Экологические группы..........................................65 2. 4. Происхождение болотной флоры..................................67 Глава З.Типы растительности болот.........................................69 3. 1. Эколого-фитопенотический принцип классификации.................—О 3. 2. Эколого-топологический и флористический принципы ............ 92 Глава 4. Виды торфа.......................................................95 4. 1. Сущность торфообразования......................................— 4. 2. Структура торфа..............................................103 4. 3. Основные свойства торфа......................................104 4. 4. Классификации торфа..........................................108 Глава 5. Торфяные залежи.................................................121 5. 1. Летопись болота................................................— 5. 2. Классификация торфяных залежей...............................124 5. 3. История развития и возраст болот.............................133 Глава 6. Типология болот.................................................145 6. 1. Болото как географический ландшафт.............................— 6. 2. Гидрографическая сеть болот..................................148 6. 3. Принципы типологии болот.....................................152 Глава 7. География болот.................................................161 7. 1. Районирование болот............................................— 7. 2. Региональный обзор болот России и сопредельных государств....164 7. 3. Распределение болот по материкам ............................186 Глава 8. Использование болот в народном хозяйстве....................... 203 8. 1. Методы исследования болот......................................— 8. 2. Освоение и использование болот...............................208 8. 3. Антропогенные изменения растительности.......................212 Охрана болот (вместо заключения).........................................219 Рекомендуемая литература..................................................222