Автор: Жирмунский А.В. Кузьмин В.И.
Теги: наука и знание в целом науковедение организация умственного труда философия биология монография диалектика академия наук ссср издательство наука
ISBN: 5-02-025720-6
Год: 1990
Текст
A V. ZHIRMUNSKY,
V. I KUZMIN
CRITICAL
LEVELS
IN THE DEVELOPMENT
OF NATURAL
SYSTEMS
®
LENINGRAD
PUBLISHING HOUSE «NAUKA»
LENINGRADIAN BRANCH
1990
А. В. ЖИРМУНСКИИ,
В. И. КУЗЬМИН
КРИТИЧЕСКИЕ
УРОВНИ
В РАЗВИТИИ
ПРИРОДНЫХ
СИСТЕМ
8
ЛЕНИНГРАД
«наука>
ЛЕНИНГРАДСКОЕ ОТДЕЛЕНИЕ
199 0
УДК 001.51 : 5 : 52 + 54 + 55 + 573.22
Жирмунский А. В., Кузьмин В. И. Критические уровни в развитии природных
систем. Л.: Наука, 1990. 223 с.
Монография посвящена установлению общих количественных закономерностей
чередования эволюционных и скачкообразных (критических) периодов развития.
Авторами впервые введены уравнение и модель развития, которые обобщают
широкий класс общепринятых моделей. Они позволяют анализировать процессы,
происходящие на различных структурных уровнях организации природных систем.
На основе этой модели выведена иерархия критических констант, представлен-
ная степенно-показательными функциями числа Непера (е). Такие константы
определяют соотношения между последовательными критическими значениями
характеристик процессов. Приводятся результаты реализации \ казанных соот-
ношений в формировании иерархии галактических ритмов и Солнечной системы.
Устанавливается соответствие между этими ритмами и рубежами геологической
истории, цикличностью в индивидуальном развитии животных, структурах перио-
дической системы Менделеева, популяционных и экологических систем, восприя-
тием человеком акустических сигналов. Таким образом, выявлено единство уста-
новленных количественных закономерностей в иерархии весьма различных при-
родных процессов от галактического до атомарного структурных уровней.
Табл. 35, ил. 91, библ. 398 назв.
,. ЯЯМ
Ответственный редактор ‘ бьбластеке
чл.-корр. АН СССР А. В. Яблоков J
I ИИ» И. N0MIMI
I 1990
Рецензенты:
д-р биол. наук И. А. Скульский, канд. биол. наук А. И. Пудовкин, д-р техн,
наук Ю. Г. Косарев
Редактор издательства
Ю. А. Песенко
Ж
1903040000-523
055(02)-90
468-89
© А. В. Жирмунский, В. И. Кузьмин. 1990
ISBN 5-02-025720-6
ОТ АВТОРОВ
Эта книга является новым, значительно продвинутым и пере-
работанным вариантом издания «Критические уровни в процессах
развития биологических систем» (Жирмунский, Кузьмин, 1982).
В первой книге мы показали некоторые количественные закономер-
ности формирования последовательности критических точек в раз-
витии биологических систем. Было установлено, что для процессов
аллометрического типа (динамика которых описывается степенной
функцией) соотношение между критическими значениями аргумен-
тов в двух последовательных критических точках не превосходит
константы, равной ее. На основе этого был сформирован закон кри-
тических уровней аллометрического развития систем: развиваю-
щиеся системы имеют среди критических уров-
ней такие, соотношения последовательных зна-
чений которых равно ее (Кузьмин, Жирмунский, 19806).
Анализ обширного экспериментального материала о развитии
биологических систем от клетки до биоценоза показал, что это кри-
тическое соотношение характеризует диапазон сохранения качест-
венных свойств системы. Кроме этого, было установлено, что в про-
цессах развития существенно представлены и более мелкие крити-
ческие соотношения, например для процессов экспоненциального
типа в е раз.
Исследование условий, при которых происходит синхронизация
равномерных критических рубежей и критических рубежей процес-
сов экспоненциального типа (границы которых имеют соотношение
в е раз) привело к представлениям об элементарном цикле или
звене (ячейке) развития, в котором выделяется аллометрическая
фаза (характеризуемая соотношением ее) и фаза перестройки, по-
сле которой начинается качественно новый цикл развития.
Анализ критических рубежей в развитии земной коры, выпол-
ненный нами вместе с геологами академиком Б. С. Соколовым и
членом-корреспондентом АН СССР В. Д. Наливкиным, показал,
что рубежи геологической истории соответствуют расчетным рубе-
жам цикла развития. Для построения полной системы рубежей
геологической шкалы с оценкой уровней их значимости оказалось
достаточно знать две исходных величины — длительность галакти-
ческого года и возраст одного из наиболее сильно проявленных
рубежей. Использование выявленных критических констант дало
б
возможность описать качественно однородные диапазоны измене-
ния характеристик различных развивающихся систем.
Исследования, проведенные после выхода книги 1982 г., поз-
волили ввести уравнение, модель и иерархию процессов развития
и поставить им в соответствие иерархию критических констант.
Рассмотрение обширного экспериментального материала показало
единство ритмической структуры Солнечной системы, Земли и био-
логических систем, как во временном, так и в пространственном
аспектах. Реперные точки синхронизации космических ритмов, рит-
мов тел Солнечной системы и биосистем определяются установлен-
ным нами набором критических констант (Жирмунский, Кузьмин,
1986; Кузьмин, Жирмунский, 1986; Zhirmunsky, Kuzmin, 1988). Эти
результаты потребовали нового рассмотрения проблемы и новой
книги с названием, более отвечающим расширенному кругу иссле-
дуемых явлений, которую мы представляем на суд читателей.
ПРЕДИСЛОВИЕ
В книге рассматривается одна из важнейших проблем естест-
вознания— законы развития как живой, так и неживой природы.
Авторы книги — известный биолог А. В. Жирмунский и специалист
по моделированию самых различных систем В. И. Кузьмин — изу-
чают этот вопрос более 10 лет и собрали огромный материал, обос-
новывающий их выводы.
До недавнего времени исследования процессов развития носили
описательный характер. При этом исходили как из эволюционных
моделей развития, что чаще было свойственно биологам, так и
эволюционно-революционных — более типичных для специалистов,
занимавшихся развитием неживых объектов. В первом случае
обычно не рассматривался вопрос о смене этапов развития, а во
втором — часто не анализировалась регулярность смены эволю-
ционных этапов революционными перестройками. Оставались от-
крытыми и вопросы о том, насколько специфичны моменты на-
ступления нового этапа развития и существуют ли некоторые
общие закономерности смены этапов в развитии. Именно этой
проблеме посвящена предлагаемая читателю книга.
Особенностью подхода авторов к проблеме является учет ре-
лаксационных (запаздывающих) реакций на текущий процесс раз-
вития. Доказывается, что развитие подчиняется экспоненциальной
или степенной зависимости и что имеется четкая регулярность в
смене эволюционных этапов революционными перестройками. Об-
основывается соотношение размеров (или длительностей) эволю-
ционных этапов и этапов перестройки. На обширном фактическом
материале, собранном из различных областей знаний, а также ана-
литически, показано, что в основе этих соотношений лежит число
Непера — е (основание натуральных логарифмов). Чем значитель-
нее революционные перестройки, тем реже они происходят и тем
в более высокой степени фигурирует это число. Выведено универ-
сальное уравнение развития, представленное дифференциальным
уравнением с запаздывающим аргументом.
В природе одновременно протекают самые различные процессы
развития; они влияют друг на друга, искажая строгие закономер-
ности. Поэтому естественно, что выявленные закономерности
проявляются в большинстве случаев лишь как тенденции, а не
как строгие математические соотношения. Авторы настоящего
7
предисловия участвовали в исследованиях А. В. Жирмунского и
В. И. Кузьмина по проблемам развития Земли и жизни на ней и
могут подтвердить, что эти тенденции сохраняются как в развитии
во времени, так и в распределении различных объектов по разме-
рам, по массам и даже, по-видимому, по энергиям; этому имеются
многочисленные примеры.
Таким образом, можно считать, что полученные выводы имеют
общее значение для естествознания и чрезвычайно важны при тео-
ретических и практических работах. Количественные значения кри-
тических уровней (рубежей) могут стать теоретической базой для
проведения ряда мероприятий, связанных с охраной природы и ра-
циональной эксплуатацией биологических ресурсов. Они важны в
геологии, в частности при построении единой стратиграфической
шкалы, и в практической сфере при поисках полезных ископаемых.
Они важны также для прогнозирования различных событий, для
построения естественных классификаций. Самое же большое зна-
чение имеет их универсальность для различных природных систем.
29 апреля 1988 г. Академик Б. С. Соколов,
член-корреспондент АН СССР В. Д. Наливкин
ОТ РЕДАКТОРА
Авторы этой книги академик Алексей Викторович Жирмун-
ский и доктор технических наук Виктор Иванович Кузьмин — увле-
ченные, талантливые и отчаянные исследователи. Многие, навер-
ное, помнят дискуссии, которые возникали в конце 70-х и начале
80-х годов после появления их первых работ по критическим уров-
ням развития природных систем. Эти дискуссии постоянно возни-
кали даже при обсуждении отдельных разделов их исследований —
в близкой мне области популяционной биологии, в области биоло-
гии развития, в области цитологии. Многократно усиливался крити-
ческий накал оппонентов, когда авторы книги объединили воедино
своей концепцией ее столь далекие явления, как структура Солнеч-
ной системы и особенности развития человеческого организма.
После одного из таких критических обсуждений авторы обрати-
лись ко мне с просьбой помочь им проверить высказанные идеи о
критических уровнях на близком мне популяционном материале.
Это был своеобразный вызов, и мне пришлось его принять. В ре-
зультате тотального сканирования экологической литературы в
Библиотеке Отделения общей биологии АН СССР я подобрал мно-
го десятков примеров хорошо документированных случаев измене-
ния численности для самых разных организмов. Результаты этой
работы были опубликованы в 1981 г. в «Журнале общей биологии»
(Жирмунский и др., 1981), и они подтвердили правоту авторов кон-
цепции. С этого момента я стал относиться к размышлениям авто-
ров о критических уровнях серьезно.
Как не математик, я не могу вникнуть в существо предлагае-
мого авторами математического решения поднятой ими проблемы
критических уровней. Но одно мне кажется важным подчеркнуть:
авторам удалось показать, что развитие любой системы не может
идти длительное время равномерно, через какое-то время проис-
ходит слом, сбой, изменение ритма. Иногда такой слом равномер-
ной кривой происходит около 11 — 13-кратного, иногда—15—17-
кратного увеличения. Авторы считают, что все подобные случаи ап-
проксимируются соотношением ее. Опровергнуть это утверждение,
как я понимаю ситуацию, еще не удалось оппонентам А. В. Жир-
мунского и В. И. Кузьмина. Хотя должен подчеркнуть, что парал-
лельно расширению «зоны известности» высказанной концепции рас-
тет не только число ее сторонников, но и число ее противников.
9
Заключая эту книгу, авторы говорят, что их главная задача
будет достигнута, если читатели проанализируют имеющийся у них
фактический материал по характеристикам разных природных си-
стем с позиций выдвинутой концепции. Мне кажется такая позиция
оправданной интересами развития науки. Уверен, что выход в свет
этой книги послужит вечному процессу развития познания и бес-
конечному процессу проникновения в неведомое.
Член-корреспондент АН СССР А. В. Яблоков
ВВЕДЕНИЕ
Процессы развития организмов, их сообществ, биосферы,
Земли и Солнечной системы постоянно привлекают внимание есте-
ствоиспытателей. Каковы закономерности развития этих и других
природных систем во времени и в пространстве? Что общего между
функционированием и развитием систем разных уровней организа-
ции и интеграции, и чем они принципиально различаются? Как со-
относятся медленные (эволюционные) и быстрые (революционные,
скачкообразные) формы развития? Эти проблемы представляют
большой теоретический интерес, и их решение может иметь весьма
важное значение для практики.
Анализируя данные о росте морских моллюсков и других жи-
вотных, авторы обратили внимание на изменение режимов разви-
тия животных и начали изучать их соотношения. При этом была
обнаружена закономерная смена периодов аллометрического роста
более короткими по времени перестройками. Использование пред-
ставлений о запаздывающих процессах позволило нам вывести ма-
тематические зависимости и предложить модель смены эволюцион-
ных аллометрических этапов развития критическими периодами.
При моделировании роста используют два основных подхода.
Первый и наиболее часто применяемый состоит в попытках ввести
единую кривую роста, описывающую весь период развития (Вин-
берг и др., 1968; Bertalanffy, 1968). Второй подход связан с выде-
лением в развитии участков, на которых оно происходит в рамках
постоянных (или близких к постоянным) экзогенных п эндогенных
условий (Brody, 1927, цит. по: Мина, Клевезаль, 1976; Шмальгау-
зен, 1935). Остроумов (1912а, 19126, 1918) отмечал, что рост неод-
нороден на протяжении жизни организма и должен быть расчле-
нен на отдельные этапы, на каждом из которых определяющую
роль играют различные факторы. Детально возможности этого
направления были исследованы Шмальгаузеном (1935) в рамках
модели параболического роста. В этом случае процесс роста опи-
сывается степенной зависимостью
У = аТь,
где {/ — размер системы, Т — ее возраст, а и b — константы. Кон-
станта b показывает, на сколько процентов изменится функция у
при изменении аргумента на 1 %.
1»
в
О 5 9 12 17 21
Годы
Рис. I. Изменение интенсивности роста мальчиков с возрастом
По оси абсцисс — возраст после рождения; по оси — ординат — константа роста —показатель
степени аллометрической зависимости В, характеризующий процент прироста массы на I %
прироста возраста. —критические возрасты, в которых изменяется константа роста
(по: Шмальгаузен, 1935).
При изменении лимитирующих рост факторов происходит скач-
кообразное изменение константы Ь. Примером такого изменения
константы b является рассмотренный Шмальгаузеном (1935) про-
цесс роста массы тела человека (рис. I). Видно, что величины от-
носительных приростов массы на единицу относительного прироста
возраста (Ь) остаются постоянными на отдельных участках, а в мо-
мент рождения и в возрастах I, 11 и 19 лет меняются скачком.
Именно в этих возрастах в организме человека происходят измене-
ния, приводящие к коренным перестройкам обменных процессов.
Такими перестройками являются переход от эмбрионального пе-
риода, когда питание происходит за счет веществ, поступающих от
материнского организма, к постэмбриональному лактационному пе-
риоду, затем переход к самостоятельному питанию, стимуляция ро-
ста, связанная с половым созреванием, и прекращение роста.
Критические состояния в развитии системы (перестройки) мож-
но продемонстрировать на кривой зависимости объемов яйцекле-
ток морских ежей Strongylocentrotus nudus от возраста клеток
(рис. 2). Видны точки излома кривой роста (точки I—4); будем
называть их критическими точками. Соответствующие им возраста
(Л 4- /4) назовем критическими возрастами, или критическими ар-
гументами, а соответствующие значения функций (%i 4- х4) — кри-
тическими уровнями. Переходную стадию между двумя последова-
тельными периодами роста размеров яйцеклеток (системы), на ко-
торой эти размеры убывают, назовем критическим периодом, или
фазой перестройки. Как видно из рис. 2, две последовательные фа-
зы роста яйцеклеток I—2 ij 3—4 прерываются фазой перестрой-
ки 2—3.
Таким образом, в ряде случаев возможно выделение по морфо-
функциональным признакам фаз развития, на которых поддержи-
вается механизм регуляций, определяющий характер роста. Откры-
тым являлся вопрос об определении моментов изменения тенденций
роста непосредственно по результатам наблюдений над количе-
ственными характеристиками растущей системы задолго до на-
ступления критического периода. Решение именно этой проблемы
и составило предмет исследований, результаты которых были изло-
12
Рис. 2. Изменение объема яйцеклеток морского мк 10 $
ежа Strongylocentrotus nudus с возрастом
По оси абсцисс — возраст (месяцы годичного цикла); по
оси ординат—объемы яйцеклеток (шкала логарифмичес-
кая). 1—4 — критические точки; ti—ti— критические
возрасты; Xi— х< — критические уровни. Развитие между
точками 2 и 3 — критический период (фаза перестройки)
(по: Гнездилова и др , 1976).
жены в предыдущей книге (Жирмун-
ский, Кузьмин, 1982). Одной из задач
проведенных нами исследований было
моделирование моментов наступления
критических периодов в развитии биоло-
гических систем исходя из количествен-
ной информации о предыстории их раз-
вития.
Далее были произведены проверки
предложенной модели на системах, раз-
развития. Это потребо-
личающихся по уровню интеграции и типу
вало использования и осмысливания материала из разных разде-
лов биологии, геологии и даже астрономии, в которых авторы,
естественно, недостаточно компетентны. Поэтому отдельные ра-
боты, опубликованные в ряде статей, выполнены в сотрудниче-
стве со специалистами — эмбриологом доктором биологических на-
ук С. Г. Васецким, популяционным биологом членом-корреспон-
дентом АН СССР А. В. Яблоковым (который был также редакто-
ром нашей книги 1982 г.), геологами и палеонтологами академи-
ком Б. С. Соколовым и членом-корреспондентом АН СССР
В. Д. Наливкиным. Авторы выражают им глубокую благодарность
за активное и увлеченное участие в рассмотрении имеющихся дан-
ных с точки зрения нетрадиционных представлений и за согласие
на включение материалов совместных работ в книгу.
Академик В. А. Коптюг предложил рассмотреть закономерно-
сти формирования структуры Солнечной системы. Г. Т. Воронов
предположил, что полученные нами критические константы дол-
жны быть представлены в периодических системах.
Материалы, вошедшие в книгу, обсуждались на общем собра-
нии Отделения общей биологии, Президиума Дальневосточного на-
учного центра АН СССР (ДВНЦ), на ученых советах и научных
семинарах Института биологии моря, Дальневосточного геологи-
ческого института, Тихоокеанского института географии (Владиво-
сток), Хабаровского комплексного научно-исследовательского ин-
ститута, Института вулканологии (Петропавловск-Камчатский)
ДВНЦ, Института биологии развития, Института эволюционной
морфологии и экологии животных и Института океанологии (Моск-
ва), Института экологии растений и животных (Свердловск). Ин-
ститута цитологии, Зоологического института, Института эволюци-
онной физиологии и биохимии Академии наук СССР и Всесоюз-
ного нефтяного научно-исследовательского геолого-разведочного
института (Ленинград), а также с рядом ученых, особенно с акаде-
!
миком М. С. Гиляровым. Астрономические данные обсуждались
с директорами Пулковской обсерватории академиком А. А. Ми-
хайловым, К- А. Товастшерна, а также с профессором М. И. Пу-
довкиным.
Этот перечень можно было бы продолжить: за последние
15 лет нам посчастливилось включаться в исследования в самых
разнообразных, порой совершенно неожиданных направлениях.
Эти обсуждения и совместные исследования с представителями
различных научных направлений сильно интенсифицировали раз-
витие результатов, способствовали осознанию их универсальности.
Без того огромного количества обсуждений и конкретной содержа-
тельной работы с учеными, которые с творческой заинтересован-
ностью предлагали для проверки свои экспериментальные данные,
высказывали новые идеи и разрабатывали их самостоятельно или
вместе с нами, у нас не было бы многих из приводимых здесь ма-
териалов.
Данная книга — итог творческого неформального общения с
большим количеством замечательных людей. Авторы весьма при-
знательны всем, принимавшим участие в обсуждении, за внимание,,
ценные критические замечания и поддержку.
1. ПРОБЛЕМА КРИТИЧЕСКИХ УРОВНЕЙ
В РАЗВИТИИ СИСТЕМ
Под развитием понимается направленное, закономерное из-
менение материи и сознания; в результате развития возникает но-
вое качественное состояние объекта — его состава или структуры.
«Различают две формы развития, между которыми существует диа-
лектическая связь: эволюционную, связанную с постепенными ко-
личественными изменениями объекта, и революционную, характе-
ризующуюся качественными изменениями в структуре объекта»
(Сов. энцикл. словарь, 1980, с. 1109).
К такому пониманию сущности и состава процессов развития
человеческая мысль пришла в результате длительной борьбы идей.
Вместе с тем элементы таких воззрений известны с давних времен.
Так, в древнем Вавилоне наряду с представлением о сотворении
мира божеством и его неизменности было распространено учение
о циклическом развитии природы, связанном с изменением поло-
жения небесных тел, о «великом годе», по прошествии которого на
Земле должны повториться те же события, происходившие в начале
этого «великого года».
Представления о стадиях развития Вселенной и Земли, связан-
ных с «великим годом», развиваются далее древнегреческими фи-
лософами Гераклитом и Эмпедоклом. Энгельс отмечает в «Анти-
Дюринге», что «первоначальный, наивный, но по сути дела пра-
вильный взгляд на мир был присущ древнегреческой философии и
впервые ясно выражен Гераклитом: все существует и в то же вре-
мя не существует, так как все течет, все постоянно изменяется, все
находится в постоянном процессе возникновения и исчезновения» ’.
Энгельс отмечает далее, что диалектика была исследована более
или менее точным образом лишь Аристотелем и Гегелем, и, не-
смотря на идеалистические посылки, именно Гегель первым дал
всеобъемлющее и сознательное изображение ее всеобщих форм
движения. Маркс и Энгельс соединили диалектику с материалисти-
ческим воззрением на природу и общество, обосновав новое миро-
воззрение — диалектический материализм.
Рассмотрение истории развития идеи в естествознании, и в част-
ности в геологии, палеонтологии и биологии, позволяет лучше
1 Маркс К., Энгельс Ф Соч. 2-е изд. Т. 20. С 371
15
понять имеющийся в настоящее время фактический материал. По-
этому для обсуждения проблемы развития природных систем на-
ряду с данными математики и естественных наук авторы сочли це-
лесообразным рассмотреть также историю борьбы воззрений в этих
областях науки.
В разделе 1.1 обсуждаются вопросы о биологических системах,
иерархических уровнях их интеграции и общей теории систем Бер-
тал анфи. В разделе 1.2 излагается кратко история взглядов на со-
отношение эволюций и скачков в развитии. Раздел 1.3 посвящен
месту, которое занимает проблема критических уровней в изучении
развития сложных систем.
1.1. Биологические системы и иерархические уровни
их интеграции
В последние годы в философии и в конкретных науках все
большее значение уделяется представлениям о системах. Под си-
стемой понимается множество элементов, находящихся в отноше-
ниях и связях друг с другом, которое образует определенную це-
лостность, единство (Садовский, 1976, с. 463). Система имеет оп-
ределенную структуру, т. е. взаимодействие между элементами,
влияет на элементы, а элементы в свою очередь оказывают влия-
ние на систему. Система взаимодействует с другими системами, в
том числе с системами более высокого порядка, являющимися для
нее внешней средой. Таким образом, системы характеризуются ие-
рархичностью2: они состоят из элементов, которые, как правило,
сами являются системами и вместе с тем являются элементами си-
стем более высокого порядка.
Еще в прошлом веке в связи с созданием клеточной теории
было осознано наличие различных ступеней, или уровней, органи-
зованности живой материи (Schleiden, 1846; Вирхов, 1965; Бернар,
1878, и др.). В первой половине XX в. эта идея получила дальней-
шее развитие как среди философов (Brown, 1926, цит. по: Сетров,
1971; Sellars, 1926), так и среди биологов. Обсуждались разные
уровни организации биологических систем, их функционирования и
интеграции, а также подходы к исследованиям на различных уров-
нях.
В лекциях, читанных в 1912—1913 гг., И. П. Павлов говорил о
трех этажах, на которых должны проводиться исследования в фи-
зиологии, образно уподобляя последнюю зданию: в верхнем этаже
осуществляется «анализ взаимоотношений и высочайшего урав-
новешивания организма и окружающего мира» (Павлов, 1952а,
с. 58), средний этаж — это системная и органная физиология, а ниж-
ний этаж — физиология клетки, которая составляет «дно, фунда-
2 Иерархия — «тип структурных отношений в сложных многоуровневых си-
стемах, характеризуемый упорядоченностью, организованностью взаимодействий
между отдельными уровнями по вертикали» (Филос. словарь. 1987).
16
мент жизни» (Павлов, 1952а, с. 65). В другой публикации Павлов
пишет о немецком физиологе Гейденгайне — представителе «той
физиологии, которая должна сменить нашу современную органную
физиологию и которую можно считать предвестником последней
ступени в науке о жизни — физиологии живой молекулы» (Павлов,
1949, с. 162). Таким образом, Павлов выделяет четыре уровня, под-
лежащих физиологическому исследованию, — целостный организм,
органы, клетки и живые молекулы.
В середине XX в. рядом биологов, социологов и философов была
разработана теория интегративных уровней организации. Основные
положения этой теории сформулированы в статье биолога Нови-
кова (Novikoff, 1945): «Концепция интегративных уровней органи-
зации— это общее описание эволюции материи через последователь-
ные и все более высокие порядки сложности и интеграции. Она рас-
сматривает развитие материи, начиная от космических изменений,
приводящих к образованию Земли, до социальных изменений в об-
ществе, как непрерывное, потому что оно никогда не кончается, и
как прерывистое, потому что оно проходит через ряд разных уров-
ней организации — физический, химический, биологический и соци-
альный... Эта концепция... не сводит явления высшего уровня к яв-
лениям низшего, как в механизме, не описывает явления более вы-
сокого уровня в туманных нематериалистических терминах, заме-
няющих понимание, как это делает витализм» (с. 209). Новиков
различает следующие уровни организации живой материи: клетки,
ткани, органы, системы органов, организмы, популяции.
Весьма большую роль в развитии представлений о наличии в
живой природе пространственной иерархии взаимосвязанных
систем сыграл Берталанфи (Bertalanffy, 1949, 1952 и др.). Предло-
женную им классификацию иерархических порядков «живого уров-
ня» Сетров (1971, с. 41) коротко выражает следующим рядом: по-
ле, плазма -*• элементарные частицы-> атомы->-молекулыагре-
гаты молекул, мицеллы—> коллоиды-> клетки-*-ткани->органы
организмы-*- колонии, сообщества живых организмов.
Значительный интерес к проблеме иерархически связанных си-
стем проявляют биологи разных специальностей: зоологи Гиляров
(1954), Беклемишев (1964), Маркевич (1968); ботаник Лавренко
(1965); физиолог Баллок (Bullock, 1955); медики Давыдовский
(1958), Шумаков и др. (1971); цитофизиологи Ушаков (1963),
Александров (1975); биохимики Сцент-Дьердьи (1964), Поглазов
(1970), Энгельгардт (1970); цитологи де Робертис и др. (1973);
морской биолог Зенкевич (1967); эволюционисты Шмальгаузен
(1961), Тимофеев-Ресовский и др. (1977); экологи Дайс (Dice,
1952), Наумов (1964) и Одум (1975) и др. Они выделяют различ-
ные ряды структурных, функциональных, организационных, инте-
гративных уровней «живого», «жизни» или живой материи, особен-
но детально обсуждая области своих интересов.
Не меньшее внимание этой области уделяют философы. Выпу-
скаются специальные монографии (например, Кремянский, 1969;
Сетров, 1971; Афанасьев, 1986), сборники (Проблема целостности..,
2 А. В. Жирмунский, В. И. Кузьмин
17
1968; Проблема уровней.., 1970; Развитие концепции.., 1972, и Др.),
создаются сложные схемы, авторы которых пытаются объеди-
нить все известные уровни в единую систему (Веденов и др., 1972,
с. 67; Сетров, 1972, с. 315), развертываются дискуссии о числе уров-
ней «живого», начальных и конечных уровнях, количествах и типах
иерархий систем. Одним из наиболее спорных является вопрос о
нижней границе жизни. Можно ли говорить о «физиологии живой
молекулы», как это делал Павлов (1949, с. 162), выделять молеку-
лярную (Энгельгардт, 1970), физико-химическую (Овчинников,
1980) и даже субмолекулярную (Сцент-Дьердьи, 1964) биологию,
определять жизнь как «самореализацию потенциальных возможно-
стей электронных состояний атомов» (Бернал, 1969, с. 17).
Не менее острые разногласия появились в области экологии.
Возникшее на стыке цитологии и экологии направление исследова-
ний. которое получило название цитоэкологии (Александров.1952,
1975; Ушаков, 1963; Библь, 1965; Жирмунский, 1966, и др.), изу-
чает клеточные адаптации и клеточные механизмы надклеточных
адаптаций. По мнению некоторых ученых, оно не может быть от-
несено к экологии (Зенкевич, 1967; Гиляров, 1973), так как по-
следняя, с их точки зрения, должна исследовать лишь организмен-
ные и надорганизменные приспособления. По мнению Макфедьена
(1965), главный объект экологии — популяции; другие исследова-
тели ставят во главу угла биоценозы, биогеоценозы (Сукачев, 1957)
или экосистемы (Tansley, 1935). Наконец, в связи с привлечением
внимания к взаимоотношениям человека и биосферы многочислен-
ные авторы, в подавляющем числе небиологи, стали говорить и пи-
сать об экологии биосферы или «глобальной экологии» (например:
Будыко, 1977). Другая группа спорных вопросов возникла в связи
с осмысливанием множественности путей, по которым развивается
жизнь на Земле. Являются ли колонии одноклеточных многокле-
точными организмами? Что такое инфузория — клетка или орга-
низм? Следует ли относить популяции и виды к разным или еди-
ному «популяционно-видовому уровню»?
Ушаков (1963), обсуждая роль различных уровней в процес-
сах адаптации и эволюции, предложил различать следующие 10 ко-
ординационных уровней: молекулярный, органоидный, клеточный,
органно-тканевый, системы органов, организменный, семейно-стад-
ный (репродукционный), популяционный, видовой и межвидовой
(ценотический). Последний уровень Ушакова обозначен Лавренко
(1965) как биоценотический. Им также выделен биостроматиче-
ский уровень, соответствующий совокупности всего живого веще-
ства на нашей планете (биострома).
Завадский (1966) подверг схемы Ушакова (1963) и Наумова
(1964) критике, находя, что их подход к классификации уровней
формален (а предложенный ими ряд — «сборный» и «искусствен-
ный») и что в их иерархиях «сосуществуют принципиально разно-
родные системы— первичные и универсальные (организм, вид,
биоценоз, биосфера) со вторичными и частными (орган, ткань, ста-
до и т. п.)» (с. 41). Он предложил свою схему: «Основные формы
18
организации живого, главные ступени их эволюции и структурные
компоненты каждой ступени» (с. 42). Однако эта схема не только
не пригодна для использования ввиду чрезвычайной сложности оп-
ределений организменной и популяционно-видовой ступеней «пер-
вичных» систем, но и потому, что реально существующие, известные
и доступные исследованию уровни организации живой материи в
этой системе исчезают.
Основываясь на представлениях Вернадского (1978) об одно-
временном появлении сложного комплекса форм (организмов, ко-
торые одновременно были видами, составляли биоценозы и в со-
вокупности биосферу), Завадский выкидывает из своей иерархии
«основных, первичных форм организации живого» клетку — этот
главный кирпич, из которого построены живые организмы. Обвиняя
биологов в «искусственной» линейной последовательности, он сам
«впадает в противоречия», не приняв во внимание соотношения
различных систем иерархии, разработанные Вуджером (Woodger,.
1937, цит. по: Сетров, 1972) и Берталанфи (Bertalanffy, I960).
По Берталанфи, можно выделить несколько иерархических ря-
дов систем, а именно: иерархию деления, например при размноже-
нии тканевых клеток или простейших; пространственную иерархию
многоклеточного организма, состоящего из органов, тканей, клеток,
ядер; генетическую иерархию (например, филогенетическую)—со-
отношение организмов, относящихся к виду, с организмами различ-
ных родов, семейств и т. д.; физиологическую иерархию процессов,
примером которой может служить осуществление функции нервной
системы на разных уровнях — интимные процессы, протекающие в
нервных клетках и волокнах, которые лежат в основе реализации
рефлекторных актов; последние в свою очередь регулируются дея-
тельностью центральной нервной системы.
Как полагает Сетров (1966, 1972), важнейшими для биологии
необходимо признать пространственную и генетическую иерархии.
Прежде всего из-за их столкновения возникают противоречия при
классификации биологических систем. Как отмечалось выше, в схе-
ме Завадского отсутствует уровень клеток, которые он обозначает
«структурным компонентом» организма. Действительно, клетки —
это структурный компонент многоклеточного организма, но и в этой
функции они являются полноправными членами пространственной
иерархии — ряда, в который входят и клетка, и организм. Вместе
с тем клетки простейших, микроорганизмов, половые клетки орга-
низмов с внешним оплодотворением (многие морские беспозвоноч-
ные) и зиготы несут двойственную функцию — клетки и организма
(Полянский, 1959, 1971). В частности, они непосредственно сталки-
ваются с действием факторов внешней среды и потому, как отме-
чает Ушаков (1963), подвержены действию отбора.
Сетров (1972) отмечает, что подобная же ошибка допускается
Завадским (1961, 1968) при объединении популяции и вида в еди-
ный «популяционно-видовой уровень». По всей видимости, такое
объединение производится рядом исследователей потому, что
иногда вид бывает представлен единственной географической
1&
2*
популяцией. Кроме того, в некоторых случаях особи популяций, от-
носящихся к одному виду, длительно изолированы и, казалось бы,
не имеют никаких связей друг с другом. Однако, отмечает Сетров,
при этом не учитывается, что связь может быть не только про-
странственной, но и временной. Популяции, длительное время раз-
деленные барьерами, сохраняют свое наследственные признаки, ха-
рактерные для вида в целом, которые они получили от общих
предков.
Убедительным подтверждением этой точки зрения являются дан-
ные Ушакова (1959), который установил одинаковую теплоустойчи-
вость мышц (генотипический видовой признак) морских ежей
Strongylocentrotus intermedins из популяций, обитающих в при-
брежных водах Курильских островов, Сахалина и Приморья, изо-
лированных друг от друга в течение нескольких тысяч лет. Другим
примером генетической связи между поколениями могут служить
опыты Жирмунского и др. (1967), показавших методами изотоп-
ной термометрии, что верхние температуры обитания ископаемых
и современных моллюсков одного и того же вида остаются теми
же самыми. В работе Калабушкина (1976) установлена высокая
стабильность популяционной системы брюхоногих моллюсков Lit-
torina squalida лагуны Буссе (о-в Сахалин), выражающаяся в со-
хранении средней частоты генов окраски раковин на протяжении
2000 поколений.
Сетров (1971) приходит к выводу, что отрицание правомерно-
сти построения «линейных» рядов иерархии не может быть при-
знано правильным, так как эти иерархии реально существуют. Схе-
ма организационных уровней, предложенная Сетровым (1972,
с. 315), представляется наиболее удачной из известных нам «все-
объемлющих» схем. Она объединяет живую материю с неорганиче-
ской природой, учитывает существование различных видов иерар-
хий и двойственную природу клеток и популяций, являющихся
одновременно системами разных иерархий. Естественно, что она
может быть подвергнута критике разными специалистами в той
части, которая касается названия и числа конкретных уровней, но
это связано прежде всего с недостаточной разработанностью ряда
разделов естествознания.
Следует отметить, что некоторые авторы предлагают сравни-
тельно небольшое число «основных» уровней. У Одума (1975) это
6 «главных уровней организации жизни»: ген, клетка, орган, орга-
низм, популяция, сообщество.3 В «Большой Советской Энциклопе-
дии» (Астауров и др., 1970) даются .другие 6 уровней: молеку-
лярный, клеточный, организменный, популяционно-видовой, биоце-
нотический, биосферный. Тимофеев-Ресовский и др. (1977) выде-
ляют с феноменологической и функциональной точек зрения 4 глав-
ных уровня: молекулярно-генетический, онтогенетический, популя-
ционно-видовой (собственно эволюционный) и биоценотический
3 Заметим, что первый член этого ряда относится в соответствии с класси-
фикацией Берталанфи к генетической иерархии
20
или биосферный. Ниже (см. разделы 5.3 и 7.2) рассматриваются
размерные диапазоны различных структур, которые должны быть
использованы при построении новой схемы структурно-функцио-
нальных уровней организации материи, исходящей из функциональ-
ного значения различных структур, их линейных размеров и масс.
Развитие представлений об организованности материи, ее струк-
турированности, выражающейся в существовании иерархической
системы взаимосвязанных систем разных уровней интеграции, при-
вело к поискам общих и частных закономерностей, которые харак-
теризуют эти системы. Этой проблеме посвящены работы Богданова
(1925), в которых разработана применимая к любым явлениям
«всеобщая организационная наука» — тектологпя; ее основным
принципом является математическое моделирование. Текто-
логия рассматривает явления с точки зрения непрерывно проте-
кающих процессов организации и дезорганизации и выявления ре-
гулирующих эти процессы механизмов. Для живой протоплазмы
Богданов считает характерным подвижное равновесие, которое ре-
гулируется специфическим «биорегулятором».
Аналогичные представления позже развивали Бауэр (1935), ко-
торый разрабатывал теорию «устойчивого неравновесия», и Насо-
нов и Александров (1940), выдвинувшие концепцию «подвижного
равновесия» живой протоплазмы, в основе которого лежат денату-
рационные и ренативационные изменения клеточных белков. Сле-
дует отметить, что представления о «подвижном равновесии» или
«устойчивом неравновесии» имеют физиологические обоснования.
Действительно, живая система характеризуется гетерогенитетом в
распределении различных веществ между клеткой и средой (см.,
например: Насонов, Александров, 1940), который поддерживается
благодаря постоянно протекающему обмену веществ. Вместе с тем
воздействие раздражителей на клетку переводит ее в новое функ-
циональное состояние с иным уровнем обмена веществ. Например,
многими авторами показано, что изменение температуры или соле-
ности водной среды приводит к изменению потребления кислорода
тканью, которое может стабилизироваться на другом уровне. Бауэр
(1935) полагал задачей теоретической биологии объединение и вы-
ражение в форме одного или нескольких законов того, что свойст-
венно всем живым системам и что характерно только для них
(с. 22).
Сходную задачу ставит перед биологией автор общей теории
систем Берталанфи (Bertalanffy, 1952, 1960, 1968). Он считает, что
имеются общие принципы, поддерживающие существование любых
систем (неживых, живых, социальных) независимо от природы со-
ставляющих элементов и отношений между ними. Эти принципы
могут быть определены математическим языком. Нахождение этих
принципов и математических закономерностей и составляет глав-
ную задачу общей теории систем. Они позволят поставить на точ-
ную научную основу такие представления, как целостность, дина-
мика, организация систем.
21
1.2. О соотношении эволюции и скачков в развитии
Еще в древнем мире наряду с воззрениями о неизменности
мира были распространены представления о его развитии, посте-
пенном или неравномерном. Возрождение материалистической фи-
лософии в XVII—XVIII вв. привело к осознанию необходимости
развития науки на основе опытных знаний (Ф. Бэкон) и способст-
вовало развитию естественных наук. Однако господство теологиче-
ских догм над естествоиспытателями накладывало отпечаток на
развиваемые ими представления. В конце XVIII — начале XIX в.
последовательно формируются три главных направления в объяс-
нении основных законов развития Земли и живой природы — ката-
строфизм, униформизм, эволюционизм (Уэвелл, 1869; Huxley,
1883; Еавикович, 1969; Завадский, Колчинский, 1977, и др.).
Хотя идеи катастрофизма высказывались в сочинениях отдель-
ных натуралистов в XVIII в., наиболее яркое его обоснование было
дано Кювье в 1812 г. в работе «Рассуждения о переворотах на по-
верхности Земного шара» (Кювье, 1937). Кювье выдвинул гипо-
тезу о периодически повторяющихся катастрофах неглобального
характера, после которых уцелевшие организмы создавали новые
сообщества. Через два десятилетия Лайель опубликовал книгу
«Основные начала геологии, или новейшие изменения Земли и ее-
обитателей», которая явилась основой униформизма (Лайель,
1866). Лайель приводил доказательства постепенного преобразова-
ния земной поверхности и условий жизни на ней. Взгляды Лайеля
оказали огромное влияние на развитие естествознания. Как отме-
чал Энгельс, теория Лайеля приводила непосредственно к учению5
о постепенном преобразовании организмов... к учению об изменчи-
вости видов.4
Представление об эволюции живых существ от простых форм ко
все более сложным под влиянием изменения внешних условий
было подготовлено трудами ряда натуралистов, среди которых вы-
дающееся место занимал Ламарк. Однако ввиду противоречивости
в объяснении причин эволюции и недостаточной обоснованности
его теория не оказала революционизирующего влияния на развитие
современной ему науки. И лишь опубликование в 1859 г. «Проис-
хождения видов» Дарвина привело к победе эволюционной теории
в биологии.
Однако в XX в. отвергнутые было теории обретают на новой
основе новых сторонников. А. Северцов, Шмальгаузен, Добжан-
ский, Майр, Тимофеев-Ресовский, Симпсон, Дж. Гексли и другие
представители современной «синтетической теории эволюции» по-
лагают, что все эволюционные изменения в прошлом вызывались
причинами, действующими в настоящее время и доступными по-
этому экспериментальной проверке (Dobzhansky, 1937, с. 4), и, сле-
довательно, относятся, по классификации Завадского и Колчин-
ского (1977), к «неоуниформистам». Вместе с тем появляется мно-
4 Маркс К., Энгельс Ф. Соч. 2-е изд. Т. 20. С. 352.
22
го сторонников «автогенетического», «экогенетического», «цикличе-
ского» и «ациклического неокатастрофизма» и их разновидностей,
а также «вариаформизма», согласно которому утверждается «воз-
можность различных форм изменений как общих, так и частных
факторов и причин эволюции» (Завадский, Колчинский, 1977,
с. 49).
Не имея возможности рассматривать и обсуждать все эти на-
правления, отметим, что особенно много «неокатастрофистов»
встречается среди геологов и палеонтологов. Так, согласно взглядам
палеонтолога Соболева (1924), история органического мира сла-
гается из малых и больших биогенетических циклов, включающих
периоды эволюционного развития, прерываемые революционными
эпохами. Он находит, что коренные преобразования фауны проис-
ходили на границах протерозоя и палеозоя, девона и карбона, пер-
ми и триаса, мезозоя и кайнозоя, что совпадает по времени с на-
чалом циклов орогенетических процессов, и полагает, что они были
детерминированы космическими циклами.
Шиндевольф (Schindewolf, 1954, 1963) также обращает внима-
ние на резкие изменения в составе фауны на границах эр и перио-
дов геологической истории и выделяет циклы из нескольких фаз, в
которых скорости вымирания и появления новых форм различают-
ся. По мнению Шиндевольфа, роль отбора — в элиминации типов,
существование которых в данных условиях невозможно. Ускорение
темпов эволюции в определенные фазы Шиндевольф предположи-
тельно связывал с изменением космической и солнечной радиа-
ции (см. также: Голенкин, 1959). Аналогичные представления раз-
вивали Красовский и Шкловский (1957). Личков (1945) и Кришто-
фович (1957) отмечали, что революции в органическом мире все-
земного масштаба каждый раз происходили в эпохи орогенеза
(с. 169).
Сушкин (1922), Яковлев (1922), Красилов (1973) и некоторые
другие ученые развивали представление о решающем влиянии из-
менений климата на эволюцию жизни. Притом смену таксономиче-
ских групп первые два автора объясняли не вытеснением одной
группы другой, а занятием места, освобожденного вследствие вы-
мирания от неблагоприятных условий.
Ряд авторов связывал критические эпохи в развитии жизни с
циклическим усилением вулканизма (например: Павлов, 1924), уси-
лением миграции радиоактивных элементов к поверхности Земли
(Иванова, 1955).
Этот перечень воззрений можно значительно увеличить. Однако
и сказанного достаточно, чтобы заключить, что вопрос о соотноше-
нии эволюционных и революционных фаз в развитии Земли и ор-
ганического мира отнюдь не является решенным. Мы закончим его
выдержками из работ Гранта и Наливкина. «Давно известно, — пи-
шет Грант (1980), — что геологическая история жизни отмечена
эпизодами массового вымирания, разделенными длительными пе-
риодами постепенного эволюционного изменения. Палеонтологи-
ческая летопись заставляет предполагать нечто среднее между
23
катастрофизмом Кювье и строгим униформизмом Лайеля — состоя-
ние эпизодической эволюции. В истории периодически возникают
эпизоды массового вымирания одних групп, за которыми следует
развитие и адаптивная радиация новых групп... Существенная черта
эпизодов вымирания — высокая скорость вымирания, наблюдаемая
в совершенно не связанных между собой группах примерно в одно
и то же время. Так, у аммонитов и рептилий отмечается быстрое
вымирание в поздней перми, позднем триасе и позднем мелу...
Большинство этих эпизодов вымирания можно коррелировать с пе-
риодами поднятия материков и установления континентального
климата. Такая корреляция позволяет считать, что возмущения,
происходившие в среде, запускали сложные цепные реакции, при-
водившие в конечном счете к вымираниям в крупных масштабах
(Newell, 1967; Axelrod, 1974)... За эпизодами массового вымирания
следует образование и развитие новых групп... Необходимое усло-
вие для возникновения новой группы — наличие соответствующих
экологических возможностей, которые и создаются в результате
массового вымирания»5 (с. 328—329).
Близкие взгляды развивал старейший советский геолог Налив-
кин (1980). Он отмечал, что «Земля является частью Вселенной,
и поэтому крупные события, происходившие в Солнечной системе и
в Галактике, влияли на ее развитие и строение. В истории Земли
существовали периоды спокойного эволюционного развития и ак-
тивных революционных перестроек... Эволюционные периоды по
длительности превышают революционные... В революционные пе-
риоды континенты обычно поднимались, море отступало, т. е. про-
исходили максимальные регрессии» (с. 6—7). Наконец, в недавно
вышедшей книге «Катастрофы и история Земли. Новый унифор-
мизм» (1986) подробно рассматривается фактический материал из
геологии и палеонтологии, который однозначно приводит к выводу
о неравномерности и прерывистости развития Земли и жизни.
Борьба идей в отношении развития Земли и органического мира
оказала доминирующее влияние на взгляды естествоиспытателей.
Воспринятая Ламарком, Лайелем и другими учеными точка зрения
Лейбница, что «природа не делает скачков», была принята рядом
ведущих математиков, в результате чего возникли соображения
типа приведенных Лоренцом (1897) в защиту необходимости ис-
пользования только непрерывных моделей: «...если даже принять
возможность разрывного изменения в природе, то все же можно
при исследовании подобного явления заменить его процессом из-
менения непрерывного и потом определить, как отразится на
полученных результатах увеличение скорости изменения» (с. 532).
Именно такие соображения привели к созданию основного совре-
менного математического аппарата, например уравнений математи-
ческой физики. Обычные подходы к моделированию описывают
процесс развития на эволюционном участке и не позволяют рас-
5 Последнее заключение, как видим, совпадает с ранее высказанными пред-
ставлениями Сушкина (1922) и Яковлева (1922).
24
сматривать траектории развития, включающие переходы через точ-
ки качественных изменений.
Решающее влияние на осознание принципиальной роли скачков
в развитии биологических систем связано с введением де Фризом
понятия о мутациях, названных Шредингером (1972) «квантовыми
скачками» в генной молекуле, которые являются скачкообразными
изменениями, происходящими без промежуточных состояний. Идея
квантованности физических процессов привела к созданию кван-
товой физики. Вавилов (1943) писал: «...новая физика в некоторых
пунктах отказалась от идеи непрерывности, идея атомизации, скач-
ков, прерывностей глубоко проникла в современную науку. Атоми-
руется масса, электрический заряд, энергия, действие...» (с. 173).
Шредингер (1972) считал, что время ожидания мутации с поро-
гом энергии W определяется зависимостью
t = xexp(W/kT),
где т — период колебаний, k — постоянная Больцмана, Т — темпе-
ратура. Отсюда последовательность мутаций связывается с харак-
теристиками «памяти» системы об ее предыстории. Здесь речь
идет о принципиальном влиянии «памяти» о предыдущих во вре-
мени состояниях на текущие характеристики системы. Аналогич-
ным образом многократно отмечается влияние пространственной
«памяти» — действия соседних элементов на развитие данного
(Гурвич, 1977; Дьюкар, 1978; Светлов, 1978, и др.).
Таким образом, уже из термодинамической модели мутаций
Шредингера (1972) следует необходимость учета характеристик
памяти систем и их связей с соседними элементами для описания
процессов типа мутаций — скачков в развитии. В то же время
основные модели, используемые в настоящее время для описания
развития биологических систем, как правило, включают только за-
висимость скорости роста системы от ее размера и возраста в дан-
ный момент и не учитывают влияния предыстории (Мина, Клеве-
заль, 1976). Практика моделирования процессов развития показы-
вает, что модели определенного вида оказываются справедливыми
во вполне определенном диапазоне изменения параметров объекта
и времени его развития. Связано это, как правило, с переменным
характером внутренних и внешних условий развития объектов.
Установлено, например, что при постоянных внутренних и внешних
условиях развития расширенное воспроизводство происходит по за-
кону сложных процентов или соответствует экспоненциальному
закону с постоянным значением относительных приростов. С из-
менением этих условий, начиная с некоторого момента времени,
потребуются адаптационные изменения в структуре системы и ха-
рактере ее регуляций, направленные на приспособление к новым
условиям развития (Эшби, 1962).
Таким образом, здесь находит отражение диалектический закон
перехода количественных изменений в качественные, который дол-
жен найти выражение в структуре используемых для моделиро-
вания природных процессов описаний. В связи с этим необходима
25
разработка моделей: во-первых, описывающих изменение характе-
ристик объекта при определенном принципе его действия (эволю-
ционные модели); во-вторых, предназначенных для определения
сроков использования определенного принципа действия, и в том
числе моментов перехода к действию нового принципа. Ограничен-
ность возможностей развития систем находит в настоящее время
отражение в широко известных исследованиях пределов роста
(Meadows, 1972).
1.3. Критические уровни в развитии сложных систем
Моделирование критических уровней развития систем, под ко-
торыми понимаются моменты коренных качественных изменений,
представляет существенный теоретический и практический интерес.
Критические уровни определяют диапазоны, в которых система
имеет различную морфофункциональную структуру, принципы ре-
гулирования, а переход через уровень связан с соответствующими
структурными и регуляторными изменениями. Между последова-
тельными критическими уровнями система сохраняет свои каче-
ственные свойства: здесь для нее должна быть характерна низкая
чувствительность к внешним и внутренним изменениям условий
развития (высокая устойчивость). В таких диапазонах можно ожи-
дать пониженной реакции на внешние воздействия, в связи с чем
модели для описания таких стадий развития могут быть предельно
простыми (с малым числом параметров) без потери точности опи-
сания.
Диапазоны повышенной чувствительности к внешним воздей-
ствиям зафиксированы в экспериментальной эмбриологии (Свет-
лов, 1960) и получили название критических. В эти периоды отме-
чается повышенная отбраковка дефектных эмбрионов при действии
самых различных раздражителей. Такова, например, стадия га-
струляции, отбраковка на которой сопоставима с отбраковкой при
рождении. В промежутке между гаструляцией и рождением имеет-
ся еще ряд критических периодов, однако их значимость сущест-
венно ниже. Отсюда возникают проблемы классификации типов,
критических уровней, установления рангов их значимости и опре-
деления характера изменений, свойственных каждому рангу.
Наличие критических уровней на популяционном уровне органи-
зации биологических систем наблюдается в виде стабильных
амплитуд колебаний численности популяций^—«волны жизни» Чет-
верикова (1905). При этом верхняя и нижняя границы поддержи-
ваются на приблизительно постоянном уровне в течение длитель-
ных промежутков времени (многих десятков и даже сотен лет).
Выявление теоретических пределов развития биологических систем
на различных иерархических уровнях, установление взаимосвязей
между уровнями и общих количественных закономерностей их фор-
мирования представляют большое значение для теории развития
биологических систем.
26
Практические результаты, связанные с определением критиче-
ских уровней, необходимы для управления развитием систем. Про-
мысловая эксплуатация популяции до уровня ниже определенной
критической численности приводит к ее распаду. Определение до-
пустимых пределов эксплуатации — задача исследования. Одно и
то же воздействие на организм может оказаться повреждающим в
одной фазе его развития, лечебным в другой фазе, либо вообще не
оказать заметного влияния. Возникает вопрос, как классифициро-
вать фазы развития по их чувствительности к управляющим воз-
действиям. Подобного рода вопросы, специализированные для си-
стем каждого иерархического уровня, можно формулировать до до-
статочно детальных и конкретных постановок задач. Однако общим
для них является необходимость определить критические уровни в
развитии системы на разных уровнях иерархии и детализировать
особенности ее функционирования в рамках каждого критического
диапазона.
Одна из задач данной книги — исследование вопроса об общих
подходах к моделированию критических уровней развития систем,
о взаимосвязи характеристик критических уровней и формирова-
нии критических диапазонов развития для последовательных
уровней иерархии. Другая задача заключается в проверке дей-
ственности разработанных нами моделей на примерах, связанных
с развитием природных систем — космических, геологических и
биологических. В заключительном разделе книги рассматривается
вопрос о возможности распространения найденных закономерно-
стей на другие системы и формулируется закон критических уров-
ней развития систем.
2. МОДЕЛЬ РАЗВИТИЯ СИСТЕМ
Изучение природных систем показывает, что они являются
многоуровневыми, с многочисленными взаимосвязями между струк-
турными уровнями, элементами каждого уровня между собой и си-
стем с их внешней средой. Насколько сложную систему прихо-
дится при этом рассматривать, видно из следующих данных. Орга-
низм человека включает иерархию структурных уровней, размеры
которых находятся по крайней мере в диапазоне от 1.7 до 10~9 м
(Жирмунский, Кузьмин, 1982). Аналогичный диапазон порядков
величин обнаруживается по временным характеристикам длитель-
ностей ритмов деятельности организма человека — от 100 лет как
продолжительности жизни до ритмов тепловых излучений в диапа-
зоне 8—10 мкм (3-1013 Гц; Гуляев, Годик, 1984). При этом весь
указанный диапазон заполнен ритмами активности различных си-
стем организма и ритмами взаимодействия этих систем. Эти осо-
бенности систем относятся не только к биологическим объектам.
Они характерны для любых развивающихся систем. Примерами из
биологии мы пользуемся потому, что они дают характеристику наи-
более сложных ситуаций и объектов.
Каким образом взаимодействуют между собой настолько раз-
нородные характеристики? Как вырабатываются единые ритмы ак-
тивности? Как построить модели, которые позволили бы единым
образом представить функционирование и взаимодействие этих си-
стем как между собой, так и с внешней средой? Да и вообще су-
ществуют ли количественные закономерности в развитии и функ-
ционировании настолько сложных систем?
Для ответа на эти вопросы требуется построить модель, кото-
рая описывает как эволюционные участки развития, так и скачки,,
выделяющие качественно однородные интервалы на различных
уровнях иерархии развивающейся системы. Для описания процесса
на одном уровне иерархии вводится уравнение, в основе которого
лежат представления о .ветвящихся процессах и влиянии предысто-
рии на развитие. В качестве одного из требований к уравнению*
развития можно предъявить необходимость обобщения им извест-
ных моделей, общепринятых при обработке экспериментальных
данных (модель Пирсона как обобщение функций плотности рас-
пределения математической статистики, гппергеометрическое урав-
нение как обобщение класса специальных функций в теории коле-
28
баний и т. д.). Модель развития состоит из совокупности уравне-
ний развития, полученных логарифмированием (или потенциониро-
ванием) аргумента, что обеспечивает грубость моделей на каждом
уровне.
В данном разделе вводится уравнение развития, устанавли-
ваются его взаимосвязи с общепринятыми моделями, рассматри-
ваются преобразования масштабов, определяющие динамику про-
цессов на различных уровнях иерархии.
-2.1. Уравнение развития
В основу формирования уравнения развития положим сле-
дующие аксиомы: 1) процесс развития лимитируется некоторой ха-
рактеристикой системы (назовем ее базовой переменной), опреде-
ляемой ветвящимся процессом (цепной реакцией); 2) процесс раз-
вития существенно зависит от его предыстории. Согласно первой
из указанных аксиом скорость изменения базовой характеристики
пропорциональна ее уровню, что в простейшем случае приводит к
экспоненте, а вторая аксиома определяет, что на скорость измене-
ния базовой характеристики влияет ее уровень в прошлом. В этом
разделе мы обсудим содержание аксиом, выведем на их основе
уравнение развития и проверим его содержательность, рассматри-
вая связи с широкими классами общепринятых моделей.
Рассмотрим основные количественные закономерности развития
систем путем анализа динамики их роста. Прежде всего развитие
происходит как процесс рождения и гибели. В основе этих процес-
сов лежат цепные механизмы (в химии и ядерной физике такие
процессы называются цепными реакциями). При этом рост числа
элементов системы и ее размеров определяется процессами деле-
ния. Из одной клетки через характерное время ее развития обра-
зуются две клетки, каждая из них в свою очередь даст две клетки
и т. д. При этом количество участвующих в цепной реакции эле-
ментов подчиняется геометрической прогрессии и описывается ура-
внением экспоненциального роста, в соответствии с которым ско-
рость роста размера системы х пропорциональна ее текущему раз-
меру х
x = kx, (2.1)
где k — константа скорости роста. Интегрируя это уравнение, полу-
чим
1пх = £/-Нпс, x = xoexpAtf,
откуда видно, что процесс, подчиняющийся закону экспоненциаль-
ного роста, линеен в полулогарифмических координатах.
Установлено, что для систем, развитие которых происходит при
постоянных внутренних и внешних условиях, экспоненциальная за-
висимость описывает весь процесс развития. На это обращал
внимание Шмальгаузен (1935) и в качестве примера системы,
29
По оси абсцисс —возраст, мин; по оси ординат —
длина, мкм, шкала логарифмическая (по: Шмаль-
Гаузен, 1984, т. 2, с. 114).
По оси абсцисс —годы; по оси орди-
нат — численность, млн. человек, шкала
логарифмическая (по: Мендельсон, 1959).
растущей при постоянных внутренних условиях, приводил палоч-
ковую бактерию Bacillus megaterium. Питание бактерии происхо-
дит через поверхность, а площадь поверхности в связи с малой от-
носительной толщиной бактерии пропорциональна ее длине, тогда
как питать надо объем, в этих условиях также пропорциональный
длине. Значит, питаемый через единицу поверхности объем не ме-
няется в процессе роста палочковой бактерии, в результате чего ее
рост оказывается экспоненциальным (рис. 3).
Переменный характер внутренних и внешних условий разви-
тия приводит к тому, что при определенных характеристиках си-
стемы и среды, в которой она развивается, экспоненциальный рост
с постоянным темпом прекращается. Тем не менее режимы экс-
поненциального роста оказываются в ряде случаев достаточно дли-
тельными, чтобы нельзя было не обратить на них внимание. На-
пример, рост численности населения США в течение 60 лет с 1800
по 1860 г. оставался экспоненциальным (рис. 4).
Таким образом, экспоненциальные режимы роста соответст-
вуют не только развитию при постоянных условиях, но и при изме-
нении условий в определенных диапазонах, не превосходящих
некоторых критических значений. Определение этих критических
значений и представляет, по нашему мнению, одну из основных
проблем моделирования развития, так как позволяет установить
возможные пределы использования результатов, характеризующих
сложившиеся тенденции роста. Броди (Brody, 1927, 1945; цит. по:
Мина/Клевезаль, 1976) положил экспоненциальные режимы на от-
дельных участках роста в основу моделирования развития биологи-
ческих систем, определяя в каждом случае пределы использования
экспоненциальной зависимости по морфофункциональным призна-
кам. Шмальгаузен (1935) отмечал, что процессы роста начинаются
экспоненциальной фазой. Однако он полагал, что в дальнейшем
экспоненциальный -рост переходит в параболический.
зо
Рис. 5. Рост шарообразной бактерии Micrococcus.
а —динамика роста диаметра, по оси ординат —мкм; б —динамика относительных приростов
(сплошная линия —гипербола B/Z); в —динамика роста диаметра. По оси абсцисс —время
в 6-минутных единицах (по: Шмальгаузен, 1984, т. 2, с. 115).
Параболический рост появляется тогда, когда константы скоро-
сти экспоненциального роста убывают от одного экспоненциаль-
ного режима к другому так, что их можно аппроксимировать
зависимостью, близкой к гиперболе: &(/) = В (/); т. е. константа
скорости роста здесь оказывается обратно пропорциональной воз-
расту. Подставляя ее значение в уравнение (2.1), получим
х = (В/Г)х,
(2.2)
или после интегрирования
In х — В In t + In с.
Откуда
x = AtB. (2.3)
Траектория роста в данном случае представляет собой степен-
ную функцию. Примером может служить динамика роста шаровид-
ной бактерии, питание которой происходит с поверхности, а питать
нужно весь объем. При этом площадь поверхности S пропорцио-
нальна квадрату диаметра d, а объем V пропорционален его кубу.
Значцт, с единицы поверхности будет питаться объем S/V ~ \/d,
т. е. с ростом питание объема с единицы поверхности убывает, в
результате чего происходит снижение скорости роста (рис. 5). Как
видно из рис. 5, относительные приросты х/х оказываются гипербо-
лической^ункцией возраста, в результате чего рост происходит ли-
нейно в двойном логарифмическом масштабе (см. рис. 5, в). Это
показывает, что в процессах развития систем реализуются меха-
низмы, которые приводят к дискретной' смене темпов экспонен-
циального роста в определенные моменты развития. Модель, пред-
ставленная уравнением (2.1), не содержит информации о том, за
31
счет действия каких факторов это происходит. Отсюда и попытки
Броди (Brody, 1945; цит. по: Мина, Клевезаль, 1976) вводить ин-
формацию о морфофункциональных преобразованиях в организме
как признаке изменения константы скорости экспоненциального ро-
ста. Это показывает, что модель экспоненциального роста, описы-
вая процесс развития на отдельных стадиях, не учитывает некото-
рых значимых для процесса факторов. Что же это за факторы?
Обратим внимание на то, что уравнение (2.1) описывает про-
цесс развития как марковский, т. е. скорость роста определяется
только текущим состоянием системы и принципиально не зависит
от предыстории. В то же время взаимодействия между элементами
системы и ее реакции на внешние влияния принципиально инер-
ционны. Необходимость учета инерционных свойств систем давно
обсуждается в литературе. В начале XIII в. Леонардо Фибоначчи
из Пизы решал задачу о росте численности кроликов. Кролики
дают приплод каждый месяц, а первое потомство через два месяца
после рождения. В результате получается последовательность чис-
ленностей, определяемая рекуррентным соотношением
^4+1 == %k “Ь %k-i<
где xk — численность кроликов в месяц с номером k. Таким обра-
зом, в данном случае необходимо учитывать не только текущее
значение численности, но и численность в предыдущем месяце.
Существенность влияния предыстории на развитие систем от-
мечал еще Пирсон (1911): «Мгновенная передача влияния тела Р,
внезапно пришедшего в движение, на удаленное от него тело Q
представляется малоправдоподобной; требуется некоторое время
для того, чтобы изменение положения Р могло опираться на Q»
(с. 637). Вольтерра (1976) при разработке математической теории
борьбы за существование учитывал влияние последействия или па-
мяти на текущее состояние системы. Гудвин (1966) при разработке
динамической теории внутриклеточных процессов указывал, что
«переход от дифференциальных уравнений и интегральных инва-
риантов к функциональным уравнениям и инвариантным мерам
сделал бы теорию значительно более мощной, позволив рассма-
тривать гетерогенные системы вместо гомогенных, а также системы
с запаздыванием и гистерезисными эффектами» (с. 32).
В настоящее время направление, связанное с учетом влияния
пространственных и временных предысторий на текущее состояние
систем, получило настолько существенное развитие, что началась
разработка механики сплошных сред, в основу которой положена
аксиома о существенном влиянии предысторий на развитие процес-
сов. Предыстории играют важную роль в механике, поскольку бу-
дущее определяется именно настоящим и прошлым. В 1958 г. Нол-
лом (Трусделл, 1975) была сформулирована аксиоматика, которая
привела к формализации механики сплошных сред на новой ос-
нове. Первая аксиома, названная принципом детерминизма, гово-
рит о том, что напряженное состояние в конфигурации тела-точки
X в момент Т определяется предысторией движения тела вплоть до
32
момента Т. Таким образом, прошлые и настоящая конфигурации
тела определяют поле напряжений, действующее на тело в настоя-
щей конфигурации.
Такие же соображения высказываются в определении харак-
тера нелинейных эффектов в радиоэлектронике: нелинейность
среды может определяться и инерционными свойствами вещества,
которые проявляются в конечной, а не в мгновенной скорости изме-
нения параметров среды под действием распространяющегося элек-
тромагнитного поля. В результате этого реакция среды на воздей-
ствующее поле запаздывает на некоторое конечное время, которое
зависит от величины поля.
Учтем в уравнении (2.1) инерционные свойства процесса разви-
тия, т. е. в соответствии с аксиомой Нолла будем считать, что ско-
рость роста размера системы пропорциональна размеру в момент
времени, смещенный относительно данного (/) на характерное
время запаздывания т, т. е.
х (?) — kx (t — т). (2.4)
Чтобы решать такое уравнение, требуется задать начальную функ-
цию, т. е. определить траекторию за период
/ е(/0- т, /0), х (/) = <р (/).
Более общий случай этого уравнения можно представить, если счи-
тать параметры k и т функциями времени
х = £(/)х[/-т(0] (2.5)
Назовем (2.5) уравнением развития. Рассмотрим его связь с наи-
более часто используемыми моделями.
2.2. Взаимосвязь уравнения развития с основными моделями
обработки экспериментальных данных
Предпринимая попытку построения модели развития систем
для проверки степени ее общности, надо убедиться, что она в каче-
стве частных случаев включает результаты, которые используются
в разных областях знаний для обработки экспериментальных дан-
ных как универсальные. В принципе таких результатов немного.
Это—модели роста, колебаний, теории вероятностей и математи-
ческой статистики, теории информации, катастроф. При этом мо-
дели роста и колебаний ориентированы на описание динамики про-
цессов, модели теории вероятностей и математической статистики
анализируют данные статистического разреза, относящиеся к од-
ному моменту времени, и динамику (теория случайных процессов).
Мбдели теории информации рассматривают характеристики про-
цессов преобразования и передачи сообщений. Появившаяся недав-
но теория катастроф занимается изучением фазовых переходов в
развитии систем. Рассмотрим последовательно взаимосвязь этих
классов моделей с уравнением развития.
за
3 А. В. Жирмунский, В. И. Кузьмин
Выше уже говорилось о том, что в процессах развития систем
существенным на отдельных стадиях оказывается экспоненциаль-
ный рост. Уравнение (2.4) примечательно тем, что экспоненциаль-
ный рост является его частным случаем. Функцию запаздывающего
аргумента x(t — т) для получения приближенного решения этого
уравнения при малых т разлагают в ряд Тэйлора с использованием
двух первых членов разложения. Большего количества членов в
этом случае брать нельзя, чтобы исключить появление колебаний,
несвойственных основному исходному процессу (Эльсгольц, Нор-
кин, 1971; подробнее см. раздел 7.3),
— т) = х (/) — xx(t). (2.6)
Подставляя (2.6) в (2.4), получим
х (() = [k/(l + Хгт)1 х ((). (2.7)
Очевидно, что при постоянных k и т уравнение (2.7) совпадает с
уравнением экспоненциального роста при постоянном относитель-
ном приросте (константой скорости роста) (2.1).
Исследованию основных тенденций роста биологических систем
посвящено большое количество работ (Huxley, 1932; Шмальгаузен,
1935, 1984; Brody, 1945, цит. по: Мина, Клевезаль, 1976). В работе
Медавара (Medawar, 1945) указывается, что о соотношении между
размерами и возрастом организма можно сделать лишь одно общее
утверждение, выражающееся уравнением
x = k(t)x, (2.8)
где k(t)—такое положительное число, которое с увеличением t
уменьшается, а £(/) стремится к нулю. Кроме этого, отмечается
особый частный случай, когда k — const, что соответствует экспо-
ненциальному росту. Из сопоставления уравнения развития (2.5) и
модели Медавара (2.8) видно, что они совпадают при отсутствии
запаздывания в (2.5), т. е. при т =0.
Шмальгаузен (1935, 1984) положил уравнение типа (2.8) в ос-
нову исследований, которые привели его к модели параболического
роста. Функция k(t) уравнения (2.8) в этом случае представляет
собой удельную скорость роста, т. е. прирост на единицу размера
системы за единицу времени. Шмальгаузен анализировал тенден-
ции изменения удельных скоростей роста в функции возраста раз-
вивающейся системы, на основе чего по экспериментальным дан-
ным установил, что падение этой величины обратно пропорцио-
нально возрасту, т. е. k(t) — k/t. Такой метод построения модели
роста представляется перспективным, так как позволяет на основе
анализа динамики удельных скоростей роста определять вид функ-
ции £((), а затем непосредственным интегрированием уравнения
(2.8) получать кривую роста. Таким образом, уравнение Меда-
вара (2.8) является частным случаем уравнения развития (2.5).
При исследовании траекторий динамических систем в аналити-
ческой механике вводят понятие потенциальной функции
И = V (хь х2, ..., хп),
34
которой определяют уравнения процесса в виде
х = grad V (х)> (2-9)
где х — характеристика состояния системы. Направление градиента
функции определяется направлением наибыстрейшего ее возраста-
ния. Это является отражением экстремальных принципов в фи-
зике. В то же время большое количество исследований посвящено
изучению физиологических градиентов как основных факторов в
регулировании и развитии организмов (Child, 1929; Гурвич, 1977).
Экспериментально установлены градиенты в характеристиках об-
мена по продольной оси на ранних стадиях развития позвоночных
животных. Эти градиенты направляют рост и являются выраже-
нием явлений, интегрирующих организм как целое.
Предположим, что система развивается в анизотропном поле.
Неравномерность распределения поля в пространстве создает гра-
диент. Будем считать, что развитие происходит в направлении гра-
диента поля. Тогда уравнение процесса запишется в виде (2.9). По
сути характер gradi/(x) определяется памятью или нелокальными
свойствами системы (влиянием соседних элементов на данный,
т. е. пространственной памятью). В принципе проблема моделиро-
вания состоит в построении типовых функций, характеризующих
grad V(x).
Наличие поля и его градиента в соответствии с определенным
для данного процесса видом зависимости grad V(x) приводит к воз-
можности моделирования перехода количественных изменений в
коренные качественные. Именно так реализуются в настоящее вре-
мя результаты теории катастроф (Постон, Стюарт, 1980; Гилмор,
1984). Термин «теория катастроф» был возрожден после Кювье в
связи с исследованиями проблем структурной устойчивости и их
приложений для классификации типов скачкообразных переходов
в развивающихся системах. Основоположник современной теории
катастроф Том 11970) указывал, что в основе его теории лежат два
источника. Первый из них — топологические и аналитические ис-
следования по проблеме структурной устойчивости. При этом для
заданной функции Fix) выясняется, сохраняет ли возмущенная
функция G — F -|- bF ту же, качественно аналогичную исходной
форму. Второй источник — работы по эмбриологии, где процесс раз-
вития разбивается на области структурной устойчивости и детерми-
низма, которые ограничены зонами, где процесс индетерминирован,
структурно неустойчив. Аналогичные особенности процессов наблю-
даются в геометрической оптике, гидродинамике, газовой динамике
(Постон, Стюарт, 1980). Это дает основания полагать, что теория,
связанная с исследованиями общих свойств структурной устойчиво-
сти моделей, имеет универсальный характер.
В теории катастроф рассматриваются процессы, описываемые
уравнением (2.9). Том (1970) показал,.что для динамических си-
стем, чтравые части дифференциальных уравнений которых описы-
ваются гладкими функциями и в которых на практике наблюдают-
ся скачки в выходных характеристиках, можно геометрически
з*
85
определить траектории происходящих изменений. Количество типов
таких скачков, называемых элементарными катастрофами, зависит
от числа параметров системы. В теории катастроф рассматривается
система, в которой потенциальная функция зависит от совокупно-
сти параметров Сь ..., Ck. Предполагается, что при каждом зна-
чении С — (Сь ..., Ck) система описывается гладкой функцией К-.
В зависимости от параметров системы положения ее равновесия
могут меняться. Сами параметры системы С могут претерпевать
медленные изменения. При этом система всегда находится в со-
стоянии равновесия — точке минимума функции Если в связи
с изменением параметров С текущее положение равновесия исче-
зает, система переходит в одно из других положений равновесия.
Основной результат, полученный Томом (1970), представлен тео-
ремой: «Для систем, описываемых гладкими функциями, содержа-
щими не более 4 параметров при любом числе переменных, в прин-
ципе существует только 7 возможных типов локальных геометри-
ческих структур для устойчивых множеств катастроф».
Сильной стороной теории катастроф является их классифика-
ция по реальным процессам в сопоставлении с различными видами
gradV(x). Слабость теории катастроф — в использовании модели
марковского типа. Ведь катастрофа, как правило, и появляется в
результате взаимодействия с другими уровнями иерархии, сосед-
ними элементами и системами, характеристиками внутренних про-
цессов развития. Именно взаимодействие с другими элементами,
влияние предыстории развития, изменения внешней среды, которые
в свою очередь влияют на нижние уровни иерархии, приводят к из-
менению характера развития, скачку, катастрофе. В связи с этим
может оказаться, что большое количество параметров модели есть
следствие факторов, не учитываемых непосредственно, но сущест-
венных для характеристик процесса. Отсюда возникает соображе-
ние о том, что более содержательными для моделирования ката-
строф будут модели немарковского типа.
В уравнении (2.9) величина скорости изменения характери-
стики состояния системы в линейном приближении может быть оце-
нена отношением
[х (0 — X (t — т)]/т,
т. е. приростом размера за единицу времени характерной длитель-
ности процесса т. Или, в более общем случае, скорость изменения
размера пропорциональна изменению размера за характерное вре-
мя запаздывания
х = В[х(0-х(/-т)]. (2.10)
Первый член здесь характеризует влияние механизмов, обеспечи-
вающих рост размеров, а второй — отмирание. Величина градиента
функции в этом случае связана с противоборством двух основных
тенденций, одна из которых определяет объединение элементов и
их воспроизводство — процессы ассимиляции, а вторая — процессы
36
разъединения элементов, распада и отмирания — процессы дисси-
миляции.
Заменой переменной вида
£ = хехр(— Bt)
уравнение (2.10) приводится к виду
|=-Вехр(-Вт)1(/-т). (2.11)
При
— В ехр (— Вт) = k (t)
уравнение (2.11) эквивалентно уравнению развития (2.5). Таким
образом, представление градиента потенциальной функции через
функцию отклоняющегося аргумента приводит к уравнению (2.10),
эквивалентному уравнению развития (2.5) с точностью до преобра-
зования координат. Отсюда можно ожидать, что уравнение разви-
тия (2.5) содержит результаты, которые получаются в теории ка-
тастроф.
Уравнение (2.11) интересно тем, что представляет собой обоб-
щенный вариант модели Пирсона, интегралы которой являются
функциями плотности распределения, наиболее часто используе-
мыми в теории вероятностей и математической статистике для об-
работки экспериментальных данных. Уравнение Пирсона имеет вид
(Крамер, 1975)
В качестве решений уравнения Пирсона в зависимости от парамет-
ров уравнения (2.12) получаются нормальное, экспоненциальное
распределения, распределение Пуассона и т. д. В принципе уравне-
ние Пирсона (2.12) конкретизирует вид функции k(t) уравнения
Медавара (2.8).
Покажем, что уравнение Пирсона (2.12) является частным слу-
чаем уравнения с отклоняющимся аргументом (2.11). При малых т
разложение правой части уравнения (2.11) в ряд Тэйлора с исполь-
зованием двух первых членов (как указывалось выше, большее
число членов разложения брать нельзя, чтобы не получить не свой-
ственных процессу колебаний) дает соотношение
М'-т) = М0-4(0-
Откуда после подстановки в (2.11) получим
i (П = -Bexp(-B1L I(/)
1-Втехр(-Вт) 6V'‘
Разложим в линейном приближении экспоненты в правой части
этого уравнения
iu\— -S(1-Bt) t ,, - в + ВЧ £ ,,
МО — j _ (1 _ BT) МО — 1 _ Вх + МО-
37
При т — At получим
1 - В At + В2 AW
Отметим, что уравнение (2.11) при малых запаздываниях в ли-
нейном приближении при x — At совпадает с уравнением Пирсона
(2.12). Уравнение (2.11) представляет собой модель процесса ро-
ждения и гибели как следствие уравнения (2.10). Функции плотно-
сти распределения теории вероятностей представляют собой, как
правило, унимодальные кривые, что характеризует противоборство
двух тенденций — возрастающей и убывающей.
Уравнение Пирсона (2.12) является обобщенной моделью се-
мейства функций плотностей распределения математической ста-
тистики. При этом параметры уравнения развития (2.5) и как его
частного случая (2.11), являющегося обобщением уравнения Пир-
сона, могут быть физически интерпретированы как характеристики
памяти системы, тогда как параметры уравнения Пирсона (2.12)
являются эмпирическими коэффициентами. Универсальность при-
менения методов математической статистики при обработке экспе-
риментальных данных позволяет предполагать, что свойства урав-
нения развития (2.5) как обобщения уравнения Пирсона также бу-
дут описывать универсальные характеристики систем различной
природы.
Показать взаимосвязь функций плотности распределения и
уравнения развития можно и другим способом. В соответствии
с эргодической теоремой средние по времени и по фазовому про-
странству равны между собой. Таким образом, статический разрез
данных содержит информацию о динамических характеристиках
системы, так же как и временной ряд — о структуре статических
данных, характеризующих совокупность объектов. Аналитическое
выражение этих взаимосвязей можно проследить, рассматривая
динамическую модель процесса достаточно общего вида:
(amDm + ат-1^т 1 + ... + а0) х (0 +
+ (bpDp + bp_lDp~i + ... + Ьо) х (Г - т) = 0,
где a, (i = 0, 1, 2, .... m), b, (j = 0, 1,2.p) — постоянные ко-
эффициенты, т— постоянное запаздывание, D=d/dt— оператор
дифференцирования.
Если искать решения этого уравнения в экспоненциальной
форме
x = xoexp(z0, (2.13)
то характеристическое уравнение запишется так:
7? (z) = amzm + ат_{гт 1 4- ... + а0 +
4- (bpzp 4- hp_1zp"1 4-”’-.'+ &о)ехр(—zx) = 0. (2.14)
38
Это уравнение не содержит переменной времени и характери-
зует только соотношение между параметрами рассматриваемого
объекта, которые могут быть определены из анализа данных для
группы объектов в фиксированный момент времени. В связи с этим
характеристическое уравнение (2.14) можно рассматривать как не-
которую функцию плотности распределения математической стати-
стики. Такие функции используются при обработке эксперимен-
тальных данных, относящихся к определенному моменту времени.
Покажем, что основные, практически используемые функции плот-
ности вероятности являются частными случаями характеристиче-
ского уравнения (2.14), которое в свою очередь в качестве част-
ного случая содержит уравнение развития (2.5).
При нахождении решений уравнения (2.14) часто пользуются
оценкой весов различных членов, входящих в его состав. Выбрав
члены с наибольшим весом, определяют характер решения. При
этом оказывается, что при различных диапазонах переменных и па-
раметров преобладающими являются различные члены. Так, при
z 0 уравнение (2.14) принимает вид
R (z) = amzm + bpzp exp (— zr) (2.15)
и в случае одного доминирующего члена в ряду функций текущего
значения времени и одного в ряду функций отклоняющегося аргу-
мента получим
R(z) = am_iZm~l + bp_jzp~1 exp (— zx). (2.16)
Для ограниченного диапазона изменения параметров системы
развитие лимитируется определенным механизмом, что и находит
отражение в существенно большем абсолютном влиянии малого
количества членов уравнения общего вида. Изменение системы
лимитирующих факторов приводит к изменению набора лимитирую-
щих параметров, составляющих уравнения. В данном случае по-
иск диапазонов, в которых качество системы не меняется, позво-
ляет использовать такое допущение, которое часто применяется на
практике для получения решений дифференциальных уравнений.
Структура характеристических уравнений (2.15) и (2.16) одна
и та же, поэтому ограничимся исследованием первого из них. При
т — р = v > 0 имеем уравнение запаздывающего типа и при
р— т = ц > 0 — уравнение опережающего типа. Для 1-го случая
+MVexp(—zt) = O, (2.17)
а для 2-го —
ат + bpZ* exp (— zx) = 0.
В случае р = т (здесь получается дифференциальное уравнение
нейтрального типа) уравнение (2.15) перепишется в виде
z” + Ьр exp (— zr)] == О,
и удаленные от начала координат корни могут быть приближенно
определены из уравнения
om-h Ьрехр(— zt) = 0.
39
Заметим, что основные законы распределения, используемые в
математической статистике, определяются характеристическим ура-
внением (2.14) для z »0 при конкретных значениях входящих в
него параметров и в определенном диапазоне изменения перемен-
ных, соответствующих соотношению (2.17) (см. табл. 1).
Таблица 1 Параметры уравнения (2.17) и соответствующие им функции плотности вероятности
Параметры уравнения Функция плотности вероятности Закон распределения
ЬР р — tn т
1 aV2n 0 Z 2a2 —exp (— z2/2o2) ау2п нормальное
т 0 т т exp (— zt) экспонента
1/&! k 1 z^ ехР (-*) Пуассона
1 h 1 1 zk~l exp (-— z/c) г* о о
/v 1 ГаММа.
ck(k - 1)! с (k- l)lck
kfc k-1 zk~[/c zk~l exp (—zk/c) Вейбулла
I/O2 1 z 2a2 exp (— z2/2a2) Релея
1 fe-2 1/ zfc~2 exp (—z/2) хи-квадрат
2*/2Г (fe/2) 2 /2 2ft/2r (fe/2)
Примечание. k, а, с — параметры соответствующих распределений.
Рассмотрим дифференциальное уравнение с характеристическим
уравнением (2.17)
х(т) (/) = — (&р/ат) х(₽) (t — х).
Откуда с учетом (2.13) найдем
zm exp (zt) = — {bpjam) zp exp (zt) exp (— zx). (2.18)
Поделив обе части уравнения (2.18) на zm-’, получим
z exp (z/) = — {Ьр!ат) zp~m+l exp [z (t — x)]
и снова, учитывая (2.17), найдем
x(t) = — (bp/am)zp~m+lx(t — x).
Это уравнение соответствует характеристическому уравнению
(2.17). Из него следует
ЬР/ап = — exp (zx)/z°~m.
40
Тогда уравнение х(/) перепишется в виде
х — z ехр (гт) х (t — т).
Обозначив z exp(zx) — k(t), получим снова уравнение разви-
тия (2.5).
Таким образом, функции плотности распределения, наиболее ча-
сто используемые при обработке экспериментальных данных, опре-
деляются характеристическим уравнением для уравнения развития
(2.5) при конкретных значениях параметров. При этом параметры
функций плотности распределения могут быть интерпретированы в
терминах запаздываний и характеристик скорости роста соответ-
ствующего процесса. Известно, что в теории колебаний введен
класс специальных функций, связанных с наиболее часто исполь-
зуемыми моделями колебательных процессов (функции Бесселя, Ле-
жандра и т. д.), которые определяются как частные случаи следую-
щего гипергеометрического уравнения (Уиттекер, Ватсон, 1963)
(a2i2 + a{t + а0) х + (at + b) х + сх = О
при определенных значениях параметров. При (at + b)=/=0 пере-
пишем гипергеометрическое уравнение в виде
+ Ф + “,2^ + ь+°‘ *] = -
Здесь в квадратных скобках стоит выражение, которое представ-
ляет собой два первых члена разложения функции отклоняющегося
аргумента в ряд Тэйлора. Как уже отмечалось, такое разложение
используется при малых отклонениях аргумента для нахождения
приближенных решений уравнений с отклоняющимся аргументом
(Эльсгольц, Норкин, 1971). Тогда обобщенный вариант гипергео-
метрического уравнения имеет вид
X (t + + =______£_ х (t)
Х V at + b ) at + ь Л
Обозначим
(a2t2 + axt ф a0)/(at + b) = т (t).
Сместим аргумент в этом уравнении слева и справа на x(t). В ре-
зультате получим уравнение развития (2.5). Таким образом, класс
процессов, описываемых специальными функциями, также вклю-
чается как частный случай в уравнение развития.
Рассмотрим взаимосвязь между уравнением развития (2.5) и
мерой количества информации, введенной Шенноном (1963). В ка-
честве меры количества информации, создаваемой марковским про-
цессом, Шеннон ввел энтропию множества вероятностей р2, • • •
п
н = —Е pjog pi,
i=i
— ггтр ппгярйфмы берутся при произвольном основании. Эта мера
»*'6ыла>'вф1учена в результате реализации следующих требований:
| 41
1. Н непрерывна относительно pi.
2. При pi = р2 — ... = рп = 1/п Н является монотонно возра-
стающей функцией от п. Для равновероятных событий неопреде-
ленность больше, чем для разновероятных.
3. Если выбор распадается на два последовательных выбора, то
первоначальная Н должна быть взвешенной суммой индивидуаль-
ных значений Н.
Единственная функция, удовлетворяющая этим требованиям,
есть энтропия. Эта функция играет центральную роль в теории ин-
формации в качестве меры количества информации, возможности
выбора и неопределенности. Вид этой зависимости такой же, как и
соотношение для энтропии в статистической физике, где р,-— ве-
роятность того, что система находится в t-й ячейке фазового про-
странства.
Для непрерывного распределения с функцией плотности р(х)
энтропия определяется как
dH .
-=-р\^р,
откуда
4-оо
Н — — р (х) log р (х) dx.
— оо
В связи с тем, что основание логарифма является произвольным
(оно определяет величину единицы количества информации), ис-
пользуем далее натуральные логарифмы, т. е. скорость изменения
энтропии по аргументу х запишем в виде
dH .
—~== — п п п
dx г '
Рассмотрим связь этой меры с характеристиками динамики не-
прерывного процесса с энтропией Н. Перепишем последнее соотно-
шение в виде
( 1 dH\ 1
ехР(7--57) = 7-
Пусть k — обратная величина характерного времени процесса
с энтропией Н. Умножим правую и левую части последнего соот-
ношения на k:
Обозначим k/p = z. Тогда \lp = zlk и уравнение (2.19) перепи-
шется в виде
z = feexp(P-g-z).
Обозначим
1 dH
k ' dx Т*
42
Отсюда
z = k exp (st). (2.20)
Это уравнение является характеристическим для линейного диф-
ференциального уравнения вида
х = — kx(t — х)
или
X = kx (t + г),
что соответствует уравнению развития (2.5) или его частному виду
(2.4). Таким образом, энтропия является характеристическим урав-
нением для уравнения развития в его частной форме. Из этого же
следует одновременно, что скорость изменения энтропии по аргу-
менту х пропорциональна величине отклонения аргумента т (ха-
рактерному запаздыванию или опережению в характеристиках про-
цесса).
Эшби (1962), анализируя механизмы приспособления ультра-
устойчивых систем, отметил, что при возникновении опасности для
системы оптимальная продолжительность пробы по изменению
собственных параметров для адаптации соответствует времени, не-
обходимому, чтобы информация от ступенчатых механизмов, побу-
ждающих систему к данной пробе, дошла до существенных пе-
ременных, сигнализирующих о результате. Таким образом, опреде-
ляющая роль в формировании упорядоченности сообщения принад-
лежит его нелокальным свойствам.
Уравнение (2.20) как характеристическое для уравнения разви-
тия в качестве частных случаев при различных значениях парамет-
ров содержит, с одной стороны, основные функции плотности рас-
пределения математической статистики, а с другой — энтропию как
меру количества информации. Этим определяется органическая
связь энтропии как величины, пропорциональной запаздыванию, с
основными законами распределения. Известно (Шеннон, 1963), что
экстремум энтропии при ограниченных моментах (математическом
ожидании, дисперсии и т. д.) приводит к экстремалям, которые вы-
ражаются законами распределения математической статистики. Та-
ким образом, через выражение для энтропии происходит выход на
законы распределения математической статистики как через вариа-
ционный принцип, так и непосредственно через свойства энтропии
как характеристического уравнения для уравнения развития (2.5).
Величина энтропии служит мерой неопределенности. Неопреде-
ленность задается величиной времени запаздывания, которое и оп-
ределяет, в течение какого времени система, получившая входное
воздействие, не реализует его результатов в выходных характери-
стиках. Например, после принятия управленческого решения и на-
чала его реализации результат проявляется только через время
цикла функционирования системы. В промежутке имеет место не-
определенность. Мера неопределенности отражает длительность
времени реакции системы на действующий входной сигнал, т. е.
есть время запаздывания.
Рассмотренные результаты показывают, что уравнение
развития (2.5) в качестве частных случаев содер-
жит оеновные результаты моделей роста, мате-
матической статистики, теории колебания, тео-
рии информации. Его содержание соответствует
м о д е л я м, и спол ьз у е м ы м в теории к а т а с т р о ф. Такая
степень общности стала возможной только в результате использо-
вания при построении уравнения развития двух основных аксиом:
процессы развития идут как ветвящиеся в соответствии с цепным
механизмом и для процесса развития существенно влияние его
предыстории.
2.3. Иерархия процессов развития
Как уже отмечалось, процессы развития начинаются экспо-
ненциальной фазой, т. е. процессом расширенного воспроизводства,
для которого справедливо уравнение (2.4), или на участке по-
стоянства относительных приростов уравнения (2.1). На длитель-
ных интервалах времени развитие происходит с падением темпов,
что приводит к модели, представленной уравнением (2.2). Эта мо-
дель, получившая название аллометрической, или модели неравно-
мерного роста, соответствует уменьшению относительных приро-
стов со временем и приводит к выравниванию данных в двойном
логарифмическом масштабе.
Введем новую переменную
7’i = lnZ. (2.21)
Тогда уравнение аллометрического роста преобразуется к виду
(2.1), т. е.
При этом временной масштаб отсчитывается в логарифмических
значениях абсолютного возраста системы t в соответствии с соот-
ношением (2.21). Логарифмические шкалы находят применение,
например в биологии при определении возраста живых систем.
Процессы, для которых размер системы меняется в соответствии
с аллометрической моделью, перекрывают существенно более дли-
тельные интервалы развития по сравнению с экспоненциальными
участками. Однако так же, как и в случае экспоненциальных моде-
лей, диапазон их действия ограничен. На рис. 6 показано изменение
массы лещей с возрастом в двойном логарифмическом масштабе.
На кривой видны три характерных участка, первый из которых за-
вершается созреванием, а второй — наступлением старости. Оба
этих момента в развитии связаны с изменением регуляторных и
функциональных характеристик организма, в связи с чем являются
критическими точками.
Будем считать, что огибающая аллометрических режимов фор-
мирует следующий структурный уровень иерархии в развитии си-
44
Рис. 6. Динамика массы леща в пост-
эмбриональном развитии.
По оси абсцисс — возраст, годы; по оси
ординат— масса, г. шкалы по осям—лога-
рифмические (по: Шмальгаузен, 1984).
Рис. 7. То же, что на рис. 6, но мас-
штаб по оси абсцисс — двойной лога-
рифмический.
стем так же, как аллометрический режим агрегирует последова-
тельность экспоненциальных режимов. Предыдущие уровни иерар-
хии представлены уравнениями (2.1) и (2.2). Если формирование
нового уровня иерархии считать происходящим так же, как и для
предыдущих иерархических уровней, то уравнение процесса здесь
будет иметь вид
<2-22>
ИЛИ d In х d In х cf In x , dT2 " dlnT, — dlnlnt — й2>
где T2 = In = In In t.
Отсюда 4г4 = -Д- (2.23) d In t In t v f
и d In x k2 dt Zin t
В соответствии с полученным соотношением (2.23) кривая изме-
нения размера системы в этом случае должна быть линейной в ко-
ординатах In г—Inin Z, что и выполняется при перестроении кри-
вой, приведенной на рис. 6 в указанных координатах (см. рис. 7).
В рассмотренном примере модель (2.23)' воспроизводит кривую из-
менения массы леща от рождения до конца жизни. Отметим, что
стадии экспоненциального роста могут характеризовать в этом
45
случае процессы, происходящие на нижнем уровне иерархии. Алло-
метрическая модель как огибающая последовательных экспонен-
циальных стадий характеризует процесс развития организма от
рождения до естественной гибели.
Таким образом, последовательность моделей (2.1), (2.2), (2.23)
образуется путем введения последовательности зависимостей вели-
чин относительных приростов от времени (значения аргумента).
При этом модель (2.1) соответствует постоянным относительным
приростам, в модели (2.2) относительные приросты падают обратно
пропорционально аргументу, а в модели (2.23) в знаменателе вели-
чины относительного прироста стоит логарифм степенно-цоказа-
тельной функции аргумента (такая же функция определяет энтро-
пию в статистической физике и теории информации).
Обобщая результаты для огибающей последовательности зави-
симостей, представленных моделью (2.23), получим
d in х_ кз *
dT2 T?’
Тогда
In X £3 -
d In In t In In t
И
d In x __,
d In In In t 3
ИЛИ
d In x ________________________ k3
dt t (In t) (In In /)
Для системы уровня N получим
d In x kN
dt = /(In/) (In In/) ... (In ... In/) ‘
В качестве сквозного примера рассмотрим рост массы печени у
куриного эмбриона. На рис. 8 приведены данные о динамике роста
в логарифмическом, двойном логарифмическом и в масштабе
In х — In In t.
Из приведенных данных видно, что смены экспоненциальных
режимов характеризуются критическими точками. Группы стадий
экспоненциального развития с падающими темпами агрегируются
аллометрическими зависимостями. Точки, в которых наблюдаются
изломы аллометрии, отмечают моменты развития, когда происходят
более значимые по сравнению с экспоненциальными изломами пре-
образования характеристик развивающейся системы. В свою оче-
редь последовательность аллометрических зависимостей также
имеет свою огибающую, начало и конец которой характеризуют
полный цикл развития на более высоком по сравнению с алломет-
рией уровне иерархии.
46
Рис. 8. Рост массы куриного эмбриона.
По оси абсцисс: а —время, сут; б —In, сут; в—In In, сут; по оси ординат — масса, In, мг (по
Шмальгаузен, 1984, т. 1, с. 34).
Рассмотрим механизм предпочтительного использования в ие-
рархии масштабов времени, получающихся последовательным ло-
гарифмированием масштаба предыдущего уровня. Для этого вос-
пользуемся концепцией грубости системы как такого ее свойства,
которое обеспечивает малое изменение траектории при изменении
правой части дифференциальных уровней, описывающих процесс
(Андронов, Понтрягин, 1937; Андронов и др., 1967; Баутин, Леон-
тович, 1976).
Начнем с рассмотрения экспоненциального роста х = kx. Бу-
дем деформировать правую часть этого уравнения, считая, что па-
раметр воспроизводства k убывает обратно пропорционально сте-
пенной функции возраста
х = (^/р)х.
При а = 0 последнее уравнение совпадает с экспоненциальной мо-
делью. При изменении а в пределах 0 а <7 1 интегрирование
дает
1пх = [£,/(1 — «)]/1-а> + In с.
Для (1 — а) > 0 набор траекторий представлен возрастающими
значениями х с ростом t. При а = 1 модель становится аллометри-
ческой и описывается функцией другого класса
In х = In t + In c.
При 1 < а траектории x = f(/) становятся убывающими функция-
ми времени. Значение a = 1 отделяет траектории с различной ди-
намикой процесса. Отсюда можно ожидать, что изменение 0
a < 1 сохраняет информацию о положении критических точек.
47
При сс = 1 появляется новая область грубости. Замена переменной
в этой области 0 = In t делает аллометрическую модель экспонен-
циальной, в связи с чем ситуация будет повторяться и изменение
параметра а приведет к новой особенности, когда масштаб станет
двойным логарифмическим относительно исходного аргумента (или
логарифмическим относительно нового In 0 = In In t) и т. д.
Таким образом, весь период развития разбит на стадии. Пере-
ход от стадии к стадии происходит скачком, характеристики кото-
рого фиксируются в изменении скорости экспоненциального роста
либо показателя степени в уравнении аллометрии. Точки смены па-
раметров роста являются критическими, так как в них происходят
морфофункциональные перестройки, изменение качественных ха-
рактеристик развивающейся системы. Критические точки упорядо-
чены по иерархической значимости, которая повышается для про-
цесса развития по мере роста соотношений диапазона возраста и
размеров между последовательными критическими точками, т. е.
с ростом уровня иерархии в ряду: экспонента, аллометрия, огибаю-
щая аллометрий и т. д.
Распространенность экспоненты — факт хорошо известный, так
как она реализует закон сложных процентов (или роста процентов
на проценты). Процессы аллометрического типа представлены в
научной литературе тоже очень полно. Как уже отмечалось,
Шмальгаузен (1935) применил для моделирования процессов ро-
ста степенную функцию, назвав ее моделью параболического ро-
ста. Он же установил дискретные изменения параметра аллометрии
и связал их с принципиальными изменениями в развитии организма
(рис. 1). Розен (1969) отмечает, что существует большое разнооб-
разие функционалов, заданных на самых различных множествах
объектов как органической, так и неорганической природы, значе-
ния которых связаны уравнением вида (2.3). Выражаемую этим
уравнением закономерность, систематическое изучение которой на
примере живых организмов было осуществлено Гексли (Huxley,
1932), называют законом гетерогении, или законом неравномерного
(аллометрического) роста. Это единственный вид явной зависи-
мости между функционалами, относящимися к биологическим объ-
ектам, который был подвергнут систематическому изучению.
Под термином «аллометрическое развитие» мы будем понимать
класс функционалов, описывающих соотношение между двумя ха-
рактеристиками процесса, описываемого степенной функцией, вне
зависимости от того, каков конкретный смысл аргумента. Исполь-
зование принятого Шмальгаузеном (1935) термина «параболиче-
ский рост» здесь невозможно, так как рассматривается общий слу-
чай, когда показатель степени может быть не только положитель-
ным. Кроме этого, получаемые результаты относятся к общим свой-
ствам процессов, модель которых описывается степенной функцией,
в результате чего они могут представить интерес не только для
анализа динамики развития во времени, но и для решения задач, в
которых аргумент принципиально не временной. Для аллометриче-
ских зависимостей вопрос о том, как определить, какая из двух
48
переменных является функцией, а какая аргументом, всегда яв-
ляется проблемой.
В последнее время вновь, вслед за Берталанфи (Bertalanffy,
1952, 1968), обращается внимание на принципиальную общность
моделей аллометрического типа для процессов различной природы.
Показательными в этом смысле являются статьи Севежо (Sava-
geau, 1979), одна из которых («Аллометрический морфогенез
сложных систем: Вывод основных уравнений из первых принципов»)
напечатана под рубриками: «Организменная и популяционная био-
логия», «Социальные системы», «Экономика и организация». Ав-
тор с удивлением отмечает, насколько большой ряд явлений описы-
вается этим простым уравнением: соотношение характеристик у
основных групп животных и высших растений, данные по морфоло-
гии, фармакологии, биохимии, цитологии, эволюции, этиологии ря-
да заболеваний.
Длительное время аллометрия рассматривалась как эмпириче-
ский закон, однако появилось большое количество работ, где де-
лаются попытки ее теоретического обоснования. Прежде всего это
результаты, связанные с теорией подобия и размерности (Седов,
1977). Степенная функция замечательна тем, что при ее использо-
вании отношение значений двух производных величин не зависит
от масштаба основных единиц измерения. В связи с этим безраз-
мерные критериальные зависимости в теории размерности исполь-
зуют это соотношение как основное.
Исследования в теории ветвящихся случайных процессов при-
вели к выводу закона Ципфа (Zipf, 1949), который считают одним
из основных эмпирических законов современного науковедения.
Рассматривается набор N элементов, каждый из которых помечен
меткой из некоторого множества. Число различных меток п (х, N),
каждая из которых встречается ровно х раз в выборке из N эле-
ментов, при достаточно большом N равно
п (х, N) — А/х\
где А— константа, определяемая объемом выборки, -у — показа-
тель закона Ципфа. Этот закон носит имена Ципфа, Лотки, Ман-
дельброта, Парето — в зависимости от области применения (Яблон-
ский, 1978). Закон Ципфа, как и нормальный закон, является ус-
тойчивым (композиция устойчивых распределений дает распределе-
ние того же вида).
Розен (1969) выводил уравнение аллометрического роста из
принципа оптимальности, анализируя класс функционалов, для ко-
торых минималь типа уравнения Эйлера дает степенную функцию.
Севежо (Savageau, 1979) предложил выводить аллометрию из диф-
ференциального уравнения вида
Xj =0^1 — a2xi ,
считая, что на данном аллометрическом этапе величина х} лимити-
рует развитие системы.
4 А В. Жирмунский, В И. Кузьмин
49
Рис. 9. Динамика .чижиных разме-
ров эмбриона человека.
О —начало организменного развития, Р — ро-
ждение. По оси абсцисс —возраст эмбриона
от зачатия, сут; по оси ординат — размер,
см. Обе шкалы логарифмические (по дан-
ным. Biology data book, 1964).
Рис. 10. Динамика длины эмбриона че-
ловека на ранних стадиях развития.
По оси абсцисс — возраст, сут; по оси ординат —
In In —е (по данным: Biology data book,
Xj
1964).
В принципе относительные приросты могут не только падать, но
и возрастать. Как видно из рис. 9, с 7 до 19 сут (на стадии га-
струлы) развитие эмбрионов человека идет с ростом темпов. По-
добного рода участки кривых роста можно зафиксировать и для
других видов, в частности на стадии гаструлы аналогично идет
развитие у эмбрионов крысы и свиньи (по данным: Biology data
book, 1964). Увеличение относительных приростов зафиксировано
также в процессах интенсивного роста численностей популяций и
является основой для определения пределов их роста (Бейли, 1970;
Уатт, 1971).
Можно ожидать, что для таких стадий развитие происходит с
растяжением масштаба в отличие от рассмотренных выше механиз-
мов сжатия масштаба. Сохранение приведенной выше последова-
тельности требует, чтобы линеаризация характеристик роста при ра-
стущих темпах происходила в масштабе lnln(x/c) —t для началь-
ного уровня развития In In ln(x/c) — t для следующего за ним
и т. д. Тогда на начальном уровне для эволюционного участка раз-
витие будет описываться уравнением вида
dxldt — k{ exp {kt) x
или после интегрирования
In х = {k^k) exp {kt) -|- In c,
50
откуда
In (х/с) — (k}/k) exp (kt)
или
In In (x/c) = kt + In (kjk).
Можно сказать, что здесь в отличие от рассмотренного выше
случая падающих относительных приростов со сжатием времени
при переходе с одного уровня иерархии на другой, более высокий,
происходит такое же сжатие, только по ординате (размеру систе-
мы). Время при этом растягивается по сравнению с линейным. Для
того чтобы начальная точка процесса такого типа находилась по
ординате в начале координат, анализировать данные нужно в мас-
штабе
In In [(х/х0) е] — Z,
что обеспечит в начальной точке (х = х0)
In In е = 0.
Данные о росте длины эмбриона человека (рис. 9), перестроен-
ные в этих координатах, приведены на рис. 10, откуда видно, что
действительно с 9 до 19 сут реализуется рост в соответствии с рас-
сматриваемой моделью.
Типичным примером роста с увеличивающимися темпами яв-
ляется динамика народонаселения с середины XVII в. практически
по настоящее время (рис. 11). С 1950—1960 гг. эта тенденция из-
менилась, как видно из данных, приведенных на рис. 12. При этом
в течение 300 лет до 50—60-х годов нашего века рост численно-
сти населения в Европе и Азии происходит по близким зависимо-
стям как между собой, так и с динамикой мирового населения.
С 50—60-х годов нашего века ситуация меняется: наблюдается рез-
кая тенденция к стабилизации численности населения европейских
стран на фоне ускорения численности мирового населения. Смена
тенденции развития происходит при достижении ординатой значе-
ния, близкого к единице.
Пронумеруем уровни иерархии процессов с растущими темпами
отрицательными числами, считая, что переход через нулевой уро-
вень меняет тенденцию изменения значения аргумента процесса
развития. Тогда получим по уровням иерархии последовательность
координат, приведенную на рис. 13, а—в.
Отметим, что в теории надежности, методах планирования экс-
периментов, кинетике роста биологических систем встречается вид
зависимости, типа приведенной на рис. 11. Так, в теории надежно-
сти используется двойной показательный закон с функцией распре-
деления вида
F (х) = ехр [-— ехр (— х)1.
Этот закон применяется в задачах резервирования и аналогичных
им, в частности при схеме накапливающихся повреждений в боль-
шом количестве элементов (Кордонский, 1963). В теории планиро-
4*
51
Рис. 11. Динамика численности миро-
вого населения.
По оси абсцисс — годы, по оси ординат — in
численности населения (по данным: Урла-
нис, 1978).
Рис. 12. Динамика численности насе-
ления.
Кружки—Европа, кружки с крестиками — Азия,
крестики-мировое население. По оси абсцисс —
годы, по оси ординат— In In (по данным:
Урланис, 1978).
вания экспериментов введена преобразующая функция (Адлер и
др., 1976)
d — 1 — exp [— exp (— x)J,
которую считают предпочтительной в связи с ее более высокой чув-
ствительностью в средней зоне по сравнению с зонами, близкими
Рис 13 Иерархия
координат процес-
сов с растущими
темпами.
52
к 0 и 1. Так проявляется интерес к использованию ее как само-
стоятельного основания логарифмической шкалы.
Набор приведенных выше шкал структурирует информацию о
развитии природных систем с выявлением эволюционных диапазо-
нов и критических точек, соответствующих каждому структурному
уровню. Таким образом, полная система аксиом, формирующая мо-
дель развития природных систем, определяет лимитирование раз-
вития ветвящимся процессом, зависимость хода развития от преды-
стории и взаимодействие между последовательными иерархиче-
скими уровнями, реализуемое логарифмированием и потенцирова-
нием аргумента в натуральном логарифмическом масштабе. Эта
модель приводит к возможности количественно определить крити-
ческие уровни развития систем этого класса. Разберем далее, как
определять значения критических точек для каждого из уровней
иерархии и как они взаимодействуют между собой.
3. МОДЕЛЬ КРИТИЧЕСКИХ УРОВНЕЙ
РАЗВИТИЯ СИСТЕМ
В данном разделе на основе анализа свойств уравнения раз-
вития найдены критические константы, которые при переходе к
модели развития формируют иерархию критических констант, опре-
деляющих диапазоны сохранения качества системы на различных
уровнях иерархии. В основе этой иерархии лежат степенно-показа-
тельные функции числа Непера (е):
... (1/е)(1/е>, \/е, 1, 0, 1, е, ее, е‘е ...
Условия синхронизации критических рубежей определяют ячейку
развития. В последующих разделах анализ обширного материала
о развитии природных систем показывает, что иерархия критиче-
ских констант и их синхронизации выявляют значимую информа-
цию о закономерностях формирования временных и пространствен-
ных ритмов, а также структуры природных систем различных уров-
ней иерархии.
3.1. Некоторые свойства уравнения развития
Можно ли на основе уравнения развития определить пере-
стройки, критические точки, выделяемые по морфофункциональным
признакам или по результатам изменения фазового состояния? Мо-
жно ли, имея модель развития, определить момент, когда в системе
произойдут качественные преобразования? И более того, как, зная
положение одной критической точки, определить положение других
критических точек с учетом уровней их значимости?
Для ответа на эти вопросы рассмотрим свойства решений урав-
нения развития в его частной форме (2.4), а затем перейдем к об-
общениям, т. е. исследуем уравнение
x = kx(t — т) (3.1}
при k > 0, т > 0. Будем искать решение этого уравнения в виде
(2.13), где z = и + iv.
Отсюда характеристическое уравнение имеет вид
z exp (21) = k exp [г (t — т)]
54
или
z = £exp(—zr).
(3.2)
По формуле Эйлера
exp (— ivx) = cos (их) — i sin (от).
Тогда
и + iv = k exp (— ut) [cos (vt) — i sin (от)].
Разделяя действительную и мнимую части, получим
и = /гехр(—ut)cos(ot), (3.3)
о = — /гехр(—их) sin (от). (3.4)
Для процессов роста без колебаний о = 0, и траектория роста
имеет вид, представленный на рис. 14. При о =/= 0 и и <С 0 реали-
зуется режим колебаний с экспоненциально убывающей амплиту-
дой (рис. 15). а при о =/=0 и и > 0 (такие корни называют псевдо-
положительными) колебания имеют экспоненциально возрастаю-
щую амплитуду (рис. 16). Для процесса роста без колебаний из
(3.3) получим
и — k exp (— их). (3.5)
Графическое решение этого уравнения показано на рис. 17. Ре-
шение здесь подучается единственное и определяется вличиной kx.
Отсюда при v =0 существует единственный экспоненциальный ре-
жим роста (и .> 0):
х — х0 exp (ut).
Если v 0 и ц >. о, то в системе будут происходить колебания с
экспоненциально возрастающей амплитудой, которые способны раз-
рушить любую систему. Отсюда для обеспечения стабильного ро-
ста необходимо, чтобы система развивалась в области, где реали-
Рис 14. Решениг уравнения (3.1)
при v = 0.
Рис. 15. Решение уравнения (3.1) при
и < 0, v 0.
55
Рис. 16 Решение уравнения (3.1) при
псевдоположительных корнях.
(и>0, и =5^0) —область запрещенного режима.
Рис. 17. Графическое решение урав-
нения (3.5).
зуется экспоненциальный рост, но отсутствуют колебания с экспо-
ненциально возрастающей амплитудой. Определим в пространстве
параметров уравнения (3.1), где это возможно.
Из (3.4)
ехр (их) = — kx sin (vx)/(vx)
или после логарифмирования
их — In kx 4* In [—sin (от)/(от)]. (3.6)
Так как логарифма отрицательного числа не существует, значе-
ния и > 0 при v Ф 0 могут появляться только в диапазонах от от
л до 2л, от Зл до 4л и т. д. (рис. 18). Таким образом, согласно ура-
внению (3.6), по крайней мере в области 0 < vx < л отсутствуют
корни характеристического уравнения с положительной действи-
тельной частью и ненулевым коэффициентом при мнимой части.
Разделив (3.3) на (3.4), получим
их — — (от) ctg (от).
Отсюда для появления корней с и > 0 надо, чтобы
— (от) ctg (от) > 0.
При этом от=#0 и ctg (от) <0. Граничный случай соответствует
появлению положительной действительной части корня при ctg от—
= 0, откуда в областях существования псевдоположительных кор-
ней от л до 2л, от Зл до 4л и т. д. это условие дает
от = (3/2) л2лп, n = 0, 1, 2 ... (3.7)
Из (3.6) их 0 соответствует условию
kx — от/sin (от)
или с учетом (3.7) для граничного случая
kx — от — (3/2) л 4- 2лп, п = 0, 1, 2 ...
56
sin vV
Рис. 18. Области решения уравнения (3 6), где могут быть корни и > 0, г' =/= О
(заштрихованы области, где не существует и > 0, v Ф 0).
Таким образом,
£т = (3/2)л (3.8)
является первым значением, начиная с которого в системе появ-
ляются колебания с возрастающей амплитудой. Подставляя это
значение в уравнение (3.5), получим
их = (3/2) л ехр (— их),
что после графического или численного решения дает
«г =1.293. (3.9)
Это условие показывает, что в пространстве параметров систе-
мы (3.1) имеется граница (3.8), ниже которой реализуется чисто
экспоненциальный рост, а выше в системе появляются колебания с
экспоненциально возрастающей амплитудой (рис. 19). До тех пор
пока характеристики растущей системы находятся в области I
рис. 19, возможен стабильный экспоненциальный рост. Переход че-
рез границу (3.8) в область II рис. 19 приводит к появлению в ре-
шении уравнения (2.4) колебаний с экспоненциально растущей ам-
плитудой, в результате чего область II рис. 19 является запретной
для развития.
Если в процессе роста происходит медленное изменение запаз-
дывания, то экспоненциальное развитие процесса может происхо-
дить только до границы (3.8). На рис. 20 представлена схема, ко-
торая показывает, как при изменении запаздывания со временем к
моменту времени t\ система выходит на границу области экспонен-
циального роста. Значит, экспоненциальная тенденция может про-
должаться только до момента t\. Для стабилизации системы при
выходе ее на границу (3.9) требуется либо уменьшить темп экспо-
ненциального роста, либо уменьшить запаздывание, либо одновре-
менно уменьшить скорость роста и запаздывание так, чтобы вер-
нуть систему в область стабильного роста.
Рост амплитуды колебаний при выходе в критический диапа-
зон, определяемый соотношением (3.9), фиксируется в эксперимен-
тальных данных в виде увеличения их разброса. Это — общее свой-
57
Рис. 19. Область экспоненциального
роста (/) и область нестабильности
(//)
Рис. 20. Схема определения момента
окончания экспоненциального роста при
изменении запаздывания.
ство критических точек для процессов различной природы. Так, Па-
ташинский и Покровский (1975) указывают, что по мере прибли-
жения к критической точке в веществе растут флюктуации и отме-
чают определенное сходство флюктуационных явлений в разнооб-
разнейших критических точках. Урысон (1973) отмечает, что инди-
видуальные вариации размеров тела человека при постэмбриональ-
ном росте усиливаются в период увеличения скорости роста. В свя-
зи с этим «повышение изменчивости морфологических признаков
в возрастах, относящихся к периоду полового созревания, может
быть объяснено определенными биологическими факторами, в част-
ности влиянием различий в физиологическом возрасте в период
прохождения индивидуумами через критические точки» (с. 26). Та-
кую же точку зрения высказывал Томпсон (Thompson, 1945).
В критических точках наблюдается рост восприимчивости си-
стемы к внешним воздействиям (Паташинский, Покровский, 1975)
и возникновение корреляции между элементами системы, не исче-
зающей в макроскопических масштабах (Фишер, 1968).
Граница области экспоненциального роста (3.9) отделяет про-
странство параметров уравнения развития (3.1), где процесс раз-
вития идет достаточно стабильно. В то же время имеется тенден-
ция к росту в области, предельно близкой к границе (3.8), так как
это обеспечивает максимальные относительные приросты, в резуль-
тате чего система может достигать большего размера. Эксперимен-
тально зафиксированы механизмы отбора особей по максимальным
относительным приростам (Роус, Роус, 1964): у головастиков ля-
гушки Rana pipiens выделен гормон, угнетающий рост медленно
развивающихся особей, что приводит к их гибели.
Возникает вопрос, до каких пор требуется уходить от границы
(3.8), чтобы система могла продолжать развиваться. Его решение
связано с необходимостью так перестроить систему, чтобы при бу-
дущем развитии в течение некоторого периода времени она могла
68
стабильно расти. Это требует включения механизмов перестройки
системы под будущие характеристики среды с учетом того, что лю-
бое управление основано на прогнозе. Таким образом, механизм
перестройки системы под ее стабильное развитие в будущем дол-
жен быть опережающим, что соответствует скорости роста систе-
мы, пропорциональной ее будущим характеристикам. Запишем в
виде дифференциального уравнения такой механизм:
х — kx (z + т). (3.10)
Для интегрирования этого уравнения требуется знать начальную
функцию
х(0 = Ф(0. Со + т)].
Анохин (1962) считал опережающее отражение действительно
сти свойством живой материи, обеспечивающим адаптации биоло
гических систем к будущим изменениям среды. Такие явления на
зываются преадаптацией (Henderson, 1979). Как правило, прогно*.
будущих состояний проводится на основе экстраполяции сложив
шихся тенденций в будущее с учетом того, что уже было/ Однако
скачкообразные изменения тенденций развития противоречат та-
ким представлениям. Чем длительнее период, в течение которого
фиксируется одна тенденция, тем меньший остается интервал буду-
щих изменений характеристик системы, где будет продолжаться
сложившаяся тенденция. Сосуществование в процессах развития
опережающих п запаздывающих механизмов описывается уравне-
ниями Гамильтона. Для процесса с динамикой, представленной
уравнением (3.1), функция Гамильтона Н имеет вид
Н = — ф (г) kx (/т),
а сопряженная переменная определяется из уравнения
ф (/) = — дН/дх = /?ф (t + т).
Таким образом, для системы, развитие которой описывается диф-
ференциальным уравнением запаздывающего типа, сопряженная
переменная определяется уравнением опережающего типа. Это по-
казывает, что наряду с механизмами запаздывания при развитии
систем существуют и механизмы опережающего типа.
Рассмотрим структуру решений уравнения (3.10). Характери-
стическое уравнение для него запишется в виде
z exp (zt) = k exp [z (/ + т)]
или
zt = kr exp (zt). (3.111
При u = 0, и > 0, как и раньше, будет реализовываться режим
экспоненциального роста. На рис. 21 приведены варианты графи-
ческого решения этого уравнения, откуда видно, что наибольшее
59
Рис. 21. Графическое решение урав-
нения (3 11).
Рис. 22. Схема формирования темпов
стабильного роста.
значение Ат, при котором имеется решение характеристического
уравнения (3.11), соответствует условиям
/гт=1/е, (3.12)
ит=1. (3.13)
Это показывает, что экспоненциальные режимы роста для уравне-
ния опережающего типа будут поддерживаться в области ниже
границы (3.13).
Из (3.9) и (3.13) получим область, в которой реализуемы ре-
жимы стабильного роста (см. рис. 22). При выходе процесса на
границу (3.9) для стабилизации его характеристик необходимо пе-
рестроить параметры так, чтобы система оказалась в области, где
параметры процессов запаздывающего и опережающего типов со-
гласованы. Значит, для стабилизации системы за счет изменения
относительных приростов требуется скачок в относительных при-
ростах не менее чем в 1.29 раза, т. е. переход между границами об-
ласти стабильного роста для уравнений запаздывающего (3.9) и
опережающего (3.13) типов дает отношение темпов Ui/w2 = 1-29.
Это позволяет, зная начальный темп роста, зависимость т =
= f (/) и начальный размер системы, определить характер ее роста
в будущем и положение критических точек (см. рис. 23). Темп ро-
ста на кривой в полулогарифмическом масштабе есть угол наклона
линейного участка зависимости к оси абсцисс. Измерив эту вели-
чину, можно отложить ее значение в квадранте I рис. 23. Это зна-
чение темпа экспоненциального роста может быть реализовано
только до границы (3.9), которая определяет величину запаздыва-
ния, при которой темп роста изменится. По зависимости x = f(t)
в квадранте IV рис. 23 критическая величина запаздывания опре-
деляет время наступления критической точки, а по ней определяет-
ся конец экспоненциального режима с начальным темпом. Умень-
шив начальный темп в 1.29 раза, получим новый уровень темпов
роста, которым и определим угол наклона в квадранте 111 рис. 23.
£0
Рис. 23. Схема прогноза кривой ро- Рис. 24. Графическое решение урав-
ета. нения (3.14).
Таким образом, в основе определения тенденций роста и воз-
растов наступления критических периодов в экспоненциальном
развитии лежит зависимость запаздывания от внутренних и внеш-
них факторов. Выяснив структуру таких зависимостей, можно ис-
пользовать их для исследования и прогнозирования особенностей
процессов развития (Кузьмин, Ленская, 1974; Чуев и др, 1975;
Кобринский, Кузьмин, 1981).
Рассмотренное уравнение развития (3.1) принадлежит к неус-
тойчивому типу. В процессах развития наряду со стадиями роста
имеются также стадии, на которых размер системы убывает. Они
описываются уравнением ра*звития устойчивого типа
х = — kx (t — т),
где k > 0, т > 0. Будем искать решения этого уравнения в экспо-
ненциальной форме, для чего получим характеристическое уравне-
ние
z — — k exp (— мт).
Это уравнение при отсутствии колебаний (о = 0) имеет вид
и = — k exp (— мт), (3.14>
его графическое решение приведено на рис. 24. Наибольшее значе-
ние kx, при котором имеются решения, соответствует
Ат=1/е, (3.15>
при этом
мт = — 1. (3.16>
Таким образом, соотношения (3.8) и (3.9) определяют ограни-
чения на пространство параметров уравнения развития неустойчи-
вого типа, а (3.15) и (3.16)—уравнения развития устойчивого
типа. Соотношения (3.9) и (3.16) содержательно определяют огра-
ничения на пределы применимости функций плотности распределе-
ния математической статистики, в результате чего лепользуются
при обработке экспериментальных данных, ориентированных на
выявление диапазонов, внутри которых статистические совокупно-
сти однородны (Евтихиев, Кузьмин, 1982; Кобринский, Кузьмин,
1981).
3.2. Критические уровни моделей
аллометрического развития
Рассмотрим общие свойства модели развития устойчивого
типа, представленной уравнением (2.5):
x = (3.17)
Будем искать решения уравнения (3.17) в виде
х — х0 ехр [— z (/) /]. (3.18)
В связи с тем что k(t) и т(0 являются переменными, темп измене-
ния размера системы также ищется как функция времени.
Из (3.18) следует
X = х0 [z (?) + z (/)] ехр [— z (/) /], (3.19)
и подстановка (3.18) и (3.19) в (3.17) приводит к уравнению
z (/) t + z(t) = k (/) ехр [—z(t — х) (t ъ) z (/) /]. (3.20)
В связи с невозможностью иметь величину запаздывания, большую,
чем возраст системы, что изменило бы класс уравнения (3.17), кри-
тической точке соответствует условие
/. = т. (3.21)
Соотношение (3.21) общепринято как характеристика критического
состояния. Класс процессов, у которых относительные приросты с
возрастом убывают, определяется условием
z(O<0. (3.22)
Тогда из (3.20) и (3.21) следует
z (/.) /. + z (/,) = k (/,) ехр [— z (/,) /,]. (3.23)
С учетом (3.22) перепишем (3.23) в виде
0 > z (О /, = — z (/.) + k (Q ехр [— z (Q /,]. (3.24)
Из (3.24) получим
z(/,)>fe(OexPl~z(OfJ- (3.25)
Умножив обе части неравенства (3.25) на получим
z (Q t, > k (/,) ?,ехр [— z (Q
62
Графическое решение этого неравенства (см. рис. 23) показывает,
что оно выполняется только при
2 (О t, — k (/,) ехр [— 2 (/,) /,].
Тогда
k(Qt, = \/e (3.26)
и
2Ш=1. (3.27)
Отсюда, подставляя (3.27) в (3.18), получим
xjxo = 1/е. (3.28)
Из (3.26) и (3.27) следует
2 (/.) = е
или
z(t,) = k(Qe. (3.29)
Выражения (3.26) и (3.27) характеризуют предельные условия раз-
вития, так как при переменных k(t) и их произведение не мо-
жет быть больше значения, определяемого уравнением (3.26).
В связи с этим достижение величиной k(t) границы (3.26) характе-
ризует конец стабильного режима развития.
Умножим правую и левую части соотношения (3.29) на и под-
ставим полученные значения в (3.18). В связи с тем что условие
(3.21) дает оценку решений снизу, получим
xJxo ехР [— 2 (О U — ехР [— k (/,) e/J. (3.30)
В разделе 1.3 говорилось о том, что широко распространены ал-
лометрические процессы, у которых k(t) = B/t, т. е. относительные
приросты убывают обратно пропорционально возрасту системы.
Рассмотрим аллометрический режим и подставим k(t) — B/t в не-
равенство (3.30). Тогда
х,/х0 ехр (—Be), (3.31)
в результате чего оказывается, что оценкой концов стабильных
траекторий снизу является константа, определяемая параметром
аллометрического процесса В, т. е. углом наклона траектории про-
цесса на его линейном участке в двойном логарифмическом мас-
штабе.
Оценкой траекторий процесса сверху является случай, когда от-
сутствует запаздывание, т. е. процесс описывается уравнением
х = -(В//)х,
интегралом которого является степенная функция
х = АГВ,
в результате чего оценка сверху определяется соотношением
(3-32)
6»
Из (3.31) и (3.32) следует
ехр (— Ве)< л-,/.г0 < (t,/toyB,
откуда
tjt^ee= 15.15426 ... (3.33)
Следовательно, отношение между значениями аргумента, соответ-
ствующими началу и концу стабильного аллометрического разви-
тия, является величиной постоянной и равной ее (Кузьмин, Жир-
мунский, 1980а, 19806).
Исследование уравнения (3.17) для аллометрического режима,
т. е. при k(t) = B/t, на основе теоремы Красовского (1959) пока-
зало, что устойчивость тривиального и асимптотического решений
обеспечивается вплоть до критической точки (Жирмунский, Кузь-
мин, 1982). Из (3.26) следует, что для базовой переменной вели-
чина показателя степени В (угол наклона в логарифмическом
масштабе) является постоянной и равна
В = 1/е. (3.34)
Таким образом, критические соотношения детерминируют одно-
временно значения функции и аргумента в последовательных кри-
тических точках и характер перехода между ними, что находит от-
ражение в экспериментальных данных в теории критических явле-
ний (Фишер, 1968; Паташинский, Покровский, 1975; Ма, 1980).
В этой теории введена гипотеза подобия (Паташинский, Покров-
ский, 1975), в соответствии с которой из большого набора харак-
теристик, фиксирующих критические явления, выделяется одна —
характеристическая длина. Исследуется ее зависимость от разно-
сти температур (Т—Тс), где Т и Тс — соответственно текущая и
критическая температуры. Зависимости для изменения остальных
переменных в окрестности критической точки устанавливаются с
использованием соотношений теории размерности. Такой подход в
настоящее время вызывает большой интерес в связи с тем, что при
введении единой системы эталонов для измерения различных физи-
ческих величин делаются попытки использовать один эталон — вре-
менной, а остальные рассчитывать с использованием зависимостей
типа степенных функций, основанных на фундаментальных кон-
стантах.
Различные физические характеристики представляют взаимо-
связи между состояниями систем, которые характеризуют один и
тот же либо разные уровни иерархии. Отсюда можно ожидать, что
значения показателя степени отражают информацию о том, харак-
теристики каких уровней иерархии представляют анализируемые
данные. Например, зависимость между массой тела и массой ске-
лета у животных описывается зависимостью, в которой В = 1, что
-определяет принадлежность этих характеристик к одному иерархи-
ческому уровню. Зависимость между длиной тела и длиной головы
человека имеет В = 2.6, т. е. данные относятся к разным иерархи-
ей
ческим уровням (длина тела является характеристикой целого, а
длина головы — его части).
По результатам экспериментальных исследований, сведения о
которых приводятся Фишером (1968) и Ма (1980), в степенных за-
висимостях теплоемкости и спонтанной намагниченности от (Т —
— Тс) показатели степени в первом случае представлены диапазо-
нами 0.11—0.17, 0.13-0.19, 0.125 ±0.015, 0.14 ± 0.06, 0.07—0.14,
а во втором случае составляют 0.32—0.36, 0.32—0.39, 0.312 ±0.03,
0.37±0.04. Эти значения близки соответственно к 1/е2 = 0.135...
и 1/е = 0.367. Можно убедиться, что и для остальных характери-
стик, по которым приводятся экспериментальные данные, они со-
ответствуют критическим соотношениям ряда, который рассмотрен
полностью в разделе 6.
Таким образом, величина показателя степени несет информа-
цию о принадлежности анализируемых величин определенным
структурным уровням. В этом случае две величины одного струк-
турного уровня не дают при совместном рассмотрении новой ин-
формации. Отсюда выполнение условия (3.34) для уровня алло-
метрии является характерным признаком базовой переменной.
Для аллометрического уравнения неустойчивого типа
х (0 = k (0 х [/ - т (г)] (3.35)
будем искать решения в виде (2.13)
х = х0 exp [z(/) г].
Тогда характеристическое уравнение имеет вид
Z (/) t + z (г) = k 0) exp [z (t — т) (/ — т) — z (z) Z],
Используя неравенство (3.21), получим оценку решений уравнения
неустойчивого типа снизу:
z (t) i ± z (/) > k (/) exp [—2 (0 /]. (3.36)
Перепишем (3.36) с учетом неравенства (3.22)
0 z (/) t — z (0 ± k (г) ехр [-— z (/) /],
откуда
z (t) k (0 exp [— z (t) t]. (3.37)
В разделе 3.1 было показано, что в случае равенства в выраже-
нии (3.37) появляются псевдоположительные корни при kx =
= (3/2) л (см. 3.2). Для этого же значения kx выполняется нера-
венство (3.37). При этом, согласно (3.9), zx — 1.293... Тогда
z/k = 2- 1.293/(3л)
или
z (/) = k (/) • 2 • 1.293/(3л). (3.38)
Это равенство выполняется в критической точке, за которой
идет режим колебаний с экспоненциально растущей амплитудой.
5 А. В. Жирмунский, В И Кузьмин
65
1293-2
1 1 11 esx 1
j___________________________i________i
1 ee
Рис. 25. Схема формирования последовательных аллометрических диапазонов
устойчивого (/) и неустойчивого (11) типов
Значение аргумента в этой точке обозначим, как и раньше, /*. Ум-
ножим правую и левую части (3.38) на t* и подставим в (2.13).
Тогда
xjxo > exp {[2 • 1.293/(3л)] k (z.) t J. <
Для аллометрического режима следует k(t) — ВЦ и
х,/х0>ехр{[2 • 1.293/((3л)] В}. (3.39)
С другой стороны, оценка решений уравнения неустойчивого типа
сверху дается уравнением аллометрического роста без запаздыва-
ния:
х = (B/t) х.
Откуда x = AtB и траектории этого уравнения не будут превосхо-
дить чистого аллометрического режима, т. е. t
хЛШЛ (3.40)
Из (3.39) и (3.40) получим
ехр {[2 • 1.293/((3л)] В} < xjxo <
или после сокращения на В —
Z./Z0>exp[2-1.293/(3л)]. (3.41)
По мере уменьшения т отношение возрастов в двух последователь-
ных критических точках асимптотически стремится к величине
г>/Г0 = ехр [2 • 1.293/(3л)]= 1.316 ... (3.42) '
Таким образом, два последовательных аллометрических режима ;
устойчивого и неустойчивого типов при малых запаздываниях пере- I
кроют диапазон возрастов, определяемый произведением соотно- .
шений (3.33) и (3.42), т. е.
tJtQ= 15.154 • 1.316= 19.943 (3.43)
(рис. 25) (Кузьмин, 1985).
66
3.3. Критические уровни моделей
экспоненциального развития
Известно, что при постоянных внутренних и внешних усло-
виях развитие происходит по экспоненциальному закону. В раз-
деле 3.1 показано, что при изменении характеристик системы в не-
котором диапазоне внутренних и внешних условий развитие также
остается экспоненциальным, если выполняются определенные огра-
ничения на параметры процесса, описываемого уравнением разви-
тия.
Введем безразмерный аргумент
///0 = е. (3.44)
Тогда для степенной зависимости получим
х = л/овев = Л10в -
Введем новую переменную д
г) = In Of (3.45)
которая также безразмерна. Тогда
х — At ехр т],
т. е. получена экспоненциальная зависимость.
В связи с тем что для аллометрического процесса устойчивого
типа, согласно (3.33), соотношение возрастов в двух последователь-
ных критических точках 0» ее, получим
П. = In 0. < е, (3.46)
т. е. для экспоненциальной функции соотношение аргументов в по-
следовательных критических точках не превосходит е. Представим
некоторые соображения по проверке соотношения (3.46).
Рассмотрим уравнение развития устойчивого типа (3.17), когда
реализуется критическая точка, в которой запаздывание равно воз-
расту системы, т. е. /, = т. Тогда характеристическое уравнение
(3.20) для критической точки перепишется в виде
Z (Q t, + z (О = k (О exp [z (О / J.
Условие критического режима (3.27) в этом случае имеет вид
и его подстановка в (3.18) приводит к отношению
xjxo=l/e, (3.47)
т. е. в критической точке, где 1» = т и выполняется условие крити-
ческого режима (3.27), отношение размеров в двух последователь-
ных критических точках равно е.
Отметим, что выражения (3.8) и (3.27) соответствуют широко
используемому в теории размерностей эмпирическому правилу, в
соответствии с которым в окрестности критической точки величина
5*
67-
безразмерной переменной имеет порядок единицы (Мигдал, 1975).
Показано (Эшби, 1962; Гурецкий, 1974), что для развития систем
с запаздыванием характерно включение механизмов регуляции
(адаптации к новым условиям развития) с периодом, равным вре-
мени запаздывания. Это соответствует известному способу оценки
критических состояний, при котором в критической точке величина
запаздывания близка к возрасту системы (Паташинский, Покров-
ский, 1975).
Динамику релаксаций часто считают экспоненциальной функ-
цией времени (Дей, 1974). Для процессов с экспоненциальным из-
менением запаздывания со временем
т = тоехр(&/).
Откуда в соответствии с (3.47)
т,/т0 = е
и из условия равенства запаздывания аргументу в критической
точке
tjts — e,
т. е. воспроизводится соотношение (3.46).
Отсюда последовательность критических значений аргументов
можно представить последовательностью
4 = * = 0, 1, 2, ..., (3.48)
где k — номер критической точки. Если аргументом является воз-
раст системы, значение tk характеризует критический возраст (или
критический рубеж). Таким образом, для экспоненциальных про-
цессов развития систем критические значения аргументов отстоят
друг от друга так, что их отношение постоянно и равно е.
Число Непера как критическое хорошо известно и широко ис-
пользуется в теории и практике моделирования. Так, при модели-
ровании роста с использованием уравнений Берталанфи и Гом-
пертца отношение предельного размера к размеру в точке перегиба
равно е (Мина, Клевезаль, 1976). Содержательность этих моделей,
очевидно, связана с тем, что в них критический характер соотноше-
ния размеров развивающейся системы в е раз представлен самим
видом используемой зависимости.
«Постоянные времени» вводят как величины, когда изучаемая
характеристика убывает в е раз (Гинкин, 1962). В теории инфор-
мации известно, что максимум помехоустойчивости получается, ког-
да вероятность равна е~} (Шеннон, 1963). Этот результат согла-
суется с общими свойствами функций типа энтропии, которые на-
зывают степенно-показательными (Савелов, 1960).
Еще одна область, где величина е фигурирует как критическая,
относится к построению иерархических структур из большого числа
однородных элементов. Идеальной по времени распространения ин-
формации является иерархия с модулем, равным е (Флейшман,
1971). В целочисленном варианте это соответствует троичной
68
структуре, находящей широкое распространение в линейных иерар-
хиях (Обэр-Крие, 1973).
Для процесса неустойчивого экспоненциального типа в критиче-
ской точке /* = т из отношения (3.42) следует
6# = /ш//0 = 2 • 1.293/Зл
или в соответствии с (3.5), (3.8) и (3.9)
2- 1.293/3л = ехр(—1.293),
откуда
= ехр (— 1.293)= 1/3.644. (3.49)
Значит, отношение возрастов (значений аргументов) в двух после-
довательных критических точках для экспоненциального процесса
неустойчивого типа равно 3.644... Полный диапазон для пары про-
цессов устойчивого и неустойчивого типов составляет в этом случае
tJtQ = exp 2.293 ... = 9.905 ... (3.50)
Таким образом, полный диапазон пары процессов устойчивого и
неустойчивого типов близок к изменению возрастов в критических
точках на порядок.
3.4. Иерархия критических констант
В разделе 3.3 рассматривалась иерархия процессов развития.
При этом последовательность моделей иерархических уровней по-
лучалась путем введения зависимостей темпов роста (или величин
относительных приростов от времени — аргумента процесса), т. е.
для экспоненциального роста — темп постоянный, для аллометри-
ческого режима — обратно пропорционален возрасту (аргументу
процесса), для огибающей аллометрических режимов — обратно
пропорционален tin / и т. д. Модель экспоненциального типа яв-
ляется описанием характеристик развития на нижнем уровне, ал-
лометрическая модель появляется как огибающая процессов экспо-
ненциального типа при убывающих темпах, аналогично происходит
агрегирование последовательности моделей аллометрического
типа.
В разделе 3.1 было показано, что уравнение развития (2.4) обе-
спечивает возможность экспоненциального изменения характери-
стик системы в области, ограниченной соотношением вида
и-а/х, (3.51)
где константа а — 1.293... (3.9) для процесса неустойчивого типа
и а= — 1 для процесса устойчивого типа (3.16). Отсюда при реа-
лизации процесса развития в окрестности критической границы
(3.51)
х = (а/%) х.
69
В результате агрегирование происходит указанным выше способом
за счет того, что в процессах экспоненциального типа с падаю-
щими темпами соблюдается равенство
т = 61Л
Отсюда
х = (a/b\t) х = (B/t) х,
т. е. возникает аллометрический режим. Последовательность алло-
метрических режимов характеризуется равенством
т = b2t In t,
откуда их огибающая получается как реализация процесса в окре-
стности критической границы
dx/dt = [a/(b2t In /)] х,
т. е. запаздывания предыдущего уровня формируют в уравнении
развития функцию k(t) последующего уровня. Таким образом, ие-
рархия моделей развития, в которой за первый уровень будем счи-
тать равномерный процесс, последовательных критических уровней
имеет вид
dx2/dt — k2x2 (t —- b2t),
dxjdt = (B3/O x3 (/ — b3t In Г), (3.52)
dxjdt = [B4/(Z In /)] x4 (/ — Ь4 In t In In /),
где x, (г = 1,2...)— размер системы на уровне иерархии i.
Будем измерять время в длительностях характерного элемен-
тарного процесса на нижнем уровне иерархии /о,
е=/д0.
Тогда, согласно функциям, являющимся аргументами процессов на
разных иерархических уровнях, существует пороговое значение от-
носительного возраста развивающейся системы, начиная с кото-
рого включается соответствующий иерархический уровень. Так, экс-
поненциальные процессы начинаются с нулевого момента времени
развития (значения аргумента). Аллометрические процессы вклю-
чаются с 0 = 1, огибающая аллометрических режимов, определяе-
мая временем 04 = In In 0, включается с 0 = е. Следующий уро-
вень развития запускается при 0 = ее и т. д.
Можно заметить, что запуск процесса на данном уровне иерар-
хии происходит при значении безразмерного времени, определяе-
мом критическим отношением возрастов (значений аргумента) в
двух последовательных критических точках на уровне, находящем-
ся по отношению к рассматриваемому через один вниз. Так, кри-
тическое соотношение в е раз между последовательными критиче-
скими возрастами характерно для экспоненциальных процессов
(3.46), и оно включает процесс, являющийся огибающей алломе-
трических режимов развития. Соотношение ее (3.33), характерное
70
Рис. 26. Зависимости аргументов процессов с убывающими относительными при-
ростами от безразмерного времени для различных уровней иерархии.
Точки включения уровней иерархии определяются значением безразмерного времени, при
котором Т »0, // — экспоненциальный процесс, /// — аллометрический процесс, IV и V — оги-
бающие аллометрических процессов.
для процессов устойчивого аллометрического типа, запускает раз-
витие на уровне, отстоящем от аллометрического через один уро-
вень и т. д. (рис. 26).
Таким образом, в процессах развития систем формируется ие-
рархия структурных уровней, которая характеризуется критиче-
скими отношениями для процессов устойчивого типа, определяе-
мыми в зависимости от уровня иерархии рекуррентным соотноше-
нием
^==exp^_b 6 = 0, 1, 2..., (3.53)
где Nk — отношение между возрастами (значениями аргумента) в
двух последовательных критических точках. Назовем эти значения
критическими константами. Для процессов устойчивого типа Nq =
= О, откуда последовательность критических соотношений по уров-
ням иерархии имеет вид, приведенный в табл. 2.
В соответствии с выражениями (3.42) и (3.48) для процессов
неустойчивого аллометрического и экспоненциального типов кри-
тические константы появляются на уровне экспоненты и опреде-
ляются начальной критической константой
дг0 = ехр(— 1.293 ..,).
Следовательно, весь период развития разбит на стадии. Переход
от стадии к стадии происходит скачком, характеристики которого
фиксируются в изменении скорости экспоненциального роста, либо
71
Таблица 2
Критические'константы для процессов устойчивого
типа и относительные возраста включения уровней
иерархии
Уровень
иерархии,
k
Уровень
иерархии,
включаемый
при данном
отношении
Отношение
между значениями
аргументов
в последовательных
критических
точках, N
Наименование
уровня иерархии
О
1
2
3
4
2
3
4
5
6
О
1
е
ее
ее
Равномерный
Экспонента
Аллометрия
Огибающая алло-
метрий
параметра аллометрии, либо параметра огибающей аллометрий
и т. д. Точки смены параметров являются критическими, в них
происходит изменение качественных характеристик развивающейся
системы. Критические точки упорядочены по иерархической значи-
мости. Значимость критической точки для процесса развития повы-
шается по мере роста диапазона возрастов и размеров между по-
следовательными критическими точками, т. е. с ростом уровня ие-
рархии в ряду экспонента — аллометрия — огибающая аллометрий
и т. д.
Особый интерес здесь представляют большие критические от-
ношения, которые должны хорошо проявляться в эксперименталь-
ных данных. Интересно, что оценку критической константы устой-
чивого типа для огибающей аллометрий обнаружил по экспери-
ментальным данным Шмальгаузен (1984). Он рассматривал весь
период индивидуального развития от начала эмбрионального раз-
вития до смерти организма (онтогенез) как последовательность ал-
лометрических режимов и нашел, что предельный объем любых ор-
ганизмов определяется начальным размером. Шмальгаузен ввел
показатель, который назвал «удельной производительностью» ро-
ста:
т
и=^[В dt,
i
где В — показатель аллометрии.
В случае аллометрического режима изменение объема опреде-
ляется зависимостью
dV/V = B(dt/t)
или
т
In V = J (B/t) dt + In c, V/VQ = exp и. (3.54)
i
72
В связи с тем что весь процесс развития включает ряд алломе-
трических режимов (рис. 1), можно найти «удельную производи-
тельность», интегрируя последовательные аллометрические режимы
при постоянных значениях аллометрических коэффициентов. Тогда
п
i — 1
Результаты расчета «удельных производительностей», прове-
денного Шмальгаузеном (1984), представлены в табл. 3. На основе
Таблица 3
„Удельная производительность44 роста животных
(по: Шмальгаузен, 1984, с. 23)
Вид Удельная производительность, и
эмбриональ- ный рост постэмбрио- нальный рост всего
Севрюга 2.2 17.2 19.4
Щука 1.8 15.3 17.1
Курица 9.5 3.8 13.3
Мышь 8.9 2.3 11.2
Крыса 13.7 4.3 18.0
Морская свинка 13.6 2.3 15.9
Свинья 15.7 4.9 20.6
Человек 21.0 3.3 24.3
этого был сделан вывод, что величина «удельной производительно-
сти» от 20 до 25 представляет собой максимум того, что может
производить единица живой субстанции в дифференцированном
организме. В соответствии с выражением (3.54) отношение пре-
дельного объема к начальному составляет
VJVq = е20 - е25 = 108-7 - 1010-9.
Эта оценка является несколько завышенной, так как, строго го-
воря, доорганизменные стадии эмбрионального развития не яв-
ляются аллометрическими, и в соответствии с этим включение их
в расчет «удельной производительности» в виде соотношения (3.54)
неправомочно. «Удельная производительность» как характеристика
процесса развития .организма справедлива с начала организмен-
ного развития (рис. 27), когда начинается первый аллометриче-
ский режим. Наиболее значимо в расчетах Шмальгаузена это по-
влияло на данные о развитии крупных животных, у которых доор-
ганизменные стадии занимают наибольшее время по сравнению с
мелкими животными. У человека организменные стадии начинают-
ся с 19 сут развития (Станек, 1977), в результате пересчет данных
в табл. 3 с учетом этого дает «удельную производительность» 13.2.
У свиньи начало организменного развития, совпадающее с началом
73
CM I
100 r
10
1
0 ' -
Сплошная линия соединяет критические кон-
станты для процессов устойчивого типа, а штри-
ховая— для процессов неустойчивого типа. По
оси абсцисс—номера уровней иерархии, по оси
ординат — критические константы.
Рис. 27. Возрастная динамика линейных
размеров эмбрионов свиньи.
По оси абсцисс —возраст, сут; по оси ординат —
размер, см. О —начало организменного развития,
Р —рождение (по: Biology data book, 1964).
0.01 -
— --------------1--------------1______
1 Ю 100 cym
первого аллометрического режима, приходится на 10 сут (Biology
data Ьоок, 1964; рис. 28), в результате чего «удельная производи-
тельность» также составляет 13.2. Следовательно, значение «удель-
ной производительности» дня всего развития организма составляет
13—16. Это дает, согласно (3.54), оценку отношения между пре-
дельным объемом и начальным
V#/Vo = в13 - в16 = 105-6 - 107,
что соответствует критическому отношению 4-го уровня иерархии
(см. табл. 2).
Наибольший интерес в истории изучения больших критических
отношений представляют степенно-показательные последовательно-
сти, введенные Архимедом (цит. по: Архимед, 1962), которые фор-
мировались по принципу выражения (3.53) при основании 108
Arft = (AW”.
Последовательность (3.53) представляет собой экспоненциаль-
ный ряд. Как и для непрерывных процессов, где в определенных
точках развитие переходит к аллометрическому в результате дей-
ствия механизмов влияния памяти на развитие систем, для дис-
кретных механизмов формирования критических точек будут также
реализовываться аллометрические соотношения, т. е. можно ожи-
дать появление последовательности критических констант вида
^ = (ЛГ*_1)в.
74
В соответствии с этой зависимостью, чтобы определить значе-
ния критических констант, требуется задать начальные члены ряда.
Аллометрия появляется как огибающая экспоненциальных режи-
мов, откуда за начальное значение возьмем критическое соотноше-
ние для процесса экспоненциального типа. Кроме того, должно вы-
полняться критическое соотношение для процесса аллометриче-
ского типа, что позволяет определить величину показателя степени
в последней зависимости. Тогда при NQ = e, N\—ee, получим
а = е, откуда
В результате 3-й член последовательности составит
(ее)е — ее~ = 1618.173 . . .
Эту величину («сорок сороков») считали предельно большим чис-
лом (40X40— 1600) (Кузьмин, Гракин, 1986).
В данном случае оказывается, что последовательности экспо-
ненциального и аллометрического типов для определения критиче-
ских чисел своими первыми членами (е и ее) совпадают, а далее
зависимость экспоненциального типа дает существенно большие
значения.
Рассмотренные здесь процессы определяют сжатие временного
масштаба, что характерно для падающих относительных приростов.
Это приводит к рссту критических соотношений при переходе на
более высокие иерархические уровни.
В противоположность этому на участках, где относительные
приросты возрастают, временной масштаб растягивается, в связи
с чем тенденция изменения критических констант при изменении
иерархических уровней формируется иначе. Масштаб здесь меняет-
ся от линейного к экспоненциальному, значит, критические кон-
станты формируются функцией, обратной экспоненте, т. е. лога-
рифмом. Отсюда
Nk = - In Nk_{
или
д^_1==ехр(-Л^), = -1, —2, -3 ...
В общем случае для процессов, происходящих как со сжатием,
так и с расширением масштаба, запишем общее уравнение, харак-
теризующее последовательность критических констант
Afj*l = exp[(sign ^)jV|ftf_i], й = 0, ±1, ±2...
с начальными условиями: NQ=0 для процессов устойчивого типа
и Nc = exp (1.29) (см. 3.25) для процессов неустойчивого типа.
Значения критических констант для процессов устойчивого и не-
устойчивого типов приведены в табл. 4. Некоторые из них известны
и широко используются. Так, критическая константа (—2)-го уро-
вня (е*1) является обратной величиной для соответствующей кон-
75
Таблица 4
Критические константы для различных уровней иерархии
Уровень, k Устойчивый тип Неустойчивый тип
"k i/n;1 Nk 1/^-1
— оо 0.5671 1.7632 0.5671 1.7632
-6 0.5454 1.8335 0.5566 1.7967
—5 0.6062 1.6495 0.5860 1.7066
-4 0.5005 1.9981 0.5345 1.8710
-3 0.6922 1.4447 0.6265 1.5963
—2 1/е е 0.4677 2.1383
-1 1 1 0.7600 1.3158
0 0 оо 0.2744 3.6442
1 1 1 1.3158 0.7600
2 е 1/е 3.7276 0.2683
3 ее \/ее 41.5792 0.0241
4 еев \/еее 1.1420- 1018 0.0000
станты 2-го уровня. О ее значимости и проявлениях мы говорили
ранее.
На (—3)-м уровне иерархии представлена величина (1/е)1/е,
значение которой близко к широко используемому в теории про-
порций V2= 1.414 (Рыбаков, 1984). Гегель (цит. по: Гегель, 1970)
в философской диссертации «Об орбитах планет» предлагал за на-
чало отсчета последовательности орбит брать -^3= 1.442 .. . (зна-
чение, которое очень близко к (1/е)1/е).
Критическое соотношение (—4)-го уровня характеризует изме-
нение масштаба вдвое, что соответствует октаве как основе музы-
кальной шкалы. Процессы, происходящие с удвоением периода, рас-
сматривает Фейгенбаум (Feigenbaum, 1980), считая, что «удвоение
периода — это характерная черта перехода системы от простого пе-
риодического к сложному непериодическому движению». Он при-
водит большое количество примеров, когда реализуется такой ме-
ханизм развития.
На рис. 29 приведена зависимость критических констант для
различных уровней иерархии, из которой видно, что для уровней
ниже, чем (—3)-й, константы для процессов устойчивого и неустой-
чивого типов практически совпадают и стремятся к одному пре-
делу. По мере приближения слева к нулевому уровню растет ам-
плитуда колебаний значений, а при переходе в область положи-
тельных номеров уровней иерархии наблюдается резкий рост кри-
тических констант.
В Древней Греции существовал гномон «золотого сечения» (Ми-
хайлов, 1967), деливший октаву в золотой пропорции. Рубежи гно-
мона в соответствии с критическими константами табл. 4 для про-
76
Рис. 29. Структура синхронизации равномерных и неравномерных критических
рубежей 2-го уровня.
цессов устойчивого типа приведены в табл. 5, откуда видно, что
первые шесть критических констант имеют в гномоне аналоги.
Таблица 5
Сопоставление гномона „золотого
сечения“ и критических констант
Уровень критической константы, k Критическая константа, Nl *1 Гномон „золотого сечения"
-1 1 1
1.128
—2 1,274 = 1.272
-3 1.445 1.435
—4 1.649 1.618
-5 1.834 1.825
-6 1.998 2.058
Приближенное значение асимптотической критической констан-
ты (0.5671... = 1/1.76325...) реализовано в теории пропорций как
V3= 1.7320... (Рыбаков, 1984).
3.5. Синхронизация критических рубежей
различных уровней иерархии
В предыдущем разделе мы рассмотрели иерархию критиче-
ских соотношений для процессов, происходящих на различных ие-
рархических уровнях. Можно ожидать, что сила критического яв-
ления будет существенно увеличиваться в тех случаях, когда не-
сколько критических рубежей различных уровней иерархии оказы-
ваются синхронизированными.
Начнем с установления условий синхронизации процессов, про-
исходящих на 1-м и 2-м уровнях. 1-й уровень характеризуется тем,
что задает равномерные такты ритмов развития. Это, например, ин-
тервалы времени между последовательными делениями клеток, яв-
ляющиеся метрономом развития клеточных популяций, последова-
тельность равномерных циклов внешней среды, определяющих раз-
витие процессов в биосфере, геосфере и т. п. Равномерные такты
77
аргумента (времени) задают цепную реакцию развития, характе-
ризуемую экспоненциальным процессом. Последовательные значе-
ния критических величин аргумента для процесса экспоненциаль-
ного типа, как будет показано в разделе 6, определяются выраже-
нием (3.48). В случае если аргументом является возраст системы,
значение характеризует критический возраст (рубеж).
Определим условия, при которых в некоторые моменты вре-
мени, определяемые соотношением (3.48), внутри диапазона ме-
жду этими моментами окажется целое число рубежей процесса 1-го
уровня — равномерных интервалов времени. Пусть tk— возраст
границы, соответствующей одному из неравномерно чередующихся
рубежей и при этом до предыдущего критического рубежа tk-\ ук-
ладывается ровно п равномерных рубежей длительностью Tk.
В соответствии с соотношением (3.48) это условие запишется в
виде
tk-tk^ = {\-\le)ik = nTk. (3.55)
Пусть один цикл длительностью Тk находится до рубежа
т. е. при значении возраста рубежа
tk-i — Tk
и будет приходиться на критический рубеж z*_Y, где (6—у)—но-
мер неравномерно чередующегося критического рубежа. Тогда
^*-1 Tk — (п 1) Тк.
В этом случае
hle — tkley = (n— l)Tk.
Из (3.55) и (3.56) получим систему уравнений
h (e—\) = enTk,
— l) = ev(n— 1)7\.
Отсюда следует
е — 1 __ е п
eY“l — 1 еУ п — 1
или
п ____ (е — 1)
п — 1 е7”1 — 1
И
еУ-‘(е-1)
ev_2ev-i + i
Тогда
п = (е — 1)/(е — 2 + е-v+l)
и
lim п = (е — 1 )/(е — 2) 2.39.
Y-»oo
(3.56)
(3.57)
Значит, возможные варианты целочисленных значений п соот-
ветствуют только п — 2 или п = 1. Определим значение у, обеспе-
78
чивающее целочисленное значение п. По смыслу введенных урав-
нений у 2 и является целым числом. При у = 2 получаем
п = (е - 1)/(«? - 2 + е-1) ~ 1.58,
тогда как у = 3 соответствует
п = (е — 1)/(е — 2 + е-2) 2.01. (3.58)
Дальнейшее увеличение у до оо не приводит к появлению нового
целочисленного значения п. Следовательно у — 3 есть единствен-
ное значение у, удовлетворяющее поставленным условиям, тогда
п — 2.
Синхронизация через т критических рубежей приводит к выра-
жению
^ = [n/(l-e-m)] Tk.
В зависимости от т множитель, характеризующий отношение воз-
раста рубежа (tk) к длительности равномерного промежутка вре-
мени (Тк),
tk/nTk,
представлен в табл. 6.
Таблица 6
Отношение возраста критического рубежа
к длительности равномерного промежутка
времени (Tk) в зависимости от диапазона
синхронизации (т)
т 1 2 3 оо
tk/nTk 1.58 1.15 1.05 1
Из результатов, приведенных в табл. 6, следует, что имеет
смысл рассмотрение положения синхронизированных рубежей для
П — 1 (разобранный выше случай синхронизации соседних рубе-
жей) и fl = 2 (синхронизация через один рубеж), так как все по-
следующие соотношения соответствуют положению рубежей, опре-
деленных длительностью цикла Tk в связи с тем, что
lim tk = nTk,
т-*<х>
Следовательно, полный набор критических рубежей синхрониза-
ции процессов 1-го и 2-го уровней задается следующими выраже-
ниями. При т — 1 основные синхронизированные рубежи до (k —
— 3)-го порядка находятся по формуле
tk = [2/(1 - е-1)] Tk = [2е/(е - 1)] Tk~, (3.59)
79
промежуточные несинхронизованные рубежи, определяемые проме-
жутком времени Tk, по формуле
h - Tk = {[ 1 /(1 - е-1)] - 1} Tk = [(е + 1 )/(е - 1)] Tk.
При т = 2 соответственно
^ = [«/(1 — e~2)]Tk==[ne2/(e2 — 1)] Г*.
Легко показать, что возможность синхронизации с более даль-
ними рубежами в данном случае отсутствует. Отсюда наиболее
интересным для рассмотрения является случай т = 1, так как
здесь синхронизированными оказываются одновременно три нерав-
номерных критических рубежа с равномерными рубежами. Значит,
если известна длительность равномерно расположенных рубежей
Tk, то положение соответствующих критических рубежей при вве-
денных условиях синхронизации может быть определено. При этом
оказывается, что между двумя последовательными неравномер-
ными критическими рубежами укладывается два равномерных диа-
пазона, а перед ними еще один диапазон (рис. 29), синхронизиро-
ванный с рубежом tk-з- Положение критических границ представ-
лено в табл. 7.
Таблица 7
Положение критических рубежей
для синхронизированного диапазона
процессов 1-го и 2-го уровней
Рубеж Обозна- чение рубежа Зависимость для вычисления возраста рубежа
Основной, k ffe = 3.16 Tk
Промежуточный, k tb-Tb = 2AG Tb к k к
Основной, k — 1 ^k-l tk-2 Tfe=1.16 Tk
Основной, k — 3 fk-3 t.-3 T. =0.16 T. k k k
Из соотношений (3.48) и (3.59) следует
— eTk_b
(3.60)
т. е. длительности равномерных рубежей представляют собой гео-
метрическую прогрессию с модулем е. При этом отношение возра-
стов синхронизированных неравномерных рубежей и отношение
длительностей равномерных рубежей совпадают:
^/г/4-i — Tk/Tk_l = е.
Таким образом, общий диапазон, в котором происходит синхрони-
зация равномерных рубежей с неравномерными устойчивого экспо-
ненциального типа, не выходит за отношение возрастов рубежей
в е3 = 20.085... раз.
80
В связи с тем что в синхронизированный диапазон равномерно
расположенных рубежей входят характеристики процессов равно-
мерной шкалы до (k — 3)-го порядка, можно ожидать проявление
между критическими неравномерными (^)-м и (^„^-м рубежами
границ равномерных рубежей по крайней мере (k— 1)-го порядка.
В соответствии с выражением (3.55) границы равномерно распо-
ложенных рубежей связаны зависимостью (3.52). Тогда между
(^)-й и (^_])-й границами неравномерного диапазона равномерно
чередующиеся рубежи зададут последовательность соотно-
шений
/*_1 + 7\_1==4.167\_1 = 1.53Ть
/*_I + 2T*_1==5.167'ft_, = 1.907’ft,
^_1 + ЗЛ_1 = 6.16Гй_1 = 2.27Гь
^_1 + 4Г,_1 = 7.16ГЛ_1=2.63Гъ
/а_1 + 5Л_, = 8.167\_1 = 3.007\.
Как показано в разделах 3.2 и 3.3, для аллометрического раз-
вития, т. е. для процесса 3-го уровня иерархии, характерны крити-
ческие соотношения (3.33) и (3.42), определяющие диапазон для
пары процессов устойчивого и неустойчивого типов соотношения
возрастов в двух последовательных критических точках, равный
19.943... (3.43). В результате пара аллометрических режимов устой-
чивого и неустойчивого типов оказывается практически синхрони-
зированной с диапазоном синхронизации процессов 1-го и 2-го
уровней. При этом выражение (3.33) для процесса устойчивого ал-
лометрического типа, равное ее, задает устойчивый участок разви-
тия, а промежуток от ее до конца диапазона синхронизации, опре-
деляемый соотношением (3.41) для аллометрического процесса не-
устойчивого типа, определяет фазу перестройки системы.
Оценим величину доли фазы перестройки в полном диапазоне
синхронизации:
(е3-ее)/е3 = 0.246.
Таким образом, большой цикл синхронизации можно представить
состоящим из аллометрической фазы, занимающей 3/4 его дли-
тельности, и фазы перестройки, длительность которой составляет
1/4 часть длительности цикла. Вычислим положение фазы пере-
стройки в последовательности неравномерных критических рубе-
жей:
tk - 0.246 (tk) = 0.754 • 3.167\ = 2.387\.
И наконец, учтем здесь же синхронизацию с критическим диапа-
зоном пары процессов экспоненциального устойчивого и неустой-
чивого типов. Для этого воспользуемся критическими соотноше-
ниями (3.48) и (3.49) и их призведением (3.50), которое составляет
практическую половину синхронизированного диапазона, рав-
ного 9.905. Оценим положение границы пары экспоненциальных 6
6 А. В Жирмунский, В И. Кузьмин
8!
процессов в синхронизированном диапазоне:
(е3 - 9.905)/е3 = 0.507.
Тогда в последовательности неравномерных рубежей этого диапа-
зона получим
tk - 0.507 (/*) = 0.493 • 3.167ft = 1.567\.
Таким образом, в диапазоне синхронизации представлены не-
равномерные рубежи процессов: устойчивого экспоненциального,
устойчивого и неустойчивого экспоненциального, устойчивого и не-
устойчивого аллометрического, рубежи, формирующие фазу пере-
стройки, а также представлена последовательность равномерных
рубежей k-ro и (k—1)-го порядков. Совокупность этих рубежей
приведена в табл. 8.
Таблица 8
Положение рубежей звена развития
Рубеж Возраст в длитель- ностях цикта, Т & Рубеж Возраст в длитель- ностях цикла,
Основной, k — 1 1.16 Равномерный, k — 1 2.27
Неустойчивый экспонен- 1.56 Перестройки 2.38
циальный Равномерный, k — 1 2.63
Равномерный, k — 1 1.53 ! Равномерный, k — 1 3.00
Равномерный, h — 1 1.90 Основной, k 3.16
Равномерный, k 2.16 il
Указанная совокупность рубежей была названа нами (Жир-
мунский, Кузьмин, 1982) ячейкой развития. В настоящей работе
будет применяться более адекватный термин — звено развития.
Для проведения расчетов положения границ звена в реальном про-
цессе требуется знать длительность любого равномерного цикла
Тк либо иметь данные о положении некоторого хорошо изученного
критического рубежа. Во втором случае возможны сложности, свя-
занные с положением начала отсчета в датировке.
В основе звена развития оказывается двадцатиричная система
счисления (е3 = 20.085), существовавшая у народов многих стран,
которая обосновывается в настоящее время количеством пальцев
на руках и ногах человека (Юшкевич, 1970). Отметим также, что
соотношение длительностей рубежей /г-го и (k — 3)-го порядков со-
ставляет
?авномерных рубежей порядка k в звене развития три, поэтому об-
щее количество равномерных рубежей (k — 3)-го порядка состав-
ляет е3-3 = 60.2. Эта величина представляет собой шестидесятирич-
ную систему, которая широко используется как система счисления
82
(60-летние циклы восточных календарей, час из 60 мин, минута из
60 с).
В экспериментальных данных часто встречаются результаты
синхронизации критических констант 2-го и 3-го уровней иерархии
(е и е'). Далее мы встретимся с примерами таких синхронизаций.
В их основе лежит соотношение
еп = (е1)т
ИЛИ
п/m е
е = е ,
где п и пг—«подходящие дроби»6 для е (Хинчин, 1961). Для числа
е подходящие дроби представлены последовательностью 2/1, 3/1,
8/3, 11/4, 19/7, 39/106... Большое распространение находят именно
эти подходящие дроби, так как далее они представлены большими
числами. Отсюда в последовательностях критических точек в раз-
витии систем можно ожидать более сильные критические явления
в окрестности значений
еп^ее', e,J~e£r.
Синхронизация критических рубежей различных иерархических
уровней, механизмы взаимодействия между уровнями в синхрон-
ных критических точках представляют интерес для самостоятель-
ных детальных исследований. Обратим еще внимание на связь ру-
бежей звена развития с постоянной Фейгенбаума (Feigenbaum,
1980), которая определяется соотношением
6 = + = 4.6692016 ....
п+2 Лп+1
где — значение параметра, при котором период удваивается п-й
раз. Будем считать два основных рубежа звена развития ё3 и ё2
критическими параметрами. Найдем положение такой точки из на-
бора критических величин, для которой справедливо соотношение
(е3 — е-)/(ё2 — b) — b.
Решая это квадратное уравнение относительно Ь, получим его
корни: 6]=е, Ьч = е (е— 1) =4.670774... Последняя величина
очень мало отличается от постоянной Фейгенбаума: относительная
6 Подходящей дробью называется число или функция, возникающая при об-
рыве непрерывной дроби. Непрерывной дробью (Мат. энцикл. словарь, 1988)
называется выражение вида:
, 1
«о И-------Т"
“,+^+...
где любое целое число (не обязательно положительное), аь аг, •••, Яп—
натуральные числа.
6* 83
разница составляет 0.000337. Можно ожидать, что в процессах раз-
вития существуют и другие константы, определяемые по положе-
нию критических точек не мультипликативными способами.
Приведенные результаты позволяют с единых методических
позиций рассмотреть процессы развития с учетом особенностей
формирования характеристик систем на ряде последовательных
уровней иерархии. При этом значения критических констант, полу-
чаемые путем исследования диапазонов стабильного развития, вос-
производятся в характеристиках систем, связанных с включением
новых уровней иерархии. Отсюда появляется возможность класси-
фикации критических явлений в процессах развития по уровням их
значимости и уровням иерархии. Идентификации этих результатов
по данным о развитии ряда природных систем посвящены приво-
димые ниже разделы.
4. КРИТИЧЕСКИЕ УРОВНИ
ВРЕМЕННЫХ ХАРАКТЕРИСТИК СИСТЕМ
В предыдущем разделе мы получили иерархию критических
констант и на ее основе — звено развития. Все дальнейшие ре-
зультаты связаны с анализом проявлений этих критических кон-
стант как во взаимодействии (например, в звене развития), так и
по отдельности. Основные свойства систем связывают с их времен-
ными и пространственными характеристиками и структурой. Имен-
но поэтому мы посвятили отдельные разделы каждой из этих ха-
рактеристик. При рассмотрении критических уровней временных
характеристик систем возникает основной вопрос — о том, сущест-
вуют ли единые ритмы, формирующие системы различных струк-
турных уровней. Для ответа на него надо знать закономерности
формирования природных ритмов и с их использованием рассмо-
треть данные о развитии систем различных структурных уровней.
Анализ длительностей ритмов галактических процессов показал,
что они формируют последовательность, представленную геометри-
ческой прогрессией с модулем е. Далее по иерархии Солнечная
система имеет последовательность периодов обращения планет,оп-
ределяемую равномерным периодом вращения Солнца вокруг своей
оси, через ячейку развития (кроме Земли и Нептуна). Синхрониза-
ции движений Земли и Луны, а также Солнца и Луны, представ-
ленные Луниным и солнечно-лунным календарями, основаны на
критическом числе е.
4.1. Синхронизированные рубежи природных процессов
В разделе 3.5 получены соотношения, характеризующие после-
довательность рубежей, представленную синхронизированными ру-
бежами экспоненциального типа е и е3, повторениями звеньев в
рамках арифметических прогрессий, а также критическими уров-
нями аллометрического типа. Общая структура типового элемента
периодизации представлена в табл. 7.
Огибающая последовательных экспоненциальных режимов раз-
вития при падающих темпах на длительных интервалах времени
имеет аллометрический характер. Будем рассматривать экспери-
ментальные данные в двойных логарифмических координатах, что
85
Рис. 30. Изменения ширины годовых колец на поперечном срезе японского ки-
париса за первые 200 лет его роста.
По оси абсцисс — возраст; по оси ординат — годовые приросты (по: Аракава, 1975).
обеспечивает линейный характер аллометрической зависимости.
Тогда в диапазоне, где имеет место аллометрическая кривая, бу-
дет проявляться отношение между последовательными критиче-
скими возрастами (рубежами), равное ее, а затем до рубежа син-
хронизации экспоненциальных рубежей (^3) будет иметь место
фаза перестройки.
Биологические рубежи. Рассмотрим данные об изменении ши-
рины колец тысячелетнего японского кипариса за первые 200 лет
его роста (Аракава, 1975). На рис. 30 виден ряд последовательных
звеньев изменения ширины годовых колец, для которых нижняя
граница является аллометрической кривой до 160-го года роста.
Далее наблюдается переходный процесс в области, расположенной
ниже аллометрической зависимости, после чего происходит бы-
стрый рост, характеризующий начало нового звена развития. Та-
ким образом, все звено развития состоит из колебаний над алло-
метрической кривой (назовем этот участок аллометрической
фазой) и снижения величин приростов до точки минимума (фаза
перестройки).
Из приведенных на рис. 30 данных следует, что окончание звена
приходится на 195-й год, так как масштаб отсчитывается от на-
чала развития кипариса. Будем считать, что этот рубеж соответ-
ствует рубежу синхронизации е3. Тогда расчетная длительность
фазы перестройки составит в соответствии с разделом 3.5.
195 (а3 - ее)/е* = 48 (лет).
Значит, последовательные рубежи будут приходиться на 195 — 48=
= 147 лет и далее с таким же циклом на 99, 51 и 3 года соответ-
ственно, тогда как по результатам измерений наименьшие приро-
сты отмечаются в 99, 39 и 7-й годы развития. Рассмотренный при-
мер является в определенном смысле уникальным по объему ин-
86
формации о развивающейся системе. Обычно результаты развития
биологических систем представлены более скромными данными.
Гнездилова и др. (1976) приводят данные о изменении объемов
яйцеклеток в овогенезе морских ежей Strongylocentrotus nudus
(рис. 2). Развитие яйцеклетки начинается в сентябре и в данном
случае полный период синхронизации составляет 5,8 месяцев. От-
сюда длительность фазы перестройки должна быть порядка
5.8 • (е3 — ее)/е2 = 1.4 (мес).
Значит, конец аллометрического развития должен приходиться на
5.8 — 1.4 = 4.4 (мес),
что соответствует фактическим данным. Предыдущие рубежи: 3,
1.6, 0.2 мес. Из них точка при возрасте 3 мес находится на алло-
метрической кривой, которая должна быть огибающей минималь-
ных значений.
В работе Гнездиловой и др. (1976) отмечено, что звено разви-
тия складывается из 3 последовательных экспоненциальных участ-
ков и 1 цикла перестройки, по длительности соответствующего ре-
жиму экспоненциального роста.
В работе с Васецким (Васецкий и др., 1981) мы рассмотрели
данные об эмбриональном развитии беспозвоночных и низших поз-
воночных, для которых оно изучено как качественно (морфология),
так и количественно (продолжительность стадий). Был проведен
-анализ количественных данных о стадиях устойчивого аллометри-
ческого развития зародышей животных и соотношениях возрастов,
при которых достигаются критические уровни. Критическими воз-
растами мы считали такие, при достижении которых принципиаль-
но меняются параметры аллометрического развития, т. е. постоян-
ные А и В в уравнении (2.3). Поскольку проводился анализ
стадий аллометрического развития, экспериментальные данные
рассматривались в двойных логарифмических координатах. Рас-
сматривалась зависимость возрастов окончания последовательных
стадий развития в функции от их номера. Номера стадий при этом
отражают сходный уровень развития, что позволяет использовать
их для определения аллометрических зависимостей.
Стадию вылупления считали критической и в соответствии с со-
отношением ее по возрасту начала этой стадии определяли значе-
ние промежуточного критического возраста, при котором может
происходить принципиальное изменение характера развития, и зна-
чение исходного возраста, или нижнюю критическую границу.
Интересно, что критические границы аллометрического разви-
тия совпадают с начальными стадиями развития, периодом завер-
шения дробления и стадией вылупления. В эмбриологической лите-
ратуре принято считать, что критический период в индивидуальном
развитии — это начало гаструляции. Однако проведенный нами
анализ дает основания полагать, что для холоднокровных живот-
ных более важен период бластуляции. Это подтверждается и дан-
ными биохимических исследований эмбриогенеза, согласно которым
87
Рис. 31. Изменения площадей, занятых морскими отложениями в фанерозое на
территории СССР.
По оси абсцисс —время; по оси ординат —площади. Шкала на осях логарифмическая. / — Аль-
пийский, II — Герцинский, /// — Каледонский циклы горообразования. Наклонная кривая —
тенденция развития одной из аллометрических фаз (/). Точки, обведенные кружками, обозна-
чают переход от одного цикла развития к другому. Показана смена периодов аллометри-
ческого развития (?1Р) на периоды перестроек (//) (по: Карогодин, 1975).
именно период бластуляции характеризуется началом функциони-
рования собственно генома зародыша и резким возрастанием ма-
кромолекулярных синтезов. Повышенная естественная смертность
зародышей в начале гаструляции может говорить о том, что этот
период — критический для выявления уже имеющихся (заложен-
ных ранее) дефектов. В таком случае период бластуляции может
быть тем самым критическим периодом развития.
Количественный анализ стадий эмбрионального развития рас-
смотренных видов позволил выявить два отрезка аллометрического
развития. Каждый из этих отрезков ограничен по длительности со-
отношением между моментами наступления критических стадий,
определяемым величиной, равной ее. Таким образом, существование
критических периодов в развитии этих животных можно рассма-
тривать как частный случай общих ограничений на пределы ис-
пользования модели аллометрического развития. Детальное изло-
жение этих результатов содержится также в нашей книге (Жир-
мунский, Кузьмин, 1982).
Геологические рубежи.7 Аналогичный характер имеют резуль-
таты измерения площадей, занятых морскими отложениями в раз-
ное геологическое время на территории СССР (Карогодин, 1975).
По колебаниям этих площадей можно судить о циклах трансгрес-
сий и регрессий (рис. 31), которых на рисунке видно три. В табл. 9
приведены времена начала и конца, а также длительности фаз.
Каждый цикл (звено развития) состоит из аллометрической фазы
(тенденция, соответствующая миноризующей — огибающей мини-
7 Данный раздел является результатом совместных исследований с акаде-
миком Б. С. Соколовым и членом-корреспондентом АН СССР В. Д. Наливкиным
(Жирмунский и др., 1980).
88
Таблица 9
Фазы циклов трансгрессий и регрессий
Абсолютное время, млн лет Фаза Длительность, млн лет
11
165 Аллометрическая 155
210 Перестройки 45
360 Аллометрическая 150
390 Перестройки 30
520 Аллометрическая 130
560 Перестройки 40
мумы — зависимости) и фазы перестройки (участок спада). После
фазы перестройки следует другая аллометрическая фаза нового
звена, которая заканчивается фазой перестройки. Переход от од-
ного звена к другому происходит на стадии максимальной регрес-
сии. Если конец звена в каждом случае взять за начало отсчета
следующего звена, то получим зависимости, представленные на
рис. 32, откуда видно, что характеристики звеньев повторяются. По
данным, приведенным в табл. 9, фазы перестройки занимают 21,
17 и 24 % общей длительности цикла, что соответствует теоретиче-
ской оценке доли фазы перестройки в полном времени синхронизи-
рованного диапазона развития процесса.
Для геологических процессов положение некоторых рубежей
определено с высоким уровнем достоверности, их можно раскласси-
фицировать по относительной значимости в геологической истории
Земли. Многие исследователи отмечают, что геологическая исто-
рия распадается на этапы сравнительно спокойного развития и
разделяющие их этапы более активных тектонических движений
и складчатостей. Последние принимаются за рубежи между гео-
тектоническими циклами. Эти рубежи выделяются на фоне общей
направленности развития земной коры, выражающейся в сущест-
венном снижении степени метаморфизма, что наиболее отчетливо
видно при сравнении пород архейских, байкальских и кайнозойских
геосинклиналей; в уменьшении проявления гранитизации, а также
в уменьшении площади, занимаемой геосинклиналями на континен-
тах (Ронов, 1976).
По-видимому, за крупнейшие рубежи в геологической истории
можно принять рубежи, разделяющие основные стадии развития
земной коры. Белоусов (1975) выделяет 3 таких стадии: пермо-
бильную, неустойчивую протогеосинклинальную и устойчивую
геосинклинально-платформенную. Первая, примерно отвечающая
89
Рис. 32. Совмещение циклов развития земной коры (/, II, III), представленных
на рис. 31.
Обозначения см. на рис. 31.
архею, характеризуется повсеместным развитием геосинклиналь-
ного режима. Она закончилась 2.8—3 млрд лет назад. Вторая, со-
впадающая с ранним и средним протерозоем, отличается появле-
нием неустойчивых платформ типа срединных массивов и линейных
геосинклиналей. Она закончилась 1.6—1.7 млрд лет назад. Третья
стадия характеризуется появлением устойчивых платформ. Ее мо-
жно разделить на две. Первую предварительно можно назвать гео-
синклинально-платформенной, во время которой в пределах плат-
форм продолжали закладываться эвгеосинклинали и были широко
распространены авлакогены. Она соответствует позднему протеро-
зою. Во вторую устойчивую геосинклинально-платформенную ста-
дию в пределах древних платформ эвгеосинклинали уже перестали
закладываться, а авлакогены получили подчиненное распростране-
ние. С этого времени платформы стали занимать больше половины
площади континентов. Губеж между этими стадиями на древних
платформах располагается примерно на уровне 570 млн лет. Он
совпадает с рубежом между авлакогенным и плитным этапами, вы-
деляемыми Хаиным (1973).
Все эти 4 стадии заканчивались эпохами складчатости, грани-
тизации и крупными тектоническими перестройками. Они примерно
соответствуют саамско-белозерской, сфекофено-карельской и бай-
кальской складчатостям. Известно, что эпохи тектонической акти-
визации и складчатостей занимают сравнительно длительные от-
резки времени. В качестве условных, более коротких отрезков
времени для докембрия мы брали периоды максимального прояв-
ления гранитизации, отвечающие в основном заключительным ста-
диям складкообразования.
Время окончания рассмотренных выше стадий различалось для
разных континентов. Белоусов (1978) указывает, что на южных
90
материках неустойчивая протогеосинклинальная стадия закончи-
лась позже — около 0.6 млрд лет назад. На эпигерцинских плитах
мобильная геосинклинально-платформенная стадия закончилась не
к началу палеозоя, а в конце триаса — начале юры. Однако оконча-
ние стадий всегда бывает приурочено к какому-либо рубежу в гео-
логической истории. Для первого примера — это байкальская
складчатость, а для второго — окончание герцинской складчатости.
Важно также отметить, что смена характера и интенсивности про-
явления тектонических процессов от стадии к стадии соответст-
вует общей направленности развития земной коры — общему успо-
коению тектонической активности.
В промежутках между крупнейшими рубежами геологической
истории, разделяющими стадии развития земной коры, выделяется
целая система менее значимых рубежей. Число наиболее крупных
из них в пределах каждой стадии обычно равно 2—3. В пермо-
бильной стадии иногда выделяется рубеж на уровне 4 млрд лет.
Более четким и общепринятым служит рубеж, имеющий возраст
3.5—3.6 млрд лет. С ним связывается первая значительная эпоха
гранитизации (табл. 10).
Таблица 10
Крупнейшие и крупные рубежи геологической истории
Стадия развития земной коры + Граница между стадиями, млн. лет Рубеж внутри стадий (крупный), млн. лет
Устойчивая геосинклинально-плат- форменная Мобильная геосинклинально-плат- форменная Неустойчивая протогеосинклиналь- ная Пермобильная 570-600 1600—1800 2800-3000 200 400 680—700 1000 2000-2200 2500-2600 3500—3600 4000
* Возраст Земли около 4500 млн. лет.
В пределах неустойчивой протогеосинклинальной стадии отчет-
ливым является рубеж на уровне 2.5—2.6 млрд лет. К нему при-
урочено широкое внедрение гранитных интрузий. Общепринят и
рубеж в 1.9—2.1 млрд лет. Мобильная геосинклинально-платфор-
менная стадия включает 2 четких рубежа, сопровождающихся про-
цессами гранитизации: на уровне 1 млрд лет и 0.7—0.68 млрд лет.
Менее четким является рубеж на 1.35 млрд лет, указанный в Стра-
тиграфической шкале докембрия СССР. На устойчивой геосинкли-
нально-платформенной стадии, соответствующей фанерозою, по-
добными рубежами можно считать тектонические перестройки и
максимальные регрессии на платформах, а также завершающий
орогенез в каледонских и герцинских геосинклиналях, которые со-
ответственно отвечают временам 400 и 270—200 млн лет.
91
Рис. 33. Изменение площадей, занятых морями, для СССР (/) и континентов
мира (2), содержания Сорг в осадочных породах (3) и числа семейств морских
беспозвоночных (4) в фанерозое.
По оси абсцисс: для I и 2—площади, занятые морями, %; для 3 — содержание Сорг; для
4 — число семейств (по: / —Карогоднн, 1980; 2, 3 — Ронов, 1976; 4 — Valentine, 1973).
Промежутки времени, разделяющие перечисленные рубежи, со-
кращаются от архейских и раннепротерозойских к фанерозойским
от 400—500 млн лет до 180—200 млн лет. Это сокращение еще
нельзя считать строго доказанным, так как возможно, что некото-
рые рубежи пропущены из-за недостаточной степени изученности
ранних стадий развития земной коры. Однако намечается и сокра-
щение промежутков времени между крупнейшими рубежами, раз-
деляющими стадии развития земной коры, что повышает вероят-
ность подобного вывода. В пределах фанерозоя указанные рубежи
совпадают с эпохами максимальных регрессий моря на континен-
тах. Эти регрессии однозначно выделяются по кривым изменения
площади, занятой морем (рис. 33). Они же фиксируются в измене-
нии уровня Мирового океана, устанавливаемого путем статистиче-
ской обработки огромного сейсморазведочного материала (Seismic
stratigraphy, 1977; рис. 34,7).
92
7 -Z7— 2 -Q- 3 9- 4—-1U 5 6 7 в 9 10
<$> & & S Оэ Q ** <4 А 1 * i » » 1 1 * . » » t I 1 1 1 i 1 1 1 1 1 1 1 1 1 . 1 1 1 1 1 1 ! 1 1 . 1 . 1 1 , 1 1 | 1 N Me ЗФФФФЙКЙ 30 ГСХХХХХХ И . кввн 30 30 t не выделено! Я Сжатие-
~nr~
to тут4#) к52 6 .59 —I ~ ! 50 210
Pc
оо 9с покое•
к *2 Ю1 ( 95 t 115 ™-I «л 110 ние
K1 126 t /43
139
191 .
J J3
1150 170 199 175 । J| | р J1 ' Растя- жение
160— 175 t
ns
199 , — < 196 190-195 216
7
275 ai2is$%
350 г
250 320 t 270 “ Г -
P Pl £>Э 1 » v ~
320 ( 296
9
Успокое -
392 t 320
C
323 пае
C, 350 (
360 U ——+—— ТТЛ! НТ’ Растя- жение ih: И! 11
J>2_ 369
0 399 J0U t 906 910
: Сжатие-
ana бипя-U7nz С 59П- 9МП 930 - ' ZZZI
5 990
S2 936 990 Успей ое- ние
S1
965
0 °: 975 t
°2 995
Ol 503 .
hww растя- жение IHIIII
1 1 € 590 t 590 510 Ч7П 513 !
525
^2 iss'
итп
И - Сжатие -
V2
Рис. 34. Корреляция геологических событий в фанерозое.
Вертикальные графы: / — время, млн лет; стратиграфическая шкала: 2—системы; 3—отделы;
4 — расчетные границы рубежей геологической истории; 5—основные регрессии для СССР
(Карогодин, 1980); 6—основные регрессии для континентов мира (Ронов, 1976); 7—циклы
изменения уровня моря (по: Seismic stratigraphy, 1977); 8—изменение числа семейств морских
беспозвоночных (по: Valentine, 1973); 9 — палеомагннтные рубежи (по: Магнитно-стратиграфи-
ческая шкала, 1976); /(/—эпохи сжатия, растяжения и успокоения (по: Милановский, 1979).
Заштрихованные полосы в графах 4-7 —крупнейшие. рубежи; черные прямоугольники
в графе 9 отмечают эпохи частой смены полярности по палеомагнитным данным; длинные
горизонтальные линии в графах 4-8, снабженные цифрами (время, млн лет), —крупные
рубежи (гиперзоны по палеомагнетизму); более короткие горизонтальные линии в тех же
графах —средние ребежи (суперзоны по палеомагнетизму).
Основные регрессии соответствуют эпохам орогенеза и гранити-
зации в геосинклиналях, а также инверсиям авлакогенов и ускоре-
нию роста структур на платформах. Трансгрессии отвечают эпохам
быстрого прогибания геосинклиналей и заложения авлакогенов,
проявления основного магматизма на платформах. В сравнительно
продолжительные промежутки времени, разделяющие быстрое раз-
витие трансгрессии и регрессии, происходило успокоение тектони-
ческих движений и сокращение скорости роста платформенных
структур, вплоть до полных остановок.
Милановский (1979) полагает, что эпохи орогенеза, складчато-
сти и инверсий авлакогенов отвечают эпохам общего сжатия, а
трансгрессии и прогибания — фазам общего растяжения. К этому
нужно добавить, что помимо эпох сжатия и растяжения сущест-
вуют также эпохи успокоения тектонических движений. Закономер-
ная смена эпох сжатия, растяжения и покоя образует крупные цик-
лы (звенья развития), соответствующие общепринятым циклам
тектогенеза (рис. 34, 10). Таким образом, трансгрессии и регрессии
служат чувствительным количественным показателем рубежей гео-
логической истории, хорошо увязанным с целым рядом тектониче-
ских событий.
Системы более мелких и более часто чередующихся рубежей
удается выделить лишь в фанерозое, хотя, судя по ритмичному
строению разрезов рифейских отложений, они проявлялись и рань-
ше. Вообще чем мельче рубежи, тем все на более поздних этапах
их системы становятся видимыми. Эти мелкие рубежи фиксируются
на кривых изменения площади трансгрессий, но еще более ярко —
по изменению положения уровня Мирового океана (Seismic strati-
graphy, 1977), для которого имеется наиболее обширный однород-
ный количественный материал (рис. 34, 7). В палеозое выделяются
этапы длительностью приблизительно в 50—80 и 30—40 млн лет.
В мезозое длительность этапов, по-видимому, соответственно со-
кращается до 30—40 и 10—20 млн лег. В четвертичном периоде вы-
деляются наиболее короткие этапы продолжительностью в десятки
тысяч лет. Рубежи между ними проводятся главным образом по
палеоклиматическим данным и сменам комплексов фауны, связан-
ным с климатическими изменениями.
Данные по изменению уровня Мирового океана также указы-
вают на увеличение частоты рубежей геологической истории на ее
последних этапах. Здесь полезно вспомнить вывод Штилле (1964,
с. 391): «Рассматривая ход тектонического развития нашей Земли
уже в его ранние периоды, мы противопоставляем сильную концен-
трацию орогенических проявлений (во время небольшого числа
тем самым более мощных орогенезов) все возрастающему в после-
дующем числу орогенических фаз с уменьшением их средней интен-
сивности, вплоть до полиорогенной стадии новейшего геологиче-
ского времени».
В процессах развития систем выделяют эволюционный и инво-
люционный пути развития (Вернадский, 1978). При эволюционном
развитии уменьшение частоты рубежей с течением времени проис-
ходит от низших уровней иерархии к высшим, а инволюционный
путь связан с обратной тенденцией. Примером эволюционного пути
развития является рост от зародыша к зрелому организму, а ин-
волюционного— развитие без роста, примером чего является разви-
тие Земли, масса которой фиксирована. Таким образом, инволю-
ционные системы, в том числе и Земли, должны развиваться с уве-
личением частоты рубежей. Как уже указывалось, имеющиеся
довольно скудные данные по геологической истории совпадают с
этими выводами. Подобное учащение ритма геологической истории
вместе с потерей информации и размыванием временем событий
далекого прошлого заставляет провести сопоставление рубежей
геологической истории с расчетными критическими рубежами от-
дельно для докембрия, палеозоя, мезозоя, неогена и четвертичного
периода, соответственно беря все более дробные рубежи.
Палеонтологические рубежи. Анализ палеонтологических дан-
ных представляет значительный интерес, так как именно палеонто-
логия принесла науке бесчисленные свидетельства реального дей-
ствия эволюционного процесса. Вместе с тем она отвергла предста-
вление о постепенности, плавности эволюции, доказав неравномер-
ность ее темпов (см., например: Грант, 1980; Гулд, 1986).
Соколов (1977) выделил в истории развития органического
мира Земли на пути к его фанерозойской дифференциации следую-
щие главнейшие события.
1. Появление в земных условиях простейших эобионтных си-
стем, уже способных к самовоспроизведению в условиях гетеро-
трофного питания (вероятно, ранее 4.25 млрд лет); возникновение
фотосинтезирующих механизмов у прокариотических протобионтов
(видимо, независимо в уже параллельно существующих линиях
эволюции бактерий и цианофитных), что открыло путь биогенного
накопления кислорода первоначально в гидросфере (3.8 млрд лет,
цианофиты из серии иссуа в Гренландии).
2. Появление свободного кислорода в атмосфере, немедленно
связывавшегося окислительными реакциями, — вероятно, после
глянциальных эпох афебия (2.2—2 млрд лет, гренландская микро-
флора) и его общее увеличение, видимо подготовившее возникно-
вение древнейших эукариот (1.9—1.6 млрд лет).
3. Появление достоверных эукариот, что значительно повысило
роль биоэнергетических механизмов одноклеточных; возникновение
их простой колониальности и агрегатности (1.6—1.35 млрд лет).
4. Переход от ферментативного метаболизма (брожение) к кис-
лородному дыханию: достижение точки Пастера (примерно 1 %
свободного кислорода от его уровня в современной биосфере), что
оказало революционирующее влияние на ход эволюционного про-
цесса и привело к возникновению митоза и мейоза; появление пер-
вых Metaphyta, пелагических и бентосных Metazoa, которые из-
вестны лишь по следам жизнедеятельности в позднем рифее (1—
0.9 млрд лет).
5. Широкое завоевание многоклеточными животными и расти-
тельными организмами морского дна и пелагиали, последовавшее
9S
после позднего докембрийского (лапландского) оледенения на ру-
беже рифея и венда; резко доминирующее распространение бесске-
летных Metazoa, представленных, однако, очень многими главными
фанерозойскими типами (период от 675 ± 25 до 570 млн лет).
6. «Популяционный взрыв» морских скелетообразующих беспо-
звоночных— начало классического фанерозоя (кембрий — 570— •
500 млн лет).
7. Возникновение защитного озонового экрана над планетой
(примерно 10 % свободного кислорода от его содержания в совре-
менной атмосфере). Это обстоятельство уже с середины ордовикя
создало благоприятные условия для постепенного выхода на сушу
растительности и позвоночных, открыло возможность их широкого
расселения с девонского периода до наших дней.
В фанерозое выделяют следующие основные периоды смены
флор и фаун (Резанов, 1980). В конце пермского периода (230—
250 млн лет) отмечено вымирание значительных групп организ-
мов— исчезло около 24 отрядов фауны, и в дальнейшем на протя-
жении 10 млн лет имело место значительное ее обеднение. Еще
более значительное изменение флоры и фауны отмечено в конце
мезозойской эры, когда вымерли не только многие морские
группы, но и господствующая группа наземных четвероногих —
динозавры. Это произошло в позднем мелу, примерно 80—65 млн
лет назад.
Рассмотрим количественные данные, характеризующие разви-
тие органического мира. Имеющиеся материалы ограничены. К ним
относятся сведения о динамике числа семейств, отрядов и классов
морских шельфовых беспозвоночных (Valentine, 1973). Кривая из-
менения числа семейств почти аналогична кривым изменения числа
классов и отрядов, но несколько более детальна. Сравнение ее с
кривыми трансгрессий и содержания органического углерода в по-
родах (рис. 33) позволяет говорить о их общем сходстве. Видны
общий максимум, охватывающий весь палеозой с небольшим по-
нижением в конце силура и начале девона; разкий минимум, при-
ходящийся на конец перми и триас; наконец, новый максимум, от-
вечающий юре, мелу и палеогену. При этом кривая содержания ор-
ганического углерода, которая, казалось бы, должна быть больше
связана с кривой, отражающей развитие органического мира, за-
нимает промежуточное положение между снижающейся во времени
кривой трансгрессий и растущей кривой числа семейств, а по поло-
жению частных минимумов и максимумов она больше напоминает
кривую трансгрессий. Последнее можно объяснить тем, что орга-
ническое вещество в континентальных осадках, количество кото-
рых возрастает в эпохи регрессий, накапливается и сохраняется
хуже, чем в морских осадках.
Приуроченность появления новых форм организмов к рубежам
геологической истории в докембрии, а также синхронное измене-
ние числа семейств и уровня океана свидетельствуют об общем
совпадении рубежей в развитии как живой, так и неживой при-
роды.
96
Палеомагнитные рубежи. Палеомагнитные рубежи заимство-
ваны из работы «Магнитостратиграфическая шкала фанерозоя...»
(1976). В большинстве случаев они также близки к рубежам, вы-
деляемым по геологическим данным (рис. 34, 9). Для основных ру-
бежей совпадение достаточно хорошее, но средние по значению
палеомагнитные рубежи в большинстве случаев не совпадают с гео-
логическими. Эпохи частой смены полярности также плохо совпа-
дают с геологическими событиями и к тому же растянуты во вре-
мени. В целом степень корреляции палеомагнитных рубежей как
с геологическими, так и с расчетными рубежами ниже, чем геоло-
гических с расчетными.
Сопоставление геологических, палеонтологических и расчетных
рубежей. Как было показано выше, элементарное звено развития,
выведенное расчетным путем, ограничено двумя основными рубе-
жами, имеющими наибольшую силу проявления. Оно включает
1 промежуточный рубеж, обладающий несколько меньшей силой,
5 второстепенных по силе проявления и, наконец, границу периода
перестройки темпа развития при переходе от предыдущего звена
к последующему. На этой границе перестроек не происходит, и ее
поэтому нельзя считать рубежом, сопоставимым по своей природе
с остальными рассматриваемыми рубежами. Последовательность
всех этих рубежей показана на рис. 34,4.
Для определения в геохронологической шкале основного рубежа
и остальных указанных в табл. 8 рубежей необходимо знание дли-
тельности любого равномерного цикла Tk. По нему могут опреде-
ляться как положения предыдущих и последующих границ по урав-
нению (3.59), так и длительности равномерных циклов различных
порядков по зависимости (3.60). Можно рассмотреть два подхода
к определению величины Тh: 1) взять за исходное положение неко-
торого хорошо изученного геологического рубежа и по нему по за-
висимости (3.59) определить Tk\ 2) принять в качестве исходной
величины длительность некоторого хорошо изученного равномер-
ного цикла Тк, определяющего критические рубежи исследуемого
порядка.
Если в соответствии с первым подходом в качестве исходного
критического рубежа принять границу докембрия (570—600 млн
лет), то из уравнения (3.59) получим длительность цикла
7\ = ^/3.16 = 570/3.16 =181 (млн лет).
Если в качестве исходной границы принять конец герцинского цик-
ла тектонического развития, приходящегося, как считают многие
исследователи, на середину триаса, то
Tk = (210/3.16) • е = 180.6 (млн лет).
В соответствии со вторым подходом в качестве исходной длитель-
ности одного из циклов Тк можно принять длительность крупных
циклов трансгрессии (Наливкин, 1975), которая равна 180—200 млн
лёт. Таким образом, оценки, полученные согласно разным подхо-
дам, дают близкие величины.
7 А. В Жирмунский, В. И. Кузьмин
97
Для получения оценок положения в геохронологической шкале
критических рубежей примем длительность равномерного цикла за
Тк — 180 (млн лет).
Пользуясь формулой (3.59), определим положение основного ру-
бежа, соответствующего этому циклу, как
Zft = 3.16- 180 = 569 (млн лет).
Положения предыдущих и последующих основных неравномер-
ных критических рубежей, определенные по зависимости (3.48),
задает последовательность: 28, 77, 209, 569, 1548 и 4210 млн лет.
Данной последовательности основных неравномерных критических
рубежей в соответствии с соотношением (3.60) отвечает последова-
тельность равномерных циклов Tk-. 9, 24, 66, 180, 490 и 1330 млн
лет. Тогда равномерные рубежи /?-го порядка внутри каждого не-
равномерного диапазона определяются зависимостью
tk-Tk = 2A6Tk,
в соответствии с которой последовательные значения промежуточ-
ных рубежей равны 53, 143, 379, 1958 и 2878 млн лет. Сопоставле-
ние основных неравномерных критических рубежей и равномерных
6-го порядка с главнейшими и главными этапами развития Земли
приведено на рис. 34.
Итак, мы аналитически определили элементарное звено в цепи
геологического развития, в пределах которого происходит синхро-
низация основных равномерных рубежей k-vo и (k— 1)-го порядка
и неравномерно чередующихся рубежей. Определили и положение
в этом звене времени завершения этапа перестройки, относящегося
еще к предыдущему звену. Схема строения звена дана в табл. 6.
Мы также определили относительную силу проявления различных
рубежей в пределах элементарного звена. Подобные типичные
звенья, повторяясь, составляют целую цепь, отвечающую всему
процессу развития рассматриваемой системы. Каждое последую-
щее звено в цепи короче предыдущего в е раз. Наконец, мы при-
вязали границы одного из таких звеньев к геохронологической
шкале. При этом основные критические рубежи неравномерной по-
следовательности совместились с главнейшими и главными эта-
пами развития Земли.
Таким образом, система элементарных расчетных звеньев сов-
мещена по рубежу 570 млн лет, по нижней границе фанерозоя. При
этом длительность основного равномерного цикла развития равна
180 млн лет (длительность галактического года). Длительность
элементарных звеньев сокращается во времени. В докембрии выде-
ляется 2 таких звена.
Точность определения расчетных рубежей зависит от точности
определения исходного рубежа, по которому производится при-
вязка к системе геологических рубежей, или от правильности оцен-
ки длительности основного равномерного цикла геологической ис-
тории. Точность расчетной системы рубежей можно проверить по
98
степени совпадения расчетных рубежей с геологическими в тече-
ние всей геологической истории, т. е. промежутка времени в 4—
5 млрд лет. Как будет показано ниже, такое совпадение имеется
и, следовательно, можно полагать, что исходная цифра для при-
вязки— рубеж на 570 млн лет и длительность цикла в 180 млн лет
выбраны правильно, а построение расчетной системы рубежей со-
ответствует природным процессам.
Точность оценки времени проявления геологических рубежей
на ранних этапах развития Земли невысока. Она определяется ве-
личиной растянутости геологических процессов, происходящих на
рубежах, нечеткостью критериев их оценки, смещением во времени
одних и тех же стадий развития в различных регионах земного
шара, а также большой абсолютной погрешностью в определении
абсолютного времени. На поздних этапах развития величина по-
грешности резко снижается. По-видимому, ошибка для всех этапов
будет не менее 5 %.
Точность определения палеонтологических рубежей, которые
также не мгновенны, зависит от скорости смены фаун и одновре-
менности этой смены во всех регионах земного шара. В докембрии
эти скорости были невысоки. Так, например, длительность сущест-
вования одновозрастных сообществ известковых водорослей была
значительно больше, чем в мезозое и кайнозое.
Сопоставление докембрийских рубежей приведено в табл. 11.
В графе 2 даны расчетные рубежи, причем рубеж в 570 млн лет
является тем, к которому привязана расчетная система рубежей.
В графе 3 показано положение рубежей геологической истории, вы-
деленных на основании последующих граф, а также по некоторым
дополнительным данным. Эта графа служит исходной для сравне-
ния с расчетными рубежами. В графе 4 приведены рубежи, приня-
тые международной стратиграфической подкомиссией по докемб-
рию (Sims, 1979). Следует отметить, что почти все эти рубежи не-
сколько омоложены по сравнению со стратиграфической шкалой
докембрия СССР, приведенной в 5-й графе. В графе 6 перечислены
рубежи, принятые при составлении тома «Русская платформа» мо-
нографии «Геологическое строение СССР и закономерности разме-
щения полезных ископаемых» (1968). В графе 7 указаны основные
эпохи гранитизации по Кратцу и др. (1980). Наконец, в графе 8 по-
мещены основные уровни смены древнейшей фауны и флоры по Со-
колову (1977).
Из табл. 11 следует, что результаты определения большинства
геологических рубежей, выделяемых в разных регионах и по раз-
личным показателям, близки друг к другу. Колебания возрастов
редко превышают точность их определения. Это и позволило нам
составить общую схему, приведенную в графе 3. Сопоставление
этой схемы с рубежами, полученными путем расчета (графа 2), по-
казывает их хорошую сходимость (табл. 12).
Расчетные рубежи 2872 и 3017 млн лет приняты совпадающими
с геологическими рубежами (2900—3000 млн лет), так как расхо-
ждение между ними близко к точности определения возраста
7* 99
Таблица 12
Геологические рубежи в докембрии (главнейшие рубежи подчеркнуты)
Сопоставление рубежей декембрия
(в скобках указан процент совпадающих рубежей)
Характер совпадения Принятых с расчетными Расчетных с принятыми
все рубежи (всего Ю) крупнейшие рубежи (всего 4) все рубежи (всего 17) основные и промежу- точные рубежи (всего 5)
Рубежи, совпадающие по возрасту Рубежи, совпадающие по рангу * 9 (90) 7 (77) 4 (100) 3 (75) 12 (70) 9—10 (75—83) 5 (100) 3 (60)
* Сравнивать совпадение по рангу можно только для совпадающих по времени рубежей,
поэтому оценка и делалась только для них.
(±100 млн лет). Худшее совпадение расчетных рубежей с геологи-
ческими, наблюдающееся в верхней части шкалы, скорее всего,
связано с тем, что интервалы между расчетными рубежами сокра-
щаются с течением времени, а сила их проявления убывает. Геоло-
гические же рубежи выделялись со стремлением выдержать еди-
ную силу их проявления. Поэтому они расставлялись во времени
более равномерно. Перестроечные границы имеют другую природу,
чем остальные рубежи. Они указывают только на время окончания
перестроек при переходе от предыдущего звена к последующему.
Им нет аналогов в геологических рубежах, и они не включены в
число несовпадающих рубежей.
Сопоставление фанерозойских рубежей (без неогена и четвер-
тичного периода) дается в табл. 13. В графе 4 приведено время ре-
грессий моря на территории СССР, рассчитанное Карогодиным
(1975). Эти регрессии для СССР оценены детальнее, чем для кон-
тинентов мира (см. рис. 34). Их достоверность подтверждается хо-
рошим совпадением с мировыми регрессиями, а также с колеба-
ниями уровня Мирового океана (Seismic stratigraphy, 1977). В дей-
ствительности максимальные значения регрессии падают не на
средние части стратиграфических интервалов, как это показано на
рис. 33, а на нижние границы этих интервалов, а сам размах коле-
баний уровня моря является значительно большим, чем показанный
на приведенных кривых, которые построены по средним данным
для отрезков времени длительностью 7—8 млн лет. Следует также
иметь в виду, что оценка величины регрессий для олигоцена дана
весьма схематично. На самом деле она является значительно более
дифференцированной.
В графе 5 указаны моменты минимальных уровней Мирового
океана (Seismic stratigraphy, 1977, р. 84—85). Для мезозоя и па-
леогена дано положение как глобальных «суперциклов» колебания
уровня океана, так и «циклов» низшего ранга. Для палеозоя по-
казаны лишь «суперциклы». Последние в табл. 13 подчеркнуты.
100
101
Таблица 13
Геологические рубежи в фанерозое (без неогена и четвертичного периода, главные рубежи подчеркнуты)
Стратиграфическая шкала Расчетный рубеж Геологические рубежи, мли лет
период возраст, млн лет ранг рубежа возраст, млн лет принятые рубежи максимальные регрессии для СССР (Карогодин, 1975) регрессии (Seismic stra- tigraphy, 1977) изменение количества семейств
Рс 37 53 67 100 137 161 170 195 Основной Второстепенный » Промежуточный Второстепенный Перестроечный Второстепенный > Основной Второстепенный > Промежуточный Второстепенный Перестроечный Второстепенный » 28.3 37.3 46.3 52.6 55 59 64 73 77 101 126 143 150 160 175 199 30 (Т1) 50 (ТЗ) 60-65 (+3) 95-100 (=F4) 137 (Т5) 175 (+5) 30 65 95? 115 135—138 170 196 30 37 40 45 f 59 t 52 53.5 56 59 С9 65 пропуск 98 ( 126 t 130 141 150 156 165 175 190 198 30 Смена фаун
к» К Кх
I* J Л 4-2
Т Тз Тз Тх 230 Основной 209 200-220 (Т10) 215 220 210
р Р» Второстепенный 275 265 (Т10) 250 270
г Рх 285 320 320-325
Сз+з 315 342 350 350?
С, » 325 (^10)
350 350 (=Р10)
Промежуточный 389 380 (Т10) 380
Оз 385
D Оз
Dx 406 Второстепенный 409 400-420 ( + 10) 408-420 406 410
С S3 Перестроечный 436 440
о Sx 440
о Оз Второстепенный 475 480 (=+=15) 490 Выход на сушу
Оз 480
Ох 510
540 540 (у 15) 520-540
^3 545
Основной (исходный) 570 570 (±20) 570 570 570
€51 570
Они же приняты в качестве основных при сравнении с расчетными
рубежами. В меловом периоде в указанной работе «циклы» не вы-
делены.
Графа 3 является обобщающей. В ней указаны наиболее до-
стоверные рубежи, устанавливаемые по комплексу данных (графы
4—6) или, в более редких случаях, очень отчетливые рубежи, вы-
деляемые по одному признаку. В скобках даны пределы ошибок
определения радиологического возраста. Крупные рубежи, указан-
ные в начале настоящего раздела, подчеркнуты. К ним отнесен и
рубеж на 30 млн лет, который мо кно отождествлять с началом
собственно альпийской складчатости.
Сопоставление принятых рубежей для фанерозоя, а также «су-
перциклов» изменения уровня океана с расчетными рубежами пока-
зывает примерно такую же сходимость, что и для докембрия. Она
колеблется от 70 до 80 %, а для главных рубежей доходит до
100 % (табл. 14). Совпадающими, как и для докембрия, считались
те рубежи, расхождение между которыми было меньше или незна-
чительно превышало ошибку в определении радиометрического воз-
раста. Перестроечные границы при сопоставлениях не учитывались.
Наиболее значительными несовпадениями являются, с одной
стороны, геологический рубеж на уровне 320—380 млн лет, отве-
чающий границе раннего и среднего карбона, которому нет анало-
гов среди расчетных, а с другой — основной расчетный рубеж на
уровне 77 млн лет (внутри позднего мела), не отражающийся в гео-
логической истории. Причины этих расхождений неясны. Кроме
того, так же как и для докембрия, в верхней части шкалы расчет-
ные рубежи располагаются чаще, чем геологические, правда циклы
колебания уровня океана низшего ранга, устанавливаемые по сей-
сморазведочным данным, располагаются здесь не менее часто.
Таблица 14
Сопоставление рубежей фанерозоя (в скобках указан процент
совпадающих рубежей)
Характер совпадения Принятых с расчетными Регрессий (по: Seismic stratigraphy, 1977) с расчетными Расчетных с принятыми Расчетных с регрессиями (по: Seismic stratigraphy, 1977)
все рубежи (всего 15) глав- ные рубежи (всего 4) все регрес- сии (всего 24) регрес- сии «супер- циклов» (всего 12) все рубежи (всего 20) основ- ные и про- межу- точные рубежи (всего 6) все рубежи (всего 20) основ- ные и про- межу- точные рубежи (всего 6)
Рубежи, сов- падающие по возрасту 14(93) 4(100) 17(71) 10 (83) 14(70) 6(100) 17(85) 5(83)
Рубежи, сов- падающие по рангу 10(71) 4(100) 10 (59) 4(40) 10(71) 3(50) 10 (59) 4(80)
104
Хорошее совпадение имеется и между границами отделов и си-
стем стратиграфической шкалы с расчетными рубежами. Процент
совпадения примерно равен 70. Большинство несовпадений прихо-
дится на такие границы, где не происходило существенных собы-
тий, а именно Т и Р; Р3 и $2 и Si, О3 и О2, Сз и С2. Главные
расхождения приходятся на упоминавшиеся выше рубежи 320—
330 млн лет и 77 млн лет.
Сопоставление неогеновых рубежей приведено в табл. 15. К со
жалению, для этого времени не удалось найти полных данных по
возрастам основных регрессий п по изменению климатов (графы о
и 6 в табл. 15). Эти данные, имеющиеся для конца неогена, хо-
рошо совпадают с положением границ между стратиграфическими
подразделениями. Более полные сведения имеются по изменению
уровня Мирового океана (Seismic stratigraphy, 1977) и по возра
стам границ стратиграфической шкалы. Следует отметить, что
максимумы регрессий уровня Мирового океана, установленные по
сейсморазведочным данным, почти полностью совпадают со стра-
тиграфическими границами, принятыми в этой же работе. Допол-
нительные регрессии по сравнению со стратиграфической шкалой,
расположенные на уровнях 13 и 19 млн лет, совпадают с грани-
цами стратиграфической шкалы (Berggren, Convering, 1973). Лишь
регрессия на уровне 3.8 млн лет не нашла отражения в стратигра-
фических границах. Стратиграфическая шкала отличается от шка-
лы в «Seismic stratigraphy» (1977) положением границ калабрия,
серравалия и аквитана. Интересно, что эти границы смещены точ-
но на одну регрессию. Поэтому можно думать, что одно и то же
природное явление было истолковано разными авторами неодно-
значно. Поскольку максимумы регрессий хорошо совпадают сэ
стратиграфической шкалой, приведем сопоставление расчетных ру-
бежей только с максимумами регрессий (табл. 16).
Как и для ранее рассмотренных подразделений геологической
истории, лучше всего совпадают главные подразделения, несколькэ
хуже все подразделения и заметно хуже совпадение рубежей по
рангам. Среди главных несовпадений следует отметить границу
третичного и четвертичного периодов, которая по расчетным дан-
ным должна находиться на уровне 1.41 млн лет, а по геологиче-
ским признакам располагается на уровне 1.7—1.8 млн лет. Поло-
жение ее и у стратиграфов вызывает споры.
Сопоставление рубежей четвертичного периода приведено »
табл. 17. Поскольку на четвертичный период приходится 5 элемен-
тарных звеньев развития и дробность выделения рубежей значи-
тельно возрастает по сравнению с рассмотренными ранее подразде-
лениями геологической истории, сопоставлялись лишь основные i
промежуточные расчетные рубежи. Второстепенные рубежи быгп
исключены.
Стратиграфия четвертичного периода в основном является клг
матостратиграфией. Ее подразделения соответствуют во многом
риодам потепления и похолодания. С последними (табл. 17, графа 4
хорошо коррелируются регрессии Мирового океана, выделенны-
Нг
Таблица 15
CD
Рубежи в неогене (основные геологические рубежи подчеркнуты)
Расчетный рубеж Геологические рубежи, млн. лет
Стратиграфическая шкала (по: Seismic stratigraphy, 1977) ранг рубежа возраст, млн. лет регрессии (по: Seismic stratigraphy, 1977) стратиграфи- ческие границы (по: Berggren, Convert ng, 1973) регрес- сии (по: Kras- nov, 1977) похолодание (по: Krasnov, 1977)
Четвер- тичный Эоплейсто- цен Калабрий Основной Второстепенный » Промежуточный Второстепенный 1.41 1.85 2.3 2.62 2.73 1.8 2.8 Калабрий -1.8 Пьячензий 1.7-1.8 2.5 to to — b> co о 1 1 1 to to— bo bi bo
Плиоцен Пьячензий Перестроечный Второстепенный » Основной 2.92 3.2 3.64 3.83 3.8 —3.2 3анклий 3.5—3.6
Табианий Второстепенный 5.04 4.3 5.3 5 5.6
Мессиний » 6.26 6 6.6 Мессиний —6.6
Неоген Тортон Промежуточный Второстепенный Перестроечный Второстепенный » Основной 7.12 7.5 8 8.7 9.9 10.4 И Тортон —И
Миоцен Серравалий Второстепенный 13.7 13 Серравалий —13-14
Лангий 15.7 Лангий —16,6
Бурдигал Промежуточный Второстепенный 17 19.3 20.3 17 19* Бурдигал —19
Аквитан Перестроечный Второстепенный 21.7 23.6 22 24 Аквитан —22.5
Палео- ген Олигоцен Чаттий » Основной 26.9 28.3 26 30 Чаттий
♦ Выделен дополнительно.
Таблица 16
Сопоставление рубежей неогена (в скобках указан процент
совпадающих рубежей)
Характер совпадения Регрессий (по: Seismic stratigraphy, 1977) с расчетными Расчетных с регрессиями (по: Seismic stratigraphy, 1977)
все циклы (всего 14) суперциклы (всего 3) все рубежи (всего 22) основные и промежу- точные рубежи (всего 7)
Рубежи, совпадающие по времени Рубежи, совпадающие по рангу 13 (93) 10 (77) 3 (100) 3 (100) 13 (59) 9 (70) 6 (85) 3 (50)
Таблица 17
Геологические рубежи в четвертичном периоде (основные рубежи
подчеркнуты)
Стратиграфическая шкала Расчетный рубеж Геологические рубежи
ранг рубежа возраст, тыс. лет возраст страти- графиче- ских границ (по Krasnov, 1977) макси- мумы регрессий по Файр- бриджу (из: Клиге, 1980) похолодание (по: Krasnov, 1977)
Голоцен Основной 9.5 10 10-15
Верхний Верхняя Промежуточный 17.6
отдел часть Основной 25.8 23 20 12-4
(илей- Промежуточный 48 50 50 47—55
сто- Основной 70.2 70 60-70 59-64
цен) НО 115 180—230
Промежуточный 130 130
Основной 191 180 182 390-500
240 233 800-900
Средняя Промежуточный 354 380 380
часть Основной 518 500
Нижняя Промежуточный 960 900
часть —
Нижний Верхняя Основной 1410 1250 1150-1250
отдел часть
(зоо- Нижняя 1550
плей- часть 1800 1550-1800
£ТО-
цен)
Файрбриджем (из: Клиге, 1980) для верхнего плейстоцена и
голоцена (графа 5). Такое соответствие стратиграфических границ,
климатических подразделений и регрессий позволяет ограничиться
108
сопоставлением расчетных рубежей только со стратиграфическими
границами (табл. 17, графа 3). Совмещение их с регрессиями со-
храняет единым подход к выделению геологических границ в
течение всего фанерозоя. Стратиграфические границы и их сопо-
ставление с хронологической шкалой заимствованы из работы Крас-
нова (Krasnov, 1977). Совпадение расчетных и геологических гра-
ниц для четвертичного периода (табл. 18) заметно хуже, чем для
более ранних интервалов времени. Основное число несовпадений
приходится на интервал времени от 0.9 до 1.8 млн лет, т. е. на на-
чало четвертичного периода.
Таблица 18
Сопоставление рубежей четвертичного периода (в скобках
указан процент совпадающих рубежей)
Характер совпадения Стратиграфических границ (по: Krasnov, 1977) с расчетными рубежами Расчетных рубежей со стратиграфи- ческими границами (по: Krasnov, 1977)
все страти- графические (всего 14) основные стратиграфи- ческие границы (всего 6) основные и промежуточ- ные рубежи (всего 11)
Рубежи, совпадающие по времени Рубежи, совпадающие по рангу 9 (64) 4 (50) 3 (50) 2 (67) 8 (73) 4 (50)
Проведенное сопоставление рубежей, полученных в результате
расчета, с рубежами, фиксируемыми в геологической истории и вы-
деляемыми по различным показателям, показывает достаточно хо-
рошее их совпадение. Лучшее совпадение наблюдается для рубе-
жей, проявленных наиболее сильно. В среднем оно примерно равно
85%. Несколько хуже совпадение устанавливается для всех рубе-
жей в целом — около 75 %; всего хуже — при сравнении по рангам,
когда основные геологические рубежи совпадают с второстепен-
ными расчетными рубежами и наоборот. Совпадение по рангам в
среднем равно 60—65 %.
Строгое определение степени совпадений нецелесообразно, так
как, во-первых, для этого недостаточна статистическая выборка, а,
во-вторых, геологические рубежи являются растянутыми во вре-
мени и определяются не всегда однозначно. Ориентировочная при-
кидка степени совпадения показывает, что в среднем в 3/4 случаев
рубежи совпадают. Такая высокая степень совпадения не может
быть случайной. Следовательно, проведенный аналитический рас-
чет действительно отражает существующие в геологической исто-
рии соотношения в расположении революционных событий.
109
Необходимо отметить, что полного совпадения расчетных и гео-
логических рубежей не может быть. Имеются ошибки в определе-
1ии положения геологических рубежей; эти рубежи и сами по себе
ie являются устойчивыми. Они зависят от большого числа разно-
)бразных условий, влияющих на время их проявления. Отсюда не-
1збежны искажения общей закономерности, которая проявляется
1ишь как тенденция, а не как строгое правило. Расчетная система
>убежей отражает общую закономерность развития природных объ-
‘ктов, но она не учитывает влияния развития одних объектов на
1ругие. Это влияние может быть двояким: во-первых, революцион-
(ые перестройки в развитии одних объектов могут ускорять или
амедлять начало перестроек других объектов, являясь как бы лу-
ковым механизмом; во-вторых, перестройки одних объектов могут
1ыть причиной изменения скорости и характера развития других,
наче говоря, причиной неравномерности процессов. В первом слу-
ае будет происходить искажение «правильной» закономерности
азвития. Вероятно, с этим и связана часть несовпадений расчет-
ых и наблюдаемых геологических рубежей, о которых говорилось
ыше. Во втором случае несовпадений и нарушений закономерно-
гей развития, скорее всего, не будет, так как изменения обоих
бъектов будут синхронизированы и сольются в единую систему.
Таким образом, закономерная связь между основными характе-
истиками развивающейся системы и положением ее критических
убежей может применяться не только для живых объектов, но и
аспространяться на неживые, к которым принадлежит земная
ора. Частный вывод для геологии заключается в том, что при вы-
эре положения как стратиграфических границ, так и тектониче-
<их событий следует учитывать расчетные рубежи и их ранжи-
эвку по силе. Однако эти рубежи могут служить лишь ориенти-
эм, помогающим анализировать фактический материал и
:танавливать истинное время перестроек. Кроме того, знание за-
эномерностей чередования рубежей имеет большое значение при
эогнозировании в прошлое различных геологических событий,
также при создании различных классификаций и схем. Наконец,
о весьма важно, с горными породами, образовавшимися на рас-
«атриваемых рубежах, связано основное количество полезных ис-
шаемых. Это наблюдается и в геосинклинальных формациях до-
;мбрия, и в платформенных фанерозоя. Большинство месторожде-
1й нефти, газа, угля, бокситов, фосфоритов и других полезных
копаемых связано с эпохами перерывов, которые совпадают с ру-
жами различного масштаба в истории геологического развития.
4.2. Временная ритмичность Солнечной системы
Для определения характеристик развивающейся системы в со-
ветствии со звеном развития требуется знать механизм и дея-
иьность основного равномерного ритма, играющего роль «метро-
ма развития». Таким механизмом может быть галактический год,
Рис. 35. Длительность ритмов геоло-
гических процессов (по данным:
Krasnov, 1977) в сопоставлении с
геометрической прогрессией с моду-
лем е (прямая линия).
По оси абсцисс — порядковый номер ритма;
по оси ординат — длительность ритма, лет,
в логарифмическом масштабе. Вертикаль-
ные отрезки определяют пределы измене-
ния длительностей ритмов по данным
стратиграфии.
т. е. время обращения Солнеч-
ной системы вокруг галакти-
ческого ядра. Поэтому знание
величины галактического года
позволяет рассчитать рубежи
геохронологической шкалы
(Жирмунский, Кузьмин. 1982).
Этот расчет показал, что круп-
ные преобразования в процес-
сах развития Земли и биосфе-
ры определяются системой ие-
лет
2 4 6 8 10 12 Ъ
рархически взаимосвязанных ритмов, знание одного из которых
позволяет определить остальные. На рис. 35, по данным Крас-
нова (Krasnov, 1977), приведены длительности ритмов (в логариф-
мической шкале), выделенных им в геологической истории Земли
в функции от их рангового номера. Сплошной линией здесь пред-
ставлена геометрическая прогрессия с модулем е, рассчитанная
Таблица 19
Сравнение фактических и расчетных периодов обращения планет
Солнечной системы относительно Солнца
Порядко- вый номер расчет- ного рубежа, k Планета Периоды обращения 'й- сут Относи- тельная ошибка, % Ln ('й)ф Ьп^ф/^-Оф
фактиче- ский расчет- ный
0 Меркурий 88 80.1 * -9 4.48 —
1 Венера 224.7 217.8 -3.1 5.42 0.94
Земля 365.3 — — — —
2 Марс Астероиды 687 592 — 13.8 6.53 1.11
3 1 633 ♦* 1 609 — 1.5 7.40 0.87
4 Юпитер 4 332 4 375 1 8.40 1.00
5 Сатурн 10 759 11 893 10.5 9.28 0.88
6 Уран 30 685 32 330 5.4 10.33 1.05
Нептун 60 189 — — — —
7 Плутон 90 465 87 882 -2.9 11.41 1.08 tn = 0.99
* Значение, принятое за начало отсчета. ** Среднее геометрическое для пояса астероидов.
т — среднее значение In (^)ф/(^ — 1)ф- Индекс ф обозначает фактические периоды.
111
Рис. 36. Схема строения Солнечной системы.
Орбиты планет показаны в масштабе (по: Кауфман, 1982, с. 18).
от длительности галактического года в соответствии с соотноше-
нием (3.60). Из рисунка видно, что в диапазоне длительностей рит-
мов от сотен миллионов до 10 тыс. лет соотношение между сред-
ними длительностями ритмов в геологических процессах соответ-
ствует геометрической прогрессии с модулем е. Диапазон длитель-
ностей ниже 10 тыс. лет слабо проявлен в геологических данных,
в связи с чем вводимая здесь последовательность имеет явно дру-
гой уровень подробности.
Рассмотрим ритмы, определяющие распределение планет Сол-
нечной системы относительно Солнца. Солнце, как центральное
тело, будем считать задающим основной равномерный ритм, опре-
деляемый его периодом вращения вокруг своей оси на экваторе
Ть — 25.36 сут (Чайлдс, 1962). Тогда основной синхронизированный
рубеж звена развития определится соотношением (3.59):
tk = Tk = 3.16Т* = 3.16- 25.36 = 80.1 (сут),
что близко к периоду обращения Меркурия относительно Солнца.
Далее, формируя последовательность основных критических рубе-
жей и фаз перестройки звена развития (см. табл. 1), получим по-
следовательность значений, приведенную в табл. 8. Эти данные
показывают, что периоды обращения большинства планет Солнеч-
ной системы (Меркурия, Венеры, Марса, астероидов, Юпитера, Са-
112
турна, Урана, Плутона; рис. 36) близки к геометрической прогрес-
сии с модулем е (среднее фактическое значение составляет 2.69).
Земля и Нептун выпадают из этого ряда, что указывает на их осо-
бое положение по сравнению с остальными планетами в процессе
формирования Солнечной системы и в настоящее время.
Так как основные рубежи в соответствии с соотношением (3.60)
формируют геометрическую прогрессию с модулем еу то, зная по-
ложение первого синхронизированного рубежа (80.1 сут), опреде-
лим следующие основные рубежи по зависимости
Диапазон звена развития от ее до е2 является зоной перестрой-
ки. Именно здесь происходит качественное изменение характери-
стик системы. В самом деле, в диапазоне от ее до е3 по отношению
к периоду обращения ближайшей к Солнцу планеты (Меркурию),
находится пояс астероидов. Высказывалось предположение, что
там находилась планета Фаэтон, которая развалилась. Следующее
звено развития, которое начинается с конца пояса астероидов,
имеет свою зону перестройки, которая располагается перед Ураном.
Именно в этом диапазоне недавно открыта малая планета типа
астероида Хирон (Астрономический ежегодник, 1980, с. 184).
4.3. Ритмы синхронизации движений Земли
и других тел Солнечной системы
Из данных, приведенных в предыдущем разделе, следует, что
Земля занимает особое место в Солнечной системе: она выпадает
из геометрической прогрессии с модулем е, которую формируют пе-
риоды обращения планет Солнечной системы относительно Солнца.
Как же связаны характеристики периодов обращения Земли и дру-
гих тел Солнечной системы? Синхронизации движений Солнца, Лу-
ны и Земли были известны еще в древности и положены в основу
построения календарных систем (Селешников, 1977).
Так, циклы лунного календаря основаны на синхронизации су-
ток и лунного астрономического года, состоящего из 12 синодиче-
ских лунных месяцев длительностью 29.53059 сут каждый, т. е. лун-
ный астрономический год имеет период
7 = 29.53059 (сут) - 12 = 354.36708 (сут).
Синхронизацию проводят, приближая нецелую часть периода под-
ходящими дробями (Хинчин, 1961). Разлагая число 0.36708 в не-
прерывную дробь, получают ряд подходящих дробей (Селешников,
1977): 1/2, 1/3, 3/8, 4/11, 7/19, 32/87...
Подходящие дроби позволяют найти такие целые числа, соот-
ношение которых наиболее близко к исходной десятичной дроби
при заданном уровне точности. Например, подходящая дробь 3/8
определяет восьмилетний «турецкий цикл» (на 8 лунных лет при-
ходится 3 «високосных» года по 13 лунных месяцев в году вместо
8 А. В. Жирмунский, В И. Кузьмин
113
12), а подходящая дробь 11/30 определяет тридцатилетний «араб-
ский цикл» (30 лунных лет содержат И «високосных»).
Солнечно-лунные календари имеют один основной цикл, кото-
рый согласовывает тропический год (365.24220 сут) с синодиче-
ским месяцем (29.53059 сут). Разделив длительность тропического
года на синодический месяц
365.24220 _iq qcoocc
••29:53059' = 12'368266
получим 12 целых лунных месяцев и дробную часть, которую необ-
ходимо компенсировать високосами. Для вычисления високосов
дробную часть 0.368266 разложим в подходящие дроби, в резуль-
тате чего получим следующие значения: 1/2, 1/3, 3/8, 4/11, 7/19,
123/334... В солнечно-лунных календарях наибольшее распростра-
нение получил цикл, определяемый подходящей дробью 7/19. В этом
цикле, получившем название цикла Метона, 19 солнечных лет рав-
ны 235 лунным месяцам.
Можно заметить, что подходящие дроби, которые могут зада-
вать циклы в лунных и солнечно-лунных календарях, очень мало
отличаются от величины \/е. Из табл. 20 следует, что первые 5 под-
ходящих дробей, положенных в основу лунного и солнечно-лунного
календаря, и для числа \/е совпадают. Это следует из тех чисел,
которые были положены в основу календарных циклов лунных и
солнечно-лунных календарей: 0.36706 — для лунных календарей,
0.368266 — для солнечно-лунных календарей, 0.367879 — для 1/е.
Таблица 20
Подходящие дроби лунного и солнечно-лунного календарей и 1 е
Календарь Подходящие дроби
Лунный 1/2 1/3 3/8 4/11 7/19 11/30 29/70
Солнечно-лунный 1/2 1/3 3/8 4/11 7/19 123/334 376/1021
1/е 1/2 1/3 3/8 4/11 7/19 32/87 39/106
Принимая 19 лет за основной критический период, так как да-
лее подходящие дроби для лунного и солнечно-лунного календарей
расходятся, получим оценку начала фазы перестройки звена разви-
тия:
19ев: е3 = 14.3 (года).
Тогда предыдущие фазы перестройки будут представлены диапа-
зонами, приведенными на рис. 37. 260 сут соответствуют короткому
году в календаре индейцев майя (Селешников, 1977), в котором
было 20 мес по 13 сут в каждом. 13 сут, как видно из рис. 6, со-
ответствуют длительности периода начала фазы перестройки, от-
стоящей от 260 сут на звено развития е3 — 20.085. Таким образом,
циклы солнечных, лунных и солнечно-лунных календарей полу-
чаются при синхронизации периодов вращения Земли, обращения
114
У//////Л------------K-W/.VI-------------/.Г/.7.1Д-
12.9 <7.2 260 .45 4.3 19
Сутки । Годы
' е3 1 е3
г»-----------***-------------
Рис. 37. Схема расчета фаз перестройки по возрасту синхронизированного ру-
бежа tk == 19 лет.
Заштрихованные диапазоны — фазы перестройки.
ее вокруг Солнца и обращения Луны вокруг Земли. Циклы кален-
даря индейцев майя получаются из тех же исходных данных при
учете структуры звена развития. Рассмотрим 19-летний цикл как
длительность равномерного ритма, задающего последовательность
критических рубежей в соответствии со звеном развития (7\ =
= 19 лет). Тогда из условия (3.59)
= 3.167\ = 3.16 • 19 = 60 (лет).
Отсюда звено развития имеет вид, представленный на рис. 38.
60-летний цикл, находящий отражение в восточном цикличе-
ском календаре (Селешников, 1977), связан с синхронизацией пе-
риодов обращения планет относительно Солнца. Если взять сидери-
ческие периоды обращения в земных тропических годах Марса
(1.88089), Юпитера (11.86223) и Сатурна (29.45772), то в пределах
человеческой жизни 60 лет будет циклом, близким к периоду наи-
лучшей синхронизации обращения этих планет. Таким образом,
если взять за условия синхронизации периоды обращения планет
и вращения Земли, то с учетом рубежей звена развития можно вы-
вести синхронизацию ряда основных календарей. При этом рубежи
звена развития характеризуют последовательности синхронизиро-
ванных периодов обращения тел Солнечной системы.
Последовательность длительностей основных рубежей звена,
приведенная на рис. 38, показывает, что некоторые из них соответ-
ствуют длительностям основных ритмов, хорошо проявленных в
ритмах внешней среды. Так, тропический год определяет сезонные
. _________19 __ 2-19
н-------------——---------
1/с 1 е е2 ее е3
^222И--------_________________________[/////1____kzzz/i
279 1 2.2 3 6.1 8 16.6 22 45 60
С*т v,
Годы
Рис. 38. Схема формирования основных рубежей и фаз перестройки ячейки раз-
вития по длительности равномерного рубежа 7\ = 19 лет.
8* Н5
172 , 26 , Ю8 p 16k
e ee ee
H------------►+-«------------H---------—------*H
6 5 22 5 615 167 1.2 5 k 9 2 2k 9 67 7
ZZZx J. _kZZZ—1—ZZZ/i L IZZZLJ. ZZZZ l ZZZ2..1 ZZZ4 1 ZZZd,.l.K/Zd .1.ZZZJ
k8 45 55 56 260 19 5.5 ik 5 58 8 106
6 5 172 k6.8 12.7 5k5^ 2.6 7 19 51.6 1kQy
Сутки 7оды
Рис. 39. Последовательность рубежей основных (конец заштрихованного диапа-
зона), экспоненциальных неустойчивых (риски на нижней прямой) и фаз пере-
стройки (заштрихованные диапазоны) при ^=19 лет.
•Сверху— критические рубежи процесса устойчивого аллометрического типа
изменения на Земле, 22-летний ритм представляет цикл солнечной
активности, 60-летний также хорошо проявлен в данных о солнеч-
ной активности и процессах на Земле (Мак-Кормак, Селеги, 1982).
Таким образом, можно ожидать, что представленная на рис. 37 и
38 последовательность значений длительностей, определяемых ос-
новными рубежами звена развития, характеризует ритмы среды.
В книге Жирмунского и Кузьмина (1982) с использованием
звена развития были датированы рубежи геологической истории, в
результате чего оказалось, что ритмы среды синхронизированы ме-
жду собой и с ними коррелируют изменения в биосфере. Известен
принцип, в соответствии с которым в индивидуальном развитии
(онтогенезе) повторяются этапы истории формирования вида (фи-
логенеза). В связи с этим можно ожидать, что биоритмы, как и ста-
дии развития биосферы, соответствуют ритмам среды.
Рассмотрим поэтому данные о развитии биологических систем.
Для анализа нам понадобится последовательность основных и экс-
поненциальных неустойчивых рубежей и фазы перестройки звена
развития (см. табл. 8) и уравнение (3.50). Соответствующая сово-
купность рубежей, представлена на рис. 39. Отметим синхрониза-
цию критических констант е и ее, которая потребуется при дальней-
шем анализе (Кузьмин, Жирмунский, 1986)
е8 = ее
(соотношение типа турецкого цикла в календарях 8/3). Отсчиты-
вая это соотношение от основного рубежа 17.2 сут, получим (см.
рис. 39):
17.2 (сут) • е8= 140 (лет) и 17.2 (сут) • (ее)3 = 164 (года).
4.4. Возрастные критические периоды
в индивидуальном развитии животных
Рассмотрим данные о динамике роста животных. В основу
анализа положим метод, разработанный Менделеевым, который
предложил изображать ход зависимости в виде отрезков прямых.
При этом смена одного линейного участка другим характеризует
116
Рис 40. Динамика роста массы эм-
бриона человека (/), постэмбрио-
нального роста массы белых леггор-
нов (2) и белых мышей (<?), эмбрио-
нального и постэмбрионального ро-
ста массы морской свинки (4) и
свиньи (5) (по данным: Шмальгау-
зен, 1984, т 1, с. 158—169) в сопо-
ставлении с рубежами внешних рит-
мов.
По верхней оси абсцисс —возраст, сут; по
нижней оси — рубежи внешних ритмов,
соответствующих рис. 39. Заштрихованы
фазы перестройки. Риски — экспоненциаль-
ные рубежи неустойчивого типа. Масштаб
по оси ординат логарифмический (в относи-
тельных единицах).
критическую точку. Исследуя
изменение плотности при раз-
бавлении спирта водой, Мен-
делеев установил, что в точках, где прямая ломается, меняется
скачком структура раствора (Менделеев, 1959). Этот метод был
широко использован Шмальгаузеном (1984) при анализе кривых
роста животных с целью разделения процесса на отдельные есте-
ственные периоды. Он показал, что скорость экспоненциального
роста и аллометрический коэффициент (показатель степени в ал-
лометрии— степенной зависимости) резко отмечают границы
отдельных периодов развития, между которыми процесс идет
плавно, эволюционно, без коренных качественных преобразований.
Излом кривой характеризует включение механизмов коренных
качественных преобразований системы. Шмальгаузен нашел, что
такие изломы наблюдаются при рождении животного, заверше-
нии лактации у млекопитающих, половом созревании, наступлении
старости.
Начнем с рассмотрения периодизации онтогенеза человека. По
данным, приведенным Шмальгаузеном (1984, т. 1, с. 75) о росте
массы человека в эмбриональном и постэмбриональном периодах,
построен график зависимости логарифма массы от возраста (см.
рис. 40 и 41). В эмбриональном периоде изломы фиксируются на
24, ПО и 200 сут развития с завершением эмбрионального периода
на 275-е сут (по: Шмальгаузен, 1984). Завершение эмбрионального
развития человека является безусловным и хорошо изученным кри-
тическим моментом в его онтогенезе. Считается, что в нормальных
условиях рождение человека наступает на 266 сут после оплодо-
творения яйцеклетки (Человек... 1977). Эта длительность периода
хорошо совпадает с рубежом фазы перестройки системы рубежей
внешних ритмов синхронизации, приведенной на рис. 37. Предыду-
щий критический момент, определяемый критическим соотноше-
нием относительно момента рождения, также хорошо проявлен. На
рис. 42 приведена динамика роста длины эмбриона и постнаталь-
ных стадий человека, откуда видно, что при возрасте 266 сут: ее —
= 18 сут завершается период роста с ростом темпов. Это — возраст
117
Рис. 41. Динамика тюстнаталь-
ного роста массы человека к ру-
бежи внешних ритмов.
Масштаб по оси ординат логарифми-
ческий (по: Шмальгаузен, 1984). Заштри-
хованы фазы перестройки.
развивающегося эмбриона
человека, соответствующий
окончанию стадии гаструля-
ции (Станек, 1977). Здесь
происходит переход от раз-
вития с возрастающими тем-
пами экспоненциального ро-
ста к аллометрическому развитию (см. рис. 42; Biology data book,
1964). По-видимому, эту точку следует считать переходной от кле-
точного периода развития к организменному, когда начинают
включаться организменные механизмы регуляций. В данный пе-
риод отмечается повышенная отбраковка (смертность) дефектных
эмбрионов, сопоставимая с отбраковкой при рождении (Светлов,
1960). Этот возраст практически совпадает с основным рубежом
внешних ритмов 17.2 сут (см. рис. 39). В данных, приведенных на
рис. 40, фиксируются также рубежи внешних ритмов, соответствую-
щие экспоненциальному неустойчивому типу (22.5 сут) и рубеж
фазы перестройки (около 100 сут). В то же время излом на 200сут
развития в росте массы не имеет соответствующего аналога среди
главных критических рубежей. Возможные причины этого будут
рассмотрены в разделе 3.1.
Постнатальный рост массы человека (Шмальгаузен, 1984), при-
веденный на рис. 41, показывает изломы на рубежах перестройки
внешних ритмов около 2, 5.5, 11 (рубеж 3-го уровня иерархии ее
от рождения: 266 сут-ее = 11 лет) и 19 лет (основной рубеж; здесь
возрасты приведены с учетом эмбрионального периода). Таким
образом, преобразования в процессе роста массы оказываются син-
хронизированными с рядом главных рубежей элементарного звена
развития. Следующие далее критические возрасты также достаточ-
но известны. Так, начало фазы перестройки, приходящееся на
38.8 лет (или без учета эмбрионального периода на 38 лет), соот-
ветствует критическому возрасту, в котором реализуются макси-
мальные творческие способности и происходят крупные нервно-
психические перемены (Пэрна, 1925). Рубеж неустойчивого экспо-
ненциального типа, приходящийся на 67 лет, соответствует средней
продолжительности жизни в развитых странах (Урланис, 1978).
Синхронизированный отношением типа турецкого цикла 8/3
.диапазон критических рубежей е и ее определяет величину диапа-
зона организменного развития. Возраст начала организменного
развития дает 18 сут, следующий за ним критический возраст
(18 сут-ее = 266 сут) определяет момент рождения, далее то же
соотношение (266 сут-ее= 11 лет)—возраст полового созревания
у мальчиков (Автандилов, 1973; у девочек он наступает несколько
118
Рис. 42. Динамика роста дли-
ны эмбриона и постнатальных
стадий человека.
По оси абсцисс — возраст после опло-
дотворения, сут; по оси ординат —
длина, см. Шкалы логарифмические,
О —переход от клеточного к орга-
низменному периоду эмбрионального
развития, Р — рождение, С —поло-
вое созревание. Л —предельная рас-
четная продолжительность жизни,
раньше — около 9 лет, что
соответствует экспонен-
циальному неустойчиво-
му рубежу). Далее сле-
дует 3-й критический воз-
раст, составляющий 167
лет (11 лет-е® = 167 лет).
За счет расхождения ме-
жду величиной е и значе-
нием е подходящей дроби
8/3 получается диапазон, в котором действуют критические рубежи
экспоненциального (19 сут-е8 = 140 лет) и аллометрического
{19 сут-(е6)3 — 167 лет] типов. Можно полагать, что этот крити-
ческий момент определяет потенциальную продолжительность жиз-
ни (Жирмунский, Кузьмин, 1980), т. е. предельный возраст, кото-
рый может быть достигнут отдельными индивидуумами (Фроль-
кпс, 1969). Это значение находится в соответствии с оценками,
данными крупнейшими специалистами в геронтологии, такими как
Хьюфлэнд (Hufeland, 1975), Богомолец (1940), Мечников (1964),
Комфорт (1967). Таким образом, рубежи ячейки развития, связан-
ные с внешними ритмами, соответствуют важнейшим переломным
моментам в онтогенезе человека.
При исследовании устойчивости эмбрионов и личинок морских
ежей к высокой температуре (Макарычева, 1983) было показано,
что процент зародышей и личинок, находящихся в текущий мо-
мент развития на данной стадии, меняется неравномерно по вре-
мени. Наложим рубежи ячейки внешних ритмов на эксперимен-
тальные данные (рис. 43). В результате можно видеть, что фаза
перестройки приходится на период от начала выклева из оболочек
эмбриона до стадии ранней гаструлы, за которой начинается орга-
низменное развитие. Таким образом, расчетный рубеж начала фазы
перестройки соответствует выклеву из оболочки и переходу к ли-
чиночному развитию. Устойчивость эмбрионов к действию высоких
температур после этого рубежа резко возрастает и сохраняется та-
кой в дальнейшем.
Представляет интерес анализ периодов освоения информации
и навыков в процессе развития ребенка, введенных Пиаже (1968).
Он считает период от рождения до 2 лет сенсорно-моторным, от 2
до 7 лет — периодом формирования дооперациональной мысли, от
7 до 11 лет — периодом освоения конкретных операций и от 11 до
119
Рис. 43. Ход развития зародышей и личинок морского ежа (по данным: Макары-
чева, 1983) и рубежи ячейки развития.
По оси абсцисс — время после оплодотворения, ч; по оси ординат— холя зародышей или
личинок на данной стадии развития, %; в — выклев из оболочек, р. г. —ранняя гаструла.
14 лет—периодом освоения формальных операций. Если рубежи
элементарного звена развития сдвинуть на период эмбрионального
развития, чтобы вычислить возраст от рождения, то получим после-
довательность, представленную на рис. 44. Видно, что указанные
возрастные рубежи по Пиаже согласуются с основными рубежами
звена и 11-летним рубежом, соответствующим созреванию. Таким
образом, критические возрасты развития человека согласованы с
внешними ритмами Солнечной системы, что находит отражение как
в процессах формирования организма, так и в этапах освоения ин-
формации.
Рассмотрим данные об эмбриональном и постэмбриональном
росте массы курицы, морской свинки, свиньи, эмбриональном раз-
витии домашней утки, постэмбриональном развитии овцы, лошади
и быка по данным, приведенным Шмальгаузеном (1984). Все эти
»-----------WfHff 1
260 395 1.9 2.6 5.3 7 19.3 19
V -v. ' V. . . ------------'
Сутки ее Соды
11лет
ЧШР---------МЖ----------3
1.2 1.9 Ь.6 6.5 16.6 18.5
• _________________j___________I__i---1 4
г 7 и 14
1 п ш IV
Рис. 44. Периоды освоения информации и навыков в процессе развития ребенка
(по: Пиаже, 1968) и критические рубежи внешних ритмов.
/ — фазы перестройки внешних ритмов —см. рис. 39; 2 — критические рубежи устойчивого
аллометрического типа (ее); 3 —критические возрасты от рождения, годы; 4 — критические
периоды по Пиаже; / — /V —стадии освоения информации и навыков.
120
Рис. 45 Динамика эмбрионального роста мас-
сы домашней утки (/) и курицы (2) и рубежи
внешних ритмов.
По оси абсцисс—возраст эмбрионов, сут. Заштрихованы
фазы перестройки, риски —экспоненциальные рубежи
неустойчивого типа. Масштаб по оси ординат лога-
рифмический, в относительных единицах (по данным:
Шмальгаузен, 1984. т. 2, с. 62; т. 1. с. 74).
данные сведены на рис. 41, 45, 46 вме-
сте с данными об онтогенезе человека
и границами элементарного звена, ха-
рактеризующими ритмы среды. За
редкими исключениями, (по одному ру-
бежу для человека, курицы, овцы) ру-
бежи, на которых происходит измене-
ние тенденции роста, согласованы с
критическими границами звена разви-
тия для ритмов внешней среды.
Абсолютная шкала внешних ритмов,
определяемая основными
границами звена развития, характеризует большинство критических
возрастов, во время которых в развивающихся биологических си-
стемах происходят качественные преобразования. Эта шкала опи-
сывает ритмы синхронизации движений Солнца, Земли и Луны и
определяет изменения характеристик среды, в которой происходят
процессы развития на Земле. Отсюда естественно, что коренные
преобразования в развитии биологических систем, формирование
стадий их развития и критических явлений, связанных с морфо-
функциональными перестройками, происходят синхронно с измене-
ниями характеристик внешней среды. В самом деле, адаптация
биологических систем к внешним условиям среды требует полного
согласования характеристик, синхронности функционирования ор-
ганизма и среды. Следовательно, представления о всеобщей вза-
имосвязанности и взаимной
обусловленности, природных
процессов находят свое ко-
личественное подтвержде-
ние и проявление.
В последнее время про-
блема биоритмов и влияния
на них изменений внешних
факторов, в частности кли-
матологических и метеоро-
Рис. 46. Динамика постнатального
роста массы овцы (/) и быка (2)
и. рубежи внешних ритмов.
По оси абсцисс—возраст, лунные месяцы
(по 28 сут). Масштаб по ординате
логарифмический, в относительных еди-
ницах (по данным: Шмальгаузен, 1984,
т. 1, с. 171).
121
логических, вызывает значительный интерес. Однако при этом,
как правило, рассматривают отдельные ритмы, которым уделяют
неправомерно большое внимание. В частности, очень повезло 11-
летним ритмам солнечной активности по их влиянию на биосферу
в результате работ основоположника гелиобиологии Чижевского
(1976). Проведено много исследований по околосуточным (цир-
кадным) ритмам в функциональной активности организмов и их
систем. Однако единая система ритмичности, взаимосвязи между
ритмами различной длительности, их взаимодействия и взаимные
влияния, определяющие функциональную активность систем, выпа-
дают из поля исследования. Имеются работы, в которых делаются
эмпирические обобщения данных по ритмам различной длительно-
сти, ориентированные на построение шкал ритмов. Но без теорети-
ческого модельного осмысления эти результаты не находят распро-
странения.
4.5. Ритмы восприятия человеком акустических сигналов
Возникает вопрос, являются ли ритмы едиными для биоло-
гических систем на различных уровнях организации и в связи с
этим, насколько применимы результаты, получаемые на одних био-
логических объектах, к другим объектам. Насонов и его сотруд-
ники измеряли степень окрашиваемости препаратов нервных кле-
ток спинного мозга кроликов и портняжных мышц лягушки при
воздействии акустическими сигналами различной частоты (Насо-
нов, 1962). На рис. 47 видно, что максимум окрашиваемости для
обоих типов клеток получается в диапазоне частот от 2 до 3.5 кГц
независимо от способа окрашивания. Из этих экспериментов был
сделан вывод, что действие звука с частотой около 3 кГц вызывает
существенные изменения свойств протоплазмы.
Ткани уха содержат протоплазму, поэтому можно ожидать из-
менение чувствительности уха в этом диапазоне частот. Сопостав-
ление кривых, характеризующих сорбционные свойства мышц ля-
гушки и порогов слышимости уха человека (рис. 48) подтвердило
это предположение (Насонов, 1962).
Зависимость относительного количества воспринимаемой инфор-
мации от частоты звукового сигнала приведена на рис. 49, откуда
видно, что максимум семантической (смысловой) информации при-
нимается в пределах полосы частот вблизи 2—3 кГц, а смещение
в область 8 кГц дает локальный максимум эстетического восприя-
тия. Отсюда исходит осуществляемая в радиоаппаратуре смена
диапазонов частот при прослушивании речи и музыки (Линдсей,
Норман, 1974).
Особенности восприятия акустических сигналов с частотой в
диапазоне 3—4 кГц обусловлены и физиологически. Наружный слу-
ховой проход можно представить как трубку, открытую на одном
конце и закрытую на другом, которая резонирует, когда длина
волны сигнала в 4 раза больше длины трубки. Длина наружного
122
Рис 47 Зависимость окрашиваемо-
сти клеток от частоты действующего
звука.
/ — нервные клетки спинного мозга кролика;
2 —портняжные мышцы лягушки. По оси
абсцисс —частота, кГц; по оси ординат — из-
менение связывания красителя, % (из:
Насонов, 1962, с. 33).
о /
Рис. 48. Зависимости окрашиваемости
мышц лягушки (/) и порогов слышимо-
сти уха человека (2) от частоты дей-
ствующего звука.
По оси абсцисс — частота, кГц; по оси ординат:
/ — изменение связывания красителя, %; 2 — по-
рог слышимости, дб (по: Насонов, 1962, с. 35).
слухового прохода у человека около 2.3 см, откуда звуковой резо-
нанс должен находиться на частоте с длиной волны около 9.2 см,
т. е. около 3.8 кГц, что подтверждается экспериментально нали-
чием сглаженного пика амплитуды сигнала в наружном слуховом
проходе в области от 2 до 5 кГц (Гельфанд, 1984). Здесь же про-
исходит смена режима переработки сигналов, так как слуховой
нерв способен следить за сигналами с частотой до 3—4 кГц. При
частотах выше 4 кГц регулярный циклический ответ слухового нер-
ва превращается в беспорядочный непрерывный поток импульсов.
За счет этого качество передачи семантической информации на
частотах выше 4 кГц резко ухудшается.
Имеются критические особенности восприятия акустических
сигналов человеком и в других частотных диапазонах. При введе-
нии микроэлектрода в слуховой нерв установлено наличие фоно-
вой (спонтанной) активности до 150 импульсов в секунду при
отсутствии внешнего сигнала. При предъявлении чистого звука уме-
ренной интенсивности и высокой частоты и затем медленном сни-
жении частоты фиксируется критическая частота, при достижении
которой ответ нейрона усиливается до максимума (рис. 50). Эту
зависимость называют кривой настройки, так как здесь находится
частота камертона (440 Гц), по которой настраивают музыкальные
инструменты. Установленные экспериментально контуры равных
громкостей (рис. 51) показывают, что при понижении частоты ниже
1 кГц требуется повышать интенсивность звука для сохранения по-
стоянного уровня слышимости (Линдсей, Норман, 1974).
123
Рис. 49. Зависимость степени восприятия речи и уровня эстетической реакции
от частоты акустического сигнала.
По оси абсцисс — частота сигнала, кГц; по оси ординат—степень восприятия речи на полосу
частот (сплошные кривые) и относительный уровень эстетической реакции (штриховые кривые)
(по: Линдсей, Норман, 1974).
В ритмах переработки информации, связанных с акустическими
сигналами, выделяется ряд частотных диапазонов, на границах ко-
торых меняется механизм восприятия. Гельфанд (1984) приводит
зависимость для относительных уровней звукового воздействия и
костного пути проведения звука от частоты (рис. 52). Обнаружено,
что череп человека при воздействии на него звука с частотой ниже
200 Гц вибрирует как единое целое (Bekesy, Rosenblitb, 1958). При
звуке с частотой около 800 Гц передний и задний отделы костей че-
репа вибрируют в противофазе друг к другу. При частоте звука
выше 1600 Гц кости головы начинают вибрировать в четырех от-
делах.
Отметим, что приятно звучащие голоса имеют максимальную
амплитуду на частотах, где меняются механизмы восприятия аку-
стических сигналов. На рис. 53 приведены данные о спектре муж-
ского голоса (Морозов, 1977); видно, что максимумы интенсивно-
сти расставлены регулярно и отмечают приведенные выше частоты
(форманты). В женских голосах также выявляются три максиму-
ма, соответствующих мужским голосам, однако область основного
Рис. 50. Кривая настройки.
Объяснения в тексте (по: Линдсей, Норман, 1974),
124
Рис. 51. Изолинии равных слышимостей при разных уровнях громкости.
По оси абсцисс —частота, кГц; по оси ординат — интенсивность звука, дБ. Сплошные линии —
изолинии слышимости при определенном уровне громкости. Штриховая линия—порог слыши-
мости (по: Линдсей, Норман, 1974).
200
В
Рис. 52. Относительный уровень звукового воздействия (а) и колебания костей
черепа (б) при действии на лобные кости звуками различной частоты.
По оси абсцисс —частота звука, Гц; по оси ординат—интенсивность звука, дБ (по: Гель-
фанд, 1984).
Рис. 53. Интегрально-статистический спектр мужского голоса (тенор), отражаю-
щий его спектральный состав.
Fo — основной тон (115-225 Гц), Fi — низкая певческая форманта (300-600 Гц), —средняя
певческая форманта 700—1300 Гц), Fj —верхняя певческая форманта (2100—3000 Гц). Низкая
певческая форманта придает голосу мягкость и массивность, высокая —звонкость, «серебрис-
тость», легкость и мелодичность. Шкала логарифмическая (по: Морозов, 1977).
тона, располагающаяся на октаву выше, практически совпадает с
областью низкой певческой частоты. Средняя частота выражена бо-
лее четко, чем у мужского голоса, высокая располагается в области
от 3 до 3.5 кГц.
Отмечается большое влияние на восприятие звука с частотами,
не относящимися к воспринимаемому человеком звуковому диапа-
зону, который расположен от 20 Гц до 20 кГц. Периодическая мо-
дуляция звука по амплитуде и частоте, которая при правильном
ее использовании делает тембр более приятным, называется виб-
рато. Считают, что вибрато в человеческом голосе является частью
механизма, регулирующего частоту. Оптимальной в пении является
частота вибрато 6—8 Гц. Для контроля высоты звука своего го-
лоса требуется иметь обратную связь, т. е. слышать свой голос или
через воздух, или через кости черепа. Время задержки звука в этом
механизме составляет около 0.15 с, что соответствует частоте
6.5 Гц, свойственной вибрато человеческого голоса.
Проведенная оценка положения критических частот в соответ-
ствии со звеном развития показала следующее (Кузьмин, 1984).
Для расчета положения критических рубежей определим реперную
частоту. Если от периода эмбрионального развития как критиче-
ского рубежа tk — 260 сут отсчитать диапазон синхронизации кри-
тических рубежей экспоненциального и аллометрического типов
е19—=ее7 (Кузьмин, Жирмунский, 1986), то получим 8 Гц — частоту
вибрато. Последовательность основных рубежей устойчивого экспо-
I Акустический диапазон i
1 е ег es е1* е5 е6 е7 е*
8 21.6 58.8 160 Ь35 1.18 3.21 8.73 23.7
' ' V"*' ...• V г т
Гц *Гц
Рис. 54. Основные рубежи акустического диапазона.
126
ненциального типа, отсчитанных от 8 Гц согласно геометрической
прогрессии с модулем е, приведена на рис. 54.
Таблица 21
Критические рубежи восприятия человеком акустических сигналов
Рубеж, k Частота, Гц Особенности рубежа
0 8 Вибрато, из инфраакустического диапазона, придает сигналам эмоциональную окраску
1 21.6 Начало акустического диапазона 17—22 Гц
2 58.8 —
3 160 Фоновая активность уха при отсутствии внешнего сиг- нала
4 435 440 Гц (ля первой октавы) — основной камертон для настройки музыкальных инструментов; резкое повы- шение чувствительности уха к изменению частоты
5 1 180 Наибольший резонансный пик среднего уха; локаль- ный минимум порога восприятия
6 3210 Предел способности слухового нерва следить за сиг- налами; абсолютный минимум порога восприятия; резонансная частота наружного слухового прохода; максимум семантической информации на полосу ча- стот
7 8 730 Локальный максимум количества эстетической инфор- мации на полосу частот
8 23 700 Конец акустического диапазона
Отсюда видно, что рубежи, на которых меняется механизм вос-
приятия акустических сигналов, соответствуют основным рубежам
шкалы, синхронизированной с периодом эмбрионального развития
человека и внешними ритмами. Ряд рубежей этой шкалы, как пока-
зано выше, хорошо известен (табл. 21). Согласование положения
основных границ звена развития и критических частот восприятия
звуковых сигналов может быть покажется менее удивительным,
если вспомнить, что улитка нашего уха имеет форму конусообраз-
ной спирали с 23/4 завитками (Гельфанд, 1984), т. е. в улитке уха
человека содержится е завитков. Таким образом, в работе сенсор-
ных систем, в частности звукового анализатора, реализуются кри-
тические отношения экспоненциального устойчивого типа и рубежи
звена развития.
5 . КРИТИЧЕСКИЕ УРОВНИ
ПРОСТРАНСТВЕННЫХ ХАРАКТЕРИСТИК СИСТЕМ
В данном разделе рассматриваются проявления ритмичности
в пространственных характеристиках систем. Принципиальным
здесь оказывается тот факт, что не всегда положение временных
рубежей определяет пространственную расстановку элементов си-
стемы. В частности, так получается с определением положения
Земли в Солнечной системе, которое соответствует пространствен-
ному критическому рубежу, а не временному.
Обсуждается (Садовский, 1984) существование предпочтитель-
ных размеров природных тел вне зависимости от их физических
свойств. Оказывается, что получающиеся при этом ритмы также
соответствуют критическим рубежам экспоненциального устойчи-
вого типа (е). Иерархия структур организма и критические фазы
индивидуального развития соответствуют критическому соотноше-
нию аллометрического устойчивого типа (ее). Массы ядра Галак-
тики и Солнца соотносятся как ее<!. Изложение этих результатов
приводится ниже.
5.1. Расстояния планет от Солнца
и проблема базовых переменных
Рассмотренная выше дискретность в распределении времен-
ных характеристик систем в ряде случаев непосредственно выво-
дит на критические значения в пространственных размерах. Сде-
лать это можно с использованием теории размерности. В раз-
деле 4.2 показано, что соотношение между периодами обращения
планет Солнечной системы вокруг Солнца соответствует геометри-
ческой прогрессии с модулем е, т. е.
. Tk+JTk — е>
Tk = [2n(akfl2]/(GMQ)U\
где Ok — среднее расстояние планеты от Солнца. М© — масса
Солнца, G — 6.670• 10~5 см3/(г-с2) (Альвен, Аррениус, 1979). От-
сюда
128
где А = 2л/л/GMq , что соответствует закону Кеплера, по кото-
рому квадраты периодов обращения планет относятся как кубы их
расстояний от Солнца.
Тогда из критического соотношения для периодов обращения
планет (Tk = eTk_}) получим критическое соотношение между
средними расстояниями этих планет от Солнца
аЛ + ,Н = е2/3= 1.94773 ...
В табл. 22 приведены результаты расчета положений планет отно-
сительно Солнца в соответствии с этим соотношением. Соотноше-
ние близко к удвоению расстояний, однако удвоение расстояний
планет от Меркурия (ближайшей к Солнцу планеты) дает явно
завышенные результаты. Из приведенных в табл. 22 данных сле-
дует, что последовательные изменения расстояния планет от
Таблица 22
Средние расстояния планет от Солнца
Номер в ряду, k Планета Расстояние от Солнца, млн км
фактическое * расчетное
0 । Меркурий 1 57.85 57.85 **
1 Венера е2/3 108.11 112.67
Земля е 149.6 157.35
2 Марс е4/Э 227.7 219.46
3 Астероиды е6/3 = е2 405 *** 427.45
4 Юпитер e8Z3 = / 777.6 832.5
5 Сатурн 1426 1622
6 Уран Нептун ei2/3 = e4 2868 4497 3159
7 Плутон 14'3 5900 6152
* Из: Чайлдс, 1962. ** Значение, принятое за начало отсчета *** Среднее геометрическое
расстояние пояса астероидов от Солнца.
Солнца в самом деле близки к геометрической прогрессии с моду-
лем е2/3. При этом критические рубежи, соответствующие основ-
ному ритму звена развития, также обнаруживаются в структуре
Солнечной системы. Если расстояние от Солнца до ближайшей к
нему планеты (Меркурия) принять за единицу, можно заметить,
что реализуется ряд значений, больших единицы в е, е2, ее, е4 раз
(рис. 55). Значению расстояния в е раз большего, чем расстояние
от Меркурия, соответствует положение Земли, е2 — пояса астерои-
дов, ее — Юпитера, е4— Урана. Это показывает, что на критиче-
ском соотношении е3 существует орбита (между Юпитером и Са-
турном), на которой может находиться планета.
Таким образом, ряд основных границ звена развития опре-
деляет положение планет Солнечной системы по периодам их
9 А. В. Жирмунский, В. II. Кузьмин
129
Венера
Меркурий
Солнце '
йлутон
Нептун
Уран
Сатурн
Юпитер
Астероиды
___ею/з
___е<2/з
____е&/3
\2'S
1
Рис. 55 Относи jeibHbJC расстояния ялапет oi
Солнца
Расстояние Меркурия от Солнца (57.85 млн км) принято
за единицу.
обращения относительно Солнца. Но то
же звено развития на уровне расстояний
планет Солнечной системы от Солнца
предъявляет новые критические рубежи,
часть которых синхронизирована со зна-
чениями, полученными из периодов об-
ращения, а часть формирует свои само-
стоятельные критические рубежи, напри-
мер Земля. Значит, при формировании
Солнечной системы и периоды обращения
планет, и их расстояния от Солнца яв-
лялись базовыми переменными, так как
по отдельности они не определяют на-
блюдаемой совокупности планет, а вме-
сте, дополняя друг друга, позволяют пол-
нее охарактеризовать структуру Солнеч-
ной системы.
Подобного рода взаимодействия ме-
жду основными рядами критических зна-
чений различных базовых переменных
могут при анализе отдельных свойств,
определяемых одной базовой перемен-
ной, приводить к кажущимся нерегуляр-
ностям, нарушениям закономерностей в
характеристиках систем, аритмичностям.
В действительности при появлении по-
добного рода слоев надо искать законо-
мерности, происхождение которых связано с наличием базовых
переменных, еще не подвергнутых анализу.
5.2. Дискретность в распределении и развитии
природных систем
В настоящее время проводится большое количество исследо-
ваний, посвященных проблеме дискретности в размерах природных
систем. Садовский (1984) обратил внимание на явление естествен-
ной «кусковатости» в распределении размеров отдельностей твер-
дых материалов. Он показал, что природные системы предпочитают
некоторые вполне определенные размеры безотносительно к свой-
ствам материалов, из которых формируются структурные целост-
ности. Оказалось, что при дроблении горных пород разными по
мощности взрывами, произведенными в различных породах, мак-
симальное количество кусков породы получается соответствующим
130
Рис 56. Максимумы встречаемости
линейных размеров геологических тел
(по: Садовский, 1984)
Прямыми соединены участки, соответст'
веющие геометрической прогрессии с мо-
дулем е. По оси абсцисс —порядковый номер
доминирующего размера. По оси ординат —
наиболее часто встречающиеся размеры
геологических тел для определенного диа-
пазона; масштаб логарифмический. Данные
соответствуют табл. 23.
одному и тому же размеру
(Садовский, Болховитинов,
1982). По результатам наблю-
дения характерных размеров
от микрометров до сотен ты-
сяч километров установлено,
что практически всегда отно-
шен! я характерных размеров
друг к другу более или менее постоянны и при этом находятся
в узких пределах: от 2 до 5 (Садовский, 1983, 1984). Рассмотрим
значения характерных размеров, полученные Садовским (1984)
на основе обработки колоссального по объему экспериментального
материала. На рис. 56 представлены логарифмы характерных раз-
меров отдельностей в функции от их рангового порядкового но-
мера. Прямыми отмечены участки, соответствующие геометриче-
ской прогрессии с модулем е.
Мы повторили работу Садовского на других геологических объ-
ектах и постарались выявить закономерности в чередовании нерав-
номерностей в ряду их распределения (Наливкин и др., 1984). За
основу были взяты замеры длины и ширины платформенных текто-
нических структур. Наиболее мелкие из них имеют ширину порядка
1 км. Для того чтобы продлить ряд замеров, пришлось перейти на
качественно другие объекты: сначала на плавающие льдины, а за-
тем на блоки осадочных пород и ограниченные трещинами отдель-
ности. Следует отметить, что любая качественно однородная сово-
купность природных объектов имеет пределы. Если необходимо
расширить диапазон размеров, неизбежно приходится привлекать
объекты другого типа. Анализ вариационных рядов размеров в
двойном логарифмическом масштабе показал, что зависимости со-
стоят из прямолинейных отрезков, разделенных изломами. Пере-
чень изломов, зафиксированных на всех объектах, приведен в
табл. 23. Графическое воспроизведение этих зависимостей малоин-
формативно в связи с большими диапазонами изменения характе-
ристик в крупных выборках, насчитывающих тысячи измерений.
Одновременно в табл. 23 приведен ряд расчетных значений как
членов геометрической прогрессии с модулем е.
Расстояния между полученными критическими размерами, если
не учитывать интервал, по которому отсутствовали данные, в лога-
рифмическом масштабе обычно оказываются одинаковыми. Каж-
дое последующее значение в 2—3 раза больше предыдущего. При
9*
131
Таблица 23
Критические размеры геологических структур
и их сравнение с расчетными значениями
по критическому соотношению экспоненциального
типа (в е раз)
Расчетное значение Положение изломов Средние характерные размеры (по: Садовский. 1984)
Блоки между трещинами отдельностей
2.86 см 2.9 см 2 см
— 4.5 см —
7.76 см 7.5 см 7.3 см
— 11 см —
21 см 19 см 15.6 см
57,4 см 50 см 50 см
Льдины
1.56 * 1.38 м
4.24 м 5 м 6 м
11.5 м 11.8 м —
— 23 м —
31.3 м 34 м 28 м
85.1 м — —
231 м 300 м 187 м
— 400 м —
629 м 600 м 500 м
— 900 м —
Платформенные структуры
1.7 км 1.9 км 2 км
4.65 км 4 км —
12.6 км 10—11 км 12.5 км
— 28 км —
34.4 км 40 км 41 км
93.4 км 90—100 км 112 км
254 км 200 км 304 км
* Нет замеров
этом наилучшее значение, аппроксимирующее эти данные как чле-
ны геометрической прогрессии, соответствует е.
С целью проверки наличия подобных рубежей в распределении
масс природных объектов было проанализировано распределение
запасов нефтяных и газовых скоплений от провинций до отдельных
залежей в диапазоне запасов от 0.3 до 30 000 млн т (Наливкин и
др., 1982). Анализ велся как и в предыдущем случае. Подавляющее
большинство изломов располагается на определенных уровнях за-
пасов. Эти уровни почти одинаковы как для залежей и месторо-
ждений, так и для районов и областей нефтегазонакопления. Уро-
вни изломов разделены примерно равными промежутками. В целом
получающаяся последовательность критических уровней запасов со-
ответствует геометрической прогрессии с модулем е.
132
Рис. 57. Схематический рисунок Галактики.
х— центр Галактики. О — Солнечная система. Заштри-
хованы, «рукава» —скопления звездной материи (по:
Марочник, Сучков, 1984).
Таким образом, можно говорить о
существовании закономерного чередо-
вания критических рубежей в рядах
геологических объектов и процессов,
представляющего собой геометриче-
скую прогрессию с модулем е. Эти
критические рубежи в большинстве
случаев совпадают с устоявшимися
широко принятыми классификациями.
В геологической истории они близки
к моментам завершения основных складчатостей, разделяющим гео-
логические эры. В распределении запасов различных по масштабу
скоплений нефти и газа рубежи близки к принятым классификациям,
месторождений по запасам. Рубежи в размерах платформенных
структур также близки к широко принятым границам порядков
(классов) структур. Однако полученные результаты показывают,
что валы и локальные поднятия, по-видимому, следует подразделить
на большее число порядков, так как в их пределах наблюдается
4—5 изломов на кривых. Разделение этих структур на 2 порядка
напрашивается уже давно. Классификация складчатых структур в
зависимости от их размеров в настоящее время отсутствует. Для ее
создания необходимо провести массовые замеры, ширины и ампли-
туды складок. Построение зависимостей, подобных рассмотренным
выше, поможет выделить естественные границы классов.
Примечательным является то, что пространственные и времен-
ные характеристики геологических объектов, а также их массы
формируют критические рубежи в соответствии с одним и тем же
отношением в е раз между последовательными критическими зна-
чениями. Отсюда возникает необходимость проведения исследова-
ний, направленных на разработку единой согласованной системы
пространственно-временно-энергетических областей существования
и развития природных систем, разделенных критическими рубе-
жами.
Помимо этого теоретического направления исследований полу-
ченные закономерности могут практически использоваться при раз-
работке естественных классификаций. При этом произойдет уточне-
ние положения рубежей по сравнению с экспертными методами
оценки. Критические рубежи могут также лечь в основу анализа
и других характеристик и свойств природных объектов. Например,
можно ожидать, что -на критических рубежах в распределении ме-
сторождений нефти и газа по запасам будут резко меняться эко-
номические условия освоения этих групп месторождений.
Трудной проблемой является нахождение объектов, в которых
проявлены большие критические соотношения, например еее, где
135
характеристики в двух последовательных точках различаются в
3.8 млн раз. Однако недавно, исследуя движение газа в центре Га-
лактики, ученые из Калифорнийского университета (Crawford et
al., 1985) пришли к выводу, что здесь находится компактный объ-
ект массой 4 • 1О6Л10 (чрезвычайно концентрированное звездное
скопление необычного состава либо гигантская черная дыра). Эти
данные получены тремя независимыми способами, которые дали
весьма близкие результаты. Схема нашей Галактики и положения
в ней Солнечной системы представлена на рис. 57. Таким образом,
масса Солнца (Л4©) оказывается согласованной с Л4-массой цен-
трального структурного образования Галактики критическим соот-
ношением е^:
М/Ма = 4- 106~е<
5.3. Количественная оценка уровней биологических структур
организма по размерам
Как отмечалось в разделе 1.1, в последнее время большое
внимание уделялось классификации иерархически соподчиненных
биологических структур. В связи с этим рассмотрим соотношение
размеров биологических систем различных уровней.
В широко распространенном в настоящее время университет-
ском учебнике «Биология клетки» (Робертис и др., 1973) приво-
дится классификация разделов биологии, основанная на размерных
диапазонах изучаемых объектов и способах их изучения
(табл. 24). Диапазоны, выделенные Робертисом, нанесены на
рис. 58, где они сопоставляются с расчетными аллометрическими
диапазонами, полученными в результате последовательных делений
Таблица 24
Размеры объемов, изучаемых различными разделами биологии
(по: Робертис и др., 1973)
Размеры объектов, м Раздел биологии Структура Метод изучения
Более 10“4 (0.1 мм) 10“4~ 10~5 10“5~2 • 10“7 2. Ю“7-г-10“9 Менее 10“9 (1 нм) Анатомия Гистология Цитология Субмикроскопи- ческая (ультра- структурная) Молекулярная биология Органы Ткани 1 Клетки и бактерии J Клеточные компо- ненты, вирусы Расположение ато- мов и молекул Глаз и простые лин- зы Световые микроско- пы, рентгеновский микроскоп Поляризационный и электронный мик- роскопы Рентгеноструктур- ный анализ
134
м
1 ’
JO'2 -
«г4 -
10'6 -
10~8 -
ю'10 -
б 6
— Организм
1 Т Органы
2 I Эндокринные
~ Т железы
_ •* ПокроВы
Ь I Гаметы
5 II Клетки, ядра
6 Т л a
Органоиды
— д-р Мембраны
8 1 Органические
g Т Молекулы
х Атомы
Рис. 58. Сопоставление расчетных аллометрических диапазонов и размеров
структур человека.
а —размерная шкала, м; б —границы и порядковые номера расчетных диапазонов; в — пре-
дельные размеры различных структур в организме человека.
исходного размера, за который взята длина тела «условного муж-
чины» 1.7 м (Человек.., 1977), на ее\
х2 — xjee.
При этом нижняя критическая граница первого диапазона соста-
вит
1.7 м/ее = 0.11 м.
Следующие границы находятся аналогичным образом. Как видно
из рис. 58, диапазоны Робертиса в большинстве случаев перекры-
вают по 2 и более расчетных диапазонов. Это относится к «орга-
нам» (3.5 диапазона), клеткам и бактериям (1.5 диапазона), кле-
точным компонентам и вирусам (2 диапазона).
Следует заметить, что Робертис отмечает условность данных
им границ между различными структурами, так как эти границы
установлены на основе разрешающей способности используемых
для исследований приборов, а не размерных пределов собственно
биологических структур. Кроме того, привлечение весьма многооб-
разного материала по структурам животных, растений и микроор-
ганизмов дает довольно пеструю картину, которая не позволяет вы-
делить четкие границы между ними. Поэтому, учитывая, что у раз-
ных организмов могут быть свои, различающиеся по абсолютным
величинам системы иерархии, мы привлекли для сопоставления с
расчетными диапазонами данные о размерах структур только од-
ного, достаточно хорошо изученного вида, а именно человека. Дан-
ные взяты, главным образом, из справочника «Человек...» 1977),
учебников гистологии (Елисеев и др., 1972) и цитологии (Трошин
и др., 1970) и справочных изданий, содержащих количественные ха-
рактеристики различных структур человека и животных (Блинков,
Глезер, 1964; Автандилов, 1973; David, 1977, и др.). Эти данные
135
Таблица 25
Размеры структур организма человека
Структура Размеры Источник данных
пределы . среднее значение (в м)
Условный мужчина — 1.7 Человек.., 1977, с. 28
Органы
Желудок 29.5—49,5 см 0.37 Тот же, с. 140 Автандилов, 1973, с. НО Человек.., 1977, с. 165
Легкие 27—30 см 0.20 0.28
Печень 20—30 см 0.25 Тот же, с. 153
16—20 см 0.18 Автандилов, 1973, с. 110
Мозг 16.5 см 0.16 Человек.., 1977, с. 215
Поджелудочная железа 14—18 см 0.16 Тот же, с. 157
Селезенка 10-14 см 0.23 0.12 Автандилов, 1973, с. 110 Человек.., 1977, с. 114
Сердце 9.7—14 см 0.12 Тот же, с. 125
Почки 10—12 см 0.11 » » с. 178
Желчный пузырь 8—12 см 0.10 » » с. 155 '
Эндокринные железы
Вилочковая железа — 0.084 » » с. 114
(3—14 лет) 0.06
Щитовидная железа 5—8 см » » с. 210
Надпочечники 3—7 см 0.05 » » с. 206
Околоушная железа 4—6 см 0.05 » » с. 134
Семенники 4—5 см 0.045 » » с. 186
Предстательная железа 1,7—4.7 см 0.03 » » с. 188
Гипофиз 10.5—17 мм 0.014 » » с. 210
Паращитовидная желе- 4—15 мм 0.01 Человек.., 1977, с. 204
за
Эпифиз 5—9 мм 0.007 Тот же, с. 208
Покровы и стенки ( толщина)
Стенка желудочков 7—14 мм 10- 10“3 » » с. 126
сердца 2—12 мм 7• 10~3 Автандилов, 1973, с. 109
Стенка желудка 6—13 мм 9 • 10~3 Человек.., 1977, с. 141
Кожа с подкожной 0.5—4 мм 2.3 • 10"3 Елисеев и др., 1972, с. 402
клетчаткой
Стенка предсердий 0.5—3.5 мм 2-10“3 Человек.., 1977, с. 126
Стенка желчного пузы- 1—2 мм 1.5-10“3 Елисеев и др., 1972, с. 155
ря
Слизистая оболочка же- 0.5—2.5 мм 1.5 • 10~~3 Человек.., 1977, с. 141
лудка
Кожа — 1.3- 10~3 Тот же, с. 65
в т. ч. эпидермис 46—123 мкм 8.5 • 10“5 » » с. 59
Серозная оболочка 0.7—1.1 мм 0.9 • 10"3 Елисеев и др., 1972, с. 533
брюшной стенки
136
Таблица 25 (продолжение)
Структура Размеры Источник данных
пределы среднее значение (в м)
Половые клетки
Овоиит 0.130—0.150 мм 14-10~5 Человек.., 1977, с. 19
Яйцеклетка 0.089—0.091 мм 9-10 5 Тот же, с. 192
Сперматоцит 0.058—0.067 мм 6.3- 10~5 » » с. 20
Сперматозоид — 5.45-10~5 » » с. 187
Ядро яйцеклетки — 4- 10~5 Елйсеев и др., 1972, с. 50
Тканевые клетки и клетки крови 5—40 мкм Свенсон Уэбстер, 1980^ с. 142 Блинков, Глезер, 1964^ с. 382
Корковые пирамидаль- 12—36 мкм 24-10 5 Тот же, с. 383
ные клетки
Ганглиозные клетки го- ловного мозга 8—40 мкм 24- 10~б Блинков, Глезер, 1964„ с. 382
Тучные клетки — 22- 10-е Елисеев и др., 1972, с. 166
Печеночные клетки 20—25 мкм 22- 10“6 Тот же, с. 513
Фибробласты — 20- 10~6 » » с. 161
Клетки крови 5—11 мкм » » с. 131 — 141
Ядра
Печеночных клеток 7—16 мкм 11 • 10-6 » » с. 513
Почечных, печеночных 6—14 мкм 10 • 10~6 David, 1977, р. 28, 30
и других клеток
Сперматозоидов — 4 • 10~6 Елисеев и др., 1972, с. 56
Органоиды и другие ультраструктуры
Ядрышки печеночных 1.2—2.1 мкм 1.7- 10~6 Тот же,
клеток
Митохондрии печеноч- 0.8—2 мкм 1.4- 10-6 » > с. 514
ных клеток
Центриоли (длина) 0.3—2 мкм 1.2- 10~6 Робертис и др., 1973, с. 413
Лизосомы — 1• 10~6 Трошин и др., 1970
Микротельца печеноч- 0.4—0.8 мкм 6 - 10-7 Грубан, Рехцигл, 1972, с. 27
ных клеток
Базальные тельца (ки- — 1.5- 10~7 Робертис и др., 1973, с. 413
нетосомы)
Микроворсинки (диа- 0.05—0.1 мкм 7.5-10"® Трошин и др., 1970, с. 86
метр)
Рибосомы 15—35 нм 2.5- 10-8 Тот же, с. 86
Микротрубочки (диа- метр) 20—25 нм 2.2- 10-8 Браун, Рахишев, 1975
Окаймленные пузырьки 15—20 нм 1.7 -10-8 Неворотин, 1977
Десмосомы (межкле- 10—15 нм 1.2- 10-8 Трошин и др., 1970, с. 87
точные контакты)
137
Таблица 25 (продолжение)
Структура Размеры Источник данных
пределы среднее значение (в м)
Мембраны в клетках ( толщина )
Мембрана эритроцитов 8.5—9.25 нм 8.9-10“9 David, 1977, р. 136
Мембрана клеток эпи- 7.67—9.67 нм 8.7-10 9 Ibid., р. 134
телия ротовой поло- сти
Ядерная оболочка 7—8 нм (Х2) 7.5 • 10“9 Елисеев и др., 1972, с. 50
Мембрана аппарата 6—7 нм 6.5 • 10“9 Тот же, с. 43
Г ольджи
Мембрана митохондрий — 6-10 9 » > с. 41
Молекулы
Альбумин 5—15 нм 10 -10~9 David, 1977, р. 145
Глобулин 4—12 нм 8-10“9 Ibid., р. 145
Актин — 5.5-10“9 Финеан, 1970, с. 128
РНК и ДНК, шаг спи- 30.34 А 3.4-10“9 Тот же, с. 192, 187
рали
Миозин, диаметр ДНК, диаметр спирали 20—30 А 2.5 - 10“9 2-10 9 » » с. 126 » » с. 186
Холестерин 6-17.7 А 1.8-10 9 » » с 244
Полипептидная цепь, 9.8 А 9.8-10“10 » » с. 119
диаметр
Целлюлоза 4.76X18.28 А 4.7- 10“10 » » с. 298
Атомы и расстояния между ними
Атом Na, диаметр — 3.88-10“10 Пиментел, Спартли, 1973, с. 56
Атом Н, диаметр — 1.42-1О“10 Пиментел, Спартли, 1973, с. 56
Ионные связи 2-3 А 2.5 - 1О“10 Робертис и др., 1973, с. 58
Межатомные расстоя- 0.96-2.69 А 1.8-10“‘° Коптев, Пентин, 1977, с. 22
ния
Расстояния между Н и — 0.98-1О“10 Маррел и др., 1968, с. 83
О в молекуле воды
сведены в табл. 25 и в обобщенном виде представлены на рис. 58.
В таблицу включены также размеры молекулярных и атомных
структур.
Как следует из данных табл. 25, структуры организма в значи-
тельной степени объединяются в определенные группы, соответст-
вующие 9 диапазонам размеров. Первая — это «основные» внутрен-
ние органы; в таблице они расположены по убывающим макси-
мальным линейным размерам. Среди внутренних органов наиболь-
шие средние размеры имеет желудок (0.37 м), минимальные —
желчный пузырь (0.1 м) (рис. 59).
138
Рис. 59. Вариационный ряд длин основных орга-
нов человека.
По оси абсцисс — порядковые номера. По оси ординат —
длина; шкала логарифмическая. Органы расположены
в порядке убывания максимального линейного размера:
желудок, легкие, печень, мозг, поджелудочная железа,
селезенка, сердце, почки, желчный пузырь, вилочковая
железа, щитовидная железа, надпочечники, слюнная же-
леза, семенники, предстательная железа, гипофиз, пара-
щитовидная железа, эпифиз (по: Человек.., 1977).
Затем идет вторая группа — эндо-
кринные и некоторые другие железы, на-
чинающиеся с вилочковой железы (8.4 см)
и заканчивающиеся эпифизом (7 мм).
Нижние границы средних размеров орга-
нов и эндокринных желез практически
совпадают с нижними границами 1-го и
2-го расчетных диапазонов (11 см и
7.4 мм).
К 3-му диапазону размеров относит-
ся толщина различных структур — сте-
нок, покровов органов, тканей. Здесь
среди прочих резко выделяются стенки
желудочков сердца (14 4-7 мм) и же-
лудка (13 4-6 мм). Далее идет кожа с подкожной клетчаткой
(2.3 мм) и т. д. Определение линейных размеров собственно гисто-
логических структур затруднительно, так как «в длину» некоторые
из них распространены вдоль всего тела, а «в толщину» они сильно
варьируют, в нижнем пределе достигая размера клетки, например
в однослойном эпителии.
В 4-й расчетный диапазон (4.9-10~4 4- 3.2-10”5 м) четко впи-
сываются половые клетки как зрелые, так и гаметоциты. Здесь же
располагаются ядра яйцеклеток (4-10~5 м).
Подавляющее большинство тканевых клеток, включая клетки
крови, имеет размеры 40—5 мкм (Блинков, Глезер, 1964; Робертис
и др., 1973; Свенсон, Уэбстер, 1980, и др.) и приближенно соответ-
ствует 5-му расчетному диапазону (32 4-2.1 мкм). Сюда же отно-
сятся и ядра клеток (рис. 60).
Органоиды цитоплазмы и ядра (митохондрии, лизосомы, ядрыш-
ки) и более мелкие ультраструктуры (рибосомы, десмосомы, а так-
же недавно описанные окаймленные пузырьки) занимают 6-й и 7-й
диапазоны (2.1 • 10”6 4- 1.4-10~7 4- 9.3-10~9 м).8 Некоторые ультра-
структуры в зависимости от функциональной активности в значи-
тельной степени меняют свои размеры. Это относится к аппарату
Гольджи, различным вакуолям. Пиноцитозные пузырьки, например,
варьируют от 5 нм до нескольких микрометров (Трошин и др.,
1970). Кроме того, мелкие субмикроскопические структуры, по-ви-
димому, изучены еще недостаточно. Поэтому более детальное
8 За консультации по ультраструктурам клеток выражаем глубокую призна-
тельность доктору биологических наук В. Ф. Машанскому.
139
Рис. 60. Вариационный ряд диаметров
ядер клеток разных органов человека.
По оси абсцисс —порядковые номера; по оси
ординат— диаметры ядер. Шкала логарифми-
ческая. Границы сверху и снизу —расчетные
{диаметры рассчитаны по данным Хесина,
1967).
Рис. 61. Вариационный ряд периодов
а- и Р-кератинов при больших углах
рассеяния.
По оси абсцисс —порядковый номер; по оси
ординат — период на рентгенограмме (по:
Финеан, 1970).
рассмотрение ультраструктур представляется в настоящее время
затруднительным.
Далее следует группа различных клеточных мембран, толщина
которых колеблется в очень узких пределах (9-10~9 4-6-10~9 м).
Близкие размеры у глобулярных белков, молекул нуклеиновых кис-
лот, фибриллярных белков, липидов. Длина молекул ДНК и бел-
ков имеет значительно большие размеры. Мембраны и органиче-
ские молекулы занимают преимущественно 8-й диапазон (нижняя
граница 0.61 нм).
Размеры элементов полипептидных цепей кератинов характери-
зуются величинами, показанными на рис. 61 (по: Финеан, 1970), из
которого видно, что имеется разрыв в диапазоне 9-10~104-5- 10~10м,
что соответствует рассчитанной критической границе. Еще мельче
атомы, размеры которых и расстояния между которыми соответст-
вуют 9-му диапазону (6.1 • 10~10 4- 4- 10~n м).
Проведенное сопоставление линейных размеров различных
групп структур организма человека с рассчитанными критическими
диапазонами показывает весьма существенное их соответствие.9
Это позволяет предположить, что критические диапазоны являются
своего рода «ограничителями» для размерных диапазонов сравни-
ваемых структур. Может быть, поэтому однотипные структуры
9 Надо иметь в виду, что за исходную величину взят рост «условного муж-
чины», который следует рассматривать как фенотипический признак и который
лишь приближенно может указывать на «истинный» средний рост. Но вряд ли
отклонение роста «условного мужчины» от «истинного» среднего роста человека
превышает 10 см, и поэтому мы можем им удовлетвориться, тем более что раз-
меры органов указаны именно для этого «условного мужчины».
<40
Таблица 26
Расчетные диапазоны и характерные для них структуры
организма человека
Расчетный диапазон Пределы Характерные структуры
верхний НИЖНИЙ
1 1.7* 0.11 Основные органы
2 0.11 0.0074 Эндокринные железы
3 7.4 • 10~3 4.9- 10~4 Покровы, стенки
4 4.9 • 10“4 3.2- 10-5 Гаметы
5 3.2 • 10~5 2.1 • 10~6 Клетки, ядра
6 2.1 • 10~б 1.4 -10“7 | Органоиды и другие ультраструк-
7 1.4- Ю-7 9.3 • 10“9 J туры
8 9.3- 10-9 6.1 • 1О~10 Мембраны, молекулы
9 6.1 • 10“10 4 • 10-1Э Атомы
* Значение роста «условного мужчины» (Человек.., 1977), принятое за исходное для
расчета
уменьшаются в пределах одного диапазона (рис. 60). В тех же
случаях, когда одного диапазона оказывается недостаточно, про-
исходит изменение зависимости, которое на логарифмическом гра-
фике выражается сломом прямой (рис. 59) и/или резким отскоком
значений величин в последовательном ряду (рис. 60). Таким об-
разом, рассмотренные в этом разделе данные позволяют выделить
9 диапазонов, для каждого из которых характерны определенные
структуры (табл. 26). Из проведенного анализа следует, что клас-
сификация структур по методам их изучения (де Робертис и др.,
1973) не отвечает их естественной иерархии и потому использова-
ние такой классификации нецелесообразно.
5.4 Критические уровни в размерных характеристиках
онтогенеза животных
Аллометрические зависимости широко используются для опи-
сания взаимосвязей между размерами биологических систем (Hux-
ley, 1932; Шмальгаузен, 1935, 1984; Розен, 1969; Светлов, 1978).
Это приводит к необходимости анализа содержательности и харак-
тера проявления соотношения ее между размерами в критические
фазы развития. Здесь данные могут быть представлены как разме-
рами в критических фазах (точках), так и аллометрическими зави-
симостями у = ахь, которые меняют параметры а и b в критиче-
ских точках. Для анализа аллометрических кривых эксперимен-
тальные данные рассматриваются в двойных логарифмических
координатах: например, логарифм возраста по оси абсцисс и лога-
рифм размера (линейного или весового) по оси ординат. Это обе-
спечивает линейный характер зависимости. В других случаях
141
т,
1 -
06 -
О.Ь -
е€
ог\-
0.1 - •
W? \ * .
0.125'025 0.5 1
—I----1 । i ।_____I—
2 4 6 810 201
Рис. 62. Возрастная динамика массы легких у мужчин в постэмбриональный
период.
По оси абсцисс — возраст, годы; по оси ординат — масса, кг; шкала логарифмическая (по:
Человек.., 1977).
могут анализироваться аллометрические зависимости, где аргумен-
том является не возраст эмбриона, а его размеры (или масса), на-
пример зависимость интенсивности обмена от массы.
Таблица 27
Критические размеры основных органов человека
в постнатальном онтогенезе (по: Человек.., 1977)
Орган Масса, кг Соотношение в начале и конце роста
в начале постэмбриональ- ного развития (1.5 мес) предельный размер
Легкие 0.069 1 14.5
Желудок 0.1 1.6 16
Селезенка 0.015 0.2 13.3
Поджелудочная железа 0.0054 0.085 15.7
Сердце 0.027 (6 мес) 0.34 12.6
Желчный пузырь (объем, мл) 3.2 50—65 15.6-20.3
Анализ данных по органометрии (Автандилов, 1973; Человек..,
1977) показывает, что с начала постэмбрионального периода до
прекращения роста массы органов меняются в 15 раз. В табл. 27
приведены данные о массе некоторых основных органов человека
в начале постэмбрионального периода (1.5 мес) и при достижении
максимальной массы. Отношение масс в этих точках близко к кри-
тическому (ее). На рис. 62 показана динамика роста массы лег-
ких у мужчин. Видно, что от начала постэмбрионального развития
до максимального размера легких в возрасте 20 лет масса изме-
няется в ее раз.
На рис. 63 приведены неопубликованные данные Н. И. Сели-
на 10 о динамике роста длины мидии Грея (Crenomytilus grayanus)
10 Авторы весьма признательны Н. И. Селину за предоставление материалов
по росту мидии Грея.
142
Рис. 63. Возрастная динамика линейного размера раковины мидии Грея (Gre-
nomytilus g”ayanus).
По оси абсцисс— возраст, годы; по оси ординат — длина раковины, мм. Шкала логарифми-
ческая.
на каменистых грунтах в заливе Петра Великого Японского моря.
Отдельные экземпляры этого вида живут до 150 лет (Золотарев,
1974), однако годичный прирост в возрасте 90 и более лет не пре-
вышает 0.1 мм. Таким образом, наибольший размер раковины, дан-
ные о росте которой приведены на рис. 63, близок к предельному.
В табл. 28 приведены аналогичные данные еще для нескольких ра-
ковин. Среднее геометрическое отношение конечных размеров к на-
чальным для них равно 14.1. Так как раковины моллюсков еще не
достигли предельного размера, то оценка немного занижена.
Таблица 28
Критические размеры (длины) раковин мидий Грея
Характеристика Номера раковин
1 2 3 4 5 6
Возраст, годы 98 99 95 91 86 89
Конечный размер, мм 189.5 193.1 173.4 201.7 170.2 189.1
Годовой прирост, мм 13.1 14.3 13.0 13.3 12.0 13.3
Отношение конечного к начальному размеру 14.5 13.5 13.3 15.2 14.2 14.2
По данным о динамике числа ядер в теле крысы от момента ро-
ждения до насыщения кривой роста в возрасте 50—90 дней (/о-
бертис и др., 1973) отношение их числа в начале и конце развития
составляет
(60- 106)/(4 • 106)=15
(рис. 64). Таким образом, в ряде случаев выход на очередной кри-
тический уровень аллометрического типа может характеризовать
143
Рис 64. Возрастная динамика числа ядер в теле крысы в постэмбриональном
развитии.
По оси абсцисс — возраст, сут; по оси ординат — число ядер, шкала логарифмическая (по.
Робертис и др., 1973).
остановку роста. На уровне оценок соотношение типа ее часто
встречается в научной литературе. Так, Павлов (1952а) писал:
«Работу почки в отношении выделения веществ обмена свободно
можно увеличить раз в 10 без того, чтобы развились какие-либо
изменения в них...» (с. И—12). Зимина (1956) указывает, что уда-
ление обоих надпочечников приводит к смерти через 36 ч, но если
остается хотя бы 1/10 одного из них, то жизнь не обрывается. Во-
обще масса активной ткани многих организмов в 5—15 раз превос-
ходит необходимое для ее жизнедеятельности количество. На
рис. 65 представлены данные о смертности чистокровных лошадей
с возрастом: диапазон значений, в котором смертность сохраняет
постоянную тенденцию, имеет соотношение между критическими
границами ее.
Более подробные данные, характеризующие динамику размеров,
имеются для количественного анализа эмбрионального развития
некоторых теплокровных животных. Существенный интерес анализа
динамики размеров связан с тем, что именно на этих данных про-
ведены классические исследования аллометрического развития (па-
раболического роста) (Шмальгаузен, 1935; Светлов, 1978). Рассмо-
трим количественные материалы о стадиях устойчивого аллометри-
ческого развития эмбрионов теплокровных животных — возрастную
динамику их размеров — для определения критических уровней ал-
лометрического развития. Критическими в данном случае мы счи-
таем точки кривой роста, в которых принципиально меняются пара-
метры аллометрической кривой, т. е. постоянные А п В уравне-
ния (2.3).
Для кривой роста размеров эмбрионов в соответствии с зависи-
мостью (2.3) соотношение между критическими значениями возра-
стов, согласно (3.33), должно составлять ее. Зная один из крити-
ческих возрастов — окончание эмбрионального развития (Т), мож-
но рассчитать предыдущий критический возраст
Tk/ee = Tk^.
144
Рис. 65. Изменение коэффициента
смертности чистокровных лошадей
различных пород or возраста.
По оси абсцисс —возраст, годы, шкала
логарифмическая; по оси ординат — смерт-
ность на 104 особей (по: Стреллер, 1964).
Рис. 66. Изменение массы (<з), интен-
сивности дыхания (б) и теплопродук-
ции (в) куриного эмбриона с возра-
стом.
По оси абсцисс —возраст эмбриона, сут; по
оси ординат: а — сырая масса, г; б—интен-
сивность дыхания, мл/(г*ч); в — теплопродук-
ция, кал/(г-ч); ее — критический диапазон,
вычисленный от момента вылупления. Пря-
мая, параллельная ординате, проведенная
через расчетную критическую точку кри-
вой а, соответствует изломам кривых бив
(по: Barott, 1937; Romanoff, J967; Зотин, 1979).
В тех случаях, когда непосредственно параметры кривой роста не-
известны, можно использовать данные об интенсивности обмена
при исследовании развития целостного организма. Эксперимен-
тально установлено большое количество зависимостей, описываю-
щих взаимосвязи между интенсивностью обмена и размерами орга-
низма (его весом) вида (2.3). Как отмечалось в разделе 5.1, в этих
исследованиях обмен считают функцией массы, в связи с чем дол-
жно выполняться соотношение (3.33)
W/W0 = ee.
Основной вывод, который может быть сделан на основе приведен-
ных материалов, состоит в том, что в связи с зависимостью интен-
сивности обмена от размера критические соотношения в кривой ро-
ста размеров ее должны наблюдаться не только по возрасту раз-
вивающейся системы, но и по ее размерам.
10 а. в. Жирмунский, В И. Кузьмин
145
Сводных данных, характеризующих весь процесс эмбриональ-
ного развития теплокровных, немного. Наиболее полной является
подборка, приведенная в «Biology data book» (1964), где даны ли-
нейные размеры для эмбрионов крыс, свиней и человека. Ряд само-
стоятельных исследований известен для кур — по характеристикам
массы (Шмальгаузен, 1935; Romanoff, 1967; Терскова, 1978) и по
интенсивности обмена (Barott, 1937). Эти данные и были проана-
лизированы. Аллометрическая кривая эмбрионального роста кур по
сырому весу от 5 сут до конца эмбрионального развития по данным
Романова (Romanoff, 1967) представлена на рис. 66, а. Сырая мас-
са в конце эмбрионального развития составляет 31.5 г. В соответ-
ствии с соотношением между массами в критических точках (3.33)
предыдущий критический уровень можно ожидать при сырой массе,
равной 31.5: ее = 2.05 г, что соответствует возрасту 9.5 сут. Однако
на аллометрической кривой в этом месте перелом отсутствует.
Оценим грубость траектории роста. Как отмечалось в разде-
ле 2.3, при моделировании развития малая чувствительность траек-
тории при изменении условий развития связана с понятием грубо-
сти системы. Проверку грубости можно провести, меняя вид правой
части дифференциального уравнения, характеризующего алломе-
трическое развитие. Рассмотрим несколько возмущенных траекто-
рий. Будем считать, например, что зависимость от аргумента бо-
лее сильная, чем в случае аллометрии, хотя бы
dWldt = BWIt^. (5.1)
Тогда траектория будет линейной в координатах in IF, Если
принять еще более сильную зависимость от аргумента
dW/dt = BW/i2, (5.2)
то траектория линеаризуется в координатах In IF, l/t. Соответст-
вующие кривые роста приведены на рис. 67, откуда видно, что воз-
мущенные относительно аллометрической зависимости траектории
позволяют выявить критическую точку около 9—10 сут эмбриональ-
ного развития кур.
Этот факт находит подтверждение также в результатах иссле-
дований, проведенных Терсковой (1978) об изменении сырого веса
эмбрионов кур. Ею было показано, что на 9 сут имеет место из-
лом, что подтверждает правильность классификации периодов раз-
вития эмбрионов кур (Рагозина, 1961), — к 10 сут развития проис-
ходит значительное увеличение желез внутренней секреции и все
временные эмбриональные органы (желточный мешок, амнион, ал-
лантоис, сероза) достигают максимальной величины.
На рис. 66, б приведена кривая изменения интенсивности дыха-
ния (по: Barott, 1937), из которой видно, что полученная по сырому
весу оценка критического возраста в момент вылупления соответ-
ствует изменению аллометрического развития интенсивности дыха-
ния. Таким образом, возмущенные относительно аллометрической
зависимости траектории позволяют выявить критическую точку
146
i/V^ i/t
Рис. 67. Изменение массы куриного эмбриона, описанное зависимости (5.1) —
кривая а и (5.2) — кривая б ((по: Romanoff, 1967).
около 9—10 сут эмбрионального развития кур, соответствующую
критическому соотношению ее (3.33). Аналогичный излом на 9—
10 сут дает аллометрическая кривая теплопродукции эмбрионов
кур (рис. 66, в; по: Barott, 1937).
Произведем расчет значений сырой массы зародыша курицы
для всего диапазона изменения размеров, взяв в качестве исходной
критической точки массу в момент завершения эмбрионального пе-
риода развития. Последовательные критические значения размеров
и соответствующих им возрастов приведены в табл. 29. Терскова
(1978) отмечает наличие изменений в темпе роста по показателям
массы зародыша курицы на 6, Ю и 14—15-е сут инкубации, кото-
рые подтверждаются резкими морфофизиологическими изменения-
ми.. Два из указанных трех критических периодов в данном случае
получаются в результате оценки с использованием соотношений ме-
жду последовательными критическими уровнями аллометрического
типа. На 6 сут (Рагозина, 1961) завершается период закладок ор-
ганов, и к дыханию посредством сосудистого поля желточного меш-
ка присоединяется аллантоисное дыхание.
Таблица 29
Расчетные критические значения сырой массы
куриного эмбриона
Показатель Критические периоды
1 2 3 4
Сырая масса, г Возраст, сут 28.93 * 22* 1.91 10 0.126 5.2 0.0083 3.5
* Начальная критическая точка для расчетов (по данным Терсковой, 1978).
Как следует из теории размерности (Мигдал, 1975), в критиче-
ской точке безразмерная переменная имеет порядок единицы. В ал-
лометрической зависимости (2.3) безразмерный коэффициент
ю*
147
Для остальных объектов в
нообразных данных. Имеются
Рис. 68. Возрастная динамика линейных
размеров эмбриона крысы.
По оси абсцисс— возраст, сут; по оси орди-
нат — линейный размер, мм. Шкала логариф-
мическая (по: Biology data book, 1964).
В\ « 1 будет соответствовать кри-
тической точке. Это приводит к
зависимости
т. е. среди других критических со-
отношений по величинам разме-
ров также должны быть критиче-
ские соотношения типа ее. Это
соответствует приведенному выше
соображению о том, что соотно-
шение ее должно быть представ-
лено в размерах развивающихся
биосистем, так как размер явля-
ется аргументом аллометрических
зависимостей для интенсивности
обмена.
нашем распоряжении нет столь раз-
результаты, характеризующие изме-
Рис. 69. Возрастная динамика линей-
ных размеров эмбриона свиньи.
Обозначения см. на рис. 68 (по: Biology
data book, 1964).
Рис. 70. Возрастная динамика линей-
ных размеров эмбриона человека.
Обозначения см. на рис. 69 (по: Biology
data book, 1964).
148
5 10 20 CO 65 t
Рис. 72. Изменение количества боль-
ных раком дыхательной системы у
мужчин США в зависимости от воз-
раста, описанное зависимостью (5.2).
Рис. 71. Изменение количества больных
раком дыхательной системы у мужчин
США в зависимости от возраста
По оси абсцисс ~возраст, лет; по оси опди-
нат — количество больных на 105 человек. Шка-
ла логарифмическая (по Waterhouse, 1974).
нение линейных размеров эмбрионов с возрастом и стадией разви-
тия. В связи с этим анализ критических периодов аллометрического
развития для этих объектов касается только кривых роста и алло-
метрических зависимостей продолжительности стадий от их номера.
Большое число данных взято нами из книги «Biology data book»
(1964).
Аллометрическая кривая роста линейных размеров крысы в эм-
бриональный период представлена на рис. 68. Рассчитанные по ве-
личине размера в конце периода эмбрионального развития крити-
ческие моменты аллометрического типа приходятся на стадии ней-
руляции и начала гаструляции. В период нейруляции критическая
точка соответствует 16-й стадии (13—20 сомитов). Предыдущая
критическая точка приходится, очевидно, на 7—8-ю стадию, т. е. на
позднюю бластулу или раннюю гаструлу.
Рассчитанные по величине размера в ’ конце эмбрионального
развития критические периоды аллометрического типа приходятся
для свиньи (рис. 69) на 29-ю стадию (эмбрион, 18.5 мм = 280:ее),
9-ю стадию — начало гаструляции (1.2 мм) и первые стадии дроб-
149
ления (0.081 мм). Рассчитанные по величине размера эмбриона че-
ловека (рис. 70) в момент рождения критические размеры алло-
метрического типа приходятся на стадии плода, ранней нейрулы и
ранней гаструлы. Анализ критических периодов в возрастах стадий
развития показывает, что критические точки приходятся, как и в
предыдущем случае, на гаструлу (8-я стадия) и начало бластуля-
ции (1—2-я стадии).
Аналогичным способом можно анализировать данные о разви-
тии систем, не связанные непосредственно с их пространственными
характеристиками. Примером могут быть данные о числе мужчин
в США, больных раком дыхательной системы в зависимости от воз-
раста (Waterhouse, 1974). В соответствии с этими данными, приве-
денными на рис. 71, наблюдается единая аллометрическая зависи-
мость в диапазоне возрастов от 25 до 65 лет. В соответствии с ура-
внением (5.1), проведем оценку грубости этой зависимости, т. е. пе-
рестроим приведенные на рис. 71 данные в координаты In х, \/t
(см. рис. 72). Полученная кривая имеет изломы, приходящиеся по-
следовательно на 30. 45 и 65 лет; при этом отношения между по-
следовательными значениями числа больных в точках излома со-
ставляют 32 : 1.6 = 20 и 490 : 32 — 15.3. Это показывает, что соотно-
шения аллометрического типа ее могут выявляться методами оцен-
ки грубости и содержательно использоваться для определения кри-
тических возрастов, в которых происходит качественное изменение
характера процесса развития.
6. КРИТИЧЕСКИЕ УРОВНИ В СТРУКТУРЕ
ПОПУЛЯЦИОННЫХ И ЭКОЛОГИЧЕСКИХ СИСТЕМ
Большой интерес представляет анализ структур природных
систем с позиций проявления в них критических констант. В каче-
стве объектов исследования мы взяли численность биологических
популяций и структуру морских экосистем, определяемую плот-
ностью их биомассы. Исследования показали, что основные струк-
турообразующие свойства этих систем представлены критическими
соотношениями аллометрического устойчивого типа (ее). Можно
ожидать, что более детальные исследования позволят выделить
также существенное влияние как более мелких, так и более круп-
ных критических констант. Результаты исследований этих систем
приводятся ниже.
6.1. Исследование популяционных иерархий11
Существенный интерес представляет проверка приложимости
вскрытой закономерности для популяционных систем, понимание
организации и функционирования которых имеет большое значе-
ние как для теоретической биологии, так и для осуществления мно-
гих практических мероприятий в области охраны живой природы
и организации рационального использования биологических ресур-
сов. 12 Как известно, популяционные системы характеризуются, с
одной стороны, более или менее выраженными у разных видов ко-
лебаниями численности составляющих их особей — «волны жизни»
(Четвериков, 1905) и, с другой стороны, четкой структурирован-
ностью и подразделением на иерархически соподчиненные группи-
ровки (см., например: Наумов, 1963; Шварц, 1969; Коновалов, 1972,
1980; Алтухов, 1974, 1983; Флинт, 1977; Яблоков, Ларина, 1985,
и др.).
11 Этот раздел содержит материалы, частично опубликованные в совместной
статье с А. В. Яблоковым (Жирмунский и др., 1981).
12 Термин «популяция» определяется в различном смысле представителями
разных специальностей и разными авторами. В данной работе нас интересуют
пространственные группировки, которые можно сравнивать по числу входящих
в них особей. Поэтому вслед за словарями (например: Henderson, 1979) мы
принимаем за популяцию совокупность особей одного вида, занимающих опре-
деленное пространство, которая в большей или меньшей степени изолирована от
других таких же совокупностей.
151
Проанализируем степень соответствия фактически наблюдае-
мых в природе или в экспериментах данных о численностях попу-
ляционных систем рассчитанным значениям критических уровней
численности, связанных с перестройкой системы аллометрического
типа (3.33), т. е. представляющих геометрическую прогрессию с мо-
дулем, равным ее. В этом случае конкретные значения критических
численностей популяций должны зависеть от минимальной реали-
зуемой численности. Такая численность, естественно, не может быть
меньше единицы. Отсюда теоретический ряд последовательных кри-
тических значений: 1 X — 15.15, (е<7)2 = 230, (ее)3 = 3500,
(ге)4_ 5зооо, (е*)5 = 800 000, (ее)6= 12 млн... При других на-
чальных численностях соотношение ее между последовательными
критическими уровнями должно сохраняться.
Для выяснения существования предполагаемых критических
уровней в развитии популяций могут быть использованы резуль-
таты непосредственных исследований численностей групп внутри
одного популяционного комплекса с учетом их иерархического
уровня и сведений о динамике популяций. Непосредственные иссле-
дования численности популяций проводить сложно, поэтому они
сравнительно малочисленны и содержат количественную информа-
цию, точность которой часто относительно невысока. Большие мас-
штабы популяционных систем высоких иерархических уровней и не-
возможность в ряде случаев провести полный подсчет численности
ограничивают возможность получения точной информации такого
рода. Поэтому данные указанной группы могут использоваться толь-
ко как оценочные. Однако именно результаты таких исследований,
направленных на выделение автономных по территориальному и
генетическому признаку группировок, непосредственно связаны с
определением критических уровней популяционных систем и по-
тому представляют наибольший интерес для анализа.
Сведения о динамике популяций можно получить при любом до-
статочно длительном изучении группы. В процессе развития попу-
ляций в условиях, когда ослаблено влияние внешних лимитирую-
щих рост численности факторов (например, в результате запрета
на эксплуатацию популяции промысловых животных), достижение
численности, соответствующей переходу к качественно новому ор-
ганизационно-структурному иерархическому уровню, должно на-
блюдаться в виде стабилизации численности (или малых колебаний
ее) в течение ряда лет. Может также встретиться случай, когда
переход к новому качеству будет фиксироваться в виде изменения
тенденции кривой роста численности (этот случай характерен для
процессов, где время на реорганизацию структуры мало). Пред-
ставляют также существенный интерес данные о динамике числен-
ности стационарных популяций, подверженных колебаниям под дей-
ствием внешних и внутренних факторов.
Если исходные теоретические посылки о существовании крити-
ческих уровней численности верны, то сохранение структуры попу-
ляционной системы при постоянных колебаниях численности воз-
можно лишь при ограничении масштабом ее амплитуды колебаний
152
численности. В качестве фактических данных для проверки такого
предположения могут быть использованы не только непосредствен-
ные данные о численности популяций в разные моменты ее суще-
ствования, но и любые сравнимые между собой сведения об относи-
тельной численности групп в разные периоды «волны жизни», на-
пример данные промысловой добычи или данные о плотности попу-
ляций за ряд лет. При наличии критических значений численностей
стационарные колебания за достаточно длительные промежутки
времени должны происходить с амплитудой, не превосходящей гра-
ниц последовательных критических уровней. Если имеет место тео-
ретически полученное соотношение между критическими уровнями
аллометрического типа, то оно должно встречаться в эксперимен-
тальных данных как соотношение максимального и минимального
значений в процессе колебаний.
Были проанализированы данные по численности группировок
прыткой ящерицы (Lacerta agilis) (Прыткая ящерица, 1976) на
сплошном участке обитания в несколько сотен гектаров. Здесь в
течение ряда лет отлавливались и метились все ящерицы (общее
количество исследованных особей составило несколько тысяч).
Использовались также материалы по численности группировок
рыжей полевки (Clothrionemus glareolus) в Подмосковье и Кост-
ромской области (Крылов, Яблоков, 1972; Турутина, Крылов,
1979). Эти материалы существенно отличаются от других тем, что
отлов на сравнительно большой территории (около 40 га) шел
фронтально: сотни ловушек были расставлены в шахматном по-
рядке по всей площадке, и анализ попавших в них животных дал
близкую к истинной биохорологическую картину распределения
особей.
Для анализа диапазонов колебаний численности различных ви-
дов просмотрено 5 фундаментальных сводок по экологии живот-
ных: Олли с соавт. (Allee et al., 1950), Уатта (1971), Дажо (1975),
Одума (1975), а также годовые комплекты журнала «Ecology» за
1975 и 1976 гг. Из этих источников удалось использовать 94 таб-
лицы и графика, поддающихся количественной расшифровке, с аб-
солютными или относительными численностями разных популяций
в разные моменты популяционных циклов.
Как известно, точные данные по численности групп особей в
природе получить крайне трудно. Используемые методы основаны
либо на определении относительной численности (плотности), либо
на экстраполяции данных, полученных на локальных участках, ли-
бо посредством метода «выпуска — отлова», либо другими анало-
гичными методами. Ошибки в ряде случаев составляют до 50 %, и
в самых надежных методах при стационарных исследованиях не
бывает меньше 5—10 %. Это заставляет с определенной осторож-
ностью относиться к данным по численностям природных группиро-
вок и иметь в виду возможное изменение величины приводимой
оценки численности, по крайней мере на 10, а чаще на 15—20 %.
Для проверки наличия критических уровней аллометрического
типа в данных о численностях популяций использованы оба
153
Рис. 73. Вариационные ряды численно-
стей популяционных группировок прыт-
кой ящерицы (Lacerta agilis).
По оси абсцисс—порядковые номера последо-
вательных (по численности группировок) членов
ряда; по оси ординат—упорядоченный ряд
значений численностей группировок. Шкала
логарифмическая. Прямые, параллельные абс-
циссе, — теоретически рассчитанные на крити-
ческие уровни (по; Яблоков и др., 1976).
указанных выше подхода. Пер-
вый из них связан с анализом
данных, характеризующих ре-
зультаты непосредственных изме-
рений численности, и состоит в
рассмотрении вариационных ря-
дов, изломы которых в двойных
логарифмических координатах
характеризуют изменение алло-
метрической тенденции. В этом
случае упорядоченный по мере
возрастания или убывания ряд
значений численностей откладывается по ординате, тогда как по
абсциссе наносятся порядковые номера соответствующего члена
ряда (рис. 73). При небольших диапазонах изменения численно-
сти такая обработка позволяет определить величину критического
уровня численности, а когда диапазон велик — соотношение между
последовательными критическими точками. В тех случаях, когда
имелись данные о динамике численности популяции, строились ал-
лометрические кривые, как это обычно делается при анализе роста
организмов или соотношений между их размерами. При этом из-
ломы аллометрической кривой должны характеризовать критиче-
ские уровни развития (Шмальгаузен, 1935; Светлов, 1978). Ука-
занные методы обработки позволяют находить как значения кри-
тических уровней численностей популяций, так и соотношения
между ними.
Второй подход к обработке данных связан с рассмотрением ре-
зультатов косвенных измерений численности популяций (по их
плотностям, уровням добычи и т. п.). При этом анализируются ам-
плитуды колебаний результатов измерений. Максимальное значе-
ние величины численности популяции делится на критическое
соотношение ее, частное от деления наносится на график, харак-
теризующий динамику изменения численности, и результат сопо-
ставляется с зафиксированными значениями минимальных числен-
ностей.
Среди природных пространственно-генетических (хорологиче-
ских) группировок разного ранга наиболее подробно изучена чис-
ленность популяций прыткой ящерицы (Жаркова, 1973; Баранов и
др., 1976; Яблоков и др.; 1976; Турутина, Подмарев, 1978). Числен-
ность группировок ящериц, начиная от самых мелких групп, живу-
154
щих в одном укрытии или в непосредственной близости друг от
друга и отделенных известным пространством от других групп, и
кончая более крупными, выделенными как по наличию простран-
ственной изоляции, так и по частотам встречаемости некоторых
признаков-маркеров генетического состава (подробнее см.: Yablo-
kov et al., 1980), оказалась следующей (в скобках — число случаев,
в которых встречались группы данной численности): 2 (9), 3 (15),
4 (12), 5 (5), 6 (8), 7 (3), 8 (3), 9(3), 10 (4), И (3), 12 (2), 13 (6),
14, 15, 16, 17, 18, 19, 22, 23, 26, 27, 28, 30, 33, 34, 38, 70, 85, 98, 99,
220 (3), 256, 270, 275, 299, 321, 380, 450, 570, 584, 695, 700, 800, 900,
934, 1050, 1620, 2153, 2250, 2500, 3000, 3240, 3250, 5130.
Численность этих групп несколько занижена из-за невозмож-
ности полного вылова и учета всех особей. Поэтому Яблоков (Yab-
lokov et al., 1980) делает вывод о том, что численность особей без
приплода данного года в минимальных по численности группах со-
ставляет в большинстве случаев 3—5 экземпляров. Графический
анализ данных приведенного вариационного ряда группировок
прыткой ящерицы показывает (рис. 73), что 1-й излом кривой на-
блюдается в районе численности около 16 особей, 2-й — 230 и 3-й —
2800 (или, с учетом 10—15%-ного недовылова, 18—19, 250—260
и около 3100—3200 экземпляров). Обнаруженный ряд критических
уровней весьма близок к теоретически ожидаемому: 1, 15, 230,
3500...
Сопоставление данных хорологического и фенетического изуче-
ния структуры населения прыткой ящерицы в сочетании с данными
по радиусам индивидуальной активности (Баранов и др., 1977) дает
общее представление о внутрипопуляционной иерархии ее группи-
ровок (табл. 30). Данные табл. 30 и рис. 73 сопоставимы и взаимно
Таблица 30
Основные уровни интеграции населения прыткой ящерицы
в Западном Алтае (по: Yablokov et al., 1980)
Уровень инте- грации Численность Территория, га Уровень обмена генами, °/о Число поколений
1 Несколько особей 0.1 Более 50 1-2
2 Несколько десятков Несколько Около 20 Несколько
3 Несколько сотен Десятки Около 3—4 Десятки
4 Несколько тысяч Несколько со- Около 0.01 Сотни
тен
5 Десятки-сотни тысяч Сотни тысяч Неуловимо мал Тысячи
дополняют друг друга. Исключение составляет последний диапазон
численности (5-й уровень интеграции), для которого численность
по данным таблицы меняется в диапазоне, соответствующем сразу
двум последовательным расчетным диапазонам. Если это так, то
для прыткой ящерицы характерным является существование не 5,
а 6 уровней иерархии.
155
Рис. 74. Вариационные ряды числен ~
ностей популяционных группировок
тихоокеанского лосося — нерки (Оп-
corhynchus nerka)—на нерестили-
щах рек Аляски.
Обозначения см. на рис. 73 (по: Marriot,
1964).
Вторым примером доста-
точно точного определения чис-
ленности многочисленных по-
пуляционных группировок вну-
три одного вида являются дан-
ные по численности одного из
видов тихоокеанских лососей —
нерки (Oncorhynchus лег-
ка)13. С возможной тщатель-
ностью ежегодно в реках Аля-
ски учитывалось число нере-
стящихся особей в период
1946—1962 гг. (Marriott, 1964).
Общее число исследованных
группировок составило 435.
Число особей в них колебалось
от 2 до 160 тыс. экземпляров.
Из рис. 74 видно, что суще-
ствуют аналогичные описан-
ным выше для прыткой яще-
рицы критические рубежи численности, где явно наблюдается из-
лом зависимостей, т. е. происходит изменение коэффициента алло-
метрии. Такими критическими рубежами оказались: 10—12, 230,
3000—3500 и около 40 000. При этом положение первого и послед-
него уровней точно определить трудно из-за сравнительной мало-
численности наблюдений.
В работе Мариотта (Marriott, 1964) не приводится оценка точ-
ности учета численности. Из рис. 74 следует, что существуют округ-
ления, которые характеризуются явно завышенным количеством от-
счетов, соответствующих «круглым» значениям (50, 100, 200, 500).
Однако большое количество реализаций, в которых указываются
значения, детализированные до единиц особей, показывает, что ис-
следователи стремились к обеспечению максимальной точности из-
мерений. Ошибки учета лососей на нерестилищах при малом числе
особей (до 100—150) достигают 10 % и могут увеличиваться до
20—25 % при большем числе рыб; при этом обычно наблюдается
занижение данных. При пересчете полученных критических уровней
(на основе интерполирующей обработки типа сглаживания для
компенсации результатов округлений в диапазоне численностей
13 За указание на эти данные приносим искреннюю благодарность С. М. Ко-
новалову.
156
N
BOO -
6 10 20 w I
Рис. 75. Вариационные ряды численностей производителей весенней (а) и лет-
ней (6) нерки на разных нерестилищах оз. Азабачьего в 1970—1975 гг.
Остальные обозначения см. на рис. 73 (по: Коновалов, 1980).
группировок в 50 и 100 особей) для соответствующих диапазонов
численностей групп окончательный ряд диапазонов выглядит сле-
дующим образом: 11—13, 275—290, 3600—4000, 48 000—50 000. Мо-
жно видеть, что полученный ряд значений дает величины, близкие к
теоретическим: 15, 230, 3500, 53000.
Критический характер диапазона численности 220—260 особей
виден также при анализе вариационных рядов данных о числе про-
изводителей на разных нерестилищах нерки оз. Азабачьего (Коно-
валов, 1980, с 54—55). При этом сходные результаты в отношении
критического диапазона получены на двух репродуктивно изолиро-
ванных расах нерки — весенней и летней (рис. 75).
Более крупные критические рубежи численностей обнаружены
также на нерке. Критический характер диапазона численностей
0.5—1 млн виден из классификации субизолятов нерки, определен-
ных по максимальной численности производителей (табл. 31).
В этой классификации у 3 диапазонов граничные значения разли-
чаются в 10 раз, у одного — в 5 раз и у одного (от 0.5 до 1млн) — в
2 раза. Именно в последний диапазон попадает расчетный рубеж
800 тыс. особей. Максимальная зафиксированная численность про-
157
Таблица 31
Максимальная численность субизолятов нерки (по: Коновалов, 1980,
с. 37—38)
Численность Диапазон численности Средняя геометри- ческая диапазона Расчетная крити- ческая численность
Очень высокая 1 — 10 млн 3.2 млн 11 МЛН
Высокая 0.5—1 млн 0.71 млн 0.8 млн
Средняя 100—500 тыс. 220 тыс. —
Низкая 10—100 тыс. 32 тыс. 54 тыс.
Очень низкая 1 — 10 тыс. 3.2 тыс. 3.5 тыс.
изводителей нерки в некоторых изолятах Азии и Америки, по Ко-
новалову (1980), составляет И млн особей. Эта величина также со-
ответствует расчетному критическому рубежу численности.
Таким образом, оба рассмотренных примера — с популяциями
прыткой ящерицы и лососей — свидетельствуют о наличии некото-
рой, в общем сходной внутривидовой иерархии в критических уров-
нях численностей группировок. Все следующие данные касаются не
столь большого диапазона численностей внутривидовых группиро-
вок. Их рассмотрение оправдано поиском если не критических диа-
пазонов изменения численности, то хотя бы отдельных точек пере-
гиба кривой, т. е. зоны изменения коэффициента аллометрии.
6.2. Критические численности популяций
Начнем с рассмотрения минимальных численностей группиро-
вок. Фактический ряд данных по 50 мелким группировкам взрос-
лых и полувзрослых особей, выделенный в популяциях рыжей по-
левки Московской и Костромской областей (Крылов, Яблоков,
1972; Krylov, 1975; Турутина, Крылов, 1979; Турутина, 1979), сле-
дующий: 3 (4), 4 (4), 5 (3), 6 (5), 7 (4), 8, 9, 10 (3), 11 (2), 12 (2),
13 (2), 14, 15, 16 (2), 18 (2), 20, 21, 22 (3), 23 (3), 25 (2), 29. При-
веденные данные показывают, что большинство группировок этого
вида состоит из 3—7 особей (с учетом поправки на неполный вы-
лов— из 5—14 особей). Полученный ряд значений численности
практически непрерывен, но на рис. 76, а можно выделить зону пе-
региба: она приходится на диапазон значений 11—20 экземпляров.
С учетом неполноты вылова порядка 25—50 % критическая зона
приходится на численности 14—30 особей.
Сходные данные получены по численности территориальных
группировок домовых мышей (Mus musculus), живущих в диком
состоянии на небольшом острове Скокольм у побережья Англии
(по данным: Berry, 1968): 3, 4, 6, 8, 10, 10, 11, 16, 19, 20, 20, 22, 26,
27, 35, 38, 58, 60, 106. На этом материале (рис. 76, б) четко выде-
ляется излом кривой в районе группировок, состоящих из 16 осо-
бей. Если предположить, что процент недовылова составляет не ме-
158
Рис. 76. Вариационные ряды численностей мелких популяционных группировок,
а —рыжая полевка (Clethrionomys glareolus) (Крылов, Яблоков, 1972); б —домовая мышь (Ми&
musculus) (Berry, 1968). Остальные обозначения см. на рис. 73.
нее 20—25 %, то численность групп в зоне изменения коэффициента
аллометрии будет близкой к 19—20 экземплярам.
Турутина (1979) выделяет пространственно-генетическую груп-
пу у прыткой ящерицы, состоящую из 15—30 особей. Она полагает,
что средняя величина наименьших различающихся группировок у
многих мышевидных грызунов сходна, так как близкие результаты
получены для домовой мыши, серой крысы, рыжей полевки и ряда
других животных.
Жаров (1975) приводит данные о численности естественных
группировок черношапочного сурка (Marmota camtchatica): из
33 группировок типа семей были зафиксированы 3 группировки с
численностью 2—5, 5 — с численностью 7—8 и 25 — с численностью
11—16 зверьков. Было также отмечено объединение 4—7 таких се-
мей в группировки типа демов (от 44 до 118 особей, среднее гео-
метрическое значение численности в этом случае составляет 70 сур-
ков). Далее отмечаются колонии с численностью 200 и 300—
350 особей и 3 популяции, насчитывающие соответственно 1000—
1500, не менее 3000 и около 7000 особей. Таким образом, из груп-
пировок типа семей 76 % соответствуют численности 11—16 особей,
которые представляют собой устойчивые сложившиеся внутрипопу-
ляционные структуры (Жаров, 1975). Остальные группы, характе-
ризующиеся меньшими численностями, по-видимому, только начи-
нают формироваться, либо представлены только взрослыми осо-
159
бями. Средняя численность групп типа семей в этом случае с уче-
том их частоты встречаемости составляет 12 особей, а для сложив-
шихся устойчивых группировок— 13.5.
Группы типа демов состоят в среднем из 70 животных. Средняя
численность колоний составляет 250 особей, а средняя геометриче-
ская величина популяционных группировок — 2950. Отсюда выде-
ляется следующий ряд численностей группировок различных иерар-
хических уровней: 12—13.5, 70, 250, 2950. Соотношение численно-
стей группировок популяционного уровня и уровня колоний 2950:
-.250 = 11.8, тогда как отношение численности колонии к численно-
сти уровня семьи составляет 250: (12 4- 13.5) =21 4- 18. Средняя
величина соотношений численностей на этих уровнях равна 15. Если
исходить из численности сложившейся структуры уровня семьи
(13.5), то с учетом среднего соотношения численностей между кри-
тическими уровнями в 15 раз получим последовательность значе-
ний: 13.5 (семья, принято за начало отсчета) 13.5X15 « 200 (ве-
личина, близкая к зафиксированным значениям численностей коло-
ний) и 200 X 15 « 3000 (величина, характеризующая среднюю чис-
ленность популяционного уровня этого вида на Алтае). Группиров-
ки со средней численностью порядка 70 особей (типа демов) явно
выпадают из данного ряда и, очевидно, относятся к критическим
уровням, формирующимся в соответствии с механизмами, не свя-
занными с тенденциями аллометрического развития популяционной
системы.
Захваткин (1949) приводит данные о формировании колоний
фитомонад. Степень интеграции колонии прямо связана с количест-
вом составляющих ее клеток. При этом степень развития целост-
ности колонии имеет следующие категории: 1) равноценность всех
клеток, признаков интеграции нет: при распадении колонии каж-
дая клетка дает начало новой (колонии до 16 клеток); 2) лабиль-
ная интеграция, морфологически обнаруживаются признаки перед-
не-задней полярности, способность к распределению сохраняется,
каждая клетка дает новую колонию (колонии из 16 клеток); 3) не-
обратимая интеграция; начиная с 32-клеточной колонии интегра-
ция необратима. Огнев (1931) отмечает, что даже такой активный
хищник, как лесная куница, в годы миграций белки образует груп-
пы по 10—15 особей, которые передвигаются следом за белкой.
Сравнительно точные данные по численности групп дают ре-
зультаты подсчета особей в 5 колониях центрально-американских
длиннокрылое (Myotis grisescens; Tuttle, 1976). Эти материалы
включают минимальные и максимальные численности колоний:
300—8400, 1600—12 000, 16 200—19 800, 18 200—26 300, 50 000—
150 000 экземпляров.
Как видно из рисунка, вариационный ряд минимальных значе-
ний имеет излом в диапазоне от 1600 до 16 200 особей, тогда как
ряд максимальных значений — от 26 300 до 150 000. Для послед-
него ряда значения от 8400 до 26 300 принадлежат одному алломе-
трическому участку. Следовательно, критические точки находятся
в следующих диапазонах: от 1600 до 8400 и от 26 300 до 150 000
Рис. 77. Изменения численности в
пяти колониях центрально-американ-
ского длиннокрыла (Myotis grises-
cens).
По оси абсцисс —порядковые номера чле-
нов ряда (колоний); по оси ординат — число
особей. Шкала логарифмическая. Даны
максимальное и минимальное значения чис-
ленности для каждой группировки. Заштри-
хованы зоны изменения аллометрических
тенденций. Цифры у точек указывают чис-
ленность, цифры у отрезков, параллельных
абсциссе, —расчетные границы средних гео
метрических значений численностей в зонах
изменения аллометрических тенденций.
Пояснения в тексте (по: Tuttle, 1976).
(на рис. 77 им соответствуют
заштрихованные области). Их
начальные и конечные границы
соотносятся как 26 300: 1600=
= 16.4 и 150 000 : 8400= 17.9,
т. е. близки к критическому соотношению ее. Оценим положение
границ в предположении, что они. соответствуют средним геомет-
рическим величинам внутри указанных диапазонов. Тогда для 1-го
диапазона V 8400-1600 = 3670 и для 2-го — д/150 000 X 26 300 =
62 450. Отношение полученных значений, 62 450:3670= 17, также
близко к ее. Оценки критических численностей, как и их отношения,
достаточно близки к теоретическим критическим значениям для
ряда с начальным членом, равным единице, —3500 и 53 000.
Косвенными данными, свидетельствующими о существовании
неких критических рубежей численности во внутривидовых группи-
ровках, являются материалы по размерам отводков, гнезд и т. п.
Так, у медоносных пчел семья достигает максимального развития
в летние месяцы и содержит до 50—60 тыс. взрослых особей (Есь-
ков, 1979). Захаров (1978) сообщает, что в гнезде северного лес-
ного муравья (Formica aquilonia) обычно обитает около 900 тыс.
особей — критическое значение, близкое к теоретическому (ее)6.
Эта численность поддерживается на стабильном уровне, и при ее
превышении гнездо образует отводки. Так, в крупных гнездах ма-
лого лесного муравья (Formica polyctena) население делится с об-
разованием отдельных колонн по 60 000—100 000 особей в колонне.
Эти внутрипопуляционные группы генетически изолированы и функ-
ционально автономны. Отношение численности муравьев в гнезде
к минимальной численности колонны в этом случае дает 900 тыс.:
(60 4- 100) тыс. = 9 4- 15.
Для 4 гнезд закаспийского термита (Anacathotermes ahngria-
mis) диапазоны численности функциональных группировок оказы-
ваются следующими (Захаров, 1975): личинки — 920—И 700, рабо-
чие— 449—4720; нимфы — 22—134, солдаты — 8—144 экземпляров.
Общая численность в этом случае была от 1399 до 16 698. Таким
образом, отношения общих численностей близки к теоретическому
значению ее. Одновременно для соответствующих функциональных
11 П МГ ..«к*..,Г. Г»
групп отношения предельных численностей составляют 12.7, 10.5,
6.1, 18, что в среднем дает величину около 12.
Возможно, что подобного рода критические соотношения могут
оказаться .характерными не только для численностей особей на по-
следовательных уровнях линейной иерархии, но и для характери-
стики численностей функциональных группировок внутри каждого
уровня иерархии. На основе проанализированного выше материала
могут быть предварительно выделены следующие диапазоны чис-
ленностей, которые характеризуются как критические (средние зна-
чения по группе рассмотренных видов): 17, 264, 3400, 64 000,
900 000. Последовательные соотношения между членами этого ряда
составляют соответственно 15.5, 12.9, 19 и 14. что дает в среднем
величину, равную 15.4 (табл. 32).
В целом можно сказать, что 1-й уровень численности одной из
основных мелких групп внутри популяции ряда позвоночных, ви-
димо, близок к 15—30 особям (этот вывод не исключает существо-
вания как более мелких, так и, видимо, несколько более крупных
групп особей принципиально того же ранга). Группировки особей
меньшей численности (до 15—30 экземпляров), по всей видимости,
относятся к единому диапазону численности, характеризующему
первую ступень популяционной организации (типа семьи у млеко-
питающих).
Следующая (2-я) ступень организации — группы от нескольких
десятков до 250—300 особей. Основываясь на материале по прыт-
кой ящерице, можно считать, что этот уровень включает несколько
демов с изоляцией их от аналогичных групп на протяжении всего
лишь немногих поколений и возможным генетическим обменом с
соседними группами порядка 20 %.
Группы численностью от 250 до 3000—3500 особей относятся
к 3-му уровню групповой организации. В наиболее изученном
случае (прыткая ящерица) этот уровень включает группу демов,
обладающую сравнительно небольшим генетическим обменом с со-
седними подобными группами (поток генов порядка 3—4 % на
поколение), которая может существовать как генетически само-
стоятельное единство на протяжении ряда поколений, заметно от-
личаясь от соседних группировок того же ранга специфическими
частотами признаков-маркеров генотипического состава.
В отношении группировок с численностью 3.5—50 тыс. особей
(4-й уровень интеграции) можно полагать, что они достаточно гене-
тически изолированы (с обменом порядка 0.01 %) и сохраняют
свою самостоятельность на протяжении жизни сотен поколений.
Если исходить из ситуации, характерной для прыткой ящерицы,
то оказывается, что 5-й уровень численности (50—500 тыс. особей)
включает группировки полностью генетически самостоятельные,
способные к самостоятельному существованию на протяжении ты-
сяч поколений и связанные с соседними подобными группировками
едва уловимым (в расчете на поколение) генетическим обменом.
У большинства позвоночных этот уровень численности может быть
обозначен как «настоящий» популяционный уровень. Для большин-
162
!
п*
163
ства беспозвоночных с их крайне высокими видовыми численностя-
ми этот уровень может соответствовать четко выраженным внутри-
популяцнонным подразделениям.
Таким образом, рассмотрение самых разнообразных данных по
численностям особей и их групп у разных видов живых организмов
определенно указывает на существование стабильных значений
критических численностей, которые соответствуют геометрической
прогрессии с начальным числом, равным ее.
6.3. Анализ данных по динамике популяций
Как отмечалось выше, одним из путей проверки выдвинутой
гипотезы является анализ данных по динамике популяций. Под-
тверждением гипотезы в этом случае должно быть соответствие ко-
лебаний численности масштабу ее.
Кривая роста биомассы дрожжей в культуре (Дажо, 1975) по-
казывает, что начальный замедленный рост переходит в аллометри-
ческий, после чего быстро наступает стабилизация количества био-
массы (рис. 78). Соотношение биомасс в начале и в конце алло-
метрического участка соответствует критическому соотношению ее.
Примером интенсивно растущей популяции является рост стада
котиков после запрета на их добычу. Динамика численности при-
плода морских котиков на о-ве Тюленьем с 1906 по 1938 г. по мате-
риалам ежегодных учетов представлена на рис. 79: отношение чис-
ленностей для границ диапазона,
висимость, близко к ее.
На рис. 80 приведены данные
где поддерживается линейная за-
о количестве детенышей котиков,
рожденных в 1912—1916 и 1947—
1966 гг. на о-вах Прибылова
(Аляска). Видно, что предельное
количество рожденных детены-
шей (992 тыс. экземпляров) и
минимальное зафиксированное
количество (82 тыс.) дают отно-
шение 12.
Одним из классических при-
меров колебаний численности яв-
ляются сведения об изменениях
численностей рыси (Lynx сап-
densis) и зайца-беляка (Lepus
americanus) в районе Гудзонова
залива по наблюдениям на про-
тяжении. 90 лет. Отношения мак-
симального к минимальному зна-
чению в этом примере близки
Рис. 78. Рост биомассы дрожжей в куль-
туре.
По оси абсцисс — время, ч; по оси ординат —
биомасса дрожжей, г (по: Pearl, 1927).
164
к 15 (Уильямсон, 1976). Колебания численности, соответствующие
ее, характерны также для домашних кроликов и койотов в Северо-
Западной Юте и Южном Айдахо (США) в период с 1964 по 1974 г.
(Wagner, Snyder, 1978); трипсов Trips imaginis, живущих на розах
на протяжении трех лет (Davidson, Andrewartha, 1948); клопа-
гладыша Notonecta hoffmani в 1970—1972 гг. (Fox, 1975).
Колебания численности порядка 15—20-кратных отмечены для
большой синицы (Parus major) в Англии в течение 1947—1951 гг.
(Lack, 1966). Сезонные изменения численности 2 видов комаров
(Anopheles rangeli и Psorophora cingulata) в Колумбии (Bates,
1945) составляют такую же величину.
В ряде экспериментов отношение максимумов и минимумов
колебаний численности соответствовали ее: на 20 эксперимен-
тальных популяциях дрозофил Drosophila subobscura наблю-
дались колебания численности в 15—20 раз с периодом около
10 нед (Norgues, 1977). В опытах Гаузе (Gause, 1934) с хищной
инфузорией Paramecium aurelia и. грибком Saccharomyces exiguns
численность изменялась в 15 раз. Колебания численности имаго
цветочной мухи Lucilia cuprina на протяжении 160 сут также
крайне близки к 15-кратному. При изучении взаимоотношений
комнатной мухи (Musca domestica) и хальциды Nasonia vitropen-
nis наблюдались колебания численности этих видов в 15 раз в
первой фазе эксперимента, когда происходил интенсивный рост
популяций обоих видов. После стабилизации численности хозяина
Рис. 79. Изменение численности приплода
морских котиков (Callorhinus ursinus)
на о-ве Тюленьем в 1906—1970 гг.
По оси абсцисс —голы; по оси ординат—чис-
ленность приплода. Шкала логарифмическая.
Прямые, параллельные оси абсцисс, указывают
границ ы критических диапазонов ее (по данным:
Комисе ия по котикам северной части Тихого
океана, 1971).
(мухи.) и паразита (хальциды)
отношение их стабильных уров-
ней численности также оказа-
лось близко к 15 (Pimentel,
Stone, 1968).
При изучении влияния ис-
требления хищников (Canis
Рис. 80. Изменение численности при-
плода морских котиков на островах
Прибылова (Аляска) в 1912—1916 и
1947—1966 гг.
По оси абсцисс — годы; по оси ординат —
численность приплода, шкала логарифми-
ческая (по: Комиссия по котикам.., 1971).
165
Рис. 81 Динамика уловов гольцов (Salvelinus namaycush) в озерах Гурон (а)
и Мичиган (б) и сигов (Coregonus lavaretus) в оз. Гурон (в).
По оси абсцисс —годы; по оси ординат — улов, % к максимальному улову (100 %) на рассмат-
риваемом интервале, шкала логарифмическая (по: Уатт, 1971).
latrans и Filis concolor) на численность белохвостых оленей (Odo-
coileus virginianus) на Кейбабском плато в Аризоне с 1905 по
1938 г. зафиксирован рост численности оленей до уровня, отличаю-
щегося от исходного в 15 раз (Leopold, 1943). Интересно, что ги-
бель от голода первого олененка отмечена при численности популя-
ции около 50 000 особей, что соответствует одному из критических
уровней численности (см. выше). Промысловые уловы рыбца в во-
доемах Европы в 1950—1967 гг. (Вольские, 1973) также показы-
вают колебания в критическое число раз (около 15). Колебания
численности популяции белок (по данным о количестве заготов-
ленных шкурок) в Калининской области охватываются диапазо-
ном изменения в 15—20 раз (Томашевский, 1973).
Таким образом, соотношение между критическими уровнями в
15—20 раз, которое соответствует (или близко) соотношению ме-
жду критическими значениями аргументов аллометрической зави-
симости ее, встречается достаточно часто в природных и экспери-
ментальных данных. Имеется также ряд примеров, колебания чис-
ленности в которых находятся как бы в скрытом виде и для их
обнаружения требуется специальный анализ. Остановимся на не-
которых из них.
166
Рис. 82 Динамика улова сардины (а) и
анчоуса (6) в калифорнийских водах.
По оси абсцисс — годы; по оси ординат — у лов,
% к максимальному улову (100%) на рассмат-
риваемом интервале, шкала логарифмическая
(по: Уатт, 1971).
Давление конкурирующего ви-
да на динамику популяции рас-
смотрим на примере влияния ми-
ноги (Petromyzon marinus) на
озерного гольца (Salvelinus па-
maycush) и сигов в озерах Гурон
и Мичиган (рис. 81). В оз. Гурон
при 15-кратном уменьшении чис-
ленности гольца относительно
максимальной в районе этой гра-
ницы происходит некоторая ста-
билизация (рис. 81,а). В оз. Ми-
чиган при переходе через анало-
гичную границу происходит рас-
пад популяции (рис. 81,6). В то
же время численность сигов в оз.
Гурон (рис. 81в), пройдя через
минимум, достигает уровня 15-
кратного увеличения численности
относительно минимума (Уатт,
1971).
На рис. 82 представлена дина-
мика общих уловов сардин (Sar-
dinops caerulea) и анчоусов
(Engraulus mordax) у берегов
Калифорнии. Улов сардин резко
упал между 1951 и 1953 гг.
(рис. 82,6) в этот период возрос
(рис. 82,о), а улов анчоусов
(Уатт, 1971). Этот факт связы-
вают с различием оптимальных температур для анчоусов и для
сардин. Динамика уловов анчоусов находится внутри 15—20-крат-
ного изменения, тогда как уловы сардин колеблются после небла-
гоприятного периода на уровне нижней границы первичного диа-
пазона уловов.
Выяснено влияние грибковой инфекции на численность мо-
лоди сельди в западной части залива Св. Лаврентия (Tibbo, Gra-
ham, 1963) по уровню уловов в расчете на 1 учетный трал. При
этом обнаруживается падение уловов в 15 раз, затем рост их, ко-
торый сменяется новым падением в 15 раз, локальной стабилиза-
цией и распадом популяции. Данные о динамике уловов северо-
байкальского омуля (Конторин, 1980) также соответствуют диа-
пазону, определяемому критическим соотношением ее (рис. 83).
В 1930—1931 гг. в Антарктике было убито 28 тыс. голубых китов
(Balaenoptera musculus). Если принять этот уровень за верхний
167
Рис. 83. Динамика уловов северобайкальского омуля в 1923—1967 гг.
По оси абсцисс —годы; по оси ординат — улов (по: Конторин, 1980).
предел, то величина 28 000:15.15= 1850 особей может слу-
жить оценкой уровня нижнего предела промысла, ниже которого
происходят необратимые нарушения структуры популяции голу-
бых китов Южного океана. Практика промысла полностью под-
твердила этот ретроспективный анализ: на уровне добычи около
2000 экземпляров произошла некоторая стабилизация, и если бы
промысел был прекращен именно в это время, т. е. не позже
1960—1961 гг., то еще была, видимо, возможность восстановления
популяции в пределах прошлого уровня численности (рис. 84).
Этого не произошло, и промысел перевел популяцию на более низ-
кий уровень, поставивший ее перед угрозой полного уничтожения
(Берзин, Яблоков, 1978).
Если исходить из оценок ФАО начальной численности популя-
ций голубых китов Южного полушария в 150—210 тыс. голов, то
следующие уровни соответствуют 10—14 тыс. и 700—1000 экзем-
пляров. Если принять оценку, согласно которой при прекращении
промысла этого вида в 1965 г. осталось не более 5000 экземпля-
ров, то наша модель позволяет предсказать возможность спонтан-
ных колебаний численности внутри диапазона, т. е. от 700—1000
до 10—14 тыс. особей. Если популяция окажется способной вы-
жить при численности, соответствующей нижней границе этого
диапазона, то при условии полной охраны есть реальная возмож-
ность на продолжение существования голубых китов.
Таким образом, подавляющее большинство рассмотренных
выше примеров показывает существование, во-первых, некоторых
критических уровней численностей популяций, которые соответст-
вуют изменению аллометрического коэффициента для вариацион-
ных рядов, и, во-вторых, диапазонов колебаний численности, соот-
ветствующих соотношению между последовательными критиче-
скими значениями аргументов аллометрической зависимости,
близкой к ее = 15.15...
Перейдем к анализу численностей группировок и динамики
численностей отдельных популяций, не соответствующих исход-
ным теоретическим положениям. Эти случаи можно разделить на
168
Рис. 84. Динамика промысла голубых
китов в Антарктике.
По оси абсцисс — год; по оси ординат — размер
добычи, шкала логарифмическая (по: Березин,
Яблоков, J978).
3 основные группы. К первой,
наиболее многочисленной в на-
шей выборке данных группе от-
носятся случаи, когда, по всей
вероятности, наблюдения не за-
хватывают достаточного времен-
ного ряда для выявления всего
возможного размаха колебаний
численности. Так, например, чис-
ленность природных популяций
клещей Asca ophidioides и Hypochthonius pa 1 lidulus на протяжении
5 мес изменялась в 5—6 раз, тогда как колебания численности их хо-
зяина— коллемболы — в 15.6 раза (Ford, 1937). Численность се-
рой цапли (Ardea cinerea) в двух местностях Великобритании за
период с 1934 по 1962 г. варьировала в 2 и 3.3 раза (Lack, 1966).
Численность обыкновенной полевки (Microtus arvalis) в Саратов-
ской области (Сигарев, Агафонова, 1975) в период 1960—1971 гг.
изменялась лишь в 2.5 раза. Численность калифорнийской полев-
ки (Microtus ochrogaster) за 3 года в одной из популяций варьи-
ровала в 9 раз (Birney et al., 1976), а природной популяции домо-
вой мыши (Mus musculus) на о-ве Галл (Anderson et al., 1964) на
протяжении 3 лет — в 10 раз. Судя по размерам промысла, чис-
ленность популяции песцов (Норех lagopus), на п-ове Ямал с 1955
по 1963 г. изменялась в 2.3 раза (Смирнов, 1967).
Другую группу исключений составляют данные, касающиеся
динамики численности популяций, когда численность может быть
искажена антропогенными воздействиями — в условиях регулирова-
ния численности промысловых объектов человеком, в эксперимен-
тах и т. п. В таких условиях естественный размах колебаний чис-
ленности может не проявляться. К подобным примерам относятся
изменения численности 2 видов мучных хрущаков (Gnatoceros
cornatus и Trogoderma versicolor) в 2.7—5 раз (Park et al., 1941),
водяной блохи (Moina macrocopa) в 2 раза (Terao, Tanaka, 1928),
уловов пикши (Gadus aegefinus) в Северной Атлантике с 1905 по
1935 г. в 6.5 раза (Allee et al., 1950) и т. п.
Третью и, возможно, наиболее интересную группу составляют
примеры со значительно большими, чем ее, колебаниями численно-
сти. На 4 порядка колеблется численность лиственничной листо-
вертки (Zeirephora grislana) в Центральной Европе за период с
1880 по 1960 г. (Baltenswiler, 1964) и популяций сосновых коконо-
прядов (Bipalus piniarius) в лесах Западной Германии с 1880 по
1940 г. (Varley, 1949) и т. д. Эти колебания численности отражают,
по-видимому, истинные колебания численности, а не видимые се-
зонные изменения численности имаго насекомых, также крайне
169
значительные по величине, но по существу не являющиеся колеба-
ниями численности популяции, поскольку погибающие взрослые
особи оставляют после себя на зимовку личинок или оплодотворен-
ные яйца.
Во всех случаях таких резких крупномасштабных колебаний
численности, если справедливы наши теоретические предпосылки,
можно ожидать выявления промежуточных уровней колебаний
численности, каждый из которых должен соответствовать критиче-
ским уровням аллометрического типа. Проверка правильности этого
предположения на имеющемся в литературе материале невозможна
из-за отсутствия данных о динамике численности^, и было бы крайне
интересно в дальнейшем при описании подобного материала при-
водить сведения о динамике численности во времени.
Таким образом, рассмотрение отклоняющихся данных показы-
вает, что фактический материал первой группы должен быть ис-
ключен из рассмотрения, так как наблюдения в этом случае были
слишком кратковременными и поэтому не могли выявить пределов
колебаний численности. В работах второй группы отсутствует
анализ соотношения влияний естественных и антропогенных фак-
торов на колебания численности. Поэтому по ним трудно подтвер-
дить наше предположение о возможном искажении естественного
процесса антропогенными влияниями, исключения этой группы
должны быть сохранены при подсчете процента отклоняющихся
данных. То же относится к отклоняющимся данным третьей груп-
пы, хотя они, видимо, характеризуют колебания иного рода.
При учете сказанного выше из 94 проанализированных приме-
ров соответствуют или близки к теоретически вычисленным значе-
ниям и соотношениям 64 примера (результаты для 33 из них со-
держатся в данной статье) и не соответствуют 30 (14 из которых
анализируются выше). Остальные «несоответствующие» данные не
могут рассматриваться в качестве противоречащих исходной гипо-
тезе из-за ограниченности времени наблюдений, не охватывающего
весь цикл колебаний численности популяции, достигающий иногда
20 и более лет (см., например, рис. 80 и 81). Таким образом, из
рассмотренных 94 примеров должны быть исключены из оценки 24,
в которых наблюдения колебаний численности слишком кратковре-
менны. Из остающихся 70 случаев — 64, т. е. более 90%, соответ-
ствуют расчетному соотношению и менее 10 % должны быть оце-
нены как ему противоречащие.
Второй вопрос касается структурных особенностей популяций
с численностью, принадлежащей одному критическому диапазону.
Поддержание численностей, соответствующих критическим грани-
цам, как следует из рассмотренных примеров, позволяет сохра-
нить структуру популяции. В частности, колебания численностей
биологических популяций в 12—17 раз носят характер стационар-
ных колебаний, которые сохраняют указанную амплитуду в тече-
ние длительных промежутков времени. В то же время факторы,
приводящие к существенным отклонениям от указанного диапа-
зона амплитуд колебаний, вызывают распад популяций либо их
170
стабилизацию на более низком уровне численности. Следовательно,
отношение амплитуд численностей, соответствующее критическому
отношению для аллометрического развития системы, достаточно
стабильно для популяций принципиально различных биологиче-
ских видов. Естественно, что это отношение не является единствен-
ной критической константой (очевидно существуют как более мел-
кие, так и более крупные градации численностей популяций).
Однако отношение численностей ее достаточно часто встречается
в экспериментальных и природных данных, чтобы на него обратить
внимание как на одно из существенных, связанных с принципиаль-
ными изменениями структуры внутривидовых группировок.
Третий вопрос, вытекающий из рассмотрения данных этого раз-
дела, связан со значением начального члена популяционного рода.
Когда мы говорим о теоретическом ряде критических значений
численностей, представленных геометрической прогрессией с мо-
дулем, равным ее, то в качестве начальной точки берется числен-
ность, равная одной особи. Однако можно представить возмож-
ность существования последовательностей критических уровней
при исходной минимальной численности в две или более особей.
Имея количественные данные и анализируя их как аллометриче-
ские (в двойном логарифмическом масштабе), по изломам кри-
вых можно определить промежуточные критические уровни чис-
ленности, которые в свою очередь могут быть положены в основу
расчета предыдущих критических численностей вплоть до мини-
мальной.
Таким образом, критическое соотношение ее = 15.15... между
численностями группировок особей внутри вида, так же как и ме-
жду пределами колебаний численности популяций, встречается на-
столько часто, что не может рассматриваться как результат, опре-
деленный подбором материала или случайным совпадением. Ви-
димо, имеет смысл проведение специальных детальных исследова-
ний количественных закономерностей встречаемости групп разной
численности и динамики численности популяций различных видов
с целью определения количественных пределов существования раз-
личных структурных общностей. Особый интерес представляют изу-
чение степени общности критических численностей для различных
видов и возможных механизмов поддержания численности на оп-
ределенных структурных уровнях, в том числе определение функ-
циональной значимости и доминирующих связей, формирующих
структурные уровни. Для проведения подобных исследований необ-
ходимы подробные и достаточно точные результаты измерения
численностей популяций в природе. В настоящее время такие дан-
ные, к сожалению, носят достаточно фрагментарный характер.
6.4. Видовая структура морских экосистем
Совокупность организмов, населяющих одно местообитание,
обычно называют «сообществом», или «экосистемой». Задачей на-
шей работы было проанализировать его структуры. Вопрос этот
ставился неоднократно, но решался в основном описательными
171
методами — по составу сообщества, который зависит от абиотиче-
ской и биотической среды, в частности от трофических отношений
(см.: Несис, 1977).
Броцкая и Зенкевич (1939) сравнили количественные характе-
ристики видов, составляющих определенные донные морские сооб-
щества, и нашли неравномерность хода вариационных кривых так
называемого индекса плотности, равного квадратному корню из
произведения «биомассы» живого вещества данного вида (в г/м2)
на «частоту встречаемости» (%пробных площадок, на которых
встречен данный вид). Расположив виды, входящие в определен-
ное донное сообщество Баренцева моря, по убыванию индекса
плотности, авторы получили ступенчатую кривую. Рассмотрев
группы видов, разделенные ступеньками, они пришли к заключе-
нию, что «в построении комплексов фауны имеется определенная
структурная закономерность», однако не смогли объяснить ее «при-
чинную зависимость» (с. 82).
Мы взяли для анализа данные по биомассе видов, составляю-
щих донные сообщества и обрастания (Жирмунский, Кузьмин,
1982, с. 159; 1983; Жирмунский, Ошурков, 1984). Значения биомасс
разных видов наносили на графики, на которых по абсциссе от-
кладывали номера видов в последовательном ряду по уменьшаю-
щейся биомассе, а по ординате — биомассы (г/м2; обе шкалы —
логарифмические). Рассмотрение графиков показало, что значения
биомасс видов сообщества позволяют провести через них вариа-
ционную кривую, которая достаточно четко разделяется на участки
(рис. 85, 86). Точки одного участка, как правило, лежат на общем
отрезке, наклон которого отличается от наклона отрезков, соеди-
няющих предыдущие или последующие точки. Реже первые точки
последующего участка резко отрываются по значениям от послед-
них точек предыдущего участка. Таким образом, имеется неодно-
родность в распределении точек, своего рода «квантованность»
ряда их значений.
На рис. 85, а нанесены данные по биомассам видов, входящих
в экосистему двустворчатых моллюсков и плоских морских ежей
(Mercenaria stimpsoni, Echinorachnius parrna и Glycymeris yessoen-
sis) в открытой прибойной бухте на мелкозернистых песках на
глубине 5—10 м. Исследование этой экосистемы выполнено с при-
менением легководолазной техники Тарасовым (1978). Учтено
20 видов беспозвоночных (до биомассы 0.01 г/м2), общая биомас-
са— 1400 г/м2, водорослей нет. Вариационная кривая четко разде-
ляется на 4 группы точек с разрывами между крайними точками
групп и разными наклонами отрезков. Допустим теперь, что доми-
нирующий по биомассе, «руководящий» вид Mercenaria stimpsoni
определяет структуру сообщества. Разделим значение его биомас-
сы на ее и через полученную на ординате величину проведем пря-
мую, параллельную абсциссе. Для рассматриваемого сообщества
такую операцию можно осуществить 4 раза, в результате чего по-
лучим 4 расчетных критических уровня и 4 аллометрических участ-
ка между ними.
172
Номера BudoS
Рис. 85. Вариационные кривые биомасс донных беспозвоночных.
а —сублиторали (по данным: Тарасов, 1978), б —литорали (по данным: Зенкевич и др., 1948).
Объяснения в тексте.
Как видно из рис. 85, а, расчетные критические уровни попа-
дают в промежутки между группами точек, отделяя их друг от
друга. Таким образом, выявляется видовая структура сообщества,
состоящая из нескольких подструктур, каждая из которых зани-
мает диапазон ее. Аналогичная картина была получена в 67 из 69
проанализированных вариационных кривых различных донных со-
обществ— литоральных и сублиторальных, с мягких и твердых
грунтов, изученных различными методами, и разными исследо-
вателями.
На рис. 85,6 приведены результаты исследования сообщества
закапывающихся двустворчатых моллюсков и многощетинковых
червей (Macoma baltica, Arenicola marina и Cardium edule) из
нижней литорали Кольского залива Баренцева моря, описанного
Зенкевичем с соавт. (1977). Грунт — песок, общая биомасса живот-
ных— 344 г/м2, число учтенных видов— 17. Как видно из рисунка,
173
Рис. 86. Вариационные кривые биомасс.
а —донных рыб шельфа северо-восточного побережья Сахалина. На оси ординат —доля
биомассы вида в общем улове (в %; по данным: Батыцкая, 1984), б —видов из обрастаний
экспериментальных пластин в Белом море (по данным В. В. Ошуркова). Объяснения в тексте.
биомассы видов этого сообщества разделяются на 4 группы, ме-
жду которыми имеются значительные разрывы в областях расчет-
ных критических уровней.
Рис. 86, а взят из работы Батыцкой (1984), которая применила
предложенный нами способ анализа для рассмотрения состояния
экосистем рыб шельфа Сахалина. Данные содержат результат об-
работки десятков тысяч тонн выловленной рыбы; на вариационную
кривую нанесены 57 видов, имеющих среднюю биомассу более
0.001 % от общей. Видно, что виды по биомассе образуют 4 груп-
пы, разделенные 3 расчетными критическими уровнями.
Батыцкая проанализировала также экосистему донных рыб из
зал. Терпения, в отношении которой, по мнению ихтиологов, был
допущен перелов. При том что для экосистемы из зал. Терпения
174
также была выявлена структура с 4 четко разделяющимися алло-
метрическими диапазонами, 1-й диапазон содержал лишь 4 вида
вместо И для экосистемы у северо-западного побережья Сахалина.
Доминирующая в обоих случаях навага составляла в зал. Терпе-
ния более 50 % общего улова, а следующие 3 вида имели, сущест-
венно меньшую биомассу. Это обстоятельство Батыцкая рассма-
тривает как показатель неблагополучия экосистемы рыб в зал.
Терпения в результате перелова. Проверка ее предположения на
других экосистемах представляет большой интерес, так как его
подтверждение могло бы дать метод быстрой оценки состояния
сообщества.
Анализ структуры сообществ был проведен также на мате-
риале обрастания экспериментальных пластин, полученном в те-
чение 4 лет в Кандалакшском заливе Белого моря В. В. Ошурко-
вым. Результаты анализа показали, что на всех исследованных
глубинах и для всех сроков экспозиции без исключения (более
30 вариационных кривых) неуклонно выявляется видовая струк-
тура сообществ (Жирмунский, Ошурков, 1984). На рис. 866 приве-
дены данные о биомассах видов сообщества, сформировавшегося
на глубине 5 м за 40 мес экспозиции. Такая картина была отме-
чена в сентябре, после того как биомасса мидии Mytilus edulis за
год увеличилась в 10 раз — до 16.8 кг/м2. При этом мидия мо-
нопольно заняла 1-й диапазон, вытеснив из него несколько видов,
в том числе доминировавшего на 2-м году сукцессии (развития со-
общества) двустворчатого моллюска Hyatella arctica.
Исследование сукцессий, связанных с конкуренцией между ви-
дами, и зависимость их развития от сезонных колебаний представ-
ляют специальный интерес. Здесь необходимо лишь отметить, что,
несмотря на изменения состава сообществ и биомасс составляю-
щих их видов, сообщества приспосабливают свою структуру к ус-
ловиям среды и оптимизируют видовой состав и количественные
соотношения видов (Несис, 1977), что, в частности, выражается в
том, что их структура при различных условиях состоит из групп,
различающихся по аллометрическим показателям.
7. ЗАКЛЮЧЕНИЕ
В данном разделе обсуждаются некоторые общие проблемы,
связанные с развитием концепции критических уровней (см. раз-
дел 7.1), замечания и предложения, высказанные в связи с публи-
кацией книги 1982 г. и в дискуссиях при обсуждении рукописи на-
стоящей книги. В разделе 7.2 рассмотрена иерархия структурных
уровней природных систем в соответствии с предложением редак-
тора нашей книги А. В. Яблокова. Раздел 7.3 специально посвящен
дискуссии по проблеме критических уровней в связи с нашими
публикациями. В разделе 7.4 приводятся основные итоги и рас-
сматриваются перспективы развития проблемы критических
уровней.
7.1. Общие проблемы исследований критических уровней
в процессах развития систем
В предыдущих разделах рассмотрен разнообразный материал
по развитию и организации биологических и некоторых других при-
родных систем разных иерархических уровней интеграции с точки
зрения проявления выведенной нами иерархии критических кон-
стант. Оказалось, что эти соотношения проявляются как во вре-
менных, так и в пространственных характеристиках природных си-
стем разной степени сложности. В отдельных случаях результаты
анализа привели к интересным в теоретическом и практическом
плане выводам. Так, появляется возможность поставить схему ие-
рархически соподчиненных уровней интеграции живых систем, вы-
деленных по функциональному значению, на количественную ос-
нову, связанную с критическими размерными границами между
отдельными системами. Количественное рассмотрение данных о
численности природных и экспериментальных популяций позволило
выделить критические уровни, переход через которые может приве-
сти к быстрому росту или распаду популяционной системы.
Формы проявления выделенной закономерности имеют разный
характер: в одном случае это изменение наклона кривой на двой-
ном логарифмическом графике при переходе через критическую
границу, в другом — резкое смещение кривой или разрыв между
последовательными значениями членов ряда, в третьем — для вы-
явления изменений в области критического диапазона приходит-
176
+ Заяц 1
Кролик
Кошко
* 'йлень
1 baby ан
ЬОООКО •uULLHt)&
ОбцО 1 rt
г- Ральфа»
челобе*
ее
I Верблюд^
Короба
СЛОН
1
100
WOO кг
Рис. 87. Потребление кислорода крупными млекопитающими в зависимости от
массы.
По оси абсцисс — масса, кг; по оси ординат— потребление кислорода. Шкала логарифмическая
(по: Проссер, 1977).
ся изменять вид зависимости или изучать изменение другого пока-
зателя. Встречается также случай, когда члены группы родствен-
ных явлений не выходят (или в основном не выходят) за пределы
одного или двух смежных критических диапазонов.
Эмпирически нащупанная многими поколениями исследовате-
лей цикличность развития, при которой происходит смена длитель-
ной эволюционной фазы более короткой революционной (перестрой-
ка) в природных явлениях получает количественное выражение в
звене развития, из анализа которого вытекает, что на время пере-
стройки приходится 20—25 % длительности цикла, что находится
в хорошем соответствии с анализом фактических данных о разви-
тии земной коры, филогенеза и онтогенеза организмов. Сравни-
тельное рассмотрение расчетных данных и выделенных геологами
на основании фактического материала рубежей в развитии Земли,
выполненное совместно с крупными специалистами в этой области,
несомненно поможет уточнению геохронологической шкалы.
Существенный интерес представляет вопрос о возможности рас-
пространить найденные закономерности циклического аллометри-
ческого развития на другие природные и экспериментальные явле-
ния. Рассмотренный выше ряд явлений можно существенно рас-
ширить. Изучая литературу по популяциям, мы встретили пример,
который можно отнести к видовому уровню. Проссер (1977, с. 377)
приводит данные о потреблении кислорода крупными млекопитаю-
щими в зависимости от их массы (рис. 87). Как видно из рисунка,
у 12 из 13 изученных видов животных потребление кислорода из-
меняется в пределах диапазона ее (исключением является лишь
верблюд).
12 А. В. Жирмунский, В. И. Кузьмин
177
Особый интерес представляет организация сообществ разного
порядка. Проблема эта мало разработана; обычно биологи огра-
ничиваются выяснением качественного и количественного состава
сообщества, выделяя при этом руководящие, .характерные и сопут-
ствующие виды (см., например Зенкевич, 1951). Рассмотрение пер-
вых примеров из биоценологии, с которыми мы встретились (см.
также раздел 6.4). показало, что и здесь имеют место аллометри-
ческие закономерности.
Коренберг (197Й) приводит результаты исследований числа
очагов клещевого энцефалита, которые иллюстрируют численные
характеристики взаимоотношений нескольких тесно связанных
между собой видов (возбудители — переносчики — хозяева). Мно-
голетними стационарными наблюдениями детально изучены про-
странственная структура ареала возбудителя клещевого энцефа-
лита и структура основных видов-переносчиков (иксодовых кле-
щей). Удалось выделить следующие основные структурные
единицы этой системы: природный очаг, группа очагов, класс оча-
гов, очаговый регион, группа очаговых регионов, ареал возбудителя.
Основная элементарная единица районирования ареала — природ-
ный очаг. Группа природных очагов состоит из нескольких (от 2
до 10—12) островных и/или смежных природных очагов. Группа
очагов представляет собой территориальный комплекс и состоит из
однотипных или близких по уровню численности и интенсивности
циркуляции вируса очагов. Класс очагов объединяет до несколь-
ких десятков типологически близких групп очагов. Очаговый ре-
гион представляет собой, как правило, неповторимое сочетание не-
скольких классов очагов, которое в каждом случае обусловливает
его эпизоотическую структуру и эпидемическую специфику. Ис-
следованиями выявлено 69 очаговых регионов, объединенных в
7 групп. Ареал вируса состоит из 20—30 тыс. отдельных природ-
ных очагов. Каждый очаг функционирует как автономная биоцено-
тическая система, что находит отражение в многолетней динамике
заражений на его территории. Конкретные данные по составу
этих структурных единиц дают следующий ряд значений: 1 —12,
210—250, 3000—4000, 20 000—30 000 очагов. Первые значения
этого ряда соответствуют начальному диапазону изменения крити-
ческих численностей, следующие два — точно отвечают упоминав-
шимся (раздел 6) критическим уровням, последний по порядку
величин близок к 4-му из критических уровней.
На рис. 88 приведено сравнение видового разнообразия птип
и ящериц по данным выборочных описаний для пустынных райо-
нов 3 континентов (Уиттекер, 1980). Из рисунка видно, что крити-
ческое число видов как для птиц, так и для ящериц около 15.
Как отмечалось в разделе 3.2, аллометрическое соотношение
ввели в биологию Гексли (Huxley, 1932) и Шмальгаузен (1935).
Помимо биологии оно использовалось в разных областях науки, в
том числе для анализа физических, химических, экономических и
социальных явлений (см., например: Needham, 1950; Bertalanffy,
1968; Кузьмин и др., 1972; Savageau, 1979). Однако в этих работах
178
Рис. 88. Сравнение числа видов птиц и
пустынных ящериц на 3 континентах.
По оси абсцисс —число видов ящериц; по оси
ординат — число видов птиц; J — Австралия,
2 — Африка (пустыня Калахари), 3 — Северная
Америка (по- Уиттекер, 1986, с. 117).
Рис. 89. Зависимость коэффициента
трения у стенки от числа Рейнольдса
при течении жидкости в трубе.
По оси абсцисс —числи Рейнольдса (Re);
по оси ординат — коэффициент трения у
стенки (X), шкала логарифмическая ч(по:
Фабрикант, 1964).
не ставился вопрос о смене эволюционных и революционных пег
риодоз развития, об их соотношении и о связях между последова-
тельными циклами развития, как это сделано в настоящей книге.
Естественно возникает вопрос о возможности распространения
найденных критических соотношений на явления неорганической
природы. Помимо развития Земли авторы проанализировали не-
сколько таких явлений (Кузьмин, Жирмунский, 1980а, 19806; Жир-
мунский, Кузьмин, 1986).
Г-ассмотрим также классический пример из гидродинамики,
связанный с переходом от ламинарного течения к турбулентному
при движении газов и жидкостей в трубах и кровеносной системе.
Этот процесс описывается уравнением (Фабрикант, 1964) вида
Л = A/Rem,
где X — коэффициент трения у стенки, Re — число Рейнольдса, А
и m — параметры, справедливые для ограниченных диапазонов из-
менения значений Re. Экспериментально определено значение Re,
характеризующее переход от ламинарного течения к турбулент-
ному и соответствующее затуханию возмущений при входе жидко-
сти в трубу. Когда Re превышает это значение, достаточно самого
небольшого возмущения, чтобы ламинарное течение мгновенно,
скачком, перешло в турбулентное (рис. 89).
Для ламинарного течения справедлива формула Пуазейля
(Фабрикант, 1964): X = 64/Re. Сильное-влияние шероховатости
стенок на переход к турбулентному течению, а также скачкообраз-
ный характер перехода от ламинарного течения к турбулентному
позволяет сделать предположение о возможном запаздывании во
12* 179
влиянии значений числа Рейнольдса на величину коэффициента
трения у стенки. Выражение для определения коэффициента тре-
ния имеет вид
^ = (Pi-P2}/[p(v2/2)(Z/d)],
где Р\ и Р2 — давление в 2 соседних сечениях, р — плотность жид-
кости, v — скорость движения жидкости, L и d — длина и диаметр
трубы.
За исходную величину коэффициента трения примем такое ее
значение, которое соответствует потере всей кинетической энергии
на трение, т. е.
Pi_p2 = p(v2/2)(A/d),
откуда Хо=1. Тогда, в соответствии с формулой Пуазейля
--------------------- -RS.'== 64/Z0 • ее = 970.
Экспериментальные данные для круглых цилиндрических труб
дают ReKp= 1000— 1300 (Седов, 1977), т. е. близкое значение к
расчетному (без учета имевшего место в эксперименте перерегули-
рования). Оказалось, что для системы кровообращения собаки
расчетные значения числа Рейнольдса (полученные путем деления
последовательных значений Re на ее начиная со значений для аор-
ты и полой вены) получаются близкими к соответствующим экс-
периментально полученным величинам в рядах: аорта — большие
артерии — терминальные артерии; полая вена — большие вены —
терминальные вены (табл. 33).
Эти и ранее рассмотренные данные (Жирмунский и др., 1980;
Кузьмин, Жирмунский, 19806) дают основание полагать, что кри-
тическое соотношение ее распространено достаточно широко и в
Таблица 33
Расчетные (Re.) и экспериментально полученные
(Re3) значения числа Рейнольдса для системы
кровообращения собаки (по: Гидродинамика
кровообращения, 1971)
Кровеносный сосуд яеэ
Артериальная система
Аорта 1670 * 1670
Большие артерии ПО 130
Главные артериальные ветви — 27
Терминальные артерии 7.8 12
Венозная система
Терминальные вены 6 6.5
Главные ветви вен — 12
Большие вены 91 72
Полая вена 1375* 1375
* Значения Re, взятые за начало отсчетов.
180
неорганической природе. В процессе обсуждения результатов этой
работы, связанных с постоянством соотношения между характери-
стиками систем в критических точках, нам часто задавали вопрос
о том, с чем связана столь высокая стабильность проявления соот-
ношения ее. Не менее удивителен факт исключительно высокой
встречаемости зависимостей степенного вида при обработке экспе-
риментальных данных. Отражением этого является, с одной сто-
роны, теория размерности, а с другой — массовый выпуск спе-
циальных технических бумаг для обработки данных с двойным
логарифмическим масштабом. Наличие критических точек в алло-
метрическом развитии систем хорошо осознано и< для большого
количества конкретных систем экспериментально исследовано, что
приводит к заключению о необходимости введения в методы обра-
ботки данных степенными функциями ограничений на пределы при-
менимости этих функций как моделей реальных процессов. Для
этого требуется расширение пространства параметров системы, ко-
торое обеспечит определение места нахождения критической точки.
Из анализа свойств развивающихся систем мы пришли к вы-
воду об универсальности релаксаций в характеристиках этих си-
стем и их определяющем влиянии на формирование критических
точек, за которыми система попадает в неустойчивую область. По-
стоянное соотношение между последовательными критическими
значениями аргумента для релаксационной аллометрической си-
стемы, равное ее, выделяет участок степенной функции, где разви-
тие идет стабильно. Так как нам неизвестны реальные системы,
в которых в принципе отсутствует релаксация, для процессов, опи-
сываемых степенной функцией как моделью, мы полагаем полу-
ченное соотношение столь же универсальным, сколь универсальна
степенная функция при обработке данных и моделировании дина-
мики систем.
Возникает также вопрос: почему настолько широко распро-
странена степенная функция при описании взаимосвязи между ха-
рактеристиками различных систем? Известно, что при постоянных
внутренних и внешних условиях развитие идет по закону расши-
ренного воспроизводства (рост процентов на проценты), что соот-
ветствует экспоненциальному росту. Изменение условий воспроиз-
водства приводит к смене темпов экспоненциального роста. Эти
темпы на отдельных этапах развития могут возрастать или убы-
вать. Развитие с возрастающими темпами является, как правило,
непродолжительным по сравнению с этапами, на которых темпы
экспоненциального роста падают. Огибающей таких режимов с
падающими темпами является степенная функция, которая в рас-
сматриваемом релаксационном случае является грубой.
В связи с изложенным изменение аналитического вида модели,
сопряженное с увеличением числа ее параметров по сравнению со
степенной функцией, но без изменения тенденции, не будет приво-
дить к улучшению уровня приближения имеющихся результатов
измерений. Этот эффект был использован нами для выявления по-
ложения критических точек в случаях, когда они не были четко
181
представлены. В самом деле, рассмотренные случаи подтверждают
реальность того факта, что при описании грубой системы различ-
ные (но в рамках одной тенденции) модели дают практически оди-
наково хорошие результаты, но только до ее критической точки;
тогда как за критической точкой результаты резко разнятся. От-
сюда степенная функция как грубая модель с минимальным чис-
лом параметров, описывающая развитие систем на участках паде-
ния темпов их роста, действительно является достаточно универ-
сальной.
Задача проведенного нами исследования состояла в определе-
нии пределов применимости этой модели. Учет влияния релакса-
ции на характер развития позволил найти соответствующее соот-
ношение. В принципе понятно, что устойчивое функционирование и
развитие всякой системы возможны лишь до определенной степени
ее усложнения (или сложности устройства) и роста, после чего
характерные для этой системы механизмы регуляции (управле-
ния) оказываются не в состоянии осуществлять свою интегрирую-
щую деятельность и требуется перестройка. Однако неизменное
проявление выявленных соотношений между критическими уров-
нями, обнаруживаемое на новых и новых примерах, несмотря на
его ожидание, каждый раз вызывает удивление своей широкой,
по-видимому универсальной, распространенностью.
7.2. Иерархия структурных уровней природных систем
Редактор нашей книги А. В. Яблоков отметил, что, приведя
в разделе 1.1 литературные данные о иерархических уровнях био-
логических и природных систем, мы не высказали своей точки
зрения по этому вопросу. Частично этот вопрос рассмотрен в раз-
деле 5.3, где диапазоны иерархических структур организма чело-
века сопоставляются с расчетными критическими диапазонами с
модулем ее. Однако изложенные в книге результаты дают воз-
можность выделить критические уровни более высокого ранга,
отличающиеся в е&е раз.
Для построения иерархии введем количественную меру — ос-
новную переменную, лимитирующую развитие и критическое соот-
ношение, характеризующее структурный уровень классификации.
Шмальгаузен (1984) для анализа пределов онтогенетического раз-
вития ввел понятие «удельной производительности роста» (t/), ко-
торым определял соотношение объемов организмов в конце раз-
вития (Vfe) и в его начале (Vo):
^До = е“.
В разделе 3.4 показано, что предельный уровень «удельной произ-
водительности роста», определяемый последовательностью алло-
метрических стадий развития, равен 15—16, т. е. еи соответствует
критической константе ее. При этом отношение объемов естест-
182
венно равно отношению масс, что отмечал Шмальгаузен (1984),
предлагая вместо Vq брать в расчеты начальную массу. Значит, в
качестве исходной характеристики для определения пределов инди-
видуального роста в этом случае использовалась масса (объем) и
критическое соотношение ее .
Оствальд (1903) обращал внимание на наличие ряда величин,
которые при возможных превращениях не меняются, что отвечает
законам сохранения, например масса, энергия, количество дви-
жения и т. д. Эти величины и представляют наибольший интерес
при исследовании структурных свойств в организации природных
систем. Кроме того, масса представляет собой единственную ха-
рактеристику, для которой можно легко найти данные для живых
систем различных структурных уровней.
Для уровней ниже организменного масса функционально свя-
зана с линейным размером (Проссер, 1977), который и был ис-
пользован нами в качестве базовой переменной для классифика-
ции уровней организации структур организма человека (разд. 5.3).
Однако для более высоких уровней иерархии (популяция, биоце-
ноз, биосфера) ввиду дисперсного распределения особей линейный
размер перестает быть содержательной характеристикой.
В связи с тем что нас интересует наиболее крупная классифи-
кация структурных уровней, возьмем соотношение ее как наи-
большее из доступных измерениям выявленных нами критических
соотношений. В качестве исходной величины для расчета исполь-
зуем массу Солнца (2-Ю33 г) как структуры, под влиянием кото-
рой идет развитие жизни на Земле.
Известно (Crawford et al., 1985), что ядро Галактики имеет
массу в 4-Ю6 раз большую массы Солнца, т. е. эти массы связы-
вает критическая константа еее. Разделив массу Солнца на ее ,
получим 5.3-1026 г. Аллен (1977) приводит отношение массы Солн-
ца к массам планет, при этом наибольшие отношения отмечены
для Меркурия — 6.023• 106 и Плутона — 3-106, т. е. первой и по-
следней планет Солнечной системы. Таким образом, полученное
значение соответствует массам наиболее легких планет Солнечной
системы, т. е. определяет границу масс планетарного уровня.
Разделив 5.3-1026 г (частное от деления массы Солнца на ее?)
еще раз на еев, получим 1.4-1020 г, что близко к оценкам массы
живого вещества биосферы (биостромы). Так, Вернадский пи-
сал: «В 1927 г., по моим подсчетам, вес живого вещества пред-
ставлялся как много гексалионов граммов (1021 г). Вес биосфе-
ры— несколько окталионов граммов (1027 г)» (1987, с. 274). По
расчетам Шипунова (1980), суммарная масса живого вещества,
выявленного в биосфере (биостроме), оценивается в (2ч-3)Х
ХЮ18 г. Отсюда масса биостромы находится в диапазоне 1018Ч-
-г 1021 г.
В свою очередь разделив 1.4-1020 г на ее<!, получим 3.6-1013 г.
Очевидно, это предельная оценка популяционной системы. Вер-
надский писал: «Я... пробовал... выразить вес одной тучи саранчи,
183
наблюдавшейся доктором Карутерсом над Красным морем в
1889 г. при организации международной борьбы с саранчой. Вес
этой тучи отвечал 4.4-107 т» (1987, с. 287), что соответствует
4.4-10’3 г. Шипунов (1980) приводит оценку массы человечества,
которая к началу 70-х годов составила (2-гЗ)-1014 г.
Вернадский обращал внимание на принципиальность нахожде-
ния предельных оценок массы популяций: «Для дальнейшей ра-
боты в области геохимии точное определение наименьшего
возможного числа М (массы... однородного живого вещества, мо-
гущего существовать на нашей планете) имеет первостепенное зна-
чение. Это должно быть сделано биометрически правильно. Чисел
этих пока нет» (1987, с. 293).
Разделив 3.6 • 1013 г на ее , получим 107 г, что близко к макси-
мальным массам животных. Так, киты имеют максимальную мас-
су 150 т=1.5-108 г, а слоны — 7.5-106 г (Биол. энцикл. словарь,
1986). Таким образом, предельная масса организмов в наземных
условиях соответствует критической оценке массы данного уров-
ня. Разделив 107 г на ее , получим 2.5 г, что соответствует мини-
мальной массе млекопитающих (мелкие землеройки весят 3—4 г;
Проссер, 1977). Одновременно это оценка минимальной массы ор-
ганов крупных теплокровных (Человек.., 1977).
Разделив 2.5 г на ее?, получим 6.6-10-7 г. Шмидт-Нильсен (1976)
приводит данные, что здесь оканчиваются массы пойкилотермных
животных. Значения масс такого порядка имеют яйца плацентар-
ных млекопитающих. По данным, приведенным в «Биол. энцикл.
словаре» (1986), их размеры составляют от 50 мкм до 180 мкм,
для человека — 89—91 мкм. Сходные размеры у яиц многих бес-
позвоночных. Эти значения размеров дают оценки масс 10-7 г 4-
4-6-Ю-6 г.
Разделив 6- 10~7 г на е , получим 1.7 • 10~13 г, что соответ-
ствует минимальным размерам одноклеточных организмов (Шмидт-
Нильсен, 1976). В этом диапазоне находятся также минимальные
по размерам эукариотные клетки. По данным «Биол. энцикл. сло-
варя» (1986), их размер составляет 10 мкм, что дает массу
0.5-10-12 г. Кроме этого, по данным этого словаря, масса ДНК
яйцеклетки человека в 0.6-10—13 г кодирует свойства всех его бел-
ков.
Разделив 1.7 • 10-13 г на ее , получим 4.6 • 10~2° г, что соответ-
ствует минимальной массе белков. Белки имеют молекулярную
массу от 5000 до многих миллионов. Отсюда для минимальной
молекулярной массы оценим массу белка в 1.66-10~24-5-103 г =
= 0.8-10~20 г.
Разделив 4.6- 10~2° г на ее , получим 1.2- 10~27 г, что близка
к массе электрона 0.9-10-27 г (Яворский, Детлаф, 1963). Последо-
вательность расчетных значений критических масс в соответствии
с оценками характерных значений масс на разных структурных
уровнях приведена в табл. 34.
184
Таблица 34
Иерархия структурных уровней организации природных систем
Уро- вень Критическая масса, г Тип структуры Источник
расчетная фактическая
0 7.6- Ю39 8-Ю39 Ядро Галактики Аллен, 1977
1 2- 1033 2 - 1033 * Солнце Тот же
2 i 5.3 • 102' 3.3- 1026—6.1027 Планеты земной Аллен, 1977, Вернад-
группы, биосфера ский, 1987
3 1.4- 102° 2.4 • 1018—1021 Живое вещество Вернадский, 1987, Ши-
биосферы пунов, 1980
4 3.6-10!3 4.4- 1013 Популяция Вернадский, 1987
5 107 0.8- 10г—1.5-10» Организм БЭС, 1986
6 2.5 Орган Человек , 1977
7 6.6 -10-7 10~74-б-10“6 Яйцеклетка БЭС, 1986
8 1.7- 10~13 10~12 -4- 10~9 Клетки Тот же
9 4.6- 10“2° 0.8-IO-20-? 10-7 Белки » »
10 1.2- 10“27 0.9- 10~27 Электрон Яворский, Детлаф, 1963
* Величина, взятая за начало отсчета. ** БЭС — Биологический энциклопедический
словарь.
Таким образом, расчетная шкала критических масс выделяет
диапазоны, границы которых соответствуют ядру Галактики,
Солнцу, биосфере, живому веществу биосферы (биострома), попу-
ляции, организму, яйцеклетке, клетке, белку и электрону. На
уровне биологических структур это соответствует ряду: биострома —
популяция — организм — орган — яйцеклетка — клетка — белок —
электрон, т. е. 8 уровням иерархии. В табл. 35 приведено сопостав-
ление проанализированных в разделе 1.1 структурных уровней,
выделенных различными авторами, и полученных нами расчетных
уровней, которые соответствуют критическим массам при крити-
ческом соотношении ее<!. Из табл. 35 следует, что уровни попу-
ляционный, организменный и клеточный выделяются практически
всеми исследователями. Уровни биосферы, органов и молекул так-
же встречаются довольно часто. Расчетная классификация всту-
пает в противоречие с приводимым Новиковым (1945) тканевым
уровнем, оценка масс которого затруднительна. Вместо этого
уровня располагаются яйцеклетки. В остальном последовательность
расчетных уровней иерархии близка к приводимой различными
авторами.
7.3. Дискуссия по проблеме критических уровней
развития систем
Рассмотрим теперь содержательные суждения и замечания,
высказанные как при обсуждении предыдущей книги (Жирмун-
ский, Кузьмин, 1982), так и при рассмотрении рукописи настоя-
щей. Большинство высказываний и отзывов на книгу поддержи-
185
вает ее, и их приводить мы не будем. Представления, развиваемые
в наших работах, получили не только поддержку, но и дальней-
шее развитие в публикациях ряда авторов (Несис, 1982; Поли-
карпов, 1983; Батыцкая, 1984; Ворович и др., 1984; Загускин, 1984;
Коновалов и др., 1984; Ефимов и др., 1985; Гурман, Черкашин,
1986).
Поликарпов (1983) при ознакомлении с основным результа-
том— выявлением постоянного отношения между последователь-
ными критическими значениями аргументов, равное ее, — «прове-
рил применимость описанной в монографии зависимости между
критическими уровнями на сделанном обобщении в области радио-
биологической структуры всего известного диапазона мощностей
доз ионизирующей радиации» и сделал вывод, что «представ-
ленная структура, которая основана на обобщении всех данных
по биологическому действию хронического облучения ионизирую-
щей радиации, хорошо воспроизводится с использованием уни-
версального соотношения ее, выведенного А. В. Жирмунским и
В. И. Кузьминым. Это явно не формальное совпадение, а отраже-
ние наличия критических структур и процессов, ответственных за
устойчивость к ионизирующим излучениям» (с. 569).
Загускин (1984) разработал классификацию уровней интегра-
ции биоритмов. «Используя методологию А. В. Жирмунского и
В. И. Кузьмина в отношении такого параметра эволюции биоси-
стем, как средняя и максимальная плотности потока энергии, уда-
лось обосновать выделение основных уровней биологической
интеграции — клетка, организм, биоценоз, биосфера и по два проме-
жуточных между ними уровня, образованных соответственно ин-
теграцией однородных и разнородных элементов. Каждому уровню
соответствует появление новых интегральных биоритмов функцио-
нальных изменений (от 290—580 мкс, 4.3—8.6 мс и т. д. до
20—40 тыс. лет длительности периода), функциональной регу:
ляции (от 1—2 с, 15—30 с, 4—8 мин и т. д. до 4.6—9.3 млн лет),
структурных изменений (от 66—132 мс, 1—2 с и т. д. до 70—
140 млн лет) и структурной регуляции (от 1—2 ч, 15—29 ч, 9—
18 сут, 4.5—9 мес и т. д. до 1—2 млрд лет). Экспериментальные
исследования иерархии периодов биоритмов клетки и ее микро-
структур показали, что увеличение периода соответствующего
биоритма (не более, чем на порядок) имело место при поддер-
жании устойчивости за счет увеличения экономичности в условиях
ограниченных энергоресурсов, а уменьшение периода биоритма —
при поддержании устойчивости за счет активного изменения при
достаточных энергоресурсах. Таким образом, по отклонению зна-
чений периодов биоритмов оказалось возможным оценивать теку-
щее состояние и устойчивость клетки и ее микроструктур. Много-
численные литературные данные подтверждают полученные чис-
ленные значения периодов биоритмов в иерархии биосистем всех
уровней. В заключение следует подчеркнуть конструктивность опи-
санного в книге А. В. Жирмунского и В. И. Кузьмина подхода»
(Ворович и др., 1984, с. 96—97). В работе 1984 г. Загускин
187
Рис. 90. Сопоставление иерархии рит-
мов биологических процессов (крести-
ки— Загускин, 1986) с геометриче-
ской прогрессией с модулем ег —
прямая линия.
По оси абсцисс —помер ритма, fe; по оси
ординат — логарифмы длительности ритмов.
In Тосн*
обосновывает приведенную вы-
ше «иерархию основных (клет-
ка, организм, биоценоз, био-
сфера) и промежуточных уров-
ней биологической интеграции,
которой соответствует иерар-
хия биоритмов с шагом ее...,
которые соответствуют наибо-
лее выраженным космофизиче-
ским ритмам» (с. 10).
Позднее Загускин (1986) предъявил последовательность зна-
чений длительностей «не предельных, а устойчивых значений
биоритмов», исходя из того что «интегральный ритм структуры обыч-
но в 10 раз больше, а при образовании основного уровня биоло-
гической интеграции примерно в 30 раз больше». Здесь он ссы-
лается на Численко (1981), который ввел геометрическую про-
грессию с модулем л для размерной структуры таксонов. Если
опираться на Численко, то последовательность должна быть л =
= 3.14, л2 10, л3 » 31. Загускин формирует последовательность:
10, 10, 30, 10, 10, 30 и т. д. Почему же два раза берется л2 и один
раз л3, а не 3.14, 10, 31? Ответ на этот вопрос можно увидеть на
рис. 90, где последовательность приведенных Загускиным (1986)
ритмов сопоставляется с прямой, соответствующей геометрической
прогрессии с модулем ее, т. е. с результатом, предъявленным ранее
(Загускин, 1984). Ссылок при формировании этой шкалы на ее
полное соответствие ранее приведенной им шкале в этой публика-
ции почему-то нет. Таким образом, данные Загускина (1984, 1986)
подтверждают найденное нами соотношение ее.
При обсуждении материалов нашей книги предлагаются но-
вые направления исследований. Авторы имитационной модели
экосистемы Азовского моря, удостоенной Государственной премии
за 1983 г., полагают, что их работа и наша книга «могли бы
быть, вероятно, взаимодополняющими при разработке общих кри-
териев количественной оценки и прогнозирования устойчивости
любых биосистем» (Ворович и др., 1984, с. 96).
Анализируя возможности использования константы ее, Черка-
шин (Гурман, Черкашин, 1986) отмечает, что «выявленные зако-
номерности интересны прежде всего с точки зрения их ценно-
сти для решения задач объективизации выявления пространствен-
ных, временных и иерархических рубежей природных систем, в
пределах которых сохраняются значения коэффициентов уравне-
188
Рис. 91. Логарифмическая спираль
= 66°37' (по: Мейцэ Мирча).
Объяснения в тексте.
ния у = Ахв, комплексно характери-
зующих условия среды формирова-
ния у(х)ъ (с. 52). Обсуждая полу-
ченное нами соотношение ее, Черка-
шин пришел к выводу, что отноше-
ние смежных критических уровней
равно е*. Он пишет: «Во многих
случаях k = е, поэтому соотноше-
ние значений смежных критических
уровней приблизительно равно ее.
Этим доказывается справедливость
гипотезы А. В. Жирмунского и В. И. Кузьмина, отражающей одну
из реализаций представлений о свойствах диалектических систем.
Однако нужно учитывать видоспецифичность коэффициента k, ко-
торый, хотя и незначительно, но варьирует относительно инва-
риантной характеристики, точное значение которой предстоит еще
определить» (Гурман, Черкашин, 1986, с. 53).
Мы полагаем, что при выявлении фундаментальных простран-
ственных, временных, энергетических и организационно-структур-
ных рубежей реализованы фундаментальные константы, которые
представлены точными значениями, предъявленными иерархией
критических констант (см. раздел 3.4). Что касается встречаю-
щихся иногда отклонений от расчетных значений, то они вызы-
ваются влиянием не только основного фактора, но и других фак-
торов меньшего уровня значимости. Так, движение планет вокруг
Солнца характеризуется не только доминирующей тенденцией, но
и эффектами влияний планет друг на друга.
В полученном авторами личном письме от Мейцэ Мирча из
Румынии содержалось интересное и неожиданное для нас сооб-
ражение об использовании критического соотношения ее для опре-
деления характеристик логарифмической спирали (рис. 91) в по-
лярных координатах
р = &1ехр(&2ф),
где р — расстояние, <р — угол. Для
Мо{ро, Фо). ЛМрьФо + Зл)
— = = е*РМФо+_2я) = {2nk } = (2я ct о)
р2 k} exp (fe2q>0) expfe2q>0
постоянно, т. е. радиус пересекает спираль, образуя один и тот же
угол с ее касательной в точке пересечения. Если
Pi/Po = ee.
то
« = arcctg-^ = 66°37'.
189
Мейцэ Мирча заметил, что это — угол между осью вращения
Земли и плоскостью ее орбиты. Он посчитал даже возможным, что
мы получили константу ее именно из уравнения логарифмической
спирали при а = 66°43'.
В книге «Мир живого» Афанасьев (1986) отмечает: «Сущест-
вуют определенные границы управления в живых системах... Ус-
тойчивое функционирование и развитие всякой системы (выделено
нами. — А. Ж., В. К.) возможны лишь до определенной степени
ее усложнения (или сложности устройства) и роста, — пишут
А. В. Жирмунский и В. И. Кузьмин, — после чего характерные для
этой системы механизмы регуляции (управления) оказываются не
в состоянии осуществить свою интегрирующую деятельность и
требуется перестройка (Жирмунский, Кузьмин, 1982, с. 165).
В книге этих авторов приведено много фактического мате-
риала, характеризующего данную особенность живых систем»
(с. 250).
Кроме того, Афанасьев (1986, с. 240) пишет, что «нас прежде
всего смущает сама возможность получения «универсальной
константы развития и организованности живой и неживой при-
роды». Ведь хорошо известно, что живая и неживая природа, жи-
вые и неживые системы настолько отличаются друг от друга, что
невозможно найти общую постоянную их развития и организован-
ности, не устранив этого глубокого качественного различия».
Мы не отрицаем различий между собой характеристик систем
различной природы (в том числе биологических систем разного
уровня иерархии), но это вовсе не означает, что у живых и нежи-
вых систем (как и у разных биологических систем) не сущест-
вует некоторых общих, единых свойств и законов развития. Это
является одним из главных положений общей теории систем Бер-
таланфи (Bertalanffy, 1968), из основных положений которой мы
исходим. Известно, что объекты живой и неживой природы по-
строены из одних и- тех же элементов, представленных в таблице
Менделеева; что законы сохранения соправедливы для любых си-
стем; что живое формируется и развивается в среде, в том числе
и абиогенной, и под влиянием среды, — значит, и неизбежна син-
хронизация ритмов в живой и неживой природе.
Именно на основе наличия таких принципиальных общих
свойств и законов и получены все главные достижения «киберне-
тики— науки об общих чертах процессов и систем управления в
технических устройствах, живых организмах и человеческих орга-
низациях... Такая широта охвата методами кибернетики объектов
самой разной природы не является результатом субъективистского
произвола, а имеет под собой объективное основание в наличии
некоторой общности функций и структур у живых организмов и
искусственных устройств. Будучи в этом смысле синтетической
дисциплиной, кибернетика являет собой пример нового типа взаи-
модействия наук и дает материал для философских обобщений
в области учения о формах движения материи, теории отражения
и классификации наук» (Филос. словарь, 1986, с. 196—197).
190
Основным направлением развиваемых нами представлений яв-
ляется исследование количественных закономерностей перехода
количества в качество, регулярностей в расстановке критических
точек развития. Единство законов диалектики для систем любой
природы предполагает принципиальное единство и закономерно-
стей проявления этих законов. Химические реакции идут в соот-
ветствии с периодами Менделеева в живой и неживой природе,
ламинарное течение жидкости переходит в турбулентное в реке,
водопроводе и аорте при одних и тех же соотношениях чисел Рей-
нольдса в критических точках. Исследование таких единых для
живой и неживой природы закономерностей предполагает, что ко-
гда будет выявлено то общее, что представлено в характеристиках
систем любой природы, лучше проявится и то специфическое, что
различает разнокачественные системы.
Коновалов и др. (1984) считают необходимым рассмотреть
с позиций полученных нами результатов динамику социально-эко-
номических систем для научно обоснованного прогнозирования их
действительно возможных изменений. Ряд полученных нами на ос-
нове использования критических констант оценок был подтвер-
жден в исследованиях, где не использовались наши представле-
ния, например в расчете потенциальной продолжительности жизни
человека—167 лет (Жирмунский, Кузьмин, 1980). Прокофьев
(1983) на основании данных о голодании людей пришел к вы-
воду, что 40 % потери веса ведет к летальным последствиям, а
30 % является предельно допустимым. Экстраполируя данные о
потере веса с возрастом до предельно допустимого уровня, он оп-
ределил максимально возможную продолжительность жизни муж-
чин п женщин Бельгии в прошлом столетии как равную 160 годам.
При исследовании закономерностей изменения асимметрии
ядер элементов таблицы Менделеева (Евтихиев и др., 1985) най-
дено, что локальные минимумы зависимости асимметрии от числа
протонов в ядре изотопа соответствуют основным критическим
границам элементарного звена развития. Показано, что положе-
ние вертикальных слоев в атмосфере и океане отражает основные
рубежи звена развития (Кузьмин, 1984, с. 164—173).
В работе Ефимова и др. (1985) при анализе длительностей пе-
риодов фанерозоя сравнены рубежи геохронологических шкал, взя-
тые из 17 различных источников, в том числе из рассчитанных
нами на основе моделирования критических рубежей с использо-
ванием звена развития. При этом остальные 16 рассмотренных
источников имеют в своей основе эмпирически полученные дати-
ровки, которые соответствуют подавляющему большинству наших
расчетных рубежей. Далее те же авторы, используя предложен-
ные нами методы определения возраста синхронизированного ру-
бежа по длительности равномерного цикла развития определяют
«основной рубеж развития жизни на Земле», который совпадает
при этом с началом венда.
Однако развиваемые нами взгляды находят не только под-
держку, но и встретили резкую критику (Волькенштейн и др.,
191
1983). Критика является движущей силой развития. В связи с
этим мы попытались понять основные положения критики, чтобы
учесть их в дальнейшей работе. Для этого было необходимо про-
анализировать основные положения, которые явились основой
яростного невосприятия абсолютно всего, что излагалось в нашей
книге. В каждом пункте следующего развернутого ответа на за-
мечания Волькенштейна с соавт. (1983) вначале цитируется поло-
жение рецензии, а затем приводятся ответы.
1. «Авторы исходят из уравнения с отклоняющимся аргумен-
том вида
dyjdx = К~1ху (х — х),
где г/(х — х) — количественная характеристика состояния разви-
вающейся системы, х — аргумент процесса, х — фазовое смещение
переменной (величина релаксации), X — параметр процесса. Появ-
ление этого уравнения загадочно, оно не отвечает какой-либо ра-
зумной модели развивающейся системы».
В принципе характеристики любых систем исследуются в их
динамике рассмотрением основных тенденций развития (кине-
тики, кривых роста, трендов) и колебаний либо рассмотрением
данных статического разреза, представленных характеристиками
совокупности объектов в фиксированный момент времени. В каж-
дой из указанных групп моделей имеется обобщенная модель, част-
ными случаями которой и являются конкретные модели: модель
Медавара как обобщение моделей роста, гипергеометрическое
уравнение как обобщение класса специальных функций в теории
колебаний и уравнение Пирсона, интегралы которого содержат
все основные функции плотности распределения математической
статистики. Все указанные модели являются частными случаями
приведенного выше уравнения, которое получается из уравнения
градиентного развития (см. раздел 2.2 данной книги).
2. «Авторы разлагают уравнение в ряд Тейлора и обрывают ряд
после двух членов. Операция необоснованная — поступать так в
случае уравнения с отклоняющимся аргументом нельзя и все фор-
мулы на последующих страницах ошибочны».
В основной монографии по теории дифференциальных урав-
нений с отклоняющимся аргументом (Эльсгольц, Норкин, 1971) по
этому поводу говорится следующее: «В прикладных работах для
приближенного решения... дифференциальных уравнений с запаз-
дывающим аргументом с малым запаздыванием широко приме-
няется метод разложения по степеням запаздывания. Этот метод
заключается в том, что x(t— т) заменяется несколькими членами
его тейлоровского разложения в окрестности точки t
х (/ —• т) = х (/) ~ хх (/) + (т2/2 !) х (/)+...+ (— О™ (ут1т!) хт (/).
Такой переход при малом т допустим лишь при т=1, так как
при этом, вообще говоря, не возникает уравнения с малым коэф-
фициентом при старшей производной и рассматриваемый метод
дает хорошие результаты» (с. 216, 217). Подробное теоретическое
192
обоснование этого приводится в книге Эльсгольца (1955, с. 205—
211).
Разложение в ряд Тейлора функции с запаздывающим аргу-
ментом проводилось в нашей книге 1982 г. при рассмотрении ряда
вспомогательных относительно основного материала вопросов: на
с. 40 — для определения связи дифференциального уравнения с за-
паздывающим аргументом с уравнением Пирсона, и для иллю-
страции связи этого уравнения с экспоненциальным процессом, а на
с. 50 — при оценке грубости уравнения воспроизводства. Все ос-
тальные результаты никак с этим разложением не связаны.
3. «Затем вместо (17) рассматривается “уравнения воспроизвод-
ства”
dyjdx = ky(x — х),
причем решение его предлагается в форме у — ez\ где г = X +
+ iv — комплексное число. Проводится “оценка границы сущест-
вования режимов экспоненциального роста”, основанная на пред-
положении Х=0, т. е. Zx = u = 0. Поразительным образом, ис-
ходя из условия и = 0, авторы получают и = 1.29!».
На с. 46 книги 1982 г. показано, что условие и=0 при о#=0
определяет границу, при переходе через которую в системе появ-
ляются псевдоположительные корни дополнительно к единствен-
ному положительному корню. Этим условием определяется пре-
дельный диапазон, в котором существует единственный действи-
тельный положительный корень и отсутствуют псевдоположительные
корни, возникающие при переходе через границу, где —
== и3 = 0, г? =/= 0. Появление пары псевдоположительных корней
при переходе через эту границу хорошо известно (Пинни, 1961,
с. 72—74).
4. «Пишется без каких-либо оснований уравнение (62)
dy/dx = — (В/х) у (х — х).»
Имевшиеся у авторов основания для того, чтобы записать это
уравнение, изложены на с. 57—62 книги 1982 г.
5. «На стр. 64 из неравенства (х*/хо)“в е~Ье, по мнению ав-
торов, следует х*/х0 ае, хотя должно быть х*/хо ее».
На с. 64 книги написано: «Соотношение (55) характеризует
оценку решений уравнения (43) снизу при фиксированной точке
начала развития у(х0) = уо лля верхней (41) и нижней (55) оце-
ночных траекторий». Здесь в тексте рецензентами замечена опе-
чатка в знаке неравенства, за указание на которую авторы выра-
жают им свою глубокую признательность, т. е., действительно, как
и написано в книге, траектория, представленная верхней границей
(41), идет, естественно, выше нижней границы (55)
У в/У о >(xjx0)~B > ун/у0 = е~Ве,
откуда х*/х0 ее — 15.15.., т. е. приведенный в книге окончатель-
ный результат верен и на дальнейшие выводы отмеченная опе-
чатка не влияет.
13 А. В. Жирмунский, В. И. Кузьмин
493
6. «Рассмотрим частный случай равенства х нулю в (43). Тог-
да уравнение (43) интегрируется. Находим у = ах~,! = . . .».
Доказывать возможность бесконечного интервала существова-
ния степенной функции нет необходимости. Для того чтобы учесть
ограниченность интервала аллометрического развития вместо сте-
пенной функции (41) и было введено дифференциальное уравне-
ние с запаздывающим аргументом (43). При этом уравнение без
запаздывания определяет оценку сверху решений уравнения с за-
паздыванием.
7. «“Факты” начинаются с “характерных” диапазонов размеров
структур организма человека (с. 76—83). Предлагается девять
диапазонов, начинающихся с атомов и молекул и кончающихся ос-
новными органами. Они якобы соответствуют “расчетным” по за-
кону ег. Соответствие более чем сомнительное».
Авторы полагают, что экспериментальные данные, приведен-
ные на с. 78—80 книги 1982 г., могут быть сверены с цитирован-
ными источниками и результатами расчетов. Смысл полу-
ченной шкалы структурных уровней организма человека — в уста-
новлении диапазонов, соответствующих одноуровневым струк-
турам.
8. «Далее обсуждается онтогенез. Человек рождается на 266-е
сутки после оплодотворения яйцеклетки (с. 86). Поделив 266 на
ее, получаем 18 суток — окончание стадии гаструляции эмбриона.
Чем эта стадия лучше предшествующих и последующих — не-
ясно».
Ответ на этот вопрос содержится на цитированной рецензен-
тами с. 86 книги 1982 г.
9. «Умножив 266 на ее, получаем около 11 лет — “возраст по-
лового созревания мальчиков”. Наконец, 11-ее= 167 лет — “по-
тенциальная продолжительность жизни”. Почему? И почему
11 лет?».
Ответ можно было прочесть на с. 87—88 книги 1982 г.
10. «И как быть с другими организмами?».
Ответы на этот вопрос содержатся на с. 88—102 книги 1982 г.
11. «Достаточно выписать эти положения, чтобы убедиться в их
полной бессмысленности».
?!
12. «Характерно, что все графические “подтверждения” приво-
дятся всегда в логарифмическом масштабе... При. этом, естествен-
но, зависимость сглаживается и важные ее признаки утрачи-
ваются».
Анализируются пределы использования степенных функций, ко-
торые в логарифмическом масштабе линейны. При этом угол
наклона кривой соответствует показателю степени степенной зави-
симости и определять момент скачка в показателе степени мож-
но только в этом масштабе. Этот метод общепринят в научной ли-
тературе при обработке экспериментальных данных и с его
использованием получено большое количество содержательных ре-
зультатов (Седов, 1977).
194
13. «Авторы отмечают, что масса органов взрослого человека
в 13—15 раз больше массы органов полуторамесячного ребенка.
Это отношение близко к ее (с. 103). А как обстоит дело у кенгуру?
Или у кита? Представлена всего лишь произвольная игра циф-
рами».
Количественная информация, имеющаяся в настоящее время,
конечна, конкретна и не перекрывает всего диапазона фантазии
рецензентов. На с. 103—110 книги 1982 г. приведены данные, ко-
торые на тот период исчерпали доступный нам эксперименталь-
ный материал. Даже по наиболее излюбленному исследователями
объекту — Homo sapiens — имеющаяся информация далеко не ис-
черпывающая.
14. «...авторы производят изломы кривых произвольно... рис. 55
и 56».
Графики с изменением ординаты на 3—5 порядков сложны в
графическом воспроизведении в малом масштабе. В книге приве-
дены ссылки на источники данных, обработав которые указанным
в книге способом можно убедиться, что вариантов для произвола
нет.
15. «Онтогенез и филогенез происходят не только постепенно,
но и скачками. Соответствующие проблемы детально изучаются
в литературе, посвященной теоретической биологии и биофизике.
Эта литература оказалась вне поля зрения авторов».
Этот вопрос детально обсужден в книге 1982 г. — см. ссылки:
Шмальгаузен, 1935; Насонов, 1959; Уоддингтон, 1964; Блехман,
1971; Том, 1970; Молчанов, 1971а, 19716; Шредингер, 1972; Чер-
навский, 1972; Терскова, 1975, 1978; Марчук, 1979, и др. Целью
книги был не обзор состояния проблемы эволюции и скачков в
развитии, а изложение нашей концепции, ее специфики и основ-
ных результатов.
16. «Как сказано в предисловии к книге, “если авторы правы,
то вывод имеет чрезвычайно большое теоретическое и практиче-
ское значение”. Вывод этот поистине удивителен, ибо “закон е^'
совершенно не связан с особенностями рассматриваемых систем —
он универсален. Течь идет о своеобразном пифагорействе, о магии
чисел».
Мы согласны с этим утверждением авторов рецензии. Совре-
менное отношение к пифагорейству предъявлено Идлисом (1985):
«...только с космологического учения Пифагора и его учеников на-
чали по-настоящему раскрываться действительные эвристические
возможности необходимого последовательного системного матема-
тического подхода к изучению природы, мира, Вселенной, мате-
рии... В пифагорейской школе получило естественное развитие но-
вое космологическое учение... В его основу легли... выработанные
в ходе абстрактного мышления понятия идеальных математиче-
ских форм и соотношений, идея всеобщей закономерной связи,
единый принцип совершенной симметрии, т. е. как раз то, что впо-
следствии превратило математику в настоящее творческое перво-
начало всей современной теоретической физики (Гейзенберг В.
13*
195
Физика и философия. М.: Изд-во иностр, лит.. 1983. 203 с.)» (Ид-
лис, 1985, с. 122—123).
В настоящее время константы типа постоянной Фейген-
баума, золотого сечения, числа Непера привлекают внимание
большого количества исследователей именно своей универсаль-
ностью.
17. «Авторы очевидно думают, что закон образования молекул
из атомов тот же, что и закон образования эндокринных желез из
“покровов и стенок”!.. Но если вдуматься в написанное, то полу-
чится, что рост человека, популяция ящериц, “рубежи” четвертич-
ного периода, Солнечная система, диаметры кровеносных сосудов
собаки подчиняются одному и тому же “закону развития”».
Именно так! Нам приходится только сожалеть о том, что
М. В. Волькенштейн и его соавторы не знакомы с основами диа-
лектики, теории систем и кибернетики как науки об общих зако-
нах управления и связи в природе, живых организмах, обществе и
технике.
Коновалов с соавт. (1984) отмечают: «Трудным для некото-
рых читателей и даже, вероятно, крупных ученых узкого профиля
может быть восприятие этой закономерности как присущей самым
разным системам от молекул, клеток и организмов до планет.
Впрочем, подобные закономерности давно уже изучают не только
философы, но и математики» (с. 89).
При обсуждении нашей концепции высказывались сомнения от-
носительно единственности предъявляемого нами «магического
числа» — ее. Однако выявляется, что имеется целая иерархия кри-
тических констант, связанных с числом е — основанием натураль-
ных логарифмов (Кузьмин, Жирмунский, 1986). Сегодня в резуль-
тате проведенных в последнее десятилетие исследований в этом
направлении ясно, что здесь мы имеем дело с количественными
закономерностями, которые сильно проявлены в свойствах любых
развивающихся систем.
31 марта 1988 г. по поручению президента АН СССР акаде-
мика Г. И. Марчука рукопись книги и наши доклады о ней обсу-
ждались в Институте математики и Институте цитологии и
генетики СО АН СССР. В обсуждении помимо математиков, цито-
логов и генетиков приняли также участие физики и геологи. Так,
доцент Ю. И. Кулаков (Новосибирский университет) сказал, что
концепция, развиваемая в книге, представляет собой новую пара-
дигму, новую попытку взглянуть на мир. Хотя авторы начали
с биологии, но оказывается, по данным Кулакова, что все разно-
образие известных нынешней науке материальных структур — от
кварков до метагалактик — распадается на большие и малые бло-
ки, линейные размеры которых в пределах блоков различаются в
6е и в раз.
Основным оппонентом рукописи нашей новой книги в Новоси-
бирске был доктор биологических наук В. А. Ратнер (Институт
цитологии и генетики СО АН СССР), который сделал следующие
замечания.
196
1. Он считает, что содержательная мотивировка существенно-
сти запаздываний видна только для онтогенетических систем и
клеточных популяций и что невозможно представить теорию раз-
вития с запаздыванием для атомов. — Однако известно, что имен-
но в результате учета эффектов запаздывания и релятивистских
свойств электронов в уравнении Шредингера были разработаны
законы квантовой электродинамики, за что Р. Фейнман был удо-
стоен Нобелевской премии в 1949 г. (Фейнман и др., 1967; Чола-
ков, 1987).
2. В. А. Ратнер полагает неочевидным существование алломе-
трических закономерностей (представленных степенными функ-
циями) где-либо, кроме онтогенетических систем. — Это находит-
ся в явном противоречии с теорией размерности, распределением
Ципфа, работами Севеджо (Savageau, 1979), которые дают со-
держательные результаты в большом количестве областей зна-
ний.
3. В. А. Ратнер считает, что выбор основания логарифмиче-
ской шкалы существенно влияет на результат расстановки крити-
ческих точек. — В действительности, описывая процессы расши-
ренного воспроизводства, можно получить только вполне опреде-
ленное основание логарифмов — число Непера е. Замена его
другими числами положений изломов при анализе эксперимен-
тальных данных не меняет.
4. В. А. Ратнер утверждает, что до сих пор фундаментальные
закономерности (константы) были только в физике. При этом
число е, которое не более значимо, чем л в теории колебаний, он
не считает «великой закономерностью». — То, что фундаменталь-
ные константы признаны в настоящее время только в физике, еще
не означает, что они не могут быть установлены и использованы
и для более широкого набора систем. Значимость числа Непера и
степенно-показательных функций на его основе представлена в
настоящей книге. Очевидно, найдутся системы, для которых чис-
ло л также играет роль фундаментальной константы, либо вхо-
дит в зависимости, определяющие фундаментальные константы.
В наших исследованиях при определении критических констант
для уравнения неустойчивого типа число л формирует критиче-
скую константу вместе с числом е [см. соотношение (3.42)].
Доктор геолого-минералогических наук В. А. Захаров (Ин-
ститут геологии и геофизики СО АН СССР) высказал мнение, что
до настоящего времени данные абсолютной геохронологии, полу-
ченные радиоизотопными методами, менее точны, нежели данные
палеонтологии и геологии. Он полагает, что хорошими «вехами»
могут служить этапы массового вымирания, приходящиеся на 60,
80, 200 и 240 млн лет до наших дней, важнейшими из которых яв-
ляются 60 и 240 млн лет, т. е. отстоящих на один галактический
год, который составляет в наших расчетах основу определения пол-
ного набора рубежей геохронологической шкалы.
В письменном отзыве Ю. Г. Косырева (Институт математики
СО АН СССР) авторам ставится в упрек недостаточно активная
197
позиция в пропаганде развиваемой концепции. Косырев пишет, в
частности, следующее: «Следует отметить, что глубина и фунда-
ментальный характер идей, а также богатство фактического ма-
териала заслуживают более яркой и раскованной формы изложе-
ния, чем та (я бы даже назвал ее извиняющейся), в которой на-
писана эта книга. На авторов, видимо, все еще действует инерция
прошлых лет, когда никого и ничего не жалели для установления
единомыслия граждан и когда расплодилось (и еще не переве-
лось) множество претендентов на роль блюстителей чистоты та-
кого единомыслия — особой породы антиученых, которые всегда
яростно против: против буржуазной науки кибернетики, идеалисти-
ческого вейсманизма-морганизма-менделизма, вавиловщины, чая-
новщины и т. д. и т. п.».
С этим замечанием авторы не могут не согласиться, поста-
раются в дальнейшем исправиться и более активно пропагандиро-
вать свои представления.
7.4. Основные итоги и перспективы
Рассмотренные в этой книге вопросы относятся к общим
проблемам естествознания, организации и развития систем, и в
частности к астрономии, геологии, биологии, физике, химии и дру-
гим областям знаний, характеристики объектов которых изме-
римы. Ритмическое единство процессов, происходящих на разных
уровнях организации природных систем, было положено еще в ос-
нову учения пифагорейцев о гармонии сфер (они считали, напри-
мер, что движение планет и музыкальные звуки управляются од-
ними и теми же законами чисел; см.: Фулье, 1901), концепции
единства макрокосма и микрокосма в древнем Китае (Сыма
Цянь, 1972) и древней Индии (Махабхарата, 1978). Всеобщую
взаимосвязь живой и неживой природы предлагал рассматривать
Гете (1957). Уверенность в существовании некоторой общей зако-
номерности для всех явлений природы постулировал Эйнштейн
(1967).
Как отмечалось выше, кибернетика, общая теория систем и
диалектика постулируют существование закономерностей, общих
для живой и неживой природы, а также и для технических и со-
циально-экономических систем (к ним, в частности, относится уни-
версальный закон перехода количества в качество). Известно, что
для описания характеристик систем в рамках одного качества ши-
рокое распространение находят показательная (чаще всего экспо-
ненциальная) и степенная функции. Распространенность экспо-
ненты— факт хорошо известный, так как она описывает закон
сложных процентов или роста процентов на проценты, соответ-
ствующих процессам, развитие которых идет как цепная реак-
ция. Степенная функция описывает класс процессов, называемых
аллометрическими. Обоснованию универсальности этих зависимо-
стей посвящено большое количество работ (см. раздел 3).
198
Регулярность расположения критических точек, определяющих
границы однородных диапазонов, часто описывают геометриче-
скими прогрессиями (Оголевец, 1941; Гинкин, 1962; Садовский,
1984). Как модуль геометрической прогрессии хорошо известно и
широко используется в теории и практике число Непера (Саве-
лов, 1960; Гинкин, 1962; Шеннон, 1963; Флейшман, 1971; Мина,
Клевезаль, 1976; Фомин, 1980). Известно, что для развития систем
с запаздыванием характерно включение механизмов регуляции
(адаптации к новым условиям развития) с периодом, равным вре-
мени запаздывания, что формирует арифметическую прогрессию
критических точек (Эшби, 1962; Гурецкий, 1974; Веневцев, Муром-
цев, 1986).
В различных природных системах при накоплении количествен-
ных изменений в определенный момент отмечается переход си-
стемы в новое качественное состояние (закон перехода количе-
ства в качество). В связи с этим одной из основных в теории
систем является проблема — существуют ли некоторые общие со-
отношения между параметрами систем разных иерархических
уровней, характеризующие переход к новому качеству, либо та-
кие переходы индивидуальны, как по природе, так и по положе-
нию критических рубежей. Для описания процессов развития си-
стем нами разработан класс математических моделей, сформули-
рована аксиоматика. На ее основе введено уравнение развития,
представленное дифференциальным уравнением с запаздывающим
аргументом, который отражает цепные механизмы развития и
влияния предыстории на характер процесса. Показано, что это
уравнение содержит в качестве частных случаев основные классы
универсальных моделей, используемых для анализа и обработки
экспериментальных данных (моделей роста, математической ста-
тистики, теории колебаний, теории информации). Иерархия урав-
нений развития формирует модель развития, исследуя свойства
которой мы получили иерархию критических констант, характери-
зующих соотношения между значениями аргументов для двух по-
следовательных критических точек каждого из двух уровней ие-
рархии.
Для процессов устойчивого типа была получена иерархия кри-
тических констант, характеризующих отношения между значе-
ниями аргументов в двух последовательных критических точках
для каждого из уровней иерархии. Эта иерархия критических кон-
стант определяется степенно-показательными функциями числа
Непера — е. Основной ряд критических констант определяется со-
отношением
Ari*l+i=exp[(signfc)Ar|t|], k — 0, ±1, ±2, ..., N0 = Q,
т. е.
... (l/e)""*'"’, (IM11"'. I, 0, 1, e, e, e’’ . . .
К той же иерархии критических констант мы пришли, рассматри-
вая условия потери грубости для иерархии процессов развития.
199
Были рассмотрены условия синхронизации критических кон-
стант различных уровней иерархии, в том числе их синхронизация
с равномерными ритмами. Это позволило нам ввести понятие о
«звене (ячейке) развития» и принципах синхронизации критиче-
ских рубежей различных уровней иерархии. Звено развития, вклю-
чающее эволюционную и революционную фазы, является едини-
цей ритмического развития системы.
В связи с тем что рассмотренные нами модели являются уни-
версальными и содержат в качестве частных случаев общие для
отдельных классов систем модели, полученная иерархия критиче-
ских констант также является универсальной. Проверка достовер-
ности иерархии критических констант в ее проявлениях в харак-
теристиках природных систем самой различной природы прове-
дена нами вместе с ведущими, специалистами в ряде областей
знаний. На основе полученных результатов были установлены ко-
личественные закономерности: в формировании структуры Солнеч-
ной системы, включая положение пояса астероидов как фазы пе-
рестройки структуры; в положении рубежей геохронологической
шкалы; в положении лантана в таблице Менделеева как элемента,
на котором завершаются доминирующие периоды по 18 элементов
(Евтихиев и др., 1985); в иерархии структур организма человека;
в иерархии численностей популяций и структурах экосистем; в
распределении месторождений нефти и газа по запасам.
Иерархия критических констант позволяет выявлять диапа-
зоны однородности в свойствах систем на каждом из уровней
иерархии, классифицировать критические точки по уровню их зна-
чимости, прогнозировать точки (зоны) резкого усиления критиче-
ских свойств систем при синхронизации критических рубежей
различных уровней значимости. На этой основе развивается прин-
ципиально новое направление в моделировании и прогнозировании
характеристик природных систем. Полученные результаты вводят
иерархию количественных мер для диалектического закона пере-
хода количества в качество.
Таким образом, нами установлена неизвестная ранее законо-
мерность расположения критических уровней в иерархии ритмов
систем. Она заключается в том, что иерархии ритмов любых си-
стем соответствует иерархия критических уровней основных (базо-
вых) переменных, определяемая геометрическими прогрессиями с
модулями, принадлежащими последовательностям степенно-пока-
зательных функций числа Непера е. При этом особенно значимы
критические значения, при которых синхронизированы члены гео-
метрических прогрессий разных уровней иерархии, включая рав-
номерные ритмы.
Мы с удовлетворением констатируем интерес к поднятым нами вопросам.
Выявление иерархии критических констант еще больше расширяет возможности
исследования количественных отношений в развитии природных систем. И если
некоторые читатели проверят имеющийся в их распоряжении материал о ха-
рактеристиках природных систем с точки зрения развиваемой нами концепции,
то авторы будут считать свою цель достигнутой.
ЛИТЕРАТУРА
Автандилов Г. Г. Морфометрия в па-
тологии. М.: Медицина, 1973. 248 с.
Адлер Ю. П., Маркова Е. В., Гранов-
ский Ю. В. Планирование экспери-
мента при поиске оптимальных усло-
вий. М.: Наука, 1976. 279 с.
Александров В. Я. О связи между теп-
лоустойчивостью протоплазмы и тем-
пературными условиями существова-
ния//ДАН СССР. 1952. Т. 83, № 1.
С. 149—152.
Александров В. Я. Клетки, макромоле-
кулы и температура. Л.: Наука,
1975. 329 с.
Аллен К. У. Астрофизические величи-
ны. М.: Мир, 1977. 446 с.
Алтухов Ю. /7. Популяционная генети-
ка рыб. М.: Пищ. пром-сть, 1974.
247 с.
Алтухов Ю. П. Генетические процессы
в популяциях. М.: Наука, 1983.
279 с.
Альвен X., Аррениус Г. Эволюция сол-
нечной системы. М.: Мир, 1979. 511 с.
Андронов А. А., Монтович Е. П., Гор-
дон Н. И. и др. Теория бифуркаций
динамических систем на плоскости.
М.: Наука, 1967. 487 с.
Андронов А. А., Понтрягин Л. С. Гру-
бые системы//ДАН СССР. 1937.
Т. 14, № 5. С. 247—250.
Анохин П. К. Опережающее отраже-
ние действительности//Вопр. филосо-
фии. 1962. № 7. С. 97—111.
Аракава X. Изменение климата. Л.:
Гидрометеоиздат, 1975. 103 с.
Архимед. Сочинения. М.: Физматгиз,
1962.
Астауров Б. Л., Гайсинович А. Е., Ти-
мофеев-Ресовский Н. В. и др. Био-
логия//БСЭ: 3-е изд. 1970. Т. 3.
С. 347—356.
Астрономический ежегодник. М.: Нау-
ка, 1980. 184 с.
Афанасьев В. Г. Мир живого. Систем-
ность, эволюция и управление. М.:
Политиздат. 1986 334 с.
Баранов А. С., Розанов А. С., Ту рути-
на Л. В. Попытка определения чис-
ленности особей в природных груп-
пировках прыткой ящерицы//Вопр.
герпетологии. 1977. Т. 4. С. 23—
24.
Баранов А. С., Яблоков А. В., Валец-
кий А. В. и др. Численность и ее
динамика//Прыткая ящерица. М.:
Наука, 1976. С. 302-321.
Батицкая Л. В. Изменения в составе
сообществ донных рыб на восточно-
сахалинском шельфе в условиях ин-
тенсивного рыболовства//Биология
моря. 1984. № 2. С. 45—53.
Баутин Н. Н., Леонтович Е. А. Мето-
ды и приемы качественного исследо-
вания динамических систем на пло-
скости. М.: Наука, 1976. 496 с.
Бауэр Э. С. Теоретическая биология.
М.; Л.: ВИЭМ, 1935. 222 с.
Бейли Н. Математика в биологии и
медицине. М.: Мир, 1970. 326 с.
Беклемишев В. Н. Об общих принци-
пах организации жизни//Бюл.
МОИП. Отд. биологии. 1964. Т. 69,
№ 2. С. 22—38.
Белоусов В. В. Основы геотектоники.
М.: Недра, 1975. 262 с.
Белоусов В. В. Эндогенные режимы
материков. М.: Недра, 1978. 232 с.
Берзин А. А., Яблоков А. В. Числен-
ность и популяционная структура
основных эксплуатируемых видов
китообразных Мирового океана//
Зоол. журн. 1978. Т. 57, № 12.
С. 1771 — 1785.
Бернал Дж. Возникновение жизни. М.:
Мир, 1969. 391 с.
Бернар К. Курс общей физиологии.
СПб.: Б. и., 1878. 368 с.
Библъ Р. Цитологические основы эко-
логии растений. М.: Мир, 1965. 463 с.
Биологический энциклопедический сло-
варь. М.: Сов. энциклопедия, 1986.
832 с.
Блинков С. М., Глезер И. И. Мозг
201
человека в цифрах и таблицах. Л.:
Медицина, 1964. 471 с.
Богданов А. А. Всеобщая организаци-
онная наука (тектология): 3-е изд.
Л.; М.: Книга, 1925. Ч. 1. 300 с.
Богомолец А. А. Продление жизни.
Киев: Изд-во АН УССР, 1940. 144 с.
Браун А. А., Рахшиев А. А Клетки и
ткани живого организма. Алма-Ата:
Казахстан, 1975. 232 с.
Броцкая В. А., Зенкевич Л. А. Коли-
чественный учет донной фауны Ба-
ренцева моря//Тр. ВНИРО, 1939.
Т. 4. С. 5—126.
Будыко М. И. Глобальная экология.
М.: Мысль, 1977. 327 с.
Вавилов С. И. Исаак Ньютон. М.; Л.:
Изд-во АН СССР. 1943. 216 с.
Васецкий С. Г., Кузьмин В. Н., Жир-
мунский А. В. Критические уровни
моделей устойчивого аллометриче-
ского развития. II. Количественный
анализ стадий эмбрионального разви-
тия некоторых холоднокровных жи-
вотных//Онтогенез. 1981. Т. 12, № 5.
С. 453-469.
Веденов М. Ф., Кремянский В. И., Ша-
талов А. Г. Концепция структурных
уровней в биологии//Развитие кон-
цепции структурных уровней в био-
логии. М.: Наука, 1972. С. 7—70.
Веневцев Ю. Н., Муромцев В. И.
(ред.). Системы особых температур-
ных точек твердых тел. М.: Наука,
1986. 266 с.
Вернадский В. Н. Живое вещество. М.:
Наука, 1978. 358 с.
Вернадский В. И. Химическое строение
биосферы Земли и ее окружения.
М.: Наука, 1987. 340 с.
Винберг Г. Г. и др. Методы определе-
ния продукции водных животных.
Минск: Вышейш. школа, 1968.245 с.
Винберг Г. Г. и др. Общие основы
изучения водных экосистем. Л.: Нау-
ка, 1979. 245 с.
Вирхов Р. Целлулярная патология как
учение, основанное на физиологиче-
ской и патологической гистологии.
М.: Б. и., 1865. 391 с.
Волькенштейн М. В., Лившиц М. А.,
Лысов Ю. П. О всеобщем законе
развития (Рецензия)//Журн. общ.
биологии. 1983. Т. 44, № 4. С. 569—
571.
Вольские Р. С. Продуктивность вида и
ее исследование в пределах ареала.
Вильнюс: Минтис, 1973. 159 с.
Вольтерра В. Математическая теория
борьбы за существование. М.: Наука,
1976. 286 с/
Ворович И. И., Горстко А. Б., Загу-
скин С. Л. Рец. на кн.: Жирмун-
ский А. В., Кузьмин В. И. Крити-
ческие уровни в процессах развития
биологических систем//Изв. СКНЦ
ВШ, Естеств. науки. 1984. № 4.
С. 96—97.
Гегель Г. В. Ф. Об орбитах планет//
Работы разных лет. М.: Мысль, 1970.
Т. 1. С. 235—268.
Гельфанд С. А. Слух: Введение в пси-
хологическую и физиологическую
акустику. М.: Медицина, 1984.
350 с.
Геологическое строение СССР и зако-
номерности размещения полезных
ископаемых: Русская платформа. М.:
Недра, 1968. 504 с.
Гете И. В. Опыт всеобщего сравни-
тельного учения//Избр. соч. по есте-
ствознанию. М.: Изд-во АН СССР,
1957. 554 с.
Гидродинамика кровообращения. М.:
Мир, 1971. 270 с.
Гилмор Р. Прикладная теория ката-
строф. М.: Мир, 1984. Т. 1. 350 с.;
Т. 2. 285 с.
Гиляров М. С. Вид, популяция и био-
ценоз//3оол. журн. 1954. Т. 33, № 4.
С. 769-778.
Гиляров М. С. Некоторые основные
положения экологии наземных бес-
позвоночных//Журн. общ. биологии.
1973. Т. 34, № 6. С. 795-807.
Гинкин Г. Г. Логарифмы, децибелы,
децилоги. М.; Л.: Госэнергоиздат,
1962. 352 с.
Гнездилова С. М., Кузьмин В. И., Лен-
ская Г. С. Математическое описание
процессов роста яйцеклеток, их ядер
и ядрышек у морских ежей//Биоло-
гия моря. 1976. № 2. С. 44—46.
Голенкин М. И. Победители в борьбе
за существование. Исследование при-
чин и условий завоевания Земли по-
крытосеменными растениями в сере-
дине мелового периода: 3-е изд. М.:
Учпедгиз, 1959. 159 с.
Г рант В. Эволюция организмов. М.:
Мир, 1980. 407 с.
Грубан 3., Рехцигл М. Микротельца и
родственные им структуры. М.: Мир,
1972. 310 с.
Гудвин Б. Временная организация
клетки. М.: Мир, 1966. 251 с.
Гулд С. Д. В защиту концепции пре-
рывистого изменения//Катастрофы и
истории Земли. М.: Мир, 1986. С. 13—
41.
Гуляев Ю. В., Годик Э. Э. Физические
поля биологических объектов//Кибер-
202
нетика живого: Биология и инфор-
мация. М.: Наука, 1984. С. 111—116.
Гурвич А. Г. Избранные труды: Тео-
ретические и экспериментальные ис-
следования. М.: Медицина, 1977.
480 с.
Гурецкий X. Анализ и синтез систем
управления с запаздыванием. М.:
Машиностроение, 1974. 327 с.
Гурман В. И., Черкашин А. К. (ред.).
Модели и методы оценки антропо-
генных изменений геосистем. Ново-
сибирск: Наука, 1986. 150 с.
Давыдовский И. В. Патологическая
анатомия и патогенез болезней че-
ловека. М.: Медгиз, 1958. Т. 2.
692 с.
Дажо Р. Основы экологии. М.: Про-
гресс,. 1975. 415 с.
Дарвин Ч. Происхождение видов пу-
тем естественного отбора, или сохра-
нение избранных пород в борьбе за
жизнь. М.; Л.: Сельхозгиз, 1937.
С. 93—570.
Дей У. А. Термодинамика простых си-
стем с памятью. М.: Изд-во иностр,
лит., 1974. 190 с.
Дьюкар Э. Клеточные взаимодействия
в развитии животных. М.: Мир,
1978. 330 с.
Евтихиев Н. Н., Кузьмин В. И. Кибер-
нетика развития систем. М.: МИРЭА,
1982. 235 с.
Евтихиев И. Н., Кузьмин В. И., Лукь-
янова В. Г. О критических рубежах
и периодизации ядерных свойств
элементов//Вопросы кибернетики:
Устройства и системы (Межвузов-
ский сб. научн. тр.). М.: МИРЭА,
1985. С. 5-12.
Елисеев В. Г., Афанасьев Ю. И., Ко-
паев Ю. Н. и др. Гистология. М.:
Медицина, 1972. 616 с.
Еськов Е. К. Акустическая сигнализа-
ция общественных насекомых. М.:
Наука. 1979. 208 с.
Ефимов А. А., Заколдаев Ю. А., Шпи-
тальная А. А. Астрономические ос-
нования абсолютной геохронологии//
Солнечные часы и календарные си-
стемы народов СССР. Л.: Главн.
астрон. обсерватория, 1985. С. 185—
201.
Жаркова В. К. Специфика лесной и
лесостепной популяций прыткой яще-
рицы в Рязанской обта~ти//Вопросы
герпетологии. Автореф. докл. III гер-
петол. конф. Л.: Наука, 1973. С. 81 —
82.
Жаров В. Р. Экология червошапочно-
го сурка Бургузинского хребта. Ав-
юрсф. дис. ... канд. биол. наук. Ир-
кутск: Иркут, ун-т, 1975. 23 с.
Жирмунский А. В. Проблемы цитоэко-
логии//Руководство по цитологии.
М.: Л.: Наука, 1966. Т. 2. С. 623—
637.
Жирмунский А. В., Задорожный И. К.,
Найдин Д. П. и др. Определение
температур роста некоторых совре-
менных и ископаемых моллюсков по
отношению О18/О16 в их скелетных
образованиях//Геохимия. 1967. № 5.
С. 543—552.
Жирмунский А. В., Кузьмин В. И.
Критические периоды в онтогенезе
человека и предельная продолжи-
тельность жизни//ДАН СССР. 1980.
Т. 254, № 1. С. 251-253.
Жирмунский А. В., Кузьмин В. И.
Критические уровни в процессах
развития биологических систем. М.:
Наука, 1982. 178 с.
Жирмунский А. В., Кузьмин В. И.
Критические уровни в видовой струк-
туре донных сообществ на примере
беспозвоночных животных залива
Восток (Японское море)//Биология
моря. 1983. № 2. С. 3-15.
Жирмунский А. В., Кузьмин В. И.
Критические уровни развития при-
родных систем. Владивосток: ДВНЦ
АН СССР, 1986. 68 с. (Препринт
ИБМ; № 10).
Жирмунский А. В., Кузьмин В. И.,
Наливкин В. Д., Соколов Б. С. Мо-
делирование критических рубежей в
развитии систем и периодизация ис-
тории Земли. Владивосток: ДВНЦ
АН СССР, 1980. 68 с. (Препринт
ИБМ).
Жирмунский А. В., Кузьмин В. И., Яб-
локов А. В. Критические уровни раз-
вития популяционных систем//Журн.
общ. биологии. 1981. Т. 42. № 1.
С. 19-37.
Жирмунский А. В., Ошурков В. В.
О видовой структуре морских сооб-
ществ обрастания и ее изменения
в ходе сукцессии//Макроэволюция.
Материалы I Всес. конф, по пробле-
мам эволюции. М.: Наука, 1984.
С. 152.
Завадский К. М. Учение о виде. Л.:
Изд-во ЛГУ, 1961. 254 с.
Завадский К. М. Основные формы ор-
ганизации живого и их подразделе-
ния//Философские проблемы совре-
менной биологии. М.; Л.: Наука,
1966. С. 29—47.
Завадский К. М. Вид и видообразова-
ние. Л.: Наука, 1968. 404 с.
203
Завадский К. М., Колчинский Э. И.
Эволюция эволюции : Историко-кри-
тические очерки проблемы. Л.: Нау-
ка, 1977. 236 с.
Загускин С. Л. Эволюционная иерар-
хия биоритмов сенсорных систем//
Сенсорная физиология рыб. Апати-
ты: Изд-во Кольск. фил. АН СССР,
1984. С. 9—16.
Загускин С. Л. Биоритмы: энергетика
и управление. М.: Ин-т общей физики
АН СССР, 1986. 58 с. (Препринт
№ 236).
Захаров А. А. Большой закаспийский
термит Anacanthotermes ahngerianus
как компонент энтомокомплекса сак-
саулового леса//Насекомые как ком-
поненты биогеоценоза саксаулового
леса. Л.: Наука, 1975. С. 186—206.
Захаров А. А. Муравей, семья, коло-
ния. М.: Наука, 1978. 126 с.
Захваткин А. А. Сравнительная эм-
бриология низших беспозвоночных
(Источники и пути формирования
индивидуального развития многокле-
точных). М.: Сов. наука, 1949.
396 с.
Зенкевич Л. А. Фауна и биологическая
продуктивность моря. М.: Сов. нау-
ка, 1951. Т. 1. 507 с.
Зенкевич Л. А. Материалы к сравни-
тельной биогеоценологии суши и
океана//Журн. общ. биологии. 1967.
Т. 28. № 5. С. 523-537.
Зенкевич Л. А. Биология северных и
южных морей СССР/Избр. тр. М.:
Наука, 1977. Т. 1. С. 121—162.
Зимкина А. М. О физиологических ос-
новах компенсации нарушенных
функций. М.: Медгиз, 1956.
Золотарев В. Н. Многолетние ритмы
роста мидии Граяна//Экология. 1974.
№ 3. С. 76—80.
Иванова Е. А. К вопросу о связи эта-
пов эволюции органического мира с
этапами земной коры//ДАН СССР.
1955. Т. 105, № 7. С. 154—157.
Идлис Г. М. Революции в астрономии,
физике и космологии. М.: Наука,
1985. 232 с.
Калабушкин Б. А. Внутрипопуляцион-
ная изменчивость в современной и
среднеголоценовой популяции Litto-
rina squalidaZ/Журн. общ. биологии.
1976. Т. 37, № 3. С. 369—377.
Карогодин Ю. Н. Атлас литолого-па-
леогеографических карт СССР//Па-
леогеография СССР. М.: Недра,
г 1975. Т. 4. С. 175.
Катастрофы и история Земли: Но-
вый униформизм/Ред. У. Бергрен,
Дж. ван Кауверинг. М.: Мир, 1986.
471 с.
Кауфман У. Планеты и луны. М.: Мир,
1982. 217 с.
Клиге Р. К. Уровень океана в геоло-
гическом прошлом. М.: Наука, 1980.
112 с.
Кобринский Н. Е., Кузьмин В. И. Точ-
ность экономико-математических мо-
делей. М.: Финансы и статистика,
1981. 255 с.
Комиссия по котикам северной части
Тихого океана/Докл. об исследова-
ниях за 1964—1965 гг. Вашингтон:
Б. и., 1971. 161 с.
Комфорт А, Биология старения. М.:
Мир, 1967. 397 с.
Коновалов С. М. Структура изолята
красной Oncorhynchus nerka (Walb.)
озера Азабачьего//Журн. общ. био-
логии. 1972. Т. 33, № 6. С. 668-682.
Коновалов С. М. Популяционная био-
логия тихоокеанских лососей. Л.:
Наука, 1980. 237 с.
Коновалов С. М., Контримавичус В. Л.,
Краснов Е. В. Рец. на кн.: А. В. Жир-
мунский, В. И. Кузьмин. Критические
уровни в процессах развития биоло-
гических систем//Экология. 1984.
№ 3. С. 88-89.
Конторин В. В. Математическое моде-
лирование популяции байкальского
омуля. Новосибирск: Наука, 1980.
207 с.
Коптев Г. С., Пентин Ю. А. Расчет
колебаний молекул. М.: Изд-во МГУ.
1977. 207 с.
Кордонский X. Б. Теория вероятностей
в инженерном деле. М.; Л.: Физмат-
гиз, 1963. 436 с.
Коренберг Э. И. Биохорологические
структуры вида (На примере таеж-
ного клеща). М.: Наука, 1979. 171 с.
Крамер Г. Математические методы
статистики. М.: Мир, 1975. 686 с.
Красилов В. А. Этапность эволюции и
ее причины//Журн. общ. биологии.
1973. Т. 34, № 2. С. 227-240.
Красовский В. И., Шкловский И. С.
Возможные влияния вспышек сверх-
новых на эволюцию жизни на Земле//
ДАН СССР. 1957. Т. 116, № 2.
С. 197—199.
Красовский Н. Н. Некоторые задачи
теории устойчивости движения. М.:
Гостехиздат, 1959. 211 с.
Кратц К. О., Хильтова В. Я.» Врев-
ский А. Б. и др. Периодизация тек-
тонических событий докембрия//Тек-
тоника раннего докембрия, Л.: Нау-
ка, 1980.
204
Кремянский В. И. Структурные уров-
ни живой материи. Мл Наука, 1969.
295 с.
Криштофович В. Н. Палеоботаника.
Л.: Гос. науч.-техн. изд-во нефт. и
горнопром, лит., 1957. 650 с.
Крылов Ю. Г., Яблоков А. В. Энерге-
тический полиоморфизм в строении
черепа рыжей полевки (Clethriono-
mys £1агео1из)//3оол. журн. 1972.
Т. 51, № 4. С. 576-584.
Кузьмин В. И. Введение в информа-
тику. Мл МИРЭА, 1984. 230 с.
Кузьмин В, И. Количественная биоло-
гия. Мл МИРЭА, 1985. 228 с.
Кузьмин В. И., Гракин А. И. Основы
моделирования систем. Мл МИРЭА,
1986. 80 с.
Кузьмин В. И., Жирмунский А. В.
Критические уровни аллометрическо-
го развития систем. Владивосток:
ДВНЦ АН СССР. 1980а. 23 с. (Пре-
принт).
Кузьмин В. И., Жирмунский А. В. За-
кон критических уровней аллометри-
ческого развития систем//ДАН
СССР. 19806. Т. 255, № 6. С. 1513—
1516.
Кузьмин В. И., Жирмунский А. В.
Критические уровни моделей устой-
чивого аллометрического развития
биологических систем. 1. Моделиро-
вание критических уровней алломет-
рического развития//Онтогенез. 1980в.
Т. 11, № 6. С. 563—570.
Кузьмин В. И., Жирмунский А. В.
Критические уровни развития при-
родных систем//Владивосток: ДВНЦ
АН СССР, 1986. № 1. 45 с. (Пре-
принт ИВМ; № 17); № 2. 36 с.
(Препринт ИБМ; № 18).
Кузьмин В. И., Лебедев Б. Д., Чу-
ев Ю. В. Пути совершенствования
аналитических моделей развития//
Проблемы кибернетики. Мл. Наука,
1972. Вып. 24. С. 5—14.
Кузьмин В. И., Ленская Г. С. Модель
устойчивого роста биологических си-
стем//Журн. общ. биологии. 1974.
Т. 35, № 5. С. 778-791.
Кювье Ж. Рассуждения о переворотах
на поверхности земного шара и об
изменениях, какие они произвели в
животном царстве. М.; Л.: Биомед-
гиз, 1937. 368 с.
Лавренко Е. М. Об уровнях изучения
органического мира в связи с по-
знанием растительного покрова//Про-
блемы современной ботаники. Мл
Л.: Наука, 1965. Т. 2. С. 364—
378.
Лайель Ч. Основные начала геологии,
или новейшие изменения Земли и ее
обитателей. М.: Б. и., 1866. Т. 1.
393 с.; Т. 2. 462 с.
Линдсей П., Норман Д. Переработка
информации у человека. М.: Мир.
1974. 550 с.
Личков Б. Л. Геологические периоды
и эволюция живого вещества//Журн.
общ. биологии. 1945. Т. 6, № 3.
С. 157—182.
Лоренц Г. Элементы высшей матема-
тики. Мл Б. и., 1897. 597 с.
Ма Ш. Современная теория критиче-
ских явлений. М.: Мир, 1980. 298 с.
Магнитостратиграфическая шкала фа-
нерозоя и режим инверсий геомаг-
нитного поля//Геомагнитные иссле-
дования. М.: Наука, 1976. № 17.
С. 45-52.
Макарычева А. М. Устойчивость мор-
ского ежа Strongylocentrotus nudus
к высокой температуре в эмбрио-
нальном и раннем личиночном пе-
риодах развития//Биология моря.
1983. № 2. С. 26-31.
Мак-Кормак Б., Селеги Т. (ред). Сол-
нечноземные связи, погода и климат.
Мл Мир, 1982. 382 с.
Макфедьен Э. Экология животных. Мл
Мир, 1965. 326 с.
Маркевич А. П. Уровни организации
жизни и принципы их изучения//Це-
лостность и биология. Киев: Наук,
думка, 1968. С. 71—80.
Марочник Л. С., Сучков А. А. Галак-
тика. Мл Наука, 1984. 392 с.
Маррел Дж., Кеттл С., Теддер Дж.
Теория валентности. Мл Мир, 1968.
520 с.
Математический энциклопедический
словарь. Мл Сов. энциклопедия,
1988. 848 с.
Махабхарата, философские тексты.
Вып. 1, кн. 1. Бхагаватгита. Ашха-
бад: Ылым, 1978. 336 с.
Менделеев Д. И. Растворы. Мл Изд-во
АН СССР. 1959. 1163 с.
Мендельсон Л. А. Теория и история
экономических кризисов и циклов.
Мл Соцэкгиз, 1959. Т. 2. 767 с.
Мечников И. И. Этюды оптимизма. Мл
Наука, 1964. 339 с.
Мигдал А. Б. Качественные методы в
квантовой теории. Мл Наука, 1975.
336 с.
Милановский Е. Е. К проблеме про-
исхождения и развития линейных
структур платформ//Вестн. МГУ.
Сер. 4: Геология. 1979. № 6. С. 29—
53.
205
Мина М В , Клевезаль Г А Рост жи-
вотных М Наука, 1976 291 с
Михайлов В П Витрувий и Эллара
(Основы античной теории архитек-
туры) М Изд во лит по строитель-
ству, 1967 280 с
Морозов В П Биофизические основы
вокальной речи Л Наука, 1977
Наливкин В Д Периодичность транс-
грессий и регрессий//Палеография
СССР М Недра, 1975 Т 4
С 162—167
Наливкин В Д Кузьмин В И, Лукь-
янова В Г Естественные границы в
ряду распределения месторождений
нефти и газа по запасам//ДАН
СССР 1982 Т 266, № 4 С 948—
951
На 1 и в кин В Д, Кузьмин В И,
Лукьянова В Г Дискретность в рас
пределении и развитии природных
объектов//Тектоника и нефтегазонос-
ность складчатых поясов Фрунзе
Кыргыз отан, 1984 С 27—35
Наливкин Д В Очерки по геологии
СССР Л Недра, 1980 158 с
Насонов Д Н Местная реакция про
топлазмы и распространяющееся
возбуждение М, Л Изд-во АН
СССР 1962 426 с
Насонов Д Н, Александров В Л Ре-
акция живого вещества на внешние
воздействия Денатурационная тео-
рия повреждения и раздражения
М, Л Изд во АН СССР, 1940
252 с
Наумов Н П Экология животных М
Высш школа, 1963 618 с
Наумов НПО методологических
проблемах биологии/Научн докл
высш школы Филос науки 1964
№ 1 С 136-145
Неворотин А И Окаймленные пузырь
ки и их функциональное значение в
клетках животных//Цитология 1977
Т 19, № 1 С 5-14
Несис К Н Общие экологические по
нятия и приложения к морским со
обществам Сообщество как конти
ниум//Биологическая продуктив
ность океана М Наука, 1977 Т 2
С 5-13
Несис К Н Всеобщие критические ру-
бежи (Рецензия)//Наука в СССР
1982 № 5 С 121-123
Обэр-Крие Дж Управление предприя-
тием М Прогресс, 1973 304 с
Овчинников Ю А Основные тенден-
ции в развитии физико-химической
биологии//Природа 1980 № 2
С 2-12
206
Огнев С И Звери Восточной Европы
и Северной Азии М Л Госиздат,
1931 Т 2 412 с
Огогевец А С Основы гармоническо-
го языка М, Л Музгиз, 1941 972 с
Одум Ю Основы экологии М Мир,
1975 740 с
Оствальд В Философия природы Спб
Брокгауз — Ефрон, 1903 326 с
Остроумов ДАК вариационной ста
тистике каспийских дидакнид'/Тр
О ва естествоиспытателей Казан
}н-та 1912а Т 44, вып 4 С 1—28
Остроумов А А Второй год роста
стерляди//Там же 19126 Т 45,
вып 1 С 1—24
Остроумов А А Дальнейший ход ро
ста стерляди//Там же 1918 Т 49
вып 6 С 1—36
Павлов АПО некоторых еще мало
изученных факторах вымирания жи
вотных//Павлова М В Причины вы
мирания животных в прошедшие
геологические эпохи М , Пг Би
1924 С 89—130
Павлов И П Памяти Р Геиденгайна//
Поли собр соч М, Л Изд-во АН
СССР 1949 Т 5 С 154—163
Павлов И П Статьи по различным
вопросам физиологии, выступления
и т д//Полн собр соч М Л
Изд-во АН СССР, 1952а Т 6 462 с
Павлов И П Лекции по физиологии,
1912-1913 М Изд во АМН СССР,
19526 492 с
Паташинский А 3, Покровский В Л
Флюктуационная теория фазовых
переходов М Наука, 1975
255 с
Пиаже Ж Психология интеллекта//
Избр психол труды М Просвеще-
ние, 1968 С 55-233
Пиментел Г, Спартли Р Как кванто-
вая механика объясняет химическую
связь М Мир, 1973 332 с
Пинни Э Обыкновенные дифференци-
ально разностные уравнения М
Изд во иностр лит, 1961 248 с
Пирсон К Грамматика науки СПб
Шиповник, 1911 655 с
Поглазов Б Ф Сборка биологических
структур М Наука, 1970 158 с
Поликарпов Г Г Рец на кн
А В Жирмунский, В И Кузьмин
Критические уровни в процессах раз-
вития биологических систем//Журн
общ биологии 1983 Т 44, № 4
С 568-571
Полянский Ю И Температурные адап-
тации у инфузорий/Дхитология 1959
Т 1, № 6 С 714-727
Полянский Ю И О своеобразных чер
тах прогрессивной эволюции на кле
точном уровне//Журн общ био то
гни 1971 Т 32, № 5 С 541-548
Постон Т Стюарт Н Теория ката
строф и ее приложение М Мир,
1980 607 с
Проблема уровней и систем в научном
познании Минск На} га и техника
1970 228 с
Проблема целостности в современной
биологии М Наука, 1968 324 с
Прокофьев Е А Количественный ана
лиз роста и прогнозирование дтп
тельности жизни Автореф дис
канд биот наук М Ин-т биологии
развития АН СССР, 1983 21 с
Проссер Л Сравнительная физиология
животных М Мир 1977 Т 1 608 с
Прыткая ящерица М Наука 1976
374 с
Пэрна Н Ритмы жизни и творчества
Л М Петроград, 1925 138 с
Равикович А И Развитие основных
теоретических направлений в геоло
гии XIX века М Наука, 1969 248 с
Рагозина М Н Развитие зародыша
домашней курицы в его соотношении
с желтком и оболочками яйца М
Изд-во АН СССР, 1961 167 с
Развитие концепции структурных уров-
ней в биологии М Наука, 1972
392 с
Резанов И А Великие катастрофы в
истории Земли М Наука, 1980
175 с
Робертис Э де, Новинский В, Саэс Ф
Биология клетки М Мир, 1973
487 с
Розен Р Принцип оптимальности в бчо
логин М Мир, 1969 215 с
Ронов А Б Вулканизм, карбонатона-
котение, жизнь//Геохимия 1976
№ 8 С 1252—1277
Роус С, Роус Ф Выделение голова
стиками веществ, задерживающих их
рост//Механизмы биологической кон
ференции М Мир, 1964 С 263—
276
Рыбаков В А Из истории культуры
Древней Руси М Изд-во МГУ,
1984 240 с
Савелов А А Плоские кривые М
Физматгиз, 1960 293 с
Садовский В Н Система//БСЭ
3-е изд 1976 Т 23 С. 463—464
Садовский МАО распределении раз-
меров твердых отдельностей//ДАН
СССР 1983 Т 269, № 1 С 69—72
Садовский М А Иерархическое рас-
пределение отдельностей твердых ма-
териалов М Ин т физики Земли
АН СССР 1984 20 с (Препринт)
Садовский М А, Болховитинов Л Г
О свойствах дискретности горных
пород//Изв АН СССР Сер Физика
Земли, 1982 №2 С 3—18
Свенсон К, Уэбстер П Клетка М
Мир, 1980 303 с
Светлов П Г Теория критических пе
риодов развития и ее значение д щ
понимания принципов действия сре
ды на онтогенез//Вопросы цитолог и
и общей физиологии М Л И_д во
АН СССР, 1960 С 263—285
Светлов П Г Физиология (механика)
развития Т 2 Внутренние и внеш
ние факторы развития Л Hayia,
1978 263 с
Седов Л И Метод подобия и размер
ности в механике М Наука, 1977
376 с
Селешников С И История календаря
и хронология М: Наука, 1977 224 с
Сетров М И Значение общей теории
систем Л Берталанфи для биологии/
Философские проблемы современной
биологии М Л Наука, 1966
С 48-62
Сетров М И Организация биосистем
Л Наука, 1971 275 с
Сетров М И Взаимосвязь основных
иерархических рядов организации
живого//Развитие концепции струк
турных уровней в биологии М
Наука, 1972 С 311-321
Сигарев В А , Агафонова Т К Неко
торые особенности динамики числен
ности рыжей и обыкновенной полевок
в Саратовской области//Физиологи
ческая и популяционная экология
животных Саратов Изд во Саратов
ун-та, 1975 Вып 3(5) С 134—138
Смирнов В С Анализ динамики t „с
ленности песца на Ямале и пути ин
тенсификации его промысла//Пробле
мы Севера 1967 Вып 11 С 70—90
Соболев Д' Н Начала исторической
биогенетики Киев Госиздат У кран
ны, 1924 128 с
Советский энциклопедический словарь
М Сов энциклопедия, 1980 1600 с
Соколов Б С Органический мир Зем
ли на пути к фанерозойской диффе-
ренциации//250 лет Академии наук
СССР М Наука, 1977 С 422—444
Станек И Эмбриология человека Бра
тислава Веда, 1977 440 с
Стреллвр Б Время, клетки и старение
М Мир, 4964 364 с
Сукачев В Н Общие принципы и про
грамма изучения типов леса//Сука
207
чев В. Н., Зонн С. В. Методические
указания к изучению типов леса. М.:
Изд.-во АН СССР, 1957. С. 11—
104.
Сушкин 77. 77. Эволюция наземных
позвоночных и роль геологических
изменений//Природа. 1922. № 3/5.
С. 3-32.
Сцент-Дьердьи А. Введение в субмоле-
кулярную биологию. М.: Наука,
1964. 139 с.
Сыма Цянь. Исторические записки. Л.:
Наука, 1972. Т. 1. 440 с.
Тарасов В. Г. Распределение и трофи-
ческое районирование донных сооб-
ществ мягких грунтов залива Во-
сток Японского моря//Биология мо-
ря. 1978. № 6. С. 16—22.
Терскова М. И. Ступенчатое параболи-
ческое уравнение роста зародышей
птиц//Анализ динамики роста биоло-
гических объектов. М.: Наука, 1978.
С. 5—14.
Тимофеев-Ресовский И. В., Ворон-
цов Н. Н., Яблоков А. В. Краткий
очерк теории эволюции. М.: Наука,
1977. 301 с.
Том Р. Динамическая теория морфоге-
неза//На пути к теоретической био-
логии. Пролегомены. М.: Мир, 1970.
С. 145—164.
Томашевский К. Е. Динамика числен-
ности белки в верховьях Волги и
смежных районах//Гельминты и их
хозяева. Калинин: Б. и., 1973.
С. 166—174.
Трошин А. С., Браун А. Д., Вах-
тин Ю. Б. и др. Цитология. М.: Про-
свещение, 1970. 303 с.
Трусделл К. Первоначальный курс ра-
циональной механики сплошных
сред. М.: Мир, 1975. 592 с.
Ту рутина Л. В. Особенности простран-
ственно-генетической внутрипопуля-
ционной структуры высших позво-
ночных. Автореф. дис. ... канд. биол.
наук. М.: Ин-т биологии развития
АН СССР, 1979. 16 с.
Ту рутина Л. В., Крылов Д. Г. Неодно-
родность популяционной структуры
рыжей полевки//Природа. 1979. № 5.
С. 111.
Турутина Л. В., Подмарев В. И. Тер-
риториальное распределение фенов и
выделение генетико-пространствен-
ных группировок в популяции прыт-
кой ящерицы (Lacerta agilis L.)//
Физиологическая и популяционная
экология животных. Саратов: Изд-во
Саратов, ун-та, 1978. Вып. 5(7).
С. 72-77.
Уатт К. Экология и управление при-
родными ресурсами. М.: Мир, 1971.
463 с.
Уильямсон М. Анализ биологических
популяций. М.: Мир, 1975. 271 с.
Уиттекер Р. Сообщества и экосистемы.
М.: Прогресс, 1980. 327 с.
Уиттекер Э. Т., Ватсон Дж. Н. Курс
современного анализа. М.: Физмат-
гиз, 1963. Ч. 2. 515 с.
Урланис Б. И. (ред.). Народонаселе-
ние стран мира. М.: Статистика,
1978. 480 с.
Урысон А. М. Возрастная динамика
размеров тела детей и подростков
в возрасте от 4 до 18 лет//Рост и
развитие ребенка по данным антро-
пологии. М.: Изд-во МГУ, 1973.
С. 4-54.
Ушаков Б. 77. Теплоустойчивость тка-
ней как один из диагностических ви-
довых признаков у пойкилотермных
животных//3оол. журн. 1959. Т. 38,
№ 9. С. 1292-1302.
Ушаков Б. 77. О классификации при-
способлений животных и растений и
о роли цитоэкологии в разработке
проблем адаптации//Проблемы цито-
экологии животных. М.; Л.: Изд-во
АН СССР, 1963. С. 5-20.
Уэвелл В. История индуктивных наук.
СПб.: Б. и., 1869. Т. 3. 912 с.
Фабрикант Н. Я. Аэродинамика. М.:
Наука, 1964. 814 с.
Фейнман Р., Лейтон Р., Сэндс М.
Фейнмановские лекции по физике.
Ч. 3. Излучение, волны, кванты. М.:
Мир, 1987. 238 с.
Философский словарь: 5-е изд. М.: По-
литиздат, 1987. 590 с.
Финеан Дж. Биологические ультра-
структуры. М.: Мир, 1970.
325 с.
Фишер Ф. Природа критического со-
стояния. М.: Мир, 1968. 221 с.
Флейшман Б. С. Элементы теории по-
тенциальной эффективности слож-
ных систем. М.: Сов. радио, 1971.
225 с.
Флинт В. Е. Пространственная струк-
тура популяций мелких млекопитаю-
щих. М.: Наука, 1977. 183 с.
Фомин С. В. Системы счисления. М.:
Наука, 1980. 52 с.
Фролькис В. В. Природа старения. М.:
Наука, 1969. 184 с.
Фулье А. История философии. СПб.:
Б. и., 1901. 360 с.
Хайн В. Е. Общая геотектоника. М.:
Недра, 1973. 511 с.
Хесин Я. Е. Размеры ядер и функцио-
208
нальное состояние клеток. М.: Ме-
дицина, 1967. 423 с.
Хинчин А. Я. Цепные дроби. М.: Физ-
матгиз, 1961. 112 с.
Чайлдс У. Физические постоянные. М.:
Физматгиз, 1962. 80 с.
Человек: Медико-биологические дан-
ные. М.: Медицина, 1977. 496 с.
Четвериков С. С. Волны жизни (Из
лепидоптерологических наблюдений
за лето 1903 г.)//Дневник зоол.
отд-ния О-ва любителей естествозна-
ния, антропологии, этнографии. 1905.
Т. 3, № 6. С. 106—110.
Чижевский А. Л. Земное эхо солнеч-
ных бурь. М.: Мысль, 1976. 349 с.
Численко Л. Л. Структура фауны и
флоры в связи с размерами организ-
мов. М.: Изд-во МГУ, 1981. 206 с.
Чолаков В. Ученые и открытия. М.:
Мир, 1987. 369 с.
Чуев Ю. В., Михайлов Ю. Б., Кузь-
мин В. И. Прогнозирование количе-
ственных характеристик процессов.
М.: Сов. радио, 1975. 398 с.
Шварц С. С. Эволюционная экология
животных : Экологические механизмы
эволюционного процесса//Тр. Ин-та
экологии растений и животных
УФ АН СССР, 1969. Т. 65. С. 1 —
199.
Шеннон К. Работы по теории инфор-
мации и кибернетике. М.: Изд-во
иностр, лит., 1963. 829 с.
Шипунов Ф. Я. Организованность био-
сферы. М.: Наука, 1980. 292 с.
Шмальгаузен И. И. Определение ос-
новных понятий и методика исследо-
вания роста//Рост животных. М.:
Биомедгиз, 1935. С. 8—60.
Шмальгаузен И. И. Интеграция биоло-
гических систем и их саморегуля-
ция//Бюл. МОИП. Отд. биологии.
1961. Т. 66, № 2. С. 104—134.
Шмальгаузен И. И. Рост и дифферен-
цировка/Избр. тр. Киев: Наук, дум-
ка. 1984. Т. 1. 176 с.; Т. 2. 168 с.
Шмидт-Нильсен К. Как работает орга-
низм животного. М.: Мир, 1976.
141 с.
Шредингер Э. Что такое жизнь? С точ-
ки зрения физика: 2-е изд. М.: Атом-
издат. 1972. 88 с.
Штилле Г. Геотектоническое расчлене-
ние истории Земли//Избр. тр. М.:
Мир, 1964. С. 344—394.
Шумаков В. И., Новосельцев В. Н.,
Сахаров М. П. и др. Моделирование
физиологических систем организмов.
М.: Медицина, 1971. 352 с.
Эйнштейн А. Иоганн Кеплер!/Собр.
науч. тр. М.: Наука, 1967. Т. 4.
С. 121 — 124.
Эльсгольц Л. Э. Качественные методы
в математическом анализе. М.: Гос.
изд-во техн.-теор. лит., 1955. 300 с.
Эльсгольц Л. Э.> Норкин С. Б. Введе-
ние в теорию уравнений с откло-
няющимся аргументом. М.: Наука,
1971. 296 с.
Энгельгардт В. А. Интегратизм — путь
от простого к сложному в познании
явлений жизни. М.: Наука, 1970.
47 с.
Эшби У. Р. Конструкция мозга. М.:
Изд-во иностр, лит., 1962. 411 с.
Юшкевич А. П. (ред.). История мате-
матики. М.: Наука, 1970. Т. 1. 351 с.
Яблоков А. В., Баранов А. С., Валец-
кий А. В. и др. Структура популя-
ции//Прыткая ящерица. М.: Наука,
1976. С. 273-287.
Яблоков А. В., Ларина Н. И. Введение
в фенетику популяций. М.: Высш,
школа, 1985. 160 с.
Яблонский А. И. Стохастические мо-
дели научной деятельности//Систем-
ные исследования: 1977. М.: Наука,
1978. С. 5-42.
Яворский Б. М., Детлаф А. А. Спра-
вочник по физике. М.: Физматгиз,.
1963. 847 с.
Яковлев Н. Н. Вымирание животных и
его причины по данным геологии//
Изв. Геол, ком., 1922. Т. 41, № 1.
С. 17-31.
Allee U7. С., Emerson А. Е., Park О.
et al. Principles of animal ecology.
Philadelphia; London: Saunders, 1950.
837 p.
Anderson F. K., Dunn L. C., Beas-
ley A. B. Introduction of a lethal
allele into a feral house population//
Amer. Natur. 1964. Vol. 98, N 898.
P. 57—64.
Axelrod D. J. Revolutions in the planet
world//Geophytology. 1974. Vol. 4>
N 1/6.
Baltensweiler U7. Zeiraphera griseana
Hiibner (Leipidoptera : Tortricidae) in
European Alps : A contribution to the
problem of cycles//Canad. Entomol.
1964. Vol. 96, N 5. P. 792—800.
Barrot H. G. Effect of temperature,
humidity and other factors on hatch
of hen’s eggs and on energy metabo-
lism of chick embryos//Techn. Bull.
U. S. Dep, Agr. 1937. N 553. 45 p.
Bates M. Observations on climate and
seasonal distribution of mosquitoes in
14 А. В. Жирмунский, В. И. Кузьмин
209
Eastern Colombia//Anim. Ecol. 1945.
Vol. 14. P. 17—25.
Bekesy G., Rosenblith, W. A. The me-
chanical properties of the ear//Hand-
book of experimental psychology/Ed.
S. S. Stevens. N. Y.: Wiley, 1958.
P. 1075—1115.
Berggren W. A., Convering J. Late
Neogene : Chronostratigraphy, biostra-
tigraphy, biochronology and palaeo-
climatology. Woods Hole Oceanogr.
Inst. Newslett., 1973.
Berry B. J. The ecology of an island
population of the house mouse//J.
Anim. Ecol. 1968. Vol. 37, N 2.
P. 445—470.
Bertalanffy L. von. Das biologische
Weltbild. Bern: Francke, 1949. 202 S.
Bertalanffy L. von. Problems of life.
London: Watts, 1952. 210 p.
Bertalanffy L. von. Principles and the-
ory of growth/Fundamental aspects
of normal and malignant growth.
Amsterdam etc.: Elsevier, 1960.
P. 137—259.
Bertalanffy L. von. General system
theory : Foundations, development, ap-
plications. N. Y.: Braziller, 1968.
289 p.
Biology data book/Ed. P. L. Altman,
D. S. Dittmer. Washington: Fed.
Amer. Soc. Exper. Biol., 1964. 621 p.
Birney E. C., Grant W. E., Beird D. D.
Importance of vegetative cover to
cycles of Microtus populations//Eco-
logy. 1976. Vol. 57, N 5. P. 1043—
1051.
Bullock T. H. Compensation for tempe-
rature in the metabolism and activity
of poikilotherms//Biol. Rev. Cam-
bridge Phil. Soc. 1955. Vol. 30, N 3.
P. 311—342.
Child С. M. The physiological gra-
dients//Sammelreberat. Protoplasma.
1929. Vol. 5, N 3. P. 447-476.
Crawford M. K., Genzel R., Harris A. I.,
Jaffe D. T., Lacy J. H. Mass distri-
bution in the galactic centre//Natu-
re. 1985. Vol. 315, N 6019. P. 467—
470.
David H. Quantitative ultrastructural
data of animal and human cells.
Leipzig: Thieme, 1977. 495 p.
Davidson J.t Andrewartha H. G. The
influence of rainfall, evaporation and
atmospheric temperature on fluctua-
tions in the size of natural popula-
tion of Thrips imaginis (Thysanopte-
ra)//J. Anim. Ecol. 1948. Vol. 17,
N 2. P. 193—222.
Dice L. R. Natural communities. Ann
210
Arbor: Univ. Michigan Press, 1952
547 p.
Dobzhansky T. Genetics and the origin
of species. N. Y.: Columbia Univ.
Press, 1937. 360 p.
Feigenbaum M. J. Universal behaviour
in nonlinear systems//Los Alamos
Science. 1980. Vol. 1, N 1. P. 4—27.
Ford J. J. Fluctuations in natural po-
pulations of Collembola and Acarina.
Anim. Ecol. 1937. Vol. 6, N 1.
P. 98—111.
Fox L. R. Some demographic conse-
quences of food shortage for the pre-
dator, Notonecta hoffmanni//Ecologv.
1975. Vol. 56, N 4. P. 868—880.
Frisch K. von Aus dem Leben der Bie-
nen: 9th ed. Berlin etc.: Springer,
1977. 646 p.
Gause G. F. The struggle for existence.
Baltimore: Williams and Wilkins,
1934.
Henderson I. F. Henderson’s dictionary
of biological terms: 9th ed. London;
N. Y.: Longman Group, 1979. 510 p.
Hufeland C. IF. Die Kunst das mens-
chlichen Leben zu verlangern. Stutt-
gart: Hipokrates-Verlag, 1975. 524 S.
Huxley J. S. Problems of relative
growth. London: Methuen, 1932.
284 p.
Huxley T. H. Critiques and addresses.
London: MacMillan, 1883.
Krasnov I. I. Stratigraphische Korrela-
tion der Quarterablagerungen in
ostEchen Gebiet der fennoskandischen
Verlosungen//Schr.-R. geol. Wiss.
Berlin 1977. N 9. P. 69—79.
Krylov D. G. Tendency to grouping in
spatial distribution of small mam-
mals in a forest habitat//Ecol. Pol.
1975. T. 23, N 2. P. 335—345.
Krylov Yu. G., Yablokov A. V. Power
polymorphism in the skull structure
of the red mouse Clethrionomys gla-
reolus//Zool. Zh„ 1972. Vol, 51, N 4.
P. 576—584.
Lack D. Population studies of birds.
Oxford: Clarendon Press, 1966.
Leopold A. Deer irruptions//Wiscons
Cons. Dept. Publ. 1943. Vol. 321.
P. 3—11.
Marriot R. A. Stream catalogue of the
World River Lake system, Bristol
Bay, Alaska//U. S. Fish Wildlife
Serv., Spec. Sci. Rept Fish. 1964.
N 494. 210 p.
Meadows D. H., Medows D. L.t Ran-
ders J.t Behrens W. W. The Limits
to Growth. N. Y.: Universe Books,
Potomac Associated Book, 1972.
Medawar P. В. Size, shape and age//
Essays on growth and form. Oxford:
Univ. Press, 1945.
Needham J. Biochemistry and morpho-
genesis. Cambridge: Univ. Press,
1950. 785 p.
Newell N. D. Revolutions in the history
of life//Geol. Soc. Amer. Spec. Pap.
1967. Vol. 89. P. 63—91.
Nicholson A. J. An outline of the dyna-
mics of animal populations//Austral.
J. Zool. 1954. Vol. 2, N 1. P. 9—65.
Norgues R. M. Population size fluc-
tuation in the evolution of experimen-
tal cultures of Drosophila subobs-
cura//Evolution. 1977. Vol. 31, N 1.
P. 200—213.
Novikoff A. B. The concept of integra-
tive levels and biology//Science. 1945.
Vol. 101, N 2618. P. 209—215.
Park T., Cregg E. V., Lutherman C. Z.
Studies in population physiology. X.
Interspecifie competition in popula-
tions of granary beetles//Physiol.
Zool. 1941. Vol. 14. P. 395—430.
Pimental D., Stone F. A. Evolution and
population ecolgoy of parasite-host
systems//Canad. Entomol. 1968.
Vol. 100. P. 655—662.
Romanoff A. I. Biochemistry of the
avain embryology. N. Y.: Wiley, 1967.
398 p.
Savageau N. A. Allometric morphogene-
sis of complex systems : Derivation of
the basic equations from first prin-
ciples//Proc. Nat. Acad. Sci. USA.
1979. Vol. 76, N 12. P. 6023—6025.
Schindewolf O. Ueber die moglichen
der grossen erdgeschichtlichen Faun-
enschnitte//Neues Jahrb. GeoL Pa-
laontol. 1954. Vol. 10. P. 457—465.
Schindewolf O. Neokatastrophysmus?//
Ztschr. dtsch. geol. Ges., 1963.
Vol. 114, N 2. P. 430—445.
Schleiden M. J. Grundzuge der wissen-
schaftlichen Botanik. Leipzig. 1846.
Seismic stratigraphy — applications to
hydrocarbon exploration/Ed. Ch. Pay-
ton. Mem. Amer. Assoc. Petrol. Geol.
1977. Vol. 26.
Sellars R. The principles and problems
of phylosophy. N. Y., 1926. 471 p.
Sims P. K. Precambrian subdivided//
Geotimes. 1979. Vol. 24, N 12.
Tansley A. C. The use and abuse of ve-
getational concepts and terms//EvO-
logy. 1935. Vol. 16, N 4. P. 284—307.
Terao A., Tanaka T. Influence of tempe-
rature upon the rate of reproduction
in water-flea, Moina macrocopa
Strauss//Proc. Imp. Acad. Tokvo.
1928. Vol. 4, N 9. P. 553—555.
Thompson D'Arcy IF. On growth and.
form. N. Y.: MacMillan, 1945. 345 p.
Tibbo S. VF., Graham T. R. Biological
changes in herring stocks following
an epizootic//J. Fish Res. Board Ca-
nad., 1963. Vol. 20. P. 435—449.
Tuttle M. D. Population ecology of the
grey bat (Myotis grisescens) : Factors
influencing growth and survival of
new volant young//Ecologv. 1976.
Vol. 57, N 3. P. 587—595.
Valentine J. W. Evolutionary palaeonto-
logy of the marine biosphere. Engel-
wood Cliffs (New Jersey): Prentice
Hall, 1973. 511 P.
Varley G. C. Population changes in
German forest pest//J. Anim. Ecol.
1949. Vol. 18. P. 117—122.
Wagner/ISuyder D. P. (ed.) Popula-
tions of small mammals under natu-
ral conditions: A symposium held at
the Pymatuning Lab. of Ecology,
1976, May 14—16. Univ. Pittsburgh,
1978. P. 91 — 127.
Waterhouse J. A. Cancer handbook of
epidemiology and prognosis. Edin-
burgh; London: Churchill Livingstone,
1974. 195 p.
Yablokov A. V., Baranov A. S., Roza-
nov A. S. Population structure, geo-
graphical variation and microphylo-
genesis of the sand lizard (Lacerta
agilis L.)//Evol. Biol. 1980. Vol. 12.
P. 91—127.
Zhirmunsky A. V., Kuzmin V. I. Criti-
cal levels in the development of na-
tural systems. Berlin etc.: Springer,
1988. 170 p.
Zipf G. K. Human behaviour and the
principle of least effort. Cambridge:
Univ. Press, 1949. 573 p.
i4*
ПРЕДМЕТНЫЙ УКАЗАТЕЛЬ
Адаптации 18, 25, 59, 121, 199
— клеточные 18
— надклеточные 18
— надорганизменные 18
— организменные 18
— структуры 25
Адаптивная реакция организмов 24
Акустические сигналы 122—127
Аллометрическая фаза развития 5
Аллометрический коэффициент 117
Аллометрическое развитие (зависи-
мость) 5, 44, 48, 49, 62—66, 70, 141,
178, 198 и др.
Антропогенные воздействия 169
Арабский цикл 115
Астрономический год 115
Атомы 17, 129, 138, 140, 194
Базовые переменные 29, 140 и др.
Белок 184, 185
Берталанфи уравнение 68
Биогенетические циклы 23
Биогеоценоз 18
Биологические ритмы 121, 122, 187
— рубежи 86—88
— системы 15, 16—22 и далее
— структуры, иерархия размеров 134—
150 и др.
Биология, молекулярная 18
— субмолекулярная 18
— физико-химическая 18
Биомасса млекопитающих 184
— человечества 184
Биострома 18, 183
— масса 183
Биосфера 18, 116, 183, 185 и др.
Биоценоз (сообщество) 5, 18, 171—175
Бирегулятор 21
Бластула (бластуляция) 87, 149, 150
Вариаформизм 23
Великий год 15
Ветвящийся процесс 28, 29, 44, 49 и
далее
Взаимосвязь живой и неживой приро-
ды 121, 198
— критических уровней 27, 121
Вибрато 126, 127
Вид 18, 19
Видовая структура сообществ 171—175
Видовое разнообразие 178
Возрастная динамика размеров 142—
150
----- заболевания раком 149, 150
Возрастные критические периоды 116—
120
Волны жизни 26, 151, 153, 164—171
Восприятие акустических сигналов
122—126
Восточные календари 115
Временная ритмичность Солнечной си-
стемы 110—113
Время обращения планет 111
Всеобщая организационная наука 21
Всеобщие формы движения 15
Вулканизм, влияние на развитие жиз-
ни 23
Вылупления стадия 87, 119
Вымирание 23, 96, 197 и др.
Галактика, масса ядра 134
Галактический год 5, 98, ПО, 111, 197
Гармония сфер 198
Гаструла, гаструляция 26, 50, 87, 118—
120,' 149, 150/ 194
Гелиобиология 122
Ген 20
Генетическая связь поколений 20
Генетический обмен популяций 162
Генотипический признак 20
Геологическая история 88—110
Геологические рубежи 88—НО
Геосинклинали 89—94
Геохронологическая шкала 97—109,
111, 191, 197, 200 и др.
Гетерогенитет 21
Гибель системы 28
Гипергеометрическое уравнение 28, 192
Глобальная экология 18
Гранитизации эпохи 90—92
Грубость систем 47, 146 и др.
Деление 29, 77
Демы 159, 160
Денатурация клеточных белков 21
Детерминизма принцип 32
212
Диалектика 15, 196, 198
Диалектический материализм 15
Диапазон размеров структур человека
28
— синхронизации 82
Динамика популяции 164—170
Дискретность в распределении природ-
ных систем 130—133
Дискуссия по проблеме критических
уровней 181, 185—197
Донные сообщества 172, 173
Единство законов диалектики в приро-
де 191, 198
— микрокосма и макрокосма 198
— общих закономерностей для живой
и неживой природы 190, 191
Живая материя 16 и далее
Закон гетерогении 48
— Кеплера 129
— критических уровней аллометриче-
ского развития 5
--------развития систем 27, 200
— перехода количества в качество 25,
191, 198, 199, 200
— распределения Ципфа 49 и др.
— расширенного воспроизводства
(сложных процентов) 25, 48, 181
Законы развития 7 и далее
— сохранения 190
Запаздывание И, 32, 33, 36, 39, 60,
181, 182, 197, 199
Звено (ячейка, цикл) развития 5, 9, 54,
82, 86, 98, 115, 116, 119, 177, 200
Земная кора 88—110
Золотое сечение 76, 196
Иерархия 16
— генетическая 19
— внутрипопуляционная 155—164
— деления 19
— критических констант 6, 54, 69—77,
189, 199
— линейный ряд 20
— моделей развития 70
— популяционных систем 158—163
— периодов биоритмов клетки 187
— пространственная 19
— процессов развития 44—53
— ритмов 27, 200
— структурных уровней систем 17—21,
182—185, 200
— структур организма 128, 134—141,
200
— физиологическая 19
— филогенетическая 19
Инволюционное развитие 94, 95
Интегративных уровней организации
теория 17
Календари 113—115
Катастрофизм 22, 24
Катастроф теория 33, 35, 44
Квантованность процессов 25
Квантовая физика 25
— электродинамика 197
Квантовые скачки 25
Кибернетика 190, 196, 198
Классификация складчатых структур
133
— структур организмов по размерам
134—141
— уровней интеграции биоритмов 187
Клетка 5, 19, 21 и далее
Клеточная теория 16
Клеточные адаптации 18
Климат, влияние на эволюцию 23, 105
Климатостратиграфия 105
Колебания уровня океана 92—108
Количество движения 183
Колонии 18
Колонны муравьев 161
Координационные уровни 18
Константа е 5
— ес 5
- е'е 183
— скорости роста 29, 34
Космофизические ритмы 188
Кривая настройки 123, 124
— роста 11, 117 и др.
Критические возрасты 12, 87
— константы 54, 71, 74
--- неустойчивого аллометрического
типа 66, 71, 82
------- экспоненциального типа 69,
71, 82
— — устойчивого типа аллометриче-
ского 64, 70, 71, 82, 83
---------- экспоненциального 67, 68,
70, 80, 82
---иерархия 72, 75, 199
— массы 183—185
— периоды в истории Земли 88—110
------- онтогенезе 116—121
---------- человека 134—141
— соотношения 182, 183
— состояния (перестройки) 12, 81 и др.
— точки (рубежи) 8, 12, 26, 27 и далее
— уровни 8, 12, 26, 27 и далее
---концепция 176—182
---развития, дискуссия 181, 182,
185—198
— — аллометрического развития 62—
66
---в диапазонах ионизирующей ра-
диации 187
213
— — в структуре экосистем 171—
175
— — восприятия акустических сигна-
лов 122—127
----временных характеристик 85—
127
----динамики популяций 164—170
----классификация 26, 80, 99
---- пространственных характеристик
128—150
----численности популяций 25, 158—
163
---- экспоненциального развития 67—
08
— эпохи в развитии Земли 88—НО
Крупномасшабные колебания числен-
ности 170
Лактационный период 12
Лечебное действие 27
Линейные размеры человека и живот-
ных 50, 74, 135—141
Логарифмическая спираль 189, 190
Лунный календарь 113
Магия чисел 195, 196
Марковский процесс 32, 36, 41
Масса биостромы 183
— изменения в онтогенезе 44, 48, 117
— одноклеточных организмов 184
— органов 46, 184
— планет 183
— Солнца 183
— характеристика систем 8, 183, 185
— электрона 184
— ядра Галактики 134
— яиц 184
Материальные структуры мира, кванто-
ванность 196
Мембраны в клетках 138, 140
Мера количества информации Шеннона
41, 183
Методы планирования эксперимента 51
Метона цикл 114, 115
Механизмы регуляций 174, 179, 180,
197
Миграция радиоактивных элементов 23
Микроорганизмы 19
Мировой океан, уровень 92—108
Модели обработки экспериментальных
данных 32
Модели катастроф 33
— колебаний 33
— критических уровней развития си-
стем 54—84
— математической статистики 33, 44
Моделирование критических уровней
развития 13, 26, 54, 62
Модель параболического роста 11, 34
— Пирсона 28, 192, 193
— развития систем 28, 62 и далс^
Модель роста 29, 33, 44 и др.
— смены эволюционных этапов разви-
тия перестройками 11
— теории вероятностей 33
---информации 44
---катастроф 44
— эволюционная 26
— экосистемы Азовского моря 188
— экспоненциального развития см. Экс-
поненциальный рост
Молекулы 138, 140
Морские ежи, развитие 87, 119
— отложения, площадь 88
— экосистемы 171 —175
Мутации 25
Надежности теория 54
Нейрула 149, 150
Нелокальность системы 35
Неокатастрофнзм 23
— автогенетический 23
— ациклический 23
— циклический 23
— экогенетическпй 23
Неоуниформизм 22, 23
Непера число 7, 54, 68, 196, 199, 200
и др.
Непрерывность развития 24
Неравномерность развития 24, 95
Новый униформизм 24
Обмен веществ 21
— интенсивность 145
Обобщенное уравнение развития 28,
29, 33—44
Обрастания биологические 142, 144
Общая закономерность развития в при-
роде НО, 198
— теория систем 21, 179, 190, 196, 198
Общность модели аллометрического
развития для живых, неживых, со-
циальных и экономических систем 49
Огибающая аллометрических режимов
44, 46, 70
Окрашиваемость клеток при действии
звука 122
Онтогенез 116—120, 142—145, 149, 150,
194, 195
Опережение 59
Оптимальности принцип 49
Организация природных систем 176
Органическое вещество, содержание в
земной коре 96
Орогенез 23, 88—94
Основной рубеж жизни на Земле 191
— ряд критических констант 199-
Отбор 19, 23, 58
Отражение опережающее 59
Охрана природы 8, 151
214
Лалеомагнитные рубежи 95—96
Палеонтологические рубежи 95—96
Память системы 25, 32, 35
Параболический рост 11, 31, 48 и да-
лее
Перестройка 5, 7, 59, 81, 86, 87, 98,
113—116, 182, 190, 200
Переход от ламинарного течения к тур-
булентному 179—180
— количественных изменений в каче-
ственные 24, 191, 198—200
Периодическая система Менделеева
191, 200
Периодические системы 13
Пифагорейство 195, 198
Платформы 90, 91
Подвижного равновесия концепция 21
Повреждающее действие 27
Поднятие материков (регрессия) 24
Подходящие дроби 83, 113, 114
Показательная функция 198
Покровы и стенки органов 136, 139
Полезные ископаемые, поиск 8
-----связь с геологическими рубежа-
ми ПО
Половое созревание 116
Половые клетки 19, 137, 139
Популяции 18, 151, 170
Популяционная динамика 164—170, 176
Популяционно-видовой уровень 18, 19
Популяционные системы 151—171
-----критические численности 155—
164
----- уровни иерархии 155—164
Популяционный взрыв 96
Порог слышимости 122
Постнатальный рост 116
Пояс астероидов как фаза перестройки
структуры 112, 200
Преадаптация 59
Пределы роста 26, 190
Предыстория развития системы 13, 25,
28, 29, 32, 36 и далее
Прерывность развития 24
Природная очаговость 178
Прогнозирование процессов развития
8, 61, 188, 191, 200
Продолжительность жизни человека
118, 119, 191
Промысловая эксплуатация, допусти-
мые пределы 27, 166
Пространственная память 25
— структура ареала 178
Процессы неустойчивого типа 66, 69,
75, 82
— устойчивого типа 66, 67, 71
Равномерный цикл 77, 87, 97
Радиация, иерархия уровней физиоло-
гического действия доз 187
— влияние на развитие жизни 23
Развитие 5, 15, 64, 200 и др.
— аллометрическое 5 и далее
— биологических систем 5 и далее
— биосферы 5
— Земли 8, 24, 88—110
— земной коры 5, 88—НО
— инволюционное 94, 95
— модель 6, 30, 44—46
— органического мира 95, 96
— равномерное 77, 87
— революционное 15, 23, 24 и далее
— с возрастающими темпами 181
— с падающими темпами 18
— уравнение 6, 29, 33
— устойчивого типа 62, 64, 181, 190
— формы 1 1
— цепь 98
— эволюционное 15, 23, 24 и далее
— яйцеклетки 13
Размерная иерархия таксонов 188
Размерные диапазоны природных си-
стем 128, 130, 182—185
— характеристики в онтогенезе 141 —
150
Разрушение популяций 168, 170
Распределение Пуассона 37
— скоплений нефти и газа 132, 133,
200
Расстояния планет от Солнца 128—130
Расчетные рубежи 99, 104 и далее
--- точность оценки 99
Расширенное воспроизводство 44, 197
Рациональная эксплуатация ресурсов
8, 151
Революционная форма (фаза) разви-
тия И, 23, 24
Регрессии 24, 88—108
Рейнольдса число 180, 191
Релаксация 68
Ритмическое единство природных про-
цессов 121, 196
Ритмичность временная 85—127
— единство в иерархическом ряду си-
стем 86, 196
— пространственная 128—150
— развития систем 200
Ритмы биологических систем 34, 50
и др.
— восприятия акустических сигналов
122—127
— в расстояниях планет от Солнца 129,
130
— равномерные 77 и далее
— синхронизации движений Солнца,
Земли и Луны 113—116, 121
— среды 116, 121
Рост бактерий 30
— биомассы дрожжей 164
— моллюсков'11, 142, 143
— населения 30
215
---прекращение 142,
143
— японского кипариса 86
Рубежи ак\стического диапазона 126,
'127
— геологической истории 88—НО
Руководящие виды 172, 178
Ряд Тейлора 34, 37, 192, 193
Сезонные изменения 115
Семейства морских беспозвоночных,
число 92, 96
Синтетическая теория эволюции 22
Синхронизация критических констант
83 и др.
---рубежей 77—82, 200
— ритмов живой и неживой природы
120, 190
Система 5, 16 и далее
— биологическая 5 и далее
— иерархичность 17, 28
— многоуровневость 28
— сложная 28
Система, элементы 16
Скачки 6, 22—26, 35, 36 и далее
Складчатости эпоха 90—94
Смена флор и фаун в истории жизни
94—96, 99
— эволюционных и революционных пе-
риодов развития 179
Солнечная активность 116
— система, структура 110—112, 128—
130, 200
Солнечно-лунные календари 114
Солнечные календари 114
Солнце, масса 183
— период вращения 112
Сообщества 171—175
Сопоставление расчетных рубежей с
природными 101—ПО
Социально-экономические системы 191
Стабилизация численности популяций
152
Стабильность роста 55, 181
— структуры популяции 170, 171
Стадии развития земной коры 89—ПО
Степенная зависимость 7, 11, 31, 48,
49, 181, 182, 198
Степенно-показательная функция 54,
68, 74, 200
Стратиграфическая шкала 8, 106—107
Структура ареала, пространственная
178
— Вселенной 196
— популяции 151—171
— радиобиологической устойчивости
187
— систем 16
— сообществ 171—175
— тела человека 135—141
Стру ктурированность попу ляционных
систем 151 —170
Сукцессия сообщества 175
Тектология 21
Тектонические циклы 89
Теоретическая биология 21
Теория интегративных уровней органи-
зации 17
— информации 68
— катастроф 33, 35, 44
— колебаний 41, 192, 197
— надежности 51
— размерности 49, 128, 197
Теплоустойчивость клеток 20
Течение жидкостей в трубах и сосудах
179—180
Тканевые клетки 137—139
Ткани 17
Трансгрессии и регрессии, циклы 88—
108
Тропический год 114, 115
Турецкий цикл 113, 116, 118
Удельная производительность роста
животных 73, 182, 183
Универсальность иерархии критиче-
ских констант 8, 190
— концепции критических уровней раз-
вития 14, 181, 182, 196, '198, 200
Униформизм 22
Управление развитием систем 27
Уравнение Гамильтона 59
— Гомпертца 68
— запаздывающего типа 39, 59, 192,
193
— Медавара 34, 192
— нейтрального типа 39
— неустойчивого типа 54, 65 и др.
— опережающего типа 39, 59
— Пирсона 37, 38, 192, 193
— с отклоняющимся аргументом 37,
192 и др.
— развития 6, 7, 29—33, 54—61, 199
— устойчивого типа 60, 66, 67, 71
Уравнения математической физики 24
Уровень иерархии 17 и далее
— интеграции 17 и далее
-----атомарный 17
----- биоритмов 187
-----биостром этический 18
-----биосферный 21
-----биоценотический 18, 20, 171—175,
178
-----видовой 18, 177
— — генный 20
-----живой материи 20 и др.
-----клеточный 18, 137, 139
-----межвидовой 18
-----молекулярно-генетический 20
216
----молекулярный 18, 138, 148
— — онтогенетический 20
----организменный 18 и далее
— — органно-тканевый 18
— — органный 17, 136, 139
----органоидный 18, 137, 139
— — планетарный 183
----популяционно-видовой 18, 19, 20
----популяционный 20, 151 —170
---- репродукционный 18
----семейно-стадный 18
----системы органов 17
---- социальный 17
----структурно-фмнкциональный 17,
187
---- физический 17
— организации химический 17
---- ценотический 18
Уровней организации интегративных,
теория 17
Уровни интеграции популяционных си-
стем 155—163
— организации живой материи (био-
логических систем) 16, 17, 134 и др.
«Условный мужчина» 135—136, 140
Устойчивого неравновесия, теория 21
Устойчивое функционирование 190
Устойчивость биологических ритмов 188
----систем 26, 35, 188
— структурная 35
Учащение геологического ритма 95
Фаза аллометрическая 5, 81
— перестройки 5, 12, 81, 89
— развития 12 и далее
Фазовые переходы 33
Фейгенбаума постоянная 83, 196
Физиология 16
— живой молекулы 17, 18
— клетки 16
— организма 17
— органная 16, 17
— системная 16
Филогенез 116, 177, 195
Флуктуации явлений в критических
точках 58
Формула Пуазейля 179
Формы развития 15
Фундаментальные константы 190, 197
Функциональные состояния биологиче-
ской системы 21
Цепные реакции 29, 44, 198 и др.
Цепь развития 98
Цикл развития см. Звено развития
Циклическое развитие 15, 177
Циклы биогенетические 23
— вулканизма 23
— геологических процессов 88—ПО
— интенсивное!и солнечного освещения
23
— космические 23
— тектогенеза 88—109
Циркадные (околосуточные) ритмы 122
Цитоэкология 18
Численность населения 30
— популяционных систем 151—163
Чу вствительность к внешним воздей-
ствиям 26, 58
Шкала внешних ритмов 121
— критических масс 182—185
Эволюционизм 22
Эволюционная теория 22
— форма (фаза) развития 7, 11, 15,
23, 200
Эволюционно-революционная модель
развития 7
Эволюционное развитие 7, 94—95 и др.
Эволюция жизни 22, 24
— эпизодическая 24
Экологическая система 18, 171—175
---видовая структура 171—175
Экология 18
— биосферы 18
— глобальная 18
Экономические условия освоения место-
рождений 133
Экосистемы 18, 171—175
Экспериментальная эмбриология 26
Эксплуатация экосистем и популяций,
допустимые пределы 27, 166
Экспоненциальная фаза развития 44
Экспоненциальный рост 5, 7, 29, 30, 46,
57 и далее
Электрон 184, 185
Элементарная катастрофа 36
Элементарное звено см Звено разви-
тия
Элементы системы 16, 28
Эмбриональное развитие 13, 87, 146—
148 и др.
Эмбрионов отбраковка 26
Эндокринные железы 136, 139
Энергия 8, 183
Энтропия 43, 46, 68
Эпохи общего растяжения 93, 94
---сжатия 93, 94
Этажи исследования в физиологии 16
Этапность развития 7, 98
Этапы развития Земли 88—109
Ядра клеток 137, 139
Ядро Галактики, масса 134, 183
Яйцеклетки животных 87, 137, 184
Ячейка развития см. Звено развития
217
CRITICAL LEVELS IN THE DEVELOPMENT OF NATURAL SYSTEMS
A. V. Zhirmunsky, V. I. Kuzmin
SUMMARY
The book covers the issues related to general problems of natural sciences,
organization and development of systems, in particular of astronomy, geology,
biology, physics, chemistry and other branches of science whose objects characteris-
tics are measurable.
The rhythmic unity of processes occurring on different levels of organization
of natural systems was taken as a basis for the theory of the harmony of spheres
by the Pythagoras adherents (they believed that planet motion and music sounds
are governed by the same laws of numbers: Fulier, 1901) and for a concept of
the integrity of macrocosm and microcosm in ancient China (Sima Xjan, 1972)
and ancient India (Mahabharata, 1978). The overall interconnection of animate
and inanimate nature was proposed by Goethe. The existence of a certain general
regularity governing all the natural processes was postulated by Einstein.
As mentioned above, cybernetics, the general system theory, and dialectics
postulate the existence of regularities which are common to animate and inani-
mate nature, and to technical and socio-economical systems (e. g., a universal
law of the transition from quantitative changes to qualitative).
It is known that exponential and power functions are frequently used for
describing systems characteristics within one quality. The exponent is wide-spread,
which is a well-known fact, because it describes the law of compound interest or
growth of interest corresponding to processes whose development proceeds as a
chain reaction. The power function describes a class of processes called allometric.
A great deal of works (see Sect. 3) are devoted to the substantiation of the
universal character of these dependences.
Regularity of the location of critical points defining the boundaries of homo-
geneous ranges is often represented as geometric progressions (Ogolevets, 1941;
Ginkin, 1952; Sadovsky, 1984). The Napierian number e is well known and
widely used as a module of the geometric progression (Savelov, 1960; Ginkin,
1962; Shannon, 1963; Fleishman, 1971; Minna, Klevezal, 1976; Fomin, 1980).
It is known that delayed development of systems involves regulation mecha-
nisms (adaptations to new development conditions) with a period equal to the
delay time, which forms an arithmetic progression of critical points (Ashby, 1962;
Guretsky, 1974; Venevtsev, Muromtsev, 1968).
In different natural systems, with accumulation of quantitative changes, at
a definite moment of time, there is a change to a new qualitative state (the law
of transition from quantitative to qualitative changes). In this regard, one of the
main problems in the system theory is whether there are certain general correla-
tions between the parameters of systems of different hierarchical levels which cha-
racterize the transition to a new quality or whether these transitions are specific,
as regards their nature and the location of critical boundaries. For the processes
of systems development we elaborated a class of mathematical models, formulated
axioms, and taking them as a basis, a development equation was built which is
represented by a differential equation with a delayed argument reflecting chain
218
mechanisms of development and the effects of the prehistory on the process cha-
racter. It was shown that this equation covers as its specific cases the main
classes of universal models used for the analysis and processing of experimental
data (growth models, mathematical statistics, the oscillation theory and the in-
formation theory). Hierarchy of development equations forms a model of develop-
it ent. Analysis of properties of this model allowed us to obtain a hierarchy of
critical constants which characterize the correlations between the values of argu
ments for two consecutive critical points on each of two hierarchical levels.
For processes of the stable type a hierarchy of critical constants was obtained
which characterize relations between the values of arguments at two consecutive
ciitical points on each of hierarchical levels. This hierarchy of critical constants
is defined by the power functions of the Napierian number (e). The main row
of the critical constants is defined by the correlation
W, fe+1| = exp [(sign fe) k =0, ± 1, ± 2, ..Лго = О,
i. e.
... (l/e)(1/e,(1/e), (l/e)!l/4 1/e, 1, 0, 1, e, es, e«e ...
Examining conditions of the loss of roughness for a hierarchy of development
processes, we obtained the same hierarchy of critical constants.
We considered conditions of the synchronization of critical constants of diffe-
rent hierarchical levels and also their synchronization with even rhythms. This
allowed us to formulate a notion of the chain of development (unit of develop-
ment) and principles of synchronization of critical boundaries on different hierar-
chical levels. The chain of development consisting of the evolutionary and the re-
volutionary phase, is a unit of the rhythmic development of a system.
Since models considered by us are universal and include, as particular cases,
models that are common to specific classes systems, the hierarchy of critical con-
stants obtained is also universal. Verification of the validity of critical constants
hierarchy via its manifestation in the characteristics of natural systems of various
nature was conducted in cooperation with leading specialists in a number of bran-
ches of science. On the basis of the results obtained, quantitative regulaiities were
established for the formation of the Solar system structure, the position of the
asteroid belt being included as a phase of structural reorganization; for the loca-
tion of boundaries in the geochronological scale; for the position of lathanum
in the Mendeleev periodic table as an element with which the dominating periods
of 18 elements are completed (Evtikhiev et al., 1985); for the hierarchy of human
organism’s structures; for the hierarchy of population abundances and ecosystem
structures, and for the distribution of oil and gas deposits by reserves.
The hierarchy of critical constants permits it to reveal the ranges of homo-
geneity in the properties of systems on each of hierarchical levels, to classify the
critical points by the degree of their significance and to predict points (zones)
of a sharp increase in the critical properties of systems at synchronization of cri-
tical boundaries of different levels of significance. On this basis, a principally
pew trend in modelling and prediction of the characteristics of natural systems
is being developed. The results obtained supplement the dialectic law of the transi-
tion from quantitative to qualitative changes by a hierarchy of quantitative mea-
sures.
Thus, we established a regularity — it was earlier unknown — governing the
location of critical levels in the hierarchy of systems rhythms i. e., to the hierarchy
of rhythms in any system corresponds the hierarchy of critical levels of the main
(basic) variables which is defined by geometric progressions with modules belong-
ing to series of power-exponential functions of the Napierian number (e). A parti-
cular importance are in this case critical values at'which the members of the
geometric progressions of different hierarchical levels, including even rhythms,
are synchronized.
СОДЕРЖАНИЕ
От авторов...................................................
Предисловие. Б. С. Соколов, В. Д. Наливкин ........ ..... 7
От редактора. А. В. Яблоков ................. 9
Введение...........................................................
1. Проблема критических уровней в развитии систем........................15
1.1. Биологические системы и иерархические уровни их интеграции ... 16
1.2. О соотношении эволюции и скачков в развитии.......................22
1.3. Критические уровни в развитии сложных систем......................26
2. Модель развития систем................................................28
2.1. Уравнение развития................................................29
2.2. Взаимосвязь уравнения развития с основными моделями обработки
экспериментальных данных.........................................33
2.3. Иерархия процессов развития.......................................44
3. Модель критических уровней развития систем.........................54
3.1. Некоторые свойства уравнения развития........................54
3.2. Критические уровни моделей аллометрического развития .... 62
3.3. Критические уровни моделей экспоненциального развития.67
3.4. Иерархия критических констант................................69
3.5. Синхронизация критических рубежей различных уровней иерархии . . 77
4. Критические уровни временных характеристик систем.....................85
4.1. Синхронизированные рубежи природных процессов.....................85
4.2. Временная ритмичность Солнечной системы..........................110
4.3. Ритмы синхронизации движений Земли и других тел Солнечной си-
стемы . .................................................ИЗ
4.4. Возрастные критические периоды в индивидуальном развитии жи-
вотных .....................................................116
4.5. Ритмы восприятия человеком акустических сигналов.................122
5. Критические уровни пространственных характеристик систем .... 128
5.1. Расстояния планет от Солнца и проблема базовых переменных . . . 128
5.2. Дискретность в распределении и развитии природных систем . . . 130
5.3. Количественная оценка уровней биологических структур организма
по размерам................................................... 134
5.4. Критические уровни в размерных характеристиках онтогенеза жи-
вотных .........................................................141
6. Критические уровни в структуре популяционных и экологических систем 151
6.1. Исследование популяционных иерархий..............................151
6.2. Критические численности популяций..................... . . 158
6.3. Анализ данных по динамике популяций..............................164
6.4. Видовая структура морских экосистем..............................171
>20
7. Заключение........................................................175
7.1. Общие проблемы исследований критических уровней в процессах
развития систем....................................................176
7.2. Иерархия структурных уровней природных систем.................182
7.3. Дискуссия по проблеме критических уровней развития систем .185
7.4. Основные итоги и перспективы..................................198
Литература...........................................................201
Предметный указатель.................................................212
Summary.............................................................218-
CONTENTS
Preface....................................................................... 5
Foreword (by B. S. Sokolov, V. D. Nalivkin)..................................7
Editor’s Comments (by A. V. Yablokov)....................................... 9
Introduction....................................................................11
1. The problem of critical levels in the development of systems . .... 15
1.1. Biological systems and hierarchical levels of their integration .... 16
1.2. On the correlation of evolution and leaps in development ..... 22
1.3. Critical levels in the development of complex systems .... . . 26
2. Model of systems development................................................28
2.1. Development equation............................................29
2.2. The relationship of the development equation with main models of
experimental data processes............................................ 33
2.3. Hierarchy of developmental processes................................. 44
3. Model of critical level constants in system development......................54
3.1. Some peculiarities of the development equation..........................54
3.2. Critical levels of allometric development...............................62
3.3. Critical levels in exponential growth models............................67
3.4. Hierarchy of critical constants.........................................69
3.5. Synchronization of critical boundaries of different hierarchical levels 77
4. Critical levels of temporal characteristics of systems......................85
4.1. Periodization of critical boundaries in the development of the Earth's
crust........................................................................85
4.2. Temporal rhythmicity of the Solar system..............................110
4.3. Synchronization rhythms of motions of the Earth and other Solar
systems bodies............................................................... 113
4.4. Critical age periods in the individual development of animals . . . .116
4.5. Rhythms in human perception of acoustic signals........................122
5. Critical levels of the spatial characteristics of systems..................128
5 1. Distances of planets from the Sun and the problem of basic variables 128
5.2. Discretion of size distribution and the development of natural systems 130
5.3. Estimation of size ranges of organismic structures.....................134
5.4. Critical levels in size characteristics of animal ontogenesis..........141
6. Critical levels in the structure of populations and ecological systems . . . 151
6.1. Studies of population hierarchy........................................151
6.2. Critical abundances of populations.....................................158
6.3. Analysis of data on population dynamics................................164
6.4. Species structure of marine ecosystems.................................171
222
7. Conclusion.............................................................. 17&
7.1. General problems of the study of critical levels in the processes of
systems development....................................................... 176
7.2. Hierarchy natural systems structural levels........................ 182
7.3. Discussion about the critical levels of the systems development problem 185
7.4. Main results and perspectives . . . . /...........................193
References.................................................................. 201
Subject index............................................................. 212
Summary..................................................................... 21r
Научное издание
Алексей Викторович Жирмунский,
Виктор Иванович Кузьмин
КРИТИЧЕСКИЕ УРОВНИ В РАЗВИТИИ
ПРИРОДНЫХ СИСТЕМ
Утверждено к печати
Институтом биологии моря Дальневосточного отделения
Академии наук СССР
Редактор издательства Ю. А. Песенко
Художник Е. В. Кудина
Технический редактор О. Б. Мацылевич
Корректор Г. А. Самаковская
ИБ № 44105
-Сдано в набор 22.06.89. Подписано к печати 06 02.90. М-18055. Фор-
мат 60X90V16- Бумага офсетная № 1. Гарнитура литературная.
Печать высокая. Усл. печ. л. 14. Усл. кр.-отт. 14,25. Уч.-изд. л.
15.79. Тираж 2750. Тип. зак. № 1693. Цена 1 р. 80 к.
Ордена Трудового Красного Знамени издательство «Наука».
Ленинградское отделение. 199034, Ленинград, В-34, Менделеевская
ЛИН., 1.
Набрано в Ленинградской типографии № 2 головного предприя-
тия ордена Трудового Красного Знамени Ленинградского объ-
единслпя «Техническая книга» им. Евгении Соколовой Госу-
дарственного комитет? СССР по печати. 193052, г. Ленинград,
Л-52. Измайловский проспект, 29.
•Ордене Трудового Красного Знамени Первая типография изда-
тельства «Наука».
199034. Ленинград, В-34, 9 линия, 12.
reumttm.uTi iii’’