О.П. Полтаруха О.М. Корн АТЛАС-ОПРЕДЕЛИТЕЛЬ личинок усоногих раков (Cirripedia: Thoracica) прибрежных вод России Москва Ф 2008 
РОССИЙСКАЯ АКАДЕМИЯ НАУК Институт проблем экологии и эволюции им. А.Н. Северцова Институт биологии моря им. А.В. Жирмунского Научный совет по биоповреждениям Программа фундаментальных исследований Президиума РАН «Биоразнообразие и динамика генофондов» О.П. Полтаруха, О.М. Коры АТЛАС-ОПРЕДЕЛИТЕЛЬ личинок усоногих раков (Cirripedia: Thoracica) прибрежных вод России Товарищество научных изданий КМК Москва 4» 2008 
УДК 595.351.6 + 595.342.1 ISBN 978-5-87317-529-1 КМК Scientific Press Ltd. Moscow +++ 2008 О.П. ПОЛТАРУХА, О.М. КОРН. Атлас-определитель личинок усоногих ра- ков (Cirripedia: Thoracica) прибрежных вод России. — М.: Товарищество науч- ных изданий КМК, 2008 — 152 с. ISBN 978-5-87317-529-1. Книга представляет собой обобщающую сводку по личинкам усоногих ра- ков, обитающих в морях, омывающих берега России. В работе приведены опи- сания личинок 16 видов Cirripedia Thoracica, наиболее часто встречающихся в Черном море, дальневосточных морях и морях Северного Ледовитого океана. Вводная часть содержит краткую морфологическую характеристику личинок данной группы, сведения по биологии и систематике. Основная часть представ- ляет таблицы для идентификации науплиальных и циприсовидных стадий мас- совых видов усоногих раков в прибрежном планктоне морей Северного Ледо- витого и Тихого океанов, а также Черного моря. Для личинок всех видов приве- дены синонимия. описания, рисунки, сведения о встречаемости в планктоне. О.Р. POLTARUKHA, О.M. KORN. Identification atlas of the larval stages of the barnacles (Cirripedia: Thoracica) врес1ев 1п the coastal waters of Russia. — Moscow: КМК Scientific Press Ltd., 2008 — 152 р. ISBN 978-5-87317-529-1. Ответственный редактор: канд. биол. наук Ю.Л. Ковальчук Рецензенты: д.бль ВД. Ильичев, д.б.н. А.Ю. Звягиниев, к.б.н. ЮЛ. Ковальчук Утверждено к печати Ученым советом Института проблем экологии и эволюции им. А.Н. Северцова РАН и Ученым советом Институт биологии моря им. А.В. Жирмунского Дальневосточного отделения РАН Монография выполнена при поддержке РФФИ (грант Na08-04-00929) Л- О.П. Полтаруха, О.М. Кори, 2008. О ИПЭЭ РАН, 2008. О Товарищество научных изданий КМК, 2008. RUSSIAN АСАОЕМт'OF $СТЕМСЕ$ А.N. Severtsov Institute of Ecology and Evolution АХ Zhirmunsky Institute of Marine Biology Scientific Council on the Problems of Biodeteriorations О.P. Poltarukha, О.М. Korn IDENTIFICATION ATLAS of the larval stages of the barnacles (Cirripedia: Thoracica) species 1n the coastal waters of Russia 
СОДЕРЖАНИЕ ВВЕДЕНИЕ Введение . 18 22 28 33 35 35 37 Описание личиночных стадий 143 Литература Морфология и идентификационные признаки науплиальных личинок Определительная таблица для идентификации науплиальных личинок усоногих раков Черного моря . Определительная таблица для идентификации науплиальных личинок массовых видов усоногих раков в прибрежном планктоне морей Северного Ледовитого океана, омывающих берега России Определительная таблица для идентификации науплиальных личинок массовых видов усоногих раков (Cirripedia Thoracica) в прибрежном планктоне морей Тихого океана, омывающих берега России Некоторые замечания о морфологии и идентификационных признаках циприсовидных личинок Определительная таблица для идентификации циприсовидных личинок усоногих раков Белого моря . Определительная таблица для идентификации циприсовидных личинок усоногих раков Японского моря Считается, что свободноживущие усоногие раки (Cirripedia: Thoracica) морей России сравнительно хорошо изучены. Уже к кон- цу 50-х годов ХХ века удалось определить их видовой состав, уточ- нить распространение, разработать определительные ключи для идентификации взрослых особей (Тарасов, Зевина, 1957). Хотя даль- нейшие исследования выявляли отдельные новые виды (Мэмми, 1982; Зевина, Галкин, 1992; Полтаруха, Шалаева, 1998), это мало отразилось на общем понимании фауны данной группы. В тоже время исследования личиночных стадий усоногих раков морей России на сегодняшний день существенно отстают от исследований взрослых форм. Только в последнее время удалось разработать определитель- ные таблицы для идентификации науплиальных личинок отряда Thoracica в ряде регионов (Кори, 1988а; Полтаруха, 2002; 2003; 2005), хотя такие попытки предпринимались уже давно (Ржепишевский, 1958). Обобщающей сводки по личинкам данной группы в морях России до настоящего времени не существует, в то время как для других хорошо изученных районов Мирового океана такие работы были опубликованы (Le Reste, 1965; Lang, 1979, 1980; Geraci, Romairone, 1986; Lee, 1999; Lee et al., 1999; Ross et al., 2003). Личинки усоногих раков составляют существенную часть ме- ропланктона и имеют большое значение в качестве кормовой базы ряда промысловых рыб и беспозвоночных. Так, сельдь в Баренце- вом море в апреле — мае питается почти исключительно личинками Cirripedia (Тарасов, Зевина, 1957). В Северном море личинки усоно- гих раков составляют около 10О'о пищевого рациона промысловой креветки Crangon vulgaris (Linnaeus, 1758) (Plagman, 1939). Посколь- ку целый ряд усоногих раков являются важным компонентом морс- кого обрастания (Зевина и др., 2004), знание биологии личинок име- ет большое значение для прогнозирования периода их массового оседания, а также для разработки новых методов борьбы с морским обрастанием. Данная монография является первой попыткой подготовить обоб- щающую работу по личинкам усоногих раков в морях, омывающих берега России. За основу изложения материала нами взята система Thoracica, разработанная Ньюмэном (Newman, 1996), почти полно- стью идентичная более поздней системе этой группы (Martin, Davis, 2001), с рядом дополнений и изменений, касающихся отдельных таксонов (Полтаруха, 1997; Pitombo, 2004). 
С о ф н аментальной сводке по фаунеусоногих раков( р- (Та а- огласно унд сов, Зевина, 1957), а также с учетом последующих находок (Мэмми, 1982; Зевина, Галкин, 1992; Полтаруха, Шалаева, 1998; олтаруха и др., 2006) и изменений в системе отдельных груп ( п (Comwall, 1955; Не, McLaughlin, 1975; 1986; Yamaguchi, 1977; Зевина, 1982; Pitombo, 2004; Полтаруха, 2006), в морях России обнаружено 54 вида усоно- гих раков, значительная час ть которых (20 видов) не обитает там по- стоянно, а периодиче ски заносится главным образом, в составе обра- 1 с ов. В наших водах эти тропические и субтропические виды, стан и я судов. наши в лько е инич- как правило, не раз , не азмножаются, либо размножаются тол д ные особи, так что вс — „ б, —,„еча их личинок в морях России практически невозможна. Исключение сост ставляет только Amphibalanus amphitrite amphitrite (Darwin, 1854), который регулярно заносится в российские воды Японского моря судами дальнего плавани а ания и в летние месяцы азмножается в заливе Петра Великого, одн ако зимой гибнет из-за р снижения температуры воды (Звягинцев, Кор, ). К н 2003). Следующую группу усоногих раков в фауне России составляют облигатные (Coronula diadema (Linnaeus, 1767); Cryptolepas rachianecti Dali, 1872; enobalanus globiciptis Steenstrup, 1851) и фа- культативные (Conchoderma auritum (Linnaeus, 1767) комменсалы китообразных. Личиночное развитие этих видов совершенно не изу- чено. Учитывая редкость таких животных в россииских водах, а так- же приуроченность их хозяев к открытым частям Мирового океана, вряд ли можно ожидать, что личинки этих Cirripedia будут встрече- ны в прибрежных водах России. В настоящеи работе личинки этих видов не рассматриваются. Из усоногих раков, образующих пелагическое обрастание в от- крытом океане, в российских водах нормально размножаться может, пожалуй, только Lepas beringiana Pilsbry, 1911. Кроме того, из рос- сийских вод Дальнего Востока были в свое время описаны L. додоlеи Memmi, 1982; L. atrocolis Memmi, 1982 и L. теЫй Memmi, 1982 (Мемми, 1982) — слабоизученные виды, ареал которых до настояще- го времени точно не установлен. Как и другие представители семей- ства Lepadidae, они приурочены к открытому океану, хотя и могут быть иногда занесены с плавником или в составе обрастания судов в прибрежные воды. Вероятность встретить личинок этих видов в прибрежных водах невелика, и мы их в настоящей работе не рас- сматриваем. Тем не менее отметим, что науплиальных личинок Lepadidae в случае их обнаружения в пробе можно легко отличить по характерному, обрамленному многочисленными шипами голов- ному щитку и необычной дорсальной торакальной игле, которая в несколько раз длиннее головного щитка, а также по отсутствию фурки на абдомене (Кори, 1988б; Korn, 1995). У всех остальных личинок усоногих раков, которые могут быть встречены в прибрежных во- дах России, головной щиток не имеет боковых шипов, длина дор- сальной торакальной иглы меньше или равна длине головного щит- ка, а абдоминальный отросток разветвлен в виде фурки. В настоящей работе мы не рассматриваем также глубоководных усоногих раков, обитающих в водах России — Altiverruca beringiana Zevina, Galkin, 1992; А. gibbossa (Hock, 1883); Amigdoscalpellum vitreum (Hock, 1883); Annandaleumj aponicum (Hock, 1883); Chirona evermanni (Pilsbry, 1907); Ifamatoscalpellum vegae (Nilsson-Cantell, 1926); Ornatoscalpellum stroemii (М. Sars, 1859); Tarasovium cornutum (G. Sars, 1879); Verum striolatum (G. Sars, 1877); Weltnerium lydiae (Tarasov, Zevina, 1957), W. nymphocola (Hock, 1883). Личинки дан- ных видов в прибрежных водах не встречаются, для большинства из них они не описаны. Многие виды глубоководных усоногих ра- ков имеют лецитотрофную личинку. Так, например, у О. stroemii раз- витие до циприсовидной стадии происходит в яйце, появляющиеся личинки быстро оседают на подходящий субстрат (Nilsson-Cantell, 1978; Buhl-Mortensen, Hoeg, 2006). Однако личинки Neoverruca sp. населяющей гидротермы, будучи лецитотрофными, имеют 6 науп- лиальных и циприсовидную стадии (Watanabe et al., 2004). Таким образом, в настоящей работе нами будут рассмотрены толь- ко литоральные — верхнесублиторальные усоногие раки, которые постоянно обитают в водах России, либо регулярно образуют в них зависимые популяции, в которых животные успешно размножаются в теплый сезон, но отмирают зимой. Личинки именно этих шест- надцати видов встречаются в планктоне прибрежных вод морей Рос- сии. Кроме того, в число этих видов входят все усоногие раки, име- ющие практическое значение, как обрастатели судов и гидротехни- ческих сооружений (Зевина и др., 2004). Ниже приводится система- тическое положение обсуждаемых видов. Надотряд Thoracica Darwin, 1854 Отряд Sessilia Lamarck, 1818 Подотряд Verrucomorpha Pilsbry, 1916 Семейство Verrucidae Darwin, 1854 Род Verruca Schumacher 1817 Реп иса stroemia (О.F. Muller, 1776) Реп иса spengleri Darwin, 1854 
Подотряд galanomorpha Pilsbry 1916 Н ейство Chthamaloidea Darwin, 1854 аде емей 1п 1854 Семейство Chthamalidae Darwin, Подсемейство Chthamalinae Darwi, 'n 1854 Род Chthamalus Ranzani, 1817 Chthamalus dalli Pilsbry, 1916 Chthamalus stellatus (Poli, 1791) Chthamalus montagui Southward, 1976 Род Microeuraphia Poltarukha, 1997 Рой 1791) Microeuraphia depressa (Ро i, Надсемейство Balanoidea Leach 1817 6 Семейство rc аео а А h Ьа1апЫае Newman et Ross, 197 oss 1976 Подсемеиство rc А haeobalaninae Newman et Ross, Род Chirona Gray, 1835 Chirona hameri (Ascanius, 1767) Род Hesperibalanus Pilsbry, 1916 Ь 1916) Hesperibalanus hesperius (Pils ry, ) Подсемейство Semibalaninae Newman et R Р.oss 1976 Род Semibalanus Pilsbry, 1916 Semibalanus balanoides (Linnaeu, s 1767) Semibalanus cariosus (Pallas, 1788) Семейство Balanidae Darwin, 1854 Подсемейство Balaninae Leach, Ь 1817 Род Balanus Da Costa, 1778 Balanus balanus (Linnaeus, 1758) Balanus crenatus Bruguiere, 1789— -1791 Balanus rostratus Hock, 1883 Подсемейство Amphibalaninae Pitombo, 2004 Род Amphi balanus Pitombo, 2004 Amphibalanus amphitrite amphitrite (Darwin, 1854) Ampi balanus eburneus (Gould, 1841) Amphibalanus i mprovisus (Darwin, 1854) Морфология науплиальных и циприсовидных личинок рассмот- ренных видов описана ранее (табл. 1), однако для рисунков и опре- делительных таблиц использован оригинальный материал. Опреде- лительные таблицы для идентификации личинок усоногих раков Черного моря, морей Северного Ледовитого океана, омывающих берега России, рисунки и описания личинок Атй1т1' Ат hibalanus eburneus, Chirona hameri, Chthamalus montagui, С. stellatus, Microeuraphia уцблица 1. Морфологические исследования личинок рассмотренных видов усоногих раков в различных районах Мирового океана Район Автор Verruca stroemia Великобритания Bassindale 1936 Pyefinch 1948 V.s n ten Ф анция l.е кев1е 1965 (? как р stroemia) Chlhamatus dalli Россия Кори, Овсянникова, 1979 Великобритания Bassindale, 1936; Burrows et al., ]999 C. sleliatus США' Miller et al 1989 Daniel, 1958 Burrows et al, 1999 Индия Великобритания С. montagui Mi croeuraphia depressa Le Reste, 1965 Франция Cris 1962Ь Великобригаиия Chtrona пател Hesperi batanus hespe nus Великобритания Россия Barnes, Barnes, 1959 Кори, 1981 Bassindale, 1936; Pyefinch, 1948; Cns, 1962а Великобритания Semibaianus balanoides США S. canosus Branscomb, Vedder, 1982 Ко н, 1989 Россия Великобритания Barnes, Costlow, 1961; Crisp, 1962а Batanus balanus Pyeftnch, 1948 Великобритания В. crenatus Branscomb, Vedder, 1982 США Овсянникова, Кори, 1984 Овсянникова, Ко н, 1981 Россия Россия В. rostratus ] Pill ai, 1958; Кагап4е, 1973 Индия Amphibalanus amphi trite amphitri le ~ Egan, Anderson, 1986 Австралия Звягинцев, Ко н, 2003 Costlow, Bookhont, 1957 Россия А. eburneus США А. improwsus Великобритания Jones, Cris 1954 Россия Кори, 1991; Мурина, Гринцов, 1995 depressa, Verruca spengleri, V. stroemia, Balanus balanus и Semibalanus balanoides подготовлены О.П. Полтарухой. Определительная табли- ца для идентификации личинок усоногих раков морей Тихого океа- на, омывающих берега России, рисунки и описания Amphibalanus amphitrite amphitrite, А. improvisus, Balanus crenatus, В. rostratus, Chthamalus dalli, Hesperibalanus hesperius, Semibalanus cariosus под- готовлены О.М. Кори. Введение, а также глава «Морфология и иден- тификационные признаки личинок» подготовлены совместно О.М. Корн и О.П. Полтарухой. 
11 К ассчитана на морских биолого, р в ка цинологов, специали- нига расс стов по мор у р ском обрастанию. та биологии южных мо- А ы благодарят сотрудников Института иоло вторы ей им. А.О. Ковалевского Национальнои акад у емии на к Украины (. В.А. Г а и Е.В. Лисицкую за любезно предо- (г. Севастополь) В.А. Гринцова и а из Черного моря, а также сотрудницу ставленные сборы планктона из Беломо ской биостанции ции Московского государственного универси- е ые T.Л. Беэр за любезно предоставленнь тета им. М.В Ломоносова .. е из Белого моря. Авторы благодарят сотрудницу Института биологии моря им. А.В. Жирмунского г. ди восток) .. орние ) Е.С. К н енко за помощь в подготовке рисунков. Морфология и идентификационные признаки науплиальных личинок Свободноживушие усоногие раки (Cirripedia: Thoracica), как и большинство бентосных животных, имеют пелагических личинок, с помощью которых происходит расселение этих прикрепленных форм. Планктонная фаза включает 6 науплиальных и циприсовид- ную стадии. Циприсовидная личинка оседает на субстрат и превра- щается в ювенильную особь. Рассмотрим науплиальные стадии раз- вития более подробно. Из яиц усоногих раков вылупляется типичный науплиус (рис. 1), который легко распознается по так называемым фронтолатеральным рожкам. Эти рожки являются характерным признаком науплиусов Рнс. 1. Контуры тела и конечности науплиуса усоногого рака. НГ — науплиальный глаз, Л — лабрум, ГЩ — головной щиток, ШГЩ — шипы головного щитка, АШ — абдоминальные шипы, А — абдоминальный отрос- ток, ДТИ — дорсальная торакальная игла, АЛ — антеннула, АН антенна, М— мандибула. 
Cirripedia и не встречаются у личинок ракообразных других систе- матических групп. У науплиусов первой стадии фронтолатеральные рожки обычно направлены назад. При этом иногда они могут быть довольно плотно прижаты к головному щитку, как у встречающейся в Черном море Mieroeuraphia depressa (Le Reste, 1965), так что на них можно не обратить внимание. Начиная со второй стадии, у всех видов фронтолатеральные рожки приобретают передне-боковое на- правление, так что их наличие сразу бросается в глаза. Длина и на- правление фронтолатеральных рожек являются систематическими признаками (Lang, 1979; Кори, 1988а, 6). В передней части тела личинки на всех стадиях хорошо заметен простой непарный науплиальный глаз. На шестой стадии в допол- нение к нему появляются парные сложные глаза. Их пигментация становится заметной обычно только через некоторое время после линьки, так что не всегда у науплиальной личинки шестой стадии парные глаза бывают хорошо различимы и, соответственно, пользо- ваться данным признаком при определении следует осторожно. Верхняя губа (лабрум) прикрывает рот личинки. Форма лабрума, а также его вооружение зубами являются важными систематически- ми признаками, причем довольно высокой таксономической значи- мости (Lang, 1979; Кори, 19886). У личинок Balanoidea лабрум трех- дольный (Costlow, Bookhout, 1957; Кори, 1988а), Личинки Verrucomorpha характеризуются однодольным лабрумом конической формы (Le Reste, 1965). Такой же лабрум у Chthamalidae, но если у М depressa, Chthamalus dalli и С. montaguI он конический, то у С. stellatus на поздних стадиях становится почти прямоугольным (Le Reste, 1965; Корн, Овсянникова, 1979; Корн, 1988а; Burrows et al., 1999), Лабрумы Verrucomorpha и Chthamalidae различаются также расположением зубов (Кори, 19886). Дорсальная сторона личинки после вылупления из яйца и до тре- тьей стадии включительно представляет собой единый щиток, окан- чивающийся дорсальной торакальной (каудальной) иглой. На чет- вертой стадии обособляется задний край карапакса, который у Balanoidea несет пару шипов, а у Verrucomorpha и Chthamalidae ли- шен их (Lang, 1979; Кори, 19886). Длина шипов карапакса и иногда их направление служат у Balanoidea важными видовыми признака- ми. Науплиусы первой стадии характеризуются очень короткой и сла- боразвитой дорсальной торакальной иглой и зачаточным абдоминаль- ным отростком. Начиная со второй стадии, дорсальная торакальная игла постепенно удлиняется, формируется хорошо развитый абдо- минальный отросток. Дорсальная торакальная игла часто имеет мно- гочисленные шипы и зубчики. Абдоминальный отросток у личинок всех Thoracica, кроме представителей семейств Lepadidae и poecilasmatidae, на конце раздвоен, образуя абдоминальную (каудаль- ную) фурку (Korn, 1995). Начиная со второй стадии, личинки Verrucomorpha выделяются среди личинок других усоногих раков, встречающихся в прибреж- ных водах России, длинными дорсальной торакальной иглой и аб- доминальным отростком (Le Reste, 1965). У Balanoidea сотношение длины абдоминального отростка и дорсальной торакальной иглы яв- ляется важным видовой характеристикой (Crisp, 1962a). По этому признаку была проведена попытка разделить Thoracica на 3 группы видов (Sandison, 1967). На второй науплиальной стадии у личинок всех видов абдоминальный отросток короче дорсальной торакаль- ной иглы. У видов первой группы на шестой науплиальной стадии он становится равной длины, у видов второй группы — остается ко- роче, у видов третьей группы — становится длиннее. Постепенно на абдоминальном отростке появляются шипы. Их количество и расположение используют в диагностике науплиаль- ных личинок, главным образом, для разделения разных стадий (Кори, 1988а, 6). Для общей характеристики формы тела науплиальной личинки о ычно используют определения типа "грушевидная", 'каплевид- ная" "ок » округлая . Так, начиная со второй стадии, личинки Ch thamalidae, Balanoidea и Verrucomorpha хорошо различимы по общеи форме тела. Тот же критерий позволяет в ряде случаев отли- чать и личинок первой стадии, в частности M depressa от С. stellatus и С. montagui (Le Reste, 1965). размеры науплиусов характеризуются следующими параметра- ми: об ая щ длина от фронтального края до вершины дорсальной то paKaIIbHOA иглы или абдоминального отростка (в зависимости от того, что длиннее), длина головного щитка и максимальная его ширина позади фронто-латеральных рожек (Bassindale, 1936). На стадиях 1— Ш длина го дл головного щитка не указывается, так как он не отделен от тела личинк чинки и может быть измерен лишь приблизительно. Обычно приводится также длина фронтолатеральных рожек и (при наличии) шипов голо головного щитка. Иногда приводится также отношение об- щей длины тела к его наибольшей ширине позади фронтолатераль- ных рожек, 12 
Размеры науплиальных личинок постепенно увеличиваются с каж- дой новой линькой. При этом личинки разных стадий одного вида обычно оказываются в разных неперекрывающихся размерных груп- пах, как это было показано на примере многих обитающих в рос- сийских водах усоногих раков: Amphibalanus improvisus (Мурина, Гринцов, 1995), Balanus balanus (Crisp, 1962а), В. crenatus (Pyefinch, 1948), Chirona hameri (Crisp, 1962b), Semi balanus balanoides (Pyefinch, 1948; Crisp, 1962а), Verruca stroemia (Pyefinch, 1948; Nilsson-Cantell, 1978). Вместе с тем в ряде случаев (Crisp, 1962а) вариабельность размеров личинок одного вида из разных частей ареала бывает столь велика, что использовать размер личинки для определения стадии ее развития не представляется возможным. Что касается личинок разных видов, то зачастую использование размерного критерия так- же позволяет легко и безошибочно их различать, хотя и здесь суще- ствует возможность ошибки. В любом случае следует учитывать из- менчивость этого признака и пользоваться размерами личинок для их диагностики с большой осторожностью. Поэтому при составле- нии определителя, как правило, размерные признаки использовали как второстепенные. Однако, ввиду того, что применение размерно- го критерия может позволить сравнительно быстро и легко, хотя и недостаточно достоверно, определить вид и стадию, что может быть полезно при предварительной оценке проб планктона, в настоящем определителе приводятся размеры науплиальных личинок и (если известно) их вариабельность. Тело науплиуса покрыто щетинками, участвующими в питании и плавании личинок. Позади рта располагается область, особенно обильно снабженная щетинками и заканчивающаяся абдоминальным отростком. Эта область разделяется на переднюю максиллярную и заднюю торакальную части. Конечности науплиуса на всех стадиях представлены тремя па- рами: одноветвистыми антеннулами и двуветвистыми антеннами и мандибулами. На стадии VI в передней части появляются рудимен- тарные максиллы, а в задней — зачатки торакальных ножек (торако- подов). Функционирующие, но еще неразвитые торакоподы впер- вые появляются у циприсовидной личинки и затем преобразуются в усоножки взрослого животного. Все конечности несут щетинки, участвующие в плавании и в сборе пищи. Щетинки расположены группами соответственно числу чле- ников, вдоль дорсального и вентрального краев конечности. Число, строение и расположение щетинок различается как у разных видов, Рис. 2. л лфавитная запись формулы щетинок AH — антенна, М — ман иб ла. ' — д у . Стрелками показано направление подсчета щетинок при записи щетинковой формулы, так и у начпли сов аз у р ныхстадии одного вида. Эти признаки имеют большое значение в иаг д ностике и нуждаются в тщательном и еди- нообразном описании. ' г этой целью используются так называемые формчлы етин щ ок, аналогичные тем, которые применяют п и опи- сании копепо . пви . д гаясь от базиподита вдоль дорсального края эк- зоподита и че ез ко р нцевой членик вдоль вентрального края экзопо- дита к базипо и а д ту, затем точно также вдоль эндоподита можно получить и"' цифровые обозначения каждой конечности (Рис 2) Р 'l во р д ж нный вариант построения такой формулы воначально п е ложенн ( ' ) р ет только число и расположение щетинок. ( assindale, 1936~ от ажает последствии " была создана так называемая алфавитная запись 14 
S Р С Рис. 3. Наиболее часто встречающиеся типы шетинок. S — простая или неоперенная щетинка, Р — оперенная щетинка, С — гребенча- тая или остроконечная щетинка, D— - перистозубчатая щетинка, F — пушистая щетинка, Н — колючая щетинка. (Newman, 1965), отражающая особенности строения и относитель- ные размеры щетинок, а также была разработана терминология для обозначения разных их типов. Согласно этой терминологии (Newman, 1965; Sandison, 1967; Lang, 1979; Branscomb, Vedder, 1982; Stewart et al., 1989; Kado, Hirano, 1994; Newman, Ross, 2001) выделяют про- стые или неоперенные щетинки (S, simple setae), оперенные щетин- ки (P, plumose setae), пушистые щетинки, отличающиеся от оперен- ных значительно более густым опушением (F, feathered setae), колю- чие щетинки (Н, hispid setae), гребенчатые или остроконечные ще- тинки (С, combed, cuspidate setae), щетинки зазубренные у основа- ния (В, bristled seta), перистозубчатые щетинки (D, plumodenticulate setae), пильчатые щетинки (R, serrate setae), простые зубчатые ще- тинки (S~, simple-denticulate setae) и некоторые другие их типы (рис. 3). S — обычно простая щетинка, но в некоторых случаях она может быть оперенной. Р' — обычно оперенная щетинка, но в некоторых слу- чаях может быть простой. Ю — обычно перистозубчатая щетинка, но в некоторых случаях может быть оперенной. Щетинки, которые значи- тельно короче обыкновенных, обозначают малыми буквами. Жвала на антенне обозначается G; концевые щетинки, расположенные груп- пой, жирным шрифтом. Каждый из сегментов экзоподита, кроме кон- цевого, несет одну плавательную щетинку, поэтому они обозначают- ся как одна группа. У науплиусов первой стадии все щетинки про- тые. Начиная со второй стадии, на одной конечности располагаются, как правило, щетинки разных типов. Несмотря на то, что формула щетинок, показывающая особеннос- ти их строения, более информативна, первоначальный вариант, где отражено только расположение щетинок, также активно использует- ся современными исследователями (Venegas et al., 2000). Менее рас- пространена в настоящее время, но также встречается в литературе (Jones, Crisp, 1954; Crisp, 1962а; 1962b; Bainbridge, Roskell, 1966) и другая запись щетинковой формулы, где каждая щетинка изобража- ется в виде прямой вертикальной линии. При этом простая неоперен- ная щетинка изображается линией из точек; оперенная щетика — сплош- ной линией; щетинка, которая может быть оперена, а может быть и простой, — пунктирной линией; гребенчатая или остроконечная ще- тинка — сплошной линией с горизонтальными черточками. Укорочен- ные щетинки изображаются короткими линиями. В настоящей работе мы используем алфавитную запись щетинковых формул. По расположению различают преаксиальные, аксиальные и по- стаксиальные щетинки. Аксиальными называются щетинки, распо- ложенные на концевых члениках как экзоподита, так и эндоподита. Преаксиальные щетинки расположены на всех члениках кроме кон- цевых вдоль их дорсальной поверхности. Аналогично, постаксиаль- ные щетинки расположены вдоль вентральной поверхности всех члеников кроме концевых. В качестве идентификационных при составлении определительных таблиц использовались преимущественно качественные морфологичес- кие признаки, такие как общая форма тела личинки, включая отноше- ние длины тела к длине абдоминального отростка и дорсальной тора- кальной иглы; форма карапакса, включая наличие и форму парных шипов; число и расположение шипов на абдоминальном отростке; форма лабрума; число, строение и расположение щетинок на конечно- стях (рис. 1). Все эти признаки хорошо различимы в обычный свето- вой микроскоп, что позволяет успешно использовать определитель в полевых условиях. Авторы постарались по возможности исключить применение одних только размерных характеристик, поскольку они могут значительно варьировать, приводя к ошибкам в определении. Поэтому в Тех случаях, когда размерные характеристики применяются, они до- полняют качественные признаки. Поскольку науплиусы первой стадии очень редко встречаются в планктоне и имеют минимальные межвидовые различия, они вклю- чены не во все в определительные таблицы. 17 
Определительная таблица для идентификации науплиальных личинок усоногих раков Черного моря 1 (10). Дорсальная торакальная игла и абдоминальный отросток ко- роткие, слабо развитые. 2 (5). Лабрум трехдольный. 3 (4). На переднем крае личинки против науплиального глаза распо- ложен бугорок ........................... Amphibalanus tmprovisus, науплиус 1 4 (3). Бугорок на переднем крае личинки отсутствует ....................... Amphibalanus eburneus, науплиус 1 5 (2). Лабрум однодольный. 6 (7). На лабруме имеется одна пара медиальных зубов .................... Verruca spengleri, науплиус 1 7 (6). Лабрум лишен зубов. 8 (9). Личинка яйцевидной формы. Боковые стороны выпуклые ..... Microeuraphia depressa, науплиус 1 9 (8). Личинка грушевидной формы. Боковые стороны почти пря- мые ............. Chthamalus stellatus, Chthamalus montagui, науплиус Г 10 (1). Дорсальная торакальная игла и абдоминальный отросток длин- ные, хорошо развитые. 11 (20). Дорсальная торакальная игла и абдоминальный отросток длинные, составляют не менее половины длины личинки. 12 (13). Наряду с простым имеется пара сложных глаз (вскоре после линьки их пигментация может быть незаметна). На абдоминальном отростке имеются 2 пары крупных и 6 пар мелких шипов ................ Рет~иса spengleri, науплиус VI 13 (12). Сложные глаза отсутствуют. Число шипов на абдоминаль- ном отростке меньше. 14 (15). Преаксиальные щетинки на антеннуле отсутствуют ............... ......... Реп иса spengleri, науплиус II 15 (14). Антеннула несет 1 или несколько преаксиальных щетинок. 16 (17). Антеннула несет 1 преаксиальную щетинку. Задний край головного щитка не обособлен ......... Verruca spengleri, науплиус III 17 (16). Антеннула несет 3 преаксиальные щетинки. Задний край головного щитка обособлен. Признаки, видимые под световым микроскопом, не позволяют корректно дифференцировать личинок данных видов на первой стадии. В целом науп- лиусы первой стадии C. stellatus несколько крупнее, чем C. montagui (213~11 мкм против 204~5 мкм). 18 (19). Абдоминальный отросток несет 2 — 3 пары шипов ..........,..... Verruca spengleri, науплиус 1Ч !9 (18). Абдоминальный отросток несет 4 пары шипов ..................,. Verruca spengleri, науплиус Ч 20 (11). Дорсальная торакальная игла и абдоминальный отросток короткие, составляют менее половины длины личинки. 21 (40). Головной щиток не обособлен от тела личинки и плавно переходит в дорсальную торакальную иглу. Антеннула несет не бо- лее одной преаксиальной щетинки. 22 (31). Преаксиальная щетинка на антеннуле отсутствует. 23 (26). Тело личинки округлой формы. Лабрум трехдольный. 24 (25). Длина абдоминального отростка составляет примерно 2/3 длины дорсальной торакальной иглы .. .Amphi balanus improvisus, науплиус II 25 (24). Длина абдоминального отростка составляет примерно 1/2 длины дорсальной торакальной иглы .. Amphi balanus eburneus, науплиус 11 26 (23). Тело личинки пятиугольной формы. Лабрум однодольный. 27 (28). Центральный из 7 — 9 мелких зубцов, расположенных с каж- дой стороны тела, вблизи основания дорсальной торакальной иглы, выделяется более крупными размерами Microeuraphia depressa, науплиус II 28 (27). Все мелкие зубцы, расположенные вблизи основания дор- сальной торакальной иглы, имеют примерно одинаковые размеры. 29 (30). Все щетинки, покрывающие экзоподит антенны, опренные. Длина личинки 290 — 310 мкм ........ Chthamalus montagui, науплиус II 30 (29). Помимо оперенных на экзоподите антенны имеются 2 про- стые щетинки. Длина личинки 320 — 340 мкм ' ............................................ Chthamalus stellatus, науплиус II 31 (22). Преаксиальная щетинка на антеннуле имеется. 32 (35).Тело личинки округлой формы. Лабрум трехдольный. ЗЗ (34). Эндоподит антенны несет 8 постаксиальных щетинок (одна из них короткая и может быть слабо заметна). длина личинки 330— ............................ Amphibalanusimprovisus, науплиус III 34 (ЗЗ). Эндоподит антенны несет 6 постаксиальных щетинок. Дли- на личинки 350 — 380 мкм .........Amphibalanus eburneus, науплиус IП 35 (32). Тело личинки пятиугольной формы. Лабрум однодольный. 36 (37). В основании дорсальной торакальной иглы с каждой сторо- ны тела имеется по одному короткому толстому зубцу ...................... ""-""."-"""........................... Microeuraphia depressa, науплиус III 18 19 
37 (36). Зубцы в основании дорсальной торакальной иглы отсутству- ют. 38 (39). Длина личинки более 350 мкм. Экзоподит мандибулы несет помимо оперенных одну простую щетинку. Эндоподит антенны не- сет 9 постаксиальных щетинок ..... Chthamalus stellatus, науплиус III 39 (38). Длина личинки менее 350 мкм. Все щетинки экзоподита ман- дибулы оперенные. Эндоподит антенны несет 7 постаксиальных ще- тинок . Chthamalus montagui, науплиус 111 40 (21). Головной щиток обособлен от тела личинки. А нтеннула несет 2 или 3 преаксиальные щетинки. 42 (51). В торакальной области абдомена имеется 6 пар мелких ши- пиков. Часто заметны парные сложные глаза. 43 (46). Задний край карапакса заканчивается парными шипами. Лабрум трехдольны й. 44 (45). Шипы задней части карапакса сравнительно длинные. Их длина примерно равна длине фронтолатеральных рожек .................. ......... Amphibalanus improvisus, науплиус VI 45 (44). Шипы задней части карапакса короткие, значительно коро- че фронтолатеральных рожек ..Amphibalanus eburneus, науплиус VI 46 (43). Шипы в задней части карапакса отсутствуют. Лабрум одно- дольный. 47 (48). Форма лабрума близка к прямоугольной. Его боковые края почти параллельны, а нижний край почти прямой. Длина личинки более 550 мкм . ... Chthamalus stellatus, науплиус VI 48 (47). Нижний край лабрума выпуклый, более или менее заост- ренный. Его боковые края непараллельны друг другу, так что фома лабрума близка к конической. Длина личинки менее 550 мкм. 49 (50). Эндоподит антенны несет 14 постаксиальных щетинок ...... Microeuraphia depressa, науплиус VI 50 (49). Эндоподит антенны несет 13 постаксиальных щетинок ...... Chthamalus montagui, науплиус VI 51 (42). В торакальной области абдомена отсутствует 6 пар мелких шипиков, хотя может быть заметна сегментация. Сложные глаза от- сутствуют. 52 (59). Задний край карапакса заканчивается парными шипами. Лабрум трехдольный. 53 (56). Абдоминальная область вздута, имеет выраженную сегмен- тацию. Антеннула несет 3 преаксиальные и 5 постаксиальных ще- тинок. 54 (55). Шипы задней части карапакса сравнительно длинные. Их длина примерно равна длине фронтолатеральных рожек ............................... Amphibalanus improvisus, науплиус V 55 (54). Шипы задней части карапакса короткие, значительно коро- че фронтолатеральных рожек ... Amphibalanus eburneus, науплиус Ч 56 (53). Абдоминальная область не вздута и не сегментирована. Ан- теннула несет 2 преаксиальные и 4 постаксиальные щетинки. 57 (58). Эндоподит мандибулы несет 11 постаксиальных щетинок, одна из которых короткая и слабо заметна Amphibalanus improvisus, науплиус 1Ч 58 (57). Эндоподит мандибулы несет 9 постаксиальных щетинок ... Amphibalanus eburneus, науплиус IV 59 (52). Шипы в задней части карапакса отсутствуют. Лабрум одно- дольный. 60 (65). Антеннула несет 2 преаксиальные щетинки. 61 (62). Форма лабрума близка к прямоугольной. Его боковые края почти параллельны, а нижний край почти прямой. Длина личинки более 400 мкм Chthamalus stellatus, науплиус I V 62 (61). Нижний край лабрума выпуклый, более или менее заост- ренный. Его боковые края непараллельны друг другу, так что фома лабрума близка к конической. Длина личинки менее 400 мкм. 63 (64). Эндоподит мандибулы несет 5 аксиальных щетинок ........... ..................................... Microeuraphia depressa, науплиус 1Ч 64 (63). Эндоподит мандибулы несет 4 аксиальные щетинки ........... ......................................... Chthamalus montagui, науплиус 1Ч 65 (60). Антеннула несет 3 преаксиальные щетинки. 66 (67). Форма лабрума близка к прямоугольной. Его боковые края почти параллельны, а нижний край почти прямой. Длина личинки более 450 мкм...........,.............. Chthamalus stellatus, науплиус V 67 (66). Свободный конец лабрума выпуклый, более или менее заос- тренный. Его боковые края непараллельны друг другу, так что фома лабрума близка к конической. Длина личинки менее 450 мкм. 68 (69). Антеннула несет 4 постаксиальные щетинки. Эндоподит антенны несет 11 постаксиальных щетинок 69 68 . . Microeuraphia depressa, науплиус Ч (68). Антеннула несет 5 постаксиальных щетинок. Эндоподит антенны несет 12 постаксиальных щетинок - ".-""" "".................................. Chthamalus montagui, науплиус Ч 20 
Определительная таблица для идентификации науплиальных личинок массовых видов усоногих раков в прибрежном планктоне морей Северного Ледовитого океана, омывающих берега России 1 (12). Дорсальная торакальная игла и абдоминальный отросток ко- роткие, слабо развитые. 2 (5). Лабрум однодольный, конический. 3 (4). Лабрум лишен зубов. Эндоподит антенны несет 6 постакси- альных щетинок . Chthamalus dalli, науплиус I 4 (3). Лабрум с медиальными зубами. Эндоподит антенны несет 7 постаксиальных щетинок ...................... !ей.иса stroemia, науплиус 1 5 (2). Лабрум трехдольный. 6 (7). С дорсальной стороны фронтолатеральные рожки практичес- ки не заметны. Длина личинки не более 300 мкм ............................... Balanus crenatus, науплиус 1 7 (6). Фронтолатеральные рожки направлены каудально и хорошо заметны. 8 (9). Длина личинки менее 300 мкм при ширине менее 150 мкм .... . Hesperibalanus hesperius, науплиус 1 9 (8). Личинка характеризуется более крупными размерами. 10 (11). Длина личинки превышает 400 мкм. Тело вытянуто в длину. Отношение длины к наибольшей ширине составляет около 1.9 ....... Chirona hameri, науплиус 1 11 (10). Личинки меньших размеров, их длина не превышает 400 мкм .... Balanus balanus, Balanus rostratus, Semi balanus balanoides, науплиус Г 12 (1). Дорсальная торакальная игла и абдоминальный отросток длин- ные, хорошо развитые. 13 (32). Лабрум однодольный, конический. 14 (23). Дорсальная торакальная игла и абдоминальный отросток длинные, составляют примерно половину длины личинки. Тело ли- чинки удлиненное. 15 (16). Наряду с простым имеется пара сложных глаз (вскоре после линьки их пигментация может быть незаметна). На абдоминальном отростке имеются 2 пары крупных и 6 пар мелких шипиков ............ Verruca stroemia, науплиус V! * Морфологические признаки не позволяют уверенно различать науплиаль ные личинки первой стадии данных видов. 16 (15). Сложные глаза отсутствуют. Число шипов на абдоминаль- ном отростке меньше. 17 (18). Преаксиальная щетинка на антеннуле отсутствует. Экзопо- дит мандибулы несет 3, а эндоподит — 7 постаксиальных щетинок .... Verruca stroemia, науплиус !! 18 (17). Антеннула несет 1 или 3 преаксиальные щетинки. Число по- стаксиальных щетинок на экзоподите мандибулы не менее 4, а на эн- доподите не менее 9. 19 (20). Антеннула несет 1 преаксиальную и 4 постаксиальные ще- тинки. Экзоподит антенны несет 1 аксиальную и 6 постаксиальных, а эндоподит — 3 аксиальных и 7 постаксиальных щетинок. Эндопо- дит мандибулы несет 3 аксиальные и 9 постаксиальных щетинок ... Verruca stroemia, науплиус III 20 (19). Антеннула несет 3 преаксиальные и 5 постаксиальных ще- тинок. Экзоподит антенны несет 2 аксиальные и не менее 8 постак- сиальных, а эндоподит — 5 аксиальных и не менее 10 постаксиаль- ных щетинок. Эндоподит мандибулы несет 5 аксиальных и 10 по- стаксиальных щетинок. 21 (22). Экзоподит антенны несет 8, а эндоподит — 10 постаксиаль- ных щетинок. Экзоподит мандибулы несет 4 постаксиальные ще- тинки ...... ! еп иса stroemia, науплиус IV 22 (21). Экзоподит антенны несет 9, а эндоподит — 11 постаксиальных щетинок. Экзоподит мандибулы несет 5 постаксиальных щетинок ... Verruca stroemia, науплиус V 23 (14). Дорсальная торакальная игла и абдоминальный отросток короткие, составляют менее половины длины личинки. Тело личин- ки округлое с выступающими назад дорсальной торакальной иглой и абдоминальным отростком. 24 (27). Г (27). Головнои щиток не обособлен от тела личинки и плавно переходит в дорсальную торакальную иглу. 25 (26). Н ( ). Нижнии краи лабрума несет 5 — 7 зубов. Преаксиальная ще- тинка на антеннуле отсутствует ........... Chthamalus dalli, науплиус !! ( ). Нижнии краи лабрума несет 2 зуба. Преаксиальная щетинка на антеннуле имеется .......................... Chthamalus dalli, наупли с III ( ). Головной щиток обособлен от тела личинки. У 28 (29) Аб ( ) Абдомен в проксимальной части имеет 6 пар мелких шипи- ков Абдомин доминальный отросток длиннее дорсальной торакальной иглы. Иногда зам 29 (28 . Аб аметны сложные глаза ............ Chthamalus dalli, науплиус VI ) бдомен в проксимальной части не несет 6 пар мелких ши- 23 
пиков. Абдоминальный отросток не длиннее дорсальной торакальной иглы. Сложных глаз не бывает. 30 (31). Абдоминальный отросток несет 5 пар шипов. Его длина при- мерно равна длине дорсальной торакальной иглы .......................,..... . Chthamalus dalli, науплиус V 31 (32). Абдоминальный отросток несет 3 пары шипов и короче дор- сальной торакальной иглы .................. Chthamalus dalli, науплиус IV 32 (13). Лабрум трехдольный. 33 (56). Головной щиток не обособлен от тела личинки и плавно переходит в дорсальную торакальную иглу. На антеннуле имеется не более одной преаксиальной щетинки. 34 (45). Преаксиальная щетинка на антеннуле отсутствует. 35 (36). Эндоподит антенны несет 7 постаксиальных щетинок ........ ........,..............,......................... Chirona hameri, науплиус 11 36 (35). Эндоподит антенны несет 6 постаксиальных щетинок. 37 (40). Тело личинки треугольное. Фронтолатеральные рожки длин- ные и тонкие. 38 (39). Эндоподит мандибулы несет 8 постаксиальных щетинок. Боковые края личинки округлые. Дорсальная торакальная игла на- правлена каудально............................... Balanus crenatus, науплиус 1! 39 (38). Эндоподит мандибулы несет 7 постаксиальных щетинок. Боковые края личинки почти прямые. Дорсальная торакальная игла отклонена дорсально .............. Hesperibalanus hesperius, науплиус Il 40 (37). Тело личинки грушевидной формы. Фронтолатеральные рожки короткие и утолщенные. 41 (42). Эндоподит мандибулы несет 8 постаксиальных щетинок. Абдоминальный отросток составляет примерно 2/3 дорсальной то- ракальной иглы ....... Balanus rostratus, науплиус 11 42 (41). Эндоподит мандибулы несет 7 постаксиальных щетинок. Абдоминальный отросток составляет половину или менее дорсаль. ной торакальной иглы. 43 (44). Абдоминальный отросток составляет примерно третью част~ дорсальной торакальной иглы .. Semibalanus balanoides, науплиус Il 44 (43). Абдоминальный отросток составляет примерно половин> дорсальной торакальной иглы .............. Balanus balanus, науплиус Il 45 (34). На антеннуле имеется преаксиальная щетинка. 46 (51). Фронтолатеральные рожки отклонены вперед. 47 (48). Экзоподит мандибулы несет 4 щетинки ................................, Balanus crenatus, науплиус Ill 48 (47). Экзоподит мандибулы несет 5 щетинок. 49 (50). Личинка крупная, ее длина превосходит 800 мкм. Эндоподит антенны имеет 8 постаксиальных щетинок . Chirona hameri, науплиус III 50 (49). Личинка значительно меньших размеров, ее длина менее 6pp MKM. Эндоподит антенны имеет 6 постаксиальных щетинок, одна Н~ которых очень небольшая и может отсутствовать ......................... Hesperibalanus hesperius, науплиус III 51 (46) Фронтолатеральные рожки направлены в стороны. 52 (53). Передний край личинки менее выпуклый и составляет почти единую линию с фронтолатеральными рожками. Абдоминальный отро- сток составляет примерно 2/3 дорсальной торакальной иглы ............... . Balanus rostratus, науплиус Ш 53 (52). Передний край личинки более выпуклый и не составляет еди- ной линии с фронтолатеральными рожками. Абдоминальный отрос- ток составляет немногим более половины дорсальной торакальной иглы или еще короче. 54 (55). Абдоминальный отросток составляет примерно третью часть дорсальной торакальной иглы... Semibalanus balanoides, науплиус 111 55 (54). Абдоминальный отросток составляет примерно половину или немного больше дорсальной торакальной иглы .......................... Balanus balanus, науплиус III 56 (33). Головной щиток обособлен от тела личинки, его задний край заканчивается двумя короткими шипами. Антеннула несет 2 или 3 преаксиальные щетинки. 57 (62). Экзоподит мандибулы несет 4 щетинки. 58 (59). Проксимальная часть абдомена имеет 6 пар мелких шипиков. Обычно есть пара сложных глаз. Длина личинки более 800 мкм ....... . Balanus crenatus, науплиус VI 59 (58). Проксимальная часть абдомена не имеет 6 пар мелких ши- пиков. Сложных глаз никогда не наблюдается. Длина личинки ме- нее 800 мкм 60 (61). Абдоминальный отросток имеет 2 дистальных и 3 прокси- MRJlbHblx шипа. Длина личинки менее 650 мкм .. Balanus crenatus, науплиус Ю 61 (60). Абдоминальный отросток имеет 4 дистальных и 3 прокси- мальных шипа. Длина личинки более 650 мкм. Balanus crenatus, науплиус V 62 (57). Экзоподит мандибулы несет более 4 щетинок. 63 (74) Фронтолатеральные рожки отклонены вперед. Передний край личинки почти прямой. 
64 (67). А нтеннула несет 2 преаксиальные щетинки. 65 (66). Экзоподит антенны несет 2 аксиальные и 7 постаксиалных щетинок. Длина личинки превышает 1000 мкм .. Chirona hameri, науплиус IV 66 (65). Экзоподит антенны несет 3 аксиальные и 5 постаксиальных щетинок. Длина личинки менее 1000 мкм. Hesperibalanus hesperius, науплиус IV 67 (64). Антеннула несет 3 преаксиальные щетинки. 68 (71). Экзоподит антенны несет 8 постаксиальных щетинок. Экзо- подит мандибулы несет 5 постаксиальных щетинок. 69 (70). Антеннула несет 5 постаксиальных щетинок. Парные слож- ные глаза отсутствуют. Длина личинки не более 1400 мкм ............... ........ Chirona hameri, науплиус Ч 70 (69). Антеннула несет 6 постаксиальных щетинок. Иногда замет- ны парные сложные глаза. Длина личинки превышает 1400 мкм .... Chirona hameri, науплиус VI 71 (68). Экзоподит антенны несет 6 постаксиальных щетинок. Экзо- подит мандибулы несет 4 постаксиальные щетинки. 72 (73). В торакальной области располагаются 6 пар мелких шипи- ков. Иногда заметны парные сложные глаза. Длина личинки превы- шает 1000 мкм........................ Hesperibalanus hesperius, науплиус VI 73 (72). В торакальной области заметна только сегментация, но 6 пар мелких шипиков отсутствуют. Сложных глаз никогда не бывает. Дли- на личинки менее 1000 мкм ..... Hesperibalanus hesperius, науплиус V 74 (63). Фронтолатеральные рожки направлены в стороны. Передний край личинки выпуклый. 75 (80). Торакальная часть абдомена имеет 6 пар мелких шипиков. Обычно есть пара сложных глаз. 76 (77). Экзоподит антенны несет 8 постаксиальных щетинок, а эк- зоподит мандибулы — 5 постаксиальных щетинок .............................. . Semibalanus balanoides, науплиус VI 77 (76). Экзоподит антенны несет 6 постаксиальных щетинок, а эк- зоподит мандибулы — 4 постаксиальные щетинки. 78 (79). Эндоподит антенны несет 9 постаксиальных щетинок. Дли- на личинки более 1200 мкм ............... Balanus rostratus, науплиус VI 79 (78). Эндоподит антенны несет 7 постаксиальных щетинок. Дли- на личинки менее 1200 мкм ................ Balanus balanus, науплиус VI 80 (75). Проксимальная часть абдомена не несет 6 пар мелких ши- пиков. Сложных глаз никогда не наблюдается. 81 (86) На абдоминальном отростке имеются 2 пары шипов и непар- „,и медиальный шип. 82 (83). Эндоподит антенны несет 7 постаксиальных щетинок ........ . Balanus balanus, науплиус IV 83 (82). Эндоподит антенны несет не менее 8 постаксиальных щети- нок. 84 (85). Эндоподит антенны несет 8 постаксиыьных щетинок ........ . Semibalanus balanoides, науплиус IV 85 (84). Эндоподит антенны несет 9 постаксиальных щетинок (одна из них может быть сравнительно короткой) . Balanus rostratus, науплиус I V 86 (81). На абдоминальном отростке имеются 3 пары шипов и не- парный медиальный шип. 87 (88). Экзоподит антенны несет 8 постаксиальных щетинок, а эк- зоподит мандибулы — 5 постаксиальных щетинок.............................. . Semi balanus balanoides, науплиус V 88 (87). Экзоподит антенны несет 6 постаксиальных щетинок, а эк- зоподит мандибулы — 4 постаксиальные щетинки. 89 (90). Эндоподит антенны несет 7 постаксиальных щетинок ........... Ва1апиз balanus, науплиус V 90 (89). Эндоподит антенны несет 9 постаксиальных щетинок (одна из них может быть сравнительно короткой) Balanus rostratus, науплиус Ч 26 
1 льная таблица для идентификации Определительна науплиальных л льных личинок массовых видов усоногих раков 1гп ков (Cirripedia Thoracica) в прибрежном планк оне морей Тихого океана, омывающих берега россии 1 (36) Личинка не имеет обособленного головного щитка. 2 (13). Длина личинки меньше 400 мкм. 3 (6). Лабрум однодольный. Фронтолатеральные рожки отклонены вентрально. 4 (5). Нижний край лабрума имеет 5 — 7 зубов. На антеннуле нет пре- аксиальной щетинки ..... Chthamalus dalli, науплиус II 5 (4). Нижний край лабрума имеет 2 зуба. На антеннуле есть преак- сиальная щетинка Chthamalus dalli, науплиус III 6 (3). Лабрум трехдольный. Фронтолатеральные рожки направлены в стороны или отклонены вперед. 7 (10). Фронтолатеральные рожки направлены в стороны. 8 (9). На антеннуле нет преаксиальной щетинки. На головном щитке имеется пара латеральных бугорков .Amphibalanus amphitrite amphitrite, науплиус II 9 (8). На антеннуле есть преаксиальная щетинка. На головном щит- ке латеральных бугорков нет. Amphibalanus amphitrite amphitrite, науплиус III 10 (7). Фронтолатеральные рожки отклонены вперед. 11 (12). На антеннуле нет преаксиальной щетинки ............................ Amphtbalanus improvisus, науплиус II 12 (11). На антеннуле есть преаксиальная щетинка..................... Amphi balan us improvisus, науплиус Ц1 13 (2). Длина личинки больше 400 мкм. 14 (29). Форма тела грушевидная. Фронтолатеральные рожки корот кие, утолщенные. 15 (22). Передний край личинки сильно выпуклый. 16 (19). Абдоминальный отросток составляет приблизител 1/2 дорсальной торакальной иглы. 17 (18). На антеннуле нет преаксиальной щетинки ...... Semibalanus салолы нау лиу Ц 18 (17). На антеннуле есть преаксиальная щетинка . Sem' ~ ~"ы с~гiosus науплиус Ш 19 (16). Абдоминальный отросток составляет приблизит л дорсальной торакальной иглы- 20 (21). На антеннуле нет преаксиальной щетинки ............................ Semi balanus balanoides, науплиус II 21 (20). На антеннуле есть преаксиальная щетинка ........................... ......................... Semi balanus balanoi des, науплиус III 22 (15). Передний край личинки менее выпуклый и составляет еди- ную линию с фронтолатеральными рожками. 23 (26). Абдоминальный отросток составляет приблизительно 1/2 дорсальной торакальной иглы. Личинки встречаются в планктоне только весной. 24 (25). На антеннуле нет преаксиальной щетинки ............................ Balanus balanus, науплиус II 25 (24). На антеннуле есть преаксиальная щетинка ........................... ......... Balanus Ьа/апиь, науплиус III 26 (23). Абдоминальный отросток составляет приблизительно 2/3 дорсальной торакальной иглы. Личинки встречаются в планктоне только осенью. 27 (28). На антеннуле нет преаксиальной щетинки ............................ Balanus rostratus, науплиус II 28 (27). На антеннуле есть преаксиальная щетинка ........................... ...............,.................................... Balanus rostratus, науплиус ЦI 29 (14). Форма тела треугольная. Фронтолатеральные рожки длин- ные, тонкие. 30 (33). Боковые края личинки закруглены. Дорсальная торакальная игла короткая, прямая. На экзоподите мандибулы 4 щетинки. 31 (32). Фронтолатеральные рожки изогнуты и направлены в сторо- ны. На антеннуле нет преаксиальной щетинки . Balanus crenatus, науплиус II 32 (31). Фронтолатеральные рожки прямые, отклонены вперед. На антеннуле есть преаксиальная щетинка.. .Balanus crenatus, науплиус IЦ 33 (30). Боковые края личинки почти прямые. Дорсальная торакаль- ная игла длинная, изогнута в дорсальном направлении. На экзопо- дите мандибулы 5 щетинок. 34 (35). Фронтолатеральные рожки изогнуты и направлены в сторо- ны. На антеннуле нет преаксиальной щетинки . ......... Hesperibalanus hesperius, науплиус II 35 (34). Фронтолатеральные рожки прямые, отклонены вперед. На антеннуле есть преаксиальная щетинка. Hesperibalanus hesperius, науплиус III 36 (1). Личинка имеет обособленный головной щиток. 
37 (42). Головной щиток округлый, сильно выпуклый в дорсовент- ральном направлении, не имеет задних шипов. 38 (39). Проксимальная часть абдоминального отростка имеет 6 пар мелких шипиков. Могут присутствовать сложные глаза. Абдоминаль- ный отросток длиннее дорсальной торакальной иглы ....................... .. Chthamalus dalli, науплиус VI 39 (38). Проксимальная часть абдоминального отростка не имеет 6 пар мелких шипиков. Сложных глаз нет. Абдоминальный отросток не длиннее дорсальной торакальной иглы. 40 (41). Абдоминальный отросток короче дорсальной торакальной иглы и имеет 3 пары шипов ................ Chthamalus dalli, науплиус 1Ч 41 (40). Абдоминальный отросток равен дорсальной торакальной игле и имеет 5 пар шипов .................... Chthamalus dalli, науплиус V 42 (37). Головной щиток грушевидный, слабо выпуклый в дорсо- вентральном направлении, имеет 2 задних шипа. 43 (48). Передний край личинки прямой. Фронтолатеральные рож- ки очень длинные, отклонены вперед. Задние шипы головного щит- ка очень длинные. 44 (45). Проксимальная часть абдоминального отростка имеет 6 пар мелких шипиков. Могут присутствовать сложные глаза.................... Hesperibalanus hesperius, науплиус VI 45 (44). Проксимальная часть абдоминального отростка не имеет 6 пар мелких шипиков. Сложных глаз нет. 46 (47). Абдоминальный отросток имеет 2 дистальных и 3 прокси- мальных шипа ......................... Hesperibalanus hesperius, науплиус IV 47 (46). Абдоминальный отросток имеет 4 дистальных и 3 прокси- мальных шипа ......................... Hesperibalanus hesperius, науплиус V 48 (43). Передний край личинки выпуклый. Фронтолатеральные рож- ки средней длины, направлены в стороны или отклонены вперед. Задние шипы головного щитка короткие или средней длины. 49 (61). Проксимальная часть абдоминального отростка имеет 6 пар мелких шипиков. Могут присутствовать сложные глаза. 50 (55). Длина личинки меньше 1000 мкм. 51 (54). Абдоминальный отросток больше или равен дорсальной торакальной игле. 52 (53). Абдоминальный отросток больше дорсальной торакальной иглы. Длина личинки больше 600 мкм Amphibalanus improvisus, науплиус VI 53 (52). Абдоминальный отросток равен дорсальной торакальной игле. Длина личинки больше 800 мкм . ....................... Balanus crenatus, науплиус VI 54 (51). Абдоминальный отросток меньше дорсальной торакальной иглы. Длина личинки меньше 600 мкм Amphibalanus amphitrite amphitrite, науплиус VI 55 (50). Длина личинки больше 1000 мкм. 55 (58). Абдоминальный отросток составляет приблизительно 3/4 дорсальной торакальной иглы. 56 (57). Фронтолатеральные. рожки отклонены вперед. На эндопо- дите антенны 13 щетинок. Личинки встречаются в планктоне толь- ко осенью. ............................ Balanus rostratus, науплиус VI 57 (56). Фронтолатеральные рожки направлены в стороны. На эндо- подите антенны 11 щетинок. Личинки встречаются в планктоне толь- ко весной ............ Balanus balanus, науплиус VI 58 (55). Абдоминальный отросток меньше 3/4 дорсальной торакаль- ной иглы. 59 (60). Абдоминальный отросток составляет приблизительно 2/3 дор- сальной торакальной иглы. На эндоподите антенны 13 щетинок ......... ...................... Semibalanus cariosus, науплиус VI 60 (59). Абдоминальный отросток составляет приблизительно 1/2 дор- сальной торакальной иглы. На эндоподите антенны 12 щетинок ....... .........................................Semibalanus balanoides, науплиус VI 61 (49). Проксимальная часть абдоминального отростка не имеет 6 пар мелких шипиков. Сложных глаз нет. 62 (75). Абдоминальный отросток имеет 5 шипов. 63 (66). Длина личинки около 400 мкм. 64 (65). Абдоминальный отросток равен дорсальной торакальной игле. Фронтолатеральные рожки отклонены вперед. Зубы на лабру- ме есть. Amphibalanus improvisus, науплиус IV 65 (64). Абдоминальный отросток меньше дорсальной торакальной иглы. Фронтолатеральные рожки направлены в стороны. Зубов на лабруме нет ........... Amphibalanus amphitrite amphitrite, науплиус IV 66 (63). Длина личинки от 600 до 900 мкм. 67 (68). Фронтолатеральные рожки отклонены вперед. Длина личин- ки около 600 мкм ........ Balanus crenatus, науплиус IV 68 (67). Фронтолатеральные рожки направлены в стороны. 69 (70). Абдоминальный отросток меньше 1/2 дорсальной торакаль- ной иглы. Semibalanus balanoides, науплиус IV 70 (69). Абдоминальный отросток равен или больше 1/2 дорсальной торакальной иглы. 71 (74). Абдоминальный отросток составляет приблизительно 1/2 30 
дорсальной торакальной иглы. Личинки встречаются в планктоне только весной. 72 (73). Длина личинки около 900 мкм. На экзоподите антенны 22 щетинки . Semi balanus cariosus, науплиус IV 73 (72). Длина личинки около 800 мкм. На экзоподите антенны 20 щетинок Balanus balanus, науплиус IV 74 (71). Абдоминальный отросток составляет приблизительно 2/3 дор- сальной торакальной иглы. Личинки встречаются в планктоне только осенью . Balanus rostratus, науплиус I V 75 (62). Абдоминальный отросток имеет 7 шипов. 76 (79). Длина личинки около 500 мкм. 77 (78). Абдоминальный отросток больше дорсальной торакальной иглы. Фронтолатеральные рожки отклонены вперед. Зубы на лабру- ме есть ............. Amphibalanus improvisus, науплиус V 78 (77). Абдоминальный отросток меньше дорсальной торакальной иглы. Фронтолатеральные рожки направлены в стороны. Зубов на лабруме нет ..............Amphibalanus amphitrite amphitrite, науплиус V 79 (76). Длина личинки от 700 до 1100 мкм. 80 (83). Фронтолатеральные рожки направлены в стороны. 81 (82). Абдоминальный отросток составляет приблизительно 3/4 дорсальной торакальной иглы. На эндоподите антенны 13 щетинок. Личинки встречаются в планктоне только осенью ............................. . Balanus rostratus, науплиус V 82 (81). Абдоминальный отросток составляет приблизительно 1/2 дорсальной торакальной иглы. На эндоподите антенны 11 щетинок. Личинки встречаются в планктоне только весной .............................. Balanus balanus, науплиус V 83 (80). Фронтолатеральные рожки отклонены вперед. 84 (85). Абдоминальный отросток составляет приблизительно 1/2 дорсальной торакальной иглы. Длина личинки около 1000 мкм ...... Semi balanus balanoides, науплиус V 85 (84). Абдоминальный отросток больше 1/2 дорсальной торакаль- ной иглы. 86 (87). Абдоминальный отросток составляет приблизительно 2/3 дорсальной торакальной иглы. Длина личинки около 1100 мкм ...... . Semibalanus cari osus, науплиус V 87 (86). Абдоми нальный отросток чуть меньше дорсальной торакаль- ной иглы. Длина личинки около 700 мкм . Balanus crenatus, науплиус Ч Некоторые замечания о морфологии и идентификационных признаках циприсовидных личинок В то время как науплиальная личинка в жизненном цикле усоно- гих раков выполняет преимущественно расселительную функцию, основной функцией циприсовидной личинки является поиск подхо- дящего субстрата для дефинитивной стадии, оседание и прикрепле- ние. По сравнению с науплиальными стадиями диагностика ципри- совидных личинок усоногих раков разработана существенно слабее. Описания их в большинстве случаев ограничиваются отрывочными данными о размерах и общей форме. Несмотря на то что на сегод- няшний день описаны циприсовидные личинки более чем 80 видов отряда Thoracica, оценить их морфологическое разнообразие доволь- но трудно, поскольку на уровне светового микроскопа личинки мно- гих видов выглядят очень похожими (Ельфимов и др., 1995). Ис- пользование электронного микроскопа позволило в последние годы получить богатый материал по морфологии циприсовидных личи- нок. Это дало возможность как выявить детали строения личинок отдельных видов, так и понять общие морфолого-анатомические особенности циприсовидных личинок Cirripedia Thoracica (Walker et al., 1987; Elfimov, 1995; Касьянов и др., 1999). Детальному иссле- дованию методами электронной микроскопии были подвергнуты и циприсовидные личинки ряда видов, обсуждаемых в настоящей ра- боте: Verruca stroemia (Ельфимов, 1989; Al- Yahya, 1991; Jensen et аl., 1994), Semibalanus balanoides (Walker, Ьее, 1976; Jensen et аl., 1994), Balanus crenatus (Ельфимов, 1989). Однако, полученные данные прак- тически невозможно применить при определении циприсовидных личинок в планктоне. Поэтому, в связи с тем, что целью нашей рабо- ты было создание определителя, пригодного для использования в полевых условиях, мы намеренно ограничились морфологически- ми признаками, которые могут быть выявлены с использованием светового микроскопа. Тело циприсовидной личинки заключено в псевдодвустворчатую хитиновую раковину, представляющую собой видоизмененный ка- рапакс. Сегментный состав тела включает головную лопасть с ан- теннулами (антеннальный сегмент редуцирован); три сегмента с неразвитыми ротовыми конечностями (мандибулы, максиллулы и максиллы); шесть грудных сегментов — каждый с парой двуветвис- 33 
тых конечностей (торакоподов), гомологичных усоножкам взрослой особи; трехсегментный рудиментарный абдомен с каудальными при- датками (Ельфимов и др., 1995). На нерасчлененной личинке видны только антеннулы, торакоподы и каудальные придатки. Проксималь- ные части конечностей обычно скрыты в хитиновой раковине, при фиксации личинки они нередко полностью втягиваются внутрь. Поэтому при определении циприсовидных личинок пользоваться признаками, характеризующими конечности и каудальные придат- ки, не удобно (Pyefinch, 1948). Таким образом, набор признаков, видимых в световой микроскоп и используемых для диагностики циприсовидных личинок усоно- гих раков, невелик. Это общий профиль и размеры раковины, взаи- морасположение глаз, пигментные пятна, не исчезающие при фик- сации (Standing, 1980). Форму карапакса обычно характеризуют от- ношением его длины к наибольшей высоте. Имеет значение также форма дорсального и вентрального краев, а также степень заострен- ности переднего и заднего краев карапакса. Что касается использо- вания в целях диагностики циприсовидных личинок их размера, то, как и в случае с науплиальными личинками, здесь следует быть ос- торожным и применять этот критерий только тогда, когда различия размеров достаточно велики, поскольку размер циприсовидных ли- чинок даже одного вида может быть довольно вариабельным (Barnes, 1953; О'Riordan et al., 1999; 2001). Как и науплиус шестой стадии, циприсовидная личинка имеет непарный науплиальный глаз и пар- ные сложные глаза. Науплиальный глаз может находиться ближе к дорсальному краю карапакса, чем сложные глаза, или примерно на том же расстоянии. В ряде случаев с диагностическими целями ис- пользуют также окраску личинки (Standing, 1980; О'Riordan et аl, 2001), хотя этот признак достаточно изменчив, кроме того, цвет ли- чинки может измениться при ее фиксации. Несмотря на такой скудный набор морфологических признаков, они позволяют в ряде случаев создать определительный ключ, при- годный для идентификации личинок того или иного района. В каче- стве одного из наиболее известных примеров такой работы можно упомянуть определительную таблицу для циприсовидных личинок усоногих раков Орегонской фаунистической провинции (Standing, 1980). Удачные описания циприсовидных личинок приведены так- же для прибрежных вод центральной Калифорнии (Miller, Roughgarden, 1994). Нам удалось разработать определительную таб- лицу для циприсовидных личинок усоногих раков Белого моря. Эта таблица пригодна также для идентификации личинок в прибреж- ных водах практически всех арктических морей России, за исклю- чением восточной части Чукотского моря, где в прибрежном планк- тоне могут быть найдены также личинки Hesperibalanus hesperius и Chthamalus dalli. Также была разработана определительная таблица для идентификации циприсовидных личинок усоногих раков Япон- ского моря. Определительная таблица для идентификации циприсовидных личинок усоногих раков Белого моря 1 (6). Науплиальный глаз находится почти на таком же расстоянии от дорсального края карапакса, что и парные сложные глаза. 2 (3). Личинка крупная, длина тела более 1400 мкм .. Chirona hameri 3 (2). Личинка имеет меньшие размеры. 4 (5). Отношение длины карапакса к его высоте составляет 1.8 — 2.1. Передний край личинки закруглен ............... Semibalanus balanoides 5 (4). Отношение длины карапакса к его высоте составляет около 2.3. Передний край личинки заострен ........................ Balanus balanus 6 (1). Науплиальный глаз находится значительно ближе к дорсально- му краю карапакса, чем парные сложные глаза. 7 (8). Дорсальный край карапакса в задней части личинки почти прямой. Длина личинки около 500 мкм ................... Verruca stroemia 8 (7). Дорсальный край карапакса в задней части личинки закруг- лен. Длина личинки не менее 700 мкм ..................... Balanus crenatus Определительная таблица для идентификации циприсовидных личинок усоногих раков Японского моря 1 (4). Длина личинки более 1000 мкм. 2 (3). Передний край карапакса закруглен. Личинки встречаются в планктоне только осенью .. Balanus rostratus 3 (2). Передний край карапакса заострен. Личинки встречаются в планктоне только весной . ... Semibalanus cariosus 4 (1). Длина личинки менее 1000 мкм. 5 (10). Длина личинки не более 600 мкм. Передний край карапакса закруглен или слегка заострен. 34 35 
Verruca spengleri Darwin, 1854 рис. 4 — 7 37 36 6 (7). Длина личинки около 600 мкм. Передний край карапакса зак- руглен. Вентральный край карапакса спереди и сзади слегка зубча- тый. Amphibalanus impravisus 7 (6). Длина личинки не более 550 мкм. Передний край карапакса слегка заострен. Вентральный край карапакса не з брен. 8 (9) Отношение длины карапакса к его высоте меньше 2 Вдоль вентрального края карапакса заметны продольные бороздки. Меж- ду сложным глазом и задним концом карапакса выделяются темно- окрашенные области . """"".............. Chthamalus dalli 9 (8). Отношение длины карапакса к его высоте больше 2. цороздок вдоль вентрального края карапакса не наблюдается. Темноокрашен- ных областей нет . ....... Amphibalanus amphitrite 10 (5). Длина личинки более 600 мкм. Передний край карапакса все- гда слегка заострен. 11 (12). Дорсальный край карапакса может иметь небольшой излом в центральной части . Hesperibalanus hesperius 12 (11). Дорсальный край карапакса не имеет излома в центральной части .. .. Balanus crenatus Морфологические признаки не позволяют уверенно различать циприсовид- ные личинки Hesperibalanus hesperius и Balanus crenatus. Данная определи- тельная таблица позволяет сделать это только с некоторой долей вероятнос- ти. Описание личиночных стадий Подотряд Verrucomorpha Pilsbry, 1916 Order Verrucomorpha Pilsbry, 1916: 14. Семейство Verrucidae Darwin, 1854 Family Verrucidae Darwin, 1854: 495. Род Verruca Schumacher, 1817 erruca Schumacher, 1817: 35. Остальные синонимы см. Verruca Young, 1998: 82. Verruca spengleri Darwin, 1854: 521, ph 21, fig. 2. Синонимы до 1957 г. см. Тарасов, Зевина, 1957: 151 — 153, рис. 49 — 50; Young, 1998: 61 — 66, fig. 17 — 19. Verruca spengleri Полтаруха, Гринцов, 2003: 659 — 664, рис. 1-4; Young et al., 2003: 90-91, fig. 1-2. Науплиус 1. Личинка небольшая. Передний край сильно выпук- лый. Фронтолатеральные рожки короткие, направлены каудолате- рально, но не прижаты к телу и хорошо заметны. Лабрум однодоль- ный. Зубы и щетинки на лабруме отсутствуют. Абдоминальный от- росток и дорсальная каудальная игла короткие, неразвитые. Науплиус П. Личинка значительно более крупная, округлой фор- мы. Нижний край лабрума без зубов и щетинок. Фронтолатераль- ные рожки на этой и последующих стадиях довольно длинные, зна- чительно длинее таковых у описанных в настоящей работе предста- вителей Balanomorpha, направлены в стороны и вперед. Абдоминаль- ный отросток и дорсальная торакальная игла значительно удлиня- ются, их длина на этой и последующих стадиях превосходит длину тела. При этом дорсальная торакальная игла на этой и последующих стадиях заметно длиннее абдоминального отростка. На абдомене появляется первая (дистальная) пара шипов. 
38 39 Рис. 4. Контуры иауплиальиых личинок Verruca spengleri. Науплиус Ш. Внешне напоминает личинку стадии II, но несколь- ко крупнее, общая форма существенным изменениям не подвергает- ся. На лабруме появляется пара крупных латеральных зубов, сохра- няющаяся и на последующих стадиях. Помимо первой пары шипов на абдомене появляется вторая их пара. На антеннуле заметна пер- вая преаксиальная щетинка. Науплиус IV. Хорошо отличается от более ранних стадий тем, что обособляется нижний край головного щитка. При этом форма Рис. 5. Антеинулы иауплиальиых личинок Verruca.êðångleï. личинки остается округлой, карапакальные шипы отсутствуют. На антенне появляется вторая преаксиальная щетинка. Немного выше дистальных появляется пара проксимальных шипов. Таким образом, личинка на этой стадии имеет три пары шипов. Науплиус V. Личинка больших размеров. Проксимальная часть абдоминального отростка незначительно вздута, но сегментация еще не заметна. Происходит также дальнейшее усложнение комплекса абдоминальных шипов — их количество достигает четырех пар. При 
Рис. 6. Антенны науплиальных личинок Verruca spengleri. этом две пары располагаются на небольшом расстоянии друг от дру- га несколько ниже основания абдомена, а две другие пары, также на небольшом расстоянии друг от друга, примерно на середине абдо- минального отростка. На антеннуле появляется третья преаксиаль- ная щетинка. Науплиус VI. Крупная, округлой формы личинка. Абдомен вздут, с отчетливой сегментацией в проксимальной части. В проксималь- нои части абдомена хорошо заметны шесть пар приблизительно рав- ных по величине мелких шипиков, расходящихся по его вентраль- Рис. 7. М н а дибулы науплиальных личинок Verruca spengleri. нои поверхности сверху вниз. При этом на каждом сегменте абдо- мена располагается пара таких шипиков. Из шипов п вп едыдущеиста- дии остаются только две нижние пары, которые становятся сравни- тельно небольшими, хотя и несколько крупнее шипиков на сегмен- тах абдомена. Все остальные шипы редуцируются. Наряду с науп- лиальным глазом появляются сложные глаза а, которые могут ыть практически незаметны почти до начала линьки в циприсовидную личинку. 40 41 
Антеннула Стадии SS SSSS SP SSPS SP PSPS SP PSPS IV SP PSPS Verrttca stroernia (Muller, 1776) рис. 8 — 11, 68 PS SP PSPS VI Антенна Стадии эндоподит экэоподит SSS G SS 2S SSS 4S SFH G FF 2S 4PS PPS SP SFFH G ЕЕ 2S PPS SP 2Р SFFH G SFFH G SFF SSS PPSPP 7Р 2Р IV SFFF SSS PPSPP 8Р ЗР SFFI- G SFFF SSS PPSPP 8Р 4Р VI Мандибула Стадии эндоподит экзоподит 2S SS SS 3S ЗБ РС РСР 3S SP ЗР РРС РСР 3S SPP 4Р РРС БРСР SPSP 4Р SS IV РРС БРСР SPSP SS SP РРС БРСР SPSP SPSSS SP Vl 42 1. 43 Циприсовидная личинка не описана. Щетинковая формула науплиальных стадий и размеры личинок приведены в табл. 2 и 3, соответственно. В водах России данный вид известен из Черного моря (Тарасов, Зевина, 1957; Полтаруха, Гринцов, 2003). Личинки встречаются в планктоне Черного моря (Крымский по- луостров) с апреля по октябрь. Таблица 2. 1Цетинковая формула науплнальных стадий Verruca spengleri Таблица 3. Размеры личинок Verruca spengleri в мкм (прочерк означает отсутствие данных) Lepas stroemia Muller, 1776: 251. Синонимы до 1979 г. см. Weisbord, ]979: 79 — 80. Verruca stroemia Полтаруха, Анисимова, 2003: 23 — 26, рис. 2 — 4; Young et ai., 2003: 90 — 91, fig. 1 — 2. Науплиус 1. Личинка небольшая. Передний край выпуклый. Фрон- толатеральные рожки короткие, направлены каудолатерально, но не прижаты к телу и хорошо заметны. Лабрум однодольный. Зубы и щетинки на лабруме отсутствуют. Абдоминальный отросток и дор- сальная каудальная игла короткие, неразвитые. Науплиус II. Личинка более крупная, грушевидной формы. Пере- дний край практически прямой. Нижний край лабрума без зубов и щетинок. Фронтолатеральные рожки на этой и последующих стади- ях заметно короче таковых у V spengleri и направлены в стороны. Абдоминальный отросток и дорсальная торакальная игла по сравне- нию с предыдущей стадией значительно удлиняются. При этом дли- на дорсальной торакальной иглы примерно равна длине абдоминаль- ного отростка. На абдомене появляется первая (дистальная) пара шипов. 
Рис- 8. Контуры науплиальных личинок Verruca stroemia. НауплиУс III Внешне напоминает личинку стадии 11, но несколь- Ко крупнее, общая форма существенным изменениям не подвергает- ся. На лабруме появляется пара крупных латеральных зубов, сохра- няющаяся и на последующих стадиях. Помимо первой пары шипов на абдомене появляется вторая их пара. На антеннуле заметна пер- вая преаксиальная щетинка. Науплиус IV. хорошо отличается от более ранних стадии Т« что нижний край головного щитка обособляе~~~ O6p~y" "ар При этом форма личинки остается округлои, a KapanaK~bHble ши отсутствуют. На антенне хорошо заметна вторая преаксиальная щ тинка. Несколько выше дистальных появляется пара проксимал ных шипов. Таким образом, личинка на этой GT~HH имеет TpH " р шипов. Рис. 9. Антеннулы науплиальных личинок Verruca stroemia. Науплиус V. Личинка больших размеров, округлой формы. Про- ксимальная часть абдоминального отростка несколько вздута, но сегментация еще не заметна. Происходит также дальнейшее услож- нение комплекса абдоминальных шипов — их количество достигает четырех пар. При этом две пары располагаются на небольшом рас- стоянии друг от друга несколько ниже основания абдомена, а две другие пары, также на небольшом расстоянии друг от друга, при- мерно на середине абдоминального отростка. На антеннуле появля- ется третья преаксиальная щетинка. Науплиус VI. Крупная личинка. Ее тело округло-угловатое. Аб- домен вздут, с отчетливой сегментацией в проксимальной части. В проксимальной части абдомена различимы шесть пар приблизитель- но равных по величине мелких шипиков. При этом на каждом сег- 44 45 
47 11 46 Рис. 10. Антенны науплиальных личинок Verruca stroemia. менте абдомена располагается пара таких шипиков. Из шипов пре- дыдущей стадии остаются только две нижние пары, которые стано- вятся сравнительно небольшими, хотя и несколько крупнее шипи- ков на сегментах абдомена. Остальные шипы редуцируются. Наря- ду с на с науплиальным глазом появляются сложные глаза, которые мо- гут быть практически незаметны почти до начала линьки в ципри- совидную личинку. Циприсовидная личинка. Личинка очень небольшая. Передний конец тела округлый. Науплиальный глаз находится значительно Рис. 11. Мандибулы науплиальных личинок реп.иса stroemia. ближе к дорсальному краю карапакса, чем парные сложные глаза, и хорошо заметен, когда личинка лежит на боку. Дорсальныи краи карапакса в задней части личинки почти прямои. Щетинковая формула науплиальных стадий и размеры личинок приведены в табл. 4 и 5, соответственно. В водах России данный вид известен из Белого и Баренцева моря (Тарасов, Зевина, 1957; Полтаруха, Анисимова, 2003). У нас нет достоверных сведений о периоде размножения данного вида в российских водах. Согласно литературным данным 
Антен нула Стадии SSSS SS SSPS SP PSPS SP я P PSPS IV SP PSPS PS SP P PSPS VI Антенна Стадии эндоподит экзоподит SS SSS 2S SSS 4S (прочерк означает отсутствие данных) SFH FF 2S PPS SPS FF SFH 2S PPS 6Р SFFF SFH SFFF SFFH SSS PPSPP 8Р 2Р IV SSS PPSPP 9Р 2Р SFFF SFFH SSS PPSPP 9Р 3Р Vl Мандибула Стадии эндоподит экэоподит 2S SS SS 3S 3S PC G PCP SP 3S 3Р PPC G PCP SPP 3S 4Р PPC G PPC G PCP SPSP SS 4Р IV PCP SPSP SS 5Р PPC G PCP SPSP SPSSS 5Р Ч1 49 ф 48 Таблица 4 Щетинковая формула науплиальных стадий ~еггиса игоет~а (Bassindale, 1936), размножение данного вида у берегов южной Анг- лии происходит в марте — апреле. Личинки встречаются в водах Бри- танских островов в весенне-летний период (Ross et аl., 2003). Таблица 5. Размеры личинок Verruca stroemiia в мкм. Подотряд Balanomorpha Pilsbry, 1916 Order Balanomorpha Pilsbry, 1916: 14; Newman, Ross, 1976: 36. Надсемейство Chthamaloidea Darwin, 1854 Subfamily Chthamalinae Darwin, 1854: 446 (частично). Superfamily Chthamaloidea Newman, Ross, 1976: 36 (частично); Anderson, 1994: 336; Полтаруха, 2006: 57. Семейство Chthamahdae Darwin, 1854 Subfamily Chthamalinae Darwin, 1854: 446 (частично.) Family Chthamalidae Newman, Ross, 1976: 36 (частично); Anderson, 1994: 336; Полтаруха, 2006: 65. Подсемейство Knraphiinae Newman et Ross, 1976 1 Group of Euraphia hembeli Nilsson-Cantell, 1921: 275. Subfamily Euraphiinae Newman, Ross, 1976: 36 (частично); Anderson, 1994: 336 (частично); Полтаруха, 1997: 1109; 2006: 88. Nec Euraphia hembeli group Foster et Newman, 1987: 329. 
Microeuraphia depressa (Poli, 1791) рис. 12 — 15, 69 50 Род Mieroeuraphia Poltarukha, 1997 Microeuraphia Полтаруха, 1997: 1112; 2006 97 — 98 Lepas stellata var. depressa Poli, 1791: 27, Tab. 15, fig. 12-16. Синонимы см. Полтаруха, 2006: 102. Науплиус 1. Личинка очень маленькая. Передний край сильно выпуклый. Фронтолатеральные рожки направлены каудолатераль- но и прижаты к телу, так что иногда их трудно разглядеть. Лабрум однодольный. Его нижний край, в отличие от такового у представи- телей рода Chthamalus, на этой и всех последующих стадиях более или менее заострен. Зубы и щетинки на лабруме отсутствуют. Абдо- минальный отросток и дорсальная каудальная игла короткие, нераз- витые. Науплиус 11. Личинка широкая, пятиугольной формы. Нижний край тела с каждой стороны от дорсальной торакальной иглы по- крыт шипиками, один из которых выделяется своими более крупны- ми размерами. Нижний край лабрума без зубов и щетинок. Фронто- латеральные рожки приобретают вентральное направление, сохра- няющееся и на последующих стадиях. Абдоминальный отросток и дорсальная торакальная игла по сравнению с предыдущей стадией удлиняются. При этом дорсальная торакальная игла до стадии IV включительно заметно длиннее абдоминального отростка. На абдо- мене появляется первая (дистальная) пара крупных шипов. Науплиус 111. Внешне напоминает личинку стадии 11, но несколь- ко крупнее. Пятиугольная форма сохраняется, но углы становятся более сглаженными. На лабруме появляется пара крупных латераль- ных зубов, сохраняющихся также на стадиях IV и V. Пара крупных шипов по обе стороны от дорсальной торакальной иглы становится более заметной. На антеннуле появляется первая преаксиальная щетинка. Науплиус IV. Хорошо отличается от более ранних стадий тем, что нижний край головного щитка обособляется, образуя карапакс. Форма личинки становится округлой. Пара крупных шипов по обе стороны от дорсальной торакальной иглы исчезает, карапакальные шипы отсутствуют. На антенне появляется вторая преаксиальная тур ау лиальных личинок Microeuraphi a depressa рис 12 Кон ын п 1 Щетинка. До сальная то ак тоньше. В отли п р альная игла становится относительн . В отличие от представителей рода Chthamalus, как абдоми- о нальный отросток так и о д реальная торакальная игла, на стадиях 
Рис. 13. Антеннулы науплиальных личинок Microeuraphia depressa. IV — VI остаются достаточно длинными по отношению к общей дли- не тела личинки. Размер дистальной пары шипов уменьшается. Не- много выше них и ближе к центру возникают небольшие прокси- мальные шипы. Несколько выше каудальной фурки появляется тре- тья пара шипов, которые становятся самыми крупными шипами ли- чинки. Рис. 14. Антенны науплиальных личинок Microeuraphia depressa. Науплиус V. Личинка больших размеров. Проксимальная часть абдоминального отростка незначительно вздутая, со слабо заметной сегментацией. Происходит также дальнейшее усложнение комплек- са абдоминальных шипов. Чуть выше третьей пары шипов и несколь- ко дальше от центра появляется четвертая их пара. Также появляет- ся пятая пара шипов, которая располагается почти на одном уровне 52 53 
Стадии Антен пула SSSS IS Р 'S SSSS PSPS SP PSPS IV PSPS Y S VI $ PSPS PS Стадии Антенна ЗНДОПОДИТ ЭКЗОПОДИТ 2S 5S 11 2$ SFH FF !11 2Р FF SSS 5Р SFPH IV 2Р Y ЗР PSSS 7Р SFF SFPH 8Р SFFS SFPH SSS PSSS 8Р VI 4Р SFFSF SFPH PSSS SSSSS Стадии Мандибула ЭКЗОПОДИТ ЭНДОПОДИТ 2S iG ! 11 Р РС SP РСР 3PS 1!1 Р РРС G SPP 3S РСР 4Р SPP IV P Ч Р РРС G РРС G SPCP 4Р 5Р SPSP SPCP 3Р РРС G SPSP SPCP VI Р 55 54 Рис. 15. Мандибулы науплиальных личинок Microeuraphia depressa. с шипами первой пары, но также смещена в стороны от центра. На антеннуле появляется третья преаксиальная щетинка. Науплиус VI. Крупная, округлой формы личинка. Абдомен вздут, с отчетливой сегментацией. На нем хорошо заметны шесть пар при- близительно равных по величине мелких шипиков, веерообразно расходящихся по вентральной поверхности абдомена сверху вниз. При этом на каждом сегменте абдомена располагается пара таких шипиков. Из шипов предыдущей стадии остаются только третья и четвертая пары, которые становятся сравнительно небольшими, хотя и крупнее шипиков на сегментах абдомена. Все остальные шипы редуцируются. Наряду с науплиальным глазом появляются сложные глаза, которые могут быть практически незаметны почти до начала линьки в циприсовидную личинку. Циприсовидная личинка. Очень маленькая личинка. Отношение длины карапакса к его высоте больше 2. Наибольшая ширина кара- пакса примерно в его середине. Передний край карапакса ширкий, округлый. Задний край — узкий, округлый. Вентральный край кара- пакса несколько изогнут в передней части. Шетинковая формула науплиальных стадий и размеры личинок приведены в табл. 6 и 7, соответственно. Таблица 6. Щетинковая формула науплиальных стадий Microeuraphia depressa 
Род Chthatttalus Ranzani, 1817 Chfhamalus dalli Pilsbry, 1916 рис. 16 — 19, 70 56 57 Таблица 7. Размеры личинок Microeuraphia depressa в мкм (прочерк означает отсутствие данных) В водах России данный вид известен из Черного моря (Полтару- ха, 2006). Личинки встречаются в планктоне Черного моря (Крымский по- луостров) с апреля по октябрь. Подсемейство Chthamalinae Darwin, 1854 Subfamily Chthamalinae Darwin, 1854: 446 (частично); Newman, Ross, 1976: 36; Anderson, 1994: 337; Полтаруха, 2006: 119 — 120. Chthamalus stellatus group Nilsson-Cantell, 1921: 275. Chthamalus Ranzani, 1817: 276; Darwin, 1854: 456; Pilsbry, 1916: 296; Newman, Ross, 1976: 41; Anderson, 1994: 337; Полтаруха, 2006: 123. Chthamalus dalli Pilsbry, 1916: 316 — 317, pl. 73, fig. 3, За, 3b. Синонимы см. Полтаруха, 2006: 140. Рис. 16. Контуры науплиальных личинок Chthamalus dalli. с Науплиус I. Очень маленькая личинка. Передний край сильно выпуклый, по бокам позади фронтолатеральных рожек имеются бу- горки. Рожки направлены каудолатерально и четко отделены от тела. Лабрум однодольный с закругленным нижним краем, без зубов и щетинок. Абдоминальный отросток и дорсальная торакальная игла короткие, неразвитые. Науплиус II. Личинка широкая, округлая. Передний край слегка закруглен. Нижний край тела на этой и последующих стадиях по- крыт мелкими шипиками. Нижний край лабрума покрыт щетинка- ми и несет 5 — 7 довольно крупных, приблизительно равной величи- ны медиальных зубов. По бокам лабрума имеются два латеральных зуба. Довольно длинные рожки направлены вентрально. Хорошо развиты абдоминальный отросток и дорсальная торакальная игла, абдомен составляет больше половины длины последней. На его вен- тральной поверхности расположены несколько рядов мелких зубчи- ков. Дорсальная торакальная игла и ветви фурки покрыты мелкими 
Рис. 17. Антеннулы науплиальных личинок Chlhamalus ИаП~. шипиками. На абдомене появляется первая (дистальная) пара круп- ных (до 22 мкм) шипов с зазубренным нижним краем. Науплиус Ш. Внешне напоминает личинку стадии 11, большую по размерам. Характерна редукция зубов на лабруме, что является основным возрастным диагностическим признаком. На нижнем крае 58 b Рис. 18. Антенны науплиальных личинок Chlhamalus dalh. 1 ( I 
Chthamalus dally. лиальных личинок Рис. 19. Мандибулы науплиал р ба латеральных зубов обнару- сохраняется только д ва крупных зуба, латерал от осток немного дли ннее, чем . Аб оминальный отрост ьная щетин- оявляется п на стадии т ии II. На антеннуле появ ы щих стадий более ка. шо отличается от предыду Науплиус IV. Хорошо отли ы ле итком, нижний краи выпуклым головным щи 1>У1 У основаниЯ дорсаль- апакальных шипо в нет. На стадиЯх ики. Лабрум на стал а иях ар имеются мелкие шипи каль- нои то их и два боковыхзу а. акальнои иглы и б . орсальная тора VI имеет два HH>KHIIx " " Аб оми„альныи оТР сительно короч~ " сь ная игл ла становится относ иняется, оставаяс толщается и удл ток, нао о о е иглы. Усложняется стру а абдоминаль- п и и этом немного короче иглы. ньшается (17 мкм), края ько ень „bIX ШИПОВ ДИСТал ная пара нескол ьких п о- д кими. ется пара малень р шипов становятся почти г ад е ом g мMкKмM, она располо жена выше первой пары и сме ется т етьЯ паРа ~рупных ом стадии IV является тре „ки и слегка зазубрен- знаком, ветвления ур вляет- асположенных чут части абдомена появ Р В проксимальнои ч ,х по нижнему краю. ся м д рмальная сегментация и„ка более крупная " вь' ыпуклая. Абдоминаль- Науплиус V. Личинка ой то акальной игле. Прокси- Р р мальная П сложняется. оя минальных шипа щ в е е олее усл асположенных почти н д ао ном rtapa небольших асполо 14 мкм) шипов, располо па аши- ой но смещенных от спе- Ур ретье" "~ð 34 мкм). очти пов немн ого увеличивается пятая пара ши шипов длинои 11 мкм, они также ь па- вой па ой появляется ши н ла имеет три пре аксиальные и пять смещены от центр . н а. Антенн ста ксиальных щетинок. ь к пная личинка с си. льно выпуклым голов- Науплиус ~~ Очень рупн ен сильно вздут. з шип тся в ныл и четве тая пары, ко остаю ретья " четв 22 мкм . се остальные шипы р то них п вее ообразно расход щ о в я ихся по м глазом мелких шипиков, в р с науплиальным г е х вниз. аряд ь- верхнос ости абдомена св р у о нако они становятся хор роша заметны тал- ся сложные глаза, однако о имеются в ип исовидную личинку. ко перед линькой в циприсови нка. Маленькая ли ичинка, однако про иль Циприсовидная личинк . а апакса меньше 2. Дорсаль- ие лины к высоте карапакса м части. ысокий, отношение д [ в с небольшим пик ом в центральнои ч чти п ямой изогнут только ай круто изогнут, с в передней части. Ве"тральныи раи почт" прямои Передний конец р ка апакса слегка заост ен. и на середине между сло жным гла- ругленный. Выш е сложного глаза и на сер еляются темноокраш енные об- нцом карапакса выделя зом и задним конц 60 61 
Антен нула Стадии SSSS SP SSPS SP PSPS SP PSPS IЧ SP PSPS PS Sl' PSPS Ч1 Антенна Стадии эндоподит экзоподит SS SS 2S SSS 4S SFH FF 2S PPS 5Р 2Р (прочерк означает отсутствие данных) БЕБН ЕЕ 2S PPP 5Р 2Р SFF ' SFPH ЗБ PPSPS 2Р 71' IЧ SFFS SFPH 4S 8P PPSPP 3Р SFFFS SFPH 5S PPSPP 8Р 4Р Чl Мандибула Стадии эндоподит экзоподит 2S SS SS 3S 3S PC G РСР SP 3Рр 3S PCP PCP G sPCP PCP G SPS 4Р 3S SPP 4Р IV БРСР ( PCP С! SPSP 5Р 5S SPCP РСР G SPSP 5Р 5S Vl 62 63 Таблггг!а 8. Щетинковая формула науплиальных стадий Chthamalus dalli ласти. В световой микроскоп заметны бороздки вдоль вентрального края карапакса, особенно в его задней части. Щетинковая формула науплиальных стадий и размеры личинок приведены в табл. 8 и 9, соответственно. В водах России данный вид известен из всех дальневосточных морей — Берингова, Охотского и Японского, а также из восточной части Чукотского моря (Полтаруха, 2006). Таблггг!а 9. Размеры личинок Chthamalus dalli в мкм В заливе Петра Великого Японского моря личинки С. Ыа11г встре- чаются с мая по сентябрь (Кори, 1988а, 1994), в Авачинской губе (Камчатка) они отмечены с конца мая по июль (Куликова, Кори, 1991; Korn, Kulikova, 1995), в прибрежной зоне восточной Камчатки и Чукотки — в июле (Куликова и др., 1996). 1 г»' '( Chthamaltts montagtti Southward, 1976 рис. 20-23, 69 I ! Chthamalus montagui Southward, 1976: 1012, fig. 3, р1, IA. В. Е, ПС, Е. Синонимы см. Полтаруха, 2006: 153. Науплиус 1. Личинка немного меньше, чем у предыдущего вида, Передний край сильно выпуклый. Фронтолатеральные рожки направ- лены каудолатерально и четко отделены от тела. Лабрум однодоль- ный. Его нижний край закруглен, зубы и щетинки отсутствуют. Аб- доминальный отросток и дорсальная торакальная игла короткие, неразвитые. Науплиус II. Личинка широкая, пятиугольной формы со сглажен- ными углами. Передний край слегка закруглен. Нижний край тела на этой и последующих стадиях несет мелкие шипики. Нижний край лабрума покрыт щетиками и несет по бокам пару не очень крупных 
65 64 Рис. 20. Контуры науплиальных личинок Chthamalus montagui. латеральных зубов. Остальные зубы по нижнему краю отсутствуют. Фронтолатеральные рожки приобретают вентральное направление, сохраняющееся и на последующих стадиях. Абдоминальный отрос- ток и дорсальная торакальная игла удлиняются. При этом дорсаль- ная торакальная игла до стадии III включительно заметно длиннее абдоминального отростка. На вентральной поверхности абдоминаль- ного отростка и дорсальной торакальной иглы, особенно вдоль ла- Рис. 21. Антеннулы науплиальных личинок Chthamalus montagui. терального края, заметны мелкие шипики. На абдомене появляется первая (дистальная) пара крупных шипов с зазубренным нижним краем. Науплиус III. Внешне напоминает личинку стадии II, но несколь- ко крупнее. Латеральные зубы на лабруме увеличиваются и видны отчетливее. Выше первой пары шипов на абдоминальном отростке появляются зачатки пары мелких проксимальных шипов, располо- 
Рис. 23. Мандибулы науплиальных личинок С hthamalus montagui. Рис. 22. Антенны науплиальных личинок СБ(Бата!т montagui. женные немного ближе к центру абдомена. На антеннуле заметна первая преаксиальная щетинка. Науплиус IV. Хорошо отличается от более ранних стадий тем, что обособляется нижний край головного щитка. В отличие от пре- дыдущего вида, головной щиток не становится более выпуклым. Тело 66 приобретает более округлую форму по сравнению со стадией III и, особенно, со стадией II. Карапакальные шипы отсутствуют. На этой и последующих стадиях у основания дорсальной торакальной иглы имеются мелкие шипики. Лабрум, начиная со стадии IV, характери- зуется наличием двух пар зубов, причем пара, расположенная более латерально, обычно отличается несколько меньшими размерами. На антеннуле появляется вторая преаксиальная щетинка. Дорсальная торакальная игла становится относительно короче и тоньше. Абдо- минальный отросток, наоборот, выдается вперед, утолщается и уд- линяется, оставаясь при этом немного короче иглы. Дистальная пара шипов несколько уменьшается, края шипов становятся почти глад- кими. Зачатки проксимальных шипов, заметные на стадии III, уве- личиваются. Немного выше каудальной фурки появляется третья пара шипов. Немного зазубренные по нижнему краю, они становятся са- мыми крупными шипами личинки. 67 
Аитеииуда Стадии SSSS SS SPPS SP П PSPS SP IП PSPS SP PSPS SP IV ч 11 1 1 I PS PSPS SP Ч1 Антенна Стадии эндоподит экэоподит SS SS 2S SSS 4S SFH FF SP PPS 5Р II 2Р III 2Р SFH FF SP PPSP 5Р SFPH SPS SFF 6Р PPSPS IV 3Р SFPH PSSS SFFF PPSPP 7Р V 4Р PSSSS SFFF SFPH PPSPP 8Р ЧI 4Р Маидибула Стадии эндоподит экэоподит 2S SS SS 3S 3S РСР РС SP 3S П Р 3PS РСР РРС SPP 3$ III Р 4Р БРСР PPC SPP 4Р 4S IЧ Р БРСР РРС SPSP 5Р V Р БРСР РРС SPSP 5S 5Р VI Р 69 68 Таблггца 10. Щетинковая формула науплиальных стадий Chthamalus montagui Науплиус V. Личинка более крупная и округлая. Абдоминальный отросток становится заметно длиннее дорсальной торакальной иглы. Проксимальная часть его несколько вздута, на ней заметна сегмен- тация. Происходит также дальнейшее усложнение комплекса абдо- минальных шипов. Чуть выше третьей пары шипов и несколько даль- ше от центра появляется четвертая их пара. Также появляется пятая пара шипов, которая располагается почти на одном уровне с шипа- ми первой пары, но также смещена в стороны от центра. На антен- нуле появляется третья преаксиальная щетинка. Науплиус VI. Крупная, округлой формы личинка. Абдомен силь- но вздут, с отчетливой сегментацией. На нем хорошо заметны шесть пар приблизительно равных по величине мелких шипиков, веерооб- разно расходящихся по вентральной поверхности абдомена сверху вниз. При этом на каждом сегменте абдомена располагается пара таких шипиков. Из шипов предыдущей стадии остаются только тре- тья и четвертая пары, которые увеличиваются в размерах. Все ос- тальные шипы редуцируются. Наряду с науплиальным глазом име- ются сложные глаза, которые могут быть практически незаметны почти до начала линьки в циприсовидную личинку. Циприсовидная личинка. Личинка мелкая. Отношение длины карапакса к его высоте больше 2. Наибольшая ширина карапакса примерно в его середине. Передний край карапакса ширкий, округ- лый. Задний край — узкий, округлый. Вентральный край карапакса несколько изогнут в передней части. Щетинковая формула науплиальных стадий и размеры личинок приведены в табл. 10 и 11, соответственно. В водах России данный вид известен из Черного моря (Полтару- ха, 2006) Личинки встречаются в планктоне Черного моря (Крымский по- луостров) с апреля по октябрь. Таблица 11. Размеры личинок Chthamalus montagui в мкм (прочерк означает отсутствие данных) 
Chthamalus кое(Ыик (Poli, 1791) рис. 24 — 27, 69 71 70 Lepas stellatus Poli, !791: 29, tab. 5. fig. 18-20 Синонимы см. Полтаруха, 2006: 167. Науплиус 1. Размеры личинки — средние между науплиусами С, eialli и С. montagui. На всех стадиях личинки данного вида несколь- ко крупнее таковых С. montagui. Передний край сильно выпуклый. Фронтолатеральные рожки направлены каудолатерально и четко отделены от тела. Лабрум однодольный. Его нижний край закрут- лен, зубы и щетинки отсутствуют. Абдоминальный отросток и дор- сальная торакальная игла короткие, неразвитые. Науплиус П. Личинка широкая, пятиугольной формы с более от- четливо, чем у предыдущего вида обозначенными углами. Передний край слегка закруглен. Нижний край тела на этой и последующих стадиях несет более крупные шипики, чем у предыдущего вида. Нижний край лабрума покрыт щетиками и несет по дистальному краю 4 — 7 небольших латеральных зубов. Фронтолатеральные рож- ки приобретают вентральное направление, сохраняющееся и на пос- ледующих стадиях. При этом их длина несколько больше, чем у ли- чинок С. montagui. Абдоминальный отросток и дорсальная торакаль- ная игла по сравнению с предыдущей стадией удлиняются. При этом дорсальная торакальная игла до стадии Пl включительно заметно длиннее абдоминального отростка. На вентральной поверхности абдоминального отростка и дорсальной торакальной иглы, особен- но вдоль латеральных краев, заметны мелкие шипики. На абдомене появляется первая (дистальная) пара крупных шипов с зазубренным нижним краем. Науплиус III. Внешне напоминает личинку стадии П, но несколь- ко крупнее. На этой и последующих стадиях форма лабрума, в отли- чие от таковой у С, montagui, становится более угловатой, постепен- но приближаясь к прямоугольной. Дистальные зубы на лабруме ис- чезают. Вместо них появляется пара крупных латеральных зубов. Выше первой пары шипов на абдоминальном отростке появляются зачатки пары мелких проксимальных шипов, расположенные немно- го ближе к центру абдомена. На антеннуле заметна первая преакси- альная щетинка. Науплиус IV. Хорошо отличается от более ранних стадий тем, что нижний край головного щитка обособляется, образуя карапакс. Рис. 24. Контуры науплиальных личинок "hthamaluustellatus. В отличие от С. montagui, общие очертания тела сохраняют пяти- угольную форму, хотя и становятся несколько более округлыми. Ка- рапакальные шипы отсутствуют, хотя в задней половине карапакса появляются две пары бугорков, сохраняющихся и на стадиях V — VI. На этой и последующих стадиях у основания дорсальной торакаль- ной иглы имеются мелкие шипики. Лабрум, начиная со стадии IV„ характеризуется наличием двух пар зубов, причем пара, располо- женная более латерально, обычно отличается несколько меньшими размерами. На антеннуле появляется вторая преаксиальная щетин- ка. Дорсальная торакальная игла становится относительно короче и 
Рис. 25. Антеннулы науплиальных личинок Chthamalus stellatus. тоньше. Абдоминальный отросток, наоборот, выдается вперед, утол- щается и удлиняется, оставаясь при этом немного короче иглы. На абдоминальном отростке заметна сегментация. Дистальная пара шипов несколько уменьшается, края шипов становятся почти глад- кими. Зачатки проксимальных шипов, заметные на стадии III, уве- личиваются. Немного выше каудальной фурки появляется третья пара шипов. Эти немного зазубренные по нижнему краю шипы становят- ся самыми крупными шипами личинки. Рис. 26. Антенны науплиальных личинок Chthamalus stellatus. Науплиус V. Личинка более крупная. Проксимальная часть абдо- минального отростка несколько вздута, сегментация на ней стано- вится более заметной. Происходит также дальнейшее усложнение комплекса абдоминальных шипов. Чуть выше третьей пары шипов и несколько дальше от центра появляется четвертая их пара. Также появляется пятая пара шипов, которая располагается почти на од- ном уровне с шипами первой пары, но также смещена в стороны от центра. На антеннуле появляется третья преаксиальная щетинка. 73 
Стадии Антениула SSSS $$ SPPS SP PSPS SP PSPS SP IV PSPS SP V VI S Р PSPS SP PS Стадии Антенна эндоподнт экэоподит SSS $$ G 4S 2S $$ PPS SFH G SFPH G SP 4PS FF SP PPSP SFF SP 2Р 5Р SFPH G PPSPS ЗР 6Р PPS SFF 1Ч PPSPP 4Р 7Р SFFF SFPH G PPSS PPSPP 4Р PPSSS SFFF SFPH G VI 8Р Стадии Мандибула эндоподит экэоподнт SS 2S 3$ SS 3S 3PS 3$ SP РСР РС 3$ SPP РСР 3PS 4S SPCP РРС 4Р SPP IV SPSP SPCP РРС 5Р PPC РР3$ SPSP SPCP . ЧI SP 75 74 ! l Рис. 27. Мандибулы науплиальных личинок СЛйаиа!ию stellatus. Науплиус VI. Крупная, округлой формы личинка. Абдомен силь- но вздут, с отчетливой сегментацией. На нем хорошо заметны шесть пар приблизительно равных по величине мелких шипиков, веерооб- разно расходящихся по вентральной поверхности абдомена сверху вниз. При этом на каждом сегменте абдомена располагается пара таких шипиков. Из шипов предыдущей стадии остаются только тре- тья и четвертая пары, которые увеличиваются в размерах. Все ос- тальные шипы редуцируются. Наряду с науплиальным глазом име- ются сложные глаза, которые могут быть практически незаметны почти до начала линьки в циприсовидную личинку. Циприсовидная личинка. Личинка в среднем заметно крупнее, чем у предыдущего вида, однако достоверно различить циприсовид- ные личинки С. stellatus и С. montagut только по их размеру удается не всегда. Отношение длины карапакса к его высоте больше 2. Наи- большая ширина карапакса примерно в его середине. Передний край карапакса ширкий, округлый. Задний край - узкий, округлый. Вент- ральный край карапакса несколько изогнут в передней части. Щетинковая формула науплиальных стадий и размеры личинок приведены в табл. 12 и 13, соответственно. Таблица 12. Щетинковая формула науплиальных стадий Chthamalus stellatus 
Btdanus btdanus (Linnaeus, 1758) рис. 28 — 31, 68 77 Таблииа 13. Размеры личинок Chtharnalus stellatus в мкм (прочерк означает отсутствие данных) В водах России данный вид известен из Черного моря (Полтару- ха, 2006). Личинки встречаются в планктоне Черного моря (Крымский по- луостров) с апреля по октябрь. Надсемейство Balanoidea Leach, 1817 Family Balanidae Leach, 1817: 68. Superfamily Balanoidea Newman, Ross, 1976: 38. Семейство Balanidae Leach, 1817 Family Balanidae Leach, 1817: 68. Подсемейство Balaninae Leach, 1817 Family Balanidae Leach, 1817: 68. Род Ваlалия Da Costa, 1778 Balanus Da Costa, 1778: 248. l.epas balanus l.innaeus, 1758: 667. Синонимы со. Newman, Ross, 1976: 59 — 60; Полтаруха и др., 2006: 32 — 33, табл. ЧШ, 1 — 8. Рис. 28. Контуры науплиальных личинок Balanus balanus. Науплиус 1. Маленькая округлая личинка с гладкими выпуклыми боковыми краями. Короткие фронтолатеральные рожки не прижаты к телу и направлены каудолатерально. Лабрум без зубов и щетинок. Абдоминальный отросток и дорсальная торакальная игла короткие, неразвитые. Науплиус 11. Личинка грушевидной формы. Короткие рожки на- правлены латерально, лишены изгиба и образуют плавную линию с 
78 79 Рис. 29. А . Антеннулы науллиальных личинок Balanus balanus. выпуклым передним краем. Лабрум состоит из трех долей, густо покрытых щетинками, средняя доля заметно выдается, зубы отсут- ствуют. Абдоминальный отросток на стадиях 11 — IV составляет око- ло 1/2 о аб оми д рсальной торакальной иглы. Появляется дистал ьная пара а доминальных шипов размером 30 мкм. Начиная со стадии II, кау- дальные отростки покрыты мелкими шипами. На пли с III. Ли у у . чинка очень похожа на науплиус II, лишь круп- нее его. Фронтолатеральные рожки направлены в стороны. Абдоми- нальных шипов одна пара. На антеннуле появляется первая преак- сиальная щетинка. Рис. 30. Антенны науплиальных личинок Balanus balanus. Науплиус 1Ч. Обособляется задний край головного щитка с па- рой коротких шипов, направленных каудально. Передний край ос- тается выпуклым, направление рожек не меняется. В сегментиро- 
Аитеи иуда Стадии SSSS SPPS SP PSPP SP PSPP SP PSPP SP IV PSPP SP Ps VI Антенна Стадии эндоподит экзоподит SS SS 2S SSS 4S CS PD PS 5Р PPS SP SCS PD PS РРР 5Р 2Р SCP PD PS 5Ps PPPs sPP IЧ РСР PS 5Pp PPPS PD ÇP РСР PD PS 5Рр РРРР ЧI ÇP Маидибула Стадии эндоподит экзоподит SS G SS ÇS SSS СР G ÇPs PPS РСР PS РСР G РСР G PS РСР ÇPs PPS 3PS PPSs PSS sPCP IV PPS РСР G sPCP ÇPS PPSS РСР G PPS sPCP PPSS 4Р VI 81 80 Рис. 31. Мандибулы науплиальных личинок Balanus balanus. ванной торакальной области появляется проксимальная пара шипов с медиальным шипом между ними. Науплиус V. Личинка значительно крупнее, чем на стадии IV. Боковые края головного щитка сильно выпуклые. Короткие фронто- латеральные рожки направлены в стороны. Чуть выше дистальной пары появляется третья пара абдоминальных шипов. Абдоминаль- ный отросток удлиняется, на стадиях V— - VI он составляет около 3/4 дорсальной торакальной иглы. Проксимальная часть его сильно взду- та, отчетливо заметна мезодермальная сегментация. Антеннула имеет три преаксиальные и пять постаксиальных щетинок. Науплиус VI. Очень крупная личинка с выпуклым передним кра- ем. По-прежнему короткие рожки направлены в стороны. Шипы го- ловного щитка по сравнению со стадий IV увеличиваются незначи- Таблица 14. Щетинковая формула науплиальных стадий Balanus balanus 
Balanus erenatus Bruguiere, 1789 рис. 32-35, 68, 70 82 83 Таблииа 15. Размеры личинок Balanus balanus в мкм (прочерк означает отсутствие данных) тельно. Три проксимальных шипа замещаются шестью парами мел- ких шипиков. В дистальной части абдомена сохраняются также пер- вая и третья пары шипов. Появляются сложные глаза с поздней пиг- ментацией. Циприсовидная личинка. Личинка средних. Тело сравнительно вытянутое — отношение длины личинки к ее ширине составляет около 2.3. Передний и задний конец тела заострен. Науплиальный глаз находится значительно ближе к дорсальному краю карапакса, чем парные сложные глаза, и хорошо заметен, когда личинка лежит на боку. Дорсальный край карапакса в задней части личинки округлый. Щетинковая формула науплиальных стадий и размеры личинок приведены в табл. 14 и 15, соответственно. В водах России данный вид известен из Баренцева, Белого, Кар- ского, морей, моря Лаптевых, Восточно-Сибирского, Чукотоского, Берингова, Охотского и Японского, то есть из всех северных и даль- невосточных морей. (Тарасов, Зевина, 1957). В Авачинской губе (Камчатка) личинки В. balanus встречались с конца марта по май (Куликова, Кори, 1991; Korn, Kulikova, 1995; Куликова и др., 2000), в прибрежной зоне восточной Камчатки и Чукотки они отмечены в июне — июле (Куликова и др., 1996). Рис. 32. Контуры науллиальных личинок Balanus crenatus. Ва!апив crenatus Вги8шеге, 1789 — 1791: 168. Синонимы см. Newman, Ross, 1976: 60; Полтаруха и др., 2006: 31 — 32, табл. VII, 8 — 14. Науплиус 1. Маленькая узкая личинка с гладкими краями. Фрон- толатеральные рожки направлены каудально и так тесно прижаты к 
85 Рис. 33. Антеннулы науллиальных личинок Balanus crenatus. телу, что почти не видны. Лабрум без зубов и щетинок. Абдоминаль- ный отросток и дорсальная торакальная игла короткие, неразвитые. Науплиус 11. Форма тела треугольная. Передний край выпуклый. Тонкие фронтолатеральные рожки слегка изогнуты и направлены в стороны. Трехдольный лабрум, начиная со стадии II, покрыт щетин- ками и не имеет зубов. Средняя доля его лишь слегка выдается, ниж- ний край почти ровный. Абдоминальный отросток и дорсальная то- ракальная игла тонкие, абдомен составляет около 2/3 длины после- дней. Появляется дистальная пара абдоминальных шипов размером Рис. 34. Антенны науллиальных личинок Balanus crenatus. 28 мкм. Ветви фурки узкие, длинные. Дорсальная торакальная игла и фурка на всех стадиях имеют небольшое количество шипов и зуб- чиков. Науплиус Ш. Личинка крупнее, с выпуклым передним краем. Прямые рожки отклонены вперед. Абдоминальных шипов одна пара. На антеннуле появляется первая преаксиальная щетинка. Науплиус IV. Передний край личинки и направление фронтола- теральных рожек не изменяются. Обособляется задний край голов- ного щитка с парой коротких шипов, направленных каудально. Дор- 
Стадии Антеннуда SSSS SS SSPS SP PSPP SP PSPP SP 1V PSPP SP V Р 'Р Ps PSPP SP Ч1 Стадии Антенна эндоподит экзоподит SS SS S, 4S SSS SC 4PS PPS PD SP Р'СР' Р'Р SP PD 5Р РРР Р'РР РСР PD PPPS SPS 5Р IV SPP' РРРРР РСР РРРР PD 5Р Р'РР РСР PD 5Р РРРР РРРР Vl Мандибула Стадии эндоподит экзоподит SS G SS SS SSS 3S РС G РСР SP SSS 3Р РСР G РСР G SSS РСР 3Р SSS SSS sPCP SSS 3Р IV РСР G SSS sPCP SSS 3Р V РСР G SSS sPCP SSS 3Р Ч1 87 Рис. 35. Мандибулы науплиальных личинок Balanus crenalus. сальная торакальная игла составляет около 1/2 длины головного щитка. Торакальная область абдоминального отростка расширяет- ся, появляется проксимальная пара шипов (15 мкм) с непарным ме- диальным (20 мкм) между ними, Дистальная пара увеличивается до 43 мкм. Абдоминальный отросток почти равен дорсальной торакаль- ной игле. Науплиус V. Личинка несколько большего размера, контурами напоминает науплиуса IV. Торакальная область вздута и сегменти- рована. Чуть выше дистальных шипов появляется третья пара раз- мером 27 мкм. Первая и вторая пары шипов абдомена равны 46 и 22 мкм соответственно. Антеннула имеет три преаксиальные и пять постаксиальных щетинок. Науплиус Vl. Крупная личинка грушевидной формы. Передний край выпуклый, тонкие рожки направлены вперед. В торакальной области отчетливо видна мезодермальная сегментация с шестью парами мелких шипиков, которые появляются на месте проксималь- ной пары. В дистальной части сохраняются первая и третья пары Таблица 1б. Щетинковая формула науплиальных стадий Balanus crenafus 
Balanus rostratus Hock, 1883 рис. 36 — 39, 70 88 89 Таблица 17. Размеры личинок Balanus crenatus в мкм шипов (54 и 31 мкм). Абдоминальный отросток немного длиннее дорсальной торакальной иглы. Кроме науплиального глаза, появля- ются сложные глаза с поздней пигментацией. Циприсовидная личинка. Личинка среднего размера, профиль невысокий, отношение длины карапакса к его высоте больше 2. На- уплиальный глаз находится значительно ближе к дорсальному краю карапакса, чем парные сложные глаза, и хорошо заметен, когда ли- чинка лежит на боку. Дорсальный край карапакса плавно закруглен. Вентральный край плавно закруглен в передней части и относительно прямой в задней части. Передний край карапакса слегка заострен, задний — слегка заострен или округлый. В центральной части кара- пакса присутствует пара небольших пигментных пятен, сохраняю- щихся при фиксации. Щетинковая формула науплиальных стадий и размеры личинок приведены в табл. 16 и 17, соответственно. В водах России данный вид известен из Баренцева, Белого, Кар- ского морей, моря Лаптевых, Восточно-Сибирского, Чукотоского, Берингова, Охотского и Японского, то есть из всех северных и даль- невосточных морей. (Тарасов, Зевина, 1957). В заливе Петра Великого Японского моря личинки В. crenatus встречаются с конца марта по декабрь (Корн, 1988а, 1994), в Ава- чинской губе (Камчатка) они отмечены с конца марта до сентября (Куликова, Кори, 1991; Korn, Kulikova, 1995; Куликова и др., 2000), в прибрежной зоне восточной Камчатки и Чукотки — в июне — июле (Куликова и др., 1996). В планктоне бухт Восточного Мурмана (Ва- ренцево море) личинки встречаются с февраля по ноябрь (Камши- лов, 1958). Balanus rostratus Hock, 1883: 152, pk 13, fig. 16 — 22. Синонимы см. Newman, Ross, 1976: 61; Полтаруха и др., 2006: 33 — 34, табл. 1Х, 1 — 11. Науплиус I. Маленькая округлая личинка с гладкими выпуклыми боковыми краями. Короткие фронтолатеральные рожки не прижаты к телу и направлены каудолатерально. Лабрум без зубов и щетинок. Абдоминальный отросток и дорсальная торакальная игла короткие, неразвитые. Науплиус Il. Личинка грушевидной формы. Короткие фронто- латеральные рожки направлены в стороны, лишены изгиба и обра- зуют плавную линию с выпуклым передним краем. Лабрум состо- ит из трех долей, густо покрытых щетинками, средняя доля замет- но выдается, зубы отсутствуют. Абдоминальный отросток на ста- диях II-IV составляет около 2/3 дорсальной торакальной иглы. Появляется дистальная пара абдоминальных шипов размером 30 мкм. Начиная со стадии II, каудальные отростки покрыты мелки- ми шипиками. Науплиус III. Личинка очень похожа на науплиус II, лишь круп- нее его. Фронтолатеральные рожки направлены в стороны. Абдоми- нальных шипов одна пара. На антеннуле появляется первая преак- сиальная щетинка. Науплиус IV. Обособляется задний край головного щитка с па- рой коротких шипов, направленных каудально. Передний край ос- тается выпуклым, направление фронтолатеральных рожек не меня- ется. В сегментированной торакальной области появляется прокси- мальная пара шипов длиной 17 мкм с медиальным шипом длиной 26 мкм. Науплиус V. Личинка значительно крупнее, чем на стадии IV. Боковые края головного щитка сильно выпуклые. Короткие фронто- латеральные рожки направлены в стороны. Чуть выше дистальной пары появляется третья пара абдоминальных шипов длиной 23 мкм. Абдоминальный отросток удлиняется, на стадиях V — VI он чуть ко- 
Рис. 36. Контуры науплиальных личинок Balanus rostratus. Рис. 37. Антеннулы науплиальных личинок Balanus rostratus. роче дорсальной торакальной иглы. Проксимальная часть его силь- но вздута, отчетливо заметна мезодермальная сегментация. Антен- нула имеет три преаксиальные и пять постаксиальных щетинок. Науплиус VI. Очень крупная личинка с выпуклым передним кра- ем. По-прежнему короткие фронтолатеральные рожки отклонены 90 вперед. Шипы головного щитка по сравнению со стадий IV увели- чиваются незначительно. Три проксимальных шипа замещаются шестью парами мелких шипиков. В дистальной части абдомена со- храняются также первая и третья пары шипов. Появляются слож- ные глаза с поздней пигментацией. 
Рис. 38. Антенны науллиальных личинок Balanus rostratus. Циприсовидная личинка. Крупная личинка, профиль невысокий, отношение длины карапакса к его высоте больше 2. Дорсальный край плавно изогнут, вентральный почти прямой, слегка изогнут в пере- Рис. 39. Мандибулы науллиальных личинок Balanus rostratus. дней части. Передний край широкий закругленный, задний узкий закругленный. Щетинковая формула науплиальных стадий и размеры личинок приведены в табл. 18 и 19, соответственно. 92 93 
Стадия Длин а Головной щиток Рожки Антеннула Стадии ширина 178~1.8 длина шипы SSSS 333~2.3 науплиус 1 SSPS науплиус 11 222~2.5 547+6.4 67+2.8 SP PSPP 675+7.8 науплиус 111 71+2.3 295~2.3 PSPP SP IV 816~11.8 504~6.8 науплиус IV 62~1.4 88~2.8 367~2.9 SP PSPP V 1028~10.5 656~8.5 науплиус V 67+2.5 99+2.9 477~3.4 PS SP PSPP VI 1305+13.1 881+10.2 науплиус VI 84~2.9 113+3.4 639+8.1 Антенна Стадии 1070+75.3 47(Ь25.4 циприсовидная личинка эндоподит экэоподит SS SSS 4S PD PPS 4PS SP sSCS PD SP PPS 5Р РР sSCP PPP 5PSP PPP 5PP' PD SPS PPPS IЧ РРРР5 pSCP SPP PD РРРР' pSCP PPP 5РР' SPP PD VI Мандибула Стадии эндоподит экзоподит SS SS SSS ÇS PCs PCS SP PPS ÇPs РСР SPS РСР PPS ÇPS ÇPS' РСР SPP sPCP IЧ PPSS ÇPP' РСР sPCP SPP PPSS Р ÇPP' РСР SPP sPCP VI PPSS 95 94 Таблица 18. Щетинковая формула науплиальных стадий Balanus rostratus В водах России данный вид известен из всех дальневосточных морей — Берингова, Охотского и Японского. (Тарасов, Зевина, 1957). В заливе Петра Великого Японского моря личинки В. rostratus встречаются с сентября по декабрь (Кори, 1988а, 1994), изредка на- блюдаются и в январе. Таблица 19. Размеры личинок Balanus rostratus в мкм Подсемейство Amphibalaninae Pitombo, 2004 Subfamily Amphibalaninae Pitombo, 2004: 263. Род Amphibalanus Pitombo, 2004 Amphibalanus Pitombo, 2004: 263 — 264. Amphibalanus amphitrite amphitrite (Darwin, 1854) рис. 40 — 43, 70 Balanus amphitrite var. communis Darwin, 1854: 240 (in part), pl. 5, fig. 2а — 2d. Синонимы см. Balanus amphitrite amphitrite Henry, Mclaughlin, 1975: 30 — 31, text-figs. 10, 11, 13, pl. 1, pl. 5, fig. g, upper row right, pl. 9, figs. Ь, c; Newman, Ross, 1976: 62; Jones et al., 2000: 278; Amphibalanus amphitrite amphitrite Полта- пуха и др., 2006: 35-37, табл. Х, 1-6, Науплиус 1. Очень маленькая округлая личинка с гладкими вы- пуклыми боковыми краями. Довольно длинные фронтолатеральные рожки не прижаты к телу и направлены каудолатерально. Лабрум без зубов и щетинок. Абдоминальный отросток и дорсальная тора- кальная игла короткие, неразвитые. 
97 Рис. 40. Контуры науплиальных личи нок А трЬ|Ьа!апик amphi trite amphi trite. Науплиус II. Передний край личинки выпуклый. Тонкие длин- ные фронтолатеральные рожки направлены в стороны и чуть откло- нены назад. По бокам личинки в самом широком месте головного щитка имеется пара бугорков. Трехдольный лабрум на этой и после- дующих стадиях покрыт щетинками. Средняя доля его выдается довольно сильно и, также как и у личинок Amphibalanus improvisus, на этой стадии имеет мелкие, слабо выраженные зубы. Абдоминаль- ный отросток и дорсальная торакальная игла тонкие, абдомен коро- че иглы. Появляется дистальная пара абдоминальных шипов. Дор- сальная торакальная игла и фурка на всех стадиях имеют незначи- тельное число шипов и зубчиков. Науплиус III. Личинка крупнее, с выпуклым передним краем. Довольно длинные фронтолатеральные рожки отклонены назад. Рис. 41. Антеннулы науплиальных личинок Amphibalanus amphitrite amphitrite. Абдоминальных шипов одна пара. На антеннуле появляется первая преаксиальная щетинка. Науплиус IV. Передний край личинки выпуклый. Фронтолатераль- ные рожки направлены в стороны и слегка отклонены вентрально. Обособляется задний край головного щитка с парой коротких ши- пов, которые отклонены в дорсальном направлении. Каудальные отростки довольно короткие. Дорсальная торакальная игла состав- ляет менее 1/2 длины головного щитка. Торакальная область абдо- минального отростка расширяется, появляется проксимальная пара шипов с непарным медиальным между ними. Абдоминальный от- росток короче дорсальной торакальной иглы. Науплиус Ч. Личинка несколько большего размера, контурами напоминает науплия стадии IV. Торакальная область вздута и сег- ментирована. Чуть выше дистальных шипов появляется третья пара шипов. Антеннула имеет три преаксиальные и пять постаксиальных щетинок. Абдоминальный отросток по-прежнему короче дорсаль- ной торакальной иглы. 
1 99 98 Рис. 42. А нтенны науплиальных личинок Лтр/и&а(апию amphi trite amphi tri te. Науплиус Vl. Крупная личинка грушевидной формы. Передний край выпуклый, боковые — менее выпуклые, чем на предыдущих стадиях. Фронтолатеральные рожки направлены в стороны и немного отклонены вентрально. В торакальной области абдомена отчетливо видна мезодермальная сегментация с шестью парами мелких шипи- ков, которые появляются на месте проксимальной пары шипов. В Рис. 43. Мандибулы науплиальных личинок .4mphibalanus amphitrite amphitrite. дистальной части сохраняются первая и третья пары шипов. Абдо- минальный отросток длиннее дорсальной торакальной иглы. Появ- ляются сложные глаза с поздней пигментацией. Циприсовидная личинка. Личинка мелкая, профиль невысокий, отношение длины карапакса к его ширине больше 2. Дорсальный край карапакса плавно закруглен. Вентральный край изогнут в пе- редней и задней частях. Передний край карапакса широкий заост- ренный, задний узкий заостренный. Щетинковая формула науплиальных стадий и размеры личинок приведены в табл. 20 и 21, соответственно. 
Антеннула Стадии SS SSSS SP SSPS SP PSPP Р' PSPP SP IЧ PSPP SP Ч Р' PS SP PSPP VI Антенна Стадии эндоподит экзоподит SS SSS ÇS SS SS SS pCS PD SP 4PS SP PPS (прочерк означает отсутствие данных) pSCS PD SP РРР 5Р РР р'SCP р'SCP РРР 5PS' РРРР 6PS PD SPS PPSPS IV PD PPSPP SPP Ч pSCP SPP РРРР 8Р PD PPSPP VI Мандибула Стадии эндоподит экэоподит SS SSS SS ÇS SS РС PCS ÇPs SP SSS РСР PCS SPS SSS ÇPS РСР ÇPS sPCP SPP IЧ SSSS РСР БРСР SPSP SSSS 4PS Ч РСР БРСР SPSP 5Р VI SSSS 101 Таблица 20. Щетинковая формула науплиальных стадий Amphibalanus amphi tnte amphi trite В водах России данный вид регулярно образует зависимые, ин- тенсивно размножающиеся в летний период, популяции в Японс- ком море. (Звягинцев, Кори, 2003). В заливе Петра Великого Японского моря личинки А. amphitrite amphitrite встречались с августа по октябрь (Звягинцев, Кори, 2003). Таблица 21. Размеры личинок Аmphibalanus amphitrite amphitrite в мкм Ф .4, Amphibalanus eburneus (Gould, 1841) рис. 44 — 47, 69 Balanus eburneus Gould, 1841: 15, fig. 6. Синонимы см. Balanus eburneus Henry, McLaughlin, 1975: 60, text — fig. 15, pl. 4, pl. 5, fig. g, lower row right, h — 1; Newman, Ross, 1976: 63; Jones et al., 2000: 279; Amphibalanus eburneus Полтаруха и др., 2006: 39 — 40, табл. XII, 1 — 7. Науплиус 1. Небольшая личинка округлой формы. Боковые края выпуклые, гладкие. Фронтолатеральные рожки сравнительно длин- ные, хорошо отделены от тела, направлены в стороны и немного назад. Все щетинки конечностей простые. Абдоминальный отрос- ток и дорсальная торакальная игла короткие, неразвитые. Науплиус II. Передний край личинки слегка выпуклый. Фронто- латеральные рожки тонкие, длинные, на этой и последующих ста- диях направлены вперед и в стороны. Трехдольный лабрум на этой и последующих стадиях покрыт щетинками. Зубы на лабруме от- сутствуют. Абдоминальный отросток и дорсальная торакальная игла тонкие, абдомен составляет около 2/3 длины последней. Появляется дистальная пара абдоминальных шипов. Дорсальная торакальная 
102 Рис. 44. Контуры науплиальных личинок Amphibalanus eburneus. игла и фурка на этой и последующих стадиях несет короткие редкие зубцы. Науплиус Ш. Личинка несколько крупнее предыдущей стадии, с более выпуклым передним краем. Абдоминальных шипов одна пара. На антеннуле появляется первая преаксиальная щетинка. Рис. 45. Антеннулы науплиальных личинок.4mphibalanus eburneus. 1 
105 104 Рис. 46. Антенны науплиальных личинок Amphibalanus eburneus. Науплиус IV. Передний край личинки выпуклый. Обособляется задний край головного щитка с парой коротких острых шипов, на- правленных назад. Торакальная область абдоминального отростка расширяется, появляется проксимальная пара шипов с непарным медиальным между ними. Абдоминальный отросток немного коро- че дорсальной торакальной иглы. На антеннуле появляется вторая преаксиальная щетинка. Науплиус V. Личинка несколько большего размера и более вы- пуклой формы. Торакальная область вздута. Чуть выше дистальных Рис. 47. Мандибулы науплиальных личинок Amphiibalanus eburneus появляется еще одна пара шипов. Антеннула имеет три преаксиаль- ные и пять постаксиальных щетинок. Длина абдоминального отрос- тка примерно равна длинне дорсальной торакальной иглы. Науплиус Vl. Крупная личинка грушевидной формы. В торакаль- ной области абдомена отчетливо видна мезодермальная сегмента- ция с шестью парами мелких шипиков, которые появляются на мес- 
,% А н те н нул а Стадии SSSS SS SSPS SP PSPP SP PSPP S P PSPP SP IV PSPP SP PS VI Антенна Стадии эндоподит экэоподит SSS 4S SS SS 2S SP PPS PCS PS 4Р РР PS 5Р РРР PSCS PD 2Р PPSP 6РР IV PSCP , G PSP ЗР PSP PPSPP PSCP G 7PS 8Р PPSPP 4Р VI PSP PSCP G Стадии Мандибула экзоподит эндоподит SSS SS SS 3PS SSS PCS РС PS 3PS SSS PSS РСР G РСР G DCP IV 4Р SSSS sDCD DSP 4PS SSSS SDSD sDCD РСР G VI 5Р SSSS SDSD sDCD РСР 107 106 Таблица 22. Щетинковая формула науплиальных стадий Amphibalanus eburneus те проксимальной пары шипов. В дистальной части сохраняются первая и третья пары шипов. Появляются сложные глаза с поздней пигментацией. Циприсовидная личинка. Личинка мелкая, профиль невысокий, отношение длины карапакса к его высоте больше 2. Дорсальный край карапакса плавно изогнут, в задней части обычно заметен неболь- Таблииа 23. Размеры личинок Amphibalanus eburneus в мкм (прочерк означает отсутствие данных) шой излом. Вентральный край карапакса слабо изогнут. Передний и задний концы карапакса закругленные. Щетинковая формула науплиальных стадий и размеры личинок приведены в табл. 22 и 23, соответственно. В водах России данный вид известен из Черного, Азовского, Кас- пийского и Японского морей. (Тарасов, Зевина, 1957; Полтаруха и др., 2006). У нас нет достоверных сведений о периоде размножения данно- го вида в российских водах. Согласно литературным данным (Geraci, Romairone, 1986), у берегов Италии, в Тирренском море, оседание циприсовидных личинок данного вида происходит в мае-октябре. На атлантическом побережье США в районе Бофорта оседание дан- ного вида происходит с середины марта по декабрь с максимумом в июле (McDougall, 1943). Amphibalanas improvisas (Darwin, 1854) рнс. 48 — 51, 70 Balanus improvisus Darwin, 1854: 250, р!. 6, fig. Ia — Ic. Синонимы см. Balanus improvisus Henry, Mclaughlin, 1975: 68 — 69, text — fig. 16, р1. 5, figs. а — f, g, lower гоч left, h — 1; Newman, Ross, 1976: 63 — 64; Jones et al., 2000: 279: Amphi balanus improvisus Полтаруха и др., 2006: 38 — 39, табл. Х1, 8 — 14. 
Рис. 48. Контуры науплиальных личинок Amphibalanus improvisus. Науплиус 1. Очень маленькая округлая личинка с гладкими вы- пуклыми боковыми краями. На переднем крае имеется небольшой бугорок. Длинные фронтолатеральные рожки не прижаты к телу и направлены каудолатерально. Лабрум без зубов и щетинок. Абдоми- нальный отросток и дорсальная торакальная игла короткие, нераз- витые. Науплиус 11. Передний край личинки выпуклый. Тонкие длин- ные фронтолатеральные рожки отклонены вперед. Трехдольный лаб- рум на этой и последующих стадиях покрыт щетинками. Средняя доля его выдается довольно сильно и, начиная со стадии II, имеет две пары слабо выраженных зубов. Абдоминальный отросток и дор- сальная торакальная игла тонкие, абдомен составляет около 2/3 дли- ны последней. Появляется дистальная пара абдоминальных шипов. Рис. 49. Антеннулы науплиальных личинок Amphi balanus improvisus. 108 109 
Рис. 50. Антенны науплиальных личинок Amphibalanus improvisus. Рис. 51. Мандибулы науплиальных личинок Amphibalanusimprovisus. Дорсальная торакальная игла и фурка на всех стадиях имеют незна- чительное число шипов и зубчиков. Науплиус III. Личинка крупнее, с выпуклым передним краем. Довольно длинные фронтолатеральные рожки отклонены вперед. 110 Абдоминальных шипов одна пара. На антеннуле появляется первая преаксиальная щетинка. Науплиус IV. Передний край личинки выпуклый. Фронтолатераль- ные рожки слегка отклонены вентрально. Обособляется задний край 111 
( ) 1 1 Антеннуда Стадии SS SSSS SSPS SP Р' PSPP SP И! SP PSPP IV SP PSPP PS PS PSPP SP Vl Антенна Стадии эндоподит экзоподит SS SS SSS 4S 2S SSP psc PD SP PPS 4Р И! ' SPP РРР pSCS PD SP 4Р 5РУ !Ч '3Р V ЗР pSCP SPS PD SPP PD PPSPS pSCP PPSPP 7PS VI 4Р pSCP SPP PD PPSPP 8Р Мандибула Стадии экзоподит эидоподит SSS 3S SS SS SS SSS И Р PCS РС ЗР SP 3PS [[I Р SSS SPSS PCP РСР 3PS IV Р V Р sPCP РСР sPCP РСР SSSS SPSP 4PS SPSP SSSS Ч! Р sPCP PCP SPSP SSSS эР 113 112 Таблица 24. Щетинковая формула науплиальных стадий Атрй!Ьа!апик improvises головного щитка с парой коротких шипов, которые отклонены в дор- сальном направлении. Каудальные отростки довольно короткие. Дорсальная торакальная игла составляет менее 1/2 длины головно- го щитка. Торакальная область абдоминального отростка расширя- ется, появляется проксимальная пара шипов с непарным медиаль- ным между ними. Абдоминальный отросток равен дорсальной то- ракальной игле. Таблица 25, Разме ы ц меры личинок Атрй!ЬЙ1апш improvises в мкм Науплиус Ч. Личинка несколько большего размера, контурами напоминает науплия стадии IV. Торакальная область вздута и сег- ментирована. Чуть выше дистальных шипов появляется третья пара шипов. Антеннула имеет три преаксиальные и пять постаксиальных щетинок. Абдоминальный отросток становится длиннее дорсальной торакальной иглы. Науплиус VI. Крупная личинка грушевидной формы. Передний край сильно выпуклый, боковые — менее выпуклые, чем на преды- дущих стадиях. Фронтолатеральные рожки отклонены вентрально. В торакальной области абдомена отчетливо видна мезодермальная сегментация с шестью парами мелких шипиков, которые появляют- ся на месте проксимальной пары шипов. В дистальной части сохра- няются первая и третья пары шипов. Абдоминальный отросток длин- нее дорсальной торакальной иглы. Появляются сложные глаза с по- здней пигментацией. Циприсовидная личинка. Личинка мелкая, но обычно немного крупнее, чем у двух предыдущих видов. Профиль невысокий, отно- шение длины карапакса к его высоте больше 2. Дорсальный край карапакса плавно изогнут, в задней части заметен небольшой излом. Вентральный край карапакса почти прямой, в передней и задней частях слегка зубчатый. Передний край карапакса широкий закруг- ленный, задний узкий закругленный. В передней части личинки вы- деляется большое количество жировых вакуолей. 
Род Hesperibalanas Pilsbry, 1916 Hesperi balanus Pilsbry, 1916: 192 — 193. 115 114 Щетинковая формула науплиальных стадий и размеры личинок приведены в табл. 24 и 25, соответственно. В водах России данный вид известен из Черного, Азовского, Кас- пийского, Балтийского и Японского морей. (Тарасов, Зевина, 1957; Полтаруха и др., 2006). В заливе Петра Великого Японского моря личинки А. improvisus встречаются с июня по декабрь (Кори, 1988а, 1991). В прибрежных водах Крыма личинки данного вида наблюдаются с апреля по де- кабрь (Шалаева, Лисицкая, 2004), иногда почти круглогодично (Му- рина и др., 1999). Семейство Archaeobalanidae Newman et Ross, 1976 Family Archaeobalanidae Newman, Ross, 1976: 38. Hesperibalanas hesperias (Pilsbry, 1916) рис. 52 — 55, 70 Balanus hesperius Pilsbry, 1916: 193 — 196, fig. 60 — 61, рl. 49, figs. 1 — ld, 7 — 7Ь, 8. Balanus hesperius f. laevidomus Pilsbry, 1916: 196 — 199, fig. 62, рl. 50, figs. 1— l f, 2 — 2Ь. Balanus hesperius nipponensis Pilsbry, 1916: 199 — 200, fig. 63, pl. 49, fig. 6. Синонимы см. Soli dobalanus (Hesperibalanus) hesperius hesperius Newman, Ross, 1976: 51; Hesperibalanus hesperius Полтаруха и др., 2006: 48 — 49, табл. XV1, 1 — 8. Науплиус 1. Маленькая узкая личинка с гладкими краями. Фрон- толатеральные рожки тонкие, длинные, не прижаты к телу и направ- лены каудально. Лабрум без зубов и щетинок. Абдоминальный от- росток и дорсальная торакальная игла короткие, неразвитые. Науплиус II. Узкая вытянутая личинка треугольной формы. Пе- редний край выпуклый. Фронтолатеральные рожки тонкие, длин- ные, изогнуты и направлены в стороны. Лабрум на этой и последу- ющих стадиях покрыт щетинками, не имеет зубов. Форма его трех- дольная, однако средняя доля лишь слегка выдается и нижний край лабрума почти ровный. Абдоминальный отросток и дорсальная то- Рис. 52. Контуры науплиальных личинок Hesperibalanus hesperius. ракальная игла тонкие и очень длинные, абдомен составляет около 2/3 длины последней. Появляется дистальная пара абдоминальных шипов размером 26 мкм. Ветви каудальной фурки узкие, длинные. Дорсальная торакальная игла, фурка и абдоминальные шипы на всех стадиях почти не имеют шипов и зубчиков. 
116 117 Рис. 53. Антеннулы науплиальных личинок Hesperibalanus hesperius. Науплиус Ш. Личинка немного крупнее. Рожки прямые, направ- лены вперед. Абдоминальных шипов одна пара (35 мкм). На антен- нуле появляется первая преаксиальная щетинка. Науплиус IV. Обособляется задний край головного щитка с па- рой тонких длинных шипов, направленных дорсально. Передний край личинки прямой, фронтолатеральные рожки направлены впе- ред. Каудальные отростки почти равны длине головного щитка. То- Рис. 54. Антенны науплиальных личинок Hesperibalanus hesperius. ракальная область расширяется, появляется пара маленьких шипов (13 мкм) с непарным медиальным (22 мкм) между ними. Дисталь- ная пара увеличивается до 57 мкм. Науплиус V. Передний край личинки прямой, фронтолатераль- ные рожки еще более отклонены вперед. Задние шипы головного 
Стадии Аитеииула SSSS SSPS SP SP PSPP PSPP SP IV PSPP Ps SP PSPP VI Аитеина Стадии эндоподит экэоподит SS 4S SSS SS SS PD SP 4PS PPS Ss PD SP РРР 5Р 2Р SPS PD PPPS 5Р Ps ÇP IV Ci SPP PD РРРР ÇP 6Р Ps Ps PD SPP 6Р РРРР ÇP VI Маидибула Стадии эндоподит экзоподит SS SS 3S SSS SCP SS ÇPs SSS ÇPs SSS PCP SCP SSS РСР sSCP SSS ÇPS SSS 1Ч PCP sPCP SSS 4Р SSS sPCP PCP SSS SSS 4Р Vl 119 118 Рис. 55. Мандибулы науплиальных личинок Hesperibalanus hesperius. щитка заметно удлиняются, края их слегка зазубрены. Торакальная область вздута и сегментирована. Чуть выше дистальной появляет- ся третья пара шипов размером 35 мкм. Антеннула имеет три преак- сиальные и пять постаксиальных щетинок. Перваяя и вторая пары абдоминальных шипов равны 70 и 21 мкм. Науплиус VI. Крупная личинка с выпуклым головным щитком, сохраняющая продолговатую форму. Передний край прямой, Фрон- толатеральные рожки направлены вперед. Задние шипы головного щитка очень длинные. В торакальной области отчетливо видна ме- 1; Таблички 26. Щетинкоаад л, оаа" ч о1эмула науплиальных стадий Hesperibalanus hesperius зодермальная сегментация, здесь располагаются шесть пар мелких шипиков. В дистальной части сохраняются первая и третья пары шипов (75 и 43 мкм). Дорсальная торакальная игла по-прежнему длиннее абдомена. Наряду с науплиальным глазом появляются слож- ные глаза, приобретающие пигментацию приблизительно через двое суток после линьки. 
Род Chirona Gray, 1835 Chirona Gray, 1835: 37, pt. 1. Striato-balanus Hock: 1913: 159. Chirona harneri (Ascanius, 1767) рис. 56 — 59, 68 121 120 Таблица 27. Размеры личинок Hesperibalanus hesperius в мкм Циприсовидная личинка. Личинка среднего размера, профиль невысокий, отношение длины карапакса к его высоте больше 2. Дор- сальный край карапакса закруглен, может иметь небольшой излом в центральной части. Вентральный край плавно закруглен в передней части и относительно прямой в задней части. Передний конец ши- рокий заостренный, задний узкий, слегка заостренный. В централь- ной части карапакса присутствует пара небольших пигментных пя- тен, сохраняющихся при фиксации. Очень похожа на циприсовид- ную личинку Balanus crenatus. Щетинковая формула науплиальных стадий и размеры личинок приведены в табл. 26 и 27, соответственно. В водах России данный вид известен из всех дальневосточных морей — Берингова, Охотского и Японского, проникает в восточную часть Чукотского моря. (Тарасов, Зевина, 1957). В заливе Петра Великого Японского моря личинки H, hesperius встречаются с марта по декабрь (Кори, 1988а, 1994). Рис. 56. Контуры науплиальных личинок Chirona Ьатеп. Lepas hameri Ascanius, 1767: 8, р1. 10. Синонимы см. Chirona (Chirona) hameri Newman, Ross, 1976: 50. Науплиус 1. Личинка очень крупная по сравнению с науплиусами первой стадии других видов, с отчетливо выпуклым передним кра- 
Рис. 57. Антеннулы науплиальных личинок Chirona hameri. ем. В целом личинки данного вида характеризуются заметно более крупными размерами по сравнению с личинками других видов, из- вестных из прибрежных вод России. Фронтолатеральные рожки ко- роткие, тонкие, направлены назад и в стороны. Лабрум без зубов и щетинок. Абдоминальный отросток и дорсальная торакальная игла короткие, неразвитые. Науплиус II. Личинка треугольной формы. Передний край прак- тически прямой. Фронтолатеральные рожки направлены в стороны. Лабрум трехдольный, на этой и последующих стадиях покрыт ще- тинками, зубы отсутствуют. Абдоминальный отросток немного ко- роче дорсальной торакальной иглы. На нем появляется дистальная пара абдоминальных шипов. Дорсальная торакальная игла и абдо- минальный отросток покрыты мелкими шипиками. 122 Рис. 58. Антенны наупли~льных личинок Chirona hameri. Науплиус Ц1. Личинка несколько крупнее, чем на с д аста ии II но со- храняет те же очертания. . Передний край прямой или даже слегка вог- нутый. Фронтолатеральные рожки направлены р ы в сто оны и впе ед. Абдоминальных шипов одна пара. Дорсаль ая р ьная то акальная игла ста- остка. Мелкие шипики новится заметно длиннее абдоминального отр на торакальнои игле и а д б оминальном отростке практически отсут- ствуют. На антеннуле появляется первая преаксиальная щетинка. 123 
Стадии Аитеииула SSSS SS S SPS SP PSPP SP PSPP SP PSPP SP IV PS PSPP SP VI S Стадии Антенна эндоподит экзоподит SS SS SSS SS 4S SP PD РСР PPS 11 SP 4PS PCPS PD 5Р SP РРР 111 2Р PCPP SPS PD 6РР PPPS IV 2Р РСРР SPP PD РРРР sPP 7РР SPP PD РСРР 8Р VI ЗР РРРР Маидибула Стадии эндоподит экзоподит SS SS ЗБ SSS PC PS РСР II Р 3Ps PSS sPCP ЗРБ РСР PSS Р SS III Р IV Р sPCP sPCP PSS PSS S 4Р sPCP sPCP PSSS Ч Р 4Ps PSS S БРСР sPCP PSS S PSSS 5Р Ч1 Р 125 124 Рис. 59. Мандибулы науплиапьных личинок Chirona Ьатеп. Науплиус IV. Начиная с этой стадии, личинка характеризуется обособленным задним краем головного щитка, на котором располо- жена пара хорошо различимых довольно толстых шипов. Форма тела близка к четырехугольной. Передний край слегка выпуклый, направ- Тиблица 2о. 1Цетинковая формула науплиальных стадий Chirona hameri ление фронтолатеральных рожек на этой и следующей стадии не меняется. Абдоминальный отросток несколько короче дорсальнои торакальной иглы. В торакальной области абдомена появляется про- ксимальная пара маленьких шипов с непарным медиальным между ними. На антеннуле появляется вторая преаксиальная щетинка. Науплиус V. Личинка крупнее и шире, чем на стадии IV, так что ее форма становится более округлой. Передний край по-прежнему 
Semiba/anus Pilsbry, 19!6: 182. 1 127 126 Таблини 29. Размеры личинок С/птопи hameri в мкм (прочерк означает отсутствие данных) выпуклый. Абдоминальный отросток несколько короче дорсальной торакальной иглы. Чуть выше дистальной пары появляется третья пара абдоминальных шипов. Торакальная область абдомена с замет- ной сегментацией. На антеннуле заметна третья преаксиальная ще- тинка. Науплиус VI. Очень крупная личинка с выпуклым передним кра- ем. По сравнению с предыдущей стадией ее форма тела становится более угловатой. Фронтолатеральные рожки отклонены вперед боль- ше, чем на предыдущих стадиях. В сегментированной торакальной области абдомена на месте проксимальной пары появляются шесть пар мелких шипиков. В дистальной части абдомена сохраняются первая и третья пары шипов. Появляются сложные глаза, приобре- тающие пигментацию через некоторое время после линьки. Циприсовидная личинка. Личинка очень крупная. Передний ко- нец тела заострен. Науплиальный глаз находится значительно бли- же к дорсальному краю карапакса, чем парные сложные глаза, и хо- рошо заметен, когда личинка лежит на боку. Дорсальный край кара- пакса в задней части личинки округлый. Щетинковая формула науплиальных стадий и размеры личинок приведены в табл. 28 и 29, соответственно. В водах России данный вид известен из Белого и Баренцева моря. (Тарасов, Зевина, 1957). У нас нет достоверных сведений о периоде размножения данно- го вида в российских водах. Согласно литературным данным (Crisp, 1962Ь), в Ирландском море особи, содержащее оплодотворенные яйца, встречаются с января по март, а оседание циприсовидных ли- чинок данного вида происходит в апреле-мае. Подсемейство Semibalaninae Newman et Ross, 1976 Subfamily Semibalaninae Newman et Ross, 1976: 38. Род Semibalanus Pilsbry, 1916 Semilbalanus balanoides (Linnaeus, 1767) рис. 60 — 63, 68 1.epas balanoides 1.innaeus, 1767: 1108. Синонимы см. Newman, Ross, 1976: 55 — 56; Полтаруха и др., 2006: 50 — 51, табл. ХЧ!1, 10 — 17. Науплиус I. Маленькая округлая личинка с гладкими выпуклыми краями. Фронтолатеральные рожки короткие, тонкие, направлены каудально. Лабрум без зубов и щетинок. Абдоминальный отросток и дорсальная торакальная игла короткие, неразвитые. Науплиус II. Личинка грушевидной формы, с выпуклым передним краем. Короткие фронтолатеральные рожки направлены в стороны и лишены изгиба. Трехдольный лабрум на этой и последующих ста- диях покрыт щетинками, зубы отсутствуют. Абдоминальный отрос- ток короткий, на стадиях Il и Ill он составляет около 1/3 дорсальной торакальной иглы. Появляется дистальная пара абдоминальных шипов. Каудальные отростки почти лишены шипов и зубчиков. Науплиус III. Личинка несколько крупнее, чем на стадии II. Пе- редний край еще более выпуклый. Короткие фронтолатеральные рожки направлены в стороны. Абдоминальных шипов одна пара. На антеннуле появляется первая преаксиальная щетинка. Науплиус IV. Обособляется задний край головного щитка с па- рой коротких шипов. Передний край остается выпуклым, направле- ние фронтолатеральных рожек не меняется. Абдоминальный отрос- ток составляет менее 1/2 дорсальной торакальной иглы. В сегмен- 
129 128 Рис. 60. Контуры науплиальных личинок Semibalanus balanoides тированной торакальной области абдомена появляется проксималь- ная пара маленьких шипов с непарным медиальным между ними. Науплиус V. Личинка значительно крупнее, чем на стадии IV. Передний край по-прежнему выпуклый, фронтолатеральные рожки по-прежнему направлены в стороны. Чуть выше дистальной пары появляется третья пара абдоминальных шипов. Антеннула имеет три преаксиальные и пять постаксиальных щетинок. Науплиус VI. Очень крупная личинка с выпуклым передним кра- ем. Длинные фронтолатеральные рожки слегка отклонены вперед. В торакальной области абдомена на месте проксимальной пары по- Рис. 61. Антеннулы наупли~дьных личинок Яетйаlапи~ balanoides. являются шесть пар мелких шипиков. В дистальной части абдомена сохраняются первая и третья пары шипов. Появляются сложные гла- за, приобретающие пигментацию через 2 — 3 суток после линьки. Циприсовидная личинка. Личинка довольно крупная — ее длина составляет 1000-1300 мкм (Crisp, 1962а). Тело личинки довольно широкое — отношение длины к ширине составляет 1.8-2.1. Передний и задний конец тела округлый. Науплиальный глаз находится почти на таком же расстоянии от дорсального края карапакса, что и пар- ные сложные глаза и у лежащей на боку личинки практически не заметен. Дорсальный край карапакса в задней части личинки округ- лый. Щетинковая формула науплиальных стадий и размеры личинок приведены в табл. 30 и 31, соответственно. 
131 Рис. 62. Антенны наупли~дьных личинок Semibalanus balanoides. В водах России данный вид известен из Баренцева и Белого моря, а также из всех дальневосточных морей — Берингова, Охотского и Японского. (Тарасов, Зевина, 1957). Рис. 63. Мандибулы науплиальных личинок Semibalanus balanoides. В губе Чупа Белого моря личинки S. balanoides встречаются с марта по июль (Шилин, 1989), в бухтах Восточного Мурмана (Ба- ренцево море) — с декабря по июнь (Камшило, в 1958' Ржепишевс- кий, 1960). 
Антеннула Стадии SSSS SSPS SP PSPP SP PSPP SP IV PSPP SP PSPP SP PS Vl Антенна Стадии эндоподит экзоподит SS SSS SS 4S SS SP 5Р SP PD PPS CS 5Р РРР PS PD SCS РР 5Ps IЧ PD PPPS PSS SCS рРР PSS PD SCP SPP 7Ps PPPS VI РРРР PPS SCP ЗР 8Р PD Стадии Маидибула экзоподит эндоподит SS 3S SS SS SSS РСР СР 3Ps PPS PS sPCP G 3PS РСР SSS PPS IЧ sPCP sPCP G PPSs SSS ЗРБ БРСР sPCP G БРСР sPCP G 4PS SSSS PPSS VI 4PS PPSS SSSS 133 132 Тиблиуи 30. Щетинковая формула науплиальных стадий Semi balanus balanoi des Тиблици 31. Размеры личинок Semibalanus balanoides в мкм (прочерк означает отсутствие данных) Semibalanas cariasas (Pallas, 1788) рис. 64 — 67, 70 Lepas cariosa Pallas, 1788: 234, tabl. VI, fig. 24А, 24В, Синонимы см. Newman, Ross, 1976: 56; Полтаруха и др., 2006: 49 — 50, табл. XVII, 1 — 9. Науплиус 1. Маленькая округлая личинка с гладкими выпуклыми краями. Фронтолатеральные рожки короткие, тонкие, направлены каудально. Лабрум без зубов и шетинок. Абдоминальный отросток и дорсальная торакальная игла короткие, неразвитые. Науплиус II. Личинка грушевидной формы, с выпуклым передним краем. Короткие фронтолатеральные рожки направлены в стороны и лишены изгиба. Трехдольный лабрум на этой и последующих ста- диях покрыт щетинками, зубы отсутствуют. Абдоминальный отрос- ток короткий, на стадиях II и III он чуть больше половины дорсаль- ной торакальной иглы. Появляется дистальная пара абдоминальных шипов. Каудальные отростки почти лишены шипов и зубчиков. Науплиус 111. Личинка несколько крупнее, чем на стадии II. Пе- редний край еще более выпуклый. Короткие фронтолатеральные рожки направлены в стороны. Абдоминальных шипов одна пара. На антеннуле появляется первая преаксиальная щетинка. 
135 Рис. 64. Контуры науплиальных личинок Semibalanus cariosus. Рис. 65. Антеннулы науплиальных личинок Semibalanus cariosus. Науплиус IV. Обособляется задний край головного щитка с па- рой коротких шипов. Передний край остается выпуклым, направле- ние фронтолатеральных рожек не меняется. Абдоминальный отрос- ток составляет около 2/3 дорсальной торакальной иглы. В сегменти- рованной торакальной области абдомена появляется проксимальная пара маленьких шипов с непарным медиальным между ними. 
Рис. 67. Мандибулы науплиальных личинок Semibalanus cariosus. Рис. 66. Антенны науплиальных личинок Semibalanus cariosus. Науплиус Ч. Личинка значительно крупнее, чем на стадии Ш. Передний край по-прежнему выпуклый, однако фронтолатеральные рожки заметно удлинены и слегка отклонены вперед. Чуть выше дистальной пары появляется третья пара абдоминальных шипов. 136 Антеннула имеет три преаксиальные и пять постаксиальных шети- нок. Науплиус VI. Очень крупная личинка с выпуклым передним кра- ем. Длинные фронтолатеральные рожки направлены вперед. В то- ракальной области абдомена на месте проксимальной пары появля- 137 
Антеннула Стадии SSSS SS $$Р$ SP PSPP SP PSPP SP 1Ч PSPP SP PSPP SP Ч1 Ps Стадии Антенна экэоподит эндоподит 4$ SSS SS SS SS G SP PD 4PS PPS SP SC РР РРР PD 5Р SP sSCS G Р'РР PPPS 5 Pp' sSCP' G Г$СР G 1Ч SPS PD РРРР' $РУ РРР 7PS PD 7PS~ р'$СР G VI РРР SPP РРРР PD Стадии Манднбула 3$ SSS SS SS SS 3Ps PSS $Р РСР РС 3Ps PSS SPS РСР РСР SPS~ sPCP РСР ЗРУ' IV PSSS 4PS' PSSS SPSP sPCP PCP VI 5Р PSSS SPSP sPCP PCP 13 139 Тиблиуа 32. Щетинковая формула науплиальных стадий Semibalanus cari os us ° ° Л Л ° ° Л ются шесть пар мелких шипиков. В дистальной части абдомена со- храняются первая и третья пары шипов. Появляются сложные глаза, приобретающие пигментацию через 2 — 3 суток после линьки. Циприсовидная личинка. Одна из самых крупных личинок среди Balanomorpha, длина карапакса у экземпляров, пойманных в Ава- чинской губе (Камчатка), достигает 1500 мкм. Профиль довольно Таблица 33. Размеры личинок Semi balanus сат~огиь в мкм * размеры приведены для Авачинской губы (Камчатка), в то время как ос- тальные размеры даны для залива Петра Великого Японского моря высокий, однако отношение длины карапакса к его высоте больше 2. Дорсальный край карапакса плавно закруглен, вентральный край изогнут в передней части. Передний край карапакса широкий заост- ренный, задний узкий заостренный. Щетинковая формула науплиальных стадий и размеры личинок приведены в табл. 32 и 33, соответственно. В водах России данный вид известен из всех дальневосточных морей — Берингова, Охотского и Японского. (Тарасов, Зевина, 1957). В заливе Петра Великого Японского моря личинки S. cariosus встречаются с марта по май (Корн, 1988а, 1989), в Авачинской губе (Камчатка) они отмечены с марта по июль (Куликова, Кори, 1991; Korn, Kulikova, 1995; Куликова и др., 2000). 
BALANUs сксмягп~ VERRUCA STRUEMIA АМГН|ВМ.АХОВ FBURNFI З MICROEURAPHIA DEPRESSA SEMIBAI ANUS BAI л~опсз 0 5 MM CHTHAMALUS MONTACiUI CHTHAMALUS STFLLATIJS 05м Рис. 69. Контуры циприсовидных личинок некоторых видов усоногих раков Черного моря. Рис. 68. Контуры циприсовидных личинок усоногих раков Белого моря. 141 40 
Литература BALANUS NRFNATUS 143 42 Рис. 70. Контуры циприсовидных личинок усоногих раков дальневосточных морей. Стрелками показаны характерные признаки соответствующих личи- нок. Ельфимов А.С., 1989. Циприсовидные личинки усоногих раков и их значение в формировании обрастания. Диссертация на соискание ученой степени кандидата биологических наук. Москва: МГУ. 168 с. Ельфимов А.С., Зевина Г.Б., Шалаева Е.А., 1995. Биология усоногих раков. Москва: МГУ. 128 с. Звягинцев А.Ю., Кори О.М., 2003. Особенности жизненного цикла усоногого рака Balanus amphitrite Darwin и его роль в сообществах обрастания залива Петра Великого Японского моря // Биология моря. Т. 29, № 1. С. 50 — 58. Зевина Г.Б. 1982. Усоногие раки подотряда Lepadomorpha Мирового океана. Часть II. Ленинград: Наука. 223 с. Зеви на Г Б., Галкин С.В., 1992. Altiverruca heringiana sp. n. (Crustacea, Cirripedia) — первое нахождение Verrucomorpha в Бореальной Паци- фике // Зоологический журнал. Т. 71, вып. 8. С. 140 — 144. Зевина ГБ., Карпов В.А., Кубанин А.А., Никулина Е.А., Резниченко О.Г., Рогинская И.С., Солдатова И.Н., Цихон-Луканина Е.А., Чаплыгина С.Ф., 2004. Каталог фауны обрастания в Мировом оке- ане. Т. 1. Усоногие раки. Гидроиды. Мшанки, Моллюски. Москва: Товарищество научных изданий КМК. 220 с. Камшилов М.М., 1958. Материалы по биологии личинок усоногих ра- кообразных Восточного Мурмана // Труды Мурманской биологичес- кой станции. Т. IV. С, 56 — 67. Касьянов В.Л., Кори О.М., Рыбаков А.В., 1999. Репродуктивная стра- тегия усоногих ракообразных. 4. Циприсовидные личинки, метамор- фоз, оседание // Биология моря. Т. 25, № I. С. 3 — 12. Кори О.М., 1981. Развитие личинок морского желудя Яо1Шо&а1аииь hesperius hesperius (Cirripedia, Thoracica) в лабораторных условиях / / Зоологический журнал. Т. 60, вып. 10. С. 1472 — 1479. Кори О.М., 1988а. Определитель личинок массовых видов усоногих раков (Cirripedia, Thoracica) залива Петра Великого Японского моря: Препринт № 23. Владивосток: ДВО АН СССР. 50 с. Кори О.М., 1988б. Строение личинок и филогенетическая система усо- ногих раков отряда Thoracica // Зоологический журнал. Т. 67, вып. 11. С. 1644 — 1650. Кори О.М., 1989. Размножение усоногого рака Semibalanus cariosus a Японском море // Биология моря. № 5. С. 40 — 48. Кори О.М., 1991. Личинки усоногого рака Balanus improvisus a Японс ком море // Биология моря. № 1. С. 52 — 62. 
Кори О.М., 1994. Многолетние изменения видового состава и числен- ности личинок усоногих раков в бухте Алексеева острова Попова Японского моря // Биология моря. Т. 20, № 2. С. 100 — 106. Кори О.М., Овсянникова И.И., 1979. Развитие личинок усоногого рака Chthamalus dalli // Биология моря. № 5. С. 60 — 69. Куликова В.А., Кори О.М., 1991. Сезонная динамика численности и вертикальное распределение пелагических личинок усоногих раков в Авачинской губе // Биология моря. № 3. С. 28 — 37. Куликова В.А., Кори О.М., Волвенко И.В., Калягина Е.Е., Колоту- хина Н.К., 1996. Меропланктон прибрежной зоны восточной Кам- чатки и Чукотки в летний период 1992 г. //Биология моря. Т. 22, № 6. С. 346 — 351. Куликова В.А., Солохина Е.В., Саматов А.Д., 2000. Меропланктон Авачинской губы (Камчатка) // Биология моря. Т. 26. № 1. С. 3 — 100. Мэмми М., 1982. Новые виды рода Lepas (Cirripedia, Crustacea) // Зоо- логический журнал. Т. 61, вып. 9. С. 1322 — 1329. Мурина В.В., Гринцов В.А., 1995. Морфология личинок Balanus improvisus (Crustacea, Cirripedia) из Черного моря // Вестник зооло- гии. №4. С. 49 — 53. Мурина В.В., Лисицкая Е.В., Безвушко А.И., 1999. Видовой состав и численность зимнего меропланктона Карадагского природного запо- ведника // Экология моря. Вып. 49. С. 72 — 76. Овсянникова И.И., Кори О.М., 1981. Науплиальные стадии клювоно- сого морского желудя Balanus rostratus eurostratus Broch // Система- тика и хорология донных беспозвоночных дальневосточных морей. Владивосток: ДВНЦ АН СССР. С. 36 — 42. Овсянникова И.И., Кори О.М., 1984. Науплиальное развитие усоного- го рака Balanus crenatus в заливе Петра Великого (Японское море) // Биология моря. № 5. С. 34 — 40. Полтаруха О.П., 1997. Состав, филогения и место в системе усоногих раков подсемейства Euraphiinae (Crustacea, Chthamalidae) // Зоологи- ческий журнал. Т. 76, № 10. С. 1109 — 1117. Полтаруха О.П., 2002. Диагностические признаки и ключ для опреде- ления всех науплиальных стадий усоногих раков (Crustacea, Cirripedia, Thoracica), постоянно обитающих в Черном море // Бюллетень мос- ковского общества испытателей природы. Отдел Биологический. Т. 107, вып. 1. С. 26 — 31. Полтаруха О.П., 2003. Личинки усоногих раков (Cirripedia Thoracica) в планктоне Белого моря // Известия АН. Серия биологическая. ¹ 6. С. 683-688. 144 Полтаруха О.П., 2005. Диагностические признаки науплиальных личи- нок усоногих раков (Cirripedia, Thoracica) прибрежного планктона северных морей России // Бюллетень московского общества испы- тателей природы. Отдел Биологический. Т. 110, вып. 3. С. 29 — 34. Полтаруха О.П., 2006. Атлас-определитель усоногих раков (Cirripedia Thoracica) надсемейства Chthamaloidea Мирового океана. Москва: Товарищество научных изданий КМК. 198 с. Полтаруха О.П., Анисимова Н.А., 2003. Материалы по распростране- нию Verruca stroemia в северных морях России//Бюллетень москов- ского общества испытателей природы. Отдел Биологический. Т. 108. вып. 6. С. 23 — 27. Полтаруха О.П., Гринцов В.А., 2003. Сравнительное изучение морфо- логии и некоторых особенностей экологии Verruca spengleri (Crustacea, Cirripedia) из Черного моря и Атлантического океана // Зоологический журнал. Т. 82, №6. С. 659 — 664. Полтаруха О.П., Кори О.М., Пономаренко Е.А., 2006. Свободножи- вущие усоногие ракообразные и фасетотекты // Биота российских вод Японского моря. Т. 5. Владивосток: Дальнаука. 154 с. Полтаруха О.П., Шалаева Е.А., 1998. К вопросу о нахождении Chthamalus montagui Southward и Chthamalus stellatus (Poli) (Cirripedia: Chthamalidae) на литорали Черного моря // Бюллетень Московского общества испытателей природы. Отдел Биологический. Т. 103, вып. 3. С. 27 — 33. Ржепишевский И.К., 1958. Некоторые диагностические признаки на- уплиусов трех видов балянусов Баренцева моря //Доклады АН СССР. Т. 120, № 5. С. 1159 — 1161. Ржепишевский И.К., 1960. Размножение усоногого рачка Balanus balanoides (L.) на Восточном Мурмане // Труды Мурманского морс- кого биологического института. Вып. 2(6). С. 114 — 136. Тарасов Н.И., Зевина Г.Б., 1957. Усоногие раки (Cirripedia Thoracica) морей СССР // Фауна СССР. Ракообразные. Москва — Ленинград: Издательство АН СССР. Т. 6. вып. 1. 268 с. Шалаева Е.А., Лисицкая Е.В., 2004. Сезонная динамика численности планктонных личинок массовых видов-обрастателей в Балаклавской бухте Черного моря // Биология моря. Т. 30, № 6. С, 432 — 439. Шилин М.Б., 1989. Личинки массовых видов донных беспозвоночных в планктоне губы Чупа Белого моря // Морской планктон. Система- тика, экология, распределение. Сборник научных трудов ЗИН АН СССР. Т. 41(49). С. 132 — 139. Al- Yahya Н.А.Н., 1991. Studies on Cirripede larvae with special reference to 145 
external features ofcyprids from five families: Ph. D. Thesis. University of Wales. Anderson D.T., 1994. Barnacles. Structure, function, development and ечо- lution. London: Chapman k Hall. 357 р. Ascanius P., 1767. Icones rerum naturalism, ou figures enluminiies d'Histoire Naturelle. Bainbridge V., Roskell J., 1966. А re-description о the larvae о Lepas fas- cicularis Ellis and Solander with observations on the distribution оЫер- as nauplii in the North-eastern Atlantic // Some contemporary studies in marine science. London: Allen and Unwin. P. 67 — 81. Barnes H., 1953. Size variations in the cyprids of some common barnacles / / Journal of the Marine Biological Association ойле United Kingdom. V. 32. P. 297 — 304. Barnes Н., Barnes М. 1959. The naupliar stages of Balanus hesperius Pils- Ьгу // Canadian Journal of Zoology V. 37. P. 237 — 244. Barnes H., Соя1!оч J.D., 1961. The larval stages of Balanus balanus (L.) Da Costa // Journal of the Marine Biological Association of the United Kingdom. V. 41. P. 59 — 68. Bassindale R., 1936. The developmental stages of three English barnacles, Balanus balanoi des (Linn.), Chthamalus stellatus (Poli) and Verruca stro- emia (О.F. Мь11ег) // Proceedings of Zoological Society of London. V. ]06. P. 57 — 74. Branscomb Е.S., Vedder К., 1982. А description of the naupliar stages of the barnacles Balanus glandula Darwin, Balanus cariosus Pallas, and Balanus crenatus Bruguiiirе (Cirripedia, Thoracica) // Crustaceana. V. 42. P. 83 — 95. Bruguiere М., 1789 — 1791. Encyclopedic methodique: Histoire naturelle des Vers. V. 1(1). P. 158 — 173. Buhl-Mortensen L., Hoeg J.T., 2006. Reproduction and larval development in three scalpellid barnacles, Scalpellum scalpellum (Linnaeus 1767), Or- natoscalpellum stroemii (М. Sars 1859) and Аксоиса/реИит michelotti- anum (Seguenza 1876), Crustacea: Cirripedia: Thoracica: implications for reproduction and dispersal in the deep sea// Marine Biology. V. 149, № 4. P.829 — 844. Burrows М.T., Hawkins S.J., Southward А.J., 1999. Larval development of the intertidal barnacles Chthamalus stellatus and Chthamalus mon- tagui'// Journal of the Marine Biological Association of the United King- dom. V.79. .P. 93 — 101. Cornwall I.E. 1955. Canadian Pacific Fauna. 10. Arthropoda. 10 е, Cirripe- dia. Ottawa: Fisheries Research Board of Canada. 49 р. СоМ!оч J.D., Bookhout С.G., 1957. Larval development of Balanus ebur- neus in the laboratory // Biological Bulletin. V. 112, № 3. P. 3 13 — 324. Crisp D.J., 1962a. The planktonic stages of the Ситipedia Balanus balanoi des (Ь.) and Balanus balanus (I .) from north temperate waters // Crustaceana. V 3 pt 3 P 207 — 221 Crisp D.J., 1962b. The larval stages of Balanus hameri (Ascanius, 1767) // Crustaceana. V. 4, pt. 2. P. 123 — 130. Da Costa Е., 1778. Historia naturalis testaceorum Britanniae, or the Brit- ish Conchology. London. 254 р. Darwin С., 1854. А monograph on the subclass Cirripedia, with figures of all the species. 2. The Balanidae, the Verrucidae, etc. I.ondon: Ray Society 684 р. Egan E.А., Anderson D.T., 1986. I.arval development of Balanus amphi- trite Darwin and Balanus variegatus Darwin (Cirripedia, Balanidae) fiom New South Wales, Australia // Crustaceana. Ч. 51. P. 188 — 207, Elfimov А.$., 1995. Comparative morphology of the thoracican cyprid lar- vae: Studies of the carapace // Naupliar evidence for cirripede taxonomy and phylogeny // Хеъ frontiers in barnacle evolution. Crustacean Issues 10. Rotterdam: Balkema. 137 — 152. Foster В.А., Newman Ъд.А., 1987. Chthamalid barnacles of Easter Island. Peripheral Pacific Isolation ofNotochthamalinae new-subfamily and Hem- beli group of Euraphiinae (Cirripedia: Chthamaloidea) // Bulletin of ÌD- rine Science. Ч. 41, № 2. P. 322 — 336. Geraci S., Romairone V., 1986. Larval stages and Balanus (Cirripedia) set- tlement in а port environment with а key to naupliar stages of Tyrrhenian species // Marine Ecology. Ч. 7, № 2. P. 151 — 164. Gould А.А., 1841. А report on the Invertebrata of Massachusetts, comprising the Mollusca, Crustacea, Annelida and Radiata. Cambridge. 373 р Gray J.E., 1835. // Philosophical Transactions of the Royal Society of Lon- don. Henry D.P., McLaughlin P.А. 1975. The barnacles of the Balanus amph> trite complex (Cirripedia, Thoracica) // Zoologische Verhandelingen. >'- 141. 254 р. Henry D.P., McLaughlin P.А., 1986. The recent species of Меф~оа/4"'~~ (Cirripedia: Balanomorpha) with special emphasis on Balanus ti«innab ulum (Linnaeus) sensu lato // Zoologische Verhandelingen ¹ 235 1' 1 69. Hock P.P.С.,1883. Report on the С1 ре11а collected by H.М.S. -Challeng er" during the years 1873 — 1876//Reports оГScjence Research У ~ h Vo age of Н.М.S. "Challenger'*. Zoology. Ч. 8. № 25. p ] — 169. 146 147 
Hock P.P.С., 1913. The Cirripedia of the Siboga Expedition. В. Cirripedia Ses- silia// Siboga Expedition. V. 3 lb. P. 129 275. Jensen P.С., Moyse J., Hoeg J.Т.,AI-Yahya Н.А.Н., 1994. Comparative SEM studies of lattice organs: putative sensory structures on the carapace of larvae from Ascothoracida and Cirripedia (Crustacea Maxillopoda The- costraca) // Acta Zoo 1. (Stockholm). Ч. 75. № 2. P. 125 — 142. Jones Ь.1Ч.С., Crisp D.J., 1954. The larval stages of the barnacle Balanus improvisus Darwin // Proceedings of Zoological Society of London. V. 123, pt. 4. P. 765 — 780. Jones D.S., Hewitt M.А., Sampley А., 2000. А checklist of the Cirripedia of the South China Sea // The Raffles Bulletin of Zoology. V. 8. P. 233 — 309. Кадо R., Hirano R., 1994. Larval development of twî Japanese megabala- nine barnacles, Megabalanus volcano (Pilsbry) and Megabalanus rosa (Pilsbry) (Cirripedia, Balanidae), reared in the laboratory // Journal of Experimental Marine Biology and Ecology. V. 175. P. 17 — 41. Kara nde А.А., 1973. !.arval development of Balanus amphi trite amphi tri te D., reared in the laboratory // Proceedings о Indian Academy of Scienc- es. V. В 77. P. 56 — 63. Korn О.М., 1995. Naupliar evidence for cirripede taxonomy and phylogeny // New frontiers in barnacle evolution. Crustacean Issues 10. Rotterdam: Balkema. P. 87 — 121. Korn О.М., Kulikova Ч.А., 1995. Seasonal species composition and distri- bution ofbarnacle larvae in Avacha Inlet (Kamchatka) // Journal of Plank- ton Research. V. 17, № 2. P. 221 — 234. Lang ЪЧ.Н., 1979. Larval development of йа11ои water barnacles of the Carolinas (Cirripedia: Thoracica) ~йЫсеуь to naupliar stages // National Oceanic and Atmospheric Administration Technical Report. National Marine Fisheries Service Circular № 421. 39 р. Lang WH., 1980. Cirripedia: Balanomorph nauplii о the NWAtlantic shores // Fiches d identification du zooplankton. Mer 163. 6 р. Leach ЪКЕ., 1817. Distribution systematique de la classe Cirrhipedes// Journal Phys. Chim. Hist. Nat. Arts. V. 85. P. 67 — 69. Lee С., 1999. Larval development of Chthamalus challengeri Hock (Cir- ripedia: Thoracica: Chthamalidae) with keys to barnacle larvae of Korean coastal waters // Korean Journal of Biological Sciences. Ч. 3. P. 59-68. Ьее С., Shim J.М., Kim С.Н., 1999. Larval development of Balanus reticu- latus Utinomi, 1967 (Cirripedia, Thoracica) and а comparison with other barnacle larvae // Journal of Plankton Research. V. 21. № 11. P. 2125— 2142. 148 Ье Reste L., 1965. Contribution а ГAtude des larves de Cirripuds dans 1 de Ма seille//Recueil des Travaux de la Station Marine d'Endoume. Ви! letin 38. P. 33 — 121. Linnaeus С., 1758. Systema naturae. Editio Decima, reformata. Но1п1;а 1. 824 р. Linnaeus С., 1767. Systema naturae per regna tria naturae. Editio duodeci ma, reformata. Holmiae. Ч. 1(2). P. 5-"3 — »27. Martin Л. 1Ч., Davis С.Е., 2001. An updated classification о the recent Crus tacea // Natural History Museum of I.îs Angeles County. Science Series 39. 124 р. McDougall К.D., 1943. Sessile marine invertebrates of Beaufort, North Caro lina. А study of settlement, growth, and seasonal fluctuation among piled welling organisms // Ecol. monogr. V. 13. P. 321 — 374, Miller К.М., Blower S.Ì., Hedgecock D., Roughgarden J., 1989. Com parison of larval and adult stages of Chthamalus dalli and Chthama(us fissus (Cirripedia: Thoracica) // Journal of Crustacean Biology V. 9. р. 242 — 256. Miller К.М., Roughgarden J., 1994. Descriptions ойле larvae of Tetracli- ta rubescens and МецаЬа/апиз californicus with а comparison о the com- mon barnacle larvae of the central California coast // Journal of Crusta- cean Biology. V. 14, № 3. P. 579 — 600. Mii lier О.F., 1776. Zoologiae Danicae Prodromus, seu Animalium Daniae et Norvegiae, indigenarum characters, nomina, et synonyma imprimis popu- larium. Havniae, рр i-xxvii, 282 р. Newman ЪКА., 1965. Prospectus on larval cirriped setation formulae // Crus- taceana. V. 9, pt. 2. P. 51 — 56. Newman ЪКА., 1996. Sous-Classes des Cirripedes (Cirripedia Burmeister, 1834) Superordres des Thoraciques et des Acrothoraciques (Thoracica Darwin, 1954 — Acrothoracica Gruvel, 1905 // Тгайй de Zoologic, Anat- omic, Systiimatique, Biologic. T. 7, Crustaces, Fasc. 2. Generalities (suite) et SystAmatique. Paris: Masson. P. 453 — 540. Newman W.À., Ross А., 1976. Revision of the balanomorph barnacles; in- cluding а catalog of the species // San Diego Society of Natural History. Memoirs . 9. 108 р. Newman ЪКА., Ross А., 2001. Prospectus on 1а.,а! cirriped setation ~о™м- lae, revisited // Journal of Crustacean Biology. Ч. 21, >" -1 Р 5 о 1, Р. 56-77. Nilsson-Cantell С.А., 1921. Cirripeden-studien zur 1сепЫп1~ " der biologic, anatomic und systematik dieser gruppe // Zool. Bidrag. ~д. 7 д 7 Р. 75 — 395. Nilsson-Cantell С.А., 1978. Cirripedia Thoracica and Acroth« horacica // Ma- rine invertebrates of Scandinavia. № 5. 137 р. 149 
О'Riordan R.М., Myers А.А., McGrath D., Delany J., Power А.М., 1999. The sizes at settlement in narural populations of the cyprids of Chthamalus montagui and С. stellatus // Journal of the Marine Biological Association о the United Kingdom. V. 79. P. 365 — 366. О'Riordan R.М., Delany J., McGrath D., Myers А.А., Power A.М., Ram- say N.F., Alvarez D., Cruz Т., Pannacciulli ЕС., Range P., Relini С., 2001. Variation in the Sizes of Chthamalid Barnacle Post-Settlement Cyp- rids on European Shores // Marine Ecology. Ч. 22. № 4. P. 307-322. Pallas P.S., 1788. Marina varia nova et rariora I/Nova Acta Асад. Imp. Sci., Petropol. V. 2. P. 229 — 249. Pillai N.K., 1958. Development of Balanus amphitrite, with а note on the early development of Cheloni bi a testudinari a II Bull. Cent. Res. Inst. Univ. Kerala. V. Сб. P. 117 — 130. Pilsbry Н.А., 1916. The sessile barnacles (Cirripedia) contained in the col- lections of the U.S. National Museum; including а monograph of the American species // Bulletin of the U.S. National Museum. V. 93. 366 р. Pitombo ЕВ. 2004. Phylogenetic analysis of the Balanidae (Cirripedia, Bal- anomorpha) // Zoologica Scripta. Ч. 33, № 3. P. 261 276. Plagmann J., 1939. Ernahrungsbiologie der Garnele (Crangon ~и1даль Fabr.) // Helgoland Wiss. Meeresunters. Ч. 2(1). P. 113 — 126. Poli С.Х., 1791. Testacea utriusque Siciliae, enormque historia et anatome, tabulis aenis illustrata. Parmae. Ч. 1. P. 1 — 29. Pyefinch К.А., 1948. Methods of identification о the larvae of Âàlànus bal- anoi des (L.), Balanus crenatus Brug. and Verruca stroemia О.F. Мь11ег/ / Journal of the Marine Biological Association of the United Kingdom. Ч. 27, № 2. P. 451 — 463. Ranzani А.С., 1817. Osservazione sui Balanidae. Part 1 // Opusculi Scienti- fici. Bologna. P. 195 201. Ross P.М., Burrows М.T., Hawkins S.J., Southward А.J., Ryan К.P., 2003. А key for the identification of the nauplii of common barnacles of the British Isles, with emphasis on Chthamalusll Journal of Crustacean Biol- ogy Ч. 23, № 2. P. 328-340. Sandison Е.Е., 1967. The naupliar stages of Balanus pallidus ииМигг Dar- win and Chthamalus aestuarii Stubbings (Cirripedia Thoracica) // Crus- taceana. V. 13, pt. 2. P. 161 — 174. Schumacher С.F., 1817. Essai д'ип nouveau systume des habitations des vers TestacHs. Copenhagen. 287 р. Southward А.J., 1976. On the taxonomic status and distribution of Ñhthà- malus stellatus (Cirripedia) in the North-East Atlantic region: with а key to the common intertidal Barnacles of Britain // Journal of the Marine Biological Association of the United Kingdom. Ч. 56. P. 1007— 1028. Standing J.D., 1980. Common inshore barnacle cyprids of the Oregonian faunal province (Crustacea: Cirripedia) I/ Proceedings of the Biological Society of Washington. V. 93, № 4. P. 1184 — 1203. Stewart В.А., Cook P.А., Achituv Y., 1989. Naupliar stages of the coral inhabiting barnacle Savignium rnilleporum (Darwin) (Cirripedia: Pyrgo- matidae) from the Gulf of Eilat, Red Sea // Bulletin of Marine Science. V. 45. P. 164 — 173. Venegas R.М., Ortiz V., Olguin А., Navarrete S.А., 2000. Larval develop- ment о the intertidal barnacles Jehliius cirratus and /<Iotochthamalus sca- brosus (Cirripedia: Chthamalidae) under laboratory conditions // Journal of Crustacean Biology. V. 20, № 3. P. 495 — 504. Walker С., Ьее V.Е., 1976. Surface structures and sense organs of the cyp- rids larva of Balanus balanoides as seen by scanning and transmission electron microscopy /,' Journal of Zoology. Ч. 178. № 2. P. 161 — 172. Walker С., Yule А.В., Nott J.À., 1987. Structure and function in balanomor- ph larvae // Barnacle biology. Crustacean Issues 5. Rotterdam: А.А. Balke- ma. P. 307-328. Watanabe H., Кадо R., Tsuchida S., Miyake Н., Куо М., Kojima S., 2004. I.агча1 development and intermoult period of the hydrothermal vent bar- nacle Neoverruca sp. // Journal of the Marine Biological Association of the United Kingdom. V. 84. P. 743 745. Weisbord N.Å., 1979. Lepadomorph and verrucomorph barnacles (Cirripe- dia) of Florida and adjacent waters with an addendum of the Rhizocepha- la // Buuletin of American Paleontology. Ч. 76, bull. 306. 154 р. Yamaguchi Т., 1977. Taxonomic studies on some fossil and recent Japanese Balanoidea //Transactions Proceedings of Palaentological Society of Ja- pan. ¹ 107 — 108. P. 135 — 201. Young P.S., 1998. Cirripedia (Crustacea) from the «Campagne Biasores» in the Azores region, including а generic revision of Verrucidae // Zoosyste- ma. V. 20, № 1. P. 3! — 90. Young P.$., Zibrowius Н., Bitar С., 2003. ~ел.иса stroemia and Verruca spengleri (Crustacea: Cirripedia): distribution in the north-eastern Atlan- tic and the Mediterranean Sea // Journal о the Marine Biological Associ- ation of the United Kingdom. V. 83. P. 89 — 93. 150 151 
Научное издание Утверждено к печати решением Ученого совета Института проблем экологии и эволюции им. А.Н. Северцова РАН и Ученого совета Института биологии моря им. А.В. Жирмунского Дальневосточного отделения РАН ПОЛТАРУХА Олег Павлович, КОРЯ Ольга Михайловна Атлас-определитель личинок усоногих раков (Cirripedia: Thoracica) прибрежных вод России М.: Товарищество научных изданий КМК. 2008. 152 с. Для заявок: 123100 Москва а/я 1б или: kmk2000�опйле ги Отпечатано в ООО «Галлея-Принт» Москва, ул. 5-я Кабельная, 2б Подписано в печать 20.1И.2ИИ8. Формат 6Их9И/16. Объем 9,5 печ.л. Бум. офсетная. Тираж ЗИИ экз. 152