ФАУНА
ЕВРОПЕЙСКОГО
СЕВЕРО-ВОСТОКА
РОССИИ
АМФИБИИ
И РЕПТИЛИИ
IV

РОССИЙСКАЯ АКАДЕМИЯ НАУК
КОМИ НАУЧНЫЙ ЦЕНТР
ИНСТИТУТ БИОЛОГИИ
ФАУНА
ЕВРОПЕЙСКОГО
СЕВЕРО-ВОСТОКА
РОССИИ
АМФИБИИ И РЕПТИЛИИ
ТОМ IV
В. М. АНУФРИЕВ, А. В. БОБРЕЦОВ
6
САНКТ-ПЕТЕРБУРГ
«НАУКА»
1996
ББК 28.69333/.34(2Р31)
УДК 597.6+598.1(470.1)
Ануфриев В. М., Бобрецов А. В. Амфибии и рептилии. — СПб.: Наука, 1996. — 130 с. —
(Фауна европейского Северо-Востока России. Амфибии и рептилии; Т. IV).
В монографии приводятся сведения по распространению, морфологии, территориально-
му распределению, питанию, размножению и других аспектах экологии 5 видов земноводных
и 4 видов пресмыкающихся, обитающих на европейском Северо-Востоке России. :В работе
обобщены все материалы, опубликованные по указанным группам животных региона, а также
приводятся современные сведения, полученные авторами в процессе многолетних исследова-
ний. Работа выполнена в форме видовых очерков, отражающих степень изученности амфи-
бий и рептилий региона. .Книга предназначена для герпетологов, а также зоологов и экологов
широкого профиля, преподавателей вузов и студентов биологических дисциплин. Библ. 135.
Ил. 42. Табл. 45.
The data on distribution, morphology, spatial structure, food, breeding and other ecological
characteristics of 5 species of amphibian and 4 species of repdies the region inhabiting of European
North-East of Russia are reviewed in the book. The data are presented in the form of separate
species-articles. It includes all published information for the species and the results of own
long-:term investigations on amphibian and reptiles ecology too. The modem status of herpeto- and
brachocomplexes is showed. The book is intended for herpetologists, brachitologists and widely
interested zoologists and ecologists. It may be used by students, instructors and readers interested
in modem zoology. Bibl. 135, Fig. 42, Tabl. 45.
Под редакцией А. А. ЕСТАФЬЕВА
Ответственный редактор А. А. ЕСТАФЬЕВ
Рецензенты: Б. Н. ТЮРНИН, Ю. П. ШУБИН
Издание осуществлено при финансовой поддержке
Российского фонда фундаментальных исследований
согласно проекту 95-04-13503Б
Л 1907.000000-501 „ г
А— Т — Без объявления
042(02)-96
ISBN 5-02-025945-4
ISBN 5-02-026051-7(т. IV)
© В. М. Ануфриев, А. В. Бобрецов, 1996
© Российская академия наук и издательство
«Наука», серия «Фауна европейского Северо-
Востока России» (разработка, составление,
оформление), 1993 (год основания), 1996
ПРЕДИСЛОВ ИЕ
Изучение амфибий (земноводных) и рептилий (пресмыкающихся)
имеет важное значение для решения многих экологических проблем.
Как занимающие по характеру питания вершину экологической пира-
миды, эти группы в первую очередь уязвимы при трансформации
ландшафтов или повышении уровня промышленного загрязнения (Ле-
онтьева, Перешкольник, 1984). Во многих местообитаниях региона
амфибии и рептилии составляют если не подавляющую, то значитель-
ную часть населения позвоночных. Наконец, относясь к группам
холоднокровных животных, земноводные и пресмыкающиеся, их расп-
ространение и территориальное распределение дают важные материалы
для зоогеографических выводов.
В условиях интенсивной трансформации и загрязнения ландшафтов
исследователи многих регионов заговорили о резком, порой катастро-
фическом снижении обилия земноводных и пресмыкающихся. Для
рассматриваемого региона, пожалуй самого «девственного» района Ев-
ропы, ситуация с указанными группами относительно благополучна.
Более того, ряд видов если и не увеличил здесь ареал в результате
хозяйственной деятельности человека, то значительно расширил терри-
ториальное распределение.
За последние десятилетия произошли и значительные изменения
климата, что несомненно отразилось на экологии и расселении земно-
водных и пресмыкающихся. Только из известных нам фактов можно
указать на расселение остромордой лягушки в Приуралье. Сведения,
приведенные в «Летописи природы» Печоро-Илычского заповедника за
1941—1945 гг., показывают, что в последние десятилетия появление
серых жаб и травяных лягушек после зимовки и начало их размноже-
ния происходят на 7—10 дней раньше. С другой стороны, даты
появления после зимовки живородящей ящерицы в этом районе изме-
нились лишь в последнее десятилетие. Все эти факты требуют крити-
ческого осмысления.
Активное освоение человеком природных богатств Севера, разра-
ботка месторождений полезных ископаемых, строительство новых тран-
спортных путей, поселков и городов, индустриальное лесопользование
делают проблему своевременного изучения статуса амфибий и рептилий
на европейском Северо-Востоке России чрезвычайно актуальной.
Фауна амфибий и рептилий рассматриваемого региона изучена
слабо, хотя достаточно полный список гадов, включавший 7 видов, в
том числе сибирского углозуба, обнаруженного в послевоенные годы в
г;Сыктывкаре (Турьева, 1948), приведен еще в популярной сводке
Остроумова (1949). Список был дополнен обыкновенным тритоном,
обнаруженным В. А. Соловьевым в 60-е годы в окрестностях г. Сык-
тывкара, а сама сводка переиздана в 1972 г. (Остроумов, 1972). В
3
настоящее время в список земноводных и пресмыкающихся региона
нами включена веретеница ломкая, обнаруженная в 1994 г. на юге
рассматриваемой территории. Таким образом, современные батрахо- и
герпетофауны региона состоят из 9 видов.
Наиболее общие данные о распространении амфибий и рептилий
по основным ландшафтам региона даны в работе «Производительные
силы Коми АССР» (Остроумов и др., 1953). Однако сведения по
экологии земноводных и пресмыкающихся того времени были непол-
ными. Довольно указать, например, что единственным обитателем
таежных ландшафтов среди рассматриваемых классов животных счита-
лась серая жаба. Напротив, достаточно полные, даже для современного
уровня, сведения о 4 видах амфибий и рептилий Печоро-Илычского
заповедника приведены в статье Тепловой (1957). К сожалению, с тех
пор список герпетологической литературы по региону пополнялся
крайне скудно. В начале семидесятых годов в зоне лесотундры работала
Леонтьева (1989), опубликовавшая позднее исследования по экологии
бурых лягушек на северной границе ареала. В материалах 4-и Всесо-
юзной герпетологической конференции опубликована работа Турьевой
(1977), в которой приводятся в сжатой форме данные по основным
чертам биологии 8 видов амфибий и рептилий, и работа Лобанова
(1977) по распространению остромордой лягушки в окрестностях г. Вор-
куты. В конце семидесятых—начале восьмидесятых годов в Сыктыв-
карском университете работал Н. В. Соколов, опубликовавший работу
по размножению травяной лягушки в окрестностях г. Сыктывкара
(Соколов, 1979). Перечисленные работы практически исчерпывают
опубликованные сведения по гадам региона.
Чрезвычайно бедно представлены исследования амфибий и рептилий
и на соседней с Республикой Коми территории — в Архангельской
области, восточная часть которой входит в рассматриваемый нами
регион. Практически можно назвать лишь небольшие публикации
(Назаров, 1968; Божанский, 1977; Рыков, Рыкова, 1988), основная часть
которых относится к'области, лежащей к западу от Северной Двины,
т.е. за пределами региона. Напротив, Пермская область, северные
районы которой попадают на карты рассматриваемой территории, в
герпетологическом отношении изучена лучше (Болотников и др., 1967а,
19676, 1968, 1977а, 19776; Чащин, 1967; Воронов и др., 1970, 1971;
Шураков и др., 1974; Литвинов, 1984, и др.). Однако реки Пермской
области относятся к бассейну Волги, тогда как вся остальная терри-
тория европейского Северо-Востока России (за исключением двух
мелких рек) — к бассейнам рек, впадающих в моря Северного
Ледовитого океана. Формирование сообществ амфибий и рептилий
Пермской области шло своеобразными путями. К тому же территория
Пермской области освоена человеком много столетий назад и даже
лесные ландшафты имеют здесь вторичный облик, что несомнен-
но сказалось на населении амфибий и рептилий. Полевые работы
по Пермской области нами не велись, поэтому мы отсылаем чита-
телей, интересующихся амфибиями и рептилиями севера Пермской
области, к указанным работам, исключая эту территорию из рассмот-
рения.
4
Помимо публикаций, некоторые сведения по амфибиям и рептилиям
средней и южной тайги Республики Коми имеются в курсовых и
дипломных работах студентов Сыктывкарских вузов (университета и
пединститута) Е. Р. Степаненко, Л. А. Максимовой, С. Б. Шишне-
ва, Д. Г. Мельничук, А. Я. Полле, П. А. Ситникова, А. П. Тутрино-
вой, Н. Н. Сенюковой, Ю. В. Ускиревой, И. Л. Юркиной, выполнен-
ных под руководством д.б.н. В. А. Соловьева, к.б.н. Б. Н. Тюрнина,
к.б.н. В. Н. Гурьева и ассистента Э. И. Бознака. С разрешения науч-
ных руководителей часть сведений из этих работ использована при
написании видовых очерков. Нами проанализированы также коллекции
краеведческих музеев — Сыктывкарского и Воркутинского, а также
зоологического музея Сыктывкарского университета. Использованы при
анализе коллекционные сборы и наблюдения, хранящиеся в лаборато-
рии экологии животных Института биологии Коми НЦ УрО РАН и
Печоро-Илычском заповеднике, собранные нашими коллегами — пред-
шественниками и работающими сегодня рядом с нами. Во всех случаях,
когда авторство сборов было известно, это отражено в кадастрах к
рисункам по распространению животных.
Работа выполнялась в Институте биологии Коми НЦ УрО РАН
(В. М. Ануфриев) и Печоро-Илычском биосферном заповеднике
(А. В. Бобрецов). Основой для написания настоящей сводки, помимо
перечисленных материалов, послужили оригинальные полевые исследо-
вания, проведенные как на стационарах, так и во время маршрутных
экспедиций в теплые сезоны 1980—1995 гт.
Первые исследования фауны амфибий и рептилий региона начаты
нами со сбора попутного материала по распределению животных в
основных местообитаниях, собираемого одновременно с отловом мел-
ких млекопитающих канавками и заборчиками. Позднее стал собирать-
ся материал по морфологии взрослых животных и питанию. С начала
90-х годов активно изучалось размножение амфибий, проводились
учеты численности на трансектах. За последние годы проведен ряд
экспедиционных поездок по территории Республики Коми с целью
уточнения сроков размножения и активности изучаемых животных.
Особый недостаток мы испытывали в материалах по змеям, которые
уже в среднетаежной подзоне чрезвычайно редки, поэтому в 1994 г.
проведено анкетирование жителей южных административных районов
Республики Коми и получены достаточно полные ответы от целого
ряда лиц: учителей Заозерской школы Сысольского р-на М. В. Маль-
цевой, Намской школы Корткеросского р-на Л. С. Иконниковой, Слуд-
ской школы Прилузского р-на В. А. Галимовой, школы из пос. Кыд-
дзявидзь Прилузского р-на Е. Н. Безносиковой, Лопьинской школы
Прилузского р-на Л. Ю. Костиной, Турунъинской средней школы Кой-
городского р-на Л. С. Антоненок, учителей Койгородской школы,
Мординской средней школы Корткеросского р-на, Горьковской школы-
сада и Исаневской школы Сысольского р-на, к сожалению, не указав-
ших своих фамилий, школьников из пос. Кузьель Койгородского р-на
Н. Кустиковой и Н. Сомкиной и пенсионерок Э. М. Тебеньковой из
пос. Ком Койгородского р-на и А. Ф. Ванеевой из с. Керос Кортке-
росского р-на.
5
11а протяжении ряда лет постоянными помощниками в нашей
полевой работе были младший научный сотрудник лаборатории эколо-
гии животных А. Н. Пыстин и сыктывкарский художник Г. А. Дмит-
риев, которые разделяют с нами любовь к удивительной этой охоте —
ловле лягушек и змей. В книге использованы в качестве иллюстраций
наряду с авторскими фотографии, выполненные Н. Д. Нейфельдом и
А. А. Братцевым, который подготовил для нас также рисованные
иллюстрации. Помощь при технической подготовке рукописи оказали
старшие лаборанты лаборатории экологии животных Института биоло-
гии Коми НЦ УрО РАН Н. В. Зинкевич, И. М. Фролкова и лаборант-
исследователь научного архива Президиума Коми НЦ УрО РАН
Н. В. Стукалова. Всем перечисленным лицам, чья помощь и чьи
неопубликованные материалы использованы нами при подготовке ра-
боты, авторы выражают искреннюю благодарность. Наконец, особо
хочется подчеркнуть неоценимую помощь учителя биологии Кажымс-
кой средней школы Койгородского района С. Б. Шишнева, который
не только поделился с нами своими наблюдениями за змеями нашей
республики и предоставил свои коллекционные сборы, но с чьей
помощью нам удалось пополнить список амфибий и рептилий региона
новым видом — веретеницей ломкой. Большую помощь своими сове-
тами и замечаниями по тексту рукописи оказали нам глубокоуважаемые
рецензенты к.б.н. Б. Н. Тюрнин и к.б.н. Ю. П. Шубин.
Текст книги представлен в форме видовых очерков, предваряемых
определительными таблицами для каждого из рассматриваемых классов
и отрядов позвоночных. Видовые очерки по серой жабе и сибирскому
углозубу написаны А. В. Бобрецовым, остальные — В. М. Ануфрие-
вым. При этом авторы пользовались объединенными материалами.
Введение, краткие особенности' рассматриваемой территории, а также
методические приемы, использованные в исследованиях, написаны
В. М. Ануфриевым. После написания основного текста книга была
подвергнута авторами совместному редактированию и критическому
разбору.
Приведенные в повидовых очерках сведения никоим образом не
претендуют на полноту материала и изложения. По многим видам мы
испытывали при написании значительный недостаток данных, но,
поскольку нашей целью было подведение итогов работы на такой
обширной территории, мы считаем, что представляемая вниманию
читателя монография вызовет определенный научный интерес и явится
своеобразной точкой отсчета для последующих поколений исследова-
телей, которые легко смогут определить пробелы в наших знаниях о
гадах европейского Северо-Востока России.
Авторы будут благодарны всем коллегам, которые выскажуг нам
свои замечания или дополнят опубликованные сведения.
РАЙОН РАБОТ, МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЙ
Краткая физико-географическая
и герпето-географическая характеристика региона*
Рассматриваемая территория располагается на крайнем северо-вос-
токе Европы в пределах двух геоморфологических провинций —
Центральной, в которую входит северная часть Русской равнины
(Архангельская область и запад Республики Коми), и Северо-Восточной
(основная часть Республики Коми), ограниченной с востока Уральским
хребтом (Север.., 1966).
Различия в климате западной и восточной частей региона обуслов-
лены смягчающим влиянием Атлантики, а с севера на юг — зональной
теплообеспеченностью территории. Границы зон и подзон в пределах
региона закономерно смещаются к югу в восточном направлении
(рис. 1). Как правило, все изгибы границ указанных подзон обуслов-
лены отепляющим влиянием рек.
Благодаря равнинному рельефу и однообразному устройству поверх-
ности большая часть рек представляет собой спокойные потоки с
хорошо разработанными долинами. Русла рек изобилуют островами, а
поймы — старицами. Речки с глубоко врезанными долинами и стре-
мительным течением характерны для Урала и отчасти Тиманского
кряжа. Количество непойменных озер невелико. В то же время
заболоченность бассейнов довольно значительна. Здесь формируются
обширные массивы болот, в основном переходных и верховых. Низин-
ные болота приурочены, как правило, к поймам рек (Север.., 1966).
Луга в основном распространены по долинам рек. Повсеместно
встречаются, но невелики по занимаемой площади низинные луга,
приуроченные к подножию склонов возвышенностей и логам. Часто
при избыточном увлажнении они образуют низинные болота. Суходоль-
ные луга имеют очень ограниченное распространение.
Леса исследуемого региона можно подразделить на хвойные и
лиственные. Еловые леса являются основной зональной формацией,
занимающей больше половины лесопокрытий территории. Они состоят
в основном из двух видов ели — европейской и сибирской. Среди
ельников различают зеленомошные (кисличники, брусничники и чер-
ничники), долгомошные, сфагновые и лишайниковые.
Светлохвойные леса занимают чуть менее трети площади всех лесов
(Север.., 1966). Они широко распространены по всей территории,
* Из описания исключены особенности морских о-вов Колгуева и Вайгача, на которых
земноводные и пресмыкающиеся не обнаружены.
7
Рис. 1. Схема зонального растительного покрова европейского Северо-Востока России и
места проведения работ.
Зоны: /— тундровая, П — лесотундровая, /// — таежная с подзонами: а— крайне-северная тайга, б —
северная тайга, в — средняя тайга, г — южная тайга; / — границы зон, 2— границы подзон, 3 — места
стационарных многолетних работ, 4 — места экспедиционных работ, 5 — места сборов материала другими
исследователями, литературных или анкетных данных.
образуя крупные массивы или полосы среди еловых лесов. Сосняки
приурочены главным образом к песчаным отложениям, растут также
на скалах и торфяных почвах. Сосновые леса подразделяются на те
же типы, что и еловые (Львов, Ипатов, 1976).
Мелколиственные леса, березовые и осиновые, занимают около
пятой части всей лесной площади. Почти все мелколиственные леса
являются вторичными, производными, возникающими на месте выруб-
ленных и сгоревших коренных лесов. В дальнейшем — в ходе
сукцессии, вторичные леса заменяются еловыми насаждениями. Однако
8
на некоторых территориях трансформация коренных лесов в производ-
ные имеет необратимый характер.
Пихтовые, кедровые и лиственничные леса занимают очень незна-
чительные территории. Чаще эти породы составляют примесь в еловых
лесах. Ивовые и черемуховые леса, а также коренные березняки
приурочены исключительно к поймам крупных рек и их притоков
(Пармузин, 1985).
Островные леса из ели и березы пушистой, лиственницы, изредка
осины характерны для ландшафтов лесотундры. В этой зоне подавля-
ющая часть территории покрыта различными типами открытых болот
и участков тундрового типа на плохо оттаивающих почвах. По поймам
рек леса могут иметь в этой зоне хорошо выраженный таежный облик,
но характеризуются по сравнению с лесами зоны тайги низким бони-
тетом. В зоне тундры (северная половина п-ва Канин, Малоземельская
к западу и Большеземельская тундра к востоку от р.Печоры) островные
леса имеются только по поймам рек (Печоры, Большой Роговой,
Море-Ю), остальные пространства безлесны. Для последних весьма
характерны заросли кустарников — карликовых ив и берез. Очень
большого развития достигают в зонах лесотундры и тундры сфагновые
торфяники.
Теплообеспеченность зон лесотундры и тундры низкая. Даже средняя
температура самого теплого месяца не превышает +10 °C, заморозки
отмечаются и в летний период. Лето короткое и холодное, но с
длительным освещением, играющим важную роль для жизни амфибий
и рептилий. Атмосферных осадков сравнительно немного, но облач-
ность очень велика, а влажность воздуха высокая. Почва, как правило,
лежит на горизонте вечной мерзлоты, лучше оттаивающей на песчаных
грунтах и заметно слабее — на глинах и торфяниках. В связи с этим
лесная и кустарниковая растительность распространены прежде всего
на песчаных почвах. Большинство трав (осок и пушиц) и кустарников,
произрастающих в тундре, — многолетние. Самые обычные растения
тундры — сфагновые мхи и лишайники.
С востока регион ограничен Уральскими горами, представленными
несколькими параллельными невысокими цепями. Из-за небольшой
высоты Урал не имеет вечных снегов на вершинах, но вертикальная
поясность выражена в этих горах очень хорошо, образуя горно-тунд-
ровый, подгольцовый и горно-лесной пояса. Первый из них на северной
оконечности хребта сливается с равнинными тундрами.
Полярный и Приполярный Урал представляют собой суровую горную
страну, в которой угнетенные леса из лиственницы, ели, ольхи и ив
встречаются лишь по речным долинам (Портенко, 1958). От верховий
р. Большой Сыни к югу по склонам гор Северного Урала начинают
произрастать кедрово-еловые леса, однако даже на юге региона — в
Печоро-Илычском заповеднике — на вершинах гор распространены
участки горных тундр.
Уральский хребет сильно влияет на зональность прилегающих участ-
ков равнинного ландшафта, как правило, смещая границы зон к югу,
что имеет для земноводных и пресмыкающихся принципиальное зна-
чение. Расположенный по центру северной части региона древний
9
TiiMiuicKiiii кряж также оказывает влияние на распространение амфи-
бий, поскольку большие территории этой страны лишены удобных для
размножения водоемов выплода, а водотоки практически не имеют
выраженных пойм.
Число земноводных и пресмыкающихся на рассматриваемой терри-
тории достигает 9 видов: сибирский углозуб, обыкновенный тритон,
серая жаба, остромордая и травяная лягушки, веретеница ломкая,
живородящая ящерица, уж и гадюка. Вполне возможны в регионе
встречи прыткой ящерицы.
Участие видов амфибий и рептилий в сообществах позвоночных
закономерно уменьшается с юга на север. В юго-западной части
территории зарегистрированы все отмеченные виды. К северу, пример-
но до середины среднетаежной подзоны, проникает целый ряд видов,
относящихся к европейскому фаунистическому комплексу, характерно-
му для широколиственных лесов и южной тайги. Это уж, гадюка,
обыкновенный тритон и серая жаба. Последние два вида не только
идут дальше на север, но и являются обычными, тогда как пресмыка-
ющиеся этой группы либо встречаются лишь на южных границах
рассматриваемой территории (веретеница ломкая), либо на севере
своего распространения чрезвычайно редки. Из всех этих видов только
серая жаба проникает на восток до Предуралья.
Северную половину средней тайги и расположенные к северу ланд-
шафтно-географические зоны и подзоны населяют сибирский углозуб,
остромордая и травяная лягушки, живородящая ящерица. При этом
лишь остромордая лягушка обычна в подзоне южных тундр и доходит
до морских побережий. Остальные виды находят предел распростране-
ния в зоне лесотундры, изредка встречаясь в самых южных частях
тундры. В предгорные и горные районы Урала в регионе проникают
только травяная лягушка и живородящая ящерица.
Краткий очерк освоения территории человеком
Стоянки древнего человека датируются на рассматриваемой терри-
тории несколькими тысячелетиями. Однако только антропогенные пре-
образования ландшафтов оказали значимое воздействие на формирова-
ние сообществ земноводных и пресмыкающихся.. Этот процесс прежде
всего был связан с развитием скотоводства и земледелия, в результате
которого происходит создание поселений сельского типа, формирова-
ние покосов и пастбищ, вырубка лесов, распашка земель и создание
агроценозов.
Со времени основания древнерусских городов Новгорода и Пскова
(IX—X вв.) и особенно после отделения Новгородской феодальной
республики от Киевской Руси (начало XII в.) резко возросла колони-
зация русскими северных земель. Результатом этого явилось развитие
сельскохозяйственных поселений и проникновение землепашеской и
животноводческой культуры в угро-финские племена, населявшие в то
время рассматриваемую территорию. Этот процесс успешно проходил
в XII—XIV вв. (так называемая Вычегодская Пермь на территории
10
Рис. 2. Долинный тип сельскохозяйственного освоения территории.
В долинах обитает значительная часть популяций обыкновенного тритона (Triturus vulgaris), остромордой
лягушки (Rana arvalis) и основная популяция обыкновенного ужа (Natrix natrix) (фото А. А. Братцева).
нынешней Республики Коми), а в районе Северной Двины и ее
притоков сельские поселения появились, очевидно, уже в IX—X вв.
(Север.., 1966). Важное влияние на трансформацию ландшафтов и
соответственно на таких малоподвижных животных, как земноводные
и пресмыкающиеся, оказывало отжигное земледелие, имевшее место в
регионе даже в послереволюционный период. В результате этого типа
земледелия территории под поля готовились в результате отжига леса
с циклом в 30—40 лет.
Вслед за развитием сельского хозяйства начали развиваться и
ремесла: смолокурение, выплавка руд, солеварение, заготовка леса.
Дальнейшая активизация преобразования ландшафтов всего региона
связана с развитием капитализма в России. На рассматриваемой тер-
ритории начинает проводиться широкомасштабная заготовка леса, бур-
но развивается добывающая промышленность. Развитие сети железных
дорог, начатое с прокладки пути к Архангельску (1889 г.), позволило
осваивать новые районы. В советский период появляются не привязан-
ные к долинам рек поселки леспромхозов, прокладываются новые
железные и шоссейные дороги, начинается стремительный рост городов
и сел.
В настоящее время происходят изменения природных ландшафтов,
связанные с формированием техногенных территорий, прокладыванием
ЛЭП, трубопроводов. Развиваются новые для региона методы добычи
полезных ископаемых, например вскрышным способом. Открыты мно-
гие десятки месторождений руд, минералов, нефти, газа. Благодаря
11
этому основная структура промышленности рассматриваемого регио-
на — добывающая. Обрабатывающая промышленность развивается
только в крупных городах, к которым можно отнести Архангельск,
Воркуту, Сыктывкар и Ухту (Клюшин и др., 1976). В связи с большой
концентрацией населения в городах площадь техногенных территорий
непропорционально велика по сравнению с плотностью сельского
населения.
Большое значение для земноводных и пресмыкающихся в промыш-
ленных районах имеют загрязнение окружающей среды, особенно
нефтепродуктами, попадающими в водоемы и губительно действующими
на икру амфибий, и повышенные рекреационные нагрузки. Активная
замена в процессе лесопользования коренных лесных формаций на
вторичные, увеличение доли начальных стадий сукцессий, особенно
мелколиственных лесов, также имеют для земноводных и пресмыкаю-
щихся важное значение, поскольку разные типы лесов заселяются
видами наземных холоднокровных позвоночных с различной плот-
ностью.
Города и поселения сельского типа на всей территории традиционно
приурочены к долинам крупных рек. В связи с этим основной тип
сельскохозяйственного освоения — долинный (рис. 2). Это связано с
трудностью освоения плохо дренированных, переувлажненных и бедных
почв междуречий. Такая приуроченность поселений оказывает сильное
влияние на популяции земноводных и пресмыкающихся, многие из
которых, особенно на северных границах ареала, имеют преимущест-
венно долинный тип распространения.
Материалы и методы
В основу работы положены сборы коллекционных материалов,
оригинальные наблюдения и эксперименты, проведенные с начала 1980
по 1995 г., а также фондовые (крайне скудные) материалы перечис-
ленных в предисловии музеев. Полевые многолетние исследования
проводились с апреля по сентябрь на трех основных стационарах —
в окрестностях Сыктывкара, Ляльском лесоэкологическом стационаре
Института биологии Коми НЦ УрО РАН на западе средней тайги
региона и в различных участках Печоро-Илычского биосферного запо-
ведника на востоке региона (см. рис. 1). Помимо этого, организовы-
вались ежегодные маршрутные экспедиции почти по всей территории
Республики Коми и прилегающим районам Архангельской обл. Как
правило, в местах этих работ проводились исследования длительностью
от нескольких недель до нескольких месяцев. Пункты краткого посе-
щения и места сбора материалов (в том числе другими авторами и
коллекционерами) также показаны на карте. Таким образом, приведен-
ная на рис. 1 карта дает достаточно полное представление об общей
герпетологической изученности территории.
Как правило, в сезон размножения амфибии отлавливались в не-
рестовых водоемах сачком или руками (рис. 3), что давало достаточно
обильный материал для изучения морфологии и различных черт био-
12
Рис. 3. Отлов размножающихся особей бесхвостых земноводных в весенний период.
логии размножения. Летом, по окончании сезона размножения, прово-
дились учеты амфибий по вечерам (во время белых ночей без осве-
щения, позднее — с фонарем). Скрытные земноводные, такие как
обыкновенный тритон, сибирский углозуб, извлекались из убежищ под
стволами деревьев, в трухлявых пнях, в кочках или отлавливались в
специально расставленные ловчие конусы.
Во второй половине лета массовые отловы бесхвостых земноводных,
менее связанных с обитанием около водоемов, чем представители
хвостатых амфибий, проводились в ловчие 50-метровые канавки с 5 ко-
нусами или цилиндрами в каждой. На болотах или в сильно захлам-
ленных буреломом местообитаниях животные отлавливались в 50-мет-
ровые полиэтиленовые заборчики, также с 5 конусами или цилиндрами.
Для снятия различий в уловистости конусы и цилиндры на одну треть
заполнялись 4%-м раствором формальдегида. Отлавливаемые и одно-
временно фиксируемые таким образом животные давали хороший
материал по питанию, а их попадаемость в заборчики и канавки —
сведения о территориальном распределении.
При изучении плодовитости бесхвостых земноводных кладки с
икрой помещали в лабораторные кюветы, делали фотографии и на них
подсчитывали число икринок. При этом целостность комков наруша-
ется, но при продуманном выборе места для них в водоеме эмбриогенез
в яйцах идет достаточно успешно. Пресмыкающиеся отлавливались
обычно руками (ящерицы) или специальными ловчими приспособления-
ми (рогульками и проволочными крючками) на индивидуальных участ-
ках. Размножение и плодовитость этих животных изучались вскрытием
13
беременных самок, а питание — вскрытием желудочно-кишечных трак-
гон животных.
При исследовании некоторых аспектов экологии амфибий (таких
как линька хвостатых земноводных, развитие личинок) животные со-
держались в аквариумах, ряд которых представлял собой эксперимент
с обитанием в условиях различной освещенности, а значит и дневной
температуры, и различными значениями pH для выяснения спектра
предпочитаемых условий теми или другими видами. Иногда (для выяс-
нения деталей откладки яиц) в террариумах короткое время содержа-
лись змеи и ящерицы.
При выборе структуры книги и схемы написания видовых очерков
за образец приняты не только предыдущие тома «Фауны...» по мелким
млекопитающим и птицам, но и монографическая сводка Н. Н. Щер-
бака и М. И. Щербаня «Земноводные и пресмыкающиеся Украинских
Карпат» (1980), по нашему мнению, одна из самых удачных работ по
региональным фаунам гадов. Поэтому вслед за указанными авторами
использованы те же условные обозначения и схемы промеров (Теренть-
ев, Чернов, 1949; Банников и др., 1977; Прыткая.., 1976; Щербак,
Щербань, 1980).
Для хвостатых земноводных были приняты следующие промеры:
L. — длина туловища от конца морды до переднего края клоакаль-
ной щели;
L.cd. — длина хвоста от переднего края клоакальной щели до конца
хвоста;
L.c. — длина головы от конца морды до заднего угла челюсти;
Р.а. — длина передней конечности от основания до кончика самого
длинного пальца;
Р.р. — длина задней конечности от основания до кончика самого
длинного пальца.
Для бесхвостых земноводных были приняты следующие промеры:
L. — расстояние от Кончика морды до центра клоакального отверстия;
L.c. — расстояние от кончика морды до края затылочного отверс-
тия;
Lt.c. — максимальная ширина головы у основания нижних челюс-
тей;
D.r.o. — расстояние от кончика морды до переднего края глаза;
Sp.c.r. — расстояние между внутренними краями темных носовых
полосок у переднего края глаза;
D.n.o. — расстояние от ноздри до переднего края глаза;
L.o. — наибольшая длина глазной щели;
Lt.p. — наибольшая ширина верхнего века;
Sp.p. — наименьшее расстояние между внутренними краями верхних век;
Sp.n. — расстояние между ноздрями;
L.tum. — наибольшая длина барабанной перепонки;
F. — длина бедра от клоакального отверстия до наружного края
сочленения;
Т. — длина голени;
D.p. — длина первого пальца задней ноги от дистального основания
внутреннего пяточного бугра до конца пальца;
14
C.int. — наибольшая длина внутреннего пяточного бугра в его
основании..
Для ящериц были приняты следующие промеры:
L. — максимальная длина туловища от кончика морды до переднего
края клоакальной щели;
L.cd. — длина хвоста от переднего края клоакальной щели до
кончика хвоста;
Sq. — число спинных чешуй в одном поперечном ряду вокруг
середины туловища;
P.fm. — число бедренных пор на одной ноге:
Для змей были приняты следующие промеры:
L. — максимальная длина туловища от кончика морды до переднего
края клоакального отверстия;
L. cd. — длина хвоста от переднего края клоакального отверстия
до кончика хвоста;
Sq. — количество чешуй вокруг середины туловища, не считая
брюшных;
Ventr. — количество брюшных щитков от первого вытянутого
поперек щитка на горле до анального щитка (не считая последнего);
А. — анальный щиток; отмечается цельИЫй (1) или разделенный
(1/1);
Scd. — число пар или число цельных подхвостовых щитков, не
считая анального;
Lab. — количество верхнегубных щитков на одной стороне головы;
Тетр. — число височных щитков в первом и втором рядах. Оба
обозначения разделяются знаком +.
Нерестовые водоемы земноводных описывались с указанием площа-
ди водоема (ширины водотока), характера донной растительности или
субстрата, степени зарастания акватории. Всего обследовано более 300
водоемов выплода, проведены учеты канавками и заборчиками, состав-
ляющие более 11 тысяч цилиндро-суток. Проделано свыше 230 км
учетных маршрутов.
Температура воздуха и воды замерялаясь электронным термометром
«Micronta» для воздуха и воды, pH — электронным прибором фирмы
«Наппа». При этом градуировка прибора проводилась буферным раст-
вором. Линейные промеры размеров тела проводились штангенциркулем
и циркулем, животные взвешивались в лабораторных условиях на
электрических весах, в полевых условиях на динамических весах
фирмы «Pesola», дающих точность 0.1 г. Все размеры даны в милли-
метрах, масса — в граммах. Материал для описания популяций
обрабатывали биометрически. Сведения по распространению даны на
рисунках карт, к которым приводятся кадастры в тексте. В кадастрах
по распространению животных названия административных регионов
даны в сокращенном варианте. Для Республики Коми — РК, для
Архангельской области — А.о. Все названия уточнены по Географи-
ческому атласу СССР (1983) и словарю-справочнику «Географические
названия Коми АССР» (1990).
Название видов и сведения по внутривидовой систематике даны по
работе Л. Я. Боркина и Н. С. Даревского (1987).
15
СИСТЕМАТИЧЕСКАЯ ЧАСТЬ
Обычно понятие «Герпетология» (от древнегреческого «герпе-
тон» — ползучее животное) включает в себя как знания о рептилиях
(пресмыкающихся), так и учение об амфибиях (земноводных), хотя
правильнее включать наши знания об амфибиях в науку «Батрахология»
(от древнегреческого «батрахос» — голый гад). Основой объединения
разных классов в одной науке являются интересы исследователей, чаще
всего направленные на обе группы указанных животных. При этом
следует отдавать отчет о совершенно разных чертах экологии рассмат-
риваемых классов.
ТАБЛИЦА ДЛЯ ОПРЕДЕЛЕНИЯ КЛАССОВ АМФИБИЙ И РЕПТИЛИЙ*
1(2). Кожа голая, без чешуи (амфибии)
2(1). Тело покрыто чешуей (рептилии)
Класс AMPHIBIA — АМФИБИИ
ТАБЛИЦА ДЛЯ ОПРЕДЕЛЕНИЯ ОТРЯДОВ КЛАССА АМФИБИЙ РЕГИОНА*
1(2). У взрослых особей хорошо развит хвост, тело удлиненное. У
личинок ширина туловища не превышает трети его длины .
. . . ..................Caudata — Хвостатые амфибии
2(1). У взрослых особей хвоста нет, тело широкое и короткое. У
личинок ширина туловища превышает половину его длины .
..........................Anura	— Бесхвостые амфибии
Отряд CAUDATA — ХВОСТАТЫЕ АМФИБИИ
ТАБЛИЦА ДЛЯ ОПРЕДЕЛЕНИЯ ВИДОВ ХВОСТАТЫХ АМФИБИЙ РЕГИОНА
1(2). На задних лапах по 4 пальца. Небные зубы расположены
зигзагом поперек неба. Хвост уплощен с боков, но мясистый,
овальный в сечении (рис. 4)...........................
.........Salamandrella Keyserlingii — Сибирский углозуб
2(1). На задних лапах по 5 пальцев. Небные зубы расположены в
виде параллельных линий, расходящихся в дистальной части.
Хвост сильно сжат с боков, продолговатый в сечении
(рис. 4)..........Triturus vulgaris — Обыкновенный тритон
* Рассчитана на определение взрослых животных.
16
6
Рис. 4. Задние лапы (2), небные зубы (2) и срезы хвостов (3) обыкновенного тритона (Tritu-
rus vulgarus — а) и сибирского углозуба (Salamandrella Keyserlingii — б).
ТАБЛИЦА ДЛЯ ОПРЕДЕЛЕНИЯ ЛИЧИНОК
ХВОСТАТЫХ АМФИБИЙ РЕГИОНА
1(2). Только что вылупившаяся личинка имеет длину около 10—11
мм, серовато-черную окраску. Личинка с ногами (старше 20
дней) имеет 4 пальца на задних лапах .......................
......... Salamandrella	Keyserlingii — Сибирский углозуб
2(1). Только что вылупившаяся личинка имеет длину тела 7—8 мм,
желтовато-прозрачное тело. Личинка старше 20 дней имеет 5
пальцев на задних лапах ....................................
...............Triturus	vulgaris — Обыкновенный тритон
2 Фауна европ. Сев.-Востока России, т. IV
17
Рис. 5. Кладка обыкновенного тритона (Jriturus vulgaris).
Рис. 6. Кладка сибирского углозуба (Salamandrella Keyserlingii).
18
ТАБЛИЦА ДЛЯ ОПРЕДЕЛЕНИЯ КЛАДОК
ХВОСТАТЫХ АМФИБИЙ РЕГИОНА
1(2). Кладка в виде отдельных овальных яиц длиной до 2.5—3 мм,
каждое из которых завернуто в листок прошлогоднего расте-
ния (рис. 5) . . . . Triturus vulgaris — Обыкновенный тритон
2(1). Кладка в виде двух спирально закрученных навстречу друг
другу на 2—3 оборота икряных мешков, шириной до 25,
длиной до 200 мм, содержащих яйца (рис. 6)...................
..........Salamandrella Keyserlingii — Сибирский углозуб
Сем. HYNOBIIDAE — УГЛОЗУБЫ
Род SALAMANDRELLA Dybowski, 1870 — СИБИРСКИЕ УГЛОЗУБЫ
Salamandrella Keyserlingii Dybowski, 1870 — Сибирский углозуб.
Типовая территория: р. Ингода, Яблоновый хребет.
Описание (по 10 экз. из Северного Предуралья). L. 62.9—68.7
(65.7±0.65); L.cd. 52.3—75.4 (63.9±2.36); L.c. 14.9—17.0 (16.2±0.22);
Р.а. 14.9—19.0 (17.lzt0.43); Р.р. 15.4—21.4 (19.0±0.61); L/L.cd. 0.89—
1.25 (1.03±0.038); L.—L.c./L.c. 2.75—3.21 (3.04±0.053); Р.а./Р.р. 0.82—
0.97 (0.90±0.017).
Масса тела 6.2—8.8 (7.6±0.23) г.
Сибирский углозуб легко определяется по наличию 4 пальцев на
задних ногах. Бывают случаи и большей редукции пальцев. У одной
из самок, отловленных в Печоро-Илычском заповеднике, на правой
задней конечности были только три пальца, а на левой — четыре.
Тело углозуба округлое, голова широкая и приплюснутая, хвост сжат
с боков не так сильно, как у тритонов. На боках тела с каждой
стороны четко заметны 11—13 поперечных бороздок. Кожа гладкая,
увлажненная и блестящая. Окраска спины темная. По середине ее от
головы до кончика хвоста тянется полоска, цвет которой сильно
варьирует. Часто цвет полоски почти не отличается от общей окраски
спины. Возможно, для сибирского углозуба исследованного региона
характерен половой диморфизм в окраске. Лишь у одного из 7
исследованных самцов полоска на спине была заметно светлее, чем
общий окрас спины. У всех самок она была четко выражена, имела
светло-оливковый цвет с золотистым отливом (рис. 7). По краям яркой
полоски беспорядочно разбросаны темные пятна. На голове у всех
особей она расширяется. Брюхо у углозубов серое.
У самца в брачный период появляется небольшая кожистая оторочка
на хвосте. У самок хвост короче,, чем у самцов, что, очевидно,
характерно для западных популяций вида, поскольку указывалось в
литературе и ранее (Денисова, 1969), но не подтверждается для
животных из Якутии (Ларионов, 1976). Длина хвоста не превышает у са-
мок нашего региона 54.0 мм, достигая у самцов 60.6 мм. Вследствие этого
индекс тела у самок больше 1.20 (у самцов менее 1.03). Длина передних
и задних конечностей у самок, напротив, меньше, чем у самцов.
2*
19
Рис. 7. Сибирский углозуб (Salamandrella Keyserlingii).
Самка в брачный период - окраска с хорошо заметной полосой по спине и хвосту (фото Н. Д. Нейфельда).
Личинка. Только что вылупившаяся личинка углозуба темно-серого,
почти черного цвета, благодаря сильной пигментации покровов. Длина
тела сразу после вылупления 10—11 мм. Личинка имеет четко выра-
женный хвост, составляющий около половины длины тела, и хорошо
обособленную голову. Рот занимает конечное положение. С ростом
личинки появляются сначала передние, а затем задние конечности,
исчезают балансиры. Длина жабер вначале увеличивается, достигая
середины тела, а затем жабры редуцируются. К. моменту метаморфоза
задние конечности, до этого сходные по размерам с передними,
становятся более мощными — с развитой мускулатурой. В процессе
метаморфоза исчезает личиночная плавниковая складка и наружные
жабры.
Систематика и географическая изменчивость. Сибирский углозуб,
или четырехпалый тритон, относящийся к семейству Hynobiidae, вы-
деляется в монотипический род Salamandrella Dybowsky, 1870 из-за
наличия четырех пальцев на задних ногах и более глубоких морфо-
физиологических признаков (Zhao, Hu, 1984). Многие современные
исследователи относят его к роду Hynobius Tschudi, 1838. Роду давались
и другие названия, благодаря чему вид имеет множество синонимов:
Hynobius keyserlingii Dyb., Isodactilum Schrenkii Strauch, I.wosnesenkii
Strauch (Терентьев, Чернов, 1940; Терентьев, 1961; Банников и др.,
1971). Считается, что сибирский углозуб — монотипический вид
(Кузьмин, 1993), популяционные различия которого не достигают
уровня подвидовых.
20
Распространение. Ареал очень обширен — от Курил, Сахалина и
Японских о-вов через всю Сибирь до восточных районов Европы, где
обитает в Республике Марий Эл, Пермской, Нижегородской, Костром-
ской, Кировской областях (для последней области устное сообщение
старшего научного сотрудника Кировского краеведческого музея
В. Н. Сотникова) и Республике Коми, а также в восточных районах
Архангельской обл. (Назаров, 1968; Рыков, Рыкова, 1988). Вид прони-
кает далеко на север (Шварц, Ищенко, 1971). Очевидно, весь евро-
пейский Северо-Восток России в пределах равнин, за исключением
лишь прибрежных тундр Карского и Баренцева морей, входит в ареал
(рис. 8). Несмотря на явный недостаток данных, границы ареала
углозуба в пределах нашего региона очерчены в работе Банникова и
др. (1977) достаточно точно. В регионе распространен по таежной
зоне, а также приречным островным лесам лесотундры и, возможно,
южным тундрам. Спорадичный характер территориального распределе-
ния и крайне скрытный образ жизни делают находки этого вида весьма
редкими. Однако там, где вид известен, он регулярно наблюдается
на протяжении десятилетий. Несомненно, что более детальное обсле-
дование территории приведет к заметному пополнению кадастра находок.
Кадастр к рис. 8:
1 — пос. Якша, Троицко-Печорский р-н РК; 2 — Биостанция СГУ
Белоярская, Корткеросский р-н РК (колл. Сыктывкарского краеведчес-
кого музея, зоомузея СГУ); 3 — г. Сыктывкар (Турьева, 1948, 1977;
сборы Н. В. Соколова, сообщение А. А. Естафьева, наши данные);
4 — с. Шошка, Княжпогостский р-н РК; 5 — д. Засулье, Лешукон-
ский р-н А.о.; 6 — пос. Лемтыбож, Вуктыльский р-н РК (Турьева,
1977); 7 — р. Большая Роговая, 10 км ниже по течению от устья
р.Воркаты-Виса, Ненецкий автономный округ А.о. (сообщение
Н. М. Полежаева).
Местообитания и численность. Сибирский углозуб — типичный
вид междуречий. Пойм крупных рек не избегает (Равкин, Лукьянова,
1976), но отмечается в них не всегда (Григорьев, 1981), либо в
последних редок (Максимов, 1974). С другой стороны, этот вид в
Сибири очень редок на болотах междуречий (Вартапетов, Равкин,
1977). В нашем регионе заселяет леса высоких частей пойм некрупных
рек и первых надпойменных террас, верховые облесенные болота
междуречий. Углозуб предпочитает затененные местообитания. Это
требование распространяется и на водоемы размножения. Как правило,
это временные лесные и болотные водоемы, пересыхающие к концу
лета, или пойменные озерки. Вышедшие на берег после икрометания
взрослые животные не удаляются далеко от водоемов. В целом чис-
ленность сибирского углозуба в регионе заметно ниже, чем в Западной
Сибири, где вид отлавливается канавками в большинстве местообитаний
(Равкин, 1976). В нашем регионе в ловчие канавки углозуб, распрост-
раненный спорадично, не отлавливается. Расселение вида, очевидно,
происходит по водотокам, куда молодые животные попадают из водо-
емов выплода.
В литературе неоднократно указывалось, что сибирский углозуб
способен обитать в антропогенных местообитаниях с умеренной рек-
21
Рис. 8. Распространение сибирского углозуба (Salamandrella Keyserlingii) на европейском
Северо-Востоке России.
реационной нагрузкой (Топоркова, 1977; Вершинин, 1980; Вершинин,
Топоркова, 1981). При этом углозубы одними из первых среди земно-
водных могут заселять водоемы антропогенного происхождения. Личин-
ки вида менее чувствительны к загрязнению водоемов нефтепродуктами,
чем личинки лягушек (Топоркова, 1977). В Сыктывкаре углозубы
обитают в районе пос. Строитель и на городском кладбище. Однако
при значительном повышении рекреационных нагрузок вид исчезает
(Мичуринский парк Сыктывкара). Такое явление отмечалось и в
литературе (Вершинин, 1990). Иногда в значительном количестве за-
селяет придорожные канавы, как заросшие кустарником, так и откры-
тые солнечному освещению часть дня.
Суточный цикл активности. Из всех земноводных, обитающих в
регионе, имеет наиболее четко выраженную ночную активность. В
22
брачный сезон углозубы активны в водоеме днем, возможно круглосу-
точно. Так, 28 апреля 1995 г. восемь брачующихся особей углозуба
отмечались в водоеме в полдень, на следующий день две особи — в
10 ч утра. Для Западной Сибири указывалось спаривание также в
дневные часы (Григорьев, 1977).
Сезонный цикл активности. Из спячки выходит в конце апреля—
начале мая в южных районах региона и в конце мая—начале июня —
в северных, уходит на зимовку соответственно в сентябре—начале
октября, а на севере — в начале—середине сентября. В районе
центральной усадьбы Печоро-Илычского заповедника вид появляется в
водоемах в среднем в конце первой декады—середине мая, но годовые
колебания могут достигать трех и более недель. В 1989 г. появление
в водоемах отмечено 18 мая, а в 1995 г. — 26 апреля. Осенью сроки
залегания животных в спячку изменяются в меньших пределах, пос-
кольку углозубы хорошо переносят ранние, но временные приходы
осенних холодов.
Отношение к температуре. Сибирский углозуб обладает очень
высокой стойкостью к низким температурам и способен сохранять
подвижность даже при нулевой температуре, а при минимальных
положительных температурах животные ведут активный образ жизни.
Углозубы не погибают при охлаждении до -35-------40 °C (Кузьмин,
1993), поскольку в тканях и органах этого животного повышается
концентрация глицерина (Берман и др., 1984). Зимовки этого вида
заканчиваются успешно, даже если в их убежищах среднемесячные
температуры имеют отрицательное значение (Григорьев, Куранова,
1984). Это позволяет углозубу расселяться даже в тундровую зону и
является причиной, позволившей примитивному виду иметь в северной
Евразии такой обширный ареал. На севере ареала углозубы размножа-
ются в водоемах, дно которых покоится на вечной мерзлоте.
Среднесуточные положительные температуры в период начала и
конца сезонной активности углозуба не превышают +3—4 °C. Появле-
ние углозубов в водоемах выплода тесно связано с температурой в
напочвенном слое (Година, 1985; Сытина и др., 1987). Начало икро-
метания происходит при дневной температуре напочвенного слоя от 9
до 15 °C (наблюдения за три года). Само икрометание способно
проходить при минимальной температуре воды 3.2 °C, как это отмеча-
лось 28 апреля 1995 г., а возможно, и при более низких температурах.
В это время в наиболее затененных частях водоема еще лежал лед.
Весна 1995 г. была очень ранней и дружной, температуры воздуха
держались на очень высокой отметке, но быстрое таяние снега опре-
деляло низкую температуру воды. Это является хорошей иллюстрацией
к способности углозубов адаптироваться к изменениям температуры их
местообитаний.
Углозубы не переносят прямого солнечного света и высоких тем-
ператур, предпочитают затененные участки (Ищенко, 1961). Даже
водоемы для размножения выбирают затененные. При высоких средне-
суточных температурах с теплыми и светлыми ночами в первой
половине лета углозубы становятся вялыми, перемещаются мало, ста-
раются не покидать убежищ, что четко демонстрирует их попадаемость
23
в ловчие конусы. Очевидно, строгая ночная активность вида также
связана с его предпочтением невысоких температур.
Размножение. Начало икрометания в южных районах Республики
Коми происходит в начале—середине мая. Самая ранняя дата икроме-
тания отмечена необычно ранней весной 1995 г. в Печоро-Илычском
заповеднике — 26 апреля. По наблюдениям за четыре других года
(1987—1989, 1994) здесь же углозубы начинали икрометание намного
позднее — 9—18 мая. На севере ареала начало икрометания происхо-
дит в конце мая и даже начале июня, в тундровых пойменных лесах,
вероятно, не ранее середины июня. Для углозубов характерно сокра-
щение сроков личиночного развития при продвижении с юга на север
(Шварц, Ищенко, 1971).
Через 3—4 дня после появления в водоемах первых углозубов пик
размножения достигает максимума. При благоприятной погоде через
18—20 дней из икры появляются личинки. Однако сроки эмбриональ-
ного развития сильно зависят от погодных условий. Так, в 1995 г.
из-за сильных колебаний температур личинки вылупились только через
40 дней (27 апреля—8 июня). В 1994 г. развитие зародыша длилось
28 дней (9 мая—10 июня), в 1987 г. — 18 дней (11 мая—28 мая),
1988 г. — 20 дней (15 мая—3 июня) и в 1989 г. — 16 дней (18 мая—
2 июня).
Довольно длинный срок развития икры связан с тем, что углозубы
часто выбирают для размножения сильно затененные, холодные водо-
емы. Зародыши углозуба имеют очень высокую терморезистентность
(Сытина, Година, 1984), поэтому даже возвраты сильных холодов,
вплоть до вмерзания кладок в лед, не останавливают развитие икры,
но длительное охлаждение способно сильно замедлять эмбриогенез
(Обухова, 1984). Слишком высокая температура воды в водоемах
выплода способна отрицательно влиять на размножение этого вида
(Ляпков, 1984).
Для региона известны четыре основных типа используемых для
размножения углозубами водоемов. Наиболее распространенный — это
лесные лужи и временные водоемы на окраинах верховых и переходных
болот. Как правило, эти водоемы к середине лета пересыхают, степень
их зарастания достигает 50 %, pH воды кислая или слабокислая.
Охотно используют для размножения углозубы и низинные болота в
приречных частях долин. Зарастание этих низинных болот также очень
высоко — до 100 %. В таких водоемах углозубы используют акваторию
вдоль берегов. Этот тип водоемов также почти полностью пересыхает
к середине лета. Заметно реже используют углозубы пойменные не-
большие озерки с довольно чистым зеркалом воды и зарастающими
прибрежными частями. Избегание сибирскими углозубами пойменных
водоемов отмечалось и для Западной Сибири (Равкин, Лукьянова, 1976;
Григорьев, 1981). В Печоро-Илычском заповеднике углозубы размно-
жаются в крупных озерах верховых болот на междуречьях. Здесь они
откладывают икру на мелководье около берега.
Кладка углозуба имеет вид двух спирально закрученных на 2.5—
3 оборота икряных мешков. Закручивание мешков происходит навст-
речу друг другу (см. рис. 6). Свежая кладка имеет небольшие размеры
24
(длина 50—60 мм, а ширина около 5 мм). Такая кладка на солнце
опалесцирует, кажется голубоватой. После набухания опалесценция
исчезает. По мере развития зародышей длина и ширина кладки не-
сколько увеличиваются (особенно заметно в течение первых 3—4 дней).
Как правило, к стадии сформировавшейся личинки она достигает в
среднем (п = 89) 201±3.8 мм (максимальная длина кладки — 280 мм,
ширина — 30 мм). По размеру кладки углозуба рассматриваемого
региона сходны с западно-сибирскими и почти вдвое превышают
размеры, отмеченные для якутских углозубов (Денисова, 1969; Ларио-
нов, 1976). Яйца с оболочками достигают 7—9 мм и заключены,
помимо того, в слизистую оболочку самого мешка. Диаметр собственно
яйца 2—3 мм. Яйцо серовато-бурого цвета.
Оплодотворение у углозубов наружное. Самка прикрепляет выходя-
щие шнуры к веточкам лежащих в воде деревьев или прошлогодним
травянистым растениям (чаще всего осоке). Самец оплодотворяет яйца
расплывающейся в воде спермой. Процессу оплодотворения предшест-
вуют брачные игры. В играх иногда участвуют 2 и более самцов,
поэтому вполне вероятно, что оплодотворение икринок в мешке может
происходить от разных животных.
В водоемах, имеющих сравнительно большое зеркало воды, распре-
деление кладок по площади происходит более или менее равномерно.
Над вытянутыми, узкими водоемами часто в воду склоняются ветви
лиственных полуупавших деревьев. В этих случаях углозубы всегда
предпочитают прикреплять икряные мешки к таким ветвям, и образу-
ются плотные скопления кладок (до 26). Такие скопления подвержены
высокому риску при обсыхании, водоема. Икрометание, как правило,
происходит при высоком весеннем уровне воды. В сухие весны кладки,
прикрепленные к склоненным в воду ветвям деревьев, повисают над
водой и высыхают. Кладки, прикрепленные к ветвям и травянистым
растениям, находящимся в водоеме, напротив, при понижении уровня
воды собственной тяжестью притапливают их и постоянно находятся
в воде. Из 117 кладок, отмеченных в 1995 г., к прошлогодней траве
было прикреплено 87 кладок (74.3 %), к ветвям деревьев — 30
(25.7 %). В нерестовых водоемах встречаются как одиночные кладки,
так и их группы (от 2 до 4), прикрепленные в непосредственной
близости (5—20 мм) на одном растении или веточке (табл. 1).
Обычно кладки крепятся у самой поверхности воды. Минимальная
Таблица 1
Распределение кладок сибирского углозуба по акватории в водоемах различного типа
в средней тайге европейского Северо-Востока России
Водоем	Распределение кладок, %				Всего исследованных кладок
	одиночные	по 2	по 3	по 4	
Низинное болото	87.5	12.5					64
Лесные лужи	75.4	18.3	5.3	1.0	394
25
Таблица 2
Плодовитость сибирского углозубп в средней тайге европейского Северо-Востока России
Водоем	Число яиц в кладке			Всего исследованно кладок
	min	max	М±т	
Низинное болото	69	159	110.6±3.04	60
Лесные лужи	27	234	125.4+2.15	208
глубина в начале периода размножения составляла 10 мм, максималь-
ная — 180 мм.
Для района Печоро-Илычского заповедника среднее число икринок
в мешках (л = 268) составляет 122.1±1.76, что несколько меньше, чем
в расположенных к югу Пермской и Свердловской областях (Шураков
и др., 1974; Болотников и др., 1977а, 19776; Година, 1984), и сходно
с подобными показателями для Томской области (Куранова, 1984).
Минимальное количество отмеченных икринок было 27, максималь-
ное — 234 (табл. 2). При этом плодовитость углозуба в разных
водоемах достоверно отличается (t - 3.98, Р< 0.001) и зависит от
условий обитания в нем.
В зависимости от погоды, условий зимовки и успешности размно-
жения за предыдущие годы, количество икринок в кладках и число
откладываемых икряных мешков в одних и тех же водоемах по годам
сильно изменяются (табл. 3).
Благодаря довольно прочному икряному мешку развитие зародышей
способно происходить даже вне воды (если оболочка мешков не
повреждена). Так, 13 июня 1995 г. мы обнаружили кладки углозуба,
лежащие на дне пересохшего водоема (кладки находились вне воды не
менее 5 сут), в которых заканчивался процесс развития личинок. После
помещения мешков в воду личинки успешно вылупились из всех
кладок. При этом погибло не более 30 % икринок, в основном из
верхних частей кладки, которые испытывали более длительное воздей-
ствие пересыхания. Часть яиц в верхней части кладки развивалась, но
эмбриогенез в них затягивался — эмбрионы не превышали длиной
5 мм. Очевидно, форма такой кладки выработалась у углозубов в
процессе эволюционного развития как одно из приспособлений к
изменению условий во временных водоемах, обычно используемых для
размножения. Риск использования таких водоемов очевиден. Так, в
1995 г. в результате полного их высыхания все кладки (п =120), за
исключением взятых для эксперимента, погибли. Интересно, что пере-
сыхание водоемов в более поздние сроки может не наносить заметного
вреда, так как личинки с 15-й стадии развития способны зарываться
в подстилку и завершать метаморфоз (Кузьмин, Година, 1986).
Вылупившиеся личинки выходят из мешка через отверстие, образу-
ющееся при отрыве острого кончика икряного мешка, или через
разрывы, получающиеся при повреждении мешка в процессе развития.
Эмбриональное развитие икры в мешке идет неравномерно (табл. 4).
В водоеме можно одновременно найти кладки на стадии икринки,
хвостовой почки (эмбрион в виде запятой), на стадии завершения
26
Таблица 3
Динамика репродуктивных показателей сибирского углозуба
в средней тайге европейского Северо-Востока России
Год	Число отложенных кладок	Число исследованных кладок	Количество яиц в кладках	
			Гил	М±т
1988	43	32	77—180	126.014.49
1989	21	14	80—178	127.3+7.78
1990	43	25	94—234	151.616.46
1992	72	30	81—198	135.8+6.28
1993	104	44	27—174	106.7+5.01
1994	133	31	67—198	131.915.79
1995	120	32	61—169	113.215.05
эмбриогенеза (изогнутая палочка) или предличиночного развития (пря-
мая палочка). Скорость развития зависит от условий водоема и может
сильно отличаться даже в рядом расположенных лужах. В водоеме,
сильно затененном деревьями, из 14 кладок 64.3 % было на стадии
икринки, остальные — на стадии формирования хвостовой почки.
Рядом расположенная лужа с большей освещенностью и прогревом
солнцем содержала 43 кладки, из которых икринки были только в
11.6%, стадия формирования хвостовой почки отмечалась в 60.5 %
кладок, более чем в четверти кладок (27.9 %) эмбриогенез завершался.
Питание. Вылупившись, некоторое время личинки не питаются, а
живут за счет желтка (Кузьмин, 1993). Но вскоре добычей личинок
становятся циклопы и дафнии. С ростом размеров тела личинки
переходят на питание более крупными объектами (Кузьмин, 1984),
основными из которых являются личинки различных видов комаров.
Взрослые углозубы, как правило, питаются малоподвижными наземны-
ми беспозвоночными. Сведения о питании этих амфибий в регионе
фрагментарны, и требуются дополнительные исследования. В желудке
трех животных, отловленных в Печоро-Илычском заповеднике, содер-
жалось восемь объектов: две личинки, три небольших наземных мол-
люска, один паук и два ручейника. Шварц и Ищенко (1971) приводят
сведения, что в рационе углозубов Субарктики отмечаются личинки
комаров (питание в воде).
Таблица 4
Отличия эмбриогенеза сибирского углозуба в средней тайге
европейского Северо-Востока России в годы с различными погодными условиями
Стадия развития кладок	Дата наблюдения		
	10.06.1992 п = 63	02.06.1993 л = 62	10.06.1994 л = 30
Стадия икринки	31.7	25.8	26.7
Стадия формирования хвосто- вой почки	49.2	48.4	70.0
Предличиночная стадия	19.1	25.8	3.3
27
Ilpnrii. Благодаря строго ночному образу жизни у углозуба немного
естссгнснных врагов. Чаще всего их поедают вороны, питающиеся на
берегах водоемов и случайно разыскивающие животных в подстилке.
В антропогенных местообитаниях убежища углозубов способны разо-
рять собаки. На личинок углозуба нападают жуки-плавунцы и личинки
стрекоз (Кузьмин, Година, 1986).
Особенности поведения, убежища. Животное характеризуется ма-
лоподвижностью, медлительностью. Даже обнаруженный в убежище
углозуб пытается спрятаться крайне неторопливо. Период размножения
для четырехпалых тритонов — пора самой высокой активности. В воде
они легки и подвижны, Для углозуба в это время характерно своеоб-
разное брачное поведение, предшествующее икрометанию (Григорьев,
1977). Самка выбирает для'подвешивания икряных мешков подходящее
подводное растение или свисающую в воду веточку дерева, цепляется
за них. Самец, удерживая самку под собой, совершает волнообразные
движения телом, оставаясь в этом танце практически на одном месте.
При этом самка находится в воде брюшком кверху. Один или несколь-
ко самцов, участвующих в танце, плавают во время танца вокруг самки,
иногда тычутся мордой в ее клоаку, очевидно, ускоряя прикосновени-
ями к этому крайне чувствительному во время икрометания месту
процесс откладки мешков. После прикрепления самкой концов мешков
к веточке танец останавливается и самец оплодотворяет икру. В случае
опасности животные опускаются на дно и зарываются в ил.
Вне сезона размножения животные прячутся днем в укрытия, самы-
ми типичными из которых являются пустоты под травяными кочками,
под корой или стволами упавших гнилых деревьев. В одном из таких
деревьев 13 июня 1995 г. животные отлавливались нами в дневное
время.
Наземными убежищами углозубам служат пустоты под осоковыми
или моховыми кочками, полуразрушенные трухлявые деревья, часто с
выгнившими в них дуплами, трещины за полуотставшей корой более
свежих деревьев. Часто такие пустоты большого размера образуются
вдоль упавших деревьев, заросших со всех сторон травой или мхом.
В таких местах углозубы, очевидно, способны питаться, по много дней
не выходя из укрытий. На поверхность животные выходят кормиться
только в ночные часы. Осенью пробираются в трещины почвы или
трухлявые деревья, где зимуют. Зимуют также в трещинах земли под
корневищами ветровальных деревьев, под кучами перегнившей древе-
сины и бурелома или в трухлявой древесине, где способны скапливаться
в больших количествах — до нескольких десятков особей.
Практическое значение углозуба невелико. Он уничтожает крово-
сосущих двукрылых. Как спорадично распространенный в регионе вид
нуждается в охране и в информировании населения о необходимости
охранять места его обитания и водоемы выплода.
28
Сем. SALAMANDRIDAE — САЛАМАНДРЫ
Род TRITURUS RAFINESQUE 1815 — ТРИТОНЫ
Triturus vulgaris (Linnaeus, 1758) — Обыкновенный тритон.
Типовая территория: Швеция.
Описание (по 36 экз. из окрестностей г. Сыктывкара). L. 37.0—49.0
(41.1±0.64); L.cd. 19.2—52.5 (40.6±1.08); L.c. 7.9—12.1 (9.3±0.21);
L./L.cd. 0.84—1.92 (1.01±0.024); L.—L.c./L.c. 2.64—3.69 (3.41±0.048).
Масса тела: 1.2—2.8 (1.8±0.05) г.
Половой диморфизм по размерам тела и пропорциям отсутствует
(табл. 5). Достоверные различия отмечены только по массе тела: самки
в среднем тяжелее самцов.
Обыкновенный тритон — некрупное животное, в среднем достига-
ющее в регионе 70—90 мм длиной; длина самки несколько крупнее —
78—105 мм (в среднем 84±1.9), самца — 63—95 мм (в среднем 82±1.9).
Около половины длины тела приходится на хвост. На всех лапах по
пять пальцев. Небные зубы в отличие от сибирского углозуба распо-
ложены параллельно, несколько расходясь в дистальной части (см. рис.
4). На голове продольные темные полоски, из которых наиболее четко
заметны полосы, идущие через глаза. Иногда продолжение полос
заметно и на теле животного. Половой диморфизм четко выражен во
все сезоны года: у самцов кожа гладкая, у самок — мелкозернистая.
В брачный период у самцов спинной фестончатый гребень увеличива-
ется, достигая 8—10 мм высоты (гребень обыкновенного тритона не
прерывается у основания хвоста, как у гребенчатого), на пальцах
имеются лопастные оторочки, клоака гладкая, с увеличенными губами.
У самок спинной гребень низкий, слабозаметный (в виде складки
кожи), лопастные оторочки на пальцах отсутствуют, кожа на клоаке
сморщенная.
Окраска в брачный период у самцов оливкового цвета различных
оттенков, чаще с темными, разбросанными по всему телу, довольно
крупными (до 1—2 мм в диаметре) темно-бурыми и черными пятнами.
Таблица 5
Размеры и пропорции тела самцов и самок обыкновенного тритона
средней тайги европейского Северо-Востока России
Признак	Самцы (л » 17)		Самкн (н = 19)		t
	Lim	М±т	Lirn	М±т.	
L.	37.0-44.1	40.2±0.50	38.0—49.0	42.0+0.79	1.93
L. cd.	19.2—52.5	41.5±1.75	28.0—51.5	39.911.18	0.73
L. с.	7.9—12.1	9.3±0.32	8.1—11.6	9.4Ю.23	0.25
L./L. cd.	0.84—1.92	0.97±0.036	0.95—1.36	1.05 ±0.038	1.53
L.—L. c./L. с.	2.64—3.68	3.32±0.053	3.22—3.69	3.46Ю.056	1.81
Масса тела	1.2—2.3	1.7±0.08	1.3—2.8	2.0+0.08	2.65*
* Р < 0.05.
29
Рис. 9. Общий вид личинки обыкновенного тритона (Triturus vulgaris') на начальном этапе
развития.
Светлоокрашенные самки имеют более мелкие (до 1 мм в диаметре)
пятна. У таких животных крупные пятна разбросаны только по нижней
плавниковой оторочке хвоста. Горло и края брюшка как у самцов, так
и у самок светло-серые. Центральная часть брюшка и плавниковая
кайма как с брюшной, так и спинной стороны хвостового плавника
самцов оранжевые или желто-оранжевые. По хвосту самца идет также
голубая с перламутровым отливом полоса. Клоака либо имеет ту же
яркую окраску, что и брюшко, либо окаймлена полосой желто-оран-
жевого цвета.
У самок окраска брюшка бледнее — желто-оранжевая или желтая.
Общий тон окраски тела чаще всего светло-оливковый (светлая умбра),
с мелкими темными пестринками по всему телу. Крапинки на теле
иногда сливаются в правильные полосы вдоль тела, по боку тела может
проходить светлая полоса, снизу от которой идут темные пятна. Иногда
на брюшке и горле вместо крапинок также разбросаны мелкие (до
1 мм в диаметре) темные пятна. Клоака, как правило, окаймлена ярким
желтым или желто-оранжевым цветом. После брачного периода цвета
окраски тела блекнут. У самца верх тела темно-бурый, с пятнами, у
самок — светло-бурый, часто без пятен. Брюшко светлое, разных
оттенков серого цвета. Ярко окрашенная серединка брюшка сохраня-
ется.
Личинка. Перед вылуплением свернутый колечком эмбрион начи-
нает шевелиться при длине тела около 5 мм. Только что вылупившаяся
личинка имеет длину 7—8 мм и благодаря общей полупрозрачности
тела желтовато-зеленоватую окраску. Вдоль тела располагаются 4 по-
лоски, образующиеся из сравнительно редко разбросанных меланофо-
ров (рис. 9). Через 2—3 дня личинка переходит к активному питанию.
У личинки хорошо заметны балансиры и наружние жабры. Через
30
Рис. 10. Распространение обыкновенного тритона (Tritures vulgaris) на европейском Севе-
ро-Востоке России.
несколько дней после вылупления балансиры исчезают, а жабры за-
метно вырастают (к середине личиночного периода становятся длиннее
кончиков пальцев передних лап). Примерно через три недели у личинки
уже хорошо сформированы пятипалые конечности, цвет тела становит-
ся оливковым или буровато-оливковым. Личинка на последних стадиях
развития имеет хорошо развитый высокий спинной гребень.
Систематика и географическая изменчивость. Вид распространен
практически по всей Европе и в Западной Азии, образуя на этой
территории ряд подвидов. Обыкновенный тритон, обитающий в регио-
не, относится к номинативному подвиду Т. v. vulgaris Linnaeus, 1758.
Распространение. Обыкновенный тритон широко распространен в
юго-западной части региона. Его находка профессиональными зоолога-
31
ми в середине 60-х годов (В. А. Соловьев) лишь свидетельствует о
слабой изученности герпетофауны. По опросам местных жителей уда-
лось установить, что в окрестностях Сыктывкара (пойма р. Кылтымъю)
обыкновенные тритоны были обычны в середине 50-х годов. На сегодня
известен целый ряд пунктов находки вида по долинам рек Сысолы и
Вычегды (рис. 10). Очевидно, распространен и на самом юге Респуб-
лики Коми, в Прилузском районе, так как отмечен в окрестностях д.
Великая Кировской обл., т. е. практически на границе с Республикой
Коми (Королева, 1976), но общая слабая фаунистическая обследован-
ность этой территории не позволяет нам указать точные места нахож-
дения здесь этого вида. В устье р. Выми населяет широкий спектр
местообитаний — от верховых болот до лесов различного типа и
антропогенных водоемов. Самая северная находка отмечена в г. Емве.
Далее к северу в многочисленных водоемах, подходящих для жизни,
тритон отмечен не был. Сведения по находкам обыкновенного тритона
под г. Сыктывкаром и севернее, приведенные на карте ареала в
определителе земноводных и пресмыкающихся фауны СССР (Банников
и др., 1977), в целом верны, но граница ареала указана неверно.
Видимо, эти находки были сочтены как случайные. Несомненно,
обитает обыкновенный тритон и в верховьях р. Вычегды, поскольку
на границе верхнего и среднего течения реки обычен (Биостанция
СГУ). На востоке средней тайги региона (Печоро-Илычский заповед-
ник) тритон отсутствует, поэтому северная граница ареала здесь резко
спускается к югу по междуречьям рек Вычегды и Печоры.
Территориальное распределение обыкновенного тритона спорадично,
связано с наличием благоприятных водоемов для размножения, позво-
ляющих из года в год существовать локальным микропопуляциям вида,
но в целом вид более обычен, чем обитающий на той же территории
сибирский углозуб. Расселение тритонов происходит как по суше
(заселенность ряда водоемов открытых верховых болот, не имеющих
стока), так и по водотокам (прямые наблюдения).
Кадастр к рис. 10:
1 — пос. Кажым, Койгородский р-н РК; 2 — с. Койгородок (там
же); 3 — с. Визинга, Сысольский р-н РК; 4 — пос. Яснэг, Сыктыв-
динский р-н РК; 5 — с. Ыб (там же); 6 — дачный пос. Морово (там
же); 7 — г. Сыктывкар; 8 — пос. Кэччойяг (там же, сообщение В. А.
Соловьева); 9 — пос. Язель (там же); 10 — с. Додзь, Корткеросский
р-н РК (сообщение С. К. Кочанова); 11 — Биостанция СГУ Белоярс-
кая (там же); 12 — пос. Студенец, Усть-Вымский р-н РК; 13 —
г. Емва. Княжпогостский р-н РК.
Местообитания и численность. Обыкновенный тритон обычный, но
немногочисленный обитатель юго-западных районов. Помимо водоемов
выплода, в которых концентрация этого вида может быть очень
высокой (до 15 особей на 1 кв. м в удобных для откладки икры
частях водоема), животные отлавливались нами в ряде ландшафтных
урочищ суши (табл. 6). При этом отмечаемая плотность населения
тритона намного ниже, чем в более южных частях ареала. Так,
Григорьев (1981) для верховьев Оби приводит данные, в которых
численность этого земноводного в 10—65 раз выше, чем по нашим
32
Таблица б
Численность обыкновенного тритона в средней тайге европейского Северо-Востока
России во второй половине лета 1985 г. (число особей на 100 цилиндро-сугок)
Местообитание	Отработано цилиндро-сугок	Отловлено животных	Численность
Болота:			
открытые верховые	230	4	1.7
облесенные верховые	230	0	0
Леса:			
темнохвойные	240	0	0
смешанные	240	I	0.4
мелколиственные	240	1	0.4
сосновые	240	0	0
сосновые молодияки	233	0	0
Луга:			
пойменные ивняки-луга	240	0	0
суходольные выпасы	231	0	0
Поля:			
травосмеси	230	2	0.9
пропашные культуры	240	0	0
Застроенные местообитания:			
сельскохозяйственные	230	0	0
дачные поселки	173	0	0
индивидуальная застройка города	188	0	0
многоэтажная застройка города	235	0	0
Итого	3425	8	
данным. Разумеется, данные нашей таблицы отражают, как и во всех
подобных случаях, особенности расположения канавок и заборчиков,
их близость к водоемам выплода. Например, сравнение наших данных
по численности вида с таковыми для северной лесостепи Зауралья,
полученными тем же способом (Блинова, 1984), дает сходные резуль-
таты.
Тритон — животное, не совершающее дальнего расселения после
периода размножения, поэтому места его обитания можно отчасти
охарактеризовать по выбираемым им водоемам выплода. Самое важное
значение из них имеют различные лесные лужи, образующиеся на
приручейных лугах, по опушкам леса (как правило, в районах перехода
надпойменных террас к пойменным понижениям). При этом выбира-
ются участки только высоких частей пойм, поскольку в наших условиях
обыкновенные тритоны не размножаются в проточных водоемах (ис-
ключение составляют пруды с их медленным, зарегулированным водо-
стоком). Второй по значимости тип естественных водоемов — лужи и
мелкие озерки, расположенные по окраинам или в центральной части
верховых болот — как облесенных, так и открытых.
Особенно благоприятные условия для размножения тритонов пред-
ставляют водоемы антропогенного происхождения — глубокие лужи по
колеям тракторных лесных дорог (особенно при их расположении на
3 Фауна европ. Сев.-Востока России, т. IV
33
К|ШЮ вырубок), водоемы, образующиеся в кюветах дорог с грунтовым
ПЛИ твердым покрытием, карьеры, образующиеся при выборе грунта
для местного строительства. Наконец, часто встречаются тритоны в
водоемах по окраинам сельскохозяйственных поселений — за фермами,
в пожарных водоемах. Не избегает вид и обитания в городах, что
отмечалось и для Среднего Урала (Вершинин, Топоркова, 1981). Это
обстоятельство .несомненно расширило территориальное распределение
вида за последние десятилетия. Окружающие водоемы ландшафтные
урочища представлены самыми разными типами лесов — мелколист-
венными (в том числе молодняками), смешанными, сосновыми, тем-
нохвойными.
Суточная активность. У обыкновенного тритона в период жизни в
воде активность круглосуточная. Мы наблюдали активно охотящихся
и отдыхающих животных как ночью, так и днем (период нахождения
тритонов в водоемах в регионе совпадает с периодом белых ночей).
Во время жизни на суше активность преимущественно сумеречная и
ночная, впрочем, как и у большинства амфибий региона, в дождливые
дни может отмечаться и дневная активность.
Сезонная активность. Первые тритоны (самцы) появляются в водо-
емах в первой декаде мая, однако им требуется несколько дней для
завершения линьки и подготовки к размножению. Лишь после появле-
ния в водоемах самок (во второй декаде мая) начинается процесс
размножения, пик которого приходится на третью декаду мая, а
заканчивается лишь к середине—концу июня. В водоемах тритоны
могут жить до середины—конца июля. После выхода на сушу до
зимовки проходит около двух—двух с половиной месяцев. В конце
сентября (в годы с теплыми осенними месяцами, возможно, в середине
октября) обыкновенные тритоны уходят на зимовку.
Отношение к температуре. Вид устойчив к низким температурам.
Появление в водоемах совпадает со временем достаточно сильных
ночных заморозков. В это время температура воды в водоемах не
превышает 5—8 °C, однако размножение начинается лишь когда тем-
пература воды превысит +10 °C. Уходит на зимовку в период практи-
чески ежедневных утренних заморозков.
Размножение. Соотношение полов в наших сборах (п = 33): сам-
цов — 46, самок — 54 %. Самцы первыми спускаются в водоемы
выплода (обычно в начале мая), в которых через несколько дней (после
линьки) приобретают брачный наряд. Линяющая кожа тритона сходит
полным выползком, который тритон стаскивает с себя, активно помогая
лапами. Процесс линьки занимает от получаса до нескольких часов.
Обыкновенные тритоны приступают к размножению довольно поз-
дно, когда температура воды прогреется выше 10 °C. Как правило, на
территории рассматриваемого региона, заселенной видом, это происхо-
дит в середине или второй половине мая. Процесс размножения
растянут и может длиться до середины—конца июня, поскольку самки
откладывают икру порциями по нескольку штук за раз (до 9 по нашим
наблюдениям). Обычное похолодание в южных районах региона в
конце мая—начале июня способно задерживать размножение, поэтому
после выплода личинок в водоемах можно встретить неметаморфизи-
34
ровавших животных, размеры которых отличаются в два и более раза.
Интересно, что для Пермской обл., расположенной южнее, также
отмечалось июньское размножение обыкновенного тритона (Болотников
и др., 19676). Оплодотворение у тритонов внутреннее, что связано с
особенностями откладки яиц, очень растянутой во времени. Самка
захватывает клоакальными губами отложенный самцом на раститель-
ность или дно водоема сперматофор, в котором сперма долго сохраняет
живучесть.
Количество икры, откладываемой самками, сходно с таковым у
сибирского углозуба и намного меньше, чем у бесхвостых земноводных.
В отличие от углозуба самки тритона откладывают каждое яйцо по
отдельности, помещая его в пазуху листьев прошлогодних мертвых
растений, чаще всего осок. Задними лапками самка сгибает лист
растения и в образовавшуюся пазуху откладывается яйцо, которое
благодаря весьма клейким оболочкам удерживает растение в приданном
виде (см. рис. 5). Количество икры, откладываемой самкой, по нашим
материалам колеблется от 107 до 225 икринок (л = 14). Для подсчета
икринок отловленные самки вскрывались. При этом выбиралось время
появления самок тритонов в водоемах, пока половые продукты окон-
чательно не сформированы. Тем не менее у части самок икра уже
была готова к откладке, у некоторых особей часть яиц находилась в
яйцеводах, и, возможно, у таких самок уже начался процесс откладки
яиц. В связи с этим плодовитость обыкновенного тритона по нашим
данным может быть несколько занижена. Среднее количество икринок
на самку 17б±9.0.
Яйца откладываются не у самой поверхности воды, а на глубине
от 50 до 250 мм. При этом плотность кладок может быть очень
высокой. Почти на каждом извлеченном листе растения в местах
откладки яиц имеется одно или больше яиц. Икринка некрупная,
овальная, длиной до 3 мм, шириной около 2 мм, с овальным серова-
то-оливковым яйцом. Несмотря на мелкие размеры, благодаря прочному
приклеиванию к растению такое яйцо прочно защищено от мелких
хищников, способных использовать его как пищевой объект. Отдельное
прикрепление каждого яйца благоприятно сказывается на условиях
аэрации и развитии эмбрионов. Так, из десятков взятых нами для
эксперимента яиц, вырезанных вместе с участками растений, ни одно
из них не погибло, несмотря на сравнительно худшие с существующими
в природе условиями (большая скученность яиц, лежащих на дне
емкости с непроточной водой). Во всех яйцах эмбриогенез успешно
завершился.
Тритоны используют для размножения водоемы специфического
характера. Основные требования к водоему — обязательное наличие
прошлогодней растительности и достаточная глубина (во всех обсле-
дованных водоемах она была не менее 750 мм). Обыкновенные тритоны
выбирают такие водоемы не случайно. Большая часть теплого периода
года связана у этого вида с жизнью и питанием в водоеме, поэтому
животным требуется достаточное, жизненное пространство не только
для откладки икры, но и для кормежки. Поэтому типичные размеры
используемых водоемов обычно от нескольких десятков и до сотен
3*
35
метро» длиной при ширине от нескольких метров до нескольких
десятков метро». Нередко такие водоемы имеют значительные глубины
и рыбных обитателей (обычно караси). Чаще всего совместно с
тритонами такие водоемы используют для размножения остромордые
лягушки, иногда серые жабы и реже всего — травяные лягушки.
Совместного использования водоемов выплода у обыкновенных трито-
нов и сибирских углозубов нам наблюдать не приходилось. В водоемах
антропогенного происхождения и в поймах pH воды чаще всего близка
к нейтральной, а в лесных лужах и на болотах вода кислая (pH 4—5),
но на активности размножения животных это не сказывается.
Массовый метаморфоз личинок в благоприятные годы происходит
в середине июля. Во второй половине июля таких лет молодые
животные, расселяющиеся из водоемов выплода, регулярно попадаются
в ловчие канавки. Дисперсия молодых резко идет на убыль уже в
августе, когда в уловах явно преобладают взрослые животные. В менее
теплообеспеченные годы (1989 г.) половозрелые особи обыкновенных
тритонов долго не покидают водоем, а у личинок метаморфоз идет
крайне медленно, и мы наблюдали их до конца июля—середины
августа. Возможно, в годы с особо неблагоприятными погодными
условиями личинки способны зимовать в водоемах. В среднем развитие
длится от 50 до 60 дней. Личинка при высокой температуре воды
вылупляется через 8—10 дней.
За 4—5 дней до выхода на сушу у животных исчезают жабры.
Выходу личинок на сушу предшествует линька. После линьки молодые
животные еще 2—3 дня остаются в водоеме. При этом размеры
животного уменьшаются, и личинки на поздних стадиях развития
кажутся крупнее, чем выходящие на сушу животные. Молодые тритоны
приобретают оливковый цвет. Светлая окраска брюха (почти белая)
отграничена от остальной части тела тонкой полоской. На теле четко
заметны три, на голове четыре темных полосы. Тело еще сохраняет
некоторую прозрачность (просвечивает красное или розовое пятно
печени).
У взятых для эксперимента личинок развитие длилось дольше, чем
в природе. Отловленная 27 июня 1995 г. в окрестностях с. Койгородок
личинка тритона на средних стадиях личиночного развития имела длину
тела 13.5 мм, длину хвоста 12.1 мм и вес 0.095 г. В это время
содержавшиеся в аквариуме личинки имели общую длину тела от 15
до 23 мм. Обследование 18 июля 1995 г. водоемов выплода тритона,
из которых 22 мая 1995 г. были взяты яйца для проведения экспери-
ментов, показало, что как взрослые, так и метаморфизировавшие
сеголетки уже покинули водоем. В этот день из животных, содержав-
шихся в аквариуме, метаморфизировали только первые особи. Осталь-
ные покинули аквариум на 10 дней позднее. При этом в среднем
животные были заметно крупнее, чем вышедшие на декаду раньше
(табл. 7).
В августе в годы с любыми погодными условиями обыкновенные
взрослые тритоны переходят к обитанию на суше. В это время лишь
в особо неблагоприятные годы в водоемах можно встретить личинок.
Питание. В первые дни после вылупления личинки не питаются.
36
Таблица 7
Размеры н масса тела выходящих на сушу сеголеток обыкновенного тритона
в средней тайге европейского Северо-Востока России
Дата выхода иа сушу		Масса тела, г	Длина тела, мм	Длина хвоста, мм
18	июля 1995 г.	0.095	14	12
18	июля 1995 г.	0.08	12	10
27	июля 1995 г.	0.17	18	15
27	июля 1995 г.	0.15	17	15
27	июля 1995 г.	0.14	16	15
27	июля 1995 г.	0.08	13	12
После прорезания ротового отверстия (при длине тела 8—10 мм) они
переходят к питанию дафниями и циклопами, которых догоняют,
активно перемещаясь в толще воды. Ко времени формирования конеч-
ностей (примерно через три недели) личинки теряют свою подвижность
и переходят на охоту за более крупными объектами, такими как
личинки двукрылых, из засады. В периоды между кормежкой личинки
прячутся в тине, зарослях растительности.
Питание взрослых особей обыкновенного тритона изучалось нами
только в период их жизни в водоемах. Для тритонов региона нехарак-
терен брачный пост, и даже в разгар размножения часть желудков
содержала пищу. Основу ее составляли низшие ракообразные —
ветвистоусые, веслоногие и другие рачки. Они встречены в 82' %
просмотренных желудках. Существенное значение в этот период имеют
и личинки комаров, что отмечалось и для Кировской обл. (Королева,
1970, 1976а). Часто содержатся остатки водорослей, минеральные
частички. Количество последних может быть значительным. В одном
желудочно-кишечном тракте были обнаружены 32 песчинки. По на-
блюдениям за животными, содержавшимися в аквариумах, отмечено
питание тритонов мелкими водяными клопами и жуками, головастиками
бесхвостых амфибий, личинками комаров. Для периода жизни на суше
имеются лишь единичные сведения о питании. Это насекомые (в
основном мелкие жуки) и мелкие легочные моллюски.
Враги. Несмотря на кожные выделения тритонов, играющие отпу-
гивающую роль, он может становиться добычей хищных рыб (только
в водоемах совместного обитания, таких как пруд в пос. Кажым
Койгородского р-на РК). Очевидно, на юге Республики Коми тритонов
поедают ужи и гадюки. Могут они попадать и в рацион уток. Основные
враги личинок тритона в регионе — крупные хищные личинки жуков-
плавунцов и стрекоз.
Особенности поведения, убежища. В воде тритоны подвижны и
юрки. Они активно плавают, время от времени затаиваются, поскольку
питаются в основном из засады, делая короткие хватательные движения.
Сходный способ охоты характерен и для личинок старших стадий
развития. По наблюдениям в аквариуме отмечались случаи каннибализ-
ма, когда более крупные личинки нападали на более мелких —
отставших в росте. Животные способны подолгу висеть в толще воды.
37
Взрослые особи периодически всплывают на поверхность за воздухом.
При заметной опасности (внезапное появление человека на краю
водоема) затаиваются, используя для маскировки водную растительность
или затопленные ветки и стволы деревьев.
В период размножения для тритонов характерны брачные игры, во
время которых самец танцует вокруг самки, часто касаясь ее, делая
резкие сгибательные движения хвостом. Танец заканчивается откладкой
сперматофора, который самка подхватывает клоакой.
Извлеченные из воды тритоны способны производить тихие пища-
щие звуки, которые можно передать как «чивк-чивк». У отловленных
на суше тритонов таких звуков мы не слышали. На суше обыкновенный
тритон медлительное животное, хотя передвигается заметно быстрее,
чем сибирский углозуб. На короткие расстояния в случае опасности
он способен передвигаться довольно быстро.
На суше миграции от водоемов выплода недалеки, обычно не
превышают нескольких сот (обычно меньше) метров (анализ отловов
обыкновенных тритонов канавками). Зимуют тритоны в полостях под
выворотнями деревьев, пустотах трухлявых стволов и пней, торфяными
кочками и в норах грызунов, т. е. в таких местах, которые медленно
промерзают в осенне-зимний период. Особенно привлекательны для
тритонов бульдозерные завалы отмершей древесины и верхних слоев
почвы, образующиеся по обочинам дорог при расчистке придорожных
канав. Такие завалы дают благоприятные условия для зимовки, поэтому
придорожные лужи — одни из самых стабильных водоемов размноже-
ния обыкновенного тритона. Нередко в местах зимовок тритоны
скапливаются группами, что улучшает им условия переживания суро-
вого времени года.
Практическое значение. По характеру питания обыкновенные три-
тоны весьма полезны. Эти быстрые, ярко окрашенные в брачный
период животные являются привлекательным объектом для наблюдений
в природе. Они входят в пищевой рацион ряда птиц и рыб, возможно,
змей. В связи с обычностью и неагрессивным отношением к ним
человека особых мер охраны вид не требует.
Отряд ANURA — БЕСХВОСТЫЕ АМФИБИИ
ТАБЛИЦА ДЛЯ ОПРЕДЕЛЕНИЯ ВИДОВ
БЕСХВОСТЫХ АМФИБИЙ РЕГИОНА
1(2). Кожа неровная с многочисленными бородавками. Зубы в
верхней челюсти отсутствуют (пробовать ногтем, иголкой) . .
....................................Bufo	bufo — Серая жаба
2(1). Кожа гладкая, без бородавок. Зубы в верхней челюсти име-
ются ......................................................
3(4). Брюхо чисто белое, без пятен. Внутренний пяточный бугор
задней конечности большой, уплощенный и высокий. Его
длина больше половины длины внутреннего пальца этой ноги
(рис. 11)................Rana arvalis — Остромордая лягушка
38
Рис. 11. Ступни задних лап.
а — остромордой (Rana arvalis), б — травяной (Rana
temporaria) лягушек, 1 — пяточный бугор.
4(3). Брюхо не чисто белое, всегда с пятнами. Внутренний пяточ-
ный бугор задней ноги низкий, округлый и небольшой. Длина
его может достигать не более половины длины внутреннего
пальца этой ноги (рис. 11)..................................
...................Rana temporaria — Травяная лягушка
ТАБЛИЦА ДЛЯ ОПРЕДЕЛЕНИЯ ЛИЧИНОК
БЕСХВОСТЫХ АМФИБИЙ РЕГИОНА
1(2). Заднепроходное отверстие расположено при основании хвоста
на средней линии брюха...............Bufo	bufo — Серая жаба
2(1). Заднепроходное отверстие расположено с правой стороны
брюха ......................................................
3(4). На нижней губе три серии зубов (рис. 12). Зубная формула
2—3/3..............Rana arvalis — Остромордая лягушка
4(3). На нижней губе четыре серии зубов (рис. 12). Зубная формула
3—5/4...................Rana temporaria — Травяная лягушка
ТАБЛИЦА ДЛЯ ОПРЕДЕЛЕНИЯ КЛАДОК
БЕСХВОСТЫХ АМФИБИЙ РЕГИОНА
1(2). Икра в виде четких студенистых шнуров длиной 3—5 м,
подвешенных на подводных растениях или лежащих на дне.
Икринки расположены в шнурах в 2—4 ряда (рис. 13) . . .
.....................................Bufo	bufo — Серая жаба
2(1). Икра в виде одного, реже двух комков, расположенных в
подвешенном состоянии или на дне водоема....................
3(4). Комок крупный, икринки диаметром 10—11 мм..............
...................Rana temporaria — Травяная лягушка
4(3). Комок, как правило, заметно меньше, икринки диаметром
7—9 мм..................Rana arvalis — Остромордая лягушка
39
Рис. 12. Личинки остромордой (Rana arvalis) (1) и травяной (Rana temporaria) лягушек (2), их
ротовые диски (а) и хвосты (<5).
Рис. 13. Кладка серой жабы (Bufo bufo).
40
Сем. BUFONIDAE — ЖАБЫ
Род BUFO Laurenti, 1768 — ЖАБЫ
Bufo bufo (Linnaeus, 1758) — Серая жаба.
Типовая территория: Швеция.
Описание (по 52 экз. из Северного Приуралья). L. 26.1—92.8
(78.0+0.70); L.c. 17.7—23.8 (20.0+0.14); Lt.c. 21.4—31.4 (26.6+0.27);
D.r.o. 8.3—11.7 (10.1+0.09); Sp.c.r. 6.2—10.9 (8.6+0.15); D.n.o. 4.6—7.2
(5.7+0.07); L.o. 4.8—7.3 (6.1+0.09); Lt.p. 5.2—9.1 (6.5+0.09); Sp.p.
4.6—8.2 (6.1+0.1.0); Sp.n. 4.1—6.9 (5.6+0.06); L.tum. 2.9—5.0 (3.9+0.07);
F. 25.6—37.0 (27.9+0.27); Т. 24.8—33.4 (28.1+0.21); D.p. 6.0—9.0
(7.5+0.13); C.int. 3.2—5.3 (4.2+0.07); L./T. 2.40—3.08 (2.76+0.021);
L./L.c. 3.50—4.50 (3.87+0.025); L.o./L.tum. 1.18—2.15 (1.59+0.028); F./T.
1.01 — 1.42 (1.12+0.008); D.p./C.int. 1.46—2.17 (1.80+0.044); T./C.int.
5.02—8.41 (6.86+0.116); L.c./Lt.c. 0.65—0.87 (0.75+0.005).
Масса тепа: 26.1—88.8 (52.0+1.48) г.
От лягушек жабы отличаются массивным и широким туловищем и
укороченными, относительно толстыми задними конечностями. Голова
широкая и уплощенная. Позади глаз расположены выпуклые и удли-
ненные железы — паротиды, которые нередко разделены попереч-
ными бороздками. По бокам этих желез проходят буроватые полоски.
Кожа бугристая (бородавчатая). Бородавки округлые и плоские. У
самок они развиты в большей степени. Крупные бородавки пере-
межаются с очень мелкими, число последних на боках тела увеличи-
вается (рис. 14). В брачный период у самцов на передних лапках на
первых двух пальцах развиваются хорошо заметные вытянутые темные
мозоли.
Половой диморфизм у серой жабы четко выражен и в размерах
тела (табл. 8). По всем абсолютным признакам самки достоверно
крупнее самцов. По индексам достоверные различия наблюдаются
только по двум признакам.
Изменчивость цвета спины заключается в основном в варьировании
общего фона окраски от светлого до темного. Среди обоих полов
преобладают особи с серо-оливковым (62.5 %; п = 163) и темно-серым
(27.6 %) верхом тела. Реже встречаются самки с коричневой спинкой
(18.5 %; п = 70). Брюхо светло-серое. На нем имеются буроватые или
темные пятна, выраженные с разной интенсивностью у разных особей.
Иногда пятна имеют крупные размеры и кирпичный цвет.
Самая крупная жаба фауны России на европейском Северо-Востоке
предельно больших размеров не достигает. Самые большие из отлов-
ленных особей в Печоро-Илычском заповеднике достигали 92.8 мм.
Размеры жаб увеличиваются при продвижении с северо-востока на
юго-запад. Севернее г. Сыктывкара (на одной широте с Печоро-Илыч-
ским заповедником) мы отлавливали особей длиной до 108 мм, а на
юге региона двух самок, длина которых составила 109.4 и 111.2 мм,
а масса тела 118 и 122 г соответственно. Такая масса животных в 1.5
41
Рис. 14. Серая жаба (Bufo bufo) (фото Н. Д. Нейфельда).
раза превышает данный показатель, зарегистрированный для жаб пе-
чорской популяции.
Личинка. Вышедшая из икры личинка имеет небольшие размеры
(5—6 мм) и похожа на черный валик с едва наметившимися зачатками
головы и хвоста. В первые дни выклева она неподвижно лежит на дне
водоема недалеко от уреза воды. В стадии максимального развития
(июль) головастик серой жабы похож на головастика лягушек, но очень
темного цвета и заметно мельче. Отличается также положением за-
днепроходного отверстия. У личинок жабы оно расположено у осно-
вания хвоста .на средней линии брюха (у лягушек находится с правой
стороны).
Систематика и географическая изменчивость. Занимает обширный
ареал в европейской части России и узкой полосой вклинивается в
Сибирь. Локальная популяция обитает на Дальнем Востоке. В пределах
региона обитает номинативная форма В. b. bufo Linnaeus, 1758. Ее
главные отличия: небольшие размеры и гладкие бородавки (без шипи-
ков), покрывающие кожу.
Распространение. По югу Республики Коми и восточных районов
Архангельской обл. проходит северная граница распространения серой
жабы. Здесь жаба встречается в бассейне верхней Печоры, верхнего и
среднего течения р. Вычегды, нижнего течения р.Выми, а также
повсеместно — к югу от указанных точек. Северная граница ареала
серой жабы идет примерно от г. Котласа на западе (с р. Мезени
неизвестна) до г. Емвы и устья р. Илыч.
На р. Печоре распространена неравномерно. Она обычна на участке
42
Таблица 8
Размеры тела и пропорции печорской популяции серой жабы средней тайги
европейского Северо-Востока России (бассейн р. Печоры)
Признак	Самцы (n = 26)		Самки (л = 26)		t
	lim		lim	M±m	
L.	62.6—82.1	71.5+0.86	65.0—92.8	84.6±1.19	8.9*
L.c.	17.0—21.3	18.5+0.20	17.9—23.8	21.6+0.21	10.7*
Lt.c.	21.4—28.4	24.0+37.0	22.3—31.4	29.3±0.43	9.3*
D.r.o.	8.3—10.9	9.4+0.12	9.3—11.7	10.8+0.16	7.0*
Sp.c.r.	6.2—10.0	7.8+0.20	7.6—10.9	9.6±0.22	6.2*
D.n.o.	4.8—6.0	5.3+0.07	4.6—7.2	6.2+Ю.12	6.4*
L.o.	4.8—7.2	5.8+0.13	4.8—7.3	6.5+0.13	3.9*
Lt.p.	5.2—7.4	6.0+0.10	5.9—9.1	7.1+Ю.17	5.8*
Sp.p.	4.6—7.1	5.6+0.13	5.3—8.2	6.7+0.17	5.2*
Sp.n.	4.1—6.2	5.2+0.10	5.3—6.9	6.0±0.09	6.1*
L.tum.	2.9—4.7	3.7+0.11	2.9—5.0	4.1±0.10	2.7*
F.	25.6—32.4	29.1+0.34	27.3—37.0	34.0+0.45	8.7*
T.	24.8—28.7	26.7+0.23	26.1—33.4	29.5+0.38	6.4*
D.p.	6.0—7.6	6.8+0.22	7.4—9.0	8.0+0.18	4.3*
C.int.	3.2—4.7	3.9+0.09	3.5—5.3	4.4+0.11	3.6*
L./T.	2.40—2.87	2.66+0.030	2.49—3.08	2.86+0.03	4.34*
L./L.C.	3.63—4.18	3.84+0.031	3.50—4.50	3.90+0.042	0.39
L.o./L.tum.	1.18—1.93	1.56+0.042	1.26—2.15	1.61+0.042	0.86
F./T.	1.01—1.26	1.09+0.011	1.05—1.42	1.16+0.015	3.9*
D.p./C.int.	1.46—2.00	1.81+0.068	1.41—2.17	1.79+0.072	0.2
T./C.int.	5.74—8.41	6.91+0.164	5.02—8.00	6.82+0.168	0.4
L.c./Lt.c.	0.70—0.84	0.77+0.006	0.65—0.87	0.74±0.008	3.0*
Масса тела	26.1—60.0	35.4+1.69	30.3—88.8	68.6±2.59	10.7*
* Р < 0.01, уровень значимости различий по t- критерию.
реки от д. Волосница до д. Мамыли. Выше и ниже этих пунктов
встречается заметно реже. Вниз по р. Печоре прослежена до с. Усть-
Илыч. Локальные поселения встречаются и по р. Илыч. Здесь она
обнаружена В. В. Тепловым (устное сообщение) на 10-м км р. Испе-
ред. На самом востоке региона серая жаба распространена только в
равнинной части и крайне редка в предгорных районах. В последнем
она была найдена в окрестностях кордона Шежима-Печорского Печо-
ро-Илычского заповедника (устное сообщение С. М. Сокольского).
Граница ареала, таким образом, круто спускается к югу вдоль Ураль-
ских гор. В целом она очерчена нами лишь ненамного севернее
таковой, приведенной для вида в Определителе земноводных и пре-
смыкающихся фауны СССР (Банников и др., 1977). Более детально
распространение этого вида показано на карте (рис. 15).
Кадастр к рис. 15:
1 — с. Летка, Прилузский р-н РК; 2 — д. Ловля (там же); 3 —
с. Ношуль (там же); 4 — пос. Кажым, Койгородский р-н РК; 5 —
с. Койгородок (там же); 6 — с. Палауз, Сысольский р-н РК; 7 —
пос. Яснэг, Сыктывдинский р-н РК; 8 — дачный пос. Морово (там
43
Рис. 15. Распространение серой жабы (Bufo bufo) на европейском Северо-Востоке России.
же); 9 — г. Сыктывкар; 10 — дачный пос. Мырты-ю (там же); 11 —
пос. Ляли, Княжпогостский р-н РК; 12 — Биостанция СГУ Белоярская,
Корткеросский р-н РК; 13 — с. Дон, Усть-Куломский р-н РК; 14 —
верхнее течение р. Березовка, Троицко-Печорский р-н РК (сообщение
К. О. Мегалинского); 15 — пос. Якша (там же); 16 — пос. Комсо-
мольск-на-Печоре (там же); 17 — с. Усть-Илыч (там же); 18 — д.
Еремей (там же); 19 — среднее течение р. Волосница (там же); 20 —
нижнее течение р. Исперед (там же, сообщение В. В. Теплова); 21 —
кордон Шежим-Печорский (там же, сообщение С. М. Сокольского);
22 — кордон Шайтановка (там же, сообщение А. А. Кустышевой); 23
— д. Бердыш (там же, сообщение В. В. Королева).
Местообитания и численность. В короткий брачный период серая
жаба концентрируется около рек и стариц. После икрометания отно-
44
Рис. 16. Даже в сухих сосновых борах можно встретить серую жабу (Bufo bufo), остромордую
лягушку (Rana arvalis) и живородящую ящерицу (Lacerta vivipara).
сительно равномерно распределяется по прилегающей территории, бо-
лее плотно заселяя околоречные пространства. Обширные пространства
лесов и болот, удаленных от водоемов выплода, серая жаба не заселяет,
что, очевидно, связано с относительно низкой миграционной способ-
ностью этого вида.
Основными местообитаниями серой жабы являются смешанные и
хвойные леса (рис. 16), среди которых этот вид явно отдает предпоч-
тение сосновым борам, в том числе ягельниковым. Обычна в островных
лесах высоких участков пойм крупных рек. Нередка серая жаба в
небольших поселках леспромхозов, деревнях и дачных поселках, рас-
положенных в долинах рек, встречается, но намного реже серая жаба
и в городах — Микуне, Емве, Сыктывкаре. Очевидно, с ростом городов
следует прогнозировать исчезновение серой жабы, как это произошло
в крупных городах средней полосы России (Вершинин, Топоркова,
1981; Ушаков, Лебединский, 1987). В Припечорской низменности жаба
обычна в ельниках прибрежных, сосняках разного типа и на берегах
рек, поросших травянистой растительностью.
Несмотря на общую обычность серой жабы в средней тайге региона,
этот вид имеет, скорее, спорадичное распространение. При широком
охвате местообитаний четко видно, что серая жаба отлавливается
только там, где условия обитания удовлетворяют ее экологическим
требованиям, в первую очередь, очевидно, относительной близости к
водоемам выплода. Так, целый ряд местообитаний, охваченный учетами
канавками в 1985 г., предоставил нам данные по виду только из дачных
45
Таблица 9
Численность серой жабы в средней тайге европейского Северо-Востока России
во второй половина лета 1985 г. (число особей на 100 цилиндро-сугок, без сеголетков)
Местообитание	Отработано цилиндро-сугок	Отловлено животных	Численность
Болота:			
открытые верховые	230	0	0
облесенные верховые	230	0	0
Леса:			
темнохвойные	240	0	0
смешанные	240	0	0
мелколиственные	240	0	0
сосновые	240	0	0
сосновые молодняки	233	0	0
Луга:			
пойменные ивняки-луга	240	0	0
суходольные выпасы	231	0	0
Поля:			
травосмеси	230	0	0
пропашные культуры	240	0	0
Застроенные местообитания:			
сельскохозяйственные	230	0	0
дачные поселки	173	6	3.5
индивидуальная застройка города	188	0	0
многоэтажная застройка города	235	0	0
Итого	3425	6	
поселков, расположенных в ягодниковых сосновых борах первых над-
пойменных террас р. Сысолы (табл. 9).
При анализе только отловов в лесах, заселенных взрослой серой
жабой, т. е. удовлетворяющих ее требованиям к относительной близости
к водоемам выплода (Ляльский лесоэкологический стационар Института
биологии Коми НЦ УрО РАН, расположенный в долине р. Вымь),
видно, что этот вид, заселяя различные типы ельников и смешанных
лесов, отдает некоторое предпочтение самым влажным типам насаж-
дений (табл. 10).
При этом все приведенные в таблице местообитания не примыкают
непосредственно к водоемам выплода (а ельник черничный зеленомош-
ный свежий сильно удален от них), что хорошо иллюстрируется тем,
что за целый ряд лет (1988—1995 гг.) в канавки не попалось ни одного
сеголетка этой амфибии, хотя ежегодно отловы заканчивались 31
августа, т.е. намного позднее времени выхода сеголетков на сушу.
Численность серой жабы, учитываемая тем же методом в Западной
Сибири и Приенисейской тайге, оказалась в подзоне южной и средней
тайги выше, чем по нашим данным (Равкин, 1976; Равкин, Лукьянова,
1976; Бурский и др., 1977; Вартапетов, Равкин, 1977). Это не может
объясняться даже тем, что в целом для серой жабы характерна высокая
динамика численности по годам (Григорьев, 1981).
46
Таблица 10
Численность серой жабы в лесах средней тайги европейского Северо-Востока России
во второй половине лета 1988 г. (число особей на 100 цилиндро-суток, без сеголетков)
Местообитание	Отработано цилиндро-суток	Отловлено животных	Численность
Ельник черничный сфагново- зеленомошный влажный	450	4	0.9
Ельник черничный сфагново- зеленомошный свежий	225	1	0.4
Ельник черничнный зелено- мошный свежий	425	0	0
Ельник черничный зелено- мошный	900	5	0.6
Сосново-еловые черничники	450	3	0.7
Итого	2450	13	
Относительная численность этого вида во вторичных сосново-бере-
зовых лесах Печоро-Илычского заповедника в среднем составляет
0.6 экз. на 1 км маршрута с колебаниями в отдельные годы от 0.5 до
1.1 экз. В ельниках прибрежных этого района, судя по многолетним
отловам в канавки — от 0.4 экз. до 4 экз. на 100 цилиндро-суток, в
сосняке лишайниковом — до 0.2 экз. на 100 цилиндро-суток. В целом
доля вида в Припечорской низменности составляет среди бесхвостых
земноводных 21.5 %. В некоторые годы в отдельных местообитаниях,
серая жаба может встречаться даже чаще, чем лягушки (табл. 11).
Для средней тайги Архангельской обл. и Карелии Божанский (1977)
приводит плотность серой жабы от 2.0 особей на 1 га в темнохвойных
лесах до 2.4 соответственно на лугах. При этом в учетах для Архан-
гельской обл. этот вид указан лишь для открытых местообитаний (0.6
особей на га).
Суточный цйкл активности. Из всех бесхвостых земноводных,
обитающих в регионе, имеет наиболее четко выраженную ночную
активность, даже во время сезона белых ночей. Лишь изредка в дни
с затяжными дождями серая жаба попадается на глаза днем. Чаще
всего в дневное время можно увидеть молодых жаб. Сеголетки и
неполовозрелые жабы активны круглосуточно, однако выбор ими хо-
Табл ица 11
Сравнительная численность серой жабы и бурых лягушек в сосново-березовом лесу
Печоро-Илычского заповедника (середина июля, 51 км маршрута, особей на 1 км)
Вид	Годы		
	1986	1987	1988
Серая жаба	0.5	0.6	1.1
Остромордая лягушка	1.1	0.4 '	0.4
Травяная лягушка	1.5	0.2	0.8
47
рошо укрывающих, густо поросших травянистой растительностью мес-
тообитаний делает активность этого вида в дневные часы малозаметной.
Об(прев на солнце способствует быстрому росту молодых жаб (Lillyw-
hite et al., 1973). Взрослые животные большую часть сезона активности
отмечаются вне укрытий в ночное и сумеречное время. В брачный
сезон серые жабы активны круглосуточно, однако и в этот период
основные передвижения к нерестовым водоемам и пик токования
самцов приходятся на ночные часы.
Сезонный цикл активности. Серая жаба появляется весной позднее
лягушек. Самая ранняя дата ее регистрации в восточной части ареала
(окрестности пос. Якши) приходится на 7 мая 1988 г., на юге
территории — примерно на неделю, в окрестностях г. Сыктывкара —
на 3—4 дня раньше. В обычные годы она отмечается чаще всего с
середины второй половины мая. Массовое появление жаб в водоемах
размножения происходит через несколько дней. На зимовку уходит во
второй—третьей декаде сентября. В 1975 г. последняя жаба отмечена
в Печоро-Илычском заповеднике 8 сентября, а в 1988 г. — 13 сентября.
Таким образом, весь период активности составляет здесь около 120
дней, тогда как в южных районах Республики Коми длительность его
увеличивается на 10—15 дней.
Отношение к температуре. Самая холодостойкая из жаб России.
Даже в местах совместного обитания с зеленой жабой она раньше
выходит из спячки и позднее в нее уходит. Это позволило серой жабе
проникнуть дальше на север. В регионе просыпается на несколько дней
позднее не только травяной, но и остромордой лягушек, хотя послед-
няя, как и жаба, зимует на суше. Часто жабы приступают к размно-
жению, когда у лягушек уже происходит вылупление личинок. Это
связано с требованиями к температуре воды в водоемах выплода,
которые хотя и не высоки, но в типичных водоемах серой жабы —
глубоких, часто с проточной водой — достигают необходимых значе-
ний намного позднее, чем во временных водоемах или на мелководьях
озер, которые используются лягушками.
Серые жабы приступают к размножению при температуре воды
всегда выше 5 °C. Температурные пределы для воды в начале икро-
метания приводились рядом авторов от +4.4 до +13.5 °C (Jungfer, 1954;
Frazer, 1956; Ruhmekorf, 1958 (цит. по: Гаранин, 1983)), что сходно
и с нашими данными. При этом температура воздуха всегда выше
10 °C. При осеннем снижении дневных температур воздуха ниже
отметки 10 °C серые жабы уходят на зимовку.
Размножение. Половая структура популяции в период размножения
(п = 1061) — самцы — 69.9, самки — 30.1 %. Такое же высокое
участие самцов в размножающейся популяции отмечено и для Среднего
Урала (Топоркова, Шилова, 1980). Серая жаба на северном пределе
своего распространения использует для икрометания реки или крупные
старицы (рис. 17). Это характерная особенность северных популяций
данного вида (Муркина, 1983; Корнеева и др., 1984; Кутенков, Гуру-
лева, 1988; Кутенков и др., 1990). В пределах «нерестового» водоема
размещение и обилие мест икрометания зависят от характера берегов.
Средняя плодовитость на одну самку (и =14) составила в среднем
48
Рис. 17. Пойменные старицы — типичные водоемы размножения серой жабы (Bufo bufo).
здесь обитают также обыкновенные тритоны (Triturus vulgaris) (фото А. А. Братцева).
33051309 с колебаниями от 1872 до 6191 икринок. Это значение выше,
чем для популяции серых жаб на Среднем Урале (Топоркова, Шилова,
1980), но заметно меньше, чем для серой жабы в Волжско-Камском
крае (Гаранин, 1983).
В верхнем течении р. Печоры в разгар размножения токующие жабы
встречаются практически повсеместно, но их скопления приурочены к
определенным местам — берегам, поросшим осокой. Чистых каменис-
тых берегов жаба избегает. Интересно, что в особо благоприятном для
размножения серых жаб 1995 г. они расширили спектр мест выплода.
В р. Печоре их отмечали не только на берегах, имеющих донную и
прибрежную растительность, но и на берегах без растительности — с
галечно-песчаным дном.
Вероятное объяснение этому в том, что в норме на северной границе
ареала не все половозрелые особи участвуют в размножении. При этом
оптимальные места выплода из года в год занимаются серыми жабами
с максимальной плотностью. Когда созревание половых продуктов
происходит в популяции у большинства особей, они вынуждены зани-
мать менее подходящие местообитания. Однако предложенная гипотеза
требует тщательной проверки, поскольку по соотношению полов среди
размножающихся особей она не подтверждается. С другой стороны, на
самом юге региона в конце июня 1995 г., уже по окончании сроков
размножения, мы отлавливали самых крупных самок с резорбирующей-
ся икрой, т. е. не участвовавших в размножении.
4 Фауна европ. Сев.-Востока России, т. IV
49
Таблица 12
Концентрация жаб на постоянных местах откладки икры в р. Печоре
(число особей на 100 м береговой линии)
Дата	Берег в 15 км выше пос. Якши	Берег в 9 км выше пос. Якши	Берег иа участке пос. Комсомол ьск-на-Печоре— Усть-Илыч
13 июня 1987 г.	1.4			1.4
15 июня 1993 г.	143.0	—	—
14 июня 1994 г.	58.0	49.4	—
23 мая 1995 г.	94.3	86.0	—
Среди антропогенных водоемов серая жаба охотно использует карьеры,
образующиеся при взятии грунта для строительства дорог. В таких
хорошо прогреваемых водоемах откладка икры происходит заметно
раньше. В районе с. Летка первые свежие кладки серой жабы отмечены
нами в карьерах 13 мая 1995 г., в окрестностях г. Сыктывкара — в
начале третьей декады мая. В это же время в естественных водоемах
(старицы р. Вычегды) мы отмечали только одиночных самцов, которые
спускаются в водоемы немного раньше самок. Часто можно наблюдать,
что самцы встречают самок еще на берегу и в воду спускаются уже
пары, в которых самцы- обхватывают самку. Так, 18 мая 1995 г. на
230 м береговой линии р. Печоры было учтено 10 самцов, сидящих в
воде, 1 самец и три брачные пары серых жаб на берегу.
Волна основного размножения идет очень интенсивно — за 3—
4 дня. Так, на основных местах размножения в окрестностях с. Додзь
(старицы р. Вычегды) токование самцов, разгар которого приходился
на 25 мая, почти полностью прекратилось к 30 мая. Оставались только
единичные особи, поджидающие опоздавших самок. Плотность жаб на
местах размножения зависит от характера дна водоема в месте откладки
икры и заметно колеблется по годам (табл. 12).
Средняя дата начала массового1 икрометания в Печоро-Илычском
заповеднике — 3 июня, что заметно- позже, чем для средней тайги в
Карелии (Кутенков, Гурулева, 1988). За 9 последних лет наблюдения
эти сроки варьировали от 20 мая до 13 июня. По данным «Летописи
природы» Печоро-Илычского заповедника, средняя дата начала икро-
метания жабы за 1941 —1951 гг. Приходилась на 10 июня (25 мая—
20 июня), т. е. заметно позднее, чем в настоящее время.
Выметывание икры в окрестностях пос. Якши отмечено в 1992 г.
при температуре воды +6, в 1987 г. — +12 °C. При нормальном
прогреве воды в реке (около +10 °C) большое значение в начале июня
имеет ее уровень, который, например в р. Печоре, в этот период сильно
колеблется. При высоком подъеме воды (1993 г.) сроки начала икро-
метания сдвигаются на более поздние, так как при этом затапливаются
берега. Так, в 1993 г. жабы стали размножаться почти в середине июня
при температуре воды +11.5 °C и уровне воды в +3.1 м. Икрометание
в старицах р. Печоры происходит раньше, чем в реке. Различия
вызваны более ранним прогревом воды в слабопроточных водоемах
(табл. 13).
50
Таблица 13
Сроки икрометания печорской популяции серой жабы в разных типах водоемов
Год	Старицы		Реки	
	дата начала икрометания	дата окончания икрометания	дата начала икрометания	дата окончания икрометания
1991	20 мая			22 мая		
1992	1 июня	—	8 июня	—
1993	26 мая	—	13 июня	—
1994	3 июня	16 июня	12 июня	24 июня
1995	—	—	18 мая	13 июня
В водоемы выплода первые жабы приходят в пик активности
размножения остромордой лягушки. Через 2—3 дня количество разм-
ножающихся жаб достигает максимального числа. Размножение друж-
ное, отметавшие самки сразу же покидают водоемы, самцы задержи-
ваются в водоеме дольше. В теплых, хорошо прогреваемых водоемах
жабы задерживаются всего на 8—10 дней, в более холодных проточ-
ных — до 20—25 сут. Общий срок размножения жаб в регионе не
превышает месяца и зависит от погодных условий и температуры воды.
В отдельно рассматриваемых водоемах икрометание проходит в
короткие сроки. Так, в 1995 г. жабы начали откладывать икру в р. Пе-
чоре 20 мая, закончили — 29—30 мая. Однако в других местах
размножения продолжалось до 13 июня.
Личинки вылупляются из икры на ранних стадиях развития. Из
взятого 21 мая 1995 г. участка свежего икряного шнура 24 мая 1995 г.,
т. е. на четвертый день, в условиях эксперимента произошло вылупле-
ние личинок из 40 % яиц. Аквариум, где содержались личинки,
находился в помещении на теневой стороне здания, поэтому темпера-
турные условия воды были сходны с таковыми в природе (стояла погода
с жаркими днями и теплыми ночами). Температура воды в аквариуме
круглосуточно составляла +14—15 °C, а в естественных водоемах,
понижаясь ночью до 10, днем повышалась до 19.8 °C. В этом же году
в Печоро-Илычском заповеднике в проточных водоемах с более низкой
температурой воды выклев личинок состоялся через 12—15 дней после
икрометания. В отдельно рассматриваемых водоемах у личинок серых
жаб отмечается высокая синхронность развития, что отмечалось и для
Карелии (Кутенков, Гурулева, 1988).
Первое время личинки проводят, прикрепившись к неподвижным
предметам — камням, корягам, растительности — или просто лежат
на дне. Вспышки активного передвижения в это время провоцируются
лишь внешними факторами. Через 2—3 дня личинки приобретают
возможность постоянного передвижения и начинают активно питаться,
обгрызая налет водорослей с листьев водных растений.
Размеры выклюнувшихся в естественных водоемах личинок состав-
ляют от 5.3 до 6.3 мм, через пять дней личинки подрастают до 8.5—
10.0 мм. Дальнейший рост идет медленно. В благоприятном 1995 г.
на 43—45-й день после вылупления (12 июля) длина личинок достигала
4*
51
у головастиков без задних конечностей от 28.8 до 32.8 мм, а у
головастиков с хорошо сформированными задними конечностями от
31.7 до 34.5 мм. В обычный по условиям 1987 г. 10 июля в р. Печоре
общая длина головастиков (п = 16) была заметно меньше — от 19.0
до 24.0 мм (в среднем 21.4±0.41).
У вылупившихся 24 мая 1995 г. во время содержания в аквариуме
головастиков серой жабы общие линейные размеры увеличивались
следующим образом: 26 мая — 9—10 мм, 30 мая — 13—14, 20 июня —
21—22 мм, такие же размеры сохранились у них до конца июня.
Конечности еще не появились. Вода в аквариуме имела щелочную
среду (pH 9.7), что объяснялось большим количеством панцирей
мертвых моллюсков в донном субстрате. Очевидно, неблагоприятные
условия в водоеме, так же как и низкая температура воды, способны
задерживать развитие личинок. В природе жабы мечут икру в водоемах
от слабокислой и нейтральной реакции (равнинные реки и старицы)
до слабощелочной в реках с предгорным характером течения (р.
Печора, pH 8.4), однако особенности метаморфоза в зависимости от
этого фактора нами специально не изучались.
Головастики до самого выхода на сушу держатся большими скоп-
лениями около берегов на глубине до 50 см. Наружние жабры исчезают
на 8-й день, почки задних конечностей появляются через три недели.
Через 40—43 дня после вылупления у головастика серой жабы в нашем
регионе появляются передние, вскоре за этим и задние конечности. В
сравнении с головастиками лягушек головастики серой жабы развива-
ются в более выгодных условиях, благодаря чему в период всего
развития сохраняется их высокая численность (Кутенков и др., 1990).
Выход молодых жабят происходит на самом юге региона в течение
июля, а на севере распространения — от середины июля до середины
августа (в Печоро-Илычском заповеднике в благоприятном 1995 г. —
19 июля, в неблагоприятном 1983 г. — 20 августа). Эти сроки в
рассматриваемом регионе наступают на 1—2.5 мес. позднее, чем в
южной тайге Среднего Урала (Топоркова, Шилова, 1980), что связано
с довольно длинным в наших условиях сроком личиночного развития.
Даже в самые благоприятные для размножения серой жабы годы
(1995 г.) на севере распространения вида личиночное развитие длится
около двух месяцев (начало размножения в печорской популяции —
23 мая, а выход сеголетков на сушу — 19 июля). Размеры выходящих
на сушу сеголетков с рудиментами хвоста — от 12 до 13.8 мм.
Питание. Личинки серой жабы питаются в основном налетом
водорослей, обгрызая его с высших водных растений, камней или с
других лежащих в воде предметов. Головастики способны питаться
также, собирая пленки бактерий с поверхности воды. Иногда они
поедают довольно крупные объекты, например мелкую ряску. Летнее
питание взрослых особей серой жабы достаточно хорошо было изучено
Тепловой (1957). По ее данным, в составе летнего рациона вида
преобладают насекомые (табл. 14). С возрастом их участие увеличива-
ется. Значительную роль в питании взрослых животных составляют
жуки (51.9%) и перепончатокрылые (48.0 %). Из последних особенно
большую долю составляют муравьи, что характерно для таежных
52
Т аблица 14
Состав пищи серой жабы средней тайги европейского Северо-Востока России
(Печоро-Илычский заповедник, по: Теплова, 1957)
Пищевые объекты	Взрослые (л = 11)		Молодые (л = 16)	
	экз.	%	экз.	%
Насекомые (Insecta)	210	100.0	86	54.1
Перепончатокрылые (Hymenoptera)	101	48.0	10	6.2
Муравьи (Formicidae)	101	47.5	1	0.6
Пилильщики (Diprionidae)	1	0.5	4	2.5
Жуки (Coleoptera)	109	51.9	19	11.9
Жужелицы (Carabidae)	62	29.7	—	—
Долгоносики (Curculionidae)	20	9.4	—	—
Мертвоеды (Silphidae)	5	2.3	—	—
Листоеды (Chrysomelidae)	5	2.3	—	—
Шелкуны (Elateridae)	4	1.9	—	
Златки (Buprestidae)	4	1.9	•—	—
Божьи коровки (Coccinellidae)	1	0.5	—	—
Навозники (Scarabaeidae)	1	0.5	—	—
Равнокрылые (Homoptera, Aphididae)	—	—	37	23.3
Двукрылые (Diptera)	—	—	10	6.3
Мухи (Muscidae)	—	—	5	3.1
Комары (Culicidae)	—	—	1	0.6
Личинки двукрылых, ближе не опре-	—	—	4	2.5
деленные				
Полужесткокрылые (Heteroptera)	—	—	4	2.5
Насекомые, ближе не определенные	—	—	6	3.7
Паукообразные (Arachnoidea)	—	—	13	8.2
Клещи (Acariformes)	—	—	10	6.3
Пауки (Aranei)	—	—	3	1.9
Моллюски (Mollusca)	—	—	60	37.7
Прудовики (Limnaeidae)	—	—	57	35.8
Чашечки (Ancylidae)	—	—	3	1.9
местообитаний повсеместно (Кутенков, Гурулева, 1988). К югу доля
муравьев в питании серой жабы снижается, как это показано для вида
в Кировской обл. (Королева, 1970). На самом юге нашего региона
большую долю в питании серых жаб составляют дождевые черви,
встречаются в желудках и наземные легочные моллюски. Молодые
жабы охотно поедают тлей (23.3 %), в меньшей степени жуков
(11.9 %). Этим различия в спектрах питания двух возрастных групп
не ограничиваются. У молодых животных очень высока в рационе доля
моллюсков (37.7 %), которые на севере распространения в питании
взрослых жаб отсутствуют.
В весенний период для серой жабы, как и у бурых лягушек, по
данным многих исследователей, характерен так называемый «брачный
пост», т. е. период, во время которого амфибии не питаются (Топор-
кова, Шилова, 1980; Кутенков, Гурулева, 1988). В бассейне Верхней
Печоры этот вид активно кормится и во время икрометания (Теплова,
1957). Из 21 просмотренного нами желудка в половине из них (52.3 %)
53
Таблица 15
Состав пищи серой жнйм (и = 21) в брачный период
в Печоро-Илычском заповеднике (наши данные)
Пищевые объемы	Эю.	%
Насекомые (Inseclu)	88	96.7
Жуки (Colcoplctn)	34	37.4
Перепончатокрылые (Humenoptera)	54	49.3
Ручейники (Tilehopiera)	2	2.2
Моллюски (МоПнкеа)	1	1.1
оказался корм. Причем в самом начале размножения пища в желудках
отмечается редко и появляется постоянно только по истечении 2—
3 дней после начала икрометания. Основу рациона жабы, как и в
летний период, составляют муравьи и жуки (табл. 15). Питаются ли
серые жабы в брачный период в других частях региона — неизвестно.
Число пищевых объектов в желудках жаб может достигать большого
количества. Так, у одной самки, отловленной в летний период, в
желудке оказалось 78 мелких объектов, из них 54 составляли муравьи
(лесные рыжие); 11 — различные жуки (6 жужелиц, 2 чернотелки, 2
стафилины и 1 короед). Содержимое желудков самых крупных живот-
ных содержит от 7 до 12 г пищи.
Враги. Жабы благодаря ядовитым и горьким выделениям желез
практически не попадают в рацион хищных зверей. По данным
Тепловой (1957), серая жаба встречается как случайный корм в рационе
филина. По наблюдениям в Печоро-Илычском заповеднике жабы в
сезон размножения относительно часто попадают в рацион серых ворон
и чаек, которые отлавливают земноводных у уреза воды, выедая у
последних внутренности и особенно половые продукты. Жабы часто
бессмысленно уничтожаются детьми, поскольку инстинктивно вызывают
в человеке чувство отвращения своим видом. Поэтому необходимо
повсеместно пропагандировать охрану этого безвредного животного.
Особенности поведения, убежища. Жаба — самое неповоротливое
и медлительное животное среди наших бесхвостых земноводных. Пе-
редвигаются жабы шагом или короткими прыжками. Очень активны
они только в брачный период. Самцы токуют, издавая хрюкающие
звуки, плавают в поисках самки по водоему. Встретив самку даже на
суше, самец тут же делает захват позади передних лап самки, и дальше
в водоем жабы передвигаются уже вместе. Первые дни в водоеме серые
жабы не питаются. В качестве временных убежищ используют любые
подходящие пустоты под кочками или стволами ветровальных деревьев.
При весенних похолоданиях способны закапываться в землю там, где
почва позволяет это (неоднократно встречали жаб в земле на огородах).
Зимуют в более глубоких расщелинах — норах грызунов, трещинах
под выворотнями либо закапываются в землю самостоятельно. Молодые
особи могут зимовать в незамерзающих ручьях.
Практическое значение. По характеру питания жаб региона следует
отнести к нейтральным животным, поскольку наряду с вредными
54
насекомыми этот вид поедает множество полезных рыжих лесных
муравьев. Однако, учитывая биоценотическую роль серой жабы в
природе, ее следует всячески охранять.
Сем. RANIDAE — ЛЯГУШКИ
Род RANA Linnaeus, 1758 — ЛЯГУШКИ
Rana arvalis Nilsson, 1842 — Остромордая лягушка.
Типовая территория: Южная Швеция.
Описание (по 34 экз. из Северного Приуралья). L. 47.8—62.5
(55.7±0.50); L.c. 14.7—17.8 (16.2±0.05); Sp.c.r. 5.3—8.2 (6.4±0.20);
D.n.o. 3.2—4.8 (4.0±0.15); L.o. 5.0—6.9 (5.8±0.10); Lt.p. 3.6—5.6
(4.5±0.15); Sp.p. 2.6—4.3 (3.5±0.15); Sp.n. 4.2—5.6 (4.9±0.15); L.tum.
2.9—5.0 (3.7±0.13); F. 23.9—30.5 (27.9±0.22); Т. 24.3—31.4 (28.0±0.21);
D.p. 3.5—6.5 (4.8±0.15); C.int. 2.7—4.1 (3.3±O.ll); L./L.c. 3.14—3.77
(3.47±0.086); L./T. 1.69—2.31 (2.02±0.048); L./F.+T. 0.90—1.13 (1.01±
±0.034); F./T. 0.88—1.08 (0.99±0.036); Lt.p./Sp.p. 0.88—1.75 (1.34±
±0.109); L.o./L.tum. 1.23—2.16 (1,62±0.091); D.p./C.int. 1.08—2.07
(1.48±0.093).
Масса тела 12.6—29.4 (19.7±0.74) г.
По своим размерам мельче травяной лягушки и в целом несколько
светлее. Самое крупное животное этого вида отловлено в северной
тайге. Длина тела достигала 67 мм. Морда заостренная, окраска
изменчива (рис. 18). В Печоро-Илычском заповеднике преобладают
лягушки (л = 36) с серовато-бурым (41.7 % ) и светло-коричневым
(30.5 %) верхом тела. Реже встречаются светлоноливковые (8.3 %),
бурые (5.5 %) ) и красно-коричневые (5.5 %). Боковые спинные складки
кожи часто беловатые или светло-коричневые. Иногда они сливаются
с общим фоном спины. Между ними располагаются темные или
буроватые пятна, которые нередко образуют сплошные темные полоски
(19.4 %) или разбросаны неупорядоченно. Полное отсутствие пятнен
отмечено у 8.3 % особей, центральная светлая полоска на спине
присутствует у 18.4 % отловленных лягушек, V-образное пятно на
затылке у 40.5 %.
У остромордой лягушки, как и у травяной, имеется темное височное
пятно, которое от глаза через барабанную перепонку тянется почти до
плеч. Окраска низа тела менее изменчива. У северо-приуральских
лягушек выделяются три вариации окраски живота: желтая (81.8 %;
27 экз. из 33), беловатая (12.1 %) и красноватая (6.1 %). Часто у
особей, имеющих чистый цвет окраски брюха, горло имеет желтоватый
или красноватый мраморный рисунок. .Те же вариации окраски живота
встречаются и у особей других районов региона. У части особей на
животе (27.3 %) и на горле (39.7 %) присутствуют бурые или красно-
ватые пятна. Весной, в брачный период, некоторые самцы приобретают
пепельно-голубую окраску верха тела. Однако полностью голубые
лягушки встречаются в Северном Приуралье нечасто (9.0 %). Чаще у
55
Рис. 18. Остромордая лягушка (Rana arvalis) (фото Н. Д. Нейфельда).
самцов «голубеют» только бока головы и тела, а сама спина бывает
темного цвета. В остальных районах Республики Коми наблюдать
голубую окраску самцов нам не приходилось. Чаще всего у самцов
появляется сизый налет по краю ротовой щели и на передней части
заглазного пятна. Часто сизой бывает только барабанная перепонка.
Благодаря сизому налету и блеску мокрой кожи на солнце, такие самцы
во время тока кажутся голубоватыми.
Известно, что половой диморфизм у остромордой лягушки прояв-
ляется не только в окраске, но и в размерах тела (Топоркова, 1970).
У данного вида в средней тайге Республики Коми он отмечен по
нескольким признакам (табл. 16). Самцы остромордой лягушки, как
правило, имеют более длинные задние конечности. При небольших
различиях полов по длине тела соответственно достоверно отличаются
и относительные индексы длины голени и бедра.
Характерными признаками этого вида считаются (Никольский, 1918;
Банников и др., 1977) овальный и высокий внутренний пяточный бугор,
его длина меньше длины первого пальца задней ноги в 1.2—2.2 раза
(у травяной лягушки он меньше в 2.3—6.4 раза и более низкий); белое
брюхо без пятен (у травяной оно желтоватое и пигментировано).
Однако, как было показано выше, в бассейне р. Печоры встречаются
остромордые лягушки, имеющие желтоватый низ тела с мраморным
рисунком, и по этому признаку схожие с травяной. Изредка такие
особи отлавливаются и в других районах региона.
Возрастные морфологические изменения прослежены у лягушек
вычегодской популяции этого вида. Наиболее изменчивы показатели у
56
Таблица 16
Размеры тела и пропорции остромордой лягушки
европейского Северо-Востока России (Северное Приуралье)
Признак	Самим (л = 22)		Самки (л = 12)		t
	lim	М+т	lim	М±т	
L.	47.8—61.7	56.2+0.62	49.3—62.5	54.9+0.89	1.6
L.c.	14.7—17.8	16.4±0.17	14.9—17.0	16.0±0.20	1.5
Sp.c.r.	5.3—7.9	6.2±0.23	6.0—8.2	6.8±0.31	1.6
D.n.o.	3.2—4.8	4.0±0.16	3.7—4.5	4.1±0.15	0.6
L.o.	5.0—6.9	5.7±0.09	5.3—6.7	6.0±0.16	1.7
Lt.p.	3.6—5.6	4.4±0.17	4.8—5.0	4.8+0.06	2.2*
Sp.p.	2.6—4.3	3.4±0.15	3.1-4.1	3.6±0.13	1.0
Sp.n.	4.2—5.6	4.9±0.13	4.3—5.5	5.0+0.18	0.4
L.tum.	3.0—5.0 '	3.7±0.12	2.9—4.6	3.6+0.15	0.5
F.	24.8—30.5	28.6+0.31	23.9—30.3	26.9+0.60	2.9*
T.	26.8—31.4	28.7+0.29	24.3—30.1	26.7+0.53	3.3*
D.p.	4.0—6.5	5.1+0.16	3.5—6.4	4.4+0.24	2.5*
C.int.	2.7--4.1	3.4±0.04	2.8—3.9	3.2+0.10	1.8
L./L.C.	3.14—3.73	3.44 ±0.061	3.29—3.77	3.51±0.05	0.9
L./T.	1.69—2.13	(1.98+0.02)	2.02—2.31	2.11 ±0.03	3.7*
L./F.+T	0.90—1.07	0.99±0.009	1.01—1.13	1.05±0.012	4.0*
F.ZT.	0.88—1.08	0.99±0.011	0.93—1.07	1.00±0.012	0.6
Lt.p./Sp.p	0.88—1.75	1.35±0.077	1.12—1.52	1.33+0.059	0.2
L.o./L.tum	1.23—2.16	1.59±0.061	1.06—2.00	1.68±0.080	0.9
D.p./C.int	1.20—2.07	1.54±0.057	1.08—1.78	1.37+0.063	2.0
Масса тела	14.9—27.9	10.4±0.78	12.6—29.4	20.2±1.36	0.5
* Различия достоверны.
I возрастной группы, коэффициент вариации находится в пределах от
9 до 32 %, в меньшей степени варьируют показатели IV и V возрас-
тных групп. Коэффициент вариации колеблется от 1 до 26 % и от 2
до 21 % соответственно. Возрастные морфологические различия по
всем показателям, исключая длину глаза и ширину века, для I воз-
растной группы прослеживаются в первые 3 года жизни. По достижении
4-го года различия сохраняются лишь по длине тела, глаза, длине
барабанной перепонки, длине голени и массе тела. При этом первый
палец и внутренний бугор после достижения половой зрелости прекра-
щают рост и статистически достоверных различий между ними в более
старших возрастных группах не наблюдается.
Личинка достигает 43 мм длиной, на ранних стадиях развития очень
темная, почти черная с четкими золотистыми пятнышками, более
крупными, чем крапинки у травяной лягушки. На стадиях 20—24 по
зубчикам определяется плохо из-за трудности их рассмотрения на
темном фоне. На более поздних стадиях становится темно-, а позднее
светло-оливкового цвета, ко времени хорошо развитых задних конеч-
ностей (стадия 28) золотистые пятна на теле приобретают белесый,
светлый оттенок. Ко времени появления передних конечностей (стадия
29) зубчики начинают рассасываться, рот начинает приобретать лягу-
57
HiiiMbio форму, но в этот период личинка хорошо определяется по
лапцстообразно заостренному кончику хвоста (см. рис. 12). С послед-
них личиночных стадий определяется по высоте пяточного бугра.
Систематика и географическая изменчивость. В регионе обитает
номинативный подвид лягушки R. a. arvalis Nilsson, 1842. Однако
популяционные отличия весьма заметны. Так, темпы роста у лягушек
европейского Северо-Востока России ниже, и в целом остромордая
лягушка региона мельче, чем особи тех же возрастных групп из средней
полосы России.
Икра остромордых лягушек региона несколько крупнее, чем из
южных частей ареала. Иногда она достигает диаметра 9—10 мм и по
величине икринок сходна с таковой у травяной лягушки. Отличитель-
ной особенностью остромордой лягушки региона от более южных и
западных (Королева, 1976а; Ивантер, 1975) является редкость брачной
голубой окраски у самцов. Существуют и различия индексов тела
остромордой лягушки региона при сравнении с другими частями ареала
(Терентьев, 1950).
Распространение, Самый широко распространенный вид амфибий
региона. Населяет таежную и лесотундровую зоны, южную тундру.
Обычно на Крайнем севере населяет участки с островами леса или
кустарниковой растительностью. Обязательным условием является на-
личие глубоких водоемов (озер). Доходит до морских побережий
Баренцева моря (рис. 19, 20). На п-ове Ямал идет дальше на север,
что отмечалось нами вслед за другими исследователями (Ануфриев,
1984). В нашем регионе отсутствует на Югорском п-ове в районе
Амдермы, на о-ве Вайгач. Для о-ва Колгуева имеется указание о
находке вида почти вековой давности (Житков, 1904), которое требует
проверки, поскольку исследованиями последних лет не подтверждается
(личное сообщение А. Н. Петрова). Вид практически не встречается
в предгорьях и горах Урала, хотя на Алтае он проникает высоко в
горы (Яковлев, 1979), демонстрируя здесь особенности биологии, ха-
рактерные для северных равнинных популяций. Поэтому вопрос —
почему остромордые лягушки нашего региона не заселяют горы, требует
дальнейшего изучения. По сравнению с ареалом, очерченным для
остромордой лягушки в Определителе земноводных и пресмыкающихся
(Банников и др., 1977), по нашим данным, вид распространен в регионе
заметно севернее.
Кадастр к рис. 19:
1 — с. Летка, Прилузский р-н РК; 2 — с. Ношуль (там же); 3 —
с. Объячево (там же); 4 — пос. Кажым, Койгородский р-н РК; 5 —
с. Койгородок (там же); 6 — с. Визинга, Сысольский р-н РК; 7 — •
пос. Яснэг, Сыктывдинский р-н РК; 8 — с. Ыб (там же); 9 — пос.
Кэччойяг (там же); 10 — пос. Язель (там же); 11 — г. Сыктывкар;
12 — с. Додзь, Корткеросский р-н РК; 13 — Биостанция СГУ
Белоярская (там же); 14 — с. Усть-Кулом, Усть-Куломский р-н РК;
15 — с. Дон (там же); 16 — пос. Якша, Троицко-Печорский р-н РК;
17 — д. Светлый Родник (там же); 18 — д. Саръюдин (там же); 19 —
д, Вогваздино, Усть-Вымский р-н РК; 20 — г. Микунь (там же); 21 —
пос. Ляли, Княжпогостский р-н РК; 22 — г. Емва (там же); 23 — с. Кослан,
58
Рис. 19. Распространение остромордой лягушки (Rana arvalis) на европейском Северо-Вос-
токе России.
Удорский р-н РК; 24 — устье р. Елва-Мезенская (там же); 25 —
пос. Водный, Ухтинский р-н РК; 26 — г. Ухта (там же); 27 — пос. Зе-
леноборск, Печорский р-н РК; 28 — верховья р. Кожва (там же);
29 — г. Печора; 30 — с. Вожгора, Лешуконский р-н А. о.; 31 —
д. Кысса (там же); 32 — с. Усть-Цильма, Усть-Цилемский р-н РК;
33 — с. Иж- ма, Ижемский р-н РК; 34 — с. Колва, Усинский р-н
РК; 35 — г. Инта; 36 — пос. Сивомаскинский, Воркутинский р-н РК
(Леонтьева, 1989); 37 — среднее течение р. Б. Роговая (там же, сооб-
щение С. К. Кочанова); 38 — г. Воркута; 39 — оз. Воркаты, Ненецкий
А.о. (сообщение Ю. Н. Минеева); 40 — верховья р. Б. Роговая (там
же, сообщение А. Н. Петрова); 41 — р. Море-Ю (там же, сообщение
А. А. Естафьева); 42 — побережье Хайпудырской губы (там же,
59
Рис. 20. Тундра — зона, которую широко заселяет остромордая лягушка (Rana arvalis); редки
здесь травяная лягушка (Rana temporaria) и живородящая ящерица (Lacerta vivipara) (фото
А. А. Братцева).
сообщение А. А. Естафьева); 43 — оз. Б. Таравей (там же, сообщение
А. Н, Петрова); 44 — верховья р. Шапкиной (там же, сообщение А. Н.
Петрова); 45 — оз. Лаяты (там же, сообщение А. Н. Петрова); 46 —
р. Харьяха (там же, сообщение А. Н. Петрова); 47 — г. Нарьян-Мар
(там же, сообщение С. К. Кочанова); 48 — пос. Андег (там же,
сообщение С. К. Кочанова); 49 — с. Ольховый куст (там же, сооб-
щение В. Г. Мартынова); 50 — оз. Урдюжское (там же, сообщение
Ю. Н. Минеева); 51 — устье р. Чеша (там же, сообщение А. Н. Пет-
рова); 52 — пос. Тобседа (там же, сообщение А. Н. Петрова).
Местообитания и численность. Остромордая лягушка — наиболее
обычный вид в поймах рек и на болотах, что характерно для этого
вида и в других районах европейского Севера (Божанский, 1977), и в
Западной Сибири (Равкин, 1976; Равкин, Лукьянова, 1976). Сплошные
леса она заселяет с заметно меньшей плотностью (Ищенко, 1978). Как
неоднократно отмечалось в литературе, вид лучше, чем травяная
лягушка, переносит антропогенную трансформацию местообитаний
(Вершинин, Топоркова, 1981), поэтому ее легче встретить в населенных
пунктах и сельскохозяйственных угодьях (рис. 21). Предпочтение этой
лягушкой таких местообитаний дают материалы табл. 17. Сравнение
наших данных с аналогичными по Чувашии и Пермской обл. (Воронов
и др., 1970; Ушаков, Лебединский, 1978) показывает, что численность
остромордой лягушки на европейском Северо-Востоке России выше.
При анализе только отловов в лесах видно, что остромордая лягушка
предпочитает биотопы средней увлажненности (табл. 18).
Чем дальше к востоку или северу (т. е. с увеличением суровости
60
L aUhiii шлшик
Рис. 21. Земноводные и пресмыкающиеся избегают коренным образом трансформированных
территорий. Это относится и к сельскохозяйственным угодьям с интенсивной агротехникой.
Здесь изредка обитают остромордая (Rana arvalis) и травяная (Rana temporaraia) лягушки
(фото А. А. Братцева).
61
Таблица 17
Численность остромордой лягушки и средней тайге европейского Северо-Востока России
во второй половине лета 1985 г. (число особей на 100 цилнндро-суток)
Местообитпппе	Отработано цилиндро- суток	Отловлено животных	Численность	
			без сеголетков	С сеголетками
Болота:				
открытые верховые	230	569	24.8	247.4
облесенные верховые	230	212	3.5	92.2
Леса:				
темнохвойные	240	0	0	0
смешанные	240	0	0	0
мелколиственные	240	17	5.4	7.1
сосновые	240	1	0.4	0.4
сосновые молодняки	233	4	1.7	1.7
Луга:				
пойменные ивняки-луга	240	224	6.2	93.3
суходольные выпасы	231	2	0	0.9
Поля:				
травосмеси	230	6	1.7	2.6
пропашные культуры	240	11	0.8	4.6
Застроенные местообитания:				
сельскохозяйственные	230	0	1.7	1.7
дачные поселки	173	28	16.2	16.2
индивидуальная застройка города	188	2	0.8	0.8
многоэтажная застройка города	235	2	0.8	0.8
Итого	3425	1078		
Таблица 18
Численность остромордой лягушки в лесах средней тайги
европейского Северо-Востока России во второй половине лета 1988 г.
(число особей на 100 цилиндро-суток; без сеголетков)
Местообитание	Отработано цилиндро-суток	Отловлено животных	Численность
Ельник черничный сфагново-зеленомош- ный влажный	450	5	1.1
Ельник черничный сфагново-зеленомош- ный свежий	225	3	1.3
Ельник черничный зеленомошный свежий	425	8	1.9
Ельник черничный зеленомошный	900	20	2.2
Сосново-еловые черничники	.450	10	2.2
Итого	2450	46	
62
Таблица 19
Численность остромордой лягушки в северной тайге
европейского Северо-Востока России во второй половине лета 1986 г.
(число особей на 100 цилиндро-суток)
Местообитание	Отработано цилиндро- суток	Отловлено животных	Численность	
			без сеголетков	С сеголетками
Пойменные ивняки-луга	235	20	8.5	8.5
Болота открытые верховые	235	0	0	0
Леса:				
темнохвойные	235	0	0	0
угнетенные и полузаболоченные	182	0	0	0
смешанные	235	0	0	0
мелколиственные молодняки	228	0	0	0
сосновые	235	0	0	0
сосняковые молодняки	230	0	0	0
Поля пропашных культур	215	5	2.3	2.3
Застроенные местообитания:				
поселки промышленного типа (с	235	2	0.4	0.8
огородами)				
городская застройка	176	0	0	0
Итого	2441	27		
климата), тем четче проявляется приуроченность остромордой лягушки
к пойменным биотопам (табл. 19).
В Печоро-Илычском заповеднике по учетам на маршрутах (51 км)
во вторичных сосново-березовых лесах численность остромордой ля-
гушки составляла от 0.4 экз. на 1 км маршрута (1987—1988 гг.) до
1.0 экз. на 1 км (1986 г.). По данным отлова, в канавки в прибрежном
зеленомошном ельнике этого же района лягушка совсем не ловилась
в 1989 и 1991 гг., в 1992 г. ее численность составила 2.8 экз. на
100 цилиндро-суток, а в 1993 г. — 0.6 экз. В среднем за все годы
отлова эта цифра составила 1.04 экз. на 100 цилиндро-суток (табл. 20).
Там, где поймы рек выражены слабо, а обширные болота отсутствуют,
остромордую лягушку практически невозможно встретить. Так, в пред-
горном районе Печоро-Илычского заповедника в трех местообитаниях
(в том числе на небольших лугах) за ряд лет отработано 1250
цилиндро-суток, но ни одной особи отловлено не было.
Остромордая лягушка весной концентрируется в водоемах выплода,
и при прохождении маршрута вдоль последних ее численность может
достигать очень высоких значений. Так, 17 мая 1984 г. в Печоро-Илыч-
ском заповеднике на маршруте в 8 км учтены 92 особи остромордой
лягушки, а 1 июня на том же маршруте — 1 особь.
Остромордая лягушка, населяя, как правило, увлажненные место-
обитания, демонстрирует хорошую приспособляемость к условиям с
различной влажностью. Очевидно, главным критерием для выбора
63
Таблица 20
Численность остромордой лягушки в равнинном районе Печоро-Илычского заповедника
во второй половине лета (число особей на 100 цилиндро-суток)
Биотоп	Год	Отработано цилиндро- суток	Число отловленных особей	Численность	
				без сеголетков	С сеголетками
Ельник зеленомош-	1989	70	0	0	0
ный приречный	1991	75	0	0	0
	1992	210	6	2.8	2.8
	1993	145	1	0.6	0.6
	1995	225	4	1.8	1.8
Итого		725	11		
местообитаний служит для нее открытый характер биотопа. Так, она
с высокой численностью заселяет суходольные луга — весьма редкий
тип местообитаний в регионе (табл. 21). В то же время при высоком
антропогенном прессе — скашивании травосмесей или выпасе скота —
остромордая лягушка встречается гораздо реже, а в отдельные годы
такие местообитания не заселяет вовсе. Это явление отмечено ранее
для вида и из южных частей ареала (Блинова, 1984; Гоголева, 1987).
В зоне лесотундры остромордая лягушка заселяет более широкий
спектр местообитаний, чем в северных подзонах тайги (очевидно, в
связи с ббльшей открытостью местообитаний), но здесь ее численность
крайне низка. Леонтьева (1989) приводит плотность около 10 особей
на 1 га для лесотундровых участков и менее 1 особи на 1 га — для
тундровых.
В восточной части Большеземельской тундры наиболее часто встре-
чается по берегам озер, поросших осокой, и в долинах рек и ручьев
около стариц (Лобанов, 1977). Во время маршрутов протяженностью
до 3 км по долинам рек и при обследовании берегов озер удавалось
вспугивать до 5 лягушек.
В учетах на Биостанции СГУ Белоярская (р. Вычегда) на пойменном
лугу маршрутным методом учытывалось до 6 особей на 100 м маршрута.
Это составляло при пересчете более 600 особей на 1 га. Существует
заметная динамика в плотности населения лягушек. В июне она
Таблица 21
Численность остромордой лягушки в открытых биотопах средней тайги
европейского Северо-Востока России во второй половине июля 1989 г.
(число особей иа 100 цилиндро-суток)
Местообитание	Отработано цилиндро- суток	Отловлено животных	Численность	
			без сеголетков	С сеголетками
Пойменные ивняки-луга				
(покосы)	75	44	21.3'	58.7
Суходольные луга-покосы	75	12	8.0	16.0
Поля горохо-овсяной смеси	95	0	0	0
64
Рис. 22. Суточная активность остромордой лягушки (Rana arvalis), средняя тайга Республики
Коми, 1978 г.
По оси абсцисс — время (ч), по оси ординат — количество встреченных лягушек; 1 — площадка № 1; 2 —
площадка № 2.
составляла 6 экз. на 100 м2, в августе — после выхода сеголеток на
сушу — 15 экз. на 100 м2.
Суточная активность. Суточные циклы активности остромордой
лягушки изучались в средней тайге в бассейне р. Вычегды на Биос-
танции СГУ. Здесь на двух пробных площадках через каждые два часа
отлавливали лягушек, помечали их и выпускали. В течение июля
1977 г. было проведено семь таких суточных наблюдений. В результате
на их основе был составлен график суточной активности (рис. 22).
Его анализ показал, что в середине лета пик активности остромордой
лягушки приходится на середину ночи (23 ч—1 ч), а максимальное
падение — на дневные часы.
На степень и продолжительность активности амфибий большое
влияние оказывают температура и особенно влажность воздуха (Гара-
нин, Ушаков, 1979). В теплую и ясную погоду активность всех
возрастных групп лягушек достигала максимальных показателей, но
даже в таких случаях, очевидно, не все особи выходят из укрытий,
как это показано для Новгородской обл. (Леонтьева, Глазов, 1977).
Во врёмя дождя и небольшого понижения температуры встречае-
мость остромордых лягушек, по нашим исследованиям, уменьшалась,
а при резком похолодании они практически исчезали из уловов
(рис. 23).
Сезонный цикл активности. Первые появления остромордых лягу-
шек происходят в южных районах республики не ранее середины
апреля (20 апреля—13 мая для Печоро-Илычского заповедника, в
среднем — 3 мая). В северной тайге первые встречи остромордых
лягушек происходят не раньше начала мая (обычно в середине месяца,
а в зоне тундры — даже в начале июня). Уходят на зимовку
остромордые лягушки соответственно на севере ареала в начале, в
северных подзонах тайги — в середине, а на юге региона — в конце
сентября—начале октября.
5 Фауна европ. Сев.-Востока России, т. IV
65
Рис. 23. Изменения активности остромордой лягушки {Rana arvalis) и суточных температур в
средней тайге европейского Северо-Востока России, июнь 1994 г.
По оси абсцисс — время (дни), по оси ординат {слепа) — % к общему числу отловленных животных, (спра-
ва) — температура окружающей среды (t); / — отлов животных: 2 — ход температур.
Отношение к температуре. Считается, что остромордая лягушка
имеет более высокую требовательность к положительным температурам,
а ее обитание дальше на севере, чем у травяной, считается результатом
короткого срока личиночного развития. Весной остромордые лягушки
появляются позднее, чем травяные, но это объясняется, скорее, тем,
что вид зимует на суше. Более позднее икрометание связано с разницей
в выборе водоемов. Травяные лягушки в основном мечут икру в мелкие,
хорошо прогреваемые водоемы, а остромордые— в более крупные и
глубокие, в которых вода прогревается заметно медленнее. Могут
играть роль и физиологические отличия, поскольку на зиму остромор-
дые лягушки запасают энергию в виде гликогена, а травяные лягушки,
зимующие в воде, имеют большие запасы жира (Кутенков, 1991а).
Размножение. В летней вычегодской популяции соотношение полов
в выборке (и = 133) было следующим: самцов — 72 (54.1 %), самок —
61 (45.9 %). Соотношение полов в брачный период в Печоро-Илычском
заповеднике (и = 58) составило 39 самцов и 19 самок. Основу популя-
ции представляли особи от 1 до 4 лет (рис. 24), составляющие 79 %
всех особей. Возраст животных определялся методом среза и окраши-
вания бедренных костей (Смирина, 1976). В группе от 1 до 3 лет
преобладают самцы, что отмечалось и в других частях ареала (Шан-
дыбин, 1974). По мере увеличения возраста количество самцов и самок
уравнивается (особи 4 лет), затем доля самцов резко падает. В
генерациях старых возрастных групп отмечаются только самки. Основу
размножающихся животных составляют самцы и самки 3—4-летнего
возраста, как это указывалось и для Окского заповедника (Панченко,
1973).
Через несколько дней (2—5) после пробуждения происходит спа-
ривание остромордых лягушек (рис. 25). Однако в некоторые годы в
связи с возвратом холодов промежуток между пробуждением и началом
66
икрометания увеличивался до
20 дней. Откладка икры в Печо-
ро-Илычском заповеднике в
среднем происходит 11 мая (по
годам сроки колебались от
25 апреля до 17 мая), в районе
г. Сыктывкара — 8 мая. Основ-
ными нерестовыми водоемами в
Печоро-Илычском заповеднике
являются болота, где лягушки от-
кладывают икру у берегов на
мелководье, что является, види-
мо, характерной чертой вида на
европейском Севере (Кутенков и
др., 1990). В меньшей степени
она использует для икрометания
I и т 1V v vz
16.5% 15%, 16.5'% 3% 12%
Рис. 24. Возрастной состав популяции остро-
мордой лягушки (Rana аг-vans'), средняя тайга
европейского Северо-Востока России, 1977 г.
небольшие лужи на дорогах и обочинах. Откладка икры в годы с
затяжной весной происходит при температуре от +6 °C (1985 г.), а в
годы с дружной теплой весной — при температуре 11 —14 °C. В
районах, где поймы рек хорошо выражены, остромордые лягушки в
массе используют для размножения пойменные лужи.
По сравнению с травяной лягушкой сроки икрометания более
поздние, что, скорее всего, связано с более поздним прогревом воды
в типичных водоемах выплода. Так, в 1995 г., несмотря на то что оба
вида весной были отмечены после пробуждения в один и тот же день
Рис. 25. Спаривание остромордых лягушек (Rana arvalis).
5’
67
(М) апреля), икрометание у травяной лягушки началось 23 апреля, а
у остромордой — 25 апреля.
По многолетним данным «Летописи природы» Печоро-Илычского
заповедника ход весенних процессов в популяции остромордой лягушки
был следующим: в 1982 г. появление первых лягушек было зарегист-
рировано 7 мая, в 1985 г. начало откладки икры пришлось на 17 мая.
Интересно, что раннее появление лягушек не означает раннего разм-
ножения. Так, в 1986 г. появление лягушек было 29 апреля, но возврат
холодов привел к тому, что начало токования состоялось только
16 мая, а массовое икрометание — лишь 30 мая. Конец икрометания
был отмечен 6 июня, а появление первых головастиков в этом году —
12 июня. На следующий 1987 г. с более устойчивыми погодными
условиями выход лягушек с зимовки отмечен 11 мая, а начало
икрометания — уже 14 мая. В 1988 г. первая встреча и начало
икрометания пришлись на 13 мая.
В годы с обычными погодными условиями (1994 г.) появление
остромордых лягушек происходит в начале мая. На юге региона — в
Койгородском р-не РК в этот год мы отмечали активное размножение
остромордых лягушек 5—10 мая, в окрестностях г. Сыктывкара пик
токования этого вида пришелся на 8 мая, массовая кладка икры —
на 10 мая. В этот день семенники самцов имели максимальные размеры
(в среднем 5x3 мм). Развитие икры в кладках в средней тайге в
основном закончилось к концу мая (28 мая 1994 г. отмечались
единичные кладки с невылупившимися эмбрионами).
В 1977 г. первые кладки под г. Сыктывкаром отмечены 5 мая.
Выход личинок из этих кладок начался 17 мая. Массовый выклев
состоялся 19 мая. В рядом расположенном, более мелком, лучше
прогреваемом водоеме эмбриогенез длился всего 6—8 дней, но в
дальнейшем водоем пересох. В период выклева личинок ранних кладок
многие самки еще размножались. Откладка икры продолжалась до
начала июня. Как правило, поздние кладки содержат меньше икринок,
чем более ранние. Личиночное развитие продолжалось 62 дня, а от
момента откладки икры до выхода сеголеток на сушу прошло около
75 дней. Метаморфоз основной части головастиков завершился в
третьей декаде июля. Плотность головастиков в течение личиночного
развития сильно изменялась. Вначале она составляла 120—140 шт. на
1 м2, в конце — 40—60 шт., что может являться следствием регуля-
торов роста на развитие личинок (Шварц, Пястолова, 1970а, 19706).
В северной тайге (пос. Зеленоборск, Печорского р-на РК) 6—
7 июня 1986 г. было отмечено много кладок икры остромордой
лягушки. 7 июля 1986 г. тело головастиков достигало 10—11 мм, а
хвост — 24—25 мм. Здесь же массовое токование лягушек зарегист-
рировано 31 мая 1994 г. 1 июня этого года оно отмечено на границе
с крайне-северной тайгой (окрестности г. Печоры) и в лесотундре
(окрестности г. Инты). Потепление было настолько сильным и устой-
чивым, что разница в сроках размножения была минимальной. Если в
северной тайге количество кладок по сравнению с количеством токую-
щих самцов показывало на начало икрометания, то в лесотундре были
отмечены самые первые — единичные кладки. Интересно, что в
68
окрестностях г. Инты токование остромордых лягушек на сплавинах
болотных озер было зарегистрировано еще 19—20 мая 1994 г., но
кратковременный возврат холодов остановил этот процесс. В тундре
(окрестности г. Воркуты), несмотря на теплый июнь, остромордые
лягушки приступили к размножению только в конце месяца.
В окрестностях г. Сыктывкара в год с исключительно теплым и
дружным началом весны (1995 г.) остромордые лягушки появились в
конце апреля, но возврат холодов в конце первой декады мая не дал
основной массе лягушек сразу приступить к размножению. В период
этого похолодания (ночные заморозки до -5 °C) мы находили около
водоемов погибших особей, 13 мая этого года первые массовые кладки
остромордых лягушек отмечены по всей южной части региона — в
Прилузском р-не РК, в окрестностях г. Сыктывкара, в Печоро-Илыч-
ском заповеднике. Только в пойменных водоемах р. Лузы в этот день
икрометание уже заканчивалось. В большинстве кладок этих водоемов
эмбрионы имели длину до 4 мм. Впрочем, разница в скорости
икрометания далеко не всегда сказывается на скорости личиночного
развития, как это было показано для Среднего Урала (Щупак, 1973).
Икрометание в средней тайге в 1995 г. шло очень интенсивно. При
учетах вдоль водоемов мы отмечали ежедневно массовое появление
новых кладок. Температура воздуха' была настолько высокой, что в
пойменных водоемах она в течение нескольких дней достигла летних
температур 23—25 °C. Развитие икры шло необычно быстрыми темпа-
ми. 21 мая 1995 г. (практически через неделю после откладки икры)
во многих кладках началось вылупление личинок. Учеты, проведенные
в окрестностях г. Сыктывкара 23 мая 1995 г., показали, что размно-
жающиеся особи практически покинули водоемы, в которых были
зарегистрированы только одиночные токующие самцы. 30 мая 1995 г.
головастики остромордой лягушки имели линейные размеры около 20
мм и средний вес (л = 10) 0.045 г.
20 июня 1995 г. отмечены головастики на стадии 29—30, с
укорачивающимся хвостом и лягушачьей формой тела, а 21 мая
отловлены сеголетки, выходящие на сушу. Длина одного из них была
13.5 мм, вес 0.26 г, второго — 15.9 мм (оба измерялись вместе с
рудиментом хвоста), вес 0.31 г. Животные делали прыжки длиной
100—150 мм. 24 июня в другом водоеме, уже в Койгородском р-не
РК, нами отмечены головастики на стадии 29. Таким образом, дли-
тельность развития от момента откладки икры до метаморфоза соста-
вила порядка 40—45 дней. У животных, взятых в начале личиночного
развития для содержания в эксперименте, развитие по сравнению с
естественными водоемами было затянутым. 6 июля 1995 г. головастики
имели массу тела 0.29—0.6 г, длину тела — 12—15 мм, длину
хвоста — 18—21 мм (и = 4). Интересно, что короткий период развития
остромордой лягушки был зарегистрирован и в 1982 г. в Печоро-Илыч-
ском заповеднике (первые лягушки отмечены 7 мая, а первые сеголет-
ки — 24 июня). Очень короткий период личиночного развития харак-
терен для остромордой лягушки на крайнем севере ареала (Шварц,
Ищенко, 1971).
Половозрелыми самки остромордой лягушки становятся при длине
69
Таблица 22
lloipucniMC изменении плодовитости остромордой лягушки в средней тайге
европейского Северо-Востока России
Показатель	Длина тела, мм	
	45—53	54—62*
Объем выборки	8	9
Плодовитость, шт.	654±39	906±80
Lim	453—826	654—1372
* Наибольшее число икринок (1372 шт.) имела самка длиной тела 62 мм. Это
максимальные размеры самок, отмеченных в Псчоро-Илычском заповеднике.
тела выше 45 мм. Количество икры, откладываемой одной самкой,
зависит от ее линейных размеров (табл. 22), т. е. возраста лягушки
(Терентьев, 1950; Панченко, 1980; Гончаренко, 1983). Икра отклады-
вается на дно водоема комками. В одном таком комке находится от
453 до 1375 икринок, в среднем, по данным 1977 г., 828.8±58.5. Число
икринок в кладках остромордой лягушки в окрестностях г. Сыктывкара
в 1994 г. (и = 7) составляло в среднем ту же величину (885±80 шт.).
В 1988 г. в Печоро-Илычском заповеднике средний размер кладок (п =
= 7) составил 637±45 шт. (от 453 до 826 икринок). При сравнении
средней величины кладки с юга (средняя тайга Коми (п = 7), величина
кладки составила 885±80 шт.) на север (северная тайга РК (л = 9),
величина кладки составила 1091±96 шт.) четко заметна тенденция
увеличения размера кладки, хотя разница недостоверна в связи с
небольшим размером выборки. В среднем кладки остромордой лягушки
крупнее, чем таковые в Окском заповеднике. Возможно, это связано
с тем, что самки этого вида в южных популяциях становятся полово-
зрелыми при меньших размерах тела (Панченко, 1980). Диаметр яйца
равняется 1.5-—2 мм, самой икринки — 7—8 мм, реже 9 мм.
Отложенная кладка около суток лежит на дне. Затем слизистая
оболочка, окружающая икринки, разбухает и комок всплывает. Икра
развивается в зависимости от температуры среды, но при этом внутри
кладки температура всегда выше, чем в водоеме. В среднем по 22 за-
мерам разница составила 1.3 °C.
Таблица 23
Доля сеголетков остромордой лягушки среди отловленных 50-метровыми канавками
особей как показатель сроков выхода иа сушу н дисперсии молодых в средней
н северной тайге европейского Северо-Востока России
Подзона, год	Доля сеголетков в популяции, %		
	вторая половина июля	первая половина августа	вторая половина августа
Средняя тайга, 1985	11.0	89.4	92.3
Северная тайга, 1986	0	0	16.6
70
Рис. 26. Пойменные озера, часю лишенные прибрежной растшсльности. водоемы вы-
плода остромордой BHiyniKii (Rand arvah.s).
Рис. 27. Глубокие придорожные водоемы, обраукинисся при шболачивании и ухудшении
стока. используют для размножения преимущественно остромордые яя1ушки (Rana arvalis).
71
Как видно из приведенных материалов, выход сеголетков на сушу
зависит от сроков наступления весны, температур теплого периода года.
Эти сроки закономерно отличаются с юга на север, хотя в отдельные
годы MOiyr сильно колебаться (табл. 23).
Хотя можно наблюдать размножение остромордой лягушки в тех
же водоемах, что и у травяной, при анализе характера водоемов
выплода видно, что остромордые лягушки предпочитают более глубокие
водоемы (рис. 26), часто с более кислым pH (рис. 27). Выбор водоемов
выплода имеет важное приспособительное значение для остромордой
лягушки. С одной стороны, в водоемах с более кислым pH гибель
кладок земноводных увеличивается (Фляке, 1986), с другой стороны,
экспериментально было доказано, что в случаях совместного размно-
жения физиологически более старшие личинки травяной лягушки
ингибируют рост и развитие личинок остромордой (Пикулик, 1977).
Основными естественными водоемами размножения являются поймен-
ные лужи, а на междуречьях — озера болот. Там, где реки имеют
плохо выраженные поймы, болота выступают основным местообитанием
размножения вида, как это было показано для Карелии (Кутенков и
др., 1990).
Интересно, что анализ выбора водоемов различного характера,
расположенных в одном месте, демонстрирует, что остромордые ля-
гушки предпочитают естественные водоемы антропогенным. В мае
1995 г. нами обследованы водоемы в пойме р. Сысолы в окрестностях
г. Сыктывкара. В антропогенных бульдозерных лужах с минерализо-
ванным дном кладок остромордой лягушки обнаружено не было, в
водоеме, имеющем сходные размеры, но с зарастающим дном (старые
карьеры), отмечены 4 кладки остромордой лягушки, а в естественной
пойменной луже такого же размера — 18 кладок. Все кладки распо-
лагались на подстилке из прошлогодней травы. В случае, когда остро-
мордые лягушки используют для размножения загрязненные нефтепро-
дуктами антропогенные водоемы, это способно задерживать развитие
личинок и даже приводить к их гибели (Данилова, 1990).
Питание. Общепринятым является мнение, что для питания амфи-
бий характерно отсутствие выраженной специализации (Шварц, 1948;
Иноземцев, 1969; Астродамов, 1975). В их желудках преобладают
массовые формы беспозвоночных. Преобладание групп беспозвоночных
в желудках лягушек зависит от характера биотопа, т. е. от состава
растительных компонентов (Ушаков и др., 1972). В воде у лягушек
преобладают водные формы животных (Искакова, 1959). Среди назем-
ных форм в питании остромордой лягушки основную роль играют
мезофильные и гигрофильные насекомые, характерные для биотопов
этого вида (Золотаренко, Соусь, 1976). При этом преобладают дневные
виды (Алейникова, Утробина, 1951). Часто в пище остромордой ля-
гушки встречаются неподвижные формы ракообразных и насекомых —
попарии мух и др., хвоя ели и лиственницы.
Наиболее полно изучено питание остромордой лягушки в среднем
течении р. Вычегды. Проанализировано 160 желудков, в 106 из которых
обнаружена пища. В рационе остромордой лягушки преобладают раз-
личные насекомые (табл. 24). Особенно велика доля жуков (54.3 %) и
72
Таблица 24
Состав пищи остромордой лягушки (п = 106) в средней тайге
европейского Северо-Востока России
Пищевые объекты	Экз.	%
Насекомые (Insecta)	519	79.8
Жуки (Coleoptera)	353	54.3
Щелкуны (Elateridae)	38	5.8
Стафилины (Staphylinidae)	50	7.7
Жужелицы (Carabidae)	108	16.6
Долгоносики (Curculionidae)	144	32.1
Листоеды (Chrysomelidae)	18	2.8
Мялкотелки (Cantharididae)	18	2.8
Усачи (Cerambycidae)	1	0.1
Божьи коровки (Coccinellidae)	2	0.3
Щитовидки (Ostomatidae)	5	7.7
Мелкие водные жуки	7	1.1
Перепончатокрылые (Hymenoptera)	84	12.9
Пилильщики (Diprionidae)	51	7.8
Муравьи (Formicidae)	2	0.3
Наездники (Ichneumonidae)	28	4.3
Перепончатокрылые, ближе ие определенные	. 3	0.5
Двукрылые (Diptera)	43	6.6
Мухи (Muscidae)	29	4.5
Комары (Culicidae)	4	0.6
Двукрылые, ближе не определенные	10	1.5
Чешуекрылые (Lepidoptera) (гусеницы)	16	2.5
Полужесткокрылые (Heteroptera)	4	0.6
Прямокрылые (Orthoptera)	3	0.5
Насекомые, ближе не определенные	16	2.5
Паукообразные (Arachnoidea)	. 78	12.0
Пауки (Aranei)	74	11.4
Паукообразные, ближе не определенные	4	0.6
Моллюски (Mollusca)	33	5.1
Слизни (Arionidae)	2	0.3
Дождевые черви (Lumbricidae)	4	0.6
перепончатокрылых (12.9%). Среди жуков лягушки наиболее охотно
поедают долгоносиков (32.1 %). Значительную роль в питании вида
играют пауки (12.0 %) и моллюски (5.1 %). Наряду с животным кормом
в желудках встречались растительные остатки — кусочки листьев, хвоя
ели. Они были найдены в 14 % желудков амфибий. Их наличие в пище
можно объяснить случайным попаданием при заглатывании лягушкой
очередной жертвы, хотя и не исключена функциональная значимость,
например хвои, для организма амфибий (Топоркова, Шварц, 1960;
Шварц, Ищенко, 1971).
Для оценки избирательности тех или иных пищевых объектов
параллельно с анализом питания остромордой лягушки в тех же
местообитаниях проводились учеты численности беспозвоночных путем
кошения энтомологическим сачком и с помощью почвенных ловушек.
73
Рис. 28. Сопряженность питания остромордой лягушки (Rana arvalis) с встречаемостью
беспозвоночных животных на пойменном лугу в средней тайге европейского Северо-Востока
России.
/ — Сем. Жужелицы (Carabidae), 2 — Сем. Хищники (Staphylinidae), 3 — Сем. Мягкотелки (Cantharididae),
4 — Сем. Щитовидки (Ostomatidae), 5 — Сем. Щелкуны (Elateridae), 6 — Сем. Божьи коровки (Coccinelli-
dae), 7 — Сем. Усачи (Cerambicidae), 8 — Сем. Листоеды (Chrysomelidae), 9 — Сем. Долгоиосики (Curculio-
nidae), 10 — Отр. Бабочки (Lepidoptera), 11 — Сем. Пилильщики (Tenthredinidae), 12 — Сем. Наездники
(Ichneumonidae), 13— Сем. Муравьи (Formicidae), 14 — Сем. Настоящие мухи (Muscidae), 15— Отр.
Прямокрылые (Orthoptera), 16 — Отр. Пауки (Araneidae), 17 — Тип Моллюски (Mollusca).
Общее число всех выловленных беспозвоночных принималось за 100 %,
а относительное обилие видов выражалось в процентах встречаемости.
На рис. 28 показано, что поедаемость остромордой лягушкой раз-
личных членистоногих не всегда следует за их численностью в стации,
а является следствием некоторой избирательности к определенным
группам кормов. Так, она «предпочитает» долгоносиков, встречаемость
которых в желудках достигает 62.3 % при невысокой относительной
численности на лугу (15 %). Очевидно, наблюдаются совпадения пери-
ода активности лягушек и долгоносиков. Некоторая предпочитаемость
кормов, связанная с совпадением периода активности остромордой
лягушки и ее жертв, отмечалась и для Татарии (Алейникова, Утробина,
1951), причем в нашем регионе по некоторым .группам она заметно
выше. Отмечена сезонная динамика в питании. Например, отмирание
у жуков-щелкунов происходит рано, поэтому в июне их встречаемость
в желудках лягушки составила 80, а в июле—августе только 5 %. В
дождливую погоду увеличивается число поедаемых червей.
Из 623 экз. отмеченных насекомых 334 (53.6 %) — вредные, 243
(39.3 %) — полезные, 44 (7.1 %) — нейтральные виды (табл. 25). Доля
вредных насекомых в питании лягушек региона несколько выше, чем
в Кировской и Пермской областях (Болотников и др., 1967а; Королева,
1976а).
В лесотундре у лягушек в пищевом рационе доминировали гусеницы
чешуекрылых и жуки (Леонтьева, 1989). Среди последних чаще всего
встречались жужелицы, чернотелки, долгоносики и стафилины. В
желудках также были обнаружены мелкие наездники и пауки.
74
Табл ища 25
Соотношение вредных и полезных групп беспозвоночных в питании
остромордой лягушки средней тайги европейского Северо-Востока России
Группы ПИЩИ	Хозяйственная значимость							
	полезные		нейтральные		вредные		всего	
	п	%	п	%	п	%	п	%
Насекомые	188	30.1	44	7.1	311	49.7	543	86.9
Паукообразные	55	8.8	—	•—	—	—	55	8.8
Моллюски	,	—	—	—	—	23	4.0	23	4.0
Дождевые черви	2	0.3	—	—	—	—	2	0.3
Итого	243	39.3	44	7.1	334	53.6	623	100.0
Враги. Остромордая лягушка, как и травяная, является значительным
элементом питания в рационе ряда хищных животных и птиц. Это
прежде всего околоводные виды — норка, речная выдра, а также
куница, горностай и лисица. Из хищных птиц остромордая лягушка
чаще всего попадает в рацион черного коршуна, канюка и осоеда.
Заметный процент составляют лягушки в питании филина, отмечаются
и в рационе более мелких сов. Не брезгуют лягушками вороны. Они
же поедают икру лягушки и головастиков в водоемах при пересыхании
последних.
Особенности поведения, убежища. Остромордые лягушки отлично
передвигаются, как правило, совершая при передвижении серию из
нескольких прыжков. Расселяются по территории на значительные
расстояния от водоемов выплода. В водоемах самцы проводят от одной
до трех-четырех недель. Самки приходят в водоем только для откладки
икры. Самцы же активно токуют, производя при этом своеобразные
булькающие звуки. В период размножения взятые в руки самки
способны издавать скрежешуще-квакающие тихие звуки.
Спугнутые во время тока лягушки мгновенно скрываются в воде,
зарываясь на дне в ил или донную растительность. Во временных
водоемах часто на дне лежит зеленомошная подстилка, в толще
которой лягушки способны передвигаться. В период максимальной
активности тока голоса сотен самцов сливаются в неумолчный гул.
Изредка сквозь него прорываются звуки урчащих травяных лягушек,
задержавшихся в водоеме. Если наблюдатель ведет себя очень осто-
рожно и неподвижно, после вспугивания ток начинает возобновляться.
Через 6—7 мин показываются первые головки лягушек. Через 12 мин
ток возобновляется, но полную силу набирает только через 15—17 мин.
Во время токования самцы стараются высунуться из воды как можно
сильнее, используя для этого опору о растительность или других
особей. Периоды звуковой активности перемежаются периодами пере-
мещения по водоему. Как правило, перемещение начинается в микро-
группах из 3—7 особей, но способно охватить практически всех
находящихся в водоеме лягушек. Во время активного тока нам неод-
нократно приходилось слышать высокие звуки «вэк-вэк-вэк», но особи
какого пола производят эти звуки, нам установить не удалось.
75
Наши многочасовые наблюдения показали, что самцы в период
размножения настолько возбуждены, что хватают любую особь, появ-
ляющуюся в поле их зрения. Пойманные самцы тотчас отпускаются, а
самки удерживаются до конца оплодотворения. Очевидно, в распозна-
вании полового партнера играют роль брачные мозоли лягушки, вы-
полняющие роль хеморецепторов.
В водоемах остромордые лягушки появляются позже, чем травяные.
Летом используют в качестве дневных укрытий любые подходящие для
этой цели неровности почвы, валежник, норы грызунов. Зимуют в
основном на суше — поодиночке забираясь в лесную подстилку,
трухлявую древесину, под коряги, в норы грызунов. На севере ареала,
в крайне северной тайге, лесотундре и тундре, очевидно, способны
зимовать в водоемах и водотоках, где могут организовывать скопления,
подобно таковым у травяной лягушки. Такие зимовки вида указывались
для Якутии (Белимов, Седалищев, 1979).
Практическое значение. Как было показано, остромордая лягушка
по характеру питания очень полезный вид. Она играет важную роль в
биоценозах пойм и болот. Бурые лягушки играют важную роль в
регуляции численности беспозвоночных животных (Zimka, 1966; Ино-
земцев, 1969; Глазов, 1975; Ищенко, Скурыхина, 1981). Суточная
потребность в пище у остромордой лягушки в 1.5 раза превышает вес
содержимого полного желудка (Chlodny, Mazur, 1969), поэтому изъятие
тех или иных групп беспозвоночных может быть значимым. Важный
объект питания многих хищных птиц, зверей и рыб, но в зимний
рацион их питания практически не входит, так как зимует на суше.
Rana temporaria Linnaeus, 1758 — Травяная лягушка.
Типовая территория: Швеция.
Описание (по 42 экз. из Северного Предуралья). L. 66.7—89.0
(77.3±0.72); L.c. 18.1—22.4 (20.5±0.17); Sp.c.r. 6.8—10.9 (8.7±0.19);
D.n.o. 4.1—6.5 (5.3±0.11); L.o. 5.6—8.4 (7.0±0.09); L.t.p. 4.5—7.0 (5.6±
±0.09); Sp.p. 3.0—5.8 (4.4±0.13); Sp.n. 5.4—7.7 (6.7±0.08); L. turn.
4.0—6.5 (5.1±0.09); F. 32.1^-43.0 (38.1+0.38); Т. 34.0—44.0 (39.2±0.39);
D.p. 8.6—10.7 (9.5+0.13); С. int. 3.2—5.0 (4.1±0.07); L./L.c. 3.45—4.16
(3.78±0.026); L./T. 1.77—2.17 (1.98±0.014); F./T. 0.88—1.11
(0.97+0.003); L.o./L.tum 1.03—1.83 (1.37±0.010); D.p./C.int. 1.89—3.00
(2.17±0.045); T./C.int. 7.63—12.00 (9.73±0.071);
Масса тела: 22.0—69.2 (45.3±1.31) г.
В отличие от остромордой лягушки у травяной половой диморфизм
по размерам тела и его индексам практически не наблюдается (Топор-
кова, 1970). Единственное исключение составляет индекс L./T., кото-
рый достоверно больше у самок (табл. 26).
Морда более тупая, голени короче, чем у остромордой лягушки
(рис. 29). Окраска спины очень изменчива. В популяциях лягушек
Печоро-Илычского заповедника преобладают особи с коричневым и
бурым верхом тела (64.3 % из п - 56). Остальные типы окраски
выражены в меньшей степени: оливковый — 16.1 %, светло-желтый —
76
Таблица 26
Размеры тела травяной лягушки средней тайги европейского Северо-Востока России
Признак	Самцы (n = 26)		Самки (n = 16)		I
	lim	M±m	lim	M±m	
L.	66.7—84.0	76.5Ю.93	72.5—89.0	78.6+1.23	1.71
L.c.	18.1—22.4	20.4Ю.24	19.3—22.1	20.6+0.24	0.59
Sp.c.r.	6.8—10.9	8.6+0.23	7.0—10.6	8.9+0.34	0.73
D.n.o.	4.1—6.5	5.310.16	4.2—6.4	5.4Ю.18	0.42
L.o.	5.6—8.4	7.010.13	6.2—8.2	7.0+0.14	0
Lt.p.	4.5—6.5	5.6Ю.12	4.7—7.0	5.6+0.16	0
Spp.	3.0—5.6	4.3Ю.16	3.0—5.8	4.6Ю.25	1.01
Sp.n.	5.4—7.7	6.7+0.12	6.2—7.3	6.7+0.11	0
L.tum.	4.1—6.5	5.2+0.12	4.0—6.3	5.0Ю.16	1.25
F.	32.6—43.0	38.2+0.49	32.1-40.0	37.9+0.64	0.37
T.	34.0—+14.0	39.6+0.61	35.1—41.0	38.5+0.44	1.47
D.p.	8.6—10.7	9.6+0.19	8.8—10.7	9.4Ю.19	0.74
C.int.	3.5—4.8	4.1Ю.09	3.2—5.0	4.0Ю.12	0.67
L./L.c.	3.45-4.15	3.76+0.034	3.60—4.16	3.82+0.04	1.15
L./T.	1.77—2.10	1.94+0.020	1.93—2.17	2.04+0.022	3.43*
F./T.	0.88—1.02	0.97+0.009	0.91—1.11	0.98+0.015	0.50
L.o./L.tum.	1.03—1.83	1.36+0.037	1.03—1.74	1.3910.048	0.49
D.p./C.int.	1.96—2.94	2.35+0.058	1.89—3.00	2.41+0.115	0.46
T./C.int.	7.92—11.08	9.73+0.163	7.63—12.00	9.74+0.316	0.28
Масса тела	27.5—67.7	44.611.47	22.0—69.2	46.812.80	0.69
* Различия достоверны.
Рис. 29. Травяная лягушка (Rana lemporaria) (фото Н. Д. Нейфельда).
77
Таблица 27
Фенотипический состав популяции травяной лягушки
равнинного участка Печоро-Илычекого заповедника
Фенотип	Встречаемость (%), л = 70	Примечание
Macula ta	48.6	Пятнистый верх
Hemimaculata	35.7	Полупятнистый верх
Bumsi	15.7	Чистый верх
Punctata	7.1	Крапчатый верх
Hemipunctata	25.7	Полукрапчатый верх
Striata	8.6	Полосатый верх
Nigricollis	38.6	Пигментированное горло
Nigriventris	91.4	Пигментированное брюхо
Albicollis	61.4	Светлое горло
Albiventris	8.6	Светлое брюхо
8.9, красноватый — 7.1, серый 3.6 %. Низ тела чаще имеет желтую
или светло-желтую окраску (84.1 % из п = 63), горло белое или свет-
ло-серое — (61.9%). Желтое горло встречается у 34.9 % лягушек, а
белое брюхо только у 12.7 %.
На затылке обычно V-образное пятно и различное количество
крупных и мелких пятен на спине. Нередко пятна очень мелкие — в
виде точек, крапа. Низ тела всегда в той или иной степени пятнистый.
Беловатые или красноватые пятна образуют характерный мраморный
рисунок. Иногда вдоль спины тянется светлая полоса. Общая измен-
чивость всех составляющих рисунок тела очень велика. Встречаемость
по морфам, предложенная Ищенко (1978), для Печоро-Илычекого
заповедника представлена в табл. 27.
Из таблицы видно, что в равнинных районах наибольшее распрос-
транение имеют лягушки с пятнистым и полупятнистым верхом, а
также с пигментированным брюхом и светлым горлом. Светлая полоса
на спине встречается у 8.6 % особей. В горных районах Урала,
напротив, частота последнего фенотипа очень велика (87.5 %). Извес-
тно, что лягушки морфы Striata отличаются повышенным обменом
веществ и большим содержанием гемоглобина в крови (Рункова, 1975),
что, очевидно, дает заметные преимущества в выживании в суровых
условиях. Вероятно, в выборках из северных районов региона также
следует ожидать повышения доли лягушек с полосатой спиной. Пиг-
ментация горла и брюха тесно скоррелирована с их окраской. На
желтом брюхе мраморный рисунок всегда ярок и четко заметен, тогда
как у особей со светлым брюхом он либо отсутствует, либо слабо
выражен.
Личинка. Личинка достигает 45 мм длиной, на ранних стадиях
развития темно-бурая с мелким золотистым крапом. С возрастом
немного светлеет, но сохраняет темно-оливковую окраску до последних
личиночных стадий. На стадии хорошо сформированных конечностей
личинка еще более светлеет. При этом золотистые пятнышки на теле
приобретают желтовато-зеленоватый оттенок. Это и определяет разницу
78
в окраске головастиков (более светлых на ранних стадиях и более
темных на более поздних стадиях развития при сравнении с головас-
тиками остромордой лягушки). Со времени появления: передних конеч-
ностей отличается от головастиков' остромордой лягушки также закруг-
ленным кончиком хвоста, еще позднее отличается по высоте пяточного
бугра.
На стадии 28 у головастиков передние лапы хорошо видны, но еще
не прорезались из-под кожных покровов. Зубчики ротового диска еще
достаточно хорошо заметны. Роговой чехол клюва начинает отслаи-
ваться. Со стадии 29 тело личинок приобретает лягушачью уплощенную
форму, но голова еще сохраняется типичной для головастиков —•
округлой. Рот превращается в узкую щель, зубчики исчезают. Со
стадии 30 тело полностью приобретает форму взрослой лягушки (за
исключением рудимента хвоста). Ротовая щель становится типичной
для взрослых животных. По бугру на задних лапках уже можно
определить вид животного. Масса тела животных при таком стреми-
тельном метаморфозе заметно снижается. Животные; вытащенные из
воды на стадии 30 и даже на стадии 29, способны передвигаться
прыжками.
Систематика и географическая изменчивость. В регионе обитает
номинальный подвид R. t. tetnporaria Linnaeus, 1758.
Распространение. Травяная лягушка распространена по рассматри-
ваемой территории практически так же широко, как остромордая.
Точки ее находок отсутствуют лишь на самом севере региона; Заселяя
зону лесотундры с одинаковой или даже ббльшей, чем остромордая
лягушка, плотностью (Леонтьева, 1989), этот вид встречается в тундре
единично (г. Воркута) и нигде не доходит до побережий (рис.30). Зато
в отличие от остромордой лягушки травяная идет довольно высоко в
горы, тогда как остромордая лягушка избегает даже предгорий. Эту
особенность для Урала отмечали также свердловские исследователи
(Топоркова, Шварц, 1960). Какие факторы сдерживают продвижение
травяной лягушки на крайний север, тогда как во многих горных
районах ее обитания условия существования не менее суровы, остается
неясным. Расширение наших знаний о распространении травяной
лягушки возможно даст нам ее находки из г. Нарьян-Мара и, вероятно,
побережий Чешской губы. Наши данные устраняют прогиб северной
границы ареала травяной лягушки, отмечаемый на карте в Определи-
теле земноводных и пресмыкающихся фауны СССР (Банников и др.,
1977) для рассматриваемого региона.
Кадастр к рис. 30:
1 — с.. Летка, Прилузский р-н РК; 2 — с. Ношуль (там же); 3 —
с. Объячево (там же); 4 — пос. Кажым, Койгородский р-н РК; 5 —
с. Койгородок (там же); 6 — с. Визинга, Сысольский р-н РК; 7 —
пос. Яснэг (там же); 8 — с. Ыб, Сыктывдинский р-н РК; 9 — г. Сык-
тывкар; 10 — дачный пос. Максаковка (там же); 11 — пос. Кэччойяг
(там же); 12 — пос. Язель (там же); 13 — Биостанция СГУ Белоярская,
Корткеросский р-н РК; 14 — с. Дон, Усть-Куломский р-н РК; 15 —
пос. Якша, Троицко-Печорский р-н РК; 16 — нижнее течение р. Уньи
(там же); 17 — нижнее течение р. Манской Волосницы (там же); 18 —
79
Рис. 30. Распространение травяной лягушки (Rana temporaria) на европейском Северо-
Востоке России.
гора Яны-Пупу-ньёр (там же); 19 — кордон Егро-Ляга (там же); 20 —
гора Макариз (там же,, сообщение Н. Д. Нейфельда); 21 — устье р. Ко-
жимъю (там же); 22 — д. Вогваздино, Усть-Вымский р-н РК; 23 —
г. Микунь (там же); 24 — пос. Ляли, Княжпогостский р-н РК; 25 —
с. Кослан, Удорский р-н РК; 26 — устье р. Елва-Мезенская (там же);
27 — пос. Водный, Ухтинский р-н РК; 28 — г. Ухта; 29 — с. Вожгора,
Лешуконский р-н А.о.; 30 — д. Кысса (там же); 31 — среднее течение
р. Сулы (там же); 32 — пос. Зеленоборск, Печорский р-н РК; 33 —
верховья р. Кожва (там же); 34 — р. Вой-Вож (там же); 35 — г. Пе-
чора; 36 — с. Ижма, Ижемский р-н РК; 37 — с. Усть-Цильма,
Усть-Цилемский р-н РК; 38 — с. Новый Бор (там же); 39 — низовья
р. Шапкиной (там же, Остроумов, 1972); 40 — с. Колва, Усинский
80
Таблица 28
Численность травяной лягушки в средней тайге европейского Северо-Востока России
во второй половине лета 1985 г. (число особей на 100 цилиндро-суток)
Местообитание	Отработано цилиндро- суток	Отловлено животных	Численность	
			без сеголетков	С сеголетками
Болота:				
открытые верховые	230	73	1.3	31.7
облесенные верховые	230	64	0	27.8
Леса:				
темнохвойные	240	3	0.8	1.2
смешанные	240	4	0.8	1.7
мелколиственные	240	122	6.7	50.8
сосновые	240	558	21.2	232.5
сосновые молодняки	233	89	0.4	38.2
Луга:				
пойменные ивняки-луга	240	3	1.2	1.2
суходольные выпасы	231	18	3.9	7.8
Поля:				
травосмеси	230	142	2.2	61.7
пропашные культуры	240	53	1.2	22.1
Застроенные местообитания:				
сельскохозяйственные	235	14	5.5	5.9
дачные поселки	173	11	5.8	4.3
индивидуальная застройка города	188	1	0.5	0.5
многоэтажная застройка города	235	0	0	0
Итого	3425	1155		
р-н РК; 41 — г. Инта, Интинский р-н РК; 42 — пос. Сивомаскинский,
Воркутинский р-н РК (Леонтьева, 1989); 43 — г. Воркута.
Местообитания и численность. Травяная лягушка — эвритопный
вид (Ищенко, 1978), и ее можно встретить в южных районах респуб-
лики практически во всех естественных и антропогенных биотопах,
однако численность вида в них четко показывает на предпочтение
облесенных местообитаний. В работе Божанского (1977) это четко
видно для Карелии, но не совпадает с такими представлениями для
западных районов Архангельской обл. Высокой численности травяная
лягушка достигает и в антропогенных местообитаниях южной половины
территории региона, но в отличие от остромордой лягушки имеет
невысокую численность на болотах и в поймах (табл. 28). Хуже, чем
остромордые, травяная лягушка мирится с условиями урбанизированных
местообитаний (Вершинин, Топоркова, 1981).
При анализе отловов только в лесах четко видно, что травяная
лягушка предпочитает наиболее увлажненные типы лесов, при этом
заселяя весь спектр лесных местообитаний с заметно более высокой
численностью, чем серая жаба или остромордая лягушка (табл. 29).
Заселяет травяная лягушка и суходольные луга, и поля, располо-
женные на междуречьях. При этом здесь ее численность намного выше,
6 Фауна европ. Сев.-Востока России, т. IV
81
Таблица 29
Численность травяной лягушки в лесах средней тайги
европейского Северо-Востока России во второй половине лета 1988 г.
(число особей на 100 цилнндро-суток)
Местообитание	Отработано цилиндро- суток	Отловлено животных	Численность	
			без сеголетков	с сеголетками
Ельник черничный сфагново-зеле-	450	101	18.0	22.4
номошный влажный Ельник черничный сфагново-зеле-	'	225	16	4.4	7.1
номошный свежий Ельник черничный зеленомошный	425	44	1.9	10.3
свежий Ельник черничный зеленомошный	900	187	11.3	20.8
Сосново-еловые черничники	450	115	2.2	25.5
Итого	2450	463		
чем в пойменных местообитаниях, в которых травяная лягушка учи-
тывалась нами не ежегодно (табл. 30).
По маршрутным учетам травяной лягушки в Печоро-Илычском
заповеднике численность этого вида характеризуется следующими циф-
рами: в августе 1982 г. в лесах равнинного района она составляла
1.5 особей на 1 км, а в июле 1986 г. — 1.45 особей на 1 км (пройдено
соответственно 10 и 25 км). 16 июля 1983 г. на 10 км береговой
линии р. Укъю в предгорном районе Печоро-Илычекого заповедника
учтено 150 особей травяной лягушки. В период размножения, т. е. на
местах концентрации лягушек, 17 мая 1984 г. учтено 28 пар на 9 км
маршрута, а 24 мая 1985 г. — 122 кладки и 100 особей на 13 км.
Для более южных территорий, расположенных на границе лесной зоны,
травяная лягушка — доминирующий вид (Воронов и др., 1970; Ушаков,
Лебединский, 1978), а еще южнее встречается намного реже остромор-
Таблица 30
Численность травяной лягушки в открытых местообитаниях средней тайги
европейского Северо-Востока России во второй половине июля 1989 г.
(число особей на 100 цилиндро-суток)
Местообитание	Отработано цнлиндро- суток	Отловлено животных	Численность	
			без сеголетков	С сеголетками
Пойменные ивняки-луга (покосы)	75	6	0	8.0
Суходольные луга (покосы)	75	5	4.0	6.7
Горохо-овсяная смесь	65	3	4.6	4.6
Горохо-овсяная смесь на склоне	30	0	0	0
82
Таблица 31
Численность травяной лягушки в равнинном районе Печоро-Илычекого заповедника
во второй половине лета (число особей иа 100 цилиидро-суток)
Местообитание	Год	Отработано цилиндро- суток	Отловлено животных	Численность	
				без сеголетков	с сеголетками
Ельник:	1989	70	4	5.8	5.8
зеленомошный	1991	75	16	21.4	21.4
приречный	1992	210	17	7.1	8.0
	1993	145	23	15.8	15.8
	1994	120	22	17.5	18.4
Итого		620	82		
дой, но численность ее по учетам на маршрутах тем не менее заметно
выше, чем в нашем регионе (Гаранин, 1983). При анализе учетов на
маршрутах следует помнить, что особи бурых лягушек активны неежед-
невно, оставаясь в укрытиях до нескольких дней (Леонтьева, Глазов, 1977).
В отличие от четко приуроченной к обитанию на равнинах остро-
мордой лягушки травяная встречается в большом количестве в пред-
горных и горных районах Урала (рис. 31). Так, на кордоне Шежим-
Печорский Печоро-Илычекого заповедника (предгорный район) за ряд
лет было отловлено 420 экз. травяной лягушки и ни одной остромор-
Рис. 31. Типичный ландшафт верхнего пояса гор Северного Урала. Здесь обитают травяные
лягушки (Rana temporaria) и живородящая ящерица (Lacerta vivipara) (фото Н. Д. Нейфельда).
6*
83
Таблица 32
Численность травяной лягушки в предгорном районе Печоро-Илычского заповедника
во второй половине лета (число особей на 100 цилиндро-суток)
Местообитание	Год	Отработано цилиндро- суток	Отловлено животных	Численность	
				без сеголетков	С сеголетками
Ельник:	1988	50	26	25.0	52.0
зеленомошный	1989	80	58	40.0	72.4
плакорный	1990	80	78	9.0	97.4
	1992	100	10	5.4	10.0
	1993	ПО	15	7.3	13.6
Итого		410	187		
Ельник:	1988	50	20	18.0	40.0
травянистый	1989	50	14	16.0	28.0
пойменный	1990	100	42	5.0	42.0
	1992	50	4	4.0	8.0
	1993	100	53	3.0	53.0
	1994	80	23	16.2	28.8
Итого		430	156		
Пойменный луг	1988	50	13	12.0	26.0
	1989	50	5	4.0	10.0
	1990	50	6	6.0	12.0
	1992	50	6	4.0	12.0
	1993	55	13	0	23.6
	1994	50	6	6.0	12.0
Итого		305	49		
дой. Встречается только этот вид и в горных районах — вплоть до
горных тундр и в подгольцовом поясе (горы Кожимиз и Макариз
Северного Урала, верховья р. Вой-Вож Приполярного Урала). При этом
относительная плотность, оцениваемая по данным отлова амфибий в
ловчие канавки, может быть у травяной лягушки в предгорных районах
даже выше, чем на равнине (табл. 31—32).
В горах Урала численность вида заметно ниже. Более того, травяная
лягушка отлавливается здесь не ежегодно и не во всех местообитаниях
(табл. 33).
В северной тайге распространение травяной лягушки по территории
не так широко. Она избегает основные типы лесов этой подзоны —
темнохвойные и угнетенные, а также полузаболоченные древостои
(табл. 34). Заселяет и мелкие населенные пункты междуречий (рис. 32).
В лесотундре численность травяной лягушки выше, чем у остро-
мордой, но невысока — в лесотундровых участках чуть более 10 экз.
на га, а в тундровых около 1 экз. на га (Леонтьева, 1989).
Суточная активность. Для южных районов лесной зоны характерна
ночная активность, которая, впрочем, часто нарушается (в зависимости
от погодных условий). Полифазный характер активности обеспечива-
ется соотношением температур и влажности (Голубев, Хозацкий, 1979).
84
Таблица 33
Численность травяной лягушки в горном районе Печоро-Илычского заповедника
во второй половине лета (число особей на 100 цилиндро-суток)
Местообитание	Год	Отработано цилиндро- суток	Отловлено животных	Численность	
				без сеголетков	С сеголетками
Ельник травянистый	1989	50	3	6.0	6.0
	1990	50	0	0	0
	1991	65	0	0	0
	1992	70	1	. 1-4	1.4
Итого		235	4		
Березняк:	1989	50	. 0	0	0
травянистый	1990	50	0	0	0
подгольцовый	1991	70	0	0	0
	1992	100	2	2.0	2.0
Итого		270	2		
Луг подгольцовый	1989	50	0	0	0
	1990	50	0	0	0
	1991	50	0	0	0
	1992	50	0	0	0
Итого		200	0		
Таблица 34
Численность травяной лягушки в северной тайге европейского Северо-Востока России
во второй половине лета 1986 г. (число особей на 100 цилиндро-суток)
Местообитание	Отработано цилиндро- суток	Отловлено животных	Численность	
			без сеголетков	С сеголетками
Болота открытые верховые	235	0	0	0
Леса: темнохвойные	235	0	0	0
угнетенные и полузаболоченные	182	0	0	0
сосновые	235	1	0.4	0.4
сосновые молодняки	230	1	0.4	0.4
Пойменные ивняки-луга	235	0	0	0
Поля пропашных культур	215	0	0	0
Застроенные местообитания: поселки промышленного типа	235	19	4.2	8.0
(с огородами) городская застройка	176	0	0	0
Итого	2441	21		
85
Рис. 32. Типичный поселок лесопункта (на переднем плане ловчая канавка на огородах). В
таких поселениях человека обитают остромордые (Rana arvalis) и травяные (Rana temporaria)
лягушки, по окраинам — живородящая ящерица (Lacerta vivipara).
В таежной зоне региона в связи с обилием в летний период года
дождливых, пасмурных дней лягушки часто питаются днем. При этом
даже в такие дни ночью отмечается больше активных животных.
Очевидно, кроме температурного фактора, важное значение в питании
лягушек имеет обилие ночных насекомых. В Субарктике суточ-
ная циклика лягушек нарушается полностью. Активных животных
можно встретить в любое время суток. Для вида характерна особая
форма дневного покоя, похожая на оцепенение (Попова, Чурносов,
1976).
Сезонный цикл активности. Самые ранние даты пробуждения
лягушек относятся к концу первой—началу второй декады апреля, что
бывает довольно редко — лишь в исключительно ранние и дружные
весны. В среднем пробуждение лягушек происходит в южных районах
региона в последней декаде апреля—начале мая. При этом в восточ-
ных — Приуральских — это происходит на неделю позднее, чем в
западных. В северных частях ареала пробуждение лягушек приходится
86
Таблица 35
Периодические явления в жизни травяной лягушки равнинного района
Печоро-Илычского заповедника
Явление	Число лет наблюдений	Средняя дата явления	Крайние даты явления
Первая встреча	22	5 мая	14 апреля—15 мая
Первые кладки икры	28	12 мая	29 апреля—21 мая
Появление головастиков	16 '	26 мая	16 мая—19 июня
Выход сеголеток на сушу	3	26 июля	20 июля—2 августа
в среднем на последнюю декаду мая, а на границе распространения —
в лесотундре и тундре — даже в начале июня. Так, на Полярном Урале
первая травяная лягушка была замечена в 1959 г. 4 июня, а в массе
животные появились 10—12 июня (Топоркова, Зубарева, 1965). Спустя
несколько дней животные обычно приступают к размножению
(табл. 35)
Пробуждение лягушек тесно связано с ходом весенних процессов.
В очень теплые и ранние весны (1983, 1995 гг.) амфибии появились
соответственно 14 апреля в Предуральской части средней тайги и в
первой декаде апреля в окрестностях г. Сыктывкара. В холодные
затяжные весны (1964 г.) — на месяц позднее. Интересно, что
за последние десятилетия глобальное потепление климата заметно
сместило сроки пробуждения лягушек. Так, для Печоро-Илычского
заповедника, по данным Тепловой (1957 г.), за 40—50-е годы
приведена средняя дата пробуждения 11 мая; в настоящее время —
5 мая.
Резко отличаются сроки начала активности при сравнении равнин-
ных и горных районов. Так, в предгорных районах Печоро-Илычского
заповедника первое появление лягушек происходит на 10 дней позднее
(15 мая, крайние даты — 3—31 мая). Таким образом, начало актив-
ности лягушек приходится на более поздние сроки при движении не
только с юга на север, но и с запада на восток. Самые поздние сроки
пробуждения амфибий характерны для крайней северо-восточной точ-
ки — тундрам в окрестностях г. Воркуты. Тундры возвышенного
Югорского полуострова уже не позволяют лягушкам заселять их,
поскольку резкое сокращение теплого периода года здесь не дает
возможности успешно воспроизводиться популяции.
Последняя встреча травяной лягушки в теплом 1995 г. зарегистри-
рована в заповеднике 5 октября, в районе г. Сыктывкара — 8 октября.
Таким образом, срок активности лягушки может достигать на этой
широте в благоприятные годы 165—170 дней, несколько больше на
юге региона и заметно меньше — на севере. Поздние встречи лягушек
отмечены в Печоро-Илычском заповеднике 7 октября 1960 г. и 26 ок-
тября 1961 г. В средних по погодным условиям годах в заповеднике
последних травяных лягушек отмечали 19 сентября 1984 г. и 23 сен-
тября 1987 г. 12—13 октября 1982 г. в заповеднике наблюдали мно-
жество погибших травяных лягушек, поскольку сильные морозы, на-
ступившие после длительной теплой погоды, в короткий срок сковали
мелкие водотоки льдом.
87
Отношение к температуре. Считается, что травяная лягушка самый
холодостойкий вид наших бесхвостых амфибий. Просыпается после
спячки на несколько дней раньше, чем остромордая лягушка, но
возможно, это связано с тем, что травяные лягушки зимуют в водоемах
и водотоках, тогда как наземные ландшафты, в которых зимуют
остромордые лягушки, освобождаются от снега позже. Травяные ля-
гушки могут метать икру раньше, чем остромордые, при явно более
низкой температуре воды. Так, этот вид начал откладку икры в 1995 г.
в районе Печоро-Илычекого заповедника 21 апреля. Через пять дней
наступило резкое похолодание, лужи покрылись льдом, однако даже в
эту ночь лягушки продолжали откладку икры. На следующий день —
сразу после таяния ледяной корки — икрометание продолжалось.
Температура воды в лужах в эти дни была около 5 °C. Осенью травяные
лягушки уходят на зимовку одновременно с остромордыми.
Размножение. Через некоторое время после появления на суше
лягушки скапливаются в водоемах выплода и приступают к откладке
икры. На юге региона это происходит в норме чаще всего через 3—
7 дней после пробуждения. По наблюдениям Соколова (1979), под
г. Сыктывкаром это происходит при длительности светового дня около
18 ч. По многолетним данным в Печоро-Илычском заповеднике отме-
чались следующие даты: в 1979 г. первое появление лягушек отмечено
9 мая, начало токования — 12 мая, разгар икрометания — 14 мая. В
1980 г. лягушки появились 26 апреля, откладка икры началась 9 мая,
а массовое размножение — только 11 мая. В 1981 г. лягушки появи-
лись 12 мая, начали откладку икры 21 мая. Неблагоприятные условия
привели к тому, что в предгорном районе первые лягушки в этот год
были замечены только 31 мая. В благоприятном 1982 г. лягушки
появились на равнине 1 мая, в предгорных районах — 4—8 мая. 5—
7 мая на равнине было зарегистрировано массовое размножение.
27 мая в водоемах уже появились головастики. В теплом 1983 г. первые
лягушки отмечены 14 апреля, в конце апреля они метали икру, а
16 мая появились головастики. В предгорном районе этого года ля-
гушки появились и начали размножение на месяц позднее.
Во время ежегодной весенней практики студентов Коми пединсти-
тута, проходящей в конце апреля в окрестностях г. Сыктывкара, в
хорошо прогреваемых лужах на южной опушке леса лягушки уже
размножаются, причем в годы с различными погодными условиями
(личное сообщение Б. Н. Тюрнина). В восточных районах равнинной
средней тайги лягушки приступают к размножению примерно через
неделю после появления, а в предгорных районах Урала — через
10 дней. Еще большими сроками отличается первое появление лягушек
от момента откладки икры в северных популяциях. Интересно при
этом, что многие лягушки (особенно самцы) все это время проводят
в водоемах и токуют, но сильные возвраты холодов не дают приступать
к размножению. Отложенные в ранние сроки кладки (единичные) в
этих районах, как правило, погибают. Общая же растянутость икроме-
тания здесь снижается, размножение происходит дружно, как только
наступают подходящие погодные условия.
Пик размножения травяной лягушки в средней тайге приходится на
88
конец апреля—первую половину мая. При этом в зависимости от
погодных условий рассматриваемых лет больше отличаются сроки
развития икры. Так, ранняя и дружная весна 1995 г. позволила первым
травяным лягушкам приступить к размножению уже в середине апреля,
однако начавшееся похолодание сильно задержало развитие икры.
Первые головастики вылупились на самом юге региона — в южной
тайге Прилузского р-на РК — только 10—11 мая. На 1—2 дня позже
появились они в окрестностях г. Сыктывкара и в Печоро-Илычском
заповеднике (данные по типичным водоемам выплода лесным лужам
на опушках).
Первая встреча травяной лягушки в равнинном районе Печоро-
Илычекого заповедника произошла 21 апреля 1995 г., в предгорном
районе — 22 апреля, т.е. ранняя дружная весна чрезвычайно сократила
разницу в сроках появления лягушек. Однако кратковременное, но
резкое похолодание дало в этих районах заметную разницу в сроках
икрометания. Первые кладки были отмечены в равнинном районе
заповедника 24 апреля 1995 г., а в предгорном районе — только в
середине первой декады мая. При этом травяные лягушки к 9—10 мая
в предгорном районе в долине р. Печоры практически отметали икру,
а по бобровым запрудам более мелких, сильно затененных рек ток и
откладка икры 9—10 мая были в самом разгаре. На некоторых
кордонах предгорного района первое икрометание отмечено только
15—19 мая.
Дальнейшее сильное устойчивое потепление привело к очень быс-
трому развитию личинок. Так, в равнинном районе заповедника 1 мая
1995 г. эмбрионы в кладках уже имели форму изогнутой палочки,
12—13 мая личинки вылупились, а 14 июня 1995 г. здесь отмечены
головастики на последней стадии развития — имеющие рудимент
хвоста и лягушачью форму тела. При опасности метаморфизирующие
животные пытались выбраться из водоема. Несомненно, что через 2—
3 дня лягушата самостоятельно вышли на сушу. Таким образом, дли-
тельность развития (от периода появления первой кладки) не превысила
52—55 дней. В водоемах, где лягушки метали икру намного позднее
(менее благоприятные условия развития), первые сеголетки появились
лишь 9 июля 1995 г. В этих водоемах срок личиночного развития
оказался длиннее на 10—12 дней. Короткие сроки развития головас-
тиков были характерны и для 1983 г. (икрометание с конца апреля).
В Печоро-Илычском заповеднике первые сеголетки травяной лягушки
отмечались в тот год 30 июня. Еще короче продолжительность личи-
ночного развития вида в самых северных популяциях (Топоркова,
Зубарева, 1965; Шварц, Ищенко, 1971).
Сходные сроки метаморфоза отмечены были в 1995 г. и на самом
юге региона. В окрестностях пос. Кажым Койгородского р-на РК в
водоемах, где лягушки активно метали икру в конце апреля—начале
мая, 25 июня не было отловлено ни одного головастика. По краям
водоема найдены сеголетки этого вида с длиной тела 13—14 мм.
Сеголетки еще имели рудимент хвоста. 27 июня 1995 г. там же
отлавливались сеголетки с длиной тела до 16 мм. Желудки животных
были наполнены мелкими наземными насекомыми. В окрестностях
89
Таблица 36
Доля сеголетков травяной лягушки среди отловленных 50-метровымн канавками особей
как показатель сроков выхода на сушу н дисперсии молодых
в средней и северной тайге европейского Северо-Востока России
Подзона, год	Доля сеголетков в популяции, %		
	вторая половина июля	первая половина августа	вторая половина августа
Средняя тайга, 1985	33.3	81.3	93.4
Средняя тайга, 1988	46.4	50.0	64.0
Северная тайга, 1986	0	0	57.8
г. Сыктывкара первый сеголеток, выходящий на сушу, отмечен 23 июня
1995 г. Длина его тела составляла 14 мм, рудимент хвоста — 2 мм.
Масса животного была всего 0.27 г. При этом водоем выплода, где
отмечен сеголеток, был затененным, в воде оказалось' много головас-
тиков на последних стадиях развития. Несомненно, что в хорошо
прогреваемых водоемах выход на сушу состоялся заметно раньше.
18 июля 1995 г. в окрестностях г. Сыктывкара был отловлен сеголеток
травяной лягушки с длиной тела 21 мм и весом 0.51 г.
В менее благоприятные годы появление сеголеток происходит поз-
днее. Так, в 1985 г. в окрестностях г. Сыктывкара первые сеголетки
отлавливались только во второй половине июля, а пик их массового
появления пришелся на август, причем в более открытых местообита-
ниях — в первой половине этого месяца, а в лесных — во второй
(табл. 36). В лесных местообитаниях нередко можно отловить сеголет-
ков травяной лягушки с длиной тела 18—19 мм в конце августа, тогда
как к концу лета в наиболее благоприятных местообитаниях сеголетки
вида могут достигать длины тела 28 и даже 30 мм.
В северной тайге в 1986 г. первые сеголетки с длиной тела
18—19 мм отлавливались лишь во второй половине августа. 6 июня
1986 г. в этой подзоне в водоемах было множество кладок травяной
лягушки на разной стадии развития — от свежих до кладок с
эмбрионами, шевелящимися в яйцевых оболочках. В некоторых клад-
ках в день наблюдения произошло вылупление. Личинки скученно
лежали на поверхности кладок. 19 июня 1986 г. в тех же водоемах
отмечены массовые скопления головастиков с длиной тела около 15
мм (с хвостом). В тот же день еще учитывались кладки. На 1 км
маршрута вдоль трассы нефтепровода отмечено 55 кладок в четырех
водоемах из 33 обследованных. Лягушки явно избегали откладывать
икру в водоемы с черным илистым дном, в которых (вероятно) высока
опасность перегрева. 7 июля в тех водоемах, которые не пересохли,
головастики имели следующие размеры: длина тела 13—14 мм, длина
хвоста — 27—28 мм.
При благоприятных условиях развитие головастиков может идти
очень быстро. В начале третьей декады июня 1995 г. из водоема
антропогенного происхождения на территории центральной усадьбы
Печоро-Илычского заповедника были взяты пробы головастиков, кото-
90
Таблица 37
Промеры головастиков травяной лягушки равнинного района
Печоро-Илычского заповедника (21—22 июня 1995 г.)
N животного	Стадия развития	Масса тела, г	Длина тела, мм	Длина хвоста, мм
1	27—28	0.57	14.4	20.6
2	28—29	0.45	15.5	20.5
3	28—29	0.40	13.5	18.2
4	29	0.41	14.2	21.8
5	29—30	0.29	12.4	14.9
6	30	0.26	13.4	8.7
7	30	0.22	14.0	13.5
8	30	0.24	14.8	5.6
9	30	0.39	14.0	11.8
10	30	0.34	13.5	9.7
рые очень хорошо развивались, достигая численности в несколько
десятков особей на 1 л. Головастики травяной лягушки находились на
28—ЗО-й стадиях развития (табл. 37). Взятые для содержания в аква-
риуме головастики продемонстрировали очень высокую скорость мета-
морфоза. За два дня средняя длина хвоста укоротилась с 12 до 2.1 мм
и животные приобрели форму тела взрослого животного.
В годы со средними погодными условиями личиночное развитие
заканчивается намного позднее. Так, в 1984 г. в Печоро-Илычском
заповеднике в середине мая в равнинном районе практически все
травяные лягушки отметали икру (на 9 км маршрута учтено 286 кла-
док). Выклев состоялся 23 мая при температуре воды 16 °C. Сухая
погода привела к массовому пересыханию временных водоемов, гибели
икры и головастиков. 27 июня 1984 г. в оставшихся водоемах отме-
чались головастики с развитыми конечностями, а 5 июля на суше
встречены сеголетки. Сходные результаты указывает Теплова (1957),
подчеркивая, что в обычные годы к середине июля сеголетки появля-
ются в массе. В 1988 г. лягушки здесь же начали откладку икры 10
мая, 20 мая появились первые вылупившиеся личинки.
В годы с заметно более прохладным летом развитие головастиков
начинается позднее и идет заметно дольше. Так, 4 июня 1992 г. в
равнинном районе заповедника часть кладок травяных лягушек еще
была в стадии икринки, лишь в части кладок эмбрионы начинали
развиваться. 22 июля 1992 г. в окрестностях г. Сыктывкара нами
промерены головастики травяной лягушки на стадиях 28—29. Они
имели вес от 0.6 до 1.5 г (это свидетельствует, что у животных еще
не начался активный метаморфоз последних стадий, на которых голо-
вастики резко снижают вес). Средняя длина тела у головастиков из
хорошо освещаемых водоемов составила 16.2±1.5 мм, а длина хвос-
та — 11.2±0.65 мм (л =11), из затененных водоемов соответственно
15.9±2.04 и 11.4±1.22 мм (п = 8).
В холодном 1985 г. в Печоро-Илычском заповеднике первая встреча
лягушек отмечена в равнинном районе только 12 мая (откладка икры
91
с 17 мая), в предгорном районе — 23—25 мая. В этот год были
отмечены сильные возвраты холодов в конце мая. Наблюдалась массо-
вая гибель кладок икры и взрослых животных. Первые головастики
отмечены в равнинном районе 9 июня, массовый выклев — 11 июня.
В предгорном районе в этом году начало откладки икры датировано
началом июня, а закончилась она только в конце второй декады месяца.
Первые сеголетки встречены 2 августа. Головастиков травяной лягушки
в этот год наблюдали до 8 сентября, а выход сеголетков происходил
до середины сентября. Сходными были рассмотренные даты и в 1986 г.
Молодые лягушата в массе появились в этом году 19 сентября. Так
же как и в 1985 г., при июньских возвратах холодов наблюдалась
гибель взрослых животных.
Период икрометания растянут по времени и в одних и тех же
районах. Первые кладки появляются в открытых, хорошо прогреваемых
водоемах и только затем в затененных — лесных. На нерестилищах в
поймах рек, заливаемых весенними водами, токование лягушек проис-
ходит только после спада воды, когда происходит оформление времен-
ных водоемов. Так, в окрестностях пос. Якша Троицко-Печорско-
го р-на Республики Коми в 1993 г. первые кладки в открытых водо-
емах появились 11 мая, в лесных лужах — 13 мая, тогда как в
пойменных водоемах затухающее токование лягушек происходило еще
3 июня.
Плодовитость самок травяной лягушки меняется в широких пре-
делах. Для Печоро-Илычекого заповедника в комке икры находили от
547 до 2501 яиц (в среднем 1509±177, л= 12). В окрестностях г. Сык-
тывкара отмечали кладки от 632 до 1768 штук (в среднем 1149±
97 штук, п= 10). Температура кладок всегда выше температуры воды
в водоеме. В среднем по 10 замерам разница составила 1.4 °C. Самая
большая разница, достигающая 4 °C, характерна для кладок с интен-
сивным развитием, окруженным пузырьками воздуха. Очень часто в
местах размножения образуются скопления до нескольких десятков
кладок. В таких скоплениях икра часто гибнет, что отмечалось и
другими исследователями (Сурова, Северцов, 1984).
Самыми типичными естественными водоемами размножения в рав-
нинной части таежной зоны являются небольшие болотца (понижения
рельефа) в лесных местообитаниях и особенно по опушкам последних,
заполненные талой водой. Обычны травяные лягушки и в пойменных
лужах, и в мелководных озерцах верховых и низинных болот, но
встречаются здесь намного реже остромордой лягушки. Излюбленным
местообитанием антропогенного происхождения являются лужи вдоль
лесных дорог, которые дают хорошую освещенность и прогрев во-
ды, но подвержены высокому риску обсыхания. Редко травяные ля-
гушки используют для икрометания заводи лесных ручьев и речные
старицы.
В предгорном районе основным типом водоемов выплода травяной
лягушки являются временные лужи в небольших депрессиях пойм рек
вдоль коренного берега. Реже используются бобровые запруды и не-
большие болотца в долинах рек, совсем редко — мелководья стариц
и замкнутых озер. В зонах лесотундры и тундры, напротив, роль
92
мелководий озер для икрометания выходит на первое место. Реже
используются пойменные водоемы рек. Так же как и в таежной зоне,
травяные лягушки на севере охотно используют антропогенные водое-
мы — карьеры, придорожные лужи, пруды-охладители. В загрязненных
антропогенных водоемах развитие личинок способно затягиваться. Это
явление отмечалось в литературе (Ушаков, Лебединский, 1987). На
севере ареала характерно очаговое размещение группировок размножа-
ющихся особей. Такое явление отмечено и для восточной Фенноскан-
дии (Кутенков и др., 1990; Кутенков, 1991а).
Питание. Головастики травяной лягушки питаются одноклеточными
водорослями или соскабливают зубчиками ротового диска верхний слой
клеток водных сосудистых растений, способны заглатывать и мелких
беспозвоночных. Начинают питаться через 2—4 дня после вылупления.
На самых ранних стадиях развития питаются бактериями, собирая их
с поверхностных пленок воды. На поздних стадиях развития наблюда-
ются случаи поедания более крупными головастиками более мелких.
Мы отмечали это явление как в природе, так и при содержании
животных в аквариумах. Возможно, поедаются только погибшие жи-
вотные. При этом у них выгрызается содержимое кишечника и желудка.
Во всех случаях такие наблюдения проводились в перенаселенных
водоемах.
Исходным материалом для анализа питания взрослых особей травя-
ной' лягушки европейского Северо-Востока России послужила работа
Тепловой (1957), дополненная нашими данными. Пищевой рацион вида
в регионе довольно разнообразен (табл. 38). Тем не менее основу его
составляют представители трех отрядов насекомых — жуков, перепон-
чатокрылых и двукрылых, составляющих до 70 % рациона, что харак-
терно и для других регионов европейского Севера и более южных
территорий (Болотников и др., 1967; Ивантер, 1981). Преобладают в
желудках щелкуны, стафилины, мелкие жужелицы, пилильщики и мухи.
Относительно высока в питании роль пауков (7.0 %) и наземных
молюсков (8.3 %).
Как и в других частях ареала, во время икрометания не кормится;
В Печоро-Илычском заповеднике доля пустых желудков в мае состав-
ляла 98 % (наши данные), в июне — 24, в июле — только 3 %
(Теплова, 1957). Сходная тенденция указывалась и для Карелии (Иван-
тер, 1969). Некоторое представление о сезонных различиях в питании
вида дает табл. 39. В первой половине лета пищевой рацион амфибий
явно ограничен. Среди представителей отряда жуков преобладают
мелкие формы жужелиц (13.3 %). Высока доля различных пауков
(13.5 %). В июле—августе — в период интенсивного питания амфи-
бий — встречаемость разных систематических групп беспозвоночных
в желудках лягушек выравнивается. Однако наиболее излюбленным
кормом становятся пилильщики (10.5 %). Для самых северных популя-
ций вида характерно в питании высокое участие водных жуков и
моллюсков (Шварц, Ищенко, 1971).
Характер питания сеголеток сходен с питанием взрослых животных.
В желудках этой возрастной группы мы обнаруживали пауков, гусениц,
мелких жуков и цикадок.
93
Таблица 38
Состав пиши травяной лягушки
в средней тайге европейского Северо-Востока России (л = 200)
Пищевые объекты	Экз.	%
Насекомые (Insecta)	761	81.2
Жуки (Coleoptcra)	432	46.1
Щелкуны (Elateridae)	69	7.4
Стафилины (Staphylinidae)	49	5.2
Жужелицы (Carabidac)	65	6.2
Долгоносики (Curculionidae)	26	2.8
Листоеды (Chrysomelidae)	21	2.2
Мертвоеды (Silphidae)	12	1.3
Мягкотелки (Cantharididae)	4	0.4
Карапузики (Histeridae)	2	0-2
Короеды (Ipidac)	2	0.2
Усачи (Cerambycidae)	5	0.5
Божьи коровки (Coccincllidae)	1	0.1
Зерновки (Bruchidae)	1	0.1
Чернотелки (Tenebrionidae)	2	0.2
Плавунцы (Dytiscidae)	4	0.4
Жуки, ближе не определенные	145	15.5
Личинки жуков	24	2.6
Перепончатокрылые (Hymenoptera)	128	13.7
Пилильщики (Diprionidae)	79	8.4
Муравьи (Formicidae)	26	2.8
Наездники (Ichneumonidae)	5	0.5
Перепончатокрылые, ближе не определенные	18	1.9
Двукрылые (Diptera)	81	8.6
Мухи (Muscidae)	50	5.3
Долгоножки (Tipulidae)	3	0.3
Комары (Culicidae)	14	1.5
Двукрылые, ближе не определеннее	14	1.5
Чешуекрылые (Lepidoptera) (гусеницы)	20	2.1
Полужесткокрылые (Heteroptera)	33	3.5
Прямокрылые (Orthoptera)	5	0.5
Цикады (Homoptera)	11	1.2
Стрекозы (Odonta)	5	0.5
Ручейники (Trichoptera)	2	0.2
Веснянки (Plecoptera)	2	0.2
Насекомые, ближе не определенные	42	4.5
Паукообразные (Arachnoidea)	69	7.4
Пауки (Aranei)	66	7.0
Клещи (Acariformes)	3	0.3
Многоножки (Myriapoda)	2	0.2
Моллюски (Mollusca)	78	8.3
Дождевые черви (Lumbricidae)	12	1.3
Нематоды (Nematoda)	2	0.2
Прочие безпозвоиочиые	13	1.4
94
Табл ица 39
Сезонные различия в составе пищи травяной лягушки
в средней тайге европейского Северо-Востока России (Северное Приуралье)*
Пищевые объекты	Встречаемость, %	
	июнь	июль—август
Насекомые (Insecta)	72.7	84.2
Жуки (Colcoptera)	51.4	44.2
Щелкуны (Elateridae)	2.4	9.1
Стафилины (Staphylinidae)	3.3	5.9
Жужелицы (Carabidae)	13.3	4.6
Долгоносики (Curculionidae)	1.2	3.3
Листоеды (Chrysomelidae)	4.5	1.4
Мертвоеды (Silphidae)	3.3	0.6
Мягкотелки (Cantharididae)	—	0.6
Карапузики (Histeridae)	—	0.3
Короеды (Ipidac)	—	0.3
Усачи (Cerambycidae)	1.2	0.3
Божьи KopoBKH (Coccinellidae)	—	0.1
Зерновки (Bruchidae)	—	0.1
Чернотелки (Tencbrionidae)	0.8	—
Плавунцы (Dytiscidae)	1.6	—
Жуки, ближе не определенные	13.1	16.3
Личинки жуков	6.5	1.2
Перепончатокрылые (Hymenoptera)	8.2	15.6
Пилильщики (Diprionidae)	2.4	10.5
Муравьи (Formicidae)	5.7	1.7
Наездники (Ichneumonidae)	—	0.7
Перепончатокрылые, ближе не определенные	—	2.6
Двукрылые (Diptera)	6.5	9.4
Мухи (Muscidae)	1.2	6.8
Долгоножки (Tipulidae)	—	0.4
Комары (Culicidae)	5.3	0.1
Двукрылые, ближе не определенные	—	2.0
Чешуекрылые (Lcpidoptera) (гусеницы)	3.7	3.5
Полужесткокрылые (Heteroptera)	—	0.7
Прямокрылые (Orthoptera)	—	0.3
Цикады (Homoptera)	—	2.9
Стрекозы (Odonta)	1.2	0.3
Ручейники (Trichoptera)	—	1.6
Веснянки (Plecoptera)	—	0.3
Насекомые, ближе не определенные	1.6	5.5
Паукообразные (Arachnoidea)	13.5	5.2
Пауки (Aranei)	13.5	4.8
Клещи (Acarifbrmes)	—	0.4
Многоножки (Myriapoda)	—	0.3
Моллюски (Mollusca)	7.0	6.8
Дождевые черви (Lumbricidae)	1.3	1.3
Нематоды (Nematoda)	—	0.3
Прочие безпозвоиочиыс	—	1.9
Данные Тепловой (1957) и авторов.
95
Враги. Животные, поедающие лягушек, не делают различий между
видами, поэтому травяная лягушка попадает летом в рацион тем же
хищникам, что и остромордая. Разница в поедаемости является след-
ствием встречаемости этих видов в тех или иных биотопах. Головас-
тики и икра травяных лягушек, мечущих икру в мелких водоемах,
чаще погибают от пересыхания, что компенсируется большей их
плодовитостью. Совершенно другая картина складывается зимой. В это
время года травяная лягушка, зимующая в водоемах, становится обыч-
ной добычей околоводных хищных зверей. По данным Б. Н. Тюрнина
(личное сообщение), она является основным зимним кормом выдры,
занимает большую долю в питании норки. Нередко травяные лягушки
становятся добычей рыб. Весной 1995 г. в период максимального
токования лягушек в желудке большого крохаля были обнаружены
2 особи.
Особенности поведения и убежища. Голос токующих самцов на-
поминает глухое урчание. Во время зимовки травяные лягушки в
отличие от остромордой используют различные водоемы. Возможно,
иногда могут зимовать и на суше. Сабанеев (1874) отмечал зимовку
этого вида на Урале под корнями деревьев. На это указывают и
наблюдения Е. Н. Тепловой в Северном Предуралье. 13 мая ей при-
шлось наблюдать в ельнике момент выхода лягушки из зимнего
убежища: «На освещенном солнцем месте среди мха и старых листьев
я увидела лягушку, высунувшую голову и передние лапы из норки.
Мох и комочек земли, прикрывавшие норку, были отвернуты в сторону,
а лягушка едва открывала глаза и слабо шевелилась. Когда я потянула
ее за лапу, она резко „заскрипела1* и моментально спряталась в норку»
(Теплова, 1957, с. 121). Часто зимой отмечаются даже в самых мелких
ручьях, где подо льдом ведут достаточно активный образ жизни,
перемещаясь в воде (Карташев, 1977). В регионе об этом свидетель-
ствует зимняя попадаемость травяной лягушки в морды на мелкую
рыбу. Зимой 1976/77 г., по данным В. Г. Мартынова (личное сообще-
ние), травяные лягушки ежедневно попадались в морды на ручьях-при-
токах р. Кылтымъю в окрестностях г. Сыктывкара. Часто зимует в
реках у береговой линии под камнями или зарывшись в речной ил, а
также в родниках. В теплые и дружные весны лягушки не успевают
выйти из таких убежищ по мелкой воде. Во время половодья они
вынуждены плыть к берегу, что неоднократно отмечалось нами. По
всем остальным поведенческим реакциям и временным убежищам
практически неотличима от остромордой лягушки.
Практическое значение. По характеру питания травяная лягушка
полезна. Как вид, имеющий более широкое территориальное распре-
деление, чем остромордая, играет очень важную роль в деятельности
таежных и лесотундровых биоценозов. Зимой составляет основу раци-
она околоводных зверей, таких как выдра, вероятно, норка. Попадает
и в объекты питания хищных рыб. В связи с обычностью специальных
мер охраны не требует. Следует охранять водоемы размножения лягу-
шек от загрязнений, особенно нефтяных.
96
Класс REPTILIA — РЕПТИЛИИ
ТАБЛИЦА ДЛЯ ОПРЕДЕЛЕНИЯ ПОДОТРЯДОВ КЛАССА РЕПТИЛИЙ
1(2). Конечности имеются; если отсутствуют, то веки глаз подвиж-
ны ............................Подотряд	Sauria — Ящерицы
2(1). Конечности отсутствуют, веки глаз неподвижны.......
...........................Подотряд	Serpentes — Змеи
Подотряд SAURIA — ЯЩЕРИЦЫ
ТАБЛИЦА ДЛЯ ОПРЕДЕЛЕНИЯ СЕМЕЙСТВ ЯЩЕРИЦ РЕГИОНА
1(2). Конечности отсутствуют. . . Сем. Anguidae — Веретеницевые
2(1). Конечности имеются.................................
.................Сем.	Lacertidae — Настоящие ящерицы
Сем. ANGUIDAE — ВЕРЕТЕНИЦЕВЫЕ
Род ANGUIS Linnaeus, 1758 — ВЕРЕТЕНИЦЫ
Anguis fragilis Linnaeus, 1758 — Веретеница ломкая.
Типовая территория: Швеция.
Описание. Веретеница имеет змеевидное тело без конечностей.
Морда и хвост тупые. Чешуя тела гладкая, не имеет ребрышек. Окраска
тела варьирует от темно-бурой до коричневой. Встречаются особи
золотистого бронзового или красноватого медного цвета. Брюхо у
самцов светлое, у самок темное. Молодые животные — светлые,
серебристого цвета с двумя темными продольными полосами (Гаранин,
1983).
Систематика и географическая изменчивость. Веретеница ломкая
имеет в Европе обширный ареал. На севере континента обитает
номинативный подвид A. f fragilis Linnaeus, 1758.
Распространение. Веретеница, вероятно, самый редкий вид региона.
Впервые он зарегистрирован'нами в 1994 г. в пос. Кажым Койгород-
ского р-на Республики Коми (рис. 33). В Определителе земноводных
и пресмыкающихся фауны СССР (Банников и др., 1977) северная
граница ареала проведена несколько севернее известных на то время
находок веретеницы в европейской части' России, поэтому наша точка
совсем ненамного переносит к северу очерченную границу ареала. В
Кировской обл. веретеница ломкая указывалась для Мурашинского р-на
(Королева, 1976а), граничащего с Прилузским р-ном Республики Коми,
однако наша находка интересна, поскольку отмечена не только север-
нее, но и восточнее.
Кадастр к рис. 33:
1 — пос. Кажым, Койгородский р-н РК.
Местообитания и численность. Веретеницы населяют лиственные
и смешанные леса, предпочитая влажные местообитания с мощной
7 Фауна европ. Сев.-Востока России, т. IV
97
Рис. 33. Распространение веретеницы ломкой (Anguis fragilis) на европейском Северо-Восто-
ке России.
подстилкой. К таким типам лесов в районе находки относятся вторич-
ные смешанные и мелколиственные леса. Именно в старом мелколис-
твенном лесу с подростом из ели и была отловлена особь веретеницы.
Вид крайне немногочисленный, но регулярно встречающийся. Местное
население хорошо знает эту ящерицу, впрочем, принимая ее за медянку,
считает опасной и ядовитой змеей. Многие очевидцы рассказывали нам
о случаях поимки или убийства веретеницы. Попавший к нам экземпляр
был настолько изувечен, что поддавался лишь видовому определению.
Суточный цикл активности у веретеницы нехарактерен для север-
ных ящериц — сумеречно-ночной. Можно предположить, что с этим
связана трудность встречи вида в регионе.
Сезонный цикл активности веретеницы в регионе не изучен.
Очевидно, ящерицы активны с середины мая до середины сентября.
98
Отношение к температуре. Веретеница сравнительно теплолюбивый
вид. Оптимальная температура воздуха для нее около 18 °C.
Размножение веретеницы в регионе совершенно не изучено. Вид
яйцеживородящий. Беременность длится 2—3 мес, поэтому в наших
условиях животные имеют минимум времени для успешного окончания
беременности в течение теплого периода. Возможно, одним из приспо-
соблений к условиям севера является перезимовка беременных самок
и рождение детенышей весной, поскольку такое явление описано в
Польше для веретениц, оплодотворенных в конце лета—начале осени
(Juszczyk, 1974; цит. по: Щербак, Щербань, 1980).
Питание. Основа питания веретениц по литературным данным —
черви, голые моллюски и насекомые.
Враги. Основной враг веретеницы — человек, бессмысленно унич-
тожающий это интересное и совершенно безобидное животное. Воз-
можно, веретеницы попадают в рацион хищных и врановых птиц.
Особенности поведения, убежища. Веретеница — малоподвижное
животное, но в местах ее обитания, обычно захламленных валежником,
поймать ее довольно трудно. От врагов спасается характерным для
многих ящериц способом — отламыванием хвоста. Летом в качестве
укрытий использует различные пустоты в земле или в сгнившей дре-
весине, зимует под выворотнями, в норах грызунов.
Практическое значение. Веретеница ломкая несомненно полезное
и интересное животное, нуждающееся в охране. В связи с редкостью
в регионе требуется определить ее статус в планируемой к изданию
Красной книге Республики Коми.
Сем. LACERTIDAE — НАСТОЯЩИЕ ЯЩЕРИЦЫ
Род LACERTA Linnaeus, 1758 — НАСТОЯЩИЕ ЯЩЕРИЦЫ
ТАБЛИЦА ДЛЯ ОПРЕДЕЛЕНИЯ ВИДОВ ЯЩЕРИЦ РЕГИОНА
1(2). Барабанный щиток на голове, как правило, не выражен; если
имеется, то величиной и формой мало отличается от осталь-
ных щитков височной области. Длина туловища взрослых
особей превышает 77 мм. Брюхо зеленое или белое, спина
может быть зеленой .... Lacerta agilis — Прыткая ящерица
2(1). Барабанный щиток хорошо выражен. Длина туловища не
превышает 77 мм. Брюхо оранжевое или желтоватое. На спине
отсутствует зеленый цвет....................................
..............Lacerta vivipara — Живородящая ящерица
Lacerta agilis Linnaeus, 1758 — Прыткая ящерица.*
Несмотря на значительную удаленность от известных северных
границ ареала этого вида (Королева, 1976а; Банников и др., 1977,
* Мы не включаем прыткую ящерицу в список земноводных и пресмыкающихся региона,
поскольку не имели возможности определения ни одного из указанных животных, однако
допускаем возможность существования локальных популяций этого вида.
7*
99
Рис. 34. Вероятные встречи прыткой ящерицы (Lacerta agilis) на европейском Северо-
Востоке России.
Гаранин, 1983), у нас имеется ряд устных сообщений о находке и
поимке ящериц зеленого цвета в пределах южных районов Республики
Коми. Три сообщения получены от профессиональных зоологов и
заслуживают внимания. В. Г. Мартынов наблюдал крупную ящерицу
зеленого цвета на дачном участке летом 1981 г. Ю. Н. Минеев при
осенних работах на дачном участке в куче полусгнившего древесного
хлама обнаружил зимовочное укрытие ярко окрашенной ящерицы
зеленого цвета (1986 г.). Известно, что к осени самцы прыткой
ящерицы приобретают интенсивную окраску. Наконец, в начале 70-х
годов С. К. Кочанов наблюдал крупных зеленых ящериц в старом
карьере на окраине с. Нижний Воч Усть-Куломского р-на Республики
Коми.
100
Кадастр к рис. 34:
1 — дачный пос. Дырнос, Сыктывкарский р-н РК (сообщение
Ю. Н. Минеева); 2 — дачный пос. Тыла-ю (там же, сообщение
В. Г. Мартынова); 3 — с. Нижний Воч, Усть-Куломский р-н РК
(сообщение С. К. Кочанова).
В окрестностях г. Сыктывкара эта популяция могла возникнуть из
сбежавших особей, содержавшихся любителями животных в неволе и
привезенных из традиционных мест обитания этого вида. Такое допу-
щение вполне возможно, поскольку в окрестностях крупных городов
Севера сход снежного покрова происходит заметно раньше, чем по
ландшафтно-растительной подзоне в целом, что связано с загрязнением
снега пылевыми частицами промышленных выбросов. Ранний сход
снега в свою очередь удлиняет срок сезонной активности обитающих
на таких территориях видов.
Особый интерес вызывает сообщение о встречах нехарактерной (для
обычной в Республике Коми живородящей ящерицы) по окраске и
размерам тела ящерицы в с. Нижний Воч. Для этого района вероятность
завоза животных практически исключена. Нижний Воч находится
недалеко от старого канала, соединявшего р. Южную Кельтму с р. Се-
верной Кельтмой и являвшегося весьма оживленным путем купеческой
торговли из Чердыни на р. Вычегду и р. Печору. В свете такого
географического положения указание о встречах необычных для реги-
она ящериц приобретает особый интерес и требует дальнейшей про-
верки.
Lacerta vivipara Jacquin, 1787 — Живородящая ящерица.
Типовая территория: Австрия.
Описание (по 30 экземплярам из средней тайги европейского
Северо-Востока России) L. 48.0—77.0 (58.8±1.41); L.cd. 67.0—101.0
(85.2±2.31); L./L.cd. 0.53—0.24 (0.69±0.27); Sq. 29—31 (29.9±0.65);
P.fm. 8—12 (9.9±0.27).
Масса тела: 2.5—8.7 (4.9±0.36) г.
Сравнительно мелкая ящерица (табл. 40). Тело покрыто щитками,
которые различаются по форме и размеру. Наиболее крупные щитки
развиты на голове, чешуя спины и боков более мелкая и узкая
(рис. 35). Межчелюстной щиток не касается ноздри, барабанный же у
всех просмотренных экземпляров хорошо выражен. Верхнегубных щит-
ков 3—5, чаще всего 4, нижнегубных — 4—7. Шея отделена от
туловища рядом увеличенных щитков — воротником. Их число колеб-
лется от 7 до И.
Половой деморфизм хорошо выражен в размерах: самки обычно
крупнее. При этом абсолютная длина хвоста практически одинакова у
обоих полов. Вследствие этого относительная длина тела у самок также
больше, чем у самцов.
Новорожденные ящерицы сверху черные, молодые — темно-бурые
или коричневые. Брюхо и горло темно-серые. Рисунок на теле очень
101
Рис. 35. Живородящая ящерица (Ixnettu vivipaia) (фою Н. Д. Нейфельда).
Рис. 36. Лесотундра — зона, в которой проходит основная граница ареала травяной лягушки
(Rana temporaria) и живородящей ящерицы (Lacerta vivipara). На заднем плане Уральские
горы (фото А. А. Братцева).
102
Таблица 40
Размеры и пропорции тела у самцов и самок живородящей ящерицы
европейского Северо-Востока России
Признак	Самцы (л = 18)		Самки (л = 12)		t
	lim	М+т	lim	М±т	
L.	47.5—65.0	54.9±1.24	55,0—77.0	64.8±2.07	4.11**
L.cd.	67.8—100.0	86.7±2.74	72.0—101.0	85.1+4.29	0.31
P.fm.	9—12	10.4±0.33	8—11	9.2+0.39	2.35*
L./L.cd.	0.55—0.79	0.63+0.022	0.64—0.95	O.87+O.O8O	2.89*
Масса тела	2.5—6.4	4.0+0.34	2.7—8.7	5.8±0.63	2.53*
* Р < 0.05 — уровень значимости различий по t-критерию, ** Р < 0.01.
мелкий, но уже заметен. Окраска спинной части взрослых особей
колеблется от темно-серой до светло-коричневой. В окраске брюшной
стороны наблюдается половой диморфизм. Брюхо у самцов — оран-
жевое, реже желтое, у самок — желтое или зеленоватое. Наиболее
типичный рисунок, характерный для вида, состоит из темной узкой
полоски вдоль хребта и двух светлых по бокам спинки (см. рис. 35),
темная центральная спинная полоска может быть сплошной (она
выражена у 23.1 % особей из 23 просмотренных экземпляров), преры-
вистой (21.7 %) и точечной (39.1 %). У 13.0 % животных она отсутст-
вует. По бокам тела тянутся широкие бурые полосы. Со стороны спины
к этим полоскам примыкают черные пятна. Они отмечены у половины
особей.
Рисунок боков ящериц тоже изменчив. В нижней части их у
большинства особей отмечены светлые «глазки» (50 %, 9 особей из
18), которые нередко сливаются вместе и образуют сплошную полоску
(22.2 %). У части ящериц светлые глазки отсутствуют (27.8 %). Нередко
эти полоски окаймлены черными пятнышками (46.1 % особей). Чем
интенсивнее рисунок на спине, тем сложнее он и на боках. Половой
диморфизм проявляется не только в окраске тела и размерах. У самцов
имеется характерное расширение основания хвоста. Низ хвоста у обоих
полов имеет ту же окраску, что и брюхо, но с черными пятнышками.
Горло — серебристо-серое.
Систематика и географическая изменчивость. Ареал вида захваты-
вает огромную территорию от северной Евразии до о-ва Сахалина на
востоке включительно. Большинство систематиков считает живородя-
щую ящерицу монотипическим видом. При этом ее горные популяции
могут демонстрировать определенные морфологические особенности,
однако очень малая выборка наших сборов ящериц из горных районов
не позволяет рассмотреть их.
Распространение. Живородящая ящерица — самый широко расп-
ространенный вид пресмыкающихся и заселяет почти всю рассматри-
ваемую территорию, вплоть до зоны лесотундры (рис. 36), где отмеча-
ется повсеместно. Единичные находки имеются и из южной тундры
(г. Воркута). Неоднократно отмечалась в горах Северного Урала, где
103
Рис. 37. Распространение живородящей ящерицы (Lacerta vivipara) на европейском Севе-
ро-Востоке России.
встречается выше верхней границы леса. На Приполярном и Полярном
Урале, очевидно, отсутствует. Граница ареала по территории нашего
региона показана в Определителе земноводных и пресмыкающихся
фауны СССР (Банников и др., 1977) достаточно верно (рис. 37).
Кадастр к рис. 37:
1 — с. Летка, Прилузский р-н РК; 2 — с. Ношуль (там же); 3 —
с. Объячево (там же); 4 — пос. Кажым, Койгородский р-н РК; 5 —
с. Койгородок (там же); 6 — с. Визинга, Сысольский р-н РК; 7 —
с. Вотча (там же); 8 — пос. Яснэг, Сыктывдинский р-н РК; 9 —
с. Ыб (там же); 10 — пос. Язель (там же); И —- пос. Кэччойяг (там
же); 12 — г. Сыктывкар; 13 — с. Додзь, Корткеросский р-н РК; 14 —
Биостанция СГУ Белоярская (там же); 15 — с. Дон, Усть-Куломский
104
р-н РК; 16 — с. Усть-Кулом (там же); 17 — пос. Якша, Троицко-Пе-
чорский р-н РК; 18 — кордон Шежим-Печорский (там же); 19 —
р. Манская Волосница (там же); 20 — гора Яны-Пупу-ньер (там же);
21 — кордон Егро-Ляга (там же); 22 — гора Кычелиз (там же); 23 —
гора Макариз (там же, сообщение Н. Д. Нейфельда); 24 — д. Вогваз-
дино, Усть-Вымский р-н РК; 25 — г. Микунь (там же); 26 —
пос. Ляли, Княжпогостский р-н РК; 27 — верховья р. Вымь (там же,
сообщение Н. Д. Нейфельда); 28 — г. Ухта; 29 — с. Кослан, Удорский
р-н РК; 30 — устье р. Елва Мезенская (там же); 31 — устье
р. Б. Паток, Вуктыльский р-н РК (сообщение А. Б. Захарова); 32 —
пос. Зеленоборск, Печорский р-н РК; 33 — верховья р. Кожва (там
же); 34 — пос. Кожва (там же, Остроумов, 1972); 35 — среднее
течение р. Пижма, Усть-Цилемский р-н РК (сообщение В. Г. Марты-
нова); 36 — с. Усть-Цильма (там же, сообщение С. К. Кочанова);
37 — с. Новый Бор (там же, сообщение Н. Д. Нейфельда); 38 —
с. Вожгора, Лешуконский р-н А.о.; 39 — д. Кысса (там же); 40 —-
г. Усинск (сообщение Ю. П. Шубина); 41 — г. Инта (сообщение
А. Н. Петрова); 42 — среднее течение р. Б.Роговая, Воркутинский р-н
РК (сообщение А. Н. Петрова); 43 — г. Воркута (коллекция краевед-
ческого музея); 44 — устье р. Харьяха, Ненецкий автономный округ
А.о. (сообщение А. Н. Петрова); 45 — оз. Урдюжское (там же,
сообщение Ю. Н. Минеева).
Местообитания и численность. Одним из важных условий обитания
живородящей ящерицы является большая влажность (Чернов, 1953).
Поэтому вид приурочен к местообитаниям, расположенным в непос-
редственной близости от воды или достаточно влажным. На равнинах
это верховые болота (сфагновые торфяники), поросшие редкой сосной,
зарастающие вырубки и берега рек. Встречаются в поселках, на лесных
складах, по обочинам дорог. Ящерицы способны обитать в настолько
увлажненных местообитаниях, где болотные кочки со всех сторон
окружены водой (рис. 38). Особенно это характерно в северных
подзонах тайги и лесотундре. Как и многие рептилии, живородящие
ящерицы хорошо плавают. В очень сухих биотопах редка. Из всех
встреч только 2 % падает на сосняки лишайниковые.
На участках равнин, сплошь занятых темнохвойной тайгой, площадь
пригодных для жизни ящериц стаций резко сокращается. Здесь она
заселяет слабо облесенные склоны долин рек, поросшие редкой тра-
вянистой растительностью берега водотоков и селится около жилья
человека.
Обычна в горном районе Печоро-Илычекого заповедника, хотя в
свое время Теплова (1957) здесь ее не встречала. В горы поднимается
высоко, но распространена неравномерно. Ни разу не регистрировались
ящерицы в пределах горно-лесного пояса, где этот вид, очевидно, очень
малочислен. В подгольцовом поясе сравнительно обычна. Здесь она
наиболее плотно заселяет луговые полянки в долинах ручьев. На
склонах гольцов встречается реже, при этом явно избегает обширных
участков каменистых россыпей и приурочена к мозаичным стациям.
На юго-восточном склоне горы Яны-Пупу-ньер к ним относятся пере-
межающиеся друг с другом участки курумов, тундровых полян и
8 Фауна европ. Сев.-Востока России, т. IV	105
Рис. 38. Живородящая ящерица (Lacerta vivipard), скрывающаяся в водоеме
(фото Н. Д. Нейфельда).
древесной растительности. В горно-тундровой поясе встречается вблизи
водоемов.
Численность рептилий в .регионе относительно низкая. В таежной
зоне учеты (около 60 км) показали следующие цифры: во вторичных
сосново-березовых лесах от 0.6 (1985 г.) до 2 особей на 1 км маршрута
(1984 г., Печоро-Илычский заповедник). На окраинах поселков в
Койгородском р-не (1995 г.) также отмечались 2 особи на 1 км, под
г. Сыктывкаром на окраине огородов — до 12 особей на 1 км. Ниже
плотность на верховых болотах (0.3 экз. на 1 км), крайне низка в
сосняках лишайниковых (Печоро-Илычский заповедник — 0.05 экз. на
1 км). При повторных учетах на одних и тех же маршрутах заметно,
что отмечаемость ящериц заметно падает с развитием летней расти-
тельности — от весны к лету.
Сплошные темнохвойные леса вид не заселяет. Невысока числен-
ность ящерицы и в северных подзонах тайги, и в зоне.лесотундры.
Самая высокая численность отмечена в природных местообитаниях в
подгольцовом поясе Северного Урала на восточном склоне горы Кы-
челиз, где на 1 км маршрута приходилось 8 ящериц. При пересчете
на площадь под г. Сыктывкаром на верховом болоте обитает до 160
экз. на 1 га. Сходные данные приведены в литературе для болот Валдая
(Глазов и др., 1977).
Суточный цикл активности. Ящерицы активны днем, их можно
встретить даже в самые жаркие часы дня. Появляются на поверхности,
106
когда солнце достаточно прогреет места, где животные могут греться
в лучах солнца. Переходят к активному питанию после высыхания
росы или схода инея (во время весенних заморозков), обычно не ранее
8 ч утра (в разгар лета около 6 ч утра). Активны до наступления
ранних сумерек (18—19 ч дня). Сходный цикл суточной активности
характерен для вида и в Южной Карелии (Ивантер, 1975).
Сезонный цикл активности. Просыпаются от спячки в южных
районах в конце апреля—начале мая, в северных — в середине—конце
мая. Уходит на зимовку в начале сентября на крайнем севере ареала,
в последней декаде сентября — на юге. Сроки появления живородящих
ящериц в предгорных районах Северного Урала происходят на 10—
20 дней позже, чем на равнине, а в горах — на месяц позднее. Самые
полные наблюдения по сезонной активности дают материалы «Летописи
природы» Печоро-Илычского заповедника. Здесь первая встреча после
зимовки в окрестностях пос. Якши в среднем за последние 22 года
приходится на 1 мая. Самая ранняя дата появления ящерицы —
19 апреля (1995 г.), самая поздняя — 14 мая (1964 г.). Интересно,
что по материалам, полученным в 40—60-е годы (1941—1967 гг.),
первые встречи ящериц отмечались позднее и по десятилетиям прак-
тически не менялись (1941—1950 гг. средняя дата первой встречи —
8 мая, крайние даты — 1—16 мая, 1951—1960 гг. — 7 мая,
24 апреля—20 мая и 1961—1967 гг. соответственно 7 мая, 22 апре-
ля—14 мая). Обычные последние даты встреч в средней тайге в
середине—конце сентября (Печоро-Илычский заповедник — 15 сен-
тября 1959 г., 26 сентября 1960 г.), но в теплые годы встречается до
середины октября (И октября 1987 г.). В массе ящерицы уходят на
зимовку в середине сентября (Теплова, 1957), собираясь по несколько
особей в одном месте.
Отношение к температуре. Появляется на поверхности при темпе-
ратуре от +4 °C (24 апреля 1990 г.). В среднем температура воздуха
днем во время появления ящериц после спячки составляет около 10 °C.
При осеннем понижении дневных температур ниже этой отметки
живородящие ящерицы уходят в спячку. В первые дни после пробуж-
дения ящерицы подолгу греются на солнце, используя для этого места
с особым микроклиматом (теплые пни, ямки в грунте, доски, куски
рубероида и т. п., где температура субстрата превышает 10 °C). Пере-
мещаются по индивидуальному участку только при повышении темпе-
ратуры воздуха выше 15 °C. Очевидно, оптимум температуры превы-
шает 20 °C. В жаркие дни ящерицы не прекращают активности, но
прячутся от прямых солнечных лучей.
Размножение. Вскоре после пробуждения приступают к размноже-
нию. Длина семенников у взрослых особей уже в середине мая
достигает 7.5 мм. У самца весом 3.4 г, отловленного 18 мая 1993 г.
под г. Сыктывкаром, левый семенник имел размеры 5.9x3.7 мм,
правый — 6.2x3.9 мм. В третьей декаде мая у части самок уже хорошо
видны яйца. Так, 19 мая 1988 г. была поймана самка с 7 эмбрионами,
длина которых колебалась от 3.3 до 4.3 мм.
Созревание яиц продолжается до конца июня. Некоторое представ-
ление об этом процессе дают материалы, собранные в 1991 г. 11 июня
107
этого года величина зародышей в яйцах составляла 9.3x6.6 мм, 15
июня — 10.6x5.9 мм, а 26 июня длина уже достигала 12.5 мм. У
самок, имеющих яйца длиною 10—12 мм, эмбрионы уже полностью
сформированы. Первая самка, отложившая яйца, была отмечена
Е. Н. Тепловой 27 июня 1957 г. Процесс откладки яиц у разных
животных может различаться на месяц. Так, последняя самка с заро-
дышами была отловлена в Печоро-Илычском заповеднике 25 июля
(Теплова, 1957). Очевидно, период эмбрионального развития у ящерицы
региона не такой длинный, как для других частей ареала (Чернов,
1953; Ивантер, 1975; Литвинов, Шатненко, 1977).
В 1995 г. на юге региона (заброшенный пос. Ныдыб Койгородского
р-на) отловленная нами самка 25 июня имела полностью сформиро-
ванные эмбрионы. Длина сеголетков с хвостом составляла от 42 до 46
мм (43.7±0.4). Очевидно, процесс рождения должен был вот-вот на-
чаться, так как у 7 ящерок оболочки яиц уже лопнули, целыми
оставались лишь 3 яйца. 27 июня в этом же районе (пос. Кажым) мы
наблюдали молодых животных, ведущих самостоятельную жизнь. Длина
тела ящерок с хвостом достигала 45—50 мм. По нашим данным, в
середине июля у нескольких пойманных самок эмбрионы отсутствова-
ли. В годы с прохладным летом первых молодых ящериц в Печоро-
Илычском заповеднике наблюдали в третьей декаде июля (21—25 июля
1987 г.).
Число эмбрионов у одной самки колеблется от 3 до 10 и составляет
в среднем 6.4±0.43 (табл. 41). При этом самка с максимальным числом
эмбрионов отмечена на самом юге региона. Возможно, число эмбрионов
в наших условиях ниже, чем на юге ареала. Так, этот показатель для
юга Западной Сибири по данным литературы заметно выше (Григорьев,
1981).
После вылупления молодые ящерицы держатся вместе, не покидая
места рождения. Сильная привязанность к местообитанию характерна
и для подросших животных. Нередко можно наблюдать молодых
ящериц целыми выводками. Молодые особи уходят на зимовку- при
длине тела с хвостом около 55—60 мм. В летней популяции живоро-
дящей ящерицы более половины особей составляют животные младших
возрастных групп (табл. 42).
Питание. В отличие от бурых лягушек в питании живородящей
ящерицы некоторые авторы отмечают высокую избирательность (Глазов
Таблица 41
Плодовитость живородящей ящерицы
в средней тайге европейского Северо-Востока России*
Число беремен- ных самок	Количество самок с числом эмбрионов							М±т
	3	4	5	6	7	8	10	
18	1	2	4	1	4	5	1	6.4+0.43
* Объединенные материалы Тепловой (1957) и авторов.
108
Таблица 42
Возрастная структура популяции живородящей ящерицы
в средней тайге европейского Северо-Востока России
Обмерено животных	Весовые группы (%), г				
	<1	1 — 1.9	|	2—2,9	3—3.9	4—4.9	>5
48	37.5	27.1	1	4.2	6.2	18.8	6.2
и др., 1977). Пищевые спектры этого вида в разных регионах могут
существенно различаться. Например, в Карелии на первом месте по
встречаемости оказались пауки (36 % от общего числа учтенных
компонентов пищи), личинки насекомых (22 %) и комары (13 %). Редко
поедаются перепончатокрылые (7 %), жуки (2 %) и чешуекрылые (Иван-
тер, 1975). В Камском Предуралье очень высокий удельный вес в
питании ящериц занимают дожДевые черви, пауки и двукрылые (Лит-
винов, Шатненко, 1977).
Основу пищевого рациона вида в средней тайге европейского
Северо-Востока России составляют насекомые и паукообразные
(табл. 43). Среди насекомых в питании -взрослых рептилий преоблада-
ют жуки (27.6 %) и гусеницы чешуекрылых (8.1 %). Молодые животные
поедают жуков неохотно (5.9 %), очевидно, из-за их твердых хитиновых
оболочек. Явное предпочтение они отдают чешуекрылым, перепонча-
токрылым и двукрылым. Существенно повышается в их питании роль
пауков.
Враги. Ящерицы способны попадать в рацион хищным млекопита-
ющим, ужу и гадюке. Питаются ящерицами сорокопуты. Отмечены
остатки ящериц в гнездах мелких соколов. Видимо, как случайный
корм этих пресмыкающихся поедают и другие птицы. Их находили
даже в зобу глухаря (сообщение М. В. Кожухова). В двух желудках
хариусов (из п = 15), живущих в мелких ручьях верховьев р. Печоры,
Ю. П. Шубин обнаружил живородящих ящерйц. В крупных водотоках,
в которые ящерицы не спускаются, в рацион рыб они не попадают.
Однако во время весенних паводков, когда подтапливаются низкие
части поймы, рептилии вынуждены переплывать водоемы. Тогда они
становятся легкой добычей рыб и здесь. Об этом свидетельствуют
находки сразу пяти ящериц в желудке крупной щуки (сообщение
К. О. Мегалинского).
Особенности поведения, убежища. Ящерицы очень юркие и под-
вижные животные, активно разыскивающие свою добычу. Убежищами
ящериц являются трещины в земле, пустоты под камнями, упавшими
деревьями, корнями, норы грызунов. Неоднократно наблюдали, как в
случае опасности ящерицы ныряли и зарывались на дне водоема в ил
на некоторое время. Хорошо известна способность ящериц в случае
преследования отбрасывать хвост. Поэтому по числу животных, у
которых ампутирован хвост, можно косвенно судить о давлении хищ-
ников на популяцию (Прыткая ящерица, 1976). Из 34 просмотренных
взрослых ящериц региона 29.4 % составляли особи с регенерированным
хвостом, причем такие животные отлавливались нами во всех подзонах
109
Табл и на 43
Состав пищи живородящей ящерицы
в средней тайге европейского Северо-Востока России*
Пищевые объекты	Взрослые (л = 68)		Молодые (л а 11)	
	экз.	%	экз.	%
Насекомые (Insccta)	86	69.9	10	58.8
Жуки (Colcoptera)	34	27.6	1	5.9
Щелкуны (Elatcridac)	8	6.5	—	—
Стафилины (Staphylinidae)	1	0.8	-—	—
Жужелицы (Carabidae)	2	1.6	—	—
Листоеды (Chrysomclinidac)	2	1.6	—	—
Жуки, ближе не определенные	21	17.1	1	5.9
Перепончатокрылые (Hymcnoptera)	7	5.7	2	11.8
Пилильщики (Diprionidac)	2	1.6	—	—
Муравьи (Formicidae)	1	0.8	— —	—
Осы роющие (Sphecidae)	2	1.6	—	—
Перепончатокрылые, ближе нс определенные	2	1.6	2	1 1.8
Двукрылые (Diptera)	7	5.7	2	11.8
Мухи (Myscidae)	6	4.9	1	5.9
Комары (Culicidae)	1	0.8	1	5.9
Чешуекрылые (Lepidoptera) (гусеницы)	10	8.1	2	11.8
Прямокрылые (Orthoptera)	2	1.6	—	—
Цикады (Homoptera)	6	4.9	3	17.6
Насекомые, ближе не определенные	20	16.2	—	—
Пауки (Aranei)	34	27.6	6	35.3
Многоножки (Myriapoda)	1	0.8	—	—
Моллюски (Mollusca)	1	0.8	1	5.9
Дождевые черви (Lmnbricidae)	1	0.8	—	—
* Объединенные материалы Тепловой (1957) и авторов.
и зонах. После регенерации хвост вырастает, но имеет меньшие
размеры и отличается по окраске (см. рис. 35). В некоторых случаях
возникает двойной хвост. 20 мая 1988 г. в окрестностях пос. Якша
Троицо-Печорского р-на Республики Коми поймали самца весом 2.6 г,
который имел на конце хвоста два отростка, длина которых составляла
17.7 и 19.4 мм. Один из отростков вырос на месте надлома основного
хвоста.
Практическое значение. По характеру питания ящерица — полез-
ное животное. Как единственный вид пресмыкающихся, заселяющий
почти всю территорию региона, и учитывая общую невысокую числен-
ность, его следует охранять.
ПО
a	б
Рис. 39. Головные щитки: а — обыкновенного ужа (Natrix natrix); б — обыкновенной гадюки
(Vipera berus).
Подотряд SERPENTES — ЗМЕИ
ТАБЛИЦА ДЛЯ ОПРЕДЕЛЕНИЯ ЗМЕЙ РЕГИОНА
1(2). Передняя часть головы (перед глазами) покрыта крупными,
симметрично расположенными щитками (рис. 39). Зрачок
округлый. Анальный щиток разделен. На голове имеются
2 светлых пятна.......................Natrix natrix — Уж
2(1). Передняя часть головы (перед глазами) покрыта мелкими
неправильной формы щитками, резко отличными от чешуй
тела. Зрачок в виде вертикальной щели. Анальный щиток не
разделен...............Vipera berus — Обыкновенная гадюка
Сем. COLUBRIDAE — УЖОВЫЕ
Род NATRIX Laurenti,1768 — УЖИ
Natrix natrix (L.,1758) — Обыкновенный уж.
Типовая территория: Швеция.
Описание L. до 1000 мм; Sq. 19; Ventr. 153—193; А. 1/1; Scd.
50—89 пар; Lab. обычно 7; Temp. 1+2 или 1+3.
Масса до 250 г.
Обыкновенный уж — сравнительно крупная змея, однако в регионе
предельных размеров тела не достигает, чаще встречаются особи до
800—900 мм (самки обычно крупнее самцов). Отличительная особен-
ность ужа — два светлых (от белого до интенсивно желтого) пятна
по бокам головы. Ядовитые зубы отсутствуют. Чешуя на теле с
продольными ребрышками. Вокруг середины тела обычно 19 чешуй.
Анальный щиток разделен. Зрачок круглый. Верх головы покрыт 9
крупными симметрично расположенными щитками (см. рис. 39). Хвост
у ужа сравнительно длинный — от пятой до трети длины тела. Окраска
111
Рис. 40. Распространение обыкновенного ужа (Natrix natrix) на европейском Северо-Востоке
России.
покровов тела сильно варьирует — от оливкового до бурого и почти
черного. Чаще в регионе встречаются ужи темной окраски. Нередко
сверху имеется рисунок из темных пятен или полосок, образующих
обычно правильное геометрическое расположение. У особей, у которых
чешуи имеют светлые или темные края, характерен сетчатый узор.
Брюхо матово-белое с поперечными черными пятнами.
Систематика и географическая изменчивость. Вид распространен
очень широко — почти по всей Европе, Северо-Западной Африке и
Западной Азии до Монголии и Китая. Встречается на юге Западной,
Средней и Восточной Сибири. На Севере Европы заселяет южную
часть Скандинавии, Финляндии, встречается на юге Карелии и Архан-
гельской обл. Очевидно, обитающий в регионе подвид относится к
номинативной форме N. п. natrix Linnaeus, 1758.
112
Распространение. Обыкновенный уж — редкий вид юго-западных
районов региона. Редкость ужа на севере ареала характерна для всего
европейского Севера (Ивантер, 1975). Все известные места находок
вида приурочены к поймам рек, текущих с самого юга территории,
Сысолы и Локчима (рис. 40). Самая северная находка — из с. Зеленец,
расположенного в 30 км к северу от г. Сыктывкара. Очевидно,
северную границу вида можно провести по устью р. Вымь. К востоку
от р. Локчим по р. Вычегде отсутствует. Здесь граница круто обры-
вается к югу, поэтому граница ареала в этой части указана в Опреде-
лителе земноводных и пресмыкающихся фауны СССР (Банников и др.,
1977) и работе Гаранина (1983) неверно.
Кадастр к рис. 40:
1 — с. Слудка, Прилузский р-н РК; 2 — с. Кобра, Койгородский
р-н РК; 3 — пос. Кузьёль (там же); 4 — с. Койгородок (там же);
5 — пос. Кажым (там же); 6 — пос. Турунъю (там же); 7 — с. Ужга
(там же); 8 — пос. Нючпас (там же); 9 — пос. Намск, Корткеросский
р-н РК; 10 — с. Мордино (там же); 11 — с. Лопъю, Сыктывдинский
р-н РК; 12 — д. Кочпон (там же); 13 — г. Сыктывкар; 14 — с. Зе-
ленец (там же).
Местообитания и численность. Обыкновенный уж — один из самых
редких представителей герпетофауны региона. Имея достаточно широ-
кое распространение, он нигде не достигает высокой численности и
встречается намного реже гадюки. Во многих местах обитания ужа
местное население практически не знает его. Это относится к селам
низовьев р. Сысолы—Межадору, Ыбу, Пажге, г. Сыктывкару. Ужи
отлавливались нами здесь в начале семидесятых и конце восьмидесятых
годов. Типичные местообитания вида — пойменные луга, берега стариц
и рек (рис. 41). Никакими сведениями о численности вида в биотопах
мы не располагаем. Специальных учетов вследствие редкости вида мы
не проводили, но можно указать, что встреча одной особи обыкновен-
ного ужа приходится на десятки километров пойменных маршрутов.
Численность ужа в регионе нигде не достигает величин, отмеченных,
например, для Пермской обл. (Литвинов, 1984) или юга Западной
Сибири (Григорьев, 1981).
Суточный цикл активности у обыкновенного ужа дневной. Живот-
ные становятся активными, когда воздух в местах их обитания хорошо
прогреется.
Сезонный цикл активности. Появляется уж после зимовки во время
схода снега в поймах рек и с максимальным подъемом воды во время
паводка (середина мая). В это время характерны встречи вдоль уреза
воды, где ужи находят обильное пропитание. Уходят на зимовку в
начале—середине сентября. Срок активности не превышает 110—
120 дней, что сходно с таковыми сроками для Волжско-Камского края
(Гаранин, 1983).
Отношение к температуре. Температурный оптимум вида сравни-
тельно высок и находится в пределах 20 °C и даже выше. Появляются
на поверхности, когда воздух прогревается выше 15 °C, уходит на
зимовку, когда дневные температуры падают ниже этого значения.
Размножение. Спаривание, очевидно, начинается в конце мая и
113
Рис. 41. Поймы южных рек Республики Коми интенсивно используются сельским хозяйст-
вом. По поймам этих рек обитает вся популяция обыкновенного ужа (Natrix natrix) регио-
на (фото А. А. Братцева).
продолжается до середины июня. Откладка яиц, по-видимому, не
раньше середины июля. Для откладки яиц ужи используют кучи
растительной ветоши, гниение которой увеличивает температуру. По-
явление такой ветоши (промоченной скошенной травы) связано с
началом сенокоса по лугам юга региона. Яйца имеют величину около
20x30 мм. Выход молодых ужат происходит, очевидно, не ранее конца
августа и вплоть до середины сентября, т. е. времени ухода вида на
зимовку. Скорее всего, вылупившиеся молодые ужата в большинстве
своем зимуют в месте откладки яиц и появляются на поверхности уже
весной. Такое явление характерно для популяций ужа в Карпатах
(Щербак, Щербань, 1980). Длина вылупившихся детенышей с хвостом
около 120—150 мм, вес — около 2—3 г.
Питание ужа в регионе, очевидно, вполне традиционно. Основа
питания — различные виды амфибий (тритоны, жабы и лягушки).
Изредка в рацион попадают мышевидные грызуны, ящерицы или мелкая
рыба.
Враги. Основной враг ужа — человек. Редкость змей в регионе
является причиной недостатка знания населения особенностей экологии
их видов. Большинство, считая любую встреченную змею ядовитой,
стремится причинить животному вред. Охотятся на ужей околоводные
хищники, как звери (выдра), так и птицы (черный коршун).
Особенности поведения, убежища. Обыкновенный уж — стреми-
тельное животное, легко передвигающееся как в воде, так и на суше.
Пищу чаще всего преследует и поедает на суше, заглатывая жертву не
114
умертвляя ее. При опасности принимает угрожающую позу и с шипе-
нием делает выпады в сторону врага, но не кусается. В качестве меры
защиты выбрасывает из клоаки дурно пахнущую жидкость. Во время
спаривания часто собираются по несколько особей. При этом ужи
теряют свою пугливость. Убежищами им служат пространства под
корнями деревьев, старыми пнями, завалами выброшенных на берега
стволов, норы грызунов. На зимовку выбирают самые глубокие укрытия.
Ужи регулярно, как и все змеи, линяют. Выползки всегда обнаружи-
ваются на поверхности. С какой регулярностью происходит линька —
неизвестно.
Практическое значение. По характеру питания уж, скорее, вредное
животное, поскольку основа питания вида — полезные земноводные.
Однако ввиду особенной редкости вида в регионе это обстоятельство
не может играть роли. Несомненно, вид нуждается в особом природо-
охранном статусе и должен охраняться в регионе законом.
Сем. VIPERIDAE — ГАДЮКИ
Род VIPERA Laurenti, 1768 — ГАДЮКИ, 1768
Vipera berus (Linnaeus, 1758) — Обыкновенная гадюка.
Типовая территория: Швеция.
Описание: Ввиду сравнительной редкости гадюки и малого коли-
чества коллекционных материалов мы приводим данные промеров всех
обследованных животных (табл. 44).
Морда гадюки тупая, голова имеет вытянутую треугольную форму,
резко отграниченную от шеи. Зрачок в виде вертикальной щели. Длина
гадюки достигает в регионе 750—800 мм (самки обычно крупнее). Тело
короткое, толстое, переходящее в резко сужающийся короткий хвост,
Таблица 44
Размеры (мм) и масса тела (г) обыкновенной гадюки
средней тайги европейского Северо-Востока России
N	L.	L.cd.	Sq.	Ventr.	А.	S.cd.	Lab.	Масса
			Взрослые самцы					
1	537	58	21	154	(1)	31 пара	9	85.6
2	462	79	20	145	(1)	43 пары	8	83.6
3	478	75	22	144	(1)	38 пар	9	90.3
4	652	74	—	—	—	—	—	141.0
			Взрослые самки					
5	535	52	21		(1)	28 пар	9	139.1
6	498	49						250.0
Неполовозрелые самки
7	359	35	22		(1)	28 пар	8	34.1
8	420	43	21		(1)	31 пара	9	50.6
9	461	75	22		(1)	41 пара	8	61.6
8*
115
заканчивающийся шипом. Вокруг середины тела 20—22 чешуи (чаще
21—22). Анальный щиток неразделенный. Верх головы покрыт мелки-
ми несимметричными щитками. Окраска тела от серой с темным
зигзагообразным рисунком, идущим полосой по всему телу, до абсо-
лютно черных меланистов (брюхо темно-серого или матово-черного
цвета). Последние явно преобладают в регионе, что отмечалось и для
расположенной к югу Кировской обл. (Королева, 19766). Из 16 ос-
мотренных нами особей лишь две змеи имели рисунок на спине.
Черные особи обычно имеют желтый или зеленоватый снизу кончик
хвоста и охристые пятна на чешуйках горла, иногда и на чешуйках
боков. Некоторые экземпляры имеют белые- пятна на верхнегубных
щитках.
Систематика и географическая изменчивость. Гадюка заселяет
почти всю Европу и северную Азию. Встречается на юге Карелии и
Архангельской обл. В регионе обитает номинативная форма V. b. berus
Linnaeus, 1758.
Распространение. Для вида указаны две точки находок в верхнем
и нижнем течении р. Мезени (Банников и др., 1977), но нам эти
сведения кажутся случайными. При проведении нами полевых работ в
июне 1987 г. в верхнем течении, а также за ряд лет в среднем течении
реки гадюка не встречалась. По нашим материалам, вид обитает только
в юго-западной части региона, поэтому захваченные границей ареала
в указанной выше работе верховья р. Вычегды и р. Печоры также
должны быть исключены из мест обитания гадюки. Нам неизвестна по
р. Вычегде ни одна находка вида выше устья р. Локчим (рис. 42).
Возможно, на север проникает до устья р. Вымь.
Кадастр к рис. 42:
1 — с. Слудка, Прилузский р-н РК; 2 — пос. Ком, Койгородский
р-н РК; 3 — пос. Кузьёль (там же); 4 — пос. Кажым (там же); 5 —
пос. Турунъю (там же); 6 — с. Койгородок (там же); 7 — с. Ужга
(там же); 8 — пос. Нючпас (там же); 9 — д. Заозерье, Сысольский
р-н РК; 10 — с. Лопъю, Сыктывдинский р-н РК; 11 — с. Ыб (там
же); 12 — г. Сыктывкар; 13 — пос. Намск, Корткеросский р-н РК;
14 — пос. Усть-Лэкчим (там же).
Местообитания и численность. Распределение по территории не-
равномерное с типичными для севера «змеиными очагами», между
которыми лежат обширные пространства, не заселенные гадюкой.
Наиболее типичные местообитания — сосняки ягодниковые, разрежен-
ные полузаболоченные сосняки с багульником и облесенные верховые
болота. Обитают также на пойменных лугах южных рек Республики
Коми. На юге таежной зоны гадюка предпочитает сосновые леса
различного типа, при этом держится около водоемов (Белова, 1977).
Плотность гадюк в естественных местообитаниях нашего региона не-
велика, достигая даже в «очагах» не более 1—2 особи на га. Сходную
плотность отмечали для вида и в Карелии (Коросов, 1988).
Многочисленна гадюка, как правило, в антропогенных местообита-
ниях, таких как заброшенные поселки лесопунктов, верхние и нижние
лесные склады, свалки лесопромышленных отходов. В таких местоо-
битаниях гадюка образует скопления от нескольких до десятка особей
116
Рис. 42. Распространение обыкновенной гадюки (Vipera berus) на европейском Северо-Вос-
токе России.
на 1 га, несмотря на негативное отношение местного населения к змеям
и их прямое уничтожение. Описанные местообитания чрезвычайно
.привлекательны для змей, поскольку дают возможности гарантирован-
ной зимовки, прекрасных временных укрытий, а за счет высокого
многообразия микроклиматических условий — раннее пробуждение от
спячки и более поздний уход в нее. Следует добавить, что эти же
антропогенные местообитания с высокой плотностью заселяются раз-
личными грызунами — основным кормом этой змеи. Зимовки обык-
новенной гадюки в антропогенных местообитаниях также расположены
в непосредственной близости к кормовым территориям, тогда как в
естественных биотопах змеям приходится преодолевать расстояние до
1 км и более в поисках достаточно надежных зимовочных укрытий.
117
Гадюки оседлы, их часто можно встретить на излюбленных местах изо
дня в день и из года в год. Перемещения по индивидуальной территории
пары не превышают обычно 100 м.
Суточный цикл активности. Обыкновенные гадюки в теплое время
лета активны, очевидно, круглосуточно, хотя труднее всего встретить
их в ранние утренние часы. Однако суточная активность специфична.
Днем гадюки практически не охотятся, поскольку основное время
активности их жертв (грызунов) приходится на сумеречные часы и
ночь. При ночном понижении температуры ниже 12—14 °C гадюки на
охоту в это время суток не выходят. Такое явление отмечено и для
Карелии (Коросов, 1988). Днем гадюка часто выползает на прогрева-
емые участки поверхности. Особенно активно используют эти змеи
солнечную радиацию в весеннее время, но в наших широтах часто
можно встретить гадюку, принимающую «солнечную ванну» в течение
всего лета. Лишь в самые жаркие дни с температурой выше 30 °C
гадюка почти не выходит на поверхность. Питается она, как правило,
нееженощно, поэтому в самое жаркое время года эту змею трудно
встретить в заселенных ею местообитаниях. Начиная со второй по-
ловины июля — с появлением темных и прохладных ночей — гадюки
возобновляют многократное за день прогревание на солнце, поэтому
основные контакты человека с этим видом приходятся на весну и
позднелетне-осеннее время.
Сезонный цикл активности. Просыпаются гадюки на юге региона
довольно рано — иногда даже в конце апреля, чаще в начале—середине
мая, когда вокруг проталин еще лежит снег. Можно нередко наблюдать
гадюку на оттаявшей кочке или крупном пне, окруженных снежными
полями. При этом выход из спячки, так же как и уход в нее,
определяются температурными условиями (Schiemenz, 1978). В нашем
регионе температура почвы должна быть для этого около 10 °C.
Однако пробираются гадюки в места размножения или на индивиду-
альные участки, только когда полностью сойдет снег (в сплошных
лесах, где снег лежит долго, гадюки не селятся), в начале мая на самом
юге региона, в середине—конце мая — в окрестностях г. Сыктывкара.
Уходят на зимовку в середине—конце сентября.
Отношение к температуре. Температурный оптимум гадюки срав-
нительно высок и лежит в пределах 15—25 °C. Однако этот вид
демонстрирует высокую холодостойкость. Появляются весной гадюки,
когда температура почвы не превышает 5 °C, а температура воздуха —
10—14 °C. Осенью уходят на зимовку во время регулярных заморозков.
Размножение. Соотношение подов в природе очевидно близко 1:1.
Спаривание гадюк происходит в конце мая—начале июня. У взрослого
самца, отловленного 26 июня 1995 г., левый семенник имел размеры
34x6 мм, правый — 24x6 мм. Беременность длится около 3 мес и
даже более. Половозрелость у самцов наступает при заметно меньших
линейных размерах, чем у самок (Гаранин, 1983). Рождение детенышей
у отловленной самки наблюдалось в середине сентября. В это время
гадюки в природе уже начинают залегать в спячку. Очевидно, часть
поздно приступивших к размножению самок приносит приплод на
следующий год. В благоприятные годы размножение успешно заверша-
118
Таблица 45
Линейные размеры и масса сеголетков обыкновенной гадюки
одного выводка в средней тайге
европейского Северо-Востока России (октябрь 1982 г.)*
Номер животного	Длина тела с хвостом, мм	Масса тела, г	Рисунок спины животного
1	150	2.0	Бледный узор
2	160	2.65	Яркий четкий узор
3	160	2.9	Бледный узор
4	167	2.75	» »
5	155	2.25	Яркий четкий узор
6	155	2.25	Бледный узор
* Самка, родившая детенышей, имела черную окраску тела без рисунка.
ется в конце лета—начале осени. Так, 25 июня 1995 г. была отловлена
самка с 12 эмбрионами, имевшими размеры от 27.6x22.0 до
31.8x24.5 мм, вес от 3.0 до 3.9 г. У эмбрионов уже были хорошо
сформированные глазные яблоки, а длина достигала 60 мм, т. е.
половину длины новорожденных гадючат. В середине октября гадючата,
рожденные 15 сентября 1982 г. и весь месяц не питавшиеся, имели
линейные размеры и массу тела, которые представлены в табл. 45.
Всего в выводке было 7 детенышей, из них 1 погиб при рождении.
Окрас сеголетков от светло- до темно-коричневого цвета.
Для гадюки характерно яйцеживорождение. Яйцевые оболочки ло-
паются через короткое время (иногда минуты) после откладки. Самки
откладывают яйца не одновременно, а по мере созревания — с
интервалом в несколько часов или даже дней. Половозрелости гадюки
достигают, очевидно, не ранее четвертого—пятого года жизни. Для
процесса размножения гадюк характерны особые турниры самцов.
Питание. Основной корм гадюки — мышевидные грызуны и лягуш-
ки, в мае и июне в рационе значительную долю составляют птенцы
мелких воробьинообразных птиц. Ящерицы, обитающие в тех же
местообитаниях, что и гадюки, также входят в рацион питания пос-
ледних. В желудках отловленных нами животных были обнаружены
комки шерсти, лапы и хвосты серых и лесных полевок. Обыкновенные
гадюки могут заползать в гнездовые норы грызунов и поедать детены-
шей (Григорьев, 1981). Молодые гадючата кормятся насекомыми и
земляными червями, однако в связи с поздним появлением на свет в
годы с холодной затяжной весной могут уходить на зимовку лишь с
остатками желтка, оставшимся после вылупления. Выживают ли такие
особи до следующего года, неизвестно.
Враги. Основной враг гадюки в регионе — человек. Среди местного
населения бытуют поверья, что за убитую годюку снимается с человека
40 грехов. Попадают гадюки, очевидно, и в рацион плотоядных
млекопитающих, но благодаря своим болезненным ядовитым, укусам —
чрезвычайно редко. Чаще всего попадают хищникам молодые обыкно-
венные гадюки.
119
Особенности поведения, убежища. Обыкновенная гадюка не так
стремительна, как уж. Потревоженная, пытается скрыться, при возмож-
ности затаивается. Умеет плавать. Для брачного поведения описаны
турниры самцов: животные переплетаются вертикально поднятыми пе-
редними частями туловища, вначале покачиваются, а затем пытаются
прижать соперника к почве. Друг друга при этом животные не кусают.
Нападают на жертву гадюки коротким броском, умерщвляя добычу
ядом. Обездвиженное животное заглатывается с головы.
Линька у гадюк происходит регулярно. Первая из них бывает еще
осенью, вскоре (часто через несколько часов) после рождения. Моло-
дые и взрослые гадюки линяют не реже 1 раза в месяц, иногда, в
самый пик роста — чаще. Во время линьки гадюки скрываются в
убежищах и не выходят на поверхность, хотя сами выползки змея, как
правило, снимает, обдирая отслоившуюся кожу на поверхности — в
движении, причем обязательным условием является наличие воды,
например обильной росы ((Соросов, 1988).
Гадюки появляются на поверхности почвы после зимовки сравни-
тельно рано, что свидетельствует о неглубоких убежищах этого вида;
зимуют под кочками, в трещинах почвы, под выворотнями, в норах
|рызунов. В связи с неглубоким характером убежищ для вида отмеча-
ются значительные колебания численности, связанные с успешностью
их перезимовки. В некоторые годы в обычных местообитаниях этого
вида встретить животных практически не удается. Самые стабильные
зимовочные укрытия представляют антропогенные местообитания —
заброшенные поселки, где гадюки скапливаются на зимовки в фунда-
менты и подвалы разрушенных домов, лесные склады, где змеи прячутся
в огромных кучах гниющей древесины, а также на свалках лесопильных
цехов.
Практическое значение. Укус гадюки очень болезненный и при
неправильном лечении может привести к летальному исходу. Уничто-
жает гадюка не только вредных грызунов, но и множество птенцов
полезных мелких птиц, однако благодаря невысокой численности прак-
тическое значение ее невелико. Яд гадюки имеет лекарственное зна-
чение, но в связи с низкой численностью, эта змея в регионе в
практических целях не добывается. Вид преследуется человеком, поэ-
тому требуются меры для охраны популяции этого редкого в регионе
животного.
ЛИТЕРАТУРА
Алейникова М. М., Утробина Н. М. К вопросу о роли амфибий в биоценозах полезащитных
лесных насаждений И Зоол. жури. 1951. Т. 30, вып. 5. С. 391—397.
Ануфриев В. М. Численность и распределение остромордой лягушки в долине реки Малая
Хадыта (Южный Ямал) // Материалы IV Всесоюз. совещ. «Вид и его продуктивность в
ареале». Свердловск, 1984. Ч. 5. С. 3.
Астродамов В. И. Роль амфибий в пойменных лесах Среднего Приуралья // Матер. 2-й ито-
говой науч. конф, зоологов Волжско-Камского края. Казань, 1975. С. 94—98.
Банников А. Г., Даревский И. С., Ищенко В. Г., Рустамов А. К., Щербак Н. Н. Определи-
тель земноводных и пресмыкающихся фауны СССР. М., 1977. 415 с.
Банников А. Г., Даревский И. С., Рустамов А. К. Земноводные и пресмыкающиеся СССР.
М„ 1971. 304 с.
Белимов Г. Т., Ссдалнщев В. Т. К биологии остромордой лягушки, обитающей в Якутии //
Экология. 1979. N 5. С. 92—95.
Белова 3. В. Динамика численности обыкновенной гадюки в Дарвинском заповеднике // Во-
просы герпетологии / Автореф. докл. 4-й Всесоюз. герпетол. конф., Ленинград, 1 —
3 февраля 1977 г. Л., 1977. С. 33—34.
Берман Д. И., Лейрих А. И., Михайлова Е. Н. О зимовке сибирского углозуба Hynobius
Keiserlingii на Верхней Колыме // Журн. эвол. биохим. и физиол. 1984. Т. 20, № 3.
С. 323—327.
Блинова Т. К. Земноводные северной лесостепи Зауралья И Материалы IV Всесоюз. совещ.
«Вид и его продуктивность в ареале». Свердловск, 1984. Ч. 5. С. 5—6.
Божанский А. Т. Распределение амфибий и рептилий в среднетаежных лесах Архангельской
области и Карельской АССР // Вопросы герпетологии / Автореф. докл. 4-й Всесоюз.
герпетол. конф., Ленинград, 1—3 февраля 1977 г. Л., 1977. С. 38—39.
Болотников А. М., Хазиева С. М., Бурылёва А. М. О питании травяных лягушек в Пред-
уралье // Матер, зоол. конф. пед. ин-тов РСФСР. Волгоград, 1967а. С. 384—387.
Болотников А. М., Хазнева С. М., Каменский Ю. Н. К экологии некоторых амфибий Пер-
мской области И Учен. зап. Пермского гос. пед. ин-та. 19676. Вып. 41, С. 3—10.
Болотников А. М., Хазиева С. М., Литвинов Н. А., Чащин С. П. Распространение и сезон-
ная активность амфибий и рептилий Пермской области И Вопросы герпетологии /
Автореф. докл. 4-й Всесоюз. герпетол. конф., Ленинград, 1—3 февраля 1977 г. Л.,
1977а. С. 40—41
Болотников А. М., Шураков А. И., Болотников Н. А. К распространению и некоторым чер-
там биологии сибирского углозуба // Учен. зап. Пермского гос. пед. ин-та. 1968. Т. 52.
С. 52—53.
Болотников А. М., Шураков А. И., Хазнева С. М. О видовом составе, границах распростра-
нения и плодовитости амфибий Пермской области И Вопросы герпетологии / Авто-
реф. докл. 4-й Всесоюз. герпетол. конф., Ленинград, 1—3 февраля 1977 г. Л., 19776.
С. 39—^40.
Боркин Л. Я., Даревский И. С. Список амфибий и рептилий фауны СССР И Амфибии и
рептилии заповедных территорий. М., 1987. С. 128—141.
Бурский А. В., Бурская Н. Ю., Вахрушев А. А., Цыбулин С. М. Численность и распределе-
ние амфибий в Приенисейской тайге И Вопросы герпетологии / Автореф. докл.
4-й Всесоюз. герпетол. конф., Ленинград, 1—3 февраля 1977 г. Л., 1977. С. 38—39.
Вартапетов Л. Г., Равкин Ю. С. Земноводные верховых болот таежной зоны Западной Сиби-
ри И Вопросы герпетологии / Автореф. докл. 4-й Всесоюз. герпетол. конф., Ленинград,
1—3 февраля 1977 г. Л„ 1977. С. 51—52.
121
Вершинин В. Л. Распределение и видовой состав амфибий городской черты Свердловска //
Информационные материалы Института экологии растений и животных УНЦ АН
СССР. Свердловск, 1980. С. 5—6.
Вершинин В. Л. Уровень рекреационной нагрузки и состояния популяций сибирского угло-
зуба // Животные в условиях антропогенного ландшафта. Свердловск. 1990. С. 10—18.
Вершинин В. Л., Топоркова Л. Я. Амфибии городских ландшафтов // Фауна Урала и евро-
пейского Севера. Свердловск, 1981. С. 48—56.
Воронов Г. А., Болотников А. М., Чащина Л. А., Зотова Е. П., Кишмерешкина М. И. О
травяной и остромордой лягушках Камского Приуралья // Оптимальная плотность и
оптимальная структура популяций животных. Свердловск, 1970. Вып. 2. С. 72—73.
Воронов Г. А., Шураков А. И., Каменский Ю. Н. К биологии сибирского углозуба в Пермс-
кой области // Уч. зап. Пермского пед. ин-та. 1971. Т. 84. С. 70—74.
Гаранин В. И. Земноводные и пресмыкающиеся Волжско-Камского края. М., 1983. 176 с.
Гаранин В. И., Ушаков В. А. Экологические аспекты суточной жизнедеятельности некото-
рых амфибий (Предварительные итоги и перспективы изучения) // Герпетология.
Краснодар, 1979. С. 3—9.
Географический атлас СССР. М., 1983. 259 с.
Географические названия Коми АССР. Словарь-справочник. Сыктывкар, 1990. 104 с.
Глазов М. В. О роли остромордых лягушек в регуляции численности беспозвоночных в био-
ценозах дубравы И Бюлл. МОИП, отд. биол. 1975. Т. 80, вып. 6. С. 59—66.
Глазов М. В., ГУртовая Е. Н., Чернышев Н. В. Биология живородящей ящерицы в верховых
болотах Валдая И Вопросы герпетологии / Автореф. докл. 4-й Всесоюз. герпетол.
конф., Ленинград, 1—3 февраля 1977 г. Л., 1977. С. 65—66.
Гоголева Н. П. Влияние антропогенных факторов на размещение и численность амфибий в
условиях юга лесостепной зоны (Белгородская область) // Влияние антропогенной
трансформации ландшафта на население наземных позвоночных животных. М., 1987.
Ч. 2. С. 182—184.
Година Л. Б. К экологии раннего развития сибирского углозуба II Материалы IV Всесоюз.
совещ. «Вид и его продуктивность в ареале». Свердловск, 1984. Ч. 5. С. 11—12.
Година Л. Б. Размножение сибирского углозуба (Hynobius Keyserlingii) // Экология. 1985.
№ 2. С. 63—68.
Голубев Н. С., Хозацкий Л. И. Термотактический оптимум травяной лягушки И Герпетоло-
гия. Краснодар, 1979. С. 36—43.
Гончаренко А. Е. Экология и закономерности размножения лягушки остромордой (Rana
arvalis Nilss.) в условиях бассейна реки Южный Буг // Вид и его продуктивность в
ареале. М., 1983. С. 82—88.
Григорьев О. В. О способе откладки икры у сибирского углозуба И Вопросы герпетологии /
Автореф. докл. 4-й Всесоюз. герпетол. конф., Ленинград, 1—3 февраля 1977 г. Л.,
1977. С. 72—73.
Григорьев О. В. К экологии земноводных и пресмыкающихся в пойме Оби // Сукцессии
животного населения в биоценозах поймы реки Оби. Новосибирск, 1981. С. 154—160.
Григорьев О. В., Куранова В. Н. Результаты экспериментального изучения зимовки сибирс-
кого углозуба Западной Сибири // Материалы IV Всесоюз. совещ. «Вид и его продук-
тивность в ареале». Свердловск, 1984. Ч. 5. С. 14—15.
Данилова М. Н. Воздействие нефти на амфибий в эксперименте // Животные в условиях
антропогенного ландшафта. Свердловск, 1990. С. 19—29.
Денисова М. Н. Земноводные и пресмыкающиеся И Жизнь животных. М., 1969. Т. 4, ч. 2.
С. 1—131.
Житков Б. М. По канинской тундре (Отчеты экспедиции Императорского русского геогра-
фического общества на Канин п-ов в 1902 Тоду) // Зап. Импер. рус. геогр. о-ва по
общей географии. 1904. Т. 41, № 1. 170 с.
Золотаренко Г. С., Соусь С. М. Кормовые связи и эндопаразиты остромордой лягушки (Rana
terrestris Andr.) в Северной Кулунде // Охрана и преобразование природы лесостепи
Западной Сибири / Тр. Биологич. ин-та СО АН СССР. Новосибирск, 1976. Вып. 21.
С. 242—243.
122
Ивантер Э. В. Материалы по экологии травяной лягушки на севере И Тр. заповедника
«Кивач». Петрозаводск, 1969. Вып. 1. С. 136—145.
Ивантер Э. В. Животный мир Карелии. Земноводные и пресмыкающиеся. Петрозаводск,
1975. 96 с.
Ивантер Э. В. К изучению питания травяной лягушки (Rana temporaria L.) И Экология назем-
ных позвоночных Северо-Запада СССР. Петрозаводск, 1981. С. 5—12.
Иноземцев К. И. Трофические связи бурых лягушек в хвойных лесах Подмосковья // Зоол.
журн. 1969. Т. 48, вып. 11. С. 1687—1694.
Искакова К. Земноводные Казахстана. Алма-Ата, 1959. 92 с.
Ищенко В. Г. Некоторые вопросы биологии сибирского углозуба // Тез. III Всесоюз. науч,
конф, молодых учсных-биологов. М., 1961. Ч. 1. С. 52.
Ищенко В. Г. Динамический полиморфизм бурых лягушек фауны СССР. М., 1978. 148 с.
Ищенко В. Г., Скурыхииа Е. С. О биоценотической роли остромордой лягушки (Rana arvalis
Nilss.) в зоне подтаежных лесов Зауралья // Фауна Урала и европейского Севера.
Свердловск, 1981. С. 48—56.
Карташев И. Н. Своеобразная зимовка травяных лягушек // Вопросы герпетологии / Авто-
реф. докл. 4-й Всесоюз. герпетол. конф., Ленинград, 1—3 февраля 1977 г. Л., 1977.
С. 109—110.
Клюшин В. А., Михайлова И. Ф., Гаврилова Г. М. и др. Рекреационные зоны северных го-
родов. Л.. 1976. 185 с.
Корнеева Т. М., Быков А. В., Речан С. П. Наземные позвоночные низовьев реки Онеги. М„
1984. 89 с.
Королева В. А. Некоторые итоги изучения амфибий Кировской области И Материалы IV
науч. конф, зоологов пед. инст-ов. Горький. 1970. С. 309—310.
Королева В. А. Земноводные И Животный мир Кировской области. Киров, 1976а. Вып.З.
С. 31—40.
Королева В. А. Пресмыкающиеся // Животный мир Кировской области. Киров, 19766.
Вып.З. С. 41—48.
Коросов А. В. К экологии обыкновенной гадюки (Vipera berus L.) И Фауна и экология назем-
ных позвоночных. Петрозаводск, 1988. С. 15—23.
Кузьмин С. Л. Экология питания сибирского углозуба // Материалы IV Всесоюз. совещ. «Вид
и его продуктивность в ареале». Свердловск, 1984. Ч. 5. С 22.
Кузьмин С, Л. Сибирский углозуб — уникум среди земноводных И Природа. 1993. № 1.
С. 56—59.
Кузьмин С. Л., Година Л. Б. Факторы естественной смертности сибирского углозуба //Бюлл.
МОИП, отд. биол. 1986. Т. 91, вып. 6. С. 29—37.
Куранова В. Н. Биология размножения сибирского углозуба в томском Приобье И Материа-
лы IV Всесоюз. совещ. «Вид и его продуктивность в ареале». Свердловск, 1984. Ч. 5.
С. 23—24.
Кутенков А. П. Состояние популяций травяной лягушки, Rana temporaria (Amphibia, Rani-
dae) на северной периферии ареала // Герпетологические исследования. Л., 1991а.
Вып. 1. С. 54—60.
Кутенков А. П. Динамика размеров печени, жировых тел и гонад у травяных (Rana tempora-
ria) и остромордых (Rana arvalis) лягушек И Экология наземных позвоночных. Петро-
заводск, 19916. С. 14—24.
Кутенков А. П., Гурулева Е. Л. К экологии серой жабы (Bufo bufo L.) в южной Карелии //
Фауна и экология наземных позвоночных. Петрозаводск, 1988. С. 5—15.
Кутенков А. П., Панарин А. Е., Шкляревич Ф. Н. Экология размножения бесхвостых ам-
фибий Карелии и Кольского полуострова // Наземные позвоночные животные в запо-
ведниках севера европейской части РСФСР. М., 1990. С. 54—70.
Ларионов П. Д. Размножение сибирского углозуба (Hynobius Keyserlingii) в окрестностях
Якутска И Зоол. журнал. 1976. Т. 55, вып. 8. С. 1259—1261.
Леонтьева О. А. Некоторые вопросы экологии бурых лягушек на северной границе их ареа-
ла // Всесоюз. совещ. «Взаимодействие организмов в тундровых экосистемах» Тез.
докл. Сыктывкар, 1989. С. 146.
123
Леонтьева О. А., Глазов M. В. О экологии бурых лягушек на верховых болотах Новгородской
области // Вопросы герпетологии / Автореф, докл, 4-й Всесоюз. герпетол. конф.,
Ленинград, 1—3 февраля 1977 г. Л., 1977. С. 132—134.
Леонтьева О. А., Перешкольник С. Л. Биоиндикаторная роль герпетофауны в биоценозах
бассейна р. Оки при разной антропогенной трансформации // VIII Всесоюз. зоогеог-
раф. конф. Тез. докл. М„ 1984. С. 84—86.
Литвинов Н. А. К вопросу о распространении амфибий и рептилий в Пермской области И
Материалы IV Всесоюз, совещ. «Вид и его продуктивность в ареале». Свердловск,
1984. Ч. 5. С. 28—29.
Литвинов Н. А., Шатненко Т. М. К экологии живородящей ящерицы в Камском Пред-
уралье // Вопросы герпетологии / Автореф. докл. 4-й Всесоюз. герпетол. конф., Ле-
нинград, 1—3 февраля 1977 г. Л., 1977. С. 134.
Лобанов В. А. Распространение остромордой лягушки в Большеземельской тундре // / Авто-
реф. докл. 4-й Всесоюз. герпетол. конф., Ленинград, 1—3 февраля 1977 г. Л., 1977.
С. 134- 135.
Львов П. Н., Ипатов Л. Ф. Лесная типология на географической основе. Архангельск, 1976.
196 с.
Ляпков С. М. Особенности использования водоемов популяцией сибирского углозуба // Ма-
териалы IV Всесоюз. совещ. «Вид и его продуктивность в ареале». Свердловск, 1984.
Ч. 5. С. 29.
Максимов А. А. Структура и динамика биоценозов речных долин. Новосибирск, 1974. 260 с.
Муркина Н. В. Экология серой жабы за полярным кругом U Биол. основы использования и
охраны диких животных. М., 1983. С. 68—73.
Назаров А. А. Сибирский углозуб в Европе. // Природа. 1968. № 2. С. 104.
Никольский А. М. Земноводные (Amphibia): Фауна России и сопредельных стран. СПб.,
1918.310 с.
Обухова Н. Ю. Влияние охлаждения на развивающуюся икру сибирского углозуба // Матери-
алы IV Всесоюз. совещ. «Вид и его продуктивность в ареале». Свердловск, 1984. Ч. 5.
С. 30.
Остроумов Н. А. Животный мир Коми АССР. Позвоночные. Сыктывкар, 1949. 240 с.
Остроумов Н. А. Животный мир Коми АССР. Позвоночные, 2-е перераб. изд. Сыктывкар,
1972. 280 с.
Остроумов Н. А., Романов А. Н., Турьева В. В. Животный мир тайги И Производительные
силы Коми АССР. Животный мир. М., 1953. Т. 3. С. 20—54.
Паичеико И. М. Возрастной состав брачных пар остромордой лягушки. И Экология. 1973.
№ 1. С. 99—101.
Панченко И. М. Эффективность размножения остромордой лягушки юго-востока Мещеры И
Экология. 1980. № 6. С. 95—98.
Пармузнн Ю. П. Тайга СССР. М., 1985. 304 с.
Пикулик М. М. Экспериментальное изучение роста и развития личинок амфибий в приро-
де // Вопросы герпетологии / Автореф. докл. 4-й Всесоюз. герпетол. конф., Ленинград,
1—3 февраля 1977 г. Л., 1977. С. 169—170.
Попова Д. И., Чурносов Е. В. Суточные циклы бодрствования и покоя у лягушки Rana tem-
poraria // Журн. эволюционной биохимии и физиологии. 1976. Т. 12, N 2. С. 199—201.
Портенко Л. А. Очерк фауны позвоночных И Животный мир СССР. Горные области европей-
ской части СССР. М.; Л., 1958. Т. 5. С. 576—591.
Прыткая ящерица. М., 1976. 376 с.
Равкии Ю. С. Численность и распределение земноводных в лесной зоне Западной и Средней
Сибири // Экология. 1976. N 5. С. 53—61.
Равкин Ю. С., Лукьянова И. В. География позвоночных южной тайги Западной Сибири
(птицы, мелкие млекопитающие и земноводные). Новосибирск, 1976. 338 с.
Рункова Г. Г. Опыт применения некоторых методов математического планирования экспери-
мента в эколого-биохимических исследованиях // Математическое планирование эк-
сперимента в биологических исследованиях / Тр. Ин-та экологии растений и живот-
ных УНЦ АН СССР. Свердловск, 1975. Вып. 95. С. 18—104.
124
Рыков А. М., Рыкова С. Ю. Позвоночные животные Пинежского заповедника И Флора и
фауна заповедников СССР. М., 1988. 26 с.
Сабанеев Л. П. Позвоночные среднего Урала и гемрафическое распространение их в Пермс-
кой и Оренбургской губ. М., 1874. 204 с.
Север европейской части СССР. М., 1966.452 с.
Смирина Э. М. Особенности структуры костной ткани амфибий и рептилий и проблемы
определения их возраста // Автореф. дисс. ... канд. биол. наук, М., 1976. 24 с.
Соколов Н. В. Влияние некоторых внешних факторов на сроки икрометания лягушки травя-
ной в районе среднего течения реки Вычегды И Проблемы рационального использова-
ния биологических ресурсов Севера / Тез. молодеж. науч. конф, северных филиалов
АН СССР. Сыктывкар, 1979. С. 103—104.
Сурова Г. С., Северцов А. С. Гибель в раннем онтогенезе травяной лягушки и вызывающие
се факторы И Материалы IV Всесоюз. совещ. «Вид и его продуктивность в ареале».
Свердловск, 1984. Ч. 5. С. 39.
Сытина Л. А., Година Л. Б. Температурные зависимости в эмбриогенезе сибирского углозуба
в природе и эксперименте // Материалы IV Всесоюз. совещ. «Вид и его продуктив-
ность в ареале». Свердловск, 1984. Ч. 5. С. 40.
Сытина Л. А., Медведева И. М., Година Л. Б. Развитие сибирского углозуба. М., 1987. 87 с.
Теплова Е. Н. Амфибии и рептилии Печоро-Илычского заповедника // Тр. Печоро-Илычско-
го госзаповедника. Сыктывкар, 1957. Вып. 6. С. 116—129.
Терентьев П. В. Лягушка. М., 1950. 345 с.
Терентьев П. В. Герпетология. Учение о земноводных и пресмыкающихся. М„ 1961. 336 с.
Терентьев П. В., Чернов А. С. Краткий определитель пресмыкающихся и земноводных
СССР. Л., 1940. 175 с.
Терентьев П. В., Чернов А. С. Определитель пресмыкающихся и земноводных. М.; Л., 1949.
340 с.
Топоркова Л. Я. О географической изменчивости некоторых признаков амфибий, связанных
с полом // Фауна Урала и пути ее реконструкции. Свердловск, 1970. С. 67—70.
Топоркова Л. Я. Влияние деятельности человека на распространение амфибий И Вопросы
герпетологии / Автореф. докл. 4-й Всесоюз. герпетол. конф., Ленинград, 1—3 февраля
1977 г. Л., 1977. С. 38—39.
Топоркова Л. Я., Зубарева Э. Л. Материалы по экологии травяной лягушки на Полярном
Урале // Экология позвоночных животных Крайнего Севера. Свердловск, 1965.
С. 189—194.
Топоркова Л. Я., Шварц С. С. Земноводные за Полярным кругом // Природа. 1960. № 10.
С. 85—86.
Топоркова Л. Я., Шилова О. И. К экологии серой жабы на Среднем Урале // Фауна Урала и
европейского Севера. Свердловск, 1980. С. 77—84.
Турьева В. В. О нахождении сибирского четырехпалого тритона в Коми АССР И Природа.
1948. № 8. С. 69.
Турьева В. В. О распространении амфибий и рептилий в Коми АССР // Вопросы герпетоло-
гии / Автореф. докл. 4-й Всесоюз. герпетол. конф., Ленинград, 1—3 февраля 1977 г.
Л„ 1977. С. 207—208.
Ушаков В. А., Гаранин В. И., Ушакова М. М. Влияние водохранилищ на пищевые спектры
земноводных //Тр. Волж.-Кам. заповедника. 1972. Вып. 2. С. 177—180.
Ушаков В. А., Коваленко И. А., Малова С. Ю., Тарасова Е. М., Травина Н. М. Некоторые
морфофункциональные показатели зимующих травяных лягушек // Герпетология.
Краснодар, 1979. С. 9—13.
Ушаков В. А., Лебединский А. А. Размещение амфибий на надпойменных террасах низовий
р.Суры И Наземные и водные экосистемы. Горький, 1978. С. 146—151.
Ушаков В. А., Лебединский А. А. Амфибии в условиях урбанизации ландшафта И Влияние
антропогенной трансформации ландшафта на население наземных позвоночных жи-
вотных / Тез. Всесоюз. совещ. М., 1987. Ч. 2. С. 181—182.
Фляке Н. Л. Влияние pH среды на выживаемость и развитие бесхвостых амфибий Сахали-
на И Систематика и экология амфибий и рептилий. Л„ 1986. С. 152—166.
125
Чащин С. П. Массовое переселение тритонов И Календарь-справочник Пермской области,
1968 г. Пермь, 1967. С. 136—137.
Чернов С. А. Пресмыкающиеся — Reptilia И Животный мир СССР. М.: Л., 1953. Т. 4.
С. 205—219.
Шалдыбнн С. Л. Роль бесхвостых амфибий в прибрежных биогеоценозах // Автореф. дис. ...
канд. биол. наук. Казань, 1974. 19 с.
Шварц С. С. О специфической роли амфибий в лесных биоценозах в связи с вопросом об
оценке животных с точки зрения значения их для человека И Зоол. журн. 1948. Т. 27,
вып. 5. С. 441—444.
Шварц С. С., Ищенко В. Г. Пути приспособления наземных позвоночных животных к усло-
виям существования в Субарктике // Тр. Института экологии растений и животных
УНЦ АН СССР. Свердловск, 1971. Т. 3, вып. 79. 60 с.
Шварц С. С., Пястолова О. В. Регуляторы роста и развития личинок земноводных. I. Специ-
фичность действия И Экология. 1970а. № 1. С. 77—82.
Шварц С. С., Пястолова О. А. Регуляторы роста и развития личинок земноводных. II. Разно-
образие действия И Экология. 19706. № 2. С. 38—54.
Шураков А. И., Татаринова 3. Н., Беляева Р. П. К размножению сибирского углозуба в Пер-
мской области // Экология. 1974. № 1. С. 99—100.
Щербак Н. Н., Щербань М. И. Земноводные и пресмыкающиеся Украинских Карпат. Киев.
1980. 268 с.
Щупак Е. Л. Динамика биологической продуктивности популяций остромордой лягушки //
Экология. № 1. 1970. С. 83—86.
Шупак Е. Л. Экспериментальное изучение экологической структуры популяции остромор-
дой лягушки // Экология. 1973. № 1. С. 97—99.
Яковлев В. А. О размножении и развитии остромордой лягушки Rana arvalis в Алтайском
заповеднике И Экология и систематика амфибий и рептилий. Л., 1979. С. 109—117.
Frazer J.F.D. Frog and toad breeding records for 1955 // Brit. J. Herpetol. 1956. Vol. 2, N 2.
P. 24—29.
Jungfer W. Die einheimischen Kroten: A. Ziemsen Verl., 1954. 50 S.
Juszczyk W. Plasy i krajowe. Warszawa, 1974. 721 S.
Chlodny J., Mazur T. Food Reguirements and utilization of food by Rana arvalis Nilss. // Ekol.
Polska. 1969. Ser. A. Vol .17, N 38. P. 719—733.
Lillywhite H.B., Licht P., Chelgren P. The role of behavioural termoregulation in the growth
energetics of the toad. Bufo boreas // Ecology. 1973. Vol. 54, N 2. P. 375—383.
Ruhmekorf E. Beitrage zur Okologie mitteleuropaischer Salientia. I. Abhangigkeit der Laichab-
gabe von Aussenfaktoren // Ztschr. Morthpol. u. Okol. Tiere. 1958. Bd 47, N 1. S. 1—19.
Schiemenz H. Zur Okologie und Bionomie der Kreuzotter // Zool. Abh. Staatl. Mus. Tierk.
Dresden, 1978. Bd 35, N 1—14. S. 203—218.
Zhao Ermi, Hu Qixiong. Studies on Chines tailed amphibians // Sichuan Scientific and Technical
Publ. Chengdu House. 1984. 68 p.
Zimka J. The predacity of the field frog (Rana arvalis Nilss.) and food levels in communities of
soil macrofauna of forest habitats // Ekol. Polska. 1966. Sep. A. Vol. 14, N 30. P. 589—
605.
АЛФАВИТНЫЙ УКАЗАТЕЛЬ ЛАТИНСКИХ НАЗВАНИЙ
Acariformes 53, 94, 95
Amphibia 16
Ancylidae 53
Anguidae 97
Anguis 97, 98
— fragilis 97, 98
Anura 16, 38
Aphididae 53
Arachnoidea 53, 73, 94, 95
Aranei 53, 73, 94, 95, 100
Arinoidae 73
Bruchidae 94, 95
Bufo 38, 39, 40, 41, 42, 44, 45, 49
— bufo 38, 39, 40, 41, 42, 44, 45,
49
Bufonidae 41
Buprestidae 53
Carabidae 53, 73, 74, 94, 95, 110
Cantharididae 73, 74, 94, 95
Caudata 16
Cerambycidae 73, 74, 94, 95
Chrysomelidae 53, 73, 74, 94, 95,
110
Coccinellidae 53, 73, 74, 94, 95
Coleoptera 53, 54, 73, 94, 95, 110
Colubridae 111
Culicidae 53, 73, 94, 95, 110
Curculionidae 53, 73, 74, 94, 95
Diprionidae 53, 73, 94, 95, 110
Diptera 53, 73, 94, 95, 110
Dytiscidae 94, 95
Elateridae 53, 73, 74, 94, 95, 110
Formicidae 53, 73, 74, 94, 95, 110
Heteroptera 53, 73, 94, 95
Histeridae 94, 95
Homoptera 53, 94, 95, 110
Hymenoptera 53, 54, 73, 94, 95, 110
Hynobiidae 19, 20
Hynobius 20
— Tschudi 20
—	keyserlingii 20
Ichneumonidae 73, 74, 94, 95
Isodactilum 20
—	Schrenkii 20
— wosnesenkii 20
Insecta 53, 54, 73, 94, 95, 110
Ipidae 94, 95
Lacerta 45, 60, 83, 86, 99, 100, 101,
102, 104, 106
— agilis 99, 100
— vivipara 45, 60, 83, 86, 99, 101,
102, 104, 106
Lacertidae 97, 99
Lepidoptera 73, 74, 94, 95, 110
Lumbricidae 73, 94, 95, 110
Limnaeidae 53
Mollusca 53, 54, 73, 74, 94, 95, 110
Myriapoda 94, 95, 110
Muscidae 53, 73, 74, 94, 95, 110
Natrix 11, 111, 112, 114
— natrix 11, 111, 112, 114
Nematoda 94, 95
Odonta 94, 95
Orthoptera 73, 74, 94, 95, 110
Ostomatidae 73, 74
Plecoptera 94, 95
Rana 38, 39, 40, 45, 55, 56, 58, 59,
60, 61, 65, 66, 67, 71, 74, 76,
77, 79, 80, 83, 86, 102
— arvalis 38, 39, 40, 45, 55, 56,
58, 59, 60, 61, 65, 66, 67, 71,
74, 86
127
Rana temporaria 39, 40, 60, 61, 76,
77, 79, 80, 83, 86, 102
Ranidae 55
Reptilia 97
Salamandrella 16, 17, 18, 19, 20, 22
— Keyserlingii 16, 17, 18, 19, 20,
22
Salamandridae 29
Sauria 97
Scarabaeidae 53
Serpentes 97, 111
Silphidae 53, 94, 95
Sphecidae 110
Staphylinidae 73, 74, 94, 95, 110
Tenebrionidae 94, 95
Tipulidae 94, 95
Trichoptera 54, 94, 95
Triturus 11, 16, 17, 18, 29, 30, 31,
49
— vulgaris 11, 16, 17, 18, 29, 29,
31, 49
Vipera 111, 115, 116, 117
— berus 111, 115, 116, 117
Viperidae 115
СОДЕРЖАНИЕ
Стр.
Предисловие............................................................... 3
Район работ, материалы и методы исследований.............................. 7
Краткая физико-географическая и герпето-географическая характеристи-
ка региона ............................................................ 7
Краткий очерк освоения территории человеком........................... 10
Материалы и методы.................................................... 12
Систематическая часть.................................................... 16
Класс Amphibia, амфибии.................................................. 16
Отряд Caudata, хвостатые амфибии...................................... 16
Сем. Hynobiidae, углозубы ......................................... 19
Род Salamandrella, сибирские углозубы............................ 19
Salamandrella Keyserlingii, сибирский углозуб.................... 19
Сем. Salamandridae, саламандры..................................... 29
Род Triturus, тритоны............................................ 29
Triturus vulgaris, обыкновенный тритон........................... 29
Отряд Anura, бесхвостые амфибии......................................  38
Сем. Bufonidae, жабы............................................... 41
Род Bufo, жабы................................................... 41
tBufo bufo, серая жаба . . . .................................... 41
Сем. Ranidae, лягушки.............................................. 55
Род Rana, лягушки ............................................... 55
Rana arvalis, остромордая лягушка................................ 55
Rana temporaria, травяная лягушка................................ 76
Класс Reptilia, рептилии................................................. 97
Подотряд Sauna, ящерицы............................................... 97
Сем. Anguidae, веретеницевые....................................... 97
Род Anguis, веретеницы........................................... 97
Anguis fragilis, веретеница ломкая .............................. 97
Сем. Lacertidae, настоящие ящерицы................................. 99
Род Lacerta, настоящие ящерицы................................... 99
Lacerta agilis, прыткая ящерица ................................. 99
Lacerta vivipara, живородящая ящерица........................... 101
129
Подотряд Serpentes, змеи.............................................. Ill
Сем. Colubridae, ужовые............................................ Ill
Род. Natrix, ужи................................................ Ill
Natrix natrix, обыкновенный уж.................................. Ill
Сем. Viperidae, гадюки............................................. 115
Род Vipera, гадюки.............................................. 115
Vipera berus, обыкновенная гадюка............................... 115
Литература............................................................... 121
Алфавитный указатель латинских названий.................................. 127
Научное издание
ФАУНА ЕВРОПЕЙСКОГО СЕВЕРО-ВОСТОКА РОССИИ
Т. IV
В. М. Ануфриев, А. В. Бобрецов
АМФИБИИ И РЕПТИЛИИ
Утверждено к печати
Институтом биологии Коми научного центра
Уральского отделения Российской академии наук
Редактор И. Л. Песенко
Художник Ю. П. Ам бросов
Технический редактор Е. Г. Коленова
Корректоры Г. А. Лебедева и Е. В. Шестакова
Компьютерная верстка Т. Н. Поповой
ЛР №020297 от 27.11.91. Сдано в набор 21.10.1996 г. Подписано к печати 09.01.1997 г.
Формат 60x90 /is. Бумага офсетная. Гарнитура тайме. Печать офсетная.
Усл. печ. л. 8.5. Уч.-изд. л. 10.3. Тираж 800 экз. Тип. зак. № 3274. С 1
Санкт-Петербургская издательская фирма РАН
199034, Санкт-Петербург, Менделеевская линия, 1
Санкт-Петербургская типография № 1 РАН
199034, Санкт-Петербург, 9-я линия, 12