Текст
                    БИОСФЕРНЫЕ АСПЕКТЫ


РОССИЙСКАЯ АКАДЕМИЯ НАУК СИБИРСКОЕ ОТДЕЛЕНИЕ ИНСТИТУТ ПОЧВОВЕДЕНИЯ И АГРОХИМИИ RUSSIAN ACADEMY OF SCIENCES SIBERIAN BRANCH INSTITUTE OF SOIL SCIENCE AND AGROCHEMISTRY
V.K. BAKHNOV SOIL FORMATION: VIEW IN PAST AND PRESENT (BIOSPHERIC ASPECTS) Responsible editor Doctor of biological sciences B.M. Klenov NOVOSIBIRSK PUBLISHED BY SIBIRIAN BRANCH OF RAS 2002
В.К. БАХНОВ ПОЧВООБРАЗОВАНИЕ: ВЗГЛЯД В ПРОШЛОЕ И НАСТОЯЩЕЕ (БИОСФЕРНЫЕ АСПЕКТЫ) Ответственный редактор доктор биологических наук Б.М. Кленов НОВОСИБИРСК ИЗДАТЕЛЬСТВО СО РАН 2002
УДК 631.434.5:574 G1) ББК 40.3 Б30 Рецензенты доктор биологических наук В.А. Хмелев, доктор биологических наук Т.Н. Елизарова, кандидат биологических наук П. С. Широких Утверждено в печать Ученым советом Института почвоведения и агрохимии СО РАН Бахнов В.К. Почвообразование: взгляд в прошлое и настоящее (биосферные аспекты). — Новосибирск: Изд-во СО РАН, 2002. — 117 с. ISBN 5-7692-0534-2 В книге изложены представления автора о почвообразовании как одном из ведущих биосферных механизмов. Его история рассматривается на фоне эволюции биосферы в процессе становления, которая прошла гидро-, атмо-и литоземный периоды. Каждому периоду соответствовала определенная форма почвообразования: гидроземная (подводная), атмоземная (болотная), литоземная (сухопутная). Рассмотрены некоторые глобальные функции, выполняемые почвами на протяжении истории развития биосферы. Предпринята попытка увязать развитие системы «почва — растение» и эволюцию биоты. Изложены общие закономерности современного подводного почвообразования. Значительное внимание автор уделяет обоснованию своей позиции в отношении современного болотного почвообразования. Книга представляет интерес для специалистов в области почвоведения, болотоведения, палеоботаники, палеозоологии, истории биосферы. Табл. 31. Ил. 13. Библ. 217 назв. Soil formation: view in past and present (biospheric aspects) / V.K. Bakhnov. — Novosibirsk: SB RAS Publisher, 2002. - 117 p. The monograph deals with the author's concept of soil formation as one of the leading biospheric mechanisms. Its history is considered against the background of biosphere evolution that had gone through hydrozemic, atmozemic and lithozemic periods. To every period there corresponded a definite type of soil formation: hydrozemic (subaqual), atmozemic (swampy), lithozemic (land). Some global functions have been considered which soils perform over history of the development of biosphere. An attempt was made to relate the development of the system soil — plant and evolution of biota. Total regularities of subaqual soil formation were proponded. A significant emphasis was placed on authors's concept in respect of contemporary swampy soil formation. The monograph is of interest for specialists in soil science, bog science, paleobotany, paleozoology, history of biosphere. Tabl. 31. 111. 13. Ref.: 217 entries. ISBN-7692-0534-2 © В.К. Бахнов, 2002 © Институт почвоведения и агрохимии СО РАН, 2002 © Издательство СО РАН, 2002
ВВЕДЕНИЕ Жизнь, живое вещество как бы само создает себе область жизни. Это характерная организованность нашей планеты. В. И. Вернадский. Химическое строение биосферы Земли и ее окружения. М., 1965. С. 241. В книге нашли отражение результаты многолетних исследований автора, посвященных анализу таких проблем современного почвоведения, как эволюционная проблема, проблема болотного и подводного почвообразования. Охрана природы и рациональное использование ее ресурсов, в том числе почвенных, предполагают, что вмешательство человека в окружающую среду должно быть согласовано с основными закономерностями функционирования и развития природных систем. Сегодняшнее состояние природы настораживает человека и заставляет его все пристальнее вглядываться в прошлое, чтобы лучше познать настоящее и предвидеть будущее. В работе получила дальнейшее развитие концепция автора об эволюции одного из ведущих механизмов становления современной биосферы — почвообразования. Водную среду принято считать исходным местом обитания геологически далеких предков современных организмов и самой древней частью биосферы. Дальнейшая эволюция была направлена на освоение организмами, прежде всего растениями, воздушной среды, затем и литосферной оболочки суши. Этот магистральный эволюционный процесс был положен в основу деления истории биосферы на три основных периода: гидро-, атмо- и лито- земный. Каждому периоду соответствовала определенная форма почвообразования: гидроземная (подводная), атмоземная (болотная), литоземная (сухопутная). Выделенные формы почвообразования в силу исторически сложившегося прикладного характера их использования в настоящее время относятся к компетенции разных наук — литологии, болотоведения, почвоведения. В науке велика сила традиции, из-за чего отнесение верхних слоев донных осадков водоемов и торфяной залежи к почвам может вызвать несогласие некоторых литологов, болотоведов и даже почвоведов. Однако необходимо учитывать то обстоятельство, что эти биокосные образования, выполнявшие в прошлом и выполняющие в настоящее время однородные биосферные функции, следует рассматривать как целостный объект исследования. На необходимость дифференциации человеческого знания не по наукам, а по объектам исследования указывал еще В.И. Вернадский. Теоретические основы науки о почве базируются на результатах изучения почв, сформированных на литосферной оболочке суши. Болотные же
6 Почвообразование: взгляд в прошлое и настоящее почвы фактически не являлись объектом исследований почвоведов. Представления последних о данных почвах складывались на основе результатов изучения торфа и торфяной залежи болотоведами. Поэтому рад важных теоретических и прикладных аспектов не нашел должного развития в почвенной науке. Результаты наших многолетних исследований болотообразова- ния как почвенного процесса позволяют пересмотреть некоторые устоявшиеся традиционные представления в этом плане. Это касается, прежде всего, определения объема понятия «болотная почва», а также вопросов генезиса, развития и основных закономерностей формирования состава и основных свойств болотных почв. Всестороннее изучение болотообразовательного процесса имеет важное научное и прикладное значение, особенно для России, на долю которой приходится более 60 % общей площади заторфованных земель. Донные осадки водных экосистем, выполнявшие в прошлом и выполняющие в настоящее время важные биосферные функции, занимают 2/3 поверхности земли; несомненно, в перспективе они привлекут к себе внимание почвоведов. Подводное почвоведение только зарождается и в будущем станет одним из новых направлений в науке о почвах. На основе результатов исследований литологов мы попытались выявить общие закономерности формирования современных подводных почв. В книге сделана попытка рассмотреть возможные причины эволюции биоты, обусловленные развитием почвообразования, сопровождавшимся изменениями геохимической обстановки в Мировом океане и на суше. Нарушение диапазона жизненных условий, к которому были адаптированы организмы, вынуждало их приспосабливаться к изменявшимся условиям или приводило к вымиранию отдельных видов или группы видов. Автор выражает глубокую признательность д-ру биол. наук, чл.-кор. РАН И.М. Гаджиеву за поддержку и помощь в выполнении настоящей работы и благодарит сотрудников Института почвоведения и агрохимии СО РАН д-ра биол. наук Б.М. Кленова, канд. биол. наук Л.Ю. Дитц, Т.Я. Яковлеву за оказанную помощь в подготовке рукописи к изданию.
Глава 1 ПОЧВА - ПОЛИФУНКЦИОНАЛЬНОЕ БИОСФЕРНОЕ ОБРАЗОВАНИЕ Почвы, сформированные на литосферной оболочке суши, были и остаются до сих пор главным объектом труда и средством производства человеческого общества. Потому не случайно теоретические и прикладные основы почвоведения формировались на результатах изучения этих почв. В середине XX столетия под влиянием идей В.И. Вернадского о биосфере почву стали рассматривать как компонент биосферы. Учение о биосфере раскрыло природу почвообразования и позволило понять место этого процесса в общей системе биосферных наук. В настоящее время становится общепризнанным представление о том, что почва — не только результат взаимодействия докучаевских пяти факторов почвообразования, она представляет собой активно действующую полифункциональную природную систему [Добровольский, 1996]. С 80-х гг. началось обобщение научных представлений о функциях почв в экосистемах и биосфере [Ковда, 1973, 1974; Добровольский, Никитин, 1990; и др.]. Под влиянием идей В.И. Вернадского сфера интересов почвоведения стала расширяться. Он первый обнаружил сходство между такими биокосными природными системами, как почвы и донные отложения водных экосистем. Еще в 1936 г. В.И. Вернадский писал: «Ил ... является природным телом, у которого существует глубокая аналогия с почвой. Это подводные почвы, где гидросфера занимает место атмосферы» [1936, с. 11]. Позднее сходство отложений водоемов с почвами суши отмечали многие известные ученые [Полынов, 1956; Сукачев, 1972; Перельман, 1977; Пианка, 1961; и др.]. По мнению В.В. Плотникова [1979], донный субстрат древних водных экосистем можно считать прообразом первой почвы на Земле, природной моделью почвы в современном ее понимании. В чем же заключается глубокая аналогия донных отложений (илов) с почвами, сформированными на литосферной оболочке суши? А.И. Перельман [1977] указывает на несколько обстоятельств, «роднящих» речные, озерные и морские осадки с почвами суши. Во-первых, они, как и почвы, представляют собой неравновесные динамические биокосные системы, богатые свободной энергией. Во-вторых, их формирование зависит от климатических условий и в своем размещении они подчиняются закону зональности. В-третьих, в них, как и в почвах суши, протекают обменные и окислительно-восстановительные реакции. В-четвертых, по вертикали донные осадки, как и почвы, расчленяются на горизонты. В то же время А.И. Перельман
8 Почвообразование: взгляд в прошлое и настоящее отмечает существующие различия между почвами и донными отложениями. В отличие от почв суши донные отложения являются двухфазными системами, тогда как почвы — трехфазными. Кроме того, осадки не имеют материнской породы. Аналогия между почвами суши и подводными наблюдается и на био- ценотическом уровне. Подводные почвы океанов, морей и внутриконти- нентальных водоемов, с одной стороны, и почвы суши, с другой — обладают общим свойством образовывать с растениями и животными экологические системы — биоценозы [Ковда, 1974]. Кроме того, структура сообществ прикрепленных к субстрату водорослей, подчеркивает В.В. Плотников [1979], поразительным образом напоминает структуру многих типов растительных сообществ суши, так что можно говорить о некотором «фитоценотическом преформизме», т. е. о предварении структуры наземных сообществ в структурах водных ценозов. По мнению А.И. Перельмана [1977], важнейшая особенность почв связана с работой живого вещества, преимущественно микроорганизмов, разлагающих органические остатки. В ходе разложения последних освобождается энергия, аккумулированная при фотосинтезе, причем не только в тепловой, но и в химической форме. Именно в этих процессах А.К. Перельман усматривает сущность почвообразования. Со своей стороны добавим, что данные процессы протекают в подводных и болотных почвах. Аналогия между подводными и болотными почвами, а также почвами суши обнаруживается при рассмотрении их функциональной роли в развитии биосферы и поддержании ее стабильности. Исключительно важным общим свойством всех (сухопутных, болотных, подводных) субстратов, объединяющим их в понятие «почва», является присущая им способность концентрировать живые организмы и утилизировать органическое вещество. Рассмотрение этих глобальных биосферных функций, выполняемых почвами на протяжении всей истории развития биосферы, позволяет глубже познать, с одной стороны, роль почвы в становлении современной биосферы, с другой — процесс эволюции почвообразования, который теснейшим образом взаимосвязан с эволюцией биосферы. В.И. Вернадский [1984] придавал огромное значение участию живого вещества в создании почв. Он считал, что в почве, по существу, все химические процессы осуществляются при участии живых организмов и продуктов их жизнедеятельности. На способность почв суши концентрировать живое вещество указывали многие исследователи [Вернадский, 1936; Виноградов, 1945; Ковда, 1974; Добровольский, Гришина 1986; и др.]. Данным свойством обладают также болотные и подводные почвы. Б.Б. Полынов [1956] отмечал, что «наивысшая степень концентрации жизни» присуща не только податмосферным (сухопутным), но и подводным почвам. Без огромного и сложного мира связанных между собой растительных и животных организмов, населяющих почву, нет и не может быть и самой почвы, а без почвенного покрова не могла бы развиваться биосфера Земли как целостная планетарная оболочка [Ковда, Назаров, 1984].
Глава 1. Почва — полифункциональное биосферное образование 9 По оценке В.А. Ковды [1974], биомасса гумусовых горизонтов почв суши, включая корневые системы, макро- и микрофауну, может достигать 40 % массы почвы. Годичная же микробная масса с учетом быстроты и числа смен поколений равна надземной фитомассе или в 1,5—2 раза превышает [Ковда, Якушевская, 1971]. По подсчетам У. Сэнфорда и Э. Уонгари [1985], в почвах пастбищных экосистем тропиков и субтропиков биомасса почвенных микроорганизмов примерно в 10 раз превышает биомассу животных. Концентрирование живого вещества, особенно микроорганизмов, характерно не только для почв суши, но также для болотных и подводных почв. В верхних горизонтах болотных почв только число бактерий достигает 75—154 млн клеток на 1 г почвы [Логвиненко, 1987]. По данным Т.Г. Добровольской с соавторами [1991], в исследованной ими болотной почве низинного типа суммарная сухая микробная масса составила 90 т/га, что превышает фитомассу почти в 10 раз. Подводная почва — это средоточие жизни. Из 160 тыс. видов морских животных 157 тыс. являются обитателями бентали [Лапо, 1987]. В поверхностном слое осадков морей и океанов только количество бактерий составляет от нескольких миллионов до десятков миллиардов клеток в 1 г осадка [Логвиненко, 1987]. Биомасса микробного населения озер может достигать 6 % общего количества органического вещества, содержащегося в донных отложениях [Страхов, 1962]. Не случайно верхний слой донных осадков С. Вислоух [Сукачев, 1926] предлагал называть биопелем, т.е. живым илом. Таким образом, почва является природным банком, в котором хранятся самые разнообразные микроорганизмы, она выполняет функцию «генофонда микромира» [Звягинцев и др., 1994]. Б.Б. Полынов [1956, с. 411] отмечал, что «в почвах в наибольшей степени сосредоточены те процессы, совокупность которых обусловливает эволюцию органического мира. Здесь разыгрываются многообразные формы борьбы за существование и приспособление организмов к изменяющимся условиям их жизни, создаются многообразные сообщества (биоценозы) и формируются новые виды многочисленных низших и высших растений. Этим определяется значение в естествознании и новой области явлений — почвенной пленки». В связи с приведенным высказыванием В.Б. Полынова несомненный интерес представляет концепция о широком информационном обмене генетическим материалом между организмами разной таксономической принадлежности [Кордюм, 1982]. Оказывается, наиболее интенсивно этот процесс осуществляется в почвах, где всегда имеется обилие живых форм (микроорганизмы, беспозвоночные, корневые системы и т. д.), постоянно контактирующих со значительной массой экзогенных нуклеиновых кислот. Огромное разнообразие на Земле организмов, возможно, во многом обязано почвообразованию, которое всегда сопровождало процесс эволюции организмов и биосферы в целом. Почвообразование выполнило еще одну глобальную биосферную функцию — утилизацию органического углерода, без чего невозможно появление на Земле свободного кислорода. Гидроземное, атмоземное и литозем-
10 Почвообразование: взгляд в прошлое и настоящее ное почвообразование всегда сопровождалось накоплением относительно устойчивых форм органического вещества. Его консервация почвами имела огромное значение не только для формирования состава газовой оболочки планеты, но и для выхода организмов из водной среды на сушу, который был осуществлен через древнее болотное почвообразование [Бахнов, 1986]. Гидроземные, атмоземные и литоземные почвы в силу исторически сложившегося прикладного характера их использования являются предметом изучения разных наук: почвенный покров суши изучает почвоведение, донные осадки — литология, торфяники — болотоведение. Такая разобщенность в познании привела в результате к принижению функциональной роли почвы на всех этапах истории развития биосферы. Интеграция знаний, накопленных литологией, болотоведением и почвоведением, открывает возможность глубокого осмысления не только прошлого биосферы, но ее настоящего и будущего.
Глава 2 ЭВОЛЮЦИОННАЯ ПРОБЛЕМА В ПОЧВОВЕДЕНИИ В.В. Докучаев [1949] указывал, что к исследованию почв как самостоятельного естественно-исторического тела необходимо подходить комплексно, опираясь на изучение истории возникновения и развития почвы. При этом он рассматривал время как важный фактор развития почв и ставил его в один ряд с другими факторами почвообразования. По его мнению, почва является функцией не только почвенного, но и геологического возраста страны. Это означает, что почва, являясь естественно-историческим образованием, имеет свое близкое и далекое прошлое. Большинство работ почвоведов, посвященных эволюционной проблематике, связано с кручением почв, формирующих современный почвенный покров; история их развития охватывает обычно послеледниковый период. По мнению И.П. Герасимова и М.А. Глазовской, «при разработке вопросов эволюции почвообразования следует строго отличать абсолютный геологический возраст данного генетического типа почв от абсолютного возраста конкретной почвы (почвенной массы). Иначе говоря, в общей проблеме эволюции почв мы должны отделить вопросы «филогении» форм почвообразования (генетических типов почв) от вопросов «онтогении» отдельных конкретных почв. И только, конечно, первый круг вопросов, т.е. вопросов, относящихся к выяснению причин и определению времени появления на Земле той или иной современной формы почвообразования (современного генетического типа почв), составляет основное содержание эволюционной проблемы в почвоведении. Эта проблема еще очень слабо разработана» [I960, с. 261]. Эволюционной проблеме, охватывающей геологический период времени, посвящены работы таких выдающихся почвоведов, как В.Р. Вильяме [1949], К.П. Герасимов [1951], В.А. Ковда [1973]. В основе научной концепции В.Р. Вильямса о почвообразовательном процессе лежит идея поступательного преобразования верхних слоев лито- сферной оболочки под влиянием жизнедеятельности низших организмов и приобретения горной породой качественного признака — плодородия, которое отличает почву от горной породы и других природных образований. Первичный почвообразовательный процесс, по Вильямсу, охватывает период от начала появления жизни на Земле до накопления в рухляке значительного количества элементов питания в усвояемой для растений форме. Подготовленный таким образом низшими организмами рухляк служил субстратом для растительности, участвовавшей в дальнейшем проявлении еди-
12 Почвоведение: взгляд в прошлое и настоящее ного почвообразовательного процесса, который в голоцене представлен Ви- льямсом как смена разных периодов почвообразования: пустынного, подзолистого, дернового и степного. Таким образом, учение Вильямса о едином почвообразовательном процессе включает временные периоды, один из которых относится к весьма отдаленному прошлому Земли, другой — к последнему непродолжительному временному отрезку ее истории A0—12 тыс. лет), именуемому голоценом. Огромный же геологический период, в течение которого совершалось развитие и становление растительного мира и почвообразования, в данной схеме отсутствует. Несмотря на это, учение Вильямса, по мнению И.П. Герасимова [1976], позволяет представить развитие почвообразовательного процесса как закономерный результат эволюции всей природы Земли. И.П. Герасимов [1951], руководствуясь общими идеями Вильямса, попытался осмыслить развитие почвообразования за тот период, который не отражен в его учении. И.П. Герасимовым было выделено три периода (биостратиграфических рубежа), характеризующихся своеобразием растительного и животного мира, а также особенностями почвообразования. Самый древний из них включает временной отрезок в пределах нижнего и верхнего палеозоя, который отличается господством древовидных форм растений со слаборазвитой корневой системой и формированием на обильно увлажняемых аккумулятивных низинах «водно-болотных» почв. На водоразделах в это время под воздействием низших организмов протекало примитивное почвообразование. Для следующего периода, охватывающего конец палеозоя и большую часть мезозоя, характерно широкомасштабное заселение водораздельных территорий высшей растительностью, под покровом которой формировались маломощные почвы с слабовыраженной дифференциацией профиля. И, наконец, третий биостратиграфический рубеж начался с мелового периода мезозойской эры и завершился этапом становления современных биоценозов и почв. В.А. Ковда [1973] основные этапы эволюции почвообразования связывал с историческим развитием растительности и биологическим круговоротом веществ на Земле. По его мнению, появление автотрофных бактерий, с которыми связаны первый синтез органического вещества и круговорот биогенных элементов, обусловило проявление не первичного почвообразовательного процесса, а первичное биогеохимическое выветривание горных пород. Во-первых, бактерии не могли оказать активного воздействия на горные породы; во-вторых, отсутствовал один из главных признаков почв — аккумуляция органического вещества. С появлением водорослей, согласно В.А. Ковде, в мелководьях морей и на суше мог осуществляться почвообразовательный процесс, который имел скальный или болотный характер. Причем в подводных условиях могли формироваться почвы высокого плодородия. Скорость скального почвообразования возрастала с появлением лишайников. Относительно развитая форма почвообразования, считает В.А. Ковда, началась с силура и девона, т.е. около 400 млн лет назад. Почвообразование еще имело примитивный характер, и лишь локально в условиях влажного и теплого климата, преобладавшего на суше, происходил процесс лесного поч-
Глава 2. Эволюционная проблема в почвоведении 13 вообразования. Вполне развитое почвообразование фиксируется во второй половине девона—начале карбона: отмечено формирование каолинитовых, аллитных и бокситовых, а также гидроморфных почв, обогащенных железом. В жарких пустынях формировались засоленные почвы. Развитый почвообразовательный процесс с формированием мощных перегнойных горизонтов мог происходить, по мнению В.А. Ковды, в конце палеозойской эры, охватывая карбон и часть перми. В этот период на суше преобладали ландшафты лесов и болот, а следовательно, лесное тропическое и болотное почвообразование. Со второй половины перми широкое распространение получили хвойные растения. Под их покровом в высоких широтах формировались подзолистые почвы, а в низких — под покровом вечнозеленых растений — желтоземы и красноземы. В таких аккумулятивных условиях господствовали латериты, торф, болотно-луговые почвы. В мезозойскую эру появились, а затем широко распространились цветковые растения. Проявилась климатическая зональность. Под тропической растительностью на кислых аллитизированных и коалинитовых корах выветривания формировались желтоземы и красноземы. Под пологом хвойных лесов в высоких широтах развивался подзолообразовательный процесс, который по мере распространения на суше лиственных пород ослабевал. Ко времени третичного периода произошло становление основных современных видов растений и почв. Исторические причины, обусловливавшие появление того или иного направления почвообразования, в публикациях вышеназванных авторов остались фактически не раскрытыми. Кроме того, трактовка процесса почвообразования на отдельных этапах истории Земли является, на наш взгляд, чересчур актуалистической. К сказанному следует добавить, что все авторы рассматривали историю развития только тех почв, которые формируют покров на литосферной оболочке суши. Представления о древнем почвообразовании строятся в основном на современных фактах и явлениях, совершающихся в иной, не адекватной биоклиматической обстановке. Данное обстоятельство ограничивает наши возможности познания природы и объективного хода развития почвообразовательного процесса. «Приходится при этом признать, — напоминал А.А. Роде [1947], — что такая ограниченность нашего мышления при данном состоянии науки является неизбежной, но забывать о ней все же не следует» [с. 131]. Понятно, что экспериментальное воспроизведение истории почвообразовательного процесса за геологическое время невозможно. Бесспорно и то, что становление почвы как биокосного тела происходило в биоклиматической обстановке, отличной от современной, и было направлено, как и развитие биоты, от менее сложного к более сложному, от менее разнообразного к более разнообразному биосферному образованию. Основу решения почвенно-эволюционной проблемы, несомненно, составляет центральная идея учения В.И. Вернадского о том, что живое вещество — это химически чрезвычайно активная «действующая масса», определяющая и подчиняющая себе многие планетарные процессы. Жизнь, по ут-
14 Почвоведение: взгляд в прошлое и настоящее верждению В.И. Вернадского [1965], создает в окружающей среде условия, благоприятные для своего существования. Эта идея нашла отражение в последующих работах многих исследователей. В процессе эволюции, по мнению С.С. Шварца [1974], происходит вовлечение в круговорот биосферы новых потенциальных сред жизни, повышение стабильности биогеоценоти- ческого покрова Земли и создание предпосылок для возникновения новых экологических ниш. Мнение С.С. Шварца созвучно с высказыванием СВ. Мей- на [1971] в отношении растений. Он считал, что в процессе эволюции растения не только приспосабливались к среде, но одновременно становились и менее зависимыми от нее, приобретали некоторую самостоятельность. Со своей стороны добавим, что эта самостоятельность достигалась и путем создания самими организмами субстрата — почвы. Организмы являлись важным фактором почвообразования, а формирующаяся под их влиянием почва становилась их же средой обитания [Гиляров, 1965]. Почва, формировавшаяся при непосредственном участии живого вещества, играла важную экологическую роль в поддержании устойчивого функционирования биоценоза. На каждом историческом этапе состав и свойства почвы соответствовали уровню эволюционного развития организмов и условиям окружавшей их среды. Поэтому почва, являясь продуктом биосферы, отражает ее историю, а почвенно-эволюционный процесс неотделим от общего биогео- ценотического процесса, составляя его неотъемлемую часть [Сукачев, 1972]. Современные почвы суши — результат жизнедеятельности организмов и одно из уникальных природных образований, в котором, по выражению В.В. Плотникова [1979, с. 135], «...эффективнейшим образом объединились физические свойства илов и водных пленок, биохимическая активность бактериальных, грибных и водорослевых ценозов, а также геохимическое взаимодействие газов, жидкостей и твердых минеральных тел». Всеми этими атрибутами почва обогащалась в процессе эволюции биосферы, постепенно становилась сложной биокосной системой и приобретала самостоятельность природного тела. Поэтому восстановить картину почвообразования за минувшее геологическое время можно лишь при условии, если данная проблема рассматривается на биосферном уровне. Успех зависит прежде всего от того, насколько объективно могут быть вскрыты и обоснованы причинно-следственные связи появления на Земле каждого направления почвообразования Ранее нами [Бахнов, 1986] была предложена общая схема развития почвообразования на основе идеи эволюции ведущего фактора почвообразования — зеленых растений. Роль растительности в данном процессе, как и в развитии биосферы в целом, чрезвычайно разнообразна, однако ее наиболее важной функцией является создание первичной продукции и накопление в органическом веществе солнечной энергии. Гетеротрофные же организмы, без которых немыслим процесс развития биосферы и почвообразования, на всех этапах истории следовали за эволюцией растительности — основного создателя первичной продукции и поставщика энергии для их жизнедеятельности. Неслучайно эры развития мира растений начинались раньше, чем мира животных. Учитывая это обстоятельство, мы в своих суж-
Глава 2. Эволюционная проблема в почвоведении 15 дениях, оставляя в стороне усложняющие детали, следовали логике развития ведущего биологического фактора — растительности, вернее сказать, системы «почва—растение», и в меньшей мере уделяем внимание гетеротрофным организмам. В эволюции биосферы нами были выделены три основных исторических периода [Бахнов, 1986]: гидроземный, атмоземный и литоземный. Каждый из них сопровождался соответствующей формой почвообразования. В период существования на Земле фотосинтезирующих организмов только в водной среде происходило гидроземное, т.е. подводное, почвообразование. Растения, прежде чем начали осваивать литосферную оболочку суши, вынуждены были сначала приспособиться к жизни в условиях воздушной среды, постепенно осваивая надводное пространство атмосферы. Этот период в истории растительности, требовавшей еще обильного увлажнения среды обитания, сопровождался болотным, или органоаккумулятивным, направлением почвообразования, названным нами атмоземной формой. Литозем- ная форма почвообразования соответствует периоду освоения растениями литосферной оболочки суши и характеризуется глубокими преобразованиями ее верхнего слоя живым веществом. Эволюция форм почвообразования рассматривается как единый генетически связанный процесс последовательного появления на Земле гидроземного, атмоземного и литоземного почвообразования. Каждая последующая форма зарождалась в недрах предшествующей, и ее появление было постепенным процессом. Поэтому наряду с основными были выделены переходные формы почвообразования, занимающие промежуточное положение между основными.
Глава 3 ОСНОВНЫЕ ВЕХИ ЭВОЛЮЦИИ БИОСФЕРЫ И ПОЧВООБРАЗОВАНИЯ 3.1. ГИДРОЗЕМНЫЙ ПЕРИОД Накопленные сведения о «немых» толщах докембрийских пород способствовали формированию современных представлений о ранних этапах эволюции жизни. Остатки организмов и следы их жизнедеятельности в породах протерозоя подтверждают наличие жизни в докембрии. Это позволяет, несмотря на ограниченность наших знаний и явную их фрагментарность, восстановить общую картину развития биосферы и почвообразования в до- кембрийское и послекембрийское время. Возраст Земли в настоящее время определяется в 4,6 млрд лет, древнейших пород — в 4,3 млрд лет. К рубежу 4 млрд лет относят зарождение жизни, когда начался эволюционный биологический процесс, приводивший к появлению все новых организмов и их усложнению. Происхождение органического вещества в первично-осадочных породах докембрия длительное время оставалось неясным: биогенный или абиогенный углерод является составной частью докембрийских осадков. Полагают, что в осадках докембрия был широко распространен хемоавтотроф- ный и метанотрофный синтез органического вещества, о чем свидетельствует отчетливая связь между содержанием сорбированного газообразного метана и органического вещества в докембрийских метаморфических первично-осадочных породах [Сиборенко, Сиборенко, 1971]. Биогенная природа органического вещества докембрия подтверждается результатами проведенных палеобиологических исследований. Установлено, что продуцентами органического вещества в докембрии явились простейшие растительные организмы Земли. Они сыграли исключительно большую роль в геологических процессах осадконакопления, рудообразования, нефте- и газообразования, в концентрации редких элементов и прежде всего в образовании кислородсодержащей атмосферы Земли [Лопухин, 1974]. Самые древние остатки организмов были обнаружены в породах формации Варравуна (Австралия), возраст которых составляет 3,45 млрд лет. В более древних породах из-за сильной их метаморфизированности отпечатки организмов не сохранились. Однако изотопные «автографы» биологической фиксации углерода прослеживаются на протяжении почти 4 млрд лет. Как известно, углерод органических соединений, являющихся продуктами фотосинтеза, обогащается легким изотопом 12С в большей степени, чем углерод карбонатных отложений. Результаты измерения изотопного состава углеродных включений в древнейших породах Земли, залегающих в
Глава 3. Основные вехи эволюции биосферы и почвообразования 17 районе Исуа (Гренландия) и имеющих возраст 3,8 млрд лет, показали, что органический углерод присутствовал в древней биосфере в пропорции, близкой к современной [Шидловски, 1985]. Океан — самая древняя часть биосферы. Жизнь не могла прийти в него извне, она в нем зародилась [Зенкевич, 1967]. Первые и самые продолжительные этапы эволюции органического мира протекали в океане. Древнейшие организмы сыграли огромную роль в образовании первичной биосферы, а также в формировании ее ключевых механизмов (в том числе и почвообразования), которые послужили основой дальнейшего развития жизни на планете. В настоящее время история фитобентоса прослеживается с архея C,5 млрд лет), фитопланктона — от раннего протерозоя (около 2 млрд лет), зообентоса — со второй половины позднего рифея (800—900 млн лет). Остатки зоопланктона пока неизвестны [Бурзин, 1996]. Приобретение организмами способности осуществлять фотосинтез во многом предопределило дальнейшее развитие и организмов, и биосферы в целом. Первыми активными фотоавтотрофами, как принято считать, были сине- зеленые водоросли, или цианобактерии — по современной терминологии. Их остатки обнаружены в строматолитах — биоседиментационных, преимущественно карбонатных слоистых породах. История строматолитов — это история фитобентоса, она охватывает период в 3,5 млрд лет. Исследования этих пород привели ученых к заключению о том, что многообразие цианобактерии сложилось уже 2 млрд лет назад и ископамые организмы легко сопоставляются с современными [Розанов, Заварзин, 1997]. Колонии самых примитивных и древних микроорганизмов — цианобактерии, формировавших в докембрии биоседиментационные структуры строматолитного типа, образуют значительные покровы в глубине сильно засоленных отшнурованных от океана лагунах и глубоко врезанных в сушу заливах в зоне Синайского полуострова, Персидского залива, Нижней Калифорнии, Западной Австралии. Эти водоемы являются экологическими убежищами, где высокая концентрация солей защищает микробные ассоциации от потенциальных хищников [Шидловски, 1985]. В настоящее время насчитывается порядка 2000 видов цианобактерии [Кобак, 1988]. Приближенное представление об их продуктивности в древних водных экосистемах дают результаты определения биомассы ци- анобактериальных матов в современных водоемах, которая достигает 2,5— 10 г Сорг/м2 • сут [Розанов, Заварзин, 1997]. С позиций древнего подводного почвообразования цианобактерии представляют исключительно важный интерес в связи с тем, что они являются одновременно не только фотосинтетиками, продуцирующими органическое вещество, но и азотфиксаторами. Процесс биологической фиксации азота в природе такой же жизнеобеспечивающий, как и фотосинтез [Кретович, 1964]. Древнейшие остатки фотоавтотрофных ядерных организмов в виде микроскопических зеленых водорослей приурочены к интервалу 1,9—2,0 млрд лет.
18 Почвообразование: взгляд в прошлое и настоящее Верхней границей этого интервала датируют появление многоклеточных водорослей. Приобретение водорослями способности прикрепляться к донному субстрату способствовало образованию сомкнутого водорослевого покрова и созданию на месте обитания значительной биомассы и, следовательно, большого количества мертвых остатков, которые формировали органическое вещество подводных почв. Животные докембрия не имели минеральных скелетных образований, из-за чего их остатки не сохранились. О палеоэкологии, физиологии и поведении этих животных судят по сохранившимся отпечаткам и ископаемым следам их жизнедеятельности (следы ползания и проедания осадка, норки и т.п.). Верхние горизонты докембрия, особенно его самый молодой комплекс пород — венд, содержат многочисленные остатки многоклеточных водорослей, отпечатки и следы жизнедеятельности многоклеточных животных. Биота вендского времени была представлена сообществом свободно и активно плавающих, а также донных организмов. Среди них обнаружены представители, по меньшей мере, четырех типов царства животных: кишечнополостные, плоские черви, аннелиды и, возможно, иглокожие [Федонкин, 1981]. Считают, что конкуренция животных в древнем биотопе была невелика [Шенборн, 1987]. Эластичные водоросли служили пищей для животных. В водорослевых ценозах находили благоприятные условия жизни разнообразные животные и бактерии, образуя здесь замкнутые пищевые цепи, которые способствовали ускорению оборачиваемости веществ. Широкое распространение сообществ водорослей, животных и бактерий в протерозое было обусловлено наличием ресурсов в водной среде, в первую очередь фосфора и азота [Шидловски, 1985]. В докембрии жизнь на суше отсутствовала, следовательно, основные биогенные элементы не поглощались континентальной биотой, и в древние моря поступало примерно в 2 раза больше питательных веществ, чем в современный океан. Согласно утверждению М.Шидловски, древние водные экосистемы по «биотическому насыщению» сопоставимы с искусственно эвтрофированными экосистемами нашего времени. Благоприятные условия обитания, отсутствие хищников и явной конкуренции открывали возможность для активного расселения организмов на огромных площадях морей. По крайней мере, гипотеза о площадном развитии цианобактериальных матов в рифее и венде @,8 млрд лет назад) на территории нынешней Сибири подтвердилась бурением, проводившимся в связи с поиском нефтяных и газовых месторождений [Розанов, Заварзин, 1997]. На смену венду пришел кембрий с многочисленной скелетной фауной, с появлением которой минеральная часть подводных почв начала обогащаться материалом биогенного происхождения. Эволюция скелетов, как считает Г.В. Войткевич [1984], задерживалась, так как твердые скелеты сильно утяжеляли организм и животные погружались ниже кислородсодержащего слоя воды, где не было условий для их жизни. Поэтому твердые скелеты могли возникнуть только у тех организ-
Глава 3. Основные вехи эволюции биосферы и почвообразования 19 мов, которые приобрели плавательный аппарат или были способны перемещаться по дну в пределах мелководных побережий. Скелетообразование чаще всего связывают с изменением состава атмосферы. Так, Б.Г. Покровский [1996] обосновал появление скелетных организмов в переходных толщах от венда к кембрию Сибирской платформы увеличением содержания С02 в атмосфере, следствием чего стало перенасыщение морской воды карбонатом кальция. Согласно же одной из версий [Dadens et al., 1985], минеральный скелет возник первоначально как реакция организмов на изменение химизма морской воды. В основе этой версии лежит предположение о том, что избыток Са мог быть губительным для клетки. Приобретение же организмами способности строить скелет рассматривается как способ детоксикации клетки. С появлением скелетной фауны широкое распространение получили грунтоеды и другие бентосные животные, возросло число хищников, усилилась конкуренция. В течение кембрия и ордовика завершилось становление всех известных типов животных [Шенборн, 1987]. Обитатели водных экосистем извлекают из воды растворенные химические элементы, которые затем с мертвыми остатками и продуктами жизнедеятельности поступают в осадок, обогащая биогенными элементами подводные почвы. В.И. Вернадский среди функций живого вещества выделил способность организмов концентрировать химические элементы, особенно характерную для морских организмов. В процессе эволюции изменения этой функции были направлены от малоспецифического поглощения различных элементов первичными организмами к созданию в живых клетках сложных комплексных соединений, где концентрация некоторых элементов в десятки и сотни раз превышала их содержание в окружающей среде [Бойченко и др., 1968]. Определенный вид водорослей и высших водных растений накапливает характерную для них группу из 5—7 металлов [Саенко, 1995]. Кроме условий обитания на процесс концентрирования металлов водорослями влияет воздействие солнечной активности. Это явление впервые обнаружила и изучила Г.Н. Саенко [1995]. Было установлено, что солнечная активность сильнее всего сказывается на более древних таксонах, у которых генетический контроль действует в меньшей степени, чем у эволю- ционно развитых. Так, наиболее древние красные водоросли имеют ярко выраженную способность накапливать металлы, особенно железо, и в более широких пределах изменчивости концентраций, чем зеленые, бурые водоросли и морские травы. Как считает Г.Н. Саенко, результаты ее исследований подтвердили универсальность биологического закона А.Л. Чижевского о влиянии происходящих на Солнце процессов на биосферу. Некоторые исследователи [Веселаго и др., 1987] концентрационную функцию связывают не столько со способностью водорослей накапливать в клетках химические элементы, сколько с неспособностью выводить их избыток из клеток из-за отсутствия регуляторных механизмов. К первым подводным почвам на Земле, очевидно, следует отнести уже упоминавшиеся строматолитовые биоседиментационные образования слои-
20 Почвообразование: взгляд в прошлое и настоящее стого сложения. В дальнейшем с увеличением видового разнообразия био- ты и в зависимости от условий осадконакопления формировались богатые органическим веществом подводные почвы. Об этом свидетельствуют такие высокоуглеродистые, прошедшие стадию подводного почвообразования породы, как шунгиты, доманикоиды (битуминозные сланцы), черные сланцы и др. Кстати, во всех этих породах обнаружены остатки представителей донных сообществ — цианобактерий [Жмур и др., 1993]. В докембрийскнх и палеозойских бассейнах основным поставщиком органического вещества были сине-зеленые водоросли, в отдельные периоды фанерозоя значительную роль играли также золотистые и перидиневые водоросли [Баженова, Бурлин, 1985]. Из органического вещества древних подводных почв, захороненных в осадочных породах, образовались основные запасы современных месторождений нефти и газа. Самая древняя нефть на Земле получена из песчаника Джемисон (Австралия), возраст которого — 1400 млн лет. Источником этой нефти послужило органическое вещество пород, расположенных под песчаником и содержащих от 2 до 9 % органического вещества аквагенного происхождения [Конторович и др., 1996]. Следовательно, возраст нефтемате- ринского органического вещества более древний, чем возраст породЫзслагающей резервуар. Данное обстоятельство позволяет говорить о том, что водные экосистемы уже среднего протерозоя характеризовались высокой биопродуктивностью, а подводные почвы отличались высоким содержанием органического вещества. В результате жизнедеятельности гидробионтов-концентраторов химических элементов происходило очищение гидросферы до уровня современных фоновых содержаний. Металлы, извлеченные из воды водорослями и животными, с мертвыми остатками и экскрементами поступали на дно и формировали обогащенные многими элементами подводные почвы. Такие почвы далеких эпох сохранились до наших дней в виде черных металлоносных сланцев, содержание отдельных элементов в которых по сравнению с обычными морскими илами выше в 10 раз и более [Перельман, 1977]. Подводные почвы, обогащенные органическим веществом и металлами, формировались в докембрии и в нижнем палеозое. После силура D00 млн лет назад) развитие таких почв резко сократилось, хотя в бассейнах всех океанов оно продолжалось в юрское и меловое время и даже в морях позднего палеоцена. В современных условиях образование подобных почв возможно в водоемах застойного типа с аномальным сероводородным режимом. Например, на дне глубоководных впадин Черного моря накапливаются серые и черные углеродсодержащие илы, гомологами которых в геологическом прошлом были черные сланцы [Холодов, Пауль, 1995]. Необходимо иметь в виду, что органическое вещество осадочных пород, в том числе черных сланцев, преобразовано в процессе литогенеза, поэтому оно не в полной мере соответствует органическому веществу исходной почвы. Степень его преобразования зависит от стадии диагенеза: на ранних стадиях его состав и свойства менее изменены, чем на более поздних.
Глава 3. Основные вехи эволюции биосферы и почвообразования 21 Органическое вещество меловых черных сланцев представлено в основном остатками бактерий, растительных микроорганизмов, водорослей, а также фрагментами наземных растений [Боголюбова, Стукалова, 1984]. Оно характеризуется высоким содержанием водорода (табл. 1) и повышенным значением атомного отношения Н:С, что свидетельствует о значительной роли липидов, следовательно, и остатков водорослей в составе органики. Невысокая отражательная способность органического вещества меловых черных сланцев говорит о слабой его превращенности в процессе литогенеза, соответствующей стадии землистого бурого угля [Боголюбова, Стукалова, 1964]. К позднепалеоценовым подводным почвам можно отнести слой глинистых и глинисто-мергелистых пород, обогащенных органическим веществом и некоторыми химическими элементами и названных сапропелитовым горизонтом [Гаврилов и др., 1997]. Небольшой мощности горизонт прерывисто прослеживается на огромной территории юга России и сопредельных областей — от Крыма до Средней Азии. Из-за значительной протяженности в разных частях былого водоема существовали различные фациаль- ные условия, что наложило отпечаток на геохимический облик подводных почв (табл. 2). Наряду с различием средних показателей наблюдается широкий предел изменения содержаний Сорг, СаС03 и большинства биогенных элементов в подводных почвах различных регионов. Формирование сапропелитового горизонта согласно модели, предложенной Ю.О. Гавриловым с соавторами [1997], происходило на фоне взаимодействия трансгрессирующего моря с прибрежными ландшафтами, что привело к поступлению в водоем биогенных элементов и вспышке биопродуктивности. Накопление в бассейне органического вещества вызвало сероводородное заражение вод, оказавшее негативное влияние на биоту водоема и обусловившее формирование донных осадков специфического геохимического состава. Велика историческая роль гидроземных почв в становлении современной биосферы. Древнее подводное почвообразование кроме очищения гидросферы выполнило еще одну исключительно важную функцию — формирование кислородсодержащей атмосферы. На самых ранних этапах истории атмосфера Земли состояла в основном из аммиака и углекислого газа, и лишь позднее в ее составе появился кислород (табл. 3). Таблица 1 Элементный состав органического вещества черных сланцев [Боголюбова, Стукалова, 1984] Возраст Верхний мел, сеноман Альб Альб, верхний апт Глубина, м 616-625,5 644,5-654 684-692,5 720,5-730 Содержание органического вещества, % 33,49 20,66 24,56 29,90 Элементный состав, % Сг 71,89 71,88 70,36 70,67 Нг 7,62 7,53 6,38 7,26 (О + N + S)r 21,29 20,59 23,26 22,07 Н/С, атомное 1,25 1,26 1,08 1,23
Почвообразование: взгляд в прошлое и настоящее Таблица 2 Содержание Сорг, СаСОэ и основных биогенных элементов в сапропелитовом горизонте( по: [Гаврилов и др., 1997]) Copr CaC03 Fe Mn Ti Р S Си Со Mo Zn п ' ' ' ' ' ' ' ' ' % ppm Предкавказье I 1,44 I 14,5 | 3,8 I 0,10 I 0,40 I 0,11 |l,2 (n = 8) I 86 I 44 I 7,0 I 175 I 0,1-8,7 I 0,1-36,4 I 2,6-6,0 I 0,03-0,26 | 0,32-0,49 I 0,02-0,31 | 0,2-4,0 | 15-300 I 10-104 | 0,5-63,5 I 60-360 Западная Грузия I °>96 I 50,7 I 2,7 I 0,06 I 0,32 I 0,07 I - I 37 I 18 I 3,0 I 66 10,10-3,3 111,2—71,71 1,6-4,2 I 0,03-0,13 I 0,27-0,46 I 0,03-0,19 I I 16-85 I 4-58 I 1,0-11,5' 12-165 Западное Приаралье I 1,45 I 75,8 I 1,5 I 0,39 I 0,22 I 0,34 I 0,9 I 62 I 43 I 6,5 I 38 I 0,1-6,5 156,1-92,61 0,5-5,3 I 0,05-1,14 | 0,09-0,80 | 0,06-0,66 | 0,2-1,8 | 10-165 | 5-165 | 1,5-22,0 | 12-85 Западный Копетдаг I °>58 I 10,6 I 3,9 I 0,12 I 0,39 I 0,05 I 0,6 I 52 I 14 I 45,1 I 350 10,1-1,81 I 0,4-22,7 I 2,4-5,1 I 0,08-0,18 I 0,36-0,45 I 0,01-0,12 I 0,1-3,6 | 35-110 I 8-23 I 0,8—360,0 I 115—1100 Приамударьинские горючие сланцы I 14,06 1 36,0 I 3,0 (n = 7I 0,04 (n = 7)|0,19 (n = 7I 0,58 (n = 7) 15,0 (n = 7) I 118 I 25 I 663 I 106 I 3,5—22,5 110,8—85,6 I 2,4-4,3 I 0,03-0,04 I 0,15-0,22 I 0,21-1,28 I 3,9-6,0 I 80-180 I 15-30 I 30-1760 I 40-200 Примечание. В числителе — среднее содержание, в знаменателе — предел колебания содержания.
Глава 3. Основные вехи эволюции биосферы и почвообразования 23 Таблица 3 Общая схема развития параметров атмосферы Земли [Казанский, 1987] Период Кайнозой— средний девон Средний девон— ранний протерозой Ранний протерозой— архей Архей Предархей Тип атмосферы Углекисло-кисло- родно-азотный Кислородно-азотно- углекислый Кислородно-азотно — аммиачно-углекислый Аммиачно-углекислый с участием «кислых» газов Аммиачно-углекислый с участием «кислых» газов Среднегодовые температуры, °С 15-25 25-50 50-65 65-80 50-25 Величины давления в приповерхностных условиях, атм 1,0-2,5 2,5-8,0 8,0-12,0 12,0-15,0 0,5-10,0 Некоторые исследователи полагают, что свободный кислород на Земле благодаря фотодиссоциации паров воды мог быть еще до появления организмов, способных осуществлять фотосинтез. Как известно, ультрафиолетовые лучи, расщепляя воду, высвобождают водород — самый легкий элемент. Преодолевая притяжение Земли, какое-то количество его уходит в космос. По некоторым оценкам [Борисов, 1988], это примерно 10 % водорода. Соответствующее же количество кислорода оставалось без «напарника», в результате чего мог накапливаться свободный кислород. Эффективность такого способа образования свободного кислорода весьма проблематична. Во-первых, на планете господствовала восстановительная обстановка, в условиях которой кислород незамедлительно мог вступать в окислительные реакции. Во-вторых, он мог расходоваться на образование озонового слоя, появление которого предполагает резкое сокращение интенсивности ультрафиолетового облучения Земли, следовательно, и синтеза кислорода путем фотодиссоциации. Основная масса свободного кислорода, согласно господствующим в настоящее время представлениям, появилась благодаря фотосинтезу. Фотосинтетическое происхождение кислорода в раннем протерозое подтверждается обнаружением не только микрофоссилий прокариотных фотосинтези- ровавших организмов, но также продуктов распада хлорофилла [Echlin, 1969]. У ныне живущих представителей зеленых растений самый низкий фотосинтез характерен для филогенетически древних представителей — споровых и водорослей (табл. 4). Очевидно, у более древних фотосинтетиков интенсивность фотосинтеза была еще ниже. Несмотря на это, длительное абсолютное господство водорослей на Земле (более 3 млрд лет) привело к значительному накоплению кислорода в атмосфере протерозоя. Уже в раннем рифее A350—1600 млн лет назад) содержание кислорода в атмосфере составляло 0,21 • 1021 г, или примерно 35 % объема [Будыко и др., 1985].
24 Почвообразование: взгляд в прошлое и настоящее Таблица 4 Интенсивность нетто-фотосинтеза* при естественной концентрации С02, световом насыщении и оптимальных условиях водоснабжения и температуры [Кобак, 1986; с изменениями] Растения Травянистые цветковые Древесные вечнозеленые и листопадные (световые листья) Древесные хвойные (вечнозеленые) Папоротники Мхи Лишайники Бурые водоросли литорали Планктонные водоросли Интенсивность мг С02/(дм2 20-80 8-25 4-15 3-5 ~3 0,5-2 3-10 — ч) мг С02/(г • ч) 30-140 10-30 3-18 — 2-4 0,3- 3 1-18 2-3 *Нетто-фотосинтез — разность между истинным фотосинтезом и выделением С02 при дыхании растений. Создать кислородсодержащую атмосферу Земли было бы невозможно без участия почвообразования в данном процессе. Кислород в атмосфере стехиометрически соответствует количеству органического углерода, выведенному из круговорота на длительное время, а не кислороду, выделенному при фотосинтезе [Верзилин и др., 1976; Андерсон, 1985; Розанов, Заварзин, 1997]. Следовательно, для накопления кислорода в атмосфере необходимо не только его образование, но и утилизация части органического углерода. Без этого атмосфера оставалась бы практически лишенной кислорода даже при условии интенсивной фотосинтетической деятельности зеленых растений. Ведущая роль в утилизации недоокислен- ной органики в докембрии принадлежала подводным почвам, из которых она постепенно переходила в ископаемое состояние. Согласно данным одной из последних обобщающих работ по биотическим циклам углерода [Кобак, 1988], 99,90 % органического углерода сосредоточено в осадочных породах, где время пребывания его исчисляется сотнями миллионов дет. Данное обстоятельство позволяет говорить о том, что основная масса органического углерода, заключенная в осадочных породах, прошла стадию подводного почвообразования еще в докембрийское время, когда органическое вещество создавалось только в водной среде микробиологическими сообществами, в которых преобладали цианобактерии. В осадках морей и океанов докембрия элементарного углерода было накоплено во много раз больше, чем в отложениях всех последующих периодов фанерозоя [Сидоренко, Сидоренко, 1971]. И подводные почвы с высоким содержанием органического вещества (типа черных сланцев) были широко распространены в докембрии. В более позднее время образование подобных почв резко сократилось. С этими фактами вполне согласуется выявленное В.Е. Закруткиным [Розанов, Заварзин, 1997] закономерное снижение содержания органического углерода в осадочных породах от архея до мезозоя—кайнозоя (рис. 1). Данное обстоятельство связывают с усложнени-
Глава 3. Основные вехи эволюции биосферы и почвообразования 25 1 1 1 1—I 2600 1600 570 235 0 Абсолютное время, млн лет Рис. 1. Изменение во времени восстановленных содержаний органического углерода в осадочных породах геологического прошлого, по В.Е. Закруткину [Розанов, За- варзин, 1997]. AR - архей, PRj - нижний протерозой, PR2 - верхний протерозой, PZ - палеозой, MZ- KZ — мезозой—кайнозой. ем экосистем, появлением хищников, более полной замкнутостью цикла углерода [Розанов, Заварзин, 1997]. Очевидно, главной причиной этого факта явилось постепенное накопление в биосфере кислорода, что приводило к смене господствовавшей на Земле восстановительной обстановки на окислительную, в условиях которой деструкция значительной части органического вещества могла завершаться полной минерализацией. Слабое развитие окислительных процессов в докембрии и раннем фанерозое благоприятствовало более полной фоссилизации органического вещества и формированию высокопотенциальных нефтематеринских толщ [Баженова, Бурлин, 1985]. О наличии свободного кислорода в архейское время свидетельствуют обнаруженные в разрезе Исуа полосчатые железистые образования осадочного происхождения, относящиеся к так называемой окисной формации. Однако 3,8 млрд лет назад количество кислорода в биосфере было весьма незначительным. По мере насыщения водной среды кислородом возрастала степень окисленности верхней части профиля подводных почв. Это подтверждает своеобразное стратиграфическое распределение глауконита — минерала, образующегося в верхней зоне осадка при окислительных условиях. Малое количество глауконита в палеозое и особенно в протерозое было обусловлено, как считает Н.М. Страхов [1962], существованием слаборазвитой окислительной пленки, которая была маломощной и кратковременной. Наличие огромных масс глауконита, образованного с начала мезозоя, Н.М. Страхов связывал с появлением на данном историческом временном отрезке окислительной зоны значительно большей мощности в профиле подводных почв и гораздо более длительным ее существованием.
26 Почвообразование: взгляд в прошлое и настоящее После насыщения водной среды кислород начал поступать в воздушное пространство. Базовая перестройка древней атмосферы вызвала существенные преобразования геохимии суши. Изменился характер выветривания горных пород, растворимости и миграционной способности продуктов выветривания. Претерпел качественные и количественные изменения состав материала, поступавшего с суши в водоемы, что, в свою очередь, повлекло изменение химизма водной среды и вещественного состава подводных почв. Таким образом, фотосинтез, осуществлявшийся водорослями, и утилизация недоокисленной органики подводными почвами с последующим переводом ее в ископаемое состояние привели к накоплению свободного кислорода на планете. Изучение современного осадкообразования и древних осадочных пород — от девона до настоящего времени, свидетельствует о том, что различия в осадкообразовании за этот геологический период были относительно невелики [Страхов, 1956]. Очевидно, без существенно принципиальных изменений процесс осадкообразования протекал в течение всего кайнозоя и, возможно, верхнего мезозоя, лишь меняясь по интенсивности и смещаясь соответственно перестройке континентальных окраин в ходе тектогенеза. Судя по восстановленному облику осадочных пород, прежде всего горючих и полугорючих сланцев, образованных из илов древних водоемов, они являются, как правило, теми же илами, что и известные по современным водоемам [Страхов, 1962; Перельман, 1977]. Следовательно, современные и древние подводные почвы можно рассматривать как аналоги, закономерности их образования были в основном сходными. 3.2. АТМОЗЕМНЫЙ ПЕРИОД Утилизация органического вещества после гидроземного периода проявилась наивысшим образом в последующий период развития биосферы — атмоземный, о чем свидетельствуют залежи каменного угля, исходным материалом образования которых служили древние болотные почвы. Первые признаки накопления углей относятся к нижнему девону, для среднего девона уже известны промышленные месторождения, широкомасштабное распространение залежей каменного угля приурочено к карбону и перми [Степанов, 1947]. Среди видов ископаемого топлива на долю запасов каменного угля приходится более 88 %. В нем, по современный оценкам [Кобак, 1988], законсервировано 6800 • 1012 кг органического углерода. Это количество в 2,6 раза превышает его суммарное содержание B600 • 1012 кг) в почвенном покрове суши (гумус, торф, детрит) и наземной биоте. Утилизация столь огромного количества недоокисленной органики в течение длительного времени — одна из основных биосферных функций, выполненных древним болотным почвообразованием. Болотное почвообразование, кроме утилизации органики, выполнило еще одну не менее важную функцию в истории биосферы. Болотные почвы
Глава 3. Основные вехи эволюции биосферы и почвообразования 27 оказались наиболее благоприятной экологической средой в процессе выхода растений из воды и освоения ими воздушного окружения, а затем и ли- тосферной оболочки суши. Воздушная среда и литосферная оболочка суши различаются между собой и отличаются от водной среды резкой экологической контрастностью. В связи с этим процесс одновременного освоения организмами, прежде всего растениями, новых сред обитания был бы непомерно сложным и практически невозможным. Вероятнее всего, он совершался постепенно и характеризовался определенной последовательностью. Прежде чем поселяться на суше, растения вынуждены были сначала адаптироваться к жизни в условиях воздушного окружения. Соприкосновение с воздушной средой было едва ли не самым трудным шагом в процессе формирования наземных растений [Уранов, 1974]. В то же время выход из водной среды открывал им путь наиболее полного использования лучистой энергии солнца и газового состава атмосферы. Выход растений из водной среды сопровождался выработкой соответствующих приспособлений как на уровне организма, так и на уровне популяции и сообщества, которые позволяли преодолеть отсутствие водного окружения и связанную с ним опасность погибнуть вследствие иссушения. Некоторые водоросли выработали водоудерживающие свойства протоплазмы, позволившие им достаточно длительное время оставаться живыми в среде, лишенной влаги, т. е. переходить на период безводья в состояние замедленной скрытой жизни. С появлением влаги их вегетация возобновлялась. Такой образ жизни в почве, на коре деревьев, камнях, скалах ведут не только так называемые аэрофильные водоросли, но и многие низшие организмы (бактерии, грибы, лишайники). Очевидно, предки организмов с таким ритмом жизни мигрировали из водной среды на сушу через приливно-от- ливную полосу морей и океанов. Что касается представителей зеленого ствола растительного мира, то их далекие предки экспансию суши осуществили, вероятнее всего, через болотное почвообразование [Бахнов, 1986]. Болото можно рассматривать и как водоем, где вода связана с органикой, и как сушу, содержащую 80—90 % воды и 20—90 % сухого вещества. При таком двуединстве экологический контраст между водной средой и сушей в болоте являлся наименьшим. Благодаря этому болотное почвообразование в истории биосферы выполнило своего рода роль переходного моста, по которому растения вышли из воды на сушу. Болотные почвы на Земле появились в конце силура—начале девона, т.е. примерно 400 млн лет назад. Этим же временем специалисты эволюционной фитоценологии датируют выход из водной среды предков современных растений. Совпадение по времени указанных событий, очевидно, неслучайно, между ними явно прослеживается связь. На этом этапе развития биосферы растения во многих отношениях были сходны с водными предками и длительное время сохраняли потребность в постоянном обильном увлажнении среды обитания. Роль фактора, стабилизировавшего водообеспечение, выполняло органическое вещество, которое по своей природе обладает высокой способностью поглощать и удерживать
28 Почвообразование: взгляд в прошлое и настоящее воду в больших количествах. Эта особенность органического вещества послужила предпосылкой использования создаваемых самими же растениями запасов мертвых остатков в качестве субстрата — почвы. Исходя из положения о том, что основной функцией растительных сообществ является не продуктивность, а стремление создать стабильные системы [Шварц, 1973; Плотников, 1979], можно предположить, что накопление органического вещества на рассматриваемом историческом этапе имело исключительно важное экологическое значение. Первыми представителями растений суши (вернее сказать, болот) считаются псилофиты. Тело этих растений представляло собой корневище, погруженное в воду, и лишь на короткое время на поверхность воды выбрасывался небольшой спорангий — высотой около 25 см [Комаров, 1961]. Псилофиты просуществовали недолго: появились в конце силура и во второй половине девона вымерли. В карбоне и перми растительный покров формировали представители голосеменных и папоротникообразных. Вероятно, остатками этих растений в указанные эпохи были сформированы болотные почвы, широко представленные в наше время в виде залежей каменного угля. Болотные почвы служили не только резервуаром влаги, но и источником азота и зольных элементов, количество и пропорции которых в какой- то мере были упорядочены и более или менее соответствовали составу произраставших на них растений. Мертвые остатки, формировавшие почву, служили благоприятной средой обитания для гетеротрофных организмов, которые создавали замкнутые пищевые цепи и соответствующие круговороты веществ. Удачное сочетание основных свойств делало органогенные почвы благоприятным субстратом в период адаптации растений к воздушной среде, а затем и к литосферной оболочке суши. С этим обстоятельством мы связываем появление в первой половине палеозойской эры болотных формаций и их широкое распространение уже в конце ее. На примере относительно примитивных растений (какими являются мхи), которые могли быть среди первых представителей суши [Комаров, 1961; Плотников, 1979; Шенборн, 1987], можно видеть один из возможных вариантов кардинального приспособления растений к условиям жизни вне водной среды. Так, у широко распространенных на болотах сфагновых мхов отсутствуют корни и специализация тканей. Водное и минеральное питание они осуществляют всей поверхностью тела, при этом поглощая и удерживая влагу в количествах, превышающих их сухую массу в 15—20 раз. Реакция мхов на изменение условий водного режима регулируется плотностью особей на единицу площади [Смоляницкий, 1977]. Уникальная особенность мхов заключается еще и в том, что одновременно с вертикальным ростом верхушки происходит отмирание нижних частей стебля, остатки которых используются для формирования исключительно влагоемкого субстрата, служащего одновременно источником влаги и зольных элементов для вегетирующих частей. По мохообразным можно судить, как в процессе эволюции растения не только приспосабливались к среде, но одновременно становились и ме-
Глава 3. Основные вехи эволюции биосферы и почвообразования 29 нее зависимыми от нее, приобретали определенную самостоятельность, которая достигалась и путем создания ими субстрата — почвы. Атмоземный период в развитии биосферы продолжался около 200 млн лет. За это время организмы адаптировались к жизни в условиях воздушного окружения. Произошли важные эволюционные преобразования растительного мира: сформировался приспособленный к существованию и активному функционированию вне водной среды фотосинтезирующий аппарат, появилось большое генотипическое разнообразие, формирование которого сопровождалось морфоанатомическим и физиологическим прогрессом, осуществилась дифференциация и специализация тканей, выработалась способность растений развиваться в вертикальной плоскости, широкое господство получили древовидные формы, открывшие путь к активному поглощению фотосинтезирующим аппаратом лучистой энергии солнца. Таким образом, благодаря болотному почвообразованию растения эво- люционно были подготовлены к переселению на литосферную оболочку суши. Однако растительность атмоземного периода имела слаборазвитую корневую систему, приспособленную лишь к условиям влажных органогенных почв. Полное удовлетворение потребности произраставших на болотах растений во влаге и зольных элементах не вызывало острой необходимости в существенных преобразованиях подземных органов, что послужило причиной отставания в развитии корневых систем от надземной части. Дальнейшее совершенствование растений, прежде всего корневых систем, происходило уже в период освоения литосферы суши. Древнее болотное почвообразование оказало большое влияние на эволюцию не только растений, но и животных. Заболачивание водоемов сопровождалось созданием органогенной почвы, представляющей собой новую нишу, во многих отношениях близкую экологии водных организмов. Формирование такого субстрата непосредственно в местообитании организмов — водоеме, обилие влаги и органического вещества — источника энергии для жизнедеятельности животных — послужило предпосылкой освоения болотных почв многими водными организмами, прежде всего обитателями бентали. Начало атмоземного периода в развитии биосферы датируется достаточно определенно — по выходу растений из водной среды и началу болотного почвообразования на планете, т.е. примерно 400 млн лет назад. Время завершения этого периода и наступление последующего — литоземного — остается пока неопределенным. По мнению В.А. Ковды [1973], в силуре и девоне (примерно 400— 300 млн лет назад) почвообразование под лесами имело некоторые черты лесного процесса, а в пермскую эпоху B75—225 млн лет назад) отмечается уже вполне развитое лесное почвообразование. Если основываться на этом утверждении, то можно говорить о том, что уже в силуре и девоне растительность освоила литосферную оболочку суши, ознаменовав тем самым завершение господства атмоземного периода в развитии почвообразования и биосферы в целом. В то же время, по утверждению некоторых авторов [Комаров, 1961; Андерсон, 1985], еще в каменноугольный период C25—270 млн лет
30 Почвообразование: взгляд в прошлое и настоящее Рис. 2. Примерная реконструкция растущего кордаита в момент затопления торфяника. Черным показана часть, впоследствии минерализованная [Юдович, 1972]. назад) внутриконтинентальные пространства были лишены растительного покрова и представляли собой обширные пустыни, и лишь в прибрежных областях на болотах произрастали гигантские папоротники и хвощи. О протекании болотного процесса под лесами в рассматриваемый период свидетельствует находка на Воркутинском угольном месторождении так называемого каменного леса [Юдович, 1972]. Согласно версии Я.Э. Юдовича, кордаитовый лес вырос на минеральной почве, образовавшейся на поверхности подсохшего торфяника примерно 260—270 млн лет назад (рис. 2). После опускания местности морские воды затопили участок леса. Стволы деревьев, оказавшиеся над поверхностью воды, сгнили, а оставшиеся в воде комли пропитались солями, что привело к их консервации. По нашей версии, кордаитовый лес сформировался, судя по положению комлей, не на глинистой прослойке, принимаемой за почву, а на органогенной почве. Глинистая же прослойка имеет явно водное происхождение и свидетельствует не об усыхании, а, напротив, об обильном обводнении поверхности болота на более раннем этапе — еще до появления кордаитового леса. Находка «каменного леса» позволяет говорить о том, что, по крайней мере, на рубеже каменноугольной и пермской эпох (примерно 250 млн лет назад) под лесными формациями активно протекало болотное почвообразование. Органоаккумулятивному почвообразованию соответствовала господствовавшая тогда древесная растительность, которая характеризовалась высоким продукционным процессом. Согласно подсчетам В.В. Плотникова [1979], кордаиты достигали в высоту 15—50 м, диаметр их ствола изменялся от 0,5 до 5,0 м, а объем ствола колебался от 1 до 300 м3 , максимальные запасы древесины составляли 1 — 15 тыс. м3 на 1 га. Кроме того, они создавали огромную фотосинтезирующую массу, из опада которой формировалась подстилка. Показатели структуры кордаитовых лесов свидетельствуют о реальной возможности образования органогенных (болотных), а не лесных, в современном понимании, почв. Находка «каменного леса» это подтверждает.
Глава 3. Основные вехи эволюции биосферы и почвообразования 31 В процессе развития болотной формы почвообразования изменялись не только площади и ареалы распространения, но и количественный и качественный составы органического и минерального компонентов болотных почв. И хотя сложно провести прямое сравнение вещественного состава древних болотных почв с их современными аналогами, все же, основываясь на существующих представлениях об эволюции природы Земли, можно представить в общих чертах характер развития этой формы почвообразования и наметить основную тенденцию данного процесса. Несомненно, древние и современные болотные почвы имеют черты сходства и различия. Общим свойством, составляющим суть болотного почвообразования, следует считать абсолютное преобладание в их составе жидкой фазы, а также аккумуляцию органического вещества. На ранних этапах формирование атмоземных почв было приурочено к мелководным заливам, лагунам и другим низменным приморским водоемам. В отсутствие почвенно-растительного покрова водораздельные пространства подвергались интенсивной эрозии, в результате которой химические элементы в жидкой и твердой фазах сносились в депрессии, занятые болотами. Вследствие этого древние болотные почвы, надо полагать, имели сравнительно высокую зольность. Запас биогенных элементов в почвах создавался как привносом извне, так и высвобождением из растительных остатков в процессе их минерализации. Он мог вполне удовлетворять потребность в элементах минерального питания растительности болотных сообществ, которые, вероятно, формировались небольшим числом видов [Плотников, 1979] и характеризовались относительно невысокой требовательностью к условиям минерального питания [Ковда, 1973]. По мере формирования почвенно-растительного покрова суши интенсивность эрозионных процессов и сток воды с водосборов уменьшались. Включение растительностью биогенных элементов в биологический круговорот и вовлечение их в литоземное почвообразование снижало интенсивность водной миграции химических элементов и обогащенность ими болотных почв. Наименьшие объемы притока зольных элементов в болотные ландшафты отмечены в период полного освоения суши растениями и господства на ней почвенного покрова. Это произошло в конце мелового периода, примерно 60—70 млн лет назад. Другая особенность развития атмоземного почвообразования заключается в различии видового состава растений, участвовавших в образовании этих почв в разные периоды истории Земли. Пионерные растения — почво- образователи древних болот — не сохранились до наших дней. О некоторых из них мы знаем лишь по ископаемым остаткам. Однако известно, что видовой состав растительного мира в процессе эволюции становился все более разнообразным. Следовательно, по мере усиления видообразования возрастало и число видов растений, произраставших на болотах. Своего максимального разнообразия болотная флора достигла в современных условиях. В настоящее время растительные сообщества болот формируются представителями разных филогенетических групп, включающих относительно при-
32 Почвообразование: взгляд в прошлое и настоящее митивные сфагновые мхи, некоторые виды голосеменных и большое количество эволюционно молодых видов — представителей цветковых растений. Почвы древних болот зарождались вследствие заболачивания водоемов. В дальнейшем по мере совершенствования системы «растение—субстрат» доля гидроземных почв, эволюционировавших в атмоземные, сокращалась. В то же время все большее значение приобретал другой путь образования атмоземных почв — заболачивание литоземных почв. Основная масса почв современных болот сформировалась именно путем заболачивания суходолов, что явилось важным этапом в истории болотного почвообразования. Подвергшиеся заболачиванию почвы суходолов становились ведущим и более совершенным источником минерального питания болотной растительности. Древние растения, формировавшие органогенный субстрат, свою потребность в элементах минерального питания обеспечивали в основном за счет растворенных в воде соединений. В условиях сравнительно небольшого количества видов растений, причем неприхотливых к минеральному питанию, вероятно, отсутствовала жесткая конкурентная борьба между видами за элементы питания. На степень обеспеченности биогенными элементами растения реагировали соответствующими изменениями продукционного процесса, увеличивая или снижая объем фитомассы. Иначе складывались условия обеспечения растений элементами минерального питания при заболачивании суходольных почв, элементный химический состав которых, особенно верхней части профиля, был подготовлен жизнедеятельностью предшествующих заболачиванию растительных группировок и являлся относительно сбалансированным по содержанию биогенных элементов. По мере образования литоземных почв и наложения на них болотного процесса увеличивалось видовое разнообразие болотных растений и возрастала конкурентная борьба между видами за условия минерального питания. На заболачивавшихся бедных почвах поселялись менее требовательные к условиям минерального питания растения, и фитоценозы здесь характеризовались простым составом. На заболачивавшихся плодородных почвах, способных удовлетворить потребность в элементах минерального питания многих видов растений, конкурентная борьба была ослаблена и формировались болотные фитоценозы более сложного видового состава. 3.3. ЛИТОЗЕМНЫЙ ПЕРИОД Основные положения версии освоения растениями литосферной оболочки суши, начала процесса почвообразования на ней были изложены нами ранее [Бахнов, 1986]. Здесь она дается в более расширенном толковании. На данном историческом этапе происходило становление современной флоры и фауны. Основные преобразования в растительном мире были направлены на формирование корневых систем, способных активно осваивать толщу минерального субстрата и обеспечивать надземную часть влагой и элементами минерального питания. Развитие корневых систем сопровождалось увеличением размеров биологического круговорота минеральных ве-
Глава 3. Основные вехи эволюции биосферы и почвообразования 33 ществ, возрастанием зольности растений и повышением концентрации в составе золы оснований. Освоение растениями суши, очевидно, было ускорено аридизацией климата, которая, как известно, наметилась в пермское время и продолжалась в течение всего мезозоя. Предшествовавшая аридизации климата флора карбона и перми формировала огромную надземную фитомассу, на создание которой потребляла большие количества влаги. Усиливавшаяся сухость климата ограничивала влагообеспеченность растений и тем самым снижала продукционный процесс и темпы накопления растительных остатков, формировавших влагоемкий органогенный субстрат для самих же растений. Это привело к уменьшению мощности органогенного слоя и затуханию болотного почвообразования. Свидетельством резкого ослабления на планете болотного процесса служат ничтожные запасы каменного угля триасового времени [Степанов, 1947; Страхов, 1962]. Очевидно, аридизация климата вызвала вымирание во второй половине перми многих представителей палеозойской флоры и зарождение новых видов растений. К этому времени относят появление мхов и хвойных, в частности сосны [Криштофович, 1946]. Хвойные леса преобладали вплоть до середины меловой эпохи. Во второй половине мезозойской эры появились цветковые растения, занявшие впоследствии господствующее положение на суше. В меловую эпоху возникли листопадные и суккулентные формы, современные тропические леса, кустарниковые и степные формации, произошло становление современных родов растений [Плотников, 1979]. Растительный мир достиг огромного разнообразия видов и их специализации. Эволюция растений на рассматриваемом этапе истории биосферы была теснейшим образом связана с формированием первичного почвенного покрова на литосферной оболочке суши. Заселение суши растениями и появление на ней почвообразования началось, вероятнее всего, в конце пермского—начале триасового периода. Одними из первых растений суши могли быть хвойные и мохообразные. Хвойным растениям, как известно, свойственна относительная примитивность проводящей сосудистой системы, в силу чего они нуждаются в легкодоступной влаге. Наличие ксероморфизма позволяет им ограничивать транспирацию и переносить неблагоприятные периоды вегетации. Признаком примитивности хвойных считают также невысокую зольность и обед- ненность их золы основаниями. Бедны основаниями и мхи. Сокращение мощности органогенного слоя вплоть до размеров отор- фованной подстилки вследствие продолжавшейся аридизации климата сыграло важную роль в первичном освоении суши растениями. Во-первых, отор- фованная подстилка предотвращала интенсивное испарение влаги с подстилающего ее минерального грунта, поддерживая тем самым его обводненность. Во-вторых, низкое содержание оснований в фитомассе первых растений суши (в частности, мхов и хвойных) обусловливало кислую реакцию продуктов разложения опада, агрессивные компоненты которых разрушали породу, в результате чего неподвижные и недоступные растениям соединения химических элементов переводились в водную фазу. Из водного ра-
34 Почвообразование: взгляд в прошлое и настоящее створа наиболее полно и избирательно поглощались физиологически активные элементы. Таким путем достигалась как бы компенсация несовершенства поглотительной способности корней пионерных растений суши. Избыток невовлеченных в биологический круговорот элементов с током воды перераспределялся в минеральной толще, образуя обособленные горизонты выноса и аккумуляции, т. е. осуществлялась дифференциация профиля по элювиально-иллювиальному типу. Подобный характер направленности почвообразования соответствовал уровню развития растений не только по минеральному питанию, но и водному обеспечению. Располагавшийся на некоторой глубине плотный иллювиальный горизонт выполнял роль водоупора, благодаря которому повышалась обводненность зоны распространения корней и, следовательно, улучшалась водообеспеченность растений, которые были все еще требовательны к повышенному увлажнению среды обитания. Прототипом описанного древнего процесса почвообразования может быть, как нетрудно заметить, подзолообразовательный процесс, протекающий под современными хвойными лесами. На первых порах освоения растениями литосферной оболочки суши подзолистый процесс проявлялся не в «чистом» виде, а с наложением болотного: образование маломощного слоя торфа и оглеение. В дальнейшем по мере адаптации хвойных к жизни в условиях суши подзолообразование приобретало большую самостоятельность и «чистоту» проявления. Под пологом хвойных лесов происходило становление подзолообразовательного процесса. Разнообразие в почвообразование на суше и флору внесли своим появлением вначале древесные, затем травянистые представители цветковых растений. Они по сравнению с хвойными обладали более совершенной проводящей сосудистой системой, более развитой подземной частью, способной избирательно и в больших количествах вовлекать в биологический круговорот зольные элементы, а за счет корневых выделений и мертвых остатков формировать в почвенном профиле гумусовый горизонт. Повышенное содержание оснований в составе цветковых растений способствовало нейтрализации кислых продуктов распада мертвых остатков и снижению подвижности химических элементов, а это, в свою очередь, приводило к аккумуляции биогенных элементов в верхней гумусированной части почвенного профиля. Создание «страхового» фонда элементов питания в почве в виде их биогенного накопления с более или менее упорядоченным соотношением и в некоторой мере соответствующим зольному составу растительных тканей делало существование самих растений и их потомств менее зависимым от внешней среды. Суша во времена литоземного периода развития биосферы характеризовалась физико-географическим разнообразием слагавших ее отдельных территорий. Неоднородность поверхности была обусловлена климатической зональностью, которую усложняли рельеф и состав горных пород. Физико- географическая пестрота определяла последовательность первичного заселения растительностью и формирования почвенного покрова на литосферной оболочке суши.
Глава 3. Основные вехи эволюции биосферы и почвообразования 35 Общая тенденция эволюционного развития представителей зеленого ствола растительного мира, в том числе цветковых, состояла в следующем: чем дальше уходил вид от водных предков, тем менее требовательным он становится к повышенному увлажнению среды своего обитания. Следовательно, первые представители цветковых растений были более требовательны к увлажнению среды обитания, чем виды, появлявшиеся позже. Под сообществами относительно влаголюбивых цветковых растений могли формироваться почвы с повышенной влажностью профиля, например лугово- болотные, луговые. Кроме того, дерновый процесс вполне мог накладываться на подзолистый, что приводило к появлению почв, подобных современным дерново-подзолистым. С возникновением новых видов, более выносливых и устойчивых к недостатку влаги, осуществлялось постепенное по мере усиления сухости климата заселение растениями территории суши и зарождение под их сообществами таких новых (зональных) типов почв, как серые лесные, черноземы, каштановые, сероземы. На последовательность заселения растительностью литосферной оболочки суши существенно могли влиять породы, слагавшие отдельные ее участки. Благоприятным субстратом для первичного поселения, например хвойных, могли быть породы, отмытые от оснований и неспособные существенно изменять агрессивный характер кислых продуктов разложения их спада. Территории суши, сложенные обогащенными основаниями породами, вероятнее всего, оставались непокрытыми растительностью вплоть до появления цветковых растений, которые со второй половины меловой эпохи заняли господствующее положение. На рубеже мезозойской и кайнозойской эр, примерно 70 млн лет назад, в основном завершилось становление современных растительных формаций природных зон и зональных типов почв. 3.4. ЭВОЛЮЦИЯ СИСТЕМЫ «ПОЧВА-РАСТЕНИЕ» И БИОТЫ В истории развития биосферы отмечены периоды, сопровождавшиеся массовыми вымираниями организмов. Эти явления в литературе называют чаще всего биосферными кризисами, критическими или кризисными эпохами. Крупные вымирания морских и наземных животных происходили в конце ордовика, на рубежах пермского и триасового, триасового и юрского, мелового и третичного периодов [Будыко, 1984]. Отмечены и менее крупные. Данной проблеме посвящены многочисленные работы [Давиташвили, 1969; Будыко, 1984; Захаров, 1993; и др.]. Для объяснения причин вымирания организмов предложены десятки гипотез, в основе которых лежат как научные, так и фантастические идеи. Учитывая кратковременный характер событий (в геологическом смысле), причины массовых вымираний обычно усматривают в явлениях земного или космического происхождения. Одни авторы связывают биосферные кризисы с изменениями климата в результате оледенений, колебаний вулканической активности, падения на поверхность планеты крупных небесных тел, другие — угасанием и деградацией «жизненных сил» древних таксонов животных, конкурентной борьбой за экологические ниши и т.д.
36 Почвообразование: взгляд в прошлое и настоящее Катастрофы — явления случайные, и организмы к ним эволюционно не были подготовлены. Поэтому виды и группы организмов после таких непредсказуемых событий могли сохраниться и выжить благодаря «счастливой» случайности, а их эволюционный прогресс, достигавшийся на протяжении эпох, сведен на нет. Остается непонятным, каким образом в условиях часто повторявшихся кризисов, приводивших к массовому вымиранию многих видов, эволюция организмов шла в направлении прогрессивного развития. С позиций концепций о катастрофах невозможно объяснить селективный характер вымирания видов, а также увеличение степени видового разнообразия в процессе эволюции. Интервалы времени, в течение которых происходили массовые вымирания организмов, неравноценны по эволюционному содержанию, даже если их рассматривать в рамках геологического масштаба времени. Например, господство на Земле водорослей продолжалось более 2,5 млрд лет и составило период, по меньшей мере, в 5 раз продолжительнее, чем все последующее время развития мира растений, вместе взятых [Фукарек и др., 1982]. Наземная растительность в своем развитии ушла очень далеко от водных предков, хотя для такого колоссального прогресса потребовалось не более 400 млн лет. Достижение растениями эволюционного совершенства за относительно короткий период свидетельствует о поступательном характере процесса развития, совершавшегося не с постоянной скоростью, а на каждом последующем этапе приобретавшего некоторое ускорение. Соответственно происходило ускорение частоты появления новых и вымирание существовавших видов и сокращались временные интервалы, в течение которых отмечены эти события. Исследования последних десятилетий показали, что вымирание организмов начиналось задолго до наступления биосферных кризисов. Биотический кризис свидетельствует лишь о том, что на данном историческом отрезке времени исчезли последние представители организмов тех или иных таксонов. Изучение динамики позднемелового кризиса показало: вымирание организмов не было ни внезапным, ни резким, а задолго до критического рубежа сокращалось таксономическое разнообразие, и на самой границе мела и палеогена исчезли последние представители крупных животных [Захаров, 1993]. Предложенная нами концепция эволюции биосферы и почвообразования позволяет не только понять глубокую генетическую связь современной биосферы с ее далеким прошлым, но и открывает возможность для того, чтобы приблизиться к пониманию объективных причин, вызывавших массовое вымирание организмов в так называемые кризисные эпохи. Эволюция — процесс, включающий и зарождение, и вымирание видов организмов. «Появление нового..., — писала известный палеонтолог Е.А. Иванова, — и вымирание старого — две стороны одного процесса развития органического мира...» [1958, с. 245]. Следовательно, их можно рассматривать как следствие одних и тех же причин. Животный мир докембрия изучен недостаточно полно из-за плохой сохранности остатков докембрийской фауны, что связано с отсутствием твер-
Глава 3. Основные вехи эволюции биосферы и почвообразования Ъ1 дого скелета. Начало кембрийского периода было ознаменовано массовым появлением разных групп организмов с минерализованным скелетом, что позволило составить по сохранившимся остаткам достаточно полную палеонтологическую летопись. Хронология зарождения и вымирания основных представителей флоры и фауны, составленная по данным различных источников [Ковда, 1973; Вой- ткевич, 1984; Биол. энциклопед. словарь, 1986; Олейников, 1987; Реймерс, 1988], показана на рис. 3. Гидроземный период — самый продолжительный в истории биосферы. Он длился более 3 млрд лет, из которых примерно 170 млн лет приходится на завершающий этап, включающий три геологических периода палеозойской эры — кембрий, ордовик и силур. Из докембрия известно небольшое число групп водорослей и беспозвоночных животных. Для кембрия характерно массовое появление групп организмов с минеральным скелетом. До 60 % морской фауны этого геологического периода представляли трилобиты. В морях обитал примитивный тип донных беспозвоночных — археоциаты, которые считаются первыми рифообразователями. На завершающем этапе гидроземного периода появились, а затем и вымерли эндоцератиты, а также представители иглокожих — цистоидеи. Своего расцвета достиг класс колониальных животных — грап- толитов, но в конце рассматриваемого периода произошло его существенное сокращение. В морях господствующее положение заняли кишечнополостные, круглоротые и бесчелюстные животные. На границе гидроземного и атмоземного периодов появились первые растения болот — псилофиты, которых чаще всего называют первыми растениями суши. Атмоземный период — время адаптации организмов, прежде всего растений, к условиям воздушного окружения. Он включает девон, карбон и пермь. Его продолжительность — около 175 млн лет. Для данного отрезка времени характерны резкие эволюционные преобразования флоры и фауны. В начале атмоземного периода вымирают псилофиты, а появляются и достигают господства папортникообразные (лепидодендроны, сигиллярии, клинолистные, каламиты) и голосеменные (кордаиты, семенные папоротникообразные). Эти растения имели преимущественно древовидные формы, достигавшие высоты 30 м и более, и создавали огромную надземную фитомассу. Остатками этих растений формировались профили болотных почв большой мощности, о чем свидетельствуют современные залежи каменного угля. В середине атмоземного периода исчезают семенные папоротникообразные, кордаиты, каламиты, сигиллярии и другие представители растительности болот. На смену им приходят хвойные, цикадовые, гинкговые, мохообразные. Существенные изменения претерпевает водная фауна. Вымирает значительное количество примитивных групп беспозвоночных (тентакули- ты, граптолиты), сокращается видовое разнообразие круглоротых, исчезают трилобиты, панцирные рыбы. Среди позвоночных вымирает большинство групп бесчелюстных. В морях широко распространены фораминиферы, бра- хиоподы, морские лилии. Зарождаются такие важные группы позвоночных, как земноводные и пресмыкающиеся — предки мезозойских динозавров.
Почвообразование: взгляд в прошлое и настоящее
Глава 3. Основные вехи эволюции биосферы и почвообразования 39 Среди беспозвоночных появились аммониты, первые представители белемнитов, насекомые. Литоземный период — время освоения растениями и животными ли- тосферной оболочки суши. Охватывает все геологические периоды мезозойской эры: триас, юра, мел. Его продолжительность — около 160 млн лет. На данном этапе истории биосферы большое развитие получают хвойные, цикадовые и гинкговые. Появляются покрытосеменные: сначала древесные, затем травянистые растения, с которыми связана эволюция насекомых и других животных. Среди животных господствующее положение занимают пресмыкающиеся, завоевывая водную, воздушную и наземную среды. Наиболее многочисленной группой пресмыкающихся были динозавры, давшие большое разнообразие различных форм. Развиваются аммониты, белемниты, губки. Среди позвоночных появляются млекопитающие, птицы, настоящие костистые рыбы. В конце литоземного периода происходит коренное преобразование органического мира. Вымирают многие группы высших растений (беннети- товые, чекановскиевые, кейтониевые), сокращается количество цикадовых и гинкговых. В наземной флоре происходит постепенная смена мезозойской растительности растительностью современного облика. Господствующее положение занимают цветковые растения. В морях исчезают аммониты и основные группы белемнитов, изменяется состав фораминифер и других беспозвоночных животных. Вымирают динозавры, а также летающие и плавающие виды пресмыкающихся. На литосферной оболочке суши сформировался почвенный покров. Появились все современные типы почв. Условия жизни организмов на протяжении геологической истории биосферы Земли не были постоянными. Многократно наступали такие периоды, когда экологические условия могли выходить за пределы возможного существования жизнеспособных организмов отдельных видов или группы видов. Не сумевшие приспособиться к жизни в новых условиях были обречены на вымирание. Почвообразование могло влиять на эволюцию биоты двояким путем: т.е. через изменения внешних условий при участии почвообразования, и напрямую, т.е. непосредственно через почву как среду обитания. К первому случаю следует отнести накопление свободного кислорода в биосфере, которое сопровождалось коренными преобразованиями геохимии Мирового океана и суши. Постепенное насыщение водной среды кислородом в результате жизнедеятельности фотосинтезирующих водорослей и утилизации органического углерода подводными почвами привело к изменению окислительно- восстановительных условий и химического состава воды, вызывая тем самым изменение экологических условий существования обитателей древних водоемов. Гидросфера и суша — взаимосвязанные друг с другом системы. Химизм водной среды, особенно внутриконтинентальных водоемов, мелководных морей, лагун, областей шельфа, т.е. территорий, являющихся, по выражению В.И. Вернадского, «сгущениями живого вещества», во многом опре-
40 Почвообразование: взгляд в прошлое и настоящее делялся спецификой областей сноса. Поэтому эволюция организмов в водоемах не могла протекать обособленно от глобальных явлений, происходивших на поверхности суши. Господствовавшие на ней восстановительные условия, благодаря появлению кислородсодержащей атмосферы, постепенно трансформировались в окислительные, что коренным образом преобразило геохимию суши: изменились характер выветривания пород и минералов, растворимость и подвижность химических элементов. В связи с этим претерпевает качественные и количественные изменения состав продуктов выветривания, поступавших с суши в водоемы, вследствие чего меняются условия жизни водных организмов. Начиная с силура в низовьях рек, их дельтовой области, а также в прибрежных низинах стали появляться обширные площади болот. Локализация болот внутри седиментационных областей явилась мощным геохимическим барьером на пути миграционных потоков химических элементов с суши в водоемы, что могло приводить к очередному нарушению стабильности экологии водных организмов. Формирование почвенно-растительного покрова на суше ознаменовало новый этап в развитии водной биоты. Корневые системы растений приобретали способность активно осваивать большие объемы верхнего слоя литосферы и вовлекать в почвообразование и биологический круговорот значительные количества зольных элементов, что приводило к сокращению объемов стока химических элементов в водоемы. Эти процессы продолжались в течение всего мезозоя и сопровождались очередным снижением минерализации вод Мирового океана и, следовательно, изменением экологических условий жизни обитавших в нем организмов. Как видим, развитие почвообразования на планете вызывало изменения экологии водных организмов. По крайней мере, на протяжении палеозоя и мезозоя из-за обусловленных почвообразованием изменений химизма вод в водоемах неоднократно могли наступать критические периоды, снижавшие жизнеспособность организмов. В такой обстановке могли вымирать существовавшие и зарождаться новые виды. С позиций почвенной концепции можно приблизиться к разгадке причин вымирания и зарождения не только водных организмов, но и представителей флоры и фауны суши. В данном случае почва непосредственно как среда обитания оказывала прямое влияние на эволюцию биоты. Автотрофные растения, как известно, являются единственным источником энергии жизнедеятельности животных. Эта трофическая связь заставляла животных в своем развитии следовать за эволюцией растительности. Заселение растениями новых сред обитания открывало потенциальные возможности для дальнейшей эволюции животных. Так, заболачивание мелководных водоемов оказалось самым коротким и менее сложным путем для переселения водных, прежде всего бентосных, организмов в болотные, из которых затем многие виды беспозвоночных приспособились к жизни в почвах литосферной оболочки суши. Для понимания процесса эволюции имеет очень важное значение следующее обстоятельство: с увеличением интенсивности фотосинтеза возрас-
Глава 3. Основные вехи эволюции биосферы и почвообразования 41 тает среднее значение биомассы животных [Моисеев, 1984]. Следовательно, появлению крупных видов животных должна сопутствовать флора, способная продуцировать обильную надземную фитомассу, которая могла бы обеспечить этих животных кормом. Очевидно, неслучайно зарождение в конце палеозойской эры предков самых крупных из когда-либо живших на Земле животных — динозавров — совпадает по времени с существованием высокопродуктивной антроколитовой флоры — растительности карбона и перми. Аридизация климата, начавшаяся со второй половины пермского периода и продолжавшаяся в течение всего мезозоя, явилась, вероятно, главной причиной вырождения требовательной к обильному обводнению субстрата антроколитовой флоры. Становление же последующих форм сопровождалось развитием и совершенствованием подземных органов, на образование которых расходовалось большое количество пластических веществ, вырабатываемых в процессе фотосинтеза. Так, если фотосинтезирующая часть у филогенетически более древних споровых растений, произрастающих в современной арктической тундре, превышает 95 %, то у листостебельных растений в этих же условиях она составляет всего лишь 15—20 %, а на долю подземных органов приходится 80—85 % общей фитомассы. У современных растений, прежде всего цветковых, появление которых датируется меловой эпохой, корни и подземные побеги составляют у деревьев 10—20 %, у трав — 70—90 %. Кроме того, у деревьев на долю одревесневших стеблей приходится 80—90 % общей фитомассы [Кобак, 1988]. Отчуждение продуктов фотосинтеза на формирование подземных органов привело к резкому сокращению надземной фитомассы, следовательно, и кормовых ресурсов для травоядных животных. Недостаток корма в первую очередь начали испытывать такие громоздкие малоподвижные животные, как динозавры. Для них сложилась такая ситуация, в условиях которой энергия от корма не окупала энергию, затрачиваемую на его добывание [Шварц, 1967]. Данное обстоятельство, вероятнее всего, явилось одной из главных причин полного исчезновения в самом конце мезозойскойй эры этой обширной группы животных. Мезозойские животные, очевидно, были адаптированы к круглогодичному потреблению зеленого корма. Вымирание в меловое время вечнозеленой мезозойской флоры и появление листопадных форм растений также могло способствовать вырождению динозавров. Усугубить процесс вымирания могли преобразования химического состава растений, совершавшиеся одновременно с престройкой флоры. Полагают, что в это время вымерли все животные, имевшие массу более 8 кг [Захаров, 1993]. Выпадение из трофической цепи отдельного звена по причине вымирания вида могло повлечь за собой вымирание других организмов, составлявших пищевую цепь. Усугубить процесс вырождения животных могли также преобразования химического состава растений, совершавшиеся одновременно с перестройкой флор. Как видим, в истории развития почвообразования и вообще биосферы экологические условия для водных и наземных организмов не были постоянными. Их изменения стимулировали как зарождение новых, так и вымирание уже существовавших организмов.
42 Почвообразование: взгляд в прошлое и настоящее В эволюционном процессе еще многое остается неясным. До сих пор неизвестно, каким образом возникли характерные признаки видов, семейств и более крупных таксонов. Недавно была предпринята очередная попытка разгадать тайну механизмов эволюции. Мы имеем в виду предложенную В.А. Кордюмом [1982] оригинальную концепцию, основанную на широком информационном обмене генетическим материалом между организмами независимо от их генетической принадлежности. Согласно гипотезе, передача материального носителя наследственности (ДНК) осуществляется различными информационными каналами, функционирование которых во многом определяется условиями среды. Наиболее интенсивно данный процесс проходит в почве, где всегда имеется обилие живых форм (микроорганизмы, беспозвоночные, корневые системы и т.д.), постоянно контактирующих со значительной массой экзогенных нуклеиновых кислот. Скопление разнообразных живых организмов характерно не только для литоземных, но и для гидроземных и атмоземных почв. Следовательно, в палеоистори- ческое время почва могла выступать в качестве одного из сильных факторов среды, способствовавшего активизации обмена наследственной информацией между организмами. Почва — основной носитель генетического разнообразия жизни на планете [Гиляров, Криволуцкий, 1985]. И кто знает, возможно, высокие темпы видообразования и огромное разнообразие форм живых существ во многом обязаны почвообразованию, которое всегда сопровождало процесс эволюции организмов и биосферы в целом.
Глава 4 ОБЩИЕ ЗАКОНОМЕРНОСТИ СОВРЕМЕННОГО ГИДРОЗЕМНОГО ПОЧВООБРАЗОВАНИЯ Соотношение площадей Мирового океана в истории Земли испытывало неоднократные и притом весьма значительные изменения. Современные моря и океаны покрывают 361,26 млн км2, или 70,8 % земной поверхности. Преобладание водной поверхности над сушей — одно из условий поддержания жизни на Земле. Мировой океан, взаимодействуя с сушей, стабилизирует окружающую среду на поверхности планеты [Протасов, Молчанов, 1995]. Функциональная связь океана с сушей проявляется и в подводном почвообразовании. Мы попытались охарактеризовать общие закономерности формирования минеральной и органической компонент подводных почв водных экосистем Земли — океанов, морей и озер. Самая большая площадь подводного почвенного покрова приходится на долю океанов. Строение современных океанов, несмотря на их разные размеры, примерно одинаково. В них выделяются три равнозначные зоны: континентальные окраины — 20,5 % поверхности дна океанов, абиссальные котловины — 41,8 и срединно-океанические хребты и поднятия центральноокеани- ческого типа — 32,7 %. Понятие подводной континентальной, или материковой, окраины включает шельф, континентальный склон и его подножие. Шельф — область небольших глубин (от 0 до 180—200 м), простирающаяся от береговой линии в направлении континентального склона. Его ширина на разных окраинах меняется от 20 до 500 км, уклоны поверхности дна, как правило, не превышают 0,01—0,1°. Континентальный склон, средняя ширина которого — 70 км, опоясывает по периметру все континенты. В его пределах уклоны дна возрастают до 1—4°, местами — до 20—40°. На разных участках склон может быть прорезан глубокими подводными каньонами, осложнен многочисленными ложбинами и уступами. На склоне зарождаются гравитационные потоки, происходит разгрузка обогащенных взвесью струйных течений и наблюдаются гигантские оползни. Это область подъема глубинных вод, от которогЬ зависит продуктивность морской биоты. На континентальном склоне выявлены огромные мощности осадочного чехла — 8—10 км, а на участках перед дельтами крупных рек — до 18—20 км [Конюхов, 1989]. Подножие материкового склона представляет собой всхолмленную глубоководную равнину шириной 300—500 км, полого погружающуюся к абиссальным котловинам. Здесь разгружаются гравитационные потоки, зародив-
44 Почвообразование: взгляд в прошлое и настоящее шиеся у края шельфа и на склоне. Над дном пролегают пути самых длинных и мощных подводных рек на планете — контурных геострофических течений. На континентальных подножиях располагаются глубоководные конусы выноса — подводные дельты, достигающие иногда гигантских размеров и представляющие собой большие хранилища осадочного материала, принесенного в океан с континентов. 4.1. ИСТОЧНИКИ ОСАДОЧНОГО (ПОЧВООБРАЗУЮЩЕГО) МАТЕРИАЛА И ЕГО ГРАНУЛОМЕТРИЧЕСКАЯ И МИНЕРАЛОГИЧЕСКАЯ СЕПАРАЦИЯ В ВОДОЕМАХ Подводное почвообразование — аккумулятивный процесс, осуществляющийся путем нарастания профиля вверх за счет осадочного материала, который формируется на суше из продуктов литоземного почвообразования, эрозии, выветривания горных пород и денудации. Интенсивность этих процессов в континентальных условиях зависит от высоты местности, геологического строения территории и климатических условий. Темпы эрозии и денудации разных континентов, равнинных и горных областей существенно различаются (табл. 5). Накопление осадочных отложений в результате денудации гор и образование платформенных равнин — еще не конечный этап в процессе транзита рыхлых отложений. Это всего лишь долговременная задержка материала на пути в океан, где осуществляется окончательная его аккумуляция [Севастьянов, 1996]. Основным переносчиком осадочного материала в водоемы являются реки, второстепенным — ветер и грунтовые воды, поступающие непосредственно в водоем. Кроме поступлений с суши существуют и внутренние источники почвообразующего материала — это разнообразные продукты жизнедеятельности морской биоты, а также присущие главным образом морям и океанам базальтовые породы островов и подводных гор, материал извержений вулканов. Таблица 5 Скорость современной денудации континентов [Севастьянов, 1996] Континент Европа Азия Африка Северная Америка Южная Америка Австралия Антарктида Вся суша Равнинно-платформенные области Горные области Площадь, млн км 10,5 43,5 30,1 24,2 17,8 8,9 9,1 144,1 91,9 52,2 Средняя высота, м 340 960 750 720 590 340 860 745 315 1530 Скорость денудации, мм/год 0,068 0,115 0,006 0,086 0,070 0,065 0,050 0,083 0,035 0,17-0,50
Глава 4. Общие закономерности современного почвообразования 45 Однако реки не всегда играют ведущую роль в поставке терригенного материала в моря. Значительные объемы почвообразующего материала мобилизуются в результате абразии берегов и подводного склона. Так, абразионный вынос в Балтийское море превышает аллювиальный в 5 раз [Блаж- чинин, Шуйский, 197]. Активная абразия имеет место на побережье Черного и Азовского морей [Клюкин, 2998]. Очевидно, роль прибрежной абразии не так уж мала, как принято считать. Миграционная способность химических элементов определяется сочетанием ряда факторов, среди которых важнейшими являются химические свойства элементов и их биологическая активность, геологическое строение водосбора и его рельеф, а также климатические условия. Ежегодно с суши в Мировой океан поступает около 22 млрд т взвешенного и растворенного вещества. В составе суммарного стока преобладает взвесь, на долю которой приходится примерно 19,6 млрд т [Лисицын, Гордеев, 1974]. Однако в речном стоке не всегда превалирует взвешенное вещество. Так, в составе суммарного речного стока в Балтийское море примерно 65 % приходится на растворенное вещество [Блажчинин, Шуйский, 1973], что отражает преобладание химического выветривания над механическим смывом в условиях равнинных территорий северной гумидной и холодной зон. Помимо взвешенного материала речного стока в водоемы поступает эоловый материал,- который образуется в аридных областях суши — в полупустынных и пустынных районах. Так, в осадках Аравийского моря значительная доля приходится на эоловый материал, приносимый сезонными ветрами с Аравийского полуострова [Галимов, Иттеккот, 2000]. Обобщение данных эоловой транспортировки [Лисицын, 1974] показало, что в областях Атлантики, находящихся под влиянием аридного климата, осадки на 25—75 % (в среднем на 50 %) состоят из эолового материала. Скорость седиментации на дне Атлантического океана за счет эолового материала на максимальном удалении от Сахары составляет 0,6 мм/1000 лет. Как видим, ветровой разнос играет большую роль в формировании состава глубоководных осадков. Осадочный материал в течение года поступает на дно водоемов довольно неравномерно. Внутригодичное изучение вертикальных потоков с помощью седиментационных ловушек в Норвежском [Лукашин и др., 1996] и Аравийском [Галимов, Иттеккот, 2000] морях свидетельствует о сезонных колебаниях общего потока осадка и его состава. В Норвежском море (табл. 6) главным компонентом осадков является и терригенный материал, представленный глинистыми минералами, кварцем и полевыми шпатами [Лукашин и др., 1996]. Он составляет более 40 % годового валового потока. Органическое вещество представлено бесструктурным хлопьевидным слизистым веществом, растительными остатками, фекальными пеллетами. Карбонатный материал образован раковинами планктонных фораминифер и птеропод. В Аравийском море поток осадочного материала на порядок выше, чем в Норвежском, и здесь в его составе преобладают компоненты биогенного
46 Почвообразование: взгляд в прошлое и настоящее Таблица 6 Потоки осадочного материала и его компонентов в Норвежском море в течение года [Лукашин и др., 1996], мг/м2 • сут Месяц Август Сентябрь Октябрь Ноябрь Декабрь Январь Февраль Март Апрель Май Июнь Июль Общий поток 1325 15,3 29,6 75,1 50,4 16,0 7,25 2,86 2,70 2,62 7,75 11,2 12,3 1692 105 101 157 112 70,3 30,4 232 34,0 106 159 167 82,7 органическое вещество Состав осадка СаС03 глубина, м 1325 2,6 2,7 1,3 0,62 1,8 0,98 0,54 0,36 0,36 0,98 1,8 1,3 1692 5,3 4,5 3,7 4,6 3,7 2,6 13 2,5 5,1 6,2 7,6 4,0 1325 2,1 11 62 32 6,2 3,3 0,22 1,1 0,73 0,29 0,38 1,9 1692 25 34 82 73 24 12 74 12 31 52 51 21 терригенный материал 1325 10,6 15,9 11,8 17,8 8,00 2,97 2,10 1,24 1,53 6,40 9,02 9,10 1692 74,7 62,5 71,3 34,4 42,6 15,8 145 19,5 69,9 101 108 57,7 происхождения (табл. 7). В отличие от Норвежского моря, где потоки осадочного вещества распределяются в течение года в соответствии с природными сезонными изменениями, что, в свою очередь, регулирует процессы жизни в морях, в Аравийском море (Индийский океан) осадочный процесс в значительной мере определяется доминирующими сезонными ветрами — монсунами. Юго-западный монсун господствует в течение четырех месяцев: с середины июня до середины октября, а северо-восточный — с середины ноября до середины февраля. В эти периоды сильные ветры приводят к интенсивному перемешиванию в поверхностном слое океана, вызывая тем самым понижение температуры и обогащение биогенными элементами верхнего слоя воды и увеличивая биопродуктивность. Юго-западный монсун, дующий со стороны Аравийского полуострова, приносит значительное количество минеральной пыли, что увеличивает не только общую массу осадка, но и ускоряет поток на дно Сорг, подхватываемого минеральными частицами. Сокращение времени осаждения приводит к тому, что на дно поступает менее разрушенное в процессе седиментации органическое вещество, сохраняющее наиболее доступные донным организмам мобильные компоненты. «Судьба» поступившего в водоем материала в дальнейшем связана с его распределением по акватории, осаждением и формированием осадка (почвы). Почвообразующий материал речного происхождения распределяется по акватории водоема прежде всего путем механического осаждения частиц под воздействием силы тяжести, с одновременной гранулометрической сорти-
Глава 4. Общие закономерности современного почвообразования 47 Таблица 7 Потоки осадочного материала в Аравийском море (Индийский океан) [Галимов, Итгеккот, 2000] Время сбора осадка 30.XII—24.1 24.1—18.11 18.11—15.111 15.1II-9.IV 9.IV-4.V 4.V-29.V 29.V-23.VI 23.VI-18.VII 18.VII-12.V1II 12.VIII-6.1X 6.IX-1.X 1.Х-26.Х Общий поток осадка мг/м2 • 157,9 119,4 169,2 118,6 94,4 50,2 98,8 90,4 195,6 238,8 203,4 187,8 Поток Сорг сутки 9,9 6,9 12,8 10,3 7,7 3,9 6,0 2,9 7,6 12,7 10,7 13,4 СаС03 56,2 54,7 44,7 46,3 43,5 49,8 55,8 79,2 71,6 48,1 43,5 42,7 Состав осадка, % Si02 биоген. 19,4 20,9 24,3 23,6 21,2 20,0 15,5 7,7 9,6 25,3 30,4 29,6 минеральная компонента 13,1 14,0 17,5 14,5 20,6 16,0 16,7 7,4 11,8 17,2 16,6 14,9 С ^орг 6,3 5,8 7,6 8,7 8,1 7,9 6,7 3,2 3,9 5,3 5,3 7,1 ровкой в направлении от берега к центру. Наибольшая степень фракционирования материала достигается в океанах благодаря их огромным размерам. Данный процесс здесь контролируется гидрологическим режимом водных масс [Страхов, 1976]. В прибрежной зоне морей и океанов на фоне высоких скоростей седиментации формируются грубозернистые осадки. Во внутренние области пелагической зоны осадочный материал приносится в тонкодисперсной фазе. В арктических морях важным фактором распределения осадочного материала являются дрейфующие льды, которые осуществляют перемещение тонкодисперсного материала и водной взвеси из шельфовых морей в Центральный арктический бассейн и далее в Северную Атлантику. После их таяния в воды Северной Атлантики поступает около 0,5—1,2 млн т взвешенного и 6,1—13,5 млн т растворенного Сорг [Мельников, 1989]. В результате изучения изотопного состава взвешенного вещества после таяния льда было установлено присутствие енисейско-обской взвеси в Баренцевом море в области дрейфующих льдов [Кодина и др., 2000]. Комплексные исследования, проведенные в северо-западной и северо-восточной частях Баренцева моря, показали, что органическое вещество донных осадков генетически связано с основными источниками сноса осадочного материала — Шпицбергеном и Землей Франца-Иосифа [Петрова и др., 2000]. В областях смешения речных и морских вод происходит мощное осаждение материала, поступающего с речным стоком. Обилие питательных веществ, приносимых с речным стоком, стимулирует развитие фитопланктона. Большие объемы воды пропускают через себя организмы-фильтра- торы, извлекая фитопланктон и органический детрит. В этих незначительных по площади зонах (менее 10 % поверхности океана) откладывается 90—95 % взвешенных и 20—40 % растворенных веществ [Лисицын, Виноградов, 1994].
48 Почвообразование: взгляд в прошлое и настоящее Часть речной взвеси в виде суспензионных течений (нефелоидных потоков) проникает за пределы авандельты и, дойдя до кромки шельфа, под воздействием вдольбереговых течений отклоняется в сторону и движется под их влиянием над внешней частью шельфа и прилегающими участками континентального склона, постепенно рассеиваясь [Конюхов, 1989]. Нефело- идные потоки поддерживаются не только выносами рек, но и приливно- отливными явлениями. Широкое распространение суспензионных потоков обусловило накопление на континентальных окраинах так называемых гемипелагических осадков, представленных глинистыми или карбонатно(кремнисто)-глини- стыми илами, в которых обычно отстутствуют примесь грубого материала и ясно выраженная слоистость. Масштабы аккумуляции нефелоидных частиц очень велики. Так, на атлантическом склоне США в голоцене скорость накопления гемипелагических илов на отдельных участках составляла 22 см/1000 лет [Конюхов, 1989]. Огромные массы осадочного материала с окраин шельфа и верхней части континентального склона могут перераспределяться по акватории подводными селевыми потоками и оползнями, которые порождаются землетрясениями и смещениями блоков земной коры по глубинным разломам. Самым распространенным явлением, приводящим к перераспределению огромных масс осадочного материала, считают мутьевые, или турби- дитные, течения, зарождающиеся на краю шельфа или в верхней части континентального склона. Турбидиты формируют подводные конусы выноса (глубоководные фэны), которые располагаются у подножия континентальных склонов и являются огромными накопителями осадочного материала. В океане существуют гигантские струйные течения, например Гольфстрим и Ойясио, распространяющиеся на тысячи километров и определяющие климат многих стран. В океане обнаружены не менее мощные и другие течения. Они проходят близ поверхности дна и получили название контурных геострафических течений. Перемещая охлажденные и насыщенные кислородом водные массы, они играют первостепенную роль в вентиляции океанских глубин, а также перемещают на большие расстояния огромные массы осадочного материала. В крупных водоемах континентального блока гидродинамический режим влияет на осадочный процесс, но его воздействие здесь проявляется в ослабленной форме. Гранулометрическая сортировка осадочного материала в большинстве озер, особенно в малых, заметно снижена, а в некоторых и вовсе отсутствует. В озерах гранулометрическая сепарация осуществляется главным образом в зоне волнового воздействия, которая занимает 1—5 % площади водоема. Крупнозернистый материал осаждается вблизи устьев рек. Вообще, полнота механического разделения фракций осадочного материала в озерах заметно снижена, что, в первую очередь, проявляется в резком сокращении зоны накопления песчаного материала. Так, в озерах Кольского полуострова зона аккумуляции песчаного материала не достигает глубин более 0,5—
Глава 4. Общие закономерности современного почвообразования 49 1,0 м, а в некоторых озерах вовсе отсутствует, и илистые осадки вплотную подходят к берегам [Патык-Кара, 1996]. В океаническом секторе наблюдается некоторая закономерность в распределении не только гранулометрических фракций, но и терригенных минералов. В прибрежной полосе циркумконтинентальной зоны, где осаждается грубый песчаный материал разной удельной массы, наряду с гранулометрической происходит и минералогическая сортировка, в результате чего могут формироваться рудные фации тяжелых минералов — магнетита, рутила, циркона и др. Здесь минералогия воздействует на химический состав осадка, обусловливая на отдельных участках высокое содержание Zr, Ti, Fe и других элементов [Страхов, 1976]. Связь распределения глинистых минералов с гидродинамическим режимом, как считает М.Н. Страхов [1976], отсутствует. Одни и те же минералы могут осаждаться как в прибрежных, так и в пелагических зонах океана. Такой характер распределения терригенной глинистой фракции Н.М. Страхов объясняет малыми размерами частиц глинистых минералов (каолинита, гидрослюд, хлорита, монтмориллонита) и близостью их удельных масс. Однако изучение осадочного процесса на трансконтинентальном профиле через Тихий океан [Лисицына и др., 1978] позволило выявить и изменение состава глинистых минералов. В прибрежной и гемипелагической зонах в составе глинистых минералов существенно преобладают минералы смектитовой группы, в центральных областях пелагической зоны глинистый материал представлен в основном гидрослюдами. Как отмечают авторы [Лисицына и др., 1976], отчетливо прослеживается связь океанических осадков с береговым источником сноса по минералогическому составу как крупной, так и тонкодисперсной фракций. Кроме того, как было установлено определениями абсолютного возраста (К—Аг метод), возраст глинистых частиц отвечает возрасту пород суши, за счет которых сформировались донные отложения. Терригенная составляющая доминирует как в крупной, так и в тонкодисперсной фракциях осадков. В тонкодисперсной может присутствовать примесь новообразованных глинистых минералов, например, монтмориллонит, возникший за счет преобразования тонкодисперсной пирокластики, магниевые силикаты и Fe-монтмориллониты эксгалятивного генезиса. 4.2. ОРГАНИЧЕСКОЕ ВЕЩЕСТВО И ЕГО ПРОДУЦЕНТЫ В ВОДОЕМАХ Основными продуцентами органического вещества являются планктонные и бентосные водоросли. Флора Мирового океана представлена 30—35 тысячами видов растений, из которых 55—60 % обитают в морях и океанах. Большая часть органики создается планктонными водорослями, главным образом пикопланктоном, т. е. самыми мелкими A—5 мкм) представителями фитопланктона. По современным оценкам, вклад пикопланктона в первичную продукцию составляет 30—80 % [Марголеф, 1992]. В систематическом отношении ведущая роль принадлежит диатомовым водорослям, которые создают более 50 % органики, производимой всем фитопланктоном в современном океане.
50 Почвообразование: взгляд в прошлое и настоящее Бентосные сообщества водорослей располагаются в фотической зоне мелководий, где толща воды менее 200 м. Территория океанов с такими глубинами составляет 27 млн км2, а величина общей первичной продукции морского фитобентоса имеет тот же порядок, что и количество органического вещества, ежегодно поступающего с суши, — 200 млн т [Марголеф, 1992]. По другим оценкам [Романкевич, 1977], на долю фитобентоса в океанах приходится 0,56 % общей продукции фотосинтеза, в морях — 2—3 %. Роль бентосных крупных морских водорослей неизмеримо возрастает в прибрежной зоне, где их продукция в десятки раз превышает продукцию фитопланктона. О продуктивности фитобентоса можно судить по результатамм учета биомассы водорослей, обитающих на мелководье Японского [Вышкварцев, Пешеходько, 1987] и Охотского [Перестенко, 1996] морей. Так, биомасса представителей зеленых водорослей ульвы и кодиума, формирующих подводные луга в Японском море, составляет соответственно 1,0 и 7,8 кг/м2, а первичная продукция водной растительности вообще за световой день здесь колеблется от 0,8 до 10,5 г/м2. В литоральнойй зоне Охотского моря бурые водоросли преобладают по биомассе за счет высокой продуктивности Fucus evanescens. Это самый продуктивный вид в Охотском море, максимальная биомасса которого может достигать 22 180 г/м2, средняя — 6777 г/м2. В суб- литарной зоне по всему побережью на глубине 0— 11м доминируют бурые ламинариевые водоросли, на глубинаах 11—20 м — красные водоросли. Биомасса ламинариевых доминантных видов не превышает 4000 г/м2. Максимальная биомасса доминирующих красных водорослей — 3240 г/м2. Согласно данным Л.П. Перестенко, средняя биомасса водорослей на литорали составила 1078—2476 г/м2, в сублиторали — 1199—5253 г/м2. В тропических областях основными продуцентами органического вещества являются не водоросли, а цветковые растения, называемые морскими травами, и разнообразные в систематическоом отношении растения мангровых зарослей [Дроздова, 1985]. Морские травы широко распространены в морях и в умеренных областях Атлантического и Тихого океанов, их некоторые виды способны создавать значительную биомассу. Так, в заливах Охотского моря на заиленном песке, расположенном на глубине 1—2 м, обитает Зоостера морская, средняя биомасса которой составляет 9480 г/м2, максимальная — 23 700 г/м2 [Перестенко, 1996]. Водоросли поставляют органическое вещество не только детритным путем, но и за счет прижизненного выделения органических соединений в воду. По данным К.М. Хайлова [Цит. по Веселаго и др., 1987], они способны выделять в окружающую водную среду до 50 % всего синтезированного ими органического вещества. Его количество зависит от вида и биомассы водорослей. Например, в зарослях кодиума и ульвы концентрация растворенного органического вещества может достигать соответственно 136,5 и 134,0 мкг С/л за один день [Вышкварцев, Пешеходько, 1987]. Прижизненные выделения в таких количествах могут играть существенную роль в биохимической трофодинамике водных биоценозов. В отличие от водорослей морские травы поставляют в воду значительно меньшее количество органического вещества в растворенной форме. Его
Глава 4. Общие закономерности современного почвообразования 51 концентрация в зарослях Зоостеры морской составляла всего 33 мкг С/л, филлоспадекса — 37,8 мкг С/л [Вышкварцев, Пешеходько, 1987]. Среднее содержание растворенного органического вещества в Мировом океане 1,36 ± 0,20 мг/л, или 5 кг С под 1 м2 поверхности океана [Ро- манкевич, 1977]. В геодинамических и сейсмически активных областях, где располагаются выходы глубинного метана и других газов, имеет место хемоавтотроф- ный и метанотрофный синтез органического вещества. На холодном сипе в Норвежском море в слое осадка 0—20 см средняя скорость окисления метана — 0,15 л СН4/м2 • сут, а скорость включения углерода метана в состав биомассы бактерий — в среднем 11 мг/м2 • сут [Леин и др., 2000]. Дефлюи- дезация земной коры — глобальное явление, следовательно, метанотрофный синтез органического вещества может быть значительным в местах разгрузки метансодержащих флюидов [Лисицын, Сагалевич, 2001]. Для развития фитопланктона мало только света и растворенной в воде углекислоты, участвующих в фотосинтезе. Необходимы также биогенные элементы (прежде всего Р, N, S, Са и др.), из которых строятся органические и неорганические части тела. В большинстве районов океана развитие фитопланктона лимитируется недостатком Р, Si и нитратов. Ежегодное потребление фитопланктоном элементов минерального питания в сравнении с их суммарным поступлением с суши (табл. 8) предполагает, что большинство биологически наиболее активных элементов должны многократно использоваться организмами, прежде чем окажутся в донном осадке. Для многих элементов биологический фактор является определяющим во всей их истории в океане. Именно биота регулирует постоянство состава вод океанов, она в основном определяет, какая часть элементов остается в воде и какая уходит в осадки [Лисицын, Гордеев, 1974]. В фотической толще большинство биогенов в растворенной форме находится в небольшом количестве, особенно в периоды бурного развития фитопланктона. Одним из важнейших биогенов, недостаток которого часто лимитирует развитие фитопланктона, является фосфор. Концентрации его, как и других элементов, страцифицированы по глубине водной толщи Таблица 8 Количество элементов, необходимое в год для обеспечения первичной продукции фитопланктона Мирового океана, в сопоставлении со стоком этих элементов с суши, млрд т в год [Лисицын, Гордеев, 1974] Элемент, соединение Si02 Fe Mn Zn Си Pb Захват фитопланктоном 80-161 0,14 0,0013 0,085 0,006 0,0025 Вынос реками мира с суши взвешенное 10,47 0,98 0,029 0,0059 0,00196 0,000196 растворенное 0,48 0,0243 0,00073 0,00073 0,00036 0,000036 сумма 10,95 1,0 0,0297 0,0066 0,00232 0,00023
52 Почвообразование: взгляд в прошлое и настоящее Таблица 9 Распределение концентраций фосфора в водах современных водоемов, мкг/л [Холодов, Пауль, 1995] Море, океан Каспийское: Северная часть Средняя » Южная » Азовское Черное Балтийское (впадины): Готландская Лансортская Аландская Баренцево Охотское Тихий океан Воды поверхностные 0,0-35,0 0,1-15,0 0,1-17,0 0,0-22,0 7,0-40,0 5,3-14,0 7,1-7,8 9,0-10,0 6,0 0,0-20,0 0,0-46,0 глубинные — 8,0-75,0 , 7,0-78,0 4,0-200,0 107-299 28,0-300,0 13,0-85,0 10,0-20,0 20,0 60,0-100,0 60,0-105,0 (табл. 9). Количество фосфора в глубинных водах в несколько раз, а в отдельных случаях на порядок превышает его содержание в поверхностных слоях. В гидродинамически активных зонах происходит перемешивание водных масс, вызываемое турбулентными движениями, муссонными и пассатными ветрами и т.д. Активные зоны включают и апвеллинг — области в океане с интенсивным подъемом глубинных вод. Наиболее интенсивные и устойчивые апвеллинги возникают в областях пассатных ветров, дующих из пустынь на границе тропической и субтропической зон. Постоянно дующие в западном направлении ветры отгоняют от побережья теплую поверхностную воду, на место которой из глубин поднимается холодная, богатая питательными веществами вода. Обогащение фотической толщи воды биогенными элементами приводит к вспышке развития фитопланктона, а затем и зоопланктона, биомасса которого может достигать 1760 мг/м3 и 1500 мг/м3 соответственно [Нарож- ная, 1996]. Литологами обосновано утверждение об унаследованном распределении органического вещества в осадках в зависимости от распределения первичной продукции в фотической зоне и взвешенного органического вещества в толще воды. Характерной закономерностью распределения органического вещества и создающих его организмов является циркумконтинен- тальная зональность, которая выражается в уменьшении содержания Сорг в осадках в направлении от подводных окраин континентов к центру ложа океана (рис. 4, табл. 10). В подводных окраинах захоранивается около 87 % органического вещества, в краевой части ложа — около 10, а в пелагиали океана — только 3 %. Органическое вещество локализуется в сравнительно узкой полосе по периферии океана (шельф, материковый склон и его под-
Глава 4. Общие закономерности современного почвообразования 53 Рис. 4. Распределение живого вещества в океане [Страхов и др., 1954]. Л — планктон; а — верхняя зона, наиболее богатая жизнью; б — нижняя зона обеднения; Б — область «разрежения» живого вещества; В — донная пленка сгущения; 1—4 — области постепенного обеднения жизнью зоны а по мере удаления от берега; ширина черной полосы приблизительно пропорциональна биомассе бентоса. Таблица 10 Накопление С в современных осадках Мирового океана [Гершанович и др., 1974] Геоморфологические зоны дна океана Шельф Материковый склон и подножие Ложе океана Площадь, км2 26,7- 106 76,5 • 106 257,0 •106 Средняя мощность голоценового слоя, м 0,8 1,5 0,05 Среднее содержание Сорг, % 0,7 1,3 0,3 Содержание Сорг, т 22,4- 1010 195,0- 1010 5,4- 10'° ножие), которая занимает всего 1/3 часть всей площади океана. Здесь, несмотря на сравнительно небольшую общую площадь подводных окраин, наблюдается максимальная биопродуктивность, образуется более 2/3 органического вещества океанов. Все типы осадков подводной окраины континентов и внутриконтинен- тальных морей благоприятны для накопления значительных масс органики лишь в том случае, если скорость накопления осадков составляет более 3— 4 см/1000 лет, а первичная продукция более 100 г Сорг/м2 в год [Геодекян и др., 1985]. Такими территориями могут быть прежде всего районы прибрежных апвеллингов. 4.3. ВЫВЕДЕНИЕ ВЕЩЕСТВ ИЗ ВОДЫ В ПРОЦЕССЕ СЕДИМЕНТАЦИИ И ТЕМПЫ ОСАДКОНАКОПЛЕНИЯ Взвесь и донные осадки — результат не только простого механического фракционирования, сопровождающегося уносом более тонких фракций от берегов в центральную часть океанов, но и сложного сочетания живой и неживой природы [Лисицын, Гордеев, 1974]. Все биоразнообразие гидроби- онтов участвует в преобразовании и выведении из водной толщи органических и минеральных веществ в процессе седиментации и захоронения (табл. 11). Некоторые минералы (кальцит, арагонит, гидраты окиси Fe и
£ 8 | 8f el a о о a £2 1 2 S * ffl о 2J О a> 3=2; о 2 о 5 = Р е-Г + I + + + + 4- + + + 1 I I + I I + + + + + + + + + + + + + к X + + + + + + + + + + + + + + s S Он о S * I ■§■ S е- & 2 3 о Hi S <о « S S g О S й О о Р Я п «Sag 2 о о g С CQ из Мп, кремнезем и др.) возникают в процессах биологического и химического осаждения непосредственно из водной толщи [Страхов и др., 1954]. Фотическая толща воды является ареной развития основного производителя первичной продукции и главного звена трофических цепей — фитопланктона, а также первичных деструкторов — зоо- и бактериопланктона. Зоопланктон намного разнообразнее фитопланктона. Фауна Мирового океана представлена 160—170 тыс. видов животных. Зоопланктон включает различные виды ракообразных, моллюсков и другие группы животных. Его важным компонентом являются копе- поды и эуфазиды (криль). Эти две группы обладают способностью вертикальной миграции, приспособлены к поеданию в основном диатомовых водорослей, но включают в себя также представителей хищников и детритофагов, питающихся фекальными пеллетами. Мертвые организмы зоопланктона разрушаются быстро, в неразрушенном виде они редко опускаются на большие глубины. В состав планктона входят также грибы и бактерии, являющиеся в большинстве гетеротро- фами и осуществляющие деструкцию органического вещества. Плотность бактериопланктона сильно варьирует как по площади, так и по глубине водоемов. Например, в Карском море [Лисицын, Виноградов, 1994] численность бактерий изменяется в широких пределах — от 2—3 тыс. до 250—280 тыс. клеток/мл, а их биомасса — от 1 до 38 мг/м3. В «био-
Глава 4. Общие закономерности современного почвообразования 55 логической пробке» рек Оби и Енисея биомасса достигает соответственно 265 и 108 мг/м3. Еще выше она в придонном слое — до 700 мг/м3. Взвешенное органическое вещество независимо от его генезиса перерабатывается планктонными организмами и попадает на дно в виде фекальных пеллет. В этом процессе огромную роль выполняют биофильтраторы, о высокой производительности которых свидетельствуют расчеты [Лисицын, Виноградов, 1994]: взвесь из всего объема Мирового океана биофильтраторы могут отделить за 15—20 суток. Благодаря биоседиментации скорость осаждения пеллет составляет в среднем 100 м/сут, что в сотни раз больше скорости пассивного осаждения исходных взвешенных частиц [Лапо, 1987]. Роль пассивного опускания органических остатков на дно незначительна и его скорость в глубинных морских водах составляет всего лишь 0,08 м/сут [Кобак, 1988]. В процессе седиментации органическое вещество подвергается глубокой перестройке в трофической цепи водной толщи. Сравнение исходного органического вещества во взвеси поверхностного слоя воды с составом осадков (Северо-Западная часть Тихого океана) позволило выявить степень его преобразования в процессе седиментации и захоронения [Романкевич, 1974]. Органическое вещество, проходя через толщу воды, подвергается гумификации, при которой количество почти всех биохимических классов соединений резко уменьшается, а содержание гетерополиконденсированных структур (гуминовых и нерастворимых веществ) возрастает во много раз (табл. 12). Снижение количества липидов и протеинов при возрастании доли углеводов и увеличении окисленности органического вещества в процессе седиментации отмечали и другие исследователи. Велика роль биологического фактора в формировании геохимического облика океанской взвеси и донных осадков, что подтверждают результаты определения химических элементов во взвесях, пелагических осадках, осадочных породах и земной коре (табл. 13). По составу по крайней мере трех основных породообразующих элементов (Si, Fe и А1) речная взвесь близка земной коре и осадочным породам. Сумма оксидов этих элементов в земной коре, осадочных породах и речной взвеси составляет соответственно 85,1, 75,6 и 76,5 %. В пелагических осадках оксиды названных элементов в сумме равны только 51 %, что связывают с наличием карбонатов в донных осадках. Наименьшее содержа- Таблица 12 Состав исходного органического вещества и измененного в процессе седиментации и захоронения, % [составлено по данным: Романкевич, 1974] Компоненты органического вещества Белковоподобные соединения Углеводы Липиды Гуминовые вещества Исходное органическое вещество (взвесь) 51 14,7 23 4-5 Органическое вещество верхнего слоя осадков 5,0-1,1 15,9-9,3 8,1-3,1 76,4-82,1* * Сумма гуминовых и нерастворимых веществ.
56 Почвообразование: взгляд в прошлое и настоящее Таблица 13 Содержание некоторых химических элементов в океанской взвеси, пелагических осадках, речной взвеси, эоловой взвеси над океанами, в осадочных породах и вообще и земной коре, % [Лисицын, Гордеев, 1974] Объект Океанская взвесь Пелагические осадки Речная взвесь Эоловая взвесь над океанами Осадочные породы (глины и сланцы) Земная кора B части кислых пород +1 часть основных пород) Si02 8,80 33,75 54,30 5,90 51,10 63,40 А1А 1,45 8,75 15,10 1,50 19,70 15,20 Fe203 2,30 7,90 7,10 2,00 4,76 6,65 MnO 0,044 0,81 0,19 0,018 0,086 0,13 Си 0,089 — 0,01 0,021 0,0057 0,0047 Zn 0,34 — 0,03 0,22 0,008 0,0083 ние породообразующих оксидов Si02, A1203 и Fe203 обнаружено во взвеси океанов A2,6 %) и эоловой взвеси над океанами (9,4 %). Это объясняется разбавлением водной взвеси органогенным материалом, эоловой — морскими солями и органическим веществом. Данное обстоятельство заставляет обратить серьезное внимание на роль биологического фактора в формировании геохимического облика океанских взвесей и донных осадков [Лисицын, Гордеев, 1974], а следовательно, и подводных почв. Выведение из воды растворенных веществ осуществляется биологическим, физико-химическим (сорбционным) и химическим (рис. 5) путем. Органическое вещество, Si02, CaC03, MgC03, P (группа I) осаждаются главным образом биогенным путем, химические процессы в данном случае играют подчиненную роль. Осаждение растворенных в воде Fe, Mn, A1 и других элементов (группа II) происходит в основном химически, коагуляцией их солей. Микроэлементы V, Сг, Ni, Co, Си и другие осаждаются преимущественно сорбционно — коллоидами и коагулянтами III группы. Легко подвижные соединения IV группы вообще не осаждаются и остаются в растворенной форме неопределенно длительное время. Морские воды отличаются от речных особенно по распределению во взвеси и в растворенной форме биологически наиболее активных элементов — Si, Mn, Zn, Си (табл. 14). Эти различия обусловлены главным образом жизнедеятельностью биоты океана [Лисицын, Гордеев, 1974]. Фитопланктон в больших количествах поглощает биогенные элементы, которые, проходя по трофическим цепям, переводятся во взвесь. Система биологической экстракции осуществляется одновременно с биофильтрацией, захватывающей и фитопланктон, и взвешенные частицы. В осадок с органическими остатками попадает большое количество биогенных элементов (Р, S, Си, Fe, V и др.), которые входили в состав прижизненных клеточных структур или адсорбировались при прохождении через водную толщу
Глава 4. Общие закономерности современного почвообразования 57 Группа 1 -^>0 ^о<*1 3 ^орг> blL^, i , CaC03, MgC03 Группа II \^' Коагу- *ч ляция Fe, Mn, Al203 Группа III Сорбция коллоидами Микроэлементы V, Сг, Ni, Co, Си и др. Группа IV Не осаждаются химическим и биологическим путем NaCI, MgCI2, MgS04, CaS04 Рис. 5. Схема осаждения растворенных веществ в водной массе современных морей [Страхов, 1956]. мертвых остатков. Все это отражается на формировании органической и минеральной составляющих донных осадков. В океанах, морях и озерах темпы осадконакопления существенно различаются (табл. 15), что обусловлено прежде всего разными площадями этих водоемов. В океанах скорости осадконакопления самые низкие по сравнению с морями и особенно с озерами, и здесь наблюдается закономерное снижение темпов нарастания осадков от приконтинентальных областей в сторону центральной глубоководной части океана. Так, в пелагической зоне Тихого океана скорости накопления осадков минимальные — менее 1 мм за Таблица 14 Миграция элементов в речных и океанских водах, мкг/л [Лисицын, Гордеев, 1974] Форма миграции элементов Взвесь Раствор Общее содержание Количество взвеси от общего содержания, % Взвесь Раствор Общее содержание Количество взвеси от общего содержания, % Si 12 500 6100 18 600 67,2 11,7 1200,0 1211,7 0,97 А1 Fe Речные воды 4000 160 4160 96,2 2500 670 3170 78,8 Океанские воды 2,3 1,0 3,3 69,8 2,2 1,6 3,8 58,0 Mn 75 20 95 79,0 0,092 1,5 1,59 5,8 Си 5 10 15 33,3 0,20 0,80 1,00 20,0 Zn 15 20 35 42,8 0,67 7,60 8,72 8,1 Pb 5 1 6 83,5 0,05 0,05 0,10 50,0
58 Почвообразование: взгляд в прошлое и настоящее Таблица 15 Скорости осадконакопления в водных экосистемах, мм/тыс. лет Водоем Мировой океан Тихий океан: приматериковые области нижняя часть континентального склона окраины глубоководных котловин центры глубоководных котловин подводные горы район Гавайского архипелага Тихий океан: тропическая часть впадина Санта-Барбара Северный Ледовитый океан и его окраинные моря: глубины до 2000—2500 м подножие континентального склона глубоководные котловины Черное море, глубоководные районы Охотское море, в среднем котловины Море Лаптевых, южная часть Каспийское море Аральское море Ладожское озеро Онежское озеро Озеро Байкал Озеро Байкал Озера Северо-Западного Приладожья Озера Кольского полуострова Скорости осадконакопления И 10-20 3-10 1-3 <1 ~3 10-30 2-5 880 5-500 100 9-25 126,6 115 150-185 50-62,5 100-180 100-180 90-100 100-140 40-160 200-1000 110-380 500-1000 Литературный источник Литвин, 1994 Лисицына и др., 1976 Кукал, 1978 Данюшевская и др., 1985 Холодов, Пауль, 1995 Кузнецов, Тротюк, 1995 Богданов, Басов, 1998 Бруевич, 1978 Семенович, 1966 Семенович, 1973 Вотинцев, 1967 Кашик, Мазилов, 1997 Севастьянов и др., 1996 Патык-Кара, 1996 тысячу лет. В морях также наблюдается циркумконтинентальная зональность в темпах осадконакопления, но она выражена слабее. Для морских бассейнов сверхвысокие скорости «лавинной» седиментации составляют от 1 мм в год и более [Лисицын, 1983]. Самая высокая скорость нарастания осадков характерна для озерных экосистем — до 1000 мм за тысячу лет. Значительные скорости осадконакопления составляют одну из отличительных особенностей озерно-ледни- ковых водоемов [Воскресенская, Соболев, 1998]. Для озерно-ледниковых плейстоценовых осадков бассейна Енисея установлены скорости седиментации до 9 мм/год [Сухорукова и др., 1993]. 4.4. ПОДВОДНАЯ ПОЧВА. ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА ЕЕ ПРОФИЛЯ В донные осадки попадают стойкие и лабильные компоненты органического вещества. Их соотношение зависит от многих биологических и ли- тологических факторов и отражается на биохимической активности организмов, населяющих подводные почвы.
Глава 4. Общие закономерности современного почвообразования 59 Верхний слой донных отложений — это средоточие жизни. Из 160 тысяч видов морских организмов 157 тысяч являются обитателями бентали [Лапо, 1987]. Пеллеты, достигшие дна, подвергаются дальнейшей переработке микроорганизмами и многочисленными илоедами. Биомасса зообен- тоса 0,01—0,1 г/м2 и в верхнем слое составляет 1 % массы органического углерода [Савенко, 1994]. Организмы, обитающие в осадке, благодаря способности к самовоспроизводству являются постоянно действующим фактором преобразования осадков. Даже глубоководные осадки подвергаются биологической переработке в пищеварительном тракте илоедов. Исследования по радиогеохронологии свидетельствуют об интенсивной биотурбации верхнего 5—8-сантиметрового слоя осадков, приводящей к гомогенизации вещества, отложившегося за тысячелетия. Из-за нарушения структуры осадка абсолютный возраст верхнего слоя подводных почв, как было установлено исследованиями В.М. Купцова [Лапо, 1987], имеет широкий размах и может быть определен только в целом, без подразделения на отдельные хронологические интервалы. Кроме переработки рыхлого осадка многие водные организмы разрушают скальные породы. Объем минерального материала, поставляемого этими организмами в подводные почвы, значителен. Например, только сверлящие губки, населяющие 1 м2 морского дна, производят за год 250 г тонких «опилок», а слой известняка мощностью 1 м они способны измельчить примерно за 70 лет [Лапо, 1987]. В вещественном составе осадков обильно представлены панцири диатомовых водорослей, спикулы кремневых губок, остатки радиолярий и других скелетных организмов. В современных морях и океанах до 90 % кремнистых осадков сложено остатками диатомовых водорослей [Лисицын, 1978]. Следовательно, и неорганическая составляющая верхнего слоя донных отложений в значительной мере имеет биогенное происхождение. Таким образом, живое вещество регулирует практически весь процесс формирования осадков — подводных почв. Верхний слой донных отложений, соответствующий самой ранней стадии диагенеза и принимаемый за подводную почву, отличается от нижней толщи осадка высокой напряженностью протекающих в них биологических и физико-химических процессов. Эти процессы определяются прежде всего гранулометрическим составом, содержанием органики, наличием живого вещества и влажностью осадочной толщи. Гранулометрический состав, как и в почвах суши, определяет водно- физические свойства, плотность сложения, пористость, а также минералогический состав, с которым во многом связан элементный химический состав почвы. Содержание органического вещества и характер его распределения по акватории водоемов зависят [Романкевич, 1977] от: 1) биологической продуктивности и поступления на дно автохтонного органического вещества; 2) гранулометрического состава осадков и условий захоронения, которые, в свою очередь, зависят от гидродинамического режима, рельефа дна, скоро-
60 Почвообразование: взгляд в прошлое и настоящее сти поступления крупной речной взвеси и продуктов абразии; 3) условий жизни бентоса (количества потребляемого органического вещества, газового режима среды обитания, физиологических возможностей гетеротрофов). Все это разнообразие факторов создает пестроту содержания органического вещества в почвах водоемов. Например, в слое 0—5 см осадка Баренцева моря содержание Сорг варьирует от 0,62 до 2,24 % [Петрова и др., 2000], тогда как в глубоководных частях океанов его количество изменяется в пределах 0,17—0,33 % [Свальнов и др., 1997]. Распределение оранического вещества по глубине почвенного профиля имеет общую тенденцию постепенного снижения его количества вниз по профилю. В почвах океанов содержание Сорг уменьшается до глубины примерно 1 м, затем оно стабилизируется (табл. 16). В отличие от почв глубоководных частей океанов профиль морских почв (Баренцово море) более обогащен органикой, и даже на глубине 2 м концентрация Сорг составляет 0,91 % (табл. 17). Среди подводных почв самое высокое содержание органического вещества характерно для почв озер. Его количество в этих почвах, судя по величине потерь при прокаливании, значительно превышает содержание Сорг в почвах морей и океанов. В ходе седиментации, как было отмечено ранее, органическое вещество подвергается глубокой перестройке в трофической цепи водной толщи и на поверхности дна. В процессе захоронения происходит дальнейшая деструкция, и лишь незначительное количество недоокисленной органики переходит в ископаемое состояние. Коэффициент фоссилизации (доля захороненного Сорг от количества первичной продукции и поступления аллох- тонного материала с суши), по оценке Е.А. Романкевича [1977], в целом Таблица 16 Распределение С^ в профиле подводных почв Мирового океана (составлено по: [Свальнов и др., 1997]) Глубина, см 0-5 5-20 20-100 100-200 200-300 Выборка, п 16 4 6 6 9 Сорг, пределы колебания 0,17-0,33 0,12-0,21 0,10-0,22 0,05-0,19 0,05-0,17 % среднее 0,24 0,17 0,14 0,08 0,09 Таблица 17 Распределение органического вещества (ОВ), Сорг, гуминовых кислот (ГК), пирита и сидерита по профилю осадочной толщи Баренцева моря [Петрова и др., 2000] Глубина, см 0-5 90-100 190-200 ов 3,11 3,53 1,64 ^орг 1,71 1,94 0,91 Содержание в осадке, ГК 0,53 0,73 0,13 % пирит 0 12,9 43,8 сидерит 0,2 10,2 27,3
Глава 4. Общие закономерности современного почвообразования 61 для океана составляет 0,40 %. Во внутренних окраинных морях и в областях подводной окраины континентов он выше @,73 %), на ложе океана значительно ниже @,11), чем для океана. В подводных почвах Мирового океана захороняется в среднем 85 • 1012 кг Сорг за 1000 лет, причем около 1/3 этого количества отлагается на дне морей [Кобак, 1988]. Характерной чертой подводных почв является обильное и разнообразное микробное население. Пространственно оно распределено неравномерно, чем во многом определяются различия органического вещества и гранулометрического состава. Основная масса микроорганизмов сконцентрирована в самом вернем слое почвы, куда постоянно поступает свежая, наиболее доступная для разложения органика. С данным обстоятельством согласуется численность микроорганизмов в почвах, например, Баренцева моря: в слое 0—2 см количество бактерий достигает 550—630 млн кл/см3, тогда как на глубине 10—50 см их численность 35—440 млн кл/см3 [Саввичев и др., 2000] . Наблюдается сходство в характере распределения бактерий по профилю (табл. 18) и С (см. табл. 16) в морских почвах. В почвах озер, в отличие от почв морей, количество бактерий насчитывает миллиарды клеток в 1 г сырого осадка (табл. 19). Вниз по почвенного профилю их численность постепенно снижается, но даже на глубине 4—6 м исчисляется сотнями миллионов в 1 г осадка. Однако массовое распространение активного бактериального населения в подводных почвах приурочено к верхнему метровому слою. В более глубоких слоях активность микроорганизмов резко падает, они здесь находятся в состоянии, близком к анабиозу [Страхов и др., 1954]. Одной из важнейших особенностей подводных почв является их высокая влажность, варьирующая в зависимости от гранулометрического состава и содержания органического вещества. Обнаружена общая тенденция сни- Таблица 18 Распределение бактерий в морских илах по вертикали, по Зобеллу [Страхов и др., 1954] Глубина от поверхности осадка, см 0-1 1-2 4-5 9-10 14-15 19-20 29-30 39-40 59-60 79-80 99-100 Место взятия образца и глубина бассейна 32°26' С 117°41'3 3120 футов 32°36' С 117°27,8'3 3570 футов 33°03' С 117°25,5'3- 1415 футов Число бактерий на 1 г влажного грунта 38 000 000 940 000 88 000 36 000 2 400 400 180 330 250 130 290 7 500 000 250 000 160 000 23 000 8 700 2 400 600 200 300 100 150 840 000 102 000 63 000 19 000 1 500 2 200 370 190 210 140 140
62 Почвообразование: взгляд в прошлое и настоящее Таблица 19 Вертикальное распределение микроорганизмов в иловой толще (микроскопический учет бактерий, млн/г сырого ила), по Кузнецову [Страхов и др., 1954] Глубина от осадка, см 0 10 30 60 100 150 200 250 300 400 500 600 Белое в Косине 2326 — — — 992 — — 279 — — 263 — Черное 1285 — — — 449 — 336 — 279 — — — Озера Бисерово 740 603 520 402 347 — 347 — 283 288 192 — Пьявочное 515 425 347 279 256 201 — 178 — 164 160 133 Коломенское 566 425 415 402 310 — 261 — 229 192 156 — жения влажности вниз по почвенному профилю (рис. 6, табл. 20, 21). Однако в профиле почв озер влажность снижается постепенно, тогда как в почвах морей наиболее резкое ее падение отмечается в верхнем слое 0—50 см, ниже которого убыль влаги происходит крайне медленно. Внутрипочвенная влага (грунтовый раствор) по содержанию многих веществ и физико-химическим свойствам существенно отличается от над- 5 о CD X S ю .с 30 40 50 60 70 80 0 -| 10 - 20 - 30 - 40 - 50 - 60 - 70 - 80 - 90 - 100 - 110 - I I I I I I гГ* h/ л j У V I )Л ! F Влажность, % 30 40 50 60 70 80 i i i i i i 30 40 50 60 70 80 i i i i i i Рис. 6. Изменение влажности каспийских осадков по глубине [Страхов и др., 1954]. а — Тюбкараганский залив: / — глубина 6,6 м; 2 — глубина 6,7 м; б — Каспийское море: 3 — средняя часть, глубина 19 м; 4 — северная часть, глубина 3 м; в — южная часть Каспийского моря: 5 — глубина 450 м; 6 - глубина 460 м; 7 - глубина 980 м.
Глава 4. Общие закономерности современного почвообразования 63 Таблица 20 Влажность и потеря при прокаливании по глубине донных отложений оз. Сузун, % [Дмитриев и др., 1996] Тип осадка 0-10 10-15 15-20 20-25 35-40 40-45 45-50 65-70 90-95 110-115 Глубина, см Темно-серый орга- номинеральныи ил с мелкими нераз- ложившимися остатками Уплотненный коричневато-темный ор- ганоминеральный ил Влажность 93 85 80 74 70 66 62 60 58 50 Потеря при прокаливании 24 — 21 20 19 — 17 12 - Таблица 21 Уменьшение влажности пресноводных илов с углублением от поверхности осадка, % [Страхов и др., 1954] Глубина от поверхности ила, м 0,15 1,0 2,0 3,0 5,0 Оз. Белое, глубина 10 м 97,51 94,40 90,54 — — Оз. Черное, глубина 2,5 м 95,92 96,26 96,27 94,22 94,24 Оз. Черное, глубина 4,5 м 96,99 96,03 93,47 92,07 90,89 донной воды. Исследования грунтовых растворов были начаты в связи с изучением минерального новообразования на стадии раннего диагенеза. Генезис и особенности грунтовых растворов, выделенных из осадков морей и озер, в общих чертах описаны Н.М. Страховым и соавторами [1954]. Щелочной резерв, окисляемость, содержание Si, P, Fe и других элементов в растворе подводных почв в десятки раз выше, чем в придонной воде. Некоторые химические элементы, содержащиеся в воде водоемов в малых количествах, в грунтовых растворах характеризуются высокими концентрациями, отвечающими их насыщению в этих условиях. Главным и решающим фактором генезиса грунтовых растворов, считает Н.М. Страхов, является жизнедеятельность бактерий, разрушающих органическое вещество в осадках. Почвенные растворы обогащаются такими продуктами его распада, как С02, H2S, CH4, NH3, H. Недоокисленная органика увеличивает во внутрипочвенной влаге количество растворенного органического вещества, что приводит к падению рН раствора. Поэтому рН фунтового раствора оказывается заметно ниже, чем придонной воды. В процессе распада органического вещества из раствора исчезает кислород, и среда в осадке из окислительной становится восстановительной, причем трехвалент-
64 Почвообразование: взгляд в прошлое и настоящее ное железо и марганец переходят в двухвалентные, соли которых в силу большей растворимости накапливаются в растворе. В этих условиях раствор может обогащаться также Ca(HC03J, (NH4JC03, Si02. На границе «вода—осадок» существуют диффузионные токи, направленные от грунтового раствора, как более концентрированного, к придонной воде, в результате чего происходит частичная отдача веществ в воду. В грунтовом растворе из-за накопления различных веществ некоторые их комбинации достигают состояния насыщения и выпадают в осадок, образуя новые минералы. Закисное железо, реагируя с H2S, дает сульфиды железа. Содержащиеся в растворе СаС03 и соли углекислого магния выпадают в осадок, образуя доломит. Фосфор, высвобождающийся из органического вещества, образует Са3(Р04J. Разгрузка грунтовых растворов от некоторых элементов вызывает дополнительное растворение новых исходных соединений, за которым вновь следуют садка растворенного вещества и образование минералов. Таким образом, в процессе подводного почвообразования совершается непрерывная трансформация веществ, которая соответствует самой ранней стадии диагенеза. В этот период минералообразование находится под жестким контролем Eh, который, в свою очередь, определяется имеющимися в осадке органическим веществом и жизнедеятельностью бактерий. Здесь живая и отмершая органическая материя играет огромную роль во всей геохимии раннего биогенеза, являясь «маховым колесом» всего геохимического процесса [Страхов и др., 1954]. С прекращением деятельности живых бактерий в силу расхода доступного для них органического вещества останавливаются редукция биогенным путем Fe203, Mn02, сульфатов, образование H2S, C02, NH3, CH4 и других продуктов. Генерация их может продолжаться в результате неорганических процессов, но это происходит уже чрезвычайно медленно и сопровождается ли- тификацией осадка. Для современных подводных почв характерно закономерное изменение окислительно-восстановительных и кислотно-щелочных условий как по акватории водоемов, так и по вертикальному профилю. Величина Eh во многом определяется количеством органического вещества в осадках. В природных условиях его содержание увеличивается с уменьшением диаметра гранулометрических частиц в осадке, поэтому в большинстве случаев наблюдается закономерное изменение Eh (и рН) от прибрежной к более глубоководной зоне водоема. При этом вертикальный профиль дифференцирован на слои с определенными значениями Eh (рис. 7—10): наиболее высокие — в окислительной зоне, наиболее низкие — в верхней части восстановительной. С углублением в восстановительную зону значения Eh несколько повышаются. Причина этого явления до сих пор неясна. Одни авторы данное обстоятельство связывают с затуханием активности микроорганизмов [Страхов и др., 1954], другие — с неравновесностью системы на интервалах интенсивной микробиологической деятельности, а также с несовершенством методики определения Eh [Батоян, 1983]. Дифференциация профиля подводных почв обусловлена, главным образом, изменением соотно-
Глава 4. Общие закономерности современного почвообразования 65 Eh, мв 400- 300- 200- 100- Станция819 \ V 1 К^ +д\ L^J рН Eh fw I II Г 10 15 20 25 0 5 10 15 20 25 Глубина, см +А -область окислительных процессов в иле —А -область восстановительных процессов в иле Рис. 7. Распределение рН и Eh в осадках Баренцева моря, по А.В. Трофимову [Страхов и др., 1954]. шений валентных форм Fe, Mn и S. Эти элементы тесно связаны в геохимических процессах, их переход из одной валентной формы в другую определяется окислительно-восстановительными, иногда и щелочно-кислотны- ми условиями. Окислительная зона располагается в самой верхней толще почвенного профиля, мощность которой составляет от долей сантиметра до 15—20 см и более. Визуально выделяется желтовато-бурыми, бурыми и коричневыми тонами из-за присутствия соединений Fe и Мп в окисленной форме.
66 Почвообразование: взгляд в прошлое и настоящее Eh, мв 100 200 300 400 Рис. 8. Изменение Eh с глубиной в озерных илах [Батоян, 1983]: 1 — Онежское озеро; 2 — Зауломское озеро; 3 — Сиверское озеро; 4 — оз. Пуннус-Ярви; 5 — Ладожское озеро; 6 — осредненная кривая для илов западного шельфа Каспийского моря. Восстановительная зона располагается ниже окислительной и морфологически выделяется обычно темно-серой и серой окраской, создаваемой закисными формами железа и марганца. Наряду с этим в осадках сульфатных водоемов в результате восстановления серы образуется гидро- илит, который в большом количестве придает горизонту черную окраску. В дальнейшем в присутствии элементарной серы гидроилит трансформируется в пирит, образуя горизонт более светлой окраски. На основе результатов изучения внутриконтинентальных водоемов различных природных зон были выявлены общие закономерности геохимической дифференциации профиля подводных почв [Багоян, 1983]. В обстановке, близкой к нейтральной, т. е. в водоемах, воды и осадки которых имеют рН 6,5—8,0, В.В. Батояном были выделены три геохимических класса подводных почв: окислительный, глеевый и сульфитный (их морфометричес- кие характеристики см. в табл. 22). Почвы окислительного класса приурочены к грубодисперсным осадкам прибрежной зоны. Распространены во всех природных зонах. Профиль представлен одним окисленным горизонтом @'), который подстилает также окисленные литифицированные отложения. Почвы глеевого класса широко распространены в водоемах Арктики и умеренного пояса. Их профиль подразделяется на окисленный @'), переходный @G) и глеевый (G) горизонты. Почвы сульфидного класса приурочены к сульфатным водоемам главным образом степной и пустынной зон. Полный профиль этого класса почв представлен на рис. 9. Нижняя граница профиля подводной почвы располагается на глубине, где стабилизируется геохимическая обстановка [Батоян, 1983]. Она может быть определена комплексом таких показателей, как характер распределения по глубине Рис. 9. Изменение Eh и рН в илах Ладожского озера [Батоян, 1983].
Глава 4. Общие закономерности современного почвообразования 67 х S ч IC- ce н да I ее о S I о I с ер g о g Ж О £ о Я я о. & о I I о л о л о 7 I? I о I I 4t I I CN О оо I W V~) I I 2 * х и —* 5* о о 7 i 5? I I о" го го I I чо — I I л " л I 2 о 5 5 0Q П S го го са се ас о О) РЭ о 2 .се g as fc 3^5 Н Ё. 5 г о о СЗ * Он О СО CQ, со О о * * ее О Ю 1> о я ° *^£ с- Ю U CQ О S О * 5 :S OQ -fro о- a g о, о, о Ш О Ю со г о Й „ о О о- : о о О, О х s о, Н О I Л I I I I | I I I I I I 5. го °5 л о го ^ '* А О U3 ^ С 00 2 О 3 £ ев ' -: 3 2 а § ^ а с ^ w о, а> се |£ со У о -а <и 3 рктичес ландша < 3 н се ндш се ^ о ОГО П )енн из а> С из X о,
68 Почвообразование: взгляд в прошлое и настоящее 20 А 404 5 о g 60i s ю *" 804 1004 1204 1404 160-J Eh, Mb 0 100 200 300 J I \Ш1 Ш* И* Ш* Ш* Рис. 10. Пример полного геохимического разреза илов Каспийского моря (сульфидный нейтральный класс подводных почв) по горизонтам [Батоян, 1983]. 1 - окислительный; 2 - переходный; 3 - гидроилитовый; 4 - пиритовый; 5 - переходный к литифицированным отложениям. органического вещества, и микроорганизмов, величина Eh, наличие минеральных новообразований, а также цвет и плотность осадка. Обычно профиль подводной почвы заканчивается на глубине 1—2 м от поверхности осадка. Положение профиля гидроземной почвы соответствует самому раннему периоду диагенеза осадка. Поэтому данный период можно, по нашему мнению, именовать стадией педогенеза, или почвенным периодом стадии диагенеза.
Глава 5 СОВРЕМЕННОЕ АТМОЗЕМНОЕ ПОЧВООБРАЗОВАНИЕ Болотные почвы до недавнего времени не являлись объектом исследования почвоведов. Представления о них базировались в основном на результатах изучения болотоведами торфа и торфяной залежи. Осмысление болотообразовательного процесса с эволюционно-генетических позиций почвообразования впервые было осуществлено, очевидно, нами [Бахнов, 1986]. Болотной почвой, согласно существующему определению, следует называть «верхний, часто очень маломощный горизонт торфа до глубины распространения корней и наиболее низкого уровня почвенно-грунтовых вод... Слои торфа, залегающие глубже ... превращаются в породу» [Скрынникова, 1954, с. 47]. Данное определение тождественно понятию болотоведов о деятельном слое торфяной залежи [Иванов, 1948, 1957; Лопатин, 1949; Романов, 1961]. Под деятельным слоем подразумевают поверхностный горизонт торфяной залежи, в котором наиболее активно протекают процессы влаго- и теплообмена с окружающей средой и в первую очередь с атмосферой [Романов, 1961]. Болотные почвы в силу аккумулятивного характера почвообразования развиваются путем нарастания профиля вверх. Поэтому их история фиксируется в профиле всей органогенной толщи. Подстилающий торф минеральный субстрат представляет собой метаморфизированную болотообразо- вательным процессом литоземную или гидроземную почву. Ограничивая понятие болотной почвы рамками деятельного слоя и исключая из сферы внимания нижние горизонты органогенного профиля и подстилающий его минеральный субстрат, мы тем самым искусственно лишаем почву истории ее происхождения и развития. Поэтому включение в объем понятия «атмоземная (болотная) почва» всей толщи органогенного профиля и верхних горизонтов подстилающей торф минеральной почвы диктуется почвенно-генетическими особенностями болотообразовательного процесса. Верхний деятельный слой торфяной залежи, отождествляемый в настоящее время с болотной почвой, следует рассматривать как фрагмент почвенного профиля, соответствующий современной стадии почвообразования [Бахнов, 1986]. Весьма неудачно используется заимствованный из геологии термин «порода». У геологов имеется четкое его определение. Торф и другие природные образования биогенного происхождения (каменный уголь, нефть и др.) они относят не к породам, а к каустобиолитам.
70 Почвообразование: взгляд в прошлое и настоящее 5.1. ИСТОЧНИКИ ЭЛЕМЕНТОВ МИНЕРАЛЬНОГО ПИТАНИЯ БОЛОТНЫХ РАСТЕНИЙ Одним из факторов, определяющих видовой состав болотных фитоце- нозов, является минеральное питание растений. Изменяющиеся в процессе развития болот условия минерального питания приводят к сукцессиям растительных группировок и смене одних видов торфа другими. В настоящее время в болотоведении главным источником биогенных элементов для растений считается природная вода, поступающая в болото. Тип водного питания представляет собой как бы паспорт болотного биогеоценоза, характеризующий его настоящее и указывающий пути дальнейшего развития [Пьявченко, 1972]. Однако анализ источников и критическая оценка их роли в снабжении растений болот элементами минерального питания ставят под сомнение традиционное представление болотоведов о природных водах как главном источнике элементов питания для болотных фитоценозов. Определение ведущего источника зольных элементов для растительности современных болот открывает возможность познать основные закономерности формирования, функционирования и развития болотных биогеоценозов и их почв. В начале XX столетия немецкий физиолог К. Вебер подразделил растительные группировки по их требовательности к содержанию элементов минерального питания в субстрате на евтрофные (требовательные), олиго- трофные (малотребовательные) и мезотрофные (занимающие промежуточное положение) сообщества. В соответствии с таким делением было проведено и деление болот на евтрофные, мезотрофные и олиготрофные. Эти названия обычно употребляют как синонимы соответственно низинного, переходного и верхового болот. Позднее В.Н. Сукачев [1926], принимая растительность как производное условий водного питания, подразделил болота на грунтового (низинные, переходные) и атмосферного (верховые) питания. Он полагал, что грунтовые воды достаточно минерализованы и способны обеспечить произрастание требовательной к минеральному питанию растительности. В то же время слабоминерализованные атмосферные осадки вполне могут обеспечить потребность в зольных элементах растений верховых болот. Традиционные представления о том, что верховые болота — это болота атмосферного питания, а низинные — грунтового, вызывали сомнения у некоторых болотоведов, считавших что нет четкого понятия «грунтовые воды», а вода, поступающая в болото и циркулирующая в торфяной залежи, в конечном счете, всегда имеет атмосферное происхождение [Ниценко, 1967, 1972; Богдановская-Гиенэф, 1969]. В связи с этим А.А. Ниценко [1967] предлагал отказаться от подразделения болот по типам водного питания, а минеральный состав воды, по его мнению, не следовало связывать с типом вод, питающих болото. «Под низинными, — писал А.А. Ниценко, — следует понимать болота, поверхность которых увлажняют воды, богатые минеральными солями, а под верховыми — увлажняемые водой, бедной минеральными солями. Переходные, естественно, представляют промежуточную группу. Никакого иного значения этим понятиям придавать не следует. Нужно только иметь в виду, что, говоря о питании, следует подразумевать со-
Глава 5. Современное атмосферное почвообразование 71 временную поверхность болота и тот верхний слой субстрата, в котором располагаются корневые системы, т.е., другими словами, речь идет о питании растений» [1967, с. 9]. Сторонники концепции, рассматривающей природные воды как главный источник элементов минерального питания для болотной растительности, не учитывают известное положение гидрохимии, согласно которому увеличение общей минерализации воды сопровождается пропорциональным уменьшением многообразия ее элементного химического состава [Шварцев, 1978]. Следовательно, минерализованные воды, поступающие в болото, не всегда являются полноценным источником макро- и микроэлементов для растений. До недавнего времени грунтовые воды считали одной из главных причин заболачивания суходолов. Однако исследования, проведенные на заболоченных территориях, показали, что основу приходной части водного баланса болот Карелии и Европейского Севера страны [Чесноков, 1978; Не- стеренко, 1979], а также болот Западной Сибири [Рассказов и др., 1969] составляет атмосферная влага. Вообще, роль грунтовых вод в обводнении болот признается незначительной [Маслов, 1967]. В связи с этим рассмотрение природных вод как источника элементов минерального питания для болотных фитоценозов начнем с атмосферных осадков. Химический состав атмосферных осадков определяют ветровой вынос в атмосферу пыли, поступление солей с поверхности морей и океанов, вулканическая деятельность, техногенное загрязнение. Не загрязненные деятельностью человека атмосферные осадки —ультрапресные — характеризуются очень малой минерализацией, не превышающей 100 мг/л [Шварцев, 1978]. Минерализация атмосферных осадков в зоне широкого распространения верховых болот на территории европейской части страны изменяется от 10 до 25 мг/л [Дроздова и др., 1964; Тюремнов, Ларгин, 1968]. Сравнивая количества основных макроэлементов, выпадающих из атмосферы на территории Эстонии [Саарман, 1979], Московской [Шатилов и др., 1977], Вологодской и Томской областей [Пьявченко, 1976] с результатами изучения круговорота азота и зольных элементов в болотных растительных сообществах Карелии [Морозова, 1978] и Западной Сибири [Глебов, Толейко, 1975], не трудно заметить, что аэральные поступления S, Ca, Mg, Fe и Si превышают количества этих элементов, потребляемых фитоценоза- ми для формирования не только истинного, но и годичного прироста. Не все болотные фитоценозы могут удовлетворить потребность за счет атмосферного источника в таких биологически активных элементах, как N, К и особенно Р, долевое участие которых в балансе питательных веществ болотной растительности, тем не менее, значительно. Высокая насыщенность современных атмосферных осадков химическими элементами, в том числе биогенами, — следствие активной человеческой деятельности. В период, предшествовавший техногенезу, объем аэральных поступлений, бесспорно, был гораздо меньше современного. Следовательно, современные болота в течение длительного периода свое-
72 Почвообразование: взгляд в прошлое и настоящее го существования получали из атмосферы некоторое «фоновое» количество биогенных элементов, определявшееся естественным ходом развития природы. В сравнительно недалеком прошлом не оказывали существенного влияния на обеспеченность элементами минерального питания растений поверхностные воды, стекавшие в болото с прилегающих территорий. Естественные фитоценозы, особенно лесные, на водосборах выполняли регулирующую функцию поверхностного стока. Лесные почвы отличаются, как известно, высокой общей пористостью, хорошей оструктуренностью и во- допрочностью агрегатов. Рыхлое состояние верхних горизонтов обусловливает хорошие фильтрационные свойства лесных почв. Интенсивная инфильтрация воды под лесом значительно ослабляет или чаще всего совсем приостанавливает поверхностный сток [Васильев, 1950; Гришина, Брехов, 1980; Матухно, 1980; Назаров, 1981]. На величину поверхностного стока и его вещественный состав огромное влияние оказывает сведение естественного покрова в результате рубок леса и распашки (табл. 23). Развитие современных болот вплоть до активного вмешательства в природную обстановку человека протекало в окружении практически девственных ландшафтов, преимущественно лесных. Человек тогда был, по существу, рядовым компонентом природных экосистем. Интенсивность антропогенного воздействия на экосистемы возрастала по мере увеличения численности населения, совершенствования орудий труда и развития общественных отношений. В период наиболее активного болотообразования 4—5 тыс. лет назад агроценозы занимали всего лишь 0,27 % всей территории суши (табл. 24). К 1830 г. этот показатель повысился до 2,7 %. За последние 150 лет распаханность территории увеличилась в 4 раза и в 1976 г. составляла 10— 11 % [Лукашев, Кадацкий, 1978]. Площадь лесов в доисторическое время превышала площадь современных более чем в 2 раза [Крауклис, Михайлов, 1979]. Таким образом, в сравнительно недалеком прошлом поверхностный сток воды с окружавших болота лесных ландшафтов не мог быть значительным по объему и играть Таблица 23 Зависимость коэффициента поверхностного стока и выноса им N, Р, и К (кг/га) от лесистости и распаханности водосборов, средняя за 3 года [Матухно, 1980] Показатель Коэффициент поверхностного стока Азот Фосфор Калий Водосбор, % 0 100 0,47 1,42 0,12 3,05 0 100 0,53 1,15 0,12 2,76 _6 70 0,29 0,93 0,13 2,90 _8^ 32 0,19 0,24 0,04 0,48 30 35 0,20 0,34 0,05 0,65 45 30 0,11 0,20 0,02 0,43 _64 27 0,10 0,17 0,01 0,35 100 0 0 0 0 0 Примечание. В числителе — лесистость, в знаменателе — распаханность.
Глава 5. Современное атмосферное почвообразование 73 Таблица 24 Динамика численности населения и расширения площади агроценоэов [Лукашев, Кадацкий, 1978] Период 4—5 тыс. лет назад 2 тыс. лет назад 1000 г. 1500 г. 1830 г. 1976 г. Численность населения, млн чел. 100 200-250 250-300 400-500 1000 4000 Площадь агроценозов млн га 40 80-100 100-120 160-200 400 1500 % от площади всей суши 0,27 0,53-0,67 0,67-0,80 1,1-1,3 2,7 10-11 заметную роль в снабжении болотных фитоценоэов элементами минерального питания. Другим возможным источником биогенных элементов для болотных растений мог быть приток в болото почвенно-грунтовых вод. Эти воды формируются на первом от поверхности водоупоре и генетически связаны с атмосферными осадками. Их химический состав определяется составом атмосферных осадков и элементов, выщелачиваемых влагой из растений, почв и пород. Скорость движения почвенно-грунтовых вод зависит от количества атмосферных осадков, рельефа местности, гранулометрического состава почв и пород. Временный внутрипочвенный боковой сток возникает в почвах, которые имеют иллювиальные горизонты, характеризующиеся слабой водопроницаемостью. Так, в горизонте А подзолистых почв скорость движения влаги составляет 66—84 см/сут, в горизонте В — 39—68 см/сут [Васильев, 1950]. Скорость движения грунтовых вод также незначительна: в суглинках — не более 1 м/сут, в глинах — около I м/год, лишь в песках и галечниках она может достигать 2—5 м/сут [Ковда, 1973]. Мощным препятствием на пути гидрогенной миграции химических элементов является включение их в биологический круговорот, прежде всего растительным покровом. В таежной зоне, где активно протекает болотообразование, складывается благоприятная геохимическая ситуация для миграции многих химических элементов. Однако здесь в соответствии с геохимической обстановкой функционируют лесные биогеоценозы. Их видовой состав сформирован таким образом, чтобы в этих условиях среды максимально противостоять отчуждению биогенных элементов за пределы влияния биогеоценоза. В биомассе лесных фитоценозов аккумулируется до 2000—4000 кг/га зольных элементов, причем более половины содержится в многолетних надземных органах и лишь 20—25 % — в зеленых ассимилирующих частях, которые на 70—85 % формируют минеральный состав ежегодного опада [Родин, Базилевич, 1965]. Такое распределение биогенных элементов во фракциях фитомассы ограничивает возможность их потерь в условиях промывного водного режима. Преобладание в составе древостоя хвойных пород (продолжительность жизни хвои
74 Почвообразование: взгляд в прошлое и настоящее — 3—6 лет) над лиственными с ежегодно опадающей листвой — также один из факторов, способствующих длительному сохранению биогенных элементов в надземной части. Противодействие миграции биогенных элементов проявляется и в способности многих видов растений, формирующих лесной фитоценоз, концентрировать биогены. В лесной зоне активным мигрантом может быть такой биологически важный элемент, как Мп. Очевидно не случайно здесь отмечено многообразие видов (береза, осина, рябина, смородина, черника, брусника, костяника и др.), способных накапливать его в больших количествах (до 1500—2000 мг/кг) [Бахнов, 1971; Трейман. 1971]. Совмещение по времени активности процессов разложения опада и высвобождения из него биогенных элементов, с одной стороны, и поглощение их растениями — с другой, способствует сохранению биогенных элементов в системе «почва- растение». Преобладание фитомассы прироста над опадом также является важным фактором предотвращения потерь биогенных элементов лесными фитоценозами. Их количество, ежегодно удерживаемое в истинном приросте, составляет: в сосняках и ельниках — 25—50 кг/га, в хвойно-мелколист- венных лесах — 90 кг/га [Родин, Базилевич, 1965]. Все это свидетельствует о том, что отчуждение основных биогенных элементов за пределы природных фитоценозов сведено до минимума. Задержка и постоянное вовлечение в биологические циклы элементов, поглощаемых растениями и другими организмами, ограничивают возможность их свободного передвижения. Поэтому миграционная способность элементов в биосфере, как отмечал Б.Б. Полынов [1944], определяется не только геохимической обстановкой, но и степенью участия в биологическом круговороте. Атмосферная влага, проходя через крону деревьев и наземный растительный покров, обогащается биогенными элементами, которые могут быть сохранены в системе «почва—растение» или выведены из нее инфильтраци- онным стоком. При продвижении по почвенному профилю растворы на своем пути встречают ряд барьеров. Один из них — корнеобитаемая зона, в которой мигрирующие элементы, особенно биологически активные, перехватываются растениями. Так, высвобождающееся из опада железо вновь поглощается растениями не менее чем на 70 %, а поглощение фосфора достигает 95 % [Фокин и др., 1979]. В лесной зоне, где преобладают подзолистые и дерново-подзолистые почвы с содержанием R203 до 20 % и более, снижается подвижность Р, Са, Mg, Co, В, Zn и других элементов. До 60 % водорастворимого фосфора связывается полуторными оксидами, и передвижение его с гравитационной влагой в виде истинных растворов отсутствует [Хмелинин, 1981]. Лесные заболоченные почвы полностью удерживают N и Р [Сухорукова, 1973]. Исследования, проведенные в лесных почвах легкого гранулометрического состава Воронежского государственного заповедника [Ремезов, 1958] и на триасовых песчаниках Восточной Франции, в условиях
Глава 5. Современное атмосферное почвообразование 75 выпадения 1200—1400 мм атмосферных осадков в год [Веди и др., 1979] показали, что незначительное количество химических элементов (в основном биологически малоактивных) способно мигрировать за пределы почвенного профиля. В некоторых же экосистемах биогенные элементы не выносятся вовсе. В процессе эволюции лесные ценозы выработали способность обеспечивать себя элементами питания почти исключительно из растительных остатков. Поэтому эти сообщества функционируют с ничтожными потерями элементов питания из корнеобитаемого слоя почвы [Фокин и др., 1979]. Как видим, почва выполняет роль мощного биогеохимического барьера в биосфере. «Пока существует почва, — писал Б.Б. Полынов, — до тех пор никогда не может быть полного вымывания из почвы тех элементов, которые захватываются почвенными организмами и прежде всего растениями» [1948, с. 8]. Эту функцию почва выполняет тем успешнее, чем меньшую антропогенную нагрузку испытывает биогеоценоз. В относительно недалеком прошлом почва служила надежным барьером на пути потерь биогенных элементов естественными ценозами. Рассмотрение роли природных вод, поступающих в болото, в снабжении фитоценоза элементами питания было бы неполным без учета огромного влияния на этот процесс торфяной залежи. Последняя является и физическим препятствием, и мощным геохимическим барьером. Движение воды внутри залежи в силу большой водоудерживающей способности и слабой фильтрации торфа замедленно. На малую водо- проводимость торфов указывали еще В.Н. Сукачев [1926], B.C. Доктуров- ский [1935] и др. Сравнительно активный водообмен наблюдается лишь в так называемом деятельном слое, мощность которого в различных болотных микроландшафтах неодинакова [Иванов, 1957]. Так, в Западной Сибири [Болота Западной Сибири..., 1976] толщина деятельного слоя в микроландшафтах зоны распространения верховых болот изменяется от 16 до 54 см, а в микроландшафтах зоны низинных болот — от 24 до 95 см. Фильтрация воды происходит в основном в верхнем слое, где средние показатели коэффициента фильтрации чаще всего изменяются в деятельном слое верховых болот от 0,014 до 13 см/с, низинных — от 0,0008 до 3,5 см/с. С глубиной фильтрация влаги резко снижается и может составлять всего лишь 0,00005 см/с. Скорость вертикальной фильтрации воды определяется, главным образом, степенью разложения торфа. С увеличением последней процесс фильтрации резко замедляется. Поэтому даже незначительные по мощности слои хорошо разложившегося торфа могут служить сильным водоупором и избирательным сорбентом химических элементов и их соединений. Малой фильтрационной способностью характеризуется торфяная толща и в горизонтальном плане. Лишь в торфяной залежи верховых болот коэффициент горизонтальной фильтрации заметно выше коэффициента вертикальной фильтрации. В залежи низинных болот различия между ними менее существенны [Бондаренко, Коваленко, 1979].
76 Почвообразование: взгляд в прошлое и настоящее При высоком уровне почвенно-грунтовых вод на водоразделах сток влаги с повышенных элементов рельефа бывает направлен в сторону болота. При понижении уровня на прилегающей к болоту территории сток влаги осуществляется в противоположном направлении, т.е. обратно уклону поверхности [Орловский, 1945; Роде, 1950; Структура, функционирование..., 1976]. По мере усиления заболачивания, сопровождающегося увеличением вертикальных и горизонтальных размеров торфяника, усиливается, а затем и превалирует перемещение влаги и вещества от нижних к вышележащим частям катены [Караваева, 1982]. На легких по гранулометрическому составу почвах заболачивание сопровождается формированием кальматированного тонкодисперсными орга- номинеральными частицами слоя мощностью 20—50 см, водопроницаемость которого на один—два порядка меньше водопроницаемости разделяемых этим слоем торфяной залежи и минерального субстрата [Воробьев, 1961]. Разделяющий слой не только ограничивает водообмен, но и служит геохимическим барьером на пути поступления в торфяную залежь биогенных элементов с грунтовыми водами. Многие химические элементы, особенно металлы, способны образовывать с органическим веществом соединения различной прочности, которые в зависимости от условий среды могут мигрировать или находиться в неподвижном состоянии. Торф способен поглотить из водного раствора 50—75 % Мп и Со, 87— 98 % Си от исходного количества элемента [Конунникова, 1971]. Причем в процессе десорбции в водную вытяжку переходит только Со, и то в небольшом количестве — 4 %. Медь, внесенная в торф в виде водного раствора в большом количестве E00 мг/кг), очень быстро и прочно фиксировалась тро- стниково-осоковым торфом [Бахнов, 1971]. Болотные почвы и в отношении фосфат-ионов проявляют высокую поглотительную способность, которая может достигать 2930,4 мг Р2О5/100 г торфа [Лапа, 1976]. Высокую поглотительную способность торфа по отношению к Р и Си подтверждает практика применения удобрений. Фосфор, внесенный в «запас» в больших дозах [Павлова, 1976], и медь, внесенная в виде сернокислой соли в дозе 25 кг/га [Бахнов, 1977], сохраняются в сфере корнеобитае- мого слоя, что свидетельствует о слабой подвижности соединений этих элементов в болотных почвах. Решающая роль в связывании многих ионов принадлежит гуминовым кислотам [Белькевич, Чистова, 1957; Буркат, 1969; Салаи, 1964; и др.]. Распределение концентраций, например меди, в значительной степени контролируется содержанием гуминовых кислот в профиле болотных почв [Манская и др., 1960; Дроздова, 1963]. В связи с рассматриваемым вопросом интерес представляют результаты анализа проб воды, взятой в разных местах и с различных глубин почвенного профиля Бакчарского болота (южная тайга, Томская область) и Убин- ского ряма (лесостепь, Новосибирская область). Пробы воды отбирали с помощью специального приспособления. Результаты анализа приведены в табл. 25 и 26.
Глава 5. Современное атмосферное почвообразование 11 Таблица 25 Химический состав болотных вод на разных глубинах торфяной залежи* Состав воды** РН Остаток: плотный прокаленный С N Р Са Mg Si Na Fe Mn Zn Cu Mo участок выпуклого верхового болота, вершина 0 3,75 88 8 40 6,5 0,06 1,12 0,29 0,18 0,59 0,19 12 36 2,5 3,4 0,5 3,95 150 6 74 1,9 0,24 1,20 0,27 0,23 0,50 0,28 10 38 3,8 1,0 , Бакчарское болото мезотрофное понижение Глубина взятия пробы 0 4,15 104 17 44 8,4 0,07 2,18 0,67 0,23 1,14 0,38 56 71 2,5 0,8 1,0 4,95 ПО 30 38 4,7 0,05 6,51 0,95 0,28 0,46 0,71 77 77 2,9 1,3 участок выпуклого верхового болота, вершина м 0 3,65 117 15 51 9,8 0,11 2,10 0,52 0,12 0,79 0,28 21 39 6,2 0,8 0,5 3,75 126 16 60 1,2 0,15 1,65 0,33 0,28 0,64 0,24 10 58 2,5 1Д Убинский рям, вершина ряма 0 3,25 318 22 124 1,9 0,06 2,35 1,05 0,19 2,00 0,70 9 16 2,5 0.4 0,5 3,45 296 28 115 1,9 0,17 3,35 1,06 0,26 1,78 0,48 22 120 2,8 Не опр. *Отсчет глубины взятия проб воды вели от глубины расположения зеркала внутризалежных вод. **3десь и в табл. 26 содержание Mn, Zn, Cu, Мо дано в мкг/л, плотного и прокаленного остатков и остальных элементов — в мг/л. Четкая закономерность выявлена в характере распределения показателя рН, плотного и прокаленного остатков и концентраций Са. Эти показатели с глубиной возрастают. По другим элементам четко выраженной закономерности не установлено. Такое распределение биогенных элементов обусловлено рядом причин: неоднородным строением органогенной толщи, неодинаковой степенью разложения отдельных слоев торфа, различием показателей рН и т. д. На содержание в болотной воде элементов минерального питания влияет растительный покров. В течение вегетационного периода их количество в воде корнеобитаемого слоя подвержено колебаниям. Поглощение элементов минерального питания растениями в период активного формирования надземной фитомассы снижает их количество в воде корнеобитаемого слоя. Напротив, в период поступления опада и энергичного его разложения концентрация биогенных элементов в болотных водах повышается за счет перевода некоторого количества из опада в водорастворимое состояние. Различия элементного химического состава болотной воды свидетельствуют об отсутствии заметного вертикального и горизонтального перемещения внутризалежных вод. Болотную воду можно рассматривать кат экстрагент, подкисленный органическими кислотами, в который из торфа переходят элементы, нахо-
78 Почвообразование: взгляд в прошлое и настоящее Таблица 26 Химический состав болотных вод грядово-мочажинного комплекса Состав воды рН Плотный остаток Прокаленный остаток С N Р К Са Mg Si Na Fe Mn Zn Cu Mo ( Г 3,79 107 13,5 42,9 8,4 0,03 0,36 1,40 0,60 0,38 0,81 0,42 68 31 2,5 1,1 ) M 3,75 99 8,5 43,6 7,5 0,02 0,53 1,58 0,66 0,14 0,94 0,40 71 24 4,4 0,4 Глубина взятия пробы, м* 0,5 Г 3,90 122 18,0 52,6 7,5 0,07 0,45 2,02 0,57 0,31 0,70 0,30 31 45 1,2 1,5 М 3,80 108 17,0 47,4 7,5 0,04 0,16 1,79 0,62 0,17 0,80 0,39 38 32 1,8 0,8 1,0 Г 4,35 171 28,5 77,1 7,5 0,07 1,25 3,80 0,92 0,38 0,78 0,40 34 50 1,2 1,5 М 4,32 128 21,0 53,9 4,7 0,04 0,23 3,45 0,85 0,21 0,81 0,42 32 70 1,8 1,5 1,5 М 5,67 160 46,5 56,5 7,5 0,05 0,14 5,88 0,96 0,26 0,36 0,67 41 108 1,5 1,4 Примечание. * Отсчет глубины взятия проб воды вели от зеркала внутризалежных вод. Г — гряда, М — мочажина. дящиеся в миграционном состоянии. Поскольку минеральный состав торфа разных типов болот неодинаков, то, естественно, в данный экстрагент переходит различное количество биогенных элементов. Наблюдаемое снижение их концентрации в ряду низинное— переходное—верховое болото обусловлено не столько различием химизма вод, поступающих в болото, сколько различием химизма торфа, вмещающего воду. Данное положение вполне согласуется с результатами изучения элементного химического состава растений, произрастающих на разных типах болот и участвующих в формировании торфа. 5.2. ПОЧВООБРАЗУЮЩАЯ РАСТИТЕЛЬНОСТЬ И БИОГЕОХИМИЯ БОЛОТНЫХ ПОЧВ Ни в одном природном биогеоценозе растительность не выступает в роли ведущего почвообразователя так зримо, как в болотном. Здесь свойства почвы и растительности теснейшим образом взаимно связаны. Растительность современных болот представлена различными жизненными формами: от простых одноклеточных организмов до высокоорганизованных цветковых растений. Все они участвуют в жизни болотного биогеоценоза и его главного компонента — почвы. По общему количеству видов и их систематической принадлежности растительные сообщества низинных, переходных и верховых болот существенно различаются. Например, на болотах Литвы [Страздайте, 1982] из 183 видов сосудистых растений только 4
Глава 5. Современное атмосферное почвообразование 79 характеризуются широкой экологической амплитудой и произрастают на всех типах болот. Около половины общего количества сосудистых растений приурочены к определенным типам болот, остальные способны произрастать на смежных по трофности типах. Список растений на всех типах болот Украины включает 271 вид [Брадис, 1972]. Около 86 % из них участвуют в формировании растительного покрова низинных болот. На долю ценозообразо- вателей верховых болот приходится 37 видов, или 13 %, причем типичными представителями здесь являются только 5 видов C вида кустарничков и 2 — сфагновых мхов). Переходные болота по количеству произрастающих на них видов занимают промежуточное положение между низинным и верховым типами. Видов, строго приуроченных к этому типу болот, нет, имеется лишь обширная группа так называемых евтрофно-мезотрофных и олиготрофно- мезотрофных видов, что свидетельствует о постепенном характере смен растительности одного типа болот другим в процессе развития. При этом смена растительных ассоциаций сопровождается последовательным уменьшением видового разнообразия в ряду низинное—переходное—верховое болото. Все типы рассматриваются как пространственно разобщенные стадии единого болотообразовательного процесса [Цинзерлинг, 1938]. Центральным вопросом в учении о развитии болотного биогеоценоза вообще и его почвы в частности следует признать выяснение причин, вызывающих сукцессии растительных сообществ. Известный современный эколог Ю. Одум [1975] считает, что сукцессии всех живых организмов обусловлены жизнедеятельностью самого ценоза. В более общей форме аналогичное положение было высказано М.М. Камшиловым [1970]. Ход сукцессии растительных ассоциаций в процессе развития болот описан многими исследователями [Сукачев, 1926; Доктуровский, 1935; Шенни- ков, 1964; Лисе, Березина, 1976; и др.]. Наиболее богатая и разнообразная флора низинной стадии по мере перехода в стадию верховую постепенно обедняется. В процессе развития болота ценозообразующая роль видов цветковых и голосеменных (хвойных) растений ослабевает и усиливается эдификатор- ная и средообразующая роль сфагновых мхов, достигающих своего абсолютного господства на верховых болотах. Общая направленность смены растений-эди- фикаторов, маркирующих отдельные стадии развития болот во времени, может быть представлена следующим рядом: цветковые—голосеменные (хвойные)—сфагновые мхи—печеночные мхи—лишайники—водоросли. Этот ряд следует рассматривать как генеральное направление смен растений-эдифика- торов в процессе развития болотного биогеоценоза. В природе в «чистом» виде смены одной группы видами другой, как правило, не наблюдается. В болотных биогеоценозах растения и почва находятся, как было отмечено ранее, в исключительно тесной зависимости друг от друга. При участии почвообразующей растительности формируются основные химические, физико-химические и физические свойства, которые определяют, в свою очередь, пищевой, водный и тепловой режимы почв. Изучение элементного химического состава растений позволяет решать вопросы, связанные с генезисом и эволюцией атмоземных почв, природой их зольного состава. На необходимость такого подхода в почвоведении ука-
80 Почвообразование: взгляд в прошлое и настоящее зывал Б.Б. Полынов [1944, с. 490]: «К выяснению генезиса почв нельзя подойти без изучения зольного состава почвообразующей растительности и его изменения во время минерализации и гумификации растительных остатков». Химический элементный состав растений изучен достаточно хорошо. Полагают, что в растениях содержатся практически все химические элементы, присутствующие в окружающей среде [Вернадский, 1965; Виноградов, 1931; Ковда, 1956; и др.]. Концентрация элемента в растении не является стабильной величиной, а изменяется в довольно широких пределах в зависимости от многих факторов (вида, возраста, фазы развития, экологических условий). Растения не только избирательно поглощают элементы из субстрата, но и избирательно их концентрируют в своих органах. Поэтому содержание отдельных элементов бывает типично для различных систематических групп. Впервые на это обстоятельство обратил внимание А.П. Виноградов [1931, 1935], считавший элементный химический состав видовым признаком. Болотная растительность весьма разнообразна по элементному химическому составу [Бахнов, 1986]. Виды растений имеют как близкие, так и очень различные средние и предельные количества отдельных элементов. Несмотря на значительную вариабельность концентраций, все же удается достаточно четко охарактеризовать средний элементный химический состав филогенетических групп, виды которых формируют сукцессионные растительные ассоциации в процессе развития болот (табл. 27). Среди растений самые низкие средние концентрации биогенных элементов, за исключением Fe, Si и Na, свойственны болотным лишайникам. Сфагновые мхи по зольному составу занимают следующую после лишайников позицию. Хвоя и листья кустарничков характеризуются относительно умеренным содержанием многих элементов, что позволяет зеленые ассимилирующие части хвойных пород и кустарничков расположить вслед за сфагновыми мхами. По количеству золы и накоплению многих элементов гипновые мхи занимают более высокое положение по сравнению со всеми вышеназванными группами растений. Наибольшее количество золы и практически всех зольных элементов содержат листья древесных пород и кустарников, а также травянистые цветковые растения. По степени обогащения зеленых частей основными элементами растения образуют следующий ряд: травянистые и древесные цветковые растения—хвойные—мхи сфагновые—лишайники. Однако тенденция в данном ряду нарушается уровнями содержания железа в лишайниках и мхах и натрия в мхах. Эта особенность химизма мхов и лишайников — генотипичес- кий признак, обусловленный, очевидно, химическим составом среды, в которой формировались исторически отдаленные предки этих растений. Сравнивая между собой данный ряд с ранее рассмотренным, отражающим последовательную смену растений в процессе развитие болот, нетрудно заметить полную аналогию в расположении филогенетических групп. Это позволяет сделать заключение о том, что растительные группировки сменяются видами, менее обогащенными биологически активными элементами
Глава 5. Современное атмосферное почвообразование 81 5 ю а Н групп X б со 5" ети в 2 о § ■е X 2 s ее О. ВС s юта та о. ее :нтов 2 СО ч л 8 ja ►генн] о s \о ержание п о о S р и с N с 2 0) л Z ел 00 СП и ^ CU Z ^ U s ** ^ .а" и о Золы 5S 5 X о Группа ра чо оо чо *-* CN «П О О О OO ID ON CN ГО Г- О ЧО Tj- (N CN CN ^8^ (N "Т «Л Ш ОО --> in in чо _ го го "* ? CN >Л «Л OO Tf ГО Tt О О О rf ON го О О —< о о о N ОО >Л О fN m О О О ЧО ON CN — 1Г) ЧО о о о оо о in о —« — о о о in ON ОО О О О (N ON Г- М (N П СО 3 й СО .4 к О со Лишайнию Мхи сфагн Мхи гипно о in rf CN О О ГО ЧО CN CN Ш О in Tfr Г-- ЧО CN Г- in —« ^ Tf оо 2J ЧО (N CN ГО "sT ON CN —■ О О го г> —< О о о ГО О rt Tf о о in го ТГ CN О О —, чо — о о о о m -н О го г^ CN —> Хвойные хвоя ветви ОО CN " "^ CN ГО 1П ГО О О О О г- о\ —< m ГО ГО Tf 1П 1390 850 1565 273 чо in чо -^ ОО О Tj- CN ГО ГО Tj- Tt —■ ОО CN Г- СМ — ГО — О О О О ЧО ЧО тГ ОО -ч О П- —( О О О О ел t^ —< чо Г-* CN 1П ОО о о -но чо ел on —• rf —« ЧО го О О О О Tl- ЧО 1П Г» —' О (NO О О О О —i ЧО 1-н rfr ~ О — О ОТ}" ЧО Г- ГО —« Tf -и 5 2 « у 3 so; ас « Кустарн ЛИСТЬ ветви Листвен ЛИСТЬ ветви оо in о г-« сч оо ЧО 489 оо CN """* 1 1 ON ON О CN го О ON in о t-« о ЧО о го »-« in in СО н 5 о s Травяни растен по сравнению с элементным составом предшествующих видов. Данное положение дает возможность объективно подойти к оценке той роли, которую выполняют растения- почвообразователи в формировании зольного состава болотных почв. Продуктивность растений отражает степень благоприятности субстрата для роста и развития вида. Оптимальные условия для болотных растений созданы на участках, прилегающих к суходолам. Здесь разнообразнее видовой состав и лучшее состояние растений. По мере удаления от окраины болота и приближения к его центру из состава древесного яруса выпадают лиственные породы (береза), сосна приобретает все более угнетенное состояние. Продуктивность и линейный прирост сфагновых мхов также выше на окраинах болот, чем на участках, расположенных в отдалении от них [Властова, 1933; Боч, (Элейская, 1980]. Доказательством слабой зависимости пространственного размещения растений от степени обводненности почвы являются невысокие величины корреляционного отношения таких сравниваемых признаков, как глубина расположения зеркала болотных вод, с одной стороны, и проективное покрытие вида [Сокол, 1981], линейный прирост [Илометс, 1981] — с другой. Не обнаружено заметных различий водного режима у цветковых растений, произра-
82 Почвообразование: взгляд в прошлое и настоящее стающих на грядах и в мочажинах [Рахманина, 1967]. Вообще для болотных растений, отмечает А.Т. Рахманина, характерны сравнительно низкая обводненность тканей E3—75 %) и незначительные сезонные и дневные колебания, преобладание связанной воды над свободной, высокое осмотическое давление клеточного сока (до 36,3 атм), небольшой расход влаги на транс- пирацию. Отсутствие заметных различий в водном режиме произрастающих па грядах и в мочажинах растений доказывает, что глубина болотных вод не определяет пестроту растительного покрова болот и его продуктивность. Распределение видового состава растений на поверхности болота зависит, в первую очередь, от условий питательного режима почв. Подтверждением этого служат выявленные коэффициенты корреляции между урожайностью и проективным покрытием вахты трехлистной, с одной стороны, и некоторыми агрохимическими показателями свойств корнеобитаемого слоя — с другой [Юдина, Максимова, 1981]. Обнаружена очень тесная связь урожайности вахты с содержанием в почве валового фосфора (г= 0,88—0,90). Выявлена тесная корреляция урожайности и проективного покрытия с концентрацией калия (г = 0,71—0,75), а также с такими интегральными показателями условий минерального питания растений, как сумма обменных оснований, степень насыщенности основаниями, рН и зольность почвы (г= 0,70-0,87). В зависимости от вида и условий произрастания отмечены изменения в уровнях содержания физиологически активных биогенов. Четкая прямая связь была установлена между количеством макроэлементов в листьях березы и их содержанием в почве, а менее наглядная сопряженность этих показателей у сосны и кустарничков [Бахнов, 1986]. Следовательно, уровни содержания элементов питания в почве в неодинаковой мере отражаются на химизме болотных растений. У одних видов биогенные элементы накапливаются в больших или меньших количествах, у других — элементный химический состав более или менее стабилен и в меньшей степени подвержен изменению в зависимости от содержания их в субстрате. Неодинаковая реакция различных видов растений на уровень обеспеченности их элементами питания, по-видимому, связана с особенностями элементного состава таксономического вида. Виды растений, характеризующиеся в целом более высокой обогащенностью своих тканей элементами зольного питания, способны в более широких пределах изменять элементный состав в зависимости от уровня их содержания в почве. Напротив, растения, содержащие зольные элементы в сравнительно небольших количествах, сохраняют относительное постоянство минерального состава даже при значительной вариабельности концентраций элементов минерального питания в почвах, на которых они произрастают. Вариабельность концентраций того или иного элемента в тканях одного и того же вида может быть вызвана, очевидно, уровнем обеспеченности растения другими элементами. Острый недостаток или избыток одних элементов в почве приводит к изменению содержания в растениях других биогенных элементов [Ринькис, 1972]. Характер этого влияния выражается обыч-
Глава 5. Современное атмосферное почвообразование 83 но такими понятиями, как «синергизм» и «антагонизм» элементов. Подобные явления достаточно широко освещены в литературе и касаются в основном культурных растений. Вполне вероятно, что аналогичные взаимоотношения между элементами минерального питания существуют и у диких растений в естественных условиях обитания. Таким образом, элементный химический состав, определяемый в целом видовой принадлежностью растения, может существенно корректироваться экологическими условиями, прежде всего почвенными. Одним из приемов, позволяющих контролировать состав и продуктивность болотных фитоценозов, может быть искусственное регулирование пищевого режима путем применения минеральных удобрений или других источников азота и зольных элементов. В связи с этим заслуживают внимания результаты опытов по использованию минеральных удобрений на болотах. Г.М. Пятин [1976] изучал влияние минеральных удобрений на процесс облесения верховых болот. На фоне азотного, фосфорного и калийного удобрений была отмечена максимальная облесенность, интенсивность роста сосны и самая высокая биомасса травяно-кустарничкового покрова. На удобренных вариантах число всходов сосны возрастало в 2—3 раза, существенно увеличивалась их жизнеспособность и снижался более чем вдвое отпад 1—2- летних всходов. В сосняках 10—12-летнего возраста на пятый год после внесения удобрений прирост оказался выше, чем у контрольных растений, на 62 см. Наряду с положительным влиянием на древостой и травяно-кустар- ничковый покров минеральные удобрения, как отмечает Г.М. Пятин, оказывали угнетающее действие на моховой покров, деградация которого за два года действия удобрений составила 22 %. Подавление роста и гибель сфагновых мхов при повышенной концентрации биогенных элементов в среде отмечены и другими исследователями [Смоляницкий, 1976]. Однако в опыте Г.М. Пятина деградация мохового покрова произошла не только за счет увеличения концентрации N, Р, К в почве, но и вследствие повышения в создавшейся экологической обстановке конкурентной способности древес- но-кустарничкового яруса, а также травяного покрова, особенно пушицы, масса среднего экземпляра которой под влиянием минеральных удобрений увеличилась более чем в 8 раз. О большой роли минерального питания в функционировании болотных фитоценозов свидетельствуют опыты Е.Д. Сабо [1980], проведенные в сосняке сфагновом в условиях Вологодской области. Хотя эти исследования выполнены на осушенном болоте, понижение уровня воды отразилось на росте древостоя менее существенно по сравнению с внесением минеральных удобрений. От применения всего комплекса мероприятий (осушение, применение удобрений и т. д.) общий прирост в высоту увеличился на 84— 342 %. Участие минеральных удобрений в формировании суммарного дополнительного прироста, оцениваемого в 100 %, составило 54—72 %, тогда как доля дополнительного прироста за счет осушения — всего лишь 13— 22 %. Как видим, продуктивность болотного фитоценоза лимитируется не
84 Почвообразование: взгляд в прошлое и настоящее только и не столько условиями обводненности, сколько недостатком в почве элементов минерального питания растений. М.М. Гордеева [1979] на основании результатов изучения изменения растительности мезотрофного болота пришла к выводу, что обеспеченность элементами минерального питания — один из наиболее существенных факторов, определяющих структуру, продуктивность и изменчивость болотного фитоценоза. Искусственное регулирование условий минерального питания влияет не только на видовой состав фитоценоза и его продуктивность, но и на почвообразование. Водный режим болотного биогеоценоза (сток, испарение, влагозапасы в деятельном слое) во многом зависит от состояния растительного покрова [Иванов, 1953, 1957]. Повышение продуктивности растительного сообщества путем применения удобрений требует увеличения расхода влаги на создание дополнительной биомассы, что влечет за собой некоторое понижение уровня болотных вод и, следовательно, возрастание мощности аэрируемого слоя торфа. Последнее (в сочетании с обогащением почвы биогенными элементами) будет способствовать повышению биологической активности почвы, что, в свою очередь, вызовет активизацию процессов гумификации и минерализации растительных остатков и как следствие всего этого — изменение свойств почвы. Разложение опада осуществляется совместным действием различных факторов биогенной и абиогенной природы и зависит от состава мертвых остатков, деятельности микрофлоры и фауны, водного и теплового режимов почвы. Интенсивность разложения и глубина распада растительных остатков в первую очередь связаны с видовой принадлежносттю растения, обусловливающей биохимический и минеральный состав мертвых остатков [Пи- гулевская, Раковский, 1957; Егорова, 1975; Coulson, Butterfild, 1978]. Опад злаковых, как известно, разлагается медленнее, чем бобовых. Среди болотных растений энергично разлагаются вахта трехлистная, морошка, шейхце- рия, пушица влагалищная; несколько медленнее — листья карликовой березки, осока топяная; медленно — ветви карликовой березки, Кассандры, пушица узколистная, некоторые сфагновые мхи [Боч, Мазинг, 1979]. Л.С. Козловская [1974], изучавшая процесс разложения болотных растений, пришла к заключению, что энергичнее всего разрушаются вахта трехлистная, сабельник, гравилат речной, папоротник, труднее — сфагновые мхи. Промежуточное положение между этими растениями занимают осоки. В условиях низинных болот быстро разрушается надземная часть таволги. Высока также скорость деструкции листьев березы. Разложение сфагновых мхов протекает очень медленно. За 4,5 месяца листья таволги потеряли 40,8— 42,2 %, листья березы — 34,9—40,0, а сфагновый мох всего лишь 6,5—7,6 % своей первоначальной массы [Егорова, 1975]. В отношении скорости деструкции листьев березы и сфагновых мхов аналогичный вывод был сделан ранее Л.И. Загуральской [1967], которая также отметила, что осока и хвоя кедра разлагаются медленнее, чем листья березы. Разложение растительных остатков может приостанавливаться на различных стадиях, что определяется лимитирующим фактором. По наблюде-
Глава 5. Современное атмосферное почвообразование 85 ниям Н.И. Германовой [1982], на слабо осушенной почве верхового болота в условиях Карелии процесс разложения Sphagnum fuscum и пушицы приостанавливается на стадии распада легкогидролизуемых полисахаридов. Фактором, лимитирующим распад целлюлозы остатков этих растений, был дефицит доступного азота. Замедленный распад сфагновых мхов обычно связывают с наличием в них фенольных соединений, блокирующих процесс разложения [Пигулев- ская, Раковский, 1957]. Не отрицая роли антисептических веществ, вырабатываемых сфагновыми мхами, все же одной из основных причин медленного распада мертвых остатков этих растений следует признать дефицит основных биогенных элементов в среде. Это подтверждается данными Н.И. Германовой [1982], изучавшей скорость распада одного из трудно поддающегося деструкции в естественных условиях и широко распространенного на верховых болотах представителя сфагновых мхов — Sphagnum fuscum. За период проведения эксперимента A,5 года) опад этого растения потерял всего 20—25 % первоначальной массы. На варианте опыта с внесением извести и NPK общая убыль остатков сфагнового мха составила 47 %. Причем в удобренной почве опад мха подвергся более глубокой деструкции, чем в не удобренной. Минеральные удобрения увеличивали численность бактериальной флоры и изменяли ее групповой состав. Результаты опытов с удобрениями свидетельствуют о высокой роли биогенных элементов в процессе разложения мертвых растительных остатков и в формировании такого важного свойства болотных почв, как степень разложения торфа, с которой теснейшим образом связаны объемная масса [Лопатин, Пятецкий, 1977], во многом определяющая влагоемкость, а также фильтрационные и другие свойства торфа. В естественных условиях опад формируется, как правило, не одним видом растения, а сообществом, состоящим из большего или меньшего числа видов, различающихся элементным химическим составом. Наличие в фитоценозе обогащенных зольными элементами растений, например, лиственных древесных пород, кустарников и разнотравья, способствует разложению и той части в составе опада, которая в отдельности менее активно заселяется микроорганизмами и медленнее разрушается. Так, по наблюдениям А.А. Гребенщиковой [1956], в малоразложившихся (до 20 %) торфяных залежах верхового типа мощные F—7 м) слои торфа формируются при абсолютном господстве сфагновых мхов. В том случае, если в торфе содержатся остатки цветковых растений, превышающие 20 % объема торфа, залежь имеет более высокую степень разложения. Наличие слаборазложившихся слоев торфа в профиле залежи обычно связывают с ухудшением климатических условий. Однако даже в одних и тех же природно-климатических условиях степень разложения торфа изменяется в широких пределах. По подсчетам А.А. Гребенщиковой [1956], на территории северо-запада европейской части страны, где имеет место максимальное сосредоточение верховых болот, только в 60 % торфяников выявлены слои торфа с малой степенью разложения. В связи с этим автор пришла к выводу, что климат и геоморфологические условия не являются
86 Почвообразование: взгляд в прошлое и настоящее определяющими факторами степени разложения торфа. Важное значение в этом процессе, по мнению АЛ. Гребенщиковой, имеют особенности минеральных грунтов, подстилающих торфяную залежь. Залежи с мощным слоем слаборазложившегося торфа приурочены к местам распространения обедненных солями ленточных глин. Соотношение биотических и абиотических факторов, участвующих в разложении опада, зависит, очевидно, от зональных особенностей климата. В условиях Московской области [Бурова, Второва, 1980] суммарный вклад абиотических факторов в процесс разложения елового опада незначителен (8,8—10,7 %) по сравнению с вариантом опыта, в котором разложение опада осуществлялось в естественных условиях при участии основных групп живого населения подстилки C7,3—55,4 %). В условиях Севера долевое участие абиотических факторов исключительно велико. Так, в тундре наиболее интенсивно разложение опада осуществляется в осенний период, когда биологическая активность подавлена, а потери массы опада D0 % и более) происходят за счет выщелачивания, вызываемого осадками [Паринкина, 1980]. В составе растений и их мертвых остатков имеются органические и минеральные соединения, способные переходить в водорастворимое состояние и выщелачиваться влагой. Количество водорастворимого органического вещества составляет всего 2,6—8,7 % [Скобеева, Тюремнов, 1966]. Какова подвижность минеральных солей в болотных растениях, не известно. В неболотных злаковых и бобовых растениях [Голуш, 1954] водорастворимые соединения Mg, Na и К преобладают над соединениями этих же элементов, но находящимися в связанном состоянии. Примерно половина общего количества Са и S04 в растениях представлена в водорастворимой форме. Основная масса Si02 в растениях находится в нерастворимом в воде состоянии. Принято считать, что в условиях теплого влажного климата процессы гумификации и минерализации осуществляются ускоренными темпами. При таком традиционном представлении несколько неожиданным является вывод М.С. Боч [Боч, Мазинг, 1979] о том, что распад мертвых растительных остатков на болотах наиболее интенсивно протекает в условиях холодного континентального климата и медленнее всего — в теплом океаническом. С этим созвучно заключение О.М. Паринкиной [1980] о том, что темпы разложения опада в подзоне типичных моховых тундр выше по сравнению с южной подзоной кустарниковых тундр, характеризующихся более продолжительным вегетационным периодом и большей суммой положительных температур Причины, вызывающие повышенную интенсивность деструкции опада в холодном климате, по нашему мнению, связаны со следующими обстоятельствами. В почвах Севера, где отсутствует активная водная миграция химических элементов и ослаблены биологические агенты их закрепления (заторможена микробиологическая деятельность, небольшие количества зольных элементов, вовлекаемых в биологический круговорот фитоценозами), создаются запасы доступных растениям элементов питания в количествах, пре-
Глава 5. Современное атмосферное почвообразование 87 вышающих потребность в них малопродуктивных сообществ. На уровень содержания элементов в почве растения реагируют путем накопления в тканях. Более высокое содержание элементов установлено у растений, произрастающих на холодных почвах [Дадыкин, 1952; Тыртиков, 1980; Прокуш- кин, Каверзина, 1981]. Данное обстоятельство, очевидно, следует рассматривать как адаптационную реакцию организмов к суровым условиям Севера. Биохимический состав растений в этих условиях также имеет свои особенности. По крайней мере, опад в тундре характеризуется увеличенным содержанием Сахаров и полисахоридов и пониженным количеством лигнина [Гришина, 1981]. С учетом особенностей химического состава растений и положения о том, что интенсивность разложения зависит, в первую очередь, от химического состава опада [Пигулевская, Раковский, 1957; Егорова, 1975; и др.], становится понятным, почему в условиях холодного континентального климата растительные остатки разлагаются быстрее, чем при теплом влажном климате. Наиболее энергично опад разлагается на начальных этапах процесса, в дальнейшем происходит затухание интенсивности, что связано с израсходованием доступных питательных веществ и снижением активности зимоген- ной микрофлоры [Чернова, 1977]. Последующие минерализация и гумификация опада осуществляются чрезвычайно медленно. Поэтому разложение растительных остатков и превращение их в торф длится на верховых болотах примерно 100 лет, на низинных — 400—500 лет [Козловская, 1981]. Роль корневых систем в формировании органического и минерального компонентов болотных почв исключительно велика. К сожалению, работ, посвященных изучению подземных органов болотных растений, очень мало. В процессе эволюции растения по-разному приспосабливались к обитанию в условиях обильного увлажнения субстрата. Травы, произрастающие в переувлажненных местах, обладают характерной особенностью анатомического строения, заключающейся в наличии хорошо развитых межклеточных воздушных ходов или специальной ткани — аэренхимы, с помощью которой осуществляется воздухообмен в подземных органах. Растения, не приспособленные обеспечивать подземные части кислородом, регулируют доступ воздуха путем формирования своих корневых систем в поверхностных периодически или постоянно аэрируемых горизонтах почвы. Согласно исследованиям Н.Г. Солоневич [1963], в топяных местообитаниях большая часть произрастающих трав имеет поверхностные корневые системы, располагающиеся в основном в слое 0—20 см. Однако корни таких представителей топяных сообществ, как осоки вздутая и омская, тростник, хвощ топяной, вахта трехлистная, распространяются на глубину 70 см и более. Деятельные корни деревьев и кустарников всегда находятся в надводном слое, чаще всего не глубже 10 см. B.C. Доктуровский [1935], ссылаясь на работы финских исследователей, отмечал, что из 118 изученных видов у 50 % корни располагаются в слое 0—15 см и только у 10 % видов они достигают 50 см и глубже. Большие колебания в максимальной глубине корней обнаружены у тростника,
Почвообразование: взгляд в прошлое и настоящее хвоща, некоторых осок, белокрыльника, вахты трехлистной, сабельника и других видов, в корнях которых хорошо развиты воздушные ходы. Корнеобитаемый слой в силу аккумулятивного характера болотного почвообразования постоянно смещается вверх, следуя за вертикальным приростом почвенного профиля, перемещая вовлеченные в биологический круговорот элементы из нижних слоев в верхние. Зольные элементы, остающиеся вне сферы распространения корней, практически исключаются из дальнейшего круговорота, в результате чего происходит обеднение верхней части почвенного профиля элементами минерального питания растений, приводящее к сукцессиям растительных группировок в процессе развития болота. Почва, эволюционирующая в болотную (опосредованно через фитоценоз), определяет вещественный состав и свойства формирующегося на ней органогенного профиля, т. е. сохраняется генетическая связь между этими почвами, выражающаяся прежде всего в наследовании элементного химического состава органогенновым профилем (табл. 28). Почва, подвергающаяся наложению болотного процесса, выполняет своего рода роль почвообразующей породы по отношению к формирующемуся на ней органогенному профилю. Растения, как известно, поглощают элементы минерального питания не пропорционально их содержанию в почве, а избирательно. Поэтому прямой связи между запасами зольных элементов в предболотной почве и в сформированном на ней органогенном профиле может не быть. О плодородии предболотной почвы можно судить по мощности слоя низинного торфа. Чем выше запасы биогенных элементов в подвергшейся заболачиванию почве, тем более продолжительное время на ней будут произрастать относительно требовательные к минеральному питанию болотные фитоценозы, тем большая мощность низинного торфа будет сформирована их мертвыми остатками. Другими словами, в данном случае биогеоценоз более длительное время будет находиться в стадии низинного болота. От элементного химического состава почвообразующей растительности зависят, как было сказано ранее, интенсивность и глубина распада мертвых остатков, формирующих органогенный профиль. Объемная масса, во многом определяющая водно-физические свойства болотных почв, тесно Таблица 28 Запас биогенных элементов в колонке A м2) торфа и предболотной почвы, г Субстрат Мощность, см Са Mg Fe Mn Zn Низинное болото Торф Предболотная Торф Предболотная почва 0-90 90-140 @-50) 169 435 275 12 731 2258 12 752 568 3366 1224 20 428 20 176 Верховое болото 0-225 225-275 @-50) 62 724 80 7369 923 3181 ПО 1268 389 15 270 10 60 5 43 3 36
Глава 5. Современное атмосферное почвообразование 89 коррелирует с показателями зольности [Нестеренко, 1967] и степенью разложения торфа [Лопатин, Пятецкий, 1977]. Как видим, генетическая связь с заболачивающейся почвой проявляется и при формировании основных свойств органогенного профиля. Большая часть зольных элементов в болотных почвах накапливается на ранней стадии развития, когда органогенный профиль имеет небольшую мощность (табл. 29) В болотных почвах обнаруживаются, как правило, два максимума содержания биогенных элементов. Верхний приурочен к так называемому деятельному @—30E0) см) слою, в котором мертвые остатки растений находятся в стадии превращения в торф. Нижний максимум располагается у основания органогенного профиля и представляет собой остаточное количество биогенных элементов, накопленное на начальной стадии болотообра- зования, но не вовлеченное в биологический круговорот на последующих стадиях. Дифференциация профиля почвы по содержанию биогенных элементов начинается на раннем этапе развития болота, когда мощность органогенного слоя составляет 20—30 см. Уже в этот период достаточно четко выражена тенденция уменьшения содержания большинства элементов в направлении от основания органогенного профиля к его верхней части, а в распределении некоторых из них (Mn, Zn, К) начинают обособляться верхний и нижний максимумы. Биологическая миграция элементов, являющаяся ведущим способом перемещения биогенных элементов в болотных почвах, не вызывает сомнения, когда речь идет о растениях, имеющих корневые системы. Зольные элементы, вовлеченные в болотообразовательный процесс из предболотной почвы, принимают участие и в питании мхов, не имеющих корней и осуществляющих водное и минеральное питание всей поверхностью тела. В снабжении элементами минерального питания сфагновых мхов участвуют те виды растений, которые являются их спутниками на болоте (кустарнички, морошка, пушица, росянка, шейхцерия и др.). Из их опада часть элементов извлекается кислой болотной водой, оставшееся количество высвобождается и переходит в воду в процессе разложения. Мхи, поглощая воду, удовлетворяют свою потребность и в элементах зольного питания. Вещественный состав и строение профиля заболачивающихся почв претерпевают существенные изменения, поэтому их диагностика на поздних стадиях болотообразования затруднена. Некоторые морфологические признаки (остаточные профили гумусовых горизонтов, элювиальные горизон- Таблица 29 Запас некоторых биогенных элементов в колонке торфа A м2), г Мощность, см 20 30 60 400 к 145 135 76 152 Са 928 1308 1738 2852 Mg 528 612 680 750 Fe 466 603 565 693 Mn 12 17 29 10 Си 0,9 1,0 3,9 1,7 Zn 2.3 3,1 3.9 4.6
90 Почвообразование: взгляд в прошлое и настоящее О СП Z о ^ о" CU с О ад £ О и о" ь и о" 3 у 00 2 о сз Я пуби U CN CN 1 Ш CN CN СП CN i CN CN О о о CN ^О о о сч о\ о о сп СП о\ ю оо чо г^ 1 о о CN 1 1Г> СП fN CN CN i/П CN СП О CN О о г» CN О сп о Os О UH СП г-- CN чо CN Г-~ CN | О сп 1 о ON CN О CN Tfr CN CN О О о CN СП О чо о ЧО о CN ЧО оо ю •о г-. чо «/-1 оо 1 ю ЧО о о ^t 1 о ON СП оо СП ча- CN О О о о CN -ч- сп чо ON о ЧО ю CN ~ г- о чо 1 i/n ЧО ты песчаных подзолов) в погребенном состоянии сохраняются длительное время. Элювиальные горизонты почв, сформированных на суглинистых и глинистых почвообразующих породах, в процессе заболачивания маскируются интенсивным оглеением и на более поздних стадиях развития болота морфологически не обнаруживаются. В данном случае для диагностирования, как показали наши исследования, может быть использован валовой анализ (табл. 30). Характер распределения Si02, A1203, Fe203, CaO, MgO в почвенном профиле свидетельствует о том, что данная почва до вступления в болотную стадию развивалась по элювиально-иллювиальному типу. Нахождение болота (ряма) в современной подтайге в окружении серых лесных почв позволяет предположить, что подобное распределение оксидов — следствие проявления в прошлом подзолистого процесса. Однако, если генезис предболотной почвы рассматривать с учетом палеогеографии данного региона, то эта версия отпадает. Появление здесь верховых болот (рямов) совпадает с периодом господства лесостепного (или степного) почвообразования, в условиях которого по элювиально-иллювиальному типу, вероятнее всего, развивались солоди, эволюционировавшие затем в болотные почвы. В профиле болотных почв (так называемых железистых, железисто-карбонатных торфяников), сформированных на речных террасах, в отличие от аналогичных почв водоразделов, очень часто на разных глубинах органогенного профиля обнаруживаются слои с аномально высоким содержанием многих элементов, особенно Fe и Са. Данное явление обычно связывают с существованием в прошлом сухих и влажных климатических периодов. Считают, что в сухие периоды происходило накопление кальция в почвах водоразделов. Наступление влажных периодов и облесение водоразделов приводило к выщелачиванию из почв карбонатов, а затем и железа, которые выносились в депрессии низких речных террас, уже подвергшихся заболачиванию.
Глава 5. Современное атмосферное почвообразование 91 Таблица 31 Содержание биогенных элементов в болотных почвах речных террас (Томская область) Глубина, см 0-10 10-20 50-60 100-130 0-10 10-20 20-30 30-50 50-100 Зола, % 6,7 17,4 10,2 12,4 9,8 29,5 10,4 7,6 7,2 Р К Са Мо г/л торфа Суховское болото 0,11 1,65 0,85 0,20 0,21 0,06 0,03 0,11 1,0 4,2 3,2 3,2 0,16 0,42 0,26 0,40 Жуковское болото [Ефремова, 1975\ 0,67 5,26 0,46 0,14 0,08 0,13 0,25 0,11 0,03 0,03 3,7 11,2 4,5 3,4 3,0 0,51 1,01 0,40 0,22 0,10 Fe 0,1 7,6 3,2 2,2 * 5,1 48,1 4,8 1,4 1,1 Мп Zn мг/л торфа 10 49 41 16 — — — — — 2,7 7,6 2,7 5,0 — — — — — * Пересчет оксидов на элемент, а также перевод процентного содержания элементов в г/л торфа выполнен нами. Появление аномальных концентраций Fe и Са в почвах болот речных террас не всегда согласуется с подобным объяснением. Во-первых, в силу различной миграционной способности элементы должны перемещаться и распределяться в почвенном профиле болот в определенной последовательности. Как правило, аккумуляции Fe и Са чаще всего бывают совмещены, т. е. обнаруживаются в почвенном профиле на одной и той же глубине. Во- вторых, обогащенные элементами слои торфа должны располагаться примерно на одной и той же глубине, соответствующей тому периоду голоцена, когда совершалось выщелачивание элементов из почв водоразделов. В действительности на болотах одного и того же природного региона обогащенные элементами слои торфа обнаруживаются на разных глубинах, но чаще всего они бывают приурочены к верхней A0—20 см) части органогенного профиля, что свидетельствует об активном протекании этого процесса в недалеком прошлом (табл. 31). Формирование аккумуляций Fe, Са и других элементов в профиле болотных почв на низких террасах, по нашему мнению, вызвано рядом причин, в основе которых лежит катастрофический характер уничтожения естественных биоценозов и почв на водоразделах, прилегающих к террасам. Главными из них являются: I) сильные пожары, уничтожающие не только растительный покров, но и подстилку, гумус, животное и микробное население почв; 2) сведение на больших площадях естественной растительности в результате распашки. Из-за отсутствия такого мощного биогеохимического барьера, каким являются почва и растительность, химические элементы с водой поверхностного и почвенно- грунтового стоков поступали в речные долины и осаждались на заболоченных террасах.
92 Почвообразование: взгляд в прошлое и настоящее 5.3. ВЗГЛЯД ПОЧВОВЕДА НА НЕКОТОРЫЕ ПРОБЛЕМЫ БОЛОТОВЕДЕНИЯ В болотоведении существует ряд проблем, решение которых с гидрологических позиций не привело к успеху. Так, нерешенным до сих пор остается вопрос о происхождении микро- и макроландшафтов (комплексов) на болотах, являющийся одним из кардинальных в болотоведении. Рассмотрение его с позиций почвенной концепции, в основе которой лежит тесная генетическая связь процесса развития болотного биогеоценоза с предболот- ной почвой, позволяет раскрыть природу этого широко распространенного на болотах явления. Наибольший интерес у исследователей вызывает происхождение так называемых грядово-мочажинных комплексов. Болотоведами было предпринято немало попыток объяснить причины и механизмы образования гряд и мочажин [Кацидр., 1936; Богдановская-Гиенэф, 1936; Ниценко, 1964]. Данное явление они прямо или косвенно связывали с влагой. Новый взгляд на образование мочажин и озерков развивает В.А. Фриш [1978, 1981]. Он предлагает рассматривать торфяный купол как геологическую структуру, мочажины и озерки — как системы закономерно ориентированных разломов, образовавшихся в результате выхода на поверхность болота газов и внутри- залежных вод. Нерешенность проблемы происхождения болотных комплексов можно объяснить тем, что исследователи не учитывали роли минерального ложа болот и его былого почвенного покрова в образовании рельефа на современных болотах. Инструментальный профиль, проложенный через грядово-мо- чажинный комплекс на Бакчарском болоте (Томская область), позволил выявить четкую закономерность расположения гряд и мочажин относительно положительных и отрицательных форм микрорельефа минерального ложа (рис. 11). Обнаружена определенная зависимость некоторых параметров гряд и мочажин от формы и степени выраженности микрорельефа ложа. Связь рельефа поверхности болота с рельефом поверхности подстилающего торф ложа свойственна не только исследованному микроландшафту. Она имеет место и в грядово-озерковом комплексе (рис. 12), где, как нетрудно заме- м 3-1 2 I Г * Г \М; Г м . Г W4. 30 —г 40 50 Т 60 70 и— 80 1 Г 1^ 10 20 90 м Рис. 77. Профиль грядово-мочажинного комплекса. М — мочажина; Г — гряда.
Глава 5. Современное атмосферное почвообразование 93 Н, м 1 I I I I Г~1 I I I I I I I I I I I I I I I I I I I Г~1 Г 200 600 1000 1400 1800 2200 2600 м Рис. 12. Профиль грядово-озеркового комплекса [Болота Западной Сибири..., 1970]. тить, расположение озерков и разделяющих их гряд достаточно строго приурочено к понижениям и повышениям рельефа ложа. Ранее была предложена схема [Бахнов, 1986], дающая общее представление о процессе формирования рельефа на поверхности болот. В ее основе лежат рельеф и почвенный покров минерального ложа, которые являются определяющими факторами развития болотных не только микро-, но и макрокомплексов, широко распространенных в зоне олиготрофных болот Западной Сибири. Различие в их формировании заключается в том, что первые обусловлены микро-, а вторые мезорельефом и мезопестротой былого почвенного покрова заболоченной территории. До сих пор является загадкой происхождение верховых болот (рямов), раЪположенных на территории юга Западной Сибири. Их примечательной особенностью является формирование в центральной части рямов торфяной залежи переходного или верхового типов непосредственно на минеральном субстрате. В связи с этим возникает вопрос: каким образом в условиях засоленных почв и грунтов на минеральном субстрате могли поселиться сфагновые мхи, отрицательно реагирующие на засоление? Был выдвинут ряд гипотез, пытавшихся объяснить это явление с гидрологических позиций [Иванов, Котова, 1964; Лисе, Березина, 1981]. Однако происхождение рямов до сего времени остается неясным. Согласно нашей версии, экологии сфагновых мхов в условиях юга Западной Сибири вполне могли соответствовать солоди, которые формировались в центре сравнительно глубоких и достаточно обширных депрессий, где достигалось максимальное рассоление верхней части почвенного профиля. Плотный иллювиальный горизонт служил водоупором, благодаря которому создавалось обильное увлажнение субстрата. В таких условиях могли поселяться и произрастать вне конкуренции с другими растениями сфагновые мхи, остатками которых сформированы торфяные залежи, обнаруживаемые в центральных частях многих рямов. Таким образом, в основе развития микро- и макрокомплексов и болотных массивов вообще лежит «программирующее» начало — рельеф и почвенный покров территорий, на которых были сформированы современные болотные массивы.
Глава 6 ОТРАЖЕНИЕ ПРОШЛОГО В СОВРЕМЕННОМ ПОЧВЕННОМ ПОКРОВЕ ПЛАНЕТЫ Установленные формы почвообразования — естественно-исторические категории, эволюция которых представляется как единый генетически связанный процесс последовательного появления на Земле гидроземного, ат- моземного и литоземного почвообразования. Давая начало развитию новой формы, предшествующая не исчезала, а продолжала существовать и развиваться. Поэтому в настоящее время наряду с самыми молодыми литоземны- ми почвами распространены филогенетически более древние гидроземные и атмоземные почвы (рис. 13). Современные растительный и почвенный покровы представляют собой неразделимое единство — мировую почвенно-экологическую систему, которая является фактически полным отображением прошлого [Ковда, 1974]. Существующий растительный покров состоит из различных видов растений, появление которых на Земле относится к разным периодам ее истории. Некоторые представители современных водорослей были широко распространены в протерозойских морях. Папоротники, плауны, хвощи, мхи зародились в девоне, примерно 400 млн лет назад. Хвойные появились в каменноугольный период, примерно 300 млн лет назад. Возраст цветковых растений составляет всего 140—150 млн лет. Нечто подобное обнаруживается и в почвенном покрове планеты. К самым древним следует отнести подводные почвы, занимающие в настоящее время господствующее положение на планете. Различия в осадкообразовании за последние примерно 300 млн лет относительно невелики. Следовательно, общие закономерности образования современных и древних подводных почв являются сходными, так как определяющими факторами почвообразования были и остаются до сего времени гидрологический режим водоемов и исторически сложившиеся сообщества планктонных и бентосных организмов. Первой подводной почвой, вообще прообразом первой почвы на земле, по-видимому, следует считать строматолиты — биоседиментационные слоистые образования, остатки которых обнаружены в породах, имеющих возраст 3,5 млрд лет. Их формирование связано с жизнедеятельностью циа- нобактерий. В современном подводном почвенном покрове биоседиментационные структуры строматолитного типа формируются в сильно засоленных лагунах и заливах.
Глава 6. Отражение прошлого в современном почвенном покрове 95 Литоземно-гидроземная ~г Литоземная Атмоземно-литоземная Атмоземная Гидроземно-атмоземная Гидроземная Современные формы почвообразования Рис. 13. Эволюция форм почвообразования. Образование обогащенных органическим веществом подводных почв, гомологами которых в геологическом прошлом были черные сланцы, в современных условиях происходит в водоемах застойного типа с аномальным сероводородным режимом (например, в глубоководных котловинах Черного моря). К эволюционно древним следует отнести болотные почвы, абсолютный возраст которых составляет около 400 млн лет. Обнаруживаются «родственные» связи современных болотных почв с их аналогами далеких геологических эпох. Природа как бы повторяет опыт формирования в современных условиях природного субстрата, впервые созданного еще в период выхода растений из водной среды и освоения воздушного окружения. В условиях умеренной гумидной области озера, как известно, являются относительно кратковременными водоемами. В процессе развития они зарастают и превращаются в болота. Здесь гидроземная почва трансформируется в атмоземную и повторяет путь, совершенный почвообразованием в период появления на Земле атмоземной формы. Если в древние эпохи данный процесс происходил впервые и был эволюционным, то в настоящее время это обычное, как бы запрограммированное природой явление. Палеоботанический аспект лежит в основе процесса развития современных болотных биогеоценозов и их почв. Смена растений-эдификаторов, маркирующих отдельные стадии развития болот, представляет собой филогенетический ряд, который отражает не только общую направленность растительных сукцессии, вызываемых естественным ходом развития современ-
96 Почвообразование: взгляд в прошлое и настоящее ных болот, но и, если рассматривать его в ретроспективном плане, общую последовательность появления на Земле этих растений. Освоение растениями суши и образование на ней почвенного покрова началось примерно 230 млн лет назад и продолжалось до конца мелового периода. В течение этого геологического временного отрезка сформировались основные современные типы почв суши. Под первичными хвойными лесами формировались самые древние почвы суши, профиль которых развивался по элювиально-иллювиальному типу, возможно с наложением оторфованной подстилки и оглеения, т.е. с признаками заболачивания. Такое направление почвообразования явилось началом подзолистого процесса, становление которого продолжалось вплоть до мелового периода. Разнообразие в почвообразование и флору на суше внесли своим появлением сначала древесные, затем травянистые цветковые растения. За счет корневых выделений и мертвых остатков под их покровом складывался дерновый горизонт, т. е. происходило зарождение дернового процесса, который мог накладываться на почвы, уже сформированные подзолистым процессом. Воздействие этих почвообразовательных процессов на породу привело к появлению на Земле почв, аналогом которых являются современные дерново-подзолистые почвы. Известно, что чем дальше уходил вид в эволюционном развитии от водных предков, тем менее требовательным он становился к условиям увлажнения среды своего обитания. Следовательно, под сообществами первых, более влаголюбивых, цветковых растений могли формироваться почвы с повышенной влажностью профиля, например, лугово-болотные и луговые. С появлением новых видов, более выносливых и устойчивых к недостатку влаги, осуществлялось последовательное по мере усиления сухости климата заселение растениями суши и зарождение под их сообществами таких зональных типов почв, как серые лесные, черноземы, каштановые, сероземы. Современный почвенный покров находится в состоянии постоянного развития, обусловленного природными факторами и деятельностью человека. Этот процесс происходит с разной скоростью в пределах одной или нескольких исторических форм почвообразования. Так, современное развитие почвенного покрова таежной зоны имеет общую тенденцию последовательной смены литоземных почв атмоземными и последних гидроземными почвами. Такой порядок трансформации почвенного покрова является ретроспективным отражением последовательности возникновения на планете форм почвообразования в процессе эволюции биосферы. В своем развитии почвы, обладая «унаследованной» генетической памятью, повторяют путь, некогда уже пройденный системой «почва—растение», однако это развитие «модернизируется» существующими биоклиматическими условиями.
ЗАКЛЮЧЕНИЕ Становление на Земле биосферы было направлено на освоение организмами всех сфер земной оболочки: гидросферы, атмосферы и литосферы. Этот магистральный эволюционный процесс был положен в основу деления истории биосферы на три основных периода: гидроземный, атмозем- ный и литоземный. Каждому периоду соответствовала определенная форма почвообразования: гидроземная (подводная), атмоземная (болотная), лито- земная (сухопутная). Почва, ее состав и свойства соответствовали уровню развития жизни и выполняли экологическую роль в поддержании устойчивого функционирования биоценозов. Формы почвообразования — естественно-исторические категории. Их эволюция — единый генетически связанный процесс последовательного появления на Земле гидроземного, атмоземного и литоземного почвообразования. Каждая последующая форма зарождалась в недрах предшествующей. Давая начало развитию новой формы, предшествующая не исчезала, а продолжала существовать и развиваться. Вследствие этого в настоящее время наряду с литоземными почвами, представителями самой поздней формы почвообразования, распространены гидроземные и атмоземные. Почва, являясь полифункциональным биосферным образованием, сыграла исключительно важную роль в истории формирования кислородсодержащей атмосферы. Фотосинтез, осуществлявшийся водорослями, и утилизация органического углерода подводными почвами с последующим переводом его в ископаемое состояние привели к значительному накоплению кислорода в атмосфере протерозоя. Утилизация органики получила наивысшее выражение в последующие периоды развития биосферы, свидетельством чего являются залежи каменного угля, исходным материалом образования которых служили древние болотные почвы. Древнее болотное почвообразование, кроме утилизации органики, выполнило еще одну, не менее важную функцию в истории биосферы. Болотные почвы оказались наиболее благоприятной экологической средой в период выхода растений из воды и освоения ими воздушного окружения, а затем и литосферной оболочки суши. В атмоземный период сформировался приспособленный к существованию и активному функционированию вне водной среды фотосинтезирующий аппарат, появилось большое генотипи- ческое разнообразие растений. Однако растения атмоземного периода имели слаборазвитую корневую систему, приспособленную к функционирова-
98 Почвообразование: взгляд в прошлое и настоящее нию в условиях влажных органогенных почв. Дальнейшее совершенствование растений, прежде всего корневых систем, происходило в течение последующего периода — литоземного. Одними из первых растений суши могли быть мохообразные. К этому времени относят возникновение хвойных, в частности сосны. К середине мелового периода эти леса уже занимали господствующее положение на суше. Фитомасса представителей первых растений суши, в частности мохообразных и хвойных, содержала мало оснований, что обусловливало кислую реакцию продуктов метаболизма к разложения опада, агрессивные компоненты которых оказывали разрушающее воздействие на породу, в результате чего недоступные растениям химические элементы переводились в водную фазу, из которой затем поглощались корнями. Таким путем достигалась своеобразная компенсация несовершенства поглотительной способности корней пионерных растений суши. Под покровом первичных хвойных и хвойно-моховых лесов почвообразование развивалось по элювиально-иллювиальному типу, возможно, с наложением болотного процесса. Такая направленность первичного почвообразования на суше является прототипом современного подзолистого процесса, становление которого происходило в мезозойских хвойных лесах. Разнообразие во флору и почвообразование внесли своим появлением сначала древесные, затем и травянистые цветковые растения, под покровом которых начал зарождаться дерновый процесс почвообразования. Общая тенденция развития зеленого ствола растений, как известно, состоит в том, что чем дальше уходил вид в эволюционном развитии от водных предков, тем менее требовательным он становился к увлажнению среды обитания. В связи с этим можно предположить, что под первыми сообществами относительно влаголюбивых цветковых растений формировались почвы с повышенной влажностью профиля, например, лугово-болотные, луговые. Дерновый процесс мог накладываться на подзолистый, что приводило к формированию почв, подобных современным дерново-подзолистым. С появлением новых, более выносливых и устойчивых к недостатку влаги видов растений осуществлялось последовательное по мере усиления сухости климата заселение суши и зарождение под их сообществами таких основных зональных типов почв, как серые лесные, черноземы, каштановые, сероземы. Почвообразование в истории биосферы являлось одним из ведущих факторов эволюции биоты. Во-первых, почва выполняла роль биосферного механизма, снижавшего экологическую контрастность между гидросферой, атмосферой и литосферой, облегчая тем самым путь освоения организмами новых сред обитания. Во-вторых, при содействии почвообразования трансформировались условия, существовавшие на поверхности Земли. Так, формирование кислородсодержащей атмосферы, происходившее при активном участии почвообразования, преобразовывало геохимию моря и суши. Изменявшиеся условия жизни создавали предпосылки появления новых и вырождения существовавших видов организмов. Болотная форма почвообразования — одна из древнейших, ее абсолютный возраст составляет около 400 млн лет. Она является малоизученной в
Заключение 99 почвоведении: это касается обоснования объема понятия «болотная почва», вопросов эволюции, генезиса, формирования вещественного состава и основных свойств данных почв. Согласно существующему определению, болотной почвой называют верхний, часто маломощный горизонт торфа до глубины распространения корней и наиболее низкого уровня почвенно-грунтовых вод. Данное определение тождественно понятию болотоведов о деятельном слое торфяной залежи. История болотной почвы фиксируется в профиле всей органогенной толщи. Минеральный субстрат, подстилающий торф, представляет собой ме- таморфизированную болотообразовательным процессом почву, подвергшуюся заболачиванию. Следовательно, ограничивая объем понятия «болотная почва» рамками деятельного слоя и исключая из сферы внимания нижние слои органогенного профиля и подстилающий его минеральный субстрат, болотную почву искусственно лишали истории происхождения и развития. Необходимость включения в понятие «болотная (атмоземная) почва» всей органогенной толщи и верхних горизонтов подстилающей торф предболот- ной почвы диктуется почвенно-генетическими особенностями болотного почвообразования. Верхний же слой торфяной залежи, называемый в настоящее время болотной почвой, следует рассматривать как фрагмент почвенного профиля, соответствующий современной стадии почвообразования. Почва, подвергшаяся заболачиванию, выполняет роль почвообразую- щей породы по отношению к формирующемуся на ней органогенному профилю. Она опосредованно через фитоценоз «программирует» ход развития болотной почвы, ее вещественный состав и основные свойства, т.е. сохраняется тесная генетическая связь между этими почвами. Эта связь выражается в формировании видового состава почвообразующей растительности на первых этапах болотообразования, от элементного химического состава которой зависят интенсивность и глубина распада растительных остатков, создающих органогенный профиль. Такая важная характеристика, как объемная масса, во многом определяет физические и водные свойства болотных почв и тесно коррелирует с зольностью и степенью разложения торфа. Запас биогенных элементов в болотных почвах создается, главным образом, биологическим путем на начальной стадии, когда органогенный профиль имеет небольшую мощность, а ведущим источником его служит пред- болотная почва. Дальнейшее нарастание почвы вверх сопровождается перераспределением по профилю в основном того количества элементов минерального питания, которое было накоплено на ранней стадии болотообразования. Постепенное обеднение корнеобитаемого слоя зольными элементами в процессе нарастания профиля сопровождается заменой более требовательных к условиям минерального питания растений менее требовательными. Общая направленность смены растений-эдификаторов, маркирующих отдельные стадии развития современных болот, является ретроспективным отражением последовательности появления на Земле этих групп растений, т.е. филогенетически более молодые виды сменяются менее продвинутыми в эволюционном развитии. Данный палеоботанический аспект
100 Почвообразование: взгляд в прошлое и настоящее лежит в основе естественного процесса развития современных болот и болотных почв. Преобладание водной поверхности над сушей — одно из условий поддержания жизни на Земле. Мировой океан, взаимодействуя с сушей, стабилизирует окружающую среду на поверхности планеты. В данном процессе велика роль гидроземного почвообразования. Подводное почвообразование — аккумулятивный процесс, осуществляющийся нарастанием профиля вверх за счет осадочного материала, поступающего с суши путем речного стока и ветрового переноса. Кроме того, существуют и внутренние источники — это разнообразные продукты жизнедеятельности биоты, а также присущие главным образом морям и океанам базальтовые породы островов, подводных гор и, кроме того, продукты извержений подводных вулканов. «Судьба» поступившего в водоемы материала в дальнейшем связана с его распределением по акватории, осаждением и формированием осадка (почвы). Распределение осадочного материала речного происхождения в океанах контролируется гидрологическим режимом. В крупных водоемах континентального блока гидродинамический режим также влияет на процесс перемещения осадочного материала, но его воздействие здесь проявляется в ослабленной форме. Механическое осаждение речного материала сопровождается гранулометрической и в меньшей мере минералогической сортировкой в направлении от берега к центру. Наибольшая степень фракционирования материала достигается в океанах благодаря их огромным размерам. В озерах, особенно в малых, сортировка материала заметно снижена, а в некоторых отсутствует вовсе. В областях смешения речных и морских вод происходит мощное осаждение материала, поступающего с речным стоком. В этих незначительных по площади (менее 10 % поверхности океана) зонах откладывается 90—95 % взвешенных и 20—40 % растворенных веществ. В прибрежной зоне морей и океанов на фоне высоких скоростей седиментации формируются грубозернистые осадки. Во внутренние области пелагической зоны осадочный материал приносится в тонкодисперсной фазе. Фотическая толща воды — арена развития основного производителя первичной продукции и главного звена трофических цепей — фотосинтези- рующих водорослей. Основным продуцентом органического вещества является фитопланктон. На долю фитобентоса, по некоторым оценкам, приходится в океанах 0,56 %, в морях — 2—3 % общей продукции фотосинтеза. В прибрежной зоне продукция бентосных водорослей может в десятки раз превышать продукцию фитопланктона. Велика роль животных в формировании геохимического облика взвесей и подводных почв. Зоопланктон намного разнообразнее фитопланктона и включает различные виды ракообразных, моллюсков и другие группы. В его состав входят грибы и бактерии, осуществляющие деструкцию органи-
Заключение 101 ческого вещества. Широко распространены желетелые организмы, являющиеся активными фильтраторами. , Основная масса органического вещества водорослей и мертвые организмы зоопланктона подвергаются деструкции в фотической зоне и редко опускаются на большие глубины в неразрушенном виде. Роль пассивного опускания органических остатков незначительна. Взвешенное органическое вещество неоднократно перерабатывается планктонными организмами и попадает на дно в виде фекальных пеллет. Благодаря биоседиментации скорость осаждения пеллет в сотни раз больше скорости пассивного осаждения исходных взвешенных частиц. В процессе седиментации органическое вещество в трофической цепи водной толщи подвергается глубокой перестройке, при которой количество почти всех биохимических классов соединений резко уменьшается, а содержание гетерополиконденсированных структур (гуминовых и нерастворимых веществ) возрастает во много раз, т.е. происходит гумификация органического вещества. В донные осадки попадают стойкие и лабильные компоненты органического вещества, от соотношения которых зависит биохимическая активность микроорганизмов, населяющих подводные почвы. Организмы, обитающие в отложениях, благодаря способности к самовоспроизводству являются постоянно действующим фактором преобразования осадков. Пеллеты, достигшие дна, перерабатываются не только микроорганизмами, но и многочисленными илоедами. Нарушение структуры осадка из-за сильного перемешивания животными приводит к тому, что абсолютный возраст верхнего слоя подводных почв имеет широкий диапазон и может быть определен только в целом без подразделения на отдельные хронологические интервалы. Характерной закономерностью распределения органического вещества по акватории, как и создающих его организмов, является циркумконтинен- тальная зональность, которая выражается в уменьшении содержания Сорг в осадках в направлении от подводных окраин континентов к центру ложа океана. По некоторым оценкам, в подводных окраинах захоранивается около 87 %, в краевой части ложа — около 10, в пелагиали — 3 % Сорг В вещественном составе подводных почв обильно представлены панцири диатомовых водорослей, спикулы кремневых губок, остатки радиолярий и других скелетных организмов. Следовательно, неорганическая составляющая подводных почв в значительной мере имеет биогенное происхождение. В океанах, морях и озерах темпы осадконакопления существенно различаются, что объясняется разными площадями. Самые высокие скорости осадконакопления, а следовательно, и прироста профиля подводных почв свойственны озерным экосистемам, самые низкие — океанам. Почвенно-растительный покров Земли является, как отмечал В.А. Ков- да, фактически полным отображением прошлого. Современный растительный покров как ведущий почвообразователь представлен различными видами, появление которых на Земле относится к разным периодам ее исто-
102 Почвообразование: взгляд в прошлое и настоящее рии. Нечто подобное обнаруживается в современном почвенном покрове, история формирования которого теснейшим образом была связана с эволюцией растительности и биосферы в целом. Абсолютный возраст самой древней формы почвообразования — гидроземной, составляет не менее 3 млрд лет, самой молодой, литоземной, — примерно 60—70 млн лет. Промежуточное положение занимают атмоземные почвы, абсолютный возраст которых не превышает 400 млн лет. Почвы, входящие в каждую из форм почвообразования, также имеют разный абсолютный возраст. Например, почвы моховых болот древнее почв болот, сформированных травянистой растительностью. Черноземные почвы являются эво- люционно молодыми относительно подзолов и подзолистых почв.
СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ Андерсон Дж.М. Экология и наука об окружающей среде: экосистемы, человек. — Л.: Гидрометеоиздат, 1985. — 165 с. Баженова O.K., Бурлин Ю.К. Роль исходного органического вещества в формировании нефтематеринского потенциала кремнистых образований // Органическое вещество современных и ископаемых осадков. — М.: Наука, 1985. — С. 31—38. БатоянВ.В. Особенности геохимического профиля подводных почв в водоемах с нейтральной реакцией // Вестн. Моск. ун-та. Сер. 5. География. — 1983. — № 3. - С. 79-86. Бахнов В.К. Биогеохимия и агрохимия меди и марганца в Барабинской низменности // Медь, марганец и бор в ландшафтах Барабинской низменности и Новосибирского Приобья. — Новосибирск: Наука. Сиб. отд-ние, 1971. — С. 10—54. Бахнов В.К. Медь в торфяных почвах и эффективность медных удобрений // Этюды по биогеохимии и агрохимии элементов биофилов. — Новосибирск: Наука. Сиб. отд-ние, 1977. — С. 80-89. Бахнов В.К. Биогеохимические аспекты болотообразовательного процесса. — Новосибирск: Наука. Сиб. отд-ние, 1986. — 193 с. Белькевич П.И., Чистова Л.Р. Ионнообменные свойства торфа. Сообщение 1 // Тр. Ин-та торфа АН БССР. - 1957. - Т. 6. - С. 130-141. Биологический энциклопедический словарь. — М.: Советская энциклопедия, 1986. — 831 с. БлажчихинА.И., Шуйский Ю.Д. Питание Балтийского моря терригенным материалом // Литология и полез, ископаемые. — 1973. — № 3. — С. 141—145. Богданов Н.А., Басов И.А. Программа научного бурения в Арктике // Природа. — 1998. - № 2. - С. 6-15. Богдановская-Гиенэф И.Д. Образование и развитие гряд и мочажин на болотах // Сов. ботаника. - 1936. - № 6. - С. 35-52. Богдановская-Гиенэф И.Д. Закономерности формирования сфагновых болот верхового типа. — Л.: Наука. Ленингр. отд-ние, 1969. — 185 с. Боголюбова Л.И., Стукалова И.Е. Исходный растительный материал сапропелевого вещества меловых «черных сланцев» Атлантического океана // Проблемы литологии Мирового океана. Минералогия и геохимия Атлантического океана. — М.: Наука, 1984. - С. 5-9. (Тр. Геол. ин-та. Вып. 397). Бойченко Е.А., СаенкоГ.Н., Удельнова Т.М. Эволюция концентрационной функции растений в биосфере // Геохимия. — 1968. — № 10. — С. 1260—1264. Болота Западной Сибири, их строение и гидрологический режим / Под ред. К.Е. Иванова, СМ. Новикова. — Л.: Гидрометеоиздат, 1976. — 447 с. Бондаренко Н.Ф., Коваленко Н.П. Воднофизические свойства торфяников. — Л.: Наука. Ленингр. отд-ние, 1979. — 160 с.
104 Почвообразование: взгляд в прошлое и настоящее Борисов А.Ю. Кислород на земле был всегда? // Химия и жизнь. — 1988. — № 4. — С. 33-35. БочМ.С, МазингВ.В. Экосистемы болот СССР. — Л.: Наука. Ленингр. отд-ние, 1979. - 187 с. БочМ.С, ОленскаяН.М. Болота Якшинского участка // Взаимосвязи компонентов лесных и болотных экосистем средней тайги Приуралья. — Л.: Наука. Ленингр. отд-ние, 1980. - С. 65-86. Брадис Е.М. Растительный покров болот как показатель их типа по условиям питания // Основные принципы изучения болотных биогеоценозов. — Л.: Наука. Ленингр. отд-ние, 1972. — С. 29—38. Бруевич СВ. Проблемы геохимии моря. — М.: Наука, 1978. — 324 с. БудыкоМ.И. Эволюция биосферы. — Л.: Гидрометеоиздат, 1984. — 487 с. Будыко М.И., РоновА.Б., Яншин Н.Л. История атмосферы. — Л.: Гидрометеоиздат, 1985. - 207 с. БурзинМ.Б. Древнейшие организмы — источник нефти на Русской платформе // Природа. - 1996. - № 2. - С. 38-44. Буркат СК. О взаимодействии торфяных гуминовых кислот с солями тяжелых металлов // Журн. прикл. химии. - I960. - Т. 33, № 9. - С. 2378—2381. Бурова Л.Г., ВтороваВ.Н. Роль экологических факторов в деструкции лесного опала// Изв. АН СССР. Сер. биол. - 1980. - № 3. - С. 331-342. Васильев И.С. Водный режим подзолистых почв // Тр. Почв, ин-та им. В.В. Докучаева. — М., Л.: Изд-во АН СССР, 1950. — Т. 32: Материалы по изучению водного режима почв. — С. 74—296. ВедиЖ.К., БрюкерС, МерлеД. и др. Сезонный состав вод, просачивающихся через кроны, и почвенных растворов в двух лесных экосистемах на триасовых песчаниках востока Франции // Вестн. МГУ. — 1979. — № 3. — Сер. 17: Почвоведение. — С. 30—39. Верзилин Н.Н., Верзилин Н.Н. Круговороты углерода и кислорода в связи с будущим биосферы // Вестн. ЛГУ. Биология. — 1976. — № 18. Вернадский В.И. Об анализе почв с геохимической точки зрения // Почвоведение. — 1936.- № 1. - С. 8-16. Вернадский В.И. Химическое строение биосферы Земли и ее окружения. — М.: Наука, 1965. - 374 с. Вернадский В.И. Об участии живого вещества в создании почв // Наука и жизнь. — 1984. - № 1. - С. 8-19. Веселаго И.А., ГапочкаЛ.Д., Левина М.З. Системно-функциональный анализ адаптивных возможностей популяции водорослей в условиях токсического воздействия // Вестн. МГУ. - 1987. Сер. 16. Биология. - № 1. - С. 61-65. Вильяме В.Р. Почвоведение. — М.: Сельхозгиз, 1949. — 449 с. Виноградов А.П. Химический элементарный состав морских организмов в связи с вопросами их систематики и морфологии // Природа. — 1931. — № 3. — С. 229—254. Виноградов А.П. Химический элементарный состав организмов и периодическая система Д.И. Менделеева // Тр. Биогеохимической лаборатории. — М.-Л.: Изд- во АН СССР, 1935. - Т. III. - С. 5-30. Виноградов А.П. К химическому познанию биосфера // Почвоведение. — 1945. — № 7. - С. 348-354. Властова Н. Растительный покров переходного болота Орехово-Зуевского района и некоторые технические свойства залежи // Тр. Всесоюзного ин-та торфа. — М.-Л.: Сельхозгиз, 1933. - Вып. 3. - С. 28-62.
Список литературы 105 Войткевич Г.В. Геологическая хронология Земли. — М.: Наука, 1984. — 128 с. Воробьев П.К. Исследование водообмена торфяной залежи с нижележащим водоносным горизонтом // Тр. ГГИ. — 1981. — Вып. 281. — С. 25—45. Воскресенская Т.Н., Соболев В.М. Состав и условия накопления осадков на шельфе Белого моря в позднем плейстоцене и голоцене // Литология и полез, ископаемые. - 1998. - № 3. - С. 239-243. Вотинцев К.К. К вопросу о современном осадкообразовании в Байкале // ДАН. — 1967. - Т. 174, № 2. - С. 419-422. Вышкварцев Д.И., Пешеходько В.М. Продукционный потенциал доминирующих видов водной растительности в мелководных бухтах залива Посьета (Японское море) // Биол. науки. - 1987. - № И. - С. 90-95. Гаврилов Ю.О., Кодина Л.А., Лубченко И.Ю., Музылев Н.Г. Позднепалеоценовое анок- сическое событие в эпиконтинентальных морях Пери-Тетиса и образование сапропелитового горизонта: седиментология и геохимия // Литология и полез, ископаемые. - 1997. - № 5. - С. 492-517. Гаджиев И.М. Эволюция почв южной тайги Западной Сибири. — Новосибирск: Наука. Сиб. отд-ние, 1982. — 278 с. ГалимовЭ.М., ИттеккотВ. Внутригодовые колебания изотопного состава органического углерода в осадке, уловленном седиментационной ловушкой в западной части Аравийского моря Индийского океана // ДАН. — 2000. — Т. 343, № 4. - С. 520-522. ГеодекянА.А., Лопатин Н.В., Романкевич Е.А., ТроцюкВ.Я. Исследования эволюции рассеянного органического вещества как основа сравнительной оценки перспектив нефтегазоносности акваторий // Органическое вещество современных и ископаемых осадков. — М.: Наука, 1985. — С. 7—12. Герасимов И.П. Палеогеографическое значение учения В.Р. Вильямса о едином почвообразовательном процессе // Проблемы физической географии. — 1951. — Т. 16. - С. 7-15. Герасимов И.П. Генетические, географические и исторические проблемы современного почвоведения. — М.: Наука, 1976. — 298 с. Герасимов И.П., Глазовская М.А. Основы почвоведения и география почв. — М.: Гос. изд-во географ, литературы, 1960. — 490 с. Германова Н.И. Процессы минерализации торфообразователей как показатель эффективности использования лесных болот Карелии. — Петрозаводск: Изд-во Ин-та леса Карельск. фил. АН СССР, 1982. - С. 11-29. Гершанович Д.Е., Горшакова Т.И., Конюхов А.И. Органическое вещество современных осадков подводных окраин материков // Органическое вещество современных и ископаемых осадков и методы его изучения. — М.: Наука, 1974. — С. 63-80. Гиляров М.С Особенности почвы как среды обитания и ее значение в эволюции насекомых. -М.;Л.: Изд-во АН СССР, 1949. - 279 с. Гиляров М.С. Зоологический метод диагностики почв. — М., 1965. — 278 с. Гиляров М.С, Криволуцкий Д.А. Жизнь в почве. — М.: Молодая гвардия, 1985. — 191с. Глебов Ф.З., ТолейкоЛ.С. О биологической продуктивности болотных лесов, лесо- образовательном и болотообразовательном процессах // Ботан. журн. — 1975. — Т. 60, № 9. - С. 1336-1347. ГодушБ.М. О подвижности солей в растениях // Ботан. журн. — 1954. — Т. 39, № 4. - С. 559-566.
106 Почвообразование: взгляд в прошлое и настоящее Гордеева М.М. Изменение растительности мезотрофного сфагнового болота при длительном внесении удобрений // Ботан. журн. — 1979. — Т. 64, № 11. — С. 1658— 1662. Гребенщикова А.А. Малоразложившиеся торфяные залежи (их генезис, особенности строения и свойства торфа) // Сборник статей по изучению торфяных месторождений. — М.: Наука, 1956. — С. 46—80. Гришина Л.А. Процессы гумусообразования в тундровых почвах // Биологические проблемы Севера. IX симпозиум. (Тез. докл.). — Сыктывкар: Изд. Коми фил. АН СССР, 1981. - Ч. 1. - С. 283. Гришина Л.А., БреховП.Т. Миграция веществ с водами поверхностного стока в естественных и культурных ценозах Валдая // Мелиорация, использование и охрана почв Нечерноземной зоны (Тез. докл. Всесоюз. конф. 24—26 декабря 1980 г.). - М.: Изд-во МГУ, 1980. - С. 28-29. Давиташвили Л.Ш. Причины вымирания организмов. — М.: Наука, 1969. — 440 с. ДадыкинВ.П. Особенности поведения растений на холодных почвах. — М.: Изд-во АН СССР, 1952. - 277 с. Данюшевская А.И., ЯшинД.С, Лапина Н.Н. Распределение и диагенетическая эволюция органического вещества в донных отложениях зоны полярного седи- ментогенеза // Органическое вещество современных и ископаемых осадков. — М.: Наука, 1985. - С. 54-62. Дмитриев В.В., Васильев В.Ю., Горбовская А.Д. и др. Диагностика состояния водоемов, наземной растительности и почвенного покрова геосистем Карельского приладожья // Изв. Русск. геогр. о-ва. — 1996. — Т. 128, вып. 1. — С. 33—43. Добровольский Г.В. Биосферно-экологическое значение почв // Плодородие почвы и качество продукции при биологизации земледелия. — М.: Колос, 1996. — С. 5-10. Добровольский Г. В., Гришина Л.А. Научные основы почвенного мониторинга // Комплексный глобальный мониторинг состояния биосферы. Тр. 3-го Междунар. симпозиума. — Л.: Гидрометеоиздат, 1986. — Т. 1. — С. 79—86. Добровольский Г.В., Никитин Е.Д. Функции почв в биосфере и экосистемах. — М.: Наука, 1990. - С. 261 с. Добровольская Т.Г., Полянская Л.М., Головченко А.В. и др. Микробный пул в торфяных почвах // Почвоведение. — 1991. — № 7. — С. 69—77. Доктуровский B.C. Торфяные болота. Происхождение, природа и особенности болот СССР. - М.; Л.: Изд. ОНТИ, 1935. - 224 с. Докучаев В.В. Русский чернозем // Избр. соч. — М.-Л.: Изд-во АН СССР, 1949. — Т. 3. - С. 17-496. Дроздова В.М., ПетренчукО.П., Селезнева Е.С. и др. Химический состав атмосферных осадков на Европейской территории СССР. — Л.: Гидрометеоиздат, 1964. — 209 с. Дроздова И.Н. О недооценке роли зоогенной составляющей в рассеянном органическом веществе ископаемых осадков // Органическое вещество современных и ископаемых осадков. — М.: Наука, 1985. — С. 80—85. Дроздова Т.В. Роль гуминовых кислот в геохимии почв // Почвоведение. — 1963. — № 8. - С. 40-47. Егорова Р.А. Разложение некоторых растений-торфообразователей в условиях болот Южной Карелии // Закономерности развития почвенных микроорганизмов. — Л.: Наука. Ленингр. отд-ние, 1975. — С. 164—185.
Список литературы 107 Ефремова Т.Т. Формирование почв при естественном облесении болот. — Новосибирск: Наука. Сиб. отд-ние, 1975. — 125 с. ЖмурС.И., Горленко В.М., Розанов А.Ю. и др. Цианобактериальная бентосная система — продуцент углеродистого вещества шунгитов нижнего протерозоя Карелии // Литология и полез, ископаемые. — 1993. — № 2. — С. 122—127. Загуральская Л.М. Разложение некоторых растений-торфообразователей в естественных условиях // Взаимоотношения леса и болота. — М.: Наука, 1967. — С. 82—87. Захаров В.А. Биосферные кризисы в истории Земли // Наука в России. — 1993. — № 2. - С. 68-75. Звягинцев Д.Г., Добровольская Т.Г., Полянская Л.М., Чернов И.Ю. Теоретические основы экологической оценки микробных ресурсов почв // Почвоведение. — 1994. - № 4. -С. 65-73. Зенкевич Л.А. Материалы к сравнительной биогеоценологии суши и океана // Журн. общ. биологии. - 1967. - Т. 28, № 5. - С. 523-537. Иванов К.Е. О фильтрации в поверхностном слое выпуклых болотных массивов // Метеорология и гидрология. — 1948. — № 2. — С. 46—59. Иванов К.Е. Гидрология болот. — Л.: Гидрометеоиздат, 1953. — 296 с. Иванов К.Е. Основы гидрологии болот лесной зоны. — Л.: Гидрометеоиздат, 1957. — 500 с. Иванов К.Е., Котова Л.В. Вопросы динамики развития и гидроморфологические характеристики рямов Барабинской низменности // Тр. ГГИ. — 1964. — Вып. 12. — С. 35-53. Иванова Е.А. Развитие фауны средне- и верхнекаменноугольного моря западной части Московской синеклизы в связи с его историей // Тр. Палеонтологического ин-та АН СССР. - 1958. - Т. 69. - С. 241-253. Илометс М.А. Прирост и продуктивность сфагнового покрова в Юго-Западной Эстонии // Ботан. журн. - 1981. - Т. 66, № 2. - С. 279-290. Казанский Ю.П. Принципы реконстукции древних ландшафтов по данным сравни- тельно-седементационного метода // Среда и жизнь в геологическом прошлом. Палеоландшафты морей и континентов. — Новосибирск: Наука. Сиб. отд-ние, 1987. - С. 6-13. Камшилов М.М. Биологический круговорот. — М.: Наука, 1970. — 160 с. Караваева Н.А. Заболачивание и эволюция почв. — М.: Наука, 1982. — 196 с. Кац Н., Кириллович М., Лебедева Н. Движение поверхности сфагновых болот и формирование их микрорельефа // Землеведение. — 1936. —Т. 38, вып. 1. — С. 1—34. КашикСА., Мазилов В.Н. Литология четвертичных отложений в разрезе глубокой скважины в акватории озера Байкал // Литология и полез, ископаемые. — 1997.-№5.- С. 484-491. Клюкин А.А. Абразия берегов Керченского полуострова в XX веке // География и природные ресурсы. — 1998. — № 1. — С. 111—116. КобакК.И. Биологические компоненты углеродного цикла. — Л.: Гидрометеоиздат, 1988. - 248 с. Ковда В.А. Минеральный состав растений и почвообразование // Почвоведение. — 1956. - № 1. - С. 1-38. Ковда В.А. Основы учения о почвах. — М.: Наука, 1973. — Кн. I. — 447 с. Ковда В.А. Биосфера, почвы и их использование: Материалы X Междунар. конгр. почвоведов. — М., 1974. — 128 с. Ковда В.А., Якушевская И.В. Биомасса и гумусовая оболочка суши // Биосфера и ее ресурсы. - М.: Наука, 1971. - С. 132-141.
108 Почвообразование: взгляд в прошлое и настоящее КовдаВ.А., Назаров А. Комментарий // Наука и жизнь. — 1984. — № 1. — С. 19. КодинаЛ.А., ЛюцаревС.В., Богачева М.П. Источники осадочного вещества дрейфующего льда Арктического бассейна по данным изотопного анализа органического углерода ледовой взвеси // ДАН. — 2000. — Т. 371, № 4. — С. 511—515. Козловская Л.С. Процессы разложения болотных растений в торфяных почвах // Почвенные исследования в Карелии. — Петрозаводск: Изд. Карельск. отд-ния ВОП, 1974. - С. 190-196. Козловская Л.С. Процессы торфорбразования в таежной зоне // Биологические проблемы Севера. IX симпозиум (Тез. докл.). — Сыктывкар: Изд. Коми фил. АН СССР. 1981. -Ч. 1. -С. 295. Комаров В.Л. Происхождение растений. — М: Изд-во АН СССР, 1961. — 190 с. Конторович А.Э., Ларичев А.И., Таквел К. и др. Геохимия среднепротерозойской нефти в бассейне Мак-Артур в Австралии // ДАН. — 1996. — Т. 346, № 6. — С. 800— 803. Конунникова Н.Ф. Исследование сорбции марганца, кобальта и меди почвами Дальнего Востока: Автореф. канд. дис. — Владивосток, 1971. — 19 с. Конюхов А.И. Геология океана: загадки, гипотезы, открытия. — М.: Наука, 1989. — 208 с. КордюмВ.А. Эволюция и биосфера. — Киев: Наукова думка, 1982. — 263 с. Крауклис А.А., Михайлов Ю.П. Растительность тайги и охрана среды // Ботан. журн. — 1979. - Т. 64, № 11. - С. 1674-1681. КретовичВ.Л. Биохимия усвоения азота воздуха растениями. — М: Наука, 1964. — 167 с. Криштофович А.Н. Эволюция растительного покрова в геологическом прошлом и ее основные факторы // Материалы по истории флоры и растительности СССР. — М; Л.: Изд-во АН СССР, 1946. - Вып. 2. - С. 21-86. Кузнецов А.П., ТротюкВ.Э. О масштабах бассейновых «захоронений» органического вещества в морских осадках // Изв. РАН. Сер. биол. — 1995. — № 5. — С. 606— 611. КукалЗ. Скорость геологических процессов. — М.: Мир, 1978. — 245 с. Лапа В.В. Особенности физико-химического режима торфяно-болотных почв // Изв. АН СССР. Сер. с.-х. наук. - 1976. - № 3. - С. 36-38. ЛапоА.В. Следы былых биосфер. — М.: Знание, 1987. — 207 с. ЛеинА.Ю., Пименов Н.В., СаввичевА.С. и др. Метан как источник органического вещества и углекислоты карбонатов на холодном сипе в Норвежском море // Геохимия. - 2000. - № 3. - С. 268-281. Лисицын А.П. Осадкообразование в океане. — М.: Наука, 1974. — 438 с. Лисицын А.П. Процессы океанской седиментации. —М.: Наука, 1978. — 392 с. Лисицын А.П. Лавинная седиментация в морях и океанах // Литология и полез, ископаемые. — 1983. — № 6. — С. 3—27. Лисицын А.П., Гордеев В.В. О химическом составе взвеси и воды морей и океанов // Литология и полез, ископаемые. — 1974. — № 3. — С. 38—57. Лисицын А.П., Виноградов М.Е. Экспедиция в Карское море // Природа. — 1994. — № 10. - С. 32-43. Лисицын А.П., Сагалевич А.М. Главное открытие в океане // Наука в России. — 2001.-№ 1. -С. 15-25. Лисицына Н.А., Бутузова Г.Ю., Дворецкая О.А. Донные осадки на профиле через Тихий океан // Литология и полез, ископаемые. — 1976. — № 6. — С. 31—46.
Список литературы 109 ЛиссО.Л., Березина Н.А. Генезис и развитие болот центральной части Западно-Сибирской равнины // Вестн. МГУ. - 1976. — № 6.- С. 62—68. ЛиссО.Л., Березина Н.А. Болота Западно-Сибирской равнины. — М.: Изд-во МГУ, 1981. -206 с. Литвин В.М. Оценка роли процессов денудации и аккумуляции в формировании глобального рельефа Земли // Геоморфология. — 1994. — № 3. — С. 22—28. Логвиненко Н.В. В.И. Вернадский и учение об осадочных породах // Геохимические идеи В.И. Вернадского в наши дни. — Л.: Изд-во ЛГУ, 1987. — С. 28—43. Лопатин В.Д. Очерк растительности «Гладкого» болота // Учен. зап. ЛГУ. Сер. геогр. наук. - 1949. - № 104, вып. 5. - С. 44-53. Лопатин В.Д., Пятецкий Г.Е. Уравнение зависимости между объемным весом и степенью разложения торфа и значение пересчета агрохимических данных на единицу объема // Стационарное изучение болот и заболоченных лесов в связи с мелиорацией. — Петрозаводск : Изд. Ин-та леса Карельск. фил. АН СССР. — С. 148-149. Лопухин А.С. К вопросу о происхождении органического вещества в докембрийских осадочных породах // Органическое вещество современных и ископаемых осадков и методы его изучения. М.: Наука, 1974. — С. 277—283. ЛукашевК.И., КадацкийВ.Б. Развитие биосферы в голоцене. — Минск: Наука и техника, 1978. — 178 с. Лукашин В.Н., Иванов Г.В., Полькин В.В., Гурвич Е.Г. О геохимии аэрозолей в тропической Атлантике // Геохимия. — 1996. — № 10. — С. 985—994. Манская СМ., Дроздова Т.В., Емельянова М.П. Распределение меди в торфяных почвах Белорусской ССР // Геохимия. — I960. — № 6. - С. 429—450. МарголефР. Облик биосферы. — М.: Наука, 1992. — 214 с. МасловБ.С. О подземном питании болот // Бюл. МОИП. Отд. геол. — 1967. — Т. 42B). - С. 99-112. Матухно Ю.Д. Влияние леса на химический состав поверхностного стока с водосборов Придеснянской возвышенности // Лесоводство и агромелиорация. — Киев: Уроджай, 1980. — Вып. 58: Лесоведение. — С. 58—63. МейенС.В. Современная палеоботаника и эволюционная теория // Природа. — 1971.-№2. -С. 48-57. Мельников И.А. Экосистема Арктического морского дна. — М., 1989. — 191 с. Моисеев Н.Н. Послесловие. Комментарии к «Эволюции атмосферы» В.А. Костицы- на // Костицын В.А. Эволюция атмосферы, биосферы и климата. — М.: Наука, 1984. - С. 46-96. Морозова P.M. Биологический круговорот веществ в сосняках брусничных и лишайниковых // Почвы сосновых лесов Карелии. — Петрозаводск: Изд. Карельск. отд-ния ВОП, 1978. - С. 85-112. Назаров Г.В. Гидрологическая роль почвы. — Л.: Наука. Ленингр. отд-ние, 1981. — 216 с. НарожнаяЕ.В. Оптическая индикация апвеллингов // Изв. Русск. геогр. о-ва. — 1996. - Т. 128, вып. 5. - С. 81-86. Нестеренко И.М. Мелиорация сельскохозяйственных земель Карелии. —Петрозаводск: Изд. Ин-та биол. Карельск. фил. АН СССР, 1967. - 102 с. Нестеренко И.М. Мелиорация земель Европейского севера СССР. — Л.: Наука. Ленингр. отд-ние, 1979. — 360 с. Ниценко А.А. О происхождении грядово-мочажинного рельефа на болотах // Вестн. ЛГУ. Сер. биол. - 1964. - Вып. 4, № 21. - С. 75-87.
по Почвообразование: взгляд в прошлое и настоящее Ниценко А.А. Краткий курс болотоведения. — М.: Высш. шк., 1967. — 148 с. Ниценко А.А. О понятиях верхового, низинного и переходного в современном болотоведении // Основные принципы изучения болотных биогеоценозов. — Л.: Наука. Ленингр. отд-ние, 1972. — С. 17—22. ОдумЮ. Основы экологии. — М.: Мир, 1975. — 740 с. Олейников А.Н. Геологические часы. — Л.: Недра. Ленингр. отд-ние, 1987. — 151 с. Орловский Н.В. Некоторые черты динамики верховодки в Барабе // Почвоведение. — 1945. - № 5/6. - С. 277-284. Остроумов С.А. Водная экосистема: крупноразмерный деверсифицированный биореактор с функцией самоочищения воды // ДАН. — 2000. — Т. 374, № 3. — С. 427-429. Павлова Т.К. Фосфатный режим и система применения удобрений в освоенных низинных торфяных почвах северо-запада РСФСР: Автореф. канд. дис. — Л., 1976. - 23 с. Паринкина О.М. Скорость разложения органического вещества в тундрах п-ва Таймыр // Биогеоценозы Таймырской тундры. — Л.: Наука. Ленингр. отд-ние, 1980. - С. 234-248. Патык-Кара Н.Г. Озерные россыпи ближнего сноса: минеральные типы и промышленное значение // Литология и полез, ископаемые. — 1996. — № 1 — С. 56— 67. ПерельманА.И. Биокосные системы Земли. — М.: Наука, 1977. — 160 с. Перестенко Л.П. Растительность литорали и сублиторали юго-западного побережья Охотского моря и Шантарских островов // Ботан. журн. — 1996. — Т. 81, № 8. — С. 13-22. Петрова В.И., БатоваГ.И., Голищев М.А. Корреляционная диагностика УВ аномалий в донных осадках арктического шельфа // Геохимия. — 2000. — № 3. — С. 301-308. ПианкаЭ. Эволюционная экология. — М: Мир, 1981. — 399 с. ПигулевскаяЛ.В., Раковский В.Е. Изменение химического состава отдельных видов торфа в зависимости от их возраста (Сообщение 2) // Тр. Ин-та торфа АН БССР. - 1957. - Т. 6. - С. 110-122. Плотников В.В. Эволюция структуры растительных сообществ. — М.: Наука, 1979. — 275 с. Покровский Б.Г. Граница протерозоя и палеозоя: изотопные аномалии в разрезах Сибирской платформы и глобальные изменения природной среды // Литология и полез, ископаемые. — 1996. — № 4. — С. 376—392. ПолыновБ.Б. Валовой почвенный анализ и его толкование // Почвоведение. — 1944. - № 10. - С. 482-490. Полынов Б.Б. Руководящие идеи современного учения об образовании и развитии почв // Почвоведение. — 1948. — № 1. — С. 3—13. Полынов Б.Б. Основные идеи учения о генезисе элювиальных почв в современном освещении // Избранные труды. М.: Изд-во АН СССР, 1956. — С. 408—422. ПрокушкинС.Г., КаверзинаЛ.Н. Азотный обмен сеянцев сосны на холодных почвах// Биологические проблемы Севера. IX симпозиум (Тез. докл.). — Сыктывкар: Изд. Коми фил. АН СССР, 1981. - Ч. 1. - С. 245. Протасов В.Ф., Молчанов А.В. Экология, здоровье и природопользование в России. — М: Финансы и статистика, 1995. — 524 с. Пьявченко Н.И. Об изучении болотных биогеоценозов // Основные принципы изучения болотных биогеоценозов. — Л.: Наука. Ленингр. отд-ние, 1972. — С. 5—13.
Список литературы 111 Пьявченко Н.И. Об изучении болот в связи с проблемой «Человек и биосфера» // История биогеоценозов СССР в голоцене. — М.: Наука, 1976. — С. 46—57. Пятин Г.М. Влияние минеральных удобрений на процесс облесения верховых болот// Сб. науч. тр. Ленинградский НИИ лесн. хоз-ва. Вып. 24: Осушение и освоение заболоченных земель в нечерноземной зоне РСФСР. — Л.: Изд. Лен- НИИЛХ, 1976. - С. 70-74. Рассказов Н.М., Солодовникова Р.С., Головина Н.Р. Микрокомпонентный состав торфов и торфяных вод Обского, Таганского и южной части Васюганского торфяных месторождений // Изв. Томск, политехи, ин-та. — 1969. — Т. 178. — С. 84— 94. Рахманина А.Т. Некоторые особенности водного режима растений болот восточноевропейской лесотундры // Природа болот и методы их исследований. — Л.: Наука. Ленингр. отд-ние, 1967. — С. 79—84. РеймерсН.Ф. Основные биологические понятия и термины. — М.: Просвещение, 1988. -319 с. Ремезов Н.П. О соотношении между биологической аккумуляцией и элювиальным процессом под пологом леса // Почвоведение. — 1958. — № 6. — С. 3—12. Ринькис Г.Я. Оптимизация минерального питания растений. — Рига: Зинатне, 1972. — 355 с. РодеА.А. Почвообразовательный процесс и эволюция почв. — М.: Изд-во геогр. литературы, 1947. — 141 с. Роде А.А. Режим почвенно-грунтовых вод подзолистых, подзолисто-болотных почв // Тр. Почвенного ин-та им. В.В. Докучаева. — М.-Л.: Изд-во АН СССР, 1950. — Т. 32: Материалы по изучению водного режима почв. — С. 5—73. Родин Л.Е., Базилевич Н.И. Динамика органического вещества и биологический круговорот в основных типах растительности. — М.-Л.: Наука. Ленингр. отд-ние, 1965. - 253 с. Розанов А.Ю., ЗаварзинГ.А. Бактериальная палеонтология // Вестн. РАН. — 1997. — Т. 67, № 3. - С. 241-245. Романкевич Е.А. Биоорганический состав взвеси и донных осадков северо-западной части Тихого океана // Органическое вещество современных и ископаемых осадков и методы его изучения. — М.: Наука, 1974. — С. 33—54. Романкевич Е.А. Геохимия органического вещества в океане. — М.: Наука, 1977. — 256 с. Романов В.В. Гидрофизика болот. — Л.: Гидрометеоиздат, 1961. — 359 с. СаарманТ.Е. О поступлении минеральных веществ из елово-лиственного опада в бурую псевдоподзолистую почву // Бюл. Почвенного ин-та им. В.В. Докучаева. - 1979. - Вып. 20. - С. 19-21. СабоЕ.Д. Эффективность комплекса мероприятий по интенсификации лесоосуше- ния // Лесохозяйственное использование осушенных земель: Тез. докл. Второго Советско-Финского симп., 1980 г. — Л.: Изд. ЛенНИИЛХ, 1980. — С. 50—51. СавенкоВ.С. Парадокс глубоководного диагенеза // ДАН. — 1994. — Т. 33, № 4. — С. 538-540. СаввичевА.С, Русанов И.И., Мицкевич И.Н. и др. Особенности биогеохимических процессов круговорота углерода в водной толще, донных осадках, ледяном и снежном покрове Центральной Арктики //ДАН, 2000. — Т. 374, № 1. — С. 107— ПО. СаенкоГ.Н. Концентрационная функция морских организмов // Вестн. РАН. — 1995. - Т. 65, № 9. - С. 795-804.
112 Почвообразование: взгляд в прошлое и настоящее Салаи А. Роль гумусовых кислот в геохимии урана и их возможная роль в геохимии других катионов // Химия земной коры. — М.: Наука, 1964. — Т. 2. — С. 428— 442. Свальное В.Н., Горшков А.И., Успенская Т.Ю., СивцовА.В., ИвлевП.А. Минералогия марганцевых конкреций: Сообщение 2. Биологически непродуктивные зоны Мирового океана // Литология и полез, ископаемые. — 1997. — № 5. — С. 458— 469. Севастьянов Д.В. О парадоксальных темпах осадконакопления в горных озерах Евразии // Изв. Русск. геогр. о-ва. — 1996. — Т. 128, вып. 1. — С. 43—50. Севастьянов Д.В., СубеттоД.А., АрслановХ.А. и др. Процессы седиментации в озер- но-болотных геосистемах Северо-Западного Приладожья // Изв. Русск. геогр. о-ва. - 1996. - Т. 128, вып. 5. - С. 36-37. Семенович Н.И. Донные отложения Ладожского озера. — Л., 1966. — 124 с. Семенович Н.И. Донные отложения Онежского озера. — Л., 1973. — 104 с. Сидоренко А.В., Сидоренко С.А. Органическое вещество в докембрийских осадочно- метаморфических породах и некоторые геологические проблемы // Сов. геол. — 1971. - № 5. - С. 3-20. Скобеева Е.И., Тюремнов CH. Химический состав болотных растений // Вестн. МГУ. - 1966. - Вып. 4. - С. 54-63. Скрынникова И.Н. К вопросу об истории исследования, принципы классификации и систематики болотных почв СССР // Почвоведение. — 1954. — № 4. — С. 37— 50. Смоляницкий Л.Я. Критические точки существования сфагновых фитоценозов при осушении верховых болот // Сб. науч. тр. Ленинградского НИИ лесн. хоз-ва. — Л.: Изд. ЛенНИИЛХ, 1976. - Вып. 24. - С. 74-77. Смоляницкий Л.Я. Некоторые закономерности формирования дернины сфагновых мхов // Ботан. журн. - 1977. - Т. 61, № 9. - С. 1266—1272. Сокол А.П. Экологические шкалы болотных растений (Болота северовосточной части Печоро-Илычевского заповедника) // Ботан. журн. — 1981. — Т. 66, № 2. — С. 227-233. Солоневич Н.Г. Структура и продуктивность некоторых болотных растительных сообществ (Стационарные исследования растительности) // Тр. Ботан. ин-та им. В.Л. Комарова. Сер. III: Геоботаника. — 1963. — Вып. 15. - С. 1-93. Степанов П.И. Теория поясов угленакопления // Юбилейный сборник, посвященный тридцатилетию Великой Октябрьской социалистической революции. — М.; Л.: Изд-во АН СССР, 1947. - Ч. 2. - С. 172-193. Страздайте Ю.Ю. Хорологические группы видов болотных растений Литовской ССР // Тр. АН Лит. ССР. Сер. В: Биол. науки. - 1982. - 3G9). - С. 10-15. Страхов Н.М. Типы осадочного процесса и формации осадочных пород // Изв. АН СССР. Сер. геол. - 1956. - № 5. - С. 3-21; № 8. - С. 29-60. Страхов Н.М. Основы теории литогенеза. — М.: Изд-во АН СССР, 1962. — Т. 2. — 574 с. Страхов Н.М. К вопросу о типах литогенеза в океанском секторе Земли // Литология и полез, ископаемые. — 1976. — № 6. — С. 3—30. Страхов Н.М., Бродская Н.Г., Князева Л.М. и др. Образование осадков в современных водоемах. - М: Изд-во АН СССР. - 1954. - 791 с. Структура, функционирование и эволюция системы биогеоценозов Барабы. — Новосибирск: Наука. Сиб. отд-ние, 1976. — Т. 2: Биогеоценотические процессы. — 495 с.
Список литературы 113 Сукачев В.Н. Болота, их образование, развитие и свойства. — Л.: Изд. Ленингр. лесн. ин-та, 1926. - 162 с. Сукачев В.Н. Основы лесной типологии и биогеоценологии // Избр. тр. — Л.: Наука. Ленингр. отд-ние, 1972. — Т. I. — 418 с. Сухорукова Л.Н. Миграция химических элементов в лесных почвах в связи с их осушением // Осушение и восстановление леса на заболоченных землях Северо- Запада. — Л.: Наука. Ленингр. отд-ние, 1973. — С. 87—94. Сухорукова С.С., Афанасьев С.А., Шевко А.Я. Скорости озерно-ледниковой седиментации в среднем плейстоцене бассейна Енисея // Геология и геофизика. — Новосибирск: Наука. Сиб. отд-ние, 1993. — № 5. — С. 61—67. СэнфордУ., УонгариЭ. Тропические травянистые сообщества: особенности динамики и проблемы использования // Природа и ресурсы. — 1985. — Т. 21, № 3. — С. 12-28. Трейман А.А. Медь и марганец в почвах, растениях и водах ландшафтов Салаира и Присалаирской равнины // Медь, марганец и бор в ландшафтах Барабинской низменности и Новосибирского Приобья. — Новосибирск: Наука. Сиб. отд- ние, 1971. - С. 55-138. Тыртиков А.П. Приспособление растений к условиям жизни в Арктике // Бюл. МОИП. Отд. биол. - 1980. - Т. 85, вып. 1. - С. 111-122. Тюремнов CH., Ларгин И.Ф. Растительные группировки торфяных месторождений и химический состав их водной среды // Торфяная промышленность. — 1968. — № 2. - С. 21-24. Уранов А.А. Растение и среда // Жизнь растений. — М.: Просвещение, 1974. — Т. 1. — С. 58-86. Федонкин М.А. Крупнейшее местонахождение докембрийской фауны // Природа. — 1981. -№5. - С. 94-102. Фокин А.Д., Черников И.Л., Ибрагимов К.Ш. и др. Роль растительных остатков в обеспечении растений зольными элементами на подзолистых почвах // Почвоведение. - 1979. - № 6. - С. 53-61. ФришВ.А. Торфяная тектоника // Изв. Всесоюз. геогр. о-ва. —1978. — № 2. — С. 108— 116. Фриш В.А. Ландшафтный и структурно-геологический анализ развития болот // Изв. Всесоюз. геогр. о-ва. - 1981. - Т. 113, № 2. - С. 122-129. ФукарекФ., Мюллер Г., Шустер Р. Растительный мир Земли. — М.: Мир, 1982. — 135 с. ХмелининИ.Н. Трансформация водно-растворимых ортофосфатов в подзолистых пахотных почвах // Биологические проблемы Севера: IX симпозиум (Тез. докл.). - Сыктывкар: Изд. Коми фил. АН СССР, 1981. — Ч. 1. - С. 327. Цинзерлинг Ю.Д. Растительность болот СССР // Растительность СССР. — М.; Л.: Изд-во АН СССР, 1938. - Т. 1. - С. 355-428. Чернова Н.М. Экологические сукцессии при разложении растительных остатков. — М.: Наука, 1977. - 198 с. ЧесноковВ.А. О величине грунтового питания болот // Исследования по лесному болотоведению и мелиорации. — Петрозаводск: Изд. Ин-та леса Карельск. фил. АН СССР, 1978. - С. 31-35. Шатилов И.О., Замараев А.Г., Чеповская Г.В. Химический состав атмосферных осадков и поверхностно-стекаемых вод // Докл. ВАСХНИЛ. — 1977. — № 6. — С. 1—3. Шварц С.С. Общие закономерности, определяющие роль животных в биогеоценозах // Журн. общ. биологии. - 1967. - Т. 28, № 5. - С. 510-522.
114 Почвообразование: взгляд в прошлое и настоящее Шварц С.С. Эволюция и биосфера // Проблемы биогеоценологии. — М.: Наука, 1973. - С. 213-228. Шварцев С.Л. Гидрохимия зоны гипергенеза. — М.: Наука, 1978. — 287 с. Шенборн В. О первичных биотопах живого мира // Журн. общ. биологии. — 1987. — Т. 48, № 1. - С. 27-40. ШенниковА.П. Введение в геоботанику. — Л.: Наука. Ленингр. отд-ние, 1964. — 447 с. Шидловски М. Ранняя жизнь и полезные ископаемые // Природа и ресурсы. — 1985.-Т. 21, №2. -С. 11-17. Юдина В.Ф., Максимова Т.А. Взаимосвязь урожайности вахты трехлистной с некоторыми экологическими факторами // Биологические проблемы Севера: IX симпозиум (Тез. докл.). — Сыктывкар: Изд. Коми фил. АН СССР, 1981. — Ч. 1. — С. 138. ЮдовичЯ.Э. «Каменный лес» на воркутинской шахте // Природа. — 1972. — № 9. — С. 98-100. Холодов В.Н., Пауль Р.К. Черное море — геохимическая модель фосфатонакопле- ния // Литология и полез, ископаемые. — 1995. — № 6. — С. 563—581. CoulsonJ.C, Butterfild J. An investigation of the biotic factors determining the rates of plant decomposition of blanket bog // J. Ecol., 1978. — V. 66, N 2. - P. 631-650. Degens EX, Kazmierchak J., Ittekkot V. Cellular responce to Ca++ stress and its geological implications // Acta Palaeontologica. — Polonica. — 1985. — V. 30, N 3/4. — P. 115— 135. EchlinP. The origins of plants // New. Sci. - 1969. - V. 42, N 648. - P. 286-289.
ОГЛАВЛЕНИЕ ВВЕДЕНИЕ 5 Глава 1. ПОЧВА - ПОЛИФУНКЦИОНАЛЬНОЕ БИОСФЕРНОЕ ОБРАЗОВАНИЕ 7 Глава 2. ЭВОЛЮЦИОННАЯ ПРОБЛЕМА В ПОЧВОВЕДЕНИИ И Глава 3. ОСНОВНЫЕ ВЕХИ ЭВОЛЮЦИИ БИОСФЕРЫ И ПОЧВООБРАЗОВАНИЯ 16 3.1. Гидроземный период — 3.2. Атмоземный период 26 3.3. Литоземный период 32 3.4. Почвообразование и эволюция биоты 35 Глава 4. ОБЩИЕ ЗАКОНОМЕРНОСТИ СОВРЕМЕННОГО ГИДРОЗЕМНОГО ПОЧВООБРАЗОВАНИЯ 43 4.1. Источники осадочного (почвообразующего) материала и его гранулометрическая и минералогическая сепарация в водоемах.... 44 4.2. Органическое вещество и его продуценты в водоемах 49 4.3. Выведение из воды веществ в процессе седиментации и темпы осадконакопления 53 4.4. Подводная почва. Общая характеристика ее профиля 58 Глава 5. СОВРЕМЕННОЕ АТМОЗЕМНОЕ ПОЧВООБРАЗОВАНИЕ 69 5.1. Источники элементов минерального питания для болотных растений 70 5.2. Почвообразующая растительность и биогеохимия болотного почвообразования 78 5.3. Взгляд почвоведа на некоторые проблемы болотоведения 92 Глава 6. ОТРАЖЕНИЕ ПРОШЛОГО В СОВРЕМЕННОМ ПОЧВЕННОМ ПОКРОВЕ ПЛАНЕТЫ 94 ЗАКЛЮЧЕНИЕ 97 СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ 102
CONTENTS INTRODUCTION 5 Chapter 1 SOIL AS A POLYFUNCTIONAL BIOSPHERIC FORMATION 7 Chapter 2. EVOLUTION PROBLEM IN SOIL SCIENCE 11 Chapter 3. PRINCIPAL STAGES OF EVOLUTION OF BIOSPHERE AND SOIL SCIENCE 16 3.1. Hydrozemic period — 3.2. Atmozemic period 26 3.3. Lithozemic period 32 3.4. Soil formation and evolution of biote 35 Chapter 4. GENERAL REGULARITIES OF CONTEMPORARY HYDROZEMIC SOIL FORMATION 43 4.1. Contributors of sedimentory (soil-forming) material and its granulo- metric and mineralogical separation in reservoirs 44 4.2. Organic matter and its producents in reservoirs 49 4.3. Removal of substances from water in the course of sedimentation and the pace of sediment accumulation 53 4.4. Subaqual soil. General characteristics of its profile 58 Chapter 5. CONTEMPORARY ATMOZEMIC SOIL FORMATION 69 5.1. Contributor of elements of mineral nutrition for swampy plants ... 70 5.2. Soil-forming vegetation and biogeochemistry of swampy soil formation 78 5.3. Standpoint of soil scientist on some problems in bog science 92 Chapter 6. REFLECTION OF THE PAST IN CONTEMPORARY SOIL COVER OF THE PLANET 94 CONCLUSION 97 REFERENCES 102
Научное издание Бахнов Владимир Константинович ПОЧВООБРАЗОВАНИЕ: ВЗГЛЯД В ПРОШЛОЕ И НАСТОЯЩЕЕ (БИОСФЕРНЫЕ АСПЕКТЫ) Редактор В. И. Смирнова Художник В. И. Шумаков Оператор электронной верстки Е.Н. Зимина ЛР № 020909 от 01.09.99. Подписано в печать 25.11.02. Формат 70x100 1/16. Гарнитура Ньютон. Печать офсетная. Усл. печ. л. 9,4. Уч.-изд. л. 11. Тираж 300 экз. Заказ № 507. Издательство Сибирского отделения РАН 630090 Новосибирск, Морской проспект, 2
Замеченные опечатки К стр. 71-93 Напечатано В колонтитуле: Глава 5. Современное атмосферное почвообразование Следует читать В колонтитуле: Глава 5. Современное атмоземное почвообразование