ISSN 0376—1444
ТРУДЫ
ПАЛЕОНТОЛОГИЧЕСКОГО
ИНСТИТУТА
С. В. Попов
Микроструктура
раковины
некоторых групп
двустворчатых
моллюсков
• НАУКА•
РОССИЙСКАЯ АКАДЕМИЯ НАУК
ТРУДЫ ПАЛЕОНТОЛОГИЧЕСКОГО ИНСТИТУТА
Основаны в 1932 году
Том 245
С. В. Попов
Микроструктура
раковины
некоторых групп
двустворчатых
моллюсков
Ответственный редактор
доктор биологических наук
Л.А. НЕВЕССКАЯ
8
МОСКВА ’’НАУКА”
1992
УДК 59.083: (594.1+564.1)
Микроструктура раковины некоторых групп двустворчатых моллюсков / С.В. По-
пов. - М.: Наука, 1992. - 46 с.
ISBN 5-02-005401-1
Изучено строение раковины у 312 видов 116 родов семейств Arcidae, Glycymeridae, Limopsidae,
Lucinidae, Carditidae, Cardiidae, Tellinidae, Donacidae, Psammobiidae и Veneridae. Основные отличия
между таксономическими группами связаны со строением наружного слоя. Обсуждается классифи-
кация типов микроструктуры и структурных особенностей и их встречаемость в изученных группах.
Для палеонтологов и биологов.
Табл. 5. Фототабл. 8. Ил. 18. Библиогр. 19 назв.
Рецензенты: О.В. Амитров, А.И. Буяновский
Shell micro structure of 312 species belonging to 116 genera of the families Arcidae, Glycymeridae,
Limopsidae, Lucinidae, Carditidae, Cardiidae, Tellinidae, Donacidae, Psammobiidae, Veneridae was investi-
gated. It was established that taxonomic groups differ mainly in the structure of outer layer. Classification
of microstructural types and patterns and their distribution in the investigated groups are considered.
1904000000-171
П	495-91, I полугодие
042 (02)-92
© Издательство ’’Наука”, 1992
ISBN 5-02-005401-1
ISSN 0376-1444
ВВЕДЕНИЕ
Основным материалом для этого исследования послужили гетеродонтные моллюски
семейств Lucinidae, Carditidae, Cardiidae, Tellinidae, Veneridae — наиболее широко рас-
пространенных, разнообразных, процветавших в кайнозое морских двустворчатых мол-
люсков. Выяснение особенностей микроструктуры раковины именно в этих обшир-
ных семействах наиболее важно для уточнения их систематического положения и фило-
генетических отношений. Кроме того изучены представители надсемейства Агсасеа,
которые по набору типов микроструктуры и минералогическому составу близки к
гетеродонтным моллюскам.
Наиболее существенными отличиями настоящего исследования от предшествующих
является большее число изученных представителей для каждого из основных семейств,
а также выяснение трехмерной пространственной структуры каждого слоя раковины.
Как под оптическим микроскопом, так и под электронным для каждой раковины
исследовались все три основных среза — радиальный, поперечный и тангенциальный.
Это позволяет установить не только тип микроструктуры, но и пространственную
ориентировку ее элементов, их участие в построении скульптуры раковины, характер
линий роста.
При описании внутреннего строения раковины за основу взята классификация типов
микроструктур, разработанная О. Бёггильдом (Boggild, 1930), которая сейчас явля-
ется наиболее общепринятой (Taylor, Kennedy, Hall, 1969, 1973; Kobayashi, 1969, 1971;
Барское, 1975; Попов, 1977). Некоторые уточнения в нее были внесены Д. Карте-
ром (Carter, 1980). Для наиболее изменчивых типов структуры (призматическая и
составная призматическая) в настоящей работе предлагается более дробная класси-
фикация (см. таблицу 5). Систематическое положение изученных видов моллюсков
в большинстве случаев дается согласно Treatise Invertebrate Paleontology (1969). Для
кардиид система частично пересмотрена автором с учетом данных по микрострук-
туре (Попов, 1977), некоторые дополнения внесены также в систему кардитид (По-
пов, 1983). Для венерид систематическая принадлежность многих видов определена
И.А. Гончаровой.
МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА
Всего изучено строение раковины у 450 экземпляров 312 видов, 116 родов из
11 семейств двустворчатых моллюсков. Перечень исследованных видов, кроме
семейств Carditidae и Cardiidae приведен в таблицах 1—4; для кардиид см. Попов,
1977, для кардитид - Попов, 1983.
Изучение проводилось сначала в ацетатных репликах. Раковина фиксировалась
в эпоксидной смоле, разрезалась на станке так, чтобы получить три основных среза:
радиальный, поперечный и тангенциальный. Затем раковина пришлифовывалась,
полировалась на сукне и протравливалась 2—3% раствором соляной кислоты до
получения матовой поверхности. Ацетатная пленка размачивалась в диоксане или
ацетоне и затем на нее накладывался образец. На пленках под оптическим микро-
скопом при косом проходящем свете фотографировались и зарисовывались соот-
ношение слоев, рисунок линий нарастания, наиболее крупные элементы струк-
туры, их изменения в онтогенезе, выяснялось их участие в построении скульптуры
раковины.
Под электронным сканирующим микроскопом (MSM-9 и BS-300) изучались
радиальные, продольные и косые сломы, а также полированные и протравленные
поверхности. Травление проводилось 5% раствором фосфорно-вольфрамовой кис-
лоты. Время травления для сломов составляло 30 сек., для полированных поверх-
ностей 1,5 - 2 минуты.
РЕЗУЛЬТАТЫ
НАДСЕМЕЙСТВО ARCACEA
Для надсемейства изучено строение 20 раковин, относящихся к 11 видам, 6 родам
и двум семействам (табл. 1). Микроструктура всех изученных представителей этого
надсемейства в основном сходна: раковина имеет перекрещенно-пластинчатый наруж-
ный слой (за исключением Anadara bronghtonii), который участвует в построении
скульптуры, перекрещенно-пластинчатый средний слой и сложный перекрещенно-
пластинчатый внутренний. Отличия состоят в степени дифференцировки наруж-
ного и среднего слоев и в различной пространственной ориентировке пластин во
внутренней структуре радиальных ребер, характерных для большинства аркадий.
Семейство Arcidae. Для большинства представителей этого семейства характерна
трехслойная раковина с наружным слоем, отличающимся от среднего иной ориенти-
ровкой пластин перекрещенно-пластинчатой структуры. Так, у представителей рода
Area пластины, имеющие в среднем слое обычное концентрическое расположение,
в наружном приобретают радиальную ориентировку (рис. 1). В переходной зоне
пластин первого порядка фактически нет — структура распадается на мелкие блоки
и затем приобретает иную ориентировку. Радиальные ребра арок не имеют продолже-
ния во внутренней структуре: линии нарастания ниже ребер почти прямые, пластины
не изогнуты. Внутренний слой, отделенный от среднего тонким прослоем миостра-
кума, имеет сложное перекрещенно-пластинчатое строение и образован крупными
блоками одинаково ориентированных пластин.
Строение, сходное с описанным, наблюдалось также у типового вида рода
Barbatia — В. barbata (табл. I, фиг. 1). Отличие состоит лишь в том, что у барбатии
корни наружной скульптуры прослеживаются во внутренней структуре: наблюдается
изгибание пластин и линий роста.
Структура раковины Trisidos tortuosa — типового вида этого рода — отлича-
ется тем, что пластины в наружном слое имеют радиальную ориентировку лишь в
межреберных промежутках, тогда как в ребрах они расположены концентрически.
Подобное расположение имеют пластины и у Anadara antiquata - типового вида
рода Anadara. При этом у последнего вида пластины наружного слоя в ребрах накло-
нены к макушке (рис. 2). У другого изученного представителя рода Anadara -
A. turonica — радиальной ориентировки пластин в межреберных промежутках не
наблюдается, пластины расположены концентрически (табл. I, фиг. 2, 3), но в сред-
нем слое направлены вертикально, а в наружном наклонены к макушке.
Еще сильнее отогнуты к макушке и лежат почти горизонтально пластины наруж-
ного слоя у изученного представителя рода Acar (A. clathrata) (рис. 3). В верхней
части наружного слоя, в структуре ребер пластины перекрещенно-пластинчатой струк-
туры у этого вида приобретают радиальное расположение, которое меняется на
концентрическое глубже в этом слое и в межреберных промежутках.
Своеобразным строением наружного слоя отличается дальневосточный вид рода
Anadara - A. (Scapharca) bronghtonii. У этого вида имеется сложная призматичес-
кая структура с наклоненными к макушке крупными неправильными призмами,
составленными из более мелких игольчатых призм второго порядка (Popov, 1985,
pl. II, fig. 3—5). Эта структура в наружном слое периодически замещается перекре-
2. Попов С.В.
5
Рис. 1. Строение раковины у Area:
А — схема ориентировки основ-
ных срезов раковины; Б — блок-
диаграмма участка раковины
Рис. 2. Блокдиаграмма участка ра-
ковины Anadara (A. antiquata)
Рис. 3. Блокдиаграмма участка ра-
ковины Асаг
щенно-пластинчатой, по-видимо му, во время зимних замедлений роста раковины.
Такое строение описано также для A. ninohensis (Otuka) (Kobayashi, 1976).
Структура раковины Obliquarcfr modioliformis, в отличие от других арпцд харак-
теризуется отсутствием четкой дифференциации среднего и наружного слоев: выше
паллиального миостракума раковина сложена концентрическими пластинами пере-
крещенно-пластинчатой структуры, наклоненными к макушке. Внутренний слой,
как у всех изученных арцид, сложный перекрещенно-пластинчатый блоковой
текстуры. Сходное двуслойное строение имеет также единственный изученный
представитель семейства Noetiidae— Arcopsis lactea.
НАДСЕМЕЙСТВО LIMOPSACEA
Изучено 9 экземпляров 6 видов двух родов — Limopsis и Glycymeris (табл. 1),
относящихся к разным семействам Limopsidae и Glycymeridae. Строение раковины
в основном сходно с аркадиями: наружный и средний слои составлены крупными
пластинами перекрещенно-пластинчатой структуры, а внутренний имеет сложную
перекрещенно-пластинчатую структуру. Отличия определяются лишь разной ориен-
тировкой пластин наружного слоя в элементах скульптуры. Как у глицимерцсов,
так и у лимопсисов концентрические пластины перекрещенно-пластинчатой струк-
6
Таблица!
Структура раковины изученных представителей надсемейств Агсасеа и Limopsacea
Вид, местонахож- дение	Наружный слой	Средний слой	Внутренний слой	Характер изучен- ного материала
1	2	3	4	5
	СЕМЕЙ	С Т В О ARCIDA	Е	
Area noae L.	Перекрещенно-плас-	Перекрещенно-	Сложный пере-	Реплики, при-
Средиземное море	тинчатый с радиальны-	пластинчатый с	крещенно-плас-	шлифовки,
(3 экз.)	ми пластинами	концентричес- кими пластина- ми	тинчатый (бло- ковый)	СКАН
A. zebra Swains Современный, Куба	То же	То же	То же	Пришлифовки
Trisidos tortuosa L. Современный, Вьетнам	Перекрещенно-плас- тинчатый с концентри- ческими пластинами в ребрах и радиальны- ми в межреберных промежутках		99	Пришлифовки, СКАН
Barbatia barbata L. Средиземное море	Перекрещенно-плас- тинчатый с радиаль- ными пластинами			Пришлифовки, СКАН
В. barbata L. Миоцен Украины (2 экз.)	То же	99	99	Реплики, СКАН
Acar clathrata (Defr.) Миоцен Франции	Перекрещенно-плас- тинчатый с радиаль- ными пластинами в ребрах и концентри- ческими - ниже	Перекрещенно - пластинчатый с концентричес- кими пластина- ми	99	Реплики, при- шлифовки, СКАН
Obliquarca modioli- formis Desh. Эоцен Франции	Перекрещенно-пластинчатый с концентри- ческими наклоненными к макушке плас- тинами			Реплики, при- шлифовки
Anadara (Anadara) antiguata (L.) Красное море (2 экз.)	Перекрещенно-плас- тинчатый с концентри- ческими пластинами в ребрах и радиальны- ми в межреберных промежутках	Перекрещенно- пластинчатый с концентричес- кими пласти- нами		Реплики, при- шлифовки, СКАН
A. (A.) turonica (Dqj.) Миоцен Украины (2 экз.)	Перекрещенно-плас- тинчатый с концентри- ческими пластинами, изогнутыми р струк- туре ребра			Реплики, при- шлифовки, СКАН
A. (Lunarca) ovalis Современный, Куба	Перекрещенно-плас- тинчатый с концентри- ческими пластинами в ребрах	99	99	Реплики, при- шлифовки, СКАН
A. (Scapharca) bronghtonii (Schr.) Японское море	Сложный призматиче- ский, замещается пере- крещенно-пластинча- той структурой	99	99	СКАН
7
Таблица 1 (окончание)
СЕМЕЙСТВО NOETIIDAE
Arcopsis lactea (L.)	Перекрещенно-пластинчатый с концентри-	Сложный пере-	Реплики, при-
Миоцен Украины (3 экз.) Limopsis aurita (Broc.) Атлантический океан (2 экз.) L. anomala Eichw. Миоцен Украины (2 экз.) L. costulata (Goldf.) Эоцен Закаспия	ческими наклоненными к макушке плас- крещенно-плас- тинами	тинчатый (бло- ковый) СЕМЕЙСТВО LIMOPSIDAE Перекрещенно-плас-	Перекрещенно-	Сложный пере- тинчатый с концентри- пластинчатый с крещенно-плас- ческими пластинами,	концентричес-	тинчатый (спу- наклоненными к ма-	кими пласти-	танно-пластин- кушке	нами	чатый) То же, пластины вто-	То же	То же рого порядка изгиба- ются в структуре ребра Перекрещенно-плас- ”	” тинчатый с концентри- ческими пластинами		шлифовки, СКАН Реплики, СКАН Реплики, СКАН Пришлифовки
Glycymeris pilosa deshayesi (May.) Миоцен Украины (2 экз.) G. о bo vat us (Lmk) Олигоцен Грузии G. yessoensis (Sow.) Японское море	СЕМЕЙСТВО GLYCYMERIDAE Перекрещенно-плас-	Перекрещенно-	Сложный пере- тинчатый с концентри- пластинчатый с крещенно-плас- ческими наклоненны-	вертикальными	тинчатый (бло- ми к макушке плас-	пластинами	ковый) тинами То же	То же	Сложный пере- крещенно-плас- тинчатый (спу- танно-пластин- чатый) ”	>’	9		Реплики, СКАН Пришлифовки Пришлифовки
Примечание. Подчеркнуты типовые виды изученных родов и подродов
туры, в среднем слое стоящие вертикально, в наружном отгибаются к макушке.
Причем у видов рода Limopsis пластины наклонены одинаково в ребрах и меж-
реберных промежутках и либо не отражают наружную скульптуру раковины
(табл. I, фиг. 4), либо скульптура проявляется в изгибании пластин второго поряд-
ка (у L. anomala, табл. I, фиг. 5). У Glycymeris пластины первого порядка силь-
нее наклонены к макушке в межреберных промежутках, чем на ребрах, а в переход-
ной части они резко изгибаются (рис. 4, табл. I, фиг. 6). Это изгибание пластин во
внутренней структуре ребер дает характерный рисунок внутренней ребристости.
У самой наружной поверхности пластины вновь изгибаются, становясь почти
вертикальными.
Внутренний сложный перекрещенно-пластинчатый слой лимопсисов и глицимери-
сов у поверхности миостракума обычно как бы продолжает пластины среднего слоя,
а глубже приобретает более неправильное, блоковое строение.
Выводы. Структура раковины у представителей надсемейств Агсасеа и Limopsacea
особенно показательна тем, что при почти полной идентичности типов микрострук-
туры, слагающих раковину, истинное пространственное разнообразие структур все
же очень велико. Представители разных родов, как правило, отличаются ориентиров-
8
Рис. 4. Блокдиаграмма участка раковины
Glycymeris
кой пластин, характером линий нараста-
ния, внутренним строением ребер. Эти
признаки несомненно можно будет ис-
пользовать для таксономии. Так, четкие
отличия по строению раковины наблю-
даются у Obliquarca modioliformis (ти-
пового вида рода Obliquarca), Acar clath-
rata и Barbatia barbata (типового вида
рода Barbatia). Эти различия, наряду с
существенными отличиями их внешней
морфологии, свидетельствуют против их
объединения в один род (Barbatia), как
предлагалось Ньюэллом (Newell, 1969). В дальнейшем на более обширном материале
интересно будет выяснить таксономическую значимость микроструктурных различий,
наблюдаемых у видов Anadara — рода, включающего очень большое число видов, четко
подразделить который по признакам наружной морфологии пока не удается.
НАДСЕМЕЙСТВО CARDITACEA
Семейство Carditidae. Было исследовано строение раковины у 28 экземпляров
22 видов родов Cardita, Carditamera, Glans, Cardites, Scalaricardita, Megacardita, Veneri-
cardia, Cossmannella, Cyclocardia, Crassicardia, Miodontiscus, Lunulicardita. Поскольку
результаты этого изучения опубликованы (Попов, 1983), здесь коротко повторим
лишь основные выводы. Раковина кардитид, так же как у аркадий и лимопсаций,
построена двумя типами структуры — перекрещенно-пластинчатой (наружный и сред-
Рис. 5. Строение раковины у кардитид:
А — схема ориентировки основных срезов; Б — блокдиаграмма участка раковины; В — схема
поперечного среза ребер у представителей родов Cardites, Glans, Venericardia; Г — то же у Lunuli-
cardia
9
ний слои) и сложной перекрещенно-пластинчатой (внутренний слой). Тем не менее
ориентировка пластин и строение ребристости у них принципиально иное (рис. 5):
наряду с наружными ребрами имеются внутренние, образованные границей среднего
и наружного слоев. Пластины в среднем слое ориентированы вертикально, а в на-
ружном резко отклоняются в сторону макушки и ложатся почти горизонтально.
Пластины наружного слоя более крупные, ветвящиеся. У ископаемых форм наруж-
ный слой часто оказывается выветренным, нарушенным, и тогда обнажаются внут-
ренние ребра — обычно плоские, прямоугольного сечения, по ширине равные меж-
реберным промежуткам. Такое строение раковины характерно для всех изученных
кардитид, представители разных родов отличаются лишь соотношением слоев, отраже-
нием в структуре морфологических особенностей скульптуры (см. рис. 5).
НАДСЕМЕЙСТВО LUCINACEA
Семейство Lucinidae. Исследовано строение 33 экземпляров 23 видов, 11 родов
люцинид (табл. 2). При небольших увеличениях под оптическим микроскопом строе-
ние представителей этого семейства кажется довольно однообразным. Предшествую-
щими исследователями оно описывалось как трехслойное с составным призматичес-
ким наружным слоем, перекрещенно-пластинчатым средним и сложным перекре-
щенно-пластинчатым или неправидьно-призматическим внутренним (Boggild, 1930;
Kobayashi, 1971; Taylor, Kennedy, Hall, 1973). Однако еще Бёггильд отмечал разно-
образие строения призм в наружном слое. Исследование значительного материала с
применением электронного микроскопа позволило выявить существенные отличия
в строении представителей разных родов люцинид. В основном эти различия связаны
со строением наружного слоя.
Раковина всех исследованных видов имеет три основных слоя (рис. 6). Средний
слой почти у всех люцинид перекрещенно-пластинчатого строения, обычно с довольно
правильными, хорошо сформированными пластинами (табл. II, фиг. 3). Лишь у Ctena
decussata в среднем слое имеется внутренний гомогенный прослой, у Pegophysema
schrammi пластины перекрещенно-пластинчатой структуры внизу становятся нечет-
кими. Наконец, у Megaxinus ellipticus и Anodontia sp. четких пластин в этом слое
наблюдать не удалось. Пока недостаточно материала, чтобы судить, являются ли
такие отличия выдержанными для определенных систематических групп, либо обу-
словлены случайными, возможно, экологическими причинами.
Строение внутреннего слоя у разных видов люцинид различается соотношением двух
типов структур, слагающих этот слой - неправильно-призматической и сложной пере-
крещенно-пластинчатой. Иногда первая слагает почти весь внутренний слой (табл. II,
фиг. 5), а сложная перекрещенно-пластинчатая структура наблюдается лишь у макуш-
ки (у Lucina orbicularis, Lucinoma borealis, Megaxinus ellipticus и др. - см. табл. 2).
Если в раковине присутствуют оба типа структуры, то чередование их обычно проис-
ходит по слоям роста (табл. II, фиг. 6), но иногда границы структур секут линии роста.
Во всех случаях призматическая структура не связана с миостракумом и отделена от
него резкой границей (табл. II, фиг. 5), поэтому неправильно называть ее прослоями
миостракальных призм (Taylor, Kennedy, Hall, 1973). Лишь у трех изученных видов
прослои неправильной призматической структуры не наблюдались (Lucina pectinata,
Gonimyrtea meneghini и Anodontia sp.) и весь внутренний слой был составлен слож-
ной перекрещенно-пластинчатой структурой (табл. II, фиг. 8).
Наружный слой люцинид обычно довольно тонкий, но строение его наиболее разно-
образно. У большинства люцинид он составлен мелкими фиброидными призмами
(табл. II, фиг. 1, 2, 3; табл. III, фиг. 3, 4). Такое строение имеют Lucina orbicularis,
L. pectinata, Gonimyrtea michelottii, Megaxinus ellipticus, M. incrassatus, M. transversus,
Loripes lacteus, L. dujardini, Pegophysema schrammi, Divaricella (Divalinga) quadrisulcata,
D. (D.) ornata, Codakia orbicularis, C. costata, Ctena decussata. При этом пространствен-
ная структура представителей разных родов различается. Так, призмы, расходящиеся ве-
10
Рис. 6. Строение раковины у люцинид:
А — блокдиаграмма участка раковины Linga и Lucinoma; Б — блокдиаграмма наружного слоя у
Lucina, Megaxinus, Gonimyrtea, Pegophysema; В — блокдиаграмма наружного слоя у Anodontia
ерообразно от середины слоя наблюдаются лишь у Divaricella (Divalinga) ornata (Popov,
1985, pl. Ill, fig. 3, 4), у остальных призмы наклонены к макушке, но при этом сохра-
няют направление к наружной поверхности. У представителей рода Megaxinus в танген-
циальных сечениях периодически наблюдается радиальное расхождение призм от ряда
центров (Popov, 1985, pl. IV, fig. 1, 2), у остальных призмы направлены примерно
параллельно друг другу. Некоторые отличия наблюдаются также в форме призм: у
Gonimyrtea michelottii дистальные концы призм у контакта со средним слоем имеют
пластинчатую форму, у Megaxinus transversus призмы несут поперечную штриховку.
У Codakia orbicularis наружный слой кажется построенным из более крупных призм.
Однако эти призмы не имеют четких очертаний и распадаются на параллельно направ-
ленные фиброидные призмы (табл. II, фиг. 2).
Очень своеобразную структуру имеет Linga columbella. У этого вида наружный слой
построен крупными, неправильными простыми призмами, также наклоненными к
макушке (табл. III, фиг. 1,2). Близкое строение наблюдается у представителей рода
Lucinoma - L. borealis и L. acutilineata, но у этих видов призмы более короткие, непра-
вильные и сгруппированы в блоки или пакеты (табл. III, фиг. 6, Popov, 1985, pl. V,
fig. 2, 3). Короткие неправильные призмы в наружном слое наблюдаются также у
Divaricella (Divalucina) huttoniana (Popov, 1985, pl. Ill, fig. 6).
Наиболее резко отличающуюся от остальных люцинид структуру наружного слоя
имеют три изученных вида рода Anodontia. У них этот слой составлен мелкими иголь-
чатыми призмами, веерообразно расходящимися от центров у наружной поверхности
раковины. Линии нарастания также изогнуты вокруг этих центров (рис. 6в, табл. II,
фиг. 7).
Выводы. Таким образом среди люцинид по микроструктуре раковины можно вы-
делить лишь несколько четко обособленных групп с различным строением наружного
слоя. Наиболее резко отличаются изученные представители рода Anodontia. При этом
виды этого рода, происходящие из разных зоогеографических областей, тем не ме-
нее обладают сходной структурой. Очень своеобразна призматическая структура наруж-
ного слоя у Linga columbella. Близкое к этому строение наблюдается лишь у рода
Lucinoma (L. borealis и L. acutilineata). Различия в строении внутреннего слоя люци-
нид, по-видимому, не имеет большой таксономической значимости, поскольку часто
у близких видов он оказывается построенным по-разному. Так, из двух изученных
11
Таблица 2
Структура раковины изученных представителей семейства Lucinidae
Вид, местонахождение	Наружный слой	% Средний слой	Внутренний слой	Характер изученно- го мате- риала
1	2	3	4	5
Lucina orbicularis (Desh.) Плиоцен Сирии (2 экз.)	Тонкий, фибро- ида о-призм ати- ческий	Перекрещенно- пластинчатый	Неправильно-призма- тический, у макушки сложный перекрещен- но-пластинчатый	Реплики, СКАН
L. pectinata Gm. Современный, Куба (2 экз.)	То же	То же	Сложный перекрещен- но-пластинчатый (спу- танно-пластинчатый)	Реплики, СКАН
Megaxinus (Megaxinus) ellipticus (Bors.) Плиоцен Сирии	Тонкий, фибро- ида о-призмати- ческий с ради- альными пучка- ми призм	(?) четких плас- тин нет	Неправильно-призма- тический	Реплики, СКАН
М. (Gibbolucina) trans- versus (Br.) Миоцен Украины	Фиброидно-приз- матический	Перекрещенно- пластинчатая	?	СКАН
M. (Saxоlucina) incrassa- tus (Dub.) Миоцен Молдавии (2 экз.)	Тонкий, фибро- идно-призмати- ческий с ради- альными пучка- ми призм	То же	Сложный перекрещен- но-пластинчатый с не- правильно-призматиче- скими прослоями	Реплики, СКАН
Loripes lacteus (Poli) Черное море (2 экз.)	Тонкий, фибро- идно-призма- тический	99	То же	Реплики, СКАН
L. dujardini (Desh.) Миоцен Украины	То же	99	Неправильно-призма- тический	Реплики
Linga columbellaXLmk) Миоцен Украины (2 экз.)	Тонкий, непра- вильно-призма- тический	Перекрещенно- пластинчатый	Сложный перекрещен- но-пластинчатый с неправильно-призма- тическими прослоями	Реплики, СКАН
L. columbella Миоцен Закаспия	То же	То же	То же	Реплики
Codakia orbicularis (L.) Современный, Куба (2 экз.)	Фиброидно- призматический		99	Реплики, СКАН
C. costata (Orb.) Современный, Куба	То же		?	СКАН
Ctena decussata (Poli) Плейстоцен Туниса	Фиброидно- призматический только в кон- центрических ребрах	Перекрещенно- пластинчатый и гомогенный	Неправильно-призма- тический, под макуш- кой сложный перекре- щенно-пластинчатый	Реплики, СКАН
Lucinoma borealis (L.) Миоцен Украины (3 экз.)	Неправильно- призматический	Перекрещенно- пластинчатый	То же	Реплики, СКАН
L. acutilineata (Conr.) Миоцен Камчатки	То же	То же	Неправильно-призма- тический	СКАН
Gonimyrtea meneghini (De Stef, et Pant.) Плиоцен Сирии 12	Тонкий, (?) фиброидно- приз матиче с кий		Сложный, перекре- щенно-пластинчатый (спутанно-пластинча- тый)	Реплики
Таблица 2 (окончание)
1	2	3	4	5
G,michelottii(May.) Миоцен Украины	Тонкий, фибро- идно- призмати- ческий		9	СКАН
Divaricella (Divalinga) quadrisulcata (Orb.) Современный, Куба	Фиброидно- призматический	Перекрещенно- пластинчатый с нечеткими плас- тинами	Сложный перекрещен- но-пластинчатый с неправильно-призма- тическими прослоями	Реплики, СКАН
D. (D.) ornata (Agas.) Миоцен Украины (2 экз.)	Фиброидно- составной призма- тический	Перекрещенно- пластинчатый	Неправильно-призма- тический	Реплики, СКАН
D. (Boenvia) pulchella (Agas.) Эоцен Бельгии	Тонкий, фибро- идно-призматиче- ский	То же	Не правильно-призма-	Реплики, тический с прослоями СКАН сложной перекрещенно- пластинчатый	
Divaricella (Divalucina) huttoniana (Vanatta) Плейстоцен Новой Зеландии	Неправильно- призматический	Перекрещенно- пластинчатый с нечеткими плас- тинами	?	СКАН
Pegophysema schrammi (Crosse) Плейстоцен Флориды	Тонкий, фибро- идно-призмати- ческий	Перекрещенно- пластинчатый внизу с нечетки- ми пластинами	?	СКАН
Anodontia edentula (L.) Красное море	Тонкий, иголь- чато-призмати- ческий	Перекрещенно- пластинчатый, ниже сложный перекрещенно- пластинчатый (конусный)	9	СКАН
Anodontia sp. Индийский океан	То же	Четких пластин нет	Сложный перекре- щенно-пластинчатый	СКАН
A. fragilis (PhiL) Миоцен Украины		Перекрещенно- пластинчатый	?	СКАН
видов рода Lucina, у L. pectinata внутренний слой имеет сложную перекрещенно-плас-
гинчатую структуру, а у L. orbicularis — неправильно-призматическую. Те же отличия
наблюдаются в строении внутреннего слоя у видов Loripes и Megaxinus. Различия в
строении среднего слоя наблюдались пока на единичных экземплярах и их таксономи-
ческую значимость еще необходимо проверять.
Следует отметить, что деление люцинид на подсемейства, предложенное А. Шаваном
(Chavan, 1969), никак не подтверждается признаками микроструктуры. Так, по этой
систематике в одно подсемейство попадают роды Lucinoma и Gonimyrtea (Myrteinae),
этличающиеся строением как наружного, так и внутреннего слоев; Megaxinus, Ctena
и Linga (Lucininae), Anodontia и Pegophysema (Milthinae) с существенно различной
микроструктурой (см. табл. 2). В то же время к разным подсемействам отнесены
Megaxinus (Lucininae), Gibbolucina и Saxolucina (Milthinae), сходные как по морфо-
логии раковины, так и по микроструктуре. Поэтому выделение этих подсемейств
среди люцинид мне кажется мало обоснованным.
13
НАДСЕМЕЙСТВО CARDIACEA
Семейство Cardiidae. Для этого семейства проведено наиболее полное исследование
микроструктуры раковины, охватывающее представителей почти всех известных ро-
дов и подродов (150 видов, 34 родов и подродов), с изучением строения большинства
типовых видов. Так как эти данные были уже опубликованы (Попов, 1977, 1980),
здесь повторим лишь основные выводы.
У представителей семейства Cardiidae наблюдается четыре основных типа строения
(рис. 7). Наиболее простая двухслойная раковина с наружным слоем перекрещенно-
пластинчатой структуры и внутренним - сложным перекрещенно-пластинчатым харак-
терна для большой группы тепловодных родов кардиид (Cardium, Bucardium, Europi-
cardium, Trachycardium, Acrosterigma, Mixicardia, Phlogocardia, Laevicardium и
Papyridea). Вторично, в результате редукции наружного слоя, к такому же двуслой-
ному строению приходят неогеновые солоноватоводные кардииды бассейнов Пара-
тетиса, объединяемые в подсемейство Lymnocardiinae.
У представителей родов Nemocardium и Pratulum, широко распространенных в
палеогене, перекрещенно-пластинчатая структура формирует два слоя — наружный
и средний, отличающиеся ориентировкой пластин. В среднем слое пластины имеют
обычное концентрическое расположение, тогда как в наружном они ложатся гори-
зонтально или веерообразно расходятся от середины слоя.
Третья большая группа кардиид включает представителей тропических родов
(Fragum, Corculum, Trigoniocardia) и родов тетисного происхождения (Acanthocardia,
Parvicardium, Plagiocardium, Loxocardium, Orthocardium и Cerastoderma). Раковина у
них также трехслойная, но наружный слой имеет составную призматическую структуру
и составлен тонкими фиброидными призмами, расходящимися веерообразно от середи-
ны слоя (см. рис. 7). Иногда (у Acanthocardia) эти фиброидные призмы образуют эле-
менты высшего порядка - мегапризмы, лежащие горизонтально (Popov, 1985, pl. VI,
fig. 2, 3, 5). У некоторых Acanthocardia и Cerastoderma во внешней части этого слоя
имеется еще дополнительный прослой перекрещенно-пластинчатой структуры (Popov,
1985, pL VI, fig. 1). Наконец, северотихоокеанские и арктические кардииды родов
Clinocardium и Serripes отличаются своеобразным строением с мощным наружным
слоем тонкопризматической структуры (Popov, 1985, pl VII, fig. 1,2). Призмы ориен-
тированы перпендикулярно наружной поверхности, слегка наклонены к макушке,
прямые или изогнутые в структуре ребра. Они имеют субквадратное или более непра-
вильное сечение и при максимальных увеличениях иногда видно, что они составлены
из более мелких элементов, направленных к середине призмы. Иногда в той же рако-
вине элементы, составляющие призмы, не видны, и призмы кажутся цельными. Плас-
тины среднего слоя часто плохо сформированные, неясные.
Проведенная ревизия этого семейства показала, что рассмотренные группы явля-
ется естественными и их можно рассматривать в ранге подсемейств (Cardiinae,
Protocardiinae, Fraginae и Clinocardiinae). Такая группировка родов подтвердилась
и при изучении анатомии кардиид (данные Я.И. Старобогатова, см. Кафанов, Попов,
1977).
НАДСЕМЕЙСТВО TELLINACEA
Для этого надсемейства исследовано строение раковины 45 экземпляров, относя-
щихся к 28 видам, 16 родам и трем семействам (табл. 3): Tellinidae (подсемейства
Tellininae - 15 видов и Macominae - 6 видов), Donacidae (2 вида) и Psammobiidae
(подсемейство Psammobiinae — 3 вида и Sanguinalariinae — 2 вида). Строение рако-
вины представителей этого надсемейства характеризуется большим разнообразием
и существенными отличиями как между этими группами, так и внутри групп.
Семейство Tellinidae. Подсемейство Tellininae. Раковина всех изученных теллинин
имеет три основных слоя, часто с дополнительными подслоями. Внутренний слой
14
Рис. 7. Блокдиаграммы участка раковины кардиид:
А — представителей подсемейства Cardiinae; Б — Nemocardium и Pratulum; В — представителей
подсемейства Fraginae (Cerastoderma);/4 — Clinocardium
под оптическим микроскопом обычно выглядит гомогенным, а под электронным
оказывается неправильно гранулярным, реже скрещенно-игольчатым. Иногда имеет
неправильную, своеобразную текстуру (табл. V, фиг. 4), встречающуюся также у
донацид. Часто во внутреннем слое присутствуют прослои неправильной призма-
тической структуры. Средний слой у большинства изученных видов имеет два под-
слоя: верхний — перекрещенно-пластинчатый (табл. IV, фиг. 2) и нижний гомоген-
ный, причем пластины верхнего подслоя теллинин обычно неправильные, короткие,
не всегда четко различимы в радиальных сечениях. Скрещенность пластин второго
порядка обычно лучше выявляется в поперечных сломах или срезах.
Наружный слой обычно тонкий и составлен фиброидными призмами (табл. IV,
фиг. 1, 2, 4, 5, 7; табл. V, фиг. 1, 3, 5), веерообразно расходящимися от верхней
части слоя.
При максимальных увеличениях иногда видно, что фиброидные призмы могут
иметь сложное строение. У Peronidia planata они построены из коротких элемен-
тов, сходящихся к центру призмы (Popov, 1985, pl IX, fig. 3) (подобно призмам
у Serripes и Clinocardium). У других видов они образованы из поперечных элемен-
тов (Augulus pretiosa — табл. V, фиг. 3, Arcopagia crassa - табл. IV, фиг. 5,
A. corbis). Такое строение характерно для большинства изученных видов средизем-
номорской области (рис. 8,Л, табл. 3). Среди них некоторые отличия наблюдаются
у Angulus tenuis и A. nysti, у которых мелкие призмы наружного слоя собраны в
мегапризмы. У последнего вида кроме того отсутствует гомогенная структура:
средний слой перекрещенно-пластинчатый, внутренний сложный перекрещенно-плас-
тинчатый с прослоями призм. У видов рода Arcopagia и у Moerella donacina наружный
15
Рис. 8. Блокдиаграммы участка ракови-
ны теллинид:
А — Tellina radiata; Б — представите-
лей родов Angulus, Moerella, Peronaea,
Quidnipagus; В — Angulus nysti; Г — даль-
невосточных видов ’’Peronidia” lutea,
“P.” venulosa; Д — Macoma с трехслой-
ной раковиной
слой более мощный, и у последнего вида призмы расходятся не от верхней части слоя,
а от его середины (табл. IV, фиг. 4). У Angulus pretiosa в тонком наружном слое
фиброидные призмы наклонены в сторону макушки,под углом около 45° и направле-
ны к наружной поверхности (табл. V, фиг. 3).
Наряду с такими различиями между видами теллинин, наблюдаются отличия в строе-
нии раковины внутри некоторых видов. Так, у одного из изученных экземпляров
Angulus pretiosa, а также у A. fabula отсутствует прослой гомогенной структуры в
середине слоя, а во внутреннем наблюдается сложная перекрещенно-пластинчатая
структура, тогда как строение других экземпляров тех же видов ближе к обычному
(табл. 3).
16
Таблица 3
Структура раковины изученных представителей надсемейства ТеШпасеа
Вид, местонахождение	Наружный слой	Средний слой	Внутренний слой	Характер изучен- ного ма- териала
1	2	3	4	5
СЕМЕЙСТВО TELLINIDAE
ПОДСЕМЕЙСТВО TELLININAE
Tellina radiata L.	Мощный состав-	Гомогенный	? гомогенный	Реплики,
Современный, Куба (2 экз.) (	ной призматиче- ский без призм I порядка			СКАН
Т. radiata Современный, Флорида	То же	То же	Гомогенный	СКАН
”ТеШпа” incarnata (L.)	Тонкий, фибро-	Перекрещенно-	То же	Реплики,
Адриатическое море (2 экз.)	идный составной призматический без мегапризм, призму расхо- дятся от верхней части слоя	пластинчатый, ниже гомоген- ный		СКАН
Angulus tenuis (Da Costa) Черное море	Тонкий, фибро- идный составной призматический с мегапризмами	То же	Своеобразный гомо- генный	СКАН
A. pretiosa (Eichw.) Миоцен Украины (2 экз.)	Тонкий, фибро- идно-призмати- ческий с пучками призм		То же	Реплики, СКАН
A. pretiosa	Очень тонкий,	Перекрещенно-	Гомогенный - слож-	СКАН
Миоцен Украины	фиброидно- призматический	пластинчатый	ный перекрещенно- пластинчатый	
A. nysti (Desh.) Олигоцен Закаспия	Тонкий, фибро- идный составной призматический с мегапризмами	То же	Сложный перекрещен- но-пластинчатый с призматическими про- слоями	СКАН
A. fabula (Gm.) Черное море	Тонкий, фибро- идный составной призматический без четких мега- призм, призмы расходятся от верхней части слоя	Перекрещенно- пластинчатый, ниже гомогенный	Гомогенный	СКАН
A. fabula Черное море	То же	Перекрещенно- пластинчатый	Сложный перекрещен- но-пластинчатый	Реплики
A. (Peronidia) albicans	Тонкий, фибро-	Перекрещенно-	Гомогенный	Реплики,
(Gm.) Адриатическое море (2 экз.)	идный составной призматический без мегапризм, призмы расхо- дятся в верхней части слоя	пластинчатый, ниже гомогенный		СКАН
17
Таблица 3 (продолжение)
1	2	3	4	5
’’Peronidia” venulosa	ПОДСЕМЕ1 Мощный слож-	1СТВО TELLININ То же	АЕ Гомогенный	Реплики,
(Schr.) Японское море (2 экз.) ”Р.” lutea (Wood)	ный составной призматический с неправильными призмами I по- рядка, без мега- призм То же	99	То же	СКАН Реплики,
Берингово море (2 экз,) Oudardia compressa	Тонкий фибро-	99	»»	СКАН Реплики,
(Broc.)	идный составной			СКАН
Миоцен Украины (2 экз.) Peronaea planata (L.)	призматический, призмы расхо- дятся от верх- ней части слоя То же		Гомогенный с прослоя-	Реплики,
Средиземное море (2 экз.) Moerella donacina (L.)	Мощный фибро-	Перекрещенно-	ми призм • Гомогенный с прослоя-	СКАН Реплики,
Миоцен Украины	идный составной	пластинчатый,	ми призм	СКАН
(2 экз.)	призматический,	ниже гомогенный		
Arcopagia crassa (Pen.)	призмы расхо- дятся от сере- дины слоя Мощный фибро-	То же	Гомогенный (скре-	Реплики,
Миоцен Франции	идный составной		щенно-игольчатый)	СКАН
Arcopagia corbis (Bi.)	призматический, призмы расхо- дятся от верх- ней части слоя То же	99	Гомогенный	Реплики,
Миоцен Украины (2 экз.) Quidnipagus palatam Ired,	Тонкий, фибро-		То же	СКАН Реплики,
Современный, Новая Зеландия Macoma calcarea (Gm.)	идный составной призматический, призмы расхо- дятся от верх- ней части слоя ПОДСЕМЕЙСТВО MACOMINAE Тонкий, сферу- Перекрещенно- Сложный перекрещен-			СКАН СКАН
Белое море	ЛИГОВЫЙ	пластинчатый	но-пластинчатый с про-	
М. balthica (L.)	То же	То же	слоями призм То же	СКАН
Белое море М. balthica	?	»»	Сложный перекрещен-	СКАН
Балтийское море М. orientalis ScarL	Тонкий, сферу-	Перекрещенно-	но-пластинчатый Сложный перекрещен-	СКАН
Японское море	литовый	пластинчатый	но-пластинчатый (спу-	
Macoma nasuta (Conr.)	Перекрещенно-	То же	танно-пластинчатый) То же	Реплики,
Плейстоцен Калифорнии	пластинчатый			СКАН
18
Таблица 3 (окончание)
1	2	3	4	5
	ПОДСЕМЕ	ЙСТВО MACOMIN?	^Е	
М. incongrua (Mart.) Японское море	To же	*»	Сложный перекрещен- но-пластинчатый	Реплики, СКАН
Gastrana fragilis (L.)	Фиброидный		Сложный перекрещен-	Реплики,
Средиземное море (2 экз.)	составной приз-	но-пластинчатый с про- матический без	слоями призм мегапризм СЕМЕЙСТВО DONACIDAE			СКАН
Donax incarnatus (Gm.)	Фиброидный	Перекрещенно-	Гомогенный (скрещен-	СКАН
Современный, Сей- шельские о-ва	составной приз- матический без мегапризм, призмы расхо- дятся от верх- ней части слоя	пластинчатый, ниже гомоген- ный (скрещенно- игольчатый)	но-игольчатый)	
Donax trunculus (L.)	Сложный состав-	Гомогенный	Своеобразный гомоген-	СКАН
Черное море	ной призматиче-	(скрещенно-	ный (скрещенно-иголь- ский с мегаприз-	игольчатый)	чатый) с прослоями мами	призм СЕМЕЙСТВО PSAMMOBIIDAE ПОДСЕМЕЙСТВО PSAMMOBHNAE			
Gari (Gobreus) depressa	Мощный, (?) фи-	Перекрещенно-	Сложный перекрещен-	Реплики,
(Penn.) Адриатическое море (2 экз.)	броидный состав- ной призматиче- ский с мегаприз- мами	пластинчатый	но-пластинчатый	СКАН
”Gari” labordei (Bast.)	Очень тонкий,	Перекрещенно-	Гомогенный	Реплики,
Миоцен Украины (2 экз.)	игольчато-приз- матический	пластинчатый, ниже гомогенный		СКАН
Asaphis deflorata (L.)	Мощный, фиб-	Перекрещенно-	? Сложный перекре-	Реплики,
Современный, Куба	риллярный сос- пластинчатый	щенно-пластинчатый тавной призма- тический без мегапризм, призмы расхо- дятся от сере- дины слоя ПОДСЕМЕЙСТВО SANGUINALARIIDAE			СКАН
Sanguinalaria (Sanguina-	Тонкий, (?)	Перекрещенно-	Гомогенный (скре-	Реплики,
laria) cruenta Sol. Современный, Куба	игольчато-приз- матический, ме- стами выклини- вается	пластинчатый, ниже гомогенный	щенно-игольчатый)	СКАН
S. (Nuttallia) ezonis (Kur. et Habe) Японское море	Тонкий, иголь- чато-призматиче- ский, местами выклинивается	То же	Сложный перекре- щенно-пластинчатый с прослоями призм	СКАН
1S
Еще более значительны микроструктурные отличия теллинин из других зоогеогра-
фических областей. Центральноамериканский вид Tellina radiata отличается мощным
наружным слоем, сложенным мелкими призмами, веерообразно расходящимися от
середины слоя и гомогенными средним и внутренним слоями. У дальневосточных
видов, обычно относимых к роду Peronidia, ”Р.” lutea и ”Р.” venulosa, мощный на-
ружный слой составлен неправильными сложными призмами (табл. IV, фиг. 6), вееро-
образно расходящимися от середины слоя (рис. 8,£). Каждая такая призма (пер-
вого порядка) сложена из более мелких призм второго порядка, направленных к
ее центральной оси (табл. V, фиг. 2). Такое строение среди теллинид наблюдалось
лишь у этих видов и резко отличается от структуры Angulus (Peronidia) albicans,
типового вида подрода (или рода) Peronidia (табл. 3).
Подсемейство Macominae. Все изученные представители отличаются отсутствием
гомогенной структуры. Средний слой (или наружный при двуслойном строении) у
них перекрещенно-пластинчатый с более крупными, хорошо сформированными плас-
тинами (табл. V, фиг. 8). Внутренний слой — сложный перекрещенно-пластинчатый.
Если раковина трехслойная, то наружный слой имеет своеобразную структуру, состав-
ленную округлыми сферулитами (табл. V, фиг. 7), мелкими у наружной поверхности
и более крупными в нижней части слоя. Такое строение наружного слоя наблюдалось
у трех из 5 изученных видов маком (рис. 8,В, табл. 3), тогда как у М. nasuta и
М. incongrua раковина двухслойная: пластины перекрещенно-пластинчатой струк-
туры доходят до наружной поверхности. У вида Gastrana fragilis, также относимого
к подсемейству Macominae (Keen, 1969), раковина трехслойная, средний и внутренний
слои также имеют перекрещенно-пластинчатое и сложное перекрещенно-пластинчатое
строение. Однако, в отличие от маком наружный слой сложен фиброидными призмами,
расходящимися от верхней части слоя, подобно большинству теллинин (табл. IV,
фиг. 7).
Семейство Donacidae. Два изученных вида рода Donax существенно отличаются строе-
нием наружного слоя. У D. incamatus он сложен довольно крупными (сечением
1—1,5 мкм) фиброидными призмами (табл. VI, фиг. 1), веерообразно расходящимися
от верхней части слоя. У черноморского вида D. trunculus, по-видимому, так же, как у
D. variabilis и D. vittatus, изученных Д. Картером и О. Бёггильдом, этот слой построен
более крупными сложными призмами первого порядка, формирующими мегапризмы
(рис. 9, табл. VI, фиг. 4, 5). В свою очередь эти призмы I порядка построены из более
мелких, расходящихся к ее краям.
Средний слой раковины с двумя подслоями — перекрещенно-пластинчатым и гомо-
генным (табл. VI, фиг. 2, 3), внутренний - гомогенный. Переход от перекрещенно-
пластинчатой структуры к гомогенной очень постепенный: пластины второго порядка
постепенно распадаются на короткие, удлиненные элементы, пересекающиеся под углом
около 130° (табл. VI, фиг. 2).
Семейство Psammobiidae. Подсемейство Psammobiinae. Три исследованных вида
этого подсемейства имеют различное строение раковины. У Gari depressa мощный
наружный слой образован веерообразно расходящимися от середины слоя призмами,
формирующими мегапризмы (Popov, 1985, pl. X, fig. 5, 6). Причем элементы низ-
шего порядка в наружном слое не всегда выглядят как призмы: в нижней части слоя
они сливаются, образуя изогнутые пластины. Средний слой раковины этого вида имеет
перекрещенно-пластинчатую структуру, внутренний - сложную перекрещенно-пластин-
чатую. У ”Gari” labordei строение иное: наружный слой очень тонкий и образован мел-
кими игольчатыми призмами. Средний слой с двумя прослоями — верхним перекре-
щенно-пластинчатым с короткими неправильными пластинами и нижним — гомоген-
ным. Внутренний слой также имеет гомогенную структуру. Наконец, Asaphis deflorata
имеет мощный наружный слой, образованный фиброидными призмами, не образую-
щими мегапризм, средний слой перекрещенно-пластинчатый, внутренний, по-види-
мому, сложный перекрещенно-пластинчатый.
Подсемейство Sanguinalariinae. Два изученных вида рода Sanguinalaria имеют близ-
20
Рис. 9. Блокдиаграммы участка раковины Donax:
А — D. incamatus; Б — D. trunculus
кое строение. Наружный слой у них образован мелкими игольчатыми призмами, на-
правленными к наружной поверхности. У S. (Sanguinalaria) cruenta этот слой очень
тонкий, у S. (Nuttallia) ezonis несколько большей толщины (табл. VI, фиг. 6), у по-
следнего вида в нижней части слоя призмы образуют пучки. У обоих исследованных
видов этот слой местами выклинивается и тогда пластины перекрещенно-пластинча-
той структуры среднего слоя доходят до наружной поверхности. Средний слой с двумя
подслоями — перекрещенно-пластинчатым и гомогенным, внутренний слой у S. (N.)
ezonis сложный перекрещенно-пластинчатый с прослоями неправильных призм
(табл. VI, фиг. 7), а у S. (S.) cruenta, по-видимому, гомогенный.
Выводы. Строение раковины представителей разных семейств теллинаций отлича-
ется очень большим разнообразием, сравнимым лишь с разнообразием структур у
венерид. При столь существенных отличиях в строении, наблюдаемых как между
разными таксономическими группами, так даже и внутри видов, изученный материал
совершенно недостаточен и позволяет лишь наметить особенности микроструктуры,
наиболее существенные при дальнейшем изучении. Так, складывается впечатление,
что выдержанные различия таксономических групп в основном связаны со строением
наружного слоя. В то же время гомогенная структура среднего и внутреннего слоев
у теллинаций, по-видимому, довольно легко замещается на перекрещенно-пластинча-
тую и сложную перекрещенно-пластинчатую, и такие изменения наблюдаются иногда
внутри одного вида. Даже учитывая большое разнообразие строения этой группы,
очень существенные отличия наблюдаются в структуре теллинин и макомин (род
Macoma). Между тем, в наружной морфологии раковины различия этих групп не всегда
достаточно четкие. Так, вид Angulus tenuis Ф. Сакко (Sacco, 1899) относил к роду
Macoma, тогда как по микроструктуре он несомненно должен относиться к телли-
нинам.
НАДСЕМЕЙСТВО VENERACEA
Семейство Veneridae. Для этого наиболее разнообразного и широко распространен-
ного семейства среди двустворчатых моллюсков исследовано более 80 экземпляров
72 видов, 35 родов, 10 подсемейств: Venerinae (11 видов 4 родов), Tapetinae (20 ви-
дов 8 родов), Dosiniinae (3 вида рода Dosinia), Cyclininae (1 вид), Chioninae (19 ви-
дов И родов), Callistinae (6 видов 3 родов), Circinae (3 вида 2 родов), Meretricinae
(3 вида 2 родов), Pitarinae (5 видов 2 родов) и Clementinae (1 вид).
Для венерид характерным является довольно сложное строение стенки раковины,
составленное из трех-, четырех и даже пяти типов микроструктуры. При этом струк-
21
Рис. 10. Блокдиаграммы участка раковины Venerinae:
А — Venus; Б- Periglypta
турные отличия наблюдаются на разных таксономических уровнях, вплоть до видового.
Подсемейство Venerinae. Внутренний слой у большинства изученных представителей
этого подсемейства гомогенный, составленный из неправильных табличек (табл. VIII,
фиг. 1), размером от долей мкм до 3—4 мкм или же удлиненных элементов, имеющих
скрещенное расположение (табл. 4). От такого строения отличаются лишь изученные
представители рода Periglypta (6 экз.), имеющие сложную перекрещенно-пластинча-
тую структуру, обычно с призматическими прослоями (рис. 10, а).
Средний слой в нижней части также имеет гомогенную структуру, которая ближе
к наружной поверхности у всех изученных форм (кроме Dosina zelandica) замещается
перекрещенно-пластинчатой структурой с наклоненными к макушке концентрическими
пластинами первого порядка (рис. 10).
Наружный слой составлен сходящимися к середине слоя сложными призмами.
Каждая такая призма (первого порядка) имеет в сечении многогранник диаметром от
5-10 мкм до 40 мкм (Popov, 1985, pL XI, fig. 1, 2; Попов, 1985, табл. I, фиг. 1, 2) и
сложена более мелкими игольчатыми призмочками (0,2-0,3 х 5—10 мкм). Иногда
призмы первого порядка нечетко выражены или не прослеживаются вовсе и весь слой
составлен из этих мелких призмочек (Periglypta reticulata). Наблюдаются значитель-
ные вариации этого слоя по толщине: у Venus verrucosa он мощный, тогда как у
Circomphalus, у Venus (Ventricoloidea) multilamella и большинства изученных видов
рода Periglypta этот слой тоньше, слагает в основном элементы скульптуры (концентри-
ческие ребра) и местами совсем выклинивается.
Подсемейство Tapetinae. Представители этого подсемейства отличаются своеобраз-
ным строением раковины, выдержанным почти у всех изученных видов. Раковина
построена в основном двумя типами микроструктуры: внутренний и средний слои
гомогенные, обычно составленные скрещенными элементами, а наружный — состав-
ной призматический. Наружный слой обычно довольно мощный, иногда он построен
такими же многогранными призмами, как описывалось выше (у 5 видов, см. табл. 4;
табл. VII, фиг. 3, 4). Однако чаще элементами первого порядка являются пластины
шириной 8—15 мкм, имеющие радиальное расположение (рис. 11, табл. XII, фиг. 1,2, 5;
Попов, 1985, табл. II, фиг. 1,5). Эти пластины составлены из тех же мелких игольча-
тых призм второго порядка. Нередко наблюдается комбинация этих элементов пер-
вого порядка: наружный слой в его внешней части до перегиба линий нарастания состав-
лен радиальными пластинами, а ниже начинаются призмы.
От такого, общего почти для всех тапетин, строения существенно отличаются Liocyma
fluctuosa и некоторые представители рода Irus (см. табл. 4).
Подсемейство Dosininae. Изученные представители рода имеют строение сходное с
тапетинами: наружный слой составной призматический с радиальными пластинами
22
Таблица 4
Структура раковины изученных представителей семейства Veneridae
Вид, местонахож- дение	Наружный слой	Средний слой	Внутренний слой	Характер изучен- - ного ма- териала
1	2	3	4	5
				
ПОДСЕМЕЙСТВО VENERINAE
Venus (Venus) verru- cosa (L.) Средиземное море (2 экз.)	Сложный составной призматический с призмами I поряд- ка	Перекрещенно- пластинчатый - гомогенный (скре- щенно-игольчатый)	Гомогенный	Пришли- фовки, СКАН
У, (Ventricoloidea) multilamella (Lmk) Плиоцен Италии	То же	Перекрещенно- пластинчатый - гомогенный	Гомогенный (из не- правильных гранул)	Пришли- фовки, СКАН
V. (Ventricoloidea) sp. Миоцен Украины		Перекрещенно- пластинчатый - гомогенный (неправильные пластинки)	Гомогенный	То же
Circomphalus sub- plicata (Orb.) Миоцен Франции		Перекрещенно- пластинчатый - гомогенный (скре- щенно-игольчатый )	Гомогенный (скре- щенно-игольчатый)	То же
Circomphalus cincta (Eichw.) Миоцен Украины (2 экз.)		Перекрещенно-плас- тинчатый - гомо- генный (неправиль- ные пластинки)	Гомогенный	СКАН
Clausinella basteroti (Desh.) Миоцен Закаспия	Сложный составной призматический с призмами I поряд- ка	Перекрещенно-плас- тинчатый - гомо- генный (скрещен- но-игольчатый)	Гомогенный (скре- щенно-игольчатый)	Реплики, СКАН
Periglypta reticulata (L.) Современный, Австралия	Составной призма- тический без эле- ментов I порядка	Перекрещенно-плас- тинчатый - гомо- генный	Неправильный, призматический - сложный перекре- щенно-пластинча- тый	То же
P. clathrata (Desh.) Современный, Австралия	Составной призма- тический	То же	Сложный перекре- щенно-пластинча- тый - неправиль- ный призматический	Реплики
Periglypta sp. Современный, Сингапур (2 экз.)	Сложный составной призматический с призмами I порядка	>3	Сложный перекре- щенно-пластинчатый	То же
Periglypta sp. Современный, Австралия	Составной призмати- ческий (тонкий, может выклини- ваться)		Неправильный приз- матический - слож- ный перекрещенно- пластинчатый	Реплики
P. materna (Ired.) Современный, Сингапур	(?) Составной призматический (тонкий, выкли- нивается)	зз	То же	То же
Dosina zelandica Gray. Современный, Новая Зеландия	Сложный состав- ной призматичес- кий с призмами I порядка	Гомогенный (непра- вильные пластинки)	Гомогенный	Сколы, СКАН
23
Таблица 4 (продолжение)
1	2	3	4	5
Tapes (Tapes) literatus	ПОДСЕМ1 Сложный состав-	ЕЙСТВО TAPETINAE Гомогенный	Гомогенный	Реплики
(L.) Современный, Япония Т. (Ruditapes) dectissa-	ной призматичес- кий с радиальными пластинами То же	То же	То же	То же
tus (L.) Адриатическое море Tapes (R.) philippina-		Гомогенный (круп-	Гомогенный (мел-	Реплики,
rum (Ad. et Reeve)		ный скрещенно-	кий скрещенно-	СКАН
Японское море (2 экз.) To же	,,	игольчатый) Гомогенный (скре-	игольчатый) Гомогенный - слож-	То же
To же, Сингапур	Сложный состав-	щенно-игольчатый) Гомогенный	ный перекрещенно- пластинчатый Гомогенный	
Venerupis (Politi-	ной призматичес- кий с радиальными пластинами, ниже - с призмами Сложный составной	То же	То же	»»
tapes) rugata (BDD) Черное море V. (P.) vitaliana (Orb.)	призматический с радиальными плас- тинами То же	Гомогенный (скре-	Гомогенный -	
Миоцен Украины (2 экз.) V. (P.) tricuspis	Сложный составной	щенно-игольчатый) Гомогенный	сложный перекре- щенно-пластинча- тый Гомогенный (не-	
(Eichw.) Миоцен Украины (2 экз.) Venerupis (Venerupis)	призматический с радиальными плас- тинами, ниже - с призмами Сложный составной	То же	правильные плас- тины) Гомогенный	Реплики
corrugata (Gm.) Средиземное море V. (Polititapes) merk-	призматический с призмами I порядка Сложный составной		То же	То же
lini Gont. Миоцен Крыма Neovenerella ustjur-	призматический с радиальными плас- тинами То же	,,		
tensis Gont. Миоцен Закаспия Paphia (Paphia)	Сложный составной		,,	,,
vernicostata (Gonld.) ^ихий океан Paphia sp.	призматический с призмами I порядка То же	м	,,	,,
Современный, Таиланд Paphia sp.	Сложный составной	Гомогенный (круп-	Гомогенный (мел-	Реплики,
Современный,	призматический с	ный скрещенно-	кий скрещенно-	СКАН
Сингапур (2 экз.)	радиальными плас-	игольчатый)	игольчатый)	
тинами, ниже -
призмами
24
Таблица 4 (продолжение)
1	2	3	4	5
	ПОДСЕМЕ1	1СТВО TAPETINAE		
Р. (Callistotapes) vetula (Bast.) Миоцен Молдавии	Сложный составной призматический с призмами I порядка	Гомогенный (скре- щенно-игольчатый)	Гомогенный (скре- щенно-игольчатый)	То же
Р. (Paratapes) textile (L.) Современный, Манилла	Сложный составной призматический, вверху без элемен- тов I порядка, ни- же - призмы	Гомогенный (непра- вильные пластинки)	Гомогенный	Сколы, СКАН
Р. (Р.) textile (L.) Современный, Индо- китай	Сложный составной призматический с радиальными плас- тинами, ниже - призмами	Гомогенный	Гомогенный с приз- матическими про- слоями	Реплики
Marcia sp. Тихий океан	То же	Гомогенный (непра- вильные пластинки)	Гомогенный (не- правильные пластин ки)	Сколы, - СКАН
Gomphomarcia taurica (Bajar.) Миоцен Крыма		Гомогенный	Гомогенный	То же
Eumarcia (Atamarcia) secunda (Bog.) Миоцен Закаспия	Сложный составной призматический с радиальными плас- тинами	То же	То же	Реплики
Irus (Notirus) mitis (Desh.) Современный, Япония	Сложный составной призматический с призмами I порядка	Гомогенный (скре- щенно-игольчатый)	Неправильный приз- матический - гомо- генный (скрещенно- игольчатый)	СКАН
I, (Irus) irus (L.)	Сложный составной	Перекрещенно-	Неправильный приз-	Сколы,
Миоцен Крыма	призматический (в элементах скульптуры)	пластинчатый - гомогенный	матический - гомо- генный	СКАН
To же	Перекрещенно-плас- тинчатый	Гомогенный	Гомогенный	СКАН
1. irus Плейстоцен Крыма	9	Перекрещенно- пластинчатый	Сложный перекре- щенно-пластинчатый	Реплика
Irus irus Черное море	Сложный составной призматический с нечеткими приз- мами	Перекрещенно- пластинчатый	Неправильный приз- матический - гомо- генный	СКАН
Liocyma fluctuosa	Гомогенный (мел-	Гомогенный (вни-	Гомогенный (скре-	Реплики,
(Gould.) Охотское море (2 экз.)	кий неправильный) зу - скрещенно- игольчатый) ПОДСЕМЕЙСТВО DOSINIINAE		щенно-игольчатый)	СКАН
Dosinia (Pectunculus) exoleta (L.) Миоцен Украины	Сложный составной призматический с радиальными плас- тинами	Гомогенный (скре- щенно-игольчатый)	Гомогенный	То же
D. (Asa) lupinus (L.) Адриатическое море	То же	То же	Гомогенный (скре- щенно-игольчатый)	»*
25
Таблица 4 (продолжение)
2	3	4
ПОДСЕМЕЙСТВО DOSINIINAE
Dosinia sp.	Сложный составной	Гомогенный	Сложный перекре-	Реплики
Современный, Сингапур	призматический	щенно-пластинча- тый	
	ПОДСЕМЕЙСТВО CYCLININAE		
Cyclina sinensis (Gm.) Южно-Китайское море	Составной призма- тический из пучков призм II порядка	Перекрещенно-плас- Неправильный приз- тинчатый	магический - слож- ный перекрещенно- пластинчатый	Пришли- фовки, реплики, СКАН
	ПОДСЕМЕЙСТВО CHIONINAE		
Chione cancellata (L.) Современный, Куба	Составной призма- тический из пучков призм II порядка	Перекрещенно-плас- Гомогенный (непра- тинчатый - гомоген- вильные пластинки) ный (скрещенно- игольчатый)	Реплики, СКАН
Ch. calophilla PhiL Современный, Сингапур (2 экз.)	Составной призма- тический (местами выклинивается)	То же	Неправильный приз- матический - слож- ный перекрещенно- пластинчатый	Реплики
То же	Сложный составной призматический с нечеткими элемен- тами I порядка (местами выклини- вается)	Перекрещенно-плас- Неправильный приз- тинчатый - гомо- магический - гомо- генный	генный	Реплики, СКАН
’’Chione” amidei Sacco Плиоцен Италии	Сложный призмати- ческий с вертикаль- ными призмами I порядка	Перекрещенно-плас- Гомогенный тинчатый - гомо- генный	СКАН
Clausinella fasciata (Da Costa) Средиземное море	? Составной призма- тический	То же	Гомогенный (непра- вильные пластинки)	Реплики, СКАН
Anomalocardia (Cryptonemella) producta Kur. et Habe Тонкинский залив	Сложный составной призматический с призмами I поряд- ка	Гомогенный (скре- Гомогенный (непра- щенно-игольчатый) вильные пластинки)	То же
A. (Anomalodiscus) squamosa (L.) Современный, Сингапур	То же (более тон- кий слой)	Перекрещенно-плас- Гомогенный тинчатый - гомо- генный	Реплики
Chamelea gallina (L.) Средиземное море (2 экз.)	Сложный составной призматический, вверху без элемен- тов I порядка, ниже - призмы	Гомогенный	Гомогенный (?)	Реплики, СКАН, пришли- фовки
Protothaca staminea (Com.) Японское море (2 экз.)	Сложный составной призматический с призмами I по- рядка	Гомогенный (скре- Гомогенный щенно-игольчатый)	Реплики, СКАН
P. euglipta (Sow.) Японское море	То же, с более круп- ными призмами	Гомогенный	То же	Реплики
26
Таблица 4 (продолжение)
1	2	3	4	5
	ПОДСЕМЕ	ЙСТВО CHIONINAE		
Р. jedoensis (Lischke) Японское море	То же	То же		То же
Callithaca adamsi (Reeve) Японское море	Сложный составной призматический с призмами I порядка	Гомогенный, места- ми перекрещенно- пластинчатый	Гомогенный, места- ми перекрещенно- пластинчатый	
Mercenaria stimpsoni (Gould) Японское море (2 экз.)	То же, с более круп- ными призмами	Гомогенный (непра- вильные пластинки)	Гомогенный	Реплики, СКАН
Tawera subsulcata (Suter) Плейстоцен Новой Зеландии	Сложный составной призматический с призмами I порядка	Гомогенный	То же	Реплики
Tawera sp. Плейстоцен Новой Зеландии	То же	Перекрещенно-плас- тинчатый - гомоген- ный (скрещенно- игольчатый) с про- слоями призм	?	СКАН
Bassina (Callanaites) yatei (Gray) Современный, Новая Зеландия	Сложный призма-, тический с наклон- ными призмами	Гомогенный (непра- вильные пластинки)	Гомогенный (круп- ный скрещенно- игольчатый)	Сколы, СКАН
В. katherinae Marw. Плейстоцен Новой Зеландии	То же	То же, с более круп- ными пластинками	То же	То же
Bassina speighti (Suter) Современный, Тасмания		?	Гомогенный с про- слоями призм	Пришли- фовки, СКАН
Timoclea (Timoclea) ovata (Penn.) Плиоцен Италии	Перекрещенно-пластинчатый		Сложный перекре- щенно-пластинчатый	Реплики
To же	Сложный составной призматический с призмами I поряд- ка (у наружной по- верхности сферули- товый)	Гомогенный	Гомогенный (скре- щенно-игольчатый)	СКАН
T. (Parvivenus) margi- nata (Нбгп.) Миоцен Предкавказья	Гомогенный	Гомогенный (скре- щенно-игольчатый) , местами перекре- щенно-пластинчатый	Сложный перекре- щенно-пластинчатый с прослоями призм	То же
ПОДСЕМЕЙСТВО CALLISTINAE
Callista (Callista)	Перекрещенно-плас- Гомогенный	Гомогенный	СКАН
chione (L.) Миоцен Украины С. (С.) latilamella (L.)	тинчатый с пластина- ми веерообразно расходящимися от середины слоя То же	Гомогенный (скре-	Гомогенный (скре-	То же
Эоцен Закаспия	щенно-игольчатый)	щенно-игольчатый)	
Таблица 4 (продолжение)
1	2	3	4	5
	ПОДСЕМЕ	ЙСТВО CALLISTINAE		
С. (Costacallista) erycina (L.) Индийский океан	То же	?	?	То же
Macrocallista gigantea (Gm.) Современный, Флорида	Сложный составной призматический с призмами I поряд- ка или сферулито- вый	? Перекрещенно- пластинчатый и гомогенный	Гомогенный (не- правильные плас- тинки)	
Saxidomus purpuratus (Sow.) Японское море	Сложный составной призматический с неправильными призмами I поряд- ка. Периодически замещается пере- крещенно-пластин- чатой структурой	Перекрещенно-плас- тинчатый и (?) слож- ный перекрещенно- пластинчатый	Сложный перекре- щенно-пластинчатый	Реплики, СКАН
To же	То же	Перекрещенно-плас- тинчатый и гомо- генный	То же	То же
Ezocallista brevisipho- nata (Carp.) Современный, Сахалин	Сложный составной Призматический с призмами I поряд- ка. Периодически замещается пере- крещенно-пластин- чатой структурой	Гомогенный	Гомогенный	Реплики
E. brevisiphonata Японское море (2 экз.)	То же	Гомогенный (скре- щенно-игольчатый) , прослоями пере- крещенно-пластин- чатый	Сложный перекре- щенно-пластинча- тый (блоковый)	Реплики, СКАН
Meretrix petechialis (Lmk) Тонкинский залив	ПОДСЕМЕЙСТВО MERETRICINAE Перекрещенно-плас- ?	? тинчатый с пласти- нами, веерообразно расходящимися от середины слоя			Сколы, СКАН
Meretrix sp. Тонкинский залив	То же	Гомогенный (непра- вильные пластинки)	Гомогенный (непра- вильные пластинки)	СКАН
Tivelina depressa (Desh.) Олигоцен Европы	Перекрещенно-плас- тинчатый с прямы- ми, наклоненными к макушке плас- тинами	Гомогенный	То же	Сколы, СКАН
Gafrarium divaricatum (Chemn.) Современный, Сингапур (5 экз.)	ПОДСЕМЕЙСТВО CIRCINAE Перекрещенно-плас- Гомогенный тинчатый		Неправильный приз- матический - слож- ный перекрещенно- пластинчатый	Реплики
Gafrarium sp. Современный, • Сингапур (3 экз.)	То же	То же	То же	То же
28
Таблица 4 (окончание)
1	2	3	4	5
Circe minima (Monter.)	ПОДСЕМ Гомогенный - пере-	ЕЙСТВО CIRCINAE Гомогенный	Гомогенный с про-	СКАН
Черное море Pitar rudis (Poli)	крещенно-пластин- чатый ПОДСЕМЕЙСТВО PITARINAE Перекрещенно-плас- Гомогенный		слоями призм Сложный перекре-	Пришли-
Черное море Р. striata Chemn.	тинчатый с пластина- ми, наклоненными к макушке То же	То же	щенно-пластинчатый То же	фовки Реплики
Современный, Сингапур Pitar sp.	,,		Сложный перекре-	То же
Современный, Сингапур Katelysia	,,		щенно-пластинча- тый - неправильный призматический Неправильный приз-	,,
japonica (Gm.) Японское море Cord iop sis			матический - слож- ный перекрещенно- пластинчатый Гомогенный -	Реплики,
westendorpi (Nyst)j Олигоцен Закаспия			неправильный приз- матический	СКАН
ПОДСЕМЕЙСТВО CLEMENTINAE
Clementia sp.	Перекрещенно-пластинчатый	Сложный перекре- Реплики
Современный, Сингапур		щенно-пластинчатый
(Popov, 1985, pL XIII, fig. 6; Попов, 1985, табл. Ill, фиг. 5), а средний и внутренний -
гомогенные (табл. VIII, фиг. 5).
Подсемейство Cyclininae. Единственный изученный вид — Cyclina sinensis (типовой
вид рода Cyclina) имеет довольно мощный наружный слой без четких элементов пер-
вого порядка, составленный пучками фиброидных призм. Средний слой — перекре-
щенно-пластинчатый, внутренний — сложный перекрещенно-пластинчатый с призмати-
ческим прослоем в его верхней части (рис. 12). Своеобразие строения этого вида,
отличающее его от других венерид, состоит в наличии интенсивной радиальной внут-
ренней ребристости, образованной границей наружного и среднего слоев, а также в
отсутствии гомогенной структуры.
Подсемейство Chionmae. У представителей этого большого и разнообразного под-
семейства наблюдаются наибольшие различия в строении раковины у представителей
разных родов. Так, виды рода Chione и Clausinella fasciata имеют строение близкое
к венеринам: наружный слой составной призматический (вероятно, его следует опре-
делять как сложный составной призматический, но четкие элементы первого порядка
отсутствуют — Попов, 1981, табл. IV, фиг. 1). Средний слой имеет два подслоя — пере-
крещенно-пластинчатый и гомогенный, внутренний слой — гомогенный или сложный
перекрещенно-пластинчатый может иметь неправильный призматический прослой в
верхней части (табл. 4, Попов, 1985, табл. IV, фиг. 2). От такого строения отличается
структура ’’Chione” amidei, у которого маломощный наружный слой составлен корот-
кими сложными вертикальными призмами.
2S
Рис. 11. Блокдиаграмма участка раковины Tapetinae
Рис. 12. Блокдиаграмма участка раковины Cyclina
Подобные призмы, но более длинные, хорошо сформированные, наклоненные к
макушке, наблюдаются у изученных новозеландских представителей рода Bassina
(рис. 13, табл. VII, фиг. 6), но последние отличаются гомогенным строением сред-
него и внутреннего слоев.
Иным строением отличается группа, видимо, генетически близких родов:
Protothaca, Callithaca, Mercenaria и Tawera. Наружный слой у них сложный состав-
ной призматический с крупными призмами первого порядка (Попов, 1985, табл. IV,
фиг, 4, 5), ориентировка которых усложняется из-за наличия радиальной ребристости
(рис. 14). Средний и внутренний слои - гомогенные (Попов, 1985, табл. IV, фиг. 6),
но иногда с элементами перекрещенно-пластинчатой структуры.
Строение Chamelea gallina, близкое к описанному, отличается более мелкими, нечет-
кими призмами в наружном слое.
Изученные представители двух подродов рода Anomalocardia отличаются (табл. 4) по
присутствию или отсутствию перекрещенно-пластинчатой структуры в среднем слое
и по мощности наружного слоя.
Все три изученных представителя рода Timoclea существенно различаются микро-
структурой: строением наружного слоя, присутствием перекрещенно-пластинчатой и
сложной перекрещенно-пластинчатой структур у некоторых видов в среднем и внут-
реннем слоях (см. табл. 4).
Подсемейство Callistinae. Для типичных каллист Тетисной области характерен мощ-
ный наружный слой перекрещенно-пластинчатой структуры с пластинами, веерообразно
расходящимися от середины слоя и гомогенная структура среднего и внутреннего слоев
(см. табл. 4, рис. 15). У Macrocallista gigantea, дальневосточного вида Ezocallista
brevisiphonata и Saxidomus purpura tus такой же мощный наружный слой со сходными,
закругленными линиями нарастания, имеет сложную составную призматическую струк-
туру (Попов, 1985, табл. VIII, фиг. 5). При этом характерной особенностью двух послед
них видов является периодическое замещение этой структуры перекрещенно-пластинча-
той, по-видимому, во время зимнего замедления роста. Для S. purpuratus такое строе-
ние отмечалось также Кобаяси (Kobayashi, 1979). Эти изученные дальневосточные ви-
ды отличаются частичным замещением гомогенной структуры на перекрещенно-пластин-
чатую в среднем слое и сложную перекрещенно-пластинчатую во внутреннем.
Подсемейство Meretricinae. Два изученных вида рода Meretrix имеют строение сход-
ное с каллистами (табл. VIII, фиг. 3).Олигоценовыйвид рода Tivelina также имеет
наружный слой перекрещенно-пластинчатой структуры, но пластины не изогнуты вееро-
образно, а лишь наклонены к макушке.
30
Рис. 13
Рис. 13. Блокдиаграмма участка раковины
Bassina
Рис. 14. Блокдиаграмма участка раковины
Callithaca
Рис. 15. Блокдиаграмма участка раковины
Meretrix, Callista
Рис. 15
Подсемейство Circinae. Все 8 изученных экземпляров рода Gafrarium из тропичес-
ких вод Тихого океана имеют сходное строение (см. табл. 4, рис. 16). Микроструктура
черноморского Circe minima отличается наличием внешнего гомогенного подслоя в
наружном слое и призматическими прослоями, в гомогенном внутреннем слое
(табл. VIII, фиг. 6).
Подсемейство Pitarinae. Исследованные представители этого подсемейства отличаются
от других венерид своеобразным строением раковины. Наружный слой у них перекре-
щенно-пластинчатый, причем пластины довольно неправильные, ветвящиеся, накло-
ненные к макушке (рис. 17, Попов, 1985, табл. V, фиг. 4). Средний слой — гомогенный,
внутренний обычно сложный перекрещенно-пластинчатый (лишь у Cordiopsis westen-
dorpi - гомогенный), иногда с прослоями неправильных призм.
По-видимому, и для других представителей этого семейства - родов Lioconcha,
Argiopoma, Amiantis, Histeroconcha, Lamelliconcha, других видов Pitar - характер-
но строение раковины, близкое к описанному (Kobayashi, 1971, с. 43; Taylor et al.,
1973,табл. 15).
Подсемейство Clementinae. Единственный изученный экземпляр рода dementia
имеет строение не характерное для венерид (рис. 18). Наружный слой — перекрещенно-
пластинчатый с крупными, почти вертикальными пластинами, а внутренний слой -
сложный перекрещенно-пластинчатый.
31
Рис. 16. Блокдиаграмма участка раковины
Gafrarium
Рис. 17. Блокдиаграмма участка раковины
Cordiopsis
Рис. 18. Блокдиаграмма участка раковины
dementia
Выводы. Венериды в целом характеризуются довольно сложным и очень разнообраз-
ным строением раковины. Однако отдельные крупные таксономические группы отлича-
ются сходной структурой, выдержанной у большинства ее представителей. Так, совер-
шенно своеобразное строение отличает почти всех изученных представителей семейства
Tapetinae, довольно представительных в исследованном материале. Сходное с ними
строение раковины имеют только дозинии. Характерный набор микроструктур имеют
все исследованные представители подсемейства Pitarinae, если принимать его не в том
объеме, как предложено в Treatise (Keen, 1969), а выделить в качестве отдельного
подсемейства Callistinae Habe, Kosuge, 1966. Последние также характеризуются свое-
образным строением раковины, причем дальневосточные представители подсемейства
(изученные Macrocallista, Ezocallista, Saxidomus) несколько отличаются от Callista s.s.
Тетисной области по структуре наружного слоя.
Случаи наблюдаемых резких отличий микроструктуры внутри таксономических
групп требуют дополнительных исследований и проверки. Иногда виды, имеющие иную
микроструктуру, отличаются и по внешней морфологии раковины (Liocyma fluctuosa),
характеризуются отсутствием стабильности микроструктуры даже внутри вида (Inis
irus, Timoclea ovata). Во многих случаях микроструктурные отличия могут указывать
на необходимость ревизии группы. Так, гетерогенным таксоном кажется подсемейство
Chioninae; как указывалось выше, Pitarinae в понимании М. Кин (Keen, 1969) следует
подразделить на Pitarinae s.s. и Callistinae и при этом дальневосточных каллистин
(’’Callista” brevisiphonata), видимо, не следует включать в состав рода Callista. Суще-
ствование столь крупных различий микроструктуры у венерид, обширность этого
семейства, разнообразие внешней морфологии, вероятно, можно трактовать как аргу-
менты, свидетельствующие о необходимости повышения ранга этого таксона с выделе-
нием ряда групп ранга семейства. Однако такая ревизия требует еще дополнительных
исследований.
32
ОНТОГЕНЕТИЧЕСКИЕ ИЗМЕНЕНИЯ СТРУКТУРЫ
Онтогенетические изменения структуры удалось проследить у представителей двух
семейств - Cardiidae и Carditidae. Наиболее ранние стадии онтогенеза прослежены
у кардитид. Многие, если не все, виды этого семейства являются живородящими, вына-
шивающими свою молодь в мантийной полости материнских особей, что очень облег-
чает нахождение и определение видовой принадлежности юных моллюсков. На стадии
продиссоконха при размере раковины около 0,5 мм подразделения на слои еще нет,
структура выглядит зернистой. У внутренней поверхности гранулы более крупные,
вытянутые, и уже начинает намечаться их взаимно перпендикулярная ориентировка
(у видов Cyclocardia, Попов, 1983, табл. XV, фиг. 1а, б). На стадии раннего диссоконха
(при длине около 1 мм) раковинка двуслойная, внутренний слой имеет сложную пере-
крещенно-пластинчатую структуру, а наружный — перекрещенно-пластинчатую с вер-
тикальными пластинами первого порядка, доходящими до наружной поверхности.
Третий (наружный) слой с горизонтальной ориентировкой пластин появляется позже.
У морских кардиид, имеющих трехслойную структуру раковины, наружный слой
также закладывается последним. У представителей родов Acanthocardia, Parvicardium,
Cerastoderma закладка наружного слоя происходит при размере раковины около 1 мм.
Причем сначала он появляется в межреберных промежутках и лишь позже (при длине
раковины 2—3 мм) формируется и на ребрах. У некоторых видов Acanthocardia и
Cerastoderma еще на более поздних стадиях развития (иногда лишь у взрослых особей)
у внешней поверхности наружного слоя появляется дополнительный подслой пере-
крещенно-пластинчатой структуры. У кардиид из других подсемейств, отличающихся
иным строением наружного слоя, он также формируется довольно поздно: у Serripes
groenlandicus (Clinocardiinae) — при размере раковины около 5 мм, у Pratulum thetidis,
Nemocardium edwardsi (Protocardiinae) - в 8 мм от макушки.
В солоноватоводных условиях, где могут жить некоторые кардииды, ход онтогене-
тического развития структуры может еще больше затягиваться. Так, у Cerastoderma
glaucum из Азовского моря, лиманов Черного и из Каспийского моря наружный слой
нередко закладывается лишь при размере раковины 8—10 мм, а у некоторых каспий-
ских экземпляров не развивается вовсе, и раковина остается двуслойной.
ОБСУЖДЕНИЕ
Раковина изученных групп гетеродонтных моллюсков, а также аркадий и лимопса-
ций построена всего лишь пятью типами микроструктуры, как они обычно понимают-
ся в литературе: перекрещенно-пластинчатой, сложной перекрещенно-пластинчатой,
составной призматической, призматической и гомогенной (табл. 5). Однако при этом
истинное пространственное разнообразие строения с хорошо диагносцируемыми призна-
ками очень велико. Наблюдаются значительные текстурные отличия структур, различия
в характере линий роста, определяющие разную ориентировку элементов структуры,
разное внутреннее строение скульптуры раковины. По этим признакам большинство
основных таксонов ранга семейства, подсемейства и групп близкородственных родов
получает четкую микроструктурную характеристику. Чтобы сократить и упростить
описания строения необходима дальнейшая разработка терминологии таких описаний.
Исследованный материал позволяет уточнить понимание некоторых типов структур,
выделенных еще Бёггильдом, подразделить их по текстурным особенностям, выдержан-
ным внутри определенных таксонов (см. табл. 5). Следует отметить, что приведенная
классификация, как и у предыдущих авторов, является морфологической. Наряду с
несомненными достоинствами такого подхода — относительной простотой и четкостью
определений структур - он имеет и свои недостатки. Основным, по-видимому, явля-
ется то, что морфологически сходные структуры в разных не родственных группах
могут приобретаться разными эволюционными путями из разных исходных структур.
С одной стороны, это объясняется ограниченностью возможных структурных преобра-
зований скелета, с другой - с неумением пока находить более тонкие микрострук-
турные отличия, разграничивающие эти генетически разные структуры. Следующим
шагом к такому разграничению должна стать более дробная классификация с выделе-
нием особенностей строения, характерных для определенных таксономических групп.
Сказанное можно проиллюстрировать на примере призматической и составной
призматической структур. Единственным выдержанным признаком, позволяющим
различать эти структуры в разных группах двустворчатых моллюсков, является ориен-
тировка элементов первого порядка. У призматической структуры они направлены к
наружной поверхности (иногда довольно сложно изгибаясь), тогда как у составной
призматической их проксимальные концы направлены в сторону макушки и ориенти-
рованы внутрь слоя. При этом, однако, простые призмы древних более примитивных
групп двустворчатых моллюсков, таких как Pinnidae, Inoceramidae, Unionidae, суще-
ственно отличаются от своеобразных фиброидных призм митилид, от призм люцинид,
сложных призм некоторых венерид (Bassina). Поэтому группу призматических струк-
тур не удается ограничить двумя обычно принимаемыми типами структуры — простой
(simple prismatic) и составной призматической (composite prismatic), а приходится
выделять дополнительные подтипы. Некоторые из них раньше были предложены Д. Кар-
тером (Carter, 1980). В основе более дробного разделения этих структур предлагается
положить характер слагающих ее элементов, ориентировку этих элементов, характер
линий роста (см. табл. 5).
По сравнению с классификацией Картера, некоторые термины трактуются в данной
работе по иному. Так, я не вижу существенных отличий между мелкой сложной пере-
крещенно-пластинчатой (fine complex crossed-lamellar) и скрещенно-игольчатой (cross-
ed acicular) и называю такую структуру скрещенно-игольчатой. При этом, мне кажется,
34
Таблица 5
Основные типы микроструктуры и текстурные особенности строения раковины у изученных групп двустворчатых моллюсков
Типы и разновидности микроструктуры	Блокдиаграмма участка раковины	Элементы структуры	Встречаемость в изученных группах и ссылка на изображение
1	2	3	4
А. Призматическая
Prismatic
Призмы первого порядка направлены к
наружной поверхности
I. Простая призмати-
ческая
Simple prismatic
II. Неправильно-
призм атическая
Irregular prismatic
Правильные крупные многогранные вер-
тикальные призмы, разделенные толстой
межпризматической матрицей
Призмы неправильные, варьирующие по
толщине
В наружном слое Pinnidae, Inoceramidae,
Unionidae; у изученных групп не встре-
чается
В наружном слое Linga columbella (т. Ill,
ф. 1, 2). Divaricella huttoniana (Popov,
1985, pL III, f. 6). Lucinoma (t. Ill, ф. 6).
Во внутреннем слое Lucinoma borealis
(t. II, ф. 5) и др. люцинид
Sanguinalaria ezonis (табл. VI, ф. 7)
Circe minima (т. VIII, ф. 6) и др. венерид
III. Фиброидно-
прнзматическая
Fibrous prismatic
IV. Игольчато-
призматическая
Acicular prismatic
(Spherulitic pris-
matic - no
Carter, 1980)
а)	Тонкие фибриллярные призмы сече-
нием 0,5-1,5 мкм, наклоненные к
макушке, часто собраны в пучки.
У наружной поверхности обычно
присутствует тонкий призматический
подслой (мозаикостракум)
б)	Мозаикостракум отсутствует, призмы
несут поперечную штриховку
а)	Мелкие игольчатые призмы собраны в
крупные мегапризмы, направленные к
наружной поверхности
б)	Мегапризмы отсутствуют. Иногда приз-
мы собраны в пучки
Lucina orbicularis (т. II, ф. 1)
Loripes lacteus (т. II, ф. 4)
Codakia orbicularis (т. II, ф. 2)
Gonimyrtea michelottii (Popov, 1985,
pl. HI, f. 2)
Magaxinus (t. Ill, ф. 3, 4) и др. Lucinidae
Angulus pretiosa (т. V, ф. 3)
“Tellina” incrasata
Anodontia edentula
Anodontia sp. (т. II, ф. 7)
A. fragilis
Spisula solidissima (Carter, 19&0, f. 1)
Sanguinalaria ezonis (т. VI, ф. 6)
? S. cruenta
”Gari” labordei
Таблица 5 (продолжение)
2	3
V. Сложная призма-
тическая
Compound
prismatic
а)	Обычные для венерид призмы I порядка
направлены к наружной поверхности и
наклонены в сторону макушки
б)	Призмы крупные (сечением 10-20 до
50 мкм) неправильные, варьирующие
по толщине, составленные из длинных
игольчатых призм второго порядка,
расходящихся под небольшим углом
в)	Призмы более мелкие (1-4 мкм) суб-
квадратного или более неправильного
сечения, сложенные мелкими игольча-
тыми элементами
Б. Составная
призматическая
Composite
prismatic
I. Игольчатая
(типичная)
Acicular composite
prismatic
Призмы первого порядка направлены в
сторону макушки и внутрь слоя
Мегапризмы составлены мелкими иголь-
чатыми призмами размером 1-2x8-10 мкм
Bassina katherinae (т. VII, ф. 6)
В. yatei (Popov, 1985, pl. XII, f. 5)
Anadara bronghtonii (Popov, 1985,
pl. II, f. 3-5)
A. ninochensis (Kobayashi, 1976,
pl. II, f. 3-6)
Peronaea planata (Popov, 1985, pl IX, f. 4)
Clinocardium nuttalii (Popov, 1985,
pl VIII, f. 1)
C. californiense
C. ciliatum
Serripes groenlandicus (Popov, 1985,
pl. VII, f. 2)
Nucula nucleus (Popov, 1985, pl. I, f. 1-5)
N. similis (BoggUd, 1930, pl. II, f. 6)
и другие нукулиды
II. Фиброидная
Fibrous composite
prismatic
а)	Мегапризмы составлены тонкими фибро-
идными призмами, сечением 0,1-0,5 мкм
б)	Фиброидные призмы более крупные,
сечением 0,5-1,5 мкм
Acanthocardia aciculata (Popov, 1985,
pl. VI, f. 5)
A. tuberculata (Попов, 1977, т. VII,
ф. 2; Popov, 1985, pl. VI, f. 2,3)
Angulus tenuis
Garidepressa (Popov, 1985, pl. X, f. 5, 6)
и
III. Сложная составная
призматическая
Compound composite
prismatic
Мегапризмы отсутствуют
а) Фиброидные призмы расходятся от сере-
дины слоя
б) Фиброидные призмы дивергируют от
верхней части наружного слоя. Призмы
обычно крупнее, чем в а)
Мегапризмы составлены сложными призма-
ми сечением 10-20 мм, построенными из
мелких игольчатых призм размером
0,1-0,4 X 5-10 мкм
Мегапризмы отсутствуют
а)	Правильные, сложные призмы сечением
7- 25 мкм расходятся от середины слоя
б)	Правильные, сложные призмы, сечением
10-30 мкм расходятся от верхней части
слоя
в)	То же, но призмы неправильные, меняю-
щиеся по толщине
Призмы сливаются, образуя вертикальные,
радиальнорасположенные пластины, шири-
ной 10-20 до 50 мкм
Fragum subretusum (Carter, 1980, f. 5, 6)
Orthocardium porulosum (Попов, 1977,
т. VII, ф. 6)
Plagiocardium latum (Попов, 1977,
т. VIII, ф. 3) и другие Fraginae
(Cardiidae)
Divaricella ornata (Popov, 1985, pl. Ill,
f. 3,4)
Tellina radiata (т. V, ф. 1)
Moerella donacina (т. IV, ф. 4)
Donax incarnatus (т. VI, ф. 1)
Angulus fabula (Popov, 1985, pl. VII,
f. 6)
Gastrana fragilis (т. IV, ф. 7) и некото-
рые другие Tellinacea
Donax trunculus (т. VI, ф. 4, 5)
D. variabilis (Carter, 1980, f. 10)
D. vittatus (Bbggild, 1930, pl. VI, f. 6;
pl. VII, f. 1)
Paphia vetula (т. VII, ф. 3,4)
Timoclea ovata (Popov, 1985, pl. XI,
f. 6) и другие Veneridae
Circomphalus subplicata (Popov, 1985,
pl. XI, f. 1,2)
Dosina zelandica (Popov, 1985, pl. XI,
f. 5) и некоторые другие Veneridae
Saxidomus purpuratus (Popov, 1985,
pl. XIV, f. 2)
“Peronidia” venulosa (т. IV, ф. 6)
“P.” lutea (т. V, ф. 2)
Tapes philippinarum (т. VII, ф. 1)
Paphia textile (т. VII, ф. 2)
Dosinia exoleta (Popov, 1985, pl. XIII,
f. 6) и другие Veneridae (Tapetinae и
Dosiniinae)
& Таблица5 (окончание)
В. Перекрещенно-
пластинчатая
Crossed-lamellar
I. Правильная
Regular crossed-
lamellar
Составлена пластинами нескольких поряд-
ков, причем в соседних пластинах первого
порядка пластины второго порядка ориен-
тированы в противоположных направле-
ниях
Длина пластин первого порядка намного
превышает их ширину
Наружный и средний слои у всех
Arcidae, Limopsidae, Glycymeridae
(т. I, ф. 1-6), Carditidae, Lucinidae
(т. II, ф. 3; т. Ill, ф. 5. 7), Cardiidae,
большинство Veneridae (т. VIII,
ф. 2, 3)
Tellinidae (Macominae) (т. V, ф. 8)
и другие
II. Псевдо-перекре-
щенно-пластинча-
тая
(Pseudo crossed-
lamellar
(по Kobayashi, 19
Г. Сложная пере-
крещенно-
пластинчатая
Complex crossed-
lamellar
I. Неправильная
(блоковая)
Irregular complex
crossed-lamellar
Пластины короткие, ветвящиеся, непра-
вильные
Составлена теми же пластинами второго по-
рядка, что и предыдущая, но более непра-
вильная
? возможно, радиальные пластины
наружного слоя Area, Barbatia
Неправильные блоки пластин чередуются
с пластинами с противоположной ориенти-
ровкой
Lucinoma borealis (т. II, ф. 6)
Anodontia sp. (т. II, ф. 8)
Sanguinalaria ezonis (т. VI, ф. 7)
Агсасеа и другие
II. Спутанно-
пластинчатая
Crossed-matted/
/lineated
III. Конусная
Cone complex
crossed lamellar
Пластины II порядка формируют неправиль-
ные ветвящиеся пластины I порядка
Пластины формируют вертикальные -столбы
конусов, вложенных друг в друга
Д. Гомогенная
Homogeneous
I. Гранулярная
Granular
II. Скрещенно-
игольчатая
Crossed-matted
lineated
III. Неправильная
Irregular
homogeneous
Составлена из очень мелких элементов, не
формирующих более крупных структур
Сложена мелкими гранулами, размером
0,3-4 мкм
Сложена удлиненными кристаллитами,
размером 0,2-0,3 X 5—10 мкм в каждом
сечении вытянутыми в двух основных на-
правлениях (часто дает постепенный пере-
ход к перекрещенно-пластинчатым струк-
турам)
Составлена из элементов сложной, непра-
вильной формы размером 0,5-3,0 мкм
Macoma orientalis (т. V, ф. 8)
Acanthocardia tuberculata (Popov, 1985,
pl. VI, f. 4)
Cardium grateloupi (Попов, 1977, т. I,
ф. 36) и другие
Fulvia mutica (Попов, 1977, т. IV, ф. 36)
Cerastoderma glaucum (Попов, 1977,
т. X, ф. 2в, г)
Didacna crassa (Попов, 1977, т. XIII,
ф. 2)
D. trigonoides (Попов, 1977, т. XIII,
ф. 3) и другие
Bassina katherinae (т. VII, ф. 7)
Cooperella subdiaphana (Carter, 1980,
f. 45, 46)
Timoclea ovata (т. VIII, ф. 4)
Dosinia exoleta (т. VIII, ф. 5)
Ruditapes philippinarum (Попов, 1985,
т. II, ф. 2, 3) и некоторые другие
Veneridae, Tellinidae, Donacidae
Angulus pretiosa (т. V, ф. 4)
Donax incarnatus (т. VI, ф. 3)
Venus multilamella (т. VIII, ф. 1)
я некоторые другие Tellinidae,
Donacidae, Veneridae
эту разновидность строения следует рассматривать внутри гомогенного типа, т.к. обе
эти структуры под световым микроскопом выглядят одинаково, связаны непрерыв-
ным переходом (как впрочем и с перекрещенно-пластинчатыми структурами) и заме-
щают друг друга внутри одного слоя у разных представителей одного таксона.
Разные таксономические группы двустворчатых моллюсков принципиально отлича-
ются не только микроструктурой отдельных слоев раковины, но и характером варьи-
рования признаков структуры. Так для изученных аркоидных моллюсков (Агсасеа
и Limopsacea) характерны лишь два типа структуры — перекрещенно-пластинчатая
и сложная перекрещенно-пластинчатая (за исключением Anadara bronghtoni, A. nino-
chensis). Почти все разнообразие их строения связано с различиями в ориентировке
пластин в наружном слое.
Среди гетеродонтных моллюсков более древние, примитивные группы отличаются
более стабильным строением раковины. Так, все кардитиды имеют сходную микро-
структуру, люциниды также характеризуются относительно небольшими вариациями
структуры (за исключением нескольких отличающихся групп — Anodontia; Linga и
Lucinoma). Напротив, крайне разнообразное строение имеют эволюционно молодые,
процветающие ныне группы двустворчатых моллюсков - венериды и теллинации.
Раковина представителей этих групп нередко построена 4-5 типами микрострук-
туры, варьирование которых иногда наблюдается даже внутри видов.
Признаки микроструктуры, которые удается использовать в качестве характер-
ных для определенных таксономических групп, чаще всего связаны со строением
наружного слоя. По-видимому, это определяется особенностями онтогенетического
развития структуры: наружный слой, позже появляющийся в онтогенезе, легче из-
меняется при филогенетических перестройках. Характер микроструктуры среднего
и внутреннего слоев раковины обычно бблее стабилен, а наблюдаемые различия в
строении этих слоев (переход перекрещенно-пластинчатых структур в гомогенные,
текстурные различия сложной перекрещенно-пластинчатой структуры) часто не могут
служить таксономическими признаками, так как встречаются у разных экземпляров
одного вида или даже внутри одной раковины.
Разные типы структур также показывают существенные отличия в степени разно-
образия по текстурным признакам: наибольшие различия дают структуры, характер-
ные для наружного слоя — призматические и составные призматические (табл. 5).
выводы
Изучение пространственной структуры каждого из основных слоев раковины выяви-
ло значительно большее число признаков, пригодных для целей систематики двуствор-
чатых моллюсков, чем это обычно учитывалось при микроструктурных исследованиях.
Микроструктурные признаки являются более выдержанными и консервативными по
сравнению с наружной морфологией раковины и независимыми от нее. Они могут
существенно дополнить те данные, на которых строятся представления о системе и
филогении моллюсков, особенно на уровне подсемейств и родов. При этом разные
группы двустворчатых моллюсков резко отличаются по степени вариабельности струк-
туры раковины и по тем признакам, на которых основаны микроструктурные различия:
1.	Arcidae, Glycymeridae, Limopsidae характеризуются строением раковины, кото-
рая почти у всех представителей составлена лишь двумя типами структуры — перекре-
щенно-пластинчатой и сложной перекрещенно-пластинчатой. В то же время большин-
ство изученных родов этих семейств четко различаются пространственной ориентиров-
кой пластин перекрещенно-пластинчатой структуры в слоях и скульптуре ребер, рисун-
ком линий нарастания.
2.	Все изученные представители семейства Carditidae характеризуются сходным
строением раковины, второстепенные отличия связаны лишь с соотношением слоев
и рисунком внутренней ребристости.
3.	Внутри семейства Cardiidae выделяются четыре группы родов, отличающиеся ха-
рактером микроструктуры наружного слоя. Такие группы являются естественными и
соответствуют подсемействам кардиид (Попов, 1977).
4.	Среди представителей семейства Lucinidae по характеру микроструктуры наруж-
ного слоя резко вычленяются несколько групп: представители родов Anodontia, Divari-
cella, а также Linga и Lucinoma.
5.	Строение раковины Tellinidae, Psammobiidae и Veneridae характеризуется наи-
большим разнообразием. Для некоторых представителей наблюдается варьирование
структуры даже внутри вида. В то же время в некоторых обширных группах струк-
тура остается стабильной и вполне может быть использована в качестве таксономи-
ческих признаков.
На фоне этих различий микроструктуры у разных систематических групп наблю-
даются значительные отличия в степени варьирования разных типов микроструктуры.
Так, наибольшее разнообразие строения, отличающее отдельные таксономические
группы двустворок, наблюдается у структур, слагающих наружный слой раковины
двустворчатых моллюсков — призматической и составной призматической. В то же
время перекрещенно-пластинчатая и гомогенная структуры варьируют значительно
меньше и часто имеют сходное строение в разных группах моллюсков.
Полученные результаты позволяют дополнить диагнозы изученных таксонов, показы-
вают на необходимость ревизии некоторых групп гетеродонтных моллюсков, а также
дают возможность уточнить существующую классификацию микроструктур.
ЛИТЕРАТУРА
Барское И.С. Биохимические и микрострук-
турные методы в палеонтологии // Итоги
науки и техники. Палеонтология и страти-
графия. М.: ВИНИТИ, 1975. Т. 6. с. 5-59.
Кафанов А.И., Попов С.В. К системе кайнозой-
ских кардиоидей (Bivalvia) // Палеонтол.
журн. 1977. №3. С 55-64.
Попов С.В. Микроструктура раковины и систе-
матика кардиид. М.: Наука, 1977. 124 с. (Тр.
Палеонтол. ин-та АН СССР; Т. 153).
Попов С.В. Строение раковины двустворчатых
моллюсков семейства Carditidae // Палеон-
тология, стратиграфия. М.: Наука, 1980.
С. 61-66.
Попов С.В. Позднекайнозойские и современ-
ные двустворчатые моллюски семейства
Carditidae СССР. М.: Наука, 1980. 119 с.
(Тр. Палеонтол. ин-та АН СССР; Т. 203).
Попов С.В. Микроструктура раковины двуствор-
чатых моллюсков семейства Veneridae // Па-
леоген — неогеновые двустворчатые мол-'
люски Дальнего Востока и Восточного Пара-
тетиса. Владивосток: ДВНЦ АН СССР, 1986.
С. 75- 100.
Boggild О.В. The shell structure of the molluscs //
Mem. Acad. Roy. sci. et Lett. Danemark. 9е ser.
1930. VoL 2, N 2. P. 232-325.
Carter J.G. Bivalve shell mineralogy and micro-
structure// Skeletal growth of aquatic organisms/
Ed. D.C. Roads, R.A. Lutz. N.Y.; L.‘. Plenum
press, 1980. P. 645-673.
Chavan A. Lucinacea // Treatise on invertabrate
paleoontology. N.Y.; Gebl. Soc. Amer.; Kansas
Univ, press, 1969. Vol. 2, pt N. P. 491-517.
Habe T., Kosuge S. Shells of the world in color //
Tropical Pacific moBusks. Osaka: Hoikusha,
J966. VoL 2. 68 pls.
Keen A.M. Cardiacea, TeUinacea, Veneracea //
Treatise on invertebrate paleontology. N.Y.:
GeoL Soc. Amer.; Kansas Univ, press, 1969.
Vol. 2, pt N. P. 583-594, 613-643, 670-690.
Kobayashi I. Internal shell microstructure of recent
bivalvian molluscs // Sci. Rep. Niigata Univ.
Ser. E. 1971. N 2. P. 28-50.
Kobayashi I. Internal structure of the outer shell
layer of Anadara bronghtonii (Schrenck) //
Jap. J. MalacoL 1976. VoL 35. P. 63-72.
Kobayashi I. Internal shell structure of Saxidomus
purpuratus (Sowerby), Bivalvia // Set Rep.
Niigata Univ. Ser. E. 1979. N 5. P. 87-105.,
Newell N.D. Arcacea, Limopsacea // Treatise on
invertebrate paleontology. N.Y.: GeoL Soc.
Amer.; Kansas Univ, press, 1969. VoL 1, pt N.
P. 250-270.
Popov S. V. Composite prismatic structure in Bivalve
shell //Acta Palaeontol. poL 1986. VoL 31.
N 1-2. P. 3-26.
Sacco F, I molluschi dei terreni terziarii del
Piemonte e della Liguria. Torino, 1899. Pt 29.
160 p.
Taylor J.D., Kennedy W.J., Hall A. The shell struc-
ture and mineralogy of the Bivalvia // Bull.
Brit. Mus. Natur. Hist. Zool. Suppl. 1969. VoL 3.
P. 1-125.
Taylor J.D., Kennedy Hall A. The shell struc-
ture and mineralogy of the Bivalvja // Bull.
Brit. Mus. Natur. Hist. ZooL 1973. VoL 22,
N9.P. 253-294.
ОБЪЯСНЕНИЯ К ТАБЛИЦАМ
Все фотографии, кроме специально отмеченных, сделаны на сканирующем электронном микроскопе
и ориентированы так, что наружная поверхность раковины находится сверху. Направление слома
или среза обозначено буквами на фотографии: Р - радиальный, П - поперечный, К - косой, Т - тан-
генциальный. Стрелкой показано направление роста - от макушки к краю раковины
Таблица I
Фиг. 1. Barbatia barbata L. Украина, миоцен, наружный слой, видны торцы пластин первого по-
рядка перекрещенно-пластинчатой структуры и средний слой (внизу), где пластины ориентированы
параллельно плоскости снимка, Х400
Фиг. 2, 3. Anadara turonica (Duj.). Украина, миоцен; 1 - видны скрещенные пластины второго по-
рядка перекрещенно-пластинчатой структуры наружного слоя у края ребра, X 1000; 2 - контакт
среднего слоя и внутреннего (внизу), разделенные миостракумом, X 3000
Фиг. 4. Limopsis aurita (Вгос.). Атлантический океан, наружный слой, скрещенные пластины вто-
рого порядка у края раковины, X 2000
Фиг. 5. L. ап о mala Eichw. Украина, миоцен, изгибание пластин второго порядка в структуре реб-
ра, ХЗООО.
Фиг. 6. Glycymeris pilosa (L.). Украина, миоцен, пластины первого порядка в ребре (слева),
ориентированные в плоскости снимка и выходят торцами в межреберном промежутке, X 400
Таблица II
Фиг. 1. Lucina orbicularis Desh. Сирия, плиоцен, фиброидно-призматическая структура наружного
слоя, X 800
Фиг. 2, 3. Codakia orbicularis (L.). Куба, современный; 2 - фиброидно-призматический наружный
слой у границы со средним, X 700; 3 - перекрещенно-пластинчатый средний слой, X 3500
Фиг. 4. Loripes lacteus (Poli). Эгейское море, фиброидные призмы наружного слоя, Х4500
Фиг. 5, 6. Lucinoma borealis (L.). Украина, миоцен; 5 - миостракум (вверху) и внутренний слой
неправильного призматического строения, х 800; 6 - внутренний слой неправильной призматичес-
кой (вверху) и сложной перекрещенно-пластинчатой структур, X 1000
Фиг. 7, 8. Anodontia sp. Индийский океан; 7 - игольчато-призматический наружный слой, хоро-
шо видны изгибы линий нарастания, X 1500; 8 - сложная перекрещенно-пластинчатая структура
внутреннего слоя, X 800
Таблица III
Фиг. 1, 2. Linga columbella (Lmk). Украина, миоцен; 1 - неправильно-призматический наружный
слой, X 2000; 2 - контакт наружного слоя и среднего перекрещенно-пластинчатого, X 2000
Фиг. 3. Megaxinus ellipticus (Bors.). Сирия, плиоцен, пучки призм фиброидно-призматической
структуры в наружном слое, X 3200
Фиг. 4. Megaxinus transversus (Вг.). Украина, миоцен, фиброидно-призматический наружный слой.
Видны поперечные элементы, составляющие призмы, X 2000
Фиг. 5. Lucina orbicularis (Desh.). Сирия, плиоцен, средний слой перекрещенно-пластинчатой
структуры, Х2000
Фиг. 6, 7. Lucinoma acutilineata (Conr.). Камчатка, миоцен; 6 - наружный слой неправильно-приз-
матической структуры, Х700; 7 - миостракум (внизу) и средний перекрещенно-пластинчатый
слой, Х1000
Таблица IV
Фиг. 1-3. Angulus pretiosa (Eichw.). Украина, миоцен: 1, 2 - фиброидно-призматический наруж-
ный слой, пучки призм: X 2: 1 - пучки призм, X 2000, 2 - X 1500; 3 - радиальные пластины пере-
крещенно-пластинчатой структуры верхней части среднего слоя, х 2000
Фиг. 4. Moerella donacina (L.).Украина, миоцен, наружный слой фиброидной составной призма-
тической структуры, X 2000
Фиг. 5. Arcopagia crassa (Реп.). Франция, миоцен, видны призмы составной призматической струк-
туры, сложенные поперечными элементами, X 3000
43
Фиг. 6. ’’Peronidia” venulosa (Schr.). Японское море, призмы первого порядка сложной составной
призматической структуры и сферулиты у контакта со средним перекрещенно-пластинчатым слоем,
Х1000
Фиг. 7. Gastrana fragilis (L.). Средиземное море, наружный слой фиброидной составной призмати-
ческой структуры, X 2000
Таблица V
Фиг. 1. Те Ilin a radiata L. Флорида, современный, фиброидная составная призматическая структура
наружного слоя, X 4500
Фиг. 2. ’’Peronidia” lutea (Wood). Берингово море, видны три призмы первого порядка фиброид-
ной составной призматической структуры, X 2200
Фиг. 3, 4. Angulus pretiosa (Eichw.). Украина, миоцен; 3 - фиброидные призмы наружного слоя,
составленные из более мелких поперечных элементов, Х7000; 4 - неправильная гомогенная струк-
тура нижней части среднего слоя и внутреннего слоя, разделенные миостракумом, X 3000
Фиг. 5. Quidnipagus palatam Ired. Новая Зеландия, современный, крупные фиброидные призмы
наружного слоя, X 3000
Фиг. 6. Macoma baltica (L.). Балтийское море, миостракум, разделяющий средний и внутренний
слои, Х5000
Фиг. 7, 8. М. orientals ScarL Японское море; 7 - сферулиты наружного слоя, X 2000; 8 - средний
перекрещенно-пластинчатый и внутренний сложный перекрещенно-пластинчатый слои, разделенные
миостракумом, X 800
Таблица VI
Фиг. 1-3. Donax incarnatus (Gm.). Индийский океан; 1. - фиброидные призмы наружного слоя,
X 5000; 2 - скрещенные пластины второго порядка среднего слоя, X 2000; 3 - своеобразная непра-
вильная гомогенная структура в нижней части среднего слоя, х 3500
Фиг. 4, 5. D. trunculus L. Черное море, призмы первого и второго порядка сложной составной
призматической структуры наружного слоя, X 3000
Фиг. 6, 7. Sanguinalaria (Nuttallua) ezonis (Kur. et Habe). Японское море; 6 - игольчато-призмати-
ческий наружный слой, X 800; 7 - внутренний слой перекрещенно-пластинчатой структуры с про-
слоями призм, X 5000
Таблица VII
Фиг. 1. Tapes philippinarum (Ad. et Reeve). Японское море, радиальные пластины сложной состав-
ной призматической структуры, пересеченные линиями нарастания, X 400
Фиг. 2. Marcia sp. Филиппины, современный, торцы пластин сложной составной призматической
структуры, X 700
Фиг. 3, 4. Paphia vetula (Bast.). Украина, миоцен, многогранные призмы сложной составной приз-
матической структуры наружного слоя, 3 - ХбОО, 4 - X 2000
Фиг. 5. Tapes tricuspis (Eichw.). Украина, миоцен, две сложные призмы первого порядка, состав-
ленные из призм второго порядка, X 1600
Фиг. 6. Bassina katherinae Marw. Новая Зеландия, плейстоцен, сложные призмы наружного слоя,
X 2000
Фиг. 7. Meretrix petechialis (Lmk). Южно-Китайское море, гомогенные средний и внутренний слои,
разделенные миостракумом, X 700
Таблица VIII
Фиг. 1. Venus multilamella Lmk. Италия, плиоцен, гомогенная структура внутреннего слоя. X 7000
Фиг. 2. Tivelina depressa (Desh.). Германия, олигоцен, перекрещенно-пластинчатая структура на-
ружного слоя, Х2500
Фиг. 3. Meretrix petechialis (Lmk). Южно-Китайское море, перекрещенно-пластинчатая структура
наружного слоя, X 1500
Фиг. 4. Timoclea ovata (Penn.). Средиземное море, гомогенные, скрещенно-игольчатые средний
и внутренний слои, разделенные миостракумом, Х4500
Фиг. 5. Dosinia exoleta (L.). Украина, миоцен, гомогенный средний слой скрещенно-игольчатой
текстуры, Х2500
Фиг. 6. Circe minima (Mont.). Черное море, миостракум и неправильные призмы во внутреннем
слое, X 2500
Arcacea, Limopsacea	Таблица I
Lucinidae	Таблица П
Lucinidae
Таблица Hl
Tellinidae
Таблица IV
Tellinidae
Таблица V
Donacidae, Psammobiidae	Таблица VI
Vencridae	Таблица VII
Veneridae
Таблица VIII
ОГЛАВЛЕНИЕ
Введение........'............................................................. 3
Материал и методика........................................................... 4
Результаты.................................................................... 5
Надсемейство Агсасеа.......................................................... 5
Надсемейство Limopsacea \..................................................... 6
Надсемейство Carditacea....................................................... 9
Надсемейство Lucinacea....................................................... 10
Надсемейство Cardiacea....................................................... 14
Надсемейство ТеШпасеа........................................................ 14
Надсемейство Veneracea....................................................... 21
Онтогенетические изменения структуры ........................................ 33
Обсуждение................................................................... 34
Выводы....................................................................... 41
Литература................................................................... 42
Объяснения к таблицам........................................................ 43
CONTENTS
Introduction............................................................................... 3
Material and methods....................................................................... 4
Results.................................................................................... 5
Superfamily Arcacea...................................................................... 5
Superfamily Limopsacea................................................................... 6
Superfamily Carditacea................................................................... 9
Superfamily Lucinacea................................................................... 10
Superfamily Cardiacea................................................................... 14
Superfamily Tellinacea.................................................................. 14
Superfamily Veneracea................................................................... 21
Ontogenetic development of the structure.................................................. 33
Discussion . ............................................................................. 34
Conclusions............................................................................... 41
References ............................................................................... 42
Explanations of the plates................................................................ 43
Издание научное
ПОПОВ Сергей Валентинович
МИКРОСТРУКТУРА РАКОВИНЫ
НЕКОТОРЫХ ГРУПП
ДВУСТВОРЧАТЫХ МОЛЛЮСКОВ
Утверждено к печати
Палеонтологическим институтом РАН
Редактор издательства Е.Ю. Федорова
Художник Л Л. Григорян
Художественный редактор Я.Я. Михайлова
Технический редактор Г.И, Астахова
Корректор Т.ИАШеповалова
Набор выполнен в издательстве
на наборно-печатающих автоматах
ИБ № 48107
Подписано к печати 22.05.92. Формат 70х 100 1/16
Бумага этикеточная. Гарнитура Пресс-Роман
Печать офсетная. Усл. печл. 4,6. Усл.кр.-отт. 4 9
Уч.-изд. л. 4,8. Тираж 520 экз. Тип. зак.2213»
Ордена Трудового Красного Знамени
издательство ’’Наука”
117864 ГСП-7, Москва В-485,
Профсоюзная ул., д. 90
Ордена Трудового Красного Знамени
1-я типография издательства ’’Наука”
199034, Санкт-Петербург В-34, 9-я линия, 12