/
Автор: Янин Б.Т.
Теги: науки о земле геологические науки палеонтология биология геология
ISBN: 978-5-7695-4968-7
Год: 2009
Текст
Учебник
ПАЛЕОБИОГЕОГРАФИЯ
ЫСШЕЕ ПРОФЕССИОНАЛЬНОЕ ОБРАЗОВАНИЕ
Б. Т. ЯНИН
ПАЛЕОБИОГЕОГРАФИЯ
Допущено
Учебно-методическим объединением
по классическому университетскому образованию
в качестве учебника для студентов — бакалавров
и магистров, обучающихся по направлению «Геология»
ACADEMA
Москва
Издательский центр «Академия»
2009
УДК 55(075.8)
ББК 28.1я73
Я622
Рецензенты:
заведующий кафедрой палеонтологии МГУ им М. В. Ломоносова
профессор И. С. Барское’,
научный сотрудник Палеонтологического института РАН А. С. Раутиан
Янин Б.Т.
Я622 Палеобиогеография : учебник для студ. высш. учеб, заве-
дений. — М. : Издательский центр «Академия», 2009. — 256 с.
ISBN 978-5-7695-4968-7
В учебнике изложены основы палеобиогеографии, принципы и осо-
бенности палеобиогеографических исследований, дана классификация аре-
алов и типов миграций современных и древних организмов, рассмотрены
основные методы районирования суши по наземным растениям и живот-
ным, морских и континентальных акваторий по беспозвоночным организ-
мам геологического прошлого, обсуждены таксономия, номенклатура и
правила описания биохорий.
Для студентов высших учебных заведений. Может быть полезен аспи-
рантам, специализирующимся в области палеонтологии, стратиграфии,
палеогеографии и палеоклиматологии.
УДК 55(075.8)
ББК 28.1Я73
Оригинал-макет данного издания является собственностью
Издательского центра «Академия», и его воспроизведение любым способом
без согласия правообладателя запрещается.
© Янин Б.Т., 2009
© Образовательно-издательский центр «Академия», 2009
ISBN 978-5-7695-4968-7 © Оформление. Издательский центр «Академия», 2009
ПРЕДИСЛОВИЕ
Настоящий учебник написан на основе лекций и семинарских
занятий по спецкурсу «Палеобиогеография», который читается
автором на кафедре палеонтологии геологического факультета МГУ
им. М. В. Ломоносова с 1990 г. Введение в учебный план данного
курса было вызвано расширением исследований по палеобиогео-
графии как в России, так и за рубежом, что связано с разработкой
вопросов по корреляции разрезов и детализации биостратиграфи-
ческих схем разных регионов, принадлежащих к различным био-
географическим подразделениям.
Главными задачами курса являются:
1) изучение общих и частных закономерностей географическо-
го распространения организмов в геологическом прошлом;
2) освоение методики палеобиогеографического районирова-
ния на региональном и глобальном уровнях.
Палеобиогеографические данные широко применяются в ряде
областей геологии (общей палеонтологии, палеоэкологии, био-
стратиграфии, палеоклиматологии, палеогеографии, тектоники и
др.), географии (биогеографии) и биологии (экологии).
Предлагаемое издание — первый учебник по палеобиогеогра-
фии, поэтому автор не исключает некоторых неточностей в изло-
жении тех или иных вопросов. Публикация этой работы в первую
очередь связана с тем, что в настоящее время отсутствует какая-
либо учебная литература по рассматриваемому курсу.
Автор выражает благодарность Т. И. Бажановой, Е. К. Микла-
шевской и Т. В. Соболевой за техническую помощь в подготовке
рукописи и будет признателен коллегам за замечания и рекомен-
дации по содержанию учебника.
Все организмы по отношению к континентам
и океанам геологического прошлого.
Девиз палеобиогеографа
ВВЕДЕНИЕ
Палеобиогеография — одно из направлений палеонтологических
исследований, перед которой стоят две главные задачи: изучение
закономерностей географического распространения древних жи-
вотных и растительных организмов и районирование суши и моря
в прошлые геологические эпохи.
Палеобиогеография — относительно молодая наука, сформи-
ровавшаяся лишь к середине XX в. Если в биогеографии как в
морской, так и в наземной основные принципы и методы иссле-
дований были разработаны во второй половине XIX в., то в па-
леобиогеографии этими вопросами вплотную занялись лишь с
середины XX в. Если современная суша и акватории были райо-
нированы уже в конце XIX — начале XX в., работы по райониро-
ванию акваторий и суши прежних геологических эпох практиче-
ски начались с 60 —70-х гг. XX в. и еще далеки от завершения.
Первоначально палеобиогеография рассматривалась как раздел
общей палеогеографии. Несмотря на то что попытки биогеографи-
ческого районирования моря и суши геологического прошлого не-
однократно предпринимались в течение второй половины XIX —
первой половины XX в., этот метод нескоро был оценен отече-
ственными и зарубежными палеонтологами и был обусловлен дву-
мя основными причинами: 1) еще отсутствовали фактические дан-
ные о глобальном распространении многих групп ископаемых орга-
низмов; 2) большинство отечественных и зарубежных геологов, в
первую очередь палеонтологов и стратиграфов, в 1930 — 1950 гг.
основывали свои исследования, связанные с решением практиче-
ских задач, на принципе «руководящих форм». При разработке стра-
тиграфических корреляционных схем и проведении съемочных ра-
бот, развернувшихся в эти годы на огромных просторах нашей стра-
ны, палеонтологи, как правило, искали сходство между фаунами и
флорами разных регионов. Эндемичные же формы практически в
расчет не принимались. И только после широкого распростране-
ния неомобилистских идей к палеобиогеографии возник интерес у
специалистов разных областей знания, в том числе и смежных с
палеонтологией. При изучении перемещения материков геологи
самостоятельно или вместе с палеонтологами стали широко ис-
пользовать данные по географическому распространению организ-
мов из разных систематических групп.
4
В нашей стране отправной точкой в развитии палеобиогеогра-
фического направления исследований послужила 1-я сессия Все-
союзного палеонтологического общества (ВПО), проведенная 24—
28 января 1955 г. в Ленинграде, темой которой были «Вопросы
палеобиогеографии и биостратиграфии» (труды сессии опублико-
ваны в 1957 г.). В сессии участвовали не только геологи и палеон-
тологи, но и гидробиологи, и зоогеографы. Были рассмотрены
следующие вопросы: закономерности географического расселения
организмов, принципы выделения биогеографических областей и
провинций, биогеографическое районирование территории стра-
ны для различных отрезков геологического времени и др. Как
отмечал президент ВПО Б. С. Соколов (1978. С. 4), «эта сессия оп-
ределила повышенный интерес к проблемам биогеографии и па-
леобиогеографии, палеоклиматологии и географической зональ-
ности в геологическом прошлом, к методике этих исследований,
к палеогеографии, а больше всего — к сфере связей биостратигра-
фии с общими закономерностями расселения организмов на Зем-
ле и истории формирования фаун и флор прошлых эпох».
В 1960-х гг. палеонтологи активно подключились к работе по
составлению «Атласа литолого-палеогеографических карт СССР»
(опубликован в 1968 г.). На всех картах, составленных для каждо-
го века, на врезках были показаны основные палеобиохории (об-
ласти и провинции) с указанием характерных и эндемичных ро-
дов. Для этого потребовалась кропотливая работа не только по
систематизации палеонтологического материала и выяснению зна-
чения той или иной группы для палеобиогеографического райо-
нирования, но и по выработке принципов и критериев самого
районирования.
В 1964 г. Р. Ф. Геккер и А. И. Осипова писали, что палеобиогео-
графия, несмотря на определенные успехи в этой области, «яв-
ляется еще совсем не разработанным разделом биологии геологи-
ческого прошлого. В этой области у нас и в других странах работа
только-только начинается, в связи с чем сейчас приходится об-
суждать основные положения этой дисциплины, а также способы
изображения ее данных и выводов на картах. Предстоит огромная
работа в области палеобиогеографии моря и суши» (Р.Ф. Геккер
и др., 1964. С. 154).
В 1975 г. состоялась 21-я сессия ВПО по специальной теме
«Палеонтология, палеобиогеография и мобилизм». В 1976 г. опуб-
ликованы доклады отечественных палеонтологов, заслушанные на
25-й сессии Международного геологического конгресса и посвя-
щенные проблемам палеобиогеографии на региональном и гло-
бальном уровнях. В 1978 г. вышел специальный сборник «Вопросы
палеобиогеографии» по докладам на 17-й сессии ВПО. В 1981 г.
были опубликованы доклады 21-й сессии ВПО и подготовлены
специальные выпуски ВИНИТИ в серии «Итоги науки. Страти-
5
графия, палеонтология» (1967, 1976, 1979 и др.), обобщающие ре-
зультаты исследований отечественных и зарубежных авторов по
проблемам палеобиогеографии. Широкое обсуждение этих про-
блем как в нашей стране, так и на международных форумах, а
также многочисленные публикации в палеонтологических изда-
ниях вызвали оживленный интерес к данной науке и у геологов
различного профиля. С этого времени палеобиогеография всту-
пила в новую фазу своего развития.
В настоящее время эта наука приобрела статус самостоятель-
ной дисциплины с собственными задачами и методами исследо-
вания. Палеобиогеографическое районирование территорий и ак-
ваторий проведено для всех периодов фанерозоя, начиная с ран-
него кембрия, как на региональном, так и на глобальном уровнях.
Составлено большое количество палеобиогеографических карт на
фиксистской и мобилистской основе, отражающих распределе-
ние палеобиохорий разного объема и ранга, показана их зависи-
мость от положения климатических зон и расположения матери-
ков в тот или иной момент геологического прошлого, прослеже-
ны основные стволы развития крупных подразделений, установ-
лены общие тенденции возрастания их дифференциации в тече-
ние геологического времени и т.д.
Палеобиогеографические данные широко используются в па-
леонтологии, стратиграфии, палеоклиматологии, палеогеографии
и тектонике; без них невозможны полноценные палеоклимати-
ческие, палеогеографические и иные реконструкции. Поэтому
понятен интерес геологов к рассматриваемому направлению ис-
следований. Наибольшее значение для их практической деятель-
ности имеют карты палеобиогеографического районирования от-
дельных регионов и земного шара в целом. Ныне карты или схе-
мы районирования составлены для всех эпох фанерозоя практи-
чески по всем основным группам растительных и животных орга-
низмов. Многие отечественные палеонтологи приняли участие в
разработке принципов и методов палеобиогеографических иссле-
дований. Однако остается еще много неразрешенных вопросов,
связанных в первую очередь со спецификой материала и подхо-
дов, которые изучают или которыми руководствуются авторы при
исследованиях. Схемы районирования территорий суши или мор-
ских акваторий, составленные разными авторами по тем или иным
группам, нередко принципиально отличаются; критерии выделе-
ния биохорий того или иного ранга у разных авторов, занимаю-
щихся даже одной и той же группой ископаемых организмов, как
правило, не совпадают.
По вполне понятным причинам совершенно несовместимы
схемы районирования, составленные на фиксистской и мобилис-
тской палеогеографической основе. Начиная с 1970-х гг. все боль-
шее число исследователей в палеобиогеографических реконструк-
6
циях используют мобилистские карты. Но значительное количе-
ство схем районирования было составлено и на фиксистской ос-
нове. Такие схемы полезны и в наше время, так как содержат
ценный фактический материал, не говоря уже о том, что нанесе-
ние данных по географическому распространению таксонов на
глобальную фиксистскую палеогеографическую основу — обыч-
ный рабочий прием любого палеонтолога. Необходимо подчерк-
нуть, что в основу палеобиогеографического районирования дол-
жны быть положены главные принципы, принятые в современ-
ной фито- и зоогеографии (В. П. Макридин, 1973; С. В. Мейен, 1976;
СП-88* и др.).
Следует иметь в виду специфику палеобиогеографического
метода, в первую очередь Неполноту палеонтологической летопи-
си, естественную эволюцию организмов, динамику материков и
акваторий в течение геологического времени и др. С учетом спе-
цифики палеобиогеографии разработаны определенные принци-
пы и критерии, что в некоторой степени позволяет унифициро-
вать исследования отечественных палеонтологов по палеобиогео-
графическому районированию (В. П. Макридин, 1973; С. В. Мей-
ен, 1970, 1976; В. П. Макридин, С. В. Мейен, 1988 и др.).
Составленные по тому или иному методу серии палеобиогео-
графических карт или схем имеют исключительно важное значе-
ние в решении проблем развития органического мира в прошлом,
расселения организмов, дифференциации и интеграции фаун и
флор, формирования и распада экологических систем и т.д. Ака-
демик Б. С. Соколов отмечает (1981): «Обобщения результатов
любых палеонтологических исследований и на всех стратиграфи-
ческих уровнях, где мы встречаемся с остатками многоклеточных
организмов, должны теперь постоянно сверяться с картами па-
леомагнитных реконструкций, климатической зональности, па-
леобиогеографическими и др. Палеонтологическая картография,
опирающаяся на весь комплекс картографических реконструкций,
характеризующих состояние и среду древней Земли, становится
теперь значительно более необходимой, чем когда-либо в про-
шлом».
Согласно принципам мобилизма, принятым в настоящее вре-
мя большинством отечественных и зарубежных геологов, в дан-
ном учебнике материал изложен с позиции постоянной динами-
ки континентов и океанов, непрерывного изменения биоты во
времени и пространстве. Уверенность автора в этой позиции под-
тверждается фактическими палеобиогеографическими данными.
В палеобиогеографии, как и в любой другой науке, использу-
ются особые термины и понятия для обозначения явлений, свя-
занных с изучением географического распространения организ-
* Здесь и далее сокращения см. в списке литературы, с. 255.
7
мов в геологическом прошлом: ареал, миграция, барьер и др. —
при определении площади, занятой таксоном или сообществом, и
выявлении способов и путей расселения организмов; биохория,
зоохория, царство, область и др. — при районировании террито-
рии (акватории) того или иного ранга; флоро- и фауногенез, биохо-
рогенез, флорогенетическое древо, фитохориальный ствол и др. —
при прослеживании динамики изменений биохорий во времени,
при реконструкции эволюции главных биохорий в прошлом и
выявлении корней их современных аналогов. Естественно, по-
давляющее большинство терминов, применяемых в палеобиогео-
графии, общебиогеографические. Они широко используются в их
прямом значении или с учетом специфики палеонтологического
материала и методики его изучения. Некоторые авторы, чтобы
подчеркнуть, что речь идет об ископаемых организмах, прибавля-
ют к биогеографическому термину приставку «палео», например
палеофитохория, палеозоогеографическая область. Существуют и
особые термины, используемые только в палеобиогеографии:
аллагия, прохорез, объемный ареал, названия многих биохорий
для палеозоя и мезозоя (Гондванское, Катазиатское царства и др.).
Значительное число отечественных авторов живо откликнулись
на рекомендации Международной общественной ассоциации
«Friends of Paleobiogeography», созданной в 1996 г. канадским па-
леонтологом Г.Вестерманном для выработки общих (международ-
ных) правил при выделении биохорий (приоритет, иерархия, но-
менклатура, таксономия и пр.). Рекомендации опубликованы в
иностранной (G.E.G.Westermann, 2000 а,б; F.Cecca et al., 2003) и
отечественной литературе (С. В.Меледина и др., 2001; В.А.Заха-
ров и др., 2002, 2003; В. А. Захаров, 2005). Надо полагать, что упо-
рядочение формальных правил в области палеобиогеографических
исследований приведет к более внимательному изучению работ
по истории выделения биохорий в целях определения приорите-
та, уточнения типовых районов, входящих в эти биохории, време-
ни их заложения и динамики изменения в пространстве и време-
ни.
ГЛАВА 1
ПАЛЕОБИОГЕОГРАФИЯ: ОПРЕДЕЛЕНИЕ,
ПРЕДМЕТ И ЗАДАЧИ, НАПРАВЛЕНИЯ
ИССЛЕДОВАНИЙ
Наиболее удачное определение палеобиогеографии как само-
стоятельной науки приведено в книге «Современная палеонтоло-
гия»: «Палеобиогеография — особая область знания, находящаяся
на стыке палеонтологии и палеогеографии и занимающаяся вос-
становлением по ископаемым остаткам географического распро-
странения растений и животных минувших геологических перио-
дов» (СП-88. С. 5). Более краткое определение было дано ранее в
«Палеонтологическом словаре»: «Палеобиогеография — наука о
закономерностях географического распространения вымерших
организмов» (ПС-65. С. 224). Это определение несколько некор-
ректно, так как здесь речь идет только о «вымерших организмах»,
но ведь известно, что огромное число групп, семейств и родов,
возникших в далеком прошлом, входят в состав современных фаун
и флор. Таким образом, они включаются в сферу палеобиогеогра-
фии наряду с действительно вымершими формами.
1.1. Общие положения
Слово «палеобиогеография» введено в научный обиход немец-
ким палеогеографом Ф.Арлдтом (Arldt) в 1909 г. Оригинального
определения термина автором дано не было. Более того, этот тер-
мин приведен им только в названии статьи «Die historische Geogra-
phic der Lebewesen (Palaobiogeographie)» в качестве синонима тер-
мина «историческая география». Позднее в «Руководстве по па-
леогеографии» (1922) Арлдт рассматривал палеобиогеографию в
качестве раздела палеогеографии. Это соответствовало широко
распространенной точке зрения натуралистов того времени, счи-
тавших биогеографию частью физической географии.
В отечественной литературе термин «палеобиогеографический»
впервые использован А.А.Борисяком в 1931 г. в «Курсе истори-
ческой геологии» для обозначения палеобиогеографических обла-
стей «на огромных пространствах» (С. 36). Автор считал палеобио-
географический метод одним из методов палеогеографии, наряду,
например, с палеоклиматическим. По его мнению, задача данно-
го метода — «восстановление жизни каждой зоо- и фитогеогра-
9
фической области со всеми ее биологическими особенностями»
(там же. С. 36). На обособление палеобиогеографии в качестве
самостоятельного научного направления в палеонтологии впер-
вые указал Л. Ш. Давиташвили в 1948 г. Он же дал первое опреде-
ление науки: «Палеобиогеография изучает географическое распро-
странение ископаемых растений и животных и изменения его с
течением геологического времени» (Л. Ш. Давиташвили, 1948.
С. 430).
Биогеография и палеобиогеография — родственные и тесно
связанные науки. Биогеография — «наука о географическом рас-
пространении и размещении живых организмов и их сообществ по
поверхности Земли» (А.Г.Воронов и др., 2003, с. 24). По методу
исследования биогеография является географической наукой, но
по предмету (живые организмы и их сообщества) — биологиче-
ской.. Так же и палеобиогеография: с одной стороны, она руко-
водствуется географическим (палеогеографическим) методом, в ос-
нове которого — реконструкция распределения древних организ-
мов на земной поверхности в прошлые геологические эпохи, а с
другой стороны, она имеет дело с остатками организмов, которые
служат предметом изучения палеонтологии (палеобиологии). Но
между биогеографией и палеобиогеографией существуют и разли-
чия в самом объекте исследования и в подходе к изучению мате-
риала. Если биогеография изучает ареалы живых организмов и их
сообществ непосредственно в среде их обитания и осуществляет
районирование современных суши и моря, то палеобиогеография
реконструирует палеоареалы таксонов по ископаемым остаткам,
всегда отражающим благодаря неполноте палеонтологической ле-
тописи лишь частично качественный, количественный и эколо-
гический состав некогда существовавших сообществ. При палео-
биогеографическом районировании древних территорий и аква-
торий исследователи сталкиваются с огромными трудностями,
связанными с определением их положения в пространстве (обыч-
но условного) и прослеживанием изменения конфигурации и раз-
мещения во времени.
Как правило, в биогеографии ученые обращаются к данным
палеонтологии и палеобиогеографии лишь в случае выяснения
происхождения таксонов или сообществ, а также ретроспектив-
ного прослеживания положения современных биохорий в геоло-
гическом прошлом, тогда как палеобиогеографы постоянно ис-
пользуют актуалистические данные как сравнительный материал,
в первую очередь, при глобальных обобщениях и особенно в слу-
чае изучения географического распространения кайнозойских
организмов.
Задачи палеобиогеографии следующие:
1) реконструкция пространственного распределения таксонов
и сообществ организмов геологического прошлого в пределах оп-
10
ределенных палеогеографических регионов суши (территорий) и
моря (акваторий) или на глобальном уровне;
2) прослеживание закономерностей географического распрос-
транения организмов (отдельных таксонов, сообществ или биоты
в целом) во времени, выявление этапов развития биот и причин
их изменения на региональном и глобальном уровнях; изучение
фауно- и флорогенезов;
3) районирование земной поверхности, т.е. выделение по ха-
рактерным или эндемичным таксонам и сообществам определен-
ных подразделений (биохорий); выявление закономерностей ди-
намики и эволюции биохорий (биохорогенеза).
Естественно, эти задачи могут успешно решаться только при
тесном взаимодействии со смежными науками, в первую очередь
с биогеографией, палеогеографией, палеоэкологией, тектоникой,
палеоклиматологией и др.
По предмету и конкретным методам исследования в палеобио-
географии уже давно возникли самостоятельные направления.
В ее структуре существует несколько разделов.
1. Палеозоогеография — изучение географического распростра-
нения животных. В ней различают три направления: палеозоогео-
графия наземных (сухопутных), морских и пресноводных живот-
ных.
2. Палеофитогеография — изучение географического распро-
странения растений, главным образом наземных.
3. Региональная палеобиогеография — районирование отдель-
ных территорий и акваторий, например выделение зоогеографи-
ческих или фитогеографических подразделений в Азии, имевшей
в прошлом такие же гигантские размеры, как и теперь, и распола-
гавшейся в нескольких климатических зонах. Районируют либо
по таксонам и сообществам (раздельно по животным и растени-
ям), либо по всему фаунистическому и флористическому комп-
лексам (обычно также раздельно).
4. Глобальная палеобиогеография — районирование поверхнос-
ти всего земного шара (раздельно территорий и акваторий) или
по одной широко распространенной группе, или по комплексам
организмов (животных и растений, раздельно для моря и суши).
1.2. Принципы и особенности исследований
Отечественные палеонтологи при палеобиогеографических ис-
следованиях в основном руководствуются принципами и метода-
ми, изложенными в обобщающем издании «Современная палеон-
тология» (1988). За истекшие после его публикации годы продол-
жалась разработка предложенных принципов и методов, а также
11
проявилась тенденция поиска новых подходов, касающихся в пер-
вую очередь совершенствования методики районирования, вы-
работки критериев выделения биохорий и унификации их номен-
клатуры. Рассмотрим общие принципы и особенности палеобио-
географических исследований.
1.2.1. Принципы исследований
Палеобиогеографические исследования основываются на сле-
дующих принципах: единство организма и среды его обитания;
нетождественность разных участков среды; смена биот во време-
ни; несовпадение ареалов таксонов; изменяемость ареалов таксо-
нов; этапность в развитии ареалов; унаследованность биохорий;
таксономическое разнообразие сообществ.
Принцип единства организма и среды его обитания. Основное
положение биогеографии и палеобиогеографии — признание того,
что организмы, населяющие какую-либо конкретную территорию,
и сама территория с существующими на ней определенными па-
раметрами среды составляют единое целое. На каждой террито-
рии возникает, обособляется и развивается своя экосистема. В эко-
системе жизнь конкретных организмов и существование их сооб-
ществ обусловливается как биологическими, так и физико-гео-
графическими особенностями среды. В процессе эволюции орга-
низмы вырабатывают адаптации к существованию в тех условиях,
которые характерны для определенных участков среды. Таким
образом, фауна и флора отдельных территорий или акваторий об-
ладают характерным, присущим только им таксономическим и
экологическим составом, сформировавшимся за определенное ис-
торическое время. По сходству и различию фауны и флоры эти
территории и акватории можно сравнивать. Именно такой под-
ход используется при биохорологическом районировании земной
поверхности.
Важное значение имеют морфологические и экологические
особенности организмов. Они служат признаками среды, ее печа-
тью. Например, установлено, что во все геологические эпохи, на-
чиная с девона, древовидные папоротники и мангровые растения
произрастали только в зоне влажного и жаркого климата. Резко
выраженные следы нарастания на раковинах моллюсков и годич-
ные кольца на стволах древесных растений, наоборот, свидетель-
ствуют об умеренном или прохладном климате.
Организмы адаптируются к одним и тем же факторам среды
неодинаково: одни могут существовать только в условиях незна-
чительных колебаний какого-либо фактора (стенобионтные фор-
мы — от греч. stenos — узкий, тесный, в узких пределах + biontos —
живое существо), а другие способны выносить колебания пара-
12
метров среды в широких пределах (эврибионтные формы — от греч.
eurys — широкий). Для палеобиогеографии наиболее важны уров-
ни адаптации организмов, принадлежащих к определенным так-
сонам, по отношению к таким факторам среды, как температура
и соленость. Именно по этим факторам различаются стено- и
эвритермные и стено- и эвригалинные группы. Стенобионтные
формы всегда ограничены в своем распространении определен-
ным участком среды, какой-либо территорией или акваторией.
В случае обособления данного участка с такими организмами от
соседних территорий образуются таксоны или целые сообщества,
характерные только для этого участка. Такие таксоны и их груп-
пы называются местными (эндемичными). Вот они-то и являются
главными при подразделении крупного региона на соподчинен-
ные единицы. И чем больше эндемичных форм на разных участ-
ках, тем легче их отнести к различным провинциям, подобластям
и другим подразделениям.
Эврибионтные формы, наоборот, легче адаптируются к усло-
виям существования с сильными колебаниями факторов среды.
Благодаря этому они легко перемещаются (мигрируют) в простран-
стве с одной территории или акватории на другую, нивелируя
систематический состав организмов на разных участках одного
крупного региона или нескольких регионов. Возникшие таким
образом широко распространенные и даже космополитные фор-
мы не допускают дробного подразделения территорий или аква-
торий на мелкие биогеографические единицы, но по таким фор-
мам удается проследить пути миграций и возможного взаимного
обмена таксонами между крупными единицами районирования.
Принцип нетождествеиности разных участков среды. Отсутствие
одинаковых условий обитания организмов и существования их
сообществ на различных участках среды обусловливает отсутствие
абсолютно тождественных совокупностей таксонов и сообществ
на разных территориях или акваториях, особенно удаленных друг
от друга. На этом основаны концепции провинциализма и космо-
политизма фауны и флоры. В первом случае усиливается диффе-
ренциация, во втором она ослабевает. Процессы дифференциа-
ции проявляются в морских и наземных биотах с противополож-
ным знаком. В теократические эпохи провинциализм для морс-
ких фаун усиливается в связи с сокращением площади моря, воз-
никновением сухопутных физических барьеров, а в талассократи-
ческие эпохи, наоборот, для них усиливается космополитизм.
Обратная картина наблюдается в отношении наземных организ-
мов. Концепция провинциализма лежит в основе палеобиогеог-
рафического районирования. Она должна применяться также в
биостратиграфии, в частности, при корреляции стратиграфиче-
ских схем. Данные о дифференциации фаун и флор успешно ис-
пользуются также в палеогеографии.
13
Принцип смены биот во времени. В связи с постоянными изме-
нениями среды во времени происходит непрерывное адекватное
изменение организмов и их сообществ, фауны, флоры и биоты в
целом на определенных территориях и в акваториях. Кроме того,
в результате эволюционного процесса возникают все новые и но-
вые формы, изменяющие в той или иной степени систематичес-
кий состав сообществ организмов. Адаптация организмов к конк-
ретной среде вырабатывается исторически и часто выражается в
возникновении элементов узкой специализации. Специализиро-
ванные формы не могут изменяться соответственно резким коле-
баниям параметров среды и обычно вымирают.
Если среда изменяется медленно, т.е. длительно сохраняются
определенные условия обитания организмов на ее конкретном
участке, то адаптированные к ним таксоны и вся фауна или флора
будут «а нем существовать долго и в конце концов приобретут
черты, характерные именно для данного участка. Если среда из-
меняется резко, то также резко изменяется биота, а часто она пол-
ностью заменяется другой, когда, например, море сменяется су-
шей, и наоборот. Благодаря резким, нередко катастрофическим
изменениям главным образом палеогеографических и климати-
ческих факторов происходит массовое вымирание отдельных групп
организмов и сообществ в целом. В результате освобождается эко-
логическое пространство, которое быстро занимается вновь воз-
никшими группами, часто эволюционно не связанными с пред-
шественниками. В истории Земли насчитывается более десятка
больших и малых моментов перестройки биот, обусловленных
массовым вымиранием.
В истории Земли изменения биот во времени происходили
неодинаково и неравномерно как на глобальном, так и на регио-
нальном уровнях. На одной и той же территории или акватории
разные группы организмов и сообщества сменяются во времени.
Каждый интервал геологической истории региона характеризует-
ся фауной и флорой, отличающимися от таковых в соседних ре-
гионах составом и ареалами входящих в них таксонов. Например,
Сибирская платформа в палеозое испытывала резкие геологиче-
ские изменения, что приводило к коренной смене биот: в кемб-
рии — море, обилие археоциат, трилобитов, брахиопод; в силуре —
суша; в девоне — море, обилие брахиопод и кораллов; в карбоне —
огромное пространство суши, развитие наземной растительности.
Сибирская платформа во времени оставалась одним и тем же ре-
гионом, но на ней менялись группы и сообщества организмов.
Это было обусловлено эвстатическими колебаниями земной коры
и перемещением платформы (кембрий — низкие широты с тро-
пическим климатом, карбон — средние широты с умеренным кли-
матом). Возможности отнесения данного региона к той или иной
биогеографической области полностью обусловлены той биотой,
14
которая была характерна для соответствующих периодов в ее ис-
тории.
Принцип несовпадения ареалов таксонов из разных системати-
ческих групп. Несовпадение ареалов неродственных таксонов на-
прямую отражается на схемах палеобиогеографического райони-
рования. Например, Печорский бассейн в келловее по составу
аммонитов (нектон) относится к Бореально-Атлантической, а по
двустворкам (бентос) — к Арктической области. Это несовпаде-
ние обусловлено нетождественностью требований различных орга-
низмов к факторам среды обитания. Поэтому районирование, как
правило, проводится по отдельным группам организмов (брахио-
поды, кораллы, аммониты и др.) при ареало-генетическом мето-
де. При этом учитываются данные по экологии соответствующих
представителей группы. Например, акватории районируют не во-
обще по фораминиферам, а отдельно по бентосным и планктон-
ным. Раздельно рассматривают также мелководный и глубоковод-
ный бентос и т.д. Во многих группах фауны беспозвоночных есть
эври- и стенобионтные виды. Ареалы у них могут частично со-
впадать или быть совершенно разными. От экологической харак-
теристики таксонов и их сообществ зависит не только расположе-
ние и площадь ареалов, но и выделение по ним биохорий (напри-
мер, по морским и пресноводным моллюскам одни биохории со-
ответственно выделяют для акваторий, другие для суши). Таким
образом, прежде чем заниматься палеобиогеографическими ис-
следованиями, необходимо получить представление об экологи-
ческой структуре сообществ, населявших ту или иную террито-
рию или акваторию. При районировании же следует сравнивать
сообщества (фаунистические или флористические) одного или
близких экологических типов, в первую очередь, по сходству от-
ношения организмов, входящих в сообщества, к одному и тому
же параметру среды (температуре, солености и др.).
Принцип изменяемости (динамики) ареала таксона. Расшире-
ние ареала — свойство любого организма и сообщества. Благода-
ря естественному отбору полезных свойств организмы получают
определенную адаптацию для расселения в сторону от центра своего
происхождения. При благоприятных условиях для обитания осо-
бей вокруг центра происхождения вида его расселение происхо-
дит по типу растекания «масляного пятна». Но расселения (миг-
рации) бывают и однонаправленными благодаря воздействию ка-
кого-либо внешнего фактора.
Принцип этапности в развитии ареала таксона. Ареал любого
таксона имеет общую тенденцию развития, соответствующую раз-
витию самого таксона как в пространстве, так и во времени. Пол-
ный ареал представляет собой геометрическую фигуру в виде двух
конусов, соединенных основаниями. В случае графического изоб-
ражения эта фигура показывает объемный ареал таксона. В его
15
развитии выделяют несколько фаз, соответствующих площади,
занятой таксоном, и времени его существования. Различают неза-
вершенные ареалы с одной — четырьмя фазами и завершенные —
с пятью.
Принцип унаследованности биохорий. Биохории, или биогеог-
рафические единицы, выделяются при районировании террито-
рий или акваторий по ареалам таксонов или сообществ. Если аре-
ал таксона является реальной исторической категорией, то тако-
вой будет и биохория, так как она соответствует площади, заня-
той таксоном. Площадь эта постоянно изменяется в зависимости
от способности и возможности расселения таксона. Если таксон
возник и существует длительное время на определенной площа-
ди, то дочерние особи унаследуют первичный (материнский) аре-
ал. При дальнейшем расширении площади таксон получает объем-
ный, ареал, в котором можно наметить этапы унаследованности.
Биохория таксона или сообщества любого ранга также объем-
на. При реконструкции каждой биохории можно обозначить вре-
мя ее заложения (возникновения), становления главного ствола
развития, дифференциацию его на более мелкие единицы или,
наоборот, укрупнение (повышение ранга), переход из одной кли-
матической зоны в другую и, наконец, исчезновение или замену
данной биохории другой (с другим названием). Для отображения
истории биохорий составляются диаграммы в виде биохорогене-
тического (соответственно зоо- и фитохорогенетического) древа.
Биохориальные древа обычно строятся для биохорий крупного
ранга, выделенных по комплексу фауны или флоры. Каждая ветвь
на этом древе имеет свое географическое название, соответствую-
щее названию биохории.
Принцип таксономического разнообразия (диверсификации) со-
обществ. Установлено, что в тропической климатической зоне во
всех группах современного животного и растительного мира так-
сономическое разнообразие выше, чем в умеренных и тем более в
полярных широтах. Считается, что большинство групп возникло
в тропической зоне и впоследствии расселилось в умеренные зоны
на север и юг. В высоких широтах наблюдается малое число так-
сонов, но каждый из них представлен огромным количеством осо-
бей; в низких широтах, наоборот, большое число таксонов, но в
каждом из них мало особей. Последнее объясняется высокой кон-
куренцией при большой плотности поселения организмов. Если
данный тип распределения современной фауны и флоры при-
нять за общую закономерность, то можно ожидать такого же со-
ответствия в прежние геологические эпохи. Биохории, распола-
гавшиеся в тропической климатической зоне, будут характери-
зоваться наиболее высокой степенью таксономического разно-
образия по сравнению с биохориями умеренных и холодных по-
лярных зон.
16
Принцип единства исторического и актуалистиче;щго подходов
в палеобиогеографии. Как отмечает В. П. Макридин с соавторами
(1988. С. 7): «В палеобиогеографии исторический подход, вне за-
висимости от особенностей того или иного направления исследо-
ваний, оказывается строго обязательным из-за неизбежности са-
мих исторических реконструкций и приобретает характер одного
из важнейших принципов». Географическое распространение со-
временных организмов на Земле не является чем-то постоянным
и неизменным, как не остаются постоянными и неизменными
условия существования на ней самих организмов. Так было во все
геологические эпохи. Современный характер той или иной тер-
ритории или акватории и состав ее населения — результат слож-
ного исторического процесса развития органического мира под
влиянием изменяющихся условий среды. Состав современного
населения планеты — это конечный продукт геологического и
биологического развития среды, поэтому он несет отпечаток этой
среды. Таким образом, по составу фауны и флоры можно рекон-
струировать историю развития и характерные особенности любой
территории или акватории. Исторический подход особенно конк-
ретно проявляется при изучении динамики ареалов таксонов или
группировок организмов во времени, при реконструкции палео-
биосфер в целом. С другой стороны, в характеристику биохории
крупного ранга совершенно обязательно включение данных о ре-
жиме осадконакопления, преобладающем типе пород, наличии
таких индикаторов климата, как ледниковые отложения, эвапо-
риты, рифогенные фации и др.
И. А. Коробков (1950. С. 105) обращал внимание палеонтологов
на то, что им «...важно знать, какие комплексы родов обитают
ныне в теплых, умеренных и холодных водах, так как эти комп-
лексы сложились в результате длительного процесса адаптации,
начало которого уходит в далекое геологическое прошлое». Дан-
ный подход считается общим при изучении любого процесса и
явления, имевших место в геологии, но надо иметь в виду и не-
адекватность условий существования современных и древних орга-
низмов. Прежде всего была другая географическая обстановка (раз-
ное положение материков) и большое различие в климате (совре-
менная ледниковая эпоха представляет собой скорее исключение
в истории Земли, нежели правило). Поэтому данные о законо-
мерностях распространения современных организмов должны
использоваться с позиции сравнительного актуализма. В палео-
биогеографии обязательно применяются актуалистические дан-
ные для понимания причин глобального и регионального распре-
деления организмов, связи тех или иных сообществ с экологичес-
кими и географическими факторами, классификации типов ареа-
лов таксонов и путей их миграции, для понимания биогеографи-
ческой структуры сообществ, выявления экотонных зон между
17
биогеографическими подразделениями и пр. Только знание био-
географии современных организмов, закономерностей и причин
их географического распространения дает ключ для реконструк-
ции палеобиогеографии отдельных организмов и их сообществ в
геологическом прошлом.
1.2.2. Особенности исследований
1. В основу палеобиогеографических исследований заложены
основные положения современной биогеографии. Как отдельные
таксоны и группы, так фауна и флора в целом в биогеографии и
палеобиогеографии рассматриваются как естественные историче-
ские категории, возникшие и развивающиеся в определенное вре-
мя, в определенном месте и при определенных условиях среды.
Задачи биогеографии и палеобиогеографии в главном совпадают,
их решение направлено на изучение закономерностей географи-
ческого распространения организмов.
В этом плане рассматриваемые науки дополняют друг друга:
биогеография изучает распределение современных организмов,
фаун и флор, но данные об их геологическом прошлом (их кор-
нях) она берет из палеобиогеографии; палеобиогеография, наобо-
рот, реконструируя распространение таксонов, фаун и флор в древ-
ние периоды, использует актуалистические данные биогеографии
для понимания главных факторов, влияющих на распространение
организмов в настоящее время. При этом необходимо учитывать
особенности геологических, климатических и палеонтологичес-
ких данных для конкретных периодов истории Земли. Среди гео-
логических факторов в первую очередь важны пространственное
положение материков (для различных периодов оно было неоди-
наковым), тип акватории или территории, характер осадконакоп-
ления на них и история их развития. При выяснении влияния
климата на распределение организмов надо иметь в виду, что он
изменялся циклично, что в истории Земли были периоды с пре-
обладанием ледниковых (холодная) и безледниковых (теплая био-
сфера) эпох.
При изучении палеонтологического материала с палеобиогеог-
рафических позиций следует: а) иметь данные по реконструкции
условий существования и образа жизни исследуемой группы орга-
низмов; б) твердо помнить о таких немаловажных факторах, как
неполнота палеонтологической летописи, зависимость бентосных
организмов от фаций, значительное влияние тафономических
преобразований исходного материала на стадиях захоронения и
фоссилизации и пр.
2. Климат всегда был определяющим фактором в географиче-
ском распространении организмов. Именно этот фактор обуслов-
18
ливал ранее и определяет сейчас широтную глобальную зональ-
ность в распространении всех групп растительного и животного
мира. Но в истории Земли эта широтная зональность постоянно
модифицировалась в связи с переменами климата как на глобаль-
ном, так и на региональном уровнях. Данные по палеоклиматам в
прошлые эпохи обязательно учитываются при выделении биохо-
рий разного ранга.
3. Распределение организмов в каком-либо районе часто зави-
село и от других факторов, не менее важных, чем климат: для
наземных форм — это рельеф, влажность и др.; для морского бен-
тоса — тип бассейна (открытый, закрытый; полносоленый, соло-
новатоводный, пресноводный; в геологическом прошлом были
широко представлены моря эпиконтинентального типа, ныне прак-
тически отсутствующие).
4. При региональном районировании необходимо учитывать
данные фациального и биофациального анализа. На палеонтоло-
гическом материале давно установлена фациальная приурочен-
ность многих групп бентосных организмов. В морских бассейнах
само осадкообразование определяется климатом, поэтому наблю-
дающаяся широтная зональность в распределении типов осадков
напрямую связана с климатической зональностью. В связи с этим
типы осадков (типы фаций), особенно органогенных, при райо-
нировании должны рассматриваться как одна из характерных черт
той или иной палеобиогеографической области или провинции.
Например, рифогенные фации, фузулиновые, рудистовые и нум-
мулитовые известняки, присутствующие в разрезах какого-либо
региона, указывают на его прежнее положение в тропической и,
возможно, субтропической климатических зонах.
5. Тафономические факторы во многих случаях искажают кар-
тину первичного распределения организмов в пространстве. Осо-
бенно важно установить (Б. Т. Янин, 1983):
а) автохтонность или аллохтонность ископаемых остатков, встре-
ченных в разрезах; при игнорировании возможности посмертного
переноса раковин на значительные расстояния можно получить
искаженную информацию о палеоареале таксона (например, со-
временные наутилусы живут в водах Австралии, Новой Гвинеи и
многочисленных островов Малайзии, а их пустые раковины нахо-
дят на пляжах Мадагаскара);
б) перенос турбидитами на огромное расстояние как живых
мелководных морских организмов, так и их ископаемых остатков;
в) посмертное растворение раковин планктонных организмов при
достижении ими критической глубины растворения карбонатов;
г) переотложе!ние ископаемых остатков из более древних отло-
жений в более молодые и наоборот и др.
6. Далеко не все группы древних организмов с равным успехом
Могут быть использованы для палеобиогеографического райони-
19
рования вследствие малочисленности представителей или недо-
статочной изученности их систематики и географического рас-
пространения. Поэтому в каждом случае исследователь сам выби-
рает наиболее важные с его точки зрения группы. Для разных
периодов фанерозоя они будут неодинаковыми.
7. Недостаток данных по распространению фаун и флор в раз-
ные геологические эпохи затрудняет районирование. В масштабах
планеты карты биогеографического районирования могут быть даны
пока еще весьма схематично. Для суши они окажутся менее деталь-
ными, чем для палеоакваторий, ранее занимавших площади совре-
менных материков. Корректность палеобиогеографических пост-
роений зависит от сохранившихся в ископаемом состоянии доку-
ментов об истории Земли в ту или иную геологическую эпоху, тео-
кратическую или талассократическую. Поэтому при районирова-
нии необходимо знать, какая из этих двух эпох рассматривается.
8. Для прошлых геологических эпох отсутствует достоверная
палеогеографическая основа, но только она (карта) может объяс-
нить тот или иной тип ареала таксона. В связи с этим палеобиогео-
графическое районирование для ряда эпох, особенно палеозоя,
может быть крайне схематичным. Само изображение ареала так-
сона на палеогеографической карте, а значит, и распределение
биохорий на ней зависят от выбора исследователем типа мобили-
стской схемы, выполненной в соответствующей проекции. Имен-
но этим обстоятельством объясняется несовпадение карт райони-
рования по одной и той же группе организмов, составленных раз-
ными авторами.
9. Пока не выработана единая методика палеобиогеографиче-
ского районирования: а) одни авторы районируют по отдельным
группам организмов: археоциаты (И.Т.Журавлева, А. Ю. Розанов);
кораллы (В.Н.Дубатолов, Н.Я.Спасский); брахиоподы (Р.Е.Алек-
сеева, Т. А. Грунт, В. П. Макридин, М.А.Ржонсницкая); аммониты
(В.Аркелл, М. С. Месежников, К.М.Худолей); рудисты (Н.Н. Боб-
кова, Б. Т. Янин); другие по всей фауне (В. Н. Верещагин, В.В.Дру-
щиц, М.М. Москвин, С. В. Попов, В.И.Устрицкий, О.В.Юферев,
О.Л.Эйнор) или по всей флоре (М. А.Ахметьев, В.А. Вахрамеев,
С.В.Мейен и др.); б) разные исследователи выделяют неодинако-
вые по рангу биохории и предлагают разные критерии их выделе-
ния и соподчинения; сама номенклатура биохорий находится на
стадии разработки.
10. Безусловно, кроме природных условий, на объективность
палеобиогеографических исследований в большой степени влияет
характер подготовленности материала. Очевидно, подход к про-
блемам палеобиогеографии становится бесперспективным, если ав-
тор владеет ограниченным материалом, например описанием един-
ственного разреза, пусть даже очень представительного, или имеет
единственный образец, пусть даже уникальной сохранности.
20
Таким образом, важные условия для палеобиогеографических
исследований следующие:
1) полнота и представительность коллекционного материала,
находящегося в распоряжении палеонтолога; высокая степень изу-
ченности группы как в отношении систематики, так и географи-
ческого распространения;
2) доступность и полнота освоения сравнительного материала
из других регионов;
3) группы с широким распространением, изученным лично
автором во всем их объеме и на большой площади, что в идеаль-
ном варианте возможно только в случае поездок исследователя в
другие страны для изучения разрезов или знакомства с коллекци-
ями окаменелостей соответствующего возраста.
1.3. Основные направления
палеобиогеографических исследований
1.3.1. Палеофитогеография
К концу XIX в. палеоботаниками многих стран на всех конти-
нентах земного шара были изучены флоры всех периодов фанеро-
зоя, начиная с карбона. Было выяснено их общее распределение
по климатическим зонам и установлены особенности флор тех
или иных материков. В начале XX в. появились первые обобщаю-
щие работы по палеофитогеографии.
Первая сводка данных о географическом распространении ис-
копаемых флор на глобальном уровне принадлежит Ф.Арлдту
(1922). Им рассмотрены флоры от девона до четвертичного пери-
ода и дана характеристика географического распространения (па-
леохорология — от греч. chora — место, пространство, страна) трех
групп растений: птеридофитов, голосеменных и покрытосемен-
ных. Для ранней перми южного полушария Ф.Арлдт выделил'Гон-
дванское царство по доминирующей глоссоптериевой флоре. Надо
отметить, что несколько раньше А.А.Борисяк (1919) указывал на
возможность обособления обширной самостоятельной ботаничес-
кой области в южном полушарии для позднего карбона, характе-
ризующейся своеобразной флорой (Glossopteris, Gangamopteris и др.)
и охватывающей Гондванский материк. В 1922 г. А.А.Борисяк
называет эту область Южной и еще выделяет Северную область, в
которую включает Европу, Азию и Северную Африку. В этом же
году автор предложил термин «фитогеографическая область» вме-
сто ранее введенного термина «ботаническая область». Позднее
Ф. И.Чернышев (1929) переименовывает Южную область в Авст-
ралийскую и снижает ее ранг до провинции.
21
На II Геерленском конгрессе по стратиграфии карбона по пред-
ложению В. Готана (W. Gothan) и В. Йонгманса (W. Jongmans) были
выделены Гондванская область и Европейско-Американская под-
область, позднее переименованная в Еврамерийскую. Первая со-
ответствует Южной области Борисяка, вторая — Северной.
В 1930—1950 гг. фундаментальные исследования по палеофи-
тогеографическому районированию земного шара были проведе-
ны палеоботаником А. Н. Криштофовичем. В 1937 г. им в Евразии
были выделены флористические области: Ангарская, Арктоборе-
альная, Еврамерийская, Гондванская, Тунгусская (с Кузнецкой и
Катазиатской провинциями) (рис. 1.1) и Вестфальская для позд-
него палеозоя и Тургайская и Полтавская для палеогена (рис. 1.2).
Эти же схемы районирования приведены Криштофовичем в учеб-
нике «Палеоботаника» (1957). Флоры рассматривались на фоне
климатических поясов: Северного, Тропического и Южного.
Рис. 1.1. Палеофитогеографические области Евразии в позднем палео-
зое (по А. Н. Криштофовичу, 1957)
22
Рис. 1.2. Палеофитогеографические области Евразии в палеогене
(по А. Н. Криштофовичу, 1957)
Вторая половина XX в. ознаменовалась появлением многих
талантливых отечественных палеоботаников, публикации которых
подняли палеофитогеографию на современную ступень развития
этой пограничной отрасли знаний между палеогеографией и палео-
ботаникой. Особенно большое значение имеют работы М.А.Ах-
метьева, В. А. Вахрамеева, В. В. Вульфа, А. Б. Германа, И.А.Добрус-
киной, М. В. Дуранте, Е.Д.Заклинской, В. А. Красилова, С.В.Мей-
ена, С. В. Наугольных, А.Л.Тахтаджяна, А.Ф.Хлоновой и др. Эти
авторы разработали принципы и методы палеофитогеографиче-
ского районирования и предложили схемы подразделения земно-
го шара по ископаемым флорам.
В настоящее время палеофитогеографическое районирование
на глобальном и региональном уровнях проведено для всех пери-
одов фанерофита, начиная с раннего карбона. В девонский пери-
од палеофитохории не могут быть выделены из-за слабой диффе-
ренциации флор, но для более молодых периодов в связи с четкой
23
Рис. 1.3. Схема палеофитогеографического районирования для конца
карбона—начала перми (по С. В. Мейену, 1987).
Области: 1 — Ангарская, 2 — Катазиатская, 3 — Еврамерийская; 4 — Гондван-
ское царство
дифференциацией флор стало возможным обозначить возникнове-
ние палеофитохорий крупного ранга (областей и царств): Гондван-
ского и Ангарского царств и Еврамерийской области (царства) — в
карбоне (рис. 1.3); Атлантического, Ангарского и Катазиатского
царств и Североамериканской области — в перми; Нотальной,
Евро-Синийской, Экваториальной и Сибирско-Канадской обла-
стей — в мезозое; Тетической, Бореальной, Голантарктической и
Капской областей и Неотропического царства — в палеогене —
неогене (см. гл. 5) и всех шести современных царств (Голаркти-
ческого, Неотропического, Палеотропического, Голантарктическо-
го, Австралийского и Капского).
1.3.2. Палеозоогеография
Палеозоогеография суши. Многие исследователи XIX в. пред-
принимали попытки привлечь палеонтологический материал для
решения тех или иных вопросов зоогеографии континентов. Наи-
более основательно данные о географическом распространении
24
ископаемых позвоночных организмов использовал А. Уоллес
(A. Wallace) в своей знаменитой монографии «The geographical
Distribution of Animals» (1876). Им дана характеристика эоцено-
вой, миоценовой, плиоценовой и постплиоценовой фауны хищ-
Рис. 1.4. Связи фаун наземных позвоночных (тетрапод) в позднеперм-
скую эпоху (по Н. Н. Каландадзе, А. С. Раутиану, 1981).
Цифры в кружках — число семейств: верхняя цифра — общие семейства для
двух регионов, нижняя — эндемичные; на связывающих линиях (9-2): первая
цифра — число общих семейств, вторая — число общих родов для этих двух фаун
Рис. 1.5. Связи фаун наземных позвоночных (тетрапод) в позднетриа-
совую эпоху (по Н. Н. Каландадзе, А. С. Раутиану, 1981). Обозначения
см. на рис. 1.4
25
Рис. 1.6. Связи позднеюрских (J3) фаун наземных позвоночных (тетра-
под) (по Н. Н. Каландадзе и др., 1983, с упрощением — снята количе-
ственная характеристика таксонов в регионах).
Светлые круги — общее число семейств в данном регионе, полосы с точками —
число семейств, общих для регионов, т. е. связывавших фауны именно в поздне-
юрскую эпоху
ных, насекомоядных, хоботных, копытных, грызунов, приматов и
других групп позвоночных Старого и Нового Света, намечены
некоторые связи между Северной и Южной Америкой, Северной
Америкой и Европой, Европой и Азией и т. д. Составленная А. Уол-
лесом глобальная карта «зоогеографических областей» суши, ес-
тественно, содержала данные о позвоночных, обитавших в геоло-
гическом прошлом в той или иной области, и это уже относилось
к исторической зоогеографии или палеозоогеографии. Временно-
му и пространственному распространению млекопитающих была
посвящена также книга X. Осборна (Ch. Osborn) «Эпохи млекопи-
тающих» (1910).
Первое крупное обобщение по палеозоогеографии позвоноч-
ных фанерозоя было выполнено Ф.Арлдтом в 1922 г. в учебнике
по палеогеографии. В разделе «Палеохорология» рассмотрено гео-
графическое распространение организмов палеозоя (начиная с кар-
бона), мезозоя и кайнозоя, принадлежащих млекопитающим, реп-
тилиям, амфибиям и птицам. Много данных о глобальном рас-
пространении некоторых семейств и родов наземных ископаемых
26
160° 120° 60° 0° 60° 120° 180° 150°
120° 60° 0° 60° 120° 180°
Рис. 1.7. Связи раннемеловых (КО фаун наземных позвоночных (тетра-
под) (по Н. Н. Каландадзе и др., 1983). Обозначения см. на рис. 1.6
Рис. 1.8. Связи позднемеловых (К2) (до кампана) фаун наземных позво-
ночных (тетрапод) (по Н. Н. Каландадзе и др., 1983, с упрощением —
оставлены только главные связи). Обозначения см. на рис. 1.6
27
позвоночных приведено Л.Жоло (L. Joleaud) в «Атласе палеобио-
географии» (1939). Во второй половине XX в. исследователями
разных стран почти для всех периодов фанерозоя (от каменно-
угольного до четвертичного) проведено палеозоогеографическое
районирование на региональном и глобальном уровнях.
Рис. 1.9. Схема последовательных (7 — 12) палеогеографических рекон-
струкций — от позднего триаса до плейстоцена включительно, сделан-
ная на основе анализа фаун наземных архозавров, тероморф и млекопи-
тающих (по Н.Н.Каландадзе и др., 1992).
Пунктиром показаны очертания континентов, для которых в данное время неиз-
вестны остатки наземных тетрапод
28
Так как наземные позвоночные расселялись в основном по суше,
то это играет огромную роль при реконструкции связей между
континентами. Если на современных материках найдены останки
тех же или очень близких форм, то делается вывод, что ранее эти
материки непосредственно контактировали либо соединялись су-
хопутными мостами.
Для палеозоогеографического районирования на глобальном
уровне главными группами являются: для палеозоя и мезозоя —
пресмыкающиеся и амфибии, а для кайнозоя — млекопитающие.
Наиболее стабильным таксономическим уровнем, выбранным с
целью районирования, считается семейство. Оно и используется
как основное при сравнении фаун позвоночных, а в качестве до-
полнительного критерия — общность фаун на родовом уровне.
Н. Н. Каландадзе и А. С. Раутиан в ряде работ (1974, 1983, 1992)
применяли оригинальную методику выявления истинных связей
между материками на основе сравнения фаун позвоночных, най-
денных на них в одновозрастных отложениях. В 1992 г. ими вы-
полнена крупная работа по обобщению данных по палеозоогеог-
рафии позвоночных мезозоя и кайнозоя, намечены связи между
фаунами на глобальном уровне (рис. 1.4—1.8) и составлены па-
леогеографические схемы (рис. 1.9), которые для некоторых эпох
уточняют представления геологов об общей палеогеографии зем-
ного шара.
Не менее важными являются исследования других отечествен-
ных авторов по палеозоогеографии позвоночных фанерозоя: пер-
ми (М.Ф. Ивахненко), триаса (М. В. Сурков, В. К. Голубев), мела
(Ю.П.Кожевников, К. К.Флеров), палеогена (К. К.Флеров), неоге-
на (В.И.Жегалло, Е.И.Беляева, Э.А.Вангенгейм) и др. В 80-е гг.
XX в. в сферу палеобиогеографического районирования террито-
рий широко привлекаются данные по наземной энтомофауне
(В.В.Жерихин, 2003).
Палеозоогеография континентальных водоемов. В течение пер-
вой половины XX в. накапливались данные о комплексах ископа-
емых организмов и их распространении в водных бассейнах раз-
ных континентов. Первые попытки районирования таких бассей-
нов были предприняты только во второй половине XX в. Перво-
начально создавались схемы районирования на региональном уров-
не, но в 1970—1980 гг. отечественными исследователями были
предложены и глобальные карты.
В качестве основного критерия обособленности той или иной
палеозоохории принимается степень эндемичности ее фауны, на-
личие либо отсутствие таксонов определенного ранга, биогеогра-
фическая структура комплекса организмов на конкретной терри-
тории. При сравнении палеозоохорий (областей и провинций)
основной таксономической единицей служит род. Как правило,
крупный ранг палеозоохорий характеризуется комплексом общих
29
родов, подчиненные единицы — набором эндемичных родов и
видов.
В позднем палеозое, мезозое и кайнозое на огромных простран-
ствах суши существовали континентальные пресноводные и со-
лоноватоводные водоемы, в которых в разное время обитали пред-
ставители различных групп животных (преимущественно остра-
коды, конхостраки, моллюски, водные насекомые, рыбы, водные
черепахи, амфибии и крокодилы) и растительных (харовые, диа-
томовые, синезеленые и бурые водоросли) организмов. Среди них
наиболее перспективными для районирования континентальных
бассейнов оказались двустворчатые и брюхоногие моллюски с
большим таксономическим разнообразием и широко распростра-
ненные по всем континентам.
Палеозоогеография континентальных (лимнических и парали-
ческих) водоемов как самостоятельное направление относитель-
но молодое. Первое обобщение данных по географическому рас-
пространению животных организмов, обитавших в озерных бас-
сейнах в геологическом прошлом на Земле, принадлежит Ф. Арлдту.
В 1922 г. им рассмотрены методы палеолимнологии и характер-
ные особенности и комплексы фауны континентальных бассей-
нов фанерозоя всех материков земного шара.
Палеозоогеографическое районирование неморских акваторий
можно было осуществлять только с раннего карбона, когда по-
явились первые солоноватоводные и пресноводные двустворча-
тые и брюхоногие моллюски, остракоды и др. В карбоне и перми
они распространились на огромных территориях восточного и
западного полушарий. Особенно много озерных бассейнов суще-
ствовало в Азии в мезокайнозое. Их описание, а также характери-
стика многих групп фауны в этих палеобассейнах приведены в
многотомной серии «История озер СССР» (1986—1988), а также
в работах В. В. Жерихина (2003) и его коллег.
Первая попытка районирования позднепалеозойских аквато-
рий на территории Северной Евразии по лимническим двуствор-
чатым моллюскам была предпринята Л. А. Рагозиным (1965). Ав-
тор по двустворчатым моллюскам карбона и перми из угленосных
отложений северного полушария обособил две палеозоогеографи-
ческие области: Тунгусскую и Вестфальскую. В первую область,
кроме Ангариды, включены Печорский бассейн и ряд угленосных
районов Китая. В составе области автор выделил 5 провинций,
отличающихся между собой эндемичными видами. Вестфальская
область охватывала Европу и Северную Америку.
В 1983 г. О.А.Бетехтиной также по двустворчатым моллюскам
карбона северного полушария выделены Ангарская и Еврамерий-
ская области. В составе Ангарской области она различает три про-
винции. В перми площадь области расширилась в южном и за-
падном направлениях, в связи с чем число провинций увеличи-
30
лось до 12. Как отмечает автор, фауна Ангарской палеозоогеогра-
фической области формировалась в условиях крупных внутрикон-
тинентальных водоемов со специфическим гидрохимическим и
динамическим режимом, что обусловило ее своеобразный облик
и длительное существование на протяжении всего позднего па-
леозоя. Еврамерийская палеозоогеографическая область особен-
но четко намечается для карбона и ранней перми. Область имела
широтное простирание и охватывала значительные районы За-
падной и Восточной Европы и востока Северной Америки. В этой
области фауна друстворок формировалась в условиях приморских
равнин. Животные обитали как в пресных озерах, так и в опрес-
ненных бассейнах, не утративших связи с морем.
Первая отечественная сводка данных по палеозоогеографическо-
му районированию озерных бассейнов мезозоя на региональном
и глобальном уровнях принадлежит Ч. М. Колесникову (1980). Конти-
нентальные водоемы районировались им на основе закономерно-
стей распространения пресноводных двустворчатых и брюхоно-
гих моллюсков. Как указывает автор, по степени своеобразия лимни-
ческих мезозойских малакофаун уже в триасе обозначились четы-
ре палеозоогеографические области: Североамериканская, Европей-
ско-Тяныпанская, Тунгусская и Австралийская. Австралийская
область отличается существенным своеобразием фауны моллюсков.
Водоемы районируются по наличию или отсутствию общих и
эндемичных родов, принадлежащих к надсемейству Unionoidea,
представители которого установлены в разных районах Евразии,
Африки, Америки и Австралии. Районирование Северной Евра-
зии Ч. М. Колесников (1980) привел для позднего триаса, поздней
юры, раннего и позднего мела (см. гл. 5). В мезозое Евразии в
распределении лимнических малакофаун наблюдается климати-
ческая зональность. Выделяются умеренные, субтропические и
тропические формы. В направлении высоких широт отмечено
общее обеднение фаун и их угнетенность; в сторону тропической
зоны увеличивается их таксономическое разнообразие, а также
размеры раковин, их толстостенность и скульптурированность. По
данным Колесникова, среди лимнических моллюсков мезозоя было
много космополитных видов. По мере увеличения палеозоогеог-
рафической дифференциации в течение мезозоя относительное
количество космополитных форм сокращалось. Эта тенденция
прослеживалась и в кайнозойское время.
Интересные данные о типах и биотах юрских и раннемеловых
озер Сибири и Монголии были получены в результате палеоэко-
логического и тафономического изучения насекомых из указан-
ных регионов. Было установлено, что отдельные типы мезозой-
ских озер не имеют современных аналогов (В.В.Жерихин, 2003).
С учетом новейших данных, особенно по насекомым, предло-
жены следующие палеозоогеографические единицы для континен-
31
тальных водоемов южной Сибири: для ранней и средней юры —
Сибирская область с Предзабайкальской и Забайкальской под-
областями, для поздней юры — Индо-Европейская и Сибирская
области; в каждой области (подобласти) обособлены провинции.
Для кайнозоя глобальное палеозоогеографическое райониро-
вание было осуществлено Я. И. Старобогатовым (1970). По его дан-
ным, в течение всего кайнозоя были хорошо обособлены 9 облас-
тей: Палеарктическая, Неарктическая, Сино-Индийская, Австра-
лийская, Эфиопская, Неотропическая, Понто-Каспийская (с ран-
него кайнозоя), Байкальская (с миоцена) и Танганьикская (с пли-
оцена). В четырех из них для голоцена выделены подобласти. Рас-
сматриваемая работа имеет важное значение и для палеозоогеог-
рафического районирования континентальных водоемов геологи-
ческого прошлого, так как в ней для каждого региона приводятся
данные об истории развития малакофауны во все периоды мезо-
зоя, начиная с юры.
Палеозоогеография моря. Истоки палеозоогеографии моря
связаны с работами палеонтологов середины и второй половины
XIX в., в которых проводилось сравнительное изучение таксоно-
мического состава морских фаун разных регионов земного шара,
выявлялись общие и эндемичные комплексы семейств и родов в
этих регионах и осуществлялось районирование палеоакваторий,
т. е. каждой акватории присваивалось особое географическое на-
звание. Исследования палеонтологов практически шли парал-
лельно с работами по зоогеографическому районированию со-
временного Мирового океана. Даже названия некоторых под-
разделений, выделенных палеонтологами для палеоакваторий,
были заимствованы ими из морской зоогеографии. Например,
Арктическая, Бореальная, Средиземноморская, Австралийская,
Антарктическая провинции (области) и др. Это обстоятельство
необходимо учитывать при выяснении приоритета той или иной
палеозоохории. Из зоогеографии моря был заимствован также
метод наложения выделяемых палеозоохорий на схему климати-
ческой зональности.
Среди исследователей, предложивших первые схемы палеозоо-
географического районирования морских палеобассейнов, были
Ж. Марку, М.Неймайр, Е. Мойсисович, А. П. Карпинский, Г.Ду-
вийе, Э.Ог, В.Улиг, Ф.Арлдт, А.А.Борисяки др. Большинство из
них районировали юрские и меловые бассейны, отложения кото-
рых широко распространены в Западной и Восточной Европе, в
Крыму, на Кавказе, в Гималаях и других регионах и которые со-
держат остатки различных организмов, в первую очередь голово-
ногих и двустворчатых моллюсков, гастропод, брахиопод, а в не-
которых районах — кораллов и иглокожих.
Так, Ж.Марку (J.Магсои, 1857—1860) по комплексу фауны
составил первую для юры схему районирования акваторий в се-
32
2 Янин
Рис. 1.10. Палеогеографическая карта Северной Евразии в юрский период с показом гомойозойных поясов
и морских провинций (по J. Магсоп, 1860; приведена только часть глобальной карты автора):
1 — морские акватории, 2 — суша, 3 — северная граница Центрального гомойозойного пояса в составе Нормандско-Бургундской
(/), Испано-Альпийской (II), Крымско-Кавказской (III) и Гималайской (IV) провинций; 4 — северная граница Северного нейт-
рального пояса в составе Московской (V) и Сибирской (VI) провинций; она же является южной границей Северного полярного
гомойозойного пояса с одной Вилькийско-Шпицбергенской (VII) провинцией; 5 — границы провинций; 6 — номера провинций
[провинция VII распространяется также на районы Арктической Канады, Гренландии и Чукотки; Северный нейтральный пояс
протягивается и в западное полушарие, где в его составе Аляско-Американская провинция]
Рис. 1.11. Климатические зоны и провинции (пр.) земного шара
в юрское и раннемеловое время (по M.Neumayr, 1883):
I — Бореальная зона: 1 — Арктический пояс (провинции не выделены), 2 —
Русская пр., 3 — Гималайская пр; II — Северная умеренная зона: 4 — Среднеев-
ропейская пр., 5— Каспийская пр., 6— Пенджабская пр., 7— Калифорнийская
пр.; III — Экваториальная зона: 8 — Альпийская (Средиземноморская) пр., 9 —
Крымско-Кавказская пр., 10— Южноиндийская пр., 11 — Эфиопская пр., 12 —
Колумбийская пр., 13 — Перуанская пр.; IV — Южная умеренная зона: 14 —
Чилийская пр., 15 — Новозеландская пр., 16 — Австралийская пр., 17 — Капская пр’.
верном полушарии, выделив фаунистические провинции в пре-
делах гомойозойных поясов (рис. 1.10), расположение которых
было перенесено им с «Карты зонального и провинциального
районирования современного Мирового океана» Э. Форбса
(Е. Forbes). Все границы между провинциями и поясами были
показаны условно. Как будет показано далее, часть названий про-
винций, данных Ж. Марку, была заимствована последующими
авторами.
М.Неймайр (M.Neumayr, 1871) в Европе по фауне аммонитов
выделил для юры три провинции: Северную (Nordliche), или
Московскую (Moskauer Provinze: Европейская Россия, Шпицбер-
ген, Гренландия), Среднеевропейскую (Mitteleuropaische Provinze:
Англия, Франция, Германия, юра Балтики, Кракова и Добруджи)
и Средиземноморскую (Mediterrane Provinze). Различия в составе
фаун этих провинций автор объясняет «климатическими условия-
ми и разницей температуры морских вод» (там же, с. 525). Кроме
того, он выделяет еще Крымско-Кавказскую провинцию (Krimisch-
Kaukasisch Provinze), которая на востоке продолжает Средиземно-
морскую провинцию. Название «Средиземноморская провинция»
было заимствовано М.Неймайром из зоогеографии. Его впервые
предложил Дж. Дэна (J.Dana) в 1853 г. при районировании аква-
торий современной Атлантики, омывающей берега Европы..
В 1878 г. М.Неймайр называет свои провинции зоологически-
ми. Для каждой из них автор приводит характерный состав аммо-
нитов на родовом уровне. Здесь же он заменил название Север-
ной провинции на Бореальную. Данное название было введено
Э. Форбсом, который показал Бореальную провинцию на «Карте
распространения...» в пределах своего Северного циркумполяр-
ного гомойозойного пояса. Провинция располагалась между Скан-
динавией и Испанией, занимая полосу от 60 до 70° с.ш. Позднее,
в 1883 г., М.Неймайр для поздней юры и нижнего мела (неокома)
на региональном уровне обозначил те же три подразделения и
назвал их зоогеографическими морскими провинциями: Альпий-
ской (Средиземноморской), Среднеевропейской и Бореальной, а
на глобальном уровне — четыре климатические (гомойозойные)
зоны, в каждой из которых показал 15 провинций (рис. 1.11). Та-
35
o\
Рис. 1.12. Царства и провинции (пр.) земного шара в юрское и ранне-
меловое время (по V. Uhlig, 1911):
I — Бореальное царство: 1а — Североандская пр. (В.Аркеллом, 1966, исправлено
на Северокордильерскую пр.); II — Средиземноморско-Кавказское царство: Па —
краевая неритическая зона; III — Гималайско-Малайское царство: Ша — Эфи-
опская пр., 1ПЬ — Маорийская пр.; IV— Японская пр. (царство не указано); V—
Южноандское царство
ким образом, составленная М. Неймайром карта стала первой гло-
бальной схемой палеозоогеографического районирования Миро-
вого океана для геологического прошлого (юра—мел). На этом
основании работу 1883 г. данного автора следует считать приори-
тетной в области палеобиогеографического районирования мор-
ских палеобассейнов.
Вслед за М. Неймайром попытки районирования были пред-
приняты в конце XIX и начале XX вв. в разных странах для раз-
личных периодов мезозоя, как наиболее изученного в то время.
Для триаса первое глобальное районирование по аммонитам было
предложено Е.Мойсисовичем (Е. Mojsisovics, 1896). Он различал
Средиземноморскую, Индийскую и Арктическо-Тихоокеанскую
провинции.
Для позднего мела Г.Дувийе (Н. Douville, 1897) по рудистам и
крупным фораминиферам наметил четыре провинции: Восточную
(альпийские и средиземноморские районы, Малая Азия и Пер-
сия), Западную (французские и каталонские бассейны), Амери-
канскую (районы Мексики и Техаса) и Африканскую (Алжир, Еги-
пет, Сирия, Ангола, Белуджистан). Для палеогена и неогена по
крупным фораминиферам им выделялась Экваториальная провин-
ция.
Для поздней юры и раннего неокома В.Улиг (V. Uhlig, 191-1) по
аммонитам и белемнитам на карте мира впервые намечает под-
разделения наивысшего ранга (Reiche — царства), которые явля-
ются «центрами развития» фаун: Бореальное, Средиземноморско-
Кавказское, Гималайско-Малайское и Южноандское (рис. 1.12).
Внутри некоторых царств он наметил провинции. Сравнение па-
леозоогеографических схем Ж. Марку, М. Неймайра и В. Улига по-
казано в табл. 1.1. Подробно палеозоохории В. Улига проанализи-
рованы В.Аркеллом и Г. Вестерманном. В.Аркелл (1961) называет
царства Улига фаунистическими областями (faunal realms). Вслед
за В.Улигом палеозоохории в ранге царства были приняты также
К. Динером (С. Diener, 1916), обособившим по аммонитам для триа-
совых морей четыре царства: Бореальное, Средиземноморское,
Гималайское и Андское. Г.Вестерманн (G. Westermann, 2000) счи-
тает их над областями.
37
Таблица 1.1
Сравнение первых схем палеозоогеографического районирования
Мирового океана в юрский период
Ж. Марку (1857-1860) М.Неймайр (1871 —1883) В.Улиг(1911)
Вилькийско-Шпиц- бергенская провинция Северная (1871) = Бореальная провинция (1878, 1883) Бореальное(ая) царство (область)
Московская провин- ция
Нормандско- Бургунд- ская провинция Среднеевропейская провинция (1871 — 1883)
Испанско-Альпийская провинция Средиземноморская провинция (1871 — 1883) = Альпийская провинция Средиземноморско- Кавказское^) царство (область)
Крымско-Кавказская провинция Крымско- Кавказская провинция (1871, 1878)
Гималайская провинция Гималайская провинция (1883) Гималайско- Малайское(ая) царство (область)
Первое обобщение материалов по распределению различных
групп ископаемых организмов в морях прошлого было сделано
палеогеографом Ф.Арлдтом в 1922 г. Для всех периодов фанеро-
зоя им выделены на глобальном уровне царства и области. На
составленной автором оригинальной таблице (С. 1004) показаны
унаследованность, разделение или замена палеозоохорий во вре-
мени как для акваторий, так и для территорий геологического
прошлого. Несмотря на то что представления Т. Арлдта основыва-
лись на господствовавшей в то время теории постоянства конту-
ров океанов и материков, составленная им таблица не потеряла
своего значения и в наши дни.
В России А. П. Карпинский в 1887 г. ставит вопрос о единстве
подхода к рассмотрению «географического распространения осад-
ков и хорологии ископаемых организмов». Он говорит о «возмож-
ности выделения различных биогеографических областей в зависи-
мости от разнонаправленных трансгрессий моря». Раннетриасовый
бассейн, протягивавшийся от южной части Западной Европы до
горы Богдо в Северном Прикаспии и содержавший «характерней-
шие ископаемые формы», автор отнес к «Альпийской, или Среди-
земной, триасовой зоогеографической области или провинции».
38
Первая схема глобального районирования палеобассейнов все-
го фанерозоя принадлежит А. А. Борисяку (1919). Он выделяет зоо-
географические области: для кембрия и силура — Атлантическую
й Тихоокеанскую, для девона — Европейскую и Американскую;
для карбона и перми — Северную, Южную, или Австрало-Ново-
зеландскую, и Экваториальную; для триаса — Бореальную, Сре-
диземноморскую, Индийскую и Тихоокеанскую; для юры — Бо-
реальную, Средиземноморскую, Гималайскую, Маорийскую, Япон-
ско-Амурскую, Североандскую и Южноандскую; для мела — Бо-
реальную, Средиземноморскую и Австральную; для третичного
периода — Бореальную, Средиземноморскую и Тихоокеанскую.
Позднее А.А.Борисяк в «Курсах исторической геологии» (1931 и
др.) расширил список зоогеографических областей и провинций.
Для многих подразделений им приводятся характерные комплек-
сы родов или групп организмов. Анализ распределения этих об-
ластей во времени позволил А. А. Борисяку проследить законо-
мерности развития (унаследованности) большинства выделенных
им подразделений. На основании вышеизложенного А.А.Борися-
ка следует считать основоположником отечественной морской па-
леобиогеографии.
По мере изучения ископаемых морских фаун разных регионов
мира постепенно накапливался материал, необходимый для более
надежного глобального районирования. Обобщение этих матери-
алов нашло отражение в первом «Палеобиогеографическом атла-
се», составленном французским геологом и палеонтологом Л.Жо-
ло и посмертно опубликованном в 1939 г. Всего в атласе 99 карт
географического распространения родов, групп или даже видов.
Почти половина из них касается морских форм. К сожалению,
автором не проведено районирование, т.е. не выделены зоохории
для геологических периодов. Несмотря на это, данными картами
можно с успехом пользоваться и в наше время при любых обоб-
щениях, в том числе и для районирования палеоакваторий. ’
Следующей работой, важной для районирования палеоморей,
стала монография Г. и Ж.Термье «Геологическая история био-
сферы» (Н. et G.Termier, 1952), в которой даны глобальные карты
с распределением палеоморей и палеоматериков с показом на них
основных групп организмов, характерных для того или иного ре-
гиона, и указаны некоторые палеозоохории в ранге провинций.
Впоследствии В.Аркелл (1961) для поздней юры по аммонитам
обосновал существование трех палеозоогеографических областей:
Тетической, Бореальной и Тихоокеанской.
Во втором «Палеобиогеографическом атласе», подготовленном
коллективом авторов под общей редакцией Э.Хэллема (A. Hallam,
1973), не только показано географическое распространение ос-
новных групп древних организмов, но и проведено по ним райо-
нирование акваторий Мирового океана для всех периодов фане-
39
розоя. Этот атлас за прошедшие 30 лет не утратил своего значе-
ния.
В отечественной палеобиогеографии после выхода в свет «Кур-
сов исторической геологии» А.А. Борисяка, в которых дано гло-
бальное районирование Мирового океана практически для всех
периодов фанерозоя, специальные исследования длительное вре-
мя не проводились. Шло накопление нового фактического мате-
риала по распространению различных групп ископаемых орга-
низмов, в первую очередь на территории Северной Евразии. На-
чиная с середины 1950 гг. в связи с реанимацией мобилистских
идей резко повысился интерес геологов и палеонтологов многих
стран к проблемам палеобиогеографии, в частности к райониро-
ванию палеоакваторий.
К настоящему времени палеонтологами различных геологиче-
ских учреждений страны предложены многочисленные схемы рай-
онирования древних морских бассейнов на региональном или гло-
бальном уровнях (Б.Т.Янин, 2005).
ГЛАВА 2
ГЛАВНЫЕ АБИОТИЧЕСКИЕ ФАКТОРЫ,
ОПРЕДЕЛЯЮЩИЕ ГЛОБАЛЬНОЕ
РАСПРОСТРАНЕНИЕ ОРГАНИЗМОВ
Глобальное распространение организмов определяется текто-
ническими и палеогеографическими факторами, проявляющими-
ся на значительных площадях континентов и океанов. Главные из
них — климат, трансгрессии и регрессии и океанические течения.
2.1. Климат
Первая карта глобальной климатической зональности совре-
менного Мирового океана была составлена морским биологом
Дж. Дэна в середине XIX в. Он выделил одну тропическую вдоль
экватора и две симметричные к ней северные и южные умерен-
ные и холодные широтные зоны. Каждая из них, за исключением
холодных, подразделялась на подзоны в соответствии с распределе-
нием изотерм от 26,7 — 30 °C на экваторе до 0 —1,7 °C на полюсах.
Широтное распределение температур на земном шаре обуслов-
лено неодинаковым поступлением солнечной радиации на раз-
личные участки его поверхности. Если среднегодовая инсоляция
на экваторе более 837 Дж/см2 в год, то на полюсах она менее
335 Дж/см2 в год (рис. 2.1). Поэтому разница среднегодовых темпера-
тур оказывается значительной: от +26,2 °C на экваторе до — 22,7 °C
на полюсах. Границы климатических зон на разных участках пла-
неты не являются строго широтными, проходящими по соответ-
ствующим параллелям. Они или горизонтальные, или изогнутые,
или замкнутые в океанах.
Региональный климат как многолетний режим погоды опреде-
ляется географической широтой местности, высотой над уровнем
моря, удаленностью от океана, рельефом, характером поверхнос-
ти (водной или наземной), влажностью, состоянием атмосферы
(чередованием циклонов и антициклонов), крупными океаниче-
скими течениями, прозрачностью атмосферы, распределением ра-
стительности и пр.
Понятно, что многие из перечисленных выше факторов дей-
ствовали на Земле с момента образования атмосферы и гидросфе-
ры. Как наблюдается в наши дни, степень воздействия этих фак-
торов на поверхность планеты меняется постоянно. Если это про-
41
исходит сейчас, то что уж говорить о геологическом прошлом,
когда на Земле неоднократно сменялись ледниковые и межлед-
никовые эпохи, когда материки то сходились, то расходились,
когда океаны то открывались, то закрывались и т.д. Современ-
ная эпоха — ледниковая, поэтому существующую на Земле кли-
матическую зональность нельзя переносить на любые прошлые
эпохи, особенно на межледниковья.
Сфероидальная форма Земли обусловливает постоянный тем-
пературный градиент между полярными и экваториальными об-
ластями. Глобальные широтные климатические зоны на земной
поверхности существовали всегда, по крайней мере начиная с
протерозоя, но их ширина и контрастность границ во времени
претерпевали значительные изменения. По изотопным данным
установлено, что максимальная температура поверхностных вод в
океане на экваторе с раннего палеозоя до настоящего времени не
превышала 30 °C. По направлению от экватора к полюсам, как
это показано многочисленными изотопными данными для боль-
шого числа эпох прошлого, температура морских вод с той или
иной степенью равномерности уменьшалась. Это явление адек-
ватно отражалось на характере изменения животного и раститель-
ного мира, а также на характере смены осадочных пород.
Рис. 2.1. Годичная солнечная радиация, падающая на поверхность
Земли, кал/см2 в год (Дж/см2 в год) (по А. Б. Герману, 1994)
42
02 EW [Щ> 035 ^6 ЕО7
Рис. 2.2. Два типа климатической зональности на Земле в фанерозое
(по Н.М. Чумакову, 1995):
А — безледниковая зональность «теплой биосферы»; Б — ледниковая зональ-
ность «холодной биосферы». Климатические зоны: 1 — холодные (ледниковые);
2 — умеренные; 3 — умеренно-теплые, а в более высоких широтах умеренно-
холодные; 4 — теплые среднеширотные («субтропические»); 5 — аридные; 6 —
экваториальный гумидный; 7 — границы климатических зон
Климат — один из важнейших факторов развития биосферы.
На протяжении геологической истории планеты климат много-
кратно менялся от холодного, или ледникового, до теплого, или
безледникового. Под влиянием изменения климата шла эволю-
ция органического мира. При сменах климатического режима обя-
зательно происходила перестройка экосистемы. Обычно резкие
похолодания приводили к вымиранию многих групп организмов.
Биосфера обновлялась, так как на смену ранее существоваЬшим
организмам приходили новые. Поэтому при палеобиогеографи-
ческих исследованиях, особенно при глобальном районировании,
необходимо учитывать данные о состоянии климата и биосферы.
Различают два состояния биосферы — холодное и теплое. В пер-
вом случае говорят о холодной биосфере, во втором — о теплой
(рис. 2.2). Современная биосфера — холодная. Такой она неод-
нократно бывала и в прошлом. В истории планеты теплая био-
сфера преобладала над холодной. Как указывает Н.М.Чумаков
(1995), теплое и холодное состояния биосферы сопровождаются
следующими явлениями.
Теплая биосфера', на континентах — более высокая средняя тем-
пература и менее контрастная климатическая зональность, менее
интенсивная циркуляция в атмосфере, мягкий умеренный кли-
мат, отсутствие ледовых шапок на полюсах, развитие лесов вбли-
43
зи полюсов, широкое распространение засушливых (аридных) зон
и т.д.; в океанах — более высокая средняя температура, меньшая
контрастность климатических зон, менее интенсивная цирку-
ляция водной массы, развитие крупных трансгрессий, что приво-
дит к образованию широких шельфовых и внутриконтиненталь-
ных бассейнов, прогревание глубинных вод, что ведет к смеще-
нию границы карбонатной компенсации на более низкий уровень
и т.д.
Холодная биосфера', на континентах — в атмосфере происходят
охлаждение, усиление меридионального температурного градиен-
та и циркуляций, снижается влагоперенос, уменьшается содержа-
ние СО2 и СН4 и т.д.; в океане — снижается уровень Мирового
океана, так как значительная часть водной массы в районе полю-
сов и в высоких широтах превращается в лед; происходят охлаж-
дение и расслоение водной толщи, формирование психросферы
(холодного глубинного слоя воды, от греч. psychria — холод), пе-
рестройка и усиление циркуляции, сопровождающиеся улучше-
нием вентиляции глубин, широкое развитие получают регрессии
и т.д. Все это приводит к изменению характера осадконакопле-
ния, усиливается ледовый и начинает действовать ледниковый
разнос, повышается уровень карбонатной компенсации и пр.
В результате широтно смещаются климатические зоны, а на полю-
сах появляется новая ледниковая, или холодная, зона. Перестраи-
ваются характер осадконакопления, морские и океанические биоты.
К этому можно добавить, что ширина климатических зон по-
стоянно изменялась от теплой к холодной биосфере: в первом
случае они расширялись и сдвигались в сторону полюсов так, что
иногда через них проходила зона субтропического климата (рос-
ли субтропические растения, в приполярных морях обитали теп-
ловодные элементы фауны); экотонные полосы между климати-
ческими зонами становились более широкими; во втором случае
зоны сужались и смещались в сторону экватора, экотонные поло-
сы становились очень узкими, на полюсах устанавливалась холод-
ная зона, субтропическая и даже умеренная фауна и флора исче-
зали. Климат играл очень важную роль в формировании главных
типов ареалов таксонов и сообществ широтной ориентации (цир-
кумполярный, циркумбореальный, циркумтропический, биполяр-
ный) и некоторых типов разорванных ареалов (амфибореальный,
амфипацифический, биполярный); определял отдельные типы
миграций организмов (сезонная, климатическая; см. гл. 3).
Из вышеизложенного ясно, что глобальный климат на Земле в
большой степени определяется гляциальными явлениями. Многими
исследователями по комплексным данным, в первую очередь по
развитию специфических образований типа тиллитов, моренных
отложений и др., составлены кривые, или диаграммы, оледене-
ний как на региональном, так и на глобальном уровнях.
44
Рис. 2.3. Чередование ледниковых и безледниковых эр в истории
Земли (по А. А. Величко и др., 1994):
Г. I—Г. IV — гляциоэры; Т. I—Т. IV — термоэры. Периоды: л — ледниковые; мл —
межледниковые; Р1 — плейстоцен. Цифры по горизонтальной оси — число кон-
тинентов, на которых известны ледниковые отложения
А. А. Величко (1994) с соавторами выделяет, начиная с проте-
розоя, 4 главные гляциоэры и 4 термоэры (рис. 2.3). Каждая гля-
циоэра подразделяется на ледниковые и межледниковые перио-
ды. В масштабе данного графика невозможно показать чередова-
ние ледниковий и межледниковий во время плейстоценового оле-
денения. Но полученные разными методами данные по измене-
нию температур на протяжении четвертичного периода выявили
их прямую зависимость от ледниковых и межледниковых фаз. Так,
45
М. С. Бараш (1970) на основе изучения планктонных форамини-
фер из донных колонок, полученных в Северной Атлантике, устаг
новил понижение температуры до 7 °C поверхностной океанской
Рис. 2.4. Палеотемпературная кривая для колонки станции № 66 в Се-
верной Атлантике (20° з.д., 50° с.ш.), построенная по планктонным фо-
раминиферам из четвертичных донных осадков (по М. С. Барашу, 1970).
Комплексы видов: БР — бореальный; СА — субарктический; СТ — субтропиче-
ский; HL — голоцен (послеледниковье); R, W — эпохи рисского и вюрмского
оледенений соответственно: R/W — рисско-вюрмское межледниковье; W1/2 —
вюрмский межстадиал. Цифры в сантиметрах означают глубину взятия проб
46
воды в среднечетвертичное время (конец днепровского, или рис-
ского, оледенения), ее повышение до 10 — 20 °C в рисско-вюрмское
межледниковье, новое понижение до 7 °C в позднечетвертичное
время (валдайское, или вюрмское, оледенение) и повышение
до 13 °C в голоцене после таяния покровных и морских льдов
(рис. 2.4).
На приведенных графиках видно, что оледенения на Земле
развивались циклично и неравномерно. Эти циклы отражались
на биоте не только отдельных территорий и акваторий, но и на
органическом мире в целом. В эпохи оледенений более четко вы-
являются комплексы организмов, характерные для высокоширот-
ных регионов, что позволяет более уверенно выделять Панборе-
альную и Паннотальную надобласти. Именно оледенениями в
Рис. 2.5. Кривая температурных колебаний на Земле за последний мил-
лиард лет, составленная на основании распространения оледенений в
геологической истории и некоторых других палеоклиматических данных
(по Н.М. Чумакову, 1986)
47
большинстве случаев объясняется миграция организмов из сред-
них широт в низкие и даже пересечение тропической климати-
ческой зоны вследствие охлаждения ее вод. В такие моменты воз-
никают условия для образования особого типа разорванного аре-
ала — биполярного. Поэтому при любых палеобиогеографических
исследованиях, особенно при глобальном районировании, необ-
ходимо обязательно учитывать ту климатическую обстановку, ко-
торая была в соответствующие эпохи геологического прошлого.
По крайней мере исследователь должен иметь перед собой извес-
тные графики оледенений и кривые палеотемператур (рис. 2.5).
В настоящее время для реконструкции климатов геологических
эпох используются литологические, палеонтологические и геохи-
мические индикаторы с применением методов математического
моделирования. Во всех случаях, особенно для ранних этапов ис-
тории Земли, удается воссоздать только приблизительную карти-
ну распределения палеоклиматов. Реконструкции климатов отра-
180“ 150“ 120“ 90“ 60“ 30” 0“ 30” 60“ 90’120“ 150“ 180" 150" 120"
Рис. 2.6. Современные климатические зоны земного шара (по БСЭ-72,
с упрощениями):
/ — арктическая; II — субарктическая; III — северная умеренная; IV — северная
субтропическая; V — северная тропическая; VI — северная субэкваториальная;
VII — экваториальная; VIII — южная субэкваториальная; IX — южная тропиче-
ская; X — южная субтропическая; XI — южная умеренная; XII — субантаркти-
ческая; XIII — антарктическая
48
Рис. 2.7. Глобальная климатическая зональность в фанерозое (по А. Дж. Буко и др., 2004).
Климатические пояса среднего и позднего ордовика (А), средней и поздней перми (Б), раннего мела (В) и раннего эоцена (Г): АП —
аридный, ПТП — паратропический, ТП — тропический, УП — умеренный, УТП — умеренно-теплый, УХП — умеренно-холодный,
ХП — холодный
жают лишь усредненную картину зональности за определенный
период времени и общие тенденции климатических изменений.
Более того, как отмечает Н.М. Чумаков (2004 а. С. 49), аналогов
ряда широтных климатических поясов, ранее существовавших в
некоторые периоды, сейчас на Земле нет. По этой и другим при-
чинам в палеоклиматических реконструкциях в полной мере нельзя
использовать современную модель климатической зональности и
ее классификацию — расположение зон и их названия.
Современных климатических зон насчитывается 13. Названия
зон соответствуют их широтному положению (рис. 2.6). При ре-
конструкции климатической зональности геологического прошлого
разные авторы выделяют различное число зон и используют отли-
чающиеся друг от друга классификации. Так, В. А. Вахрамеев (1985)
для юрского и мелового периодов по растительности обозначает
пять зон (поясов по автору). Т. А. Грунт (1995) для пермского пе-
риода по комплексным данным выделяет всего три климатиче-
ские зоны: Нотальную, Тропическую и Бореальную (см. гл. 5).
Картина смены климатической зональности для ряда периодов
фанерозоя (ордовика, перми, мела и эоцена) приведена А.Буко и
др. (2004) (рис. 2.7). Эти схемы составлены по комплексу литоло-
гических, геохимических и палеонтологических данных. Если для
ордовика можно было обособить только четыре климатические
зоны (пояса по авторам), то для эоцена — 10.
Палеоклиматолог Н.М.Чумаков (2004 а. С. 49) для позднего
палеозоя (перми) и мезозоя предложил более сложную классифи-
кацию климатов, учитывающую три главных параметра: палео-
широтное положение климатической зоны (высокоширотные —
от 90 до 60°, среднеширотные — 60 — 30°, низкоширотные — 30—
0 °); степень увлажнения (гумидный, аридный, семиаридный); тем-
пературный режим (холодный, или ледниковый, при наличии лед-
никовых покровов — менее 0 °C, умеренно-холодный — 5 — 10 °C,
умеренно-теплый — 10—15 °C; теплый — 15 — 20 °C, жаркий кли-
мат — более 20 °C; температурный режим оценивается по комп-
лексу признаков). При использовании этой классификации пол-
ные названия климата будут: высокоширотный гумидный умерен-
ный климат; среднеширотный, семиаридный теплый климат и т.д.
(примеры см. в гл. 5).
2.2. Трансгрессии и регрессии
В течение фанерозоя происходило цикличное чередование рег-
рессий и трансгрессий Мирового океана (рис. 2.8). Эти циклы
обусловлены глобальными процессами, приводившими к перио-
дическому оживлению и затуханию тектонической активности.
В активные тектонические фазы геосинклинали замыкались и на
50
Площади континентов, покрытые морями, П^км2
Рис. 2.8. Ход трансгрессий и регрессий морей на континентах
и тектонических циклов в течение фанерозоя (по А. Б. Ронову, 1994)
их месте возникали мощные складчатые сооружения. При этом пло-
щади континентов, освобождавшихся от водной толщи, увеличи-
вались. Наступали геократические эпохи. Они были приурочены к
заключительным стадиям тектонических циклов: раннекембрий-
ская эпоха — на рубеже байкальского и каледонского, позднеси-
лурийско-раннедевонская — на границе каледонского и герцин-
ского, позднепермско-среднетриасовая — на рубеже герцинского
и альпийского, плиоцен-четвертичная — на заключительной ста-
дии альпийского цикла. Кривая на рис. 2.8 показывает, что раз-
мах регрессий нарастал от цикла к циклу и достиг своего апогея в
современную эпоху. Ныне морем покрыто лишь 361 млн км2, т.е.
71 % поверхности Земли, что является минимальным показателем
за всю историю планеты.
51
В фанерозое площадь поверхности континентов, свободная от
моря, постепенно изменялась, но всегда преобладала. От кембрия
к современной эпохе суша по площади все время нарастала, что
приводило к расширению области континентального осадкона-
копления и благоприятно воздействовало на процессы диверси-
фикации наземных животных и растений (рис. 2.9).
Талассократические эпохи чередовались с теократическими и
были приурочены к срединным стадиям тектонических циклов.
В эти эпохи значительные части континентов погружались и по-
крывались водами эпиконтинентальных морей. Наступали транс-
грессии. Наиболее крупными талассократическими эпохами в
фанерозое были среднеордовикская, среднедевонская и поздне-
меловая. Размах трансгрессий морей на континентах последова-
тельно убывал от каледонского к альпийскому тектоническим
циклам. Таким образом, площадь морей, покрывавших континен-
ты, последовательно уменьшалась от раннего палеозоя к четвер-
тичному периоду (см. рис. 2.9). В отдельные же эпохи, особенно
на лавразийских платформах (Русская, Сибирская, Китайская,
Североамериканская), морские трансгрессии всегда отличались
большим размахом.
Абсолютное время, млн лет
Рис. 2.9. Изменение распределения площадей между областями морской
и континентальной седиментации на континентах в течение фанерозоя
(по А. Б. Ронову, 1994)
52
Многие геологи полагают, что колебания уровня океана обус-
ловлены разными скоростями спрединга океанического дна
(Т.Шопф, 1982). При большой скорости спрединга материал, по-
ступающий на океаническое дно, быстро наращивается на сре-
динно-океанических хребтах. Так как объем воды в океане посто-
янен, то поверхность океана поднимается и океанская вода вы-
плескивается на материки. И, наоборот, в те отрезки времени,
когда скорость спрединга сильно снижается, а дно океана опуска-
ется на большую глубину, воды стекают с континентов в океани-
ческие котловины. Таким образом, периоды быстрого спрединга
океанического дна соответствуют эпохам трансгрессий, а перио-
ды медленного спрединга — эпохам регрессий. Как указывает
Т.Шопф (1982. С. 29), «изменение в скорости спрединга на К) %,
сохраняющееся в течение 10 млн лет, приведет к изменению уровня
океана на 20 м». Если эти интервалы увеличиваются, то амплиту-
да колебаний уровня моря может достигнуть 300 — 500 м.
Один из главных факторов цикличности глобальных трансгрес-
сий и регрессий — периодичность оледенений. Во время оледене-
ний огромные массы морской воды в приполярных областях зем-
ного шара переходят в твердое, ледяное состояние, что приводит
к резкому падению уровня Мирового океана. Фазы максималь-
ных регрессий в протерозое, ордовике —силуре, позднем карбо-
не—ранней перми и плиоцене —плейстоцене совпадают с момен-
тами крупнейших оледенений.
Климатическая история большей части кайнозоя проходила на
общем фоне ледникового режима. С палеоцена к олигоцену тем-
пература воды в Мировом океане постепенно понижалась. Этот
процесс сопровождался усилением сезонности климата и в плей-
стоцене привел к развитию оледенения в высоких широтах север-
ного и южного полушарий. В результате уровень океана понизил-
Рис. 2.10. Кривые колебаний уровня Мирового океана в плиоцен-чет-
вертичное время, составленные на основании биогеографических (7)
и океанографических (2) данных (по Г. У. Линдбергу, 1972)
53
Рис. 2.11. Оледенение Земли в среднеплейстоценовую эпоху (18 000 лет
назад) (по А.Е.Микулину, 2003):
1, 2 — материковые (покровные) и морские льды соответственно; 3 — граница
ледников.-Внешний контур вдоль очертаний континентов и архипелагов прове-
ден по внешнему краю шельфа, который обнажился в связи с падением уровня
Мирового океана во время последней регрессии
ся на 100—150 и даже 300 м (рис. 2.10). На обнажившихся крае-
вых частях материков и островов стала формироваться абразион-
ная терраса-шельф (рис. 2.11). Даже в максимальные периоды оле-
денения все-таки более 2/3 поверхности Земли было лишено лед-
никового покрова. Огромная территория, расположенная в пре-
делах современного умеренного, субтропического и тропического
климатических зон, испытывала сильнейшее воздействие измене-
ния температурного режима. Границы этих зон то смещались к
полюсам во время потеплений, то отступали к экватору во время
похолоданий. В периоды сильного похолодания температура эк-
ваториальных вод снижалась на несколько градусов, приближаясь
по своим значениям к температуре умеренных вод. Поэтому организ-
мы многих групп, обычно обитавших в умеренных водах, могли
свободно пересекать экватор и широко расселяться во внетропиче-
ских акваториях северного и южного полушарий. Таким образом
в период похолоданий в истории Земли неоднократно формиро-
вались биполярные ареалы (теория Л. С. Берга; см. подразд. 3.2.2).
Для палеобиогеографии очень важны данные о регрессиях моря
в ледниковые фазы плейстоценового оледенения в области Бе-
рингова пролива. В фазы оледенения уровень моря понижался
здесь более чем на 100 м по сравнению с современным. Осуша-
лось огромное пространство (Берингия), прежде занятое мелко-
водными морями. В указанном районе ширина возникавшей в
это время суши могла составлять 1400—1600 км. Площадь Бе-
54
рингийского моста суши увеличивалась здесь на 250 — 300%. По
образовавшейся широкой равнине происходила двусторонняя миг-
рация наземных млекопитающих из Азии в Северную Америку и
обратно. Миграция длилась до тех пор, пока не началось после-
ледниковье, когда покровный лед растаял, уровень моря поднял-
ся, в результате чего Берингов пролив восстановился и перекрыл
пути миграции. Подобная ситуация происходила и на противопо-
ложной стороне планеты — в Северной Атлантике, в районе Се-
вероатлантического моста суши.
Не меньшее значение имеют данные о региональных транс-
грессиях и регрессиях, связанных с эвстатическими колебаниями
Уровень моря
Рис. 2.12. Кривая эвстатического колебания уровня моря на Русской
платформе в течение мелового периода (по D.Sahagian et al., 1996)
55
континентов. Например, на Русской платформе в меловом пери-
оде насчитывается более четырех крупных трансгрессивных фаз,
выражающихся в поднятии уровня моря на высоту более 50 м
(рис. 2.12).
При любых реконструкциях геологи уже давно используют кри-
вую глобальных изменений уровня Мирового океана, составлен-
ную П. Вейлом и др. (P.Vail, 1978), для фанерозоя по геофизиче-
ским данным (рис. 2.13). За точку отсчета принята линия, соответ-
ствующая внешнему краю шельфа. Как видно на кривой, пони-
жения уровня океана (регрессии) происходили довольно быстро,
Период Эпоха Уровень моря Млн лет назад
высокий низкий
Третичный Плиоцен -пле1 миоцен олигоцен [стоцен 1 - 100 - 200 - 300 - 400 - 500
Ч Современное окончание шельфа
эоцен
палеоцен
Меловой поздняя
ранняя
Юрский Триасовый поздняя
средняя
ранняя поздняя
средняя
ранняя
Пермский ПОЗДНЯЯ
средняя , ранняя
Пенсильванский Миссисипский поздняя
средняя
ранняя поздняя
ранняя
Девонский поздняя
средняя
ранняя
Силурийский поздняя
средняя
ранняя
Ордовикский поздняя
средняя
ранняя
Кембрийский поздняя
средняя
ранняя
Рис. 2.13. Кривая изменений уровня Мирового океана в течение фанеро-
зоя (по P.Vail et al., 1978). Стрелка означает линию окончания шельфа
56
Площади континентов, покрытые морями, 106км2
Эвстатические колебания уровня в течение фанерозоя, м
Рис. 2.14. Сопоставление хода кривой трансгрессий и регрессий морей
на континентах (7) с кривой глобальных изменений уровня Мирового
океана (2) в течение фанерозоя относительно его современного состоя-
ния (по А.Б.Ронову, 1994)
а подъем (трансгрессии) относительно медленно. Т.Шопф (1982)
объясняет это тем, что регрессии не фиксируются до тех пор, пока
уровень океана не понизится до такого положения, когда за переги-
бом шельфа начинают размываться грубозернистые осадки. А. Б. Бо-
нов (1994) графически показал совпадение в общих чертах хода
кривой трансгрессий и регрессий морей на континентах с кривой
глобального изменения уровня моря в течение фанерозоя (рис. 2.14).
Подчеркнута также связь главных теократических эпох с конеч-
ными фазами тектогенеза.
57
Теократическая эпоха
НФ2
Тал ас с о кратическая эпоха
Рис. 2.15. Два варианта изоляции и миграции организмов в теократи-
ческие и талассократические эпохи (ориг.).
Пунктирные стрелки — направление миграций, толстые стрелки — восходящие
и нисходящие движения континентов; МФ 1 — 5 — морская фауна в разных
бассейнах; НФ1 —3 — наземная фауна на разных материках
Из вышеизложенного следует, что при палеобиогеографиче-
ских исследованиях, особенно при решении вопросов о путях миг-
раций и при составлении схем районирования, необходимо учи-
тывать существовавшую в ту или иную эпоху геологического про-
шлого палеогеографическую обстановку на региональном и гло-
бальном уровнях. Во время теократических эпох увеличивалась
площадь суши, между континентами возникали сухопутные мос-
ты, по поверхности континентов и по мостам свободно мигриро-
вали животные и растительные организмы, что приводило к рез-
кому расширению их ареалов (рис. 2.15). Морские же организмы
в такие эпохи развивались в бассейнах, между которыми суще-
ствовала лишь затрудненная или эпизодическая связь, Таким об-
разом, у наземных форм усиливался космополитизм, у морских —
провинциализм. В талассократические эпохи увеличивалась пло-
щадь морских акваторий, возникали широкие проливы, обеспе-
чивавшие свободный обмен таксонами, что приводило к их ши-
рокому распространению. В это время наземные организмы на
континентах развивались изолированно. В итоге у морских форм
усиливался космополитизм, у наземных — провинциализм.
2.3. Океанические течения
В современном Мировом океане в расселении морских орга-
низмов колоссальную роль играют течения (талассохория; см.
58
подразд. 3.3.1). Такую же роль они играли и в геологическом про-
шлом. Поэтому палеонтологи, занимающиеся палеобиогеографи-
ей определенного периода или эпохи, всегда задаются вопросом:
какие же течения существовали в то время? Реконструкция тече-
ний представляет собой невероятно сложную задачу, решение
которой зависит от многих факторов: наличия или отсутствия
океанов в соответствующем секторе земного шара, характера рас-
положения материков по отношению к экватору (широтному или
субмеридиональному, низко-, средне- или высокоширотному),
климатической зональности земного шара в тот или иной период
и пр. С учетом палеогеографической обстановки и климатичес-
кой зональности многие исследователи предлагали схемы рекон-
струированных палеотечений практически для всех периодов фа-
нерозоя (Т.А. Грунт, О.Н.Зезина, В.А. Красилов, К.М.Худолей,
W. A. Gordon и др.).
Современная система океанических течений в главных чертах
начала формироваться лишь с середины кайнозоя. К этому вре-
мени уже существовало три океана: древний Тихий и более моло-
дые — Атлантический с позднего мела и Индийский с палеогена.
В каждом из них возникли две системы течений: субширотные и
субмеридиональные. Субширотные дрейфовые пассатные, или
экваториальные поверхностные, течения направляются с востока
на запад под влиянием силы трения постоянно и устойчиво дую-
щих в этом направлении ветров и силы инерции водной массы
относительно вращающейся Земли. В Тихом и Атлантическом
океанах этих течений по два: северное и южное экваториальные.
Строго говоря, они не являются экваториальными, так как распо-
ложены к северу и к югу от экватора. Навстречу этим двум мощ-
ным рекам в океанах идет экваториальное противотечение. В Ин-
дийском океане есть только одно южное экваториальное пассат-
ное течение. В Южном океане, открывшемся только в олигоцене,
также существует субширотное течение, но его направление об-
ратное, с запада на восток. Поэтому оно названо течением Запад-
ных Ветров. Так именуется тот отрезок течения, который распо-
ложен к югу от Африки и Австралии.
Субмеридиональные океанические течения, как правило, про-
ходят вдоль берегов континентов. Отдельные их ветви направля-
ются в открытый океан, где включаются в круговороты. Рассмат-
риваемые течения у восточных и западных берегов материков ве-
дут себя неодинаково. У западных берегов они обычно несут хо-
лодные воды из высоких широт в низкие, вызывая мощные апвел-
линги — подъем глубинных вод к поверхности. В северном полу-
шарии холодные течения направлены с севера на юг, в южном —
с юга на север. В настоящее время самыми мощными субмериди-
ональными течениями являются: в Тихом океане — Калифорний-
ское у берегов Северной Америки и Гумбольдта (Перуанское) у
59
Рис. 2.16. Схема круговоротов современных поверхностных океаниче-
ских течений и распределения климатических поясов и фаунистиче-
ских зон на шельфах (по О. Н.Зезиной, 1985).
Пояса'. I — тропический, 2 — аркто-бореальный и нотально-антарктический,
3 — северный и южный субтропические, 4 — низкобореальный и нотальный;
5 — круговороты: ССП — северный субполярный, ССТ — северный субтропиче-
ский, ЮСТ — южный субтропический, ЮСП — южный субполярный; 6 — суша
берегов Южной Америки; в Атлантическом океане — Бенгель-
ское у берегов Юго-Западной Африки; в Индийском океане —
Западноавстралийское.
У восточных берегов океанов субмеридиональные течения на-
правляются из низких широт в высокие. Они представляют собой
тепловодные потоки в результате стока вод, нагоняемых в запад-
ном направлении пассатными экваториальными течениями. Под
влиянием сил Кориолиса в северном полушарии они всегда от-
клоняются вправо от оси экваториального течения, а в южном —
влево. Эти течения в средние, а иногда и в высокие широты несут
теплые воды, так как они начинаются в тропиках. Самые мощные
течения этого типа: в северном полушарии — в Атлантическом
океане Гольфстрим, переходящий в Североатлантическое тече-
60
ние, а в Тихом — Куросио; в южном полушарии — Бразильское в
Атлантическом, Игольное в Индийском и Восточноавстралийское
в Тихом океанах.
Особое место в океанической циркуляции водной массы зани-
мает течение Западных Ветров в Южном океане. Оно возникло в
олигоцене в результате образования сквозного прохода: возник-
новения пролива Дрейка между Южной Америкой и Антаркти-
дой и расширения пролива между Антарктидой и Австралией й
Рис. 2.17. Схема предполагаемых субтропических (СТ) и субполярных
(СП) круговоротов поверхностных вод в раннедевонском (DJ и ранне-
пермском (Pt) палеоокеанах (по Т. А. Грунт и др.,2000):
1 — направление течений в глобальных круговоротах; 2, 3 — теплые и холодные
течения северного субполярного круговорота
61
характеризуется сильнейшими ветрами, постоянно дующими с
запада на восток.
В общей схеме современные поверхностные течения образуют
в Мировом океане четыре четких круговорота, равномерно рас-
пределяющих водные массы на поверхности Земли (рис. 2.16). На
схеме, составленной О.Н.Зезиной (1985), видна асимметрия ши-
ротных фаунистических поясов на шельфах у восточных и запад-
ных берегов океанов. На востоке океанов тропическая и субтро-
пические зоны уже, так как близко к ним подходят холодные те-
чения, но шире экотонные зоны между субтропическими и уме-
ренными фаунами. На западе тропическая и субтропические зоны
шире за счет растекания теплых экваториальных вод к северу и к
югу, но аналогичные экотонные зоны уже.
Большинство исследователей, реконструирующих палеотечения
в Мировом океане для той или иной эпохи, учитывают актуалис-
тические данные об океанических круговоротах. Естественно, в
истории Земли направление некоторых течений, их мощность,
величина круговоротов и прочие характеристики изменялись, так
как изменялась палеогеография, сужались или расширялись кли-
матические зоны, было разное состояние атмосферы в эпохи теп-
лой и холоднрй биосферы, особенно направлений и мощности
ветров — движущей силы поверхностных течений.
Рис. 2.18. Гипотетическая схема распределения центральных водных масс
и течений в Мировом океане, а также положения материков в эоцене
(по С. Ван-дер-Спуль, 1988)
62
Модель современных круговоротов и распределения климати-
ческих и фаунистических зон могла бы быть применима для не-
которых эпох холодной биосферы палеозоя, но тогда было совер-
шенно другое положение материков, а значит, и распределение
круговоротов в Мировом океане. В позднем мезозое и раннем
кайнозое в эпохи теплой биосферы распределение материков и
океанов стало уже близким к современному, но положение кли-
матических зон было иное. В течение большинства эпох юрского,
мелового и палеогенового периодов не существовало субполяр-
ных круговоротов и холодных климатических зон. Субтропиче-
ские круговороты и климатические зоны оставались широкими,
их северные границы заходили в высокие широты.
В геологическом прошлом существовали даже такие океаны,
аналогов которым в настоящее время нет (меридиональные Япе-
тус и Уральский; широтные Азиатский и Тетис). В них тоже воз-
никали течения, которые практически невозможно адекватно ре-
конструировать. Например, в субширотном океане Палеотетис,
временами имевшем огромные размеры, скорее всего было одно
экваториальное течение, которое начиналось на востоке у запад-
ных берегов микроконтинентов Катазиатской системы. Теплые
воды достигали берегов Африки, растекаясь на юг по периферии
Гондваны и на север к берегам Азии. Вдоль берегов течения пере-
носили в своих водах огромное число представителей тропиче-
ских таксонов на юг и юго-восток до Австралии и Новой Зеландии
и на северо-восток и восток вдоль южных берегов Азии в сторону
Тихого океана, где они попадали в струи теплого течения Куро-
сио и расселялись еще дальше в северную часть океана. У запад-
ных берегов микроконтинентов согласно современной схеме цир-
куляции поверхностных вод должны были возникать условия ап-
веллинга, вызывающего охлаждение вод. Как предполагают неко-
торые авторы, через охлажденные воды вдоль материков Ката-
зийской системы происходила миграция представителей разных
таксонов из высоких широт южного полушария на север и наобо-
рот (см. гл. 3). В качестве примера реконструкции палеотечений
приводим схемы предполагаемых круговоротов поверхностных вод
в палеозойских (Т. А. Грунт, О.Н.Зезина, 2000) (рис. 2.17) и па-
леогеновых (С. Ван-дер-Спуль, 1988) (рис. 2.18) океанах.
ГЛАВА 3
АРЕАЛЫ: КЛАССИФИКАЦИЯ
И ДИНАМИКА
Ареология (ареалология), или учение об ареалах, — важнейшее
направление исследований в биогеографии и палеобиогеографии.
Основная задача этого научного направления — анализ законо-
мерностей географического распространения таксонов. При этом
разрабатывается классификация ареалов, определяются главные
факторы расширения и ограничения ареалов, выясняются центры
происхождения таксонов, их первичный ареал, выявляются зако-
номерности динамики ареала в пространстве и времени, выясня-
ется биогеографическая структура ареала и т.д.
При. ареалогическом и фауно-флористическом районировании
ареал является операционной единицей. В первом случае оконту-
риваются площади земной (территории) и водной (акватории)
поверхности, в пределах которых локализовано распространение
таксона, во втором — площади, занятые сообществами. Таким
образом, ареал таксона лежит в основе биохорологического мето-
да районирования, при котором на его базе выделяется другая
операционная единица — биохория.
Методика изучения ареалов современных организмов наибо-
лее полно изложена А. И. Толмачевым (1962), а древних организ-
мов — В. П. Макридиным и С.В.Мейеном (1988) и др.
3.1. Ареал:
определение, границы, структура
Ареалом (лат. arealis — прилагательное от area, агеае — пло-
щадь, участок, пространство) называется область распростране-
ния таксона (вида, рода, семейства, отряда, класса, группы и т.д.)
или сообщества. Ареал вида — объективная единица, в то время
как ареалы родов и других более крупных систематических кате-
горий представляют собой абстракции, построенные на основе
изучения ареалов отдельных видов, образующих данную таксоно-
мическую единицу. Ареалы формируются в результате взаимодей-
ствия процессов эволюции живых организмов и условий среды их
обитания. Ареал любого таксона, кроме неоэндемичного вида,
является исторической категорией. Чем выше таксономический
64
ранг таксона, тем больше времени требовалось для формирова-
ния его ареала. Границы ареала могут быть резкими, например
береговая линия для морских и наземных форм, или постепенны-
ми, экотонными, в случае соседних ареалов двух таксонов, обита-
ющих в сходных условиях существования.
В пределах ареала вид бывает распространен неравномерно по
свойственным ему местообитаниям, обусловленным совокупнос-
тью условий среды, необходимых для жизни представителей дан-
ного вида.
Таким образом, ни у одного вида нет непрерывного покрова на
всей территории его ареала: на одной части территории он обра-
зует сплошной покров, на другой — может встречаться одиноч-
ными особями. Если в пределах ареала вида происходит свобод-
ный обмен генетической информацией между его особями и по-
пуляциями, т.е. скрещивание, то ареал будет называться сплош-
ным. Если этот обмен в связи с изменениями условий становится
все более затрудненным или совсем прекращается, то ареал вида
становится разорванным.
Ареал вида имеет определенную структуру (рис. 3.1): 1) центр
обилия, в котором наблюдается наибольшая плотность особей вида;
2) центр разнообразия, в котором данный вид наиболее сильно
варьирует; 3) район размножения (ареал репродуктивный), охва-
тывающий и центральные участки; 4) ареал дисперсии: особи слу-
чайно, активно или пассивно, например в струях сильного тече-
ния или ветра, попадают в соседний либо удаленный район, в
Рис. 3.1. Схема структуры ареала вида (ориг.):
АД — ареал дисперсии (особи случайно заходят в район, но размножение в нем
не происходит); АР — ареал репродуктивный (район размножения); ЦО — центр
обилия (район с наибольшей плотностью особей); ЦР — центр разнообразия
(район с наибольшим числом разновидностей, наиболее древняя часть ареала)
3 Янин
65
котором вид не размножается из-за отсутствия благоприятных
природных условий.
Данная структура ареала в первую очередь характерна для мор-
ских бентосных животных, ведущих прикрепленный или слабо-
подвижный образ жизни, и для наземных растений. Что касается
наземных и морских позвоночных, адаптирующихся к подвижно-
му образу жизни, то структура ареалов у них более сложная. Свое-
образна структура ареала и у планктонных организмов (рис. 3.2).
Данная проблема подробно рассмотрена К. В. Беклемишевым
(1969).
Вернемся к рис. 3.1. В центре обилия условия для существова-
ния особей наиболее благоприятные. Но, как правило, большая
плотность особей на одном, обычно ограниченном месте ведет к
нехватке пищи и пространства, и тогда часть особей вынуждена
перемещаться в сторону. Данный процесс происходит постоянно.
В центре обилия возникают также постоянно из-за непрерывных
изменений параметров среды все новые и новые формы, облада-
ющие свойствами, в той или иной степени отличающимися от
тех, которые возникли у предшествующих форм. Благодаря этим
свойствам новые формы оказываются наиболее приспособленны-
ми к изменившимся условиям существования. В связи с их посто-
Стерильная
область
Рис. 3.2. Схема функционального разделения ареалов пелагических
животных (по К. В. Беклемишеву, 1969)
Стрелки показывают направление активных миграций или переноса особей те-
чениями
66
янной высокой плотностью в центре обилия вида вновь возника-
ющие особи оттесняют (выдавливают) из него более ранние фор-
мы на периферию, т. е. в соседний центр разнообразия. Поэтому в
центре разнообразия вида встречается наибольшее количество его
разновидностей. Обычно центр разнообразия занимает значитель-
ную часть ареала таксона, в пределах которой происходят процес-
сы видообразования. Поскольку становление вида — длительный
процесс, центр разнообразия рассматривается как показатель значи-
тельной давности развития рода на данной территории (А. Г. Во-
ронов и др., 2003). Естественно, ареал рода при этом должен быть
достаточно обширным. Таким образом, в случае установления на
палеонтологическом материале значительного числа видов конк-
ретного рода на определенной, достаточно большой территории
можно предполагать, что эта территория или акватория может быть
принята за центр происхождения видов данного рода. При этом
центр происхождения должен оказаться наиболее древним участ-
ком в общем ареале рода, т. е. местом появления его первых пред-
ставителей (неоэндемиков).
Как отмечает А. Г. Воронов с соавторами (2003), возраст боль-
шинства современных таксонов в ранге рода относится к тре-
тичному периоду. За истекшее время их ареалы в связи с изме-
нениями климата могли расшириться или сократиться. Часто воз-
никали и вторичные центры таксономического разнообразия на
участках вторичного ареала. Для любого таксона организмов
геологического прошлого необходимо пытаться устанавливать
время и место его появления, т.е. предполагать его первичный
ареал с первичным центром происхождения и центром разнооб-
разия. Для этого привлекаются методы сравнительной морфоло-
гии и реконструкции ареалов родственных форм. В биогеогра-
фии большое внимание уделяется также хромосомной характе-
ристике таксонов.
Тот или иной характер границы, оконтуривающей ареал так-
сона, обусловлен действием каких-либо неблагоприятных фак-
торов физической или биологической природы. Благодаря воз-
действию физических факторов вблизи границ ареала вида сни-
жаются жизнеспособность его особей, репродуктивная мощность
популяций, уменьшается численность вида, что приводит к ос-
лаблению его конкурентоспособности по сравнению с другими
видами.
Примером воздействия биологических факторов может слу-
жить полное совпадение ареалов кедровой сосны (сибирского
кедра) и птицы-кедровки, питающейся ее семенами: там, где нет
кедровки, отсутствует и кедровая сосна, так как именно благода-
ря этой птице она и может расселяться. Распространение пара-
зита зависит от присутствия его хозяина (животного или рас-
тения).
67
3.2. Классификация ареалов
Ареалы таксонов отличаются друг от друга по нескольким па-
раметрам: величине, форме, географическому положению и про-
исхождению. Здесь рассматриваются три типа классификации аре-
алов: морфологическая, географическая и генетическая. Так как
основы этих классификаций различны, ареал одного и того же
таксона может оказаться в двух либо трех классификациях в зави-
симости от направленности исследования.
3.2.1. Морфологическая классификация
Сплошной ареал. По форме ареалы таксонов делятся на сплош-
ные и разорванные. В пределах сплошного ареала вид свободно и
постоянно расселяется из одних участков в другие, т. е. в пределах
ареала отсутствуют непреодолимые барьеры, разделяющие его на
изолированные участки, и происходит свободный обмен генети-
ческой информацией. Сплошной ареал может иметь таксон лю-
бого ранга. Величина сплошного ареала различна: от одной доли-
ны или региона до всего земного шара. В последнем случае ареал
называется космополитным. Естественно, при этом исключаются
те области, в которых жизнь организмов затруднена либо вообще
невозможна (районы Гренландии, Антарктиды, высокогорья с
вечными снегами и т.д.).
Приведем примеры сплошных ареалов некоторых современ-
ных видов. Болотный молочай {Euphorbia palustris) повсеместно
распространен по долинам рек Центральной Европы (Рейна, Эль-
бы, Одера, Вислы, Дуная) в пределах общего ареала от озера
Балатон до Женевского озера на юге и от устья Рейна до устья
Вислы на севере (рис. 3.3). На первый взгляд, ареалы популя-
ций, населяющих речные долины, разобщены, так как на водо-
раздельных участках между долинами растения отсутствуют.
Поэтому данный тип распространения рассматриваемого вида
А. Г. Воронов (1963) считал разновидностью дизъюнктивного аре-
ала. По нашему мнению, ареал болотного молочая может быть
отнесен к сплошному, так как благодаря естественным процес-
сам в разных частях общего ареала идет постоянный обмен гене-
тической информацией между популяциями: опыление с помо-
щью ветра и насекомых, перенос пыльцы птицами на лапках
вместе с илом. Таким образом, долины рек для болотного моло-
чая являются местообитаниями в границах общего сплошного
ареала.
Кокосовая пальма (Cocos nuciferd), широко распространенная в
тропической климатической зоне в Тихом, Атлантическом и
68
Рис. 3.3. Современные ленточные ареалы молочая болотного Euphorbia
palustris в Средней Европе (по А. Г. Воронову, 1963).
Штрих-черточками по долинам рек показаны участки более частых встреч, круж-
ками — места единичных находок растений
Индийском океанах, характеризуется своеобразным типом обита-
ния — по побережьям океанических островов. На бесчисленных
вулканических островах и коралловых атоллах пальмы образуют
рощи, тянущиеся вдоль линии берега. Острова отделены друг от
друга большими глубинами и нередко значительными расстояни-
ями. Поэтому ареал пальмы некоторые авторы считают дизъюнк-
тивным, но это не совсем так. В пределах обширного ареала про-
исходит постоянная и долговременная передача генетической ин-
формации благодаря мощным экваториальным течениям, идущим
с востока на запад, и несущим плоды пальм, ветровому разносу
пыльцы и деятельности насекомых. В настоящее время большую
роль в распространении растений играл и играет человек. Малай-
цы и полинезийцы, отправляясь на лодках в дальние походы, бра-
69
ли с собой кокосовые орехи в качестве запаса пищи и превосход-
ного питья. Плоды кокосовой пальмы, обладающие хорошей пла-
вучестью и непроницаемой для соленой воды волокнистой на-
ружной оболочкой, переносятся морскими течениями на многие
сотни и тысячи километров от материнских особей. Волнами плоды
выбрасываются на берег, где прорастают в песчаном влажном грун-
те. В свою очередь, плоды новой пальмы попадают в воду и пере-
носятся течениями еще дальше, т. е. идет миграция вида по остро-
вам («по камушкам»). Таким образом обеспечивается постоянный
широкий обмен генетической информацией между популяциями,
населяющими острова в пределах общего ареала.
По данным палеобиогеографии, можно предположить, что вы-
мершая группа рептилий из семейства Парейазавриды во время
ее расцвета в позднепермское время обладала сплошным ареалом.
Представители семейства известны по находкам на севере Вос-
точной Европы (р. Северная Двина) и на крайнем юге Африки
(Карру), а также в Кении. Сходство на уровне общих родов
Anthodon, Pareiasuchus (семейство Pareiasauridae) и Dicynodon (се-
мейство Dicynodontidae), а также общего сходного облика целых
фаун рептилий северного и южного полушарий было обусловлено
миграцией животных по суше через экваториальную зону в эпоху
относительного похолодания климата и существования единого
мегаконтинента Пангеи. Как отмечено Н. Н. Каландадзе и А. С. Рау-
тианом, в восточноевропейском и южноафриканском регионах
установлено 9 общих семейств (рис. 3.4). Авторы указывают (1982.
С. 129), что «позднепермская фауна позвоночных Восточной Ев-
ропы имеет гондванский облик». Таким образом, в поздней пер-
ми в пределах единого ареала происходил свободный обмен меж-
ду популяциями. В конце пермского периода рассматриваемые
группы рептилий вымерли. В результате последующего, уже пос-
лепермского отчленения Африканского материка от Европейско-
го и образования между ними морского бассейна Тетис некогда
единая площадь, занятая в поздней перми парейазавридами и
дицинодонтами, была разорвана. Некоторые авторы ареал дан-
ных групп ошибочно называют биполярным.
Подобная ситуация установлена В.П.Амалицким в 1892 г. и
для пермских пресноводных двустворчатых моллюсков. Среди них
имеются общие для Европы и Африки роды: Palaeanodonta и
Palaeomutella (Восточная Европа, Южная и Восточная Африка).
Как можно объяснить формирование единого сплошного ареала
для пресноводных беспозвоночных организмов? Если парейазав-
ры могли активно перемещаться по суше, то моллюски были ли-
шены такой способности. Наиболее вероятным следует считать,
что двустворки, обитавшие в пресных водоемах, могли свободно
расселяться по долинам палеорек, густой сетью опутывавших Пан-
гею. Естественно предположить, что в тот период не было мор-
70
Рис. 3.4. Связи наземных тетрапод в поздней перми (по Н.Н. Каландадзе,
А. С. Раутиану, 1981).
Цифры: в числителе — общее число семейств, в знаменателе — число эндемич-
ных семейств, над линией — число общих семейств и под линией — число об-
щих родов между двумя регионами (данные авторов и линии связей перенесены
на мобилистскую основу: по A.G. Smith et al., 1973)
ского барьера между Африканским и Европейским материками.
Примеры сплошных ареалов многих групп современных и вы-
мерших организмов приведены далее при рассмотрении космо-
политного типа ареалов.
Разорванные (прерывистые, разобщенные, дизъюнктивные) аре-
алы. Разорванный ареал характеризуется обособленностью от-
дельных его участков и разрывом связей между обитающими на
них популяциями вида. Степень прерывистости ареала может
быть самой разнообразной. Разорванный ареал образуется из
сплошного (при принятии монофилетической концепции вида),
нередко космолитного ареала благодаря изменениям условий су-
ществования вида в ходе его геологической истории и, как пра-
вило, на последующих фазах его эволюции. Образование данно-
го типа ареала объясняется возникновением барьера между уча-
стками сплошного ареала, в районе которого исчезают условия,
благоприятные для обитания представителей вида. Если по обе
стороны барьера находятся один и тот же вид Или его подвиды,
то можно с уверенностью говорить, что разрыв некогда единого
ареала произошел недавно. Но чем сильнее отличаются таксоны
71
на уровне видов или родов, тем относительно более древним
является разрыв сплошного ареала. По обе стороны барьера в
неодинаковых условиях, вызванных неадекватными изменения-
ми топографической или климатической обстановки, один и тот
же исходный вид будет развиваться по-своему, и от него в ре-
зультате постоянного процесса видообразования возникнут но-
вые, генетически близкие, но другие (викарирующие) подвиды,
а затем и виды.
Для получения объективного представления о возникновении
разорванного ареала из сплошного необходимо изучать объемный
ареал вида со всеми фазами его развития. Главными причинами
возникновения разорванного ареала могут быть климатические,
связанные с изменением климата в эпохи оледенения, и геомор-
фологические, обусловленные колебаниями уровня моря (транс-
грессии, регрессии) или изменением рельефа суши (поднятие от-
дельных участков или целых горных сооружений, образование
сухопутных мостов и т.д.).
Примером климатогенного изменения ареала может служить
ареал современного зайца-беляка {Lepus timidus), ныне широко
распространенного в тундровых и лесных областях Северной Ев-
разии и Северной Америки и сохранившегося в качестве реликта
в Швейцарских Альпах. Ареал этого вида был сплошным в плей-
стоценовую ледниковую эпоху (в то время зайцы-беляки обитали
даже в Крыму). В связи с потеплением климата в послеледнико-
вую эпоху южная граница сплошного ареала вида переместилась
к северу. Его популяции, обитавшие в горных районах, вынужде-
ны были подниматься все выше и выше вслед за подъемом снего-
вой линии. Они уже не могли перемещаться к северу через теп-
лые равнины. Так возник разорванный ареал зайца-беляка. Кли-
матическая причина лежит также в основе образования биполяр-
ного ареала у многих позвоночных и беспозвоночных организ-
мов.
Приведем примеры изменения ареалов в связи с геоморфоло-
гическими причинами. В миоцене и плиоцене существовал об-
ширный Понто-Каспийский бассейн. В его пределах сплошным
ареалом обладали многие виды морских животных. Но в четвер-
тичное время в результате общего горообразования в области Кав-
каза в Альпийскую фазу складчатости возникло Ставропольское
поднятие, разделившее западную, черноморскую, и восточную,
каспийскую, части бывшего единого бассейна. Одни и те же виды
продолжали существовать по обе стороны от возникшего геомор-
фологического барьера, но уже в собственных изолированных аре-
алах. Подобная ситуация имела место и при возникновении Па-
намского сухопутного моста. Обратная картина отмечена при раз-
рыве сплошного ареала так называемой плейстоценовой мамон-
товой фауны в связи с возникновением Берингова пролива между
72
Азией и Северной Америкой. Пролив возник в послеледниковую
эпоху в связи с подъемом уровня океана.
Классический пример образования разорванного ареала из
сплошного в связи с географическими изменениями — ареал кай-
нозойских и современных рыб из надотряда Двоякодышащие. Они
появились в девоне, процветали до триаса, после чего группа на-
чала угасать. Древние двоякодышащие были широко распростра-
нены как в северном, так и южном полушариях: в Северной Аме-
рике, Гренландии, Европе, Китае, Южной Америке, Африке и
Австралии, т.е. группа имела сплошной и даже космополитный
ареал в пределах мегаконтинента Пангеи. Из ранее существовав-
ших двух отрядов Двоякодышащие, насчитывающих 11 — 12 се-
мейств, в настоящее время сохранился только один отряд Рогозу-
бообразные с двумя подотрядами и всего с 6 видами (А. Е. Мику-
лин, 2003). Эти реликтовые формы распространены в Южной
Америке, тропической Африке и Австралии. В южном полуша-
рии в мезозое они обитали в пресноводных бассейнах суперкон-
тинента Гондваны, но после ее раздробления их сплошной ареал
оказался разорванным. В условиях изоляции на каждом конти-
ненте сформировались свои автохтонные стволы развития. И сей-
час в Африке и Южной Америке в качестве реликтов живут пред-
ставители семейства Двулегочниковые (4 вида рода Protopterus в
Африке и один вид рода Lepidosiren в Южной Америке), а в Авст-
ралии — один вид семейства Однолегочниковые (рогозуб
Neoceratodus forsteri). Рогозуб обитает на северо-востоке Австра-
лии, в Квинсленде, населяя бассейны рек Бернетт и Мэри. Такой
небольшой по площади биотоп характерен для сохранения палео-
эндемичных форм (А. Е. Микулин, 2003). Характер распростране-
ния современных двоякодышащих рыб на трех уже давно изоли-
рованных, но некогда объединенных континентах (Южная Аме-
рика, Африка, Австралия) представляет собой прекрасный при-
мер дизъюнктивной биогеографии.
Разновидностями разорванных ареалов являются пятнистый и
ленточный ареалы.
Пятнистый (дисперсный, мозаичный) ареал — ареал, в преде-
лах которого вид встречается на обособленных биотопах. Для со-
временных морских форм пример мозаичного ареала — ареал ри-
фостроящих (герматипных) кораллов, образующих атолловые рифы
на океанических островах. Большинство современных видов жи-
вотных, обитающих в «абиссальных оазисах» — местах выхода глу-
боководных гидротермальных источников в океанах, также име-
ют пятнистый ареал.
Пятнистые ареалы установлены и для некоторых древних орга-
низмов. Примером могут служить «островные» ареалы среднеме-
ловых альб-сеноманских организмов, обнаруженных в Тихом оке-
ане на различных глубинах (от 1 070 до 3 200 м) на вершинах под-
73
водных поднятий и гийотов (гийоты Кейп Джонстон, Исакова,
Томаса Вашингтона, Винтерера, плато Огасавара и др.) (Б. Т.Янин,
1989). Среди остатков организмов найдены мелководные бентос-
ные фораминиферы, неринеи, рифостроющие кораллы и рудис-
ты. Естественно, они могли существовать только в приповерхно-
стной зоне океана. В послесеноманское время их биотопы (вер-
шины островов) погрузились на значительные глубины. На рассе-
янные в безбрежном океане вулканические острова эти организ-
мы попадали из мелководных участков материков (скорее всего с
востока, из Карибского бассейна) благодаря широтному северно-
му пассатному течению. Их личинки последовательно от потом-
ства к потомству переносились с острова на остров как бы с кам-
ня на камень, или по «камушкам» (англ, stepping stones).
Ленточный ареал — ареал вида, обычно приуроченный на суше
к долинам рек, в морях — к литоральной зоне морских побере-
жий. Все они линейные. Такой ареал характерен для большинства
литоральных и сублиторальных организмов, для которых наибо-
лее благоприятные биотопы протягиваются вдоль побережий кон-
тинентов. В этом отношении особенно показателен ленточный
ареал бурых водорослей Laminaria (рис. 3.5).
Ленточный разорванный ареал свойствен пресноводным ры-
бам, обитающим ныне в крупных реках Европы, Северной Аме-
рики и Дальнего Востока. В плейстоценовое ледниковое время,
когда уровень океана сильно понизился, дно мелководных участ-
ков многих окраинных морей превратилось в наземные равнины,
покрытые густой сетью долин, которые стали продолжением до-
Рис. 3.5. Ленточный ареал современных бурых водорослей Laminaria
(по А. Г. Воронову, 1963)
74
Рис. 3.6. Древние речные системы бассейнов Амура (А), Гудзона
и Рейна (Б) (по Г. У. Линдбергу, 1963):
1 — палеоокеаны и моря; 2 — современная суша; 3 — равнинные участки древ-
ней суши; 4 — долины палеорек
лин материковых крупных рек. Изучение дна в Охотском, Жел-
том, Северном морях и северной части Атлантического океана
показало широкое развитие подводных долин, начало которых
прослеживается на современной суше в виде речных систем. На-
пример, Г.У.Линдберг (1963, 1972) отмечает, что в четвертичное
время реки Уда и Амур на Дальнем Востоке входили в единую
систему. Основная долина этого бассейна располагалась восточ-
нее Сахалина (рис. 3.6). Единство речной системы позволяло ры-
бам свободно перемещаться в пределах сплошного ареала (в со-
временной материковой Уде водятся 9 видов типично амурских
рыб). Подобная же схема палеорек намечена Г. У. Линдбергом и
для Северной Атлантики (см. рис. 3.6). Причем он указывает, что
рыбы в реках восточной части Северной Америки и реках Запад-
ной Европы, разделенных в настоящее время широким и глубо-
ким Атлантическим океаном, родственны между собой. Оставши-
еся на суше после подъема уровня океана фрагменты древних реч-
ных систем имеют линейное протяжение, поэтому у рыб того же
самого или родственного систематического состава ленточный
ареал разорван. К рассматриваемому типу ареала относится и рас-
пространение современного белого медведя вдоль побережий Се-
верной Евразии, Северной Америки, Гренландии и островов в
Северном Ледовитом океане.
75
3.2.2. Географическая классификация
В данной классификации ареалов учитывается их положение по
отношению к полюсам и экватору земного шара, приуроченность
к континентам и океанам, берегам океанов и т.д. В эту классифи-
кацию включаются как сплошные, так и разорванные ареалы. На
образование того или иного типа географического ареала таксона
влияют многие факторы: изменение климата, морские течения,
ширина океана или материка, широтная или меридиональная ори-
ентировка океанов и континентов и др. Это главные ареалообразу-
ющие факторы, и так как они постоянно изменялись в ходе геоло-
гической истории, изменялись и ареалы таксонов.
По объекту исследования географические ареалы можно под-
разделить на две группы: ареалы наземных и ареалы морских орга-
низмов. Эти ареалы могут быть присущи как тем и другим, так и
либо наземным, либо морским организмам.
Космополитный (глобальный, всесветный) ареал. Такой ареал
покрывает большую часть обитаемых территорий или акваторий
на Земде. Ареал принято считать космополитным, если он охва-
тывает от 1/3 до 1/2 части суши или Мирового океана. Как в
биогеографии, так и в палеобиогеографии понятие о космополит-
ном распространении применимо только к таксонам более высо-
кого ранга, чем вид (А. И. Толмачев, 1962). В природе, как прави-
ло, нет видов, которые бы имели ареал, охватывающий всю сушу
либо всю акваторию земного шара. Большинство современных
видов с космополитным ареалом стали космополитами благодаря
активной деятельности человека. В связи с этим обстоятельством
на большинстве глобальных карт распространения растений и
животных даны ареалы родов, реже семейств. Один и тог же род
на разных участках своего космополитного ареала обычно пред-
ставлен разными (викарирующими) видами.
В палеобиогеографии космополитными считаются ареалы таких
родов или групп организмов, остатки которых найдены на терри-
тории современных Северной Америки, Европы, Азии и Африки в
отложениях палеоморей, ранее занимавших в соответствующие гео-
логические эпохи эти континенты. Но и в этом случае космопо-
литность таких организмов будет условной, если точно неизвестна
климатическая зона их преимущественного обитания. Если какой-
либо древний род встречен в отложениях палеоакваторий Атланти-
ческого и Тихого океанов, то это еще не значит, что он является
космополитным. Скорее всего, ареал такого таксона окажется ши-
ротным, циркумбореальным или циркумтропическим.
Космополитный ареал рода и других таксонов высокого ранга —
историческая категория. В природе он может сформироваться в
результате долговременного расселения таксона. В палеобиогеог-
рафии космополитный ареал выявляется в результате реконструк-
76
ции последовательных фаз развития объемных ареалов данного
таксона (см. подразд. 3.5). При этом определяются центры проис-
хождения и расселения, первичный и вторичный ареалы. Разно-
видностью вторичного и может оказаться космополитный ареал.
В палеонтологии при описании распространения видов и ро-
дов часто отмечается, что некоторые из них являются космополи-
тами, т.е. обладали космополитным ареалом. Для них указывает-
ся общий интервал, например юра —мел. В данном случае кос1
мополитный ареал оказывается усредненным, а таких ареалов в
принципе не бывает. Ясно, что в момент возникновения таксона
его ареал как центр происхождения занимал более узкую площадь
(первичный ареал), нежели после его распространения на сосед-
ние территории или акватории (вторичный ареал, который в кон-
це концов мог оказаться глобальным). Поэтому для долгоживу-
щих родов необходимо указывать конкретные ареалы для каждого
интервала времени или перечислять местонахождения для каждо-
го яруса, подъяруса, зоны, например нижний готерив Мангышла-
ка, верхний баррем Северного Кавказа (для вида Litschkovitrigonia
multituberculata).
Среди мезозойских морских групп космополитным ареалом об-
ладали некоторые роды фораминифер, аммонитов, тригоний; из
наземных растений — гинкговые, араукарии среди кайнозойских
растений — секвойи, пальмовые (рис. 3.7) и др. Установлены мно-
гочисленные космополитные формы и среди моллюсков, обитав-
ших в мезозое в континентальных водоемах (Ч. М. Колесников, 1980).
Рис. 3.7. Ареалы пальмовых (по L.Joleaud, 1939);
1 — ареал меловых и третичных форм; 2 — циркумтропический (пантропиче-
ский) ареал современных форм; 3, 4 — местонахождение меловых и третичных
пальм соответственно; 5 — границы современного ареала, местами охватываю-
щие и субтропические климатические зоны в обоих полушариях; 6 — ареал ис-
копаемых форм
77
В качестве примеров космополитных ареалов современных орга-
низмов можно привести ареалы некоторых морских форм, обита-
ющих во всех океанах (кит-касатка, кашалот) и ареалы наземных
животных, известных на всех континентах (береговая ласточка,
сокол-сапсан, воробей, ворона, бабочка-репейница, длиннокры-
лая летучая мышь, серая крыса, домовая мышь, большинство до-
машних животных); среди растений — тростник, камыш озерный,
сорные травы (одуванчик, крапива двудомная, подорожник), куль-
турные сорта из семейства злаков и др. Многие перечисленные
организмы получили широкий ареал благодаря человеку.
Континентальные ареалы. В большинстве случаев такие ареалы
разорванные. Среди них различают несколько типов.
Внутриконтинентальные ареалы — ареалы, в которых один и
тот же таксон обитает на разных, как правило, удаленных участках
одного материка (например, ареал современной голубой сороки)
(рис. 3.8).
Межконтинентальные ареалы — ареалы, в которых один и тот
же таксон обитает на разных материках, между которыми ныне
существует барьер: ареал осоки Carex hostiana — Европа и о. Нью-
фаундленд (рис. 3.9), ареал современных благородных оленей рода
Cervus, обитающих в Евразии и Северной Америке и представ-
ленных на этих континентах разными видами — соответственно
Рис. 3.8. Внутриконтинентальный разорванный ареал голубой сороки
Cyanopica суапа в Евразии (по А. Г. Воронову, 1963)
78
Рис. 3.9. Межконтинентальный разорванный ареал осоки Carex
hostiana (по А. Г. Воронову, 1963)
С. elaphus и С. canadensis (разрыв некогда сплошного ареала оле-
ней произошел не позже раннего плейстоцена).
В палеофитогеографии межконтинентальный ареал установлен
и для большого комплекса родов и видов растений пермского,
триасового, мелового и палеогенового периодов, представляющих
изофлоры Северной Америки и Восточной Азии (В. А. Красилов с
со авторами, 1977). Как отмечают авторы, «...значительное сход-
ство между флорами субтропической зоны Восточной Азии и за-
падных районов Северной Америки может указывать на мигра-
ции через Тихий океан в средних широтах, предполагающие мень-
шую ширину океана или промежуточные пункты, например, це-
почки островов или поднятие Дарвина» (С. 23).
Циркумконтинентальные ареалы — ареалы, занимающие сово-
купность континентов, расположенных в пределах определенных
широт. К разновидностям таких ареалов относятся: циркумполяр-
ный, или циркумарктический, — ареал белого медведя — Ursus
maritimus (рис. 3.10), зайца-беляка — Lepus timidus (южная граница
его ареала в Северной Америке, Гренландии, Европе и Азии про-
ходит приблизительно по широте 50°); циркумбореальный — ареал
современного бурого медведя — Ursus arctos, смородины, древес-
ных таежных пород; циркумарктобореальный — ареал плейстоце-
нового мамонта — Mammouthusprimigenius (рис. 3.10); циркум- или
пантропический — ареал современных пальмовых (в меловое и
третичное время они были распространены в более высоких ши-
ротах с субтропическим климатом (см. рис. 3.7), мангровых рас-
тений (рис. 3.11), сообществ вечнозеленых лесов и др.; циркумно-
талъный, или циркумаустралъный, — ареал равноногих из семей-
ства Styloniceae (Новая Зеландия, Тасмания, юг Австралии, юг
Африки, Мадагаскар, Южная Америка; ныне ареал разорван, но в
предыдущие геологические эпохи он был сплошным).
79
Рис. 3.10. Циркумполярный ареал современного белого медведя (У)
и циркумарктобореальный ареал плейстоценового мамонта (2)
(по L. Joleaud, 1939)
Рис. 3.11. Распространение современной мангровой растительности
(по А. Г. Воронову и др., 2002)
Океанические ареалы. По форме такие ареалы всегда являются
разорванными.
Внутриокеанические, или амфиокеанические, ареалы — ареалы
мелководных морских таксонов, распространенных в бореальных
и субтропических водах по обе стороны одного океана (у запад-
ного и восточного побережий), но отсутствующих у его северных
берегов, где образуется разрыв ареала, а также не встречающихся
в тропической зоне. Разрыв некогда сплошного ареала современ-
ного таксона связан с плейстоценовым оледенением в арктиче-
ской зоне и сохранением в настоящее время холодных температур
в северных частях океанов. Разновидности таких ареалов — амфи-
пацифическое и амфиатлантическое распространение.
Амфипацифические, или амфитихоокеанские, ареалы — ареалы,
характерные для многих родов и видов современных рыб (сарди-
80
ны, макрели, анчоусы, камбаловые, корюшковые, осетровые и др.,
рис. 3.13), десятиногих раков (Cancer, Crangon, Pagurus) (рис. 3.12),
морских звезд (Asterina pectinifera в Японском море и A. miniata у
Калифорнийского побережья), офиур (Amphiura, Amphiodia), мол-
люсков (американский Pecten caurinus и япономорский Р. jessoensis)
и др. Ранее ареалы этих родов и видов были сплошными, т. е. оби-
тали по всему побережью океана. В миоцене и плиоцене воды в
северной части Тихого океана были теплыми, что позволяло боре-
альным и даже субтропическим формам свободно мигрировать вдоль
северных берегов. Данные организмы произошли от общего пред-
ка, имевшего в плиоцене сплошной северотихоокеанский ареал.
К плейстоцену климатические условия резко ухудшились. Лед-
никовое похолодание на севере океана разорвало ареалы многих
тихоокеанских видов, оттеснив их на юг вдоль берегов Азии и
Америки. Возникли условия для развития эндемичности в азиат-
ской и американской бореальной и субтропической фаунах.
В эпохи потепления климата некоторые виды в фазы трансгрес-
сий вновь проникали на север, и в это время, как и прежде, про-
исходил взаимный фаунистический обмен, добавлявший к автох-
тонным (эндемичным) видам и подвидам аллохтонные элементы
из числа мигрантов. Такой взаимный обмен происходил и в плей-
стоцене в эпохи межледниковья, и в эпоху теплого (анциловое и
литориновое время) послеледниковья. Несмотря на активный вза-
имный обмен видами между западными и восточными популяци-
ями через северную часть океана, на его двух противоположных
прибрежных участках вследствие несколько отличающихся усло-
вий существования и развития организмов возникли два центра
Рис. 3.12. Океанические разорванные ареалы современных морских форм:
амфипацифический ареал краба Concern амфиатлантический ареал асци-
дий Styela (по А. Г. Воронову, 1963):
1 — Cancer amphioetus, 2 — Styela atlantica, 3 — S. partita
81
180'
180°
Рис. 3.13. Амфипацифические ареалы современных рыб
(по А. П.Андрияшеву, 1939).
Ареал тихоокеанской сардины Sardinops sagax — горизонтальная штриховка (подвид
5. s. melanosticta у азиатских берегов, подвид 5. s. coerulea у американских); при-
брежной рыбы Bothragonus из семейства Agonidae — черные кружки (вид
В. occidentalis у азиатских берегов) и светлые кружки (вид В. swanii у американских
берегов)
формообразования, что дало возможность обособить их в две са-
мостоятельные подобласти: Азиатскую и Орегонскую (АП.Анд-
рияшев, 1939). В каждой подобласти возникли викарирующие виды
(от лат. vicarious — замещающий), например Pecten jessoensis — в
первой и Р. caurinus — во второй, а виды, обитавшие в более юж-
ных районах, были оттеснены еще далее на юг. Обмен видами
окончательно прекратился с наступлением современного более
холодного периода. В самой северной части океана бореальные
виды вымерли вдоль всей непрерывной полосы побережья. Таким
образом, в настоящее время по обе стороны Тихого океана в усло-
виях изоляции продолжается процесс усиления эндемизма во всех
группах мелководных бентосных форм.
Г.У.Линдберг (1972) считает, что в северной части Тихого оке-
ана морская бентосная фауна в основном расселялась в фазы ре-
грессии, когда площадь мелководий увеличивалась. Например, в
фазу предпоследней регрессии южная граница Берингийской суши
проходила значительно южнее Алеутской гряды. В фазу после-
дней регрессии положение границ Восточной Азии и Берингий-
ской суши резко изменилось. В это время уже существовала глубо-
ководная впадина, разобщавшая мелководья Командорского пла-
то и Алеутской гряды. Эта впадина и явилась барьером, препят-
82
ствовавшим обмену южнобореальными и субтропическими фау-
нами противоположных побережий Тихого океана.
Амфипацифический ареал предполагается для ряда видов и
родов из различных групп организмов, существовавших в палео-
зое, мезозое и раннем кайнозое. Надо отметить, что в северной
части северного полушария в течение многих периодов фанеро-
зоя сильного похолодания климата не отмечалось, хотя воды здесь
всегда были несколько охлажденными. Тогда возникновение ам-
фипацифического ареала, возможно, связано с переносом личинок
с востока на запад в струях северного пассатного океанического
течения. Для мезозоя и большей части кайнозоя климатические
зоны были шире, чем сейчас. Поэтому мы полагаем, что термин
«амфипацифический ареал» в палеобиогеографии можно исполь-
зовать не только по отношению к бореальным и субтропическим
формам, а понимать его более широко, как ареалы одного таксо-
на по обе стороны Тихого океана. В таком случае рассматривае-
мый термин может быть использован и по отношению к тропи-
ческим и нотальным формам. Это не противоречит и самому тер-
мину «амфипацифический» (от греч. amphi — по обе стороны).
К данному типу ареала относится распространение на обоих
берегах палеозойской Панталассы трилобитов Proetus, Odontochile,
Paciphacops и других родов в раннем девоне (3. А. Максимова и
др., 1978) и на обоих берегах мезозойского Тихого океана аммо-
нитов Asteroceras, Corongoceras, Echinoceras, Idoceras, Ochetoceras,
Primarietites (К. М.Худолей, 1978) и Ariedceras, Paltarpites, Proto-
grammoceras (Ю. С. Репин, 1977) в ранней юре. Эти роды считают-
ся тепловодными, тетическими. Севернее Приморья на западе и
Орегона и Калифорнии на востоке они неизвестны, так как там
находились моря с водами умеренной температуры.
Амфиатлантический ареал — ареал таксона, обитающего у про-
тивоположных (североамериканский и европейский) берегов Ат-
лантического океана, но не встречающегося у его северных побе-
режий. Данный тип ареалов свойствен современным водным орга-
низмам (треска, асцидии рода Styela, см. рис. 3.12) и некоторым
морским птицам (гагарка, чистик, тупик и др.).
Амфиатлантическим ареалом характеризовалась группа рудис-
тов в средне- и позднемеловой эпохах. Проникнув в раннем апте
из своего основного ареала в Альпийской подобласти Средизем-
номорской палеозоогеографической области через недавно обра-
зовавшуюся и еще узкую Центральную Атлантику в Карибский
регион, рудисты сформировали в новом регионе автохтонный ствол
развития (Б.Т.Янин, 1989, 1995). Некоторые семейства были пред-
ставлены в двух подобластях викарирующими видами и парал-
лельно развивавшимися родами.
Амфибореальный ареал — ареал таксонов, обитающих в бореаль-
ных широтах Атлантического и Тихого океанов и отсутствующих в
83
арктических водах. По форме данный ареал является разорванным,
его возникновение связано с образованием климатического барье-
ра — плейстоценового оледенения. В плиоцене ареал таксонов был
сплошным (Л. С. Берг, 1962). Амфибореальный ареал характерен для
многих современных морских организмов: моллюсков Modiola
modiolus, Mytilus edulis, Puncturella noachincr, ракообразных Pandalus
borealis; иглокожих Asterias rubens, Cucumaria frondosa, Pseudarchaster
parelii, Solaster endeca; рыб — тресковых, сельдевых, палтусовых (в
Атлантическом океане более 46, в Тихом — более 12 видов); млеко-
питающих — тюленей Phoca vitulina, дельфинов Grampus prisens и
др.; саргассовых водорослей (в Атлантическом 20, в Тихом 174 вида).
Былыми плиоценовыми связями обоих океанов Л. С. Берг вслед
за Ч. Дарвином объясняет известную близость рыб Средиземного
и Японского морей. В ледниковый период многие виды из уме-
ренных и субтропических широт вымерли в Арктическом бассей-
не, но продолжали существовать в бореальных условиях в Япон-
ском и Средиземном морях. В настоящее время к северу и к югу
от этих морей данный комплекс рыб отсутствует.
Г. У. Линдберг (1972) отмечает, что с конца миоцена до конца
плиоцена не могло быть прямой связи в северных широтах между
Тихим и Атлантическим океанами. Моллюски, известные в миоце-
новых отложениях на тихоокеанском берегу Северной Америки, в
ископаемом состоянии впервые обнаружены также в Англии толь-
ко в верхнем плиоцене. На основе этого делается вывод о том, что
связи через Берингов пролив в миоцене и в течение большей части
плиоцена не было и возникла она только в конце плиоцена.
В настоящее время большинство зоогеографов признают, что
главная причина возникновения амфибореального разорванного
ареала — похолодание, обусловленное плейстоценовым оледене-
нием. Но отдельные авторы высказывают и другие соображения
на этот счет: П. Ю. Шмидт главную причину видит в опреснении
морских арктических вод в результате таяния льда, а Г. У. Линд-
берг считает таковой неоднократное осушение всего полярного
мелководья. Конечно, и пресные воды, и суша для морских орга-
низмов были барьерами, но при этом главным фактором остава-
лось похолодание, обусловленное оледенением в арктических рай-
онах северного полушария (подробнее см. Г. У. Линдберг, 1972).
Циркумокеанические ареалы. Эти ареалы характерны для так-
сонов, распространенных во всех океанах, но в определенных
широтах. Различают несколько типов ареалов.
Циркумсеверополярный ареал — ареал таксона, распространен-
ного в арктических водах вокруг северного полюса, например ареал
современных двустворок рода Portlandia.
Циркумбореальный ареал — ареал, тип которого в настоящее
время не может быть выделен, так как акватории Тихого и Атлан-
тического океанов, располагающиеся в Бореальной климатиче-
84
ской зоне, находятся на огромном расстоянии друг от друга. В гео-
логическом прошлом же циркумбореальным ареалом обладали
многие таксоны. Таковыми были виды, роды и семейства, рас-
пространенные в палеоморях на территории Северной Евразии и
Северной Америки. Это юрско-меловые семейства двустворчатых
моллюсков Inoceramidae, Buchiidae и др.; головоногих моллюсков
подсемейства Cylindroteuthinae (Cylindroteuthis, Pachyteuthis,
Aulacoteuthis), юрское семейство Cardioceratidae (Arcticoceras,
Cardioceras, Quenstedticeras и др.). Данные таксоны имели сплош-
ной ареал, так как в юре и мелу повсеместно были представлены
в северных районах обоих материков, покрытых в то время вода-
ми с умеренными температурами.
Циркумтропический, или пантропический, ареал — ареал так-
сона или группы, глобальное распространение которых приуро-
чено к тропической климатической зоне. В большинстве случаев
Рис. 3.14. Распространение крупных фораминифер в ранне- и поздне-
меловую эпохи (по F. С. Dilley, 1973):
А — ранний мел и сеноман; Б — поздний мел; 1 — ареал Orbitolincr, 2, 3 — ареалы
Anchispirocyclina и Choffatella соответственно; 4 — общий ареал надсемейства
Lituolacea; 5 — общий ареал орбитоидов
85
Рис. 3.15. Распространение крупных кайнозойских фораминифер
Lepidocyclina (схема составлена автором по данным С. G. Adams, 1973):
1 — верхний эоцен (первичный ареал рода в Американской области; знаком
вопроса отмечены сомнительные находки); 2 — нижний и средний олигоцен
(космополитный ареал: Американская, Средиземноморская, Индо-Западнопа-
цифическай области); 3 — верхний миоцен (резкое сужение ареала до реликто-
вого: только в Индо-Западнопацифической области; в конце позднего миоцена
лепидоциклины вымерли)
ареалы организмов не выходят за пределы широты северного и
южного тропика. По форме такой ареал является разорванным:
для наземных форм барьерами служат океаны, для морских —
меридионально вытянутые континенты (Евразия, Африка, Аме-
рика). Пантропические ареалы многих современных групп древ-
ние, в которых видообразование происходило именно в тропи-
ческих районах. Среди современных морских форм пантропиче-
ским ареалом обладают: акула-людоед, летучие рыбы, рифостро-
ющие кораллы, некоторые крупнораковинные моллюски (Tridacna,
Triton, Conus) и др.
Рассматриваемый тип ареала был характерен для многих вымер-
ших морских групп: крупнораковинных фораминифер (фузулинид
в карбоне и перми, орбитолинид и орбитоидов в мелу (рис. 3.14); нум-
мулитид и лепидоциклин в палеогене (рис. 3.15); рифостроющих
кораллов в мезозое и кайнозое (рис. 3.16); двустворчатых моллюс-
ков (мегалодонтид в позднем палеозое и триасе и рудистов в юре и
мелу, рис. 3.17); гастропод (неринеид в поздней юре и мелу). Груп-
пы этих древних организмов всегда были приурочены к тепловод-
ным субширотным палеобассейнам: Палеотетис-П в палеозое, Ме-
зотетис в раннем и среднем мезозое и Неотетис в позднем мезозое
и кайнозое. Проблема пантропического распространения морских
беспозвоночных в позднем палеозое и раннем мезозое специально
рассмотрена в ряде статей зарубежных (С. R. Newton et al., 1990 и
др.) и отечественных авторов (Б.Т.Янин, 1989 и др.).
86
оо
Рис. 3.16. Распространение.коралловых рифов в мезо-кайнозое (по L.Joleaud, 1939):
1, 2, 3 — местонахождения рифов в триасе, юре и мелу соответственно; 4 — пантропический ареал современных рифообразующих
коралловых полипов; 5 — северная граница распространения юрских рифов; 6 — северная и южная границы меловых рифов
Рис. 3.17. Распространение коралловых и рудистовых рифов в поздне-
меловую эпоху (по М.М. Москвину, 1979):
1 — Северная Америка; 2 — Евразия; 3 — меловой пояс рифов; 4 — Южная
Америка; 5 — Африка; 6 — Индия; 7,8— Западная и Восточная Антарктида; 9 —
Австралия; а — коралловые и рудистовые рифы; б — моря на континентах
Среди современных рыб некоторые группы имеют циркумконти-
нентальный и циркумокеанический разорванные ареалы (рис. 3.18).
Циркумнотальный ареал — ареал современных рыб семейства
Галаксиевые (род Galaxias) (рис. 3.19), живущих в реках, озерах и
прибрежных водах Новой Зеландии, Тасмании, Южной Австра-
лии, Южной Африки и Южной Америки. Одни виды этого рода
живут в пресных водах, другие в морских. Формирование разор-
ванного ареала у этих рыб остается неясным. Возможно, эти эв-
рибионтные рыбы могли расселиться в струях поверхностного
течения Западных Ветров.
К циркумнотальному ареалу можно отнести ареал некоторых
эндемичных силурийских и девонских брахиопод. Такие роды,
как Clarkeia, Heterorthella (силур), Australocoelia, Australospirifer, Notio-
chonetes, Pleurothyrella и др. (девон), были характерны для Маль-
вино-Каффрской области в южном полушарии, охватывавшей
некоторые акватории в Южной Америке, Южной Африке и Ан-
тарктиде. Таким образом, ареал брахиопод полностью охватывал
все материки, находившиеся в силурийский и девонский перио-
ды в высоких широтах южного полушария. Особенно широкий
ареал брахиопод приходится на эмский век раннего девона.
88
Рис. 3.18. Ареалы некоторых современных рыб (по А. Г. Микулину, 2003):
1—2 — разорванные ареалы двоякодышащих: 1 — двулегочников (Protopterus в
Африке и Lepidosiren в Южной Америке), 2 — однолегочников (реликтовый род
и вид Neoceratodus forsteri в Австралии); 3 — арктобореальный ареал лососевых;
4 — преимущественно циркумтропический ареал летучих рыб (но они могут оби-
тать также в водах с температурой не ниже 20 °C); 5 — циркумюжнополярный
ареал нототениевых; 6 — разорванный ареал реликтовой рыбы Latimeria chalumnae
Циркумюжнополярный ареал — ареал современных рыб семей-
ства Нототениевые (см. рис. 3.18) и значительного числа видов
диатомовых водорослей (диатомовый пояс вокруг Антарктиды).
Биполярные ареалы. Под биполярными ареалами понимают
распространение таксона или группы организмов, с одной сторо-
ны, в умеренных широтах северного, а с другой — в умеренных
широтах южного полушария при отсутствии их представителей в
арктическом, субтропическом и тропическом поясах. Некоторые
исследователи считают, что термин «биполярный» неудачен, так
как явление биполярности организмов относится не к полярным,
а к умеренным акваториям. Поэтому были предложены другие
термины: «бореонотальный», «антиэкваториальный», «экстратро-
пический», «битемператный». Для объяснения возникновения
явления биполярности в современном и древних океанах предло-
жено несколько гипотез: реликтов, миграционная и конвергент-
ной эволюции (G.R. Shi, Т. A. Grunt, 2000).
По гипотезе реликтов (лат. relictum — остаток; reliquus — ос-
тавленный, оставшийся), первичный ареал таксона был очень
89
Рис. 3.19. Разорванный циркумнотальный ареал современных пресно-
водных рыб семейства Galaxiidae (по А. Г. Воронову, 1963).
Штриховкой показаны районы нереста
широким или даже космополитным и занимал как средние уме-
ренные, так и низкие тропические широты. Такие ареалы могли
возникать на Земле в периоды сильного похолодания климата,
приводившего к образованию ледниковых шапок на полюсах и
охлаждению вод на экваторе. Таксоны средних широт в эти эпохи
могли свободно пересекать экватор активно или пассивно (в ста-
дии личинок), поскольку воды на нем становились умеренными
или близкими к таковым. Идея о миграции морских организмов с
севера на юг через экватор в эпоху плейстоценового оледенения
была высказана еще Ч. Дарвином в 1859 г. Впоследствии она была
развита Л. С. Бергом (1922. С. 56): «Стоит допустить некоторое ох-
лаждение приэкваториальных областей и возможность миграций
береговых форм и обмена фаунами обоих полушарий будет нали-
цо. Такое охлаждение действительно имело место в ледниковое
время, когда температура тропических областей заметно понизи-
лась. В это время в тропики проникли многие формы умеренных
(но не арктических) широт. Когда снова наступил более теплый
климат, формы умеренного климата (например, сардинки, анчоу-
сы) в тропиках вымерли или удалились отсюда к северу и к югу, и
таким образом получилась та форма прерывистого распростране-
ния, которая известна под именем биполярности». Надо отме-
тить, что во время похолодания происходит общая миграция так-
сонов в сторону экватора: умеренные формы перемещаются в
низкие широты, а их прежнее место в средних широтах занимают
таксоны, ранее обитавшие в полярных широтах.
90
Так как в основе изменения ареала лежит климатический фак-
тор, обусловленный оледенением, было предложено называть дан-
ное положение «ледниковой гипотезой». После потепления кли-
мата таксоны, привыкшие существовать при умеренных темпе-
А У Антитропиче- / \ ские ареалы /''ТЦГ"\ Потепление 1 Ж ) или У ВИ J вымирание в тропиках 1 й 1 К°смополитное 1 Ц J распространение или глобальное похолодание
X
В У Антитропиче- I <и \ ские ареалы V J ( Расселение k ) п0 остРовам Г А Происхождение ) таксона
X
д У Антитропиче- ( \ ские ареалы k J { А Экологическая V J конвергенция /*" г, 1 \ Два неродственных k J таксона
X
У Антитропиче- ( \ ские ареалы J ( ± \ Вымирание V Ш J в тР°пиках Z f \ Центр тропического 1 <^> ) происхождения ' таксона
X
г У Антитропиче- ( —Л \ 1 1 1 ские ареалы k J ( J Апвеллинг ( А Происхождение J таксона
X
Е У А /" © к\ Антитропиче- ( \ \ ские ареалы 1 ) ) х Тектоническое ( \ ] расхождение гтлит и их х х перемещение ( ] Происхождение таксона
X
Рис. 3.20. Различные модели для объяснения происхождения антитро-
пичности (по G. R.Shi, Т.A. Grunt, 2000):
А — теория реликтов; Б — гипотезы центра происхождения; В — миграция по
островам; Г — расселение через тропическую зону благодаря апвеллингу холод-
ных вод; Д — конвергентная эволюция; Е — перемещение террейнов через тро-
пики; х — ход развития антитропичности, у — время
91
ратурах, в тропиках погибают или возвращаются в средние ши-
роты, где будут представлять реликты прежнего широкого ареа-
ла. При этом холодолюбивые формы смещаются к полюсам, осво-
бождая место для умеренных форм. Таким образом, одни и те же
таксоны остаются по обе стороны экватора, образуя вторичные, в
данном случае остаточные, реликтовые ареалы (рис. 3.20 А). По-
этому данная гипотеза называется реликтовой. Она вполне объяс-
няет возникновение биполярных ареалов таксонов в эпохи по-
холодания климата, которых в истории Земли было немало (см.
гл. 2).
Миграционная гипотеза принимается большинством зоо- и па-
леозоогеографов. Согласно этой гипотезе, таксон, занимавший
ранее первичный ареал в какой-либо области земного шара, под
влиянием изменяющихся параметров среды или изменения па-
леогеографии перемещается, мигрирует в другую область, где су-
ществуют благоприятные для его обитания условия. При этом он
может полностью оставить первичный ареал или его расширить.
Так как при миграции таксона происходит его расселение, или
дисперсия, данная гипотеза называется еще дисперсной.
Миграции происходят по нескольким сценариям.
А. Гипотеза миграций центра происхождения. Ход этой гипо-
тезы определяется местом нахождения центра происхождения так-
сона:
— центр происхождения в тропиках: таксон возник в тропиках,
но в дальнейшем по мере расселения на север или юг адаптиро-
вался к условиям умеренного климата; в тропических широтах со
временем он перестал существовать (см. рис. 3.20, Б);
— центр происхождения в одном из полушарий: таксон возник
в умеренной зоне южного или северного полушария, но его пред-
ставители со временем мигрировали в противоположное полуша-
рие. Подобные миграции могли произойти двумя путями: или по
прибрежным участкам островов (island stepping) (см. рис. 3.20, В),
или по зонам апвеллингов, охлаждавших западные побережья
материков (микроплит) (см. рис. 3.20, Г). Ясно, что в обоих слу-
чаях миграция будет возможной через охлажденные воды тропи-
ков, соответствующие умеренным водам средних широт. Так, по
данным Г.Р.Ши и Т.А.Грунт (G.R.Shi, Т.A.Grunt, 2000), брахи-
оподы пермского рода Globiella, как следует из наиболее ранних
находок, произошли в раннеассельское время в Перигондванском
районе (в акватории Тибета); вид G. decemplecta найден в Южном
Китае, расположенном в то время в Катазиатской системе микро-
континентов (Восточный Палеотетис), причем здесь он встречен
вместе с теплолюбивыми брахиоподами. В конце ассельского—
в сакмарском веках представители рода Globiella из Южного Ки-
тая через Тарим и Казахстан проникли на Урал и расселились по
Бореальной области. В Северо-Восточной Сибири они известны
92
от позднесакмарского до казанского веков в форме Stepanoviella
(авторы считают род Stepanoviella синонимом рода Globiella'). Еще
два примера этого расселения. Брахиоподы рода Sowerbina появи-
лись в позднем карбоне в Уральской провинции. В течение ранней
(до конца уфимского века) перми виды рода широко расселились в
Бореальной области. Кроме того, они известны из нижней перми
Греции и Соляного Кряжа (Перигондвана). В верхнепермских от-
ложениях род был найден в Новой Зеландии (G.R.Shi, Т. A.Grunt,
2000).
Первые находки рода Spiriferella известны из позднего карбо-
на Урало-Таймырского региона. В ранней перми (от ассельского
до кунгурского веков) он был широко представлен в средних и
высоких широтах Евразии. В Гондванском регионе он стал изве-
стен только с сакмарского века (Гималаи, Тибет, Западная Австра-
лия, Новая Зеландия). Предполагается, что миграция представи-
телей родов Globiella, Sowerbina и Spiriferella происходила по за-
падным акваториям микроплит и блоков Катазиатской системы
или в струях вдольберегового холодного течения из высоких
широт, сопровождающегося апвеллингом (см. гл. 2), или по ох-
лажденным водам мелководий от острова к острову («по камуш-
кам» — stepping stone) (см. рис. 3.20, В, Г). Только виды рода Glo-
biella мигрировали с юга на север, а виды Sowerbina и Spiriferella —
с севера на юг.
Б. Гипотеза перемещения плит. Эта гипотеза предложена
Т. А. Грунт, А. Ю. Розановым с соавторами (1994) для объяснения
биполярного распространения многих групп организмов в позднем
палеозое. Авторы считают, что Австралийская и Таймыро-Колым-
ская платформы, находившиеся в позднедевонское время в низ-
ких широтах, позднее, начиная с раннего карбона, стали расхо-
диться соответственно на юг и север, заняв в конце концов сим-
метричное положение относительно экватора в зоне средних ши-
рот северной (Бореальной) и южной (Нотальной) областей. Но до
этого момента материки находились в непосредственной близости
друг от друга в экваториальной или приэкваториальной зоне, и
организмы с одинаковым или близким систематическим составЬм,
обитавшие в их акваториях, обладали сплошным ареалом. После
разделения материков и последующего углубления изоляции на
базе одной или близкой ассоциации видов сформировались сход-
ные фауны, развивавшиеся параллельно (см. рис. 3.20, Е).
В качестве примера для этой гипотезы Г. Ши и Т. А. Грунт (2000)
приводят миграцию брахиопод рода Tomiopsis. Самые ранние на-
ходки его известны из нижнего карбона (визейский ярус) Куз-
нецкого бассейна, Казахстанского блока, Таримского бассейна и
Западного Китая, находившихся в раннем карбоне в низких тро-
пических широтах. В позднем карбоне виды рода широко рассе-
лились в северном полушарии в те районы (Урал, Северо-Восточ-
93
ная Сибирь, Монголия, Северо-Восточный Китай, Западная Ка-
нада), которые переместились в это время в умеренные широты.
В ранней перми (ассельский век) род появился в акваториях Вос-
точной и Западной Гондваны. В сакмарском и кунгурском веках
он был распространен в высоких широтах северного и южного
полушарий. В средней и поздней перми оказался ограниченным
Гондванской областью, получив здесь большое разнообразие (в
кунгуре установлено 12 видов). Как предполагают авторы, ареал
данного рода стал разорванным в результате расхождения матери-
ков: Сибирского на севере и Гондванского на юге (см. рис. 3.20,
Е). Этот пример вполне подходит и к миграционной гипотезе
центра происхождения (см. рис. 3.20, 5).
В. Гипотеза конвергентной эволюции. Ранее рассмотренные
примеры показывают, что одни и те же или близкие таксоны пос-
ле разрыва сплошного ареала продолжают существовать в изоли-
рованных областях, отстоящих друг от друга на тысячи километ-
ров. Это происходит потому, что в обоих полушариях имелись
очень сходные условия для жизни. А раз так, то и другие автох-
тонные таксоны, постоянно ограниченные своими областями в
умеренных широтах как в северном, так и южном полушариях,
под воздействием одинаковых условий получают сходные морфо-
логические признаки. Эти таксоны, обладая сходными морфоло-
гическими чертами, будут представлять собой неродственные эво-
люционные ветви. В этом случае говорят об экологической конвер-
генции (см. рис. 3.20, Д). К сожалению, в палеозоогеографии этой
гипотезе невозможно найти пример, который был бы свободен от
миграционных вариантов. В палеофитогеографии гипотеза кон-
вергентной эволюции более предпочтительна по сравнению с дру-
гими (С. В.Мейен, М. В. Ошуркова и др.).
Г. У. Линдберг (1972) считает, что наряду с климатическим факто-
ром в образовании биполярных ареалов современных организмов
большую роль играли неоднократные повышения уровня Мирово-
го океана в течение четвертичного периода, когда широко откры-
вались Гибралтарский и Суэцкий проливы и через них атлантичес-
кие и средиземноморские таксоны могли свободно проникать в
Индийский океан и далее в Австралию и Новую Зеландию.
Среди современных морских организмов биполярным ареалом
обладают представители многих групп. Одних морских беспозво-
ночных насчитывается более 100 видов, в том числе двустворча-
тые моллюски (Mytilus edulis, Hiatella arctica, Pholas dactylus), черви
(Priapulus coundatus)', из морских позвоночных — млекопитающие:
12 видов китов, тюлени, котики; рыбы: сардины, анчоусы, киль-
ка; из водорослей — диатомовые и бурые (Fucus, Laminaria, см.
рис. 3.5).
Биполярные ареалы установлены также для многих групп орга-
низмов, существовавших в геологическом прошлом.
94
Карбон. Г. Ши и Т. А. Грунт (2000) указывают четыре рода бра-
хиопод с антитропическим распространением: Alispirifer, Lanipustula,
Levipustula, Syringothyris (рис. 3.21).
Пермь. Среди пермских организмов с биполярным ареалом
отмечены фораминиферы, кораллы, двустворки, аммониты, бра-
хиоподы. Из бентосных фораминифер известно 12 видов, общих
для перми Сибири, Новой Земли и Восточной Австралии. Вид
Pseudonodosaria borealis позволяет коррелировать отложения Авст-
ралии с казанским ярусом Восточной Европы (V. Palmieri et al.,
Рис. 3.21. Антитропическое распространение некоторых родов морских
беспозвоночных в геологической истории (по G.R.Shi, Т. A.Grunt,
2000):
1 — Syringothyris', 2 — Alispirifer, 3 — Levipustula (Lanipustula); 4 — Atomodesma; 5 —
Uraloceras; 6 — Monodiexodina; 7 — Spiriferella; 8 — Lytvolasma; 9 — Otoceras; 10 —
Retroceramus; 11 — Buchia (s.l.); 12 — Arctotis
95
1994). К биполярным формам отнесены также фузулиниды рода
Monodiexodina (рис. 3.22). Среди кораллов в Панбореальной и
Паннотальной палеозоогеографических надобластях встречены
Cladochonus, Lytvolasma, Thamnopora и др.
Среди двустворок к биполярным родам относятся Cigarella,
Maitaia, Aphania, Atomodesma, Mytilidesmatella, Trabeculatia (В.И.Уст-
рицкий, 1974; M.M.Астафьева и др., 1992). В роде Atomodesma
общие для Сибирского региона и Австралии четыре вида: A. varia-
bilis, A. bisulcatum, A. exaratum, A. guskovi. Как отмечает М. М. Астафь-
ева (1991), эти иноцерамоподобные двустворки относятся к эври-
бионтным (эвритермным) организмам. Ею установлено более ран-
нее (примерно на век) появление большинства из упомянутых
родов и видов в Нотальной области по сравнению с их появлени-
ем в Бореальной, что указывает на однонаправленную миграцию
двустворок из южного полушария в северное в течение отдельных
эпох пермского периода. Особенно частые волны миграции при-
ходились на артинский, кунгурский и уфимский века ранней пер-
ми. Обратного потока расселения, по-видимому, не было, так как
двустворки Kolymia и Indodesma, широко представленные в Сиби-
ри, в южном полушарии не обнаружены.
Рис. 3.22. Биполярное и битемператное распространение некоторых ро-
дов беспозвоночных в пермский период (по G. R.Shi, Т. A. Grunt, 2000).
Биогеографические области'. I — Бореальная, II — Палеоэкваториальная, III —
Гондванская. Переходные зоны: А — Сино-Монгольская провинция, Б — Кимме-
рийский регион, В — Кордильерская провинция. Беспозвоночные: 1 — бипо-
лярные — брахиоподы Terrakea; 2 — битемператные — фузулиниды Monodiexodina:
3 — одиночные кораллы Lytvolasma: 4 — биполярные и битемператные формы —
двустворки Atomodesma; 5 — брахиоподы Spiriferella; 6 — аммониты Uraloceras
96
Среди пермских аммонитов с биполярным ареалом исследова-
тели указывают Juresanites, Paragastrioceras, Propanoceras, Propina-
coceras, Uraloceras, обнаруженные в нижней перми Урала, с одной
стороны, и в Австралии и Новой Зеландии — с другой (В.И.Уст-
рицкий, 1974). Uraloceras, сначала рассматривавшийся как харак-
терный род для ранней перми Бореальной области, найден также
в одновозрастных отложениях в Австралии, Тибете, с одной сто-
роны, и в Северо-Восточном Китае, Неваде и Британской Колум-
бии — с другой. Uraloceras — характерная форма для переходной
зоны между Бореальной и Палеоэкваториальной областями
(G.R. Shi, Т. A. Grunt, 2000).
Особенно большое число биполярных родов установлено сре-
ди пермских брахиопод (В.И.Устрицкий, 1974 и др.). Г.Ши и
Т. А. Грунт (2000) привели список из 25 родов брахиопод (табл.
3.1), выделив три категории антитропических ареалов: биполяр-
ные, битемператные и комбинированные. Биполярные брахиоподы
ограничены полярными и субполярными районами в каждом по-
лушарии, т.е. выше широты 50°. Они найдены в Северо-Восточ-
ной Сибири (Верхоянье, Колыма), Северной Монголии, на севе-
ре Северной Америки (Аляска, Арктическая Канада), с одной сто-
роны, и в Восточной Австралии и Новой Зеландии — с другой, и
представлены родами Filiconcha, Licharewia, Permospirifer, Protoani-
danthus, Terrakea.
Формы с битемператными (лат. temperatus — умеренный) ареа-
лами обитали в средних, умеренных широтах и были представле-
ны родами Magniplicatina, Megousia, Svalbardia, Waagenites, Wynd-
hamia. Они найдены в Сино-Монгольской провинции от Северо-
Западного Китая до Приморья и Японии и в Перигондванских
шельфовых акваториях вдоль южного борта Палеотетиса.
Комбинированные (биполярно-битемператные) ареалы характер-
ны для родов Arctitreta, Attenuatella, Crassispirifer, Cratispirifer, Echi-
nolosia, Fusispirifer, Globiella, Spirelytha, Spiriferella, Strophalosia,
Wimanoconcha.
Отмечено более раннее появление в южном полушарии как
брахиопод, так и двустворок. Наибольшее число биполярных форм
в этих группах приходится на начало перми — периода наиболь-
шего похолодания Гондваны. В Австралии нижнепермские отло-
жения представлены морскими и ледниковыми фациями. Пред-
полагается, что в пермский период эврибионтные виды двуство-
рок и брахиопод могли мигрировать с юга на север и с севера на
юг в личиночной планктонной стадии через охлажденные воды
низких широт Восточного Паратетиса по мелководным участкам
микроконтинентов Катазиатской системы.
Триас. Биполярные формы установлены среди брахиопод, дву-
створок и аммонитов. Брахиоподы Pseudolabella и Kolymithyris из-
вестны как в Бореальной, так и в Нотальной палеозоогеографи-
4 Янин
97
Стратиграфическое распределение пермских антитропиче-
(по G. R. Shi,
Примечания'. С — карбон, Р — пермь: ранняя: As — ассельский, Sk — сакмар-
ский, Kz — казанский, Wd — вордский, Md — мидинский, Ср — кепитенский;
чансинский века. Пунктир — Бореальная область, сплошные линии —
98
Таблица 3.1
ских родов брахиопод в Бореальной н Гондванской областях
Т. A. Grunt, 2000)
ский, Аг — артинский, Kg — кунгурский, Uf — уфимский; средняя: Rd — роуд-
поздняя: Dz — джульфинский, Wu — учалинский, Dr — дорощанский, Ch —
Гондванская область, точки — предполагаемое распространение.
99
ческих областях, но отсутствуют в Тетической области (А. С.Да-
гис, 1976; И. Н. Красилова, 1979). Двустворки Pseudomonotis ochotica
и Р. zabaikalica распространены в северном (Чукотка, Восточная
Сибирь, Япония) и южном (Новая Зеландия, Новая Каледония)
полушариях (G.Westerman, 1973). Бореальный род аммонитов
Parapopanoceras обнаружен в Новой Зеландии (А. А. Шевырев, 1990);
Otoceras известен из средних и приполярных широт северного и
Перигондванских районов южного полушарий (см. рис. 3.21)
(G.R. Shi, Т.A. Grunt, 2000).
Юра. Явление биполярности было особенно широко распрос-
транено среди двустворчатых моллюсков, но оно известно и сре-
ди других групп морских организмов. Двустворки Апораеа, Arctotis,
Buchia, Otapiria, Retroceramus и другие найдены в обоих полушари-
ях (см. рис. 3.21, 3.23) (М. С. Месежников, 1981; J.A. Crame, 1986;
G.R.Shi, Т.A.Grunt, 2000). Как предполагают некоторые авторы,
юрские бухииды и иноцерамиды произошли в Бореальной облас-
ти и на стадии планктонных личинок, находившихся в потоке
прохладных глубинных течений, достигли южного полушария.
Н. И. Шульгина также считает, что среднеюрские Retroceramus, в
изобилии представленные в Северовосточной Азии, благодаря ме-
ридиональным глубинным течениям достигли сначала Японии, а
позднее Новой Зеландии. Их миграция была возможна вдоль за-
падных берегов Катазиатской системы микроматериков. По от-
ношению к семейству Buchiidae некоторые авторы указывают, что
в южном полушарии оно представлено не типичными бореальны-
ми, а своеобразными эндемичными родами Australobuchia и
Malayomaorica (кимеридж) и Jeletzkiella (титон). Но не исключены
находки немногих видов бухиид, общих для обоих полушарий.
Как указывает В. А. Басов с соавторами (1972), в средней юре в
южное полушарие проникли представители бореального семей-
ства белемнитов Passaloteuthidae. К. И. Кузнецовой (1979) установ-
лены биполярные ареалы большого числа видов кимеридж-волж-
ских бентосных фораминифер. Число их общих видов, известных
в Бореальной области и на Мадагаскаре, достигает 40 —45 %. Из
них 27 видов определяются одинаково, 15, несомненно, общих,
но называемых по-разному, и 6 викарирующих. В развитии мада-
гаскарских фораминифер четко прослеживаются те же этапы, ко-
торые установлены в эволюции бореальной фауны. Центры про-
исхождения и расселения бореальных позднеюрских форамини-
фер находились в северном полушарии. Как считает автор, «миг-
рация бентосных фораминифер, обладающих в ювениальной ста-
дии высокой плавучестью, могла быть связана с субмеридиональ-
ными течениями и скорее всего происходила на значительных
глубинах» (К. И. Кузнецова, 1979. С. 112).
Мел. В меловых отложениях северного и южного полушарий
также известны двустворчатые моллюски с биполярными ареала-
100
Рис. 3.23. Биполярное распространение некоторых позднеюрских
двустворчатых моллюсков (по J.A.Crame, 1986).
Род Buchia s. 1. представлен в северном полушарии Praebuchia s.s., в южном —
Jeletzkiella s.s.: 1 — Buchia (s.l.); 2 — Anopaea; 3 — Arctotis', 4 — Betrocetamus
ми: Anopaea, Buchia, Inoceramus в раннем мелу, Aucellina в апт-
альбе и Inoceramus в позднем мелу (см. рис. 3.23) (J. А.Сгаше, 1986).
Обращает на себя внимание факт несовпадения направления ос-
новных путей миграции организмов для пермского (с юга на се-
вер) и юрского (с севера на юг) периодов. Возможно, это было
связано с палеогеографической перестройкой океанов и матери-
ков и в первую очередь с изменением системы течений: океан
Палеотетис в перми на западе был закрыт, а юрско-меловой Ме-
зотетис открыт. Кроме того, в это время уже не существовало
мегаконтинента Пангеи. Климатический фактор в юре и мелу (в
101
периоды теплой биосферы) уже не играл такой определяющей
роли, как это было в пермский период, когда биосфера была хо-
лодной (см. гл. 2).
Проблема биполярного ареала организмов не всегда может быть
решена однозначно. В разные периоды геологической истории
Земли явление биполярности было связано с разными причина-
ми: комплексом абиотических (климат, течения, перемещение
материков) или биотических (конвергенция в сходных условиях
обитания) факторов. Необходимо всегда учитывать, что биполяр-
ный ареал, как и другие типы разорванных ареалов, формируется
из сплошного ареала. Чтобы доказать действительно биполярное
распространение какого-либо таксона, надо установить центр
происхождения или первичный ареал его прародителей, пути их
миграции и последующее развитие таксона-потомка во вторич-
ном ареале, возникшем в другом полушарии.
Как показали детальные исследования Г. Ши и Т. А. Грунт (2000)
по пермским брахиоподам, некоторые роды установлены не толь-
ко в умеренных и полярных широтах, но и в переходных от уме-
ренных к тропическим или даже в экваториальных акваториях.
В этом случае для таких форм можно говорить о сплошном мери-
диональном ареале в моменты их миграции.
3.2.3. Генетическая классификация
В генетической классификации рассматриваются ареалы так-
сонов и групп, для которых выясняются центры происхождения,
первичный и вторичный районы распространения, динамика фор-
мирования автохтонного и аллохтонного стволов, выявляются
эндемичные и реликтовые формы и т.д. Здесь выделим несколько
типов ареалов.
Автохтонный ареал (греч. autos — сам). Ареал характерен для
тех таксонов, которые в течение определенного времени суще-
ствуют в том же районе, где они ранее возникли (ареал обитания
таксона в последующее время совпадает с ареалом в момент его
возникновения, т.е. с центром происхождения таксона). Такой
ареал называется еще первичным. Например, ареал крупных кен-
гуру Macropus и Megaleia автохтонный и первичный, так как они
произошли и существуют в пределах одного и того же региона
(Австралии). Автохтонный ареал характерен для большинства эн-
демиков, как современных, так и древних. Автохтонным можно
назвать ареал археоциат в пределах Восточной Сибири, где они
возникли и непрерывно существовали в течение всей раннекемб-
рийской эпохи (см. подразд. 4.1, 4.4), а также ареал рудистов в
Альпийской подобласти Средиземноморской палеозоогеографи-
ческой области. Они развивались здесь от момента возникнове-
102
ния в среднем Оксфорде до момента полного вымирания в конце
Маастрихта (Б. Т.Янин, 1989, 1995). Организмы-автохтоны обыч-
но составляют древнее ядро фауны или флоры региона.
Аллохтонный ареал (греч. alios — другой). Ареал свойствен тем
таксонам, которые со временем сильно расширяют свой ареал,
переходя на новые территории или акватории, часто переселяясь
в новый район, не связанный с первичным. Новый район, где
таксон находит благоприятные условия для существования и на-
чинает развиваться, называется аллохтонным, или вторичным, аре-
алом, а организмы, которые обладают им, — аллохтонами, или
мигрантами. Их первичные и вторичные ареалы могут частично
перекрываться или полностью не совпадать. Так, например, архе-
оциаты из первичного ареала в Восточной Сибири в течение ран-
него кембрия неоднократно эмигрировали в Северную Америку,
Австралию, где формировали вторичный ареал и аллохтонный
ствол развития. То же самое можно сказать и о рудистах, кото-
рые во второй половине раннего мела пересекли Центральную
Атлантику и в Карибском бассейне сформировали свой аллох-
тонный ареал, удаленный на тысячи километров от первичного
ареала в Средиземноморских районах Мезотетиса (Б. Т.Янин,
1989, 1995). Не исключено, что потомки организмов, возникшие
во вторичном ареале, могут со временем вернуться в первичный
ареал данной группы. В любом древнем фаунистическом и фло-
ристическом комплексе необходимо различать автохтонные эле-
менты с первичным ареалом и аллохтонные элементы (виды-
мигранты, иммигранты, вселенцы) со вторичным ареалом (см.
подразд. 4.1, 4.4).
Эндемичный ареал (греч. endemos — местный). Этот ареал ха-
рактерен для эндемичного вида, обитающего только на данном
участке и неизвестного на других участках того же ранга. Данный
термин может быть применен и по отношению к ареалам родов,
семейств и т.п., ограниченных в своем распространении опреде-
ленной территорией. Площадь эндемичного ареала не лимитиро-
вана: она может быть ограничена вершиной одной горы, одним
островом, озером, морем или континентом. Величина ареала за-
висит от ранга таксона: чем выше его ранг, тем размеры ареала
больше. В большинстве случаев ареал эндемичного вида ограни-
чен узким географическим районом.
Приведем примеры эндемичных ареалов. Для современ-
ных организмов — виды рода Nautilus в прибрежных водах
Австралии, Новой Гвинеи и Фиджи; вид Neotrigonia margaritacea в
прибрежных водах Южной Австралии; мелкие птички колибри
(Oreotrochilus chimboraso), живущие только на горе Чимборасо в
Эквадоре (Южная Америка) на высоте 4—5 км; гигантская сек-
войя (Sequoiadendron giganteum) на склонах гор Сьерра-Невада в
калифорнии (США); Ginkgo biloba в Восточном Китае; сейшель-
103
ская пальма (Lodoicea maldivicd), обитающая только на одноимен-
ных островах в Индийском океане; эльдарская сосна (Pinus eldarica},
занимающая площадь 25 — 50 км2 на северных и северо-восточ-
ных склонах горы Эйлярбуги в Грузии; эндемичные виды расте-
ний во флоре Новой Зеландии (72 %) и на Гавайских о-вах (82 %);
фауна озера Байкал, содержащая 76 % эндемичных видов; фауна
озера Танганьика в Центральной Африке, состоящая из 75 % эн-
демиков. Для древних форм — аммониты рода Gissarites,
которые были встречены только в верхнемеловых отложениях на
востоке Средней Азии; почти полностью эндемичный комплекс
брахиопод Казанского (пермского) моря на востоке Русской плат-
формы; эндемичная фауна двустворчатых моллюсков Adacna,
Didacna, Monodacna в четвертичных осадках Понто-Каспийского
бассейна; фауна рудистов (более 100 родов) в юрских и меловых
морях теплого Мезотетиса и др.
Эндемичный ареал всегда образуется в изоляции: или в случае
возникновения нового таксона (неоэндемичный ареал), или в ре-
зультате сокращения некогда более обширного ареала (остаточ-
ный, реликтовый, палеоэндемичный ареал).
Неоэндемичный ареал — ареал, занятый молодым таксоном.
Современным неоэндемиком считается таксон, появившийся в
голоцене. В большинстве случаев новый вид возникает на той
территории, где обитает материнский вид, появившийся раньше
и поэтому обладающий более широким ареалом. Таким образом,
в недрах ареала существующего вида-прародителя возникает уз-
кий ареал вида-потомка. Неоэндемик как дочерний вид от мате-
ринского морфологически отличается мало, так как наследует ос-
новные особенности строения. Наиболее часто неоэндемики пред-
ставлены не видами, а разновидностями и подвидами, которые
при определенной изоляции могут перейти в ранг видов (при от-
сутствии условий скрещивания). Молодые эндемики могут оттес-
нить прежних хозяев на периферию общего ареала, потому что
они оказываются более приспособленными к постоянно изменя-
ющимся условиям обитания. Обычно неоэндемичными ареалами
обладают виды, появившиеся на изолированных территориях: на
недавно возникших вулканических островах и высоких горных
сооружениях. В условиях длительной изоляции от недавно про-
никших на эти территории особей исходного вида здесь образу-
ются неоэндемики, ареал которых ограничен размерами данных
территорий. Например, на Гавайских о-вах 97 % эндемичных ви-
дов растений, на о. Св. Елены их 85 %.
Палеоэндемичный, или реликтовый, ареал — ареал реликтового
таксона; территория, где таксон сохраняется только на остаточ-
ных (реликтовых) участках в пределах некогда обширного ареала
или удаленных от основного, более широкого ареала, занятого
тем же таксоном в более раннее время.
104
Реликтами называют виды, чуждые современной географиче-
ской обстановке, а реликтовыми фаунами или флорами — ассоци-
ации форм, представляющих собой остатки ранее широко рас-
пространенных групп. Сохранение реликтовых таксонов и целых
сообществ происходило в тех случаях, когда на определенной тер-
ритории, в противоположность соседним областям, физические и
биотические условия среды обитания претерпевали лишь слабые
изменения в пределах тех лимитов их колебаний, к которым при-
способились данные организмы. Вследствие этого ранее существо-
вавшие на этой территории организмы не вымирали и очень мед-
ленно вытеснялись новыми (неоэндемиками или иммигрантами).
В таких естественных убежищах (рефугиях, или азилях) реликты
прошлой фауны или флоры могут сохраняться в то время, когда в
соседних местностях (областях) они уже исчезли. Поэтому в дан-
ной местности в рефугиях реликты имеют более древний облик
на фоне более молодой фауны или флоры и тем более в соседних
районах, где реликтовых таксонов нет.
Возникновение реликтовых таксонов или целых фаун и флор
может быть вызвано разными причинами. Главные из них — гео-
графические и климатические, а в некоторых случаях биологи-
ческие (экологические) факторы.
1) Географические причины — это изменение рельефа, пере-
стройка топографии территории или акватории, приводящая к рас-
членению некогда единого материка или бассейна на ряд мелких.
Например, современная эндемичная фауна озера Байкал является
реликтовой, остаточной. В настоящее время в озере обитает 2 500
видов: наиболее многочисленны ракообразные (одних бокоплавов
35 родов и 291 вид), брюхоногие моллюски (91 вид), различные
черви (140), простейшие (210) и водоросли (773). Среди многокле-
точных животных 93 % эндемиков. Л. С. Берг назвал Байкал «зоо-
палеонтологическим музеем». Некоторые исследователи считают,
что часть байкальских животных происходит от морских предков,
попавших в предшествовавшие Байкалу пресноводные водоемы в
конце мезозоя (А. Г. Воронов и др., 2003). Такие формы близкород-
ственны, а иногда и тождественны современным морским обитате-
лям (например, в озере сейчас живет 7 видов инфузорий из группы
Tintinnoidea, широко распространенной в морях). Отдаленное род-
ство с морскими формами обнаруживают эндемичные губки и брю-
хоногие моллюски, рачки-бокоплавы и рыбы (бычки, голомянки и
др.). Несколько видов морского происхождения (байкальская нер-
па, сиги и гольцы) проникли в Байкал уже в четвертичное время в
связи с бореальной трансгрессией Ледовитого океана. Таким обра-
зом, озеро Байкал является убежищем для палеоэндемичных форм,
представляющих собой реликты древней морской и пресноводной
фауны. Многие древние виды в условиях изоляции озера дали на-
чало новым формам (А. Г. Воронов и др., 2003).
105
Подобным убежищем для реликтовых таксонов служит озеро
Танганьика в Центральной Африке, возникшее еще в олигоцене.
Из 402 ныне обитающих в озере видов 73 % эндемики, в первую
очередь рыбы семейства цихлиды, все 84 вида брюхоногих мол-
люсков, многие виды двустворок, креветок, крабов и др. (А. Г. Во-
ронов и др., 2003). Некоторые группы (переднежаберные гастро-
поды и мшанки) сохранили морской облик и представлены па-
леоэндемиками-реликтами, по крайней мере, палеогеновой мор-
ской фауны.
Палеоэндемиками являются виды своеобразных двустворчатых
моллюсков из семейства Cardiidae (роды Didacna, Monodacna,
Adacna). Это реликты более богатой сарматской морской фауны,
обитавшей в позднемиоценовую эпоху в обширном Понто-Кас-
пийском бассейне. В настоящее время дидакны (4 вида) обитают
только в Каспии, адакны — в Каспии и Аральском море, моно-
дакны — в Каспии и Азовском море. Некоторые представители
последних двух родов, когда-то морских, сейчас несколько изме-
нили свою экологическую нишу, уйдя в новые места обитания.
Например, Monodacna caspia населяет самые северные, сильно
опресненные участки Каспийского и лиманы Черного морей, а
М. colorata прижилась даже в водохранилищах (ЖЖ-68). К палео-
эндемикам относятся отдельные морские элементы флоры мно-
гочисленных озер Арало-Каспийского региона, сохранившиеся с
четвертичного времени, когда на значительной площади здесь
находился морской бассейн (это водоросли Najas и Ruppia spiralis).
2) Климатические причины могут быть наиболее четко уста-
новлены на примере наземных растений. Изменение климата,
имевшее тенденцию к похолоданию в мезозое и в течение всего
кайнозоя, вызвало постепенное сужение ареалов ряда групп рас-
тений, обладавших в определенное время геологического прошлого
широкими или даже космополитными ареалами. Приведем не-
сколько примеров.
Современные таксодиевые Taxodiaceae — «живые ископаемые»,
остатки некогда процветавшего семейства, возникшего более 140
млн лет назад в поздней юре. Наибольшего расцвета они достигли
в позднем мелу и в третичное время, когда многочисленные пред-
ставители группы были широко распространены по всему север-
ному полушарию (рис. 3.24). Эти растения входили в состав лесов
на территории Северной Америки, всей Евразии и даже поднима-
лись в высокие широты вплоть до Гренландии и Шпицбергена.
К настоящему времени от них остались лишь небольшие остро-
вки в Северной Америке и Восточной Азии. Сейчас таксодиевые
представлены всего 10 родами и 14 видами. Наиболее показатель-
ные реликты — представители родов секвойядендрон, секвойя и
метасеквойя. Первые два рода ограничены небольшими района-
ми на западном побережье Северной Америки, а третий растет в
106
Рис. 3.24. Ареал рода Taxodium (по В. Шафер, 1956):
1 — современный реликтовый ареал; 2 — ареал третичных форм
Центральном Китае. Из них наиболее знаменитый реликт третич-
ного времени, одно из крупнейших (высотой 80—100 м) на Земле
растений — секвойядендрон, или мамонтово дерево (Sequoiadendron
gigantеитп). В XIX в. был описан один экземпляр этого гиганта,
высотой 135 м при диаметре ствола у основания, равном 12 м
(ЖР-78). В настоящее время секвойядендрон произрастает в го-
рах на высоте 1 500 — 2 000 м только в заповедниках (Йеллоустон-
ский, Йосемитский и другие парки) на западных склонах Сьерра-
Невады в Калифорнии.
Вдоль узкой полосы Тихоокеанского побережья от юго-запад-
ного Орегона до хребта Санта-Лусия в Калифорнии на высоте
600 — 900 м произрастает другое гигантское реликтовое растение
из семейства Таксодиевые — секвойя вечнозеленая (Sequoia semper-
virens). Ее высота достигает 110—112 м при диаметре ствола у
основания 6—11 м.
Ранее считавшийся ископаемым род Metasequoia был открыт в
1941 г. в живом состоянии в горах на северо-востоке провинций
Сычуань и Хубэй в Восточном Китае на высоте 700—1350 м
(ЖР-78). Ископаемые же остатки метасеквой были найдены в
Азии, Европе, Северной Америке, Гренландии и на Шпицберге-
не. Этот род возник в меловое время и достиг расцвета в олигоце-
не. В это время леса с метасеквойями покрывали огромные про-
странства в северном полушарии и были приурочены не к горным
районам, как реликтовый ареал современной Metasequoia
glyptostroboides, а к заболоченным участкам. Таким образом, вид
сменил местообитание и продолжает существовать в более влаж-
ных горных условиях, нежели окружающие равнины.
107
Единственный представитель класса Ginkgoopsida — это со-
временное реликтовое растение Ginkgo biloba (гинкго двулопаст-
ный). В естественном состоянии оно произрастает только в Севе-
ро-Восточном Китае, в горах Дянь Му-Шань вдоль границы меж-
ду провинциями Чжэцзян и Аньхой, где входит в состав широко-
лиственных и хвойных лесов (рис. 3.25). Современное растение
было открыто в 1690 г. Это мощное дерево (более 30 м в высоту и
более 3 м в диаметре), сохранившее некоторые архаичные черты в
способе размножения, прорастания и другие признаки, унаследо-
ванные от предков, живших в мезозое.
Род Ginkgo появился в триасе, в юре достиг большого разнооб-
разия (известно несколько видов с сильно рассеченной листовой
пластинкой) и занимал обширный, почти космополитный ареал
(рис. 3.26). В позднем мелу и третичное время остается только
один род гинкго с цельными или слаборассеченными листьями.
Третичные находки гинкго известны на Аляске, в Гренландии, на
Шпицбергене. Самые последние ископаемые представители рода
установлены в нижнем миоцене на юге Приморья и в плиоцене
Западной Европы. В четвертичный период в результате резкого
похолодания в связи с оледенением северного полушария род гин-
кго был уже на грани полного исчезновения.
Рис. 3.25. Район (рефугия) распространения реликтового дикорастуще-
го вида гинкго двулопастного (ЖР-78, т. 4)
108
Рис. 3.26. Ареалы видов Ginkgo biloba, G. adiontoides и G. laramiensis
в различные геологические периоды (по К. К. Шапоренко, 1936):
1 — юра; 2 — мел; 3 — палеоген (эоцен-олигоцен); 4, 5 — неоген: 4 — миоцен,
5 — плиоцен; 6 — район естественного произрастания Ginkgo biloba в рефугиуме
(см. рис. 3.25)
Можно также упомянуть реликтовый род Araucaria, космопо-
литный ареал которого с течением времени сменился разорван-
ным (рис. 3.27). Разорванный ареал этого рода — прекрасный
пример, с одной стороны, дизъюнктивной биогеографии (разрыв
некогда сплошного ареала таксона), а с другой — викариантной
биогеографии (на крайних участках разорванного ареала род пред-
ставлен разными викарирующими видами).
Современная флора Новой Зеландии насчитывает 1 843 вида,
из которых 1 451 вид эндемичен. Столь высокий эндемизм свиде-
тельствует о давней изоляции островов. Здесь произрастает ог-
ромное число субтропических хвойных и широколиственных по-
109
Рис. 3.27. Распространение голосеменных растений араукарий
(по L. Joleaud, 1939, — ареалы ископаемых форм; ЖР-78 (4) — ареалы
современных форм):
1 — местонахождение; 2 — северная и южная границы ископаемых араукарий; 3,
4 — разорванный ареал современных видов-викариантов рода Araucaria'. 3 —
А. агаисапа и A. angustifolia в Южной Америке, 4 — A. cunninghamii в Австралии,
на Новой Гвинее и близлежащих островах
род и древовидных папоротников, образующих леса, представля-
ющие собой дошедший до нашего времени и сохранившийся вслед-
ствие изоляции остаток мезозойских лесов. Современная флора
Новой Зеландии имеет много общего с позднемеловой флорой
северного полушария. Сохранение на островах древней палеотро-
пической флоры в условиях современного умеренного климата
объясняется «отсутствием на большей части территории отрица-
тельных температур и длительной постепенной приспособляемо-
стью палеотропической флоры» (Е. В. Коренева, 1964. С. 11).
В отличие от растений причины сужения обширного ареала до
реликтового в тех или иных группах животных организмов в боль-
шинстве случаев не могут быть объяснены однозначно. Здесь ог-
раничимся лишь классическими примерами палеоэндемичных, или
реликтовых, форм среди наземных и морских организмов и по-
пытаемся для некоторых предположить причины, вызвавшие раз-
рыв или резкое сокращение некогда широкого и даже космопо-
литного ареала.
Наземные животные: утконосы (единственный вид
Ornithorhynchus anatinus) и ехидны (два рода: австралийская
Tachyglossus и новогвинейская Proechidna) из отряда Однопроход-
ПО
ные, или Яйцекладущие, в настоящее время обитают: первый толь-
ко в Австралии и на о. Тасмания, второй в Австралии и на Новой
Гвинее. Установлены характерные архаичные особенности строе-
ния современных утконосов и ехидн, благодаря которым они от-
несены к подклассу Первозвери. С одной стороны, откладка яиц,
хорошо развитая коракоидная кость, не соединенная с лопаткой, и
другие признаки унаследованы от пресмыкающихся, а с другой —
волосяной покров и млечные железы указывают на принадлеж-
ность к млекопитающим.
По данным палеонтологов, древнейшие млекопитающие изве-
стны с позднего триаса. Предполагается, что тогда же возникла
самостоятельная ветвь эволюции первозверей. Утконосы и ехид-
ны представляют собой сильно трансформированных потомков
позднетриасовых Prototheria. Члены семейства Утконосы (Omithor-
hynchidae) известны лишь с позднего мела из Южной Америки.
По предположению А. С.Раутиана (устное сообщение), их предки
должны были жить на объединенном суперматерике Южная Аме-
рика—Антарктида—Австралия не позже середины раннего мела.
Ехидны же пока известны не раньше миоцена и только из совре-
менной Австралийской зоогеографической области. Сохранение
современных утконосов и ехидн в качестве реликтов на месте рас-
пространения их непосредственных предков обусловлено глубо-
кой и давней изоляцией Австралии.
Современные сумчатые, за исключением американских опос-
сумов, ныне обитают в Австралии, на Новой Гвинее и в Тасма-
нии. В предшествующие геологические эпохи до момента полно-
го разъединения Австралии, Антарктиды и Южной Америки аре-
ал сумчатых был сплошным. Их ископаемые остатки обнаружены
в отложениях верхнего мела, среднего миоцена, плейстоцена и
голоцена Северной Америки, палеоцена-миоцена Западной Ев-
ропы, палеоцена-эоцена (?) Африки. В Южной Америке они из-
вестны с позднего мела и доныне. Первые крупные прыгающие
кенгуру из семейства Macropodidae происходят из отложений вер-
хнего олигоцена или нижнего миоцена.
Как полагает Н. Н. Каландадзе с соавторами (1983), в Австралию
сумчатые попали в юрское время из Южной Америки через Антар-
ктиду. В Австралии, испытавшей с середины раннего мела полную
изоляцию, от иммигрантов впоследствии произошло мощное рас-
селение, в результате которого сумчатые заняли на материке все
возможные экологические ниши, которые на других материках ос-
воены плацентарными млекопитающими. В настоящее время на
данном материке сумчатые представляют главную (фоновую) часть
фауны позвоночных. Среди них установлено четыре отряда.
Как указывает А. С. Раутиан (устное сообщение), Австралия на-
ходилась в полной изоляции от всех палеонтологически охаракте-
ризованных частей суши, начиная с конца раннего мела и до пли-
111
оцена, поэтому все эндемичные для этого материка группы сум-
чатых должны считаться меловыми реликтами.
Гаттерия, или туатара (Sphenodon punctatus), — единствен-
ный вид современного семейства Клинозубые отряда Клювоголо-
вые (Rhynchocephalia, класс Рептилии), сохранивший архаичное
строение и обитающий только в районе Новой Зеландии. По су-
ществу она мало отличается от своих далеких предков, клювого-
ловых, первые представители которых известны с раннего триаса.
Клювоголовые происходят от позднепермских примитивных пре-
смыкающихся — эозухий. До прихода европейцев в Новую Зелан-
дию гаттерия населяла оба главных острова, но их колонизация
привела к почти полному уничтожению этого экзотического жи-
вотного в связи с деятельностью человека и «разбойным» поведе-
нием привезенных им некоторых домашних животных (свиньи,
крысы, собаки, кошки), поедающих яйца, молодь и взрослых гат-
терий. В результате к концу XIX в. гаттерия в Новой Зеландии
исчезла и ныне встречается на 13 мелких безводных островах к
востоку и к югу от нее. Понятно, что доантропогенное сохране-
ние гаттерии в Новой Зеландии объясняется длительной ее изо-
ляцией. Находки близких родов клювоголовых известны лишь из
верхней юры Западной Европы.
Морские животные. Классические палеоэндемики — лати-
мерия, наутилус и тригония. Латимерия — единственный современ-
ный род с единственным видом Latimeria chalumnae, представляет
собой реликтовую форму отряда Целакантообразные надотряда
Кистеперые, имевшие в прошлые геологические эпохи космополит-
ный ареал. Это крупные рыбы с архаичными чертами строения
(космоидная чешуя, мясистые основания плавников, покрытые
чешуей, нотохорда вместо позвоночника, трехраздельный хвосто-
вой плавник и др.), унаследованными от далеких девонских пред-
ков. Латимерии живут у островов Анжуан и Гранд-Комор в архипе-
лаге Коморских островов в северной части Мозамбикского пролива,
между Африкой и Мадагаскаром. Они обитают на глубине свыше
100 м в расщелинах и полостях между скалами на крутых склонах.
Второе местообитание этого вида латимерии недавно обнаружено в
водах Индонезии в 10 тыс. км к востоку от Коморских островов
севернее о. Борнео в море Сулу (А. Е. Микулин, 2003) (см. рис. 3.18).
Древние девонские кистеперые были распространены очень
широко в пресных и, возможно, морских водах всей планеты — от
Шпицбергена и Новой Земли до Южной Африки, Австралии и
Антарктиды. Предпоследние представители целакантовых рыб извест-
ны в меловых отложениях многих стран мира. Их находки приуро-
чены преимущественно к мелководным морским фациям, что мо-
жет указывать на переход этих организмов к обитанию в морских
водах. Таким образом, смена экологической ниши целакантовых
произошла еще в меловое время. Находка целакантов Macropomoides
112
orientalis и других видов в глубоководных отложениях в сеномане
Ливана (M.Gaudant, 1975) свидетельствует о переходе данных рыб
на батиальные биотопы, на которых обитают почти все современ-
ные латимерии. В позднем мелу Ливанское море находилось в си-
стеме Тетиса и сообщалось с Восточноафриканским морем. Поэто-
му не исключена миграция средиземноморских меловых целакан-
тов на юг в струях Мозамбикского течения. Вероятно, меловые
иммигранты и послужили предками более поздних латимерий.
Современные латимерии приспособились к еще большей мор-
ской специализации — они стали относительно глубоководными,
батиальными. Местные рыбаки ловили их у Коморских островов с
глубины 150 — 400 м. Переход к обитанию на больших глубинах —
это одна из причин их сохранения до наших дней. Эту причину
можно назвать экологической. Реликтовый ареал современных
латимерий у берегов Африки и Индонезии не случаен. Возможно,
в начальной стадии раскола Гондваны вдоль южных берегов Ме-
зотетиса предки латимерий могли свободно перемещаться в обе
стороны. Но расширение Индийского океана привело к форми-
рованию разорванного ареала современного вида (см. рис. 3.18).
Жемчужные кораблики Nautilus macromphalus, N. pompilius, N.
repertus, N. scrobiculatu и N. stenomphalus — единственные предста-
вители, реликты подкласса Четырехжаберные головоногие мол-
люски, населявшие древние моря планеты на протяжении 500 млн
лет. В ископаемом состоянии от кембрия до мела насчитывается
множество родов отряда Nautilida, но с мелового периода и до
наших дней сохранился лишь один род этой некогда обширной
космополитной группы. Современные наутилусы обитают преиму-
щественно в тропической климатической зоне между Австралией
и Филиппинами и в водах Южной Австралии (рис. 3.28). Они от-
носятся к подсемейству Nautilinae, известному с позднего триаса.
Neotrigonia margaritacea — единственный современный вид не-
когда обширного мезозойского семейства Trigoniidae, имевшего в
период расцвета космополитный ареал. Данный род отличается
от всех современных морских родов двустворчатых моллюсков
одной и главной архаичной особенностью строения — он облада-
ет шизодонтным типом замка, в котором все рабочие плоскости
несут поперечные насечки. Появившиеся у него новые черты (сер-
дцевидная форма раковины и радиальная ребристость) сближают
его с сердцевидками (Cardium и др.). Первые представители три-
гониид появились в среднем триасе, расцвет группы пришелся на
юру и мел. В это время для них был характерен космополитный
ареал. В послемеловое время он резко сузился и наконец ныне
перешел в реликтовый.
Рассмотренные современные реликтовые морские формы на-
зываются персистентными формами (лат. persistere — оставаться,
упорствовать), или живыми ископаемыми. Реликты постоянно об-
113
Рис. 3.28. Ареалы современных наутилусов и посмертный разнос их
раковин в струях поверхностных течений (по Н. В. Stenzel, 1964):
1—5— виды наутилусов: 1 — Nautilus pompilius, 2 — N. scrobiculatus, 3 — N.
repertus, 4 — N. macromphalus, 5 — N. stenomphalus; 6, 7 — ареалы: 6 — живых
форм, 7 — вида N. macromphalus’, 8, 9 — течения: 8 — теплые, 9 — холодные; 10 —
пустые раковины наутилусов (s — shells)
наруживаются и среди других групп организмов, ранее считав-
шихся вымершими. Так, в 1952 г. при драгировании дна Тихого
океана к западу от Мексики с глубины 3 950 м был поднят мол-
люск, отнесенный к новому роду и виду Neopilina galatheae и обла-
давший примитивными чертами строения (метамерность в распо-
ложении жабр, мускулов и других органов). Вид оказался очень
поздним потомком древних моллюсков Scenella, Romaniella,
Tryblidium и других родов, относившихся к классу Моноплакофо-
ры. Представители класса ранее были установлены в разных стра-
нах в отложениях от докембрия до девона включительно. Благо-
даря находке реликтовой Neopilina galatheae общий возрастной
диапазон класса продлен до современной эпохи.
В 1908 г. у Филиппинских островов с глубины 185 м было под-
нято десятиногое ракообразное, отнесенное к новому виду
114
Neoglyphea inopinata (описан только в 1975 г.). Вид включен в семей-
ство Glypheidae, которое появилось в раннем триасе и, как полагали
ранее, полностью вымерло в эоцене более 50 млн лет назад. Ис-
копаемые представители семейства установлены также в Север-
ной Америке, Европе, Южной Африке, Австралии и Новой Зе-
ландии, т. е. имели практически космополитный ареал. Таким об-
разом, как Neopilina, так и Neoglyphea являются палеоэндемиками.
Пресноводные животные. В настоящее время в Афри-
ке известно 27 семейств первично пресноводных рыб, из них 15
(55 %) эндемичных, в том числе двоякодышащие, установленные
на других континентах с девона. В результате расхождения мате-
риков, входивших в Пангею и Гондвану, Африка в меловой пери-
од была полностью изолирована от Евразии и Южной Америки.
За истекшее время (более 60 млн лет) на данном континенте об-
разовалась эндемичная фауна рыб. Начиная с миоцена в Цент-
ральной и Южной Африке возникла сложная система крупных
озер, соединенных реками, по которым и происходила широкая
миграция рыб по всему континенту. Таким образом, можно счи-
тать, что здесь многие таксоны рыб — палеоэндемики мелового и
кайнозойского времени.
3.3. Динамика ареала
Расширение ареала — свойство любого живого организма.
В процессе эволюции организмы выработали различные адапта-
ции к расселению в пространстве. Эти адаптации, или способы
расселения, дают организмам возможность завоевать огромные пло-
щади на земной поверхности в пределах тех условий существова-
ния, к которым приспособились определенные организмы. Спо-
собность вида к безграничному расширению своего ареала сдер-
живается многочисленными и разнообразными барьерами, за-
трудняющими его расселение. Поэтому в динамике ареала зало-
жено диалектическое противоречие: с одной стороны, организмы
способны расширить свой ареал, а с другой — существуют раз-
личные природные барьеры, препятствующие этому процессу.
Ниже рассмотрены факторы расширения и факторы ограничения
ареала.
3.3.1. Факторы и основные способы расширения
ареала
Способность вида к распространению в первую очередь зави-
сит от двух факторов: скорости его размножения и плодовитости
и от имеющихся в «арсенале» вида способов расселения.
115
Способность к размножению. Плодовитость и способы размно-
жения у разных организмов весьма разнообразны: делением кле-
ток у прокариот и одноклеточных; спорами у грибов, водорослей,
мхов, плауновидных, членистостебельных, папоротниковидных;
семенами у голосеменных и покрытосеменных (у некоторых рас-
тений также вегетативным путем); у позвоночных организмов —
икрой (рыбы и земноводные); яйцами у птиц и пресмыкающихся;
детенышами — у млекопитающих. Причем количество спор, се-
мян, икринок и прочих продуктов размножения, а также скорость
их воспроизведения зависят от уровня биологической организа-
ции вида и прямо пропорциональны той роли, которую играют
животные и растения в трофических цепях.
Способы распространения. Распространение особей животных
организмов может быть активным и пассивным; расселение рас-
тительных организмов всегда пассивное.
Активное распространение {автохория) наблюдается у быстро
и длительно перемещающихся (меняющих место) в пространстве
особей, обладающих специальными приспособлениями для пла-
вания, полета или ходьбы. Организмы передвигаются автономно,
без помощи каких-либо внешних агентов. Разновидности данно-
го способа перемещения — перелеты птиц и летучих мышей на
тысячи километров, активное плавание морских черепах до 2,
кальмаров до 4, китов до 6 тыс. км; сезонное перемещение морс-
ких котиков до 3 тыс. км. У наземных позвоночных скорости пе-
редвижения были не такими высокими, как у морских нектонных
форм, но расстояния, которые ими покрывались за длительное
время существования многих поколений, иногда впечатляют. Так,
в позднепермское время крупные пресмыкающиеся из группы
парейазавров преодолевали громадное расстояние от Южной Аф-
рики до севера Восточно-Европейской платформы (р. Северная
Двина), «прошагав» почти от самого юга и почти до самого севера
весь мегаконтинент Пангею. Слоны из Северной Африки (центр
их происхождения) за 3 млн лет (с плиоцена) «дошли» до Северо-
Восточной Азии и в плейстоцене перешли по Берингийскому мосту
в Северную Америку. Естественно, по пути своего движения на
север слоны попадали в новые условия, приспосабливались к ним,
при этом изменялись, давая новые формы, отличные от исход-
ных, плиоценовых. Образно говоря, из Африки вышел голый слон,
а в северную Азию пришел шерстистый мамонт! Скорость рассе-
ления мамонтов в плейстоцене была огромной: примерно за 700
тыс. лет они освоили Северную Азию, Европу и Северную Аме-
рику, образовав, по выражению М. А. Мензбира, обширнейший
«кругоборейский ареал».
Пассивное распространение осуществляется организмами глав-
ным образом благодаря широкому спектру приспособлений к раз-
личным динамичным факторам среды, которые называются вне-
116
шними агентами. Некоторые растения выработали своеобразные
способы расселения, пассивные по существу и без участия вне-
шних агентов. Поэтому пассивные способы распространения мож-
но подразделить на две группы.
А. Распространение без использования внешних агентов — ха-
рактерно только для некоторых групп растений. Здесь выделяется
несколько типов расселения:
— барохория — падение плодов древесных фруктовых и кус-
тарниковых ягодных и других растений на землю под влиянием
силы тяжести; например, плоды мангровых деревьев после созре-
вания срываются с ветвей и с силой втыкаются в илистый грунт,
где и прорастают;
— механохория — тяжелые семена растений разбрасываются на
большое расстояние при разрыве плода;
— ризохория — размножение при помощи вегетативных орга-
нов (корневищ, столонов или подземных побегов); характерна для
плауновидных, хвощевидных, облепихи, клубники, земляники,
сорных трав и др.
В большинстве рассмотренных случаев дочерние особи распро-
страняются недалеко от материнской особи, поэтому плотность
поселения данных растений на определенных участках сильно
возрастает.
Б. Распространение с помощью внешних агентов — аллохо-
рия — характерно как для растений, так и для животных. Разли-
чают несколько типов аллохории.
Анемохория (греч. anemos — ветер + choreo — идти вперед, рас-
пространяться) — перенос ветром (воздушными течениями) цист
простейших, диаспор (спор и пыльцы) и семян растений; мелких
одноклеточных (фораминифер, диатомей), крылатых насекомых
(бабочек, саранчи). Примерно 10 % покрытосеменных растений
анемофилы (греч. phileo — любить), приспособились к перекрест-
ному опылению с помощью ветра. К ним относятся почти все
злаки, осоковые, хмель, конопля, береза, тополь, дуб и др. Диас-
поры переносятся по воздуху или по поверхности почвы, воды
или снежному насту. Они имеют те или иные морфологические
приспособления к переносу ветром: парящие диаспоры обладают
малыми размерами (пылеватые семена) или снабжены «парашю-
том»; планирующие — имеют крыловидные придатки (выросты)
или воздушные мешки. Основная масса диаспор разносится вет-
ром в пределах 1 км, но в бури — на более дальние расстояния.
Широко распространен перенос спор и пыльцы верховыми воз-
душными потоками («воздушный планктон»). Некоторые расте-
ния из группы «перекати-поле» разносятся ветром непосредственно
по ровной поверхности, особенно в степных районах. К анемохо-
рии относится также перенос смерчами (например, торнадо) от-
носительно крупных водных животных (известные «рыбные» и
117
«лягушачьи» дожди). Благодаря этому заселяются изолированные
водные бассейны как на материках, так и на островах.
Споры современных грибов и некоторые бактерии были обна-
ружены в стратосфере на высоте до 27 360 м. В современном тор-
фе на Фарерских островах в Норвежском море обнаружена пыль-
ца Alnus, Betula, Corylus, Pinus, которые не росли здесь в течение
всего послеледникового периода, а были занесены ветрами из Шот-
ландии (420), Исландии (430) или Норвегии (585 км). Торф
Гренландии содержит пыльцу деревьев, растущих на полуострове
Лабрадор, до которого 1 000 км. На ледниках Эцтальских Альп в
Австрии на высоте 3 300 м была найдена пыльца видов Ephedra
alata и Е. altissima, произрастающих в Северной Африке.
Как указывает В. А. Догель, цисты многих пресноводных про-
стейших способны выносить полное осушение в течение несколь-
ких лет. В случае высыхания водоема они смешиваются с тонкой
пылью и вместе с ней, будучи подхваченными ветром, могут уно-
ситься на сотни и тысячи километров. Попадая в подходящий
водоем, они оживают. Именно ветровым переносом объясняется
широкое распространение одних и тех же видов инфузорий, кор-
неножек и жгутиконосцев в небольших современных водоемах
Европы, Азии, Африки и Австралии, а также на островах Атланти-
ческого океана.
Е. В. Кореневой (1957) показано широкое распространение спор
и пыльцы в современных и четвертичных осадках Охотского моря.
По ним стратифицированы донные отложения в грунтовых ко-
лонках длиной до 27 м. Отмечено качественное совпадение комп-
лексов современных спор и пыльцы в морских осадках и на суше
(в почве и озерах), что указывает на вынос диаспор в море в пре-
делах области произрастания растений. Было также отмечено, что
пыльца сосны с воздушными мешками разносится дальше и бла-
годаря этому она количественно доминирует в осадках в наиболее
удаленных от берега участках моря. Тем же автором в 1964 г. был
установлен дальний перенос диаспор в Тихом океане по направ-
лению господствующих ветров. В центральной части океана ею
обнаружены диаспоры Pinus, Alnus, Ulmus, Cyathea и Gleichenia в
поверхностной пробе осадка. Казалось бы, что в данной точке,
отстоящей от ближайших Гавайских и Маршалловых островов на
расстоянии около 1 500 км, должны быть споры и пыльца расте-
ний, произрастающих на них, но в составе растительности этих
островов нет ни сосен, ни ольхи. Значит, эта пыльца, прежде чем
попасть на дно, проделала огромный путь — около 7 — 10 тыс. км.
Такой перенос мог осуществиться с материка верховыми воздуш-
ными потоками. Правда, автор не исключает их перенос и в стру-
ях поверхностных океанических течений.
Ветрами и бурями живые крылатые насекомые, способные дли-
тельное время парить в воздухе, часто несметными стаями перено-
118
сятся на значительные расстояния. Однажды в Атлантическом океане
туча африканской саранчи опустилась на парусное судно, нахо-
дившееся в 2 000 км от берега континента. Как сообщает Ж. Леме,
характерная для Американского материка бабочка Danaus archippus
в результате неоднократных массовых миграций миллионов осо-
бей смогла пересечь два океана. В Тихом океане она достигла
Новой Зеландии в 1840 г., Гавайских островов — в 1850 г., Авст-
ралии — в 1870 г. Атлантику она преодолела до Канарских остро-
вов в 1880 г., затем достигла Северной Африки и Западной Евро-
пы. Конечно, без верховых воздушных течений здесь не обошлось.
Гидрохория — распространение растений и животных с помо-
щью текучей воды в струях речных потоков, прибрежных морс-
ких и океанических течений. Гидрохория может быть случайной
(перенос самих организмов и продуктов их размножения на пла-
вучих предметах, например во время половодий) и постоянной,
обусловленной особой морфологией (вздутия и выросты на обо-
лочках) и биологией растений (несмачиваемость водой диаспор и
плодов, их низкая плотность благодаря воздухоносной паренхиме
или воздушным полостям, длительная жизнеспособность семян в
воде и др.). Постоянная гидрохория свойственна растениям пре-
сных водоемов (осока, резуха, рдест, частуха и др.) и растениям
морских побережий (кокосовые пальмы). Растения, диаспоры и
плоды которых переносятся водными потоками, называются гид-
рохорами. Их способность к расселению напрямую зависит от на-
личия текучей воды.
Для палеобиогеографии особенно важна транспортировка орга-
низмов на большие расстояния поверхностными океаническими
течениями — талассохория (греч. thalassa — морская вода, море).
Ими переносятся зоо- и фитопланктон и личинки многих видов
бентосных беспозвоночных организмов, причем или непосред-
ственно в струях течения, или в состоянии псевдопланктона. Ли-
чинки современных морских беспозвоночных (меропланктон) мо-
гут находиться на плаву длительное время: например, личинки
брахиопод — 30—60, устриц — 14, кораллов — 5 — 30 дней. В за-
висимости от скорости течения организмы могут распространять-
ся на большие расстояния — до сотен километров, достигая но-
вых мест, где происходит метаморфоз личинок. При благоприят-
ных условиях из них вырастают взрослые особи, которые размно-
жаются, и их личинки переносятся течением дальше. Этот про-
цесс обычно занимает длительное время. Если течение имеет ши-
ротное направление, то в результате образуется широтный или
субширотный ареал вида. Такие ареалы особенно характерны для
планктонных организмов.
В соответствии с температурой вод поверхностных течений
отдельные виды и целые фауны проникают в не свойственные им
районы, искривляя границы широтных климатических зон и со-
119
ответствующих им биохорий. Например, благодаря мощному теп-
лому океаническому течению Гольфстрим фауна Бермудских ост-
ровов генетически связана с фауной Багамских островов, а между
ними 1 500 км. Багамы расположены в тропиках, а Бермуды в
субтропиках. Течение Гольфстрим идет дальше на северо-восток
и обогревает острова и материковую сушу Северной Европы. Ус-
тановлено, что этот процесс продолжается по крайней мере с по-
здней юры, когда начала раскрываться Северная Атлантика. В те-
чение второй половины мезозоя и всего кайнозоя теплолюбивые
организмы в струях этого теплого течения проникали в умерен-
ную и даже умеренно-холодную климатические зоны. Подобное
явление существует и в Тихом океане, где теплое течение Куро-
сио омывает его северные районы.
Благодаря широтным пассатным течениям планктон и мероп-
ланктон постоянно переносятся с востока на запад через Тихий,
Индийский и Атлантический океаны (О. Н. Зезина, 1985) (см. под-
разд. 2.3.). В фанерозое подобные пассатные палеотечения в Ти-
хом океане определяли основные пути миграции фауны в юрский
и меловой периоды (К.М.Худолей и др., 2004; Б.Т.Янин, 1989).
Представители мелководной меловой фауны кораллов, рудистов
и нериней в этом океане обнаружены на гийотах. На основании
сходства фауны с таковой из нижнего и верхнего мела Техаса и
других районов Центральной и Северной Америки высказывается
мнение о миграции в меловое время многих видов беспозвоноч-
ных из Мексикано-Карибского бассейна на запад, в Тихий океан
(Б.Т.Янин, 1989) (см. также подразд. 4.4).
Своеобразной формой гидрохории является рафтинг (англ, raft —
плот) — распространение живых организмов на оторвавшихся от
берега и дрейфующих в морях и океанах маленьких «островках
земли», плотах, состоящих преимущественно из пляжных выбро-
сов древесного и водорослевого материала. На таких плотах как
растения и их диаспоры, так и животные обычно небольшого раз-
мера могут переноситься на большие расстояния в струях поверх-
ностных течений: с острова на остров, с континента на конти-
нент.
При реконструкции путей расселения организмов необходимо
иметь в виду так называемый тафономический эффект — посмер-
тный, некропланктонный разнос в полосе поверхностных течений
пустых раковин головоногих моллюсков, гастропод и других скелет-
ных образований, наполненных газом (рис. 3.29). Подобное явле-
ние имело место и в геологическом прошлом, начиная, по край-
ней мере, с раннего палеозоя. При этом нередко происходил мас-
совый перенос раковин (Б.Т.Янин, 1983). Так, пустые раковины
наутилусов находят на пляжах Индии, Мадагаскара и Восточной
Африки, расположенных за тысячи километров от мест их обита-
ния (Бенгальский залив — 3 600, Мадагаскар — более 6 000 км).
120
Рис. 3.29. Область обитания и пути посмертного дрейфа пустых
раковин современных наутилусов (по А.Н.Muller, 1983):
1 — ареал живых особей; 2 — места находок пустых раковин; 3 — направление
поверхностных течений
Зоохория — в данном случае под этим термином понимается
распространение организмов животными. Это явление в первую
очередь касается растений, так как животные в больших количе-
ствах разносят споры, пыльцу, семена и плоды растений, споры
грибов (В. Шафер, 1956). Такие растения называются зоохорами.
Выделяют три разновидности зоохории: 1) эндозоохория — рас-
пространение животными диаспор, проходящих неповрежденны-
ми через их пищеварительный тракт (например, к такому способу
расселения приспособилась омела); 2) эпизоохория — разнос ди-
аспор, попавших на наружную поверхность животных, особенно
обладающих густым покровом шерсти; 3) синзоохория — актив-
ное растаскивание семян, плодов, грибов, связанное с запасанием
корма птицами, грызунами, муравьями, термитами.
По названию группы животных, участвующих в переносе ди-
аспор, различают: энтомохорию — распространение насекомыми,
орнитохорию — птицами, мирмекохорию — муравьями и термита-
ми, маммалохорию — распространение млекопитающими. Особый
вид зоохории — антропохория — распространение человеком (в
основном культурных и сорных растений, паразитов и животных
как домашних, так и своих спутников-вредителей — крыс, мы-
шей и пр.). С деятельностью человека связано возникновение
центров распространения некоторых современных организмов,
географически не совпадающих с центром их происхождения.
Для широкого распространения растений и животных особен-
но большое значение имеет орнитохория, так как птицы совер-
121
шают длительные перелеты на большие расстояния. Именно ор-
нитохорией в большой степени обусловлено заселение изолиро-
ванных островов и озер одними и теми же видами растений, засе-
ление изолированных континентальных водоемов некоторыми
группами пресноводных рыб, моллюсков, ракообразных, микро-
организмов и др. Молодые особи моллюсков и икра рыб могут
переноситься птицами на лапках вместе с приставшим к ним илом.
Птицы переносят и взрослых двустворчатых моллюсков, захлоп-
нувших свои раковины на их пальцах, если они наступят на рако-
вину (впервые такой случай был описан Ч. Дарвином в 1882 г.).
Большую роль орнитохория сыграла в кайнозое, когда на огром-
ных просторах Азии образовались многочисленные озера, в от-
ложениях которых обнаружены одни и те же или близкие виды
рыб и беспозвоночных.
Что касается энтомохории, то давно установлен факт коэволю-
ции растений и опыляющих их насекомых. В окаменевших пище-
вых комочках, сохранившихся в области пищеварительного трак-
та ископаемых насекомых, найдена пыльца растений. Этот факт
установлен для карбона, перми и раннего мела (В. А. Красилов и
др., 1982). Таким образом, насекомые могли быть переносчиками
диаспор растений начиная со среднего палеозоя.
3.3.2. Факторы ограничения ареала, типы барьеров
В природе существует много факторов, ограничивающих раз-
меры ареала, определяющих его конфигурацию и тип. Одни фак-
торы воздействуют на организмы прямо, другие опосредованно,
через влияние других факторов. В любом случае это воздействие
направлено против расселения организмов. В результате воздей-
ствия на организмы одного или суммы факторов возникает пре-
пятствие, затрудняющее либо запрещающее расселение организ-
мов. Такие препятствия в биогеографии называются барьерами.
Под этим термином понимается отсутствие необходимых условий
для существования вида, определяющих воздействие тех или иных
факторов среды. Барьеры препятствуют проникновению данного
вида в конкретную область или часто разделяют два района с пер-
вично одинаковыми условиями существования вида.
Барьеры обусловливают определенный тип ареала. Причем один
и тот же, например физический, фактор воздействует на разные
организмы неодинаково. Так, перешеек между двумя морскими
бассейнами, с одной стороны, служит непреодолимой преградой
для водных организмов, а с другой — мостом для наземных форм.
В любом случае возникновение барьеров ведет к изоляции таксо-
нов или сообществ и повышает степень провинциализма фаун и
флор. Отсутствие барьеров, наоборот, повышает степень их кос-
122
мополитизма. Поэтому выяснение причин образования барьеров —
важное обстоятельство при изучении ареалов и при палеобиоге-
ографическом районировании. Рассмотрим основные типы барь-
еров.
А. Л. Толмачев (1962) выделяет три главных типа барьеров: то-
пографические, экологические и биологические. В палеобиогеог-
рафии в подавляющем большинстве случаев удается реконструи-
ровать лишь барьеры первого типа.
Топографические барьеры. К этому типу барьеров относятся
моря, проливы, высокие горы, пустыни для наземных и, наобо-
рот, материковая суша и сухопутные мосты для морских организ-
мов. Такие барьеры всегда возникают в результате изменения ре-
льефа (топографии) местности или в конкретном районе, или на
значительном пространстве.
Сухопутные мосты — барьер для морских организмов. В мио-
цене существовала единая Карибская морская фаунистическая
провинция, охватывающая прилегающие воды Западной Атлан-
тики и восточной части Тихого океана. Наибольший ареал таксо-
нов и максимальное таксономическое разнообразие моллюсков
(более 465 родов) приходится на средний миоцен (15—13 млн лет
назад), когда существовало широкое сообщение между двумя оке-
анами. В раннем плиоцене (3,7 —3,1 млн лет назад) в результате
тектонических движений или сильного падения уровня Мирового
океана возник Панамский сухопутный мост, по которому сразу
же начался и продолжается до сих пор активный обмен конти-
нентальными фаунами между Северной и Южной Америкой. Этот
мост разделил единый ареал морской фауны на два: тихоокеан-
ский и атлантический. В результате сплошной ареал превратился
в разорванный. В каждой из двух частей некогда единого ареала,
несмотря на общие позднемиоценовые корни, стали изолирован-
но развиваться тихоокеанская и карибская фауны. Степень энде-
мизма фаун в двух изолированных бассейнах достигла такого уров-
ня, который позволил для четвертичного времени выделить две
провинции: Карибскую в Атлантическом и Панамскую в Тихом
океанах. В настоящее время фауна литоральных моллюсков в Па-
намской провинции представлена 805, в Карибской — 517 вида-
ми. Из них только 24 общих. И это отмечается в одной тропичес-
кой климатической зоне. Если бы не было Панамского канала, то
общих форм было бы еще меньше. Подобная картина наблюдает-
ся и в районе Суэцкого перешейка: Средиземное и Красное моря
имеют различные фауны. Лишь отдельные виды смогли проник-
нуть из Красного моря в Средиземное.
Поднятие суши — барьер для морских организмов. В миоцене
и плиоцене на южных и юго-восточных окраинах Русской плат-
формы существовал обширный Понто-Каспийский бассейн, пред-
ставлявший собой восточную часть Паратетиса. Этот бассейн ха-
123
растеризовался колеблющейся (в основном в сторону опресне-
ния) соленостью. На солоноватоводных биотопах широкое разви-
тие получили эндемичные двустворки родов Didacna, Monodacna
и Adacna из подсемейства Limnocardiinae. В указанное время они
населяли весь бассейн, простиравшийся с запада на восток от со-
временного Черного до Аральского морей. В связи с постплиоце-
новыми фазами Альпийского орогенеза произошло поднятие об-
ширных участков суши между Черным и Каспийским, Каспийс-
ким и Аральским морями, приведшее к исчезновению единого
Понто-Каспийского бассейна, а значит, к разрыву сплошного
миоцен-плиоценового ареала вышеуказанных родов моллюсков.
Изоляция морей привела к перестройке фауны моллюсков в каж-
дом из них. В настоящее время некогда широко распространенная
фауна двустворок является реликтовой, палеоэндемичной. В Чер-
ном море виды Adacna plicata и Monodacna caspia обитают только в
северных лиманах, а М. colorata — в Азовском море при солености
4 %о; представители рода Didacna в этих бассейнах отсутствуют.
Но в Каспийском море обитает 4 вида дидакн: D. trigonoides, D.
crassa, D. barbotdemamyi и D. protracta. Каждый из них занимает
свою экологическую нишу по глубине, грунтам или солености.
Кроме дидакн, в море живут монодакны (М. caspia, М. colorata) и
адакны (A. vitrea, A. minima, A. laeviscula), в основном в опреснен-
ных водах северной части моря. В Аральском море от богатой
фауны лимнокардиин остался только один вид Adacna minima.
В этих случаях не только разорван сплошной ареал, но и измени-
лось таксономическое разнообразие и эврибионтные формы при-
способлялись к новым условиям существования, возникшим пос-
ле изоляции трех морей.
Горный хребет — барьер для наземных организмов. Например,
Крымская Яйла представляет собой барьер между двумя типами
растительности: на северной стороне гор произрастают тополь,
персик, грецкий орех, а на южной — вечнозеленые лавры, магно-
лии, олеандры, кипарис. Даже время года бывает разное: когда в
Симферополе идет снег, в Ялте цветут розы. Подобным топогра-
фическим барьером являются Кавказ, Альпы и другие горные си-
стемы.
Океан — мощный барьер для наземных животных и раститель-
ных организмов. Благодаря возникновению широких океаничес-
ких пространств между многими материками в результате распада
суперконтинентов в них в условиях изоляции формировались
фауны и флоры со своеобразным систематическим составом и
обликом, позволяющим по обе стороны океанов выделять биохо-
рии наиболее крупного ранга. Особенно большую изолирующую
роль океан играет в формировании и развитии островных фаун и
флор. В условиях длительной изоляции на них возникают энде-
мичные сообщества. Большое внимание таким фаунам уделил
124
Рис. 3.30. Различная количественная и качественная характеристика на
видовом уровне современных замковых и беззамковых брахиопод в фау-
нах тропического пояса на западной и восточной побережьях океанов
(по О.Н.Зезиной, 1985):
I — замковые брахиоподы; 2 — беззамковые брахиоподы (площади кругов про-
порциональны количеству видов)
Ч. Дарвин. Но немаловажную роль океан играет в качестве барье-
ра и для морских прибрежных организмов. Как уже отмечалось
(см. подразд. 3.2.2), широкий океан служит барьером между суб-
литоральными современными фаунами, обитающими на его за-
падной и восточной сторонах. О.Н.Зезина (1985) установила, что
в тропической зоне фауна современных брахиопод восточных и
западных сторон океанов отличается очень сильно (рис. 3.30;
табл. 3.2).
Ни в Тихом, ни в Атлантическом океанах нет ни одного тропи-
ческого вида с амфиокеаническим ареалом. Кроме прочих причин
(см. далее), различие фаун может быть объяснено переносом личи-
нок брахиопод поверхностными пассатными течениями лишь с во-
стока на запад при отсутствии такого переноса в обратном направ-
лении.
Подобными барьерами были океаны и в геологическом про-
шлом. Так, Н.И.Курушин (1998) отмечает, что на протяжении
триаса родовые ассоциации двустворчатых моллюсков Канадской
биогеографической провинции были в среднем в 5 —8 раз (а в
анизийский век в 40 раз) беднее родовых ассоциаций тех же мол-
люсков Сибирской провинции. Столь резкую разницу в таксоно-
мическом разнообразии двустворок на противоположных берегах
единого Арктического бассейна автор объясняет географическим
барьером, роль которого мог выполнять Южноанюйский океан,
разделявший мелководные моря на северо-востоке Азии и в Арк-
125
Таблица 3.2
Количественная характеристика видов замковых и беззамковых
брахиопод на западном и восточном побережьях современных океанов
(по О.Н. Зезиной, 1985)
Группы брахиопод Количество видов брахиопод на побережье океана
Атлантического Индийского Тихого
запад ВОСТОК запад ВОСТОК запад ВОСТОК
Замковые 14 1 22 5 25 6
Беззамковые 1 3 4 5 1 10
тической Канаде и затруднявший обмен моллюсками в их личи-
ночной стадии.
Естественно, океан представляет собой барьер и для наземных
организмов. За долгое время изоляции материков друг от друга
благодаря расположенным между ними океанам сформировались
царства современных наземных организмов, животных и расте-
ний. Особенно большую изолирующую роль океан играет в раз-
витии фаун островов и малых материков. На них благодаря дли-
тельной изоляции, как правило, формируются эндемичные ост-
ровные фауны.
Экологические барьеры. Эти барьеры обусловлены неблагоп-
риятным воздействием того или иного физико-химического фак-
тора на организмы. Главные из них — температура, соленость,
свет, содержание кислорода, грунт для морских и температура,
влажность, почва — для наземных форм. Общий фоновый фактор
для всех организмов — присутствие или отсутствие пищи, т.е.
трофический фактор.
Температура обусловливает общее широтное распростране-
ние организмов по климатическим зонам как на суше, так и в
Мировом океане. Тропики являются преградой для проник-
новения на юг бореальных фаун и, наоборот, с юга на север —
нотальных. Только в периоды глобальных оледенений тропичес-
кая зона несколько охлаждается, что приводит к сглаживанию
степени воздействия температурного барьера (см. подразд. 2.1).
Именно благодаря температурному фактору возникли такие типы
разорванных ареалов современных организмов, как амфиборе-
альный, амфитихоокеанский, амфиатлантический и биполярный
(см. подразд. 3.2.2.).
Температура определяет характер расселения морских организ-
мов в прибрежных водах крупного морского бассейна, если его
берега ориентированы меридионально, т. е. расположены в преде-
лах нескольких климатических зон. Так, по данным Д.Раупа с
соавторами (1974), на мелководных участках вдоль восточного
126
побережья Северной Америки от о. Куба (24° с.ш.) до о. Ньюфа-
ундленд (46° с.ш.) ныне обитает около 800 видов брюхоногих мол-
люсков. Таксономическое разнообразие моллюсков по направле-
нию с юга на север изменяется: в Карибском море (северная кромка
тропической зоны) 517 видов, на шельфе к востоку от полуостро-
ва Флорида — 681, на побережье Каролины — 305, в заливе Мэн
(43° с.ш.) — 277, на южном побережье о. Ньюфаундленд — около
30. Постепенное обеднение таксономического разнообразия мол-
люсков происходит за счет исчезновения сначала тепловодных
(карибских и каролинских), а затем умеренных (виргинских) ви-
дов (рис. 3.31). К северу от залива Мэн обитают только арктичес-
кие виды. Причем ареал 12 видов из них протягивается до Грен-
ландии и прослеживается дальше на восток до северной части
Тихого океана. Резкое сужение к северу ареала теплолюбивых га-
стропод обусловлено холодным северным Лабрадорским течени-
ем, идущим вдоль берега материка вплоть до Флориды. Холодные
течения (Перуанское у западных берегов Южной Америки и Бен-
Рис. 3.31. Уменьшение числа видов современных мелководных брюхо-
ногих моллюсков вдоль восточного побережья Северной Америки, обус-
ловленное постепенным охлаждением вод (по Д.Раупу и др., 1974).
Каждая линия соответствует 12 видам. Ареалы 12 видов тянутся через Северный
Ледовитый океан в северную часть Тихого океана
127
гуэльское — у Южной Африки) служат барьерами для проникно-
вения в эти районы рифостроющих кораллов и сопутствующих
им рифолюбивых организмов.
Температура — определяющий фактор в распространении орга-
низмов по вертикали как в горных областях (высотные пояса),
таки в океане (поверхностные, промежуточные и глубинные воды).
Благодаря постепенному снижению температурного градиента с
увеличением глубины даже в тропической климатической зоне на
разных горизонтах обитают соответственно теплолюбивые, уме-
ренные и холодолюбивые организмы. Таким образом, существует
такая же температурная дифференциация фаун, что и в поверхно-
стных слоях воды по направлению от тропиков к северному и
южному полюсам.
Именно температурный фактор диктует методику проведения
районирования донной биоты в океане: сравниваются однотем-
пературные и соответствующие им биономические зоны. По так-
сонам или сообществам выделяются провинции (много в лито-
ральной и сублиторальной, меньше в батиальной и еще меньше в
абиссальной зонах). В палеобиогеографии при районировании
глубоководных акваторий по планктону надо иметь в виду, что на
определенный участок дна оседают мертвые раковинки форами-
нифер, обитавших в разных температурных горизонтах водной
толщи. В результате образуется смешанный комплекс видов, па-
леобиогеографическая интерпретация которого будет очень зат-
руднена. Методика изучения и интерпретация подобных комп-
лексов, разработанная М. С. Барашем (1970) для грунтовых проб
Северной Атлантики с целью определения палеотемператур, мо-
жет быть использована и при палеобиогеографическом райони-
ровании (см. подразд. 2.1).
Соленость (степень содержания минеральных солей в воде в
промилле) — второй после температурного контролирующий
фактор в распределении водных организмов по соответствую-
щим акваториям: морским, солоноватоводным и пресноводным.
Факт уменьшения таксономического разнообразия морских
организмов по мере понижения солености установлен давно (рис.
3.32, 3.33). В палеобиогеографии фактор солености обязательно
учитывают при районировании палеобассейнов с колеблющейся
соленостью (бассейны неогенового Паратетиса, палеогенового
Ферганского залива, пермского Казанского моря, девонских мо-
рей Русской платформы и др.). Во всех перечисленных случаях
отсутствие нормального солевого режима было барьером для про-
никновения в эти бассейны многих групп стеногалинной морс-
кой фауны.
Свет (глубина проникновения солнечного света в толщу воды)
определяет границу распространения планктонных и бентосных
фотосинтезирующих растений и связанных с ними зоопланктона
128
и зообентоса (в частности, рифообразующих кораллов, мшанок,
водорослей и рифолюбивых двустворчатых и брюхоногих моллюс-
ков и др.). В водной толще океана и глубокого моря выделяют три
фотические зоны: 1) эвфотическая (область поверхностных вод —
150 — 200 м, освещенность которой достаточна для фотосинтеза);
2) дисфотическая (область глубинных вод — около 2 000 м, на
которую проникает лишь незначительная, но более 1 % часть сол-
нечного света); 3) афотическая зона (область глубинных вод —
более 2 000 м, на которой практически отсутствует (доли процен-
та) солнечный свет). Границы между ними представляют собой
барьеры для организмов, обитающих в соседних зонах.
Рис. 3.32. Сокращение числа видов животных при переходе из Северно-
го моря в Балтийское в связи с изменением солености морской воды
(%о) (по Л. А. Зенкевичу, 1947):
А — поверхностная соленость в феврале; Б — смена солености по вертикали в
августе. Цифры в кружках — число видов
5 Янни
129
Рис. 3.33. Падение таксономического разнообразия видов средиземно-
морской фауны (от 6 000 до 2) в связи с уменьшением солености воды в
древнем Понто-Каспийском бассейне (по Л. А. Зенкевичу, 1947):
1, 2, 3 — средиземноморские, каспийские и пресноводные виды соответственно;
4 — арктические иммигранты четвертичного времени; 5 — путь миграции среди-
земноморской фауны на восток
Биологические барьеры. Эти барьеры гораздо сложнее, так как
обусловлены взаимодействием организмов друг с другом. В био-
географии такие барьеры различают по многим признакам и ис-
пользуют при региональном районировании по отдельным таксо-
нам или парам таксонов. Барьерами для расселения современных
таксонов являются:
1) конкуренты, особенно при ограничении источников пищи;
2) несовпадение ареалов двух парных таксонов: хищник—жер-
тва, паразит (комменсал)—хозяин; насекомые и опыляемые ими
растения и др.;
3) другой тип растительности в соседнем биогеоценозе; напри-
мер, барьер для лесных тропических животных — обширные са-
ванны;
4) физиологическая неспособность того или иного вида усваи-
вать содержащиеся в воде питательные вещества. Так, О.Н.Зези-
ной (1985) показано, что обилие фитопланктона в водной взвеси
создает неблагоприятные условия для обитания замковых брахио-
под, которые не выносят высокой концентрации живых расти-
тельных клеток. Для беззамковых же брахиопод, имеющих специ-
альные защитные приспособления к высокому содержанию взве-
си, фитопланктон служит объектом питания, поэтому они насе-
ляют даже районы апвеллингов. Автор считает, что указанное об-
стоятельство — одна из причин асимметричного распространения
брахиопод в океанах (см. рис. 3.30).
Влияние биологических барьеров на распространение таксонов
в геологическом прошлом также было широким, но распознавание
их в большинстве случаев затруднительно и весьма условно.
130
3.4. Основные модели динамики ареала,
типы миграций
Согласно миграционной теории Ч. Дарвина и М. Вагнера, вид,
возникший в одной географической точке, затем расселяется из
этой точки и постепенно расширяет свой ареал. Миграция форм
в другой географический район — обязательное условие внутри-
видовой дивергенции и видообразования. В результате перемеще-
ния представителей вида в другой район возникает географичес-
кая изоляция, ведущая к зарождению в нем той или иной разно-
видности, отличающейся от предковой формы. Миграция — обыч-
ное эволюционное приспособление, характерное для высокомо-
бильных видов и вызванное существованием внутри- и межвидо-
вой конкуренции. Переселение форм, не способных выдержать
конкуренцию в основном ареале, но приспособившимся к новым
условиям, вызывает внутривидовую дивергенцию, часто сопро-
вождающуюся возникновением биологических барьеров между
новыми разновидностями (видами) и предковой формой (видом).
Таким образом, миграция — это та цена, которую платит вид за
возможность успешного размножения в новых условиях, когда
постоянное обитание на прежнем месте оказывается для него не-
возможным.
Миграция (лат. migratio — переход, перемещение) — общий
термин, в широком смысле применяемый в биогеографии и палео-
биогеографии для обозначения перемещения животных и расте-
ний {мигрантов) на то или иное, часто значительное расстояние
из одного места в другое (из одного местообитания в другое, как
правило, отличающееся по своим условиям). Одни миграции вы-
зываются высокой конкуренцией, другие — изменениями усло-
вий существования в местах обитания либо связаны с циклами
жизнедеятельности организмов. В зависимости от направления
путей миграции различают эмиграцию — перемещение из данного
места (выселение, переселение) и иммиграцию — перемещение в
данное место (вселение).
В зоогеографии выделяются две основные группы миграций:
периодические и непериодические.
Периодические типы миграций. Эти типы миграции связаны с
циклами жизнедеятельности организмов. Происходит лишь пе-
ремещение животных организмов из одного участка ареала в дру-
гой в зависимости от цикла их жизни. Размер ареала может быть
различным: от прибрежной полосы или водной толщи одного
моря до нескольких тысяч километров в пределах океана или
суши.
Суточные миграции', вертикальное перемещение планктона в
толще воды (зоопланктон в океане днем опускается на ту или
131
Рис. 3.34. Главные пути перелета птиц (по Э. Мартону, 1940)
иную глубину, а ночью поднимается к его поверхности). Разно-
видность данного типа перемещения — приливо-отливные миг-
рации (морские подвижные организмы с приливом заходят на
литораль кормиться, а с отливом уходят в воды сублиторали). Та-
кое перемещение даже трудно называть миграцией, так как для
донных беспозвоночных форм расстояние, которое они проходят
за один цикл, равняется всего лишь сотням или даже нескольким
десяткам метров.
Сезонные миграции. Расстояния при сезонных перемещениях
могут быть весьма значительными. Различное положение райо-
нов размножения, откорма, роста и зимовок обусловливают зако-
номерные странствования многих организмов по определенным
путям и в определенное время года. Миграции связаны в основ-
ном с чередованием летне-зимних сезонов в северном и южном
полушариях. К ним относятся перелеты птиц (рис. 3.34), летучих
мышей и насекомых; кочевки грызунов, копытных, морских лас-
тоногих млекопитающих; нерестовые перемещения проходных рыб:
некоторые морские рыбы — лососи, осетровые, сельди, окуневые
и др. — растут и кормятся в море, а откладывают икру в пресной
проточной воде рек (это анадромные рыбы — от греч. апа — вверх
+ dromos — бег); отдельные пресноводные рыбы — речные угри
Европы и Северной Америки, галаксиевые Австралии и Новой
Зеландии — во взрослом состоянии живут и откармливаются в
пресных водоемах, а для нереста плывут вниз по течению рек в
море (катадромные рыбы — от греч. cata — вниз + dromos — бег).
К сезонной миграции можно отнести также перемещение неко-
торых организмов в течение года в связи с изменением темпера-
туры и влажности из литоральной в супралиторальную зону и
наоборот (рис. 3.35).
Уровень моря
Численность 17 500 экз./м2,
биомасса 1 345 г/м2
I
—I—ii—iii^iy^.v^vi-vii-viii-ix—x^xi-xii-—е-сяцы
| Дождливый
Численность 90 000 экз./м2, период
биомасса 6 800 г/м2
Рис. 3.35. Изменение численности и биомассы современной гастроподы
Littorina breviculata в связи с сезонной миграцией в Желтом море
(по Е. Ф. Гурьяновой, 1961)
133
Непериодические, нерегулярные, или спорадические, миграции.
К таким типам миграции применим также термин эмиграция, обо-
значающий выселение (переселение) организмов (особей-эмиг-
рантов) из определенного района обитания (их родины) в другой
район в результате неблагоприятного воздействия каких-либо
факторов. Эмиграция может быть: а) обычной (при высокой кон-
куренции из центра происхождения таксона при нормальном рас-
ширении его ареала); б) случайной (при выносе особей из района
обитания ветром, течением и т.п.; см. ранее); в) массовой (напри-
мер, у белок, леммингов, кедровок и др.) в связи с необычным
ухудшением жизненных условий: неурожаем кормов, перенаселе-
нием, засухой, пожаром, наводнением и т.п. При выселении с
«насиженных мест» оставляется первичный ареал и на новом ме-
сте образуется вторичный ареал. Выселение часто бывает хаотич-
ным, заканчивающимся массовой гибелью животных. Нередко
причины такого переселения могут быть более сложными. На-
пример, изменение климата в северном полушарии, связанное с
плейстоценовым оледенением, стало причиной отступления при-
брежных северных птиц на юг (см. метахорез).
Некоторые авторы (А. Ф. Реймерс, 1988) выделяют еще один
тип перемещения организмов — расселительную миграцию. К ней
относятся: 1) расселение на стадии личинок у бентосных живот-
ных (губки, кораллы, моллюски, брахиоподы, иглокожие, мшан-
ки, асцидии) поверхностными морскими и океаническими тече-
ниями; 2) расселение растений с помощью диаспор, плодов или
вегетативных органов, которые переносятся теми или иными аген-
тами и часто на большие расстояния (см. подразд. 3.3.1). К этим
двум разновидностям расселительной миграции можно добавить
третий: случайное расселение организмов на разной стадии их
роста на естественных плотах. Этот тип миграции Ч. Дарвин в
1842 г. впервые упомянул при обсуждении проблемы заселения
островов. Благодаря рафтингу (см. подразд. 3.3.1) происходит за-
селение океанических островов позвоночными и некоторыми бес-
позвоночными: ракообразными, биссусными двустворчатыми мол-
люсками и др. Примеры подобной миграции приведены также в
работе Ф.Дарлингтона (1966).
Естественно, в палеобиогеографии какой-либо из перечислен-
ных выше типов миграций может только предполагаться или ре-
конструироваться для геологического прошлого. Отдельные типы
миграций принимаются априори (суточные для планктона, нере-
стовые для рыб, приливо-отливные для бентосных беспозвоноч-
ных и рыб, расселительные для животных и растений). Практи-
чески любые рассуждения о сезонных миграциях древних орга-
низмов могут приниматься лишь на уровне предположений. На-
пример, высказывается точка зрения о сезонной миграции у не-
которых представителей родов меловых теплолюбивых динозав-
134
ров, совершавших в течение года кочевки в высокие широты на
север (до 75 — 85° с.ш., в Аляску) и на юг (до 65 — 75° ю.ш., в
Южную Австралию) (Н.М. Чумаков).
Для некоторых форм и путей перемещения организмов в па-
леобиогеографии давно предложены (A. et G. Termier, 1956) сле-
дующие типы миграций, обозначенные особыми терминами:
аллагия (греч. allage — обмен) — взаимный обмен таксонами
или целыми фаунами между соседними морскими бассейнами по
проливам либо материковыми областями по сухопутным мостам
(предполагает два встречных миграционных потока);
катистемия (греч. kathistemie — водворение, поселение) — вод-
ворение организмов в новый район, где они находят благоприят-
ные условия для жизни и продолжают в нем длительно существо-
вать параллельно с оставшимися в первичном районе формами
(расширение ареала, т.е. миграция с закреплением в соседнем
районе — частный случай иммиграции);
метахорез (греч. metachoreo — менять место, переходить, отсту-
пать в другое место) — перемещение организмов с уходом из пер-
вичной области обитания, т.е. полное изменение ареала (частный
случай эмиграции);
прохорез (греч. prochoreo — идти, продвигаться вперед) — изме-
нение географического распространения таксона во времени (обыч-
но фиксируется до и после момента максимального расширения
ареала; устанавливается с помощью серии картосхем ареалов для
последовательных временных отрезков);
эсболия (греч. esbolie — вторжение, нашествие) — расширение
ареала вследствие трансгрессии (для водных) или регрессии моря
(для наземных форм).
Приведем примеры названных типов миграций.
Аллагия. Установлено, что в миоцене в северной части Тихого
океана сформировалось сообщество моллюсков, состоящее из дву-
створок и гастропод (Beringius, Buccinum, Ciliatocardium, Clinocardium,
Colus, Megayoldia, Mya, Рапотуа и др.). После образования Берин-
гова пролива (5,4 млн лет назад) часть представителей этих родов
мигрировала в Арктический бассейн и Северную Атлантику, зна-
чительно расширив свои ареалы и дав начало фаунам Полярного
бассейна современного облика. В конце миоцена и в плиоцене
отмечен встречный поток моллюсков из Полярного бассейна в
Тихий океан: это роды Elliptica, Tridonta (5,5 —3,9 млн лет назад),
Nicania, Rictocyma (3,9 —2,4, — 3,9), Cyrtodaria (3,9); в эоплейсто-
цене (1,5 млн лет назад) — Portlandia arctica (К. Б. Баринов, 2005).
Е. Е. Талденкова дополняет список моллюсков-эмигрантов с восто-
ка, проникших на запад в позднемиоценовое—раннеплиоценовое
время (зоны Tapes и Mactra в Исландии): Mytilus edulis, Масота cal-
carea, Mya, Zirphaea, Modiolus, Placopecten и др. (см. также Ю. Б. Гла-
денков, 1995, 2005). В современной фауне двустворчатых моллюс-
135
ков Северного Ледовитого океана насчитывается около 70 % севе-
ротихоокеанских видов, что свидетельствует об их активном рас-
селении в течение плиоцена и эоплейстоцена в северном направ-
лении до закрытия пролива в плейстоцене. В настоящее время
обмен организмами между Тихим и Северным Ледовитым океа-
нами также наблюдается, несмотря на значительный перепад тем-
ператур водной массы между ними.
В келловейский век, когда существовала связь между Русским
и Польским морями, через Припятский пролив происходил вза-
имный обмен видами, принадлежащими разным систематичес-
ким группам: Lenticulina ruesti, Epistommina mosquensis (форамини-
феры), Zeilleria popilanica, Praecyclothyris badensis (брахиоподы),
Kepplerites gowerianus, Sigaloceras calloviense, Kostnoceras castor,
Quenstedticeras lamberti (аммониты) (Б.Т.Янин, 2001 а, б). Припят-
ский пролив продолжал существовать и в более позднее время.
М. А. Рогов (2001) предположил взаимный одновременный обмен
Рис. 3.36. «Великий американский обмен» млекопитающими в среднем
плиоцене — раннем плейстоцене (по Р. Кэрроллу)
136
Рис. 3.37. Двусторонняя миграция животных по Берингийскому
сухопутному мосту (по К. К. Маркову и др., 1968).
Мигрировали животные, находящиеся внутри частокола (Берингов мост изобра-
жен схематично, в виде узкой полоски; в действительности же в плейстоцене
осушалось широкое пространство между Чукоткой и Аляской — Б. Т.Я.)
аммонитами по нему и в среднем Оксфорде: на запад мигрирова-
ли бореальные Amoeboceras и Cardioceras, а им навстречу — субте-
тические Glochiceras, Gregoryceras и Ochetoceras. Такой обмен, по
мнению автора, стал возможным благодаря «выравниванию тем-
пературного градиента между Среднерусским морем и бассейна-
ми Западной Европы» (С. 63).
Взаимный обмен видами наземных животных происходит с
плиоцена поныне по Панамскому сухопутному мосту между Се-
верной и Южной Америкой после закрытия пролива 3 — 3,5 млн
лет назад (рис. 3.36), а в позднем мелу, палеогене, миоцене, пли-
оцене и в плейстоцене такой обмен осуществлялся по Берингий-
скому мосту между Северной Америкой и Азией (рис. 3.37)
(Н. Н. Каландадзе с соавторами, 1992).
На протяжении позднепермской эпохи фауны тетрапод Вос-
точноевропейского и Южноафриканского регионов неоднократ-
но обменивались своими элементами. О главном направлении
миграции животных среди специалистов существуют разные мне-
ния: одни считают основным вектором север-юг, другие, наобо-
рот, юг-север. Исходя из того что местонахождения пермских ко-
тилозавров и зверообразных в медистых песчаниках Приуралья
древнее таковых в Южной Африке (Карру), А. К. Рождественский
137
(1964) считает, что они «...возникли на северных материках (Се-
верная Америка и Европа) и расселились оттуда на юг — по всей
Гондване» (С. 202). Этому не противоречит положение Восточ-
ной Европы в поздней перми в зоне жаркого аридного климата в
отличие от юга Африки, где фации Карру «...образовались в усло-
виях холодного и влажного климата» (там же, с. 210). Высказана и
другая точка зрения относительно миграции рептилий из Гондва-
ны в северное полушарие (L.Joleaud, 1939, А.С.Раутиан, устное
сообщение). А.С.Раутиан считает, что основной поток мигриру-
ющих форм позвоночных поздней перми должен был идти с юга
на север — с площади большего материка Гондваны в сторону
меньшего материка Европы. В. К. Голубев (1999) предполагает, что
фауны тетрапод Восточноевропейского и Гондванского матери-
ков в течение пермского периода обменивались своими элемента-
ми трижды. Миграции по типу аллагии происходили по сухопут-
ным мостам, возникавшим между указанными материками в мо-
менты регрессии моря Палеотетис-П, и это вполне вероятно, так
как позднепермская эпоха характеризуется теократическим режи-
мом.
Рис. 3.38. Гондвана и местонахождения некоторых характерных дтя
нее ископаемых организмов (по А.Н.Muller, 1983).
Рептилии пермские: Mesosaurus (Южная Африка, Южная Америка); раннетриасо-
вые: Lystrosaurus (Африка, Южная Азия, включая Южный Китай, Антарктида),
Cynognathus (Африка, Аргентина); растения пермские: птеридоспермовые —
Glossopteris
138
Рис. 3.39. Возможные пути глобальной миграции двух родов пермских
брахиопод, приведшей к обмену морских биот беспозвоночных между
Гондванской и Бореальной областями (по G.R. Shi, Т. A. Grunt, 2000):
1 — род Soiverbina: 2 — род Globiella-, 3 — теплые поверхностные течения; 4 —
холодные поверхностные течения; 5 — миграционные пути Sowerbina в струях
теплых поверхностных течений; 6 — миграционные пути Globiella в струях
холодных глубоководных течений
Обмен наземными позвоночными и растениями активно осу-
ществлялся в пермский период и раннетриасовую эпоху между
разными частями огромного суперконтинента Гондваны (рис. 3.38).
Г. Ши и Т. А. Грунт (2000) предполагают взаимный обмен не-
которыми родами пермских брахиопод между северным и южным
полушариями (рис. 3.39).
Катистемия. В барреме и апте двустворчатые моллюски из
отряда Hippuritida из восточных районов Средиземноморской па-
леозоогеографической области мигрировали на запад в районы
Центральной Америки и Антильских о-вов, где вскоре образова-
ли свой автохтонный ствол развития, существовавший там вплоть
до момента вымирания группы в Маастрихте. В мелу группа дос-
тигла здесь высокой степени эндемизма (12 % в апте, 53 — альбе и
24 — Маастрихте). Начиная с апта, рудисты развивались парал-
лельно в двух палеозоогеографических подобластях Средиземно-
морской области: Альпийской и Карибской (Б. Т.Янин, 1989).
Метахорез. На протяжении длительного времени в Северной
Евразии происходит постепенная климатогенная миграция рифо-
строющих кораллов. Северная граница рифогенных фаций рас-
полагалась в поздней юре на широтах Южной Англии, Донбасса,
Северного Кавказа и Западной Туркмении, в раннем мелу — по
линии Франция — Крым — Малый Кавказ, в позднем мелу —
139
90-
30°
Рис. 3.40. Схема перемещения северной границы распространения
коралловых рифов (по Д. В. Наливкину, 1955).
Эпохи: 1 — позднеюрская; 2 — позднемеловая; 3 — миоценовая; 4 — плиоценовая;
5 — современная
Южная Франция — Балканы — Малый Кавказ — Памир, в мио-
цене — Малая Азия — Северный Иран — Северный Афганистан,
в плиоцене — юг Малой Азии — центральная часть Ирана —
Южный Афганистан (рис. 3.40). В настоящее время коралловые
рифы распространены в пределах тропической климатической
зоны. Смещение северной границы рифов было обусловлено дву-
мя причинами: постепенным и однонаправленным перемещени-
ем Азиатского континента к северу на протяжении мезозоя и кай-
нозоя и общим похолоданием в северном полушарии в течение
кайнозоя.
Представители триасовых брахиопод подсемейства Pennospiri-
ferininae в конце ладинского века занимали ареал на востоке Вос-
точной Сибири и в Приморье. В начале карнийского века они
достигли Японии и резко расширили ареал до Новой Зеландии; в
позднекарнийское время они покинули свой первичный ареал и
дальнейшее развитие подсемейства в конце триаса происходило в
южном полушарии (в морях Новой Зеландии и Новой Каледо-
нии) (А. С. Дагис, 1972).
Прохорез. Термин используется в тех случаях, когда установле-
на постепенность и длительность во времени (в миллионах лет)
расширения ареала таксона. В. П. Макридин и др. (1965) отмеча-
140
ют, что прохорез может быть выявлен при широких региональ-
ных палеонтологических исследованиях и изображен в серии кар-
тосхем, отражающих изменение ареала таксона в последователь-
ные промежутки геологического времени. В отечественной па-
Рис. 3.41. Прохорез брахиопод вида Magas pumilus Sow. в течение
второй половины позднего мела в западной части Северной Евразии
(по В.П. Макридину и др., 1965):
А — ареалы вида; Б — динамика ареалов вида во времени и пространстве; 1 —
предполагаемая береговая линия; 2 — суша; 3—5 — границы ареала вида в позд-
некампанское (5), ранне- (4) и позднемаастрихтское (5) время
141
Рис. 3.42. Центр происхождения, распространения и пути миграции
слонов в плиоцене-плейстоцене (по К. К. Маркову и др., 1968):
1 — район возникновения слонов; 2 — пункты находок Archidiskodon и 3 —
Palaeoloxodon на территории Сибири и соседних районов; 4 — ареал Mammuthus
(плейстоцен); 5, 6 — пути миграции Archidiskodon и Palaeoloxodon соответственно
леобиогеографии прохорез выявлен по отношению к позднемело-
вым брахиоподам (В. П. Макридин с соавторами, 1965, рис. 3.41),
меловым гастроподам и рудистам (Б.Т.Янин), миоценовым и плио-
ценовым двустворкам (Ю. Б. Гладенков), триасовым позвоночным
(Н. Н. Каландадзе с соавторами), четвертичным млекопитающим
(Ю. П. Кожевников), хоботным плиоцена-плейстоцена (К. К. Мар-
ков и др., рис. 3.42).
Эсболия. В раннем девоне большие площади Центральной и
Восточной Азии и севера Сибири, представлявшие в силуре воз-
вышенности, в результате трансгрессии были затоплены морем.
С его водами в этих районах появились брахиоподы. В данной
группе со временем в новом море как свободном экологическом
пространстве возникли центры происхождения неоэндемиков
(Р.Е. Алексеева, 1992).
В раннем келловее в связи с обширной трансгрессией на Рус-
скую платформу с севера и запада проникла морская фауна. Ра-
нее, в батское время, центральная часть платформы была занята
континентальными бассейнами. В результате водворения морской
фауны в новый регион в нем из аллохтонных элементов сформи-
ровался свой автохтонный ствол развития как таксонов из раз-
личных групп организмов, так и биоты в целом (Б. Т. Янин, 2001
а, б).
В. А. Захаров с соавторами (2003) разделил миграции на две груп-
пы: 1) по степени интенсивности: экспансии (массовые миграции,
перемещения ассоциаций таксонов) и миграции-влияния (переме-
щения отдельных таксонов) и 2) по направленности перемеще-
142
ния таксонов: встречные и односторонние. Эти типы установлены
авторами на примере перемещения аммонитов и бухий в Восточ-
ноевропейской провинции Бореально-Атлантической палеозоо-
географической области в юрское и раннемеловое время. Отдель-
ные авторы при обсуждении путей миграции и проникновения
таксонов в новые акватории используют термин «инвазия» (В. А. За-
харов и др., 2001; М.А.Рогов, 2001).
В отечественной палеозоогеографии приведены примеры ре-
конструкции путей миграции разных групп морских беспозвоноч-
ных организмов для различных геологических эпох: раннекемб-
рийских трилобитов и археоциат, девонских брахиопод, каменно-
угольных и пермских брахиопод и моллюсков, триасовых брахио-
под, юрских фораминифер, аммонитов и двустворок, меловых
рудистов и брахиопод, миоценовых и плиоценовых двустворок и
др. Примеры реконструкций путей миграции или континенталь-
ных связей можно найти в работах по наземным позвоночным
(Н.Н.Каландадзе и др., 1980—1992).
3.5. Объемные ареалы
Каждый таксон, за исключением вновь возникшего, неоэнде-
мичного, имеет объемный ареал, соответствующий времени по-
явления таксона и характеру его последующего развития. Впер-
вые на объемность ареала вида в палеонтологии указал А. А. Бори-
сяк в 1947 г. Он отмечал, что ареал палеонтологического вида
должен представлять не плоскость, а некоторое геометрическое
тело. В. П. Макридин с соавторами (1987), специально рассматри-
вавший этот вопрос, добавляет, что это геометрическое или объем-
ное тело отображает пространственно-временное распростране-
ние изучаемого таксона (вид, род, семейство и т.д.), к тому же
осложненного его эволюционными изменениями.
Д.П.Найдин считает, что особым термином необходимо обо-
значить весь объем распространения таксона. По его мнению,
объем выражается в виде трехмерного тела, «отражающего диапа-
зон существования таксона во времени и изменения в простран-
стве и во времени пределов его географического распростране-
ния» (1973. С 60). Данное трехмерное тело Найдин предложил
называть ареалом, соответствующим полному времени существо-
вания вида или рода (в биостратиграфии это называется биозо-
ной. — Б.Т.Я.), а территории, занятые таксоном на какой-либо
стадии его существования, — ареолой (от лат. areola — площадка).
На наш взгляд, термин «ареал» для обозначения объемного тела
неудачен, так как под ним обычно подразумевается пространствен-
ное, площадное распространение таксона. Для наименования та-
143
кого трехмерного тела следует использовать новый термин «объем-
ный ареал», состоящий из многих плоскостных ареалов, контуры
которых изменяются в течение времени существования таксона.
На палеонтологическом материале по морским организмам мож-
но проследить всю палеобиогеографическую историю определен-
ного таксона или целой группы таксонов с момента их возникно-
вения, расцвета (и соответственно расширения ареала) до выми-
рания, сопровождающегося сначала сужением ареала, а вскоре его
полным исчезновением. Многие современные таксоны также об-
ладают объемным ареалом, если они возникли в миоцене или пли-
оцене.
В палеобиогеографии при изучении пространственного распре-
деления таксона во времени следует рассматривать его на разных
плоскостях одно- или двухвершинного конуса. Для этого строят
карту ареала таксона для определенного момента и получают ото-
бражение ареала на плоскости. Если серию таких плоскостных
схем (ареалов) согласно геохронологической шкале расположить
последовательно снизу вверх и оконтурить крайние точки на них,
то появится фигура, отображающая изменение ареала таксона во
времени, т.е. трехмерный объемный ареал.
В объемном ареале этапность в развитии таксона отражена в
пространственном и временном отношении. Н.Я. Спасский (1968)
и В.Н.Дубатолов с соавторами (1973) эти этапы назвали фазами.
Характер или тип объемного ареала будет неодинаков для таксо-
нов, находящихся на разных стадиях своего эволюционного раз-
вития (рис. 3.43). Можно выделить два типа объемных ареалов:
1) незавершенный ареал современного и 2) завершенный ареал
вымершего таксона. В объемном ареале различают от одной до
пяти фаз в его развитии:
I фаза — возникновение первичного, или неоэндемичного, аре-
ала, связанного с появлением нового таксона на каком-либо уча-
стке (в центре происхождения); увеличение плотности поселения
и формирование центра расселения; таксон занимает первичный
регион (а);
II фаза — расширение ареала в результате расселения таксона
в соседние регионы; такой таксон часто называют полирегиональ-
ным (б);
III фаза — максимальное расширение ареала таксона в резуль-
тате его расселения в соседние провинции или области; таксон
называют полипровинциальным (в); часто на этой фазе достига-
ется сплошной космополитный ареал, соответствующий макси-
муму прохореза; в этом случае таксон является космополитом;
IV фаза — разрыв сплошного ареала и его сужение до реликто-
эндемичного, или палеоэндемичного, когда таксон сохраняется
только на одном или нескольких отдельных остаточных (реликто-
вых) участках (в рефугиях, азилях), нередко сильно расчлененных
144
Рис. 3.43. Типы и фазы развития (I — V) объемных ареалов таксонов
(ориг.):
а — неоэндемичный ареал (появление и формирование центра расселения ново-
го таксона в одном районе — центре происхождения); б — полирегиональный
ареал (расселение таксона в соседние регионы); в — полипровинциальный, час-
то космополитный ареал (расселение в соседние провинции или глобально); г —
реликтово-эндемичный ареал древнего таксона (является следствием разрыва
сплошного, часто космополитного ареала; таксон сохраняется в рефугии); д, е —
полный объемный ареал недавно вымершего и давно исчезнувшего таксона со
всеми фазами развития соответственно
и удаленных от прежнего первичного ареала (г); в этом случае
таксон называется реликтом, реликто-эндемиком или палеоэнде-
миком (современные тригонии, наутилоидеи, гинкговые, секвойи,
эвкалипты; см. 3.2.3);
V фаза — дальнейшее сужение ареала и уменьшение плотности
поселения особей, что ведет к вымиранию таксона — завершению
полного цикла развития объемного ареала: д — недавно (эпиор-
нис, стеллерова корова, пещерный медведь, мамонт), е — давно
вымершего таксона (фузулиниды, глоботрунканы, иноцерамы,
рудисты, аммониты, динозавры, птерозавры, ихтиозавры и др.).
Изучение группы в объеме, выяснение характера географичес-
кого распространения ее представителей в разные геологические
эпохи позволяет воссоздать историю ее развития: место возникно-
вения, пути и моменты миграций, занятие новых территорий, рас-
цвет, часто сопровождающийся максимальным ареалом, сокраще-
ние ареала, переход в реликтовое состояние и вымирание таксо-
нов. Исследование такого рода крайне трудоемко, так как группа
должна рассматриваться одним специалистом целиком от момента
145
появления до момента вымирания на всей площади ее распростра-
нения. Реконструкция объемных ареалов имеет важное значение
для решения стратиграфических и палеогеографических вопросов.
Примеры изучения объемных ареалов даны в книгах В. Н.Дубато-
лова с соавторами (1973, кораллы) и Б.Т.Янина (1989, рудисты).
3.6. Картографическое отображение ареала
Для передачи информации о распространении таксона (о его
географическом ареале) необходимо составить картосхему по той
Рис. 3.44. Географическое распределение краниид и ринхонеллид в мо-
рях Европы и сопредельных стран в оксфордском веке (по В. П. Макри-
дину и др., 1965):
1 — предполагаемое положение береговой линии; 2 — суша и области сноса; 3 —
Средиземноморская область (а — Альпийская и б — Эфиопская подобласти); 4 —
Бореальная область (Среднеевропейская подобласть); 5 — северная граница мас-
сового распространения представителей семейств Craniidae и Basiliolidae; 6 —
северная граница ареала рода Somalirhynchia', 7 — Craniscus, 8 — Cardinirhynchia,
9 — Stolmorhynchia, 10 — Monticlarella, 11 — Septacrurella, 12 — Septaliphoria, 13 —
Somalirhynchia, 14 — Rhactorhynchia, Praecyclothyris, 15 — Ivanoviella, 16 —
Thurmanella, 17 — Acanthorhynchia
146
Рис. 3.45. Ареалы некоторых брахиопод рода Trigonosemus в маастрихт-
ском веке (по В. П. Макридину и др., 1965):
1, 2 — линия берега в поздне- и раннемаастрихтское время соответственно; 3 —
суша; 4—8— ареалы: 4 — Т. pectiniformis pectiniformis (Schloth.) в раннем и 5 — в
позднем Маастрихте, 6 — Т. pectiniformis grandis Makrid. et Katz, 7; 8 — T besrukovi
Makrid. et Katz; 8 — T. uralicus (Renng.) в позднем Маастрихте
или иной методике. На карту наносят или каждое местонахожде-
ние (точечный способ), или все местонахождения, расположен-
ные на какой-либо площади, и ограничивают линией (контурный
способ). Оба способа предложены А. И. Толмачевым (1962). То-
чечную картосхему целесообразно выполнять в крупном масшта-
бе для небольших участков обширного ареала либо для редких
форм с узким ареалом; составляют ее и на глобальном уровне.
Обычно изготавливают площадные картосхемы, отображаю-
щие ареал таксона на плоскости. Для этого на карте выбранного
масштаба площадь, занятая таксоном (его ареал), может быть по-
крыта штриховкой, закрашена определенным цветом или оконту-
рена условной линией. Если в ареале таксона различаются участ-
ки, где на одних он встречается часто и равномерно, а на других
редок, то первые участки показывают сплошным знаком, а изо-
лированные находки (в стороне от него) — другими знаками (тре-
угольниками, крестиками и пр.), нанесенными в точках находок.
При этом основная площадь может быть оконтурена линией, а
точки могут находиться за ее пределами. Подобные карты ареалов
составляют для таксонов любого ранга, но преимущественно для
видов и родов. Надо иметь в виду, что если карты ареалов видов
147
отражают определенные условия существования организмов в
конкретный момент, то карты, составленные для таксонов на уров-
не родов и более высоких категорий, являются абстрактными и
содержат главным образом сведения исторического порядка, т.е.
несут информацию о распространении группы в целом. Для по-
лучения же представлений об объемном ареале необходимо со-
ставить серию картосхем для последовательных (от ранних к по-
здним) временных срезов. В результате можно проследить изме-
нение ареала таксона во времени.
При картировании ареалов родов и других более крупных так-
сонов можно использовать методику, при которой ареал отряда
обозначают знаком определенной формы (квадрат, ромб и т.п.),
ареал семейства одного и того же отряда — определенной ориен-
тировкой этого знака, а каждый род одного семейства — опреде-
ленной штриховкой или краской внутри знака (В. П. Макридин с
соавторами, 1965) (рис. 3.44). В случае показа характера распреде-
ления группы таксонов по палеобиогеографическим областям те
или иные знаки наносят на соответствующую штриховку биохо-
рии (см. рис. 3.44, 3.45). Есть примеры составления картосхем с
обозначениями местонахождений при помощи букв или цифр
(В. А. Вахрамеев и др., 1972; В.Т.Янин, 1989; см. также «Атлас ли-
толого-палеогеографических карт», 1968). Естественно, что гра-
ница между ареалами таксонов, проведенная в виде линии на карто-
схеме, условна, поскольку в природе между соседними ареалами
существуют ныне и существовали всегда экотонные зоны (см.
подразд. 4.5). Такие же зоны всегда были и между соседними био-
хориями.
ГЛАВА 4
НЕКОТОРЫЕ АСПЕКТЫ
ПАЛЕОБИОГЕОГРАФИЧЕСКИХ ИССЛЕДОВАНИЙ
В главе рассматриваются некоторые специальные вопросы па-
леобиогеографии, касающиеся методики реконструкции центров
происхождения и расселения таксонов, биогеографической струк-
туры и экотонной зоны; дается представление о фауно- и фито-
спрединге, флоро- и фауногенезе, биохорогенетических стволах
развития и др.
4.1. Центры происхождения и расселения
таксонов, первичный и вторичный ареалы
Центр происхождения — участок земной поверхности, в преде-
лах которого таксон возник и откуда он распространился на дру-
гие территории или акватории. В центре происхождения таксон
является неоэндемиком и первоначально имеет, как правило, уз-
кий первичный ареал. Например, центром происхождения серой
крысы считается юг Восточной Сибири (Н.Ф.Реймерс, 1990), а
картофеля чилийского, или клубненосного (Solanum tuberosum), —
районы среднего Чили (Южная Америка) (ЖР-81, т. 5:2). Родина
кокосовой пальмы — тропические районы Азии, откуда ее плоды,
разносимые морскими поверхностными течениями (талассохория),
достигли о-вов Океании, Африки и Америки (ЛЭ-86, т. 2). Ф. Дар-
лингтон (1966) считает, что центр происхождения современных
пресноводных рыб — тропики Индо-Малайской области (рис. 4.1),
хоботных (слоны и даманы) — тропическая Африка (рис. 4.2), а
вообще млекопитающих — тропические районы Эфиопской и
Индо-Малайской зоогеографических областей.
Представление о центре происхождения впервые было изло-
жено Е. Циммерманом в 1777 г. в его «Зоологической географии».
Он считал, что все виды современных млекопитающих имели центр
происхождения и из него расселялись под влиянием увеличения
численности особей, изменения условий обитания, деятельности
и непосредственного вмешательства человека. Этой же точки зре-
ния придерживался и Ж.Бюффон, писавший в 1778 г., что каж-
дый вид обладал своим центром происхождения, из которого он
расселялся.
149
Центр расселения — географический район, с территории ко-
торого таксон расселяется, распространяется на другие террито-
рии, расширяя таким образом свой первичный ареал. Расширение
ареала — неотъемлемое свойство любого вида (см. подразд. 3.4).
Центр расселения может совпадать или не совпадать с центром
происхождения. В первом случае расширение ареала происходит
по способу растекания масляного пятна во все стороны от центра
происхождения, либо в определенном направлении, в сторону
благоприятных условий. При этом центр происхождения проек-
тируется на какой-то участок площади расселения. Во втором слу-
чае вновь возникший таксон на последующих этапах развития в
результате миграции (эмиграции) покидает первичный ареал и
внедряется на новую территорию или акваторию, где благоприят-
ны условия для его существования. На новом месте таксон начи-
нает расширять свой ареал, образуя со временем вторичный аре-
ал, из которого он также расселяется. Таким образом возникает
вторичный центр расселения. Например, центром происхожде-
ния серой крысы был юг Восточной Сибири, а центром расселе-
Рис. 4.1. История расселения пресноводных рыб
(по Ф. Дж. Дарлингтону, с уточнениями А. Е. Микулина, 2003).
Зональное распространение древних фаун некарпообразных рыб на основной
части тропиков Старого Света и в умеренной зоне северного полушария (свет-
лые полосы по диагонали); расцвет примитивных рыб (харациновых и сомов)
надотряда Циприноидные рыбы (светлые вертикальные полосы) на основной
части тропиков Старого Света; перемещение отдельных частей древней тропи-
ческой фауны в Южную Америку (прерывистые стрелки) с последующим увели-
чением примитивных циприноидных рыб в Южной Америке; радиация из тро-
пиков Индо-Малайской области доминирующего отряда Cypriniformes (сплош-
ной круг со сплошными стрелками), ставшая причиной вымирания (светлые
полосы) многих более древних рыб в Индо-Малайской области, умеренных ши-
ротах Евразии и западной части Северной Америки; выживание (черные поло-
сы) древней тропической фауны рыб в Африке и Южной Америке и преобразо-
вание древней северо-умеренной фауны в западной части Северной Америки
150
Рис. 4.2. Центры происхождения и расселения и миграции хоботных
(по Ф. Дж. Дарлингтону, 1966).
Черный круг со стрелками — место происхождения и расселения хоботных из
Африки; дуга — протяженность территории, на которой эволюционировали хо-
ботные, включая южную часть Евразии: тонкие стрелки — перемещения 12 вет-
вей хоботных в Северной Америке, три из них достигают Южной Америки;
жирные линии по диагонали — приблизительное распространение двух выжив-
ших видов слонов (Африканского и Индийского)
ния стала Европа, откуда на кораблях (см. подразд. 3.3.1) она рас-
пространилась по всему миру (Н. Ф. Реймерс, 1990). Картофель
был ввезен в Европу в середине XVI в., а отсюда распространился
по другим странам света (ЖР-81, т. 5:2). Выявлена общая законо-
мерность: чем длительнее был период, в течение которого на дан-
ной территории или акватории не происходило каких-либо зна-
чительных изменений факторов среды, особенно климата, тем
больше ее значение как центра расселения.
В палеобиогеографии из-за неполноты палеонтологической
летописи центр происхождения таксона носит условный харак-
тер. Он может быть реконструирован только после восстановле-
ния объемных ареалов таксона (см. подразд. 3.5) на всей площади
его распространения. При этом учитывают такие признаки, как:
1) первое, самое раннее появление таксона в определенном
районе (выявление первичного ареала неоэндемика);
2) высокая плотность особей таксона в первичном ареале, обус-
ловленная благоприятными условиями существования;
3) в большинстве случаев высокое видовое разнообразие и оби-
лие эндемиков на последующих стадиях развития группы в пре-
151
делах первичного ареала (в автохтонном стволе развития; см. под-
разд. 4.4).
Как указывает А. И. Толмачев (1962), первичный ареал геогра-
фически не ограничен. Район возникновения и становления вида
(его центр происхождения) может быть узким или широким. Цен-
тры происхождения и расселения реконструируются с учетом кли-
матической зональности, общей палеогеографической обстанов-
ки, фациальных особенностей отложений и т.д.
Приведем примеры определения центров происхождения и
расселения некоторых вымерших групп организмов, характерных
для различных геологических эпох.
Кембрий. Установлено (А. Ю. Розанов, 1980, 1984; А. Ю. Журав-
лев, 1984; Ф.Дебренн и др., 1989; Е.Б.Наймарк и др., 1997), что
центр происхождения археоциат — Восточная Сибирь, где их пер-
вые находки известны в самых древних слоях нижнего кембрия
(томмотский ярус). В раннем кембрии данный регион находился
в экваториальной зоне. В другие регионы земного шара археоци-
аты стали расселяться позднее. Таким образом, Восточная Си-
бирь была и первичным центром расселения группы. Причем в
течение последующих веков раннего кембрия их центробежное
распространение из морей Сибири происходило по четырем ос-
новным направлениям: в Европу и Северную Африку, Австралию
и Антарктиду; через Дальний Восток в западную часть Северной
Америки; через Гренландию в восточную часть Северной Амери-
ки (рис. 4.3). В Восточной Сибири же археоциаты в автохтонном
стволе развития существовали длительно в течение всего раннего
кембрия и достигли здесь высокого таксономического разнообра-
зия (в регионе открыты их самые богатые комплексы). Сибирская
платформа стала также центром происхождения некоторых ран-
некембрийских брахиопод как с известковой (оболелиды, орти-
ды, куторгиниды), так и с хитиново-фосфатной раковиной
(Ungulata), появившихся в теплых эпиконтинентальных бассей-
нах с карбонатным осадконакоплением (Г.Т.Ушатинская и др.,
1998). Во второй половине раннего кембрия благодаря трансгрес-
сиям они распространились на другие акватории.
Девон. Р.Е. Алексеева (1992) для девонского периода наметила
несколько центров происхождения родов брахиопод: Pentamerella,
Mimatrypa семейства Davidsoniidae — Средиземноморская область;
Reeftonia, Ralia, Salairina, Mongolispira — Центрально-Восточно-
азиатская область; Sibiritoechia, Jakutiella — Таймыро-Колымская
область. Предложена также схема центров происхождения и путей
миграции для девонских бесчелюстных (Heterostraci) (L.B.Halsted
et al., 1973) (рис. 4.4).
Триас. Н.Н. Каландадзе с соавторами (1991) считает, что цент-
ром происхождения («географическим центром») континентальных
фаун позвоночных (архозавров и млекопитающих) позднего триаса
152
Рис. 4.3. Схема расселения археоциат в раннем кембрии
(по Ф.Дебренну и др., 1989).
Регионы: Ав — Австралия, АС — Алтае-Саянская складчатая область, Ан — Ан-
тарктида, БК — Британская Колумбия (Канада), В — Вирджиния (США), Гр —
Гренландия, ДВ — Дальний Восток, И — Испания, Ир — Иран, К — Кавказ, Кт —
Китай, КН — Калифорния и Невада (США), М — Марокко, Мк — Маккензи
(Канада), Мн — Монголия, НД — Нью-Джерси (США), Нф — Ньюфаундленд,
С — Сардиния, СА — Средняя Азия и Казахстан, СП — Сибирская платформа.
Века: А — атдабанский, Б — ботомский, Т — томмотский, Тн — тойонский
была Северная Африка. Для многих таксонов позвоночных она стала
и центром межконтинентальных миграций, так как установлены ее
тесные фаунистические связи с Южной Африкой, Южной и Се-
верной Америкой. Часть таксонов свободно проникала на север-
ную периферию Пангеи — в Европу, откуда они расселялись как
на запад — в Северную Америку, так и на восток — в Китай и
Индию; через Индию проникали в Таиланд (рис. 4.5).
153
Рис. 4.4. Центры происхождения и возможные пути миграции гетерост-
рак в девонский период в северном полушарии (по L.В.Halsted et al.,
1973):
1,4 — поздний девон; 2,5 — средний девон; 3,6 — ранний девон; 7 — суша; 8 —
эпизодическая суша
Юра. Центр происхождения нескольких подсемейств аммони-
тов из семейства Cardioceratidae — Палеоарктический бассейн.
Самые древние представители этого семейства (подсемейство
Arctocephalitina) появились в этом бассейне в начале позднего бай-
оса (М.С.Месежников и др., 1983). Авторы считают, что в ранней
юре центр происхождения белемнитов семейства Cylindroteuthidae
и двустворок семейства Retroceramidae располагался в северной
части Тихого океана. Здесь же, но еще раньше, в триасе, возник-
ли двустворки семейства Buchiidae. В юрский период наиболее
благоприятные условия для расселения белемниты, ретроцерами-
ды и бухииды нашли в арктических бассейнах, которые в тот пе-
риод были относительно теплыми.
Поздняя юра — поздний мел. Центром происхождения группы
рудистов считается Альпийская подобласть Средиземноморской
154
Рис. 4.5. Схема расселения позвоночных (текодонтов, териоморф и мле-
копитающих) в позднем триасе в пределах Пангеи (по Н. Н. Каландадзе
и др., 1991, с упрощениями):
1 — число семейств и 2 — число родов, известных в фауне региона (см. масш-
таб); 3 — предполагаемый центр расселения; 4 — направление миграций; на
врезке показана палеогеографическая ситуация, полученная на основе палеозоо-
географических данных
области, в пределах которой они появились во второй половине
оксфордского века (поздняя юра) и где достигли большого разно-
образия в течение поздней юры и мела, непрерывно эволюциони-
руя в автохтонном стволе. Первичный ареал рудистов (ареал пер-
вых представителей группы, или неоэндемиков), возможно, нахо-
дился в южных районах современной территории Южной Фран-
ции и Швейцарии (первые находки в верхнем Оксфорде, большое
разнообразие оксфордских рудистов). Из этого региона как пер-
вичного центра расселения рудисты впоследствии распространи-
лись на восток вплоть до Малайского архипелага, на юг — до
Восточной Африки, на север — до Южной Англии и Южной
Швеции и на запад, в западную часть моря Тетис, в Центрально-
американский регион. В этом новом регионе в апте они сформи-
ровали вторичный ареал, в котором возникли новые виды и роды.
Сформировался не только новый центр происхождения неоэнде-
миков, но и новый вторичный центр расселения, так как из Ка-
рибского региона рудисты распространились дальше на запад в
акваторию Тихого океана (Б.Т.Янин, 1989).
155
Поздний мел. В. Т. Акопян (1976) отмечает, что роды позднеме-
ловых гастропод (Eotrochactaeon, Itruvia, Oligotyxis, Plicopyrazus,
Simploptyxis и др.) возникли в Армянской палеозоогеографической
провинции; именно здесь они достигли своего расцвета и лишь
потом часть видов из перечисленных родов из данного очага рас-
селилась в другие провинции. Предполагается, что в меловой пе-
риод в Центральной Азии (современная Монголия) находился
центр происхождения и расселения крупных динозавров. Из него
динозавры по Берингийскому мосту суши проникали в Северную
Америку.
Четвертичный период. Центром расселения растений, образую-
щих сейчас сибирскую тайгу, считаются горные районы древней
Ангариды. Во время плейстоценового оледенения они представ-
ляли собой рефугиумы для растений, так как не были покрыты
ледяным панцирем. Именно из этих районов хвойные растения
распространились по Сибирскому региону после того, как он в
постплейстоценовое время освободился от ледяного покрова
(В.Шафер, 1956).
Обычно за центры происхождения и первичного расселения
принимают районы, где таксон известен из наиболее древних от-
ложений. Так, представители рода Araucaria (из хвойных расте-
ний) найдены в пермских отложениях Европы, в мелу Европы и
Северной Америки, в третичных отложениях Европы, Юго-Вос-
точной Африки и приантарктических районов. Можно предполо-
жить, что центром происхождения и первичным центром рассе-
ления данного рода был Европейский континент. Но со временем
в связи с климатическими и палеогеографическими изменениями
вторичный центр распространения возник в южном полушарии и
сейчас располагается в Южной Америке, с одной стороны, и в
Австралии и Меланезии — с другой (см. рис. 3.27). Если принять
точку зрения о центре происхождения Araucaria в конце палеозоя
в северном полушарии и постепенное перемещение рода в южное
полушарие, то данное явление можно объяснить теорией оттес-
ненных реликтов Уоллеса.
4.2. Экваториальная помпа, фауно-
и фитоспрединг
Большинство исследователей придерживаются точки зрения
о происхождении главных групп животного и растительного мира
в тропической зоне и их последующем распространении в север-
ные и южные умеренные зоны. По отношению к животным орга-
низмам эта идея наиболее четко была высказана Ф.Дарлингто-
ном в 1957 г., который считал, что главный центр расселения
156
млекопитающих находился на основной части тропиков Старого
Света, где они отличаются наибольшей численностью и разно-
образием. Перемещение млекопитающих имело определенную
направленность от самых обширных и самых благоприятных для
обитания территорий (Эфиопская и Индо-Малайская области)
к меньшим по размерам и менее благоприятным для обитания
районам — умеренным зонам северного и южного полушарий.
Автор доказывал также тропическое происхождение пресно-
водных рыб, амфибий, хоботных и др. (см. А.Е.Микулин, 2003)
(см. рис. 4.1).
Идея Ф.Дарлингтона была поддержана рядом отечественных
авторов. Например, К. Ю. Еськов (2000) также считает, что имен-
но в тропиках с их стабильной средой и высоким разнообразием
происходит постоянное видообразование, и в связи с конкурен-
цией со стороны вновь возникающих форм ранее появившиеся
таксоны «выдавливаются» на север и юг. Эти явления объясняют-
ся двумя концепциями: концепцией таксономического разнооб-
разия — Diversity-pump (J.N. Valentine, 1968) и концепцией ста-
бильности условий обитания во времени — Stability-time
(Н. L. Sanders, 1969). Эти концепции были приняты и нами при
реконструкции центров происхождения и последующей мигра-
ции юрских и меловых рудистов (Б.Т.Янин, 1989).
Если принять во внимание, что для построения известковых
скелетов многим группам организмов требуется значительное со-
держание растворенного в воде карбоната, то само собой разуме-
ется, что это было возможно только в условиях тропического кли-
мата. Особенно это касается крупнораковинных форм (фузули-
ниды, нуммулитиды, рифообразующие кораллы, моллюски — гас-
троподы и рудисты и др.) (см. подразд. 3.2.2; рис. 3.14 — 3.17).
Данные группы произошли и в основном распространялись в теп-
лых водах тропиков и, вероятно, субтропиков, но как только по-
являлись подходящие условия для обитания в более северных или
южных районах, они сразу же расселялись в этих направлениях.
Так, фузулиниды, характерная группа Тропической климатичес-
кой зоны, вначале ранней перми в связи с расширением пролива
между Тетическим бассейном и морями на востоке Русской плат-
формы проникли далеко на север, так как произошло сильное
потепление морских вод в северных районах платформы. Широ-
кое развитие фузулинид в этих районах послужило аргументом
для их отнесения к Средиземноморской палеозоогеографической
области.
Рассматриваемое явление широко обсуждается также в фито-
географии и палеофитогеографии. Идея о распространении пер-
вых растений из экваториальной зоны к северу и югу была выска-
зана А. Н. Криштофовичем еще в 1948 г. Позднее для данного яв-
ления С.В.Мейен использовал термин Ф.Дарлингтона — эквато-
157
риальная помпа. При потеплениях помпа «закачивает» свои наи-
более эвритермные и ценотически «неразборчивые» элементы во
внеэкваториальные фитохории; «преадаптированные к холоду ра-
стения удерживаются на месте при похолодании и дают начало
внеэкваториальным эндемикам» (1987. С. 298). Мейен также по-
казал, что: 1) все надродовые таксоны высших растений появи-
лись в экваториальном поясе в более раннее время, чем в сосед-
них северных и южных поясах; в северных (бореальных) флорах
за всю их историю не появилось ни одного нового порядка, а
количество возникших здесь семейств очень невелико; эндемич-
ных гондванских таксонов известно также мало; те группы, кото-
рые впервые возникали в умеренных широтах, там и вымирали,
так и не проникнув в экваториальную область; 2) тропический
пояс — главная арена эволюционных событий в растительном мире;
в эпохи глобального потепления из этого пояса возникшие здесь
таксоны распространяются на север и юг во внеэкваториальные
широты. Такой процесс автором назван фитоспредингом (С. В. Мей-
ен, 1986. С. 56). По мнению Мейена, он может быть прослежен с
девонского периода.
При изучении каменноугольных и пермских флор Ангарской
палеофитогеографической области С. В. Мейен (1987) отметил яв-
ление персистирования — выживания древних морфологических
типов. Возникшие в экваториальной Еврамерийской области виды
разных групп растений в моменты потепления климата оттесня-
ются во внеэкваториальную Ангарскую область, где в благопри-
ятных условиях продолжают существовать в последующее вре-
мя, сохраняя те морфологические черты, которые были им свой-
ственны в момент их возникновения. Таким образом, они сохра-
няют первичные (архаичные) особенности строения. Архаичные
черты С. В. Мейен (1987) установил у лепидофитовых, кордаито-
вых и других форм, а так как эти формы характерны для внеэк-
ваториальных ангарских видов, автор данное явление назвал вне-
экваториальным персистированием. К. Ю. Еськов (2000) его назы-
вает внетропическим персистированием. Для объяснения описан-
ного явления может быть применена теория «оттесненных ре-
ликтов».
Не следует брать за абсолют тезис, что все флоры имеют эква-
ториальное происхождение. Как отмечено ранее (см. цитату из
работы С.В.Мейена, 1987, с. 298), в умеренных зонах эвритерм-
ные элементы тропической флоры «дают начало... эндемикам»,
которые развиваются в новых условиях, создавая свои центры рас-
селения. Так, Е. В. Вульф (1944) считает, что Восточная Азия яв-
ляется центром возникновения и распространения умеренной фло-
ры. Китай с позднего триаса или юры представлял собой длитель-
но существовавшую сушу, на которой сформировалась флора не
только Азии, но и умеренной области северного полушария. Имен-
158
но здесь тропическая флора из-за отсутствия резких барьеров по-
степенно переходит в умеренную. Из восточноазиатского центра
умеренная флора снова распространилась на север в постгляци-
альную эпоху, образовав ряд переходов от северных к арктиче-
ским флорам.
По аналогии с термином «фитоспрединг» можно предложить
новый термин «фауноспрединг» для обозначения расселения мел-
ководной (шельфовой) фауны из экваториальной во внетропи-
ческие зоны Мирового океана в прошлые геологические эпохи.
Т. А. Грунт, А. Ю. Розанов и др. (1994. С. 211) отмечают, что «спре-
динговую зону для фауны» необходимо предполагать с начала кем-
брийского периода. По их мнению, роль такой зоны играла Си-
бирская платформа, находившаяся в раннем палеозое в тропичес-
кой зоне, из которой «растекала» морская биота. В течение мезо-
зоя и кайнозоя фауноспрединг неоднократно происходил из те-
тических бассейнов, основные акватории которых располагались
в Тропической климатической зоне.
4.3. Фауно- и флорогенез,
биохорогенез
Термины «фауногенез» и «флорогенез» предложены ботаником
А. И. Толмачевым (1961) для обозначения процессов происхожде-
ния и истории развития фауны и флоры в том или ином регионе.
Флора или фауна представляют собой эволюционно-историчес-
кую совокупность видов соответственно растений или животных,
обитающих либо обитавших на определенной территории
(Н.Ф. Реймерс, 1990). Флора и фауна каждого региона обладает
характерным набором таксонов, определяющих состав и общий
облик населения территории или акватории. Рассмотрение исто-
рии развития флор и фаун на отдельных территориях (их возник-
новение, становление и эволюция) дает представление о флоро- и
фауногенезе. Таким образом, на основании реконструкции флор
и фаун составляется информация о флоро- и фауногенезе на кон-
кретных территориях или на глобальном уровне.
В настоящее время в палеобиогеографии выявлены основные
особенности фауногенеза, суммированные А. Ю. Розановым (1999)
для палеозоя и триаса.
1. Фаунистические комплексы в своем развитии проходят фазы
роста, расцвета и упадка:
А. Фаза роста характеризуется возникновением и расселением
эврибионтных форм.
Б. Во время фазы расцвета появляются стенобионтные энде-
мичные и специализированные формы.
159
В. В фазу упадка, связанного с изменением условий обитания,
вымирают неустойчивые стенобионтные формы.
2. Порядок чередования фаз фауногенеза единообразен, так как
контролируется внутренними механизмами (дробление экологи-
ческих ниш, конкуренция за пищу и пространство, вымирание
специализированных форм); длительность фаз зависит от внешних
воздействий.
3. Происходит циклическая смена периодов космополитизма
(ранний силур, поздний девон, ранний карбон, ранний триас и
др.) и провинциализма (ранний ордовик, ранний девон, поздняя
пермь и др.).
4. Космополитные фауны всегда появляются после массовых
вымираний, в первую очередь специализированных форм.
В палеофитогеографии некоторые особенности флорогенеза
установлены С.В.Мейеном (1986, СП-88) и М.А.Ахметьевым (1990,
1999).
1. В начальный период дифференциации таксонов (силур и
девон) растительный покров Земли был однообразным, поэтому
по флоре того времени нельзя различить четкие фитохории.
В карбоне дифференциация флор уже стала значительной, что
обусловило возможность выделения фитохорий разного ранга.
2. Начиная с каменноугольного периода во все геологические
эпохи главные группы растений сначала появлялись в экватори-
альной климатической зоне, а затем расселялись из нее в север-
ные и южные внеэкваториальные (соответственно бореальные и
нотальные) зоны (см. ранее: фитоспрединг). В бореальных фло-
рах за всю их историю не появилось ни одного нового порядка, а
количество возникших здесь семейств незначительно. В фитохо-
риях умеренного климата отмечается не возникновение групп вы-
сокого ранга, а их миграция из более низких широт. Те группы,
которые появлялись в умеренных широтах, там и вымирали, так и
не проникнув в экваториальные области.
3. Главные причины географической дифференциации флор
обусловлены перемещением континентов, изменениями океани-
ческой и атмосферной циркуляции, определявшими климатичес-
кие колебания. Во все геологические эпохи климат был основным
фактором, контролировавшим широтное распределение раститель-
ности на земном шаре. Именно влиянием этого фактора объясня-
ется высокая степень таксономического разнообразия растений в
тропической зоне и постепенное его падение к северу и к югу от
тропиков. Перемещение материков из одной климатической зоны
в другую вызывало изменение растительности, а значит, и пере-
группировку фитохорий.
По флоре и фауне выделяются биохории (фито- и зоохории со-
ответственно). В пределах этих биохорий можно проследить не
только развитие фаун или флор, но и эволюцию самих биохорий
160
во времени (их заложение, становление, преемственность, изме-
нение ранга и положения в пространстве в связи с перемещением
материков). Для этого каждую биохорию, выделенную для разных
отрезков геологического времени, надо последовательно распо-
ложить по вертикали. В результате получим представление о ее
биохорогенезе, выраженном объемно, подобно объемному ареалу
какого-либо таксона (см. подразд. 3.5).
Обычно биохорогенез всех установленных биохорий рассмат-
ривается на глобальном уровне. Для наглядности составляются
диаграммы в виде «дарвиновского древа», на котором изобража-
ются не таксоны (в этом случае получается филогенетическое дре-
во), а биохории (отдельно фитохории и зоохории). Тогда древо
можно назвать биохорогенетическим. Термины «биохорогенез» и
«биохорогенетическое древо» вводятся нами впервые. Так как
биогеографический анализ обычно проводится раздельно для зоо-
и фитохорий, то древо можно назвать зоохорогенетическим и фи-
тохорогенетическим. Отсюда биохорогенез следует разделить на
зоо- и фитохорогенез. На древе видно, что каждая крупная биохо-
рия представляет собой самостоятельный ствол развития с соб-
ственной динамикой. Мы называем его биохорогенетическим или,
в зависимости от предмета исследований, фитохорогенетическим
либо зоохорогенетическим стволом. Ранее такие стволы называ-
лись флорогенетическими (С. В. Мейен, 1986) или фитохориаль-
ными (М.А.Ахметьев, 1999).
В настоящее время в палеозоогеографии установлены следую-
щие тенденции зоохорогенеза морских фаун в палеозое и раннем
мезозое (Т. А.Грунт и др., 1994; А. Ю.Розанов, 1999).
1. Возрастание биогеографической дифференциации (дробле-
ния) в течение палеозоя, связанное с освоением новых климати-
ческих зон (бореальной и нотальной); со временем увеличивается
количество зоохорий, расположенных биполярно в соответствии
с климатической зональностью.
2. На фоне общей дифференциации зоохорий наблюдается
циклическая смена фаз космополитизма и провинциализма, в ре-
зультате изменяются их размеры и ранг: в моменты космополи-
тизма зоохории укрупняются, а в эпохи провинциализма диффе-
ренцируются (их число увеличивается, размеры же уменьшают-
ся).
3. В раннем палеозое заложились главные зоохории в эквато-
риальном (Тропическом) и южном (Нотальном) умеренном кли-
матических поясах; северный (Бореальный) умеренный пояс зоо-
хорий возник лишь в позднем девоне в связи с перемещением
материков в северное полушарие; в высокоширотной Арктиче-
ской зоне морская биота появляется лишь в раннем карбоне; в
пермский период в западной части северного полушария морские
бассейны находились в зоне средних широт и сообщались с за-
6 Янин
161
падной частью тропического океана Палеотетис; в раннем карбо-
не Австралийская платформа переходит из Тропической зоны в
Нотальную, что привело к разделению Австралийских и Таймы-
ро-Колымских бассейнов, их симметричному положению отно-
сительно экватора и возникновению в карбоне и перми биполяр-
ных ареалов во многих группах морских организмов.
4. История зоохорий в восточном и западном полушариях про-
текала различно: если на востоке часть материков из Тропиче-
ской зоны перешла в зону умеренных широт в девоне, а в зону
полярных широт в карбоне, то на западе Североамериканская
платформа в течение всего палеозоя располагалась в Тропической
зоне; формирование единой Европейско-Канадской палеозоо-
географической области в средних широтах произошло лишь в пер-
мское время; полярных широт эта платформа достигла только в
послетриасовое время. Зоохорогенетическое древо представлено на
рис. 4.6.
Главные тенденции фитохорогенеза следующие (С. В. Мейен,
1986, СП-88; М.А.Ахметьев, 1990, 1999 и др.).
1. Развитие флор и соответственно фитохорий происходило в
направлении их дифференциации. Установлены два мегацикла
географической дифференциации флор и фитохорий: первый ох-
ватывает каменноугольный и пермский периоды; второй — с три-
аса по настоящее время. Первая максимальная дивергенция фи-
тохорий произошла в пермский период, когда изменился статус
фитохорий высшего ранга: вместо некоторых фитогеографических
областей можно было выделять царства на границе палеозоя с
учетом динамики перемещения материков и изменения границ
климатических зон. На границе палеозоя и мезозоя дифференци-
ация фитохорий ослабла, но с середины триаса она усилилась.
Рис. 4.6. Зоохорогенез беспозвоночных в палеозое и триасе
(по Т. А. Грунт и А. Ю. Розанову, 1994, А. Ю. Розанову, 1999).
Регионы (р), подрегионы (пр), провинции (пв): Ав — Австралийский р., Ан — Ан-
дский р., ВЕв — Восточно-Европейский пр., ВК — Верхоянско-Колымская пв.,
Ев — Европейский р., ЕК — Европейско-Канадский р., ЗА — Западноарктиче-
ский пр., КТ — Катазиатский р., Мр — Маорийский р., СА — Североамерикан-
ский р., Сиб — Сибирский р., СМ — Средиземноморский р., Тас — Тасманский р.,
ТК — Таймыро-Колымский р., ТХ — Таймыро-Хатангская пв., ЦВА — Цент-
рально-Восточноазиатский р., ЮА — Южноамериканский р. Платформы (пл.) и
тектонические блоки'. I — Южная Америка; II — Восточноевропейская пл.; III —
Центральная и Южная Европа, Аравийская пл., Северная Африка; IV — Север-
ная Америка; V — Центральная и Южная Африка; VI — Индо-Пакистанский
блок; VII — Австрало-Антарктический блок; VIII — Южнокитайская пл., Индо-
Китайский блок, Таримская плита; IX — Сибирская пл., Казахстан, Западная
Монголия, Алтае-Саянская складчатая область
162
Второй максимум дифференциации фитохорий приходится на
поздний палеоген (олигоцен) и неоген, когда произошло станов-
ление основных фитогеографических царств, существующих и в
настоящее время.
2. В течение всей истории растительного мира, начиная с ка-
менноугольного периода, существовали три главных фитохороге-
нетических ствола: тропический (экваториальный), голарктиче-
ский (в палеозое и мезозое бореальный) внеэкваториальный и но-
тальный внеэкваториальный.
163
о\
4^
Девон] Карбон
Пермь
Триас
Юра
Мел
Палеоген
ч
Неоген
О
кл Qu
АВС пр
ГаН ц.
1IIIIIIIII МГо. ГП
АТЛ о.
Неотропическое царство
Голарктиче-
ское царство
Палео-
тропическое
царство
Капское царство
Австралийское
царство
Голантарктиче-
ское царство
W
ЭКВ о.
НК о.
ЕМ о.
Я
о
ЕВ пр.
|||Гн СЗ пр'
ТМ пр
аМ пр-.-
ЛЕН пр.^ '
Система
Отдел
Главнейшие современные фитохории земного шара
Рис. 4.7. Фитохориальное древо фанерозоя (по М. А. Ахметьеву, 1999):
АВ(НТ) — Австральная (Нотальная), АВС — Австралийская(ое), AM — Амур-
ская, АНГ — Ангарская(ое), АТЛ — Атлантическая(ое), АФ — Африканская,
БОР — Бореальная, БР — Берингийская, ВАЗ — Восточноазиатская, ВСБ —
Восточносибирская, ГАН — Голантарктическая(ое), ГОН — Гондванская(ое),
ГР — Гренландская, ДВ — Дальневосточная, ЕВ — Европейская, ЕМ — Евраме-
рийская, ЕСН — Евро-Синийская, ЗК — Западнокитайская, ИМ Индо-Мала-
зийская(ое), ИН — Индийская, ИРТ — Ирано-Туранская, КАН — Канадская,
КЗ — Казахстанская, КП — Капская(ое), КНА — Канадско-Аляскинская, КТ —
Катазиатская(ое), ЛАВ — Лавразийская, ЛЕН — Ленская, МГ — Мальгашская,
МД — Мадрианская(ое), МК — Макаронезийская, МС — Миссисипская, НК —
Новокаледонская(ое), НТ — Неотропическое, ОСГ — Область Скалистых гор,
САА — Сахаро-Аравийская, САМ — Североамериканская(ое), САН — Субан-
гарская, СЗ — Среднеазиатская, СИБ — Сибирская, СК — Сибирско-Канад-
ская, СМ — Средиземноморская, СПР — Сахалино-Приморская, ПАТ — При-
атлантическая, ПЛ — ПолинеЗийская(ое), ПМ — Потомакская, ПТ — Патагон-
ская, ПЧ — Печорская, ТЛ — Тулеанская, ТР — Туркменская, ТТ — Тетическая,
ТУР — Тургайская, УР — Уральская, ЦБ — Циркумбореалъная, ЭКВ — Эквато-
риальная; о. — область, по. — подобласть, пр. — провинция, пц. — подцарство,
ц. — царство
3. Динамика развития каждого ствола была очень высокой:
фитохории в нем возникали, некоторое время существовали, диф-
ференцировались или объединялись, замещались другими, пе-
реходили в соседние стволы. Перемещение материков из одной
климатической зоны в другую вызывало перегруппировку фито-
хорий.
4. Моменты наибольшей дифференциации фитохорий совпа-
дают с эпохами оледенений: первый, пермский — максимум диф-
ференциации пришелся на оледенение Гондваны; второй макси-
мум связан с началом похолодания в олигоцене и особенно с оле-
денением в четвертичный период.
5. Переходу фитохорий из одного ствола в другой, как прави-
ло, предшествовало формирование и длительное существование в
их пределах экотонных флор, обладающих общими чертами флор
более крупных соседних фитохорий с различными климатически-
ми условиями.
6. Система современных фитохорий высокого ранга (царств)
выводится из палеогеновых и неогеновых фитохорий.
В палеофитогеографии фитохориальное древо впервые было
составлено В. А. Вахрамеевым с соавторами в 1980 г. для карбона —
мела. В дальнейшем его модернизировал С. В. Мейен (1984—1988)
и В. А. Вахрамеев (1988). В 1999 г. М.А.Ахметьев надстроил его до
голоцена, завершив таким образом исследования многих отече-
ственных и зарубежных палеоботаников по изучению флорогене-
за (рис. 4.7).
С. В. Мейен (СП-88) предложил очень наглядную схему для
показа географического распространения главных филогенетиче-
165
991
Рис. 4.8. Географическое и геохронологическое распределение главных
филогенетических ветвей растений в фанерозое; на врезке показано рас-
пространение основных типов флор в позднем палеозое — времени глав-
ной дивергенции голосеменных (по С. В. Мейену, СП-88).
Области-. 1 — нотальные (гондванские) внеэкваториальные, 2 — экваториальные
и прилежащие к ним экотонные, 3 — бореальные, 4 — неопределенная фитогео-
графическая ситуация в девоне. Растения-. Clad. — Cladoxylales, Calamophyt. —
Calamophyales, Callist. — Callistophytales; Di. — Dicranophyllales; F. — Fedekurtzia
и близкие к ней растения; G. — Gnetales; lb. — Ibykales; Ms. — Marsiliales; SI. —
Salviniales; W. — Welwitschiles
ских ветвей растений по фитохориям в ранге областей для всего
фанерозоя на глобальном уровне (рис. 4.8).
4.4. Автохтонные и аллохтонные
стволы развития фаун и флор
При рассмотрении данной темы мы придерживались взглядов
биолога К. М. Завадского (1967) о некоторых способах видообра-
зования. Краткое изложение здесь сути затрагиваемых вопросов
необходимо для понимания процессов видообразования в разных
условиях существования организмов, для оценки возможности
определения центров видообразования и путей расширения ареа-
лов видов, устанавливаемых на палеонтологическом материале.
Возникновение нового вида — это эволюционное преобразо-
вание популяции существующего вида. «Сущность видообразова-
ния состоит в том, что преобразуемые (в результате естественного
отбора. — Б. Т.Я.) популяции приобретают все большую способ-
ность к самостоятельному (отдельному) существованию и разви-
тию в природе, становятся устойчивыми и конкурентоспособными.
Это проявляется в увеличении численности и прочном захвате
места в биоценозах и в экосистемах» (К. М. Завадский, 1967).
Видообразование осуществляется разными способами. Их мож-
но подразделить на две группы: 1) образование нового вида путем
формирования и обособления географических и экологических
рас в результате изоляции (аллопатрическое видообразование) и
2) образование нового вида в недрах одной местной, прароди-
тельской, популяции (симпатрическое видообразование). Если в
первом случае решающую роль играют такие факторы, как мигра-
ция особей исходного вида на другие территории или акватории,
возникновение географических или экологических барьеров меж-
ду его популяциями, ведущими к изоляции популяций, подвидов
и новых видов, то во втором главные факторы — генетические и
эколого-морфологические изменения, возникшие в популяциях
167
материнского вида и ведущие к образованию нового, дочернего,
вида на общей территории или акватории. При этом новые виды
должны адаптироваться к существованию в иных экологических
нишах, не совпадающих с таковыми у материнского вида (разли-
чия в типе почвы, сроках полового созревания, цветения, нереста
и скрещивания, в скорости роста и размерах особей и т.д.).
В палеонтологии реконструкция причин симпатрического об-
разования видов очень сложна. Необходимо доказать, что новый
вид произошел от исходного в одном и том же местонахождении
и от одной и той же популяции. Это можно сделать лишь путем
изучения непрерывного и последовательного ряда форм в разре-
зах одного или близких районов. Такой филогенетический под-
ход выходит за рамки темы учебника. Ясно, что ареал нового сим-
патрического вида совпадает с ареалом материнского вида и что
причины его возникновения носят внутренний физиологический
или морфолого-экологический характер.
В палеобиогеографии очень важна реконструкция автохтонно-
сти или аллохтонности фауны и флоры, существовавшей на ка-
кой-либо территории в определенное время. Если биота террито-
рии или акватории развивалась из автохтонных элементов, то тог-
да она состоит преимущественно из эндемичных таксонов, осно-
ву которых представляют симпатрические виды (греч. sym — вмес-
те + patrikos, patris — отцовский, родной, унаследованный). В этом
случае ареалы последовательных во времени новых таксонов пол-
ностью или частично совпадают с их первичными ареалами, мес-
тные виды или роды преобладают над иммигрантами (аллохтон-
ными элементами), которые всегда присутствуют в любом авто-
хтонном комплексе, так как территория или акватория является
открытой экосистемой. Автохтонные таксоны в биоте — главные
определяющие элементы характеристики биохории. Аллохтонные
таксоны, входящие в биогеографическую структуру биоты, указы-
вают лишь на возможные связи с другими биохориями. Если же
фауна развивалась преимущественно из аллохтонных элементов,
то в ее составе будет много таксонов, общих с соседними террито-
риями или акваториями, откуда они иммигрировали в данный
район. Аллохтонные элементы, таким образом, играют роль лоц-
манов, указывающих путь движения миграционных потоков.
Формирование и развитие фауны в районе часто начинается
именно из видов-мигрантов. Особенно четко это выражено в пи-
онерных сообществах. Во время трансгрессии морские формы
вместе с водами проникают на сушу, которая ранее была населена
наземными организмами. Обратная картина имеет место при рег-
рессиях моря. На новых территориях от проникших сюда видов-
иммигрантов, для которых новые условия оказались благоприят-
ными для обитания, возникают новые виды (неоэндемики). Эти
виды являются дочерними по отношению к материнским видам,
168
существовавшим ранее в другом, первичном, прародительском
ареале. Так как ареалы дочерних видов при этом, как правило, не
совпадают с первичными ареалами материнских видов, такие виды
называются аллопатрическими (греч. alios — другой, иной). Часто
они начинают хорошо развиваться в условиях свободного эколо-
гического пространства, создавая свои, теперь уже автохтонные
стволы, но по отношению к материнским видам они являются
аллохтонными. Поскольку дочерние виды генетически остаются
близкими к материнским, некоторое время таксоны видового и
родового рангов будут развиваться параллельно, что отразится в
большом сходстве их морфологии. Возникает явление паралле-
лизма. Но со временем в аллохтонном или втором автохтонном
стволе в новых условиях, особенно если между ними пролегают
барьеры, процесс образования новых видов и родов пойдет само-
стоятельно. Со временем при изоляции в новом стволе появится
много эндемичных видов и родов, а возможно, и семейств, состав
которых и определит новую биохорию.
Как уже было указано, главный фактор возникновения алло-
патрических видов — изоляция дочерних популяций от родитель-
ских. Изоляция популяций может происходить двумя путями.
1. Фрагментация материнского ареала. Представим, что перво-
начально какой-либо вид с широкими способностями адаптации
к условиям среды захватывает обширный ареал. В его пределах,
но в разных местах (по местообитаниям) существуют одинаковые
материнские популяции. Впоследствии же под воздействием по-
стоянно изменяющихся абиотических и биотических факторов
среды (а эти изменения в разных частях ареала происходят всегда
неодинаково и неравномерно) отдельные популяции погибают или
приспосабливаются к новым условиям, что ведет к образованию
географических рас. Эти расы все более и более обособляются
друг от друга, чему способствуют те или иные изолирующие фак-
торы. Таким образом, обширный ареал материнского вида раз-
дробляется и сплошной ареал вида превращается в разорванный.
Часто на крайних участках разорванного ареала вид бывает пред-
ставлен разными (географическими) подвидами. При сохранении
прежних факторов изоляции или возникновении новых барьеров
из подвидов образуются новые виды, которые становятся само-
стоятельными (особи их популяций не скрещиваются с особями
популяций исходного вида). На отдаленных участках прежнего
сплошного ареала исходного вида, как правило, образуются мор-
фологически близкие дочерние виды-викарианты, принадлежащие
к одному роду (амфитихоокеанский, амфиатлантический и амфи-
бореальный ареалы см. в подразд. 3.2.2). Описанное положение —
основа викариантной биогеографии.
2. Миграция популяций материнского ввда на новые террито-
рии. По мере расселения вида его ареал расширяется и мигрирую-
169
щие популяции приспосабливаются к новым условиям существо-
вания, конечно, благоприятным для обитания их особей. По мере
расширения ареала дочерние популяции постепенно удаляются
от материнских. Если между ними возникает какой-либо барьер
(в большинстве случаев топографический или климатический), то
этот процесс ускоряется и приводит к образованию географичес-
ких рас, подвидов и новых видов. Особенно четко это выражено
при формировании островных фаун. На новой территории, как
правило, на значительном удалении от первичного ареала их пред-
ков новые виды образуют свои ареалы, в пределах которых на их
основе могут быть сформированы автохтонные стволы развития
рода, семейства и т.д.
В настоящее время в палеобиогеографии еще мало примеров
специального изучения ареалов аллопатрических видов. Для вы-
явления таких видов необходимо устанавливать центры их проис-
хождения и расселения из первичного ареала, а главное — найти
в первичном ареале местоположение предкового вида. Основное
доказательство аллохтонности вида в каком-либо районе в опре-
деленный отрезок времени — обнаружение его в более древних
отложениях соседнего района. Например, виды юрских форами-
нифер Nodosaria plicatilis, Epistommina mosquensis и брахиопод
Ivanoviella alemanica и Aulacothyris subbuculenta, известные из ниж-
некелловейских отложений центральных районов России, отно-
сятся к аллохтонным, так как их более ранние находки обнаруже-
ны в верхнем бате Польши (Б. Т. Янин, 1999). Надо отметить, что
эти виды появились на Русской платформе в связи с обширной
трансгрессией. Таким образом происходит простое расширение
их ареалов по типу эсболии. В Русском море все перечисленные
виды аллохтонны.
Это же касается и ряда видов пермских двустворчатых моллюс-
ков (Atomodesma variabilis, A. bisulcatum, A. exaratum, A. guskovi), для
которых установлен биполярный ареал и отмечается, что они в
южном полушарии появляются на полвека или целый век рань-
ше, чем в Восточной Сибири (В.И.Устрицкий, 1974; М.М. Аста-
фьева, 1991). Вопрос о том, какие же виды произошли в Восточ-
ной Сибири от иммигрантов, остается открытым. Вот эти новые
виды и могли бы быть названы аллопатрическими.
В палеонтологии принято считать, что если сходные по мор-
фологическим признакам популяции обитали в разных регионах,
но имеют некоторые различия, то они представляют собой гео-
графические подвиды. Например, в состав нижнемелового вида
Trigonia carinata Ag. включены четыре подвида: Т. carinata carinata,
Т. с. caspia, Т. с. argentinica и Т. с. crimica (В.Т. Yanin, 2004). Их
местонахождения в одном случае четко разорваны: берриасские
подвиды caspia и crimica ограничены двумя регионами (соответ-
ственно Мангышлаком и Крымом). Подвид argentinica известен
170
только в неокоме Аргентины. Типичный подвид имеет более ши-
рокое распространение: от Англии до Северного Кавказа и от
нижнего валанжина до апта. Можно предположить, что эти четы-
ре подвида являются аллопатрическими — дочерними формами
одного материнского вида, развивавшегося в поздневолжское время
или в самом начале берриаса в некотором первичном центре про-
исхождения и расселения материнского вида. Трудность в обна-
ружении самой предковой формы и соответственно ее первично-
го ареала упирается в неполноту палеонтологической летописи.
В связи с этими трудностями в установлении действительно
аллопатрических видов в палеобиогеографии в случае решения
вопросов миграции фаун, а также при выделении биохорий они,
как правило, не выявляются. Обычно изучается миграция родов,
а для районирования практически всегда используются таксоны
надвидового ранга, и вместо термина «аллопатрический» широко
используется более нейтральный широкий термин «аллохтонный».
Он применяется как по отношению к отдельным таксонам (роды,
семейства и др.), так и к фауне и флоре в целом. Например,
Р.Е.Алексеева (1992) отмечает, что «в раннедевонских морях, об-
разовавшихся в результате затопления крупных площадей совре-
менных Центральной и Восточной Азии, а также севера Сибири,
биота формировалась на основе аллохтонной фауны» (С. 3). При
характеристике биогеографической структуры фауны брахиопод
Таймыро-Колымской палеозоогеографической области для лохков-
ского века автор отмечает господство видов-неоэндемиков (70 %);
остальные виды отнесены к аллохтонным: палеотетическим (20 %),
восточноамериканским (6 %) и центрально-восточноазиатским
(4%). Понятно, что среди иммигрантов были и потенциальные
аллопатрические виды.
Во многих случаях при реконструкции путей миграции и опре-
деления филогенетических связей авторы широко используют ранг
рода. Например, представители позднетриасовых брахиопод из
подсемейства Pennospiriferininae в позднекарнийское время поки-
нули районы Восточной Сибири и Приморья, где ранее занимали
широкий ареал, и мигрировали (см. подразд. 3.4: метахорез) в юж-
ное полушарие, где в акваториях Новой Зеландии и Новой Кале-
донии от рода-иммигранта Spondylospiriferina произошел сначала
новый род Psioidiella, от которого позднее (в норийский век) воз-
ник род Rastelligera (А. С.Дагис, 1972).
Проблема реконструкции автохтонности и аллохтонности в
развитии группы рассматривалась автором на примере двуствор-
чатых моллюсков отряда Hippuritida (или рудистов, если исполь-
зовать более распространенное название) (Б.Т.Янин, 1989). По-
здняя юра — эпоха появления рудистов и становления их главно-
го автохтонного ствола (рис. 4.9). В оксфордском, кимериджском
и титонском веках у них был постоянный ареал обитания, вклю-
171
Эпоха/ век Тихооке- анская область Средиземноморская область Европейская область
Карибская подобласть Альпийская подобласть
Восточно-
Африканский
эндемичный
центр
В
Н
2/0
2/\
?
6/2
5%
5/1
?
3 % Bi.Bo.Du
20/12 24%
Ca.Ct
T
4%
6/1
13/8 53% Du.M.Pr.T
Pl
9/6
Mi.H. Г
Dis.R.S
25 % A.Ch.Ho.Ich
Pet
62%
82%
33/29
75%.
29/21
53 % Eo.R
40%
31/27
84%
Ar.H.L.Pr
Bi.Bo.Du.G
Bi. Du
11/1
s
2/0 Du.G.Sph
1/0
4/0
П 2/0
3/0
Рис. 4.9. Динамика ареала рудистов (отряд Hippuritida) во времени и пространстве (по Б.Т.Янину, 1989):
/ — общие роды (известные в двух соседних подобластях или областях); 2 — эндемичные роды; числа в % — процент эндемичности
(отношение числа эндемиков к суммарному числу родов, известных во всей Средиземноморской области); дроби: в числителе — общее
число родов, в знаменателе — число эндемиков для каждого века; АВ, АЛ — автохтонный и аллохтонный стволы развития группы. Роды-
мигранты: A — Apricardia, Ar — Artigesia, Bi — Biradiolites, Во — Boumonia, Са — Caprina, Ch — Chaperia, Ct — Caprotina, Dis — Distefanella,
и- Du — Durania, Eo — Eoradiolites, G— Gympleura, Gl — Glossomyophorus, H— Hippurites, Ho — Horiopleura, Ich — Ickthyosarcolites, L — Lapeirousia,
M — Monopleura, Mi — Mitrocaprina, Pet — Petalodontia, Ph — Pachytraga, Pl — Plagioptychus. Pr — Praeradiolites, Pre — Praecaprina, R — Radiolites,
Rq — Requienia, S — Sauvagesia, Sph — Sphaerulites, T — Toucasia, V — Vaccinites. Стрелки — направление миграций родов
чавший современную территорию юга Западной Европы, Крыма
и Кавказа. Рудисты верхней юры, естественно, являются энде-
мичными и представлены немногочисленными родами (всего 13).
В течение первой половины раннего мела (берриас-поздний готе-
рив, возможно, начало раннего баррема) рудисты продолжали
оставаться эндемиками, развиваясь в тех же районах. Таксономи-
ческое разнообразие их было еще невысоким (от 4 до 7 родов).
Вторая половина раннего мела (баррем-альб) — эпоха резкого
расширения ареала обитания рудистов с захватом (экспансией)
новых акваторий не только в восточном, но и в западном полуша-
риях (впервые в группе наблюдается прохорез). В это время в пер-
вом, главном, центре развития растет таксономическое разнооб-
разие рудистов за счет появления новых родов. Отсюда они рас-
пространяются в восточные районы Средиземноморской области
(Ближний и Средний Восток) и остаются там, дав начало авто-
хтонному развитию группы на новом месте. С этого времени в
данном регионе рудисты развиваются почти без перерывов вплоть
до вымирания, причем здесь в течение всего периода развития
группы преобладают роды, общие с родами Западной Европы. По
этой причине на рис. 4.9 показано суммарное число родов для
всей Альпийской подобласти. В барреме представители одного из
наиболее широко распространенных родов Requienia проникли в
Восточную Африку (Сомали).
В апте происходила широкая миграция рудистов по типу ка-
тистемии и на запад от Европы. Первыми в этом отношении ока-
зались роды Caprina, Praecaprina, Requienia, Eoradiolites и Pachytraga.
В эту эпоху в районах юга современных Северной и Центральной
Америки (Техас, Мексика, Тринидад и др.) на основе проникших
сюда аллохтонных элементов сформировался самостоятельный
второй, карибский, центр автохтонного развития рудистов с вы-
сокой степенью таксономического разнообразия (8 родов из 25,
известных в Средиземноморской области) и первыми эндемич-
ными родами Amphitriscoelus, Kipia и Sellaia (коэффициент энде-
мичности 12 %). Возрастание степени обособленности Карибско-
го региона от Альпийского отмечено и для альбского времени (13
родов, эндемизм 53 %). Во второй половине раннемеловой эпохи
рудисты проникли западнее Американского региона и появились
в Тихоокеанской области (Pachytraga в апте и Toucasia в альбе на
территории Японии). В альбе здесь даже возник один эндемич-
ный род Praecaprotina.
В позднемеловую эпоху основное развитие рудистов Среди-
земноморской области происходило в двух главных автохтонных
стволах: Альпийском на востоке и Карибском на западе. В обоих
стволах наблюдается высокая степень таксономического разнооб-
разия и эндемизма рудистовых фаун (средний процент эндемизма
в первом регионе особенно высок — 70 %). На востоке области
174
степень эндемизма была постоянно высокой, особенно в сантоне
(84%) и кампане (82%). На западе области высокий эндемизм
отмечен для сеномана (25 %) и Маастрихта (24 %). В позднем мелу
отмечен расцвет рудистов. Подавляющее большинство позднеме-
ловых родов известно именно из этих двух подобластей. В тече-
ние всей эпохи альпийские роды иммигрировали в Карибскую
подобласть: Horiopleura, Petalodontia, Chaperia, Apricardia, Ichthyosar-
colites — в сеномане; Distefanella, Radiolites, Sauvagesia — в туроне;
Biradiolites, Boumonia, Durania — в сантоне; Plagioptychus — в кам-
пане и Mitcrocaprina, Hippurites, Vaccinites — в Маастрихте, что сви-
детельствует о сохранении постоянных связей между двумя подо-
бластями, начиная со второй половины раннего мела и вплоть до
Маастрихта, причем миграция была односторонней и происходи-
ла в струях северного пассатного экваториального течения. Об-
ратный поток планктонных личинок на восток был, скорее всего,
исключен, так как они попадали в зону действия Палеогольфст-
рима, который выносил их в средние широты, где температура
воды была барьером для развития личинок.
В течение всей позднемеловой эпохи рудисты также постоян-
но совершали миграции из Средиземноморской области на север,
в Европейскую область. Они неоднократно появлялись в палео-
акваториях Северной Франции, Германии, Южной Англии, а в
позднем кампане проникли даже на юго-западное окончание Фен-
носкандии (Южная Швеция); редкие находки их известны и на
Восточно-Европейской платформе в кампане Поволжья и Дон-
басса. Все эти миграции-проникновения были временными, не
приведшими к закреплению группы на новых местах обитания.
В сеноманский, коньякский и маастрихтский века рудисты про-
никали на юг — в Восточноафриканский регион. Появление здесь
в Маастрихте двух эндемичных родов (Dechaseauxia и Hardaghia)
может свидетельствовать о возникновении нового эндемичного
центра. На основании высокой степени эндемизма рудистов
на уровне родов и определенного характера двух автохтонных
стволов в развитии группы в пределах единой Средиземномор-
ской палеозоогеографической области, характеризующейся боль-
шим сходством рудистовых фаун на уровне семейств, нами вы-
делены две палеозоохории в ранге подобластей: Альпийская и
Карибская.
В некоторых случаях палеобиогеографические данные могут
объяснить «внезапность» появления целых прежде неизвестных в
регионе фаун, что ранее из-за неполноты палеонтологической
летописи использовалось для подтверждения теории катастрофиз-
ма. Если развитие фаун позвоночных гипотетически представить
на двух соседних материках с различным характером тектоничес-
ких движений, то получим разные условия их формирования и
развития (рис. 4.10). На одном материке (назовем его большим) в
175
течение всего времени его существования резких тектонических
движений не происходило, поэтому он имел постоянную поверх-
ность суши. Она могла расширяться или сужаться, но не исчезать.
На этом материке фауна длительно развивалась (эволюциониро-
вала) в автохтонном стволе. Со временем фауны постепенно сме-
няли друг друга, и этот процесс длился долго на одной и той же
территории. Так как дочерние виды происходили от материнс-
ких, именно на такой модели и можно прослеживать филетичес-
кие преобразования между симпатрическими видами или родами
(этапы развития фауны 1а, 16, II, Ша на рис. 4.10).
Другой материк (меньший) первоначально был тесно связан с
первым (или они непосредственно контактировали, или между
ними был сухопутный мост), поэтому на обширной поверхности
обоих материков существовала единая фауна позвоночных (этап
1а). Впоследствии меньшая часть этого общего суперматерика от-
делилась от его основной массы в результате горизонтального
перемещения в сторону от разлома или в результате погружения
средней части общего материка, или исчезновения моста между
ними. Образовался барьер в виде моря. В условиях изоляции, при
отсутствии поступления генетической информации с большего
материка, на меньшем произошло изменение фауны по своему
варианту (этап 1в). На следующем этапе меньший материк погру-
зился под уровень моря и вследствие этого исчезли наземные по-
звоночные. Таким образом, на нем не будет представлена фауна,
которая достигла развития на этапах 16 и II на большем материке.
Затем меньший материк вновь поднимается выше уровня моря и
на него иммигрируют с большего материка представители фауны,
находящейся на этапе развития Ша. Фауны в это время в какой-
то степени качественно выравниваются, но если на большем ма-
терике этап Ша завершает непрерывную серию этапов 1а, 16, II и
Ша, то на меньшем эта последовательность нарушается: за эта-
пом развития фауны 1в в разрезах будет следовать этап Ша. Если
не сохранятся морские отложения, то исчезнет важный маркер
возраста и обстановки. Тогда фауну Ша, лежащую в разрезах
на меньшем материке непосредственно выше фауны 1в, от кото-
рой она отличается по времени, по составу и по типу развития,
т.е. эволюционно с ней не связанную, можно будет принять за
внезапно появившуюся в том случае, если ничего неизвестно о
поступательной эволюции фауны на соседнем, большем, мате-
рике.
Французский палеонтолог Ш.Депере при обсуждении роли
миграций организмов в геологическом прошлом сделал очень важ-
ное с палеобиогеографической точки зрения замечание: «Боль-
шая часть попыток палеонтологов создать филогению или род-
ственные отношения особенно грешат тем, что их авторы почти
всегда пытались найти различные звенья одной и той же группы в
176
Аллопатрическое
формообразование
Симпатрическое
формообразование
Рис. 4.10. Схема развития фаун наземных позвоночных при постоян-
ном континентальном режиме (Б) и в условиях частого чередования
континентальных и морских обстановок (А) (ориг.).
Этапы развития материка А: 7 — 1а — часть единого материка (Б + А); происхо-
дит свободный обмен популяциями видов; 2 — изоляция А; возникновение ал-
лопатрического вида 1в; 3 — погружение А под уровень моря; 4 — восстановле-
ние связи с Б; иммиграция вида Ша из Б в Л; в случае повторной изоляции А
на нем может возникнуть новый аллопатрический вид от Ша
почве той самой страны, в которой они жили сами. Чтобы создать
действительную палеонтологическую историю какой-нибудь вет-
ви ископаемых животных, надо быть готовым много раз переме-
нить страну» (Ш.Депере, 1915. С. 225).
Данная рекомендация приложима и к морским фаунам, кото-
рые развивались в постоянно изменяющихся бассейнах, иногда
связанных, но по большей части разобщенных. В этих бассейнах
благодаря климатическим и топографическим барьерам развива-
лись свои фауны. Существовали и перерывы в осадконакопле-
нии, а значит, и хиатусы в эволюции групп в конкретных бассей-
нах. Изучение сходства и различия этих фаун, как правило, упи-
рается в необходимость изучения разрезов и коллекций в музеях
разных стран одним специалистом по соответствующей группе
ископаемых организмов. Прекрасный пример такого исследова-
177
ния — монография К. И. Кузнецовой (1979). Автор лично изучил
разрезы с детальным сбором образцов и монографически описал
роды и виды кимериджских и волжских фораминифер Польши,
Англии и Русской платформы. В результате ревизии зарубежных
материалов ею установлено огромное число общих видов в этих
трех регионах, что существенно определило глобальные палео-
биогеографические выводы автора.
4.5. Биогеографическая экотонная зона
Под экотоном (англ, ecotone) в биогеографии понимается «про-
межуточная зона между двумя экологическими сообществами»
(ТС-77, I, с. 461) или «зона перехода между биомами, биогеогра-
фическими областями, провинциями и другими выделами био-
сферы» (ППЭ-95, с. 422). В отечественной палеобиогеографии для
обозначения переходной зоны используются и другие термины:
«зона экотона», «экотонная зона», «зона биогеографического эко-
тона», «биогеографический экотон» (В.А. Захаров и др., 1996, 2003).
Классический пример биогеографической экотонной зоны —
переходная зона со смешанной фауной птиц, млекопитающих,
моллюсков и других организмов между современными Индо-Ма-
лайской и Австралийской зоогеографическими областями. Эта зона
находится между линиями Уоллеса и Вебера, намеченными эти-
ми исследователями еще во второй половине XIX в. (А. Г. Воро-
нов и др., 2003; рис. 4.11).
Биогеографическая экотонная зона может иметь различную
ширину и характеризоваться смешанным составом биоты, выра-
женным в присутствии видов, происходящих из разных биогео-
графических групп. В морской палеобиогеографии различают бо-
реально-тетические, нотально-тетические и другие смешанные
комплексы. Так, Ю. С. Репин (1977) для ранней юры установил
бореально-тихоокеанский экотон по смешанному комплексу ам-
монитов (бореальных Amaltheus и др. и тетических Arieticeras,
Legtaleoceras и Paltarpites), причем на разных берегах Тихого океа-
на ширина экотонной зоны различна: в районе Приморья она
расположена между 45 и 50° с.ш., а на американском побережье
между 47 — 48 и 60 — 62° с.ш. Растянутость экотонной зоны на
восточном побережье океана автором объясняется влиянием мощ-
ного теплого течения, направлявшегося с запада на восток при-
мерно вдоль 40 параллели. По преобладанию тех или иных аммо-
нитов автор относит Приморье к Бореальной, а американское по-
бережье — к Тетической палеозоогеографическим областям.
В.А.Захаров с соавторами (1996, 2003) на основе палеобиогео-
графического анализа аммонитов и двустворчатых моллюсков для
позднего триаса, юры и раннего мела биогеографическую экотон-
178
Рис. 4.11. Распространение некоторых современных животных в пере-
ходной зоне между Индо-Малайской (ИМ) и Австралийской (АВ) зоо-
географическими областями (по А. Г. Воронову и др., 2003):
1 — линия Уоллеса; 2 — линия Вебера; 3 — современная суша; 4 — максималь-
ная площадь суши в период последней (плейстоценовой) регрессии (понижение
уровня Мирового океана на 200 м)
ную зону реконструировал между Панбореальной и Пантропиче-
ской надобластями. В Бореально-Атлантической области она рас-
положена между 50 и 55° с.ш., а в Бореально-Тихоокеанской —
между 45 и 55° с.ш. (Приморье) и 40 — 55° с.ш. (север Калифор-
нии). В этих диапазонах экотонная зона сохранялась на протяже-
нии 25 млн лет. Именно на район Приморья приходятся смешан-
ные бореально-тетические комплексы раннемеловых видов и ро-
179
дов двустворчатых моллюсков (тетических — тригониид lotrigonia,
Myophorella, Pterotrigonia и бореальных — Buchid). Экотонные зоны
намечены также для пермского периода (G.R.Shi, Т. A. Grunt, 2000)
(см. рис. 3.22).
Установление биогеографической экотонной зоны для тех или
иных интервалов геологического прошлого имеет важное значе-
ние для палеобиографического районирования и стратиграфи-
ческой корреляции между отложениями, сформировавшимися в
разных климатических зонах. Методика определения биогеогра-
фической экотонной зоны применяется также при обсуждении
проблемы горизонтального перемещения блоков земной коры
(микроплит, террейнов', англ, terrane — комплекс, серия пластов)
(В.А.Захаров и др., 1996). Они широко представлены в триасе,
юре и мелу на Северо-Востоке Азии и в западных районах Север-
ной Америки. Террейны содержат тепловодную или даже тропи-
ческую фауну, но залегают среди отложений, содержащих бореаль-
ный комплекс ископаемых организмов. Данная проблема в настоя-
щее время активно дискутируется в отечественной литературе.
4.6. Биогеографическая структура биоты
Каждая биота (греч. biote, biotos — жизнь), или фауна и флора,
на определенном участке территории или акватории состоит из
видов различного происхождения. Чем сложнее состав биоты, тем
за более длительное время она сформировалась. Чем сложнее гео-
логическая история района, тем сложнее биогеографическая струк-
тура его населения. Биогеографическая структура биоты (фауны
или флоры) может состоять из автохтонной биогеографической
группы эндемичных видов, возникших в данном районе, длитель-
но существовавших в нем и составляющих ядро сообщества, и
аллохтонной биогеографической группы видов-иммигрантов, все-
лившихся в данный район, как правило, в более позднее время.
Отсюда вытекает определение рассматриваемого термина.
Биогеографическая структура — комплекс биогеографических
групп видов, населяющих данный район и различающихся по месту
и времени своего происхождения. Е.Т. Гурьянова (1957) дает бо-
лее краткое определение: «Биогеографическая структура фауны —
комплекс разных биогеографических групп видов» (С. 22).
Реконструкция биогеографической структуры представляет со-
бой наиболее сложный элемент палеобиогеографического анали-
за. Необходимо установить взаимосвязанные ассоциации или ком-
плексы видов и других таксонов, развивавшихся в пределах дан-
ной территории или акватории в соответствующую геологичес-
кую эпоху; выявить центры происхождения и расселения отдель-
но
ных таксонов и характер пространственно-временного развития
их ареалов; реконструировать историю формирования фауны или
флоры в данном регионе, что требует генетического анализа вхо-
дящих в их состав видов, родов и других таксонов. Следует также
установить закономерности эволюции биохорий: их возникнове-
ние, преемственность, моменты дифференциации и интеграции,
вызванные соответственно эпохами провинциализма и космопо-
литизма, и пр.
Рис. 4.12. Гистограммы биогеографической структуры фауны двуствор-
чатых моллюсков в Крымском, Северокавказском и Русском морях в
берриасском веке (по Б.Т.Янину, 1994, с упрощением):
I — граница между сушей и морем; 2 — граница между палеобиогеографически-
ми областями; 3 — предполагаемое направление палеотечений; 4 — пути про-
никновения бухий; 5, 6 — европейские виды, преимущественно тетические и
бореальные соответственно; 7, 8 — виды, общие с соседним более восточным и
более западным районами соответственно; 9 — число бореальных видов в юж-
ных районах; 10 — эндемичные виды. Цифры в кружках: I — Средиземномор-
ская палеобиогеографическая область; II — Европейская область
181
Таблица 4.1
Распределение двустворчатых моллюсков
в берриасе по двум палеозоогеографическим областям
в пределах Восточно-Европейской платформы
(по Б. Т.Янину, 1994)
Область Средиземноморская Европейская
Таксоны и их общее число О.Ч. ТР Ч.Э. Кэ О. ч. ТР ч. э. Кэ
Роды 74 66 89 51 77 22 29 7 31,8
Виды 142 92 64 88 95,5 44 30,9 40 90,9
Примечания', о.ч. — общее число таксонов, известных в берриасе Восточно-
Европейской платформы (ВЕП); ТР — таксономическое разнообразие (число
таксонов в данной области к общему числу таксонов, известных в берриасе ВЕП,
в %); ч.э. — число эндемиков; Кэ — степень эндемичности (число эндемичных
таксонов в данной области к общему числу таксонов из этой же области, в %).
Эндемиками считаются те таксоны, которые встречены лишь в одной палеозоо-
географической области на территории ВЕП.
Приведем примеры. Биогеографическая структура современ-
ной фауны Арктической зоогеографической области, по мнению
Е. Т. Гурьяновой (1957), слагается из автохтонов Северного Ледови-
того океана, которые составляют основное ядро арктической фау-
ны, представленной эндемичными видами и родами. К ним приме-
шиваются: 1) современные атлантические и тихоокеанские иммиг-
ранты, каждые из которых образуют две самостоятельные биогео-
графические группы; 2) древние иммигранты из Атлантического
океана (реликты литориновой трансгрессии) и Тихого океана (группа
иммигрантов плиоценового времени, образовавших эндемичные
для Арктики виды, относящиеся к типично тихоокеанским родам);
3) тихоокеанские иммигранты теплого голоценового (атлантиче-
ского) периода, образовавшие эндемичные для Арктики подвиды
и 4) реликтовые виды, образующие «йольдиевый комплекс».
При изучении палеозоогеографии двустворчатых моллюсков в
берриасе на Восточно-Европейской платформе автором предпри-
нята попытка выяснить степень таксономического разнообразия
и коэффициента эндемичности как основных характеристик уровня
автохтонности фауны двустворчатых моллюсков в двух палеозоо-
географических областях (Б.Т.Янин, 1994). Это позволило выя-
вить биогеографическую структуру изученной фауны. Получен-
ные данные удобно выразить в виде гистограмм (рис. 4.12) и таб-
лицы (табл. 4.1).
В литературе приведены примеры изображения биогеографи-
ческой структуры фауны бассейна в определенное время на цик-
лограммах (М. V. Kakabadze et al., 2004). Авторы составили несколь-
ко последовательных циклограмм и в результате получили общую
182
картину изменения биогеографической структуры фауны аммо-
нитов в Колумбийском бассейне (Южная Америка) в течение вто-
рой половины раннемеловой эпохи (рис. 4.13).
Для реконструкции биогеографической структуры биоты кон-
кретного палеобассейна необходимо определить место и время
происхождения каждого вида и пути последующего его переме-
щения, а также определить тип его миграции в сторону данного
бассейна и из него в соседние акватории. Это можно показать на
рабочей схеме, составленной при изучении биоты Русского моря
в раннекелловейское время (Б.Т.Янин, 1999) (рис. 4.14).
В связи с обширной бореальной трансгрессией в раннекелло-
вейское время центральные районы Русской плиты, ранее (в бат-
ское время) представлявшие собой континентальные равнины,
были покрыты морскими водами. В это море благодаря течениям
стали проникать (в основном в составе меропланктона) различ-
Рис. 4.13. Циклограммы биогеографической структуры фауны аммони-
тов в раннемеловом бассейне Колумбии (по М.В.КакаЬаФге et al., 2004):
А — ранний баррем; Б — ранний апт; В — средне-верхний апт; Г — ранний альб.
Роды: 1 — тетические, 2 — эндемичные, 3 — тетическо-бореально-австральные,
4 — тетическо-бореальные, 5 — тетическо-австральные, 6 — карибские
183
Па лео арктичес к ий океан
Крымское море Северокавказское море
Тетический океан
Рис. 4.14. Пути миграции бентосных и нектонных организмов
в Русское море во время раннекелловейской трансгрессии (ориг.):
AM — аммониты; БЛ — белемниты; БР — брахиоподы; ФР — фораминиферы;
к — миграция по типу катистемии, п — по типу проникновения
ные группы организмов из соседних бассейнов, с которыми прежде
непосредственные связи отсутствовали. Из Польского моря через
Припятский пролив в Русское море иммигрировали форамини-
феры Dentalina bruckmanni, Discorbis tjeplovkaensis, Geinitzinita crassatcr,
брахиоподы Cardinirhynchia zieteni, Ivanoviella alemanica, I. arcuata,
Ptyctothyris subcanaliculatus, Zeilleria lagenalis', аммониты Kepplerites
gowerianus, Proplanulites subcuneatus, Sigaloceras calloviense и др. Их
миграция проходила по типу катистемии и именно с запада, так
как в северных и южных бассейнах эти виды не установлены.
В западных же районах многие из перечисленных видов имеют
широкое распространение и, более того, встречаются в верхнем
бате. Из северного океана отмечена миграция, так же по типу
катистемии, некоторых белемнитов из родов Acroteuthis,
Cylindroteuthis, Lagonibelus, Pachyteuthis, Spanioteuthis, неизвестных
в южных тетических бассейнах.
Миграция из южных морей в Русское море была менее актив-
ной и только в моменты проникновения теплых вод на север. Из
Крымского моря на север мигрировали фораминиферы Epistommina.
callovica, Globulina oolithica (их нет на западе); из Северокавказ-
ского моря — фораминиферы Lenticulina tatariensis, L. sculpta,
184
Planularia foliacea, Recurvoides ventosus (также неизвестные в запад-
ных бассейнах) и аммониты Macrocephalites macrocephalus — вид,
характерный для Индийской провинции Средиземноморской па-
леозоогеографической области. Миграция этих видов форамини-
фер шла по типу катистемии, а единственного вида аммонитов —
по типу проникновения, так как в дальнейшем в Русском море
этот вид не получил развития из-за умеренных температур водной
массы. Предполагается, что единственный вид брахиопод
Ptyctothyris subcanaliculatus, имеющий западное происхождение, из
Польского моря сначала мигрировал в Русское, а затем в Крым-
ское (см. рис. 4.14).
ГЛАВА 5
МЕТОДЫ ПАЛЕОБИОГЕОГРАФИЧЕСКОГО
РАЙОНИРОВАНИЯ
Районирование территорий и акваторий геологического про-
шлого — одна из главных задач палеобиогеографии. В геологи-
ческой истории Земли постоянно изменялось положение конти-
нентов, появлялись и исчезали океаны, что определяло измене-
ния глобальной и региональной картины распределения фауны и
флоры. Прослеживание динамики этих изменений (палеомони-
торинг) помогает выявлять общие закономерности эволюции орга-
нического мира и формирования современной биосферы.
Схемы палеозоогеографического и палеофитогеографического
районирования, составленные для разных периодов и эпох гео-
хронологической шкалы, имеют очень важное значение в био-
стратиграфии, в частности при корреляции стратиграфических
схем, предложенных для различных регионов земного шара.
5.1. Общие положения
Под палеобиогеографическим районированием понимается выде-
ление регионов (территорий или акваторий) того или иного раз-
мера для определенных геологических эпох, которые характери-
зуются только им свойственными комплексами организмов (так-
сонами или сообществами). Выделенные на этой основе подраз-
деления называются биохориями (био... + греч. chora, chores —
место, пространство). Им даются географические названия и в
зависимости от размеров присваивается определенный ранг (ста-
тус). Такой метод районирования называется биохорологическим.
При этом главной операционной единицей районирования явля-
ется биохория (зоо- или фитохория). Районирование осуществля-
ется на региональном и глобальном уровнях.
Второй метод после биохорологического — достаточно широ-
ко распространенный климато-биогеографический метод. Он вхо-
дит в группу экосистемных палеобиогеографических исследова-
ний и заключается в изучении географического распределения
растительных и животных организмов в зависимости от влияния
климатического фактора. Операционной единицей районирова-
ния по этому методу считается климато-биогеографический пояс
186
(в палеонтологической литературе он часто называется биогеог-
рафическим или палеобиогеографическим). Он всегда широтный
и глобальный. В пределах одного пояса может располагаться одна
биохория в ранге над области; пояс обычно охватывает несколько
климатических зон.
Менее широко используется биофациальный (палеобиофаци-
альный) метод районирования, при котором изучается фациаль-
ная приуроченность организмов. Операционной единицей здесь
является палеобиофация. Она выделяется при крупномасштабном
районировании.
Предпринимаются также шаги по внедрению метода палеолан-
дшафтного районирования, основанного на реконструкции ланд-
шафтов — конкретных региональных единиц, образованных био-
геоценозами. Операционной единицей районирования при этом
служит палеобиогеоценоз. Совокупность сходных биогеоценозов
образует ландшафтно-географическую зону. Обычно районирова-
ние проводится на региональном уровне. Данное направление в
палеобиогеографии разработано еще недостаточно.
Некоторые авторы считают, что при палеобиогеографическом
районировании следует учитывать комплекс факторов. Так,
О. В.Юферев (1977) выделяет две группы факторов: абиотические
и биотические. К абиотическим факторам он относит палеогеог-
рафию (распределение материков и океанов в соответствующую
эпоху, тип и режим палеобассейна, основные параметры среды, в
частности палеотемпературные и палеогидрологические особен-
ности) и палеотектонику (тектоническую историю региона).
К биотическим факторам принадлежат: таксономическое разно-
образие организмов, количественная оценка таксонов, характе-
ристика ареалов таксонов или групп различных организмов, на-
личие групп видов и других таксонов с географически близкими
ареалами, характеристика и процент эндемичных и общих форм,
экологические особенности отдельных таксонов и групп видов и
их изменения в пространстве. На наш взгляд, к перечисленным
абиотическим факторам необходимо добавить еще развитие в ре-
гионе определенных типов отложений, образование которых так-
же было обусловлено палеогеографическими и палеоклиматичес-
кими факторами. Обычно развитие в регионе определенных групп
организмов совпадает с определенными типами пород, поэтому
литологическая характеристика должна включаться в общую ха-
рактеристику биохории.
Результаты палеобиогеографического районирования имеют
важное теоретическое и практическое значение: 1) расширяют и
уточняют знания по истории фаун и флор как в отдельных реги-
онах, так и в целом на земном шаре; 2) определяют те простран-
ственные границы, в которых возможны стратиграфические кор-
реляции на основе отдельных таксонов или целых фаун и флор.
187
5.2. Биохорологические методы
5.2.1. Биохории: таксономия, номенклатура, правила
описания
Существует много определений термина «биохория», или «био-
хора», поскольку он используется в разных типах исследований —
географических и экологических.
Биохорией считается «крупное подразделение биосферы, охва-
тывающее группу пространственно объединенных биотопов, распо-
ложенных в однотипных климатических условиях и характеризую-
щихся специфическим составом живого населения» (БЭСБ-01,
с. 71). Она также рассматривается как «совокупность сходных био-
топов, занятых видом и другими систематическими таксонами»
(Н. Ф. Реймерс, 1990) или как «район, характеризующийся опре-
деленной фауной и флорой» (ТС-77, т. 1, с. 164).
В определении рассматриваемого термина, приведенном в
БЭСБ-01, отмечено лишь, что биохория — это «крупное подраз-
деление биосферы», но не указан его ранг. Так как размеры «групп
пространственно объединенных биотопов» с характерным соста-
вом живого населения могут быть разными, то значит и «подраз-
деления биосферы, охватывающие их», должны быть неодинако-
выми. Таким образом, биохория не всегда является крупным под-
разделением биосферы, особенно в тех случаях, когда специфи-
ческий состав населения установлен не на глобальном, биосфер-
ном, а на региональном уровне. Отсюда вытекает необходимость
выделения биохорий разного ранга, или статуса, для чего требует-
ся их соподчинение, или иерархия.
Впервые соподчиненные единицы подразделения современных
акваторий и территорий земного шара были введены в биогеогра-
фии в середине XIX в.: Дж. Дэна в 1853 г. — царства и провинции
для океана и П. Склэтером в 1858 г. — царства и области для суши.
Им следовали многие авторы второй половины XIX в. (A. Wallace,
R. Lydekker, A. Ortmann, W. Kobelt, A. Engler и др.) и первой поло-
вины XX в. (L. Diels, O.Drude, Th.Arldt, E.Martonn и др.). В оте-
чественной биогеографии первая попытка разработки иерархии
биохорий принадлежит зоогеографу М. А. Мензбиру, предложив-
шему в 1882 г. разделение зоогеографических единиц по степени
уменьшения их размеров: область, подобласть, провинция, округ,
участок, местоположение.
В палеонтологии на этапе становления палеобиогеографии при
районировании акваторий Мирового океана в юрский период,
начиная с середины XIX в., использовался только один ранг па-
леобиохории — провинция. Авторы следовали примеру Э. Форб-
са, разделившего акваторию современного океана на 26 провин-
188
ций. Среди первых палеонтологов, составивших схемы палеозоо-
географического районирования на уровне провинций для юрс-
кого периода, были Ж.Марку (1857—1860, 7 провинций) и М.Ней-
майр (1871 — 1883, 17 провинций). Позже В.Улиг (1911) ввел ранг
царства (Reiche). Он обособил 3 царства и в двух из них различал
провинции (всего 5). В.Аркелл (1961) считает царства В.Улига
областями.
В отечественной палеонтологии А. А. Иностранцев в «Курсе
исторической геологии» (1912) ставит вопрос о разработке специ-
альной терминологии для обозначения «распространения орга-
низмов в горизонтальном направлении» (1912. С. 6). Для наибо-
лее крупной единицы в пространстве он предложил «область, в
свою очередь распадающуюся на провинции». А. А. Борисяк вслед
за А. А. Иностранцевым в 1922 г. вводит термины «биогеографиче-
ская и зоогеографическая области», а позднее, в 1931 г., — «палео-
зоогеографическая область» и «палеозоогеографическая провин-
ция» для всего фанерозоя. Ф.Н. Чернышев в 1929 г. обособляет
глобальные «зоологические» и «ботанические» провинции для
карбона и перми. Таким образом, единицы районирования, или
биохории, уже давно применяются как в биогеографии, так и в
палеобиогеографии при ареало-генетическом и фаунистико-фло-
ристическом методах районирования.
Со второй половины XX в. в палеобиогеографии стали упот-
ребляться и другие термины в зависимости от типа райониро-
вания: палеобиохора(ия), зоохора(ия) — палеозоохора(ия), фитохо-
ра(ия) — палеофитохора(ия). Из них первый термин имеет наибо-
лее широкое значение; другие используются при раздельном рай-
онировании по животным и растениям. Все они называются био-
хориями или палеобиохориями (окончание терминов — «ия» при-
нято здесь как наиболее распространенное в отечественной лите-
ратуре). Некоторые авторы используют другие, на наш взгляд,
менее удачные термины: биохорема, зоохорион, фитохорион, хо-
рион и др.
Таксономия биохорий. Биохория, или палеобиохория, — струк-
турная единица биогеографической классификации. Она выделя-
ется при картировании биохорологическим методом, основанным
на оконтуривании ареалов отдельных таксонов (семейства, роды
и виды) или фаунистических и флористических сообществ. Вы-
бор статуса биохории на основе систематического ранга таксо-
нов-индикаторов представляет сложный вопрос и остается дис-
куссионным. Общепринятого подхода к выбору статуса биохории
не существует, но многие исследователи руководствуются глав-
ным правилом: чем выше таксономический ранг эндемичного так-
сона, тем выше статус биохории. В основе этого правила лежит
общая закономерность: степень эндемизма таксона, как правило,
напрямую зависит от продолжительности и глубины его изоля-
189
ции. Высший таксон обычно обладает ареалом значительной пло-
щади. Под таксонами высокого ранга подразумеваются надродо-
вые таксоны. На практике в качестве основного картируемого
таксона большинством исследователей принимается род, реже
вид.
Статус биохории зависит от таксономического ранга, степени
эндемизма, времени существования и размера ареала таксона.
Естественно, при районировании территорий или акваторий на
основании разных групп фауны или флоры на глобальном либо
региональном уровнях каждый исследователь создает свою схему
иерархии используемых им биохорий. Он имеет право не упот-
реблять весь набор биохорий и упускать какие-либо промежуточ-
ные категории.
Границы выделенных биохорий по какой-либо группе орга-
низмов, как правило, не совпадают с границами биохорий того
же статуса, но принятых разными специалистами по другим или
даже тем же самым группам. Понятно, что в этом вопросе трудно
избежать субъективности. В. А. Захаров (2005) отмечает, что, воз-
можно, существует правило: чем выше ранг палеобиохории, тем
больше совпадают результаты районирования по разным группам
организмов.
Границы ареалов таксонов зависят от совокупности многих
факторов, в первую очередь климатических и палеогеографиче-
ских. Поэтому при выборе ранга биохории необходимо иметь пол-
ное представление о развитии как собственно биоты определен-
ной территории, так и самой территории (ее геологическая исто-
рия, палеогеографическое и климатическое положение, особен-
ности осадконакопления и пр.). При этом палеобиохория будет
рассматриваться не только как «территория, оконтуренная по аре-
алам распространения характерных лишь для нее исторически
сложившихся таксонов» (В. А. Захаров и др., 2003), но и как исто-
рическая категория, существовавшая на определенном участке
земной поверхности в определенное время геологического про-
шлого. Таким образом, палеонтолог на основе реконструкции аре-
алов таксонов и комплексного изучения характерных особеннос-
тей территорий или акваторий лишь открывает существование
биохории как естественно-исторической категории.
При обосновании выделения биохорий необходимо учитывать
следующие обстоятельства.
1. Ранг биохорий и ранг таксонов нельзя увязывать напрямую,
поскольку биохории — это нечто большее, чем просто границы
ареалов таксонов.
2. Границы распространения таксонов зависят от совокупнос-
ти многих факторов: климатических, палеогеографических, эда-
фических и др., что должно учитываться исследователем; немало-
важное значение имеет учет экологических особенностей той или
190
иной группы организмов, в первую очередь их эври- или стено-
бионтность.
3. Особенно важно установить длительно существовавшие ав-
тохтонно развивавшиеся таксоны и их филогенетические ветви;
желательно выявление центров происхождения, расселения и раз-
нообразия; при выделении биохорий учитывается наличие таксо-
нов-эндемиков, которые, как правило, указывают на центры про-
исхождения соответствующих видов и родов, развивавшихся в
автохтонных стволах в пределах определенных биохорий.
4. Биохории высокого ранга выделяются с учетом закономер-
ностей длительного развития всей биоты (многих групп организ-
мов) на определенном участке среды, а не только отдельных круп-
ных таксонов (В. А. Захаров и др., 2003). Биохории низшего ранга,
как правило, обосновываются по ареалам родов или видов, при-
надлежащих к какой-либо отдельной группе организмов. Но, как
показывает опыт палеонтологов, исключения из этого правила
встречаются довольно часто. Поэтому формально к определению
статуса палеобиохорий подходить не следует.
5. При выделении биохорий крупного статуса обязательно учи-
тывается отсутствие таксонов высокого ранга или целых групп,
характерных для соседних биохорий того же статуса. Так, совре-
менная Арктическая биогеографическая область не имеет энде-
мичных таксонов высокого ранга (В. А. Захаров, 2005).
Примеры выбора статуса биохории при палеобиогеографичес-
ком районировании территорий или акваторий различного мас-
штаба и возраста в случае ареалогического и фаунистико-флори-
стического районирования приведены в работах отечественных
авторов по морским фаунам (В. И.Аверьянов, Р.Е. Алексеева,
А. С. Дагис, В. А. Захаров, В. П. Макридин, С. В. Меледина, М.С.Ме-
сежников, В. Н. Сакс, В.А.Собецкий, О. В.Юферев, О.Л.Эйнор и
др.), по континентальным фаунам (А. К.Агаджанян, В.В.Жери-
хин, Ч. М. Колесников, Л.А. Рагозин, Я. И. Старобогатов, К. К. Фле-
ров и др.) и по флорам (М. А. Ахметьев, В. А. Вахрамеев, И. А. Доб-
рускина, Е.Д.Заклинская, А. Н. Криштофович, С. В. Мейен и др.).
В настоящее время в палеобиогеографии принята следующая
иерархия (статус) биохорий (с указанием их английского пере-
вода):
— надобласть (superrealm);
— область (realm);
— подобласть (subrealm);
— провинция (province);
— подпровинция (subprovince).
Из них подобласть и подпровинция рассматриваются как про-
межуточные и необязательные подразделения. При крупномасш-
табном районировании возможно деление провинции на округа
или районы. Такое подразделение, как регион (region), не имеет
191
формального статуса. Эта категория иногда выделяется отечествен-
ными палеонтологами, если трудно определить статус единицы,
либо нет возможности выработать общую иерархию биохорий для
определенной группы организмов или временного интервала.
В палеонтологической литературе XIX и начала XX вв. можно
встретить примеры выделения такого подразделения, как царство
(Reich, Kingdmon). Эта категория широко используется в совре-
менной биогеографии.
В отечественной палеонтологии до недавнего времени в каче-
стве высшего ранга биохории (супербиохории) некоторыми авто-
рами принимался биогеографический пояс, например Арктиче-
ский, или Бореальный, пояс. Он рассматривался обычно в ранге
надобласти и выделялся всегда в пределах одной или нескольких
климатических зон, т. е. не по биохорологическим, а по климати-
ческим критериям. Согласно рекомендациям Международной
общественной ассоциации по палеобиогеографии, ранг надоб-
ласти должен обосновываться не климатическими, а другими кри-
териями (см. подразд. 5.3.1). В отечественной литературе встре-
чается также сокращенное написание палеобиохорий: палеозо-
область и палеопровинция вместо палеозоогеографической об-
ласти и провинции.
Остановимся на критериях определения статуса биохорий, ос-
нованных на различных принципах.
Принцип сходства и различия таксонов. Многие авторы прово-
дят качественный анализ таксонов из одной группы или всего
комплекса таксонов в сравниваемых районах (регионах), т.е. ус-
танавливают присутствие или отсутствие таксонов разного ранга
(от высших к низшим). Например, В. П. Макридин (1966) при па-
леозоогеографическом районировании юрских и меловых бассей-
нов выделяет ранги биохорий по следующим критериям:
1. Область — обширная акватория, характеризующаяся непов-
торяющимся в других областях комплексом надсемейств и се-
мейств, которые в течение длительной геологической истории
развивались в ее пределах.
2. Подобласть — часть области, характеризующаяся комплек-
сом подсемейств и преимущественно родов, не повторяющихся в
других частях данной области.
3. Провинция — часть подобласти или области, характеризую-
щаяся комплексом эндемичных видов и подвидов.
По этому же принципу палеобиохории выделялись О.Л.Эйно-
ром (1966) при районировании каменноугольных морей по бра-
хиоподам.
1. Область — единица I ранга, охватывающая очень крупную
площадь моря; выделяется по эндемичным семействам или груп-
пам родов при отсутствии или небольшом количестве общих ви-
дов с другими областями.
192
2. Провинция — единица II ранга, подчиненная области, зани-
мающая крупную акваторию. Выделяется по группам эндемичных
видов и отдельным родам; виды, общие с видами других провин-
ций, часто представлены другими географическими подвидами.
3. Район — единица III ранга, подчиненная провинции. Выде-
ляется по эндемичным видам и подвидам. Число и размеры рай-
онов в составе провинции могут различаться.
Для объективной оценки статуса биохории применяется также
статистический (количественный) анализ, заключающийся в ис-
пользовании различных эмпирических формул для вычисления
коэффициентов сходства-различия, в составлении сравнительных
таблиц, диаграмм и пр. В большинстве случаев фауны двух райо-
нов (регионов) сравниваются на родовом уровне.
Определение индекса сходства, или общности.
Индекс Симпсона'.
R = C/Nj-100 (%),
где R — индекс сходства; С — общее число родов в двух сравнива-
емых районах; N! — число родов в районе с меньшим системати-
ческим составом фауны.
По индексу сходства принимается такая шкала: 0—50 % — раз-
ные области, 51 — 75% — разные провинции одной области, бо-
лее 75 % — одна провинция. Индекс Симпсона был использован
А. А. Шевыревым (1990) для определения ранга палеозоохорий при
районировании морского триаса по аммонитам на глобальном
уровне.
Индекс Лонга'.
R = C-(Nj + N2)/2NrN2,
где R — коэффициент общности; С — число общих родов в фау-
нах двух районов; Nj — число родов в фауне с меньшим система-
тическим составом; N2 — число родов в фауне с большим систе-
матическим составом.
После того как R вычислена попарно для всех районов по каж-
дой эпохе, все данные вносятся в таблицу. Эта формула была ис-
пользована В.Л.Лелешусом в 1970 г. для выявления степени ро-
дового сходства между фаунами табулятоморфных кораллов раз-
ных регионов для ордовика, силура и девона, а также О.В.Юфе-
ревым в 1973 г. при анализе систематического состава брахиопод
в карбоне Сибирского региона и др.
Индекс Сандо:
K = C/7NrN2 .100 (%),
где К — индекс сходства; С — общее число родов, установленных
в обоих сравниваемых регионах; Nj — число родов, известных в
7 Янин
193
первом регионе; N2 — число родов, установленных во втором ре-
гионе.
Принимается следующая шкала по степени сходства: 0—27 % —
низкая, 28 —54 — средняя, 55 — 81 — высокая, более 82 % — очень
высокая. Согласно этой шкале, выделяют биохории разного ранга.
Данный подход применен при районировании по кораллам мор-
ских акваторий Северной Америки для миссисипского времени
(ранний карбон).
Определение индекса эндемичности. Этот индекс можно вычис-
лить по простой формуле:
К3 = N3/N • 100 ( %),
где Кэ — коэффициент, или индекс, эндемичности; N3 — число
таксонов (родов или видов), известных только в рассматриваемом
(одном) районе, т. е. эндемиков; N — общее число таксонов, уста-
новленных во всем регионе, т. е. во всех сравниваемых районах; к
ним относятся таксоны как общие для всех районов, так и энде-
мичные для одного района. Индекс эндемичности устанавливают
для каждого района изучаемого региона.
Для определения эндемичного (провинциального) индекса ис-
пользуют также формулу Д.Джонсонсг.
Р, = С/2ЕЬ
где Р[ — коэффициент эндемичности таксонов в одном из двух
районов; С — число общих таксонов в двух районах; Е! — число
эндемичных таксонов в меньшем комплексе.
Е. Г. Кауффман (Е. G. Kauffman, 1973) для определения статуса
палеобиохории по индексу эндемичности при районировании
меловых акваторий по двустворчатым моллюскам на глобальном
уровне предложил следующую шкалу: 75 % и более эндемичных
родов — над область, 75 —50 — область, 50 —25 — провинция, 25 —
10 — подпровинция, менее 10 % — эндемичный центр. Данная
шкала была также использована автором при глобальном палео-
зоогеографическом районировании юрских и меловых акваторий
по рудистам (Б.Т.Янин, 1989).
Следует отметить, что результаты статистического анализа но-
сят формальный характер и их использование в палеобиогеогра-
фии возможно только с учетом специфики палеонтологического
материала, так как
1) невозможно точно сопоставить одновозрастные фауны, по-
скольку их глобальная корреляция ограничена, особенно в случае
удаленных регионов;
2) степень изученности одной сравниваемой группы организ-
мов в разных регионах неодинакова;
3) ареалы ископаемых видов устанавливаются по сохранившимся
в геологической летописи разрозненным точкам (разрезам); раз-
194
резы в каждом регионе имеют свою стратиграфическую полноту и
палеонтологическую характеристику, обусловленную не только
систематическим составом, но и условиями седиментации, захо-
ронения и фоссилизации остатков организмов. Не говоря уже о
том, что вне пределов внимания исследователя остаются такие
важные характеристики, как экология организмов, происхожде-
ние таксонов, развитие биот в целом, климатическое, палеогеог-
рафическое и тектоническое положения районов и др. Все это
создает неадекватность сравниваемых данных.
Исходя из этого следует согласиться с замечанием В. А. Захаро-
ва, что статистический метод не может иметь самостоятельного
значения, а служит лишь дополнительным средством оценки ран-
га зоохорий.
Методика применения индексов сходства и эндемизма доволь-
но часто используется в работах отечественных и зарубежных
авторов (Ю. Б. Гладенков, В. А. Захаров, В.А.Лелешус, Е.Б.Най-
марк, В.Г.Халымбаджа, А.А.Шевырев, О.В.Юферев, Б.Т.Янин,
Е. G. Kauffman, С. A. Long, W.J.Sando и др.).
Принцип использования комплексных данных. Значительная
часть отечественных палеонтологов считают, что при выделении
биохорий необходимо учитывать не только различия между фау-
нами или флорами, характерными для разных участков земной
поверхности, но и режим палеобассейна, тектонические и клима-
тические условия.
Так, В. И. Аверьянов (1963) предложил для девона выделять две
категории палеобиохорий.
1. Область — крупный участок земной коры, характеризую-
щийся преобладанием определенного режима осадконакопления
(морской, лагунный, континентальный), общностью климатиче-
ских условий, сходством в общих чертах условий существования
организмов и как следствие населенный определенной совокуп-
ностью животных и растений (эндемичные семейства и роды).
Время существования области измеряется эрой и периодами.
2. Провинция — участок земной коры, представляющий собой
часть области, не полностью обособленный от нее физическим
или биологическим барьером и обладающий общностью тектони-
ческой жизни, сходными условиями осадконакопления и клима-
та, а также определенной (в пределах родов и даже видов) фауной
и флорой; время существования провинций менее продолжитель-
но и измеряется обычно эпохой или веком.
В. А. Собецкий (1978) на примере позднего мела различает еди-
ницы (биогеографические комплексы) высшего порядка, суще-
ствование которых обусловлено общей климатической зонально-
стью, и единицы более низкого ранга, являющиеся функцией
местных условий среды. Он выделяет три категории палеобиохо-
рий:
195
1. Область — единица I ранга, охватывавшая большую часть
Мирового океана и на всем своем протяжении характеризовавша-
яся общностью систематического состава на надвидовом уровне,
экологическим и географическим составом населения, отражав-
шим планетарную дифференциацию среды жизни на Земле (кли-
матическая зональность, распределение материков и океанов);
широтные границы областей определялись климатической зональ-
ностью, меридиональные — распределением материков.
2. Провинция — единица II ранга, более или менее изолиро-
ванная часть области, характеризовавшаяся на всем своем протя-
жении общностью систематического состава населения на видо-
вом уровне, его экологическим и географическим составом, отра-
жавшим развитие фауны и флоры в условиях некоторой изоляции
на протяжении более или менее длительного времени. Границы
провинций формировались под воздействием преград на пути рас-
селения животных, непреодолимых течений, преград на пути об-
мена водных масс и т. п.
3. Район — единица III ранга — часть провинции, располагав-
шаяся в пределах одной биономической зоны и характеризовав-
шаяся на всем своем протяжении общностью структуры система-
тического и экологического состава населения, отражавшей мест-
ные условия среды. Район занимал определенный более или ме-
нее крупный участок моря, а его границы определялись мезоре-
льефом дна, батиметрическими, гидродинамическими и эдафи-
ческими условиями.
Р.Е. Алексеева (1992) для девона выделяет следующие катего-
рии.
1. Надобласть — единица I ранга, отвечающая климатическому
поясу; характеризуется определенными группами семейств и от-
рядов (брахиопод).
2. Область — единица II ранга, подчиненная надобласти, фи-
зико-географическая обстановка которой обусловлена расположе-
нием материков и морей. Для области характерно развитие или
отсутствие рифов, высокая степень таксономического разнообра-
зия организмов, специфический набор родов, происхождение но-
вых таксонов высокого ранга и др.
3. Провинция — единица III ранга в составе области, физико-
географическая обстановка которой зависела от типа бассейна
(открытый, полузакрытый) и степени развития островной суши.
Для провинции характерен специфический набор доминантных
видов и родов.
Приведенные примеры показывают, что существуют разные
подходы для обоснования критериев выделения палеобиохорий.
Исследователь вправе воспользоваться любыми критериями в за-
висимости от имеющихся в его распоряжении материалов и цели
работы.
196
Номенклатура и правила описания палеобиохорий. Под номен-
клатурой здесь понимается комплекс определенных правил наи-
менования палеобиохорий. Выполнение этих правил связано с тем,
что в настоящее время не существует общепринятой номенклату-
ры единиц районирования, ряд исследователей игнорируют пра-
вило приоритета названий и их авторов, часто близким по таксо-
номическим характеристикам и местоположению биохориям при-
сваиваются разные названия и, наоборот, единицам разного ран-
га даются одинаковые наименования и т. д. Все это сильно затруд-
няет корреляцию палеобиогеографических схем, составленных
разными авторами.
Международной общественной ассоциацией по палеобиогеог-
рафии предложено упорядочить правила наименования палеоби-
охорий. Эти правила изложены как в зарубежной, так и в отече-
ственной литературе (G. Е. Westermann, 2000 a; F. Сесса et al., 2003;
С.В.Меледина и др., 2001; В.А.Захаров и др., 2002, 2003; В.А.За-
харов, 2005).
Правило 1 (о наименовании палеобиохорий). Палеобиохория
именуется по географическому названию, соответствующему по-
ложению картируемой территории на современной физико-гео-
графической карте или на реконструированной для определенно-
го периода геологического времени. Например, для юрских и ме-
ловых бассейнов, располагавшихся в пределах арктических райо-
нов, давно предложено название «Арктическая область», а для
территории суши, существовавшей в карбоне и перми соответ-
ственно в северном и южном полушариях, — Ангарская (на месте
древнего материка Ангариды) и Гондванская (на месте суперкон-
тинента Гондваны) область (надобласть, царство). Практически
полный спектр названий палеобиохорий (палеозоохорий и палео-
фитохорий) приведен выше (см. подразд. 4.3).
Еще в XIX в. в современной зоогеографии были введены такие
географические названия для обозначения зоохорий, как «Аркти-
ческая» (от Арктики), «Антарктическая» (от Антарктики), «Сре-
диземноморская» (от Средиземного моря) провинции. Впослед-
ствии они стали широко использоваться и в палеобиогеографии.
Но такие наименования, как «Бореальный», «Нотальный», «Те-
тический», предложенные ранее, не являются конкретными гео-
графическими названиями: бореальный — от греческого «север-
ный», нотальный — «южный» и тетический — по имени богини
Tethys.
Э. Форбс в 1854 г. на «Карте зонального и провинциального райо-
нирования современного Мирового океана» показал Бореальную
провцнцию в пределах своего Северного циркумполярного гомой-
озойного пояса, расположенного в пределах широт современной
Скандинавии. Палеонтолог М.Неймайр в 1871 г. данную провин-
цию Форбса назвал Северной, а в работах 1878 и 1883 гг. — Боре-
197
альной провинцией. Это название и закрепилось в последующих
работах по палеобиогеографии.
Э.Зюсс в 1893 г. названием Тетис обозначил мезозойский оке-
ан, простиравшийся субширотно между материками северного и
южного полушарий. Впоследствии оно было изменено на «Тети-
ческий» для наименования палеобиохории (Тетическая палеозоо-
географическая область). Название Бореальный давно и широко
употребляется в палеобиогеографии с момента его введения в ли-
тературу. На этом основании, хотя оно, строго говоря, и не явля-
ется географическим, считается валидным. О тетической палео-
биохории см. далее (правило 4).
Обсуждаемое правило должно строго выполняться, чтобы не
было разнобоя в присвоении названий. На это обстоятельство
необходимо еще раз обратить внимание, так как в отечественной
литературе можно встретить названия палеобиохорий, выделенных
по таксономическому (область Redlichia, область Perisphinctidae —
Polyptychitidae, провинции Holmia, Cadoceras elatmae, Polyptichites
michalskii, Buchia) или возрастному (Раннесарматская палеозооге-
ографическая провинция) принципам, что не корректно.
В связи с раздельным районированием морских и континен-
тальных акваторий по водным организмам, а суши — по назем-
ным позвоночным и растениям возможно использование палео-
биохорий с одинаковыми названиями: например, Сибирская па-
леозоогеографическая область моря (выделяется для палеозоя по
разным группам фауны), Сибирская палеофитогеографическая
область суши (по растениям для карбона—палеогена), Сибирская
палеозоогеографическая провинция озерных бассейнов (по пре-
сноводным моллюскам для ранней юры).
Правило 2 (о соблюдении приоритета). При решении вопроса о
приоритетном названии палеобиохории исследователь должен
постараться найти первую работу, в которой автором приведено
ее оригинальное название. Г.Вестерманн (2000 а) предложил счи-
тать приоритетной работу В. Ул ига (1911) по палеозоогеографии
юрских и меловых бассейнов. Его мнения придерживаются и не-
которые отечественные палеонтологи (С. В. Меледина и др., 2001;
В. А.Захаров и др., 2002, 2003; В. А. Захаров, 2005). Недавно авто-
ром (Б.Т.Янин, 2005 а, б) высказана другая точка зрения — при-
оритетной считать работу М.Неймайра (1883), так как им те же
названия основных биохорий были введены в литературу раньше
В. Ул ига.
При выяснении приоритетного названия для палеобиохорий
надо иметь в виду, что многие биогеографические подразделения,
которые широко используются в палеобиогеографии, впервые вве-
дены в зоогеографической литературе по современным террито-
риям или акваториям, как правило, задолго до их использования
в палеобиогеографии. Так, например, американским зоогеогра-
198
фом Дж. Дэна в 1853 г. были впервые выделены современные мор-
ские зоохории: Арктическое и Антарктическое царства и Средизем-
номорская провинция; английский зоогеограф Э. Форбс в 1859 г.
принял с изменением ранга некоторые зоохории Дэна (Арктиче-
скую, Антарктическую и Средиземноморскую провинции) и ввел
Бореальную и Австралийскую провинции. Все эти названия ши-
роко используются и в настоящее время как в биогеографии, так
и в палеобиогеографии. Со временем их ранг только повышался
от провинции до области, надобласти, а иногда даже до царства.
Поэтому все названия современных биохорий в случае географи-
ческого соответствия палеобиохориям подпадают под правило
приоритета. В этом случае одинаковые названия биохорий и па-
леобиохорий не должны рассматриваться как абсолютно разные,
они обычно географически совпадают. Например, в отечествен-
ной литературе (В. А. Захаров и др., 2003. С. 670) указывается, что
«название «Арктическая область» предложено В. Н. Саксом и
Т. И. Нальняевой в 1966 г.». С 1966 г. по настоящее время эта точ-
ка зрения и принимается отечественными авторами, занимающи-
мися районированием юрских и меловых акваторий северного
полушария. Но, как упомянуто ранее, данное название было вве-
дено еще Дж. Дэна в 1853 г. Согласно рассматриваемому правилу,
он и является автором названия «Арктическая биохория и палео-
биохория».
Правило 3 (о переименовании названий). Изменять наимено-
вание палеобиохории можно только на основании серьезных на-
учных данных в случае: 1) резкого расширения или сужения гра-
ниц палеобиохории; 2) воздействия глобальных геологических
событий, приводивших к радикальным изменениям расположе-
ния материков и океанов в результате их перемещения; 3) пере-
стройки биоты в результате массовых вымираний, когда могут
исчезнуть группы-индикаторы, а оставшиеся организмы резко
изменить свои ареалы; 4) укрупнения ранга палеобиохории при
включении в ее состав подразделений более низкого ранга; в этом
случае укрупненная палеобиохория высокого ранга обязательно
должна получить название, отличающееся от такового у какой-
либо подчиненной единицы. Например, для юрского и мелового
времени обособлялись Бореально-Атлантическая, Арктическая и
Бореально-Тихоокеанская палеозоогеографические области. При
их объединении это подразделение получило новое название «Пан-
бореальная надобласть». В случае крупной перестройки биоты
также возможно изменение названия биохории. Например, для
карбона и перми в южном полушарии выделяется Гондванское
царство, а для триаса — мела на его месте выделена Нотальная
область; это соответствует глобальной смене растительности —
палеофита на мезофит. При простом повышении ранга палеобио-
хории, когда ее границы остаются прежними или близкими к та-
199
ковым, она сохраняет свое наименование: в среднем карбоне от
Еврамерийской области отделилась Катазиатская провинция, в
позднем карбоне она становится самостоятельной областью, а в
перми переходит в ранг царства.
Правило 4 (о синонимах и омонимах). Когда одна и та же па-
леобиохория предшествующими авторами была названа по-раз-
ному на основании данных по тем или иным группам организмов
либо из-за недостаточной проработки имеющихся в литературе
материалов для установления приоритета, более позднее (часто
новое) название должно быть упразднено и при ее описании сведе-
но в рубрику «синонимика». Например, И. Т. Журавлева в 1981 г.
для раннего кембрия по археоциатам обособляет Атлантическую
палеозоогеографическую область, впервые выделенную А.А.Бо-
рисяком в 1919 г.; в качестве синонимов этой области она считает
провинцию Holmia и часть провинции Redlichia.
Здесь необходимо рассмотреть вопрос о синонимах Средизем-
номорской области. Это название впервые ввел Дж. Дэна в 1853 г.
в зоогеографии для обозначения одноименной провинции в рай-
оне современного Средиземного моря. Позднее палеонтологи при
районировании юрских бассейнов на территориях, прилегавших
к Средиземному морю, предлагали следующие названия: Испан-
ско-Альпийская провинция (J. Магсои, 1860), Средиземноморс-
кая провинция (M.Neumayr, 1871, 1878), Альпийская провинция
(M.Neumayr, 1883), Тетическая область (В.Аркелл, 1961). Из них
первое и третье названия — синонимы. Впоследствии некоторые
авторы подняли ранг данной палеобиохорий до области и увели-
чили ее площадь на восток до Индийского океана (см. В. П. Макри-
дин и др., 1965) и на запад до Центральной Америки (Б.Т.Янин,
1989). При этом название «Средиземноморская область» сохрани-
лось (был просто расширен ее объем), а ранг «Альпийская про-
винция» был поднят до подобласти.
Теперь о Тетической области. Название «Тетис», введенное
Э.Зюссом в 1893 г. (см. Правило 1), является палеогеографичес-
ким, так как обозначает огромное субширотное экваториальное
море или океан. В 1961 г. В.Аркелл данное название переимено-
вал в «Тетическую фаунистическую область» для акваторий, рас-
полагавшихся в юрском периоде в пределах моря Тетис. Позднее
Тетическая область обособлялась многими зарубежными и отече-
ственными авторами, но до этого названия уже существовало при-
оритетное наименование той же палеобиохорий — Средиземно-
морская палеозоогеографическая область. По правилу 2 Тетичес-
кая область — младший синоним Средиземноморской области.
При этом само название «тетический» следует сохранить, но из-
менить его смысл. Г. Е. Вестерманн (2000) предложил поднять ранг
ранее выделявшейся Тетической области, соответственно изме-
нив ее название на Пантетическую палеозоогеографическую над-
200
область (см. ниже), которая становится единицей высшего ранга.
В то же время автор для этой же палеобиохории ввел другой тер-
мин — Пантропическая надобласть, который и предпочтительно
использовать.
Если предшествующими авторами одно и то же название было
принято для соподчиненных и существовавших одновременно
палеобиохорий разного ранга, то одно из них считается омони-
мом и должно быть изменено. В отечественной и зарубежной ли-
тературе часто встречаются такие омонимы: Бореальная провин-
ция в составе Бореальной области; Арктическая область в Аркти-
ческой надобласти; Средиземноморская провинция в Средизем-
номорской области и т.д. В таких случаях обычно изменяется на-
звание палеобиохории соподчиненного ранга. Например, Среди-
земноморская область может быть подразделена на две подоблас-
ти или провинции: Альпийскую (на месте ранее обозначавшейся
собственно Средиземноморской, так как она считалась типичес-
кой) и Карибскую (Б.Т.Янин, 1989).
Правило 5 (о типовой площади; В. А. Захаров, 2005; ранее ис-
пользовался термин «хоротип»: G.Westermann, 2000; С. В. Меле-
дина и др., 2001; В.А.Захаров и др., 2002, 2003). Как принято в
стратиграфии, для каждого подразделения должен быть указан
стратотип (типовой разрез). Так же и в палеобиогеографии: при
обосновании или описании каждой палеобиохории указывается
типовая площадь (типовое место, типовой район в пределах био-
хории более высокого ранга): для надобласти — область, для об-
ласти — провинция, для провинции — район. Например, В. А. За-
харов с соавторами (2003) типовой площадью Арктической палео-
зоогеографической области для келловея считает Северосибир-
скую провинцию, а для нее — Хатангский район. Для Средизем-
номорской области в качестве типовой площади можно предло-
жить Альпийскую подобласть, которая в мезозое характеризова-
лась определенными группами тепловодных организмов и сохра-
няла это свойство в течение длительного времени, являясь ядром
указанной области.
Таким образом, типовой площадью является та часть палеобио-
хории, в пределах которой наиболее выразительно представлены
ее главные таксономические особенности. Для палеобиохорий
высокого ранга в случае изменения их границ в течение геологи-
ческого времени могут быть указаны разные типовые площади
для разных временных интервалов. Это обусловлено тем, что со
временем меняются характеристики палеобиохорий.
Правило 6 (о возрасте палеобиохории: В. А. Захаров, 2005; ра-
нее применялся термин «хронотип»: G.Westermann, 2000; С.В.Ме-
ледина и др., 2001; В. А. Захаров и др., 2002, 2003). Каждая палео-
биохория выделяется для определенного хронологического интер-
вала. Интервал существования палеобиохории от ее первичного
201
заложения до замены другой палеобиохорией (с другим названи-
ем) может иметь разную длительность: от эры до века, реже до
зоны. Поэтому для каждой палеобиохории необходимо указывать
как полный возраст, т.е. все время ее существования, так и типо-
вой возраст — временной интервал, в котором она характеризова-
лась наиболее типичными свойствами. Полный возраст палеоби-
охории аналогичен биозоне в биостратиграфии. Например, пол-
ный возраст Арктической палеозоогеографической области — с
ордовика и поныне. Область выделялась многими исследователя-
ми по главным группам организмов для палеозойских, мезозой-
ских и кайнозойских морских акваторий, располагавшихся в север-
ном полушарии (в северных районах Евразии и Америки). В со-
временную эпоху — это Арктическая зоогеографическая область.
Определение полного возраста палеобиохорий необходимо для
выявления закономерностей их развития (см. подразд. 4.3: биохоро-
генез). Типовой возраст указывается для конкретного века или эпохи
данного периода, когда она впервые была выделена либо характе-
ризовалась наиболее типичными свойствами. Так, В. А. Захаров с
соавторами (2003 а) типовым возрастом для Арктической палео-
зоогеографической области предлагает считать келловейский век.
Для Средиземноморской области типовым возрастом можно счи-
тать юрский период. В палеобиогеографии она была обособлена
именно для юры во второй половине XIX в. в работах М. Неймай-
ра (1871 — 1883), который привел для нее исчерпывающую для
того времени характеристику по юрской фауне.
Правило 7 (о составе палеобиохории). Каждая палеобиохория
высокого ранга, выделенная для определенного времени, включа-
ет в себя единицы более низкого ранга. Перечень этих подразде-
лений с приведением их наименований называется биогеографи-
ческим составом палеобиохории: в полном варианте надобласть
содержит от одной до нескольких областей, область — от одной
до нескольких провинций. Например, Панбореальная палеозоо-
географическая надобласть состоит из трех областей: Бореально-
Атлантической, Арктической и Бореально-Тихоокеанской; в Ар-
ктическую область для келловея включались Гренландская, Севе-
росибирская и Северотихоокеанская провинции; для берриаса —
Северосибирская и Чукотско-Арктическо-Канадская провинции
(В.А.Захаров и др., 2003).
В каждую палеобиохорию в определенное время входили те
или иные территории или акватории земной поверхности, кото-
рые называются регионами и имеют географические названия.
Перечень регионов, оказавшихся на площади в границах палео-
биохории, представляет собой ее региональный состав. Состав
каждой палеобиохории со временем изменяется или по биотичес-
ким (смена таксонов или биот), либо абиотическим (изменение
климата и палеогеографии в связи с перемещением материков)
202
причинам. Поэтому при обосновании палеобиохорий для опреде-
ленного геологического интервала обязательно указывается состав
входивших в нее регионов. Например, в состав Арктической обла-
сти, обособленной для келловея, включены циркумполярные аква-
тории вокруг островов Палеарктического океана, север Сибири,
Западная Сибирь и полярные территории Северной Америки.
Правило 8 (о палеонтологической характеристике палеобиохо-
рии или о характерных ассоциациях таксонов: В.А. Захаров, 2005;
ранее использовался неудачный термин «биохоротип»: G.Wester-
mann, 2000 а; С. В. Меледина и др., 2001; В.А. Захаров с соавтора-
ми, 2002, 2003). Понятно, что палеонтологическая, или таксоно-
мическая, характеристика — главный критерий для обоснования
самостоятельности любой палеобиохорий. При ареалогическом
методе районирования основным критерием является эндемизм и
общность таксонов, в фаунистико-флористическом методе — эн-
демизм и сходство комплексов организмов (см. подразд. 5.2.3).
В рубрике «Палеонтологическая характеристика» приводится
перечень наиболее важных таксонов или групп (ассоциаций), на
базе которых была обоснована данная палеобиохория. Если со
временем происходила смена доминантных таксонов либо групп,
то соответствующая характеристика дается для отдельных интер-
валов существования палеобиохорий. В качестве примера можно
рекомендовать работу В.А. Захарова с соавторами (2003 а), в кото-
рой приведена комплексная палеонтологическая характеристика
Арктической палеобиогеографической области.
Правило 9 (о возможной дополнительной информации). Для
палеобиохорий, имеющих историю многолетнего изучения раз-
ными авторами, в особой рубрике «Дополнения» может быть из-
ложена информация о приоритетной работе, критериях обосно-
вания, об изменении их ранга, площади, биогеографического и
регионального состава и других данных.
В итоге для полной характеристики и четкого обоснования са-
мостоятельности палеобиохорий необходимо привести следующие
сведения: наименование с указанием приоритетной работы и ее
автора, возможное переименование, выявленные синонимы и
омонимы, указание типовой площади, типового возраста, биоге-
ографического и регионального состава; перечисление эндемич-
ных доминантных таксонов (индикаторов), характерных комплек-
сов таксонов или палеосообществ; в случае необходимости дать
дополнительную информацию.
5.2.2. Ареало-генетический метод
В основе ареало-генетического метода палеобиогеографического
районирования лежит реконструкция ареалов таксонов. Все так-
203
соны, за исключением космополитных, в своем географическом
распространении ограничены конкретными территориями или
акваториями. Каждый вид, род, семейство и другие таксоны за-
нимают определенную площадь земной поверхности. Как прави-
ло, чем выше ранг таксона, тем большую площадь он занимает.
Оконтуривание этих площадей на карте и есть районирование по
ареалам таксонов. В результате на карте получаются разномасш-
табные подразделения в зависимости от ранга таксонов. Едини-
цей районирования во всех случаях будет биохория (зоо- или фи-
тохория). Исследователь принимает уже известную иерархию био-
хорий или предлагает свою, основанную на специфике группы,
которая им выбрана для районирования. Рассматриваемый метод,
как правило, применяется при районировании по отдельным си-
стематическим группам беспозвоночных как морских, так и пре-
сноводных, а также при районировании территорий по наземным
позвоночным (млекопитающим или пресмыкающимся).
В ранних работах по палеобиогеографии палеонтологи исполь-
зовали только одну категорию биохорий — провинцию, обособ-
ляя провинции по одной группе организмов. Так, М. Неймайр в
1883 г. выделил три «зоогеографические морские провинции» для
юрского и мелового периодов по характерным головоногим мол-
люскам: Средиземноморскую (Альпийскую) с аммонитами Phyllo-
ceras, Lytoceras, Simoceras, Atractites', Среднеевропейскую с аммо-
нитами Cardioceras, Perisphinctes, Harpoceras, Oppelia, Peltoceras, Aspi-
doceras и белемнитами Belemnites hastatus', Бореальную с аммони-
тами Cardioceras (максимальное развитие), Perisphinctes, Amaltheus
и Belemnites excentricus. Естественно, по мере изучения этих двух
групп головоногих моллюсков менялась не только их таксоно-
мия, но и таксономия тех биохорий, которые по ним выделялись.
К настоящему времени накоплен громадный опыт по райони-
рованию бассейнов всего фанерозоя практически по всем основ-
ным группам ископаемых организмов: фораминиферам, археоци-
атам, кораллам, моллюскам (брюхоногим, двустворчатым и голо-
воногим), трилобитам, брахиоподам, мшанкам и др.
Основа ареало-генетического метода — выявление степени об-
щности и различия таксонов в двух или более соседних районах
(см. выше). Главной задачей исследований по данному методу
является установление эндемичных таксонов, которые развива-
лись в конкретном районе определенное время, т.е. имеют об-
щую генетическую историю. Обычно эндемичные таксоны пред-
ставляют собой автохтонные элементы в общей биогеографичес-
кой структуре биоты. Они и определяют главную палеонтологи-
ческую особенность палеобиохории, по которой она отличается
от соседних подразделений того же ранга. Такие таксоны называ-
ются таксонами-индикаторами. Например, при районировании
юрских морских бассейнов северного полушария по аммонитам
204
таковыми будут представители семейств Cardioceratidae, Kosmo-
ceratidae, Perisphinctidae, а по белемнитам — семейство Cylindro-
teuthidae. Из них Cardioceratidae и Cylindroteuthidae — индикато-
ры Панбореальной палеозоогеографической надобласти. Среди
брахиопод индикатором Средиземноморской области для средне-
юрской эпохи может служить семейство Basiliolidae (брахиоподы,
см. рис. 3.44) (В. П.Макридин и др., 1965).
При использовании какой-либо таксономической группы для
палеозоогеографии того или иного региона целесообразно выя-
вить изменение последовательных ассоциаций таксонов в тече-
ние продолжительного времени. На примере юрских аммонитов
арктического бассейна (Арктическая область Панбореальной над-
области) М. С. Месежников (1974) показал изменение ассоциаций
аммонитов в связи с колебаниями физико-географических фак-
торов (рис. 5.1). Так, в конце оксфордского века в связи с потеп-
лением климата в арктических акваториях происходят существен-
ная дифференциация комплексов аммонитов, сокращение ареала
собственно арктических Amoeboceras (Prionodoceras) и инвазия ам-
монитов средних широт (Ringsteadia). Это приводит к широкому
расселению Perisphictidae в арктических морях. В конце кимерид-
жа отмечено сокращение ареалов собственно арктических
Cardioceratidae и инвазия южных Oppeliidae и Ataxioceratinae. На
границе кимериджского и волжского веков исчезают Aulaco-
stephaninae и в морях области с начала волжского века повсемес-
тно распространяются Pseudovirgatitinae, до этого времени оби-
тавшие в более низких широтах. Все эти данные свидетельствуют
о потеплении арктических морей в конце кимериджского века.
В настоящее время составлено много схем районирования по
разным группам и для различных временных отрезков геологи-
ческого прошлого. Они, как правило, отличаются друг от друга,
даже если составлены разными авторами для одного временного
интервала, но по различным таксонам. Создание схем райониро-
вания для каждой эпохи по разным систематическим группам —
первый необходимый шаг для выявления общих биогеографиче-
ских закономерностей, важных для составления синтетических
карт, для понимания развития биот и прослеживания динамики
биохорий во времени и пространстве.
На примере девонского периода покажем разные подходы ис-
следователей, занимающихся различными группами, к райониро-
ванию морских акваторий на глобальном и региональном уровнях.
В. Н.Дубатолов (1972) провел глобальное районирование по та-
булятоморфным кораллам раздельно для раннего, среднего и по-
зднего девона. В раннем девоне автор установил наибольшую диф-
ференциацию палеозоохорий (5 областей и 12 провинций) (рис. 5.2).
Австрало-Азиатская область отличается высоким таксономи-
ческим разнообразием (59 родов, 150 видов), в ее пределах были
205
многочисленны роды Favosites, Pachyfavosites, Squameofavosites,
Striatopora, Thamnopora и др. Развитие рифов указывает на поло-
жение области в тропической климатической зоне. По эндемич-
ным родам в области выделено 5 провинций.
Северотихоокеанская область располагалась на крайнем севе-
ро-востоке Азии и западе Северной Америки в умеренной клима-
тической зоне, что отразилось на разнообразии кораллов (всего
206
Рис. 5.1. Характерные особенности изменения ассоциаций аммонитов в
юре и неокоме в Арктическом бассейне (по М. С. Месежникову, 1974).
Роды, подсемейства, семейства'. 1 — Kedonoceras; 2— Tugulites; 3 — Arctocephalitinae;
4 — Dorsoplanitinae; 5— Polyptychitidae; 6 — Oxycerites (Oppeliidae); 7— Choffatia
(Perisphinctidae), Putealiceras и Lunuloceras (Oppeliidae); 8 — Aulaxioceratinae
(Perisphinctidae) и Streblites (Oppeliidae); 9 — Virgatosphinctinae (Perisphinctidae).
Века'. H — гетгангский; S — синемюрский; P — плинсбахский; T — тоарский;
A — ааленский; Bj — байосский; Bt — батский; Cl — келловейский; Ox — оксфорд-
ский; Km — кимериджский; Vg — волжский; Вг — берриасский; VI — валанжин-
ский; Ht — готеривский. Стрелки слева на линиях — миграции с востока на
запад, стрелки справа — миграции с запада на восток; штриховка вертикальная —
этапы обеднения состава аммонитов; косая линия и косая клетка — основные
этапы развития ассоциаций в бассейне
18 родов). Наиболее характерными из них были Amurolites,
Striatoporella и др. В области обособлены 3 провинции.
В Атлантической области насчитывается 22 рода, в ней обо-
соблены две провинции.
Аппалачская область характеризовалась высокой степенью эн-
демизма (90 %), где доминировали Chonostegites, Emonsia, Platyaxum,
Pleurodictium, Procteria и др. Развитие рифов свидетельствовало о
положении региона в тропической зоне.
Амазонская область отличалась слабым развитием кораллов,
отсутствием рифов, карбонатных и красноцветных отложений и,
наоборот, присутствием тиллитов. Все это указывало на положе-
ние области в зоне холодного климата.
В среднем и позднем девоне в связи с расширением трансгрес-
сии в северном полушарии сообщение между бассейнами посте-
пенно улучшилось, что привело к выравниванию систематичес-
кого состава кораллов в соседних регионах, а значит, к сокраще-
нию провинций и областей. Как показано на рис. 5.2, в позднем
девоне по кораллам можно было обособить только две области:
Австрало-Евразиатскую и Североамериканскую, в которых про-
винции не выделялись. Аппалачская область вошла в состав Севе-
роамериканской, на месте же Амазонского палеобассейна образо-
валась суша.
Подобное сокращение палеозоохорий в течение девонского
периода установлено на глобальном уровне и по брахиоподам (J.G.
Johnson, A.J. Boucot, 1973). Как отмечают авторы, в раннем и
среднем девоне по брахиоподам хорошо обособлялись три про-
винции: Старый Свет, охватывавший всю Евразию, запад и север
Северной Америки и Восточную Австралию; Аппалачская (восток
Северной и север Южной Америки) и Мальвинокаффрская (Юж-
ная Америка). В позднем девоне существовала только одна про-
винция Старого Света. Среди брахиопод повсеместно доминиро-
вали космополитные роды. Такие таксономические и палеозоогео-
207
графические изменения связаны с наступлением широкой фран-
ской трансгрессии в северном полушарии.
Р.Е. Алексеева (1992) при региональном районировании Евра-
зии и Северной Африки в раннем девоне по брахиоподам выделя-
208
Рис. 5.2. Палеозоогеографическое районирование (о. — область, пр. —
провинция) морей земного шара в девонский период (по В. Н.Дубато-
лову, 1972).
Ранний девон'. I — Австрало-Азиатская о.: УТ — Урало-Тяньшаньская пр., ДБ —
Джунгаро-Балхашская пр., АС — Алтае-Саянская пр., ИС — Индо-Синийская
пр., ВА — Восточноавстралийская пр.; II — Северотихоокеанская о.: ИК — Ин-
дигиро-Колымская пр., МО — Монголо-Охотская пр., КК — Калифорнийско-
Канадская пр.; III — Атлантическая о.: С — Средиземноморская пр., М — Магриб-
ская пр.; IV — Аппалачская о.: А — Аппалачская пр.; V — Амазонская о.: AM —
Амазонская пр. Поздний девок АЕА — Австрало-Евразиатская пр., САМ — Севе-
роамериканская пр.; 1 — морские бассейны, 2 — суша, 3 — экватор. Континен-
ты'. А — Ангарида, Г — Гондвана, К — Катазия, Ф-С — Фенно-Скандия
ет три области: Средиземноморскую, Центрально-Восточноазиат-
скую и Таймыро-Колымскую, которые относит к Пацифико-Те-
тической надобласти.
Средиземноморская область находилась в западной части океана
Палеотетис, включала палеоакватории на месте Урала, Новой Зем-
ли, Кавказа, Закавказья, Средней Азии, Европы и Северной Аф-
рики и характеризовалась следующими особенностями: 1) высоким
таксономическим разнообразием брахиопод (300 родов); 2) унасле-
дованностью девонской фауны брахиопод от силурийской (оби-
лие силурийских реликтов); 3) автохтонным развитием фауны
(много неоэндемиков, мало иммигрантов из других областей);
4) область была центром происхождения семейств и подсемейств
давидсониид, пунктатрипин, каринатин и др.; 5) к доминантам
относились Carinatina, Clorindina, Eospiriferinae, Indelinia, Karpinskia,
Stenorhynchia и неоэндемики Mimatrypa, Pentamerella, Vagrania и
др.; 6) широко представлены рифовые постройки, что указывает
на тропическую климатическую зону.
Центрально-Восточноазиатская область располагалась севернее
Палеотетиса примерно до 35° с.ш., включала шельфовые палео-
бассейны Центрального Казахстана, Алтая, Саян, Забайкалья,
Дальнего Востока, Монголии, Северо-Восточного Китая и отли-
чалась такими чертами: 1) средней степенью таксономического
разнообразия (150 родов брахиопод); 2) преемственностью от си-
лурийской фауны; 3) присутствием в значительном количестве
элементов фауны Средиземноморской области; 4) область была
центром происхождения нескольких родов из семейств ортиды,
строфомениды, ринхонеллиды, продуктиды, спирифериды и др.
(всего 23 эндемичных рода); 6) доминировали (в лохковском веке)
Areostrophia, Atrypa, Gyridula, Howellella, Iridiostrophia, Mesodouvillina,
Protathyris, Stenorhynchicr, 7) отмечалось ограниченное распростра-
нение рифовых построек (по всей вероятности, область находи-
лась в зоне субтропического климата).
Таймыро-Колымская область охватывала акватории северо-за-
падной части Сибирской платформы, Таймырской и Колымской
209
плит. Она характеризуется следующими особенностями: 1) одно-
образным и обедненным составом родов (всего 70 родов); 2) алло-
хтонным развитием фауны и отсутствием силурийских реликтов;
фауна брахиопод здесь сформировалась только на основе иммиг-
рантов из соседних областей, так как в силуре рассматриваемые
территории представляли собой сушу; 3) усложненной биогеогра-
фической структурой фауны брахиопод: среди родов средиземно-
морских аллохтонных форм присутствовало 20 %, восточноаме-
риканских — 6, центрально-восточноазиатских — 4, неоэндеми-
ков возникло 70 %; 4) доминирующими родами и подсемействами
были Biconostrophia, Carinatininae, Desquamatia, Eoglossinotoechia,
Howellella, Indelinia, Punctatrypinae, Vagrantia и др.; 5) отсутствие
рифовых построек. Остается неясной климатическая приурочен-
ность области. На палеогеографической схеме, приведенной в рабо-
те Р.Е. Алексеевой (1992), данная область расположена на одних
широтах с Центрально-Восточноазиатской, вблизи 30° с.ш., но
она существенно отличается от последней обедненным составом
брахиопод и отсутствием рифов. Это указывает на положение облас-
ти в более высоких широтах, но присутствие 20 % средиземномор-
ских родов свидетельствует о влиянии теплых вод, поступавших
из низких широт. Можно предположить, что климат в пределах
Таймыро-Колымской области был теплоумеренным. Р.Е.Алексе-
ева (1992) указывает, что для девонского периода было характер-
но «отсутствие бореальной фауны» (С. 4) в северном полушарии.
5.2.3. Фаунистико-флористический метод
Фаунистико-флористический метод районирования заключа-
ется в установлении общности и различия фаун и флор в смеж-
ных регионах для каждого периода (эпохи) геологического про-
шлого. Под фауной и флорой здесь понимаются исторически сло-
жившиеся комплексы организмов, объединенных общностью ус-
ловий существования. Так как организмы, составляющие фауну и
флору, образуют прижизненные группировки, то рассматривае-
мый метод может быть назван методом районирования по сооб-
ществам.
При изучении фауны и флоры того или иного региона во внима-
ние принимаются: 1) общий систематический состав организмов;
2) наличие эндемичных таксонов; 3) отсутствие в комплексе опре-
деленных групп животных или растений; 4) встречаемость на дан-
ной территории или акватории таксонов-доминантов повсеместно
и в большом количестве; 5) биогеографическая структура биоты в
конкретном регионе для соответствующей геологической эпохи.
Для выделения палеобиохорий по сообществам наиболее важ-
ное значение имеют эндемичные формы, сложившиеся в данном
210
регионе в результате общности места и времени происхождения и
сосуществующие длительное время при общих факторах среды, в
отличие от иммигрантов, проникших сюда позже из соседних ре-
гионов. Естественно, исследователь должен иметь необходимые
сведения по палеоэкологии изучаемых организмов, чтобы анали-
Рис. 5.3. Схема палеозоогеографического комплексного районирования
морских акваторий в среднем ордовике (карадокский век) (по X. С. Роз-
ман, 1977):
I — Канадско-Сибирская надобласть (тропическая зона) с фауной первого ком-
плекса (7): брахиоподы ринхонеллидно-ортидно-строфоменидного типа; трило-
биты батиуридного типа, сменившегося с начала карадока моноракидным; ко-
раллово-мшанковые биогермы; характерные роды головоногих (актиноцератид);
конодонты Мидконтинента; II — Казахстанско-Аппалачская надобласть (суб-
тропическая зона) с фауной второго комплекса (2): брахиоподы плектамбони-
тидно-строфоменидно-клитамбонитидно-ортидного типа; трилобиты азафидно-
го и ремоплеуридного типа; кораллово-мшанковые биогермы; головоногие (ор-
тоцератиды и онкоцератиды) и только в норвежско-казахстанских районах с ха-
рактерными родами кораллов и конодонтов североатлантического типа; III —
Европейская надобласть (Западный Палеотетис) (умеренная зона) с фауной тре-
тьего комплекса (3): брахиоподы дальманеллидно-совербиеллидно-строфоменид-
ного типа в Англо-Уэльской провинции и плектамбонитидно-дальманеллидного
типа в Средиземноморской; трилобиты селенопельтидного типа; североатланти-
ческие конодонты, известные только в Англо-Уэльсе; 4 — Южный полюс; 5 —
границы между надобластями и климатическими зонами
211
t—
Рис. 5.4. Палеозоогеографическое районирование (кз. — климатическая
зона, но. — надобласть, о. — область, пр. — провинция) морских палео-
акваторий земного шара для раннепермской эпохи (по Т. А. Грунт, 1995,
с изменениями; палеогеографическая основа по Scotese):
I — Паннотальная но. (Нотальная кз.): 1 — Австралийская о.: 1а — Западноавст-
ралийская пр., 1Ь — Восточноавстралийская пр., 1с — Новозеландская пр., Id —
Ирианская пр., 1е — Тасманская пр.; 2 — Гималайско-Памирская о.: 2а — Индо-
Пакистанская пр., 2Ь — Памиро-Афганская пр., 2с — Гималайская пр., 2d —
Южнотаиландская пр., 2е — Иранская пр.; 3 — Южноамериканская о.: За —
Андская пр., ЗЬ — Паранская пр.; //— Панбореальная но. (Бореальная кз.): 4 —
Европейско-Канадская о.: 4а — Новосибирско-Врангелевская пр., 4Ь — Канад-
ская пр., 4с — Юконская пр., 4d — Гренландско-Свальбардская пр., 4е — Новозе-
мельская пр., 4f — Тимано-Печорская пр., 4g— Центрально-Восточноазиатская
пр.; 5 — Таймыро-Колымская о.: 5а — Таймыро-Хатангская пр., 5Ь — Верхоян-
ская пр., 5с — Колымо-Омолонская пр., 5d — Монголо-Забайкальская пр.; III —
Пантропическая но. (Тропическая кз.): 6 — Североамериканская о.: 6а — Ко-
лумбийско-Перуанская пр., 6Ь — Кордильерская пр., 6с — Техасская пр.; 7 —
Средиземноморская о.: 7а — Предуральская пр., 7Ъ — Южноуральская пр., 7с —
Днепровско-Донецкая пр., 7d — Прикаспийская пр., 7е — Альпийская пр., 7f—
Ферганская пр., 7g — Дарваз-Заалайская пр.; 8 — Катазиатская о.: 8а — Индоки-
тайская пр., 8Ь — Южнокитайская пр., 8с — Японская пр., 8d — Северокитай-
ская пр. 1 — морские бассейны на континентах и блоках, 2 — суша, 3 — области
материкового оледенения, 4 — границы палеозоогеографических надобластей и
климатических зон
зировать воздействие тех или иных факторов на формирование
ареалов таксонов и сообществ. Огромную роль при этом играет
климатический фактор. Как отмечал С.В.Мейен (1970), «лишен-
ный экологической оценки анализ одного лишь распределения
таксонов в пространстве еще не дает нам настоящего районирова-
ния» (С. 17).
Так как способы распространения подвижных животных и не-
подвижных растений различны, то подразделения территорий зем-
ного шара на фаунистические и флористические области не со-
впадают или совпадают частично. Более детальное (с большим
числом биохорий) районирование суши удается осуществить по
флоре как для современной эпохи, так и для древних периодов,
начиная с карбона. По этой причине территории по фауне и фло-
ре районируют раздельно.
Палеозоогеографическое районирование акваторий. Морские
палеоакватории. В настоящее время фаунистическое районирова-
ние морских акваторий фанерозоя проводится по комплексам бес-
позвоночных организмов, входящих в разные систематические
группы. Принимаются во внимание в основном автохтонные груп-
пы. Палеозоогеографические схемы строятся по ареалам таксо-
нов, некогда входивших в биоту палеобассейнов.
Приведем примеры. Х.С.Розман (1977) для ордовика обособи-
ла три палеозоогеографические надобласти (пояса по автору) по
213
ED 32 ЕЕ> БЕ> БЗ EEk EEEED ЕЗк
Рис. 5.5. Схема палеозоогеографического районирования позднетриа-
совых морей (по А. С. Дагису, 1976; палеогеографическая основа
по Дж. Смиту; с упрощениями):
1 — рифостроющие кораллы, 2 — мегалодонтиды (крупнораковинные двуствор-
чатые моллюски), 3 — гетероморфные аммоноидеи; все эти группы отсутствуют
соответственно в высоких широтах северного (4) и южного (5) полушарий; 6 —
предполагаемая береговая линия; 7 — границы между биогеографическими об-
ластями; 8 — граница между участками с разной фауной; I — Тетическая об-
ласть: 1а — северная зона Тетиса, в прибрежных участках которой в комплексах
брахиопод преобладают веллереллиды, конинкиниды, тексоспириды, диелязма-
тиды, лабаллиды (R); 16 — южная зона Тетиса со своеобразной фауной брахио-
под Misolia (М); II — Бореальная область; III — Маорийская область
комплексу фауны (рис. 5.3). Каждая надобласть характеризуется
максимально возможным числом представителей разных групп
организмов: кораллов, трилобитов, головоногих моллюсков, бра-
хиопод, мшанок и конодонтов.
Т. А. Грунт (1995) по комплексным палеонтологическим дан-
ным составила схемы палеозоогеографического районирования для
ранне- и позднепермской эпох (рис. 5.4).
А. С. Дагис (1976) при составлении схемы глобального палеозоо-
географического районирования позднетриасовых морей привлек
данные по кораллам, двустворчатым и головоногим моллюскам и
брахиоподам (рис. 5.5). Тетическая область (по автору) располага-
лась в тропическо-субтропической климатической зоне. По фау-
214
не брахиопод данную область удается разделить на две провин-
ции (зоны по автору): Северо- и Южнотетические. На основании
находок рифостроющих (герматипных) кораллов делается вывод
о большой ширине Тетической области (между 65° с.ш. и 50° ю.ш.).
Бореальная и Маорийская области находились в умеренных кли-
матических зонах. По нашим представлениям, Бореальная область
соответствует Панбореальной, Тетическая — Пантропической и
Маорийская (Нотальная) — Паннотальной надобластям.
Континентальные водоемы. Прекрасным примером использо-
вания для палеозоогеографического районирования древних пре-
сноводных бассейнов двух групп моллюсков (двустворчатых и брю-
хоногих) служит работа Ч. М. Колесникова (1980). По распростра-
нению родов моллюсков им составлены карты на глобальном и
региональном уровнях для позднего триаса, поздней юры, ранне-
го и позднего мела (рис. 5.6).
Палеофитогеографическое районирование. Под палеофитогеог-
рафическим районированием понимается выделение районов рас-
пространения одновозрастных флор различного состава. Метод
заключается в установлении общности и различия систематичес-
кого состава флор в смежных регионах. В зависимости от масшта-
ба регионам придается определенный ранг фитохорий (палеофи-
тохорий). Схемы районирования по палеофлорам можно состав-
лять только начиная с раннего карбона — эпохи первой значи-
тельной дифференциации флор на земном шаре.
Изучение флор предусматривает:
1) выяснение систематического состава изучаемого комплекса
растений;
2) выявление биогеографической структуры, под которой по-
нимают взаимосвязанную систему групп (ассоциаций, комплек-
сов) видов и других таксонов, развивавшихся в пределах данной
территории;
3) выявление региональных эндемичных форм, возникших бо-
лее или менее одновременно и существовавших автохтонно в те-
чение определенного времени;
4) выявление форм, общих для смежных регионов или космо-
политных;
5) генетический анализ таксонов всех уровней, входящих в со-
став флоры данной палеофитохории (составление фитохорогене-
тических, или флорогенетических, древ (см. подразд. 4.3.).
Для обоснования фитохорий главными критериями служат раз-
личия флор в двух и более регионах по доминирующим таксонам
в рангах порядка и семейства. В большинстве случаев при харак-
теристике флористического комплекса территории приводится
перечень доминирующих родов, входящих в соответствующий
порядок. Например, в позднем палеозое Ангариды доминировали
кордаиты (Cordaites, Rufloria), а на Гондване — глоссоптериды (Glos-
215
Рис. 5.6. Палеозоогеографическое районирование озерных водоемов Се-
верной Евразии по лимническим двустворчатым и брюхоногим моллюс-
кам для позднего мела (по Ч. М. Колесникову, 1980).
Роды: А — Amesoda, Au — Anunio, С — Corbicula, Cd — Contradens, Cu — Cuneopsis,
D — Daurinia, En — Ensidens, F — Fulpia, Hd — Heudeana, Le — Lenelliptio, LI —
Lanceolaria, Lt — Leptesthes, Mg — Margaritifera, Mn — Micronaias, Ms — Musculium,
Np — Nippononaia, Nt — Neotrigonioides, Ox — Oxynaia, Pd — Pisidium, Ph —
Pseudothyria, Pr — Protelliptio, Pt — Plicatotrigonioides, Py — Ptychorhynchus, Sh --
Sainshandia, Sp — Sphaerium, Spc — Sphaericoncha, Tr — Trigonioides
sopteris, Gangamopteris)', в перми Катазии — гигантоптериды ( Giganto-
pterisy, в юре Сибири — гинкговые {Ginkgo, Baiera, Sphenobaiera).
При флористическом районировании обязательно учитывают
климатический фактор, так как он определяет широтный харак-
тер распространения растительности на земной поверхности. Влия-
ние климата отражается в морфологии листьев и стволов, в нали-
Рис. 5.7. Палеофитогеографическое районирование суши для ранней и
средней юры (по В. А. Вахрамееву, 1984, и С. В. Мейену, 1987).
Области: С-К — Сибирско-Канадская, Э — Экваториальная (штриховкой обо-
значена территория аридного климата), Н — Нотальная. Характерные роды: 1 —
Dictyophyllum, Thaumatopteris, Phlebopteris: 2 — Otozamites, Dictyozamites, Zamites,
Sphenozamites: 3 — Ptilophyllum: 4 — Klukia', 5 — чекановскиевые (порядок
Leptostrobales); 6 — положение береговой линии океана Тетис
217
оо
Рис. 5.8. Палеоклиматическая зональность и палеофитогеографическое
районирование суши земного шара для ранне-среднеюрского (J|_2: 190 —
162), позднеюрского (J3: 163—137 млн лет назад), раннеальбского (К,а1:
107 — 95) и позднемелового кампанского (К2ср: 83 — 72 млн лет назад)
времени (по В.А. Вахрамееву, 1985):
I — пояс умеренно-теплого климата (Сибирско-Канадская область); II — пояс
субтропического климата северного полушария (Европейско-Синийская область);
III— пояс тропического климата (Экваториальная область); IV— пояс субтропиче-
ского климата южного полушария (Нотальная, или Австральная, область); V —
пояс умеренно-теплого климата южного полушария. Заштрихованы районы се-
миаридного и аридного климата; крестиками отмечены границы океана Тетис
чии или отсутствии в комплексе определенных жизненных форм
или типов растительности (например, мангровая растительность
свойственна только низким широтам), в таксономическом разно-
образии (количество семейств, родов, видов), малорослости са-
мих растений и т.д.
Немаловажные факторы, определявшие развитие типов расти-
тельности на материках, — та или иная географическая зона, ре-
льеф суши (особенно горные пояса), обусловливающий распреде-
ление влажности, наличие крупных океанических акваторий, пред-
ставлявших непреодолимые барьеры для расселения растений и
влиявших на климат прибрежных районов.
В обязательном порядке учитывают территориальную преем-
ственность палеофитохорий, основанных на автохтонных стволах
развития доминирующих групп. Каждая палеофитохория занимает
свое место в общем фитохорогенетическом древе (см. подразд. 4.3:
флорогенез), отражающим унаследованность фитохорий.
При флористическом районировании выделяют следующие
фитохории: царство, область, подобласть, провинция, округ. Чет-
ких критериев для определения статуса этих единиц в палеофито-
географии не существует. Нет единства и в использовании фито-
хорий того или иного ранга для разных или даже для одного пе-
риода. Например, для карбона и перми выделяют царства и обла-
сти; для мезозоя наивысшим рангом фитохорий считается область,
а для кайнозоя — царство (это объясняется тем, что в кайнозое
были заложены все современные флористические царства).
Приведем примеры. С.В.Мейен (1987) по комплексным фло-
ристическим данным подразделил континенты планеты для кон-
ца карбона—начала перми на четыре палеофитохории: Ангарскую,
Катазиатскую и Еврамерийскую области и Гондванское царство
(рис. 5.7).
Ангарская область находилась в умеренной климатической зоне
и характеризовалась такими доминирующими группами растений,
как кордаитовые, птеридоспермовые, членистостебельные, лепи-
дофитовые, папоротниковые и др. Отсутствие стигмарий и нали-
219
чие в древесине колец прирастания указывали на сезонный уме-
ренный климат в регионе.
Еврамерийская область располагалась в экваториальной зоне с
тропическим и субтропическим климатом. Доминирующие груп-
пы в ней — лепидофиты, членистостебельные, папоротниковые,
кордаитовые и др. Повсеместное распространение стигмарий пред-
полагает широкое развитие мангровых зарослей по берегам па-
леобассейнов. Обилие лепидофитов с толстыми стволами и отсут-
ствие в них колец прирастания указывали на тропический кли-
мат.
а б
——\2 + \з ---\4
220
Катазиатская область находилась в экваториальном поясе с
тропическим и субтропическим климатом, была ограничена раз-
мерами материка Катазии, отделенного от Азии широким север-
ным проливом океана Палеотетис-П. По составу флоры данная
область сходна с Еврамерийской. Общие роды — Lepidodendron,
Neuropteris и др. Среди эндемичных родов были характерны
Cathaysiodendron, Tingia в позднем карбоне и Gigantop tens, Lobata-
nnularia, Plagiozamites — в ранней перми.
Гондванское царство занимало весь обширный суперконтинент
Гондваны. Доминирующую роль здесь играли глоссоптериевые, в
меньшей степени были представлены членистостебельные, хвой-
ные и папоротники. Царство находилось в зоне умеренного кли-
мата, о чем свидетельствуют относительная бедность флоры рода-
ми и видами, листопадность растений, постоянное присутствие
колец прироста в древесинах, редкость плауновидных, отсутствие
стигмарий (не было мангровых зарослей). Образно говоря, Ангар-
скую область можно назвать царством Кордаитовых («кордаито-
вой тайгой» по А. Н. Криштофовичу), Еврамерийскую и Катазиат-
скую — царством Плауновидных, а Гондванское царство — цар-
ством Глоссоптериевых.
В.А. Вахрамеев (1985) для юры и мела по флоре выделяет четы-
ре палеофитогеографические области: Сибирско-Канадскую, Ев-
ропейско-Синийскую, Экваториальную и Нотальную (рис. 5.8).
В Сибирско-Канадской области, располагавшейся в зоне уме-
ренно-теплого климата, преобладала лесная растительность, пред-
ставленная листопадными: гинкговыми, чекановскиевыми, хвой-
ными, беннеттитовыми, цикадовыми, папоротниковыми, кейто-
ниевыми, мараттиевыми и др. Некоторые авторы растительность
области называют «гинкговой тайгой». У древесных пород хоро-
Рис. 5.9. Глобальное палеофитогеографическое районирование (о. —
область, по. — подобласть, пр. — провинция, ц. — царство) для ранне-
среднего эоцена (А) и раннего миоцена (Б) (по М.А.Ахметьеву, .1999;
с небольшими изменениями в обозначениях):
I — Голарктическое ц.: БО — Бореальная о. с Берингийской (Бр), Тулеанской
(Тл) и Сахалино-Приморской (СП) пр. в эоцене и с Североамериканской (СА),
Тургайской (Тр) и Дальневосточной (ДВ) пр. в миоцене; Т — Тетическая (Тети-
совая) о. с Западной (3) и Восточной (В) пр. в эоцене; МД — Мадрианская о.;
ДС — Древне-Средиземноморская о. с Южноевропейской (ЮЕ), Казахстанской
(Кз), Туркестанской (Тт) и Китайско-Японской (КЯ) пр. в миоцене; II— Тропиче-
ское ц.: Н — Неотропическая, А — Африканская и ИМ — Индо-Малезийская о.
в эоцене; Н — Неотропическая и А — Африканская о. с Капской (Кп) и Маль-
гашской (Мг) по. в миоцене; III — Нотальное ц.: АТ — Антарктическая, НЗ —
Новозеландская и ЮА — Южноамериканская о.; IV — Австралийское ц.; 1 —
границы царств, 2 — границы областей (а) и провинций (б); 3 — положение
береговой линии Тетиса, 4 — границы континентов
221
шо развиты годичные кольца, что указывает на отчетливую сезон-
ность климата.
Европейско-Синийская область находилась в зоне субтропи-
ческого климата и характеризовалась развитием беннеттитовых,
цикадовых, папоротников, пельтаспермовых, хвойных, хвощевых;
вблизи северной границы области были представлены редкие гин-
кговые и лептостробовые.
Экваториальная область была расположена между северным и
южным тропиками в зоне аридного климата. В ней доминировали
араукариевые, беннеттитовые, цикадовые, хейролепидиевые и
некоторые папоротниковые (особенно схизейные) и др. Растения
произрастали в основном по окраинам континентов.
Нотальная область находилась в зоне субтропического климата
и характеризовалась беннеттитовыми, араукариевыми, папорот-
никовыми и др. Растительность области имела много общих черт
с растительностью Европейско-Синийской области, но в отличие
от нее здесь было мало гинкговых, отсутствовали лептостробовые
и сосновые; крайней редкостью отличались Nilssonia и Podozamites',
произрастали эндемичные подо карповые (Mataid).
С. В.Мейен (1987) несколько изменил схему В.А. Вахрамеева
(1984): вместо Сибирско-Канадской он показывает Сибирскую
область, вместо Европейско-Синийской — Европейскую и Вос-
точноазиатскую провинции в северной части Экваториальной об-
ласти.
Глобальное палеофитогеографическое районирование для па-
леогенового и неогенового периодов дано М. А. Ахметьевым (1999)
(рис. 5.9).
5.3. Экосистемные методы
К экосистемным относятся климато-биогеографический, био-
фациальный и ландшафтно-географический методы палеобиоге-
ографического районирования.
5.3.1. Климато-биогеографический метод
Климато-биогеографический метод основан на изучении гео-
графического распространения организмов в зависимости от кли-
матического фактора. Биогеографическое подразделение (пояс),
выделенное по этому методу, контролируется только климатом.
На связь географического распределения современных организ-
мов с климатом внимание исследователей было обращено уже
давно. Идея о зависимости распространения животных и расте-
ний от температуры впервые высказана Ж. Бюффоном, который
222
еще в 1776 г. писал, что «одинаковая температура должна в раз-
личных областях нашей планеты оказывать одинаковое влияние
на организованную природу и, следовательно, создавать одинако-
вые существа либо животных, либо растений, если температура и
все другие условия будут одинаковыми во всех отношениях» (цит.
по: А. И. Кафанов, 2004. С. 22).
По отношению к Мировому океану на прямую связь организ-
мов с температурой поверхностных вод указал английский мор-
ской биолог Э. Форбс. На глобальной «Карте распределения мор-
ской жизни...» в «Физическом атласе природных явлений», издан-
ном А. Джонстоном в 1854 г., он выделил 9 субширотных «гомой-
озойных поясов» (поясов равной, или одинаковой, жизни): север-
ный полярный, северный циркумполярный, северный нейтраль-
ный, северный циркумцентральный, центральный, южный цир-
кумцентральный, южный нейтральный, южный циркумполярный,
южный полярный.
Пояса Форбса соответствовали широтным климатическим зо-
нам, впервые изображенным Дж. Дэна на «Карте зонального и
провинциального районирования Мирового океана» (1853). Так,
I пояс Форбса соответствовал северной холодной зоне Дэна, II —
IV — северной умеренной зоне, V — тропической зоне, VI—VIII —
южной умеренной зоне, IX — холодной зоне.
Идеи Э. Форбса сразу же были подхвачены палеонтологами в
их первых работах по палеозоогеографическому районированию
морских акваторий прошлого. Так, французский палеонтолог
Ж. Марку в 1860 г. (см. рис. 1.10) при районировании юрских
бассейнов северного полушария обособленные им фаунистичес-
кие провинции помещал в пределах гомойозойных поясов Э. Фор-
бса: Нормандско-Бургундская, Испанско-Альпийская, Крымско-
Кавказская и Гималайская находятся в пределах центрального,
циркумцентрального и большей части нейтрального поясов; Мос-
ковская, Сибирская и Аляско-Американская соответствуют части
нейтрального, всему циркумполярному и части полярного поясов;
Вилькийско-Шпицбергенская расположена в пределах полярного
пояса.
Позднее австрийский палеонтолог М.Неймайр (1883) на гло-
бальной карте для юры обосновал выделение четырех гомойозой-
ных поясов (или зон) и для каждой привел характерные формы
организмов (рис. 5.10).
1. Бореальная зона (Boreale Zone) с аммонитами Cardioceras,
Gamieria, Virgatites', белемнитами Cylindroteuthis', двустворками
Aucella-, 2. Северная умеренная зона (Nordlich gemaBigte Zone) —
по распространению коралловых рифов и доминированию ам-
монитов Oppelia, Reineckeia, Peltoceras, Aspidoceras', 3. Экватори-
альная зона (Aequatoriale Zone) — по обилию аммонитов
Phylloceras, Lytoceras, Simoceras', белемнитов Belemnopsis, Duvalier,
223
Рис. 5.10. Климатические зоны земного шара в юрское и раннемеловое
время (по M.Neumayr, 1883):
I — бореальная зона; II — северная умеренная зона; III — экваториальная зона;
IV — южная умеренная зона
брахиопод Pygope', 4. Южная умеренная зона (Siidlich gemaBigte
Zone), воспроизводящая особенности северной умеренной зоны.
В каждой зоне он обособлял от 3 до 7 палеозоогеографических
провинций. Различия в составе фауны этих провинций автор
объясняет климатическими условиями и разницей температуры
морских вод.
М.Неймайр указанные гомойозойные (гомозоические, по ав-
тору) пояса приводит и в последующих работах. В 1885 г. он на-
зывает их то гомойозойными, то климатическими (С. 142). Кроме
того, на карте «Географического распространения юрской форма-
ции» показывает экваториальную зону, а на с. 142 называет ее
тропической. В палеобиогеографии последующие авторы стали
рассматривать гомойозойные пояса Неймайра как климатические
пояса, или зоны (А.А. Борисяк, 1919 и др.). Более того, термины,
впервые использованные М. Неймайром в климато-биогеографи-
ческом значении (бореальный, умеренный, экваториальный, или
тропический), широко применяются также для обозначения кли-
мата и даже биохорологических подразделений.
Во второй половине XX в. отмечается большое внимание оте-
чественных палеонтологов к палеоклиматологии, в частности к
проблеме распределения различных ископаемых групп морских
организмов по разным климатическим зонам геологического про-
шлого (О. И. Богуш, К. И. Кузнецова, X. С.Розман, В.И.Устриц-
кий, О. В. Юферев и др.). Отдельные авторы разрабатывают прин-
ципы, критерии и методы климато-биогеографического райони-
224
рования морей фанерозоя (В. П. Макридин, С. В. Мейен, О.В.Юфе-
рев и др.).
В отечественной палеофитогеографии практически любые обоб-
щения данных по распространению растений и их сообществ
(флор) проводились с учетом их климатической зональности. Пер-
выми в этом отношений стали работы А. Н. Криштофовича, кото-
рый еще в 1937 г. для каменноугольного периода выделил три
«фитогеографических пояса»: 1) северный, с тунгусской; 2) тро-
пический, с вестфальской и 3) южный, с глоссоптериевой гонд-
ванской флорой. Позднее, в 1941 г., автор назвал эти пояса
«экологическими областями» и привел их характеристики: первая
и третья области соответствовали влажному и умеренному, а вто-
рая — жаркому и постоянно влажному климату. Он писал, что
изменения в составе и распространении тунгусской и гондван-
ской флор были вызваны климатическими изменениями — на-
ступлением похолодания (оледенения), периодов засушливости, а
также, вероятно, изменением географического положения самих
участков суши на земной поверхности.
Впоследствии эти «фитогеографические пояса», или «экологи-
ческие области», А. Н. Криштофовича были трансформированы
С. В.Мейеном (1987 и др.) соответственно в Северный (Бореаль-
ный) внетропический пояс с ангарской флорой, Экваториальный
пояс с тропическим и субтропическим климатом (еврамерийская
и катазиатская флоры) и Южный (Нотальный) внетропический
пояс с гондванской флорой.
В.А. Вахрамеев (1985) для юрского и мелового периодов обосо-
бил 5 климатических поясов и 5 находящихся в их границах па-
леофитогеографических областей (см. рис. 5.8). Эволюция кайно-
фитной флоры на фоне изменения климата, а также фитогеогра-
фическое районирование территорий в кайнозое подробно осве-
щены М.ААхметьевым (1990, 1999).
Прекрасные примеры реконструкции климатической зональ-
ности для ряда периодов фанерозоя даны Н. М.Чумаковым,
М. А. Жарковым (2002), Н. М. Чумаковым и др. (2004) (рис. 5.11).
Климатическая зональность хорошо прослеживается в глобаль-
ном распространении и морской фауны (В.А. Басов, 1974: форами-
ниферы — рис. 5.12; см. также подразд. 2.1., 3.2.2: другие группы).
В биогеографии и палеобиогеографии исследователи руковод-
ствуются постулатом, заключающимся в том, что современное
широтное расположение биогеографических поясов и климати-
ческих зон, симметричное к экватору, является общей моделью,
действительной для всего фанерозоя. Характер этой модели пре-
допределен сферической формой планеты Земля и ее положени-
ем в Солнечной системе (см. подразд. 2.1).
В каждой климатической зоне в тот или иной момент геологи-
ческой истории формировались определенные группы фаун и флор.
8 Янин
225
Характеристика фауны и флоры определенной климатической зоны
и дает нам возможность обособить глобальные биогеографиче-
ские пояса.
226
Под биогеографическим поясом понимают подразделение (тер-
риторию или акваторию) земного шара, флора, фауна и осадки
которого указывают на принадлежность к определенной клима-
тической зоне. Пояс, таким образом, является единственной ка-
тегорией климато-биогеографического районирования. Для обо-
значения данной единицы районирования здесь предлагается тер-
мин «климатохория». Введение данного термина позволит избе-
жать путаницы между единицей биогеографического райониро-
вания по климату (климатохория, т. е. пояс) и по биохорологичес-
ким данным (биохории: надобласть, область, провинция и др.).
Надо отметить, что в литературе как в биогеографии, так и в па-
леобиогеографии при выделении типа климата давно использу-
ются два термина: зона и пояс. Это обусловлено тем, что гречес-
кое слово «zone» обозначает «пояс». Такое понимание пояса (зоны)
вошло в немецкий (Giirtel, Zone), английский (belt, zone) и фран-
цузский языки (zone).
В отличие от биохорий, выделяемых на основе ареало-генети-
ческого и фаунистико-флористического методов, климато-биоге-
ографические пояса всегда широтны. Более того, как правило,
выделенные разными методами биохории высшего ранга (надоб-
ласти) в общих чертах совпадают с границами биогеографических
поясов. В границах одного пояса может находиться несколько
биохорий, в том числе высшего ранга. Например, современный
Тропический климато-биогеографический пояс охватывает цар-
ства Неогея и Палеогея (районирование суши по животным) и
Неотропическое и Палеотропическое царства (по растениям).
Грацицы биогеографических поясов наиболее резкие на суше,
так как климатические факторы (инсоляционный режим, тепло
и атмосферная влага) воздействуют на организмы непосредствен-
но. В Мировом океане эти границы менее четкие. Наиболее ак-
тивно реагируют на изменение температуры пелагическая фау-
на, тогда как бентосные шельфовые организмы более тесно свя-
заны с эдафическим и другими фациальными факторами, а глу-
боководные находятся лишь под косвенным воздействием кли-
матических изменений либо вообще вне их. Поэтому чем с бо-
Рис. 5.11. Глобальная климатическая зональность в ранней (Р|) и по-
здней (Р2) перми (по Н.М.Чумакову, М.А.Жаркову, 2002, с изменения-
ми) и области распространения тетрапод (по В. Г. Очеву, 2004):
1 — складчатые системы; 2 — границы климатических поясов: ЕМ — экватори-
альный горный, ТЕ — тропическо-экваториальный, NA — северный и SA —
южный аридные, NS — северный и SS — южный семиаридные, NH — северный
и SH — южный гумидные; ПЛ — североамериканская пеликозавровая область
обитания тетрапод; ПФ — приуральская фауна тетрапод; ЮФ — южноафрикан-
ская фауна тетрапод
227
Рис. 5.12. Схема географического распространения основных типов
юрских фораминифер (по В. А. Басову, 1974):
I — область распространение фораминифер первого (цикламминово-палево-
нитидового) типа в Тетическом поясе; 2 — то же второго типа (нодозариидово-
эпистомининового) в Бореально-Атлантической области и 3 — то же третьего
типа (нодозариидово-аммодисцидового) в Арктической области Бореального
пояса; 4 — распространение фораминифер в Нотальной области (преимуще-
ственно второй тип); 5 — распространение фораминифер на период мак-
симального развития морских трансгрессий; 6 — предполагаемые контуры
материков
лее глубоководными зонами моря имеет дело исследователь, тем
менее отчетливо будут выражены климато-биогеографические
пояса.
Так как в течение геологического времени климат не оставался
постоянным, изменялись и границы климатических зон, опреде-
лявшие границы биогеографических поясов. Эти изменения осо-
бенно резко проявлялись в моменты биосферных перестроек, когда
климат менялся от холодного, ледникового, до теплого, безлед-
никового (Н.М.Чумаков, 2004) (см. подразд. 2.1).
Как указывает С. В. Мейен (1970), степень климатической диф-
ференциации на Земле не была постоянной и столь резкой, как в
настоящее время. Например, «в раннем карбоне и позднем триасе
все известные нам флоры росли в безморозных, т.е. по существу
тропических, условиях. Этого нельзя сказать о флорах перми, когда
флористическая дифференциация достигла своего максимума и,
может быть, даже превышала дифференциацию современных
флор».
228
Таблица 5.1
Классификация климатической зональности
в каменноугольный и пермский периоды разными авторами («эпоха холодной биосферы»)
А. Д. Миклухо- Маклай, 1966 О. В. Юферев, 1967 В. А. Вахрамеев, 1984 С. В. Мейен, 1987 Н.М.Чумаков, 2004
Северный умеренно- влажный пояс Зона умерен- но-холодного климата Умеренно- теплый пояс Северный внетропиче- ский (боре- альный) климат Северный умеренно-холодный пояс высоких широт (60 — 75° с.ш.; в Р2)
Северный умеренный гумидный пояс средних ши- рот (40 — 60° с.ш.)
Северный теплый семиаридный пояс (25-40° с.ш.)
Аридный теплый суб- тропический и тропический пояса Зона тропиче- ского и суб- тропического климата Субтропиче- ский пояс Экваториаль- ный тропиче- ский и субтро- пический климат Северный аридный пояс низких широт (0-15°-25° с.ш.)
Тропический пояс Тропико-экваториальный аридный и горный гумид- ный пояс (5 —10° ю. ш. — 12—15° с. ш.)
Субтропиче- ский пояс Южный аридный пояс низких и средних широт (0-10°-45° ю.ш.)
Южный умеренно- влажный пояс Зона умерен- но-холодного климата Южный вне- тропический (нотальный) климат Южный умеренный семиаридный пояс средних широт (45 — 60° на западе — 45 — 55° ю. ш. на восто- ке Гондваны)
Южный умеренный гумидный пояс высоких широт (55 — 75° ю.ш.; в Р2)
Южный умеренно-холодный пояс высоких широт (70-90° ю.ш.;вР2)
Ледниковый пояс (30 — 90° ю.ш. в Р])
Таблица 5.2
Классификация разными авторами климатической зональности в юрский
и меловой периоды («эпоха теплой биосферы»)
М.Неймайр, 1883 А. А. Борисяк, 1919-1935 В. А. Вахрамеев, 1985 Н. М. Чумаков, 2004
Бореальная зона (севернее 50° с.ш.) Бореальный пояс Пояс умеренно- теплого климата Северный вы- сокоширотный умеренный пояс (60-70° - 90° с.ш.)
Северная умеренная зона (50 — 30° с.ш.) Пояс субтропи- ческого климата Северный сред- неширотный теплый пояс (30 — 60° с.ш.)
Экваториальная зона (30° с.ш. — 30° ю.ш.) Средиземно- морский пояс Пояс тропиче- ского климата Тропико-эква- ториальный аридный пояс (30° с.ш. — 30—45° ю.ш.)
Южная умеренная зона (южнее 30° ю.ш.) Австральный пояс Пояс субтропи- ческого климата Южный средне- широтный теплый пояс (30-45°- 50 — 75° ю.ш.)
Пояс умеренно- теплого климата Южный высоко- широтный уме- ренный пояс (50-75° - 90° ю.ш.)
Аналогов ряда палеозойских и мезозойских широтных клима-
тических зон на Земле сейчас нет, поэтому использовать в палео-
климатических реконструкциях современную классификацию кли-
матов неправомерно (см. подразд. 2.1). По этой причине для фа-
нерозоя принято выделять более широкие (обобщенные) клима-
тические зоны (климатозоны) и соответствующие им климато-
биогеографические пояса (климатохории). Для палеозоя и мезо-
зоя удается реконструировать одну низкоширотную экваториаль-
ную климатическую зону или один Тропический климато-биоге-
ографический пояс с богатыми и таксономически разнообразны-
ми фаунами и флорами, две средне- (умеренные) и высокоширот-
ные (холодные) зоны и два соответствующих пояса: Бореальный
и Нотальный с относительно более бедными и однообразными
230
фаунами и флорами, иногда обладающими заметным сходством.
В качестве примеров приведем реконструированные разными ис-
следователями климатозоны (климатические пояса, по некоторым
авторам) для карбона-перми (табл. 5.1) и юры-мела (табл. 5.2).
Палеоклиматологам удалось реконструировать изменение кли-
мата Земли, отражающееся в изменении во времени характера
отложений, фауны и флоры на глобальном уровне. В этом отно-
шении интересны диаграммы эволюции климатической зональ-
ности в пермском, триасовом и меловом периодах, составленные
Н.М.Чумаковым (2004) (рис. 5.13, 5.14).
Глобальная климатическая зональность мелового периода была
унаследована и в более позднее время (Ь раннем и среднем палео-
гене), когда биосфера продолжала оставаться теплой. М.А.Ахме-
тьев (2004) реконструирует для палеогена следующие типы кли-
матозон (табл. 5.3).
На рубеже позднего эоцена и олигоцена биосфера вступила в
фазу похолодания, что было связано с возникновением циркум-
антарктического течения, вызвавшего оледенение Антарктиды. Это
привело к сдвигу бывших границ широтных палеогеновых клима-
Рис. 5.13. Перестройки глобальной климатической зональности в
перми и раннем триасе («холодная биосфера») (по Н.М.Чумакову,
2004).
Климатические пояса: G — ледниковый; NCT, SCT — северный и южный уме-
ренно-холодные; NT, ST — северный и южный умеренные; NWT — северный
умеренно-теплый; NS, SS — северный и южный семиаридные; NA, SA — север-
ный и южный аридные; ЕМ — экваториальный горный аридный; МН — эквато-
риальный горный гумидный
231
Климатические пояса: NT, ST — северный и южный высокоширотные умерен-
ные (черные включения — следы сезонного ледового разноса обломочного мате-
риала); NW, SW — северный и южный среднеширотные теплые; ТЕ — тропико-
экваториальный; NA, SA — северный и южный аридные; Е — экваториальный
тических зон в сторону экватора на несколько сотен километров
и усилению континентализации климата с образованием снежно-
го покрова в зимний период в высоких и средних широтах
(М.А.Ахметьев, 2004). В плейстоцене в северном полушарии на-
ступила эпоха оледенения, продолжающаяся поныне.
В настоящее время в палеобиогеографии разные авторы по от-
ношению к климатическим подразделениям земного шара исполь-
зуют термины «зона» и «пояс» в равном их значении. Одни авто-
ры этим подразделениям дают названия, основанные на темпера-
турном градиенте (холодный, умеренный, аридный), другие — на
географическом положении относительно экватора: северный, или
бореальный, экваториальный, или тропический, южный, или но-
тальный либо австральный. Отдельные авторы присваивают кли-
матозонам собственные названия (средиземноморский, или тети-
ческий, климат).
Для палеозоя и мезозоя некоторые из приведенных названий
палеонтологами используются также для обозначения палеобио-
географических или зоогеографических поясов как биохорологи-
ческих подразделений (биохорий): Бореальный, Тетический, или
Средиземноморский, Австральный, или Нотальный, реже Анти-
232
бореальный, Арктический, Сибирский. При этом во многих слу-
чаях поясу придается ранг надобласти: например, В. Н. Сакс с со-
авторами (1972) считает, что «понятие пояса... представляется нам
наиболее пригодным для высшей зоогеографической единицы...
Внутри поясов различаются зоогеографические области... и про-
винции» (С. 289). Авторы подразделяют Бореальный палеозооге-
ографический пояс на Бореально-Атлантическую и Арктическую
зоогеографические области (там же). Аналогичное понимание пояса
как высшей зоогеографической единицы, к сожалению, находит-
ся в работах многих отечественных авторов. Если пояс называется
«палеозоогеографическим», то он, естественно, является биохо-
рологической единицей районирования, т е. биохорией. Таким
образом, нередко происходит смешение трех систем терминов:
климатического, климато-биогеографического и биохорологиче-
ского содержания.
Чтобы избежать путаницы в содержательной части употребля-
емых терминов, нами предлагается: для обозначения климатиче-
ских подразделений использовать термин зона, или климатозона;
климато-биогеографических поясов — термин климатохория; био-
Таблица 5.3
Климатическая зональность в палеоценовую
и эоценовую эпохи («эпоха теплой биосферы»)
(по М.А.Ахметьеву, 2004)
Палеоцен Эоцен
ранний средний
Зона умеренного и умеренно-теплого влажного климата северного полушария
Зона влажного субтропического и паратропического климата северного полушария Зона влажного и се- зонного субтропиче- ского климата северного полушария
Тропическая и эквато- риальная зоны Зона сухих субтропиков северного полушария
Зона влажного тропического и экваториального климата
Зона субтропического гумидного и семиа- ридного климата южного полушария Зона влажных и сухих субтропиков южного полушария
Зона умеренного и умеренно-теплого влажного климата южного полушария
233
хорологических (зоо- и фитогеографических) единиц — извест-
ный термин биохория. Климатохория не подразделяется на под-
чиненные ей единицы (подпояса). Биохории же имеют иерархи-
ческое соподчинение (см. ранее).
Здесь мы придерживаемся точки зрения В. П. Макридина с со-
авторами (1988) в том, «что нельзя согласиться с предложением
ряда специалистов рассматривать биогеографические пояса в ка-
честве наиболее крупных подразделений палеобиогеографическо-
го районирования вообще» (С. 23). При районировании на уров-
не климато-биогеографических поясов можно рекомендовать тер-
мин «климатохория». Термин «биохория» следует применять только
при собственно биохорологическом районировании. Так как одни
и те же названия часто используются в трех системах терминов,
Таблица 5.4
Соотношение климатических зон,
климато-биогеографических поясов и палеозоогеографических
надобластей для морских акваторий мезозоя у разных авторов
(«эпоха теплой биосферы»)
Климатозоны (Н. М. Чумаков, 2004) Климатохории (многие авторы) Биохории (Г. Вестерманн, 2000, с дополнениями)
Северная высоко- широтная умеренная климатическая зона Бореальный климато- биогеографический пояс Панбореальная палео- зоогеографическая надобласть с 3 облас- тями: Арктической, Бореально-Атлантиче- ской и Бореально- Тихоокеанской
Тропико-экваториаль- ная аридная климати- ческая зона Тропический климато- биогеографический пояс Пантропическая па- леозоогеографическая надобласть с 2 облас- тями: Средиземномор- ской и Индо-Пацифи- ческой
Южная среднеширот- ная теплая климатиче- ская зона Нотальный климато- биогеографический пояс Паннотальная* палео- зоогеографическая надобласть (на области не подразделяется)
Южная высокоширот- ная умеренная клима- тическая зона
* Название «Паннотальная» предлагается здесь по аналогии с Панбореаль-
ной и Пантропической надобластями.
234
при их применении надо обязательно указывать, к какой системе
термин принадлежит, например Арктическая климатическая зона
(климатозона), Арктический климато-биогеографический пояс
(климатохория), Арктическая палеозоогеографическая область
(биохория).
Для мезозойских акваторий нами предлагается следующий ва-
риант соответствия терминов (табл. 5.4). Как видно из таблицы,
для каждой системы районирования палеоморей будут использо-
ваны свои названия (термины). При правильном соблюдении со-
ответствия терминов их значениям нужно будет писать: Бореаль-
ный климато-биогеографический пояс соответствовал таким-то
климатическим зонам; Панбореальная палеозоогеографическая
надобласть располагалась в границах Бореального климато-био-
географического пояса; Арктическая палеозоогеографическая об-
ласть находилась в Бореальном климато-биогеографическом по-
ясе; Арктическая область входила в состав Панбореальной палео-
зоогеографической надобласти и т.д.
В качестве примера районирования по климато-биогеографи-
ческому методу можно рекомендовать работу О. В. Юферева (1969)
о палеобиогеографических поясах карбона. Во избежание путани-
цы внутри поясов он рассматривал фауны отдельных регионов, а
не палеозоогеографических областей.
5.3.2. Биофациальный метод
При биофациальном методе районирования выделяются райо-
ны в целом палеобассейне или на отдельных крупных участках
его акватории, характеризующиеся определенными ассоциациями
бентосных организмов, приуроченных к разнофациальным одновоз-
растным отложениям. Под биофацией (био... + лат. facies — облик,
лицо, внешний вид) понимается совокупность остатков организ-
мов, характерных для определенной фации, т.е. встреченных в
осадочных породах определенного литологического состава и ге-
незиса. В сочетании ископаемых остатков с отложениями «запечат-
лена исторически сложившаяся и экологически неразрывная связь
биотических и абиотических условий осадконакопления и суще-
ствования рассматриваемого комплекса организмов» (В. П. Мак-
ридин с соавторами, 1988. С. 25).
Так как в палеобиогеографии биофации реконструируются по
ископаемым остаткам организмов, то часто используется термин
«палеобиофация», который определяется его автором В.А. Собец-
ким (1978. С. 61) как «восстановленный на основе палеоэкологи-
ческих данных элементарный комплекс однородно проявлявших-
ся взаимосвязанных биотических и абиотических компонентов
среды, занимавший определенное место в экономии природы
235
прошлого и сложившийся под влиянием всего геологического
развития региона». Благодаря такому известному фактору, как
неполнота геологической летописи, «палеобиофации... являются
приближенными реконструкциями реально существовавших в те-
чение определенного отрезка геологического времени относительно
устойчивых природных комплексов» (там же, с. 61).
Поскольку палеобиофации формируются в пределах конкрет-
ных биономических зон моря, то они могут быть типизированы
по своей биономической принадлежности, например палеобио-
фации литорали, сублиторали, эпибатиали и т.п. Основа палео-
биофации — ее палеонтологическая характеристика, составлен-
ная из названий доминировавших в конкретной зоне на опреде-
Рис. 5.15. Карта палеобиофаций раннего сеномана (время Parahibolites
tourtiae — Neohibolites ultimus) в юго-западной части Русской платфор-
мы (по В. А. Собецкому, 1978; с упрощением):
1 — спонгиево-амфидонтовая палеобиофация (ПБФ) песчаной сублиторали (СЛ);
2 — энтолиум-амфидонтовая ПБФ спонгитовой СЛ; 3 — амфидонто-хламисовая
ПБФ песчаной СЛ; 4 — ПБФ амфидонтового устричника; 5 — пикнодонто-
грифеостреевая ПБФ песчано-глинистой СЛ; 6 — энтолиум-иноцерамово-пик-
нодонтовая и 7 — иноцерамовая ПБФ карбонатно-илистой эпибатиали (ЭБ);
8 — суша; 9 — границы районов; 10 — границы ПБФ; 11 — государственная
граница; А — Подольско-Преддобруджский район СЛ, Б — Бессарабский и В —
Таврический районы. Острова: I — Подольский; II — Восточноподольский; 111 —
Приазовский; IV — Таврический; V — Добруджинский
236
Рис. 5.16. Карта палеобиофаций раннего турона (время Inoceramus labiatus)
в юго-западной части Русской платформы (по В.А.Собецкому, 1978,
с упрощением):
1 — иноцерамово-дианхоровая ПБФ карбонатно-илистой ЭБ; 2 — иноцерамово-
энтолиумовая ПБФ карбонатно-кремнеземистой ЭБ; 3 — эхиноидно-акутостреевая
ПБФ карбонатно-илистой ЭБ; 4 — суша; 5 — границы районов; А — Волыно-
Таврический район ЭБ
ленном участке палеобассейна таксонов или групп организмов.
Обычно в названии палеобиофации отражается комплексный со-
став бентосных организмов, обитавших на конкретных биото-
пах.
Понятно, что био- (палеобио-) фации выделяются только при
крупномасштабном районировании, как правило, одновременно
с обособлением литофаций, основанных на характерных призна-
ках породы и реконструированных условиях осадконакопления.
Границы картируемого района ограничиваются площадью распро-
странения биофации, характерной для определенной биономи-
ческой зоны бассейна. Тот или иной тип биофации может быть
распространен полосой либо пятнами на различных участках од-
ной биономической зоны (по благоприятным для существования
организмов биотопам). В последнем случае районирование па-
леобассейна усложняется.
При биофациальных исследованиях единицей районирования
служит палеобиофация, в характеристику которой входят геогра-
237
фическое название района ее распространения, палеонтологиче-
ский состав (доминирующие таксоны или группы организмов),
биономическое положение. Например, В.А.Собецкий (1978) для
позднего мела юго-западной части Русской платформы на схемах
биогеографического районирования выделяет Подольско-Прёддоб-
руджский район с палеобиофациями: спонгиево-амфидонтовой
песчаной и энтолиум-амфидонтовой спонгитовой сублиторали и
Бессарабский район с пикнодонто-грифеостреевой палеобиофа-
цией песчано-глинистой сублиторали и иноцерамовой палбобио-
фацией карбонатно-илистой эпибатиали (рис. 5.15, 5.16). Серия
таких карт, составленных для последовательных отрезков геоло-
гического времени, даст представление об изменении условий
осадконакопления и существования организмов на определенных
участках палеобассейна (сравни рис. 5.15 и 5.16).
В. П. Макридин с соавторами (1988) для позднеюрского волж-
ского века на Русской платформе установил фациальную приурочен-
ность в распространении вида брахиопод Russiella royeriana (d’Orb.).
Рис. 5.17. Ареалы подвидов брахиопод вида Russiella royeriana (d’Orb.) в
волжском веке на Русской платформе, обусловленные распространени-
ем различных фаций (по В. П. Макридину и др., 1988, с дополнениями):
А -- средневолжское время; Б — поздневолжское время; 1 — береговая линия;
2 — области сноса; 3 — континентальные отложения; 4— 7 — ареалы подвидов:
4 — R. г. undorae, приуроченный к иловым впадинам, 5—6 — R. г. royeriana,
приуроченный к области накопления песчано-глинистых (5) и песчаных (6) гла-
уконитовых фосфоритоносных отложений сублиторали, 7— R. г. tenuis, приурочен-
ный к области накопления карбонатных отложений относительно глубокого моря;
МВР — Московско-Волжский и ПР — Прикаспийский биофациальные районы
238
Рис. 5.18. Расширение ареала каменноугольных брахиопод вида Choristites
trautscholdi Stuck, в связи с изменением фаций (ориг., составлено по тексту
Е. А. Ивановой, 1947).
Горизонты', pd — подольский, meh — мячковский, tg — тегулиферовый; Ав —
автохтонный и Ал - аллохтонный стволы развития вида; м — миграция
В составе вида авторы обособили три подвида, каждый из кото-
рых находился на определенных участках палеобассейна и в опре-
деленных осадках, образовавшихся в разных биономических зо-
нах (рис. 5.17). Таким образом, здесь установлена прямая зависи-
мость распространения подвидов брахиопод от типа фаций. Так
как в основе палеобиофаций лежит ее палеонтологическая харак-
теристика, то в названии единицы районирования это может быть
отражено следующим образом, по крайней мере для схемы Б
(см. рис. 5.17): Московско-Волжский район песчано-глаукони-
товой сублиторали с Russiella royeriana royeriana и Прикаспий-
ский район карбонатной относительно углубленной части моря
с R. г. tenuis.
В некоторых случаях удается распознать причину расширения
ареала ископаемого таксона (его миграцию), обусловленную фа-
циальными изменениями в осадконакоплении. Так, Е. А. Иванова
(1947) установила, что брахиоподы Choristites trautscholdi Stuck,
появились в позднем карбоне в северных районах Русской плат-
формы и длительно существовали здесь в течение подольского,
мячковского и тегулиферинового времени (в автохтонном стволе)
на мягких илисто-карбонатных грунтах. На юге (в центральных и
южных районах Подмосковья) в подольских и мячковских слоях
они не были обнаружены. В это время здесь образовывались чи-
стые карбонатные осадки. Но как только в более южных райо-
нах характер осадконакопления изменился и стали накапливать-
ся илисто-карбонатные осадки, сразу же появились (мигриро-
вали на юг вслед за фациями) представители указанного вида
(рис. 5.18).
239
Биофациальные исследования возможны только при постанов-
ке детальных палеоэколого-литологических исследований. Прекрас-
ные примеры биофациального изучения палеобассейнов представ-
ляют работы Р. Ф. Геккера по Главному девонскому полю, В. С. Со-
рокина по позднедевонским бассейнам Северо-Запада Русской плат-
формы, Е.А. Ивановой по карбону Русской платформы, В.АСо-
бецкого по позднемеловым морям Русской платформы, Р.Ф. Гек-
кера, А. И. Осиповой с соавторами по Ферганскому заливу палеоге-
нового моря Средней Азии и др. Подробное обсуждение термино-
логии и методики биофациального районирования приведено в
работах В. А. Собецкого (1978 и др.).
5.3.3. Ландшафтно-географический
метод
В биогеографии ландшафтом называется «область, в которой
характер рельефа, климата, растительного покрова, животного
мира, населения и, наконец, культура человека сливаются в единое
гармоничное целое, типически повторяющееся на протяжении из-
вестной (ландшафтной) зоны Земли» (Л. С. Берг, 1925. С. 7). Ланд-
шафтно-географический метод районирования основан на выяв-
лении ландшафтов — конкретных региональных географических
единиц, образованных биогеоценозами (био + греч. gea — земля,
земной шар + koinos — общий), под которыми понимаются при-
родные комплексы, представляющие собой совокупности живых
и косных компонентов однородного участка территории или ак-
ватории. Несколько однородных биогеоценозов образуют ланд-
шафтно-географическую зону.
В Евразии различают зоны: ледяную, тундры, лесотундры, тай-
ги, смешанных лесов, лесостепей, степей, полупустынь, пустынь,
средиземноморских и влажных субтропиков и др. Каждая из пе-
речисленных зон состоит из однотипных ландшафтов, повторяю-
щихся на определенном пространстве. В большинстве случаев
основу ландшафта (биогеоценоза) составляет фитоценоз — сово-
купность растений, которая определяет тип растительности.
В сходных условиях существования фитоценозы, а значит и ланд-
шафты, могут повторяться на поверхности Земли.
Такие зональные типы ландшафта, как тундра, тайга, степь и
др., распространены в Евразии и Северной Америке. На обоих
континентах они имеют широтную ориентировку, обусловленную
климатической зональностью. По флористическому составу фи-
тоценозы на этих континентах несколько различаются, но их жиз-
ненные формы имеют одинаковый облик: травы на холодных по-
чвах в тундре, деревья в тайге, травы и кустарники ксерофитного
типа в степях Азии и прериях североамериканского континента
240
(в южном полушарии им соответствуют саванны в Африке и пам-
пасы в Южной Америке).
Перечисленные и другие типы ландшафтов (например, пусты-
ни, вечнозеленые влажные леса) имеют разорванные ареалы, но
одинаковый тип фитоценозов позволяет на глобальной карте обо-
собить соответствующие ландшафтно-географические зоны. Каж-
дая зона характеризуется только ей присущими растительным и
животным миром, определенными типами рельефа, почвы, на-
земными и подземными водами и другими компонентами, сло-
жившимися в единое целое за определенное геологическое время
под воздействием многих факторов, главным из которых был кли-
мат. Ландшафтно-географическое районирование на региональ-
ном уровне особенно важное значение имеет для хозяйственной
деятельности человека.
В настоящее время в палеобиогеографии проводятся исследо-
вания по выявлению палеоландшафтов в основном на локальном
и региональном уровнях. Составление глобальных схем распрост-
ранения типов палеоландшафтов для фанерозоя очень далекая
Рис. 5.19. Лесной палеоландшафт в среднем карбоне Восточной Сибири
(Ангариды); доминирующими формами являлись лепидофиты, произ-
раставшие по низким берегам водоемов (по С. В. Мейну, СП-88)
241
Рис. 5.20. Палеоландшафт речной долины (на примере среднего карбона
Западной Европы) (по С.В.Мейену, СП-88, из работы А. Скотта).
На переднем плане птеридоспермовые (на возвышенном берегу реки), у кромки
воды — каламитовые, на заднем плане — заболоченный лес с доминирующими
плауновидными
задача. Фактический материал по развитию палеоландшафтов со-
бирается на конкретных территориях для отдельных эпох.
Палеоландшафтные исследования уже давно практикуются в
палеофитогеографии. В палеоботанической литературе существу-
ет много примеров составления схем реконструкции раститель-
ности (фитоценозов) для палеозоя (В. Готан, А. Н. Криштофович,
С. В. Мейен, М. В. Ошуркова), мезозоя (R. Magdefrau, В.А. Вахра-
меев) и кайнозоя (В. Готан, А. Н. Криштофович и др.). Всемирно
известные палеореконструкции И. Аугуста и З.Буриана, основан-
ные на конкретном палеонтологическом материале, дают пред-
ставление об изменении палеоландшафтов в течение фанерозоя.
Приведем примеры реконструкции локальных палеоландшаф-
тов, выполненных по растительным остаткам из каменноуголь-
ных отложений разных регионов. С. В. Мейен (СП-88) при харак-
теристике растительности раннего карбона Ангариды указывает,
что она состояла из лепидофитов и папоротниковидных и произ-
растала в высоких широтах, где световой режим сочетался с без-
морозным климатом. Он пишет: «Трудно представить себе лепи-
дофитовую растительность этих мест: щетка из прямых, как пал-
242
ки, неветвящихся стволов разного размера по берегам водоемов,
на несколько месяцев в году погружавшаяся в полярную ночь.
Мы не знаем сейчас ничего похожего» (СП-88. С. 53) (рис. 5.19).
Хорошо известна также реконструкция фитоценоза в долине реки,
протекавшей в среднем карбоне по территории Западной Европы
(СП-88) (рис. 5.20).
М. В. Ошуркова (1980), изучившая растительные остатки из уг-
леносных отложений долинской свиты (карбон Центрального
Казахстана), реконструировала палеоландшафт аллювиальной рав-
нины с зарастающими озерами-старицами и прибрежно-водной
лесной растительностью с господством членистостебельных и бо-
лотно-лесной растительностью с доминированием лепидофитов
(рис. 5.21).
Примеры реконструкций региональных наземных палеоланд-
шафтов юрского, мелового и палеогенового периодов приведены
в работе Н.А.Ясаманова (1978). Автор составил 23 схематические
ландшафтно-климатические карты для территории юга Северной
Евразии с показом типов ландшафта, климатической зональности
и распределения полезных ископаемых. Здесь мы в качестве при-
мера приводим лишь одну карту (рис. 5.22).
Рис. 5.21. Блок-диаграмма реконструкции ландшафтно-экологических
обстановок периода накопления осадков долинской свиты карбона Ка-
рагандинского бассейна (Центральный Казахстан) (по М. В. Ошурковой,
1980):
1 — болотно-лесной тип растительности: гигрофиты-плауновидные Bothrodendron,
Caenodendron, Lepidodendron; 2 — прибрежно-водный тип растительности (на
мелководьях у берегов озер и рек): гидрофиты-членистостебельные Asterocalamites,
Catamites, Mesocalamites', 3 — плакорный древесно-кустарниковый тип раститель-
ности (на возвышенных участках): мезофиты-птеридоспермовые Angaropteridium,
Cardioneura, Lyginopteris, Neuropteris-, 4 — уголь, фация торфяного болота; 5 —
аргиллит, фация озера; 6 — алевролит, фация поймы с признаками зарастания и
заболачивания; 7 — песчаник, фация русла и песчаных отмелей; 8 — грубозер-
нистый песчаник и гравелит, фация конусов выноса; 9 — коренные породы
243
Рис. 5.22. Схематическая ландшафтно-климатическая карта территории
юга Северной Евразии в ранней юре (геттангский и синемюрский века)
(по Н.А.Ясаманову, 1978, с упрощениями).
Денудационные ландшафты'. 1 — низменные и 2 — возвышенные равнины; 3 —
низкие горы; фитоценозы: 4 — леса влажных тропиков и субтропиков; 5 — хвой-
ные и 6 — хвойно-гинкговые леса; 7 — хвойно-гинкговые леса с примесью теп-
лолюбивых форм; аккумулятивные ландшафты'. 8 — озера и болота; 9 — речные
долины; 10— озерно-аллювиальные и 7/ — озерно-дельтовые прибрежные рав-
нины; 12 — мелководная зона моря; полезные ископаемые: 13 — каменный и
бурый уголь; 14 — каолин в корах выветривания; 15 — границы ландшафтных
зон; 16 — граница между субтропической и умеренно-теплой климатической
зонами
Во многих крупных работах по ископаемым позвоночным орга-
низмам практически всегда предпринимаются попытки реконст-
рукции палеоландшафтов. У позвоночных общий габитус, строе-
ние скелета, особенно конечностей и зубов, очень тесно связаны
с определенными типами растительности, рельефа и климата. Эво-
люция позвоночных протекала под жестким контролем среды. Та
или иная жизненная форма формировалась у них в связи с появ-
лением определенных условий среды. У любого человека, интере-
сующегося природой, возникают соответствующие ассоциации,
когда называются отдельно растения или животные. Например,
тайга — бурый медведь; степь — кулан, сайгак, лошадь; тропичес-
кий лес — обезьяны; саванна — жирафы, зебры, антилопы, слоны
и т.д.
Широкое развитие степей в северном полушарии в палеогене
и неогене вызвало появление огромного разнообразия копытных
позвоночных как в Евразии, так и в Северной Америке. Именно в
то время возник ландшафт, представленный равнинами с обили-
ем трав и растительноядных позвоночных. Проблема преобразо-
вания их скелетов под воздействием новых условий существова-
ния изучается уже более 130 лет, начиная с В. О. Ковалевского.
В истории Земли наземные позвоночные осваивали различные
биотопы постепенно. В позднем палеозое биотопы были приуро-
чены в основном к аллювиально-равнинным ландшафтам, в ме-
зозое также были связаны с равнинами, но начиная с палеогена
появились группы животных, приспособленных к жизни на от-
крытых степных пространствах.
Палеоландшафты, на фоне которых изображены позвоночные,
приведены во многих работах. Из них наиболее выразительны
реконструкции И.Аугуста и З.Буриана. Примеры описания па-
леоландшафтов приведены в работах М. Ф. Ивахненко (2001) (об-
ширная аллювиальная равнина поздней перми и триаса в Преду-
ральском регионе с фауной рептилий парейазаврового комплек-
са), К. К. Флерова с соавторами (1974) (болотно-лесные и саван-
245
ные ландшафты позднего палеогена Центральной Азии; с первы-
ми были связаны свинообразные, белки, бобры, крокодилы, че-
репахи и др.; для вторых были характерны представители индри-
котериевой фауны), А. К.Агаджаняна (2001) (растительность и
фауна млекопитающих плейстоцена Северной Евразии) и др.
По реконструкции палеоландшафтов очень интересны иссле-
дования В.В.Жерихина и его коллег. По комплексу палеонтоло-
гических (наземных и водных растений и насекомых, пресно-
водных двустворчатых и брюхоногих моллюсков, ракообразных
и рыб), палеоэкологических (реконструкции палеобиоценозов),
тафономических (условий захоронения остатков), палеоклима-
тических (реконструкция климатов) и геологических (развитие
территорий, вулканическая деятельность) данных предпринята
попытка восстановления основных типов континентальных лан-
дшафтов для юрского времени на территории Сибири (В.В.Же-
рихин, 2003).
В морской палеозоогеографии также предпринимаются попытки
реконструкции палеоландшафтов древних бассейнов. Наиболее
широкое обобщение данных по классификации ландшафтов и их
развитию в течение фанерозоя приведены Л. Б. Рухиным в его учеб-
ном пособии «Основы общей палеогеографии» (1962). В 1968 г.
вышла в свет крупная работа коллектива авторов о палеоланд-
шафтах Западной Сибири в юре, мелу и палеогене (А. В. Гольберт
с соавторами, 1968). В 1987 г. опубликован сборник статей, по-
священных обсуждению проблемы «Палеоландшафты морей и
континентов». В статьях отдельных авторов приводятся примеры
ландшафтного районирования палеоакваторий, предлагаются
различные критерии классификации палеоландшафтов. Все это
свидетельствует о большом внимании со стороны геологов и па-
леонтологов к проблеме реконструкции палеоландшафтов древ-
них морских бассейнов. Но необходимо отметить, что эта работа
пока находится на стадии сбора информации о локальных ланд-
шафтах.
В отличие от наземных палеоландшафтов, основу которых со-
ставляли фитоценозы, морские аналоги лишены этого важного
компонента. При выделении морских палеоландшафтов выявля-
ются рельеф дна, характер субстрата, гидродинамический и кис-
лородный режим, температура воды (климатическая зона), соле-
ность, животный мир и пр. Все эти факторы входят в характери-
стику палеоэкосистемы. Таким образом, в основе морского па-
леоландшафта лежит экосистема. На суше такой основой являет-
ся биогеоценоз. Как указано выше, повторяющиеся биогеоцено-
зы одного типа составляют ландшафтно-географическую зону.
Значит, повторяющиеся палеоэкосистемы одного типа тоже дол-
жны составлять одну ландшафтно-географическую зону, протя-
гивающуюся полосой той или иной ширины в бассейне, обычно
246
Рис. 5.23. Схематическая карта морских палеоландшафтов Западной
Сибири в туронский век (по А. В. Гольберту и др., 1968; с упрощениями
и дополнениями для Тургайской низменности).
Палеоландшафты: 1 — прибрежно-морской: прибрежная подводная равнина мор-
ского бассейна со среднегодовой температурой воды 10—20 °C и с терригенно-
глауконитовыми осадками; 2—4 — открытоморские: 2 — подводная равнина
бассейна с температурой 15—18°C и терригенными осадками, 3 — подводная
равнина бассейна с температурой 15 °C и с терригенно-олигомиктовыми глини-
стыми осадками, 4 — подводная равнина бассейна в зоне воздействия холодных
течений (7), с соленостью ниже нормальной, температурой 9—16 °C и кремни-
стыми осадками; рельеф: 5 — низменная прибрежная равнина, периодически
затоплявшаяся морем или превращавшаяся в лагуну; 6 — суша
параллельно береговой линии, например ландшафтная зона лито-
рали, сублиторали и т.д. В мелководных бассейнах одна такая
зона может занимать его центральную часть.
Если следовать этому положению, то тогда вполне оправдано
выделение таких типов палеоландшафтов, как ландшафты мелко-
го и глубоководного моря, ландшафты прибрежной зоны моря и
открытого моря, ландшафты лагун, приливных равнин и отмелей.
247
Рис. 5.24. Палеоландшафты Западной Сибири в маастрихтском веке
(по А. В. Гольберту и др., 1968, с упрощениями):
I — морские аккумулятивные палеоландшафты: 1 — прибрежная подводная рав-
нина со среднегодовой температурой вод 10—20 °C и терригенно-олигомикто-
выми осадками; 2— 5 — открытоморские: 2 — подводная равнина с температу-
рой вод около 15 °C и терригенно-олигомиктовыми глинистыми осадками, 3 —
подводная равнина в зоне воздействия теплых течений с температурой вод 20 °C
и карбонатным осадконакоплением (кокколитовыми илами), 4 — подводная рав-
нина со смешанными осадками (переслаиванием карбонатных и глинистых илов),
5 — подводная равнина в зоне воздействия холодного течения с температурой
вод 9—15°C и кремнистыми осадками (диатомовыми илами); II — континен-
тальные аккумулятивные палеоландшафты: 6 — низменная прибрежная озерно-
аллювиальная равнина, периодически затопляемая морем; при морском режиме
накапливались терригенно-глауконитовые осадки; 7, 8 — течения (7 — холод-
ные, 8 — теплые); 9 — суша
В морской палеозоогеографии есть примеры обозначения ти-
пов ландшафтов географическими названиями (В.Н.Дубатолов,
В.И.Краснов, 1999, 2000). Для ранне- и среднедевонских морей
Сибири авторы выделяют ландшафты и внутри них ландшафтные
248
районы. Например, Таймырский палеоландшафт в эйфельском
веке располагался в акватории Таймырского моря и подразделял-
ся на три палеоландшафтных района: Западно-, Центрально- и
Восточнотаймырский. Значит, три указанных района располага-
лись в трех соответствующих частях Таймырского моря; но что та-
кое Таймырский палеоландшафт? При дословном понимании —
это палеоландшафт Таймыра, но Таймыра в это время не было, на
его месте было море. Вызывают недоумения и все другие назва-
ния палеоландшафтов: Приуральский, Ямало-Гыданский, Алтае -
Саянский и пр. В статьях авторов мы находим такие выражения,
как «акватория Шаимского палеоландшафта располагалась...» (2000.
С. 42). Скорее палеоландшафт соответствовал акватории. Остает-
ся также неясным, как «Восточно-Уральский палеоландшафт был
зоной активнейшего подводного вулканизма с излиянием лав...»
(там же, с. 35). Оказывается, это была тектоническая зона, воз-
можно, ограниченная разломами. И это единственная характери-
стика упомянутого палеоландшафта.
Как уже упоминалось, в основе современных наземных ланд-
шафтов лежат биогеоценозы, выделяющиеся по типичным фито-
ценозам. Морские палеоландшафты за неимением растительнос-
ти должны выделяться в первую очередь по типу биономической
зоны. Тогда они будут четко отличаться от тектонических, струк-
турно-фациальных и прочих зон, обычно выделяющихся геолога-
ми на всякого рода схемах геологического содержания.
Хороший пример в этом отношении находим в работе А. В. Голь-
берта с соавторами (1968) о палеоландшафтах юры, мела и палео-
гена Западной Сибири. Ими выделяются группы морских палео-
ландшафтов: прибрежно-морские, открытоморские и др. В каче-
стве примера здесь приведены схематические карты палеоланд-
шафтов Западной Сибири для туронского (рис. 5.23) и маастрих-
тского (рис. 5.24) веков.
СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ
Ахметпъев М.А. Климат земного шара в палеоцене и эоцене по данным
палеоботаники // Климат в эпохи крупных биосферных перестроек //
Труды ГИН РАН. - Вып. 550. - М.: Наука, 2004. - С. 10-43.
Берг Л. С. Избранные труды. — Т. V. Общая биология, биогеография
и палеоихтиология. — М.: Изд-во АН СССР, 1962. — 515 с.
Борисяк А. А. Курс палеонтологии. — Ч. III. Палеофаунистика и руко-
водящие ископаемые. — Вып. I: Палеофаунистика. — Петроград: Изд-во
Сабашниковых, 1919. — 66 с.
Вахрамеев В. А. Фитогеография, палеоклиматы и положение матери-
ков в мезозое // Вести. АН СССР, 1985. — № 8. — С. 30 — 42.
Вахрамеев В.А. Юрские и меловые флоры и климаты Земли. — М.:
Наука, 1988. — 214 с.
Вахрамеев В. А. К методике составления палеобиогеографических карт /
[В. А. Вахрамеев и др.] // Пробл. палеозоогеогр. мезозоя Сибири // Тру-
ды ИГиГ СО АН СССР. - Вып. 111. - М.: Наука, 1972. - С. 19-33.
Воронов А. Г. Биогеография (с элементами биологии). — М.: Изд-во
МГУ. - 1963. - 339 с.
Воронов А. Г. Биогеография с основами экологии / [А. Г. Воронов и
др.]. — М.: ИКЦ «Академкнига», 2003. — 408 с.
Гладенков Ю.Б. Стратиграфия и актуальные направления палеобио-
географических исследований // Биосфера—экосистема—биота в прош-
лом Земли (палеобиогеогр. аспекты) // Труды ГИН РАН. — Вып. 516. —
М.: Наука, 2005. - С. 17-45.
Захаров В. А. Палеобиогеография, палеогеография и палеогеодинами-
ка И Биосфера—экосистема—биота в прошлом Земли. Палеобиогеогра-
фические аспекты // Труды ГИН РАН. — Вып. 516. — М.: Наука, 2005. —
С. 46-72.
Захаров В. А. Палеобиохории юрских бореальных бассейнов / [В. А. За-
харов и др.] // Геол, и геофиз. 2003. — Т.44. — № 7. — С. 664—675.
Кафанов А. И. Морская биогеография / [А.И.Кафанов и др.]. — М.:
Наука, 2000. — 176 с.
Колесников Ч. М. Система, стратиграфическое распределение и зооге-
ография мезозойских лимнических двустворчатых моллюсков СССР //
Лимнобиос древних озерных бассейнов Евразии. — Л.: Наука, 1980. —
С. 9-65.
Криштофович А.Н. Палеоботаника. — Л.: Гостоптехиздат, 1957. — 650 с.
Линдберг Г. У. Крупные колебания уровня океана в четвертичный пе-
риод: Биогеографические обоснования гипотезы. — Л.: Наука, 1972. —
548 с.
250
Макридин В. П. Принципы выделения и номенклатура подразделений
палеозоогеографического районирования морских бассейнов // Палеон-
тол. журн. — 1973. — № 2. — С. 3—9.
Макридин В. П. Палеобиогеографические исследования / [В. П. Макри-
дин и др.] // Современная палеонтология. — Т. 2. — М.: Недра, 1988. —
С. 5-31.
Макридин В. П. Палеобиогеографическое районирование и его значе-
ние для биостратиграфии / [В. П. Макридин и др.] // Сов. геол. — 1987. —
№ 1. - С. 59-65.
Мейен С. В. Принципы палеобиогеографического районирования //
25 сессия МГК. Докл. сов. геол. Палеонтол. Морская геол. — М.: Наука,
1976. - С. 18-24.
Мейен С. В. Основы палеоботаники. Справочное пособие. — М.: Нед-
ра, 1987. — 403 с.
Розанов А.Ю. Современная палеонтология // Соросов, образовал,
журн. — 1999. — № 1. — С. 47 — 55.
Ронов А. Б. Трансгрессии и регрессии морей на континентах в фанеро-
зое (количественный анализ) // Стратигр. Геол, корреляция. — 1994. —
Т. 2. - № 6. - С.64-76.
Толмачев А. И. Основы учения об ареалах (Введение в хорологию ра-
стений). — Л.: Изд-во ЛГУ, 1962. — 100 с.
Чумаков Н. М. Общий обзор позднемезозойского климата и событий //
Климат в эпохи крупных перестроек биосферы // Труды ГИН РАН. —
Вып. 550. — М.: Наука, 2004 а. — С. 44—51.
Янин Б. Т. История становления и развитие морской палеозоогеогра-
фии // Палеобиол. и детальная стратигр. фанерозоя. К 100-летию со дня
рождения акад. В.В.Меннера. — М.: Изд-во РАЕН, 2005 а. — С. 5 —8.
Atlas of Palaeobiogeography / ed. A. Hallam. Amsterdam, London, New
York: Elsev. Sci. Publ. Comp., 1973. — 531 p.
Cecca F. Towards a guide to palaeobiogeographic classification / [F. Cecca
et al.] // Palaeogeogr., Palaeoclimatol., Palaeoecol., 2003. — N 201. — P. 179—
181.
Westermann G. E. G. Biochore classification and nomenclature in paleo-
biogeography: an attempt at order // ibid., 2000 a. — N 158. — P. 1 — 13.
Westermann G. E. G. Marine faunal realms of the Mesozoic: review and
revision under the new guidelines for biogeographic classification and
nomenclature 11 ibid., 2000 6. — N 163 (1/2). — P. 49—68.
Vail P.R. Global cycles of relative changes in sea level / [P.R.Vail at al.] 11
Payton C.E. Seismic stratigraphy: Application to hydrocarbon exploration.
Amer. Assoc. Petrol. Geol. Mem., 1978. — V. 26. — P. 49—412.
предметный указатель
Автохория 116
Автохоры 7
Автохтонный ствол 73, 83, 139, 142, 167,
170, 174, 191, 219
Автохтоны 103
Аллагия 8, 135
Аллохория 117
Аллохтонный ствол 102, 103, 167
Аллохтоны 103
Анемофилы 117
Анемохория 117
Антропохория 121
Апвеллинг 59, 62, 93
Ареал 8, 15, 58, 64, 115-148
— автохтонный 102
— аллохтонный 103
— амфиатлантический 83
— амфибореальный 44, 83, 84, 169
— амфиокеанический 80
— амфипацифический 44, 80, 83
— биполярный 44, 48, 54, 70, 72, 89,
92, 94-97, 100
— битемператный 97
— бореонотальный 89
— внутриконтинентальный 78
— внутриокеанический 80
— вторичный 67, 77, 149
— дизъюнктивный 68, 71
— дисперсный 73
— классификация 68
---генетическая 68
---географическая 68, 76
---морфологическая 68
— комбинированный 97
— континентальный 77
— космополитный 68, 71, 76, 77, ПО,
112
— ленточный 74
— межконтинентальный 78
— мозаичный 73
— неоэндемичный 104
— объемный 72
— океанический 80
— палеоэндемичный 104
252
— пантропический 85, 86
— первичный 67, 92
— прерывистый 71
— пятнистый 73
— разобщенный 71
— разорванный 65, 72, 102
— реликтовый 92, 104
— сплошной 65, 68, 70 — 72, 93, 94,
102
— циркумбореальный 84
— циркумконтинентальный 79
— циркумнотальный 88
— циркумокеанический 84
— циркумсеверополярный 84
— циркумтропический 85
— циркумюжнополярный 89
— экстратропический 89
— эндемичный 103
Ареалогия 64
Барохория 117
Барьер 122
— биологический 130, 195
— климатический 84
— экологический 126—129, 167
Берингийский мост 55, 116, 137, 156
Биогеография 4, 8, 10, 18
— викариантная 109, 169
Биогеоценоз 130, 187, 240, 246
Биофация 235
Биохории 8, 16, 160, 188, 204
— иерархия 234, 188, 191
— статус 189—193, 219
— таксономия 189
Биохорогенез 8, 11, 159, 161
Биохорогенетическое древо 161
Биполярность 10, 89
Виды аллопатрические 169—171
— викарианты 169
— викарирующие 72, 76, 82, 83, 109
— симпатрические 167, 168, 176
Теократическая эпоха 13, 51
Гидрохория 119
Гидрохоры 119
Гийоты 74, 120
Гипотеза дисперсная 92
— конвергентной эволюции 94
— перемещения плит 93
— реликтов 89, 92
Гляциальные явления 44
Гляциоэры 45
Гомойозойные пояса (зоны) 224
Живые ископаемые 106
Зоохория (единица районирования) 121
Зоохория (тип миграции) 81, 121, 189
Зоохорогенез 161
Зоохорогенетический ствол 161
Зоохорогенетическое древо 161
Иммиграция 131, 135
Инвазия 143
Индекс сходства 193
— эндемичности 194
Катадромный 133
Катистемия 135, 139, 174, 184
Климат 50
— классификация 50
Климатическая зональность 31, 43, 196,
225, 231
Климатозона 227, 230, 233
Климатохория 227, 230, 233
Концепция космополитизма 13
— провинциализма 13
Ландшафт 240
Маммалохория 121
Метод ареало-генетический 203
— биофациальный 187, 222, 235
— климато-биогеографический 186, 222
— фаунистико-флористический 210
Меропланктон 119
Местообитание 107, 112
Метахорез 134, 135, 139
Механохория 117
Мигранты 103, 131, 168
Миграции 131
— климатогенная 139
— непериодические 134
— периодические 50, 131
Миграционная гипотеза 92
Мирмекохория 121
Мост североатлантический 55
— сухопутный 29, 58, 72, 123
Некропланктонный разнос 120
Неоэндемик 67, 104
Номенклатура биохорий 20
Океанические течения 41, 58
Оледенения 44, 53
Орнитохория 121 — 123
Палеобиогеография 4, 9, 17, 21, 151,
159.
— глобальная И
— региональная 11
Палеобиофация 187, 235
Палеобиохория 189, 190, 197, 199
Палеозоогеография И, 24, 29, 32
Палеозоохория 29, 37, 205
Палеоклимат 48
Палеоландшафт 241, 242
Палеофитогеография 11, 21
Палеофитохория 8, 23, 197, 214
Палеохорология 21, 26
Панамский мост 123
Персистирование 158
Пояс биогеографический 187, 226, 227
— климато-биогеографический 234
Правила описания биохорий 188, 197—
203
Прохорез 8, 135, 140
Псевдопланктон 119
Психросфера 44
Районирование ареало-генетическое
189
— биофациальное 19, 187, 222
— ландшафтно-географическое 241
— палеобиогеографическое 6, 186
— палеозоогеографическое (акваторий)
28, 30, 213
— палеофитогеографическое 215
— экосистемное 222
Расселительная миграция 134
Рафтинг 120, 134
Реликты 105
— оттесненные 158
Рефугиум 156
Рефугия 105, 144
Ризохория 117
Синзоохория 121
Спрединг 53
Стенобионтные формы 12, 160
253
Структура биогеографическая 17, 29,
64, 168, 171, 180, 182, 204, 210,
215
Таксоны-индикаторы 189, 203, 204
Талассократическая эпоха 13, 52, 58
Талассохория 58, 119, 149
Тафономические факторы 19
Теплая биосфера 18, 43
Террейны 180
Фауна 159, 168, 180
Фауногенез 8, 149, 159
Фауноспрединг 159
Фитоспрединг 149, 156, 158
Фитохориальный ствол 8
Фитохория 204
Фитохорогенез 161, 162
Фитохорогенетический ствол 161, 163
Фитохорогенетическое древо 16, 161,
215, 219
Фитоценоз 240—243, 246
Флора 159, 180, 191, 195
Флорогенез 11, 159, 160, 165
Флорогенетический ствол 161
Холодная биосфера 44
Центр обилия 65
— происхождения 15, 64, 67, 79, 92,
94, 100, 102, 105, 121, 149-156
— размножения 65
— разнообразия 65, 67
— расселения 77, 150—156, 158
Эврибионтные формы 13, 124
Эвстатические колебания 14, 55
Экваториальная помпа 156, 157
Экологическая конвергенция 94
Экотон 178
Экотонная зона 62, 149
— биогеографическая 17, 178
Экспансия 142, 174
Эмиграция 131, 134, 150
Эндозоохория 121
Энтомохория 121
Эпизоохория 121
Эсболия 135, 142
ОГЛАВЛЕНИЕ
Предисловие...................................................3
Введение .....................................................4
Глава 1. Палеобиогеография: определение, предмет и задачи,
направления исследований......................................9
1.1. Общие положения..........................................9
1.2. Принципы и особенности исследований.....................11
1.2.1. Принципы исследований.............................12
1.2.2. Особенности исследований..........................18
1.3. Основные направления палеобиогеографических исследований ....21
1.3.1. Палеофитогеография................................21
1.3.2. Палеозоогеография.................................24
Глава 2. Главные абиотические факторы, определяющие глобальное
распространение организмов...................................41
2.1. Климат..................................................41
2.2. Трансгрессии и регрессии................................50
2.3. Океанические течения....................................58
Глава 3. Ареалы: классификация и динамика....................64
3.1. Ареал: определение, границы, структура..................64
3.2. Классификация ареалов...................................68
3.2.1. Морфологическая классификация.....................68
3.2.2. Географическая классификация......................76
3.2.3. Генетическая классификация.......................102
3.3. Динамика ареала.........................................115
3.3.1. Факторы и основные способы расширения ареала.....115
3.3.2. Факторы ограничения ареала, типы барьеров....122
3.4. Основные модели динамики ареала, типы миграций.........131
3.5. Объемные ареалы.........................................143
3.6. Картографическое отображение ареала.....................146
Глава 4. Некоторые аспекты палеобиогеографических исследований ... 149
4.1. Центры происхождения и расселения таксонов, первичный
и вторичный ареалы..........................................149
4.2. Экваториальная помпа, фауно- и фитоспрединг............156
4.3. Фауно- и флорогенез, биохорогенез......................159
4.4. Автохтонные и аллохтонные стволы развития фаун и флор..167
4.5. Биогеографическая экотонная зона.......................178
255
4.6. Биогеографическая структура биоты.....................180
Глава 5. Методы палеобиогеографического районирования......186
5.1. Общие положения.......................................186
5.2. Биохорологические методы..............................188
5.2.1. Биохории: таксономия, номенклатура, правила описания... 188
5.2.2. Ареало-генетический метод.......................203
5.2.3. Фаунистико-флористический метод.................210
5.3. Экосистемные методы...................................222
5.3.1. Климато-биогеографический метод.................222
5.3.2. Биофациальный метод.............................235
5.3.3. Ландшафтно-географический метод.................240
Список литературы..........................................250
Предметный указатель.......................................252
Учебное издание
Янин Борис Тимофеевич
Палеобиогеография
Учебник
Редактор Н. А. Соколова
Технический редактор Н. И. Горбачева
Компьютерная верстка: Л. А. Смирнова
Корректоры В. А. Жилкина, Г. Н. Петрова
Изд. № 101114096. Подписано в печать 27.06.2008. Формат 60x90/16.
Гарнитура «Таймс». Печать офсетная. Бумага офсетная № 1. Усл. печ. л. 16,0.
Тираж 2000 экз. Заказ № 27855.
Издательский центр «Академия», www.academia-moscow.ru
Санитарно-эпидемиологическое заключение № 77.99.02.953.Д.004796.07.04 от 20.07.2004.
117342, Москва, ул. Бутлерова, 17-Б, к. 360.
Тел./факс: (495) 334-8337, 330-1092.
Отпечатано в соответствии с качеством предоставленных издательством
электронных носителей в ОАО «Саратовский полиграфкомбинат».
410004, г. Саратов, ул. Чернышевского, 59. www.sarpk.ru