ISSN 0376-1444
ТРУДЫ
ПАЛЕОНТОЛОГИЧЕСКОГО
ИНСТИТУТА
Р.В.Горюнова
Филогения
палеозойских
мшанок
НАУКА*
РОССИЙСКАЯ АКАДЕМИЯ НАУК
ТРУДЫ ПАЛЕОНТОЛОГИЧЕСКОГО ИНСТИТУТА
Основаны в 1932 г.
Том 267
Р.В.Горюнова
Филогения
палеозойских
мшанок
Ответственный редактор
доктор биологических наук
Г.А. АФАНАСЬЕВА
; *|
МОСКВА
«НАУКА» 1996
ББК28.1
Г 67
УДК 564.714:551.73
Рецензенты:
доктор биологических наук Л.А. НЕВЕССКАЯ,
доктор биологических наук Т.А. ГРУНТ
Горюнова Р.В.
Г 67 Филогения палеозойских мшанок. - М.: Наука, 1996. - 165 с.: ил. (Тр. Па-
леонтол. ин-та; Т. 267).
ISBN 5-02-001884-8
Первая в мировой палеонтологии сводка по развитию всего типа мшанок в палеозое. Выявлены
характерные особенности начального этапа эволюции этой группы, установлено время появления
каждого из восьми отрядов, освещены пути их становления и развития до полного вымирания в
конце триаса. Рассмотрены явления параллельного развития, конвергентного сходства и
полимеризации во многих филогенетических линиях группы. Освещаются пути и закономерности
развития полиморфизма и его роль в колониальной интеграции палеозойских мшанок. Приведены
новые схемы филогенетических отношений на отрядном, подотрядном и семейственном уровнях.
Уточнено хроностратиграфическое распространение всех таксонов до рода включительно.
Для палеонтологов, биологов и геолоти
„ 1904000000-091	,
Г ллэ/тпГоа—137-96,1 полугодие	ББК 28.1
Goryunova R.V.
Phylogeny of the Paleozoic bryozoans. Moscow: Nauka, 1996. - 165 p.: ill.
ISBN 5-02-001884-8
In the world paleontology it is the first survey of Paleozoic bryozoan evolution. Characteristic peculiarities
of the early development of this group are showed. The lime of appearence for every one of eight orders is
established. The paths of their evolution till lhe end-Triassic extinction are broughl lo light. The phenomena
of parallelisms, convergence and polymerization are studied in many phylogenetic branches of this group. The
regularities of polymorphism development and its role in lhe colonial integration of the Paleozoic bryozoans
are shown. The new phylogenetic schemes of orders, suborders and families are presented. The
chronostratigraphic ranges of all taxa including genera are identified more precisely.
The book is adressed lo paleontologists, biologists and geologists.
ISBN 5-02-001884-8	© Р.В. Горюнова, 1996
© Издательство "Наука", художественное
оформление, 1996
© Российская академия наук, 1996
ВВЕДЕНИЕ
На протяжении последнего столетия мшанки привлекают к себе пристальное
внимание исследователей. Изучение палеозойских мшанок, стоящих у истоков типа,
важно для понимания происхождения колониальной организации и путей становления
основных филогенетических ветвей этой группы, существующей доныне. Начиная с
середины прошлого столетия были накоплены определенные сведения по разным
направлениям исследования палеозойских мшанок. Данные о их хронологическом и
географическом распространении используются для построения стратиграфических
схем, зоогеографического районирования и палеогеографических реконструкций.
Имеющиеся сведения о морфологии и астогении, а также результаты сравнительного
морфофункционального анализа всех палеозойских мшанок обобщены и изложены в
моей опубликованной работе (Горюнова, 1992). Тем самым был заложен фундамент
для разработки критериев классификации и пересмотра всей системы палеозойских
мшанок.
Однако проблема происхождения, ранней эволюции и положения мшанок на
общем филогенетическом древе животного царства остается нерешенной, поскольку
родственные отношения этой группы с другими типами достоверно не установлены.
Данные по филогенезу палеозойских мшанок, полученные в результате исследований
отдельных таксонов из разных геохронологических интервалов и регионов, имеют
разрозненный характер и не обобщены. Происхождение мшанок и пути их морфо-
логической эволюции в палеозое остаются не освещенными. История развития этой
группы в целом до сих пор никем не рассматривалась.
Поэтому проблема возникновения и исторического развития палеозойских мшанок
в настоящее время весьма актуальна. По принятой мною классификации, в морских
акваториях палеозоя существовали мшанки двух классов. Одни из них - гимнолематы,
представленные единственным отрядом ктеностомид, который охватывает как
ископаемых, так и современных мшанок с мягким скелетом. История развития этого
отряда в палеозое документирована слабо. В связи с этим ктеностомиды, практически
не имеющие своей палеонтологической летописи, специально не изучались, но сам
факт их присутствия в палеозое и данные о биологии современных гимнолемат исполь-
зуются при филогенетических построениях. Второй класс представляют стенолематы,
которые тоже объединяют как ископаемых, так и современных мшанок, но исклю-
чительно морских.
Основная цель работы - это решение вопросов происхождения крупных таксонов
и воссоздание цельной картины исторического развития палеозойских стенолемат.
Важно было выяснить стратиграфический уровень и время появления мшанок с
обызвествленным скелетом, определить, какие формы стояли у истоков стенолемат,
где и когда они появились, с тем, чтобы уточнить возможный центр их происхождения,
понять и проследить пути их морфоэволюционных преобразований и направления
колониальной интеграции, а также выявить общие закономерности исторического
развития этой группы.
Материалом для монографии послужили обширные коллекции Палеонтоло-
гического института, в которых палеозойские мшанки представлены десятками тысяч
экземпляров. Они были собраны в течение многих лет сотрудниками института -
Г.Г. Астровой, О.Б. Вейс, Л.А. Висковой, Т.А. Грунт, В.Ю. Дмитриевым, Г.В. Ко-
3
паевич, В.Д. Лаврентьевой, И.П. Морозовой, Е.Е. Павловой, С.В. Рожновым,
Н.А. Шишовой, М.И. Шульгой-Нестеренко и автором, а также палеонтологами и
геологами других учреждений России и зарубежных стран. Остатки стенолемат,
нередко прекрасной сохранности, происходят из многочисленных местонахождений на
территории нашей страны и за ее пределами (Индонезия, Вьетнам, Китай, Монголия,
Индия, Афганистан, Иран, Чехия, Словакия, Польша, Канада и США). Особенно
ценными являются коллекции аренигских мшанок из Эстонии (карьеры Сухкрумяги и
Маарду) и Ленинградской области (бассейн р. Волхова).
В моих руках сосредоточен уникальный материал по палеозойским мшанкам, в
котором имеются самые древние их представители из нижнего ордовика, а также
мшанки из всех последующих систем палеозоя. Очень полный материал относится к
перми, в конце которой палеозойские мшанки практически полностью вымирают.
Решение вопросов ранней дивергенции мшанок потребовало дополнительных сборов из
ордовика, особенно из его нижнего отдела. С этой целью автором, при участии
И.П. Морозовой и В.Д. Лаврентьевой, были проведены три экспедиции в Эстонию и
Ленинградскую область (1974, 1981 и 1988 гг.). Я имела возможность ознакомиться с
коллекциями Р.М. Мянниля из ордовика и силура Эстонии, В.И. Пушкина - из
ордовика Белоруссии, Т.Д. Троицкой - из девона и карбона Казахстана, А.Т. Пла-
менской - из палеозоя Казахстана, Н.Н. Дунаевой - из карбона Донбасса, Т.В. Роман-
чук - из карбона и перми Хабаровского края, Л.И. Попеко - из карбона и перми
Забайкалья, А.В. Киселевой - из перми Приморского края, О.Н. Кручининой и
В.П. Ожгибесова - из перми Приуралья. Просмотрены коллекции современных мша-
нок из Белого и Баренцева морей (у М.Г. Гостиловской, Мурманская биологическая
станция), Японского моря (у А.А. Кубанина, Институт биологии моря ДВНЦ),
Антарктики (у Е.И. Андросовой, Зоологический институт РАН) и Мексиканского
залива (у Л.А. Висковой, Палеонтологический институт РАН). Изучены типовые
материалы в монографических коллекциях Палеонтологического института, коллек-
циях Е.А. Модзалевской, В.П. Нехорошева, Л.В. Нехорошевой и А.И. Никифоровой
(ЦНИГРмузей, Санкт-Петербург), В.Б. Тризны (музей ВНИГРИ, Санкт-Петербург),
В. Дыбовского (музей Санкт-Петербургского университета) и Р.М. Мянниля (Геоло-
гический институт АН Эстонии, Таллинн). Всего просмотрено около 400 родов, кото-
рыми практически исчерпывается весь состав палеозойских мшанок. Часть ордовик-
ских мшанок Эстонии, любезно предоставленных мне для изучения Р.М. Мяннилем,
возвращена автору сборов. Эта коллекция в виде колоний и шлифов, изготовленных
мною, хранится в Геологическом институте АН Эстонии под № В 4800-5200.
ПРОИСХОЖДЕНИЕ ТИПА BRYOZOA
В СВЕТЕ СОВРЕМЕННЫХ ДАННЫХ
Некоторые существенные интегральные свойства
колоний мшанок представляют собой продукт
многих миллионов лет эволюционного процесса,
итог отбора и взаимной пригонки бесчисленных
наследственных изменений, передающихся генети-
ческим путем.
Б.А. Астауров
За более чем полуторавековой период изучения мшанок накоплен огромный багаж
знаний о их морфологии, таксономии, колониальной интеграции, историческом раз-
витии и т.д. И лишь проблема происхождения мшанок, пожалуй, одна из сложнейших в
биологии, не утратила своей актуальности.
На филогенетическом древе животного царства положение мшанок пока
достоверно не определено и однозначно не установлено. Труднопреодолимый барьер
на пути позитивного решения этой проблемы создает прежде всего сама природа
мшанок, определяемая их колониальной организацией с необычайно интересной и во
многом еще загадочной комбинацией морфологических признаков. Кроме того, самые
ранние этапы эволюции мшанок в большей степени, чем в остальных группах
животного мира, скрыты в недрах палеонтологической летописи, что также мешает
восстановлению полной картины их развития.
Во второй половине нашего столетия внимание к проблеме происхождения мшанок
не только не ослабевает, а, напротив, приобретает еще большую остроту. В
результате фундаментальных исследований биологов различных специальностей, в том
числе генетиков, бриозоологов и палеобриозоологов, были получены прямо или
косвенно новые сведения, проливающие свет на решение целого ряда задач, связан-
ных с появлением мшанок. Однако разные подходы к решению рассматриваемой
проблемы и отсутствие фактических данных, касающихся начальных этапов эволюции
мшанок, породили разнообразные гипотезы о происхождении этой группы.
По своему содержанию проблема происхождения мшанок очень емкая. Она
включает последовательное решение целого ряда задач: установление предкового
типа, с которым связаны мшанки; выяснение класса, стоявшего у истоков типа
Bryozoa; определение таксона более низкого ранга, который можно было бы принять в
качестве связующего звена между типами.
В настоящее время существуют две принципиально различные точки зрения на
происхождение мшанок. Согласно одной из них, разделяемой лишь немногими
исследователями (Nielsen, 1971, 1977), более вероятным считается появление мшанок
(или эктопрокт) от энтопрокт (или камптозоа), которые до недавнего времени
рассматривались как второй подтип в типе мшанок (Bassler, 1953). Однако
сравнительный морфофункциональный анализ эмбриогенеза и характера личиночного
метаморфоза выявил значительные различия между мшанками и энтопроктами
(Кубанин, 1984; Иванова-Казас, 1986, 1987). Сравнение мускулатуры тела и анализ
особенностей ее расположения в обеих группах (Jebram, 1986) также не подтвердили
идею Нилсена о происхождении эктопрокт от энтопрокт.
Вторая точка зрения, опирающаяся на общность признаков мшанок и форонид,
более популярна и имеет многочисленных сторонников (Silen, 1944а, b; Clark, 1979;
Farmer et al., 1973; Valentine, 1975; Farmer, 1977; Larwood, Taylor, 1979; Emig, 1984;
Jebram, 1986; Иванова-Казас, 1986, 1987; Горюнова, 1986, 1989; Taylor, Larwood, 1988,
1990; Малахов, 1995). Она предполагает форонидное происхождение мшанок, причем
в нескольких возможных вариантах.
5
Таблица 1
Схемы форонидного происхождения мшанок
Farmer, 1977	Larwood, Taylor, 1979; Taylor, Larwood,1990	Горюнова, 1986, 1987, 1989
Прикрепленная мшанковая	Коринотрипидные циклосто-	Колониальная прикрепленная мшанка с
колония	МИДЫ	обызвествленным скелетом (Stenolaemata,
т Промежуточная эпифаунная	т Ctenostomida (приобретение	отряд Cystoporida, род Revalotrypa) т
форма	эпифаунного образа жизни и	Колониальная прикрепленная мягкоске-
т	колониальной организации) т	летная мшанка (Gymnolaemata, отряд Cte- nostomida) т
Форонидный предок	Phoronida	Прикрепленная мягкоскелетная мшанка, подобная Monobryozoon (Gymnolaemata, отряд Ctenostomida) т Одиночный эпифаунный мягкоскелетный профоронидный предок
Согласно Силену (Stlen, 1944а, Ь), одиночный лофофорат с периодически дегенери-
рующими и регенерирующими органами был предком мшанок, не имевших изначально
колониальной организации. Путем регенерации более чем одного набора питающих
органов внутри общего целома, который расширяясь образовывал полость для
растущего числа питающих зооидов, мшанки стали колониальными животными. На
следующей стадии эволюции общий целом начал делиться внутренними стенками так,
что каждый пищевой канал, занимавший отдельный отсек, отделялся от общего
целома только после того, как сформируются лофофор и желудок. Такой тип почко-
вания свойствен современным стенолематам и филактолематам.
Вторая модель форонидного происхождения мшанок построена в основном на
сравнительном биологическом изучении известных представителей многоклеточных
также без учета ископаемой летописи (Farmer et al., 1973; Farmer, 1977). Ее схема
такова: одиночный зарывающийся форонидный предок - промежуточная эпифаунная
форма - прикрепленная мшанковая колония (табл. 1). Эмиг (Emtg, 1984), опираясь на
адаптивную модель Фармера (Farmer et al., 1973) и Валентайна (Valentine, 1975),
предполагает, что инфаунные трубчатые предки дали начало в раннем кембрии
брахиоподам и мшанкам. По его мнению, форониды наиболее близки к предку
лофофорат, который назван им протолофофоратом.
Следующая модель опирается не только на сравнительное изучение современных
многоклеточных, но также и на палеонтологическую летопись мшанок, охватываю-
щую около 500 млн лет (Larwood, Taylor, 1979; Taylor, Larwood, 1988, 1990). Пред-
полагается, что форонидный предок, приобретя эпифаунный образ жизни и коло-
ниальную организацию, превратился в ктеностомидную бесскелетную мшанку (см.
табл. 1).
Принципиальной разницы в предложенных вариантах происхождения мшанок на
уровне типа практически нет. В модели Фармера не поясняется однако, была ли
одиночным или колониальным организмом промежуточная эпифаунная форма и каким
был ее скелет, а также каким был скелет уже прикрепленной колонии мшанок -
мягким или обызвествленным. Согласно Ларвуду и Тейлору, промежуточные формы
между форонидами и мшанками отсутствовали, а непосредственными потомками
форонид явились колониальные ктеностомиды, которые вели эпифаунный образ
жизни.
6
Поскольку промежуточные формы между форонидами и мшанками не известны,
то рассмотренные выше гипотезы происхождения мшанок не выходят за рамки общих
предположений.
Тем не менее, я склонна принять концепцию форонидного происхождения мшанок
и предлагаю иную, в значительной мере тоже гипотетическую, модель эволюции
(Горюнова, 1986, 1987, 1989). В отличие от предыдущих схем она больше согласуется
с общими представлениями о происхождении колониальных форм от одиночных, о
переходе от бесскелетных организмов к скелетным в развитии жизни (Беклемишев,
1964). В ее основе лежит факт существования среди современных морских ктено-
стомид рода Monobryozoon. Ремане (Remane, 1936), установивший этот род, рас-
сматривал его как одиночную мшанку. Мнение Ремане разделяет Ебрам (Jebram,
1986). Однако другие исследователи считают, что каждый индивид данного рода - это
уже колония, состоящая из единственного зооида и нескольких столонов (Hyman, 1959;
Franzen, 1960; Вискова, 1989, 1992). Возможно, Monobryozoon и следует рассматривать
как колониальную форму, но, по-видимому, очень примитивную и слабо интегри-
рованную, так как ее единственный зооид, образовавшийся в результате личиночного
метаморфоза, физиологически и функционально автономен, в отличие от других
ктеностомид с настоящей полизооидальной колонией.
В соответствии с этими сведениями, в истории становления мшанок постули-
руются четыре этапа: одиночный эпифаунный профоронид (необызвествленный) -
прикрепленная мягкоскелетная мшанка с единственным зооидом, подобная нынежи-
вущему монобриозоону - мягкоскелетная колония ктеностомид - известковоскелетная
колония цистопорид (см. табл. 1, рис. 1). Отличительная особенность этой схемы
состоит в том, что она допускает переход к мшанкам через одиночную форму, уже
прикрепленную к субстрату, но еще мягкоскелетную. Предлагается рассматривать
эту гипотетическую форму как промежуточную между предковым типом и типом
Bryozoa, но причислять ее к последнему.
Следовательно, первоначально от одиночного предка (профорониды) произошла
"одиночная" мшанка. Обе формы были с мягким скелетом, но биологические и мор-
фологические различия между ними в строении скелета и мягких частей тела были,
вероятно, уже на уровне типовых.
На основе анализа личиночного развития тентакулят Иванова-Казас (1986, 1987)
пришла к выводу, что актинотроха форонид и цифонаут мшанок связаны между собой
генетически, причем первая является предковой формой, а не потомком, как считают
Егерстен (Jagersten, 1972) и Старобогатов (1979). Заключение Ивановой-Казас о
происхождении мшанок от форонид поддерживает Малахов (1995, с. 74), представ-
ления которого базируются однако на другом признаке, а именно: основном плане
строения лофофорат, который, как он полагает, совпадает с таковым форонид, но
кардинально отличается от плана строения брахиопод.
Таким образом, концепция форонидного происхождения мшанок становится все
более аргументированной, причем не только на уровне эмбриогенеза, но и на основе
плана строения.
Переходя теперь ко второму аспекту рассматриваемой проблемы - вопросу о том,
какие таксоны мшанок нужно считать родоначальными, следует отметить, что и в
этом вопросе между учеными нет общего согласия.
Если мы предполагаем, что первые мшанки обладали мягким скелетом, то
невольно возникает вопрос, какой же из их классов - филактолематы или
гимнолематы - следует считать исходным, поскольку и тот, и другой включает
мягкотелые формы. На этот вопрос пока также нет однозначного ответа. В своих
суждениях бриозоологи разделились на два лагеря, далеко не равнозначных по числу
приверженцев той или иной точки зрения.
Неординарную позицию в этом вопросе занимает Ебрам (Jebram, 1986). Он счи-
тает, что у истоков мшанок могли стоять только филактолематы, которые первона-
7
чально были морскими и лишь позднее стали обитателями пресных водоемов. От них
впоследствии произошли гимнолематы. По мнению Ебрама, почкование на оральной
стороне - важный аргумент при рассмотрении форонидного происхождения всех
мшанок, начальное звено которых представляли филактолематы. Он полагает, что
оси проксимально-дистальной полярности полипида ориентированы противоположным
образом у двух основных групп мшанок. У филактолемат зооиды растут своим ртом,
направленным к краю колонии ("оральный рост"). У гимнолемат, напротив, зооиды
растут таким образом, что анус ориентирован к краю колонии ("анальный рост").
Ебрам полагает, что оральная ориентация, как у форонид, так и у филактолемат,
представляет обычное и примитивное свойство. Направление анального роста -
поразительная особенность гимнолемат и, по мнению Ебрама, вероятно, вторичного
происхождения.
Большинство авторов, точка зрения которых разделяется мною, сходятся на том,
что непосредственными потомками форонид, напротив, могли быть гимнолематы. Та-
кое заключение, как уже отмечалось выше, базируется на результатах сравнитель-
ного анализа метаморфоза личиночных форм гимнолематных мшанок и форонид.
К сожалению, подобного рода исследования филактолематных мшанок не прово-
дились. Поэтому говорить о филактолематах как переходной группе между типами и
родоначальниках мшанок мне кажется преждевременным. К тому же известна и
другая, прямо противоположная, точка зрения, хотя очень слабо аргументированная,
на происхождение филактолемат от гимнолемат (Dzik, 1981).
Итак, допуская возможность существования бесскелетных мшанок на ранних
этапах эволюции, мы тем самым предполагаем, вслед за Ларвудом и Тейлором
(Larwood, Taylor, 1979), что у истоков типа Bryozoa стояли представители класса
гимнолемат - ктеностомиды. К сожалению, история гимнолемат в палеозое докумен-
тирована очень слабо. Бесскелетные формы их существования на самых ранних
этапах развития, по-видимому, не сохранились в ископаемой летописи. Поэтому время
и место становления гимнолемат, а, следовательно, и всего типа мшанок, установить
невозможно.
ПРОИСХОЖДЕНИЕ
И РАННЯЯ ДИВЕРГЕНЦИЯ СТЕНОЛЕМАТНЫХ МШАНОК
О ПРОИСХОЖДЕНИИ СТЕНОЛЕМАТ
Всех скелетных мшанок палеозоя я отношу к классу Stenolaemata (Горюнова,
1992). Термины "стенолематные" и "палеозойские мшанки" следует считать синони-
мами, если они не сопровождаются замечаниями или специальными пояснениями.
В настоящее время идея появления стенолематных мшанок от гимнолематного
ствола практически общепринята. Тесная филогенетическая связь между мягкостен-
ными ктеностомидами, единодушно причисляемыми всеми бриозоологами к гимноле-
матам, независимо от таксономического ранга последних (надкласс, класс или под-
класс), и стенолематами достаточно убедительно аргументирована в работе Тейлора и
Ларвуда (Taylor, Larwood, 1990). Рассматривая их модель (см. табл. 1), следует
отметить, что она содержит рациональное зерно, которое заключается в попытке
описания процесса становления стенолематной организации от ктеностомного предка.
Авторы этой модели ссылаются на то, что в зооидных стенках современных
ктеностомид обнаружены отдельные кристаллы карбоната кальция. Этот факт
говорит о возможности слияния подобных кристаллов в стенках зооидов ктеностомид с
образованием обызвествленного скелета. Появление жесткого скелета при переходе
от ктеностомных мшанок к стенолематам можно рассматривать как крупную струк-
турную новацию, по своему масштабу сопоставимую с ароморфозом (Северцов, 1939).
Вторым признаком, объединяющим стенолемат, по мнению Тейлора и Ларвуда,
является мембрановый мешок, который они также относят к числу новоприобре-
тенных признаков рассматриваемого класса.
Первый из указанных признаков, т.е. жесткий скелет, присущ как палеозойским,
так и мезокайнозойским стенолематам. Мембрановый мешок присутствует у всех
изученных современных стенолемат. У палеозойских представителей этого класса
достоверные находки мембранового мешка практически не известны, за единственным
исключением: трубковидные образования в центральной зоне автозооециальной по-
лости, обнаруженные Маккинни (McKinney, 1969) у позднемиссисипской Tabulipora
cestriensis (Ulrich) из штата Алабама, по мнению автора, могут быть кутикулярными
остатками мембранового мешка. Таким образом, обызвествленный скелет зооидов и
мембрановый мешок, который интерпретируется как отделившаяся мезодерма
цистидной стенки (Taylor, Larwood, 1990), можно считать синапоморфными признаками
стенолемат.
Присоединяясь к Тейлору и Ларвуду в трактовке перехода от ктеностомидной
структуры к структуре стенолемат, я расхожусь с ними в оценке дальнейших этапов
стенолематной эволюции (см. табл. 1, рис. 1).
РАННЯЯ ДИВЕРГЕНЦИЯ СТЕНОЛЕМАТ
Определенные представления о начальных этапах эволюции стенолемат стали
складываться лишь во второй половине текущего столетия. Этому способствовал
выход в свет двух капитальных бриозоологических трудов в сериях "Treatise on
invertebrate paleontology" (Bassler, 1953) и "Основы палеонтологии" (Астрова и др.,
1960). В последнем томе опубликована схема раннего этапа эволюции мшанок. Ее
составили корифеи русской палеобриозоологии: М.И. Шульга-Нестеренко, Г.Г. Астро-
ва, И.П. Морозова и В.П. Нехорошее. Намеченные ими контуры развития палеозой-
9
ских мшанок продолжают уточняться и ныне. Однако следует заметить, что на
различных филогенетических схемах, иллюстрирующих дивергенцию палеозойских
мшанок, прослеживаются значительные расхождения во взглядах на время появления
и родственные взаимоотношения крупных групп.
Так, на первых филогенетических схемах отечественных исследователей от об-
щего неизвестного кембрийского предка одновременно дивергировали циклостомиды
(или тубулипориды), ктеностомиды и трепостомиды (Астрова и др., 1960; Астрова,
1965). По мнению Морозовой (1970; Морозова, Вискова, 1977; Вискова, Морозова,
1988), все отряды палеозойских мшанок возникли в кембрии от единого предка и в
дальнейшем развивались параллельно.
В результате кл а диетического анализа, проводимого, как известно, без учета
временного фактора, Тейлор и Ларвуд (Taylor, Larwood, 1990) пришли к выводу, что
исходной группой стенолемат являются тубулипоридные коринотрипиды как наименее
продвинутые по уровню своей колониальной организации, а сам род Corynotrypa
представляет собой переходное звено между гимнолематными ктеностомидами и
стенолематами. Для более убедительного обоснования этой гипотезы Тейлор и ряд
других ученых стали усиленно исследовать коринотрип в различных аспектах (Taylor,
1985; Hilmer, Schallreuter, 1987; Taylor, Wilson, 1994).
На первый взляд, коринотрипы, действительно, отличаются простым планом
строения. Они обладают стелющейся по субстрату колонией в виде однорядной
цепочки, произвольно меняющей направление роста - вправо, влево или назад и
10
нередко пересекающей себя (табл. II, фиг. 2-5; табл. XXXIII, фиг. 1, 2). Отпочко-
вывание каждого последующего зооида от предыдущего происходит, как правило, на
дистальном конце, причем поперечная стенка между зооидами, как принято считать,
не образуется. Тем не менее, проксимальный конец дочернего зооида не является
продолжением материнского. Дочерний зооид также имеет суженный проксимальный
конец с последующим расширением трубки в процессе роста и новым сужением на
дистальном конце.
Дистальный способ почкования появляется в эволюции палеозойских стенолемат
на более поздних этапах, чем другие виды почкования. Следовательно, способ
почкования коринотрипид, если опустить факт отсутствия стенки между зооидами,
нельзя считать примитивным (табл. П, фиг. 1-5).
Автозооиды коринотрип трубчатые (веретеновидные или бочонкообразные),
стелющиеся параллельно вертикально или горизонтально расположенному субстрату,
прочно прирастая одной стороной к его поверхности.
Одна очень характерная особенность отличает автозооиды коринотрип: у них
дистальный конец не имеет терминально расположенной апертуры, которая, как
правило, смещена на фронтальную часть стенки близко к дистальному концу. К тому
же апертуру венчает очень длинный перистом, расположенный перпендикулярно к
зооидальной трубке (табл. II, фиг. 5). Автозооиды коринотрип со сложной конфигу-
рацией очертаний, фронтальным, а не терминальным, положением апертур и не-
обычной морфологией перистома вряд ли можно считать примитивными.
Тщательное изучение коринотрип, сопровождаемое прекрасными иллюстрациями,
показало также, что анцестральный зооид может быть ориентирован перпендикулярно
к субстрату (табл. II, фиг. 2, 4) и давать дочерние почки на проксимальном конце
(табл. II, фиг. 4). Следовательно, можно предположить, что в процессе астогенеза
сохраняется стадия базально-латерального почкования, унаследованная от предковых
форм. Что же касается предполагаемого отсутствия промежуточных стенок между
растущими автозооидами у коринотрип, то их утрата в процессе астогенеза вполне
может быть явлением вторичного порядка. Известна и другая точка зрения на
уровень колониальной организации коринотрип. Она принадлежит Ебраму (Jebram,
1989), который полагает, что горизонтальное расположение автозооидов в колониях
коринотрип и форма автозооециев имеют вторичный статус внутри стенолемат и,
следовательно, не могут считаться анцестральными признаками.
Наконец, еще одно обстоятельство не позволяет мне присоединиться к мнению
Тейлора о коринотрипах как предках стенолемат. В геологической летописи
коринотрипы появляются лишь в среднем ордовике. В карадоке, во время взрывной
эволюции стенолемат, они испытали расцвет на видовом уровне, возможно, благодаря
своей позиции "бегуна", селившегося на раковинах брахиопод и колониях вертикально
растущих мшанок. Позже они существовали как реликтовые формы. Исследования,
специально направленные на поиски коринотрип в нижнем ордовике, до сих пор не
увенчались успехом. Среди богатого разнообразия форм роста аренигских мшанок
стелющиеся колонии с горизонтально расположенными автозооидами не обнаружены.
Проведенный мною тщательный просмотр криноидей, створок брахиопод и панцирей
трилобитов из аренигских отложений Ленинградской области показал, что мшанки
чаще всего использовали в качестве субстрата брахиопод, обычно после их смерти.
Они имели корковидные колонии. Их автозооиды почковались базально-латерально и
росли вертикально к поверхности створок (табл. I, фиг. 1, 3; табл. П, фиг. 6, 7, 9).
Поэтому я не могу принять схему начальной эволюции палеозойских мшанок,
предложенную Тейлором и Ларвудом. Мои представления, изложенные ниже, сложи-
лись в результате сравнительноморфологического анализа всех отрядов палеозойских
стенолемат (Горюнова, 1992). Я считаю, что циклостомиды (=тубулипориды), возник-
шие, вероятно, в конце раннего ордовика, филогенетически были тесно связаны с
цистопоридами и выступали не в роли их предков, а, напротив, как их потомки
11
(Горюнова, 1986 а, б, 1989). Для более убедительной аргументации своей точки зрения
я предлагаю рассмотреть фактический материал, касающийся начального, т.е.
аренигского, этапа эволюции стенолемат.
Изучение мшанок начинается практически с момента появления скелетных
колониальных форм, способных сохраняться в ископаемом состоянии. С какого же
времени берет свое начало палеонтологическая история мшанок? Утверждение, что
мшанки появились уже в кембрии, можно встретить и в новейшей литературе. Однако
форма существования этих мшанок - загадка для исследователей. Все известные
"кембрийские мшанки" имеют известковый скелет. Тем не менее они представлены
лишь единичными фрагментами из двух или трех регионов, несмотря на высокую
степень изученности органических остатков кембрия.
Первое упоминание о "кембрийских мшанках" относится к 1931 г., когда Кобболд
(Cobbold, 1931) сообщил о находке трех маленьких образцов "полизооидальной"
принадлежности в нижнем кембрии Шропшира (Англия). Переизучение этого
материала показало, что плохая сохранность и отсутствие четких диагностических
признаков не позволяют признать данные образцы остатками мшанок (Ross, 1964,
с. 931). Указания на находки мшанок в нижнем кембрии Китая, вероятно, ошибочны.
По мнению А.Ю. Розанова (1986), цилиндрические трубки с ячеистыми структурами на
поверхности напоминают окремнелые или фосфатизированные остатки археоциат.
Изображенные на фотографиях "ячейки" близки по форме к апертурам автозооециев
мшанок, но значительно мельче последних (примерно в 4-5 раз), что также ставит под
сомнение мшанковую природу этих образований. Раннекембрийский род Cambroporella
представляет собой несомненную водоросль (Elias, 1954). Установлено также, что род
Archaeotrypa, описанный из верхнего кембрия Канады (Fritz, 1947), вероятно, не имеет
отношения к мшанкам и скорее всего принадлежит к иглокожим (Kobluk, 1984).
Следовательно, в кембрии нет достоверных находок мшанок.
До недавнего времени Marcusodictyon priscam (Bassler) из пакерортского горизонта
нижнего ордовика (тремадок) Эстонии рассматривался обычно как самый ранний вид
мшанок (Bassler, 1953; Мянниль, 1959). Басслер отнес его к бесскелетным ктено-
стомидам. Однако переизучение типовых образцов, хранящихся в Британском музее
естественной истории, показало (Larwood, Taylor, 1979), что они не имеют никаких
признаков мшанок и сходны с силурийской фосфатной проблематикой Gochtia.
Последующие исследования топотипических образцов М. priscum из карьера Маарду
подтвердили заключение Тейлора и Ларвуда (Горюнова, 1986, а, в, 1989).
Большой интерес представляет сенсационное сообщение, правда, уже десяти-
летней давности, о находке тремадокских мшанок в формации Феньшиан китайской
провинции Хубэй (Taylor, 1986; Hu, Spjeldnaes, 1991). К сожалению, морфологическое
описание этих важных мшанок до сих пор не опубликовано. В связи с этим анализ
загадочного тремадокского комплекса и его оценку дать сейчас невозможно, а
следовательно, трудно определить его положение и роль в начальной эволюции
стенолемат.
Древнейшие бесспорные находки стенолематных мшанок известны из аренигских
отложений. В связи с этим кажется наиболее вероятным представление, согласно
которому в начале аренига, а точнее в латорпе, развитие мшанок пошло по двум
линиям, соответствующим гимнолематам, эволюцию которых проследить в палеозое
трудно, и стенолематам. На мой взгляд, стенолематы - это монофилетическая группа.
Возможно, от нее ведут свою родословную нынеживущие тубулипориды.
Прежде чем переходить к рассмотрению ранних этапов развития и тех изменений,
которые происходили в эволюции палеозойских мшанок, важно выяснить, какие
таксоны стояли у их истоков, где и когда они появились. В достижении этих целей
большие надежды возлагаются на аренигских мшанок. Долгое время сравнительно
мало родов и видов мшанок было известно в отложениях аренига, да и число их
местонахождений было ограничено (Bassler, 1911; Модзалевская, 1953; Мянниль, 1959,
12
Таблица 2
Распространение аренигских родов стенолемат
Род	Ленинградская обл.; Эстония		Швеция	Ирландия	Англия	США	Китай
	Латорп	Волхов	Азафо- вые слои	Извест- няки Тур- макиди	Верхи формации Огоф-Хен	Верхний канадий	Верхи аренита
Revalotrypa
Ceramopora
Esthoniopora
Dittopora
Dianulites
Orbipora
Batostoma
Hemiphragma
Phragmopora
Anaphragma
Cyphotrypa
Stigmatella
Monotrypa
Goldfussitrypa
Prophyllodictya
Trepocryptopora
Wolinella
Alwynopora
1966). Обнадеживающие результаты были получены в последние годы благодаря
интенсивному и целенаправленному изучению мшанок из ордовика, особенно его
нижнего отдела, в разных районах мира (Taylor, 1984; Taylor, Curry, 1985; Горюнова,
1986; Модзалевская, 1986; Yin, Xia, 1986; Горюнова, Лаврентьева, 1987; Пушкин,
1987; Taylor, Соре, 1987; Tuckey, 1990; Tuckey, Anstey, 1992).
Анализ новых данных с учетом ранее известных фактов, а также материалы,
полученные во время личных полевых исследований, показали, что древнейшим пока
следует признать хорошо изученный латорпский комплекс мшанок, колыбелью
которого по-прежнему остается территория Ленинградской области. Он включает
всего лишь четыре вида двух родов - Revalotrypa и Esthoniopora (табл. 2, рис. 2). Эти
виды происходят из верхней части латорпского горизонта, представленной глауконито-
выми известняками, обнажающимися в Ленинградской области (Модзалевская, 1953) и
надежно привязанными к граптолитовым и конодонтовым зонам (Мянниль, 1966).
Модзалевская еще в 50-х годах описала с этого уровня два вида мшанок: Revalotrypa
gibbosa (Bassler) и Esthoniopora lessnikowae (Modzalewskaya) под родовыми названиями
Nicholsonella и Monticuliporella. Мною описан еще один вид - R. eugeniae, найденный в
хроноэквивалентных отложениях окрестностей дер. Васильково Ленинградской об-
ласти (см. рис. 2, табл. 3). Указанные мшанки имеют мелкие, пластинчатые, одно-
слойные, обычно дисковидные колонии, построенные крупными автозооециями (табл. I,
фиг. 1-8). Находки их очень редки, что свидетельствует о малочисленности этих
родов в латорпе. Безуспешными оказались наши поиски мшанок в латорпе Эстонии
13
(обнажения Сухкрумяги и Маарду, рис. 3, 4). Отсутствуют мшанки с этого уровня на
территории Литвы и Белоруссии (Пушкин, 1987). Не известны мшанки и из латорпс-
кого горизонта Швеции. Дополнительные сборы как из старых, так и новых
местонахождений Ленинградской области не обогатили родового состава латорпского
комплекса. Данные из посмертной статьи Модзалевской (1986) о присутствии среди
латорпских мшанок рода Dittopora сомнительны и ненадежны, поскольку ее
определения основаны только на внешнем виде колоний. Сведения о находке рода
Hemiphragma в латорпе Ленинградской области (Пушкин, 1987) требуют дальнейшего
подтверждения.
Таким образом, за пределами Ленинградской области находки латорпских мшанок
отсутствуют, несмотря на их усиленные поиски. Достоверный состав мшанок с этого
уровня по-прежнему ограничен двумя родами цистопорид и трепостомид, а Ленин-
градская область остается единственным в мире районом, где встречаются самые
древние мшанки. Отсюда, естественно, напрашивается вывод о зарождении стено-
лемат в латорпском море Балтийской палеозоогеографической провинции, в прибреж-
ной обстановке, где шло накопление глауконитовых илов. Едва ли это событие
произошло мгновенно или внезапно, так как латорпские мшанки демонстрируют
достаточно высокий уровень своей организации. Они вели прикрепленный образ жизни,
имели жесткий обызвествленный скелет зооидов, обладали колониальной организа-
цией, в основе имеющей репродуцированную половым путем, вероятно, планктонот-
14
Ордовик			
Нижний		Средний	
Аренит		Лланвирн	
Латорп	Волхов	Кунда	Аэери
а	со — о	-. т»	®в ®	св	П
19 млн лет		12 млн лет	
Rcvalotrypa eugcniae
R. gibbosa
R. arborea
R. rotundiceUaris
R. buoi
R. papillaris
Xcnotrypa primaeva
Ceramopora unapcnsis
Pakridictya maculate
Esthoniopora lessnikowae
E. communis
Dittopora clavaeformis
D. annulata
D. sokolovi
D. ramosa
Dianulites glauconiticus
D. hexaporitcs
D. fastigiatus
D. janischewskyi
D. petropol tian us
Orbipora acanthopora
Batnstoma altunshanense
B. jinhongsbanensc
Hemiphragma rerun datum
Phragmopora multiporata
Anapbragma vetustum
Cbyphotrypa antique
Stigmatella identa
Monotrypa helenac
Goldfussitrypa abnormis
G. electa
Prophyllodictya intermedia
P. gracilis
Tre рос rypto pore dichotoma
T. flabellate
Wolinclla baltica
Alwynopora orodamnus
Стратиграфическое распросграяеиме древнейших вадов стенолемат
Рис. 3. Стратиграфическая колонка и распределение
мшанок в разрезе карьера Сухкрумяги, Эстония
трофную личинку, из которой развивался первый зооид - анцеструла, найденная мною
у рода Esthoniopora (табл. II, фиг. 1).
Морфология автозооидов, внутренняя структура (план строения) колоний,
характер почкования, строение стенок и особенности полиморфизма свидетельствуют
о принадлежности ревалотрип и эстониопор к разным отрядам - цистопоридам и
трепостомидам (Горюнова, 1988 а, б, 1992).
Нелегко решается вопрос о происхождении родов Revalotrypa и Esthoniopora.
Произошли ли они независимо от общего ктеностомидного предка или второй является
потомком первого? Я склонна думать, что у истоков стенолемат стояли все-таки
цистопориды, а род Revalotrypa сыграл роль связующего звена между классами
гимнолемат и стенолемат (рис. 5). Сходство между ревалотрипами и ктеностомидами
ярко проявляется прежде всего в цилиндрической форме автозооециев, имеющих
круглые апертуры. Примитивизм ревалотрип определяется также зернистой
структурой их стенок, которая свидетельствует о том, что на первых этапах развития
стенолемат карбонат кальция секретировался в стенках еще отдельными зернистыми
кристаллами, неплотно примыкающими друг к другу. Кроме того, они отличаются
наличием более древнего, свойственного ктеностомидам, базально-латерального
почкования.
Вероятно, в латорпе же цистопориды явились родоначальниками трепостомид,
образующих вторую линию в филогенезе класса. Потенциальным предком эстониопор
16
-1,5 м
-1,2
-0,9
-0,6
0,3 Рис. 4. Стратиграфическая колонка и распределение
- 0 мшанок в разрезе карьера Маарду, Эстония
могла быть только ревалотрипа, поскольку других мшанок в это время еще не было.
От ревалотрип эстониопоры унаследовали пластинчатую форму колоний разных
очертаний и базально-латеральный способ почкования. Эволюционные изменения
отрядного ранга выразились в переходе от цилиндрическо-трубчатых автозооециев с
круглыми апертурами у цистопорид к удлиненно-призматическим автозооециям с
полигональными апертурами у эстониопор и, следовательно, у трепостомид (рис, 6, 7),
Эти изменения способствовали уплотнению стенок автозооециев, которые приобрели
монолитность. Кристаллическая форма кальцита превратилась в пластинчатую.
Исчезли неозооеции. В базальной части колоний получила развитие пузырчатая (ве-
зикулярная) ткань.
Еще более крупная дивергенция стенолематного ствола, знаменующая собой
второй этап в развитии класса, происходит в последующие интервалы аренига -
волховское время (рис, 8). Жесткий скелет зооидов, несомненно, обладал большим
преимуществом по сравнению с мягким, и поэтому вполне закономерным кажется
увеличение родового разнообразия, а вместе с ним и числа отрядов на этом этапе.
Комплекс волховских мшанок приурочен в основном к известнякам с большой
примесью глауконита маломощного волховского горизонта, который обнажается на
территории Ленинградской области, в бассейне р. Волхов. Мшанки происходят из
обнажений близ Старой Ладоги, из карьера Путиловские ломки и окрестностей
дер. Васильково (бассейн р. Лава). В Эстонии волховский горизонт обнажается и
доступен для изучения в районе Сухкрумяги, у спуска дороги с глинта (см. рис. 3), и в
карьере Маарду, расположенном восточнее Таллинна по обеим сторонам Ленин-
17
Рис. 5. Аренигская дивергенция мшанок
градского шоссе (см. рис. 4). На территории указанных районов начиная с аренига
(латорп и Волхов) формировались отложения, связанные с главной фазой ордовикской
трансгрессии и накапливавшиеся в условиях неглубокого эпиконтинентального
шельфового бассейна с карбонатным типом седиментации (Пылма, 1982). Здесь
волховский горизонт представлен в основании известковистым доломитом (сакская
пачка, 0,6 м), с крупными зернами глауконита и лимонитовыми поверхностями
перерывов. Выше идет чередование известняков и мергелей (телиныммская пачка,
1,8 м). Мшанки приурочены преимущественно к прослоям известняка, но нередко
встречаются и в мергелях. Венчает волховский горизонт кальвиская пачка (0,07 м),
сложенная мелкодетритовым известняком, с многочисленными зернами глауко-
нита.
18
Рис. 6. Цилиндрическая форма автозооециев ревалотрип (отряд Cystiporida)
Рис. 7. Призматическая форма автозооециев эстониопор (отряд Trepostomida)
Волховский горизонт делится на три подгоризонта: альфа, бета и гамма.
Распределить весь волховский комплекс мшанок, включающий 18 родов из шести
отрядов стенолемат, по отдельным уровням пока невозможно. Более точные привязки,
где это возможно, я укажу по ходу анализа систематического состава рассмат-
риваемого комплекса.
Форма колоний у волховских мшанок необычайно многообразна: пластинчатая,
массивная, полусферическая, конусовидная, в виде статического конуса с расширен-
ным основанием и динамического конуса, суженного проксимально. Наряду с пере-
численными формировались ветвистые колонии различных очертаний, вплоть до спи-
рально-лопастных, а также анастомозирующие сетки. Широкий спектр колониальных
форм у волховских мшанок свидетельствует о кардиальных эволюционных изменениях
и адаптационных возможностях их в новых экологических условиях, связанных не
столько с расширением ареала, сколько с изменениями абиотических и биотических
факторов (характер субстрата, глубина, температура воды, наличие конкурентов и
пр.) в тех же бассейнах во времени.
В волховское время продолжали существовать цистопориды и трепостомиды,
перешедшие из латорпа. Ревалотрипы и эстониопоры увеличивают свое видовое
разнообразие, причем первые доминируют по числу колоний. В это время диффе-
ренциация таксонов проявлялась не только на видовом уровне, но и на уровне родов и
отрядов. Объем цистопорид увеличился до пяти родов (Revalotrypa, Сегаторога,
Xenotrypa, Coscinotrypa, Pakridictya), включающих 8-9 видов. Изменилась форма
апертур за счет развития лунариев.
У трепостомид отмечаются еще более высокие темпы эволюции. В это время
появилось 10 родов, среди которых, наряду с просто устроенными, слабо интегри-
рованными формами, как дианулиты и монотрипы, возникли роды с дифференциро-
ванными зооидами - акантозооециями и мезозооециями (Orbipora, Dittopora, Diplotrypa и
др.; см. табл. 2, 3). Число видов трепостомид к концу аренига увеличилось до 20.
В волховское время от трепостомид отделились рабдомезиды, образующие третий
отряд стенолемат. У его истоков стоит род Goldfussitrypa, известный с уровня альфа.
Этот род найден в Эстонии. У рабдомезид изменился способ почкования: он стал
спиральным, более правильным. При этом способе каждый последующий автозооид
отпочковывался от предыдущего в строго определенном месте после поворота его на
определенный угол вокруг оси и дополнительного сдвига вдоль этой же оси. Апертуры
автозооециев на поверхности колоний рабдомезид располагались продольно-диагональ-
ными рядами. Сами апертуры стали овальными.
Становление четвертого отряда - криптостомид - относится к середине волхов-
ского времени. Вероятно, на уровне бета от цистопорид произошел древнейший род
19
криптостомид - Prophy llodicty а, впервые установленный мною на территории Эстонии.
Морфологически он довольно резко отличается от предковых форм. В процессе
эволюции изменилась форма автозооециев. Трубки их значительно сузились, а
апертуры приобрели овально-вытянутую форму. Сохранив базально-латеральное поч-
кование, профиллодикции выработали двухслойно-симметричное строение колоний,
имеющих как ветвистые и листообразные, так и сетчатые формы.
В конце Волхова на уровне бета или гамма, вероятно, от криптостомид произошли
филлопориниды. Их древний род Alwynopora установлен Тейлором и Карри (Taylor,
Curry, 1985) в известняках Турмакиди (верхи аренига) на территории Ирландии. Для
этого рода характерна тонковетвистая форма колоний, построенных укороченно-
трубчатыми автозооециями с круглыми апертурами, открывающимися лишь на
фронтальную поверхность. Эта особенность отражает способ почкования, свой-
ственный филлопоринидам и резко отличающий их от предковых форм.
На уровне гамма цистопориды же, по-видимому, дали начало палеотубулипоринам,
древнейшим представителем которых является род Wolinella, описанный польским
палеонтологом Дзиком (Dzik, 1981). Это уже шестая линия в эволюции рас-
сматриваемого класса. Первые волинеллы известны из Эстонии (обнажение Сухк-
румяги). От близкого рода Revalotrypa они унаследовали базально-латеральное почко-
вание и цилиндрическую форму автозооециев с круглыми, терминально располо-
женными апертурами. Колонии стали стержневидными, растущими вверх от субстрата.
Они отличаются к тому же мелкими размерами.
На этом закончилась история становления шести отрядов стенолемат. Оно
произошло в течение одного аренигского века, продолжительность которого
составляет примерно 19 млн лет (Афанасьев, 1987). Географическое распространение
мшанок почти на всем протяжении аренига было ограничено бассейнами Эстонии и
Ленинградской области. Лишь род Orbipora первоначально был установлен в азафовых
слоях аренига Швеции. Кроме того, имеется сообщение Тейлора (Taylor, Соре, 1987) о
находке ядра и отпечатков колонии Orbipora sp. в глинистых аргиллитах нижнего
аренига Южного Уэльса (район Кармартена, верхняя пачка формации Огоф-Хен). На
раннеаренигский возраст этой мшанки, как отмечают авторы, указывают найденные
вместе с ней трилобиты Merlonia murchisoniae (Murchison) и Neseuretus parvifrons
(McCoy), а также граптолит Phyllograptus aff. angustifolius (Hall). Однако согласно
Чугаевой (1986), аналоги латорпа в британских разрезах не установлены, а указанные
трилобиты и граптолит приурочены к более высокому уровню аренига.
К концу аренига некоторые роды расширили свой ареал. Мшанки трепостомидного
облика происходят из известняков Даунанс в Шотландии. Их возраст на основании
трилобитов не моложе кассиния (Taylor, Curry, 1985). Филлопоринидная мшанка
Alwynopora приурочена к известнякам Турмакиди Западной Ирландии (Taylor, Curry,
1985). В Северной Америке находки раннеордовикских мшанок единичны. Росс (Ross,
1966) описала Ceramopora unapensis из низов верхнего канадия (формация Киндблайд)
Оклахомы. По своему возрасту эти отложения соответствуют волховскому горизонту
Эстонии. Маклеод (McLeod, 1978) описал "дианулитидную" мшанку из верхнего
канадия (верхи аренига) Арканзаса. Из верхнего аренига провинции Шаньси в Китае
описаны три вида: Revalotrypa huoi (Yang), Trepocryptopora dichotoma Yang и T. flabellata
Yang, представляющие отряды Cystoporida и Cryptostomida (Yang, 1957). В нижней
части серии Малиезикен (верхний арениг) Синьцзяна установлены еще два вида
трепостомид: Batostoma jinhongshanense Ying et Xia и В. altunshanense Ying et Xia (Ying,
Xia, 1987). В аренигских отложениях Аргентинских Предкордильер обнаружены
трепостомидные мшанки рода Nicholsonella (Carrera, 1995).
Лланвирнский комплекс мшанок, в котором преобладают кундаские ассоциации,
становится значительно богаче. Он включает уже 26 родов и около 50 видов (см.
рис. 3, 4). Связь лланвирнского комплекса с аренигским (волховским) выражается в
наличии 12 общих родов (Revalotrypa, Esthoniopora, Dittopora, Hemiphragma, Gold-
20

fussitrypa, Prophyllodictya, Dianulites, Orbipora, Cyphotrypa, Stigmatella, Phragmopora,
Wolinella) и около 15 видов. Ареал лланвирнских мшанок был ограничен преиму-
щественно районами Прибалтики, Северного, Приполярного и Полярного Урала, Пай-
Хоя, Новой Земли и Вайгача.
Анализ рассмотренных комплексов показал, что в латорпе и Волхове обновление
систематического состава мшанок сопровождалось появлением новых отрядов.
Масштаб изменений на границе аренига и лланвирна был менее значительным. Он
выражался в обновлении лишь родового состава без преобразований на отрядном
уровне.
Начало лландейла отмечено широкой экспансией стенолемат и появлением первых
представителей отряда фенестеллид. До конца ордовика и в течение всего силура
таксономическая дифференциация мшанок шла на более низких уровнях, чем
отрядный. Начало девона в истории развития мшанок ознаменовалось новым
значительным событием, которое связано с возникновением последнего отряда -
тиманодиктиид. Дальнейшая эволюция палеозойских стенолемат протекала в рамках
перечисленных выше восьми отрядов (см. рис. 8).
СИСТЕМА ПАЛЕОЗОЙСКИХ СТЕНОЛЕМАТ
Класс Stenolaemata объединяет как ископаемых, так и современных морских
мшанок, обладающих колониями, разнообразными по форме и плану внутреннего
строения (Горюнова, 1992). Дифференциация на эндо- и экзозону у них имеется или
отсутствует. Почкование происходит в общей зоне роста и внутри общей почки. Оно
может быть базальным, базально-латеральным, дистально-латеральным и дисталь-
ным. Внешняя кутикула образует полный наружный слой вокруг живых колоний.
Вероятно, он окружал и колонии ископаемых мшанок. Стенки зооидов обызвествлены.
Скелет обычно кальцитовый, реже арагонитовый. Микроструктура зернистая или
пластинчатая. Свободностенные или прикрепленные формы. Фронтальные стенки
отсутствуют. Автозооеции трубчатые, различных очертаний. Апертуры терминаль-
ные, различные по форме и размерам. Фронтальные и субтерминальные апертуры
отсутствуют. Оперкулума нет. Лофофор круглый. Соединительные поры отсутствуют
или имеются. Париетальных мышц нет. Полиморфизм обусловлен наличием различ-
ных гетерозооециев: неозооециев, эксилязооециев, акантозооециев, экзакантозооеци-
ев, эндакантозооециев, мезозооециев, тектизооециев, аллозооециев, метазооециев,
фоссазооециев, осевых зооециев, вазозооециев, лептозооециев, паразооециев, кавер-
нозооециев, микрозооециев и циклозооециев. Встречаются мега- и микрозооеции.
Авикулярии и вибракулярии отсутствуют. Развиты пузырчатая ткань, капилляры,
поры, псевдопоры, стеллятопоры, бугорки, минутопоры и акантостили. На поверх-
ности колоний наблюдаются монтикулы. Характерна полиэмбриония. Выводковые
камеры различные: гоноцисты, гонозооиды.
Стенолематы отличаются от своих предков - гимнолемат почкованием в общей
зоне роста и внутри общей почки, трубчатыми автозооециями с терминальными
апертурами, отсутствием фронтальных апертур, оперкулума и париетальных мышц, а
также авикуляриев и вибракуляриев, наличием богатого полиморфизма зооециев
(Вискова, 1992; Горюнова, 1992).
Палеозойские стенолематы охватывают восемь отрядов (Cystoporida, Тгеро-
stomida, Rhabdomesida, Cryptostomida, Tubuliporida, Phylloporinida, Fenestellida, Timano-
dictyida), 14 подотрядов, 64 семейства, 65 подсемейств и 466 родов. Они существовали
с раннего ордовика и имели глобальное распространение.
ОТРЯД CYSTOPORIDA ASTROVA, 1964
[nom. correct Goijunova et Morozova, 1979
(pro Cystoporata Astrova, 1964)]
Диагноз. Колонии пластинчатые (однослойные и многослойные), массивные
(дисковидные, полусферические, желваковидные), ветвистые (стержневидные,
кустистые или перистые), листообразные (двухслойно-симметричные, с мезотекой, дву-,
трех- и многолопастные), сетчатые с анастомозами, но без перекладин, или
билатерально-симметричные с килевой пластиной, фронтальной и дорсальной
поверхностями, без спирального плана строения. Колонии диморфные и триморфные.
Дифференциация на эндо- и экзозону нередко отсутствует. Автозооеции трубчатые,
цилиндрические, короткие или длинные и в разной степени коленчато-изогнутые, с
диафрагмами и реже с гемисептами или без них. Гемифрагм и цистифрагм нет.
Почкование базальное, базально-латеральное и дистально-латеральное. Микро-
23
структура стенок зернистая или пластинчатая. Могут быть соединительные поры, но
обычно они отсутствуют. Апертуры круглые, без лунариев или с лунариями у
большинства родов. Лунарии полукруглые, серповидные, удлиненные или укорочен-
ные. Минутопоры и акантостили развиты не у всех цистопорид. Перистом отсут-
ствует. Стеллятопор нет. Из гетерозооециев развиты неозооеции и эксилязооеции;
спорадически встречаются мегазооецпи и карликовые зооеции. Нет аканто-,
экзаканто-, мета-, текти-, фосса-, алло-, лепто-, пара-, каверно-, микро-, вазо-, цикло-
зооециев и осевых зооециев. Вокруг автозооециев у многих таксонов развита
пузырчатая ткань. В экзозоне она сменяется плотным слоем известкового вещества.
Неозооеции, мегазооеции, эксилязооеции или пузырчатая ткань образуют монтикулы и
макулы. Могут быть гоноцисты и гонозооеции. Капилляры и каналикусы развиты у
отдельных семейств.
Сравнение. Отличается от трепостомид цилиндрической формой авто-
зооециев, круглыми апертурами, часто с лунариями, отсутствием гемифрагм и
цистифрагм, мезозооециев, наличием неозооециев, акантостилей, каналикулусов и
гоноцистов или гонозооециев у некоторых представителей, от рабдомезид - трубчато-
цилиндрическими автозооециями, круглыми апертурами, часто с лунариями, от-
сутствием спирального плана внутреннего строения колоний, а также экзаканто-,
эндакантно-, текти-, алло-, метазооециев и осевых зооециев, наличием нео- и
эксилязооециев, пузырчатой ткани и выводковых камер (гонозооециев и гоноцистов),
от криптостомид - цилиндрической формой автозооециев, круглыми апертурами,
нередко обрамленными лунариями, наличием нео- и эксилязооециев, отсутствием
мета-, мезо- и фоссазооециев, от тубулипорид - удлиненно-трубчатыми цилиндри-
ческими автозооециями без перистома, наличием нео- и эксилязооециев, четко
выраженной пузырчатой ткани, минутопор, каналикулусов и капилляров, отсутствием
вазозооециев и осевых зооециев, от филлопоринид - отсутствием килевой пластины и
килевых бугорков, а также лептозооециев, удлиненно-цилиндрическими автозооециями
и хорошо развитой пузырчатой тканью, от фенестеллид - цилиндрической формой
автозооециев, беспорядочным расположением апертур и наличием лунариев в них у
отдельных таксонов, присутствием нео- и эксилязооециев, отсутствием сетчатых
конструкций с перекладинами, защитных сеток и четко выраженной капиллярной
системы, от тиманодиктиид - наличием везикулярной ткани, лунариев в апертурах и
отсутствием фоссазооециев и капилляров в стенках автозооециев.
Состав. Три подотряда: Ceramoporina, Fistuliporina и Hexagonellina.
Распространение. Нижний ордовик (арениг, латорп) - верхняя пермь;
всесветно.
ПОДОТРЯД CERAMOPORINA BASSLER, 1913
Диагноз. Колонии пластинчатые (однослойные и многослойные), массивные
(дисковидные, полусферические, конусовидные и желваковидные) и ветвистые, без
мезотеки и килевой пластины, триморфные. Деление на эндо- и экзозону есть или нет.
Автозооеции цилиндрические, относительно короткие, иногда с диафрагмами.
Соединительные поры имеются или отсутствуют. Микроструктура стенок зернистая и
пластинчатая. Апертуры округлые, без лунариев или с ними. Неозооеции многочис-
ленные. Эксилязооеции единичные или многочисленные, иногда образующие монти-
кулы, или отсутствуют. Могут быть акантостили. Каналикулусы и капилляры
отсутствуют. Пузырчатой ткани нет.
Сравнение. Отличается от фистул ипорин триморфными колониями, наличием
в них нео- и эксилязооециев, отсутствием пузырчатой ткани, от гексагонеллин -
отсутствием двухслойно-симметричных колоний, коленчато-изогнутых автозооециев,
каналикулусов и капилляров, наличием нео- и эксилязооециев.
Состав. Два семейства: Revalotrypidae и Ceramoporidae.
24
Распространение. Нижний ордовик (арениг, латорп) - нижняя пермь
Западной Европы, СНГ и США.
СЕМЕЙСТВО REVALOTRYPIDAE GORJUNOVA, 1986
Диагноз. Колонии пластинчатые (однослойные или многослойные) и массивные
(полусферические и желваковидные). Почкование базально-латеральное. Автозооеции
трубчато-цилиндрические, суженные проксимально, с диафрагмами или без них.
Микроструктура стенок зернистая. Апертуры круглые, без лунариев. Неозооеции
трубчатые, многогранно-призматические, с зернистой микроструктурой стенок, различ-
ных размеров и очертаний. Они образуют скопления, состоящие из недифференци-
рованных однородных или укрупненных неозооециев. Эксилязооеции отсутствуют. У
отдельных родов имеются акантостили.
Сравнение. Отличается от церамопорид зернистой микроструктурой стенок,
апертурами без лунариев, наличием акантостилей и многочисленных неозооециев,
отсутствием эксилязооециев.
Состав. Семь родов: Revalotrypa Bassler, 1952; Diazipora Vinassa de Regny, 1921;
Haplotrypa Bassler, 1936; Favicella Hall et Simpson, 1887; Hinaclema Sakagami et Sugimura,
1987; Lioporidra Bassler, 1952; Metelipora Trizna, 1950.
Распространение. Нижний и средний ордовик России, Эстонии, Западной
Европы и Китая; силур США и России; средний девон США; карбон - нижняя пермь
России, Узбекистана, Монголии и Японии.
Замечания. Haplotrypa и Favicella переведены в семейство ревалотрипид
из семейства Ceramoporidae, Metelipora - из семейства Fistuliporidae, Diazipora и
Hinaclema - из отряда Trepostomida, поскольку все они имеют трубчато-цилиндрические
автозооеции с круглыми апертурами, мезооеции, акантостили и зернистую микрострук-
туру стенок.
СЕМЕЙСТВО CERAMOPORIDAE ULRICH, 1882
Диагноз. Колонии пластинчатые (однослойные или многослойные), массивные
(дисковидные, полусферические, неправильномассивные) и ветвистые. Почкование
базально-латеральное. Автозооеции конические, с диафрагмами или без них. Микро-
структура стенок пластинчатая. Соединительные поры отсутствуют. Апертуры
круглые, с различными по форме лунариями. Минутопоры присутствуют у отдельных
родов. Эксилязооеции редкие, беспорядочно распределенные между автозооециями.
Неозооециев нет.
Сравнение. Отличается от ревалотрипид присутствием лунариев в апера-
турах, пластинчатой микроструктурой стенок без пор, развитием эксилязооециев и
отсутствием неозооециев.
Состав. Восемь родов: Papillalunaria Utgaard, 1969; Ceramoporella Ulrich, 1882
(= Cheiloporella Ulrich, 1882); Ceramophylla Ulrich, 1893; Acanthoceramoporella Utgaard,
1968; Favositella Etheridge et Foord, 1884 (= Dnestropora Astrova, 1965); Crepipora Ulrich,
1882 (= Belorussipora Pushkin, 1990, Vasalemmapora Pushkin, 1990); Ceramopora Hall in
Silliman, Silliman et Dana, 1851; Isphairamella Orlovskji, 1964.
Распространение. Средний ордовик - нижний девон Западной Европы,
России, Казахстана и Закавказья.
ПОДОТРЯД FISTILIPORINA ASTROVA, 1964
Диагноз. Колонии пластинчатые (однослойные и многослойные), массивные
(часто желваковидные) и ветвистые, диморфные. Двухслойно-симметричных и билате-
рально-симметричных колоний нет. Апертуры удлиненно-трубчатых автозооециев с
редкими диафрагмами круглые, без лунариев или с ними. Микроструктура стенок
25
зернистая или пластинчатая. Могут быть минутопоры и акантостили. Эксилязооеции,
неозооеции и каналикулусы отсутствуют. Пузырчатая ткань хорошо развита.
Соединительных пор нет. В уплотненных частях экзозоны иногда развиты капилляры.
Монтикулы часто отсутствуют.
Сравнение. Отличается от церамопорин диморфными колониями без нео-
зооециев и эксилязооециев и развитием пузырчатой ткани, от гексагонеллин -
отсутствием колоний с двухслойно-симметричным и билатерально-симметричным
планом строения.
Состав. Семь семейств: Anolotichiidae, Xenotrypidae, Constellariidae, Fistulipo-
ridae, Selenoporidae, Cheilotrypidae, Botrylloporidae.
Распространение. Средний ордовик (лланвирн, кунда) - верхняя пермь;
всесветно.
СЕМЕЙСТВО ANOLOTICHIIDAE UTGAARD, 1968
Диагноз. Колонии пластинчатые (однослойные), массивные (полусферические и
желваковидные) и неправильно ветвистые. Апертуры округлые, с лунариями. Микро-
структура стенок зернистая. Пузыри мелкие, редко расположенные. Макулы не
наблюдались. Монтикулы отсутствуют. Акантостилей нет.
Сравнение. От семейства Xenotrypidae отличается отсутствием акантостилей
и наличием лунариев в апертурах.
Состав. Семь родов: Profistulipora Astrova, 1965; Bythotrypa Ulrich, 1893;
Scenellopora Ulrich, 1882; Anolotichia Ulrich, 1890; Crassaluna Utgaard, 1968; Altshedata
Morozova, 1959; Podljassipora Pushkin, 1990.
Распространение. Средний ордовик (лланвирн, кунда) - средний девон
СНГ и США.
СЕМЕЙСТВО XENOTRYPIDAE UTGAARD, 1983
Диагноз. Колонии пластинчатые, однослойные и многослойные, массивные
(полусферические) или ветвистые. Апертуры круглые, без лунариев. Микроструктура
стенок зернистая. Акантостили многочисленные. Пузырчатая ткань выполняет
пространство между автозооециями и представлена крупными пузырями. Монтикул и
макул нет.
Сравнение. Отличается от анолотихиид апертурами без лунариев и наличием
акантостилей.
Состав. Два рода: Xenotrypa Bassler, 1952; Hennigopora Bassler, 1952.
Распространение. Средний ордовик (лланвирн, кунда) - нижний силур
СНГ и США.
СЕМЕЙСТВО CONSTELLARIIDAE ULRICH, 1896
Диагноз. Колонии пластинчатые (однослойные и многослойные) и ветвистые.
Апертуры круглые, без лунариев. Микроструктура стенок пластинчатая. Пузыри
чешуйчатые. Они образуют скопления - монтикулы, звездчатые по форме. Аканто-
стилей нет.
Сравнение. От ксенотрипид отличается отсутствием акантостилей и на-
личием звездчатых монтикул, от фистулипорид - отсутствием лунариев и наличием
звездчатых монтикул, построенных чешуйчатыми пузырями.
Состав. Три рода: Constellaria Dana, 1846 (= Stellipora Hall, 1847); Revalopora
Vinassa de Regny, 1921; Cyclotrypa Ulrich, 1896.
Замечания. Последний род переведен из семейства Fistuliporidae ввиду
отсутствия у него лунариев.
Распространение. Средний ордовик - пермь СНГ, Западной Европы и
США.
26
СЕМЕЙСТВО FISTULIPORIDAE ULRICH, 1882
Диагноз. Колонии пластинчатые (однослойные и многослойные), массивные,
разнообразной формы, и ветвистые. Апертуры округлые, с лунариями. Микрострукту-
ра стенок зернистая или пластинчатая. Могут быть мегазооеции, карликовые зооеции
и гоноцисты. Пузырчатая ткань слагается различными по форме и размерам пузырями.
Могут быть акантостили. Звездчатые монтикулы отсутствуют, но развиты обычные
монтикулы, простые по форме.
Сравнение. Отличается от констеллариид наличием лунариев, карликовых
зооециев у отдельных родов и гоноцистов, а также отсутствием звездчатых монтикул.
Состав. 16 родов: Lunaferamita Utgaard, 1981; Diamesopora Hall, 1852; Dunca-
noclema Bassler, 1952; Fistulipora McCoy, 1849; Fistuliporella Simpson, 1897; Fistuliramus
Astrova, 1960; Coelocaulus Hall et Simpson, 1887; Canutrypa Bassler, 1952; Fistuliphragma
Bassler, 1934; Cystiramus Morozova, 1959; Eofistulotrypa Morozova, 1959; Strotopora
Ulrich, 1889; Cliotrypa Ulrich et Bassler, 1929; Eridopora Ulrich, 1882; Dybowskiella Waagen
et Wentzel, 1886 (= Triphyllotrypa Moore et Dudley, 1944); Fistulotrypa Bassler, 1929.
Распространение. Нижний силур - верхняя пермь; всесветно.
СЕМЕЙСТВО SELENOPORIDAE SIMPSON, 1897
(= Fistuliporinidae Simpson, 1897; Odontotrypidae Simpson, 1897)
Диагноз. Колонии инкрустирующие, пластинчатые, реже массивные, не разде-
ленные на эндо- и экзозону, диморфные. Монтикулы разной формы, построенные
различным образом и расположенные закономерно на всей поверхности колоний.
Автозооеции укороченно-трубчатые, слабо изогнутые проксимально. Диафрагмы
редкие. Гемифрагмы есть или отсутствуют. Стенки тонкие, пластинчатые. Апертуры
округло-овальные, с лунариями. Промежутки между автозооециями, начиная с
базального слоя колоний, выполнены хорошо развитой пузырчатой тканью.
Мегазооеции и гоноцисты отсутствуют.
Сравнение. От фистулипорид отличается пластинчатыми колониями монти-
кулярного типа без эндо- и экзозоны и укороченными автозооециями.
Состав. 10 родов: Pholidopora Grubbs, 1939; Selenopora Hall, 1886; Odontotrypa
Hall, 1886; Lichenotrypa Ulrich, 1886; Pileotrypa Hall, 1886; Pinacotrypa Ulrich, 1889
(= Fistulicella Simpson, 1897; Fistuliporina Simpson, 1897); Fistuliporidra Simpson, 1897;
Buskopora Ulrich, 1886; Pileotrypella Gorjunova, 1993; Kasakhstanella Nekhoroshev, 1956.
Распространение. Верхний силур США; средний девон Северной
Америки, Европы и Монголии; средний - верхний девон Казахстана.
СЕМЕЙСТВО CHE1LOTRYPIDAE MOORE ET DUDLEY, 1944
Диагноз. Колонии ветвистые, часто стержневидные, дифференцированные на
эндо- и экзозону, с одним или пучком осевых зооециев, триморфные. Монтикулы
имеются или отсутствуют. Автозооеции укороченно-трубчатые, суженные или расши-
ренные дистально. Осевые зооеции удлиненно-трубчатые, изменчивые в диаметре, с
диафрагмами или без них. Диафрагмы в автозооециях редкие или отсутствуют.
Стенки пластинчатые, тонкие в эндозоне и гранулированные, чешуйчатые,
утолщенные в области экзозоны. Апертуры овальные с лунариями или без них,
оконтуренные черной линией. На поверхности колоний они располагаются более или
менее правильными продольными и диагональными рядами. Промежутки между
апертурами в области экзозоны заполнены мельчайшими короткими капилляра-
ми. Пузырчатая ткань выражена по-разному, иногда в виде отдельных пузырь-
ков.
Сравнение. От других семейств отличается наличием осевых зооециев и
автозооециев с овальными апертурами.
27
Состав. Три рода: Realeksella Gorjunova, 1993; Cheilotrypa Ulrich, 1884; Fistu-
locladia Bassler, 1929.
Распространение. Средний девон Монголии; карбон Северной Америки;
пермь Индонезии.
СЕМЕЙСТВО BOTRYLLOPORIDAE MILLER, 1889
Диагноз. Колонии пластинчатые, однослойные. Автозооеции расположены
пучками, разделенными пузырчатой тканью.
Состав. Один род Botryllopora Nicholson, 1874.
Распространение. Средний девон Канады.
ПОДОТРЯД HEXAGONELLINA MOROZOVA, 1970
Диагноз. Колонии пластинчатые (однослойные, дисковидные), ветвистые
(двухслойно-симметричные и билатерально-симметричные), сетчатые с анастомозами и
перистые, с мезотекой или килевой пластиной с фронтальной и дорсальной стороны,
диморфные. Эндо- и экзозоны четкие. Автозооеции трубчатые, с коленчатым изгибом.
Апертуры круглые, с лунарием или без него. Микроструктура стенок микрозернистая
и пластинчатая. Диафрагмы в автозооециях слабо развиты. Гетерозооеции не
развиты. У отдельных родов есть минутопоры. Иногда присутствуют каналикулусы.
Всем гексагонеллинам свойственна пузырчатая ткань, развитая между автозооециями.
Близ поверхности колоний она зарастает плотным слоем известковистого вещества,
выступающим в виде ребер. Капилляры развиты не всегда. Макулы есть, но чаще
отсутствуют.
Сравнение. Отличается от фистулипорин колониями с двухслойно- и
билатерально-симметричным планом строения и коленчато-изогнутыми автозооециями,
от церамопорин, кроме того, наличием пузырчатой ткани и каналикулусов, а также
отсутствием гетерозооециев.
Состав. Шесть семейств: Rhinoporidae, Hexagonellidae, Cystodictyonidae, Actino-
trypidae, Etherellidae, Goniocladiidae.
Распространение. Средний ордовик (кунда, лланвирн) - верхняя пермь;
всесветно.
СЕМЕЙСТВО RHINOPORIDAE MILLER, 1889
Диагноз. Колонии пластинчатые (однослойные) и ветвистые (двухслойно-
симметричные), с четко выраженной мезотекой. Автозооеции слабо коленчато-
изогнутые. Лунарии четко выражены. Микроструктура стенок зернистая. Пузырчатая
ткань сложена, как правило, очень крупными пузырями, распределенными в один или
два ряда между соседними автозооециями. Каналикулусов и минутопор нет.
Сравнение. Отличается от наиболее близкого семейства гексагонеллид
наличием редких и крупных пузырей между автозооециями и отсутствием минутопор.
Состав. Три рода: Rhinopora Hall, 1851; Lichenalia Hall, 1851; Rhinoporella
Gorjunova, 1992.
Распространение. Средний ордовик (кунда, лланвирн) - нижний силур
СНГ, Западной Европы и Северной Америки.
СЕМЕЙСТВО HEXAGONELLIDAE CROCKFORD, 1947
[nom. transl. Bassler, 1953 (ex Hexagonellinae Crockford, 1947)]
Диагноз. Колонии ветвистые, листообразные, двухслойно-симметричные, пра-
вильные или неправильные, дву-, трех- и многолопастные и сетчатые с мезотекой,
диморфные. Микроструктура стенок пластинчатая. Как правило, колонии дифферен-
28
цированы на эндо- и экзозоны. Автозооеции трубчатые, прямые или с коленчатым
изгибом. Апертуры петалоидные или округлые, без лунариев или с ними. Пузыри
разнообразной формы и размеров, четкие в эндозоне и слабо выраженные в экзозоне.
Минутопоры есть или отсутствуют. Капилляры в мезотеке имеются у отдельных
представителей. Каналикулусов нет.
Сравнение. Отличается от цистодиктионид строением пузырчатой ткани и
наличием капилляров лишь у отдельных родов.
Состав. 15 родов: Pakridictya Mannil, 1992; Prismopora Hall, 1883; Scalaripora
Hall, 1883; Ceramella Hall et Simpson, 1887; Phractopora Hall, 1883; Coscinotrypa Hall,
1886; Fistulamina Crockford, 1947; Evactinopora Meek et Worthen, 1865; Meekoporella
Moore et Dudley, 1944; Meekopora Ulrich, 1889; Glyptopora Ulrich, 1884; Volgia
Stuckenberg, 1905 (= Ramiporina Schulga-Nesterenko, 1933); Evactinostella Crockford, 1947;
Hexagonella Waagen et Wentzel, 1886; Coscinium Keyserling, 1846.
Распространение. Средний ордовик (лланвирн, кунда) - верхняя пермь
СНГ, Западной Европы, Азии, Австралии и Северной Америки.
СЕМЕЙСТВО CYSTODICTYONIDAE ULRICH, 1884
(= Sulcoreteporidae Bassler, 1935)
Диагноз. Колонии ветвистые и сетчатые (двухслойно-симметричные). Веточки
с дву- или трехлопастной, нередко зигзаговидной мезотекой. Автозооеции в разной
степени коленчато-изогнутые. Микроструктура стенок пластинчатая. Апертуры
круглые, с лунариями или без них. В эндозоне часто присутствует пузырчатая ткань.
Развиты минутопоры и капилляры, образующие сгущения между соседними рядами
автозооециев.
Сравнение. От гексагоне лл ид отличается постоянным развитием капилляров
и строением пузырчатой ткани.
Состав. 12 родов: Acrogenia Hall, 1883; Ptilocella Simpson, 1897 (= Stictoporidra
Simpson, 1897); Semiopora Hall, 1883; Stictocella Simpson, 1897; Taeniopora Nicholson,
1874 (= Pteropora Hall, 1883); Thamnotrypa Hall et Simpson, 1874; Dichotrypa Ulrich, 1889;
Cystodictya Ulrich, 1882; Sulcoretepora Orbigny, 1849 (= Acranopora Vine, 1884; Mstaina
Schulga-Nesterenko, 1952); Lophoclema Morozova, 1955; Filiramoporina Fry et Cuffey, 1976;
Mongolodictya Gorjunova, 1988.
Распространение. Средний девон - нижняя пермь СНГ, Западной Евро-
пы, Монголии, Китая и Северной Америки.
Замечания. Различия между семействами Hexagonellidae и Cystodictyonidae
настолько незначительны, что в будущем их следовало бы рассматривать на уровне
подсемейств.
СЕМЕЙСТВО ACTINOTRYPIDAE SIMPSON, 1897
Диагноз. Колонии пластинчатые (однослойные) и ветвистые (двухслойно-
симметричные). Мезотека прямая. Автозооеции коленчато-изогнутые. Микрострукту-
ра стенок пластинчатая. Апертуры имеют звездчатое-очертание, обусловленное нали-
чием в них каналикулусов. Пузырчатая ткань развита в эндозоне. В экзозоне нередко
присутствуют капилляры. Минутопоры отсутствуют.
Сравнение. Отличается от всех семейств подотряда наличием каналику-
лусов, придающих апертурам звездчатое очертание.
Состав. Три рода: Actinotrypa Ulrich, 1889; Actinotrypella Gorjunova, 1972;
Epiactinotrypa Kiseleva, 1973.
Распространение. Нижний карбон - верхняя пермь Северной Америки и
СНГ.
29
СЕМЕЙСТВО GONIOCLADIIDAE WAAGEN ET PICHL, 1885
Диагноз. Колонии ветвистые, стержневидные или с боковыми отростками, и
сетчатые, билатерально-симметричные, диморфные. Автозооеции в разной степени
коленчато-изогнутые, открывающиеся апертурами только на фронтальную
поверхность. Микроструктура стенок пластинчатая. На прутьях автозооеции обычно
располагаются в несколько рядов и несколько ярусов, образуя килевую пластину,
выступающую в виде киля на фронтальной стороне и не доходящую до поверхности
на дорсальной. Апертуры округлые, без лунариев или с ними. Пузырчатая ткань
хорошо развита в эндозоне. Иногда наблюдаются капилляры, пронизывающие
экзозону. Каналикулусов и минутопор нет.
Сравнение. От других семейств отличается билатерально-симметричным
планом строения, наличием килевой пластины и апертур только на фронтальной
поверхности, а также отсутствием каналикулусов и минутопор.
Состав. Семь родов: Goniocladia Etheridge, 1876; Aetomocladia Bretnal, 1926;
Goniocladiella Nekhoroshev, 1953; Ramiporalia Schulga-Nesterenko, 1933; Ramiporella
Schulga-Nesterenko, 1933; Ramiporidra Nikiforova, 1938; Ramipora Toula, 1875.
Распространение. Нижний карбон - верхняя пермь Европы, СНГ, Азии и
Австралии.
Замечания. Накрем и Спьелднес (Nakrem, Spjeldnaes, 1995) предлагают
рассматривать Aetomocladia и Goniocladiella в качестве младших синонимов рода
Ramipora. Однако я полагаю, что до переизучения типовых материалов указанных
родов делать это было бы преждевременно.
СЕМЕЙСТВО ETHERELLIDAE CROCKFORD, 1957
Диагноз. Колонии ветвистые и сетчатые, двухслойно-симметричные. Аперту-
ры автозооециев с лунариями или без них. Цистопоры хорошо развитые. Экзозона
четко обособлена уплотненным слоем известкового вещества.
Сравнениес другими семействами невозможно из-за недостаточной изучен-
ности этереллид, поскольку они описаны только по внешней форме колоний.
Состав. Два рода: Etherella Crockford, 1957; Liguloclema Crockford, 1957.
Распространение. Пермь Австралии.
ОТРЯД TREPOSTOMIDA ULRICH, 1882
[nom. correct Gorjunova et Morozova, 1979
(pro Trepostomata Ulrich, 1882)]
Диагноз. Колонии пластинчатые (однослойные или многослойные), массивные
(дисковидные, полусферические, конусовидные), не дифференцированные на эндо- и
экзозоны, и ветвистые, разделенные на эндо- и экзозоны с параллельным и радиаль-
ным планом строения, очень редко двухслойно-симметричные, диморфные, триморф-
ные, тетраморфные и пентаморфные. Спиральный и билатеральный планы строения
отсутствуют. Автозооеции призматические или длинные, прямые или в разной степени
изогнутые на дистальных концах. Поперечное сечение автозооециев неправильно
многоугольное или ромбическое. Редко автозооеции дифференцированы на осевые в
форме прямых длинных призм и на почкующиеся вокруг них автозооеции, укоро-
ченные, отгибающиеся к экзозоне. Коленчато-изогнутых автозооециев нет. Почкова-
ние автозооециев базально-латеральное, с правильным или радиальным распределе-
нием автозооециев и беспорядочным расположением апертур. Стенки равномерно или
неравномерно утолщенные (четковидные). Микроструктура стенок зернистая или
пластинчатая (полностью параллельно-пластинчатая и комбинированная - параллель-
но-пластинчатая в эндозоне и косо- или поперечно-пластинчатая в экзозоне).
Соединительных пор нет. Диафрагмы в автозооециях прямые и косые, правильные
30
или неправильные, частые или редкие. Гемифрагмы короткие и длинные, прямые и
крючкообразные. Гемисепт нет. Цистифрагмы есть или отсутствуют. Апертуры
автозооециев многоугольные, округло-многоугольные, без лунариев. Из гетеро-
зооециев присутствуют акантозооеции, мезозооеции, эксилязооеции, редко осевые
зооеции. Иногда в колониях встречаются мегазооеции, образующие монтикулы. Нео-,
мета-, текти-, алло-, эндаканто-, вазо-, пара-, лепто-, каверно-, микро- и циклозооеции
отсутствуют. В экзозоне в промежутках между зооециями могут быть стеллятопоры.
Капилляры присутствуют или отсутствуют. Минутопор нет. Пузырчатая ткань
имеется у древних представителей. Гонозооециев и гоноцистов нет.
Сравнение. Отличается от цистопорид призматической формы автозооециев,
их многоугольными или округло-многоугольными апертурами без лунариев, наличием
акантозооециев, мезозооециев, гемифрагм и цистифрагм, отсутствием неозооециев,
минутопор и каналикулусов, а также гоноцистов и гонозооециев, от рабдомезид - не
спиральным планом строения с беспорядочным расположением апертур, полигональ-
ными апертурами, отсутствием мета-, текти-, алло- и эндакантозооециев, от
криптостомид - отсутствием коленчато-изогнутых автозооециев и овальных апертур,
метазооециев и двухслойно-симметричного плана внутреннего строения колоний, от
тубулипорид - призматической формой автозооециев без перистома, полигональными
или округлыми апертурами, отсутствием вазозооециев и наличием мезо-, аканто- и
эксилязооециев, от фенестеллид - не билатеральным планом строения, формой
автозооециев и апертур, наличием диафрагм и цистифрагм в автозооециях, а также
отсутствием лепто-, пара-, каверно-, микро- и циклозооециев.
Состав. Три подотряда: Esthonioporina, Halloporina и Amplexoporina.
Распространение. Нижний ордовик (арениг, латорп) - верхний триас;
всесветно.
Замечания. Семейство Dianulitidae рассматривается мною в отряде трепо-
стомид. Для исключения его из этого отряда и отнесения к отряду Cystoporida
(Астрова, 1965) я не вижу оснований. Дианулитиды имеют, как и все трепостомиды,
автозооеции в форме многогранных призм, с полигональными апертурами без
лунариев.
ПОДОТРЯД ESTHONIOPORINA ASTROVA, 1978
Диагноз. Колонии пластинчатые (однослойные или многослойные), массивные
(дисковидные, полусферические и конусовидные), не дифференцированные на эндо- и
экзозоны, или ветвистые, разделенные на эндо- и экзозоны, диморфные и триморф-
ные. Тетра- и пентаморфные колонии не известны. Автозооеции в поперечном сечении
неправильно многоугольные. Стенки автозооециев равномерно утолщенные. Микро-
структура стенок зернистая, параллельно-пластинчатая и комбинированная (парал-
лельно-пластинчатая в эндозоне и косопластинчатая в экзозоне). Диафрагмы в
автозооециях тонкие, прямые, частые или редкие. Гемифрагмы различной формы и
размеров или отсутствуют. Цистифрагмы есть или отсутствуют. Апертуры авто-
зооециев многоугольные и округло-многоугольные. Акантозооеции есть или отсутст-
вуют. Стеллятопоры и капилляры отсутствуют. Пузырчатая ткань свойственна неко-
торым родам и присутствует обычно в базальных участках колоний.
Сравнение. Отличается от подотряда Halloporina меньшим полиморфизмом,
отсутствием мезозооециев и осевых зооециев, от Amplexoporina - отсутствием
тетраморфных колоний, эксилязооециев, стеллятопор и капилляров.
Состав. Два семейства: Esthonioporidae и Aisenvergiidae.
Распространение. Нижний ордовик (арениг, латорп) - нижний карбон
СНГ, Западной Европы, Китая, США и Канады.
Замечания. В подотряд Esthonioporina переведены семейство Aisenvergiidae из
амплексопорин и семейство Dianulitidae из цистопорид. Дианулитиды здесь рассмат-
риваются в ранге подсемейства.
31
СЕМЕЙСТВО ESTHONIOPORIDAE VINASSA DE REGNY, 1921
Диагноз. Колонии пластинчатые и массивные (однослойные или многослойные,
полусферические или конусовидные), не разделенные на эндо- и экзозоны,
диморфные. Почкование автозооециев базально-латеральное. Микроструктура стенок
зернистая и параллельно-пластинчатая. Диафрагмы в автозооециях тонкие, редкие.
Гемифрагмы крючковидные, частые. Апертуры автозооециев многоугольные. Акан-
тозооециев нет.
Сравнение. Отличается от семейства Aisenvergiidae диморфными колониями
без акантозооециев и многочисленными гемифрагмами.
Состав. Два подсемейства: Esthonioporinae и Dianulitinae.
Распространение. Нижний ордовик (арениг, латорп) - верхний ордовик
СНГ, Западной Европы, Китая и Канады.
ПОДСЕМЕЙСТВО ESTHONIOPORINAE VINASSA DE REGNY, 1921
[nom. transl. hie (ex Esthonioporidae Vinassa de Regny, 1921)]
Диагноз. Микроструктура стенок зернистая и параллельно-пластинчатая. В
автозооециях частые гемифрагмы. Диафрагмы редкие.
Сравнение. Отличается от дианулитин наличием частых гемифрагм в авто-
зооециях.
Состав. Два рода: Esthoniopora Bassler, 1911; Esthonioporella Modzalevskaya,
1953.
Распространение. Нижний ордовик (арениг, латорп) - верхний ордовик
Эстонии, России и Украины.
ПОДСЕМЕЙСТВО DIANULITINAE VINASSA DE REGNY, 1921
[nom. transl. hie (ex Dianulitidae Vinassa de Regny, 1921)]
Диагноз. Микроструктура стенок зернистая. Диафрагмы в автозооециях
частые или редкие. Гемифрагм нет.
Сравнение. Отличается от эстониопорин развитием только зернистой
микроструктуры стенок и полным отсутствием гемифрагм.
Состав. Три рода: Dianulites Vinassa de Regny, 1921; Lamshinopora Astrova, 1965;
Amsassipora Jaroshinskaya, 1960.
Распространение. Средний ордовик (лланвирн) - верхний ордовик СНГ,
Западной Евроны, Китая и Канады.
СЕМЕЙСТВО AISENVERGIIDAE DUNAEVA, 1964
Диагноз. Колонии массивные (полусферические), не дифференцированные на
эндо- и экозозоны, и ветвистые, с четко выраженной экзозоной, триморфные.
Почкование автозооециев базально-латеральное и дистально-латеральное. Микро-
структура стенок параллельно-пластинчатая и комбинированная (параллельно-
пластинчатая в эндозоне и косопластинчатая в экзозоне). Диафрагмы в автозооециях
редкие в эндозоне и частые в экзозоне. Гемифрагм нет. Апертуры автозооециев
многоугольные и округло-многоугольные или неправильно-овальные. Акантозоое-
ции многочисленные, почковавшиеся в базальной части колоний или в области
экзозоны.
Сравнение. Отличается от эстониопорид наличием триморфных колоний, в
которых развиты акантозооеции, а также отсутствием зернистой микроструктуры
стенок и гемифрагм в автозооециях.
Состав. Два подсемейства: Orbiporinae и Aisenvergiinae.
32
Распространение. Нижний ордовик (арениг, Волхов) - нижний карбон
США, Китая и США.
Замечания. Семейство Aisenvergiidae из амплексопорин переведено в
подотряд эстониопорин из-за низкого полиморфизма. Оно имеет только акантозооеции.
ПОДСЕМЕЙСТВО ORBIPORINAE ASTROVA, 1978
[nom. transl. hie (ex Orbiporidae Aslrova, 1978)]
Диагноз. Колонии массивные. Почкование базально-латеральное. Микро-
структура стенок параллельно-пластинчатая. Диафрагмы редкие, неравномерно
распределенные. Апертуры многоугольные. Акантозооеции отпочковывались в
базальной части колоний.
Сравнение. От айзенвергиин отличается массивными колониями, базально-
латеральным почкованием автозооециев, некомбинированной (параллельно-пластин-
чатой) микроструктурой стенок и почкованием акантозооециев в базальной части
колоний.
Состав. Четыре рода: Orbipora Eichwald, 1856; Nekhorosheviella Modzalevskaya,
1953; Chondraulus Duncan, 1939; Spatiopora Ulrich, 1882.
Распространение. Нижний ордовик (арениг, Волхов) - средний девон
России и США.
ПОДСЕМЕЙСТВО AISENVERGIINAE DUNAEVA, 1964
[nom. transl. Gorjunova, 1992 (ex Aisenvergiidae Dunaeva, 1964)]
Диагноз. Колонии ветвистые, с эндо- и экзозоной. Почкование дистально-
латеральное. Микроструктура стенок комбинированная (параллельно-пластинчатая в
эндозоне и косопластинчатая в экзозоне). Диафрагмы частые в экзозоне. Апертуры
округло-многоугольные или неправильно-овальные. Акантозооеции почковались в
экзозоне колоний.
Сравнение. Отличается от орбипорин ветвистыми колониями, дистально-
латеральным почкованием, комбинированной микроструктурой стенок, округло-
многоугольной и неправильно-овальной формой апертур, а также почкованием
акантозооециев в экзозоне.
Состав. Шесть родов: Polycylindricus Boardman, 1960; Armillopora Yang et Hu,
1981; Multiphragma Yang et Hu, 1981; Sinoatactotoechus Yang et Hu, 1981; Polyspinopora
Yang et Hu, 1981; Aisenvergia Dunaeva, 1964.
Распространение. Нижний девон - нижний карбон СНГ, Китая и США.
Замечания. Род Armillopora переведен из халлопорин, роды Multiphragma,
Sinoatactotoechus и Polyspinopora, имеющие только акантозооеции, из амплексопорин.
ПОДОТРЯД HALLOPORINA ASTROVA, 1965
Диагноз. Колонии пластинчатые (однослойные или многослойные), массивные
(полусферические и конусовидные), не разделенные на эндо- и экзозоны, и ветвистые,
с эндо- и экзозоной, триморфные, тетраморфные и пентаморфные. Автозооеции
неправильно многоугольные и ромбические в поперечном сечении. Стенка авто-
зооециев равномерно утолщены. Микроструктура стенок параллельно-пластинчатая и
комбинированная (параллельно-пластинчатая в эндозоне, косо- и поперечно-пластин-
чатая в экзозоне). Диафрагмы прямые или изогнутые, правильные и неправильные.
Гемифрагмы короткие и длинные, прямые или искривленные. Иногда в автозооециях
присутствуют цистифрагмы. Апертуры автозооециев округло-многоугольные. Из
гетерозооециев развиты мезозооеции и акантозооеции; у одних представителей есть
только мезозооеции, у других - сочетаются мезозооеции и акантозооеции. Кроме того,
.	______ чч
имеются роды с одновременным развитием осевых зооециев в виде длинных призм с
диафрагмами и автозооециев. Нередко присутствуют мегазооеции и капилляры.
Стеллятопор нет.
Сравнение. Отличается от эстониопорин более высоким уровнем полимор-
физма колоний (диморфные не известны), от амплексопорин - отсутствием
эксилязооециев и стеллятопор.
Состав. Четыре семейства: Halloporidae, Monticuliporidae, Capillaporidae,
Bimuroporidae.
Распространение. Нижний ордовик (арениг, Волхов) - верхний карбон;
всесветно.
СЕМЕЙСТВО HALLOPORIDAE BASSLER, 1911
(= Phragmoporidae Pushkin, 1987)
Диагноз. Колонии пластинчатые (однослойные и многослойные), массивные
(полусферические, конусовидные) и ветвистые, дифференцированные на эндо- и экзо-
зоны, триморфные. Поперечное сечение автозооециев неправильно-многоугольное или
ромбическое. Диафрагмы тонкие, прямые или искривленные. Цистифрагм нет. Микро-
структура стенок параллельно-пластинчатая и комбинированная (параллельно-пластин-
чатая в эндозоне и косопластинчатая в экзозоне). Мезозооеции почковались как в
базальной части колоний, так и в экзозоне. Акантозооеции, стеллятопоры и капилляры
отсутствуют.
Сравнение. Отличается от монтикулипорид триморфными колониями, в ко-
торых присутствуют мезозоеции, но нет акантозооециев.
Состав. Восемь родов: Diplotrypa Nocholson, 1879 (= Diplotrypina Vinassa de
Regny, 1921; Monotrypa Astrova, 1940; Panderopora Bassler, 1952); Hallopora Bassler, 1911
(= Mesotrypella Astrova, 1959); Calloporella Ulrich, 1882 (= Halloporella Vinassa de Regny,
1921); Parvohallopora Singh, 1979; Tarphophragma Karklins, 1984; Phragmopora Vinassa de
Regny, 1921 (= Phragmoporella Vinassa de Regny, 1921); Astroviellina Pushldn, 1973; Tetra-
toechus Boardman et McKinney, 1976.
Распространение. Нижний ордовик (арениг, Волхов) - верхний силур
СНГ, Западной Европы, США и Канады.
Замечания. Род Astroviellina, имеющий триморфные колонии, в которых
из гетерозооециев присутствуют только мезозооеции, рассматривается здесь в се-
мействе Halloporidae, а не в семействе Monticuliporidae, куда поместил его Пушкин
(1973).
СЕМЕЙСТВО MONTICULIPORIDAE NICHOLSON, 1881
Диагноз. Колонии пластинчатые, массивные (конусовидные), не дифференци-
рованные на эндо- и экзозоны, и ветвистые, с четко выраженными эндо- и экзозонами,
тетраморфные. Форма автозооециев в поперечном сечении неправильно-многоуголь-
ная. Почкование базально-латеральное и дистально-латеральное. Микроструктура
стенок параллельно-пластинчатая и комбинированная (параллельно-пластинчатая в
эндозоне и поперечно-пластинчатая в экзозоне). Диафрагмы и гемифрагмы в авто-
зооециях прямые или косые, правильные или неправильные, обильные в экзозоне
колоний. Цистифрагмы есть или отсутствуют. Мезозооеции и акантозооеции в различ-
ных соотношениях (много первых и мало вторых или наоборот), многочисленные или
редкие. Капилляры имеются или отсутствуют. Стеллятопор нет.
Сравнение. Отличается от халлопорид тетраморфными колониями и нали-
чием в них как мезозооециев, так и акантозооециев.
Состав. Пять подсемейств: Dittoporinae, Heterotrypinae, Trematoporinae, Monticu-
liporinae, Hemieridotrypinae.
34
Распространение. Нижний ордовик (арениг, Волхов) - верхний карбон:
всесветно.
ПОДСЕМЕЙСТВО DITTOPORINAE VINASSA DE REGNY, 1921
[nom. transl. Gorjunova, 1992 (ex Dittoporidae Vinassa de Regny, 1921)]
Диагноз. Колонии массивные и ветвистые. Диафрагмы редкие, правильные и
неправильные. Гемифрагмы многообразные.
Сравнение. Отличается от других подсемейств наличием гемифрагм различ-
ной формы.
Состав. Три рода: Dittopora Dybowski, 1877; Hemiphragma Ulrich, 1893 (= Balti-
copora Vinassa de Regny, 1921; Balticoporella Vinassa de Regny, 1921); Dybowskites Push-
kin, 1987.
Распространение. Нижний ордовик (арениг, Волхов) - верхний ордовик
СНГ, США и Канады.
ПОДСЕМЕЙСТВО HETEROTRYPINAE ULRICH, 1890
[nom. tansl. Gorjunova, 1992 (ex Heterotrypidae Ulrich, 1890)]
Диагноз. Колонии пластинчатые, массивные и ветвистые. Диафрагмы полные,
прямые или чаще правильные. Гемифрагм нет.
Сравнение. Отличается от диттопорин наличием пластинчатых колоний, пол-
ных, правильных диафрагм в автозооециях и отсутствием гемифрагм.
Состав. Шесть родов: Stigmatella Ulrich et Bassler, 1911; Lioclemella Foerste,
1895; Heterotrypa Nicholson, 1879; Dekayia Milne-Edwards et Haime, 1851 (= Petigopora
Ulrich, 1882); Lioclema Ulrich, 1882 (= Asperopora Owen, 1969); Paralioclema Morozova,
1961.
Распространение. Средний ордовик (лланвирн) - верхний карбон; все-
светно.
ПОДСЕМЕЙСТВО TREMATOPORINAE MILLER, 1889
[nom. transl. Gorjunova, 1992 (ex Trematoporidae Miller, 1889)]
Диагноз. Колонии ветвистые. Диафрагмы полные, многочисленные, правиль-
ные и неправильные.
Сравнение. Отличается от гетеротрипин отсутствием пластинчатых и мас-
сивных колоний и наличием, кроме правильных, еще и неправильных диафрагм в
автозооециях.
Состав. 11 родов: Nicholsonella Ulrich, 1890; Lamattopora Ross, 1963; Tremato-
porina Astrova, 1965; Batostoma Ulrich, 1882; Trematopora Hall, 1851 (= Batostomella Bas-
sler, 1906; Lattopora Ross, 1963); Bythopora Miller et Dyer, 1878; Eridotrypa Ulrich, 1893;
Neotrematopora Morozova, 1961; Minussina Morozova, 1961; Pedrogopora Bottler, 1991;
Mesotrypina Pushkin, 1987.
Распространение. Средний ордовик (лланвирн) - нижний карбон; все-
светно.
ПОДСЕМЕЙСТВО MONTICULIPORINAE NICHOLSON, 1881
[nom. transl. hie (ex Monticuliporidae Nicholson, 1881) =
Mesotrypidae Astrova, 1965]
Диагноз. Колонии пластинчатые, массивные и ветвистые. Присутствуют пря-
мые, косые и изогнутые диафрагмы и цистифрагмы в автозооециях.
Состав. Семь родов: Prasopora Nicholson et Etheridge, 1877 (= Aspidopora Ulrich,
1882; Prasoporella Vinassa de Regny, 1921; Prasoporina Bassler, 1935); Peronopora Nichol-
2*
35
son, 1881 (= Nicholsonia Waagen et Wentzel, 1887; Peronoporella Cumings et Galloway,
1913); Homotrypa Ulrich, 1882 (= Homotrypella Ulrich, 1886; Canaripora Vinassa de Regny,
1921; Cardonipora Vinassa de Regny, 1921); Atactoporella Ulrich, 1883; Mesotrypa Ulrich,
1893; Kalevipora Pushkin, 1987; Monticulipora Orbigny, 1850 (= Monticuliporella Bassler,
1935).
Распространение. Средний ордовик (лландейло) - верхний силур; все-
светно.
Замечания. Семейство Mesotrypidae Astrova, 1965 мною упразднено. В него
входили два рода: Diazipora и Mesotrypa. Морфологические особенности первого рода
позволили отнести его к отряду цистопорид, а второй род по наличию в его авто-
зооециях цистифрагм включен в Monticuliporinae.
ПОДСЕМЕЙСТВО HEMIERIDOTRYPINAE PUSHKIN, 1973
[nom. transl. Gorjunova, 1992 (ex Hemieridotrypidae Pushkin, 1973)]
Диагноз. Колонии пластинчатые, массивные и ветвистые. В автозооециях
развиты тонкие, прямые диафрагмы и цистифрагмы. Стенки автозооециев в экзозоне
пронизаны многочисленными короткими капиллярами.
Сравнение. Отличается от остальных подсемейств наличием капилляров в
экзозоне колоний.
Состав. Два рода: Hemieridotrypa Astrova, 1965; Astroviella Pushkin, 1973.
Распространение. Верхний силур - средний девон СНГ.
СЕМЕЙСТВО CAP1LLAPOR1DAE PUSHKIN, 1987
Диагноз. Колонии ветвистые, иногда дихотомирующие. В автозооециях разви-
ты полные и неполные диафрагмы. Многочисленные мезозооеции ограничены экзо-
зоной. Акантозооеции отсутствуют. Стенки автозооециев в области экзозоны прони-
заны капиллярами, располагающимися рядами в середине стенок.
Сравнение. Отличается от диттопорид наличием капилляров в стенках авто-
зооециев, от монтикулипорид - отсутствием акантозооециев.
Состав. Один род Capillapora Pushkin, 1987.
Распространение. Средний ордовик (лландейло-карадок) Восточно-Евро-
пейской платформы.
СЕМЕЙСТВО BIMUROPORIDAE KEY, 1990
Диагноз. Колонии ветвистые, округлые в поперечном сечении. Макулы обиль-
ны, но не всегда присутствуют. Апертуры полигональные, расположенные беспоря-
дочно. Зооеции на проксимальных концах начинаются как мезозооеции и, расширяясь,
очень быстро переходят в автозооеции. Автозооециальные стенки островыпуклые в
дистальном направлении, с пластинчатой микроструктурой. Мезозооеции редкие,
встречающиеся в углах соединения автозооециев. Диафрагмы и акантозооеции
обычны.
Сравнение. Отличается от халлопорид более сжатой мезозооециальной ста-
дией, более редко расположенными в ней диафрагмами и более быстрым переходом в
автозооеции.
Состав. Два рода: Bimuropora Key, 1990; Champlainopora Ross, 1963.
Распространение. Средний ордовик Северной Америки и Европы.
36
ПОДОТРЯД AMPLEXOPORINA ASTROVA, 1965
Диагноз. Колонии пластинчатые (однослойные и многослойные), массивные
(дисковидные, полусферические и желваковидные) и ветвистые, редко неправильно
двухслойно-симметричные, дифференцированные на эндо- и экзозоны, триморфные и
тетраморфные. Автозооеции в поперечном сечении неправильно-многоугольные или
ромбические. Стенки равномерно или неравномерно утолщенные (четковидные).
Микроструктура стенок автозооециев параллельно-пластинчатая и комбинированная
(параллельно-пластинчатая в эндозоне и косо- или поперечнопластинчатая в экзозоне).
Диафрагмы в автозооециях разных типов (прямые, косые), обильные или редкие.
Автозооеции в форме неправильно многогранных или правильно четырехгранных
призм. Апертуры автозооециев округломногоугольные или неправильно овальные.
Из гетерозооециев у одних представителей развиты только эксилязооеции, у других -
эксилязооеции и акантозооеции. Цистифрагмы свойственны лишь некоторым родам.
Гемифрагмы чаще отсутствуют. Мегазооеции имеются или отсутствуют. В промежут-
ках между автозооециями развиты стеллятопоры пли капилляры.
Сравнение. Отличается от халлопорин отсутствием мезозооециев, наличием
эксилязооециев и стеллятопор.
Состав. Три семейства: Anisotrypidae, Maychellinidae, Stenoporidae.
Распространение. Средний ордовик (лланвирн) - верхний триас; все-
светно.
СЕМЕЙСТВО ANISOTRYPIDAE DUNAEVA ET MOROZOVA, 1967
Диагноз. Колонии массивные и ветвистые, триморфные. Автозооеции в попе-
речном сечении неправильно многоугольные. В экзозоне могут отсутствовать капил-
ляры и стеллятопоры. Эксилязооеции редкие или частые. Акантозооециев нет.
Сравнение. Отличается от стенопорид триморфными колониями с эксиля-
зооециями, но без акантозооециев, и наличием стеллятопор.
Состав. Два подсемейства: Anisotrypinae, Ulrichotrypellinae.
Распространение. Средний ордовик (лланвирн, кунда) - верхняя пермь;
всесветно.
ПОДСЕМЕЙСТВО ANISOTRYPINAE DUNAEVA ET MOROZOVA, 1967
[nom. transl. Gorjunova, 1992 (ex Anisotrypidae Dunaeva et Morozova, 1967)1
Диагноз. Колонии массивные и ветвистые. Характерны эксилязооеции. Капил-
ляры могут присутствовать. Стеллятопор нет.
Сравнение. Отличается от ульрихотрипеллин наличием массивных колоний и
отсутствием стеллятопор.
Состав. Семь родов: Monotrypa Nicholson, 1879 (= Ptychonema Simpson, 1897);
Monotrypella Ulrich, 1882; Halloporina Bassler, 1913 (табл. IX, фиг. 1, 2); Kysylschinopora
Volkova, 1974; Anisotrypa Ulrich, 1883; Mongoloclema Shishova, 1964; Volnovachia Dunae-
va, 1964.
Распространение. Средний ордовик (лланвирн, кунда) - верхняя пермь;
всесветно.
3 а м е ч а н и я. Из подсемейства анизотрипин выведен род Diplostenopora, имею-
щий акантозооеции и двухслойно-симметричную колонию. Он отнесен к семейству
Stenoporidae. Monotrypa, Monotrypella, Halloporina и Kysylschinopora, не имеющие акан-
тозооециев, переведены в рассматриваемое подсемейство из семейства Amplexo-
poridae, Volnovachia - из Aisenvergiidae, Mongoloclema - из отряда Rhabdomesida.
37
ПОДСЕМЕЙСТВО ULRICHOTRYPELLINAE ROMANTCHUK, 1967
[nom. transl. Gorjunova, 1992 (ex Ulrichotrypellidae Romantchuk, 1967)]
Диагноз. Колонии ветвистые, иногда двухслойно-симметричные. Эксилязоое-
ции редкие. Стеллятопоры хорошо развиты. Капилляры имеются или отсутствуют.
Сравнение. От анизотрипин отличается отсутствием массивных колоний и
наличием стеллятопор.
Состав. Пять родов: Stenocladia Girty, 1911; Ulrichotrypa Bassler, 1929; Hinga-
nella Romantchuk, 1967; Ulrichotrypella Romantchuk, 1967; Anisotrypella Morozova,
1967.
Распространение. Нижний карбон - пермь США, СНГ, Индонезии и
Австралии.
СЕМЕЙСТВО MAYCHELLINIDAE GORJUNOVA, 1985
Диагноз. Колонии ветвистые, триморфные. Автозооеции в поперечном сече-
нии неправильно-многоугольные. Стенки четковидные. Апертуры округлые. Редкие
гемифрагмы. Эксилязооеции многочисленные. Капилляры и капиллярные скопления.
Стеллятопор и акантозооециев нет. Присутствуют бугорки.
Сравнение. Отличается от анизотрипид ветвистыми колониями, наличием
гемифрагм, капилляров и отсутствием стеллятопор, от стенопорид - отсутствием акан-
тозооециев.
Состав. Один род Maychellina Gorjunova et Morozova, 1979.
Распространение. Карбон - верхняя пермь СНГ и Монголии.
СЕМЕЙСТВО STENOPORIDAE WAAGEN ET WENTZEL, 1886
Диагноз. Колонии пластинчатые, массивные и ветвистые, иногда двухслойно-
симметричные, тетраморфные. Стенки автозооециев равномерно утолщенные или
четковидные. Автозооеции в поперечном сечении или неправильно многоугольные, или
ромбические. Диафрагмы в автозооециях разнообразные по форме или отсутствуют.
Есть цистифрагмы. Гемифрагмы встречаются реже. Апертуры автозооециев округло-
многоугольные, иногда овальные. Эксилязооеции и акантозооеции разнообразные по
форме, дифференцированные по размерам. Число и соотношение их варьируют у
разных таксонов. Капилляры имеются или отсутствуют. Стеллятопор нет.
Сравнение. Отличается от анизотрипид тетраморфными колониями, с экси-
лязооециями и акантозооециями, без стеллятопор. Кроме того, в отдельных подсемей-
ствах стенопорид автозооеции, в отличие от анизотрипид, имеют форму правильных
четырехгранных призм.
Состав. Восемь подсемейств: Amplexoporinae, Atactotoechinae, Eridotrypellinae,
Crustoporinae, Dyscritellinae, Stenoporinae, Nipponostenoporinae, Araxoporinae.
Распространение. Средний ордовик (лланвирн) - верхний триас; все-
светно.
ПОДСЕМЕЙСТВО AMPLEXOPORINAE MILLER, 1889
[nom. transl. Gorjunova, 1992 (ex Amplexoporidae Miller, 1889)]
Диагноз. Автозооеции неправильно многоугольные или ромбические в попе-
речном сечении. Стенки автозооециев равномерно утолщенные. Диафрагмы прямые
или косые. Цистифрагмы отсутствуют. Гемифрагмы у отдельных родов. Эксиля-
зооеции обычно редкие. Акантозооеции мелкие. Капилляры присутствуют.
Сравнение. Отличается от атактотехин равномерно утолщенными стенками,
наличием капилляров и недифференцированными мелкими акантозооециями.
38
Состав. Пять родов: Amplexopora Ulrich, 1882 (= Acanthoporella Vinassa de Reg-
ny, 1921); Anaphragma Ulrich et Bassler, 1904; Discotrypa Ulrich, 1882 (= Pseudoleptotrypa
Astrova, 1965); Actinotrypina Vinassa de Regny, 1921; Rhombotrypa Ulrich et Bassler, 1904.
Распространение. Средний ордовик (лланвирн - кунда) - средний девон;
всесветно.
ПОДСЕМЕЙСТВО ATACTOTOECHINAE ASTROVA. 1965
[nom. transl. Gorjunova. 1992 (ex Ataciotoechidae Astrova. 1965) =
Sieriotoechidae Yang. Hu el Xia. 1988]
Диагноз. Автозооеции неправильно многоугольные в поперечном сечении.
Стенки автозооециев четковидно утолщенные. Диафрагмы прямые и косые. Есть
цистифрагмы. Эксилязооеции редкие. Акантозооеции в разном количестве и разных
размеров. Капилляров нет.
Сравнение. Отличается от наиболее близкого подсемейства Amplexoporinae
четковидно утолщенными стенками, наличием цистифрагм и отсутствием капил-
ляров.
Состав. Девять родов: Cyphotrypa Ulrich et Bassler, 1904; Orbignyella Ulrich et
Bassler, 1904; Leptotrypa Ulrich, 1883 (= Calacanthopora Duncan, 1939); Atactopora Ulrich,
1879; Atactotoechus Duncan, 1939; Anomalotoechus Duncan, 1939 (= Stereotoechus Duncan,
1939); Leptotrypella Vinassa de Regny, 1921 (= Fitzroyopora Ross, 1961); Loxophragma
Boardman, 1960; Schulgina Morozova, 1957 (= Granivallum Ross, 1961).
Распространение. Нижний ордовик (лланвирн) - средний карбон: все-
светно.
Замечания. Род Triplopora Troizkaya, 1970, имеющий двухслойно-симметрич-
ную колонию с капиллярами в экзозоне, исключен из атактотехин и отнесен к под-
семейству Nipponostenoporinae.
ПОДСЕМЕЙСТВО ERIDOTRYPELLINAE MOROZOVA. 1960
[nom. transl. Gorjunova, 1992 (ex Eridotrypellidae Morozova. I960)]
Диагноз. Автозооеции неправильно многоугольные в поперечном сечении.
Стенки равномерно утолщенные. Эксилязооеции редкие. Акантозооеции разных раз-
меров. Промежутки между автозооециями в области экзозоны пронизаны многочис-
ленными капиллярами, нередко образующими скопления. Диафрагмы и гемифрагмы
имеются у некоторых родов.
Сравнение. Отличается от крустопорин равномерно утолщенными стенками,
редкими эксилязооециями и наличием капилляров.
Состав. 10 родов: Coeloclemis Girty, 1911; Eostenopora Duncan, 1939; Eridotry-
pellina Astrova, 1965; Eridotrypella Duncan, 1939 (= Amplexoporella Morozova, 1958);
Trachytoechus Duncan, 1939; Permopora Romantchuk, 1967; Neoeridotrypella Morozova,
1970; Neoeridocampilus Kiseleva, 1976.
Распространение. Нижний силур - верхняя пермь СНГ, США и Канады.
ПОДСЕМЕЙСТВО CRUSTOPORINAE DUNAEVA ET MOROZOVA. 1967
[nom. transl. Goijunova, 1992
(ex Crustoporidae Dunaeva et Morozova, 1967)]
Диагноз. Автозооеции неправильно многоугольные в поперечном сечении.
Диафрагмы редкие. Цистифрагм нет. Гемифрагмы развиты чаще, чем диафрагмы.
Стенки автозооециев равномерно утолщенные, иногда четковидные. Эксилязооеции
многочисленные, образующие макулы. Акантозооеции мелкие. Капилляров нет.
39
Сравнение. Отличается от эридотрипеллин обильными эксилязооециями, не-
редко образующими макулы, и отсутствием капилляров.
Состав. Три рода: Callocladia Girty, 1911; Tabuliporella Nikiforova, 1933; Crusto-
pora Dunaeva, 1964.
Распространение. Верхний силур - нижняя пермь СНГ, США и Японии.
ПОДСЕМЕЙСТВО DYSCRITELLINAE DUNAEVA ET MOROZOVA, 1967
[nom. transl. Gorjunova, 1992
(ex Dyscrilellidae Dunaeva el Morozova, 1967)]
Диагноз. Автозооеции в поперечном сечении неправильно многоугольные или
ромбические. Стенки автозооециев равномерно утолщенные. Диафрагмы редкие, ча-
ще отсутствуют. Цистифрагм и гемифрагм нет. Эксилязооеции и акантозооеции
многочисленные и разнообразные по форме и размерам. Капилляров нет.
Сравнение. Отличается от стенопорин равномерно утолщенными стенками,
частыми эксилязооециями и отсутствием капилляров.
Состав. Шесть родов: Dyscritella Girty, 1911 (= Leeporina Vinassa de Regny,
1921); Eodyscritella Troizkaya, 1970; Pseudobatostomella Morozova, 1960; Dyscritellina Mo-
rozova, 1960; Arcticopora Fritz, 1961; Stellihexaformis Gilmour, 1988.
Распространение. Средний девон - верхний триас; всесветно.
ПОДСЕМЕЙСТВО STENOPORINAE WAAGEN ET WENTZEL, 1886
[nom. transl. Gorjunova, 1992
(ex Slenoporidae Waagen el Wentzel, 1886)1
Диагноз. Автозооеции неправильно многоугольные или ромбические в попе-
речном сечении. Стенки автозооециев четковидно утолщенные. Диафрагмы редкие.
Цистифрагм нет. Гемифрагмы короткие, прямые или крючковидные. Эксилязооеции
обычно редкие. Акантозооеции мелкие и крупные, частые или редкие. Капилляры
многочисленные.
Сравнение. Отличается от дискрителлин четковидными стенками и наличием
многочисленных капилляров.
С о с т а в. 15 родов: Dyoidophragma Duncan, 1939; Paratrachytoechus Hu, 1980; Tabu-
lipora Young, 1883 (= Amphiporella Girty, 1911; Sinotabulipora Yang, 1950); Stenopora
Lonsdale, 1844 (= Tabulicladia Lonsdale, 1845); Stenodiscus Crockford, 1945; Nikiforopora
Dunaeva, 1964; Stenoporella Bassler, 1936; Stenophragmidium Bassler, 1952; Megacan-
thopora Moore, 1929; Rhombotrypella Nikiforova, 1933; Parastenodiscus Kiseleva, 1982;
Iraidina Kiseleva, 1982; Coelotubulipora Yang, Hu et Xia, 1988; Persiopora Ross, 1961;
Hunanopora Yang, 1950.
Распространение. Средний девон - верхняя пермь; всесветно.
ПОДСЕМЕЙСТВО NIPPONOSTENOPORINAE XIA, 1987
[nom. transl. Gorjunova, 1992 (ex Nipponostenoporidae Xia, 1987)]
Диагноз. Колонии ветвистые без мезотеки или двухслойно-симметричные
с мезотекой. Автозооеции в поперечном сечении полигональные. Диафрагмы
редкие. Гемифрагмы многочисленные в экзозоне. Цистифрагм нет. Эксилязооеции в
большом количестве. Акантозооеции редкие, мелкие. Нередко присутствуют
капилляры.
Сравнение. Отличается от стенопорин наличием двухслойно-симметрич-
ных колоний, многочисленными эксилязооециями и обилием гемифрагм в автозоое-
циях.
40
Состав. Пять родов: Diplostenopora Ulrich ct Bassler, 1913; Petalotrypa Ulrich,
1890; Triplopora Troizkaya, 1970; Yunnanopora Xia, 1987; Nipponostenopora Sakagami, 1960.
Распространение. Нижний девон - верхняя пермь; всесветно.
ПОДСЕМЕЙСТВО ARAXOPORINAE MOROZOVA, 1970
[nom. transl. Gorjunova. 1992 (ex Araxoporidae Morozova, 1970)]
Д и а г н о з. Автозооеции многоугольные в поперечном сечении. Диафрагмы тон-
кие, редкие в экзозоне. Цистифрагм и гемифрагм нет. Стенки четковидные. Эксиля-
зооеции редкие. Акантозооеции многочисленные, сильно видоизмененные и гипертро-
фированные, с широкой центральной полостью, разнообразные по форме и размерам.
Капилляров нет.
Сравнение. Отличается от стенопорин неправильными акантозооециями,
отсутствием капилляров и гемифрагм в автозооециях.
Состав. Два рода: Araxopora Morozova, 1965; Ruzhencevia Kiseleva, 1982.
Распространение. Пермь СНГ и Китая.
ОТРЯД RHABDOMESIDA ASTROVA ET MOROZOVA, 1956
[nom. transl. Shishova, 1968
(ex subordo Rhabdomesoidea Astrova et Morozova, 1956); =
Rhabdomesonata Shishova, 1968; Rhabdomesonida Gorjunova et Morozova, 1979;
Rhabdomesina Blake, 1983; nom. correct. Gorjunova, 1985))
Диагноз. Колонии ветвистые, дихотомирующие или с боковыми отростками,
актиноморфные. Веточки тонкие, нередко нитевидные, иногда сегментированные.
Массивные и сетчатые колонии не свойственны. Четко выражены эндо- и экзозоны.
Колонии диморфные, триморфные и тетраморфные. Почкование базальное и базаль-
но-латеральное. Спиральный план строения. По плану винтовой симметрии распола-
гались как автозооеции, так и все гетерозооеции. Колонии либо со срединной осью,
либо без нее. Автозооеции удлиненно- и укороченно-трубчатые, призматические,
прямые или конические, плавно или резко отгибающиеся в области экзозоны.
Коленчато-изогнутых автозооециев нет. Диафрагмы и гемифрагмы редкие, часто
отсутствуют. Цистофрагм нет. Микроструктура стенок пластинчатая. В эндозоне
стенки тонкие, параллельно-пластинчатые, в экзозоне - сильно утолщенные, косо-
пластинчатые. Апертуры овальные, реже ромбические, с округлыми углами. Они
открываются на всех сторонах колонии строго правильными продольными и диаго-
нально пересекающимися рядами. Гетерозооеции - осевые зооеции, экзаканто-, энда-
канто-, текти-, алло- и метазооеции. Нео-, эксиля-, мезо-, вазо-, лепто-, микро-,
каверно-, цикло- и фоссазооеции отсутствуют. Присутствуют разнообразные по форме
и размерам поры, стеллятопоры, капилляры и бугорки. Лунариев, минутопор, канали-
кулусов, пузырчатой ткани, псевдопор, килей и килевых бугорков нет. Выводковые
камеры не установлены.
Сравнение. Отличается от цистопорид автозооециями с овальными апер-
турами без лунариев, отсутствием нео- и эксилязооециев, а также минутопор, кана-
ликулусов, пузырчатой ткани и гоноцистов, наличием спирального плана строения
колоний, осевых зооециев, эндаканто-, экзаканто-, текти-, алло- и метазооециев, от
трепостомид - овальными апертурами, спиральным планом строения колоний и строго
правильным расположением в них всех структур, наличием текти-, алло- и мета-
зооециев, отсутствием массивных колоний, эксилязооециев и цистифрагм, от крипто-
стомид - трубчатыми автозооециями без коленчатого изгиба, спиральным планом
строения колоний, наличием осевых зооециев, текти-, алло-, экзаканто- и эндакан-
тозооециев, отсутствием двухслойно-симметричного плана строения колоний и
соответственно мезотеки, а также фоссазооециев, от тубулипорид - автозооециями с
41
овальными апертурами без перистома, спиральным планом строения колоний, нали-
чием мета-, текти-, алло-, экзаканто-, эндакантозооециев и стеллятопор, отсутствием
вазозооециев и псевдопор, от фенестеллид - удлиненными автозооециями с овальными
апертурами, спиральным планом строения, с апертурами на всех сторонах колоний,
наличием осевых зооециев, текти-, алло-, мета-, экзаканто- и эндакантозооециев, а
также стеллятопор, отсутствием сетчатых колоний, лепто-, пара-, каверно- и цикло-
зооециев, киля и килевых бугорков, а также овицелл.
Состав. Три подотряда: Goldfussitrypina, Nikiforovellina, Rhabdomesina.
Распространение. Нижний ордовик (арениг, Волхов) - пермь; всесветно.
ПОДОТРЯД GOLDFUSSITRYPINA GORJUNOVA, 1985
Диагноз. Колонии без срединной оси, диморфные, триморфные и тетрамор-
фные, толстоветвистые, часто дихотомирующие. Автозооеции удлиненно-трубчатые,
плавно или резко отгибающиеся к поверхности колонии в области экзозоны. Диафраг-
мы и гемифрагмы присутствуют или нет. Апертуры овальные или круглые. Развиты
метазооеции или экзакантозооеции, либо те и другие. Могут быть стеллятопоры,
поры, капилляры и бугорки. Осевые зооеции и эндакантозооеции отсутствуют. Нет
также текти- и аллозооециев.
Сравнение. Отличается от никифоровеллин более удлиненными автозоое-
циями, отсутствием срединной оси и наличием экзакантозооециев, от рабдомезин -
наличием экзакантозооециев и отсутствием осевых зооециев и эндакантозооециев.
Состав. Три семейства: Goldfussitrypidae, Mediaporidae, Maychellidae.
Распространение. Нижний ордовик (арениг, Волхов) - пермь СНГ, Мон-
голии, Китая и Северной Америки.
СЕМЕЙСТВО GOLDFUSSITRYPIDAE GORJUNOVA, 1985
Диагноз. Колонии диморфные и триморфные. Развиты гемифрагмы и диафраг-
мы. В экзозоне очень редкие экзакантозооеции и многочисленные крупные и мелкие
поры и стеллятопоры. Метазооеции отсутствуют. Капилляров и бугорков нет.
Сравнение. Отличается от медиапорид наличием экзакантозооециев, пор и
стеллятопор.
Состав. Два подсемейства: Goldfiissitrypinae, Nicklesoporinae.
Распространение. Нижний ордовик (арениг, Волхов) - нижняя пермь
СНГ, Монголии, Китая и Северной Америки.
ПОДСЕМЕЙСТВО GOLDFUSSITRYPINAE GORJUNOVA, 1985
Диагноз. Колонии диморфные. Многочисленные крупные поры расположены
беспорядочно. Сателлятор и экзакантозооециев нет.
Сравнение. Отличается от подсемейства Nicklesoporinae диффузным располо-
жением крупных пор и отсутствием экзакантозооециев и стеллятопор.
Состав. Два рода: Goldfussitrypa Bassler, 1952; Veroclema Gorjunova, 1992 (=
Verella Gorjunova, 1985, non Dalmatskaya, 1951).
Распространение. Нижний ордовик (арениг, Волхов) - силур СНГ, Мон-
голии и Северной Америки.
ПОДСЕМЕЙСТВО NICKLESOPORINAE GORJUNOVA, 1985
(= Nicklesoporidae Yang, Hu et Xia, 1988)
Диагноз. Колонии триморфные. В экзозоне многочисленные стеллятопоры и
мелкие поры, окаймляющие по периметру апертуры правильными рядами. Экзаканто-
зооеции развиты спорадически, чаще отсутствуют.
42
Сравнение. Отличается от гольдфусситрипин наличием редких экзаканто-
зооециев, стеллятопор и мелких пор.
Состав. Четыре рода: Nicklesopora Bassler, 1952; Paranicklesopora Gorjunova,
1988; Europora Yang, Hu et Xia, 1988; Uralotrypa Lisitsyn, 1991.
Распространение. Верхний девон - нижняя пермь СНГ, Монголии, Китая
и Северной Америки.
СЕМЕЙСТВО MEDIAPORIDAE GORJUNOVA, 1985
Диагноз. Колонии триморфные и тетраморфные. Диафрагмы редкие или
отсутствуют. В области экзозоны развиты или экзакантозооеции или метазооеции и
экзакантозооеции одновременно. Пор, капилляров, стеллятопор и бугорков нет.
Сравнение. Отличается от гольдфусситрипид наличием метазооециев и экза-
кантозооециев, отсутствием стеллятопор и пор, от майхеллид - отсутствием бугорков
и капилляров.
Состав. Три рода: Mediapora Trizna, 1958; Euthyrhombopora Yang, Hu et Xia,
1988; Promediapora Goijunova, 1992.
Распространение. Верхний девон - нижний карбон СНГ (Кузбасс, Казах-
стан, Закавказье) и Китая.
СЕМЕЙСТВО MAYCHELLIDAE GORJUNOVA, 1985
Диагноз. Колонии тетраморфные. Диафрагмы редкие. Характерны экзаканто-
зооеции и метазооеции. Хорошо развиты капилляры и бугорки. Поры и стеллятопоры
отсутствуют.
Сравнение. Отличается от медиапорид наличием капилляров и многочис-
ленных бугорков.
Состав. Один род Maychella Morozova, 1970.
Распространение. Верхняя пермь России (Северо-Восток, Хабаровский и
Приморский края).
ПОДОТРЯД NIKIFOROVELLINA GORJUNOVA, 1992
(= subordo Streblotrypina Gorjunova, 1985, pars)
Диагноз. Колонии co срединной осью, диморфные, триморфные и тетраморф-
ные, тонко- и толстоветвистые, дихотомирующие. Веточки иногда состоят из отдель-
ных сегментов. Автозооеции укороченно- или удлиненно-трубчатые. Диафрагмы и
гемифрагмы очень редкие. Апертуры овальные. Полиморфизм обусловлен развитием
текти-, мета-, алло- и экзакантозооециев. Осевые зооеции отсутствуют. У отдельных
родов развиты поры, стеллятопоры и капилляры. Могут быть бугорки.
Сравнение. Отличается от гольдфусситрипин колониями со срединной осью,
наличием тектизооециев и аллозооециев, от рабдомезин - отсутствием осевых зоое-
циев и эндакантозооециев.
Состав. Семь семейств: Arthroclemidae, Bactroporidae, Nematotrypidae, Hyphasmo-
poridae, Rhomboporidae, Nikiforovellidae, Nudymiellidae.
Распространение. Средний ордовик - пермь; всесветно.
СЕМЕЙСТВО ARTHROCLEMIDAE SIMPSON. 1897
(= Nematoporidae Goijunova, 1985)
Диагноз. Колонии тонковетвистые, диморфные. Диафрагмы и гемифрагмы,
как правило, отсутствуют. Гетерозооециев нет. Присутствуют поры, расположенные
беспорядочно или попарно, но не у всех родов. Стеллятопоры, капилляры и бугоркп
развиты не у всех таксонов.
43
Сравнение. Отличается от других семейств диморфными колониями без гете-
розооециев.
Состав. Три подсемейства: Arthrocleminae, Primorellinae, Helocleminae.
Распространение. Средний ордовик - пермь СНГ, Англии, Афганистана
и Северной Америки.
ПОДСЕМЕЙСТВО ARTHROCLEMINAE SIMPSON, 1897
(= Nematoporidae Gorjunova, 1985)
Диагноз. Колонии стержневидные или членистые. Поры беспорядочные. Пар-
ных пор нет. У отдельных родов развиты бугорки. Диафрагм, стеллятопор и капил-
ляров нет.
Сравнение. Отличается от примореллин наличием многочисленных пор и от-
сутствием стеллятопор, от хелоклемин - отсутствием парных пор и капилляров.
Состав. Шесть родов: Nematopora Ulrich, 1888; Cuneatopora Siegfried, 1963; Otto-
seetaxis Bassler, 1952; Arthroclema Billings, 1862; Arthrotrypa Lobdell, 1992; Nematoporella
Lobdell, 1992.
Распространение. Средний ордовик - карбон СНГ, Афганистана и Се-
верной Америки.
ПОДСЕМЕЙСТВО PRIMORELLINAE GORJUNOVA, 1985
Диагноз. Колонии тонковетвистые. Диафрагмы обычно отсутствуют. Стелля-
топоры либо редкие, либо многочисленные. Пор и капилляров, как правило, нет.
Сравнение. Отличается от артроклемин наличием стеллятопор и отсутствием
пор, от хелоклемин - наличием стеллятопор, отсутствием пор и капилляров.
Состав. Четыре рода: Mitoclema Ulrich, 1882 (= Osbumostylus Bassler, 1952);
Nemataxis Hall, 1886; Hexites Schulga-Nesterenko, 1955; Primorella Romantchuk et Kiseleva,
1968.
Распространение. Средний ордовик - пермь СНГ и США.
ПОДСЕМЕЙСТВО HELOCLEMINAE GORJUNOVA, 1985
Диагноз. Колонии тонковетвистые, часто нитевидные. Между апертурами раз-
виты довольно крупные парные поры. Имеются капилляры. Стеллятопор нет.
Сравнение. Отличается от примореллин отсутствием стеллятопор и наличием
парных пор, от артроклемин - наличием парных пор и капилляров.
Состав. Два рода: Heloclema Schulga-Nesterenko, 1955; Permoheloclema Ozhgi-
besov, 1983.
Распространение. Карбон - пермь СНГ и Канады.
СЕМЕЙСТВО BACTROPOR1DAE SIMPSON, 1897
Диагноз. Колонии стержневидные, диморфные. Диафрагм нет. Гемифрагмы
редкие. Близ поверхности колоний между апертурами имеются многочисленные,
однородные, диффузно расположенные бугорки. Полиморфизм не развит. Поры, стел-
лятопоры и капилляры также отсутствуют.
Сравнение. Отличается от артроклемид наличием многочисленных бугорков
и отсутствием стеллятопор, пор и капилляров.
Состав. Один род Bactropora Hall et Simpson, 1887.
Распространение. Средний девон США.
44
СЕМЕЙСТВО NEMATOTRYPIDAESPJELDNAES, 1984
(= Nematotrypidae Gorjunova, 1985)
Диагноз. Колонии тонко- и толстоветвистые, дихотомирующие, триморфные,
Автозооеции укороченно- или удлиненно-трубчатые. Диафрагмы редкие. Гемифрагмы
частые или отсутствуют. В области экзозоны развиты тектизооеции. Могут быть
бугорки и капилляры. Пор и стеллятопор нет. Отсутствуют также мета-, алло- и экза-
кантозооеции.
Сравнение. Отличается от остальных семейств подотряда наличием текти-
зооециев.
Состав. Два подсемейства: Nematotrypinae и Moyerellinae.
Распространение. Средний ордовик - верхняя пермь СНГ, Польши, Аф-
ганистана, Малайзии, Японии, Индонезии и Канады.
ПОДСЕМЕЙСТВО NEMATOTRYPINAE SPJELDNAES, 1984
[nom. transl. Gorjunova, 1988
(ex Nematotrypidae Spjeldnaes, 1984) = Nematotrypinae Gorjunova, 1985]
Диагноз. Автозооеции удлиненно-трубчатые, нередко с гемифрагмами, у
большинства родов без диафрагм. В экзозоне развиты многочисленные неправильной
формы и беспорядочно расположенные тектизооеции, зарастающие близ поверхности
колонии плотным слоем известкового вещества. Иногда развиты капилляры и бу-
горки.
Сравнение. Отличается от мойереллин удлиненно-трубчатыми автозооеци-
ями и наличием большого числа беспорядочно расположенных тектизооециев.
Состав. Пять родов: Nematotrypa Bassler, 1911; Kielanopora Dzik, 1992; Clau-
sotrypa Bassler, 1929; Nemacanthopora Termier et Termier, 1971; Pseudonematopora Balakin,
1974.
Распространение. Средний ордовик - пермь Эстонии, России, Польши,
Афганистана, о. Тимор, Малайзии, Японии и Канады.
ПОДСЕМЕЙСТВО MOYERELLINAE GORJUNOVA, 1985
(=Heloporinae Gorjunova, 1985, pars)
Диагноз. Автозооеции укороченно-трубчатые, без диафрагм и гемифрагм.
Имеются тектизооеции, расположенные по одному или попарно между апертурами.
Капилляров нет. Бугорки присутствуют.
Сравнение. Отличается от нематопорин редкими тектизооециями и характе-
ром их расположения (по одному или попарно) между апертурами, отсутствием геми-
фрагм.
Состав. Два рода: Moyerella Nekhoroshev, 1956; Helopora Hall, 1851.
Распространение. Средний ордовик - средний девон СНГ, Китая, Индо-
незии и Канады.
СЕМЕЙСТВО HYPHASMOPORIDAE VINE, 1886
Диагноз. Колонии триморфные, тонковетвистые, иногда членистые. В проме-
жутках между автозооециями в области экзозоны имеются метазооеции, распо-
ложенные рядами или беспорядочно, редкие или многочисленные. Иногда наблю-
даются стеллятопоры, поры, капилляры и бугорки. Диафрагмы редко встречаются у
некоторых родов.
Сравнение. Отличается от остальных семейств наличием метазооециев и
отсутствием других гетерозооециев.
45
Состав. Два подсемейства: Sceptroporinae и Hyphasmoporinae.
Распространение. Средний ордовик - пермь СНГ, Швеции, Польши, Че-
хии, Китая, о. Тимор, Японии, Австралии, Северной Америки и Аргентины.
ПОДСЕМЕЙСТВО SCEPTROPORINAE GORJUNOVA, 1992
Диагноз. Диафрагмы в автозооециях редкие. Метазооеции единичные, редкие,
расположенные беспорядочно. Развиты поры, стеллятопоры и бугорки.
Сравнение. Отличается от хифазмопорин наличием единичных метазооециев,
пор и стеллятопор.
Состав. Четыре рода: Sceptropora Ulrich, 1888; Mediaporina Pushkin, 1990;
Trematella Hall, 1886; Pictatella Lisitsyn, 1991.
Распространение. Средний ордовик - нижняя пермь СНГ, Польши, Ки-
тая, о. Тимор, Австралии, Северной Америки и Аргентины.
ПОДСЕМЕЙСТВО HYPHASMOPORINAE VINE, 1886
[nom. transl. hie (ex Hyphasmoporidae Vine, 1886)]
Диагноз. Между автозооециями в области экзозоны в разном количестве
развиты метазооеции, закономерно расположенные между апертурами. У отдельных
родов имеются капилляры. Диафрагмы отсутствуют. Стеллятопор, пор и бугорков
нет.
Сравнение. Отличается от подсемейства Sceptroporinae наличием более мно-
гочисленных и закономерно расположенных метазооециев, а также отсутствием стел-
лятопор, пор, бугорков и диафрагм.
Состав. Четыре рода: Matsutrypa Gorjunova, 1985; Petaloporella Prantl, 1935; Ro-
zanovia Gorjunova, 1992; Hyphasmopora Etheridge, 1875.
Распространение. Средний ордовик - пермь СНГ, Чехии, Швеции, Индо-
незии, Японии и США.
СЕМЕЙСТВО RHOMBOPORIDAE SIMPSON, 1895
Диагноз. Колонии триморфные, тонко- и толстоветвистые. Из гетерозооециев
присутствуют только экзакантозооеции разных размеров. Нет ни текти-, ни алло-, ни
метазооециев. У некоторых родов развиты поры, стеллятопоры или капилляры и
редкие диафрагмы. Бугорков нет.
Сравнение. Отличается от других семейств наличием экзакантозооециев при
отсутствии текти-, алло- и метазооециев.
Состав. Два семейства: Saffordotaxinae и Rhomboporinae.
Распространение. Силур - пермь СНГ, Монголии, Китая, Индонезии,
Японии и Северной Америки.
ПОДСЕМЕЙСТВО SAFFORDOTAXINAE GORJUNOVA, 1985
Диагноз. Экзакантозооеции мелкие, частые, развитые в экзозоне. Иногда
присутствуют капилляры. Стеллятопор и пор нет.
Сравнение. Отличается от ромбопорин более многочисленными и мелкими
экзакантозооециями, а также отсутствием пор и стеллятопор.
Состав. Четыре рода: Orthopora Hall, 1886; Saffordotaxis Bassler, 1952; Klaucena
Trizna, 1958; Pamirella Gorjunova, 1975.
Распространение. Силур - пермь СНГ, Китая, Индонезии, Японии и Се-
верной Америки.
46
ПОДСЕМЕЙСТВО RHOMBOPORINAE SIMPSON, 1895
[nom. transl. Gorjunova, 1985 (ex Rhomboporidae Simpson, 1895)]
Диагноз. Экзакантозооеции крупные, редкие. У отдельных родов имеются
стеллятопоры, поры и капилляры.
Сравнение. Отличается от саффордотаксин крупными и редко расположен-
ными экзакантозооециями, а также наличием стеллятопор и пор.
Состав. Четыре рода: Rhombopora Meek, 1872; Linotaxis Bassler, 1952; Shisho-
viclema Gorjunova, 1985; Megacanthoporina Morozova, 1992.
Распространение. Средний девон - пермь СНГ, Монголии и Северной
Америки.
СЕМЕЙСТВО NIKIFOROVELLIDAE GORJUNOVA, 1975
Диагноз. Колонии тетраморфные, тонко ветвистые. Имеются в разном
количестве метазооеции и экзакантозооеции, а также поры, стеллятопоры, капилляры
и бугорки. Текти-, и аллозооеции отсутствуют. Диафрагм нет.
Сравнение. Отличается от ромбопорид тетраморфными колониями с разви-
тием в них одновременно экзакантозооециев и метазооециев.
Состав. Пять родов: Acanthoclema Hall, 1886; Nikiforovella Nekhoroshev, 1948;
Streblotrypella Nikiforova, 1948; Artchedella Gorjunova, 1985; Pinegopora Shishova, 1965.
Распространение. Верхний девон - пермь СНГ и Таиланда.
СЕМЕЙСТВО NUDYMIELLIDAE GORJUNOVA, 1985
Диагноз. Колонии триморфные, тонковетвистые. Диафрагмы обычно редкие.
Развиты аллозооеции. Имеются крупные поры, расположенные продольными рядами.
Стеллятопоры, капилляры и бугорки отсутствуют. Нет ни метазооециев, ни экза-
кантозооециев.
Сравнение. Отличается от никифоровеллид наличием аллозооециев и круп-
ных пор, отсутствием метазооециев, экзакантозооециев, стеллятопор, капилляров и
бугорков.
Состав. Один род Nudymiella Gorjunova, 1985.
Распространение. Средний карбон Южного Верхоянья.
ПОДОТРЯД RHABDOMESINA ASTROVA ET MOROZOVA, 1956
[nom. correct. Blake, 1983
(pro subordo Rhabdomesoidea Astrova et Morozova, 1956)=
subordo Streblotrypina Gorjunova, 1985, pars]
Диагноз. Колонии с осевыми зооециями, триморфные и тетраморфные, тонко-
и толстоветвистые, дихотомирующие или с боковыми отростками. Осевые зооеции
цилиндрические, конические или призматические, в поперечном сечении круглые или
полигональные. В осевой части колонии обычно присутствуют или один, или три-
четыре, или пучок (от 10 до 30) осевых зооециев. Автозооеции укороченно-трубчатые,
почкующиеся по спирали под углом вокруг одного осевого зооеция или вокруг
последнего ряда пучка осевых зооециев. Диафрагмы в автозооециях редкие, чаще
отсутствуют. Апертуры овальные. Полиморфизм обусловлен развитием осевых зоо-
ециев, эндакантозооециев или метазооециев. Текти-, алло- и экзакантозооециев нет. У
отдельных родов имеются поры, стеллятопоры, капилляры и бугорки.
Сравнение. От других подотрядов отличается развитием осевых зооециев и
эндакантозооециев при отсутствии текти-, алло-, экзакантозооециев, а также геми-
фрагм.
Состав. Три семейства: Pseudoascoporidae, Streblotrypidae и Rhabdomesidae.
Распространение. Верхний девон - верхняя пермь; всесветно.
47
СЕМЕЙСТВО PSEUDOASCOPORIDAE GORJUNOVA, 1985
Диагноз. Колонии триморфные, тонковетвистые. В осевой части один цилин-
дрический или несколько призматических осевых зооециев, полигональных в по-
перечном сечении. Мета- и эндакантозооеции отсутствуют. Пор, капилляров и бу-
горков нет.
Сравнение. Отличается от стреблотрипид наличием стеллятопор и отсут-
ствием метазооециев, от рабдомезид - развитием стеллятопор и отсутствием энда-
кантозооециев.
Состав. Два рода: Pseudoascopora Gorjunova, 1985; Silenella Gorjunova, 1992.
Распространение. Верхний девон, фран Закавказья; нижняя пермь, ар-
тинский ярус Башкирии.
СЕМЕЙСТВО STREBLOTRYPIDAE ULRICH, 1890
(=StrebIascoporidae Gorjunova, 1985)
Диагноз. Колонии тетраморфные, тонко- или толстоветвистые. В осевой части
колонии один, три-четыре или целый пучок (до 20-30) осевых зооециев. Осевые
зооеции цилиндрические или призматические, в поперечном сечении круглые или
многоугольные. В экзозоне развиты метазооеции. Эндакантозооециев нет. У отдель-
ных родов имеются бугорки и капилляры, сгруппированные в продольные ряды от-
носительно апертур. Стеллятопор нет.
Сравнение. Отличается от псевдоаскопорид развитием метазооециев и
отсутствием стеллятопор, от рабдомезид - наличием метазооециев и отсутствием
эндакантозооециев.
Состав. Четыре рода: Ipmorella Gorjunova, 1985; Streblotrypa Vine, 1885 (=Lano-
pora Romantchuk, 1975); Streblascopora Bassler, 1952; Ogbinopora Shishova, 1964.
Распространение. Верхний девон - верхняя пермь СНГ, Шпицбергена,
Афганистана, Малайзии, Индонезии, Таиланда, Японии, Австралии и Северной Аме-
рики.
СЕМЕЙСТВО RHABDOMESIDAE VINE, 1883
Диагноз. Колонии тетраморфные, тонко- и толстоветвистые, дихотомирующие
или с боковыми отростками, либо без них. Осевые зооеции цилиндрические или
призматические, круглые или полигональные в поперечном сечении. Развиты
эндакантозооеции. Метазооециев нет. У некоторых родов имеются поры, стелля-
топоры и капилляры.
Сравнение. Отличается от стреблотрипид наличием эндакантозооециев и от-
сутствием метазооециев, от псевдоаскопорид - наличием эндакантозооециев.
Состав. Три рода: Rhabdomeson Young et Young, 1874; Ascopora Trautschold,
1876; Ascoporella Krutchinina, 1986.
Распространение. Карбон - пермь СНГ, Западной Европы, Афганистана,
Индии, Индонезии, Таиланда, Японии, Австралии и Канады.
ОТРЯД TUBULIPORIDA JOHNSTON, 1847
[nom. correct hie (pro Tubuliporina Johnston, 1847;
Tubuliporata Boardman et al., 1983) = Cyclostomata Busk, 1852, non Cyclostomata Dumeril, 1806]
ПОДОТРЯД PALEOTUBULIPORINA BROOD, 1973
Диагноз. Колонии стелющиеся по субстрату, линейные, однорядные и
многорядные, корковидные (вееровидные и дисковидные) и возвышающиеся над ним,
ветвистые, стержневидные (прямые или дихотомирующие), круглые в поперечнике,
без мезотеки, или овальные и пластинчатые (двухслойно-симметричные), с мезотекой,
48
диморфные и триморфные. Почкование базальное, базально-латеральное, дистально-
латеральное, дистальное и комплексное (базальное и базально-латеральное в
одной колонии). Деление на эндо- и экзозоны отсутствует. Автозооеции труб-
чатые, конические, веретеновидные, суженные проксимально и расширенные
дистально, с удлиненным перистомом и терминальным положением апертур, чаще без
диафрагм. Коленчато-изогнутых автозооециев нет. Гемисепты отсутствуют.
Гемифрагм тоже нет. Апертуры круглые, открывающиеся или только на
фронтальную поверхность, или латерально, или со всех сторон колонии, беспорядочно
или продольными и диагональными рядами. Микроструктура стенок параллельно-
пластинчатая. Стенки толстые или тонкие равномерно по всей длине. Иногда
внутренняя стенка между материнскими и дочерними автозооидами отсутствует.
Как правило, автозооиды примыкали плотно друг к другу только на их прок-
симальных концах, расходясь на дистальных. Из гетерозооециев присутствуют осевые
зооеции и вазозооеции, но у большинства родов гетерозооеции не развиты. Осевые
зооеции округлопризматические, длинные, с частыми прямыми диафрагмами.
Соединительные поры есть или отсутствуют. У нескольких родов развиты
псевдопоры. Нет лунариев, минутопор, стеллятопор, гемифрагм, цистифрагм и
капилляров.
Сравнение. Отличается от тубулипорин наличием осевых зооециев и вазо-
зооециев и отсутствием нанозооециев.
Состав. Три семейства: Phaceloporidae, Diploclemidae и Crownoporidae.
Распространение. Нижний ордовик (арениг, Волхов) - верхняя пермь
Западной Европы, Эстонии, России и Северной Америки.
СЕМЕЙСТВО PHACELOPORIDAE ULRICH, 1890
Диагноз. Колонии стелющиеся по субстрату или возвышающиеся над ним,
линейные, однорядные или многорядные, дисковидные и вееровидные или ветвистые,
стержневидные, реже дихотомирующие, без мезотеки, диморфные. Почкование база-
льно-латеральное, дистально-латеральное и дистальное. Автозооеции конические или
вееровидные, суженные проксимально и расширенные дистально, с терминальным по-
ложением круглых апертур. Диафрагмы в автозооециях редкие, чаще отсутствуют.
Микроструктура стенок параллельно-пластинчатая. Соединительные поры в стенках
автозооециев развиты слабо и характерны для отдельных родов. Псевдопор и вазо-
зооециев нет.
Сравнение. От диплоклемид отличается диморфными колониями и
отсутствием мезотеки и вазозооециев.
Состав. Четыре подсемейства: Clonoporinae, Corynotrypinae, Sagenellinae, Phace-
loporinae.
Распространение. Нижний ордовик (арениг, Волхов) - верхняя пермь
Западной Европы, Эстонии, России и Северной Америки.
ПОДСЕМЕЙСТВО CLONOPORINAE BROOD, 1975
[nom. transl. Gorjunova, 1992 (ex Clonoporidae Brood, 1975)]
Диагноз. Колонии ветвистые, чаще стержне видные. Почкование базально-ла-
теральное. Автозооеции веретенообразные, с длинным узким проксимальным концом.
Межзооециальные стенки полные. Соединительные поры в стенках автозооециев не
всегда развиты.
Сравнение. Отличается от наиболее близкого подсемейства Sagenellinae вет-
вистой формой колоний, возвышающихся над субстратом, удлиненными веретено-
образными автозооециями и базально-латеральным почкованием.
49
Состав. Пять родов: Wolinella Dzik, 1981; Lagenosypho Spandel, 1898; Clonopora
Hall, 1883 (=Mitoclemella Bassler, 1952; Cystoporella Bassler, 1953); Dentalitrypa Kiepura,
1962; Voigtia Hillmer et Schallreuter, 1985.
Распространение. Нижний ордовик (арениг, Волхов) - средний девон
Западной Европы, Эстонии, России и Северной Америки.
Замечания. Л.В. Нехорошева (1990), установив новый род Mitoclemina,
включила его в отряд Cyclostomata(=Tubuliporida). К сожалению, приведенный ею
диагноз и способ иллюстрации морфологии этого рода оказались недостаточными и
малоубедительными для того, чтобы признать род Mitoclemina и согласиться с
заключением Нехорошевой о его принадлежности к тубулипоридам. Бриозоологи, как
правило, для иллюстрации новых таксонов приводят изображения тангенциального,
поперечного и продольного сечений, сделанных из одной колонии, выбранной в
качестве голотипа для нового вида или типового вида нового рода. Однако для рода
Mitoclemina почему-то было сделано исключение (при наличии семи обломков вет-
вистых колоний). Так, для голотипа дана фотография лишь одного тангенциального
сечения, на которой отражены признаки строения внешней поверхности: чередование
поясов с устьями, имеющими неправильно-округлые очертания, и без устьев (Не-
хорошева, 1990, табл. 1, фиг. 1). Эти признаки свойственны некоторым истинным
трепостомидам (Dittopora, Hemiphragma) и не известны у палеозойских тубулипорид.
Судить же о форме и внутреннем строении колоний рода Mitoclemina нам приходится
не по морфологии поперечного и продольного сечений голотипа (фотографий их нет), а
по тем же сечениям трех паратипов, при отсутствии для них изображений тан-
генциальных сечений (Нехорошева, 1990, табл. 1, фиг. 2, 3, рис. 1). На фотографиях
продольных сечений колоний-паратипов хорошо видны развитые в автозооециях
гемифрагмы, о которых не упоминается ни в диагнозе рода, ни в описании типового
вида. Гемифрагмы хорошо развиты также у названных выше родов трепостомид и
отсутствуют у настоящих тубулипорид.
ПОДСЕМЕЙСТВО CORYNOTRYP1NAE DZ1K, 1981
[nom. transl. Gorjunova, 1992 (ex Corynotrypidae Dzik, 1981)1
Диагноз. Колонии стелющиеся по субстрату, линейные, однорядные. Поч-
кование автозооециев дистальное. Межзооециальные стенки отсутствуют. Автозоо-
еции конические, с апертурами на фронтальную поверхность. Проксимальный конец
автозооеция обычно значительно уже его самой широкой части. Соединительных пор и
псевдопор нет.
Сравнение. Отличается от клонопорин стелющейся формой колоний, дис-
тальным способом почкования и отсутствием межзооециальной стенки, от сагенел-
лин - дистальным способом почкования однорядно расположенных автозооециев и
отсутствием межзооециальных стенок.
Состав. Один род Corynotrypa Bassler, 1911 (=Stomatopora Bronn, 1825, pars).
Распространение. Средний ордовик (лланвирн, кунда) - верхняя пермь
Западной Европы, Эстонии, России и Северной Америки.
ПОДСЕМЕЙСТВО SAGENELLINAE BROOD, 1975
[nom. transl. Gorjunova, 1992 (ex Sagenellidae Brood, 1975)=
Flabellotrypidae Dzik, 1992)1
Диагноз. Колонии стелющиеся no субстрату, корковидные, в виде веера и
линейные, многорядные. Почкование автозооециев базально-латеральное. Межзоо-
ециальные стенки полные. Автозооеции конические, расширенные на дистальном кон-
це. Апертуры автозооециев круглые, располагающиеся или строго вдоль дистального
края колонии, или беспорядочно. Соединительных пор и псевдопор нет.
50
Сравнение. Отличается от наиболее близкого подсемейства Corynotrypinae
базально-латеральным способом почкования, многорядно расположенными автозо-
оециями и наличием полных межзооециальных стенок.
Состав. Четыре рода: Scenellopora Ulrich, 1882; Flabellotrypa Bassler, 1952;
Mojczatrypa Dzik, 1992; Sagenella Hall, 1851 (=Diastopora Lamoureux, 1821, pars; Berenicea
Lamoureux 1821, pars; Aulopora Goldfuss, 1829, pars; Brood, 1975).
Распространение. Средний ордовик - нижний девон Швеции, Польши,
Эстонии, России и Северной Америки.
ПОДСЕМЕЙСТВО PHACELOPORINAE ULRICH, 1890
[nom. transl. Gorjunova, 1992 (ex Phaceloporidae Ulrich, 1890)]
Диагноз. Колонии стелющиеся, линейные, многорядные. Почкование дисталь-
но-латеральное. Автозооеции конические, располагающиеся в виде мутовок в два -
три ряда и плотно прилегающие друг к другу только на проксимальных концах. Сое-
динительных пор и псевдопор нет.
Сравнение. Отличается от сагенеллин дистально-латеральным почкованием
и мутовчатым расположением автозооециев.
Состав. Один род Phacelopora Ulrich, 1890.
Распространение. Средний-верхний ордовик Северной Америки.
СЕМЕЙСТВО DIPLOCLEMIDAE GORJUNOVA, 1992
Диагноз. Колонии ветвистые, стержневидные или дихотомирующие, с оваль-
ным или линзовидным поперечным сечением, и пластинчатые, двухслойно-сим-
метричные, диморфные и триморфные. Почкование базально-латеральное, с образо-
ванием мезотеки. Автозооеции веретеновидные, укороченные, без диафрагм. Стенки
автозооециев равномерные по всей длине, параллельно-пластинчатой микроструктуры.
Мезотека прямая, трехслойная, не доходящая до краевых участков ветвистых коло-
ний. Средний гранулированный слой мезотеки окружен с обеих сторон параллельно-
пластинчатым. Апертуры автозооециев круглые, открывающиеся со всех сторон
колоний продольными и диагонально пересекающимися рядами. Вазозооеции
укороченно-трубчатые, колбовидные, сильно расширенные проксимально и суженные
дистально, заканчивающиеся терминально круглыми отверстиями, или отсутствуют.
Соединительных пор нет. Псевдопоры единичные.
Сравнение. По форме ветвистых колоний диплоклемиды особенно близки к
кроунопоридам, но отличаются от них овальным или линзовидным поперечным
сечением, обусловленным двухслойно-симметричным почкованием, а также наличием
мезотеки, вазозооециев и единичных псевдопор.
Состав. Два рода: Diploclema Ulrich, 1889; Diastoporina Ulrich, 1890.
Распространение. Средний ордовик - силур Эстонии, России, Западной
Европы и Северной Америки.
СЕМЕЙСТВО CROWNOPORIDAE ROSS, 1967
(=Kukersellidae Brood, 1975)
Диагноз. Колонии ветвистые, прямые, цилиндрические, без мезотеки или дихо-
томирующие, триморфные. Почкование комплексное: базальное и базально-латераль-
ное. Зооеции дифференцированы на осевые, расположенные в центре колонии, и
автозооеции, почкующиеся вокруг пучка осевых зооециев. Осевые зооеции призма-
тические, с тонкими, равномерными стенками параллельно-пластинчатой микрострук-
туры и многочисленными, полными, прямыми диафрагмами. Автозооеции веретено-
видные, узкие проксимально, расширенные в средней части и слегка суженные на
51
дистальном конце, с параллельно-пластинчатой микроструктурой стенок. Апертуры
круглые. Соединительные поры присутствуют. Стенки автозооециев на фронтальной
поверхности колонии пронизаны многочисленными псевдопорами. Вазозооециев нет.
Сравнение. Отличается от диплоклемид отсутствием мезотеки и вазозоо-
ециев, наличием осевых зооециев и многочисленных псевдопор.
Состав. Один род Kukersella Toots, 1952(=Crownopora Ross, 1967).
Распространение. Средний-верхний ордовик Западной Европы, Эстонии,
России и Северной Америки.
ОТРЯД CRYPTOSTOMIDA VINE, 1884
[nom. transl. Bassler, 1906 (ex subordo Cryploslomata Vine, 1884); nom. correct Gorjunova, 1987]
Диагноз. Колонии ветвистые (листовидные, ланцетовидные, лопастевидные,
неразветвленные и дихотомирующие, редко сегментированные в основании), сет-
чатые, с анастомозами, без перекладин и пластинчатые, иногда перистообразные,
двухслойно-симметричные, округло-овальные, эллиптические или линзовидные в
поперечном сечении, с мезотекой, четко выраженными эндо- и экзозонами, диморфные
и триморфные. Мезотека прямая, зигзагообразная или волнисто-изогнутая, разделя-
ющая колонии симметрично, как в эндо-, так и в экзозоне, с капиллярами или без них.
Почкование базально-латеральное. Автозооеции преимущественно трубчатые, пря-
мые или коленчатые, в разной степени изогнутые. Микроструктура стенок пластин-
чатая: в эндозоне параллельно-пластинчатая, а в экзозоне дугообразно-пластинчатая
или конусообразно-пластинчатая. Соединительных пор и псевдопор нет. Диафрагмы,
гемифрагмы, цистифрагмы и гемисепты в автозооециях присутствуют или отсут-
ствуют. Апертуры овальные, реже округлые, округл о-прямоугольные и полигональ-
ные, вытянутые вдоль оси роста колоний, без лунариев и перистома. На поверхности
колонии они располагаются продольными и продольно-диагональными рядами, реже
беспорядочно. Промежутки между апертурами гладкие и продольно-ребристые. В об-
ласти экзозоны между автозооециями развивались или отсутствовали мета- и мезо-
зооеции. По способу расположения мета- и мезозооеции подразделяются на межапер-
турные и краевые. Нередко они образуют скопления в виде монтикул разнообразных
очертаний и размеров. В эндозоне близ мезотеки или на границе эндо- и экзозоны
между автозооециями иногда развита везикулярная ткань. В мезотеке у отдельных
представителей, а в экзозоне у многих развиты капилляры в виде простых или вет-
вящихся трубочек или экзозона пронизана порами. Стеллятопоры имеются, но чаще
отсутствуют. Аканто-, эксиля-, нео-, экзаканто-, эндаканто-, текти-, алло-, вазо-,
пара-, макро-, каверно-, цикло-, фосса-, мега-, амплозооеции и осевые зооеции от-
сутствуют. Достоверных гонозооециев и гоноцистов нет. На поверхности колоний у
некоторых представителей есть бугорки. Минутопоры, киль и килевые бугорки
отсутствуют.
Сравнение. Отличается от цистопорид строго двухслойно-симметричным
планом строения, формой апертур без лунариев и их закономерным расположением,
наличием у некоторых таксонов мета- и мезооециев, отсутствием неозооециев,
минутопор и развитием капилляров в мезотеке, от трепостомид - более правильной
двухслойно-симметричной формой колоний, округлоовальными апертурами, коленчато-
изогнутыми автозооециями, наличием метазозооециев и отсутствием эксиля - и
акантозооециев, от рабдомезид - коленчато-изогнутыми автозооециями, двухслойно-
симметричным планом строения, присутствием мезотеки, наличием мезозооециев,
отсутствием экзаканто-, эндаканто-, текти-, аллозооециев и осевых зооециев и спи-
рального плана строения, от тубулипорид - прямотрубчатыми и коленчато-изогнутыми
автозооециями с овальными апертурами без перистома, только двухслойно-
симметричным планом строения, наличием мета- и мезозооециев, отсутствием осевых
зооециев и вазозооециев, а также псевдопор, от фенестеллид - трубчатой, а не
52
грушевидной, формой автозооециев, двухслойно-симметричным планом строения,
наличием мета- и мезозооециев, отсутствием пара-, микро- и циклозооециев, а также
отсутствием киля и килевых бугорков.
Состав. Три подотряда: Ptilodictyina, Stictoporellina и Intraporina.
Распространение. Нижний ордовик (арениг, верхи Волхова) - верхний
карбон; всесветно.
ПОДОТРЯД PTILODICTYINA ASTROVA ET MOROZOVA, 1956
[nom. correct Romanfchuk, 1979
(pro subordo Ptilodictyoidea Astrova ef Morozova, 19561
Диагноз. Колонии разнообразной формы, с различными очертаниями в по-
перечном сечении, диморфные. Мезотека прямая, зигзагообразная и волнисто-
изогнутая, с капиллярами или без них. Автозооеции удлиненно- или укороченно-
трубчатые, коленчато-изогнутые в разной степени и различным образом. Микро-
структура стенок комбинированная: параллельно-пластинчатая в эндозоне и конусо-
или дугообразно-пластинчатая в экзозоне. Диафрагмы и гемисепты развиты или
отсутствуют. Апертуры преимущественно овальные, округло-прямоугольные и поли-
гональные, располагающиеся продольными, продольно-диагональными рядами или
беспорядочно. Поверхность между апертурами гладкая, продольноребристая или греб-
невидная. Пузырчатая ткань имеется или отсутствует. Мета- и мезозооециев нет.
Капилляры, стеллятопоры, поры и бугорки присутствуют не всегда. Гемифрагмы и
цистифрагмы не развиты.
Сравнение. Отличается от стиктопореллин диморфными колониями без мета-
зооециев и гемифрагм в автозооециях, а также наличием у некоторых представителей
стеллятопор и бугорков, от интрапорин - диморфными колониями без мезозооециев и
автозооециями без цистифрагм.
Состав. Три семейства: Ptilodictyidae, Tamaroclemidae и Worthenoporidae.
Распространение. Нижний ордовик (верхи аренига) - нижний карбон;
всесветно.
СЕМЕЙСТВО PTILODfCTYfDAE ZfTTEL, 1880
Диагноз. Колонии ветвистые или сетчатые, сегментированные в основании или
нет. Мезотека прямая, зигзаговидная или волнистоизогнутая, с капиллярами или без
них. Автозооеции разнообразно коленчато-изогнутые. Диафрагмы и гемисепты в них
развиты в разной степени. Микроструктура стенок продольно-пластинчатая в эндозоне
и конусообразно- или дугообразно-пластинчатая в экзозоне. Пузырчатая ткань и поры
развиты не всегда. Апертуры преимущественно овальные, реже округлые, округло-
прямоугольные, выемчатые или неправильной формы. Капилляры в экзозоне развиты
в разной степени, иногда отсутствуют. Бугорки и стеллятопоры не развиты.
Монтикулы имеются или отсутствуют.
Сравнение. Отличается от семейства Tamaroclemidae наличием пузырчатой
ткани и капилляров у некоторых родов, отсутствием стеллятопор.
Состав. Четыре подсемейства: Rhinidictyinae, Virgatellinae, Ptilodictyinae, Esha-
roporinae.
Распространение. Нижний ордовик (верхи аренига) - нижний карбон;
всесветно.
ПОДСЕМЕЙСТВО RHINIDICTYINAE ULRICH, 1893
[nom. transl. Gorjunova, 1992 (ex Rhinidictyidae Ulrich, 1893)]
Диагноз. Колонии различной формы. Мезотека прямая или волнисто-изог-
нутая, с капиллярами, редко без них. Автозооеции коленчато-изогнутые. Апертуры
преимущественно овальные, реже округлые, выемчатые. Капилляры в экзозоне в
53
виде отдельных прямых, параллельно расположенных трубочек, разветвленных в
форме веера или елочки. Поры обычно отсутствуют. Пузырчатая ткань не развита.
Монтикулы известны у некоторых родов. Участки без апертур или пятна, пронизанные
капиллярами, имеются или отсутствуют.
Сравнение. Отличается от виргателлин отсутствием пузырчатой ткани, от
птилодиктиин - наличием капилляров в мезотеке.
Состав. Восемь родов: Prophyllodictya Gorjunova, 1987; Phyllodictya Ulrich, 1882
(=Amalgamoporus Farmer, 1975); Stictopora Hall, 1847 (=Sulcopora Orbigny, 1849);
Rhinidictya Ulrich, 1882 (=Dicranopora Ulrich, 1882; Hemidictya Coryell, 1921); Pseudo-
pachydictya Astrova, 1965; Eurydictya Ulrich, 1889; Goniotrypa Ulrich, 1889; Metadictya
Kopaevich, 1975.
Распространение. Нижний ордовик (арениг, Волхов) - нижний силур
(венлок) СНГ, Швеции, Норвегии, Англии, Ирландии, Монголии, Австралии и
США.
ПОДСЕМЕЙСТВО VIRGATELLINAE ASTROVA, 1965
[nom. transl. Gorjunova el Lavrenijeva, 1993
(ex Virgaiellidae Astrova, 1965)]
Диагноз. Колонии различной формы. Мезотека прямая или волнисто-изогну-
тая, с капиллярами. Автозооеции прямые, коленчато-изогнутые. Апертуры преиму-
щественно овальные, реже округлые, эллиптические, у единичных представителей
выемчатые или неправильной формы. Капилляры в экзозоне расположены парал-
лельно, в форме веера или елочки. Пор нет. Участки без апертур, пронизанные капил-
лярами, имеются или отсутствуют. В области экзозоны развита пузырчатая ткань.
Монтикул нет.
Сравнение. Отличается от других подсемейств развитием пузырчатой ткани,
от птилодиктиин, кроме того, наличием капилляров в мезотеке.
Состав. 11 родов: Athrophragma Karklins, 1969 (=Cystostictoporus Farmer, 1975):
Trigonodictya Ulrich, 1893 (=Astreptodictya Karklins, 1969; Cricodictyum Farmer, 1975);
Eopachydictya Ross, 1963; Sibiredictya Nekhoroshev, 1960; Carinodictya Astrova, 1965;
Pachydictya Ulrich, 1882; Orectodictya Karklins, 1983; Virgatella Astrova, 1955; Oanduellina
Pushkin, 1977; Stellatodictya Gorjunova, 1993; Euspilopora Ulrich, 1889.
Распространение. Средний ордовик (лландейло) - средний девон (живет)
СНГ, Монголии, Австралии, США и Канады.
ПОДСЕМЕЙСТВО PTILODICTYINAE ZITTEL, 1880
[nom. correct Bassler, 1953 (pro Plilodictyonidae Ziliel, 1880)=
Clathroporidae Simpson, 1897]
Диагноз. Колонии разнообразные. Мезотека прямая, зигзаговидная и волнисто-
изогнутая, без капилляров. Автозооеции коленчато-изогнутые. Апертуры овальные,
округлые или округло-прямоугольные. Капилляры в экзозоне прямые или ветвящиеся.
Пузырчатая ткань отсутствует. Монтикулы чаще отсутствуют. Безапертурных
участков нет.
Сравнение. Отличается от других подсемейств постоянным отсутствием
капилляров в мезотеке, от виргателлин, кроме того, и отсутствием пузырчатой ткани.
Состав. Пять родов: Chazydictya Ross, 1963; Cladodictya Lavrentjeva, 1993;
Ptilodictya Lonsdale, 1839; Clathropora Hall, 1852; Taeniodictya Ulrich, 1888.
Распространение. Средний ордовик (лландейло) - нижний карбон (турне)
СНГ, Швеции, Германии, Англии, Гренландии, Монголии, США и Канады.
54
ПОДСЕМЕЙСТВО ESCHAROPORINAE KARKLINS, 1983
[nom. transl. hie (ex Escharoporidae Karklins, 1983)]
Диагноз. Колонии ветвистые и сетчатые. Мезотека прямая или слабо
изогнутая, с капиллярами в экзозоне; очень редко капилляры распределены по всей
длине мезотеки. Автозооеции коленчато-изогнутые. Апертуры овальные, округлые,
иногда выемчатые из-за вдающихся в их полость гемисепт. Капилляры в экзозоне
прямые, не ветвящиеся. Монтикулы не развиты. Пятна без апертур имеются или
отсутствуют. Пузырчатой ткани нет.
Сравнение. Отличается от птилодиктиин наличием капилляров в мезотеке,
от ринидиктиин - развитием капилляров в мезотеке в основном в области экзозоны, от
виргателлин - особенностями развития капилляров в мезотеке и отсутствием пузыр-
чатой ткани и ветвящихся капилляров.
Состав. Четыре рода: Proavella Mannil, 1958; Graptodictya Ulrich, 1882 (=Arthro-
pora Ulrich, 1882); Escharopora, Hall, 1847; Championodictya Ross, 1964.
Распространение. Средний ордовик (лландейло) - нижний силур (ллан-
довери) СНГ, Швеции, Франции, Монголии, США и Канады.
СЕМЕЙСТВО TAMAROCLEMIDAE GORJUNOVA, 1992
Диагноз. Колонии пластинчатые, удлиненно-линзовидные в поперечном сече-
нии. Мезотека прямая, без капилляров. Автозооеции слабо изогнутые, с единичными
диафрагмами. Гемисепт нет. Микроструктура стенок параллельно-пластинчатая в
эндозоне и дугообразно-пластинчатая в экзозоне. Апертуры округлые или округло-
ромбические. Присутствуют стеллятопоры и монтикулы. Пузырчатой ткани нет.
Сравнение. Отличается от птилодиктиид отсутствием капилляров в мезотеке
и пузырчатой ткани и наличием только пластинчатых колоний и хорошо развитых
стеллятопор.
Состав. Один род Tamaroclema Gorjunova, 1992.
Распространение. Верхний девон (фамен) - нижний карбон (турне) Казах-
стана.
СЕМЕЙСТВО WORTHENOPORIDAE ULRICH, 1893
Диагноз. Колонии ветвистые, суженные проксимально, или пластинчатые.
Мезотека прямая или изгибающаяся в продольном разрезе и прямая или неправильная
в поперечном сечении, без капилляров. Автозооеции коленчато-изогнутые, сильно
расширенные проксимально и значительно суженные на дистальном конце. Диафрагм и
гемисепт нет. Микроструктура стенок параллельно-пластинчатая. Апертуры полуэл-
липтические, усеченные снизу. Присутствуют апертурные шипы. Монтикулы имеются
или отсутствуют. Пузырчатая ткань не развита. У некоторых видов присутствуют
боковые акантостили.
Сравнение. Отличается от других семейств полуэллиптической формой апер-
тур, несущих шипы.
Состав. Один род Worthenopora Ulrich, 1889.
Распространение. Нижний карбон (турне-визе, верхний оседж - средний
меромек, от известняков Кеокук до формации Сент-Луис) США.
ПОДОТРЯД STICTOPORELLINA GORJUNOVA, 1993
Диагноз. Колонии ветвистые, округло-овальные или эллиптические в
поперечном сечении, пластинчатые, гладкие, различных очертаний и размеров, реже
перистовидные, с четко обособленной центрально расположенной зоной и боковыми
лопастями, удлиненно-линзовидные в поперечнике и сетчатые, прутья которых в
55
поперечном сечении также укороченно- или удлиненно-овальные, триморфные.
Мезотека прямая, волнистая или зигзагообразная, удлиненная, достигающая по-
верхности колоний. Автозооеции укороченно- или удлиненно-трубчатые, прямые или
коленчато-изогнутые. Диафрагмы, гемифрагмы и гемисепты в них имеются или от-
сутствуют. Цистифрагм нет. Апертуры овальные, округлые, округло-прямоугольные,
округло-ромбические и округло-многоугольные в краевых участках колоний. На
поверхности колоний апертуры распределяются в продольно-диагональные ряды или
располагаются произвольно. Микроструктура стенок параллельно-пластинчатая в
эндозоне и конусообразно- или дугообразно-пластинчатая в экзозоне. Между апер-
турами в рядах развиты метазооеции, расположенные или беспорядочно, или зако-
номерно по одному или парами под каждой апертурой. Мезозооеции отсутствуют.
Капилляры имеются или отсутствуют. Монтикулы развиты не всегда. Пузырчатая
ткань и поры отсутствуют.
Сравнение. Отличается от птилодиктиин триморфными колониями с мета-
зооециями и без пузырчатой ткани, от интрапорин - наличием сетчатых колоний и
метазооециев, отсутствием мезозооециев.
Состав. Одно семейство Stictoporellidae.
Распространение. Средний ордовик (лландейло) - нижний девон
Белоруссии, Эстонии, Литвы, Латвии, Швеции, Норвегии, Англии, Сибири, Алтая,
Тувы, Монголии и США.
СЕМЕЙСТВО STICTOPORELLIDAE NICKLES ET BASSLER, 1900
Диагноз. Как у подотряда Stictoporellina.
Состав. Два подсемейства: Stictoporellinae и Phaenoporinae.
Распространение. Как у подотряда Stictoporellina.
ПОДСЕМЕЙСТВО STICTOPORELLINAE NICKLES ET BASSLER, 1900
[nom. transl. Gorjunova, 1989
(ex Stictoporellidae Nickles et Bassler, 1900)]
Диагноз. Колонии различной формы (пластинчатые, ветвистые и сетчатые) и
размеров. Мезотека прямая, слабо изгибающаяся или зигзагообразная, иногда несущая
капилляры, развитые лишь в экзозоне. Автозооеции удлиненные или укороченные,
прямые, со слабым изгибом в области экзозоны или коленчато-изогнутые.
Микроструктура стенок параллельно-пластинчатая в эндозоне и конусообразно-
пластинчатая в экзозоне. Апертуры овальные, округло-прямоугольные, округло-
ромбические или многоугольные. Апертуры распределяются на поверхности колоний
продольно-диагонально или без особой закономерности, особенно в краевых участках
колоний. Часто оба способа расположения апертур комбинируются в пределах одной
колонии. Метазооеции присутствуют постоянно, но встречаются либо спорадически по
одному между апертурами, либо образуют "скопления-гроздья". Капилляры редкие или
многочисленные. Монтикулы сложены более крупными или мелкими апертурами;
иногда они состоят из скопления метазооециев или капилляров. Чаще всего монтикулы
отсутствуют.
Сравнение. Отличается от фенопорин наличием капилляров в мезотеке в
области экзозоны у отдельных родов, конусообразно-пластинчатой микроструктурой
стенок и беспорядочным расположением редких метазооециев.
Состав. Семь родов: Oanduella Mannil, 1958; Stictoporella Ulrich, 1882;
Stictoporellina Nekhoroshev, 1956; Pseudostictoporella Ross, 1970; Astrovidictya Gorjunova
et Lavrentjeva, 1993; Ptilotrypa Ulrich, 1889; Ptilotrypina Astrova, 1965.
Распространение. Средний ордовик (лландейло) — нижний силур (ллан-
довери) СНГ, Швеции, Англии, США и Канады.
56
ПОДСЕМЕЙСТВО PHAENOPORINAE ASTROVA, 1965
Диагноз. Колонии различной формы, суженные проксимально и расширенные
дистально. Мезотека прямая или слегка изгибающаяся, без капилляров. Автозооеции
различным образом коленчато-изогнутые. Гемифрагмы встречаются редко. Микро-
структура стенок в эндозоне параллельно-пластинчатая и дугообразно-пластинчатая в
экзозоне. Апертуры овальные, округло-прямоугольные, ромбические и многоугольные,
в осевой части колонии имеющие продольно-рядовое расположение, с четко
выраженными прямыми ребрами между рядами. Менее закономерное распределение
они имеют в боковых участках. Метазооеции присутствуют постоянно, располагаясь
обычно попарно под каждой апертурой в осевой области колоний и чаще в большом
количестве хаотично или рядами в краевых участках. Капилляры в стенках
автозооециев развиты или отсутствуют. Монтикул нет или они развиты и состоят из
укрупненных апертур или метазооециев.
Сравнение. Отличается от стиктопореллин полным отсутствием капилляров
в мезотеке, наличием гемифрагм у некоторых представителей, а также дугообразно-
пластинчатой микроструктурой стенок в экзозоне и попарно расположенными
метазооециями в осевой зоне.
Состав. Шесть родов: Phaenopora Hall, 1852 (= Ensipora Astrova, 1965; Fim-
briapora Astrova, 1965); Phaenoporella Nekhoroshev, 1956; Eichwaldictya Lavrentjeva, 1990;
Insignia Astrova, 1965; Pteropora Eichwald, 1855; Phaenophragma Kopaevich, 1984.
Распространение. Средний ордовик (лландейло) - нижний девон СНГ,
Швеции, Норвегии, Англии, Монголии, США и Канады.
ПОДОТРЯД INTRAPORINA GORJUNOVA, 1993
Диагноз. Колонии ветвистые, обычно лентовидные, округло-овальные или
эллипсоидальные в поперечном сечении, и пластинчатые, нередко листообразные,
суженные проксимально и в разной степени расширенные к дистальному краю с
последующей дихотомией, значительно уплощенные, удлиненно-линзовидные в
поперечном сечении, триморфные. Сетчатые формы не известны. Мезотека прямая
или волнисто-изогнутая, без капилляров. Автозооеции трубчатые, прямые или
коленчато-изогнутые, с редкими или частыми диафрагмами или с цистифрагмами.
Нередко эти образования в автозооециях отсутствуют. Гемисепты развиты или
отсутствуют. Микроструктура стенок параллельно-пластинчатая в эндозоне и
дугооб раз но-пластинчатая в экзозоне. Апертуры овальные или округло-прямоугольные
и округло-ромбические, распределенные продольными рядами с ребристыми
промежутками. Иногда апертуры не имеют какой-либо закономерности в
расположении. В краевых участках колоний они группируются в косые или
поперечные ряды. Характерны межапертурные мезозооеции, расположенные по
одному, попарно и более трех на каждом из промежутков, и краевые, которые, как
правило, развивались в большом числе, располагаясь беспорядочно. Капилляры,
бугорки и монтикулы развиты непостоянно. Пузырчатой ткани нет. Метазооеции
отсутствуют.
Сравнение. Отличается от других подотрядов отсутствием сетчатых
колоний, от птилодиктиин, кроме того, строением мезотеки, не имеющей капилляров,
наличием мезозооециев и цистифрагм в автозооециях у отдельных представителей, от
стиктопореллин - отсутствием метазооециев.
Состав. Два семейства: Intraporidae и Phragmopheridae.
Распространение. Нижний ордовик (верхи аренига) - верхний карбон
СНГ, Китая и США.
57
СЕМЕЙСТВО INTRAPORIDAE SIMPSON, 1897
Диагноз. Колонии ветвистые и пластинчатые, овальные или удлиненно-
овальные в поперечном сечении. Мезотека прямая или слабо волнистая. Автозооеции
прямые или коленчато-изогнутые, с редкими и частыми диафрагмами или без них.
Цистифрагмы отсутствуют. Гемисепты развиты или нет. Апертуры овальные,
округло-прямоугольные, округло-многоугольные, ромбические. Расположение их на
поверхности колонии беспорядочное или продольно-диагональное, с прямыми реб-
ристыми промежутками. Краевые участки колоний с косым или поперечным
расположением апертур. Мезозооеции распределяются беспорядочно или закономерно.
Бугорки, капилляры и монтикулы имеются или отсутствуют.
Сравнение. Отличается от фрагмоферид наличием, помимо ветвистых,
пластинчатых колоний, прямотрубчатых автозооециев с диафрагмами и отсутствием
цистифрагм в них.
Состав. Три рода: Trepocryptopora Yang, 1957; Ensiphragma Astrova, 1968;
Intrapora Hall, 1883.
Распространение. Нижний ордовик (верхи аренига) - нижний карбон
(турне) СНГ, Китая и США.
СЕМЕЙСТВО PHRAGMOPHERIDAE GORJUNOVA, 1969
Диагноз. Колонии ветвистые, овальные в поперечном сечении. Мезотека
слабо волнистая. Автозооеции коленчато-изогнутые, с большим числом цистифрагм.
Диафрагм и гемисепт нет. Апертуры округло-овальные, расположенные произвольно.
Развиты мезозооеции и бугорки. Капилляры мелкие, многочисленные, присутствующие
в экзозоне постоянно. Монтикул нет.
Сравнение. Отличается от интрапорид наличием только ветвистых колоний,
многочисленных цистифрагм в автозооециях и многочисленных капилляров.
Состав. Один род Phragmophera Gorjunova, 1969.
Распространение. Верхний карбон Урала.
ОТРЯД PHYLLOPORINIDA LAVRENTJEVA, 1979
[nom. transl. Morozova, 1987
(ex subordo Phylloporinina Lavrentjeva, 1979)1
Диагноз. Колонии ветвистые, древовидные, кустистые, иногда перистые и
членистые, и сетчатые, состоящие из анастомозирующих прутьев и редко из прутьев,
соединенных перекладинами, диморфные и триморфные. План строения колоний
билатерально-симметричный. Почкование автозооециев дистально-латеральное в два
и более ярусов, с апертурами на фронтально-латеральную поверхность. Автозооеции
на пруте расположены в несколько чередующихся рядов (более двух) и в два и более
ярусов, разделенных или не разделенных килевой пластиной. Автозооеции в разной
степени укороченно-трубчатые, плавно изгибающиеся дистально. В автозооециях
часто присутствуют диафрагмы, но гемисепты редки. Апертуры округлые, овальные,
реже неправильно округлые, с лунариями, расположенные фронтально-латерально,
продольными и диагонально-пересекающимися рядами. Дорсальная поверхность без
апертур, гладкая или струйчатая. Килевая пластина и килевые бугорки присутствуют
не всегда. Капилляры иногда отсутствуют. Поры развиты не у всех родов.
Пузырчатая ткань встречается спорадически. Лептозооеции есть или их нет. Другие
гетерозооеции отсутствуют. Вспомогательной (защитной) сетки нет. Наличие овицелл
сомнительно.
Сравнение. Отличается от фенестеллид почкованием автозооециев в два и
более ярусов, трубчатой формой автозооециев, округло-овальными апертурами,
наличием диафрагм, отсутствием защитной сетки и развитием лептозооециев у не-
58
которых родов, от криптостомид - билатерально-симметричным планом строения,
апертурами на фронтально-латеральную поверхность, трубчатой формой авто-
зооециев без коленчатого изгиба, наличием килевой пластины и лептозооециев,
отсутствием мезозооециев, метазооециев и стеллятопор, от рабдомезид - билатераль-
но-симметричным планом строения и отсутствием осевых зооециев, аканто-, текти-,
алло- и метазооециев.
Состав. Шесть семейств: Enalloporidae, Phylloporinidae, Chasmatoporidae,
Sardesoninidae, Ralfinidae, Chainodictyonidae.
Распространение. Нижний ордовик (арениг) - нижняя пермь СНГ,
Польши, Западной Европы, Австралии и Северной Америки.
СЕМЕЙСТВО ENALLOPORIDAE MILLER, 1889
[(= Arthrostylidae Ulrich, 1890; Enalloporidae Lavrentjeva, 1985;
Kielceporidae Dzik, 1992, pars)]
Диагноз. Колонии ветвистые (перистые или членистые) и сетчатые,
диморфные. На пруте 4-6 рядов автозооециев, в области анастомоз - 8. Апертуры
автозооециев округлые, овальные и выемчатые, с лунарием. Стенки автозооециев
пронизаны порами. Нередко развита пузырчатая ткань. Капилляров нет.
Сравнение. Выделяется среди других семейств присутствием в стенках
автозооециев пор близ их апертур, что придает последним неправильные очертания, и
апертурами с выемчатым лунарием.
Состав. Шесть родов: Alwynopora Taylor et Curry, 1985; Enallopora Orbigny, 1849
(= Heminematopora Bassler, 1952; Hemulrichostylus Bassler, 1952); Kielcepora Dzik, 1992;
Aluverina Mannil, 1958; Arthrostylus Ulrich, 1888 (= Arthrostyloecia Bassler, 1952);
Pushkinella Lavrentjeva, 1979.
Распространение. Нижний ордовик (верхи аренига) - нижний силур
Эстонии, России, Польши, Западной Европы и Северной Америки.
СЕМЕЙСТВО PHYLLOPORINIDAEULRICH, 1890
Диагноз. Колонии ветвистые и сетчатые, диморфные и триморфные. На пруте
3-8 рядов автозооециев. Апертуры овальные, реже округлые. Килевые бугорки
отсутствуют. Лептозооеции развиты на фронтальной стороне или отсутствуют.
Пузырчатая ткань присутствует в базальной части колоний или в области петель.
Есть капилляры.
Сравнение. Отличается от семейства Chasmatoporidae наличием ветвистых и
сетчатых колоний без килевых бугорков и лептозооециев, хотя и не у всех родов.
Состав. Два рода: Phylloporina Foerste, 1887; Pseudohomera Roemer, 1876.
Распространение. Средний ордовик (лландейло, ухаку) - нижний силур
СНГ, Швеции и Северной Америки.
СЕМЕЙСТВО CHASMATOPORIDAE SCHULGA-NESTERENKO, 1955
(= Admiratellidae Morozova, 1992, pars)
Диагноз. Колонии сетчатые, с анастомозами и перекладинами, и перистые,
диморфные. На пруте 3-7 рядов автозооециев. Апертуры округло-овальные. Неко-
торые роды имеют килевые бугорки, а также пузырчатую ткань, расположенную
базально или в области петель. Есть капилляры.
Сравнение. Отличается от филлопоринид диморфными колониями без лепто-
зооециев, наличием килевых бугорков и перистых колоний (наряду с сетчатыми).
Состав. 12 родов: Chasmatopora Eichwald, 1854; Esthonioporina Lavrentjeva, 1981;
Parachasmatopora Morozova et Lavrentjeva, 1981; Chasmatoporina Lavrentjeva, 1988;
Glauconome Goldfuss, 1926; Glauconomella Bassler, 1952; Ojlepora Dzik, 1992; Pesnastylus
59
Crockford, 1942; Bashkirella Nikiforova, 1939; Hemibashkirella Gorjunova, 1966; Admiratella
Plamenskaja, 1972; Trataucladia Morozova, 1992.
Распространение. Средний ордовик (лландейло, ухаку) - нижняя пермь
СНГ, Польши, Западной Европы, Австралии и Северной Америки.
СЕМЕЙСТВО SARDESONINIDAE LAVRENTIEVA, 1985
Диагноз. Колонии сетчатые, диморфные. На пруте 4-8 рядов автозооециев.
Апертуры круглые или овальные. Развита пузырчатая ткань. Килевая пластина
пронизана капиллярами.
Сравнение. Отличается от других семейств хорошо развитой килевой
пластиной, пронизанной крупными капиллярами.
Состав. Один род Sardesonina Bassler, 1952.
Распространение. Средний ордовик (лландейло, карадок) Эстонии,
Швеции и США.
СЕМЕЙСТВО RALFINIDAE LAVRENTIEVA, 1985
Диагноз. Колонии ветвистые и сетчатые, диморфные. На пруте 3-7 рядов
автозооециев. Апертуры овальные. Килевая пластина и капилляры отсутствуют.
Сравнение. Отличается от сардесонинид отсутствием килевой пластины и
капилляров.
Состав. Два рода: Ralfina Lavrentjeva, 1985; Ralfinella Lavrentjeva, 1985.
Распространение. Средний ордовик (карадок) Эстонии.
СЕМЕЙСТВО CHAINODICTYONIDAE SCHULGA-NESTERENKO, 1955
Диагноз. Колонии ветвистые и сетчатые, триморфные. На пруте 3-12 рядов
автозооециев, в области анастомоз до 20. Апертуры овальные. Лептозооеции развиты
как на фронтальной, так и на дорсальной поверхности. Капилляры присутствуют.
Сравнение. Отличается от наиболее близкого семейства Chasmatoporidae
триморфными колониями с лептозооециями и большим числом рядов автозооециев на
пруте.
Состав. Четыре рода: Chainodictyon Foerste, 1887; Rhombocladia Rogers, 1900;
Streblocladia Crockford, 1944; Kallodictyon Morozova, 1981.
Распространение. Нижний карбон (визе) - нижняя пермь СНГ, Польши,
Западной Европы, Австралии и Северной Америки.
ОТРЯД FENESTELLIDA ASTROVA ET MOROZOVA, 1956
[nom. Iransl. Elias el Condra, 1957
(ex subordo Feneslelloidea Astrova el Morozova, 1965) =
ordo Fenestrata Elias el Condra, 1957; nom. correcl.
Viskova el Morozova, 1988)
Диагноз. Колонии перистые и сетчатые (листообразные, вееровидные,
лировидные, воронковидные и винтообразные), состоящие из анастомозирующих
прутьев или прутьев, соединенных перекладинами, с билатерально-симметричным
планом строения. Сетки одинарные или двойные (вторая сетка "защитная”)- Колонии
диморфные или триморфные. Сетчатые колонии нередко имеют прутья двух типов:
толстые, прямые или винтовые, расположенные с боковых сторон или в центре
колонии, и более тонкие, многочисленные. Почкование автозооециев дистально-
латеральное, в одной плоскости. На прутьях два и более рядов чередующихся
автозооециев. На перекладинах автозооеции имеются или отсутствуют. "Защитная"
сетка без автозооециев. Автозооеции грушевидные, с обособленным вестибюлем.
В тангенциальном сечении их форма варьирует от треугольной до гексагональной и
60
бобовидной. Коленчато-изогнутых автозооециев нет. Присутствуют гемисепты.
Стенки автозооециев утолщены в экзозоне, но тонкие в эндозоне. Апертуры, как
правило, круглые. Килевые бугорки присутствуют или отсутствуют. Капилляры
хорошо развиты. Поры мелкие или крупные у отдельных родов. В области петель или
в базальных участках колоний иногда встречаются пузыри. Базальные выросты
обильные. Полиморфизм обусловлен развитием пара-, каверно-, микро- и цикло-
зооециев. Известны овицеллы. Цистифрагмы, гемифрагмы, минутопоры и стел-
лятопоры отсутствуют.
Сравнение. Отличается от филлопоринид грушевидными автозооециями без
диафрагм с четко выраженным вестибюлем, почкующимися в одной плоскости,
круглыми апертурами, наличием гемисепт и ’’защитной” сетки у некоторых семейств,
хорошо развитой системой капилляров и полиморфизмом, который выражен
присутствием у отдельных родов пара-, каверно-, микро- и циклозооециев, от крип-
тостомид - билатерально-симметричным планом строения с апертурами на
фронтальную поверхность, грушевидной формой автозооециев, наличием киля и
килевых бугорков, пара-, каверно-, микро- и циклозооециев, от рабдомезид -
билатерально-симметричным планом строения, наличием перистых и сетчатых
колоний, а также иным полиморфизмом зооециев.
Состав. Два подотряда: Fenestellina и Hemitrypina.
Распространение. Средний ордовик (карадок) - верхняя пермь; все-
светно.
Замечания. Предлагаемые подотряды фенестеллид по своему объему
соответствуют ранее выделенным мною надсемействам Fenestelloidea King, 1849 и
Hemitrypoidea Dunaeva et Morozova, 1974 (Горюнова, 1992).
ПОДОТРЯД FENESTELLINA ASTROVA ET MOROZOVA, 1956
Диагноз. Колонии перистые и сетчатые, разнообразной формы, но с одинарной
сеткой. Прутья соединены анастомозами или перекладинами. Колонии диморфные или
триморфные. Автозооеции на перекладинах развиты не у всех семейств. Нередко
сетки имеют утолщенные, прямые или винтовые прутья. Из гетерозооециев развиты
пара-, каверно-, микро- и циклозооеции.
Сравнение. Отличается от подотряда Hemitrypina отсутствием "защитной”
сетки, наличием как анастомоз, так и перекладин, несущих автозооеции, утолщенных
прутьев и, кроме диморфных, еще и триморфных колоний с пара-, каверно-, микро- и
циклозооециями.
Состав. Восемь семейств: Reteporinidae, Acanthocladiidae, Ptyloporidae, Fene-
stellidae, Septoporidae, Fenestraliidae, Mirifenestellidae, Permofenestellidae.
Распространение. Средний ордовик - верхняя пермь; всесветно.
СЕМЕЙСТВО RETEPORINIDAE DUNAEVA ET MOROZOVA, 1974
[nom. transl. Gorjunova, 1992
(ex Reteporininae Dunaeva et Morozova, 1974))
Диагноз. Колонии сетчатые, с различного рода анастомозами, диморфные. На
прутьях от 2 до 10 рядов автозооециев. Киль и килевые бугорки имеются или
отсутствуют. Капилляры хорошо развиты.
Сравнение. Отличается от других семейств анастомозирующими сетками.
Состав. Два подсемейства: Reteporininae и Reteporidrinae.
Распространение. Средний ордовик (лландейло) - верхняя пермь России,
Эстонии, Польши, Западной Европы, Казахстана и Северной Америки.
61
ПОДСЕМЕЙСТВО RETEPORININAE DUNAEVA ET MOROZOVA, 1974
(= Semicosciniumidae Morozova, 1987, pars)
Диагноз. На прутьях 2 ряда автозооециев, в области анастомоз 4. Иногда
развиты киль и килевые бугорки.
Сравнение. Отличается от ретепоридрин наличием 2 рядов автозооециев на
пруте и 4 - в области анастомоз.
Состав. Восемь родов: Moorephylloporina Lavrentjeva et Morozova, 1981;
Semicoscinium Prout, 1839; Reteporina Orbigny, 1849 (= Seriopora Pocta, 1894); Eosemi-
coscinium Morozova, 1987; Medisemicoscinium Plamenskaya, 1991; Quadrisemicoscinium
Plamenskaya, 1991; Praesemicoscinium Plamenskaya, 1991; Neoreteporina Miller, 1962.
Распространение. Средний ордовик - верхний девон России, Эстонии,
Западной Европы, Казахстана и Северной Америки.
ПОДСЕМЕЙСТВО RETEPORIDRINAE DUNAEVA ET MOROZOVA, 1974
Д и а г н о з. На прутьях 3 и более рядов автозооециев, в области анастомоз - 6-8
и более. Киль не развит.
Сравнение. Отличается от ретепоринин большим числом рядов автозооециев
на пруте и соответственно увеличенным в два раза числом рядов в области анастомоз,
а также отсутствием киля.
Состав. Пять родов: Anastomopora Simpson, 1897; Reteporidra Nickles et Bassler,
1900; Phyllopora King, 1849; Protoretepora Koninck, 1876; Kingopora Morozova, 1970.
Распространение. Средний девон - верхняя пермь России, Восточной и
Западной Европы, Казахстана, Азии и Северной Америки.
СЕМЕЙСТВО ACANTHOCLADIIDAE ZITTEL, 1880
Диагноз. Колонии перистые, с утолщенным центрально расположенным ос-
новным прутом и более тонкими боковыми прутьями, диморфные. На прутьях 2 и
более рядов автозооециев.
Сравнение. Отличается от птилопорид перистыми колониями с центрально
расположенным утолщенным прутом, от других семейств - перистой формой колоний.
Состав. Два подсемейства: Diploporariinae и Acanthocladiinae.
Распространение. Нижний силур - верхняя пермь; всесветно.
ПОДСЕМЕЙСТВО DIPLOPORARIINAE VINE, 1883
Диагноз. На основном пруте и боковых отростках по два ряда автозооециев,
расположенных в шахматном порядке.
Сравнение. Отличается от акантокладиин наличием двух рядов автозооециев
на пруте.
Состав. Три рода: Diploporaria Nickles et Bassler, 1900 (= Diplopora Young et
Young, 1875); Penniretepora Orbigny, 1849 (= Acanthopora Young et Young, 1875;
Pinnatopora Vine, 1883); Filites Pocta, 1894.
Распространение. Нижний силур - верхняя пермь СНГ, Западной
Европы, Монголии, Ирана, Афганистана, Китая, Японии, Австралии и Северной
Америки.
ПОДСЕМЕЙСТВО ACANTHOCLADIINAE ZITTEL, 1880
Диагноз. На основном пруте и боковых отростках по три и более рядов
автозооециев, расположенных в шахматном порядке.
Сравнение. Отличается от диплопорариин большим числом рядов
автозооециев на прутьях.
62
Состав. Пять родов: Thamniscus King, 1849; Ichtiorachis McCoy, 1844; Acantho-
cladia King, 1849; Baculipora Jackson, 1988; Kalvariella Morozova, 1970.
Распространение. Нижний силур - пермь СНГ, Монголии, Ирана,
Афганистана, Китая, Индонезии, Японии, Австралии и Северной Америки.
СЕМЕЙСТВО FENESTELLIDAE KING, 1849
Диагноз. Колонии сетчатые, с однотипными прямыми или в разной степени
изогнутыми прутьями, соединенными перекладинами без автозооециев, диморфные и
триморфные. На прутьях два и более рядов автозооециев. Киль и килевые бугорки
хорошо развиты. Из гетерозооециев имеются циклозооеции у некоторых родов.
Сравнение. Отличается от птилопорид сетками без утолщенных прутьев и
анастомоз.
Состав. Два подсемейства: Fenestellinae и Polyporinae.
Распространение. Нижний силур - верхняя пермь; всесветно.
ПОДСЕМЕЙСТВО FENESTELLINAE KING, 1849
Диагноз. Колонии диморфные. На пруте два ряда автозооециев, перед
бифуркацией иногда вклинивается третий. После бифуркации каждый прут несет
опять только два ряда автозооециев. Киль и килевые бугорки хорошо развиты.
Тангенциальное сечение автозооециев от треугольного до бобовидного. Гексаго-
нальные и ромбические сечения не известны. Циклозооециев нет.
Сравнение. Отличается от полипорин наличием двух рядов автозооециев на
пруте и киля, формой сечения автозооециев и отсутствием циклозооециев.
Состав. 23 рода: Archaefenestella Miller, 1962; Fenestella Lonsdale, 1839;
Semifenestella Nekhorosheva, 1989; Shishkatella Vashurova, 1960; Rarifenestella Morozova,
1974; Rectifenestella Morozova, 1974; Spinofenestella Termier et Termier, 1971; Laxifenestella
Morozova, 1974; Minilya Crockford, 1944; Fabifenestella Morozova, 1974; Exfenestella
Morozova, 1974; Altemifenestella Termier et Termier, 1971; Flexifenestella Morozova, 1974;
Apertostella Snyder, 1991; Banastella Snyder, 1991; Cervella Chronic, 1949; Cubifenestella
Snyder, 1991; Cyclopelta Borneman, 1884; Fenestrapora Hall, 1885; Levifenestella Miller,
1961; Ptylofenestella Tavener-Smith, 1965; Speotrypa Dessely et Krauser, 1963; Utropora
Pocta, 1894.
Распространение. Нижний силур - верхняя пермь; всесветно.
ПОДСЕМЕЙСТВО POLYPORINAE VINE, 1883
Диагноз. Колонии триморфные. На пруте три и более рядов автозооециев.
Автозооеции в тангенциальном сечении гексагональные или ромбические. Килевые
бугорки присутствуют не всегда. Развиты циклозооеции.
Сравнение. Отличается от фенестеллин гексагональным или ромбическим
сечением автозооециев, большим числом их рядов на пруте, который не имеет киля, и
наличием циклозооециев.
Состав. Шесть родов: Polyporella Simpson, 1895; Polypora McCoy, 1854;
Ptyloporina Hall, 1885; Shulgapora Termier et Termier, 1971; Septatopora Engel, 1970;
Paucipora Termier et Termier, 1971.
Распространение. Нижний силур - верхняя пермь; всесветно.
СЕМЕЙСТВО MIRIFENESTELLIDAE GORJUNOVA, 1992
Диагноз. Колонии триморфные. На прутьях обычно два ряда автозооециев,
четырех- или пятиугольных в тангенциальном сечении. На перекладинах дорсальной
стороны, а также на фронтальной поверхности присутствуют у одних родов
паразооеции, а у других - кавернозооеции.
63
Сравнение. Отличается от пермофенестеллид развитием пара- или каверно-
зооециев.
Состав. Три рода: Mirifenestella Morozova, 1974; Ignotifenestella Morozova, 1974;
Cavemella Morozova, 1974.
Распространение. Средний девон - верхняя пермь России и Северной
Америки.
СЕМЕЙСТВО PERMOFENESTELLIDAE GORJUNOVA, 1992
Диагноз. Колонии триморфные. На прутьях обычно два ряда автозооециев,
пятиугольных в тангенциальном сечении. Имеются микрозооеции. Пара- и кавер-
нозооециев нет.
Сравнение. Отличается от мирифенестеллид наличием микрозооециев при
отсутствии пара- и кавернозооециев.
Состав. Один род Permofenestella Morozova, 1974.
Распространение. Карбон - пермь России и Таджикистана.
СЕМЕЙСТВО PTYLOPORIDAE GORJUNOVA, 1992
Диагноз. Колонии сетчатые, с утолщенными прямыми или винтовыми
прутьями с одной или двух сторон и в середине, диморфные. Прутья несут по два и
более рядов автозооециев. Тонкие прутья соединяются перекладинами без авто-
зооециев.
Сравнение. Отличается от акантокладиид сетчатыми колониями с пере-
кладинами между прутьями.
Состав. Два подсемейства: Ptyloporinae и Lyroporidrinae.
Распространение. Нижний силур - верхняя пермь России, Восточной и
Западной Европы, Монголии, Китая и Северной Америки.
ПОДСЕМЕЙСТВО PTYLOPORINAE GORJUNOVA, 1992
(= Lyroporinae Gorjunova, 1992, pars)
Д и а г н о з. На прутьях два ряда автозооециев.
Сравнение. Отличается от лиропоридрин наличием только двух рядов авто-
зооециев на пруте.
Состав. Семь родов: Ptylopora McCoy, 1844 (= Dendricopora Koninck, 1877);
Ptyloporella Hall, 1885 (= Pinnaporella Simpson, 1897); Lyrocladia Schulga-Nesterenko,
1930; Archimedes Owen, 1838 (= Archimedipora Orbigny, 1849); Helicopora Claypole, 1881;
Ikelarchimedes Ross, 1961; Lyropora Hall, 1857 (= Lyroporella Simpson, 1895; Dictyoretmon
Whitfield, 1904).
Распространение. Нижний силур - нижняя пермь России, Западной
Европы, Монголии, Китая и Северной Америки.
ПОДСЕМЕЙСТВО LYROPORIDRINAE SUBFAM. NOV.
(= Lyroporinae Gorjunova, 1992, pars)
Диагноз. На пруте три и более рядов автозооециев.
Сравнение. Отличается от птилопорин присутствием трех и более рядов
автозооециев на пруте.
Состав. Пять родов: Matheropora Bassler, 1953; Arborocladia Nekhoroshev, 1953;
Kazarchimedes Plamenskaya, 1964; Eulyra Plamenskaya, 1984; Lyroporidra Simpson, 1897.
Распространение. Нижний карбон - верхняя пермь России, Западной
Европы, Казахстана, Узбекистана, Монголии, Китая, Японии и Северной Америки.
64
СЕМЕЙСТВО SEPTOPORIDAE MOROZOVA, 1962
Диагноз. Колонии триморфные. На пруте и перекладинах автозооеции рас-
положены в два и более рядов. Развиты циклозооеции.
Сравнение. Отличается от фенестеллид развитием автозооециев не только
на прутьях, но и на перекладинах.
Состав. Восемь родов: Septopora Prout, 1852 (= Loculiporella Frederiks, 1920);
Silvaseptopora Chronic, 1949; Pseudoseptopora Shishova, 1957; Synocladia King, 1849;
Polyfenestella Bancroft, 1981; Lanarkopora Graham, 1973; Paraseptopora Lisitsyn, 1991;
Ryhopora Southwood, 1990.
Распространение. Нижний карбон - верхняя пермь России, Восточной и
Западной Европы, Казахстана, Таджикистана, Китая, Индонезии, Японии и Северной
Америки.
СЕМЕЙСТВО FENESTRALIIDAE MOROZOVA, 1963
Диагноз. Колонии сетчатые, диморфные. На прутьях развито четное число
рядов автозооециев (4 или 6). Хорошо выраженный киль делит эти ряды симметрично.
Перекладины без автозооециев.
Сравнение. Отличается от септопорид перекладинами без автозооециев и
большим числом рядов автозооециев на пруте.
Состав. Три рода: Fenestralia Prout, 1858; Parafenestralia Morozova, 1963; Triznella
Morozova, 1963.
Распространение. Карбон - пермь России, Восточной Европы и Северной
Америки.
ПОДОТРЯД HEMITRYPINA SUBORDO NOV.
Диагноз. Колонии диморфные, состоящие из двух сеток. Основная сетка несет
2 и 2-4 ряда автозооециев на прутьях, соединенных перекладинами без автозооециев.
’’Защитная” сетка расположена над фронтальной или дорсальной поверхностью
основной. Она не несет зооециев и имеет разнообразную форму, размещаясь на
высоко поднятых килях или килевых бугорках, соединенных разным образом.
Гетерозооециев нет.
Сравнение. Отличается от фенестеллин развитием ’’защитной” сетки и
отсутствием гетерозооециев.
Состав. Одно семейство Hemitrypidae.
Распространение. Нижний силур - верхняя пермь России, Восточной и
Западной Европы, Украины, Казахстана, Таджикистана, Китая и Северной Америки.
СЕМЕЙСТВО HEMITRYPIDAE DUNAEVA ET MOROZOVA, 1974
[nom. transl. Gorjunova, 1992
(ex Hemitrypinae Duvaeva et Morozova, 1974)]
Диагноз. Основная сетка несет 2 или 2-4 ряда автозооециев на прутьях,
соединенных перекладинами без автозооециев. ’’Защитная” сетка расположена над
фронтальной или дорсальной поверхностью.
Состав. Два подсемейства: Hemitrypinae и Wjatkellinae.
Распространение. Нижний силур - верхняя пермь СНГ, Западной
Европы, Китая и Северной Америки.
ПОДСЕМЕЙСТВО HEMITRYPINAE DUN AEVA ET MOROZOV A, 1974
Диагноз. На пруте два ряда автозооециев. ’’Защитная” сетка над фронтальной
поверхностью.
Сравнение. Отличается от вяткеллин только двумя рядами автозооециев на
пруте и расположением ’’защитной” сетки только над фронтальной поверхностью.
65
Состав. Восемь родов: Unitrypa Hall, 1885; Loculipora Hall, 1885 (= Tectulipora
Hall, 1888; Pseudoisotrypa Prantl, 1932); Isotrypa Hall, 1885 (= Tectuliporella Simpson,
1895; Amorphotrypa Whidbome, 1897); Ignotrypa Wass et Byrnes, 1968; Hemitrypa
Nekhoroshev, 1926; Hinganotrypa Romantchuk et Kiseleva, 1968; Hemitrypella Nekhoroshev,
1948; Pseudounitrypa Nekhoroshev, 1926.
Распространение. Нижний силур - верхняя пермь России, Украины,
Западной Европы, Казахстана, Китая и Северной Америки.
ПОДСЕМЕЙСТВО WJATKELLINIAE DUNAEVA ET MOROZOVA, 1974
Диагноз. На пруте 2-4 ряда автозооециев. "Защитная” сетка располагается
над фронтальной и дорсальной поверхностями.
Сравнение. Отличается от хемитрипин развитием на прутьях основной сетки
2—4 рядов автозооециев и образованием "защитной" сетки как над фронтальной, так и
дорсальной сторонами основной сетки.
Состав. Два рода: Wjatkella Morozova, 1970; Bicorbis Condra et Elias, 1954.
Распространение. Нижняя - верхняя пермь России, Таджикистана и
Северной Америки.
ОТРЯД TIMANODICTYIDA MOROZOVA, 1966
[nom. transl. Gorjunova, 1994
(ex subordo Timanodictyina Morozova, 1966)]
Диагноз. Колонии ветвистые, в поперечном сечении круглые, овальные,
линзовидные, округло-прямоугольные, с мезотекой, но без капилляров в ней, или без
мезотеки, пластинчатые, однослойные или массивные, со слоями нарастания. Сет-
чатые колонии не известны. Двухслойно-симметричный план внутреннего строения
колоний не прослеживается. Микроструктура стенок однородная, слитная, реже
пластинчатая. Почкование базально- и дистально-латеральное. Локус почкования
меняющийся в астогенезе. Автозооеции трубчатые, цилиндрические пли призма-
тические, укороченные или удлиненные, прямые или с постепенным изгибом в
дистальном направлении, расширенные или суженные проксимально, реже
равномерные по всей длине, округлые или многоугольные в поперечном сечении.
Диафрагмы в автозооециях присутствуют редко. Цистифрагм, гемифрагм и гемисепт
нет. Соединительных пор и псевдопор тоже нет. Апертуры круглые, без лунариев и
перистома, расположенные преимущественно беспорядочно. Промежутки между
апертурами гладкие, без ребристости. Амплозооеции, мегазооеции и фоссазооеции
имеются или отсутствуют. Экзозона пронизана капиллярами в виде прямых трубочек.
Поры редкие. Бугорки отсутствуют. Монтикул нет. Макулы выполнены скоплением
капилляров и мелких или, напротив, более крупных, чем обычные, апертур. Мета-,
мезо-, аканто-, эксиля-, нео-, экзаканто-, текти-, алло-, вазо-, пара-, микро-, каверно-,
цикло-, лептозооеции и осевые зооеции отсутствуют. Достоверных гонозооециев,
гоноцистов или овицелл нет. Пузырчатая ткань не развита. Минутопоры,
стеллятопоры, киль и килевые бугорки отсутствуют (табл. XLVIII, фиг. 1-8).
Сравнение. Отличается от криптостомид отсутствием сетчатых и присут-
ствием, наряду с ветвистыми, пластинчатых и массивных колоний, отсутствием
двухслойно-симметричного плана строения, овальных апертур и упорядоченного
расположения их, гемифрагм, цистифрагм и гемисепт, мета- и мезозооециев, а также
пузырчатой ткани, наличием амплозооециев и фоссазооециев, пор и капилляров,
от цистопорид - формой автозооециев с круглыми апертурами без лунариев,
присутствием амплозооециев и фоссазооециев, капилляров и пор, отсутствием
неозооециев и везикулярной ткани, от трепостомид - круглыми апертурами,
постоянным присутствием капилляров, наличием амплозооециев и отсутствием мезо-,
66
аканто-, эксилязооециев и стеллятопор, от рабдомезид - планом строения колоний без
спирально-винтовой симметрии, формой автозооециев, заканчивающихся круглыми
апертурами, постоянно присутствующими капиллярами, наличием амплозооециев и
отсутствием текти-, мета-, экзаканто-, эндаканто-, аллозооециев и осевых зооециев,
от тубулипорид - формой автозооециев с круглыми апертурами без перистома,
наличием пор, капилляров, амплозооециев и фоссазооециев и отсутствием вазо-
зооециев, осевых зооециев и псевдопор, от фенестеллид - отсутствием сетчатых
колоний, грушевидных автозооециев, килей и килевых бугорков, а также пара-, микро-,
каверно-, цикло- и лептозооециев, беспорядочным расположением апертур и наличием
фоссазооециев и амплозооециев.
Состав. Три семейства: Timanodictyidae, Murengoloclemidae и Girtyporidae.
Распространение. Нижний девон - верхняя пермь России, Шпицбергена,
Армении, Монголии, Пакистана, Японии, США и Канады.
СЕМЕЙСТВО TIMANODICTYIDAE MOROZOVA, 1966
Диагноз. Колонии ветвистые, в поперечном сечении круглые, овальные,
линзовидные, округло-прямоугольные и округло-треугольные, с мезотекой или без нее.
Пластинчатых и массивных колоний нет. Ширина эндо- и экзозон непостоянна.
Почкование базально- и дистально-латеральное. Автозооеции цилиндрические или
призматические, от укороченно-трубчатых, расширенных проксимально до удли-
ненных, плавно изогнутых в области экзозоны. Диафрагмы очень редкие. Мегазооеции
развиты спорадически. Поры свойственны отдельным родам. Амплозооециев и
фоссазооециев нет. Макулы округлых очертаний, обычно образованные капиллярами и
значительно реже тесно расположенными более мелкими или более крупными, чем
обычные, апертурами (табл. XLVIII, фиг. 1-4, 7).
Сравнение. Отличается от гиртипорид более разнообразными очертаниями
ветвистых колоний, отсутствием пластинчатых и массивных колоний и фоссазооециев,
от муренголоклемид - отсутствием амплозооециев.
Состав. Восемь родов: Amurodictya Romantchuk, 1979; Uldzapora Gorjunova,
1994; Morozovapora Sakagami et Sugimura, 1978; Hayasakapora Sakagami, 1960;
Timanodictya Nikiforova, 1938; Timanotrypa Nikiforova, 1938; Gilmouropora Morozova,
1986; Tavayzapora Kiseleva, 1969.
Распространение. Нижний девон - верхняя пермь России, Шпицбергена,
Монголии, Японии и Канады.
СЕМЕЙСТВО MURENGOLOCLEMIDAE GORJUNOVA, 1994
Диагноз. Колонии ветвистые, округлые в поперечном сечении, триморфные.
Почкование базально-латеральное, при котором образуется укороченная мезотека,
ограниченная эндозоной. Автозооеции цилиндрические, укороченно-трубчатые, плавно
изогнутые, расширенные проксимально, без диафрагм. Эндозона узкая, экзозона
широкая. Из гетерозооециев присутствуют амплозооеции. Экзозона пронизана
обильными капиллярами, равномерно распределенными в промежутках между
автозооециями. Макулы выполнены капиллярами. Монтикул нет. Отсутствуют поры,
мегазооеции и фоссазооеции (табл. XLVIII, фиг. 6).
Сравнение. От близкого семейства Timanodictyidae отличается ветвистыми
колониями с округлым поперечным сечением, наличием в них амплозооециев, без пор и
мегазооециев, от гиртипорид - наличием только ветвистых колоний, амплозооециев и
отсутствием фоссазооециев.
Состав. Один род Murengoloclema Gorjunova, 1994.
Распространение. Средний девон Монголии.
67
СЕМЕЙСТВО GIRTYPORIDAE MOROZOVA, 1966
Диагноз. Колонии ветвистые, округлые или овальные в поперечном сечении, с
мезотекой или без нее, пластинчатые или массивные, диморфные. Разделение колоний
на эндо- и экзозоны практически не прослеживается. Почкование базально- или
дистально-латеральное. Автозооеции трубчатые, цилиндрические или призматические,
округлые или полигональные в поперечном сечении, короткие, расширенные
проксимально и длинные, равномерные, резко изгибающиеся в экзозоне. Фоссазооеции
развиты постоянно в экзозоне. Неравномерно распределенные между автозооециями,
у одних родов они редкие, у других многочисленные. Амплозооециев нет. Макулы
различных очертаний и размеров, образованные скоплением таких же капилляров, что
пронизывают промежутки между автозооециями в экзозоне. Поры не развиты (табл.
XLVni, фиг. 5, 8).
Сравнение. Отличается от тиманодиктиид ограниченным набором форм
ветвистых колоний, наличием пластинчатых и массивных колоний, развитием фосса-
зооециев и отсутствием пор, от муренголоклемид - отсутствием амплозооециев и
наличием фоссазооециев.
Состав. Три рода: Girtypora Morozova, 1966; Girtyporina Morozova, 1956; Moro-
zoviella Gilmour et Snyder, 1986.
Распространение. Пермь России, Армении, Монголии, Пакистана и
США.
эволюция палеозойских стенолемат
ЦИСТОПОРИДЫ
По моим представлениям (Горюнова. 1989), у истоков стенолемат стояли цисто-
пориды, которые включают три подотряда, 15 семейств и 102 рода (табл. 4).
Приобретя жесткий обызвествленный скелет, цистопориды эволюировали в трех
направлениях, отвечающих подотрядам Ceramoporina, Fistuliporina и Hexagonellina
(рис. 9).
Первую ветвь на филогенетическом древе цистопорид представляют церамо-
порины, существующие с начала аренига (латорп) до ранней перми. Они обладали
всеми типами цистопоридных колоний, за исключением форм с мезотекой и килевой
пластиной. Микроструктура стенок у них зернистая и пластинчатая. Апертуры с
лунариями или без них. Многочисленны неозооеции. В разном количестве экси-
лязооеции. Могут быть акантостили. Пузырчатой ткани нет (табл. Ill-V). Церамо-
порины развивались по двум направлениям, соответствующим семействам Revalo-
trypidae - Ceramoporidae.
Ревалотрипиды, включающие семь родов, развивались от латорпа до ранней
перми (см. рис. 9, табл. Ill, IV). Revalotrypa - древнейший род, появившийся, по-
видимому, в Балтийской палеобиогеографической провинции и, вероятно, один из
первых представителей не только отряда цистопорид, но и всего класса стенолемат
(табл. III, фиг. 1-3).
Ревалотрипиды характеризуются пластинчатыми и массивными колониями (полу-
сферическими), цилиндрическими, прямыми, относительно короткими автозооециями
с редкими полными диафрагмами. Стенки автозооециев однородные, равномерные по
всей длине, с зернистой микроструктурой. Апертуры автозооециев круглые. Почко-
вание базальное. Параллельно автозооециям также в базальной части в промежутках
между ними почковались неозооеции по одному и несколько рядов. Колонии их были
уже триморфными, в которых развивались неозооеции наряду с анцеструлой и авто-
зооециями. В пределах семейства наиболее консервативными признаками оказались
форма колоний, форма автозооециев и их апертур, а также микроструктура стенок.
Эти признаки в процессе эволюции ревалотрипид не претерпели существенных
изменений. Эволюционные преобразования, однако, наблюдались в изменении числа
неозооециев в каждом из промежутков между автозооециями. Это изменение выра-
жалось в том, что триморфность в колониях сохранялась, а число неозооециев по-
степенно возрастало от древних (Revalotrypa) к более поздним родам (Diazipora,
Hinaclema, Metelipora, табл. IV) в соответствии с принципом полимеризации. На всех
геохронологических интервалах существовало одновременно не более двух родов. Тем
не менее ревалотрипиды были распространены во многих регионах Европы, США,
Монголии, Китая, Японии и Узбекистана.
Итак, первые цистопориды - ревалотрипиды, несмотря на свое положение в самом
основании филогенетического древа стенолемат, были довольно высоко интегри-
рованными мшанками, поскольку в их колониях присутствуют уже два типа бес-
полопроизведенных зооециев - автозооеции и неозооеции.
Ископаемая летопись ревалотрипид характеризуется значительными перерывами,
с которыми связано выпадение из их эволюционной цепи позднесилурийского - ран-
недевонского и позднедевонского-среднекаменнугольного звеньев. Эти перерывы
можно объяснить как биологическими, так и тафономическими причинами. Бедность
69
о
Fisiuliponna	Ccramoporina		Подотряд	
Fisluloporidae	C°™,d‘	Anololichiidae lanidac rypidac	Ccramoporidae	Rcvaloirypidac		Семейство	
ihllpMHlMWHIW HhHfhwnlphph 3	g®»	8 •	* I cj			i	
4-		—	Нижний	О 0 X X
+	+ +	+	+ + + +	+	+ +	+ + + +	4-	+		N>	Средний	
4-	4-4-4-	+ +	+	+	+	+ + +	+	4-			Верхний	
+	+	4-	+	4-	+	4+ + ++	+		U	Нижний	| Силур
4-	4-	+	+ + + +	+	+	+	+4.4.4.		Lh	Верхний	
+	+	+ + +	++	+	4.4.4.		Ch	Нижний	Девон
+ +	+	+	++++ + +	+	4-	4-		«J	Средний	
+ + + + + + + + +		00	Верхний	
+ +	+	+ +	+ +	+	+	4.		SO	Нижний	Карбон
4- 4-	+	+ + 4-	4-		0	Средний	
+ ++	+ + ++	4-		-	Верхний	
+ ++	+ + ++	4-		ГЗ	Нижняя	| ЯНС1ЭЦ |
+ 4-4-4-	4-	+	4-			Верхним	
Стр яти графическое расяространекие цистопоряд
Таблица 4 (продолжение)
			1	2	3	4	5	6	7	8	9	10	11	12	13
	Selenoporidae	Lichcnotrypa Pileotrypa Pinacotrypa Fistuloporidra Buscopora Pi len try pel la Kasachstanella					♦	+	+ + + + + + 4	+					
	Chcilot  rypidae	Realeksella Cheilotrypa Ftstulocladia							+ +	+ +	+ +	+ +	+ +	+	4
	Botryllo- poridae	Botryllopora							+						
	Rhinopo ridae	Rhino рога Rhinoporella Lichcnalia		4 4 4	4 4	4 4									
	Hexagonellidae	Pakridictya Coscinotrypa Prismopora Scalaripora Ccrameila Phractopora Fistulamina Evactinopon Mcckoponella Meekopora Glyptopora Volgia Evactinostella Hcxagonella Coscinium		4 4	4	4 4	♦ ♦	+ + +	+ + + + + +	+ + +	+ + + + + +	+ + + + +	+ + + + + + +	+ + + + + + +	4 4 4 4 4 4
I lexagonellina	Cystodictyonidac	Acrogcnia Plilocella Semipora Stictocclla Taeniopora Thamnotrypa Dichotrypa Cystodictya Sulcoretepora Mongolodictya Lophoclema Filiramoporina							+ + + + + + + + +	+ + + +	+ + + + +	+ + + +	+ + + +	+ + +	4
	Actinot- rypidac	Actino uypa Actinotrypclla Epiactinotrypa									+			+	4
	Goniocladiidae	Goniocladiella Aeiomacladia Ramiporclla Ramiporidra Gnniocladia Ramipora lia Ramipora									+ + +	4 +	+ +	+ + + +	♦ 4 4
	Elherel- lidae	Elhcrella Ligulodema												+ 4	4 4
71
Рис. 9. Филогения цистопорид
1-2 - подотряд Ceramoporina: / - Rcvalolrypidac, 2 - Ccramoporidae, 3-9 - подотряд Fistuhporina: 3 - Anololichiidae, 4 - Xcnolrypidac, 5 - Constcllanidae. rt - ^и1'^"^ас.
7 - Sclenoporidac, 8 - Cheilotrypidae. 9 - Bolrylloporidae, 10-15 - подотряд Hcxagoncllina: 10 - Rhinopondae, 11 - Hcxagoncllidae. 12 - Cyslodiclyomdae. 13 Actinotryp .
14 - Goniocladiidac, 75 - Ethcrcllidac
видового состава и малочисленность популяций, форма колоний и характер микро-
структуры оставляли мало шансов для ревалотрипид сохраниться в ископаемом со-
стоянии. Как показали эксперименты, пластинчатые и массивные колонии, которыми
обладали ревалотрипиды, значительно легче поддаются разрушению, чем ветвистые.
Кроме того, скелеты с зернистой микроструктурой стенок растворяются гораздо
быстрее, чем с пластинчатой (Smith et al., 1992, 1993).
В начале среднего ордовика от ревалотрипид отделились церамопориды. Имея
в своем составе девять родов, они просуществовали до конца раннего девона (табл. V,
фиг. 1-3; табл. VI, фиг. 1). От предков они унаследовали пластинчатую и массивную
форму колоний и структуру автозооециев. Эволюционные изменения коснулись прежде
всего микроструктуры стенок. Она стала пластинчатой в результате слияния
отдельных кристаллов кальцита, в связи с чем наметилось разделение колоний, хотя
еще и не очень четкое, на эндо- и экзозону. Кроме того, у церамопорид в авто-
зооециях появились лунарии, различные по форме и размерам. Отличительной осо-
бенностью церамопорид являются эксилязооеции, развитые в экзозоне колоний, и
минутопоры и акантостили. Эволюция этого семейства шла в сторону увеличения
числа эксилязооециев и развития минутопор у поздних представителей. Расцвет цера-
мопорид приходится на средний ордовик, когда они были широко распространены
и представлены в массовых количествах в различных регионах Западной Европы, СНГ
и Северной Америки.
В целом развитие подотряда церамопорин шло по пути изменения микроструктуры
скелета от зернистой до пластинчатой, развития лунариев, минутопор и акантостилей,
увеличения числа рядов неозооециев и эксилязооециев вокруг автозооециев.
Вторую ветвь филогенетического древа цистопорид образуют фистулипорины (см.
рис. 9; табл. 4). Они представлены семью семействам и 44 родами. Время суще-
ствования подотряда охватывает все периоды палеозоя начиная со среднего ордовика.
Фистулипорины пошли по иному пути развития. В их колониях полиморфизм зооециев
отсутствует. Уровень колониальной интеграции понизился, но при этом у них изме-
нился характер связи между автозооециями за счет развития пузырчатой ткани.
Исходной группой фистулипорин я считаю анолотихиид, которые произошли,
вероятно, от ревалотрипид в начале среднего ордовика (лланвирн, кунда) на терри-
тории Балтийской провинции и дожили до конца среднего девона. От предков они
унаследовали все типы колоний и зернистую микроструктуру стенок. В процессе
эволюции были утрачены неозооеции, на смену которым появились пузырчатая ткань
и лунарии в апертурах (табл. VI, фиг. 2). Расцвет семейства приходится на средний
ордовик, когда существовало четыре рода из семи. Известны анолотихииды с тер-
ритории Эстонии, России и США.
Вероятно, от анолотихиид берут начало ксенотрипиды, появившиеся в конце
лланвирна. Они существовали до конца силура (табл. VI, фиг. 3; табл. VII, фиг. 1).
Лунарии в автозооециях, крупнопузырчатая ткань и обильные акантостили - опре-
деляющие особенности этого семейства. Ксенотрипиды известны из ордовика Эстонии
и Швеции, а также из силура США.
Третье направление в развитии подотряда представляет семейство Constellariidae,
которое в составе трех родов существовало от лландейльского века до конца перми.
Филогенетически оно связано, по-видимому, с ксенотрипидами, от которых унаследова-
ло форму колоний и трубчатую форму автозооециев, а также пузырчатую ткань
(табл. VII, фиг. 1). Особенностью констелляриид являются круглые без лунариев
апертуры, пластинчатая микроструктура стенок, отсутствие акантостилей и очень
своеобразное расположение в виде звезд монтикул из пузырчатой ткани. Констел-
лярииды были широко распространены и представлены в большом количестве видов
на территории Западной Европы, СНГ и США.
Особую линию развития среди фистулипорин составляет монотипическое семей-
ство Botrylloporidae, существовавшее в среднем девоне. Очевидно, ботриллопориды
73
произошли от констелляриид и представляют тупиковую ветвь. В их колониях авто-
зооеции располагались пучками, разделяемыми массой пузырчатой ткани. Ареал этого
семейства был ограничен Северной Америкой.
Самым крупным среди фистулипорин является семейство Fistuliporidae. Оно охва-
тывает 18 родов. Фистулипориды, отделившись, вероятно, от анолотихиид в раннем
силуре, вымерли в конце перми. Их отличительной особенностью являются лунарии и
пузырчатая ткань (табл. VIII, фиг. 2; табл. IX, фиг. 1). Расцвет семейства приходится
на средний девон, когда существовало девять родов. Временами фистулипориды имели
планетарное распространение.
В начале позднего силура от фистулипорид отделились селенопориды, которые
просуществовали до конца девона. Для них характерны пластинчатые колонии раз-
личных размеров и очертаний, с укороченно-трубчатыми автозооециями, слабо изогну-
тыми проксимально. Отличительной особенностью селенопорид являются монтикулы,
слагающиеся, как правило, пузырчатой тканью и закономерно располагающиеся на
поверхности колонии (табл. IX, фиг.2). Это семейство охватывает 10 родов, из ко-
торых 9 существовало в среднем девоне. В эволюции селенопорид наблюдаются
изменения формы, размеров и характера пузырчатой ткани, образующей монтикулы.
Не отличающиеся морфологической сложностью, селенопориды были широко распро-
странены в позднем силуре в США. В среднем девоне они расширили свой ареал
в Северной Америке, Европе, Монголии и Казахстане. Последние селенопориды
известны из верхнего девона Казахстана.
Своеобразную линию развития среди фистулипорин представляет семейство Che-
ilotrypidae, включающее три рода. Оно появилось в начале среднего девона и раз-
вивалось довольно равномерно до конца перми. Филогенетически хейлотрипиды, по-
видимому, тесно связаны с фистулипоридами, от которых они унаследовали ветвистую
форму колоний, пузырчатую ткань, хотя и слабо развитую (табл. X, фиг. 1). Эво-
люционные изменения выразились в сокращении длины автозооециев и развитии
осевых зооециев. Апертуры приобрели овальную форму, близкую к эллипсоидальной,
в отдельных случаях без лунариев. Кроме того, их расположение на поверхности
колоний приобрело упорядоченный характер в виде продольных и диагональных рядов,
разделенных плотной известковой тканью (табл. X, фиг. 1). В развитии хейлотрипид
трудно обнаружить какие-либо тенденции. Географически они были достаточно
широко распространены. Родиной хейлотрипид, возможно, является Монголия, где они
появились в среднем девоне и просуществовали до конца карбона. В карбоне они
проникли в Северную Америку, а в перми мигрировали в Индонезию. В конце перми
хейлотрипиды, имея глобальное распространение, полностью вымерли.
Третью крупную ветвь на филогенетическом древе цистопорид представляют
гексагонеллины, существовавшие от среднего ордовика (лланвирн, кунда) до конца
перми. Они охватывают шесть семейств п 42 рода (см. рис. 9, табл. 4).
От предков фистулипорин гексагонеллины унаследовали преимущественно пузыр-
чатую ткань. Это единственный морфологический признак, свидетельствующий о фи-
логенетических связях между ними. Значительные эволюционные изменения затро-
нули прежде всего форму автозооециев. Трубчатость как таковая сохранилась, но
в онтогенезе автозооециев произошло изгибание их под разными углами и в разной
степени, хотя апертуры автозооециев по-прежнему занимали терминальное положе-
ние, сохранив круглое очертание без лунариев или с лунариями у отдельных родов.
Весь процесс сопровождался уменьшением размеров автозооециев и их апертур
(табл. X, фиг. 2; табл. XI, XII). Это преобразование, по-видимому, повлекло за собой
изменение способа почкования, в результате которого колонии приобрели двухслойно-
симметричный план строения и, следовательно, иную внешнюю форму. Аналогичное
внутреннее строение колоний характерно для криптостомид, но полностью отсут-
ствует у цистопорид, что затрудняет решение вопроса о происхождении гексагонеллин.
Исходное семейство подотряда - Rhinoporidae, первые представители которого
74
известны из среднего ордовика (лланвирн, кунда). Вероятно, они произошли от
анолотихиид путем значительных преобразований способа роста колоний - от пла-
стинчатого до двухслойно-симметричного со срединной пластиной и изменения формы
автозооециев - от прямой трубчатой до коленчато-изогнутой. В апертурах авто-
зооециев сохраняются лунарии. В составе ринопорид только три рода, которые
известны из среднего и верхнего ордовика Эстонии и России, а также нижнего силура
Западной Европы и Северной Америки.
Основной ствол подотряда образует семейство Hexagonellidae. Оно охватывает
15 родов. Гексагонеллиды, отделившись, по-видимому, от неизвестных ринопорид,
появились в начале среднего ордовика (лланвирн) и вымерли в конце перми. От пред-
кового семейства они унаследовали двухслойно-симметричные колонии, но у некото-
рых гексагонеллид наметилось четкое разделение на эндо- и экзозоны. Увеличился
объем пузырчатой ткани в эндозоне, а в экзозоне пузыри, сливаясь, образуют слой
плотного известкового вещества. У отдельных гексагонеллид сохранились минутопоры
(табл. X, фиг. 2; табл. XI, фиг. 1, 2). Расцвет семейства приходится на раннюю пермь,
когда существовало восемь родов. В эту эпоху гексагонеллиды были широко
распространены в Северной Америке, Австралии, Азии и Восточной Европе.
От гексагонеллид в начале среднего девона отделились цистодиктиониды, пред-
ставленные 12 родами. Достигнув расцвета в ту же эпоху, они вымерли в ранней
перми. По своей морфологии цистодиктиониды очень близки к гексагонеллидам.
Однако у них формировались, наряду с ветвистыми, и сетчатые колонии. Хорошо
развитые капилляры в экзозоне обосабливают это семейство от гексагонеллид
(табл. XI, фиг. 3).
Вероятно, от цистодиктионид берут начало актинотрипиды, появившиеся в раннем
карбоне и дожившие до конца перми. Морфологическое новшество у них пред-
ставляют каниликулусы, развитые в полости автозооециев в области экзозоны и
придающие апертурам звездчатые очертания. Это очень своеобразное и немного-
численное семейство, состоящее всего лишь из трех родов, появилось в раннем
карбоне на территории Северной Америки, а в перми существовало на территории
Приморского края и Памира.
Гониокладииды, подобно цистодиктионидам, вероятно, отделившиеся от гексаго-
неллид, появились в начале раннего карбона и развивались до поздней перми. Они
включают 7 родов. От гексагонеллид гониокладииды унаследовали форму авто-
зооециев и апертур. Характер развития пузырчатой ткани у них также близок
к таковому предкового семейства. Эволюционные изменения коснулись в основном
плана внутреннего строения. Гониокладииды утратили свойственное гексагонеллидам
двухслойно-симметричное расположение автозооециев и выработали билатеральный
план строения, сходный с таковым отряда филлопоринид (табл. XII, фиг. 1, 2).
Гониокладииды, как и некоторые филлопориниды, имеют срединную пластину, по-
строенную соприкосновением базальных стенок автозооециев и расположенную только
на фронтальной стороне колоний, но не доходящую до дорсальной поверхности. Она
не делит колонию строго симметрично. Кроме того, у гониокладиид отсутствует
"колональный плексус". Благодаря такому строению они нередко создавали сетчатые
конструкции в результате слияния прутьев второго и третьего порядков. Эволюция
семейства шла очень медленно. Все роды, входившие в него, оказались доволь-
но долговечными, но постепенно вымирали без появления новых элементов. И толь-
ко в поздней перми возникла и вскоре вымерла Ramipora одновременно с длитель-
но существовавшими родами Goniocladia и Ramiporalia. Гониокладииды были
широко распространены на территории России, Юго-Восточной Азии и Австралии.
В начале ранней перми от гексагонеллид отделилось еще одно семейство -
Etherellidae. Оно существовало в составе двух родов до конца перми на территории
Австралии. Морфологические особенности этереллид неясны, поэтому какие-либо из-
менения в их эволюции трудно проследить.
75
Рис. 10. Динамика родового разно-
образия цистопорид
1 - число родов, 2 - суммарный показатель
объема ннш, который отражает
объем экологического пространства,
занимаемого таксоном, по осям ординат -
число родов (левая ось) н суммарный
показатель объема ннш (правая ось), по
осн абсцисс - геологическое время. О -
ордовик: О]а - арениг, О2М - лландейло,
Озав - ашгилл, S - силур: Djv - венлок.
S2P - пржидол, D - девон: Djp - прага,
D2ef - Эйфель. ВзГ - фран. С - карбон:
Ср - турне, Cjs - Серпухов, С2П1 -
московский, 03g - гжель, Р - пермь: Pjs -
сакмара, Pjk - кунгур, ₽2тг - мургаб. ₽2<1
- джульфа
В целом в развитии подотряда гексагонеллин наблюдается тенденция к сохра-
нению у большинства его представителей двухслойно-симметричного плана строения,
за исключением гониокладиид, имеющих билатеральную симметрию,
В заключение следует подчеркнуть, что при сохранении пузырчатой ткани у гекса-
гонеллин усложнилось почкование автозооециев, что привело к образованию мезотеки
и более правильному расположению апертур, В свою очередь это повлекло за собой
изменение формы автозооециев от прямых трубок у фистулипорин к коленчатоизог-
нутым у гексагонеллин. Преимущество этих морфологических новшеств нашло
отражение в увеличении родового разнообразия позднепалеозойских гексагонеллин.
Обобщая рассмотренные выше эволюционные изменения у цистопорид,
можно сделать несколько важных выводов. Развитие данного отряда шло в
определенных направлениях. Прежде всего, это касается формы колоний.
Наблюдается тенденция в развитии от пластинчатых и массивных колоний у первых
представителей (Ceramoporina) к ветвистым, поднимающимся над субстратом
(Fistuliporina), а затем к сетчатым и перистым колониям (Hexagonellina), Тем не менее,
пластинчатые и массивные колонии доминировали у цистопорид на протяжении всего
палеозоя,
К менее изменчивым признакам, вероятно, можно причислить форму автозоое-
циев, Они сохраняют трубчатость в виде цилиндров с незначительными колебаниями
диаметра в онтогенезе. Однако в филогенезе отряда автозооеции изменяются от
коротких или длинных, более или менее прямых трубок (Ceramoporina, Fistuliporina)
к коленчато-изогнутым (Hexagonellina),
Зернистая и параллельно-пластинчатая микроструктура стенок автозооециев свой-
ственна всем цистопоридам, но первая из них является более древней не только
в отряде цистопорид, но и в классе стенолемат,
В филогенезе отряда апертуры автозооециев изменялись коррелятивно с разви-
тием лунариев: от круглых без лунариев до круглых с лунариями различной формы
и размеров (Ceramoporina), Эти преобразования проявились очень рано и получили
реализацию уже у самых древних церамопорин.
Более ярко эволюционные преобразования отразились в изменении плана строения
колоний, обусловленного способами почкования и роста. Для церамопорин и фисту-
липорин характерны наиболее просто устроенные колонии: пластинчатые (с базальным
локусом почкования), ветвистые и массивные (с дистальным почкованием), Гексагонел-
лины приобрели двухслойно-симметричное строение с латерально расположенными
апертурами и смещенными у билатеральных гониокладиид на фронтальную поверх-
ность, Эволюционные преобразования плана строения колоний коррелируются с колен-
76
чато-изогнутой формой автозооециев, но что здесь явилось причиной, а что следст-
вием, пока неясно. Способ ли роста вызвал изменение формы автозооециев или, напро-
тив, форма автозооециев открыла дорогу к двухслойно-симметричному расположению
их в колониях? Ответ на этот вопрос может дать исследование ранних стадий
астогении гексагонеллин.
Следующая закономерность, характерная для цистопорид, непосредственно связа-
на с полиморфизмом. В пределах отряда он выражен очень слабо. Однако триморфизм
определился на первых ступенях эволюции у церамопорин. Древние ревалотрипиды
обладали неозооециями, а церамопориды эксилязооециями. У фистулипорин три-
морфизм отсутствует. Их колонии стали диморфными, но функция, которую у це-
рамопорид выполняли неозооеции и эксилязооеции, очевидно, у фистулипорин
и гексагонеллин перешла к пузырчатой ткани (табл. VI, VII).
Явления параллельного развития также были свойственны цистопоридам. Парал-
лельно во всех ветвях, отвечающих подотрядам, существовали семейства с лунариями
в апертурах и без лунариев.
Сравнительный анализ таксономического разнообразия выявил интересные осо-
бенности их исторического развития на подотрядом и семейственном уровнях
(см. табл. 4, рис. 10). Первый подотряд, представленный церамопоринами, в раннем
и начале среднего ордовика имел высокие темпы обновления, соответствующие фазе
экстенсивной дивергенции (Горюнова и др., 1994, 1996). В карадоке наступила пора
расцвета церамопорин с одинаковыми темпами новообразования и вымирания.
В позднем ордовке развитие церамопорин приобретает все признаки упадка, которые
сохраняются в течение силура. В этот период вымерли долгоживущие роды. После
вымирания рода Сегашорога рассматриваемый подотряд прекратил свое существование
как динамическая система - началась реликтовая фаза, после которой окончательное
вымирание в ранней перми.
Подотряд фистулипорин появился в лланвирне почти сразу с восемью родами
и тремя семействам. В карадоке происходит экстенсивная дивергенция, приведшая
к расцвету этого подотряда. К концу ордовика темпы вымирания превысили темпы
новообразования (появились только эндемичные роды). В силуре началось развитие
семейства фистулипорид, появившегося в конце ордовика. В это время оно вступило
в ярко выраженную фазу обширной дивергенции. В раннем девоне у фистулипорин
начался переход от экстенсивной дивергенции к расцвету, который наступил в среднем
девоне, когда общее число родов достигло 9. В позднем девоне наметился упадок
подотряда, который продолжился в карбоне и перми. Вымирание и новообразование
происходят равномерно без увеличения общего числа родов.
Избирательный характер вымирания специализированных родов сохранился до
конца перми, когда фистулипорины вымерли окончательно.
Подотряд гексагонеллин появился в лланвирне на территории Балтии сразу в сос-
таве четырех родов. Однако в ордовике эта группа не достигла заметных успехов,
возможно, в связи с тем, что ее развитие было задержано более интенсивно эво-
люировавшими церамопоринами и фистулипоринами. В силуре продолжалось вялое
развитие гексагонеллин. В начале девона появляются новые роды. В среднем девоне
(эйфель) рассматриваемый подотряд вступил в фазу экстенсивной дивергенции, вы-
разившейся в появлении нового семейства и новых родов. В живете наблюдается
вспышка интенсивной дивергенции на фоне массового вымирания эндемиков. Гекса-
гонеллины находились в фазе расцвета. В позднем девоне они были представлены 7
родами. Ранний карбон отмечен резкой вспышкой новообразования, сопровождавшейся
расселением гексагонеллин по всему миру. В раннем карбоне начинается фаза рас-
цвета, которая продолжалась до ранней перми. На позднюю пермь приходится спад
эволюционной активности. Число родов постепенно уменьшается от кубергандинского
века к джульфинскому, что привело к полному вымиранию гексагонеллин в конце
палеозоя.
77
Нельзя не обратить внимание еще на одну ярко выраженную закономерность
в филогенезе цистопорид. Появление новых семейств носит ступенчатый характер
и, как правило, совпадает с фазой расцвета предковых семейств. Например, семейство
Ceramoporidae возникло от ревалотрипид в начале среднего ордовика - время мак-
симального родового разнообразия последних, и развивалось параллельно, но с боль-
шими успехами (см. рис. 9). Фаза расцвета фистулипорин сопровождалась появлением
селенопорид в позднем силуре и хейлотрипид в среднем девоне. Гексагонеллиды
породили в среднем девоне цистодиктионид, в раннем карбоне гониокладиид и в ранней
перми этереллид - во время максимального расцвета материнского семейства. При
этом одни новые семейства развивались параллельно с предковыми и не имели
большого таксономического разнообразия (например, хейлотрипиды, актинотрипиды и
этереллиды). Другие, напротив, быстро дивергировали и нередко по числу родов в
это же время превосходили своих предков, например, гексагонеллиды и цисто-
диктиониды в среднем девоне. Затем дочернее семейство - цистодиктиониды,
морфологически близкое к материнскому, постепенно, но неуклонно сокращалось
и вымерло в фазу расцвета гексагонеллид в ранней перми. Напротив, гониокладииды,
резко отличающиеся от гексагонеллид билатеральным планом строения колоний,
испытали расцвет, как и гексагонеллиды, в ранней перми.
Итак, подводя итоги, следует еще раз подчеркнуть, что церамопорины, боль-
шинство которых обладало эксиля- и неозооециями, но было лишено везикулярной
ткани, более успешно развивались в течение среднего ордовика, но уже в позднем
ордовике эта группа пришла в упадок. К девону полностью преобладали медленнее
развивавшиеся формы без гетерозооециев, но с везикулярной тканью. По-видимому,
это пример инадаптивной и эвадаптивной эволюции: нео- и эксилязооеции обеспечили
церамопоринам кратковременный успех в конкурентной борьбе с другими подотря-
дами, но возможности этого пути эволюции были быстро исчерпаны. Тогда вперед
вышли эвадаптивные группы - развивавшиеся медленнее, но обладающие эври-
бионтностью, т.е. способностью приспособиться к более широкому спектру внешних
условий (Горюнова и др., 1996).
Рассмотрев некоторые общие закономерности эволюции цистопорид, я перехожу
к анализу родового соотношения у них по эпохам с целью выявления темпов эволюции
(см. рис. 10, табл. 4). На графике четко показано, что родовое разнообразие, а,
следовательно, и темпы эволюции сильно изменялись во времени. В начале развития
цистопорид в арениге существовал только один род Revalotrypa. В среднем ордовике
общее число родов возросло до 22. В позднем ордовике темпы эволюции цистопорид
пошли на убыль. В конце среднего ордовика вымерли 7 родов, а в позднем ордовике
возникли два рода: Crassaluna и Hennigopora. К концу ордовика общее число родов
сократилось до 18, из них 8 на рубеже ордовика и силура вымерли.
С ранним силуром совпадает начало следующего эволюционного подъема. Общее
число родов в это время достигло 16, причем 9 из них перешли из ордовика, а 6 родов
появилось вновь. К концу эпохи вымерли 7 родов. В позднем силуре темпы эволюции
постепенно падали. Число родов сократилось до 10. Из них два рода появились в это
время, а остальные перешли из раннего силура. К концу силура вымерло пять
родов.
В раннем девоне продолжалось падение темпов эволюции, начавшееся в позднем
силуре. Общее число родов сократилось до 10. Из них пять родов пересекли границу
силура и девона. Особенностью раннедевонского комплекса является присутствие в
его составе длительно существовавших родов Сегаторога и Fistulipora. Первый возник
в позднем ордовике и вымер в раннем девоне, а второй процветал во всех морских
бассейнах начиная с раннего силура до конца палеозоя. В среднем девоне широкая
адаптивная радиация способствовала бурному развитию цистопорид. Эволюция цера-
мопорин пошла на убыль, а фистулипорины и гексагонеллины испытали эволюционную
вспышку на семейственном и родовом уровнях. В среднем девоне продолжали
78
существовать 7 старых родов и возникло еще 27 новых. В конце среднего девона
начался внезапный спад темпов эволюции. Число родов резко сократилось. К началу
позднего девона вымерло 23 рода, многие из которых появились в среднем девоне.
Пересекли границу среднего и позднего девона только 14 родов, причем большинство
из них относится к числу длительно существующих. Появилось еще два новых рода.
Раннекаменноугольная эпоха ознаменовалась новой вспышкой родообразования,
но по сравнению со средним девоном динамика разнообразия в это время резко пошла
на убыль. Из позднего девона в ранний карбон перешли 11 родов. Всего же в эту
эпоху существовали 26 родов. В среднем карбоне наблюдается падение темпов
эволюции. На рубеже раннего и среднего карбона вымерли 6 родов. Процветало в
среднем карбоне 10 долгоживущих родов. В позднем карбоне цистопориды были
представлены 22 родами: 18 старыми и четырьмя новыми.
Несмотря на то, что к концу карбона четыре рода вымерли, в ранней перми снова
возросли темпы родовой дифференциации. В эту эпоху существовало 27 родов.
Продолжали процветать четыре персистентных рода, появившихся в силуре и девоне.
Пересекли нижнюю границу перми еще 13 родов и появились в ранней перми 10 новых
родов. К концу ранней перми повсеместно вымерли церамопорины. Не смогли пересечь
границу между эпохами перми еще 7 родов. На протяжении поздней перми
существовало лишь 18 родов, в том числе 15, перешедших из ранней перми.
Обновление позднепермского комплекса произошло благодаря появлению родов Рага-
metelipora, Epiactinotrypa, Ramiporalia и Ramipora. Позднепермские цистопориды отли-
чались специфическим родовым составом. Самой древней из них была Fistulipora,
которая возникла еще в раннем силуре. Prismopora, Cyclotrypa и Coscinotrypa поя-
вились в раннем и среднем девоне. Более коротким временем существования отли-
чаются роды Evactinopora, Meekopora, Aetomocladia и Goniocladia, возникшие в раннем
карбоне и вымершие в конце перми. Только рамками перми ограничено существование
родов Fistulocladia, Dybowskiella, Hexagonella, Coscinium, Etherella, Liguloclema. Ни один
из родов цистопорид не пересек границу перми и триаса.
Подводя итоги, следует подчеркнуть еще некоторые особенности исторического
развития цистопорид. В эволюции отряда отмечается несколько волн эволюционной
активности, высота которых постепенно нарастала. Первая диверсификация произо-
шла в ордовике (арениг-лланвирн-лландейло). В это время появились церамопорины
в составе двух семейств, фистулипорины, также представленные двумя семействами, и
гексагонеллины, тоже с двумя семействами (см. рис. 10; табл. 4). В раннем силуре
продолжалось процветание церамопорин и увеличилось до четырех число семейств
в подотряде фистулипорин. Третья, более сильная, волна приходится на средний
девон, когда возникло еще три новых семейства среди фистулипорин и гексагонеллин.
Эволюция церамопорин пошла на убыль. Они уступили место сначала фистули-
поринам, а затем и гексагонеллинам. В раннем карбоне появилось только одно новое
семейство среди гексагонеллин. Однако родовое разнообразие последних значительно
увеличилось. Пятый пик приходится на поздний карбон и раннюю пермь. В это время
появилось еще одно семейство. Общее обновление шло в основном на родовом уровне.
Вымирание цистопорид произошло в течение поздней перми.
ТРЕПОСТОМИДЫ
Углубленный анализ фактического материала из нижнего ордовика Эстонии
и Ленинградской области позволил определить время и последовательность появления
в геологической летописи самых ранних представителей палеозойских стенолемат.
Сравнение трепостомид и цистопорид по форме колоний, форме автозооециев и их
апертур, микроструктуре стенок автозооециев, характеру почкования и степени раз-
вития полиморфизма выявило сходство и значительное различие межу ними. Полу-
ченные результаты показывают, что трепостомиды, вероятно, ведут свое начало от
79
цистопорид. Связь между ними прослеживается через роды Revalotrypa (подотряд Сега-
moporipa, отряд Cystoporida) и Esthoniopora (подотряд Esthonioporina, отряд Treposto-
mida), которые являются самыми древними представителями названных отрядов. Для
обоих родов характерны пластинчатая форма колоний, базально-латеральное почко-
вание автозооециев, расположение апертур на всех сторонах колоний и беспоря-
дочность в распределении составляющих колонию структур.
Отличие ревалотрип от эстониопор наиболее четко выражено в форме авто-
зооециев. Для первых характерна цилиндрическая форма автозооециев с круглыми,
терминально расположенными апертурами (см. рис. 6). Напротив, у эстониопор авто-
зооеции призматические, многоугольные в поперечном сечении, с полигональными
апертурами (см. рис. 7). Другая особенность, которая отличает названные роды, опре-
деляется наличием и степенью развития полиморфизма. В колониях ревалотрип в про-
межутках между цилиндрическими автозооециями присутствуют трубчатые структу-
ры - неозооеции, расположенные параллельно их вертикальным стенкам. У эстонио-
пор призматические автозооеции плотно примыкают друг к другу, и какая-либо диф-
ференциация в колониях отсутствует. Указанные различия между ревалотрипами и
эстониопорами следует рассматривать как преобразования отрядного уровня. Развитие
шло в сторону изменения формы автозооециев от трубчато-цилиндрических
(Revalotrypa) к трубчатым-призматическим и сопровождалось утратой неозооециев
(Esthoniopora). Эти изменения и определили направления эволюции трепостомид,
развивавшихся параллельно с цистопоридами в течение всего палеозоя, но пошедших
по иному пути адаптации.
Вероятно, дефицит поверхности грунта в акватории раннего аренига, который
славится обилием и многообразием эпифаунных беспозвоночных, способствовал тому,
чтобы на меньшей площади размещалось как можно больше особей (автозооециев)
в колонии. Такой тип адаптации согласуется с элементарным правилом биомеханики,
согласно которому "при одинаковых размерах элементов на одной и той же площади
шестигранников разместится на 1/3 больше, чем цилиндров" (Шнейдер, 1986, с. 95).
Следовательно, с увеличением числа многогранных автозооециев на меньшей площади
грунта должна возрастать эффективность питания.
Проблемы филогенетических отношений внутри трепостомид затрагивалась во
многих публикациях. Наиболее полно история развития и филогения этого отряда
была рассмотрена Астровой (1978). Основным звеном, определившим развитие трепо-
стомид, по ее мнению, является полиморфизм и формы его проявления. С этим нельзя
не согласиться. Подтверждением данного положения служат выявленные мною стадии
в развитии полиморфизма (диморфная, триморфная, тетраморфная и пентаморфная)
в колониях трепостомид. Это позволило более обоснованно говорить о филогене-
тических связях в тех случаях, когда морфологические переходы рассматривались
лишь в гипотетической форме.
Трепостомиды появились в латорпское время на территории Балтийской палео-
биогеографической провинции и просуществовали до конца триаса, получив глобальное
распространение. По принятой мною классификации они включают три подотряда, 7
семейств, 19 подсемейств и 109 родов.
Трепостомиды объединяют три хорошо различающиеся группы, выделенные Аст-
ровой в качестве подотрядов Esthonioporina, Halloporina и Amplexoporina, отвечающих
трем направлениям в их эволюции (рис. 11).
Эстониопорины представляют самую древнюю ветвь трепостомид. Они включа-
ют два семейства, четыре подсемейства и 14 родов (табл. 5). Эстониопорины сущест-
вовали от начала аренига (латорп) до раннего карбона. Их эволюция сопровожда-
лась переходом от пластинчатых колоний к массивным, а затем к ветвистым,
разделенным на эндо- и экзозоны, от диморфных колоний к триморфным, от родов без
акантозооециев к родам с акантозооециями. У истоков эстониопорин стоит семейство
Esthonioporidae, эволюция которого шла в направлении Esthonioporinae Dianulitinae
80
Рис. 11. Филогения трепостомид
1-4 - подотряд Esthonioporina; 1,2 - семейство Eslhnnioporidac: / - Eslhonioporinac, 2 - Diannlilinac; 3,4 - семейство Aisenvergiidae: 3 - Orbipnrinac, 4 - Aiscnvcrgiinac; 5-/2 - подотряд
Halloporina; 5 - семейство Hallopondac; 6-10 - семейство Monliculiporidac: 6 - Dilloporinac, 7 - Hclcroirypinac, 8 - Tremalopnrinac. 9 - Monliculiporinac, 10 - Hcmicridoirypinac; // - семейство
Capilloporidae; 12 - семейство Bimuroporidac; 13-23 - подотряд Amplexoporina, 13, 14 - семейство Anisolrypidac. 13 - Anisoirypinac, 14 - Ulrichnlrypinac; 15 - семейство Maychcllinidac; 16-
23 -семейство Slcnoporidac: 16 - Alacloloechinac, 17 - Amplexoporinae, 18 - Cmsloporinac, 19 - Eridoirypcllinac, 20 - Nipponoslcnopnrinac, 21 - Slcnoporinac, 22 - Dyscrilcllinac, 23 -Araxoporinac
Стратиграфическое распространение эстоянопорни
Таблица 5
Семейство	Подсемейство	Род	Ордовик			Силур		Девон			Карбон		
			Нижний	Средний	Верхний	Нижний	Верхний	Нижний	Средний	Верхний	Нижний	Средний	Верхний
Esthonioporidae	Esthonio- porinae	Eshoniopora Esthonioporella Lamtshinopora Dianulites Amsassipora Orbopora Nekhoroshevtella Chondraulus Polycyltndricus Armillopora Multiphragma Sinoatactotoechus Polyspinopora Aisenvergia	+ + + +	+ + + + + +	+ +	+	+ +	+ +	+ +	+ + + +	+		
	Dianuli- tinae												
|	Aisenvergiidae	8.„ £ г О С												
	Aisenvergiinae												
(см. рис. 11). Esthoniopora - родоначальник эстониопорин и всего отряда трепостомид.
Он отличается примитивным строением и несет некоторые черты (пластинчатая
форма колоний, базально-латеральное почкование автозооециев, зернистая
микроструктура стенок), сближающие его с предковым родом Revalotrypa из отряда
Cystoporida (табл. XIII, XIV). В процессе эволюции подсемейство эстониопорин
приобрело призматическую форму автозооециев, в которых наряду с полными
диафрагмами развивались и гемифрагмы. Представленное двумя родами, оно
существовало от аренига (латорп) до конца ордовика. Вторую линию в развитии
эстониопорид представляют дианулитины, включающие три рода. Они существовали
от лланвирна (кунда) до конца ордовика. От предкового подсемейства дианулитины
унаследовали форму колоний, способ почкования и форму автозооециев. Диморфность
колоний сохранилась, но в автозооециях исчезли неполные диафрагмы и появились
полные (табл. XV).
С эстониопоридами тесно связано семейство Aisenvergiidae, включающее два
подсемейства и 9 родов. Оно развивалось от середины аренига (волхов) до раннего
карбона в направлении Orbiporinae Aisenvergiinae. С предковым семейством его
сближают базально-латеральный способ почкования, пластинчатая и массивная форма
колоний и зернистая микроструктура стенок автозооециев. Эволюция орбипорин пош-
ла в направлении повышения уровня колониальной интеграции посредством полимор-
физма. В их колониях обособились акантозооеции, за счет которых сформировались
триморфные колонии. Орбипорины существовали до среднего девона (см. рис. 11).
Айзенвергиины обособились от орбипорин в раннем девоне и развивались до раннего
карбона. От орбипорин они унаследовали триморфные колонии с акантозооециями. Их
эволюция сопровождалась усилением дистально-латерального почкования автозооеци-
ев с образованием ветвистых колоний с эндо- и экзозоной. Для айзенвергиин характер-
на комбинированная (параллельно-пластинчатая в эндозоне и косопластинчатая в
экзозоне) микроструктура стенок автозооециев. Расцвет этого подсемейства падает на
поздний девон. До раннего карбона дожил только один род Aisenvergia. С его исчез-
новением прекратил свое существование подотряд эстониопорин, развитие которого в
целом шло от диморфных колоний к триморфным (см. рис. 11).
Вторую ветвь на филогенетическом древе трепостомид образует подотряд Hal-
loporina. Его развитие прослеживается от середины аренига (волхов) до конца карбона
82
Стратиграфическое распространение халлопория
Таблица 6
Семейство 1	Подсемейство	Род	Ордовик			Силур		Девон			Карбон		
			Нижним	Средний	Верхний	Нижним	Верхний	Нижний	Средний	Верхний	Нижнйи	Верхнггй	1 - - Средний
Halloporidae		Diplotrypa Hallopora Calloporella Phragmopora Parvohallopora Tarphophragma Astrovtclltna Tetraloechus Dtttopora Hemtphragma Dybowskttcs Stigmatella Lioclemella 1 Ictcrutrypa Dekaja Lioclema Paraltoclcma Ntcholsonella Lamottopora Trema toporina Mcsotrypina Batostoma Trema lopora В yt ho рога Eridutrypa Pcdrogopora Neotrematopora Minussina Prasopora Monticulipora Рего порога Atactoporclla Mcsotrypa Kalcvipora Homolrypa Hemieridotrypa Astroviella Capillapora Bimuro рога Champlainopora	+ + + + +	+ + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + ♦ + ♦ +	+ + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + +	+ + + + + + + + + + + + + + + + + +	•1- + + + + + + + + + + +	+ + + + + +	+ + + + + +	+ + + +	+	+	+
Monticuliporidae	trypinae^° Monticuliporinae	Tremaioporinae	Hctcrotrypinae ^nae^												
Bimuro- Capilla- poridae poridac													
(см. рис. И). Халлопорины включают четыре семейства, пять подсемейств и 40 рода
(табл. 6). Они отделились от эстониопорин, причем непосредственная связь сущест-
вовала, по-видимому, между семействами Esthonioporidae (Esthoniopora) и Halloporidae
(Diplotrypa).
Последнее семейство в составе 8 родов развивалось от аренига (волхов) до конца
силура. От эстониопорид оно унаследовало все типы колоний, форму автозооециев и
микроструктуру стенок. Новообразования у халлопорид включают округломногоуголь-
ную форму апертур, полные и довольно правильные диафрагмы и мезозооеции
83
(табл. XX, фиг. 1; табл. XXI, фиг. 2). Следовательно, халлопориды развивались от ди-
морфных колоний к триморфным, в которых стали почковаться мезозооеции. Расцвет
семейства приходится на средний ордовик. В начале силура объем его сокращается, и
к концу периода вымирает последний род Tetratoechus.
Вторую линию в эволюции подотряда халлопорин представляет семейство Monti-
culiporidae, возникшее в волховское время от халлопорид. Эволюция монтикулипорид
шла в направлении, соответствующем развитию подсемейств Dittoporinae —> Heterotry-
pinae —> Trematoporinae —> Monticuliporinae —> Hemieridotrypinae (см. рис. 11).
Самое древнее подсемейство диттопорин, включающее три рода, обособилось в
волховское время в Прибалтийской палеобиогеографической провинции и сущест-
вовало до раннего силура. От халлопорид диттопорины унаследовали форму массив-
ных и ветвистых колоний, микроструктуру стенок автозооециев и мезозооеции.
Однако в процессе эволюции в их колониях наряду с мезозооециями специализиро-
вались еще и акантозооеции. Вместо триморфных колоний, характерных для хал-
лопорид, у диттопорин возникли тетраморфные, то есть их развитие шло в сторону
увеличения числа полиморф (табл. XVI-XIX).
В начале среднего ордовика (лланвирн) диттопорины дали новую ветвь - под-
семейство гетеротрипин, существовавшее до конца карбона. Оно включает 6 родов
(см. табл. 6). Тетраморфизм в колониях гетеротрипин по-прежнему сохраняется, но
эволюционные изменения выразились в утрате гемифрагм в автозооециях и увели-
чении числа мезозооециев и акантозооециев в колониях разных родов (табл. XX,
фиг. 3; табл. XXI, фиг. 1). Расцвет гетеротрипин приходится на средний ордовик -
ранний силур.
В начале среднего ордовика (лланвирн, кунда) появилось подсемейство тремато-
порин, включающее 11 родов (см. табл. 6). Оно отделилось от гетеротрипин и разви-
валось до конца раннего карбона. Эволюция трематопорин при сохранении тетра-
морфных колоний сопровождалась утратой пластинчатых и массивных форм, наличием
только комбинированной микроструктуры стенок автозооециев, увеличением раз-
нообразия формы и числа диафрагм в автозооециях. Расцвет трематопорин совпал со
средним ордовиком.
В середине среднего ордовика, очевидно, от диттопорин произошли монтикули-
порины, включающие 7 родов. Просуществовав до конца силура, они сохранили
тетраморфные колонии с мезозооециями и акантозооециями, но изменили форму
диафрагм до цистифрагм (табл. XXI, фиг. 2).
В позднем силуре от трематопорин отделилось подсемейство Hemieridotrypinae,
дожившее до конца среднего девона. Его эволюция сопровождалась приобретением
капилляров, развивавшихся в экзозоне колоний в промежутках между автозооециями,
мезозооециями и акантозооециями.
Оригинальную линию в развитии рассматриваемого подотряда образует недавно
установленное семейство Bimuroporidae (Key, 1990). В составе двух родов бимуропори-
ды существовали лишь в среднем ордовике (см. табл. 6), но при этом были распро-
странены в Северной Америке и Европе. Филогенетически они, очевидны, связаны с
халлопоридами (см. рис. 11), от которых унаследовали практически все черты морфо-
логии колоний, а также мезозооеции и акантозооеции.
Эволюционные изменения нашли отражение в астогенезе бимуропорид: автозоое-
ции явились у них производными мезозооециев. В процессе почкования и роста колоний
автозооеции на проксимальных концах начинались как мезозооеции в виде конических
трубочек с частыми диафрагмами, а затем, постепенно расширяясь, относительно
быстро переходили в нормальные ’’особи”. Логично предположить, что этот процесс
сопровождался, по-видимому, не только изменением скелетной морфологии, но должен
был повлечь за собой фундаментальную перестройку мягких органов, которая, в свою
очередь, способствовала или усилению имеющихся функций, или приобретению новых.
Мезозооеции, как предполагают бриозоологи, имели видоизмененный полипид. Они
84
укрепляли колонии и выполняли в них защитную функцию. Но полипид мезозооециев
был лишен питающей функции (Горюнова, 1993). Во время роста колоний би-
муропорид отдельные мезозооеции, изменив свою скелетную морфологию,
превращались в автозооеции и, следовательно, приобретали функцию питания.
Другие мезозооеции, развитые в области экзозоны, сохраняли свое прежнее
предназначение.
Подобное явление среди палеозойских мшанок отмечалось ранее Мяннилем
(Mannil, 1959). С биологической точки зрения, это необычайно интересный случай, сви-
детельствующий о способности колониальных животных изменять морфологию и
функции составляющих колонии "особей”. Однако оценка данного свойства как приз-
нака семейственного уровня кажется мне завышенной. Поэтому я принимаю семейст-
венный ранг бимуропорид с известной долей сомнения.
В среднем ордовике (лландейло) от монтикулипорид отделилось монотипическое
семейство Capillaporidae, которое, просуществовав в течение двух веков, вымерло в
конце карадока (см. рис. 11). Капиллапориды унаследовали от предкового семейства
мезозооеции. В процессе эволюции они утратили акантозооеции и развили богатую
капиллярную систему в экзозоне колоний. Однако это приобретение не способствовало
процветанию семейства, распространение которого было ограничено Восточно-Евро-
пейской провинцией.
В целом эволюция подотряда халлопорин шла в сторону развития полиморфизма.
Наиболее приспособленными оказались семейства с тетраморфными колониями, про-
цветавшие в среднем и позднем ордовике.
Третье направление в эволюции трепостомид прослеживается в развитии под-
отряда амплексопорин, который включает три семейства, 10 подсемейств и 68 родов
(табл. 7). Амплексопорины существовали от лланвирна до конца триаса (см. рис. 11).
Они отделились, по-видимому, от эстониопорин в самом начале среднего ордовика
(лланвирн, кунда), а не от халлопорин, как предполагала Астрова (1978). Развитие
амплексопорин шло в трех направлениях и привело к образованию семейств Anisotry-
pidae, Maychellinidae и Stenoporidae. Связь между эстониопоринами и амплексопори-
нами, видимо, осуществлялась через роды Esthonopora и Monotrypa.
Анизотрипиды включают два подсемейства и 12 родов (см. табл. 7). По форме
колоний, призматическим автозооециям с многоугольными апертурами и микрострук-
туре стенок они близки к эстониопоридам (табл. XXII, фиг. 2). Эволюция анизотрипид
сопровождалась переходом от диморфных колоний к триморфным, в которых обо-
собились эксилязооеции, по двум линиям - Anisotrypinae и Ulrichotrypinae. Анизо-
трипины отделились от эстониопорид в начале среднего ордовика (лланвирн, кунда) и
существовали до раннего карбона. Они охватывают 7 родов. Приобретя эксиля-
зооеции, анизотрипины постепенно увеличивали их число в промежутках между авто-
зооециями - от редких у древних родов (Monotrypa, табл. XXII, фиг. 2) до много-
численных у поздних представителей (Mongoloclema). Вторую ветвь в развитии анизо-
трипид представляют ульрихотрипины, включающие пять родов. Они отделились от
анизотрипин в раннем карбоне и развивались до конца перми. Ульрихотрипины
эволюировали при сохранении редких эксилязооециев в сторону развития стеллятопор
(табл. XXIII, фиг. 1, 2). В целом развитие анизотрипид протекало равномерно через
большое число транзитных родов, которые были распространены планетарно.
Очевидно, близки к анизотрипидам майхеллиниды, представленные единственным
родом Maychellina. Они существовали от среднего карбона до конца перми. Их эволю-
ция шла в сторону развития капилляров и бугорков при сохранении эксилязооециев
(табл. XXIII, фиг. 3).
В середине лланвирна от анизотрипид обособились стенопориды. Они включают 8
подсемейств и 55 родов, из которых три рода, благополучно миновав рубеж палеозоя и
мезозоя, вымерли в конце триаса (см. табл. 7). От своих предков стенопориды
унаследовали триморфные колонии с эксилязооециями, а приобрели акантозооеции.
85
Стратиграфическое распространение амплексопорин
Таблица 7
Семейство	Подсемейсгво	Род	Ордовик			Силур		Девон			КарСюн			Пермь		Триас		
			Нижний	Средний	Верхний	1	Верхний	Нижний	Средний	Верхний	Нижний	Средний	Верхний	Нижняя	Верхняя	Нижний	Средний	Верхний
			1	2	3	4	5	6	7	8	9	10	II	12	13	14	!5	16
tnisolrypidae	о с 1 I	Monotrypa Halloporina Monotrypella Anisoirypa Kysylschinopora Mongoloclcma Volnovachia	+	+ + +	+ +	+ +	+ + +	+ + +	+ + + + +	+ + +	+ + +	+						
	Ulrichotrypinae	Stenocladia Ulrichotrypa Hingandla Ulrichtypella Anisotrypclla									+			+ + +	+ + + +			
Maychel- linidac		Maychellina									+	+	+	+	+			
	8 •С 1 о С- Е	Ampclexopora Anaphragma Discotrypa Actinotrypina Rhombotrypa		+ +	+ + + + +	+ + + +	+ + + +	+ +	+									
	Alaclotoechinae	Cyphotrypa Orbignyclla Lcplot гура Atactopora Atactotocchus Anomalotoechus Leptoirypella Loxophragma Schulgina		+ + +	+ + + +	+ + + + +	+ + + + + +	+ + + + +	+ + + + + +	+ + + + + + +	+ +	+						
Sicnoporidae	Eridolrypellinac	Eridotrypellina Eridotrypella Trachytoechus Eostenopora Eridocampilus Microcamptlus Codoclemis Pcrmopora Neoeridotrypella Neocridocampilus		+	+	+	+ +	+ + +	+ + + + + +	+	+	+		+	+ + +			
	Cmstopo- rinae	Callocladia Tabuliporclla Crustopora					+	+	+	+ +	+ + +	+	+	+				
	DyscrUellinac	Dyscrilella Eodyscritella Pscudohatostomella DyscriteUina Stell ihexaformis Arcticopora							+	+ +	+ + +	+ +	+ +	+ + +	+ + + +	+ + +	+ + +	+ + +
86
Таблица 7 (продолжение)
Stenoporidae	К с •С <75	Dyoidophragma Coeotubulopora Paratrachytoechus Ta bull рога Sie порога Stenodiscus Nikiforopora Stenoporella Stenophragmidium Persiopora Megacan th opora Rhombotrypella Parastenodiscus Hunanopora Iraidina Diplostenopora Petalotrypa Triplopora Yunnanopora N i pponostenopo ra Araxopora Ruzhencevia	1	2	3	4	5	6	7	8	9	10	11	12	13	14	15	16
							+	+	+ + + + +	+ + + +	+ + + + + + + + + + +	+ + + + + + + +	+ + + + + +	+ + + + + +	+ + + + + + +			
	Nipponostc- noporinae																	
	Araxo- porinac																	
Колонии их стали тетраморфными. Эволюция стенопорид шла в направлениях, соот-
ветствующих развитию 8 подсемейств (см. рис. 11).
В середине лланвирна от анизотрипид отделились атактотехины, которые разви-
вались до среднего карбона в составе 9 родов. Их эволюция сопровождалась пере-
ходом от триморфных колоний к тетраморфным, в которых наряду с эксилязооециями
специализировались акантозооеции. Расцвет атактотехин совпал с поздним силуром -
поздним девоном. До среднего карбона дожил только один род Leptotrypa. В эволю-
ции подсемейства наблюдается тенденция к развитию четковидноутолщенных
стенок.
Вторую линию в развитии стенопорид составляет подсемейство Amplexoporinae,
включающее пять родов. Амплексопорины развивались от лланвирна до конца сред-
него девона. От своих предков атактотехин они унаследовали тетраморфные колонии
с эксилязооециями и акантозооециями, но утратили четковидность стенок. Основные
эволюционные преобразования амплексопорин были связаны с приобретением пра-
вильной призматической, ромбической в поперечном сечении, формы автозооециев. Их
расцвет совпал с поздним ордовиком и ранним силуром.
Подсемейство Eridotrypellinae появилось в раннем силуре и развивалось до поздней
перми. Связанное с амплексопоринами, оно унаследовало от них тетраморфные
колонии. В процессе эволюции эридотрипеллины утратили правильно-призматическую
форму автозооециев и приобрели многочисленные капилляры. Расцвет их совпал со
средним девоном.
Четвертое направление в эволюции стенопорид представляют крустопорины,
включающие три рода. Их происхождение, по-видимому, связано с атактотехинами.
Появившиеся в позднем силуре, крустопорины, как и их предки, обладали тетраморф-
ными колониями, но в отличие от них имели гемифрагмы и утратили капилляры.
Вымерли они в ранней перми.
В раннем девоне эридотрипеллины дали начало ниппоностенопоринам, включаю-
щим пять родов. От своих предков они унаследовали тетраморфные колонии, а
приобрели близкий к двухслойно-симметричному план внутреннего строения колоний.
87
Расцвет подсемейств приходился на ранний карбон, а вымирание его произошло в
среднем карбоне.
В начале среднего девона от атактотехин отделились стенопорины, унаследо-
вавшие от них четковидность в структуре стенок (табл. XXIV, фиг. 2). Эволюционные
преобразования в этой линии развития сопровождались переходом от полных диафрагм
к гемифрагмам. Это подсемейство просуществовало до конца перми, испытав расцвет
в раннем карбоне и имея всесветное распространение.
Подсемейство Dyscritellinae, вероятно, связано со стенопоринами. От последних
дискрителлины унаследовали тетраморфные колонии. Они развивались от позднего де-
вона до конца триаса, испытав расцвет в поздней перми. Эволюционные изменения
выразились у них в значительном сокращении или полной утрате диафрагм и в
увеличении размеров акантозооециев (табл. XXIV, фиг. 1), а также в приобретении
автозооециями более правильной формы (ромбической в поперечном сечении Eodyscri-
tella).
В раннепермскую эпоху дискрителлины дали начало араксопоринам, представлен-
ным двумя родами. В этой линии эволюционные изменения шли в сторону увеличения
размеров эксилязооециев и акантозооециев, в связи с чем изменилась и форма послед-
них, став причудливой (табл. XXV). К концу перми араксопорины вымерли.
Подводя итоги, следует выделить некоторые общие закономерности в эволюции
трепостомид. В процессе их развития все формы колоний (пластинчатая, массивная,
ветвистая) и тесно связанные с ними способы почкования, последовательно
появившиеся к концу раннего ордовика, оставались неизменными. Однако у древних
представителей преобладали пластинчатые и массивные формы с базально-лате-
ральным почкованием (подотряд эстониопорин), а уже со среднего ордовика доминиро-
вали ветвистые колонии с дистально-латеральным почкованием и хорошо обособлен-
ной экзозоной (подотряды халлопорин и амплексопорин).
Приобретенная трепостомидами призматическая форма автозооециев на всем про-
тяжении их существования изменялась весьма незначительно. Преобразования выра-
жались в уменьшении числа граней и появлении правильных призматических форм. У
отдельных представителей автозооеции приобрели форму четырехгранных призм с
ромбическим поперечным сечением. Автозооеции изменялись в сторону увеличения их
длины - от относительно коротких и прямых у самых древних (Esthoniopora, Orbipora и
др.) к удлиненным, изгибающимся под разными углами в экзозоне (Heterotrypa,
Dyscritella и др.). Апертуры автозооециев на первых этапах эволюции трепостомид
были многоугольными, по очертаниям полностью соответствующими форме автозоое-
циев (Esthoniopora, Dianulites и др.). Постепенно они приобрели округло-многоугольную
форму за счет утолщения стенок, сглаживающих острые углы многогранных призм
автозооециев в области экзозоны (Hallopora, Amplexopora и др.).
Довольно консервативным признаком оказалась микроструктура стенок авто-
зооециев, представленная только двумя типами - зернистым и пластинчатым, причем
последний доминировал в отряде.
Развитие трепостомид шло в сторону повышения уровня интеграции колоний
путем становления полиморфизма. На первой ступени эволюции в начале аренига они
имели диморфные колонии. На второй ступени ярко выражена тенденция к развитию
триморфных колоний, в которых у одних родов специализировались акантозооиды
(Orbipora и др.), у других - мезозооиды (Diplotrypa и др.), а у третьих - эксилязооиды
(Monotrypa и др.). На следующей ступени, отвечающей лланвирну, возникли тетра-
морфные колонии (Amplexopora и др.). В среднем ордовике появляются пентаморфные
колонии за счет образования осевых зооециев.
Анализ развития трепостомид показал наличие параллелизмов в этом отря-
де. Параллельно в трех линиях стенопорид, отвечающих подсемейств амплексопорин,
88
Рис. 12. Динамика родового разно-
образия трепостомид. Обозначения
те же, что на рис. 10

дискрителлин и стенопорин, развивались роды с четырехгранными автозооециями,
ромбическими в поперечном сечении.
Темпы эволюции трепостомид были тоже весьма своеобразными. В раннем аре-
ните (латорп) существовал лишь один род Esthoniopora. В среднем арените, наряду с
процветанием эстонипор, появилось еще 8 родов (рис. 12). В лланвирне темпы эво-
люции продолжали нарастать. Общее число родов достигло уже 13, причем наряду с
новыми продолжали процветать и старые роды. С серединой среднего ордовика сов-
падает начало следующего эволюционного подъема, который привел к увеличению
общего числа родов до 38. К концу среднего ордовика темпы эволюции падают, так
как к этому времени вымерло 11 родов. Из них четыре рода ведут свое развитие от
раннего ордовика, а 7 родов появились и исчезли в среднем ордовике. В позднем
ордовике темпы эволюции продолжали падать. В течение этой эпохи не появилось ни
новых подотрядов, ни новых семейств, ни новых подсемейств. В поздний ордовик из
среднего перешло 23 рода, а вновь появилось 7. К концу ордовика число родов сокра-
тилось. Не смогли пересечь верхний рубеж ордовика 9 родов, из которых три рода су-
ществовали только в позднем ордовике. Затем происходит резкое падение темпов эво-
люции.
В раннем силуре существовало только 25 родов, причем 22 из них перешли сюда
из позднего ордовика. К концу раннего силура вымерло 8 родов. В позднем силуре
темпы эволюции продолжают падать, хотя появляются и новые роды. В эту эпоху
перешло 17 родов, а вновь появилось 7. Общее число позднесилурийских родов сос-
тавляло 24. К концу силура вымерло 9 из них.
В ранний девон перешло 15 силурийских родов. На этом этапе появилось 8 новых
родов. В среднем девоне существовало 27 родов, причем 6 из них появилось в это
время. В позднем девоне зафиксировано 25 родов, в том числе 14 родов, перешедших
из среднего девона.
Из позднего девона в ранний карбон перешли 11 родов и еще 12 родов появились в
эту эпоху. В конце раннего карбона вымерло 12 родов. С исчезновением рода
Aisenvergia прекратил свое существование самый древний подотряд трепостомид -
эстониопорины. Подотряд халлопорин сократился до одного рода Lioclema, существо-
вавшего до конца карбона. Таким образом, начиная с раннего карбона среди трепосто-
мид доминировали представители подотряда амплексопорин. В среднем карбоне су-
ществовало уже 14 родов, основная часть которых (12) перешла из раннего карбона.
Обновление родового состава произошло за счет появления родов Rhombotrypella и
Permopora. В позднем карбоне продолжается падение темпов эволюции. Общее число
родов к этому времени сократилось до 9, причем все они перешли из среднего карбона.
Два рода (Lioclema и Megacanthopora) вымерли в конце карбона.
89
С раннепермской эпохой совпадает начало нового эволюционного подъема, ко-
торый привел к увеличению общего числа родов до 13. Пять из них появились в это
время. В поздней перми число родов увеличилось до 18. Из них 10 родов перешли из
ранней перми, а 8 появилось в это время.
В конце перми эволюция трепостомид завершилась почти полным их вымиранием.
Границу между палеозоем и мезозоем пересекли только три рода дискрителлин:
Dyscritella, Pseudobatostomella и Arcticopora. В триасе наиболее широкое распростра-
нение имели дискрителлы. В конце триаса вымерли и они.
РАБДОМЕЗИДЫ
Рабдомезиды не имели прямого родства с криптостомидами (в широком понима-
нии), хотя долгое время находились в их составе, сначала как семейство, а позднее в
ранге подотряда (Blake, 1983). Новейшие исследования раннеордовикских мшанок
показали, что рабдомезиды существенно отличаются от криптостомид и гораздо ближе
стоят к трепостомидам (Горюнова, 1983, 1985, 1989, 1992). В истории исследования
рабдомезид их сходство с трепостомидами отмечалось неоднократно при обсуждении
частных вопросов морфологии (Ulrich, 1890; Нехорошев, 1956; Астрова, Морозова,
1956; Шишова, 1968; Морозова, 1970; Горюнова, Морозова, 1979; Blake, 1980). Эти
наблюдения носили попутный характер и не анализировались в отношении их
филогенетической значимости.
На филогенетическую близость рабдомезид к трепостомидам впервые указал
Тавенер-Смит (Tavener-Smith, 1974). Он изучил ранее зоны астогенетических изме-
нений у каменноугольных рабдомезид и пришел к выводу, что структура стенок и
особенности расположения у них внешнего и внутреннего слоев соответствуют тако-
вым базальных стенок инкрустирующих трепостомид. Он отметил также, что разли-
чия в происхождении осевого стержня рабдомезид и мезотеки криптостомид свиде-
тельствуют об отсутствии у них близкородственных связей. Проведенный мною срав-
нительный анализ начальных стадий астогенеза раннеордовикских трепостомид
(Esthoniopora, Dittopora, Hemiphragma и др.; табл. II, фиг. 1; табл. XIII, фиг. 1, 2; табл.
XVII, фиг. 1; табл. XVIII, фиг. 1, 2; табл. XIX, фиг. 1; табл. XXIII, фиг. 2), крип-
тостомид (табл. XXXVII, фиг. 1) и рабдомезид (Горюнова, 1985, табл. 1, фиг. 1-5) под-
твердил более тесную связь рабдомезид с трепостомидами, чем с криптостомидами.
Детальное сравнение рабдомезиды и трепостомид выявило как сходство, так и
значительное различие между ними.
Наиболее важными особенностями, сближающими рабдомезид с трепостомидами,
являются ветвистая форма колоний с хорошо выраженной эндозоной и экзозоной,
довольно постоянная продольно-волокнистая микроструктура стенок в эндозоне и
косопластинчатая в экзозоне, призматическая форма автозооециев и базально-ла-
теральное почкование. Сходство обоих отрядов проявляется также в наличии у них
акантозооециев (акантостилей). Редкие диафрагмы в автозооециях некоторых рабдо-
мезид подтверждают возможную преемственность между этими отрядами. Сходство
рассматриваемых отрядов заключается и в отсутствии в их колониях каких-либо
морфологически обособленных скелетных особей, выполнявших функцию вынаши-
вания оплодотворенных яиц до личинки. Несмотря на то, что рабдомезиды сближают-
ся по ряду признаков с трепостомидами, уровень структурной организации трепосто-
мидных колоний, очевидно, ниже, чем у рабдомезид.
Результаты анализа морфологических признаков рабдомезид показывают, что
главными чертами организации, отличающими их от трепостомид, являются следую-
щие:
1.	В колониях рабдомезид по сравнению с ветвистыми колониями трепостомид
изменился план строения колоний: он приобрел вид спирали.
90
2.	Форма автозооециев у рабдомезид трубчатая с небольшим расширением на
дистальном конце, апертуры автозооециев овальные, тогда как у трепостомид авто-
зооеции призматические, многоугольные в поперечном сечении, с полигональными,
редко округлыми апертурами.
3.	Следующей отличительной особенностью рабдомезид является строгая винто-
вая симметрия колоний. Автозооеции у них открываются апертурами со всех сторон
колонии строго правильными продольными и диагонально пересекающимися рядами,
тогда как у трепостомид апертуры размещаются хаотично.
Отряд Rhabdomesida включает три морфологически хорошо различающиеся
ветви, выделенные мною в качестве подотрядов (Goldfussitrypina, Nikiforovellina,
Rhabdomesina), которые соответствуют трем направлениям в его эволюции (Горю-
нова, 1985, 1992).
Подотряд Goldfussitrypina небольшой и самый древний среди рабдомезид (табл. 8,
рис. 13). Он существовал с середины раннего ордовика (арениг, волхов) до конца пер-
ми. Отличительная особенность подотряда состоит в отсутствии у него срединной оси
и осевых зооециев. В его состав входят три семейства: Goldfussitrypidae, Mediaporidae и
Maychellidae.
Семейство Goldfussitrypidae, существовавшее с середины раннего ордовика до
конца ранней перми, объединяет два подсемейства: Goldfussitrypinae и Nicklesoporinae.
Род Goldfussitrypa - предполагаемый родоначальник отряда рабдомезид - сущест-
вовал с волховского времени до середины среднего ордовика (карадок, йыхви). Древ-
нейший вид его G.abnormis известен из Эстонии (табл. XXVI, фиг. 1). Он отличается
более примитивным строением и несет некоторые черты (более крупные веточки
колоний, довольно многочисленные, полные и крючкообразные диафрагмы в авто-
зооециях, а также не совсем правильная овальная форма апертур), сближающие его с
предковым родом Dittopora из отряда трепостомид. В эволюции рода Goldfussitrypa
наблюдаются уменьшение диаметра веточек колоний, постепенная утрата различного
рода диафрагм в автозооециях, изменение формы автозооециев и их апертур (от пета-
лоидной до овальной), переход к продольно-диагональному, правда, не строго правиль-
ному, расположению их на поверхности колонии, что косвенно свидетельствует о
спиральном плане строения.
Второе подсемейство Nicklesoporinae включает четыре рода. Оно существовало от
среднего девона до ранней перми и, вероятно, отделилось от каких-то неизвестных
вероклем. От своих предков никлесопорины унаследовали ветвистую форму колоний
без срединной оси, редко встречающиеся диафрагмы и гемифрагмы. В процессе
эволюции этой ветви поры сгруппировались в правильные ряды, окаймляющие
апертуры, которые в свою очередь приобрели тоже упорядоченное расположение. У
каменноугольных никлесопорин в экзозоне образовались стеллятопоры и редкие акан-
тозооеции. Расцвет данного подсемейства приходится на ранний карбон. Два из четы-
рех родов, существовавших в эту эпоху, появились и вымерли в раннем карбоне. До
ранней перми дожил лишь род Nicklesopora, от которого в это же время отделился
очень близкий род Uralotrypa. В конце ранней перми все гольдфусситрипиды вымерли.
Семейство Mediaporidae, включающее три рода, вероятно, связано с родом
Nicklesopora. Оно существовало с позднего девона до конца раннего карбона. Развитие
медиапорид шло в направлении формирования триморфных колоний за счет экзакан-
тозооециев. В колониях медиапорид полностью отсутствуют поры, столь характерные
для гольдфусситрипид (табл. XXVI, фиг. 3, 4).
Семейство Maychellidae - конечная ветвь в развитии подотряда гольдфусситри-
пин - включает один позднепермский род Maychella, который выделяется наличием
тетраморфных колоний и развитием в них, наряду с метазооециями, еще и экзаканто-
зооециев (табл. XXVII, фиг. 1).
В целом эволюция подотряда Goldfussitrypina шла в направлении развития поли-
морфизма при постоянном, более простом, плане строения без срединной оси. На ран-
91
Стратиграфическое распространение рабдомезид
Таблица 8
Подотряд I	Семейство	Подсемейство	Род	Ордовик			Силур		Девон			Карбон			Пермь	
				Нижний	Средний	Верхний	Нижний	Верхний	л	>£ Я ! о	Верхним	1 Нижний	Средний	Верхний	Нижняя	Верхняя
				1	2	3	4	5	6	7	8	9	10	11	12	13
	О X -о Е. £	Goldfussi trypinac	Goldfussitrypa Veroclema	+	+		+	+								
Goldfussitrypina	с	Nicklcsopo- rinae	Nicklesopora Paramcklesopora Europora Uralolrypa							+	+	+ + +	+ +	+	+ +	
	Mediapo- ridac		Mediapora Promediapora Euthyrhombopora								+ +	+ +				
	Maychcl- lidac		Maychella													+
	Arthroclcmidoc	Arthrocleminae	Nematopora Arthroclema Cuneaiopora Ottoseetaxis ArthnXrypa Nemataporella		+ + + +	+ + +	+	+	+	+	+	+	+	+		
		Primnrel- linae	Mitoclema Nemataxis Hexites Primorella		+	+	+	+ +	+			+	+	+	+	+
		Hcloclc- mi пае	Hdoclema Pcrmohcloclema									+			+	+
	Bactrv poridae		Bactropora							+						
g "и	1 t 5 W	S | E Z	Ncmatotrypa Kidanopora Pseudonemaiopora Clause try pa Nemacanthopora		+ +	+						+ +			+	+
i 32 Z	E £	Moycrel- linae	Moyerella Helopora		+	+	+ +	+	+	+						
	Hyphasmopondae	Sccptropo- rinae	Sccptropora Mediaporina Pictatella Trem atelia		+	+ + +	+ + +	+ +				+	+	+	+	+
		Hyphasmo- porinae	Maisuirypa Rozanovia Petalloporella Hyphasmopora		+	+	+	+		+ +	+ ♦ +	+	+			
		Saffnrdotaxinae	Orthopora Saffordotaxis Klaucena Pamirella				+	+	+	+ ♦	+ +	+ + +				♦
92
Таблица 8 (продолжение)
Nikiforovellina	1	Rhomboporidae	Rhomboporinae	Rhombopora Megacanthoporina Linotaxis Shishoviclema Acanthoclema Nikiforovclla Streblotrypella Archedella Pinegopora Nudymiella Pseudoascopora Silcnella Ipmorella Slreblascopora Streblotrypa Ogbinopora Rhabdomeson Ascopora Asoporella	1	2	3	4	5	6	7	8	9	10	II	12	13
									♦	♦ ♦ ♦	♦ ♦ ♦ ♦ ♦ ♦	♦ ♦ ♦ ♦ ♦ ♦ ♦ ♦ ♦	♦ ♦ ♦ ♦ ♦ ♦ ♦ ♦ ♦ ♦	♦ ♦ ♦ ♦ ♦ ♦	♦ ♦ ♦ ♦ ♦ + +	♦ ♦ ♦ ♦ ♦
	Nikiforovellidae															
	Nudymi- ellidae															
|	Rhabdomes ina	Pseud о as coporidac															
	Strebloiry- pidae															
	Rhabdo- mes idac															
них стадиях эволюции гольдфусситрипины имели диморфные колонии (Goldfussitrypa,
Veroclema). В конце девона появились триморфные колонии за счет развития в них
экзакантозооециев (Nicklesopora, Mediapora). В поздней перми происходит становление
тетраморфных колоний за счет появления и увеличения числа обособленных в одной
колонии метазооециев и экзакантозооециев (Maychella).
Вторую ветвь на филогенетическом древе рабдомезид образует подотряд Niki-
forovellina, существовавший с начала лландейла до конца перми. В его состав входят 7
семейств, 9 подсемейств и 42 рода (см. табл. 8, рис. 13). От своих предков -
гольдфусситрипин никифоровеллины унаследовали актиноморфную форму ветвистых
колоний. В процессе эволюции при сохранении спирального плана строения их колонии
приобрели срединную ось. Это повлекло за собой уменьшение диаметра колоний, а в
некоторых случаях способствовало развитию членистости или сегментированности.
Автозооеции стали значительно короче, хотя их трубчатая форма сохранилась.
Дальнейшие эволюционные преобразования внутри этого подотряда были связаны в
основном с развитием полиморфизма.
Первую линию в развитии подотряда представляет семейство Arthroclemidae. Оно
обособилось в лландейле и существовало до конца перми. Эволюция артроклемид шла
в направлении Arthrocleminae —> Primorellinae Helocleminae.
Исходная группа семейства - артроклемины, среди которых род Nematopora наи-
более древний. Он, по-видимому, тесно связан с родом Goldfussitrypa, от которого от-
личается более укороченно-трубчатыми автозооециями и наличием срединной оси.
Значительное развитие у артроклемин получили поры, капилляры и стеллятопоры
(табл. XVIII, фиг. 2-5). Расцвет подсемейства приходится на средний ордовик. К концу
этого периода число родов пошло на убыль. С раннего силура до конца карбона артро-
клемины были представлены одним родом Nematopora, который не имел полиморфных
колоний.
Второе направление в развитии артроклемид демонстрирует подсемейство Primo-
rellinae, охватывающее четыре рода и существовавшее до конца перми. Диморфность
колоний в этой группе сохраняется. Вместо капилляров у примореллин появились
93
Рис. 13. Филогения рабдомезид
1-4 - подотряд Goldfussitrypinac; 1,2 - семейство Goldfussitrypidae: / - Goldfussitrypinac, 2 - Nicklesoporinae; 3 - семейство Mediaporidae; 4 - семейство
Maychellidae: 5-16 - подотряд Nikiforovcllina; 5-7 - семейство Arthroclemidae: 5 - Arthroclcminac, 6 - PrimorcIIinac, 7 - Hcloclcminac; 8, 9 - семейство
Hyphasmoporidac: 8 - Sccptroporinac, 9 - Hyphasmoporinac; 10, 11 - семейство Ncmatotrypidac: 10 - Ncmatotrypinac, / / - Moycrellinac; 12, 13 - семейство
Rhomboporidac: 12 - Saffordotaxinac, 13 - Rhomboporinac; 14 - семейство Nikiforovcllidac; 15 - семейство Bactroporidac; 16 - семейство Nudymicllidac;
17-19 - подотряд Rhabdomcsina: 17 - семейство Pscudoascoporidac, 18 - семейство Strcblotrypidac, 19 - семейство Rhabdomcsidac
стеллятопоры (табл. XXVIII, фиг. 1, 2). Кроме того, в процессе эволюции апертуры
автозооециев у них сгруппировались в виде полос, чередующихся с безапертурными
полосами. Эволюционные изменения протекали очень медленно. Последний предста-
витель примореллин - род Primorella - за время своего существования, начиная с кар-
бона, не претерпел каких-либо существенных изменений и вымер в конце перми.
Третью линию в эволюции артроклемид олицетворяет подсемейство Helocleminae.
Оно включает два рода, существовавших в позднем палеозое. В процессе развития
хеноклемин уменьшилось до двух число пор около каждой апертуры, а стеллятопоры и
капилляры приняли упорядоченное расположение (табл. XXVIII, фиг. 3, 4). Однако на
заключительном этапе развития хеноклемин капилляры вновь вернулись к хаоти-
ческому расположению.
Итак, эволюция артроклемид сопровождалась переходом от простого плана спи-
рального строения колоний без срединной оси к более продвинутому со срединной
осью. Одновременно шел процесс уменьшения диаметра колоний, числа пор и образо-
вания стеллятопор.
Семейство Nematotrypidae обособилось в карадоке от артроклемид и развивалось
до конца перми. Его эволюция шла в направлении Nematotrypinae - Moyerellinae.
Основные преобразования здесь выразились в появлении тектозооециев, давших три-
морфные колонии.
Нематотрипины объединяют пять родов. Они существовали от среднего ордовика
до конца перми с большими пробелами в силуре и девоне. Основные эволюционные
изменения выразились в развитии тектизооециев и бугорков на поверхности колоний.
В среднем ордовике нематотрипины дали начало подсемейству Moyerellinae, вклю-
чающему два рода. От предков мойереллины унаследовали все их признаки. Однако
они пошли по пути уменьшения числа тектизооециев на каждом из промежутков
между автозооециями, что можно видеть у хелопор. Последние в силуре дали начало
роду Moyerella, развитие которого сопровождалось дальнейшим сокращением тек-
тизооециев до двух латерально сдавленных между собой. Однако этот род с меньшим
числом тектизооециев и их упорядоченным расположением существовал только в
силуре, тогда как менее специализированная Helopora вымерла в среднем девоне.
Следующую ветвь на филогенетическом древе подотряда никифоровеллин пред-
ставляет семейство Hyphasmoporidae. Оно отделилось, по-видимому, от артроклемид в
карадоке и существовало до конца перми. Хифазмопориды приобрели триморфные
колонии за счет развития в них, хотя и немногочисленных, метазооециев. Развитие
семейства шло в направлении Sceptroporinae - Hyphasmoporinae.
Исходную группу семейства представляют сцептропорины, включающие четыре
рода. Филогенетически они, вероятно, связаны с родом Nematopora. В отличие от
последнего сцептропорины приобрели метазооеции, стеллятопоры и бугорки. Расцвет
их приходится на поздний ордовик и ранний силур, когда они были представлены тремя
родами.
В среднем ордовике от сцептропорин отделились хифазмопорины, которые, со-
хранив многие признаки предков, развивались в сторону увеличения числа мета-
зооециев и их упорядоченного расположения между апертурами. Они существовали
одновременно со сцептропоринами, но пик их эволюционной активности совпал со
средним и поздним девоном, то есть с тем временем, когда сцептропорины уже пошли
на убыль (см. рис. 13).
В целом эволюция хифазморопид характеризуется увеличением числа постоянно
присутствующих метазооециев и их упорядочением при переходе от одного рода к
другому. Этот процесс сопровождался утратой пор, стеллятопор и бугорков. Развитие
метазооециев шло по принципу полимеризации, который можно проследить в ряду
Matsutrypa —> Rozanovia —> Petaloporella —> Hyphasmopora (Горюнова, 1983, 1987).
В начале силура от артроклемид отделились ромбопориды. Их эволюция шла по
двум линиям, соответствующим развитию подсемейств Saffordotaxina и Rhomboporinae.
95
Она сопровождалась появлением триморфных колоний за счет почкования в них
экзакантозооециев. В первой линии наблюдается тенденция к увеличению числа
экзакантозооециев, а во второй - к значительному их укрупнению и сокращению
числа до одного. Расцвет семейства совпал с ранним карбоном, когда существовало
сразу пять родов. Затем эволюция ромбопорид пошла на убыль. В конце перми,
будучи представленным двумя родами, семейство вымерло.
Ромбопориды в свою очередь дали начало в фамене никифоровеллидам, которые
демонстрируют еще более высокую ступень эволюционного развития, а именно
появление тетраморфных колоний путем одновременного почкования в них и мета-
зооециев, и экзакантозооециев, причем число тех и других в идентичных генерациях
постепенно уменьшалось. Дальнейшая эволюция этого семейства сопровождалась
развитием стеллятопор (Archedella) и бугорков (Pinegopora).
В среднем карбоне от хифазмопорин произошло и вскоре вымерло монотипичное
семейство Nudymiellidae. Его основная отличительная особенность заключается в
образовании новых специализированных особей - аллозооециев, развивающихся в
области экзозоны по одному между двумя зооециями.
В среднем девоне от никифоровеллид отделилось и вымерло к концу той же эпохи
монотипичное семейство Bactroporidae. Оно развивалось путем увеличения числа и
размеров пор, расположенных по периметру вокруг апертур.
В целом развитие подотряда Nikiforovellina протекало в направлении повышения
интеграции и колониальной индивидуальности при более продвинутом спиральном
плане строения. Основные преобразования произошли в развитии полиморфизма, что
выразилось в последовательном появлении на разных ступенях эволюции гетерозоое-
циев. Первоначально колонии были слабо интегрированы (диморфные колонии артро-
клемид). Затем в одной линии возникли тектизооеции (нематотрипиды), в другой -
метазооеции (хифазмопориды), в третьей - экзакантозооеции (ромбопориды), а в
четвертой - аллозооеции (нудимиеллиды). В результате были сформированы разные
типы триморфных колоний. Затем наблюдается становление тетраморфных колоний
(Nikiforovellidae) за счет развития одновременно в одной колонии метазооециев и
экзакантозооециев.
Третью ветвь на филогенетическом древе рабдомезид образует подотряд Rhabdo-
mesina. Он включает хорошо различающиеся семейства, отвечающие трем линиям в
его эволюции (см. табл. 8, рис. 13). Основные преобразования нашли отражение в
усложнении спирального плана строения. Оно привело к возникновению и развитию
полиморфизма, выраженного в осевых зооециях, метазооециях и эндакантозооециях.
Первое направление в эволюции подотряда Rhabdomesina иллюстрирует семейство
Pseudoascoporidae. Оно отделилось, по-видимому, от медиапорид в позднем девоне.
Появлению псевдоаскопорид предшествовала, очевидно, значительная перестройка,
положившая начало дифференциации зооидов на осевые и автозооиды, появлению
стеллятопор, утрате экзакантозооециев и метазооециев. Эволюция семейства шла в
направлении сокращения числа осевых зооециев от целого пучка мелких призма-
тических у Pseudoascopora к единственному цилиндрическому у пермского рода
Silenella.
Дальнейшая эволюция привела к появлению тетраморфных колоний. Это направ-
ление представляет семейство Streblotrypidae (см. табл. 8, рис. 13). Оно обособилось,
вероятно, от псевдоаскопорид в конце девона (фамен) и существовало до конца перми
(гваделуп). Эволюция стреблотрипид характеризуется тенденцией к дальнейшему
развитию полиморфизма и почкования в колониях, наряду с осевыми зооециями,
унаследованными от предкового рода, метазооециев. Этот процесс сопровождался
утратой стеллятопор. Новые структуры в колониях стреблотрипид не возникали,
следовательно, функциональная дифференциация отсутствовала. Однако интенсифи-
кация уже имеющихся функций, вероятно, достиглась путем увеличения числа
однородных структур (осевых зооециев и метазооециев).
96
Третье направление в эволюции рабдомезин связано с развитием семейства
Rhabdomesidae. Оно существовало с раннего карбона (визе) до конца перми.
Рабдомезиды отделились, очевидно, от стреблотрипид. От них они унаследовали план
строения с осевыми зооециями, но в промежутках между зооециями приобрели
эндакантозооеции. В целом эволюция семейства Rhabdomesidae характеризуется
тенденцией к развитию полиморфизма при сохранении спирального плана строения.
Колонии рабдомезид высокоинтегрированы. В них одновременно с осевыми зооециями
и автозооециями развивались эндакантозооеции. Эволюция рабдомезид, как и
стреблотрипид, сопровождалась увеличением числа осевых зооециев от одного (род
Rhabdomeson) до нескольких (род Ascopora). Внутри последнего рода также
происходило постепенное возрастание числа осевых зооециев от древних видов к более
молодым.
Таким образом, эволюция подотряда Rhabdomesina шла по пути усиления
интеграции колоний за счет спирального плана строения и связанного с ним развития
полиморфизма, выраженного в дифференциации зооециев на осевые и автозооеции, а
также возникновении эндакантозооециев. В этой эволюционной ветви существовали
только триморфные и тетраморфные колонии.
В эволюции отряда рабдомезид просматривается ряд общих закономерностей.
Прежде всего, у них изменился план строения колоний, став спиральным, в отличие от
ветвистых колоний остальных палеозойских мшанок. Становление рабдомезид обус-
ловлено также изменением апертур от петалоидных до овальных, открывающихся на
всех сторонах колоний продольными и диагонально пересекающимися рядами. Даль-
нейшая эволюция сопровождалась постепенной утратой у них различного рода
диафрагм.
Следующая закономерность находит отражение в определенной зависимости
между развитием полиморфизма и усложнением колониальности. В трех филогене-
тических линиях рабдомезид, соответствующих подотрядам, отчетливо прослежива-
ется тенденция к усложнению спирального плана строения: от примитивного у
гольдфусситрипин к более прогрессивному у стреблотрипин и, наконец, к сложному у
рабдомезин. На первых этапах эволюции (в середине раннего ордовика) рабдомезиды
имели диморфные колонии. Позднее в результате последовательного развития
гетерозооециев образовались триморфные колонии. В начале среднего ордовика
обособились тектизооеции. На следующих этапах среднего ордовика в других
колониях развивались метазооеции. Еще позднее, в раннем силуре, триморфные
колонии возникли за счет развития в них экзакантозооециев. В конце позднего девона
обособились осевые зооеции. В это же время формируются тетраморфные колонии.
Дальнейшее развитие получил полиморфизм: возникли новые структуры - энда-
кантозооеции. Прослеживается замещение метазооециев аллозооециями.
В эволюции рабдомезид наблюдается уменьшение или, наоборот, увеличение
числа гомологичных структур в колониях. Примером первого процесса может служить
сокращение числа экзакантозооециев в идентичных генерациях ромбопорид и артро-
клемид. В колониях среднекаменноугольного рода Nudymiella многочисленные мета-
зооеции как бы слились между собой, и в результате такого слияния возник один но-
вый, более специализированный аллозооеций. В некоторых линиях развития происхо-
дил противоположный процесс увеличения числа однородных структур, выраженный в
эволюции рабдомезид значительно ярче. Он затрагивает как автозооеции, так и
многие гетерозооеции, включая поры, стеллятопоры, капилляры и бугорки. На ранних
стадиях эволюции автозооеции, как правило, в колониях гомогенны. На определенном
этапе произошла дифференциация осевых зооециев. У ранних представителей в
центре колонии первоначально возник один осевой зооеций (Ipmorella, Rhabdomeson).
На следующих этапах эволюции число их постепенно возрастало и достигло не-
97
Рис. 14. Динамика родового разно-
образия рабдомезид. Обозначения те
же. что на рис. 10
скольких десятков (целый пучок) у позднепермского рода Ogbinopora. Внутри каждого
рода с многочисленными осевыми зооециями также происходило постепенное воз-
растание их числа от древних видов к более молодым. Эволюция сопровождалась не
только увеличением числа осевых зооециев, но и морфологическими преобразованиями
их - переходом от цилиндрического единственного зооеция (Ipmorella, Rhabdomeson) к
призматическим многочисленным осевым зооециям (Pseudoascopora, Ascopora,
Streblascopora). В процессе эволюции постепенно возрастало и число метазооециев. У
древних представителей они единичны и развиты в неопределенных участках колонии
или латерально сдвоены у более поздних родов (Matsutrypa) и развиты в экзозоне в
широких промежутках между апертурами. У позднепалеозойских родов (Streblotrypa,
Streblascopora) число метазооециев увеличивается до 10-12 на каждом из промежутков
между апертурами. В отдельных линиях рабдомезид (семейство Rhomboporidae)
подобный процесс связан с экзакантозооециями.
Следующая закономерность, характерная для рабдомезид, состоит в последова-
тельном упорядочении и локализации гетерозооециев и других структур в колониях.
На ранних стадиях эволюции тектизооеции, метазооеции, экзакантозооеции, поры и
бугорки имели диффузное расположение в колонии. Затем обособляются участки с
более развитыми структурами, которые приобретают рядовое распределение. На
более поздних стадиях они обычно локализуются в определенных участках, чаще
всего в промежутках между апертурами, и занимают вазицентрическое или около-
зооециальное положение. Если сравнить относительно более примитивные семейства с
семействами, расположенными на конечных ветвях древа рабдомезид, нельзя не
заметить, что у первых гетерозооеции и другие структуры представлены в разном
количестве и имеют неопределенное расположение на поверхности колонии, в то
время как у последних число структур или меньше или больше, но распределение их
строго локализовано и фиксировано.
Таким образом, в своем историческом развитии рабдомезиды прошли несколько
этапов, различающихся уровнем полиморфизма и характером усложнения колониаль-
ности. Для первого этапа характерны колонии диморфные или со слабо развитым
полиморфизмом, для второго - интегрированные триморфные с хорошо развитым
полиморфизмом, для третьего - высокоинтегрированные тетраморфные колонии.
Тетраморфизм в колониях рабдомезид явился пределом их интеграции.
Анализ развития рабдомезид показал наличие параллелизмов в их эволюции. Так,
в трех ветвях подотряда Rhabdomesina, отвечающих семействам Pseudoascoporidae,
Rhabdomesidae и Streblotrypidae, возникли и развивались в позднем палеозое осевые
зооеции. Параллельно в двух подотрядах и соответственно двух семействах (Streblo-
trypidae и Hyphasmoporidae) развивались метазооеции.
98
Картина родового разнообразия рабдомезид менялась весьма неравномерно
(рис. 14). В арениге этот отряд представлял единственный род Goldfussitrypa, оби-
тавший в Балтийском бассейне. В среднем ордовике ареал рабдомезид сильно
расширился, охватив многие регионы Восточной Европы и Западной Америки. Число
их родов значительно увеличилось. Динамика качественных показателей свидетель-
ствует о фазе экстенсивной дивергенции, без каких-либо признаков перехода к фазе
расцвета (Горюнова и др., 1996).
В силуре главным центром развития рабдомезид по-прежнему оставалась Вос-
точная Европа. В это время появился ряд новых родов, возникло новое семейство (см.
рис. 13). Часть их мигрировала в Северную Америку. В конце силура рабдомезиды
испытали расцвет.
В среднем девоне наблюдается второй этап родового обновления рабдомезид.
Большое распространение получили структуры, повышающие эврибионтность мшанок
(особенно акантозооеции и капилляры). Центр новообразования сместился в Северную
Америку, где существовало 6 родов. В Восточной Европе в это время появился лишь
один род. К концу среднего девона вымерло 6 родов из 11. В позднем девоне
появилось 7 родов, четыре семейства и один подотряд. Такая бурная вспышка
формообразования среди палеозойских мшанок наблюдается только у рабдомезид.
Появились формы со сложной морфологией (осевые зооеции и эндакантозооеции).
Основной центр происхождения резко сместился из Северной Америки на Урал, в
Сибирь и Центральную Азию. Вновь возобновилась экстенсивная дивергенция, что
представляет единственный случай среди мшанок. В ходе эволюции рабдомезиды, по-
видимому, приобретали признаки, повышающие их адаптивную устойчивость. Оче-
видно, благодаря этому рабдомезиды сумели использовать неблагоприятные в целом
условия в конце девона для экспансии, в то время как экологически близкие группы
испытывали упадок (Горюнова и др., 1996; Наймарк и др., 1996).
В раннем карбоне наблюдается еще более сильная вспышка дивергенции:
появилось 15 новых родов и одно семейство. Главный центр происхождения находился
в Центральной Азии, но экстенсивная дивергенция охватила практически весь ареал
рассматриваемой группы. Следует отметить, что в ходе этой дивергенции произошло
заметное усложнение морфологии рабдомезид, что способствовало расширению их
ареала и продолжительности существования родов (Rhabdomeson, Ascopora и др.).
Таким образом, все признаки прогрессивной эволюции группы в раннем карбоне были
по-прежнему хорошо выражены. В среднем карбоне экспансия группы остановилась. В
это время появилось лишь два эндемичных недолговечных рода: Nudymiella и
Uralotrypa. Тенденция к усложнению морфологии, сильно выраженная в предшест-
вующие эпохи, практически перестала проявляться к концу карбона. По-видимому,
рабдомезиды уже исчерпали свои возможности в освоении новых ниш.
Динамика количественных показателей свидетельствует о новой фазе расцвета,
наступившей в начале перми. В это время появилось четыре рода, которые про-
существовали до конца перми. Еще два рода возникли в поздней перми. Параллельно
шел процесс вымирания. В кубергандинском веке вымерло четыре рода, в мургаб-
ском - один, в мидийском - пять, в джульфинском - три. Таким образом, вымирание
рабдомезид шло постепенно в течение всей поздней перми.
КРИПТОСТОМИДЫ
Вопросы происхождения и филогении криптостомид (в принятом мною объеме)
никогда не затрагивались ранее. Существующие филогенетические схемы касаются
либо одного семейства птилодиктиид (Астрова, 1965), либо подотряда Ptilodictyina
(Копаевич, 1975).
Анализ ордовикских мшанок показал, что Prophyllodictya представляет собой
самый древний род криптостомид. Он найден в нижнем и среднем ордовике (верхи
аренига-лланвирн) на территории Эстонии и Ленинградской области (Горюнова,
99
Рис. 15. Филогения криптостомид
/-6-подотряд Ptilodictyina; /-4 - семейство Ptilodiciyidae: / -Rhinidictyinae, 2 - Escharoporinae, 3 - Virgatel linae,
4 - Ptilodictyinae; 5 - семейство Tamaroclemidae; 6 - семейство Worthenoporidae; 7,8 - подотряд Stictoporellina, семейство
Stictoporellidae: 7 - Stictoporellinae, 8 - Phaenoporinae, 9,10 - подотряд Intraporina: 9 - семейство Intraporidae, 10 - семейство
Phragmopheridae
Лаврентьева, 1987). Сравнение профиллодикций с древнейшими родами цистопорид
(Revalotrypa), трепостомид (Esthoniopora) и рабдомезид (Goldfussitrypa) показывает, что
криптостомиды филогенетически наиболее близки к цистопоридам. Связь между ними,
очевидно, следует проводить через роды Revalotrypa и Prophyllodictya. Вероятно, в
середине Волхова профиллодикции произошли от Revalotrypa gibbosa. От своих предков
они унаследовали трубчатую форму и базально-латеральный способ почкования
автозооециев. Эволюционные преобразования выразились у них в изменении
характера роста колоний, которые приобрели двухслойную симметрию. Изменилась и
форма апертур - от круглой до округло-прямоугольной, а затем и овальной, причем
сами апертуры стали располагаться правильными продольными и диагональными
рядами. Эти морфологические особенности закрепились в эволюции и оказались
наиболее консервативными признаками в филогении криптостомид. Важный
структурный элемент в колониях профиллодикций образуют многочисленные поры
разных очертаний, сгруппированные в продольные ряды.
Упомянутые изменения у криптостомид были связаны, как мне кажется, с
повышением эффективности питания. Правильный план строения колоний и
продольнорядовое распределение апертур с работающими щупальцами на их
поверхности, несомненно, регулировали направление движения потоков воды,
омывавших колонии. При этом сами щупальца каждого автозооида во время
функционирования создавали закономерно действующие микропотоки, которые
устраняли хаотичность движения и, естественно, способствовали более рациональному
использованию пищи.
В эволюции криптостомид выявлено три крупных направления, отвечающих
линиям развития подотрядов Ptilodictyina, Strictoporellina и Intraporina.
Птилодиктиины существовали от аренига (середина Волхова) до раннего карбона.
Они делятся на три семейства, четыре подсемейства и 30 родов (табл. 9, рис. 15).
Первую ветвь птилодиктиин представляет семейство Ptilodictyidae. Оно
существовало от середины Волхова до раннего карбона и включает четыре
подсемейства: Rhinidictyinae, Escharoporinae, Virgatellinae и Ptilodictyinae. Подсемейство
Rhinidictyinae, существовавшее от Волхова до раннего силура, объединяет 8 родов.
Очень важный структурный элемент в его колониях образуют многочислен-
ные капилляры в мезотеке. В развитии ринидиктиин этот признак оказался наиболее
100
Стратиграфическое распростряяеаяе птмлодшгнпга
Таблица 9
Prophyllodictya
Phyllodictya
Pseudopachydictya
Eurydictya
Rhinidictya
Goniotrypa
Stictopora
Metadictya
Pachydictya
Orcctodictya
Carinodictya
Eopachydictya
Viigalclla
Athrophragma
Trigonodictya
Oanduellina
Stellatodictya
Euspilopora
Sibircdictya
Chazydictya
Cladodictya
Ptilodtctya
Clathropora
Tacniodictya
Proavella
Escharopora
Champion odictya
Graptodictya
Tamaroclema
Worthenopora
стабильным. Внутри подсемейства эволюция шла в направлении изменения формы
автозооециев от трубчатой до коленчатоизогнутой, с четким обособлением эндо- и
экзозоны, и приобретения конусообразно-пластинчатой микроструктуры (табл. XXXV,
фиг. 1,2). Кроме того, на границе эндо- и экзозон в промежутках между автозо-
оециями развивалась пузырчатая ткань. Расцвет ринидиктиин приходится на средний и
поздний ордовик, когда они были широко распространены в СНГ, Швеции, Монголии,
США, Канаде, Англии, Норвегии, Ирландии и Австралии.
Вторую линию в эволюции семейства образует подсемейство Escharoporinae. Оно
включает четыре рода. От ринидиктиин оно унаследовало все разнообразие коло-
ниальных форм с двухслойной симметрией (табл. XXXVI, фиг. 1). В процессе эволюции
у эшаропорин изменилось расположение капилляров в мезотеке: они сместились в
экзозону колоний. Все роды этого подсемейства появились почти одновременно в
течение среднего ордовика. К концу периода три из них вымерли. В ранний силур
перешел лишь один род. Третье подсемейство - Virgatellinae, тесно связанное с
ринидиктиинами, отделилось от них тоже в лландейле. Оно охватывает 11 родов,
существовавших в основном в среднем и позднем ордовике, если не считать род
Euspilopora, живший в среднем девоне. Эволюционные изменения коснулись только
101
Таблица 10
Стратиграфическое распространение стиктопореллин
Семейство |	Подсемейство	Род	Ордовик			Силур		Девон		
			Нижний	Средний	Верхний	Нижний	Верхний	Нижний	Верхний	Средний
|	Stictoporellidae	Phaenoporinae	Stictoporellinae	Oanduella Pseudostictoporella Stictoporellina Astrovidictya Ptilotrypa Ptilocrypina Stictoporella Insignia Phacnoporclla Eichwaldictya Phaenopora Pteropora Phaenophragma		+ + + + + + + + + + +	+ + + + + + + + + + +	+ + + + +	+ +	+		
капилляров, которые приобрели продольно-рядовое расположение и более сложное
строение (вееровидную и елочкообразную форму). Кроме того, в экзозоне получила
развитие везикулярная ткань. В среднем же ордовике (лландейло) происходит
обновление таксономического состава птилодиктиид за счет утраты капилляров в
мезотеке. Появляются представители четвертого подсемейства - Ptilodictyinae. Оно
существовало до раннего карбона и включает пять родов. Развиваясь параллельно с
ринидиктиинами до раннего силура, птилодиктиины приобрели дугообразно-плас-
тинчатую микроструктуру стенок и утратили пузырчатую ткань (табл. XXXV, фиг. 3).
В целом семейство птилодиктиид развивалось в сторону утраты некоторых структур
(капилляров в мезотеке, пузырей в эндо- и экзозоне) и прибретения дугообразно-
пластинчатой микроструктуры. Его расцвет совпал со средним ордовиком (см. рис. 15).
В позднем девоне птилодиктииды породили монотипическое семейство Тата-
roclemidae. Его эволюция сопровождалась уменьшением разнообразия форм и упро-
щением строения колоний. Тамароклемиды обладали только пластинчатыми колониями
с мезотекой без капилляров (табл. XXXVI, фиг. 2). Обновление шло за счет развития
стеллятопор.
В раннем карбоне, возможно, от тамароклемид отделилось также монотипическое
семейство Worthenoporidae. Оно отличается наличием шипов вокруг апертур при
полной утрате капилляров и стеллятопор.
Вторую довольно крупную ветвь на филогенетическом древе криптостомид
образует подотряд Stictoporellina (табл. 10, см. рис. 11). Оно включает единственное
семейство Stictoporellidae, существовавшее со среднего ордовика (лландейло) до
раннего девона. Развитие семейства шло по двум линиям, соответствующими под-
семействам Stictoporellinae —> Phaenoporinae. Стиктопореллины обособились от птило-
диктиин в л л андейле. В течение среднего ордовика появилось 7 родов этого подсе-
мейства. Их эволюция сопровождалась развитием метазооециев. Микроструктура
стенок стала конусовидной (табл. XXXVII, фиг. 1). К началу позднего ордовика
вымерло два рода, но дальнейшего обновления на родовом уровне не происходит.
Напротив, к концу ордовика вымирают еще четыре рода. Лишь один род Stictoporella
перешел в силур, завершив эволюцию стиктопореллин. В лландейле от стикто-
пореллин отделилось подсемейство Phaenoporinae, которое охватывает 6 родов. Его
развитие сопровождалось увеличением числа метазооециев в идентичных генерациях
102
Стратиграфическое распространение интрапорин
Таблица //
от двух и более и попарным расположением их в осевой зоне колоний и рядами в
краевых участках (табл. XXXVIII, фиг. 1). Фенопорины развивались параллельно со
стиктопоринами в среднем и позднем ордовике, потеснив их в конце ордовика.
Упорядоченное распределение метазооециев, по-видимому, дало временное пре-
имущество фенопоринам в конкурентной борьбе. С этого времени эволюция
стиктопореллин пошла на убыль и завершилась в раннем силуре. В ранний силур
перешло четыре рода. Обновления родового состава в это время не происходит. В
раннем девоне известен только один долгоживущий род Phaenopora, вымерший в ту же
эпоху и завершивший развитие стиктопореллид.
Третье направление в эволюции криптостомид можно проследить на развитии
подотряда Intraporina (см. рис. 15). В своем происхождении он связан с подотрядом
Ptilodictyina, от которого интрапорины унаследовали и форму колоний (ветвистые и
сетчатые), и коленчато-изогнутые автозооеции, и дугообразно-пластинчатую микро-
структуру стенок. Однако они пошли по пути образования триморфных колоний за
счет почкования мезозооециев в промежутках между автозооециями (табл. ХХХУШ,
фи. 2, 3). Интрапорины развивались постепенно от раннего ордовика до позднего
карбона по двум линиям, сменявшим друг друга во времени и соответствующим
семействам Intraporidae Phragmopheridae (табл. 11).
Эволюция интрапорид протекала очень вяло. На каждом временном интервале
начиная с конца аренига существовал лишь один род. В среднем девоне появился род
Intrapora, а долгоживущий род Ensiphragma в это время вымер. В раннем карбоне
развитие интрапорид завершилось.
Семейство Phragmopheridae, представляющее конечную ветвь в эволюции под-
отряда интрапорин, отделилось, вероятно, от интрапорид. Оно развивалось по пути
сохранения мезозооециев и развития цистифрагм (табл. XXXVIII, фиг. 4). Его единст-
венный род Phragmophera известен из верхнего карбона Урала.
Подводя итоги, можно отметить, что в развитии криптостомид прослеживается
тенденция к повышению уровня колониальной интеграции путем полиморфизма, т.е.
за счет дифференциации и специализации зооидов при сохранении двухслойно-
симметричного плана внутреннего строения колоний. На ранних стадиях эволюция они
имели диморфные колонии (Ptilodictyina). В конце раннего ордовика появляются уже
триморфные колонии стиктопореллин с метазооециями. В среднем ордовике
наблюдается становление триморфных колоний интрапорин с метазооециями. Только
монотипичное семейство Tamaroclemidae демонстрирует отклонение от нормально
протекавшего процесса эволюции, ведущего от простых к более сложным и
интегрированным колониям. Оно представляет тупиковую ветвь птилодиктиин с
диморфными колониями и хорошо развитыми стеллятопорами, отсутствующими у их
предков.
103
Рис. 16. Динамика родового разно-
образия криптостомид. Обозначения
те же, что на рис. 10
В эволюции криптостомид выявляется ряд общих закономерностей. Одна из них
прослеживается в способе почкования автозооециев. Она проявляется в образовании
мезотеки и двухстороннем расположении апертур. Двусторонне-симметричная форма
роста колоний оставалась без изменений на протяжении всего палеозоя. Вторая
закономерность отражается в развитии полиморфизма. В начале эволюции
криптостомиды обладали диморфными колониями. Затем в результате специализации
функций у них последовательно развивались метазооеции и мезозооеции, за счет
которых образовались триморфные колонии. Следующая закономерность связана с
изменением числа однородных морфологических структур в колониях. В данном случае
она проявляется в увеличении числа метазооециев от таксона к таксону, что было
обусловлено, по-видимому, интенсификацией их функций. Наконец, намечается тен-
денция к преобладанию у поздних представителей дугообразно-пластинчатой микро-
структуры.
В завершение обзора приводится анализ родового разнообразия криптостомид,
которое в какой-то степени является показателем темпов их эволюции (рис. 16). В
конце раннего ордовика существовали два рода. К началу среднего ордовика от-
носится бурное развитие криптостомид. Оно привело к их радиации и широкой
экспансии в эту эпоху. Число родов увеличилось до 30. Из них 28 родов появились на
данном этапе. К концу среднего ордовика вымерло 14 родов. В позднем ордовике
общее число родов сократилось до 23. Из них пересекли границу среднего и позднего
ордовика 17 родов, а 6 родов появились вновь. К началу силура общее число родов
сократилось до 14. В позднем силуре не появилось ни одного нового рода, а общее
число родов сократилось до трех. Со среднего девона эволюция криптостомид
протекала очень медленно, несмотря на то, что в позднем девоне - позднем карбоне
наблюдалось обновление таксономического состава за счет появления новых семейств
(см. рис. 15, 16). Эти семейства имели локальное распространение и короткий период
существования. В конце карбона криптостомиды вымерли полностью.
ТУБУЛИПОРИДЫ (ПАЛЕОТУБУЛИПОРИНЫ)
Вопрос о происхождении палеотубулипорин является одновременно и вопросом о
происхождении отряда тубулипорид (или циклостомат) в целом. Эта проблема
затрагивалась многими исследователями. Астрова (1960, с. 30, рис. 24) предполагала,
что тубулипориды отделились в кембрии одновременно с трепостомидами и
ктеностомидами от одного неизвестного предка. Позже она пришла к выводу о
возникновении тубулипорид еще в докембрии (Астрова, 1965), а в конце кембрия, по
ее мнению, они породили цистопорид и трепостомид. Морозова и Вискова (1977, 1988)
104
относят происхождение тубулипорид к кембрию, когда они одновременно с цисто-
поридами, трепостомидами, рабдомезидами, криптостомидами, фенестеллидами и
ктеностомидами отделились от неизвестного общего предка. Брод (Brood, 1976), строя
филогению стенолемат по структуре стенок, с большим сомнением допускает
происхождение в раннем палеозое одностенных (прикрепленностенных) тубулипорид
(палеотубулипорид) вместе с двухстенными (свободностенными) представителями
этого класса от общего одностенного прототипа. По мнению Дзика (Dzik, 1981),
палеотубулипорины произошли через род Wolinella от гипотетического предка в
кембрии, хотя первые волинеллы известны с конца аренига (волхов). Он считает, что
коринотрипиды, имеющие примитивные признаки, отделились от волинелл. Дзик
предполагает, что предком семейства Crownoporidae является род Sagenella, хотя
последний известен только из силура. Церамопорид он связывает с родом Flabellotrypa,
который, по предположению Дзика, отделился от волинелл в конце кембрия, хотя
достоверные находки этого рода известны только от нижнего ордовика до нижнего
девона. Следовательно, п проблема филогенетических отношений внутри палеоту-
булипорин тоже далека от своего решения.
Сравнение древнейших представителей всех отрядов палеозойских мшанок по
комплексу признаков позволило выявить сходство и отличия между ними. Полученные
результаты показывают, что в качестве предков палеотубулипорин следует принять
наиболее сходных с ними цистопорид. Связь между ними прослеживается через роды
Revalotrypa и Wolinella, которые являются самыми древними представителями
сравниваемых отрядов. Ревалотрипы появились в латорпе и существовали до конца
раннего ордовика, а волинеллы - в Волхове, но дожили до раннего силура. Для тех и
других характерны цилиндрические автозооеции с терминальным положением круглых
апертур.
Различия между рассматриваемыми родами четко выражены, прежде всего, во
внешней форме колоний. Для ревалотрип характерны пластинчатые и полу-
сферические, однослойные или многослойные колонии, занимающие значительные по-
верхности субстрата. Напротив, у волинелл колонии тонкие, стержневидные, в
которых автозооеции, почкуясь дистально-латерально, росли вверх последовательно
друг за другом по одному в каждой генерации, тем самым сокращая занимаемую
площадь. Естественный отбор шел, очевидно, в сторону увеличения поверхности
колоний за счет роста автозооециев в высоту, в связи с освоением экологических ниш
и для уменьшения конкуренции из-за пищевых ресурсов. Эти преобразования про-
изошли, вероятно, в зоне изменения, т.е. на самых ранних стадиях астогенеза, когда
произведенный анцеструлой дочерний зооид первой генерации в процессе секре-
тирования своих стенок ориентировался вертикально вверх, а не горизонтально на
проксимальном конце с отгибанием на дистальном, как у ревалотрипид.
Изменение направления роста колоний, очевидно, повлекло за собой перестройку
зоны почкования или зоны роста, с которой непосредственно было связано, как
предполагают некоторые исследователи (Borg, 1926; Boardman et al., 1983), положение
стенок зооидов. По-видимому, волинеллы утратили гипостегальный целом. Они
приобрели прикрепленное положение наружных стенок, в отличие от свободностенных
ревалотрипин. Редукция гипостегального целома у волинелл, по-видимому, ком-
пенсировалась перфорацией внутренних стенок и полной утратой внутренней
межзооециальной стенки (Corynotrypa), а также развитием псевдопор в наружных
стенках (Kukersella). Кроме того, изменилась микроструктура стенок: от зернистой у
ревалотрип до параллельно-пластинчатой у волинелл. Другая отличительная осо-
бенность - это наличие диафрагм в автозооециях у ревалотрип и отсутствие их у
волинелл. Эти изменения, очевидно, явились следствием уменьшения размеров
автозооециев и утраты возможности и необходимости перемещения в них полипидов,
занявших уже, по-видимому, фиксированное положение у волинелл. Кроме того, у
ревалотрип колонии триморфные, а у волинелл - диморфные.
105
Указанные различия между ревалотрипами и волинеллами следует рассматривать
как эволюционные изменения отрядного уровня. Таким образом, в отличие от других
бриозоологов, которые выводят палеотубулипорин от гипотетического кембрийского
предка, я считаю их потомками цистопорид.
Итак, подотряд палеотубулипорин появился в волховское время на территории
Балтийской палеобиогеографической провинции и существовал до конца палеозоя,
получив широкое распространение в Западной Европе, СНГ и Северной Америке. Он
включает три семейства и 14 родов (табл. 12).
Самую древнюю ветвь палеотубулипорин представляет семейство Phaceloporidae,
существовавшее от аренига (волхов) до конца палеозоя. Оно делится на четыре
подсемейства. Эволюция фацелопорид шла в четырех направлениях, соот-
ветствующих развитию подсемейств Clonoporinae, Corynotrypinae, Sagenellinae и
Phaceloporinae (рис. 17). Клонопорины, включающие пять родов, существовали от
Волхова до среднего девона. У их истоков стоит род Wolinella, который имеют черты,
сближающие его, как уже указывалось, с ревалотрипами из отряда цистопорид.
Клонопорины приобрели ветвистую, прямостоящую форму колоний и пористую
внутреннюю стенку. Они утратили гипостегальный целом, а их наружные стенки
приняли прикрепленное положение. В эволюции клонопорин значительно увели-
чивается диаметр колонии за счет возрастания числа автозооециев до нескольких
серий, т.е. число автозооециев в зоне изменения постепенно возрастало от генерации к
генерации, а в зоне повторения оставалось постоянным. Расцвет подсемейства прихо-
дится на поздний ордовик и ранний силур.
Монотипичное подсемейство Corynotrypinae существовало в течение всего палео-
зоя начиная с лланвирна. От клонопорин коринотрипины унаследовали диморфные
колонии, но приобрели дистальное почкование автозооециев и стелющиеся по субст-
106
Рис. 17. Филогения палеотубулипорин
1-4 - семейство Phaceloporidae:
1	- Clonoporinae,
2	- Corynotrypinae,
3	- Sagenellinae,
4	- Phaceloporinae;
5	- семейство Diploe lemidae;
6	- семейство Crownoporidae
рату линейные колонии (табл. XXXIII, фиг. 1, 2). У них редуцировалась внутренняя
межзооециальная стенка. Коринотрипы были наиболее многочисленными в среднем
ордовике и силуре (около 10 видов). Позднее они были представлены единичными
видами. Подсемейство Sagenellinae обособилось от коринотрипид в среднем ордовике и
развивалось до раннего девона. От своих предков сагенеллины унаследовали диморф-
ные колонии, стелющиеся по субстрату. Их эволюция сопровождалась усилением
базально-латерального почкования с образованием корковых колоний, имеющих
вееровидную форму, и линейных, но не однорядных, как у коринотрип, а миогорядных.
Монотипичное подсемейство Phaceloporinae развивалось в среднем и позднем ордовике.
Фацелопоры известны только в Северной Америке. Они тесно связаны с
коринотрипами, от которых унаследовали форму колоний, форму автозооециев и
дистально-латеральный способ почкования, а приобрели мутовчатое расположение
автозооециев по два-три ряда. В целом в развитии фацелопорид прослеживается
тенденция к уменьшению числа морф в колониях от трех до двух на первых этапах
становления палеотубулипорин, к развитию от ветвистых, растущих вверх колонии к
стелющимся при постоянной форме автозооециев и стабильном положении их апертур,
а также к продольно-пластинчатой микроструктуре стенок.
Вторую ветвь на филогенетическом древе палеотубулипорин образует семейство
Diploclemidae, состоящее из двух родов. Его развитие прослеживается от начала
среднего ордовика до конца силура. Непосредственная связь, по-видимому,
существовала между подсемейством Clonoporinae (семейство Phaceloporidae) и родом
Diploclema. От клонопорин диплоклемы унаследовали ветвистую форму колоний, но у
последних автозооеции, почкуясь базально-латерально, занимали двухслойно-
симметричное расположение. В поперечном сечении колонии имеют уже не круглую
форму, как у клонопор, а овальную или линзовидную (табл. ХХХШ, фиг. 3-5). К но-
вообразованиям также относятся вазозооеции. Если у предковых форм колонии были
диморфными, то у диплоклемид они стали триморфными за счет развития вазозооидов.
Расцвет семейства приходится на ранний силур.
Третью линию в эволюции палеотубулипорин представляет монотипичное
семейство Crownoporidae с родом Kukersella (табл. ХХХШ, фиг. 6; табл. XXXIV, фиг. 2-
4). Его появление относится к среднему ордовику (лландейло). Оно было связано с
клонопоринами и развивалось только до конца ордовика (ашгилл). От клонопорин ку-
керселлы унаследовали ветвистую форму колоний, но их эволюция сопровождалась
переходом от диморфной колонии к триморфной за счет образования осевых зооециев
107
Рис. 18. Динамика родового разно-
образия тубулипорид. Обозначения
те же, что на рис. 10
с многочисленными прямыми диафрагмами. Кроме того, Kukersella - единственный род
среди палеозойских стенолемат, у которого в наружных стенках вторичных зооециев
развиты псевдопоры.
Подводя итоги, можно отметить некоторые общие тенденции в эволюции
палеотубулипорин. Становление этого подотряда сопровождалось упрощением морфо-
логии колоний и составляющих их автозооециев. У палеотубулипорин по сравнению с
предковыми церамопоринами колонии стали ветвистыми, но диаметр веток был
вначале очень маленьким. Дальнейшая эволюция привела к изменению формы
автозооециев и их апертур. Стенки приобрели фиксированное положение. Признаки,
оказавшиеся под воздействием стабилизирующего отбора, оставались постоянными на
всем протяжении существования этого подотряда или изменялись весьма не-
значительно. Сюда, прежде всего, следует отнести форму апертур. Будучи круглой,
она почти не претерпела никаких изменений. Веретенообразная форма автозооециев с
выступающей длинной апертурной частью тоже оставалась постоянной. Стабильным
признаком оказалась и пластинчатая микроструктура стенок.
Однако некоторые признаки испытали довольно быстрые изменения. Ветвистые
колонии диплоклемид приобрели двухслойно-симметричное расположение в процессе
роста. Диморфные колонии фацелопорид сменились триморфными у диплоклемид и
кровнопорид. Заметно возросла степень колониальной интеграции, обусловленной, с
одной стороны, развитием соединительных межзооециальных пор и псевдопор в
наружных стенках, а с другой - формированием гетероморф (вазозооециев и осевых
зооециев). Кроме того, прослеживается явление полимеризации. Например, волинеллы
имели односериальные колонии, а у клонопор при сохранении формы колоний число
автозооециев увеличилось до нескольких серий. Число рядов автозооециев в линейной
колонии постепенно возрастало от одного (коринотрипы) до двух-трех (фацелопоры).
Темпы эволюции палеотубулипорин имели специфический характер (рис. 18, см.
табл. 12). В арениге (волхов) подотряд был представлен единственным родом. Ранняя
дивергенция палеотубулипорин совпала с лланвирном (кунда), когда появились
коринотрипы. В среднем ордовике волны эволюционной активности нарастали.
Появились сагенеллины, фацелопорины, диплоклемиды и кровнопориды. Общее число
родов увеличилось до 9, из которых 8 возникли в это время. В конце среднего
ордовика эволюция палеотубулипорин пошла на убыль. До конца палеозоя не
появилось ни одного нового семейства или подсемейства, хотя новые роды еще не
возникали. В позднем ордовике существовало 8 родов. Из них 6 родов перешли из
среднего ордовика. К концу ордовика прекратили свое существование кровнопориды и
фацелопорины. В раннем силуре также известно 8 родов, в том числе 6 ордовикских и
108
два новых. Не смогли пересечь границу силура и девона диплоклемиды, а также
денталитрипы и сагенеллы из фацелопорид. В раннем девоне продолжали
существовать три персистентных рода (Clonopora, Corynotrypa, Flabellotrypa). В
среднем девоне известно только два рода, перешедших из раннего девона. До конца
перми дожил только единственный род Corynotrypa, который появился еще в начале
среднего ордовика (лланвирн, кунда).
ФИЛЛОПОРИНИДЫ
В литературе сведения о филогении филлопоринид как самостоятельного крупного
таксона отсутствуют, поскольку эта группа в ранге семейства долгое время вместе с
фенестеллидами находилась в отряде криптостомид (Астрова, Морозова, 1956). Затем
в том же ранге она перекочевала в отряд Fenesrata (Elias, Condra, 1957; Горюнова,
Морозова, 1979). Лаврентьева (1985), ревизуя семейство Phylloporinidae, подняла его
на уровень подотряда и предложила более детальное деление на семейства, а
Морозова (1987) вывела филлопоринид из состава фенестеллид в качестве
самостоятельного отряда. Я разделяю эту точку зрения.
Существуют разные представления о происхождении филлопоринид. Ульрих
(Ulrich, 1890) и Сардесон (Sardeson, 1901) предполагали их родство с трепостомидами.
Такого же мнения придерживался Камингс (Cumings, 1904, 1912), к которому позже
присоединился Басслер (Bassler, 1953). Маккинни и Кинг (McKinney, King, 1984) не
смогли придти к определенному выводу о филогенетических связях филлопоринид.
Морозова (1987; Вискова, Морозова, 1988) предложила весьма оригинальную
гипотезу происхождения филлопоринид от бесскелетных ктеностомид и их
принадлежности вместе с фенестеллидами к классу эвристомат (или гимнолемат). Если
принять эту точку зрения, то следует допустить гигантскую сальтацию в эволюции
мшанок от примитивных, слабо интегрированных бесскелетных форм (ктеностомиды) к
высокоразвитым формам, какими являются филлопориниды и фенестеллиды с мощным
известковым скелетом, сложным способом почкования и билатерально-симметричным
планом внутреннего строения колонии, укороченно-трубчатой формой автозооециев и
усовершенствованными камерами для вынашивания эмбрионов-овицелл. Сомневаясь в
возможности такого скачка, я, как и большинство бриозоологов, рассматриваю
филлопоринид, а также фенестеллид в классе стенолемат, с которыми они тесно
связаны, обнаруживая при этом наибольшее сходство с криптостомидами.
Сходство филлопоринид с криптостомидами проявляется лишь на самых ранних
стадиях астогенеза. У древнейшего рода криптостомид - Prophyllodictya в базальной
части колоний мезотека отсутствует (Горюнова, Лаврентьева, 1987). Она форми-
руется гораздо позже в астогенезе. В поперечном сечении автозооеции профил-
лодикций и филлопоринид имеют округлые очертания, а не полигональные, как у
трепостомид (McKinney, King, 1984). Рост автозооециев был направлен вертикально к
субстрату. В процессе базально-латерального почкования формировался один прут,
который затем дихотомировал, образуя кустистые или анастомозирующие сетчатые
колонии.
Самыми важными признаками, сближающими филлопоринид с криптостомидами,
являются кустистая и сетчатая конструкция колоний, укороченно-трубчатая форма
автозооециев и продольно-волокнистая микроструктура стенок, а также наличие в них
различного рода гемисепт и хорошо развитой системы капилляров и пор.
В то же время филлопориниды четко отличаются от криптостомид фунда-
ментальными чертами морфологии. Становление этого отряда связано с появлением
нового плана внутреннего строения колоний, а именно: с образованием билатеральной
симметрии с апертурами на фронтальную поверхность (в отличие от двухсторонне-
симметричного расположения автозооециев на пруте у криптостомид). Автозооеции
почковались у филлопоринид в несколько ярусов друг над другом и в несколько рядов
109
Таблица 13
Стратиграфическое распространение филлопоринид
Семейство	Род	Ордовик			Силур		Девон			Карбон			Пермь	
		Нижний	Средний	Верхний	Нижний	Верхний	Нижний	Средний	Верхний	Нижний	Средний	Верхний	Нижняя	Верхняя
Enalloporidac	Alwynopora Aluverina Kielcepora Enallopora Arthrostylus Pushkinella Phylloporina Pseudohomera Chasmatopora Parachasmatopora Glauconome Esthonioporina Chasmaioporina Ojlepora Pesnastylus Glauconomella Hemibashkirella Trataucladia Bashkirella Admiratella Sardesonina Ralfina Ralfinella Chainodictyon Rhombocladia Streblocladia Kallodictyon	+	+ + + + + + + + + + + + +	+ + + + + + + + + + +	+ + + + + + + + +	+ +		+	+	+ + + +	+ + +	+ + +	+ + + + + + +	
Phyllo- porinidac														
Chasmatoporidae														
Sardeso- ninidac														
RalG- nidae														
Chainodic- tyonidae														
в чередующемся порядке с обособлением дорсальной и фронтальной поверхностей.
Другой отличительной особенностью филлопоринид является наличие у них так
называемого "колониального плексуса" (Elias, Condra, 1957), который объединяет в
одно целое ряды автозооециев на пруте с базальной стороны и имеет сильно
утолщенную наружную стенку с многочисленными капиллярами и капиллярными
каналами. Последующие изменения сопровождались переходом от прямых, уко-
роченно-трубчатых, цилиндрических автозооециев у криптостомид к укороченно-
трубчатым, но изгибающимся под небольшим углом дистально. Микроструктура
стенок автозооециев у филлопоринид в эндозоне продольно-волокнистая, направленная
параллельно росту автозооециев, а в базальной части прутьев волокна расположены
параллельно поверхности колоний. В процессе эволюции у них постепенно утратились
диафрагмы в автозооециях. У филлопоринид нет ни метазооециев, ни мезозооециев, ни
эксилязооециев, известных у криптостомид, но развиты спорадически встречающиеся
лептозооеции.
110
Рис. 20. Динамика родового разно-
образия филлопоринид. Обозначения
те же, что и на рис. 10
Рис. 19. Филогения филлопоринид;
семейства:
I - Enalloporidae,
2 - Phylloporinidae,
3 - Chasmatoporidae,
4 - Sardcsoninidae,
5 - Ralfinidae,
6 - Chainodictyidae
Исходя из общности признаков и хронологических соотношений я рассматриваю
криптостомид как наиболее вероятных предков филлопоринид. Отличительные же
особенности морфологии последних подтверждают отрядный ранг филлопоринид.
Филлопориниды существовали от аренига до артинского века (рис. 19). По клас-
сификации Лаврентьевой (1985), принятой и мной, они делятся на 6 семейств и 27
родов (табл. 13).
Исходную группу филлопоринид образует семейство Enalloporidae, включающее 6
родов. Его древнейший представитель (род Alwynopora) происходит из верхнего
аренига Ирландии (Taylor, Curry, 1985). Это семейство существовало до конца раннего
силура и имело планетарное распространение. Через роды Prophyllodictya и Alwynopora
проводится связь филлопоринид с птилодиктиинами из отряда криптостомид. От своих
предков эналлопориды унаследовали ветвистую и анастомозирующую форму
сетчатых колоний, трубчатые автозооеции. Приобрели же они билатерально-
симметричный план строения колоний, при котором автозооеции на пруте
располагались в несколько рядов и ярусов с апертурами только- на фронтальную по-
верхность (табл. XXXIX, фиг. 1, 2). В развитии эналлопорид наблюдается тенденция к
сохранению многорядности и многоярусности, но при этом число рядов автозооециев
на пруте в каждом ярусе постепенно уменьшается.
Вторую ветвь отряда образует семейство Phylloporinidae. Время его сущест-
вования ограничено средним ордовиком - ранним силуром. Филлопориниды наиболее
111
близки к эналлопоридам, от которых они унаследовали сетчатую форму колоний с
многорядным и многоярусным расположением автозооециев (табл. XXXIX, фиг. 3).
В процессе эволюции они утратили систему пор, а приобрели лептозооеции.
Третью линию в развитии отряда представляет семейство Chasmatoporidae.
Отделившись от филлопоринид в лландейле, оно унаследовало от них анастомозирую-
щие сетки. Отмечена тенденция к развитию килевой пластины на ранних ступенях
эволюции этого семейства (табл. XXXIX, фиг. 4; табл. XL, фиг. 1, 2). Однако на
последнем этапе его существования в ранней перми килевая пластина почти не
выражена (род Bashkirella). В эволюции хасматопорид изменялась только капиллярная
система: наблюдается тенденция к упорядочению капилляров в виде рядов или
правильных скоплений.
Монотипическое семейство Sardesoninidae возникло, вероятно, в лландейле
(кукрузе) и существовало только в течение этого века. Филогенетически оно связано с
филлопоринидами. В отличие от них сардесониниды имеют четко выраженную
килевую пластину, пронизанную капиллярами.
В среднем ордовике (карадок) филлопориниды дали начало семейству Ralfinidae,
существовавшему на территории Эстонии. У ральфинид отсутствуют капилляры
(табл. XL, фиг. 3).
Последнюю линию в эволюции филлопоринин представляет семейство
Chainodictyonidae, возникшее, по-видимому, в раннем карбоне и существовавшее до
артинского века. Для него характерно образование лептозооециев.
Общей особенностью развития филлопоринид является их радиация на семейст-
венном уровне вскоре после появления этого отряда и их расцвет в карадоке с
последующим значительным вымиранием в раннем силуре. Эволюция филлопоринид
шла от диморфных колоний к триморфным за счет образования лептозооециев.
Прослеживается тенденция к уменьшению числа рядов и ярусов автозооециев на
пруте у некоторых таксонов (Parachasmatopora и др.).
Кривая, отражающая динамику родового разнообразия филлопоринид,
свидетельствует о неравномерности темпов их эволюции (рис. 20). На начальных
этапах развития широкая адаптивная радиация привела к бурному развитию
филлопоринид в среднем ордовике (см. рис. 19). Они испытали резкую вспышку
активности как на родовом, так и семейственном уровнях. В течение одного лландейла
появилось 13 новых родов, принадлежащих к пяти семействам. Эволюция
филлопоринид шла путем экстенсивной дивергенции. В среднем ордовике они имели
практически глобальное распространение. В позднем ордовике продолжали процветать
старые роды, но обновление все-таки наблюдается среди хасматопорид. К концу
раннего силура число родов и семейств филлопоринид резко сократилось. В поздний
силур перешло лишь два рода хасматопорид, вступивших в фазу угасания. Однако в
раннем карбоне хасматопориды породили новое семейство Chainodictyonidae, которое
равномерно развивалось параллельно с предковым на протяжении карбона. В ранней
перми число родов выросло до 7, но ни один из них не перешел в позднюю пермь.
ФЕНЕСТЕЛЛИДЫ
Следующую ветвь на филогенетическом древе стенолемат образует отряд
Fenestellida (рис. 21). Он появился в среднем ордовике (карадок) на территории
Эстонии и существовал до конца перми (табл. 14). Фенестеллиды включают два под-
отряда, 9 семейств, 10 подсемейств и 87 родов.
Филогенетическая близость филлопоринид и фенестеллид, долгое время
находившихся в составе одного отряда, не вызывает сомнений среди бриозоологов.
Она подтверждается результатами исследований астогенеза филлопоринид (McKinney,
King, 1984) и фенестеллид (табл. XLI, фиг. 1-4; табл. XLII, фиг. 1). На начальных
стадиях роста у фенестеллид, как и у филлопоринид, трубчатые зооиды почковались
112
Рис. 21. Филогения фенестеллид
1—12 - подотряд Fenestellina; 1,2 - семейство Reteporinidae: / - Reteporininae, 2 - Retcporidrinac; 3,4 - семейство Fcncstcllidac. 3 - Fcncstcllinac, 4 - Polyporinae; 5,6 - семейство Ptyloporidac:
5 - Ptyloporinae, 6 - Lyroporidrinae; 7,8 - семейство Acanthocladiidac: 7 - Diploporariinac, 8 - Acanthocladiinac; 9 - семейство Mirifencstellidac; 10 - семейство Scptoporidac; / / - семейство Fcncstra-
liidae; 12 - семейство Pcrmofcncstcllidae; 13, 14- подотряд Hemitrypina. семейство Hcmitrypidac. 13 - Hcmitrypinae. 14 - Wjatkcllinac
Таблица 14
Стратиграфическое распространение фенестеллид
| Подотряд |	Семейство	Подсемейство	Род	Ордовик			Силур		Девон			Карбон			Пермь	
				Нижний	Средний	Верхний	Нижний	Верхний	Нижний	Средний	Верхний	Нижний	Средний	Верхний	Нижняя	Верхняя
				1	2	3	4	5	6	7	8	9	10	11	12	13
	Rctcporinidae	Reteporininac	Moorephylloporina Semicoscinium Medisemicoscinium Quadrisemicoscinium Eosemicoscinium Prae semicoscinium Reteporina N'eoreteporina		+	+	+ + +	+ + + +	+ + + + + +	+ + + + +	+ + + +	+ +				
		Reteporidrinae	Retcporidra Anastomopora Phyllopora Protoretcpora Kingopora							+ +	+	+	+ +	+ +	+ + + +	+ + + +
	Si	Diplopo- rariinae	Diploporaria Pcnniretcpora Filites				+	+ + +	+ +	+	+	+	+	+	+	+
	Acanihoclac	Acanthocladiinae	Thamniscus Baculopora Ichtiorachis Acanthocladia Kalvariella				+	+	+	+ +	+ +	+ + + +	+ +	+ +	+ +	+ + +
Fencstellina	Fcnestellidae	Fenestellinae	Archaeofenestella Fenestella Semtfencstella Shishkalella Recti fenestella Ran fenestella Cyclo pel La Fenestrapora Sptnofenestella Laxifeneslella Mtntlya Fabifeneslella Exlenestella Utropora Altcmifeneslclla Flexifenestclla Spcotrypa Ptylofeneslella Levi fenestella Cubifenestclla Banoslclla Apertosiella Cervella				+ + +	+ + + +	+ + + + + + + + + + + + + +	+ + + + + + + + + + + + +	+ + + + + + + + + +	+ + + + + + + + + + + + + + +	+ + + + + + + + +	+ + + + + + + + +	+ + + + + + + + + +	+ + + + + + + + +
		Polyporinae	Polypore Ila Polypora Ptyloporina Paucipora Schulgapora Septatopora				+	+	+ +	+ + +	+ +	+ + + + +	+ + + + +	+ + + + +	+ +	+ +
114
Таблица 14 (продолжение)
Fenestellina	|	Mirifencs- tellidae		Mirifenestella Ignotifenestella Cavemella Pcrmofenestella Plylopora Helicopora Ptyloporella Dcelarchimedes Lyrocladia Lyropora Archimedes Malheropora Lyroporidra Arborocladia Kazarchimedcs Eulyra Paraseptopora Septopora Polyfenestella Pseudoseplopora Lanaricopora Ryhopora Sil vase ptopora Synocladia Fcncstralia Parafenestralia Triznella Unitrypa Hcmitrypa Locultpora Isouypa Hemitrypella Pseudounttrypa Ignotrypa Hinganotrypa Wjatkella Btcorbts	1	2	3	4	5	6	7	8	9	10	11	12	13
							+ + +	+ + + +	+ + + + + + +	+ + + + + + + + + +	+ + + + + + +	+ + + + + ♦ + + + + + + + + + + + +	+ + + + + + + + + +	+ + + + + + + + + + +	+ + + + + + + + + + + + + + + +	+ + + + + + + + + + + + +
	Pennofe- nested idae															
	Plyloporidae	Ptyloporinae														
		Lyroporidrinae														
	Septoporidac															
	Fenestra liidae															
|	Hemitrypina	Hcmitrypidae	Hemitrypinae														
		Wjatke- llinae														
базально-латерально, располагаясь вертикально к субстрату и образуя первоначально
один прут. И лишь на последующих стадиях, отвечающих зоне астогенетических
изменений, наблюдается разветвление прутьев, образующих затем ветвистые или
сетчатые конструкции (см. табл. XLI, фиг. 1-3). В зоне астогенетических изменений
очень быстро устанавливается постоянное число зооециальных рядов на пруте,
копирование которых продолжается в зоне астогенетических повторений. Напротив,
число прутьев в процессе роста колоний, как правило, постепенно и закономерно
возрастает. Колония приобретает форму динамического конуса, суженного
проксимально и расширенного дистально (в виде веера, бокала, кубка и т.д.).
Близкородственные отношения между отрядами подтверждает и округлая форма
поперечных сечений автозооециев на ранних стадиях роста (McKinney, King, 1984;
табл. XLI, фиг. 3; табл. XLII, фиг. 1).
От своих предков-филлопоринид фенестеллиды унаследовали ветвистую и
анастомозирующую формы сетчатых колоний и билатерально-симметричный план
строения. Становление фенестеллид шло путем олигомеризации многих морфо-
115
логических признаков. Автозооеции у них стали грушевидными и сильно уменьшились
в размерах. Сократилось число рядов автозооециев на пруте. При почковании авто-
зооециев утратилась многоярусность. Ветвистые колонии стали более правильными -
перистыми. Дальнейшие эволюционные новации выразились в усложнении сетчатых
конструкций, изменении числа рядов автозооециев на пруте и незначительной диффе-
ренциации зооидов.
Эволюция фенестеллид шла в двух направлениях, отвечающих подотрядам Fe-
nestellina и Hemitrypina (см. табл. 14, рис. 21).
Первый подотряд включает 8 семейств, 8 подсемейств и 77 родов. Фенестеллины
развивались от карадока до конца перми. Они обладали перистыми и сетчатыми ко-
лониями, не имеющими защитных (вспомогательных) сеток. Их эволюция шла в
направлениях, соответствующих развитию 8 семейств.
Ретепориниды, образующие исходное семейство фенестеллин, развивались в на-
правлении Reteporininae -» Reteroporidrinae. Moorephylloporina - связующий род между
филлопоринидами и фенестеллидами и самый древний представитель ретепоринин
(табл. ХЕШ, фиг. 2). Вероятно, он связан с родом Parachasmatopora, с которым возник
почти одновременно в карадоке (идавери) Балтийской провинции. У ретепоринин,
охватывающих 8 родов, исчезла не только многоярусность, свойственная филло-
поринид ам, но сократилось до двух и число автозооециальных рядов на пруте.
Многорядность сохранилась только в области анастомоз. Дальнейшая эволюция
ретепоринин сопровождалась развитием на пруте срединного киля. У видов группы
семикосциниума в конце силура и особенно в девоне киль становится гигантским и
приобретает причудливые формы, разрастаясь вверх и вширь по отношению к
поверхности прутьев (табл. XLII, фиг. 2, 3). В это время ретепоринины были широко
распространены в Прибалтике, Подолии, Казахстане, Сибири и других районах СНГ, а
также в Западной Европе и Северной Америке. В раннем карбоне они вымерли. В
среднем девоне среди ретепоринид шло обновление за счет увеличения числа
автозооециальных рядов на пруте. Появился род Reteporidra - первый представитель
подсемейства Reteporidrinae, включающего пять родов. У ретепоридрин опять
появляется многорядность, но уже на другой морфологической основе (табл. XLIII,
фиг. 1). Их развитие шло более или менее равномерно за счет долгоживущих родов
Reteporidra и Phyllopora. Оживление приходится на пермь, когда появилось два новых
рода. В конце этого же периода все ретепоридрины вымерли, а вместе с ними
прекратило свое существование и семейство ретепоринид. В целом эволюция этого
семейства сопровождалась сильным развитием киля и килевых бугорков при двурядном
почковании автозооециев в ее начале (силур и девон). В позднем палеозое процесс
полимеризации способствовал увеличению числа автозооециальных рядов на пруте и
утрате при этом килевых структур.
В раннем силуре от ретепоринид отделилось семейство Acanthocladiidae. Оно
развивалось по двум линиям, отвечающим подсемействам Diploporariinae и
Acanthocladiinae. Развитие диплопорариин пошло по пути утраты анастомоз и создания
перистых колоний, сохранивших двурядность автозооециев на пруте (табл. XLI, фиг.
2, 4). Это подсемейство объединяет три рода. Расцвет его приходится на ранний
девон. Позже оно было представлено единственным родом Penniretepora, жившим от
силура до конца перми. Акантокладиины тоже появились в раннем силуре и
развивались параллельно с диплопорариинами до конца перми. Они включают пять
родов. У акантокладиин прутья значительно расширяются в связи с увеличением числа
автозооециальных рядов (до трех и более) на пруте. Эволюция их протекала довольно
вяло. Заметное обновление родового состава приходится на ранний карбон. В целом
расцвет акантокладиид тоже совпал с ранним карбоном. В это время они были широко
распространены на территории СНГ, Монголии, Китая, Японии, Афганистана, Ирана,
Австралии, Западной Европы и Северной Америки. Вымерли акантокладииды в конце
перми, имея в своем составе четыре рода.
116
Третье направление в эволюции фенестеллин представляет семейство
Fenestellidae, которое отделилось в раннем силуре от ретепоринид через род Se-
micoscinium. От своих предков фенестеллиды унаследовали сетчатые колонии. Однако
прутья в них соединялись уже не анастомозами, как у ретепоринид, а перекладинами.
На прутьях располагалось по два чередующихся ряда автозооециев, а на
перекладинах зооециев не было. Киль и килевые бугорки тоже сохранились, но
развивались умеренно. Эволюция фенестеллид шла по двум линиям, отвечающим
подсемействам Fenestellinae и Polyporinae. Фенестеллины - самое крупное подсемейство
в отряде фенестеллид, охватывающее 23 рода. Оно существовало от силура до конца
перми. У фенестеллин, по-видимому, усложнился способ почкования автозооециев.
Хотя непосредственно это явление не прослеживается, косвенно о нем можно судить
по форме базальной части автозооециев, которая изучена на срезах вдоль
фронтальной поверхности прутьев (Горюнова, 1989). Это предположение
подтверждается работами американских исследователей, применивших новую
методику изготовления дополнительных срезов вдоль прута, показывающих после-
довательность почкования варьирующих по форме автозооециев (Snyder, 1991;
Gilmour, McColloch, 1995). У древних представителей их форма была четырехугольной
(Fenestella), а у поздних стала треугольной, пятиугольной, червеобразной или
бобовидной. Изменения коснулись и килевых бугорков, размещавшихся зигзагообразно
(табл. XLIII, фиг. 3; табл. XLIV, фиг. 1,2; табл. XLVII, фиг. 1-4). Полипорины
отделились от фенестеллин в раннем силуре. Они объединяют 6 родов и существовали
до конца перми. Древнейший род полипорин - Polyporella филогенетически связан, по-
видимому, с родом Fenestella. В эволюции полипорин наблюдается увеличение числа
автозооециальных рядов (от трех до 10 и более) от рода к роду (табл. XLI, фиг. 1,3;
табл. XLIII, фиг. 1; табл. XLIV, фиг. 3). Кроме того, среди полипорин у многих родов
присутствуют циклозооеции, возникшие в результате дифференциации зооидов,
связанной с разделением функций. Однако несмотря на определенное усложнение
колониальной организации, полипорины не имели большого успеха по сравнению с
фенестеллинами. Они развивались параллельно с последними, повторяя их фазы
расцвета и упадка, но только в меньшем масштабе.
Таким образом, у фенестеллид новообразования выражались в изменении формы
тангенциального сечения автозооециев, увеличении числа рядов автозооециев на
пруте и развитии циклозооециев. От среднего девона до конца перми фенестеллиды
занимали доминирующее положение среди всех представителей подотряда и имели
планетарное распространение.
Следующее направление в эволюции подотряда демонстрирует семейство
Ptyloporidae. Оно тесно связано с фенестеллидами и возникло тоже в раннем силуре. У
птилопорид сохраняется сетчатая структура колоний. Их сетки построены прутьями,
соединенными перекладинами, но автозооиды почковались таким образом, что один
прут был значительно утолщен. Как правило, утолщение прутьев шло с правой или
левой стороны колонии, но иногда утолщения были с обеих сторон. На поздних этапах
эволюции утолщенный прут в форме винта рос в центре колонии. Такой путь
интеграции характерен для подсемейства Ptyloporinae, которое существовало до конца
перми. У лиропоридрин, образующих другое подсемейство птилопорид, эволюция шла
путем закономерного увеличения числа рядов автозооециев на пруте (табл. XLV, фиг.
1). Расцвет птилопорид приходится на ранний карбон, когда они были распространены
в акваториях Русской платформы, Казахстана, Средней Азии, Монголии, Китая,
Западной Европы и Северной Америки. Позже число их родов постепенно
сокращается, а ареал сужается. Последние три рода птилопорид вымерли в конце
перми.
В начале среднего девона фенестеллиды дали начало семейству Mirifenestellidae,
которое развивалось путем дифференциации зооидов (см. табл. 14, рис. 21). У рода
Mirifenestella на дорсальной стороне прутьев в области перекладин присутствуют
117
попарно расположенные паразооеции, за счет которых колонии стали триморфными
(табл. XLIV, фиг. 4). У других родов развивались кавернозооеции, которые, как
правило, почковались на дорсальной стороне колонии и морфологически близки к
паразооециям. В конце перми мирифенестеллиды вымерли.
В позднем девоне и раннем карбоне фенестеллиды дали начало еще двум
семействам: Septoporidae и Fenestraliidae. Септопориды демонстрируют еще более
высокую ступень эволюционного развития (см. табл. 14, рис. 21). От своих предков
они унаследовали конструкцию сеток - прутья с перекладинами, но в отличие от них
строили из автозооециев не только прутья, но и перекладины (табл. XLI, фиг.2—4).
Кроме того, в колониях септопорид развивались еще циклозооиды, открывавшиеся
апертурами на фронтальную и дорсальную стороны. Наблюдается увеличение числа
рядов автозооециев на пруте. Септопориды известны из Северной Америки и СНГ. В
перми их ареал расширился за счет Китая, Японии, Индонезии и Западной Европы.
Параллельно с септопоридами развивались фенестралииды. Их характерную
особенность составляют четное число рядов автозооециев на пруте (4 или 6) и хорошо
развитый киль, который симметрично делит эти ряды. Фенестралииды известны из
карбона Северной Америки и СНГ, а также из верхней перми Русской платформы.
В перми от фенестеллид отделилось семейство Permofenestellidae, представленное
единственным родом Permofenestella. У него на пруте, чередуясь с автозооециями,
почковались микрозооеции. В конце перми, имея всесветное распространение, этот род
вымер.
Особую линию в эволюцию отряда фенестеллид представляет подотряд Не-
mitrypina (см. табл. 14, рис. 21). Он появился в раннем силуре, отделившись от
ретепоринид. Связь между ними проходит через роды Semicoscinium и Unitrypa.
Эволюционные изменения в этой линии проявляются в развитии киля и килевых
бугорков, которые в результате разрастания вверх и в стороны слились между собой и
образовали суперсетку, называемую ’’защитной". Она не несет зооециев и обычно
располагается над фронтальной поверхностью колоний, т.е. там, где находятся
апертуры автозооециев (табл. XLVI, фиг. 1-3). Название сетки в какой-то степени
отражает ее функциональное назначение. Но, по-видимому, она несла и какую-то
иную функцию, так как на последних этапах эволюции подотряда эта сетка
переместилась на дорсальную поверхность. Данный подотряд состоит из одного
семейства Hemitrypidae и двух подсемейств: Hemitrypinae и Wjatkellinae. Эволюционные
изменения шли в направлении утраты анастомоз, развития перекладин у основных
сеток, выработки форм защитных сеток и способов их расположения над фронтальной
поверхностью колоний. Здесь, как и в других семействах подотряда, увеличивается
число рядов автозооециев на пруте - от двух (Hemitrypinae) до 4-6 (Wjatkellinae).
Расцвет хемитрипин приходится на девонский период, когда они были широко
распространены на территории СНГ, Западной Европы, Китая и Северной Америки.
Позже ареал хемитрипид значительно сократился, и к концу перми они вымерли.
В целом в эволюции отряда Fenestellida наблюдается тенденция к усилению
колониальной интеграции. Она проявляется в переходе от форм с одинарной сеткой к
формам с двойной, в увеличении числа рядов автозооециев на пруте, в усложнении
сетчатых конструкций и образовании триморфных колоний. Вместе с тем почти не
затронутыми изменениями оказались грушевидная форма автозооециев, микрострук-
тура их стенок, характер почкования и билатерально-симметричный план строения.
В основных линиях развития отряда фенестеллид наблюдается мозаичная эво-
люция. Однако признаки, по которым обычно судят о происхождении и родстве,
оказались довольно консервативными: план внутреннего строения колоний, форма
автозооециев с терминальным положением круглых апертур и микроструктура стенок.
Однако большинство структур, составляющих сетчатые конструкции фенестеллид,
118
Рис. 22. Динамика родового разно-
образия фенестеллид. Обозначения
те же, что на рис. 10
изменялось в процессе развития довольно быстро. Усложнялись как сами сетки, так и
формы колоний. Шла постепенная дифференциация зооидов. Появлялись триморфные
колонии за счет образования паразооециев - в среднем девоне, кавернозооециев -
в раннем карбоне, затем циклозооециев, а в поздней перми - микрозооециев. При
переходе от филлопоринид к фенестеллидам значительно сократилось число ярусов и
рядов автозооециев на пруте. Однако в дальнейшей эволюции фенестеллид шел про-
тивоположный процесс постепенного возрастания числа рядов автозооециев на пруте,
причем это явление наблюдается буквально во всех линиях развития на семейст-
венном уровне. Другая закономерность включает усложнение многих структур:
утолщение краевых прутьев, образующихся в зоне почкования, и спиральный рост их
в центре колонии, образование дополнительной "защитной” сетки, почкование авто-
зооециев не только на прутьях, но и на перекладинах сеток.
Кривая динамики родового разнообразия фенестеллид показывает, что эволю-
ционные преобразования в этой группе мшанок носили постепенный характер (рис. 22).
На начальных этапах развития отряда в среднем и позднем ордовике фенестеллиды
были представлены практически одним родом Moorephylloporina, распространенным в
Восточной Европе и Северной Америке. Широкая адаптивная радиация в раннем
силуре привела к бурному развитию фенестеллид. На этом этапе появился второй
подотряд - Hemitrypina, а в подотряде фенестеллин возникли еще четыре новых
семейства и 9 родов. К концу силура темпы эволюции продолжают постепенно
нарастать. Вымирание родов идет медленно.
Начало нового эволюционного подъема совпадает с ранним девоном. Он продол-
жался и в среднем девоне. В это время число родов превышало 30. В поздний девон из
них перешло около 20 родов. На этом этапе не было обновления родового состава
фенестеллид. Напротив, поз дне девонская эпоха оказалась катастрофической для древ-
нейшего подсемейства Reteporinae, процветавшего в раннем и среднем девоне. Эти
мшанки с высоким килем остро реагировали на изменение условий в конце девона и
практически полностью вымерли.
Самый высокий пик кривой совпадает с ранним карбоном. Среди фенестеллид
наблюдается новая вспышка родообразования. Общее число родов достигло 40, при-
чем половина из них возникла в это время. Появились новые семейства и подсе-
мейства. Господствующее положение среди них, как в раннем и среднем девоне, опять
же заняли представители семейства фенестеллид (см. рис. 21, 22). В среднем карбоне
число родов сократилось до 30. Здесь появилось только два новых рода, а остальные
перешли из раннего карбона. В позднем карбоне фенестеллиды были представлены
30 родами, перешедшими из среднего карбона, и одним новым родом. В ранней перми
существовали 34 рода. Из них только четыре новых. К концу этой эпохи вымерло
6 родов. В поздней перми было 33 рода, в том числе 27 старых и 6 новых. Родовой
119
состав позднепермских фенестеллид довольно специфичен. Самыми древними в нем
были Fenestella, Thamniscus и Polyporella, которые возникли еще в раннем силуре.
Penniretepora и Rectifenestella появились в позднем силуре. Персистентными оказались
еще 9 родов: Spinofenestella, Laxifenestella, Minilya, Fabi fenestella, Exfenestella, Altemi-
fenestella, Flexifenestella, Polypora и Ptyloporina, которые появились в раннем девоне.
Более кратким было существование родов Anastomopora, Schulgapora, Acanthocladia,
Archimedes, Matheropora, Septopora, Parafenestralia и Ignotrypa, возникших в раннем кар-
боне. Появились в начале перми Permofenestella, Synocladia и Wjatkella. Возникли и вы-
мерли в поздней перми 6 родов: Phyllopora, Kingopora, Kalvariella, Triznella, Hinganotrypa
и Bicorbis. Ни один из родов фенестеллид не пересек границу перми и триаса.
ТИМАНОДИКТИИДЫ
Схема основных направлений эволюции тиманодиктиид, в основу построения ко-
торой Романчук (1960) положила изменение во времени практически одного весьма
консервативного, на наш взгляд, признака - микроструктуры стенок, в настоящее вре-
мя нуждается в существенном уточнении. Современное изучение девонских и пермских
тиманодиктиид дает основание для новой реконструкции их филогенетических связей.
Данное исследование показало, что параллельный план строения колоний, морфология
и расположение мезотеки, форма автозооециев и их апертур, а также неупорядочен-
ный характер распределения последних свидетельствуют о существенном отличии
тиманодиктиид от птилодиктиин, которых прежде рассматривали в качестве предко-
вых форм. Напротив, перечисленные признаки не оставляют сомнения в морфологи-
ческой и, очевидно, генетической близости их к отряду Cystoporida, а точнее к
подотряду Hexagonellina.
Вероятнее всего, один из раннедевонских видов рода Prismopora (семейство Неха-
gonellidae) дал начало тиманодиктиидам (род Amurodictya) путем редукции слабо
развитых лунариев в апертурах и везикулярной ткани и образования на ее месте
капилляров (табл. XLVIII, фиг. 6). В эволюции отряда намечаются три линии раз-
вития, соответствующие семействам Timanodictyidae, Murengoloclemidae и Girtyporidae
(рис. 23).
Древнейшую ветвь отряда тиманодиктиид представляет семейство Timanodictyidae
(см. рис. 23). Оно включает 8 родов и 32 вида, развивавшихся в определенной
последовательности с раннего девона (зиген) до конца перми (табл. 15). У истоков
семейства, а следовательно, и отряда, стоял род Amurodictya. Его ранние представи-
тели известны из зигена юга Сибири и Северо-Восточной Монголии. Возможно,
морской бассейн именно этого региона был местом зарождения тиманодиктиид. После-
дующая эволюция семейства сопровождалась либо усложнением простой одно-
лопастной мезотеки до трехлопастной (Uldzopora, Morozovapora, табл. XLVIII,
фиг. 1,2,4), либо же, напротив, упрощением мезотеки вплоть до ее исчезновения
(Hayasakapora, Gilmouropora, табл. XLVIII, фиг. 3). При этом процесс изменения мезо-
теки и ее утраты одновременно способствовал увеличению длины автозооециев при
сохранении диморфности колоний (Gilmouropora). Следует заметить, что эволюция
шла довольно вяло. В раннем карбоне, как и в среднем девоне, объем семейства
остается прежним (два рода), но родовой состав полностью обновляется (Morozovapora
и Hayasakapora). Ареал тиманодиктиид в раннем карбоне переместился на территорию
Японии. Резкий скачок в эволюции тиманодиктиид произошел в начале перми. Дли-
тельно существовавший род Hayasakapora, неизвестный пока в среднем и верхнем
карбоне, пышно расцвел в начале пермского периода, а в течение перми генерировал
еще три рода, один из которых является предком тиманотрип. Общее число родов
выросло до пяти. В перми тиманодиктииды мигрировали в Приморье, Канаду, Шпиц-
берген и Восточную Европу. В это время существовали роды с мезотекой и без нее, с
короткими и длинными автозооециями. Астогенетически и филогенетически устойчи-
120
Рис. 23. Филогения тиманодиктиид
Семейства:
I - Timanodictyidac,
2 - Murengoloclemidae,
3 - Girtyporidae
выми оказались круглая форма апертур и присутствие капилляров, хотя вариации
размеров и степени их развития несомненно имели место (табл. XLVIII, фиг. 7). Раз-
витие первого семейства обрывается в конце перми относительно быстрым и повсе-
местным вымиранием.
Вторая и очень короткая боковая линия в эволюции отряда - монотипичное се-
мейство Murengoloclemidae (см. рис. 23). Его появление приходится на средний девон
(живет) (см. табл. 15). Муренголоклемиды обособились как самостоятельный таксон за
счет полиморфизма зооециев (табл. XLVIII, фиг. 6). От предкового рода Amurodictya
они унаследовали ветвистую форму зоариев с однолопастной мезотекой, форму и
размеры автозооециев и капилляры. Вследствие структурной и функциональной
дифференциации у муренголоклемид сформировались амплозооеции. В результате се-
Таблица 15
Стратиграфическое распространение тиманодиктиид
Семейство	Род	Девон			Карбон			Пермь	
		Нижний	Средний	Верхний	Нижний	Средний	Верхний	Нижняя	Верхняя
Timanodictyidae	Amurodictya Uldzapora Morozovapora Hayasakapora Timanodictya Tim anotry pa Gilmouropora Tavayzapora Murengoloclema Girtypora Girtyporina Morozovieiia	+	+ + +		+ +			+ + +	+ + + + + + + +
Murengo- lodemidae									
Girty- poridae									
121
мейство приобрело триморфность. Муренголоклемиды представляют собой тупиковое
звено, поскольку их развитие завершилось уже в среднем девоне, что объясняется, по-
видимому, их крайней специализацией.
Третье направление в эволюции тиманодиктиид иллюстрирует линия развития
семейства Girtyporidae (см. рис. 23), включающего три рода и 27 видов (см. табл. 15).
Его существование ограничено пермским периодом при глобальном распространении.
Возможно, что гиртипориды произошли от неизвестных видов хайасакапор в среднем
карбоне. От предкового семейства они унаследовали параллельный план строения
зоариев, форму автозооециев с круглыми апертурами и капиллярную систему. Обнов-
ление шло путем формирования у них фоссазооециев, в разной степени развитых у
всех представителей (табл. XLVIII, фиг. 8). Тенденция к редукции мезотеки у гирти-
порид привела к образованию пластинчатых однослойных или многослойных, мас-
сивных зоариев (табл. XLVIII, фиг. 5). К концу перми гиртипориды также прекратили
свое существование.
Подводя итоги, следует отметить, что эволюция тиманодиктиид шла в направ-
лении усиления колониальной интеграции за счет развития у них полиморфизма
зооециев (амплозооециев). Вместе с тем в конце перми они, сохранив параллельный
план строения зоариев, перешли к формированию ветвистых и пластинчатых колоний
122
без мезотеки, что свидетельствует, по-видимому, об упрощении и частичной дезин-
теграции. Подобное явление в эволюции палеозойских мшанок отмечается, вероятно,
только в этой группе. Вторая закономерность находит отражение в онтогенезе авто-
зооециев, изменение которых шло от укороченных к более удлиненным у пермских
родов (Gilmouropora, Morozoviella).
Эволюция тиманодиктиид была весьма неравномерной (рис. 24). Кривая изменения
числа родов показывает, что, появившись в раннем девоне, тиманодиктииды достигли
наибольшего разнообразия в среднем девоне и раннем карбоне. В среднем и позднем
карбоне не произошло заметного обновления их состава. Только в начале перми
наблюдается вспышка родообразования, сопровождавшаяся появлением трех новых
родов. Еще большее обновление совпадает с началом поздней перми, когда появилось
пять новых родов и обособилось семейство Girtyporidae. Однако существование их
было непродолжительным. В дорашаме вымер последний род тиманодиктиид.
В целом темпы эволюции палеозойских мшанок отличаются неравномерностью.
В латорпе известно только два рода (два отряда), а в Волхове их число увеличилось
до 20 (6 отрядов). Кривая изменения числа родов во времени показывает три пика -
в среднем ордовике, среднем девоне и раннем карбоне (рис. 25). Темпы эволюции были
достаточно высокими и в перми. Тем не менее, около 90 родов вымерли в конце этого
периода. Лишь три рода трепостомид преодолели рубеж палеозоя и мезозоя и дожили
до конца триаса. Интересные результаты дает сравнение графика изменения числа
родов мшанок в палеозое с палеотемпературной кривой этого времени (Монин,
Ясаманов, 1985). Два пика первой кривой (средний ордовик и ранний карбон) совпа-
дают с пиками похолодания второй. У мшанок в эти эпохи отмечается господство
мелких колоний.
НЕКОТОРЫЕ ТЕНДЕНЦИИ
В ЭВОЛЮЦИИ ПАЛЕОЗОЙСКИХ МШАНОК
ОЛИГОМЕРИЗАЦИЯ И ПОЛИМЕРИЗАЦИЯ
В историческом развитии палеозойских мшанок наблюдаются филогенезы, не-
посредственно связанные с явлениями олигомеризации и полимеризации. Впервые на
них обратил внимание Догель в 1929 г. Он отмечал, что в течение эволюционного
процесса могут значительно изменяться не только форма и величина различных орга-
нов, но и их количество (Догель, 1954). При олигомеризации, как правило, происходят
крупные изменения уровня организации, меняющие коренным образом направления
филогенетического развития. При полимеризации наблюдаются изменения на одном
уровне.
Как показали наши исследования, эти процессы играли важную роль в коло-
ниальной интеграции мшанок. В определении олигомеризации и полимеризации я
следую за Догелем, понимая под этим исследование числа гомологичных и функцио-
нально равнозначных органов. Указанные понятия целесообразно применять к мшан-
кам именно в догелевском понимании, поскольку мы имеем дело с колониями, со-
стоящими из автозооидов, гетерозооидов и внезооидальных структур, изменение числа
которых, как оказалось, в процессе эволюции могло происходить как в сторону умень-
шения (олигомеризация), так и в сторону увеличения (полимеризация). Говоря об
изменении числа тех или иных зооидов и других структур, мы имеем в виду изменение
не от генерации к генерации в одной колонии (генерации, как правило, идентичны в
зоне астогенетических повторений), а от таксона к таксону в тех же самых генерациях
в пределах зоны повторений. Следовательно, сравнение числа изменяющихся структур
проводится в идентичных генерациях от колонии к колонии и от таксона к таксону
(Горюнова, 1983, 1989).
В филогенезе палеозойских мшанок колониальная интеграция шла как по прин-
ципу олигомеризации, так и полимеризации, поскольку число структур в колониях или
уменьшалось, или увеличивалось.
Так, переход от трепостомид к рабдомезидам сопровождался увеличением числа и
сокращением размеров автозооециев, упорядочением расположения их апертур и
уменьшением диаметра колоний до микроскопических размеров. Уменьшение размеров
колоний позволяло мшанкам занимать новые адаптивные зоны с большим числом ниш,
что часто вело к их процветанию.
Ярким примером олигомеризации служит уменьшение числа ярусов автозооециев
при переходе от филлопоринид (2-3 яруса) к фенестеллидам (1 ярус; рис. 26, 27). Эти
изменения коснулись также и формы автозооециев. У филлопоринид автозооеции были
трубчатыми, а у фенестеллид они приобрели коробочкообразную или грушевидную
форму (см. рис. 26, 28). Следовательно, олигомеризация в данном случае сопровожда-
лась не только количественным изменением автозооециальных ярусов, но и значи-
тельными преобразованиями формы автозооециев.
Изменение числа ярусов и рядов автозооециев на пруте от большего у Chasma-
topora (Phylloporinida) к меньшему у Moorephylloporina, а затем к двум рядам у
фенестелл привело развитие группы к новой ступени организации, а именно: к обра-
зованию отряда фенестеллид (рис. 29).
Наблюдается уменьшение числа тектизооециев в одной генерации от большого
числа у рода Nematotrypa (Nematotrypinae) до двух у Moyerella (Moyerellinae). Этот про-
цесс сопровождался еще и значительным укрупнением тектизооециев. Между авто-
124
рис. 26. Схемы продольного (а) и
поперечного (6) сечений колонии
филлопоринид
а3 - автозооеции, ап - апертуры
автозооециев, фп - фронтальная
поверхность, дп - дорсальная поверхность
Рис. 27. Олигомеризаия числа ярусов автозооециев на пруте при переходе от филлопоринид к
фенестеллидам
а - Hemibashkirella bifurcaia Gorjunova; голотип - ПИН, № 613/651, поперечное сечение (х 20), двухъярусное расположение
автозооециев на пруте (1,2); Армения, гора Карабурун; средний девон, Эйфель; б - Reclifenesiella omaliformis (Goijunova);
голотип - ПИН, № 2351/368, поперечное сечение (х 20); Памир, р. Игримьюз; нижняя пермь, базардаринская свита.
Обозначения те же, что и на рис. 26
зооециями у мойерелл почковались только два, но очень крупных, тектизооеция, пол-
ностью заполнявших промежутки (рис. 30).
Переход от рода Hyphasmopora (ранний карбон) к роду Nudymiella (средний карбон)
отмечен не только сокращением числа метазооециев, но и значительными морфоло-
гическими изменениями, приведшими к появлению нового семейства Nudymiellidae.
В ходе эволюции хифазмопор произошло как бы замещение нескольких метазооециев
одним аллозооецием. Многочисленные метазооеции путем редукции стенок как бы
слились между собой, в результате чего возник один новый, более специализированный
125
Рис. 28. Схема продольного сечения колонии фенестеллид;
грушевидная форма автозооециев, параллельно-пластинча-
тая микроструктура стенок (же), капилляры (к). Остальные
обозначения те же, что и на рис. 26
Рис. 29. Олигомеризация числа рядов и ярусов автозооециев
на пруте при переходе от филлопоринид к фенестеллидам
а. б - Chasmatopora papillosa (Bekker); экз. - ПИН, № 3535/132: а -
тангенциальное сечение, три-четыре ряда (х 40), б - поперечное
сечение, два яруса (х 20); Эстония, Кюттейыуд; средний ордовик,
лландейло. кукрузс; в, г - Moorephylloporina katerinae Morozova et
Lavrentjeva; голотип - ПИН, № 3535/80: в - тангенциальное сечение,
два ряда (х 40), г - поперечное сечение, один ярус (х 40); Эстония,
Вязелемма; средний ордовик, карадок, кейла
а
б
126
рис. 30. Олигомеризация тектизооециев в ряду
Nematotrypa - Moyerella
а _ Nematotrypa lauta Gorjunova; голотип - ПИН,
3535/368, тангенциальное сечение (х 40); Эстония.
о Хийума, пос. Полукюла; верхний ордовик, ашгилл,
вормсиский горизонт; б - Moyerella consona Gorjunova;
голотип - ПИН. № 3535/209, тангенциальное сечение
(х 90); Эстония, о. Хийума, карьер Хиллисте; нижний
силур, лландовери, юуруский горизонт. Обозначения:
тз - тектизооеции
зооеций - аллозооеций на каждом промежутке. Можно предположить, что в данном
случае олигомеризация привела к смене морфологии и, вероятно, функции аллозооеция
у нудимиеллид.
Рассмотренные примеры показывают, что проявления олигомеризации можно
использовать при выяснении филогенетических взаимоотношений и оценке степени
колониальной интеграции палеозойских мшанок.
Результаты исследований свидетельствуют о том, что олигомеризация - не
единственный путь эволюционных изменений однородных структур в колониях. Во
многих линиях развития палеозойских мшанок имел место противоположный процесс -
полимеризация. Это явление выражено у них значительно ярче. Интегрирующий
результат полимеризации отражался, по-видимому, в интенсификации функций и был
связан с необходимостью повышения эффективности работы тех или иных элементов
в колонии путем увеличения их числа. Примером этого служит увеличение числа
автозооециев в колониях, если исходить из гипотезы происхождения и становления
колониальной организации мшанок от одиночного организма через примитивную
мономорфную колонию, включающую единственный зооид - анцеструлу, к ди-
морфным колониям, состоящим из анцеструлы и многочисленных автозооидов. Таким
образом, становление колониальной организации и ее последующая интеграция у
мшанок протекали в соответствии с принципом полимеризации, поскольку число
идентичных автозооециев изменялось в сторону увеличения, причем процесс этот, по-
видимому, потенциально безграничен.
При изучении палеозойских мшанок было установлено, что полимеризации в
большей степени подвергались уже олигомеризованные и упорядоченные в распо-
ложении разнообразные типы зооидов и гетерозооидов. Так, в отрядах цистопорид и
трепостомид, у которых часто отсутствует правильность расположения всех структур
в колониях, нет четко выраженных линий развития, закономерно изменяющихся во
времени путем полимеризации. Здесь можно отметить только наличие тенденций.
У цистопорид, например, по принципу полиморфных систем имели тенденцию разви-
127
a
оз
акз
а	б
Рис. 32. Полимеризация аканто-
зооециев в ряду Saffordotaxis -
Pamireiia
а — Saffordotaxis idonensis Gorjunova; гол-
отип - ПИН, № 4546/12, тангенциальное
сечение (х 60); Китай, Восточный Таиь-
Шаиь; верхний девон;
б- Pamireiia nitida Gorjunova; экз. - ПИН,
№ 2351/802, тангенциальное сечеиие
(х 40); Юго-Восточный Памир, р. Куртеке;
нижняя пермь, артииский ярус. Обознач-
ения: акз - акантозооеции
Рис. 31. Полимеризация метазооециев и осевых зооециев у рабдомезид в ряду Ipmorella - Streblascopora -
Ogbt порога
а, б - Ipmorella tobolensis Gorjunova; голотип - ЦНИГРмузей, № 163/ к 2938 (х 40): а - продольное сечеиие, б -
тангенциальное сечеиие; Казахстан, Кустанайская обл., верховье р. Тобол; верхний девой, фамеи; в, г. - Streblascopora
marmionensis (Etheridge); экз. - ПИН, № 2351/1430 (х 40): в - продольное сечеиие, г - тангенциальное сечеиие; Юго-
Западиый Дарваз, левый борт р. Зида-Дара; верхняя пермь, кубергаидииский ярус, гундарииская свита; д, е - Ogbinopora
armeniensis Shishova; голотип-ПИН, № 1613/126 (х 20): д - продольное сечеиие, е- тангенциальное сечение; Армения, сел.
Огбии; верхняя пермь, гваделупский ярус, гиишикский горизонт. Обозначения: ап - апертуры, оз - осевые зооеции, мз -
метазооеции
ь
Рис. 33. Полимеризация осевых зооециев у рабдомезид в ряду Rhabdomeson - Ascopora
а. б — Rhabdomeson progracile Wyse Jackson et Bancroft; экз. — ПИН, № 198/919: a — продольное сечение (x 40), б —
тангенциальное сечение (х 60); Тульская обл., г. Алексин; нижний карбон, серпуховский ярус; в, г - Ascopora duplicata
Schulga-Nesterenko; экз. - ПИН, № 59/915: в - продольное сечение, г — тангенциальное сечение; Московская обл.; средний
карбон, московский ярус
ваться неозооеции и эксилязооеции. Наблюдается постепенный рост числа неозооеци-
ев, окружающих автозооеции, от раннеордовикского рода Revalotrypa к силурийской
Diazipora, а затем к пермской Metelipora. Эволюция протекала при сохранении морфо-
логии как автозооециев, так и неозооециев. У трепостомид шло увеличение числа ря-
дов эксилязооециев в промежутках между автозооециями от Monotrypa к Mongoloclema.
129
D D
Рис 34. Полимеризация числа рядов автозооециев в перистых колониях
а - Pennireicpora (два ряда), б - Acanthocladia (три ряда). Обозначения: on - основной прут, бп - боковые прутья
Рис. 35. Полимеризация числа рядов автозооециев в лирообразных колониях
а - Ptylopora (два ряда), б - Lyroporidra (три ряда). Обозначения: пр - перекладины, п - петли
Рис. 36. Полимеризация числа рядов автозооециев на
пруте
а - Fenesiella (два ряда), б - Polyporella (три-четыре ряда),
в - Polypora (пять и более рядов). Обозначения тс же, что и
на рис. 35
Рис. 37. Полимеризация числа рядов автозооециев в
винтообразных колониях
а - Ikelarchimedes,
б - Kazarchimedcs
130
Число зооециальных типов в колониях трепостомид возросло от двух у древних форм
дО трех, четырех и пяти у последующих представителей.
Особенно сильно выражены процессы полимеризации у рабдомезид, которых обла-
дают правильным планом строения вследствие спирального расположения в них всех
структур, начиная с автозооециев. Пр принципу полимерных структур у рабдомезид
развивались:
1.	Метазооеции, единичные или парные у древних родов и многочисленные у
поздних. В качестве примера можно привести ряд Ipmorella (один-два мета-
зооеция) —> Streblascopora (от четырех до восьми метазооециев) —> Ogbinopora (10 и
более метазооециев; рис. 31).
2.	Акантозооеции, единичные на каждом промежутке между апертурами у древ-
него рода Saffordotaxis и в большом количестве окружающие по периметру в один ряд
каждую апертуру у пермского рода Pamirella (рис. 32).
3.	Осевые зооеции, прекрасной иллюстрацией полимеризации которых являются
две параллельно развивавшиеся группы родов: Ipmorella (один осевой зооеций) -
Streblascopora (несколько осевых зооециев) - Ogbinopora (десятки осевых зооециев; см.
рис. 31) и Rhabdomeson (один осевой зооеций - Ascopora (много осевых зооециев;
рис. 33). У древних рабдомезид при комплексном почковании в центре колонии фор-
мировался один осевой зооеций. Затем число их последовательно возрастало, нередко
даже затрудняя разграничение родов. К тому же процесс полимеризации сопро-
вождался не только увеличением числа осевых зооециев, но и морфологическими
преобразованиями их - от цилиндрического осевого зооеция к призматическим много-
численным осевым зооециям у поздних представителей (см. рис. 31, 33).
Явления полимеризации в развитии гетерозооидов способствовали персистентности
некоторых родов рабдомезид, существовавших в течение нескольких эпох и даже
периодов. Усложнение спирального почкования и развитие полиморфизма в соот-
ветствии с принципом полимеризации явились ведущими факторами в колониальной
интеграции рабдомезид и решающими критериями при разработке системы и
интерпретации филогенетических связей внутри этого отряда мшанок.
У криптостомид по принципу полимеризации изменялось число метазооециев. Если
на ранних стадиях эволюции стиктопореллид метазооеции были единичными в каждом
из промежутков между автозооециями в области экзозоны (подсемейство Sticto-
porellinae), то на более поздних этапах число их возрастало (подсемейство Phaeno-
porinae).
Во многих линиях развития фенестеллид интенсификация функций автозооидов
достигалась за счет увеличения числа их рядов на пруте как в перистых, так и в
сетчатых колониях на уровне подсемейства. Так, в развитии акантокладиид при
переходе от рода Penniretepora, имеющего два ряда автозооециев на пруте, к роду
Acanthocladia число рядов возросло до трех при той же форме колоний и автозооециев
(рис. 34). Аналогичное явление наблюдается в линии развития от рода Ptylopora с
двумя рядами автозооециев на пруте к роду Lyroporidra, имеющему уже три ряда
(рис. 35). Более длинную филогенетическую линию составляют Fenestella (2 ряда) -
Polyporella (3-4 ряда) - Polypora (5 и более рядов; рис. 36). В последнем случае процесс
полимеризации сопровождался не только увеличением числа рядов автозооециев на
пруте, но и расширением прутьев и соединяющих их перекладин, что способствовало
развитию более массивных сетчатых конструкций при полном сохранении их компо-
зиции. Не менее интересным представляется случай полимеризации автозооециальных
рядов на пруте в винтообразных конструкциях сетки при переходе от рода Ikelarchi-
medes (2 ряда автозооециев на пруте) к роду Kazarchimedes (3 ряда автозооециев;
рис. 37).
Рассмотренные примеры олиго- и полимеризации в филогенезе палеозойских
мшанок и их число свидетельствуют о том, что сходно направленные изменения
длительное время протекали во многих линиях развития этой группы, во многом
131
определяя ее эволюционный успех. Процессы олигомеризации и полимеризации, на мой
взгляд, лежали в основе интеграции колоний у мшанок и были сопряжены с
биологическим прогрессом. Эти процессы интересны для систематиков, так как
нередко на их основе можно отличить более примитивные формы и проследить
направление изменений в пределах морфологического ряда.
Значение олигомеризации и полимеризации для эволюции и систематики мшанок
еще недостаточно оценено. Сделаны лишь первые шаги в этом направлении. Вместе с
тем, рассмотренные примеры с достаточной очевидностью показывают, как форми-
ровалась адаптивная организация палеозойских мшанок и в каком направлении проте-
кали филогенетические изменения. Они были связаны непосредственно с диффе-
ренциацией и специализацией функций, а затем уже с их интенсификацией. Процессы
олигомеризации доминировали на ранних этапах эволюции - в период дивергенции
палеозойских мшанок, а процессы полимеризации четче выражены у позднепа-
леозойских форм.
МОРФОЛОГИЧЕСКИЕ ПАРАЛЛЕЛИЗМЫ
По определению Л.П. Татаринова (1985), параллелизм - это эволюционный
процесс независимого приобретения сходства между родственными организмами на
базе особенностей, унаследованных от общих предков. При филогенетических иссле-
дованиях чаще всего приходится иметь дело с морфологическими параллелизмами,
которые основаны на общих механизмах морфогенеза (Татаринов, 1987).
Историческое развитие палеозойских мшанок богато примерами параллельной
эволюции различных морфологических признаков, имеющих сходное фенотипическое
выражение. Такое обилие морфологических параллелизмов во многих филогенети-
ческих ветвях - одна из причин существующих разногласий в таксономии и филогении
мшанок.
Параллелизмы затрагивали как внешнюю форму колоний, так и их внутреннее
строение, и протекали в одних случаях синхронно, а в других гетерохронно (Горюнова,
1990).
Так, параллельно в отрядах трепостомид и рабдомезид от ордовика до перми
доминировали ветвистые колонии. Спирально-винтовая форма колоний возникла в
раннем ордовике среди трепостомид, но в дальнейшем не получила своего развития
(рис. 38). Подобная же конструкция колоний появилась в силуре у фенестеллид, но уже
на другой морфологической основе (см. рис. 37). Это пример гетерохронного
параллелизма. Независимо и параллельно сложилась сетчатая конструкция в отрядах
трепостомид, криптостомид, филлопоринид, цистопорид и фенестеллид.
Все эти случаи параллельной эволюции касаются лишь внешней формы колоний.
Однако параллелизмы затрагивали и их внутреннее строение. Они особенно показа-
тельны в колониях с двухслойной симметрией. Двухслойно-симметричное расположе-
ние автозооециев имели колонии цистопорид (рис. 39), трепостомид (Diplostenopora),
криптостомид (рис. 40) и тубулипорид (рис. 41). Возможно, в этих филогенетических
линиях двухслойная симметрия определялась скорее унаследованными особенностями
отрядных групп, чем их адаптацией, поскольку в филогенезе данный признак закре-
пился у цистопорид (в подотряде гексагонеллин) и стал одним из главных критериев
отряда криптостомид, тогда как у трепостомид и палеозойских тубулипорид двух-
слойно-симметричные колонии представляют исключение и известны всего лишь у
нескольких родов.
Билатеральный план строения первоначально сформировался в среднем ордовике
у филлопоринид (см. рис. 26), затем у фенестеллид (см. рис. 27) и значительно позднее,
в раннем карбоне, у цистопорид (рис. 42).
В филогенезе амплексопорин (трепостомиды) параллельно, хотя и гетерохронно, в
различных подсемействах (Stenoporinae и Dyscritellinae) формировались роды с геомет-
132
Рис. 38. Спирально-винтовая конструкция колоний у трепостомид; Hemiphragma sp.; экз. - ПИН,
№ 3535/768, сбоку (х 3); Ленинградская обл., р. Лава; арениг-лланвирн, волхов - кунда
Рис. 39. Двухслойно-симметричный план строения цистопорид; Coscinotrypa praenuntia (Bassler); экз. -
Институт геологии АН Эстонии, № В 4104 (х 25)
а - продольное сечение, б - поперечное сечение; Эстония, Вяйке-Пакри; средний ордовик, лланвирн
а
Рис. 40. Двухслойно-симметричный план строения криптостомид; Rhinidictya estonica Mannil; экз. - ПИН,
№ 3535/880 (х 40)
а — продольное сечение, б—поперечное сечение; Эстония, Мое; верхний ордовик, ашгилл
Рис. 41. Двухслойно-симметричный план строения тубулипорид; Diploclema trentonense Ulrich; экз. - ПИН,
№ 3846/39 (х 60)
а — продольное сечение, б - поперечное сечение; США, штат Нью-Йорк, Ниагара; нижний силур, лландовери
133
Рис. 42. Ramiporidra asiatica Gorjunova; голотип -
ПИН, № 2351/219, поперечное сечение прута с
одноплановой симметрией, фронтально-латеральная
(флп) и дорсальная поверхности (дп) без апертур
(х 20); Юго-Восточный Памир, р. Кур-Теке; нижняя
пермь, артинский ярус
Рис. 43. Призматические автозооеции, ромбические
в поперечном сечении у дискрителлин; Eodyscritella
clatrata Troizkaya; голотип - МГУ, № КМ-6/140
(х40):
а - поперечное сечение, 6 - тангенциальное сечение;
Центральный Казахстан; верхний девон, фамен
рически правильными призматическими автозооециями, имевшими ромбическое и
гексагональное поперечное сечение (ри,с. 43,44). В этом случае автозооеции распола-
гались гораздо плотнее, увеличивая число питающих компонентов в колонии на мень-
шей поверхности субстрата, что было необходимо, вероятно, в условиях конкуренции
за жизненное пространство.
Осевые зооеции, особенно характерные для рабдомезид и развивавшиеся парал-
лельно в трех позднепалеозойских семействах: Pseudoascoporidae (рис. 45), Hyphasmo-
poridae (см. рис. 31) и Rhabdomesidae (см. рис. 33), первоначально сформировались в
среднем ордовике у трепостомид и тубулипорид, но в дальнейшем не получили у них
развития (см. рис. 45).
Гетерохронно в разных отрядах развивались сходные типы зооециев. Эксиля-
зооеции, характерные для церамопорид (цистопориды), почковались и у амплексопорин
(трепостомиды). Метазооеции параллельно развивались у рабдомезид и криптостомид
(Hyphasmoporidae и Stictoporellidae). Мезозооеции известны у халлопорин (трепосто-
миды) и интрапорид (криптостомиды). Акатозооеции обособились и параллельно раз-
вивались у трепостомид и рабдомезид. Параллельно и независимо развивалась пузыр-
чатая ткань у древнейших трепостомид, криптостомид, филлопоринид, фенестеллид и
цистопорид (Горюнова, 1992, 1993). Однако наибольшее развитие она получила лишь
у цистопорид, а в остальных отрядах встречается спорадически только у отдельных
родов.
Особенно богат параллелизмами отряд фенестеллид, у которых в большинстве
семейств наблюдается увеличение числа автозооециальных рядов на пруте: у рете-
поринид (Reteporininae - Reteporidrinae), акантокладиид (Diploporariinae - Acanthocla-
diinae, см. рис. 34), птилопорид (Ptyloporinae - Lyroporidrinae, см. рис. 35) и фенестеллид
(Fenestellinae - Polyporinae, см. рис. 36). Указанные семейства длительное время
сохраняли тенденцию к увеличению числа рядов автозооециев на пруте, т.е. в сторону
134
Рис. 44. Призматические автозооеции,
ромбические в поперечном сечении у
стенопорин; Rhombotrypella sp.; экз. -
ПИН, № 235/1460
а - поперечное сечение (х 20),
б - тангенциальное сечение (х 40); Юго-
Западный Дарваз, р. Обн-Равноу; верхняя
пермь, кубергандннскнй ярус, гундарскнй гори-
зонт
Рис. 45. Осевые зооеции
а - трепостомиды, Dybowskiies? belorussiensis
Pushkin; экз. - ПИН, № 3535/748. продольное
сечение (х 40); Эстония, карьер Алувере;
средний ордовик, карадок, ндаверн-йыхвннскнй
горизонт;
б - тубулнпорнды, Kukersella sp.; экз. - ПИН,
№ 3535/17, продольное сечение (х 40); Эстония,
пос. Харку; средний ордовик, лландейло,
ухакускнй горизонт; в - рабдомезиды.
Pseudoascopora valenlinae Gorjunova; голотип -
ПИН. № 1613/515. продольное сечение (х 20);
Закавказье. Нахичевань, гора Геран-Каласн;
верхний девон. Обозчачення те же, что н на
рис. 31
135
большей интенсификации функций автозооидов. Эта особенность, по-видимому, опре-
делила эволюционный успех фенестеллид в позднем палеозое и послужила причиной их
устойчивости в изменявшихся условиях существования. В отличие от других отрядов
палеозойских мшанок фенестеллиды имели в своем составе большое число
персистентных родов.
Отмеченные случаи параллельного развития были учтены мною при разработке
критериев классификации и выявлении родственных связей среди палеозойских мша-
нок (Горюнова, 1992).
КОЛОНИАЛЬНАЯ ИНТЕГРАЦИЯ
На основе эволюционной морфологии палеозойских мшанок я попыталась осве-
тить особенности развития их колониальности и пути ее интеграции. В данном случае
под интеграцией понимается специфика взаимодействия отдельных зооидов, т.е.
степень их автономности по отношению к колонии в целом. Судя по структуре
колоний палеозойских мшанок, степень самостоятельности зооидов была ничтожно
малой, так как они не могли существовать друг без друга, а, следовательно, и вне
колонии. Степень контроля со стороны колонии и является показателем уровня
колониальной интеграции. По ней можно судить о простоте или сложности колоний.
Низкий уровень интеграции находит свое отражение в слабой связи зооидов между
собой. Тем не менее, любую колонию мшанок следует рассматривать как сложную
систему, способную к саморегуляции. Для оценки степени колониальной интеграции
мшанок предложены шесть критериев (Boardman, Cheetham, 1973; Boardman et al.,
1983), по которым наиболее интегрированными являются колонии с зооидальным
полиморфизмом. К этим критериям можно добавить еще два показателя: план
внутреннего строения колоний (способ расположения автозооидов) и изменение числа
зооециев в почкующемся типе по принципу олиго- или полимеризации (Горюнова,
1987).
Анализ исторического развития стенолемат от раннего ордовика до конца триаса
позволил проследить некоторые закономерности в изменении их колониальной орга-
низации. Развитие класса шло как в сторону повышения и усложнения колониальной
индивидуальности, т.е. в сторону усиления физиологической и структурной зависи-
мости зооидов при последующем разделении функций между ними, так и в сторону ее
упрощения, т.е. дезинтеграции.
Среди многочисленных способов интеграции четко выделяются три пути: развитие
полиморфизма, полимеризация и образование межзооидальных структур.
Известно, что биологической предпосылкой возникновения полиморфизма послу-
жило разделение функций между зооидами внутри колоний. Каждая колония мшанок -
это физически цельное и генетически однородное образование. В большинстве случаев
она включает различные типы зооидов, отличающихся морфологически и функ-
ционально. Они делятся на автозооиды и гетерозооиды. Автозооиды - нормально пи-
тающиеся зооиды, имеющие идентичную морфологию и регулярно повторяющиеся
внутри колонии. По своей природе они мультифункциональны, выполняя как минимум
две функции (питания и размножения) и регулируя все процессы жизнедеятельности,
протекающие в колонии. Автозооид состоит из двух частей - мягкого полипида,
окруженного целомом, и цистида (автозооеция) - домика для полипида в виде трубочки
или коробочки с мягкой или жесткой обызвествленной стенкой. В гетерозооидах
полипиды частично или полностью редуцированы. Функционально они узко специали-
зированы.
В данном случае под полиморфизмом понимается наличие морфологически и,
очевидно, функционально различных типов зооециев, или гетерозооециев. Это такие
виды зооециев, которые, как и автозооеции, своими терминальными отверстиями
выходят на поверхность колонии. К гетерозооециям относятся неозооеции, укрепляю-
136
Р.В. Горюнова
Таблица II
Таблица III
Таблица IV
Таблица V
Таблица VI
Таблица VII
Таблица VIII
Таблица IX
Таблица X
Таблица XI
Таблица XI/
Таблица XIII
Таблица XIV

Таблица XV
Таблица XVI
Таблица XVII
Тап.ищи \ \ ///
Таблица XIX
Таблица XX
Таблица XXI
I ао.тца XXII
Iшиица ЛЛ7//
Таблица XXIV
Таблица XXV
I \ \ \ n'mii yi> /
7 аил ица X X I //
Таблица XXVIII
Таблица XXIX
\ \ \ n'tnirui)I
Гао. ища \ \ \/
Таблица XXXII
Таблица XXXIII
Тао.тца А'А'А’Л
Га(инц(1 \\.\l

// 1.WV 1»пп<>1>/
Ill \\\\ lOnn onj
/ an.ища XX \ / \

/\ D'HHl ( И) I
Гай.ища \ / /
Iап.ища \7 И
Ill/\ niii/run/

Гай.ища \l.l\
ТаСиица \l.\
Гтинца \/ I /
I ШЦ11 \l \ II

Гао.ищи \l \ III

щие колонию, эксилязооеции, очищающие ее поверхность, различные типы аканто-
зооециев, выполняющие роль защитных приспособлений, осевые зооеции, повышаю-
щие устойчивость колонии за счет увеличения ее диаметра, вазозооеции, усили-
вающие функцию питания путем регулирования пищевых потоков, паразооеции, функ-
ция которых неясна, лептозооеции, циклозооеции, кавернозооеции и фоссазооеции,
очищающие поверхность колонии от загрязнения, метазооеции и мезозооеции,
укрепляющие и закрепляющие колонию на грунте, выводковые камеры (гоноцисты,
овпцеллы), участвующие в размножении, и др.
В эволюции палеозойских мшанок по числу различных типов зооециев, обо-
собленных морфологически и функционально, выделяются колонии с четырьмя уров-
нями колониальной интеграции: ди-, три-, тетра- и пентаморфные. Мономорфные
формы, подобные нынеживущему монобриозоону, среди палеозойских мшанок
отсутствуют. Самые простые из них являются уже диморфными. В таких колониях
дифференциация зооидов и, вероятно, разделение функций между ними начинаются с
образования первой особи, или анцеструлы, возникшей половым путем в результате
метаморфоза личинки, и автозооидов, образующихся путем почкования. Анцеструла
выполняла по крайней мере две функции: закрепление колонии на субстрате и
формирование ее путем почкования. В диморфных колониях, наиболее примитивных и
слабоинтегрированных, автозооиды, как и в любой другой колонии, играли домини-
рующую роль и несли различную функциональную нагрузку, т.е. были мульти-
функциональными. Один и тот же автозооид мог выполнять функции питания, размно-
жения, защиты колонии и многие другие. Естественно, что одними автозооидами все
эти функции выполнялись слабо. Однако говорить об автономии автозооидов не
приходится, так как все они были тесно связаны друг с другом не только структурно,
но и физиологически. Дальнейшая специализация и разделение функций привели к
появлению в колониях новых типов зооидов. Возникли триморфные, а затем тетра-
морфные и пентаморфные колонии, что привело к усилению общеколониального
контроля.
Второй путь колониальной интеграции связан с процессами полимеризации и
олигомеризации. Интегрирующий результат полимеризации выразился, по-видимому, в
интенсификации функций и был связан с необходимостью повышения эффективности
работы тех или иных элементов в колонии путем увеличения их числа. Олигоме-
ризация, как правило, приводила к более крупным преобразованиям, меняющим
уровень организации.
Развитие межзооидальных образований (пузырчатой ткани и других структур)
обычно сопровождалось утратой полиморф и, следовательно, понижением уровня
интеграции. Такой путь интеграции характерен для фистулипорин и гексагонеллин, у
которых сильное развитие получила пузырчатая ткань. Она могла укреплять колонию,
повышать ее устойчивость на грунте, способствовать усилению физиологического
обмена и, наконец, выполнять защитную функцию. У фенестеллид доминирующую
роль в колониальной интеграции играло усложнение сетчатых конструкций.
Анализ путей колониальной интеграции, пройденных каждым из отрядов сте-
нолемат, дает возможность выявить общие тенденции этого процесса. По первому
пути шли преимущественно те отряды, у которых не известны какие-либо морфо-
логические структуры, связанные с репродуктивной функцией. Сюда относятся тре-
постомиды, рабдомезиды, криптостомиды, палеотубулипорины и филлопориниды. Ко-
лониальная интеграция у трепостомид и рабдомезид сопровождалась переходом от
диморфных колоний к тетраморфным, а у криптостомид и палеотубулипорин - от
диморфных к триморфным. Среди трепостомид доминировали тетраморфные роды, у
рабдомезид преобладали триморфные роды, а для криптостомид наиболее характерны
диморфные роды. Цистопориды, фенестеллиды и тиманодиктииды, имевшие соот-
ветственно гоноцисты и овицеллы, повышали уровень своей колониальной интеграции
не только путем полиморфизма, но еще и за счет развития пузырчатой ткани у первых
137
и образования сетчатых конструкций у вторых. И развивались они от триморфных
колоний к диморфным, причем диморфные роды явно преобладали.
В филогенезе стенолемат на всех этапах палеозоя господствующее положение
занимали роды с диморфными колониями. В среднем ордовике это господство было
обеспечено за счет развития рабдомезид и криптостомид. В среднем девоне острый пик
дали цистопориды, которые по числу диморфных родов превосходят все другие
отряды. В раннем карбоне группу диморфных родов дополнили фенестеллиды. В це-
лом изменение числа диморфных родов в палеозое имело тенденцию к увеличению.
Напротив, число триморфных и тетраморфных родов, несмотря на значительные
колебания в отдельных интервалах, неуклонно уменьшалось от среднего ордовика к
концу триаса.
Все типы колоний, возникнув в арениге, развивались параллельно в течение
палеозоя. В триасе существовали лишь роды с тетраморфными колониями. Несмотря
на эволюционный успех, который имели диморфные мшанки в палеозое, они не смогли
пересечь его верхнюю границу. Примерно из 90 родов, существовавших в поздней
перми, лишь три рода трепостомид с тетраморфными колониями перешли в триас и
дожили до его верхнего предела, завершив палеозойский этап в эволюции стенолемат.
ЛИТЕРАТУРА
Астрова Г.Г. Морфология, история развития и
система ордовикских и силурийских мшанок. М.:
Наука, 1965. 431 с. (Тр. ПИН АН СССР; Т. 106).
Астрова Г.Г. История развития, система и фило-
гения мшанок. Отряд Trepostomata. М.: Наука, 1978.
240 с. (Тр. ПИН АН СССР; Т. 169).
Астрова Г.Г., Морозова И.П. К систематике
мшанок отряда Cryptostomata // Докл. АН СССР.
1956. Т. 110, №4. С. 661-664.
Астрова Г.Г., Морозова И.П., Шульга-Несте-
ренко М.И. Отряд Trepostomata // Основы палеон-
тологии: Мшанки, брахиоподы. М.: Изд-во АН
СССР, 1960. С. 57-71.
Афанасьев СЛ. Геохронологическая шкала фа-
нерозоя и проблема геологического времени. М.:
Недра, 1987. 145 с.
Барское И.С., Горюнова Р.В., Лаврентьева
ВД., Морозова И.П. Динамика разнообразия мша-
нок в палеозое // Палеонтол. журн. 1995. № 4.
С. 153-156.
Беклемишев В.Н. Основы сравнительной анато-
мии беспозвоночных. М.: Наука, 1964. Т. 1. 432 с.;
Т. 2. 446 с.
Вискова Л.А. Морские постпалеозойские мшан-
ки: Автореф. дис. ... д-ра биол. наук М., 1988. 57 с.
Вискова Л.А. Морские постпалеозойские мшан-
ки. М.: Наука, 1992. 187 с. (Тр. ПИН РАН; Т. 250).
Вискова Л.А., Морозова И.П. К ревизии
системы высших таксонов типа Bryozoa И Палеон-
тол. журн. 1988. № 1. С. 10-21.
Вискова Л.А., Морозова И.П. Новые данные по
системе высших таксонов типа Bryozoa И Систе-
матика и филогения беспозвоночных. М.: Наука,
1990. С. 103-113.
Горюнова Р.В. Явления полимеризации и олиго-
меризации у рабдомезид // VI Конф, по ископаемым
и современным мшанкам. Пермь, 1983а. С. 22-24.
Горюнова Р.В. Происхождение и филогения
рабдомезид//Там же. 19836. С. 19-22.
Горюнова Р.В. Морфология, система и фило-
гения мшанок (отряд Rhabdomesida). М.: Наука,
1985. 152 с. (Тр. ПИН АН СССР; Т. 208).
Горюнова Р.В. Происхождение и ранняя дивер-
генция мшанок И Бюл. МОИП. Отд. геол. 1986а.
Т. 61, вып. 1. С. 119.
Горюнова Р.В. Происхождение и ранняя дивер-
генция стенолемат // VII Всесоюзный коллоквиум по
современным и ископаемым мшанкам: Тез. докл. М.:
ПИН, 19866. С. 16-18.
Горюнова Р.В. Раннеордовикские мшанки: Их
систематический состав и распространение // Там
же. 1986в. С. 15-16.
Горюнова Р.В. Пути колониальной интеграции
палеозойских мшанок // Морфогенез и пути разви-
тия колониальности мшанок и кишечнополостных.
М.: Наука, 1987. С. 45-69. (Тр. ПИН АН СССР;
Т. 222).
Горюнова Р.В. О систематическом положении
рода Revalotrypa // Палеонтол. журн. 1988. № 2.
С. 31-36.
Горюнова Р.В. Ранняя дивергенция и палео-
зойский этап развития мшанок: Автореф. дис. ...
д-ра биол. наук. М., 1989. 45 с.
Горюнова Р.В. Морфологические параллелизмы
в эволюции палеозойских мшанок // V111 Всесоюз-
ный коллоквиум по ископаемым и современ-
ным мшанкам: Тез. докл. Таллинн, 1990. С. 17-
19.
Горюнова Р.В. Морфология и система палео-
зойских мшанок. М.: Наука, 1992. 152 с. (Тр. ПИН
РАН; Т. 251).
Горюнова Р.В. К морфологии, терминологии и
классификации цистопоридных мшанок Ц Палеонтол.
журн. 1993. № 4. С. 68-80.
Горюнова Р.В. О таксономическом ранге и
филогении тиманодиктоидных мшанок // Там же.
1994. № 2. С. 44-58.
Горюнова Р.В., Лаврентьева В.Д. Новый род
Prophyllodictya - древнейший представитель
криптостомидных мшанок // Там же. 1987. № 1.
С. 41-51.
Горюнова Р.В., Лаврентьева ВД. Морфология и
система криптостомидных мшанок. М.: Наука, 1993.
152 с. (Тр. ПИН РАН; Т. 257).
Горюнова Р.В., Марков А.В., Наймарк Е.Б.
Этапы эволюционного развития мшанок: Отряд
Trepostomida И Журн. общ. биологии. 1994. Т. 55,
№ 4-5. С. 489-508.
Горюнова Р.В., Марков А.В., Наймарк Е.Б.
Количественные закономерности эволюции мшанок
отряда Cystoporida И Там же. 1996.
Горюнова Р.В., Морозова И.П. Позднепалео-
зойские мшанки Монголии. М.: Наука, 1979.
140 с.(Тр. Сов.-Монг, палеонтол. экспедиции;
Вып. 9).
Догель В.А. Олигомеризация как один из
главных путей эволюции животных. Л.: Изд-во
ЛГУ, 1954. 368 с.
Иванова-Казас О.М. Анализ личиночного разви-
тия Tentaculata. 1. Личинки Phoronida и Brachiopoda И
Зоол. журн. 1986а. Т. 65, № 5. С. 757-770.
Иванова-Казас О.М. Происхождение и филоге-
нетическое значение трохофорных личинок. 4.
Личинки Kamptozoa: Общие соображения // Там же.
19866. Т. 65, № 2. С. 165-174.
Иванова-Казас О.М. Происхождение, эволюция
и филогенетическое значение ресничных личинок //
Там же. 1987. Т. 66, № 3. С. 325-338.
139
6*
Копаевич Г.В. Силурийские мшаики Эстонии и
Подолии. М.: Наука, 1975. 155 с. (Тр. ПИН АН
СССР; Т. 151).
Кубанин А.А. Морские мшаики (класс
Gymnolaemata) и их участие в обрастании судов в
северо-западной части Японского моря: Автореф.
дис. ... каид. биол. иаук. Владивосток, 1984.
24 с.
Лаврентьева В.Д. Мшаики подотряда
Phylloporinina. М.: Наука, 1985. 102 с. (Тр. ПИН
АН СССР; Т. 214).
Малахов В.В. Проблема основного плана строе-
ния брахиопод и их положение в системе животного
царства // Современное состояние и основные
направления изучения брахиопод. М.: ПИН РАН,
1995. С. 51-82.
Модзалевская ЕЛ. Трепостоматы ордовика При-
балтики и их стратиграфическое значение И Тр.
ВНИГРИ. Н. С. 1953. Вып. 78. С. 91-196.
Модзалевская Е.А. Мшаики семейства Ditto-
poridae из ордовика Ленинградской области //
Ежегодиик Всесоюз. палеонтол. о-ва. 1986. Т. 29.
С. 74-91.
Монин А.С., Ясаманов Н.А. От реконструкции
климата к реконструкции океанических течений //
Природа. 1985. № 5. С. 32-41.
Морозова И.П. Мшаики поздней перми. М.:
Наука, 1970. 347 с. (Тр. ПИН АН СССР; Т. 222).
Морозова И.П. Морфогенез, система и коло-
ниальная интеграция мшаиок отряда Fenestrida //
Морфогенез и пути развития колониальное™
мшаиок и кишечнополостных. М.: Наука, 1987.
С. 70-88. (Тр. ПИН АН СССР; Т. 222).
Морозова И.П., Вискова Л.А. Историческое
развитие морских мшаиок Ectoprocta // Палеонтол.
жури. 1977. № 4. С. 3-20.
Морозова И.П., Лаврентьева ВД. О происхож-
дении мшаиок подотряда Fenestellina И Там же.
1981. № 2. С. 56-63.
Мянниль Р.М. Вопросы стратиграфии и мшаики
ордовика Эстонии: Автореф. дис.... канд. геол.-ми-
иерал. иаук. Таллинн, 1959. 40 с.
Мянниль Р.М. К морфологии полусферических
мшаиок отряда Trepostomata И Тр. Ии-та геологии
АН ЭССР. 1961. Т. 6. С. 113-140.
Мянниль Р.М., Рыымусокс А.К., Саре Л.И.
О биостратиграфической характеристике ордо-
викской фауны Прибалтики // Палеонтологические
критерии объема и ранга стратиграфических
подразделений. М.: Недра, 1966. С. 131-138.
Наймарк Е.Б., Марков А.В., Горюнова Р.В.
Динамика регионального разнообразия палеозойских
мшаиок отряда Rhabdomesida Ц Палеонтол. жури.
1996.
Нехорошее В.П. Нижнекамениоугольные мшаи-
ки Алтая и Сибири // Тр. ВСЕГЕИ. Н. С. 1956.
Т. 13. С. 1-418.
Нехорошева Л.В. Новый представитель диасто-
порид (мшаики) из среднего ордовика о-ва Вайгач //
Ежегодиик Всесоюз. палеонтол. о-ва. 1990. Т. 33.
С. 256-261.
Пушкин В.И. Hemieridotrypidae - новое се-
мейство раииепалеозойских мшаиок отряда Tre-
postomata Ц Палеоитол. жури. 1973. № 4. С. 47-
55.
Пушкин В.И. Ордовикские мшаики Восточно-
Европейской платформы: Автореф. дис. ... д-ра
геол.-минерал, иаук. Минск, 1987. 40 с.
Пылма Л.Я. Сравнительная литология карбо-
натных пород ордовика северной и средней
Прибалтики. Таллинн: Валгус, 1982. 164 с.
Пылма Л.Я., Хинтс Л.М. "Руководящее
событие" в среднем ордовике Прибалтики // Теория
и опыт экостратиграфии: Тез. докл. Всесоюз.
совещ. Таллинн, 1982. С. 73-74.
Розанов А.Ю. Что произошло 600 миллионов лет
назад. М.: Наука, 1986. 96 с.
Романчук Т.В. Основные направления эволюции
подотряда Timanodictyina Ц Палеонтол. жури. 1976.
№ 4. С. 77-86.
Северцов А.Н. Морфологические закономернос-
ти эволюции. М.; Л.: Изд-во АН СССР, 1939.
536 с.
Старобогатов Я.И. Эволюция пелагических
личинок первичиоротых и проблема основных ком-
понентов тела Ц Зоол. жури. 1979. Т. 58, № 2.
С. 149-160.
Татаринов Л.П. Палеоитология и теория
эволюции: Параллелизмы // Морфологические
исследования животных. М.: Наука, 1985. С. 229-
247.
Татаринов Л.П. Параллелизмы и направ-
ленность эволюции Ц Эволюция и биоцеиотические
кризисы. М.: Наука, 1987а. С. 124-144.
Татаринов Л.П. Очерки по теории эволюции.
М.: Наука, 19876. 252 с.
Чугаева М.Н. Граница кембрия и ордовика //
Границы геологических систем. М.: Наука, 1986.
С. 54-71.
Шишова Н.А. Новый отряд палеозойских
мшаиок Ц Палеонтол. жури. 1968. № 1. С. 129-132.
Шнейдер Ю. Симметрия взамен хаоса // Наука и
жизнь. 1986. № 11. С. 95.
Bassler R.S. Corynotrypa, a new genus of
tubuliporoid Bryozoa // Proc. US Nat. Mus. 1911a.
Vol. 39. P. 497-527.
Bassler R.S. The Early Paleozoic Bryozoa of Baltic
Provinces // Bull. Smithsonian US Nat. Mus. 1911b.
N 77. P. 1-382.
Bassler R.S. Bryozoa // Treatise on invertebrate
paleontology. Lawrence: Geol. Soc. Amer.; Univ. Kans,
press, 1953. Pt G. P. 1-253.
Blake D.B. Homeomorphy in Paleozoic bryozoans: A
search for explanations // Paleobiology. 1980. Vol. 6,
N4. P. 451-465.
Blake D.B. Introduction to the suborder Rhab-
domesina Ц Treatise on invertebrate paleontology.
Lawrence: Geol. Soc. Amer.; Univ. Kans, press, 1983.
Pt G. vol. 1. P. 530-616.
Boardman R.S., Cheetham A.H. Degrees of colony
dominance in stenolaemate and gymnolaemate Bryozoa //
Animal colonies. Stroudsburg: Dowden. 1973.
P. 121-220.
Boardman R.S., Cheetham A.H., Cook PL.
Introduction to the Bryozoa // Treatise on invertebrate
paleontology. Lawrence: Geol. Soc. Amer.; Univ. Kans,
press, 1983. Pt G, vol. 1. P. 3-48.
Brood K. Wall structure and evolution in
cyclostomate Bryozoa // Lethaia. 1976. Vol. 9, N 2.
P. 377-389.
140
Carrera M.G. El genero Nicholsonella Ulrich
(Bryozoa) en el Ordovicico de la Precordillera Argentina:
Su significado paleoecologico у paleobiogeografico Ц
Ameghiniana. 1995. Vol. 32, N 2. P. 181-190.
Clark R.B. Radiation of the Metazoa // Origin of
major invertebrate groups. L., 1979. P. 55-102.
Cobbold E.S. Additional fossils from the Cambrian
rocks of Comley, Shropshire // Quart. J. Geol. Soc.
London. 1931. Vol. 87. P. 459-502.
Cumings E.R. Development of some Paleozoic
Bryozoa // Amer. J. Sci. 1904. Vol. 17. P. 49-
87.
Cumings E.R. Development and systematic position
of the monticuliporoids Ц Bull. Geol. Soc. Amer. 1912.
Vol. 23. P. 357-370.
Dzik J. Evolutionary relationships of the Early
Palaeozoic "cyclostomatous" Bryozoa // Palaeontology.
1981. Vol. 24, pt 4. P. 827-861.'
Dzik J. Early astogeny and relationships of the
Ordovician rhabdomesine bryozoans Ц Acta palaeontol.
pol. 1992. Vol. 37, N 1. P. 37-54.
Elias M.K. Cambroporella and Coecoclema, Lower
Cambrian and Ordovician bryozoans // J. Paleontol.
1954. Vol. 28, N 1. P. 52-58.
Elias M.K., Condra G.E. Fenestella from the
Permian of west Texas I I Mem. Geol. Soc. Amer. 1957.
N70. P. 1-158.
Emig C.C. On the origin of the lophophorates Ц
Ztschr. zool. Syst. Evolutions forsch. 1984. Bd. 22.
S. 91-94.
Farmer J.D. Adaptive model for the evolution of the
ectoproct life cycle // Biology of bryozoans. N.Y.: Acad,
press, 1977. P. 487-517.
Farmer J.D., Valentine J.W., Cowen R. Adaptive
strategies leading to the ectoproct ground-plan // Syst.
Zool. 1973. Vol. 22. P. 233-239.
Franzen A. Monobryozoon limicola n. sp., a
ctenostomatous bryozoan from the detritus layer on soft
sediment // Zool. Bidr. Uppsala. 1960. Vol. 33.
P. 135-147.
Fritz M.A. Cambrian Bryozoa // J. Paleontol. 1947.
Vol. 25, N 5. P. 434-435.
Gilmour E.H., McColloch M.E. Fenestrida and
Rhabdomesida (Bryozoa) of the Otter Formation
(Visean), central Montana II Ibid. 1995. Vol. 69. N 5.
P. 813-830.
Hillmer G., Schallreuter R. Ordovician bryozoan
from erratic boulders of northern Germany and Sweden //
Bryozoa: Present and past. Wash. (D.C): West. Wash.
Univ., 1987. P. 113-119.
Hu Z., Spjeldnaes N. Early Ordovician bryozoans
from China // Bull. Soc. Sci. Nat. Quest. Fr. Mem.
1991. HS 1. P. 179-185.
Human L.H. The lophophorate coelomates: Phylum
Ectoprocta Ц The invertebrates. N.Y.: McGraw-Hill,
1959. Vol. 5. P. 275-515.
Jagersten G. Evolution of the metazoan life cycle: A
comprehensive theory. N.Y.: Acad, press, 1972.
P. 1-282.
Jebram D. Arguments concerning basal evolution of
the Bryozoa // Ztschr. zool. Syst. Evolutions forsch.
1986. Bd. 24, N 4. S. 266-290.
Kobluk D.R. Archaeotrypa Fritz, 1947 (Cambrian,
Problematica) reinterpreted // Canad. J. Earth Sci. 1984.
Vol. 21, N 11. P. 1343-1348.
Larwood E.P., Taylor P.D. Early structural and
ecological diversification in the Bryozoa // Origin
of major invertebrate groups. L., 1979. P. 209-
234.
McKinney F.K. Organic structures in Late
Mississippian trepastomatous ectoproct (bryozoan) // J.
Paleontol. 1969. Vol. 43, N 2. P. 285-288.
McKinney F.K., King B.F. Early growth stages of
some Paleozoic phylloporinid bryozoans // Ibid. 1984.
Vol. 58, N 3. P. 852-866.
McLeod J.D. The oldest bryozoans: New evidence
from the Early Ordovician II Science. 1978. Vol. 200,
N4343. P. 771-773.
Nakrem H.A.. Spjeldnaes N. Ramipora hochstetteri
Toula, 1875 (Bryozoa, Cystoporata) from the Permian of
Svalbard // J. Paleontol. 1995. Vol. 69, N 5.
P. 831-838.
Nielsen C. Entoproct life cycles and ento-
proct/ectoproct relationship // Ophelia. 1971. Vol. 9.
P. 209-216.
Nielsen C. The relationships of Entoprocta,
Ectoprocta and Phoronida Ц Amer. Zool. 1977. Vol. 17.
P. 149-150.
Nielsen C. Animal phylogeny in the light of the
trochaea theory // Biol. J. Linn. Soc. 1985. Vol. 25.
P. 243-299.
Re mane A. Monobryozoon ambulans n.g.n.sp. - ein
eigenartiges Bryozoan des Meeressandes I I Zool. Anz.
1936. Bd. 113. S. 161-167.
Ross J.P.R. Morphology and phylogeny of early
Ectoprocta (Bryozoa) // Bull. Geol. Soc. Amer. 1964.
Vol. 75. P. 927-948.
Ross J.P.R. Early Ordovician ectoproct from
Oklahoma II Okla. Geol. Notes. 1966. Vol. 26, N 8.
P. 218-224.
Sardeson F.W. Problem of Monticuliporoidea // J.
Geol. 1901. Vol. 9. P. 1-27, 149-173.
Silen L. The main features of the development of the
ovum, embryo and ooecium in the ooeciferous Bryozoa
(Gymnolaemata) Ц Ark. zool. 1944a. Bd. 35, N 17.
S. 1-34.
Silen L. On the formation of the interzooidal
communications of the Bryozoa // Zool. Bidr. Uppsala.
1944 b. Vol. 22. P. 433-488.
Smith A.M., Nelson C.S. The influence of shape on
abrasion of bryozoan skeletons II Геол, и минер,
ресурсы Зап. Урала. Пермь, 1993. С. 30.
Smith А.М., Nelson C.S., Danaher PJ. Dissolution
behaviour of bryozoan sediments: taphonomic
implications for nontropical shelf carbonates //
Palaeogeogr., Palaeoclimatol., Palaeoecol. 1992. Vol. 93.
N 3^. P. 213-226.
Snyder E.M. Revised taxonomic procedures and
paleoecological applications for some North American
Mississippian Fenestellidae and Polyporidae (Bryozoa) I I
Palaeontogr. amer. 1991. Vol. 57. P. 1-275.
Tavener-Smith R. Early growth stages in rhabdome-
soid bryozoans from the Lower Carboniferous of Hook
Head, Ireland // Palaeontology. 1974. Vol. 17, pt 1.
P. 149-164.
Taylor P.D. Marcusodictyon Bassler from the Lower
Ordovician of Esthonia: not the earliest bryozoan but a
phosphatic problematicum И Alcheringa. 1984. Vol. 8,
N 34. P. 177-186.
Taylor P.D. Carboniferous and Permian species of the
141
cyclostome bryozoan Corynotrypa Bassler, 1911 and their
clonal propogation H Bull. Brit. Mus. (Natur. Hist.).
Geol. 1985. Vol. 38, N 5. P. 359-372.
Tavlor P.D. Fossils explained. 6 Bryozoans I I Geol.
Today' 1986. Vol. 2, N 5. P. 152-153.
Taylor P.D., Cope J.C.W. A trepostome bryozoan
from the Lower Arenig of South Wales: Implications of
the oldest described bryozoan I I Geol. Mag. 1987.
Vol. 124, N 4. P. 367-371.
Taylor P.D., Curry G.B. The earliest known
fenestrate bryozoan, with a short review of Lower
Ordovician Bryozoa // Palaeontology. 1985. Vol. 28.
pt 1. P. 147-158.
Taylor P.D., Larwood G.P. Mass extinctions and
pattern of bryozoan evolution // Extinction and survival
in the fossil record. Oxford: Clarendon press, 1988.
P. 99-119. (Syst Assoc. Spec. Vol. 34).
Taylor P.D., Larwood G.P. Major evolutionary
radiations in the Bryozoa // Major evolutionary
radiations. Oxford: Clarendon press, 1990. P. 209-233.
(Syst Assoc. Spec. Vol. 42).
Taylor P.D., Wilson M.A. Corynotrypa from the
Ordovician of North America: Colony growth in a
primitive stenolaemate bryozoan // J. Paleontol. 1994.
Vol. 68, N 2. P. 241-257.
Tuckey M.E. Biogeography of Ordovician bryozoans
// Palaeogeogr., Palaeoclimatol; Palaeoecol. 1990.
Vol. 77, N 2. P. 91-126.
Tuckey M.E., Anstey RJL. Late Ordovician extinctions
of bryozoans // Lethaia. 1992. Vol. 25, N 1. P. 111-117.
Ulrich E.O. Paleozoic Bryozoa // Geol. Surv. Ill,
1890. Vol. 8. P. 285-688.
Valentine J.W. Adaptive strategy and the origin of
grades and groundplans // Amer. Zool. 1975. Vol. 15,
N 2. P. 391-404.
Yang K.C. Some Bryozoa from the upper part of the
Lower Ordovician of Liangshan, southern Shensi // Acta
palaeontol. sinica. 1957. Vol. 5. P. 1-10.
Yin H., Xia F. Discovery of genus Batostoma from
the lower part of the Maliezlken Group of Ruoqiang area,
Xinjang Ц Acta micropalaeontol. sinica. 1986. Vol. 3,
N 4. P. 435-440.
ОБЪЯСНЕНИЯ К ТАБЛИЦАМ
Таблица I
Фиг. 1. Revalotrypa sp.
ПИН, экз. № 3535/2061, дисковидная колония, сверху (х5); Ленинградская обл., Путиловскне ломки; арениг,
латорпский горизонт
Фнг. 2,3. Esthoniopora lessnikowae (Modzalevskaya)
Дисковидные колонии, сверху (х5); 2 - ПИН, экз. № 3535/2063; Ленинградская обл., Путиловскне ломки;
арениг, латорпский горизонт; 3 - ПИН, экз. № 3535/2057; местонахождение н возраст те же
Фнг. 4. Esthoniopora sp.
ПИН, экз. № 3535/2041, ланцетовидная колония, сбоку (хЗ); Ленинградская обл., Путиловскне ломки;
арениг, латорпский горизонт
Фнг. 5. Revalotrypa sp.
ПИН, экз. № 3535/2064, массивная колония, сбоку (х5); Ленинградская обл., Путиловскне ломки; арениг,
латорпский горизонт
Фнг. 6. Esthoniopora sp.
ПИН, экз. № 3535/2040, днхотомирующая колония, сбоку (хЗ); Ленинградская обл., Путиловскне ломки;
арениг, латорпский горизонт
Фнг. 7. Revalotrypa eugeniae Gorjunova
ПИН, экз. № 3535/2007, лепешковидная колония: 7а - тангенциальное сеченне, с апертурами автозооециев
н поперечными сеченнямн неозооециев (х40), 76 - продольное сеченне, с пузырчатой тканью в базальном
участке (х20); Ленинградская обл., р. Лава, дер. Васильково; арениг, латорпский горизонт
Фиг. 8. Esthoniopora lessnikowae (Modzalevskaya)
ПИН, экз. № 3535/2039, дисковидная колония: 8а - внешний вид, сверху (х5), 86 - тангенциальное сечение
(х40), 8в - продольное сеченне автозооециев с обильными гемифрагмами, чередующимися с диафрагмами, в
базальной части с пузырчатой тканью (х4); Ленинградская обл., р. Лава, дер. Васильково; ареннг,
латорпский горизонт
Таблица П
Фнг. 1. Esthoniopora lessnikowae (Modzalevskaya)
ПИН, экз. № 3535/772, продольное сечение (х40), на котором виден базальный диск анцесгрального зооида
с округлым поперечным сечением; Ленинградская обл., р. Лава, дер. Васильково; ареннг, латорпский
горизонт
Фнг. 2. Corynotrypa inflata (Hall)
USNM 466022, булавовидная анцеструла (х22); США, штат Виргиния; карадок, цинциннати (Taylor, Wilson,
1994, с. 246, рнс. 5, 4)
Фнг. 3. Corynotrypa thomasi Condra et Elias
BMNH PD 6023, начальная стадия колониального роста, с тремя зооидами, радиально расходящимися на
проксимальных концах (х67); США, штат Алабама; средний карадок, верхний мнсснсипнй (честер) (Taylor,
1985, с. 366, рнс. 7А)
Фиг. 4. Corynotrypa dissimilis (Vine)
BMNH D 36468, анцестральный зооид с базальным диском (х20); Швеция, о. Готланд; верхний силур (Taylor,
1985, с. 367, рнс. 10)
Фиг. 5. Corynotrypa cf. bassleri Kipura
Автозооиды с длинными перистомами н круглыми апертурами (х25); Швеция, о. Готланд; карадок (Hillmer,
Schallreuter, 1987, с. 116, рнс. 2)
Рис. 6, 7. Esthoniopora sp.
Дисковидные колонии, поселившиеся на створках брахиопод (х5); 6 - ПИН, экз. № 3535/2062; Ленин-
градская обл., Путиловскне ломки; арениг, латорпский горизонт; 7 - ПИН, экз. № 3535/2038; Ленинградская
обл., р. Лава, дер. Васильково; возраст тот же
143
Фиг. 8. Revalotrypa sp.
ПИН, экз. № 3535/2065, массивная конусовидная колония (х5); Ленинградская обл., Путиловские ломки;
арениг, латорпский горизонт
Фиг. 9. Дисковидная колония, поселившаяся на створке брахиоподы (х5)
ПИН, экз. № 3535/2058; Ленинградская обл., р. Лава, дер. Васильково; арениг, латорпский горизонт
Фиг. 10. Revalotrypa lessnikowae (Modzalevskaya)
ПИН, экз. № 3535/2060, стержневидная колония (х5); Ленинградская обл., р. Лава, дер. Васильково;
арениг, латорпский горизонт
Фиг, 11. Esthoniopora sp.
ПИН, экз. № 3535/2042, башенковидная колония, расширенная дистально (хЗ); Ленинградская обл.,
Путиловские ломки; арениг, латорпский горизонт
Таблица III
Фиг. 1. Revalotrypa eugeniae Gorjunova
ПИН, экз. № 3535/942, массивная полусферическая колония: 1а - продольное сечение (х25), 16 - танген-
циальное сечение с апертурами, разделенными неозооециями (х90); Ленинградская обл., р. Лава, дер. Ва-
сильково; арениг, латорпский горизонт
Фиг. 2, 3. Revalotrypa gibbosa (Bassler)
2 - ПИН, экз. № 3535/2024; 2а - тангенциальное сечение (х40), 26 - продольное сечение (х20); 2в -
поперечное сечение (х20); Ленинградская обл., останец близ сел. Симанково; арениг, волховский горизонт;
3 - ПИН, экз. № 3535/574, продольное сечение (х25); Эстония, карьер Сухкрумяги; лланвирн, ласна-
мягикский горизонт
Таблица IV
Фиг. 1. Diazipora milleporacea (Bassler)
Музей Геол, ин-та Эстонии, экз. В-3120; 1а - продольное сечение (х25), с трубчатыми неозооециями без
диафрагм в верхней части в середине фотографии, и в скошенном срезе с правой стороны, принимаемыми за
мезозооеции, 16 - тангенциальное сечение (х40); Эстония, пос. Алику; карадок
Фиг. 2. Hinaclema sakagamii Schastlivtseva
ПИН, голотип № 1132/18 (х80): 2а - тангенциальное сечение, с неозооециями и акантостилями в про-
межутках между апертурами, 26 - продольное сечение автозооециев, почкующихся базально-латерально, а
также неозооециев и акантостилей; Узбекистан, Ташкентская обл., Пскемский хребет; визе
Таблица V
Фиг. 1. Ceramopora intercellata Bassler
ПИН, экз. № 3535/564: 1а - тангенциальное сечение (х40), 16 - продольное сечение (х20); Эстония, карьер
Сухкрумяги; лланвирн, ласнамягикский горизонт
Фиг. 2. Ceramoporella (label lata (Ulrich)
ПИН, экз. № 3535/737, тангенциальное сечение (х40); Эстония; карадок, идавере-йыхвиский горизонты
Фиг. 3. Fa vo si tel la discoidalis Bassler
ПИН, экз. № 3535/614: За - тангенциальное сечение (х40), 36 - продольное сечение (х20); Эстония, карьер
Сухкрумяги; лланвирн, азериский горизонт
Таблица VI
Фиг. 1. Crepipora sp.
ПИН, экз. № 3535/490: 1а - тангенциальное сечение (х40), 16 - продольное сечение (х25); Эстония, карьер
Маарду; лланвирн, кундаский горизонт
Фиг. 2. Crepipora lunatifera Bassler
ПИН, экз. № 3535/602, тангенциальное сечение (х40); Эстония, карьер Маарду; лланвирн, кундаский гори-
зонт
Фиг. 3. Crepipora brevipora (Bassler)
ПИН, экз. № 3535/718 (х90): За - тангенциальное сечение, 36 - продольное сечение, с акантостилями,
выступающими над общей поверхностью колонии; Эстония, карьер Алувере; карадок, идавереский горизонт
144
Таблица VII
Фиг. 1. Hennigopora sp. nov.
ПИН, экз. № 3535/720 (х40); la - тангенциальное сечение, 16 - поперечное сечение, 1в - продольное
сечение; Эстония, карьер Алувере; карадок, идавереский горизонт
Фиг. 2. Fistulipora enodata Gorjunova
ПИН, голотип № 3535/121, продольное сечение (х20); Дарваз, левый берег р. Оби-Ниоу при впадеии ее в
р. Пяндж; артииский ярус
Таблица VIII
Фиг. 1. Cyclotrypa multiformis Gorjunova
ПИН, голотип № 1790/1024: la - ветвистая колония, сбоку (х5), 16 - продольное сечение (х!5), 1в - попе-
речное сечение (х!5), 1г - тангенциальное сечение (х35); Русская платформа, Вятский вал; казанский ярус
Фиг. 2. Fistulipora elegantula Nikiforova
ПИН, экз. № 2351/836, тангенциальное сечение в области моитикулы, построенной пузырчатой тканью
(х20); Дарваз, разрез Чойлелтук; кубергандипский ярус
Таблица IX
Фиг. 1. Fistulipora milleporacea Bassler
ПИН, экз. № 2351/1342; la - тангенциальное сечение (х40), 16 - продольное сечение (хЮ); Дарваз, правый
борт р. Чарым-Дары, у высоты 3837,9 м; артииский ярус, сафетдароиская свита
Фиг. 2. Pileotrypella lautissima Gorjunova
ПИН, голотип № 2287/2011: 2а - пластинчатая колония с многочисленными, закономерно расположенными
моитикулами, сверху (х2), 26 - тангенциальное сечение (х90), 2в - продольное сечение (х40); Монголия,
Баруи-Хурай, Тайгаи-Худук; живет
Таблица X
Фиг. 1. Realeksella optata Gorjunova
ПИН, голотип № 2287/2013: la - тангенциальное сечение (х40), 16 - продольное сечение (х 15), 1в -
поперечное сечение (х 15); Монголия, Гобийский Алтай, хребет Цахирии-Худук; Эйфель
Фиг. 2. Pakridictya maculosa Mannil.
Музей Ин-та геологии АН Эстонии, экз. В 1240: 2а - тангенциальное сечение (х20), 26 - поперечное
сечение срединной пластины с капиллярами (х60); Эстония, Вяйке-Пакри; лланвири, кундаский горизонт
Таблица XI
Фиг. 1. Coscinotrypa praenuntia (Bassler)
ПИН. экз. № 3535/484: la - тангенциальное сечение (х40), 16 - продольное сечение (х20), 1в - поперечное
сечение (х20); Эстония, карьер Маарду; ареииг, волховский горизонт
Фиг. 2. Meekopora sp.
ПИН, экз. № 2351/1488 (х20): 2а - продольное сечение, 26 - поперечное сечение; Восточный Памир,
перевал Ак-Байтал; верхний карбон - нижняя пермь
Фиг. 3. Sulcoretepora sp.
ПИН, экз. № 2351/1489, поперечное сечение (хЗО); Восточный Памир, перевал Ак-Байтал; верхний карбон
- нижняя пермь
Таблица XII
Фиг. 1,2. Goniocladia perillustra Gorjunova
1 - ПИН, голотип № 2351/454: la - тангенциальное сечение сетчатой колонии (хЮ), 16 - участок
тангенциального сечения, показывающий форму автозооециев и пузырчатой ткани (х35); Дарваз, гора
Кухифруш; ассельский ярус; 2 - ПИН, экз. № 2351/1479, сетчатая колония: 2а - дорсальная поверхность
прутьев (х 15), 26 - тангенциальное сечение с овальными апертурами продольно рядового расположения
(х40), 2в - поперечное сечение прутьев, один из которых имеет две срединные пластины, свидетель-
ствующие о слиянии соседних прутьев в процессе роста (х15); Центральный Памир, урочище Калакташ;
нижняя пермь, калакташская серия
145
Таблица ХШ
Фиг. 1. Esthoniopora clivosa (Modzalevskaya)
ПИН, экз. № 3535/2044 (х40): 1а - поперечное сеченне основания стержневндной колонки, 16 - поперечное
сеченне выше сечения 1а, 1в - продольное сеченне; Ленинградская обл., Путиловскне ломки; ареннг,
латорпский горизонт
Фиг. 2. Esthoniopora lessnikowae (Modzalevskaya)
ПИН, экз. № 3535/2048 (х40): 2а - поперечное сеченне, 26 - продольное сеченне, 2в - тангенциальное
сечение; Ленинградская обл., Путиловскне ломки; арениг, латорпский горизонт
Фиг. 3. Esthoniopora sp.
ПИН, экз. № 3535/2054 (х40): За, 36 - тангенциальные сечення на разных участках днсковндной колонки;
Ленинградская обл., Путиловскне ломки; ареннг, латорпский горизонт
Таблица XIV
Фиг. 1. Esthoniopora sp.
ПИН, экз. № 3535/2008: 1а - продольное сеченне конической колонии (хЗО), 16 - тангенциальное сеченне
(х40); Ленинградская обл., дер. Васильково; арениг, латорпский горизонт
Фиг. 2. Esthoniopora sp.
ПИН, экз. № 3535/796, продольное сеченне конусовидной колонки, суженной в основании (хЗО); Ленин-
градская обл., Путиловскне ломки; арениг, латорпский горизонт
Фиг. 3-5. Esthoniopora sp.
3 - ПИН, экз. № 3535/795, продольное сечение конусовидной колонии, суженной в основании н расширенной
дистально (хЗО); Ленинградская обл., Путиловскне ломки; ареннг, латорпский горизонт; 4 - ПИН, экз.
№ 3535/799, продольное сеченне стержневндной колонки с расширенным основанием (хЗО); местонахождение
н возраст те же; 5 - ПИН, экз. № 3535/798, продольное сеченне стержневидной колонки с расширенным
основанием (хЗО); местонахождение н возраст те же
Таблица XV
Фиг. 1. Esthoniopora sp. nov.
ПИН, экз. № 3535/2032: la - тангенциальное сеченне (х40), 16 - продольное сеченне (хЗО); Ленинградская
обл., правый берег р. Волхов, останец близ сел. Симанково; арениг, волховский горизонт
Фиг. 2,3. Dianulites magnicellularis Modzalevskaya
2 - ПИН, экз. № 3535/593, тангенциальное сеченне (х40); Эстония, карьер Маарду; ареннг, волховский
горизонт; 3 - ПИН, экз. № 3535/474: За - продольное сеченне (х!5), 36 - продольное сеченне (хЗО);
местонахождение н возраст те же
Таблица XVI
Фиг. 1. Dittopora ramosa Modzalevskaya
ПИН, экз. № 3535/2001: la - тангенциальное сеченне с горизонтально чередующимися полосами с
апертурами н без апертур в области пережима (х40), 16 - поперечное сеченне (х20), 1в - продольное
сечение (х20); Ленинградская обл., Путиловскне ломки; арениг, волховский горизонт
Фиг. 2. Hemiphragma cf. rotundatum (Bassler)
ПИН, экз. № 3535/2037 (х40): 2а - тангенциальное сеченне, 26 - поперечное сеченне, 2в - продольное
сеченне; Ленинградская обл., карьер Снманково; ареннг, волховский горизонт
Таблица XVII
Фиг. 1,2. Dittopora ramosa Modzalevskaya
1 - ПИН, экз. № 3535/2020 (х20): 1 а—1 д - последовательные поперечные сечення от основания стержне-
видной колонки до верхушки; Ленинградская обл., Путиловскне ломки; ареннг, волховский горизонт; 2 -
ПИН, экз. № 3535/2019, тангенциальное сеченне на вершине стержневидной колонки с расширенным
основанием (х40); местонахождение н возраст те же
146
Таблица XVIII
Фиг. 1. Dittopora ramosa Modzalevskaya
ПИН, экз. № 3535/2019 (х20): la - поперечное сеченне в области апертур, 16 - то же сечение в
безапертурной области; Ленинградская обл., Путиловские ломки; арениг, волховский горизонт
Фиг. 2. Hemiphragma annulata (Eichwald)
ПИН, экз. № 3535/2021: 2а - тангенциальное сеченне участков с апертурами, чередующихся с полосками
без апертур (х40), 26 - продольное сеченне (х20), 2в - поперечное сечение проксимального кончика колонии
(х20), 2г - то же сеченне в безапертурной области (х20); Ленинградская обл., дер. Снманково; арениг,
волховский горизонт
Таблица XIX
Фнг. 1. Hemiphragma annulata (Eichwald)
ПИН, экз. № 3535/2023, астогенез спиральной колонии (х20): 1а-1н - поперечные сечения от основания
колонии до ее вершины, иллюстрирующие постепенное расширение диаметра н особенности почкования
автозооециев, апертуры которых открываются на поверхности колонии полосами (1 в, 1г, 1 е, 1 з), чередую-
щимися с безапертурнымн участками (16, 1д. 1ж, 1н); Ленинградская обл., р. Волхов, дер. Снманково;
арениг, волховский горизонт
Таблица XX
Фиг. 1. Hallopora sp.
ПИН, экз. № 3535/683 (х90): 1а - тангенциальное сеченне, 16 - продольное сеченне мезозооециев с обеих
сторон автозооеции с диафрагмой; Эстония, карьер Ласномяги; лландейло, ухакуский горизонт
Фиг. 2. Phragmopora multiporata (Bassler)
ПИН, экз. № 3535/498; 2а - тангенциальное сеченне (х40), 26 - продольное сеченне (х!5); Эстония, карьер
Маарду; лланвирн, кундаский горизонт
Фнг. 3. Lioclema tuvaense Astrova
ПИН, экз. № 2287/2028, тангенциальное сеченне (х40); Северо-Западная Монголия, хребет Тохтогиин-
Шиль, к юго-востоку от родника Хуцин-Булак; лландоверн, хуцинбулакские слон
Таблица XXI
Фиг. 1. Lioclema tuvaense Astrova
ПИН, экз. № 2287/2028: la - продольное сеченне (хЗО), 16 - участок продольного сечения (х90), на котором
видны особенности расположения мезозооециев и акантозооециев; Северо-Западная Монголия, хребет
Тохтогиин-Шиль, к юго-востоку от родника Хуцин-Булак; лландоверн, хуцинбулакские слон
Фиг. 2. Mesotrypa sp.
ПИН, экз. № 3535/1216, тангенциальное сеченне (х40); Эстония, Алувере; карадок, идавериский горизонт
Таблица ХХП
Фиг. 1. Capillapora irrasa (Bassler)
ПИН, экз. № 3535/712: 1 а - тангенциальное сеченне (х40), 16 - продольное сечение (х20), 1в - поперечное
сеченне (х20); Эстония, Алувере; карадок, идавериский горизонт
Фиг. 2. Monotrypa jewensis (Bassler)
ПИН, экз. № 3535/2031: 2а - тангенциальное сеченне (х40), 26 - продольное сечение (хЗО); Ленинградская
обл., остинец близ сел. Снманково; арениг, волховский горизонт
Таблица ХХШ
Фиг. 1. Ulrichotrypa sp.
ПИН, экз. № 2351/790: 1а - тангенциальное сечение (х40), 16 - поперечное сеченне (х20); Юго-Восточный
Памир, Ак-Бура; болорский ярус
Фиг. 2. Hinganella clara Morozova
ПИН, экз. № 2351/1364 (хЗО): 2а - тангенциальное сеченне, 26 - продольное сечение с анцеструлярным
зооидом, имеющим крючковидный проксимальный конец; Юго-Западный Дарваз, левый борт р. Зида-Дара;
кубергандинскнй ярус, гундаринская свита
147
Фиг. 3. Maychellina aliena Gorjunova
ПИН, голотип № 2287/176: За - продольное сечение (х20), 36 - тангенциальное сучение (х25); Южная
Монголия, восточные отроги Гобийского Тянь-Шаня; нижняя пермь
Таблица XXIV
Фиг. 1. Dyscritella vulgata Gorjunova
ПИН, экз. № 2287/778: la - тангенциальное сечение (х35), 16 - продольное сечение (х20), 1в - поперечное
сечение (х20); Юго-Восточная Монголия, к юго-востоку от Хубсугуля; гваделупский ярус
Фиг. 2. Rhombotrypella ninae Morozova
ПИН, экз. № 2351/1460: 2а - тангенциальное сечение (х40), 26 - поперечное сечение (х20), 2в - продольное
сечение (х20); Дарваз, р. Оби-Равноу; кубергандинский ярус, гундаринская свита
Таблица XXV
Фиг. 1. Ruzhencevia? sp.
ПИН, экз. № 2351/1486: 1а - тангенциальное сечение (х40), 16 - продольное сечение (х!5), 1в - поперечное
сечение (х!5); Дарваз, водораздел между реками Сиарык и Равноу, к юго-западу от горы Сафетку;
кубергандинский ярус, гундаринская свита
Фиг. 2. Araxopora araxensis (Nikiforova)
ПИН, экз. № 2351/373: 2а - тангенциальное сечение (х40), 26 - продольное сечение (х20); Юго-Восточный
Памир, гора Боз-Tepe; мургабский ярус, ганская свита
Таблица XXVI
Фиг. 1. Goldfussitrypa abnormis Gorjunova
ПИН, экз. № 3535/322: la - тангенциальное сечение (х50), 16 - продольное сечение (х40); Эстония, Кейла-
Йоа; лланвирн, кундаский горизонт
Фиг. 2. Paranicklesopoга elenae Gorjunova
ПИН, голотип № 2287/981 (х60): 2а - тангенциальное сечение, 26 - продольное сечение; Монголия,
Гобийский Алтай, Баян-Сайрин-Худук; визе, баянсайринский горизонт
Фиг. 3,4. Promediapora transcaucasica Gorjunova
3 - ПИН, экз, № 1613/660: За - тангенциальное сечение (х 60), 36 - продольное сечение (хЗО), Зв -
поперечное сечение (хЗО); Закавказье; фран; 4 - ПИН, голотип № 1613/684, поперечное сечение (хЗО);
местонахождение и возраст те же
Таблица XXVII
Фиг. 1. Maychella tuberculata Morozova
ПИН, голотип № 2210/162: la - тангенциальное сечение (х50), 16 - продольное сечение (хЗО), 1в - попе-
речное сечение (х20); Хабаровский край, хребет Большие Чурки; верхняя пермь, осахтинская свита
Фиг. 2. Nematopora venusta Gorjunova
Музей Геол, ин-та АН Эстонии, экз. № 4804 (х40): 2а - тангенциальное сечение, 26 - продольное сечение,
2в - поперечное сечение; Эстония, Кохтла-Ярве; лландейло, кукрузеский горизонт
Фиг. 3. Cuneatopora lindstroemi (Ulrich)
ПИН, экз. № 3534/178: За - тангенциальное сечение (х60), 36 - продольное сечение (х40), Зв - поперечное
сечение (х40); Эстония, о. Сааремаа, Суурику; лландовери
Фиг. 4. Cuneatopora sp.
ПИН, экз. № 3534/268. общий вид сегментированной колонии (х4); Эстония, левый берег р. Парья;
лландовери, райкюлаский горизонт
Фиг. 5. Общий вид скопления колоний рабдомезидных мшанок,
ПИН, экз. № 3534/274 (х5); Эстония, левый берег р. Парья; лландовери, райкюлаский горизонт
Таблица XXVIII
Фиг. 1. Hexites triangularis Schulga-Nesterenko
ПИН, экз. № 309/66, тонковетвистая колония: 1а - внешний вид, сбоку (х40), 16 - тангенциальное сечение
(х40), 1 в - то же сечение (х90), 1г - продольное сечение (х40), 1д - поперечное сечение (х40); Московская
обл., Чехурский хутор, скв. Кантемировка; визе, тульский горизонт
148
Фиг. 2. Primorella sp.
ПИН, экз. № 2351/1490: 2а - тангенциальное сечение (х50), 26 - поперечное сечение (х40); Юго-Восточный
Памир, р. Сульистык; нижняя пермь
Фиг. 3. Heloclema spirale Schulga-Nesterenko
ПИН, голотип № 198/815 (х40): За - тангенциальное сечение, 36 - продольное сечение, Зв - поперечное
сечение; Московская обл., левый берег р. Оки, дер. Лужки; визе
Фиг. 4. Permoheloclema perforatum (Fritz)
ПИН, экз. № 3982/1: 4а - тангенциальное сечение (х40), 46 - продольное сечение (х20), 4в - поперечное
сечение (х20); Новая Земля, бассейн, р. Савина, руч. Четвертый; уфимский ярус, савинская свита
Таблица XXIX
Фиг. 1. Bactropora grandistriata (Hall)
ПИН, экз. № 2287/2004; la - тангенциальное сечение (х40), 16 - продольное сечение (х40), 1в - поперечное
сечение (х90); Юго-Западная Монголия, Барун-Хурай, Тайган-Худук; живет
Фиг. 2. Pseudonematopora sp.
ПИН, экз. № 1613/908 (х60): 2а - тангенциальное сечение, 26 - продольное сечение; Закавказье, Геран-
Каласы; турне
Таблица XXX
Фиг. 1. Clausotrypa monticola Schulga-Nesterenko
ПИН, экз. № 613/298: la - тангенциальное сечение (х50), 16 - продольное сечение (хЗО), 1в - поперечное
сечение (хЗО); Башкирия; нижняя пермь
Фиг. 2. Rozanovia unica Gorjunova
ПИН, голотип № 1613/490 (х40); 2а - тангенциальное сечение, 26 - продольное сечение, 2в - поперечное
сечение; Закавказье, гора Геран-Каласы; фран
Фиг. 3. Orthopora rhombifera (Hall)
ПИН, экз. № 3534/184 (х60): За - тангенциальное сечение, 36 - продольное сечение, Зв - поперечное
сечение; Эстония, Каугатаума; пржидол
Фиг. 4. Streblotrypella sp.
ПИН, экз. № 2987/862: 4а - тангенциальное сечение (х60), 46 - продольное сечение (х40), 4в - поперечное
сечение (х40); Центральная Монголия, урочище Орхэйн-Хундэй; визе
Таблица XXXI
Фиг. 1. Shishoviclema ninae Gorjunova
ПИН, голотип № 189/952: la - тангенциальное сечение (х90), 16 - продольное сечение (хЗО), 1в - попе-
речное сечение (хЗО); Московская обл., г. Гжель; гжельский ярус
Фиг. 2. Archedella arguta Gorjunova
ПИН, голотип № 436/521: 2а - тангенциальное сечение (х40), 26 - продольное сечение (хЗО), 2в - попе-
речное сечение (хЗО); Донская Лука, р. Арчеда; средний карбон
Фиг. 3. Silenella magica Gorjunova
ПИН, голотип № 613/982 (х60): За - тангенциальное сечение, 36 - продольное сечение, Зв - поперечное
сечение; Башкирия, окрестности Стерлитамака, гораТра-тау; артииский ярус
Таблица XXXII
Фиг. 1. Streblascopora luminosa Gorjunova
ПИН, экз. № 2351/1341 (х40): 1а - тангенциальное сечение, 16 - продольное сечение, 1в - поперечное
сечение; Дарваз, правый борт р. Чарам-Дары, высота 3837,9; артииский ярус; сафетдаронская свита
Фиг. 2. Streblotrypa clivosa (Romantchuk)
Хабаровский краеведческий музей, голотип № 16М5124/18, тангенциальное сечение (хбО); Хабаровский
край, правый борт долины р. Лан, в 20 км от устья; средний карбон
Фиг. 3. Rhabdomeson sp.
ПИН, экз. № 198/954: За - тангенциальное сечение (хбО), 36 - продольное сечение (х40), Зв - поперечное
сечение (х40); Московская обл.; нижний карбон
149
Фиг. 4. Ascopora mixta Nikiforova
ПИН, экз. № 613/932: 4a - тангенциальное сечение (х35), 46 - поперечное сечение (х20); Башкирия;
нижняя пермь
Таблица ХХХШ
Фиг. 1. Corynotrypa sp.
ПИН, экз. № 3335/1, инкрустирующая колония, сверху (х20); Эстония, Раквере; карадок, оандуский го-
ризонт
Фиг. 2. Инкрустирующая колония Corynotrypa sp. на мшанке рода Oandupora (х15)
Музей Геол, ин-та АН Эстонии, экз. В 4240; Эстония, Раквере; карадок, оандуский горизонт
Фиг. 3,4. Diploclema regulareforme Kopaevich
3 - ПИН, экз. № 3534/27, тангенциальное сечение (х40); Эстония, о. Сааремаа, панк Суурику; венлок,
яаниский горизонт; 4 - ПИН, экз. № 3534/225: 4а - продольное сечение (х40), 46 - поперечное сечение
(х60); местонахождение и возраст те же
Фиг. 5. Diploclema regulareforme Kopaevich
ПИН, экз. № 3846/39 (х60): 5а - тангенциальное сечение, 56 - продольное сечение, 5в - поперечное
сечение; США, штат Огайо; венлок
Фиг. 6. Kukersella sp.
ПИН, экз. № 3398/97 (х40): 6а - продольное сечение, 66 - поперечное сечение; Эстония, пос. Харку;
лландейло, ухакуский горизонт
Таблица XXXIV
Фиг. 1. Diastoporina consona Gorjunova
ПИН, экз. № 3534/129: la - тангенциальное сечение (х40), 16 - продольное сечение (х60); Эстония,
о. Хийума, пос. Хиллисте; лландоверн, юуруский горизонт
Фиг. 2. Kukersella sp.
ПИН, экз. № 3398/88; 2а - тангенциальное сечение (х60), 26 - поперечное сечение (х50); Эстония, пос. Хар-
ку; лландейло, ухакуский горизонт
Фиг. 3,4. Kukersella sp.
3 - ПИН, экз. № 3535/341, продольное сечение (х40); Эстония, пос. Харку; лландейло, ухакуский горизонт;
4 - ПИН, экз. № 3398/1-17, поперечное сечение (х40); местонахождение и возраст те же
Таблица XXXV
Фиг. 1. Prophyllodictya intermedia Gorjunova
ПИН, экз. № 3535/939: la - тангенциальное сечение (х40), 16 - продольное сечение (х20); Ленинградская
обл., карьер Бабино; арениг, верхи волховского горизонта
Фиг. 2. Rhinidictya estonica Mannil
ПИН, экз. № 3535/880: 2а - тангенциальное сечение (х40), 26 - продольное сечение (х40), 2в - поперечное
сечение (хбО); Эстония, Мое; ашгилл, пиргуский горизонт
Фиг. 3. Ptilodictya lanceolata Goldfuss
ПИН, экз. № 3534/313 (х 40): За - тангенциальное сечение, 36 - поперечное сечение; Эстония, о. Сааремаа;
лудлов
Фиг. 4. Stellatodictya plana Lavrentjeva
ПИН, экз. № 3535/985 (х 40): 4а - тангенциальное сечение, 46 - продольное сечение; Лнтва, скв. Граужай-
105, гл. 912,3 м; карадок
Таблица XXXVI
Фиг. 1. Graptodictya bonemae Bassler
ПИН, экз. № 3535/896 (х40): 1а - тангенциальное сечение, 16 - продольное сечение, 1в - поперечное
сечение; Эстония, Алувере; карадок, идавериский горизонт
Фиг. 2. Tamaroclema troizkayae Gorjunova
ПИН, голотип № КМ - 6/200 (х 25): 2а - тангенциальное сечение, 26 - продольное сечение; Казахстан,
Тенизская впадина, уроч. Акчий, южнее озера Кипшак; фамен-турне
150
Таблица ХХХУП
Фиг. 1. Oanduella antiqua Mannil
ПИН, экз. № 3535/1300: la - внешний вид колонии (х 40), 16-1 д - поперечные сечения, отстоящие друг от
друга на 0,5 мм (х 25), 1е - фрагмент поперечного сечения, показывающий структуру стенок и морфологию
мезотеки (х 90); Эстония, карьер Вазалемма; карадок, кейлаский горизонт
Таблица ХХХУШ
Фиг. 1. Phaenopora consona Mannil
ПИН, экз. № 3535/970 (х 40): 1а - тангенциальное сечение, 16 - продольное сечение, 1в - поперечное
сечение: Литва, скв. Гелува, гл. 1047 м; карадок, кейлаский горизонт
Фиг. 2. Trepocryptopora dichotoma Yang
NUG, голотип № 8950: 2a - тангенциальное сечение (х 40), 26 - продольное сечение (х 20), 2в - поперечное
сечение (х 20); Китай, Шаньси; верхи аренига
Фиг. 3. Intrapora texera Troizkaya
ПИН, экз. № КМ 5/253 (х 50): За - тангенциальное сечение, 36 - продольное сечение; Караганда, в 7 км к
северо-востоку от пос. Тельмана, турне, кассинские слои
Фиг. 4. Phragmophera eximia Gorjunova
ПИН, голотип № 389/654: 4а - тангенциальное сечение (х 40), 46 - продольное сечение (х 20); Средний
Урал, р. Кольва, дер. Мальцевка; верхний крабон
Таблица XXXIX
Фиг. 1. Enallopora sp.
ПИН, экз. № 3535/438 (х 40): 1а - тангенциальное сечение, 16 - поперечное сечение; Эстония, о. Хийума;
ашгилл, вормский горизонт
Фиг. 2. Artrostylus obliquus Ulrich
ПИН, экз. № 3535/373: 2а - тангенциальное сечение (х 60), 26 - продольное сечение (х 40), 2в - поперечное
сечение (х 40); Эстония, Кохтла-Ярве; лландейло, ухакуский горизонт
Фиг. 3,4. Pseudohomera striata Mannil
3 - ПИН, экз. № 3535/90 (х 40): За - тангенциальное сечение, 36 - поперечное сечение; Эстония, Алувере;
карадок, идавериский горизонт; 4 - ПИН, экз. № 3535/93-1, продольное сечение (х 40); местонахождение и
возраст те же
Фиг. 5. Parachasmatopora striata Mannil
ПИН, экз. № 3535/213: 5а - тангенциальное сечение (х 15), 56 - продольное сечение (х 50); Эстония,
Поркуни; карадок
Таблица XL
Фиг. 1. Hemibashkirella bifurcata Gorjunova
ПИН, голотип № 2303/1: la - тангенциальное сечение (х 18), 16 - то же сечение (х 70), 1в - поперечное
сечение (х 36); Армения, станция Араздаян; Эйфель
Фиг. 2. Admiratella improvida Gorjunova
ПИН, экз. № 2351/1374, сетчатая колония: 2а - внешний вид (х 2), 26 - тангенциальное сечение участка
прута (х 40), 2в - поперечное сечение (х 20); Дарваз, реки Чарымдара и Зида-Дара; артииский ярус
Фиг. 3. Ralfina aluverensis (Mannil)
ПИН, экз. № 3535/222 (х 40): За - тангенциальное сечение, 36 - поперечное сечение; Эстония, Алувере;
карадок
Таблица XLI
Фиг. 1. Polyporella sp.
ПИН, экз. № 2351/1492, продольное сечение базального участка колонии (х 20); рост колонии начинается от
единичного прута, на котором автозооеции располагаются в три ряда, облекаемые толстым слоем
известковой массы; в процессе почкования этот прут дихотомирует, причем на последующих прутьях число
рядов автозооециев сохраняется; Юго-Восточный Памир, р. Игримьюз; сакмарский ярус
Фиг.2. Penniretepora sp.
ПИН, экз. № 2351/1487, продольное сечение перистой колонии с сохранившимся базальным диском (х 30);
северный склон Туркестанского хребта; нижний девон
151
Фиг. 3. Polyporella sp.
ПИН, экз. № 2351/1461, поперечное сечение бокаловидной колонии; видно ее основание в форме ветви
большого диаметра с многочисленными автозооециями, облекаемыми толстым известковым слоем, и
последующий процесс почкования с разделением на прутья, соединенные перекладинами, с образованием
петель; Дарваз, р. Оби-Равноу; кубергандинский ярус
Фиг. 4. Penniretepora sp.
ПИН, экз. № 2351/434, перистая колония, тангенциальное сечение (х 25); Дарваз, гора Кухифруш;
сакмарский ярус
Таблица XLII
Фиг. 1. Polypora sp.
ПИН, экз. № 2351/930 (х 15): 1а - поперечное сечение бокаловидной колонии около ее основания (в центре
пучок автозооециев на одном пруте, в правом верхнем углу поперечное сечение автозооециев на боковом
пруте), 16 - тангенциальное сечение; Юго-Восточный Памир, р. Сульистык; артинский ярус
Фиг. 2. Reteporina sp.
ПИН, экз. № 1613/898, тангенциальное сечение (х 20); Закавказье; живет
Фиг. 3,4. Moorephylloporina katerinae Morozova et Lavrentjeva
3 - ПИН, экз. № 3534/126, тангенциальное сечение (х 40); Эстония, Каугатума; лудлов; 4 - ПИН, экз.
№ 3534/241, поперечное сечение (х 40); местонахождение и возраст те же
Таблица XLIII
Фиг. 1. Reteporidra tuberculata Schulga-Nesterenko
ПИН, экз. № 389/190, тангенциальное сеченне анастомозирующей сетчатой колонии (х 15); Северный Урал,
р. Шарью; артинский ярус
Фиг. 2. Semicoscinium sp.
ПИН, экз. № 2287/2029 (х 60): 2а - тангенциальное сечение, 26 - поперечное сечение; Монголия; Эйфель
Фиг. 3. Laxifenestella sp.
ПИН, экз. № 2351/1452: За - тангенциальное сечение (х 15), 36 - то же сечение (х 40), прямые прутья и
перекладины, эллипсоидальные петли, круглые апертуры и червеобразное сечение автозооециев с четко
выраженной гемисептой; Дарваз, водораздел рек Чарымдара и Зида-Дара; артинский ярус
Таблица XLIV
Фиг. 1. Fabifenestella sp.
ПИН, экз. № 2351/1491, тангенциальное сечение (х 20), треугольно-бобовидные автозооеции, волнисто-
изогнутый киль с чередующимися килевыми бугорками; Восточный Памир, Южный Ак-Байтал; визе
Фиг. 2. Fabifenestella fabalis (Shishova)
ПИН, экз. № 2287/743, тангенциальное сечение (х 20); Монголия; верхняя пермь
Фиг. 3. Polypora sp.
ПИН, экз. № 2287/2010, внешний вид веерообразной колонии, сбоку (х 2); Монголия, Барун-Хурай, Тайган-
Худук; девон
Фиг. 4. Mirifenestella sp.
ПИН, экз. № 2287/2008, тангенциальное сечение поверхности сетчатой колонии с автозооециями на
перекладине (х 90); Монголия, Барун-Хурай, Тайган-Худук; девон
Фиг. 5. Polypora kolvae Stuckenberg
ПИН, экз. № 2351/72. тангенциальное сечение (х 40), круглые апертуры продольно-диагонального
расположения и циклозооеции; Юго-Восточный Памир, р. Куртеке; сакмарский ярус
Таблица XLV
Фиг. 1. Arborocladia sp.
ПИН, экз. № 549/1, тангенциальное сечение основного прута, от которого под углом 45° ответвлялись
боковые прутья с четырьмя рядами автозооециев (х 20); Прибалхашье; визе
Фиг. 2-4. Septopora exomata Gorjunova
2 - ПИН, экз. № 2351/1138, поперечное сечение прута с высоким килем на фронтальной стороне и
циклозооецием, расположенным дорсально (х 60); хребет Карачатыр, р. Сайбулак; ассельский ярус; 3 -
ПИН, экз. № 2351/1143: За - тангенциальное сечение (х 20), 36 - поперечное сечение участка сетчатой
152
колонии с тремя прутьями, на которых прослеживается почкование автозооециев и их отпочковывание в
области перекладин (х 60); местонахождение п возраст те же; 4 - ПИН, экз. № 2351/1131, тангенциальное
сечение дорсальной поверхности с апертурами циклозооециев (х 20); местонахождение и возраст те же.
Таблица XLVI
Фиг. 1. Hemitrypa sp.
ПИН, экз. № 2287/2001: 1а - фрагмент бокаловидной колонии с основной и дополнительной сетками (х 5);
16 - внешний вид дополнительной сетки (х 10), 1в - тангенциальное сечение основной сетки с треугольным
сечением автозооециев (х 40), 1г - тангенциальное сечение дополнительной сетки (х 40), 1д - поперечное се-
чение бокаловидной колонии с основной и дополнительной сетками, из которых последняя укреплена на вы-
соких килях, (х 40), 1е - тангенциальное сечение, показывающее строение основной и форму дополнитель-
ной сетки (х 20); Южная Монголия, Гобийский Алтай, хребет Джинсэту-Ула, колодец Цахирин-Худук; эмс
Фиг. 2. Hemitrypa sp.
ПИН, экз. № 1613/570, тангенциальное сечение, видны основная сетка с пятиугольным сечением авто-
зооециев, форма киля и строение дополнительной сетки (х 15); Закавказье; живет
Таблица XLVII
Фиг. 1. Polyporella sp.
ПИН, экз. № 2351/1485, поперечное сечение колонии с базальными выростами, отходящими одновременно
от двух прутьев (х 15); Дарваз, бассейн Оби-Хингоу, левый борт р. Лягур, в 1 км от устья; кубергандинский
ярус
Фиг. 2. Rectifenestella sp.
ПИН, экз. № 2351/448, тангенциальное сечение со следами прикрепления базальных выростов на
дорсальной поверхности прутьев (х 15); Дарваз, гора Кухифруш; верхний карбон
Фиг. 3. Polyporella omatiformis Gorjunova
ПИН, экз. № 2351/368, поперечное сечение сетчатой колонии с четко выраженной дорсальной стороной,
пронизанной капиллярами, и выступающими килями на фронтальной поверхности (х 40); Юго-Восточный
Памир, р. Игримьюз; сакмарский ярус
Фиг. 4. Polyporella sp.
ПИН, экз. № 2351/225: 4а - тангенциальное сечение колонии (х 15), на прутьях которой сохранился участок
с большим числом овицелл (внизу слева), 46 - фрагмент прута, заключенный в рамку на фиг. 4а, с
овицеллами (х 90); Дарваз, устье р. Оби-Миньоу; артинский ярус
Таблица XLVIII
Фиг. 1. Uldzapora ninae Gorjunova
ПИН, голотип № 2287/521, трехлопастной план строения колонии в поперечном сечении (х 15); Монголия,
бассейн р. Ульдза-Гол, гора Ихе-Гадзар; живет
Фиг. 2. Morozovapora akiyoshiensis Sakagami et Sugimura
AMNH, NASM, голотип № 9582, трехлопастной план строения колонии в поперечном сечении (х 20); Япония;
визе
Фиг. 3. Gilmouropora heinizi (Malecki)
РМО, экз. A 3520b, поперечное сечение колонии с округлым планом строения (х 6); о. Медвежий, мыс
Олсен; уфимский ярус
Фиг. 4. Timanodictya dichotoma (Stuckenberg)
МКГУ, голотип № К17 (х 11): 4а - внешний вид ветвистой колонии, 46 - двухслойно-симметричный план
строения колонии в поперечном сечении; Архангельская обл., Тиман, р. Инд ига; сакмарский ярус
Фиг. 5. Girtyporina applicata Morozova
ПИН, голотип № 1692/328, продольное сечение (х 20); Архангельская обл., р. Кулой, сел. Далгощелье;
казанский ярус
Фиг. 6. Murengoloclema singulare Gorjunova
ПИН, голотип № 2287/492, тангенциальное сечение (х 40); Монголия, Муренгольское месторождение
известняков; Эйфель
Фиг. 7, 8. Timanodictya sp.
7 - ПИН, экз. № 2351/431, тангенциальное сечение (х 40); Дарваз, гора Кухифруш; сакмарский ярус; 8 -
ПИН, экз. № 2351/20, тангенциальное сечение (х 40); Юго-Восточный Памир, р. Куртеке; сакмарский ярус
Фиг. 9. Girtypora ramosa Morozova
ПИН, голотип № 1790/967, тангенциальное сечение (х 90); р. Вятка, сел. Петропавловское; казанский ярус
УКАЗАТЕЛЬ ЛАТИНСКИХ НАЗВАНИЙ
abnormis, Goldfussitrypa 15, 17, 148
Acanthoceramoporella 25
Acanthocladia 63, 114, 120, 130
Acanthocladiidae 61, 62, 113, 114, 116
Acanthocladiinae 62, 113, 114, 116, 134
Acanthoclema 47, 93
Acanthopora 62
acanthopora, Orbipora 15
Acanthoporella 39
Acranopora 29
Acrogenia 29, 71
Actinotrypa 29, 71
Actinotrypella 29, 71
Actinotrypidae 28, 29, 71, 72
Actinotrypina 39, 86
Admiratella 60, 110
Admiratellidae 59
Aetomocladia 30, 71, 79
Aisenvergia 33, 82
Aisenvergiidae 31, 32, 37, 81, 82
Aisenvergiinae 32, 33, 81, 82
akiyoshiensis, Morozovapora 153
aliena, Maychellina 148
Altemifenestella 63, 114, 120
Altshedata 26, 70
altunshanense, Batostoma 15, 20
aluverensis, Ralfina 151
Aluverina 59, 110
Alwynopora 13, 20, 59, 110, 111
Amalgamoporus 54
Amorphotrypa 66
Amphiporella 40
Amplexopora 39, 86, 88
Amplexoporella 39
Amplexoporidae 37, 38
Amplexoporina 31, 37, 80, 8 Г
Amplexoporinae 38, 81, 86, 87
Amsassipora 32, 82
Amurodictya 67, 120, 121
Anaphragma 13, 39, 86
Anastomopora 62, 114
angulosa, Phragmopora 17
angustifolius, Phyllograptus 20
Anisotrypa 37, 86
Anisotrypella 38, 86
Anisotrypidae 37, 85, 86
Anisotrypinae 37, 81, 86
annulata, Dittopora 15, 17
annulata, Hemiphragma 147
Anolotichia 26, 70
Anolotichiidae 26, 70, 72
Anomalotoechus 39, 86
antiqua, Cyphotrypa 15
antiqua, Oanduella 151
Apertostella 63, 114
applicata, Girtyporina 153
araxensis, Araxopora 148
Araxopora 41, 87
Araxoporinae 38, 41, 81, 87
arborea, Revalotrypa 15
Arborocladia 64, 115, 152
Archaefenestella 63, 114
Archaeotrypa 12
Archedella 47, 93, 96
Archimedes 64, 115, 120
Archimedipora 64
Arcticopora 40, 86, 90
arguta, Archedella 149
armeniensis, Ogbinopora 128
Armillopora 33, 82
Arthroclema 44, 92
Arthroclemidae 43, 92, 93, 94
Arthrocleminae 44, 92, 93, 94
Arthropora 55
Arthrotrypa 44, 92
Arthrostyloecia 59
Arthrostylus 59, 110
Ascopora 48, 93, 96, 98, 99, 129, 131
Ascoporella 48, 93
asiatica, Ramiporidra 134
Aspidopora 35
Astreptodictya 54
Astrovidictya 56, 102
Astroviella 36, 83
Astroviellina 34, 83
Atactopora 39, 86
Atactoporella 36, 83
Atactotoechinae 38, 39, 81, 86
Atactotoechus 39, 86
Athrophragma 54, 101
Aulopora 51
Bactropora 44, 92
Bactroporidae 43, 44, 92, 94
Baculipora 63, 114
baltica, Wolinella 15, 16
154
Balticopora 35
Balticoporella 35
Banastella 63, 114
Bashkirella 60, 110, 112
bassleri, Corynotrypa 143
Batostoma 13, 35, 83
Batostomella 35
belorussiensis, Dybowskites 135
Belorussipora 25
Berenicea 51
Bicrobis 66, 115, 120
bifurcata, Hemibashkirella 125, 151
Bimuropora 36, 83
Bimuroporidae 36, 81, 83, 84
bonemae, Graptodictya 150
Botryllopora 28, 71
Botrylloporidae 26, 28, 71, 72
brevipora, Crepipora 144
Buskopora 27, 71
bystrovi, Diplotrypa 16, 17
Bythopora 35, 83
Bythotrypa 26, 70
Calacanthopora 39
Callocladia 40, 86
Calloporella 34, 83
Canaripora 36
Canutrypa 27, 70
Capillapora 36
Capillaporidae 36, 81, 83, 85
Cardonipora 36
Carinodictya 54, 101
Cavemella 64, 115
Ceramella 29, 71
Ceramophylla 25, 70
Ceramopora 13, 19, 25, 70, 77
Ceramoporella 25, 70
Ceramoporidae 24, 25, 70, 72, 78
Ceramoporina 24, 70, 72, 76, 80
Cervella 63, 114
cestriensis, Tabulipora 9
Chainodictyon 60, 110
Chainodictyonidae 59, 60, 110, 111, 112
Championodictya 55, 101
Champlainopora 36, 83
Chasmatopora 59, 110, 124
Chasmatoporidae 59, 110, 111
Chasmatoporina 59, 110
Chazydictya 54, 101
Cheiloporella 25
Cheilotrypa 28, 71
Cheilotrypidae 26, 27, 71
Chondraulis 33
Cladodictya 54, 101
clara, Hinganella 147
Clathropora 54, 101
Clathroporidae 54
clatrata, Eodyscritella 134
Clausotrypa 45, 92
clavaeformis, Dittopora 15, 16, 17
Cliotrypa 27, 70
clivosa, Esthoniopora 146
clivosa, Streblotrypa 149
Clonopora 50, 106, 109
Clonoporidae 49
Clonoporinae 49, 106, 107
Coelocaulus 27, 70
Coeloclemis 39, 86
Coelotubulipora 40, 87
communis, Esthoniopora 15
consona, Diastoporina 150
consona, Phaenopora 151
Constellaria 26, 70
Constellariidae 26, 70, 72
Corynotrypa 10, 50, 105, 106, 109, 150
Corynotrypidae 50
Corynotrypinae 49, 50, 106, 107
Coscinium 29, 71, 79
Coscinotrypa 19, 29, 71, 79
Craptodictya 55, 101
Crassaluna 26, 70, 78
Crepipora 17, 25, 70, 144
Crownopora 52
Crownoporidae 51, 105, 106, 107
Crustopora 40, 86
Crustoporidae 39
Crustoporinae 38, 39, 81, 86
Crycodictyum 54
Cryptostomata 52
Cryptostomida 18, 19, 20, 21, 52
Ctenostomida 6, 18
Cubifenestella 63, 114
Cuneatopora 44, 92, 148
Cyclopeita 63, 114
Cyclostomata 48
Cyclotrypa 26, 70, 79
Cyphotrypa 13, 16, 22, 39, 86
Cystiramus 27, 70
Cystodictya 29, 71
Cystodictyonidae 28, 29, 71, 72
Cystoporata 23
Cystoporella 50
Cystoporida 6, 18, 19, 20, 21, 23, 80, 82, 120
Cystostictoporus 54
dalecarlica, Megistappis 14
decimana, Esthoniopora 17
Dekayia 35, 83
Dendricopora 64
Dentalitrypa 50, 106
Diamesipora 27, 70
Dianulites 13, 22, 32, 82, 88
Dianulitidae 32
Dianulitinae 32, 80, 82
Diastopora 51
Diastoporina 51,106
155
Diazipora 25, 69, 70, 129
dichotoma, Timanodictya 153
dichotoma, Trepocryptopora 15, 20, 151
Dichotrypa 29, 71
Dicranopora 54
Dictyoretmon 64
Diploclema 51, 106, 107
Diploclemidae 51, 106, 107
Diplopora 62
Diploporaria 62, 114
Diploporariinae 62, 113, 114, 116, 134
Diplostenopora 37, 41, 87
Diplotrypa 19, 34, 83, 88
Diplotrypina 34
discoidalis, Favositella 16, 144
Discotrypa 39, 86
dissimilis, Corynotrypa 143
distincta, Orbipora 16, 17
Dittopora 13, 14, 19, 20, 35, 83, 91
Dittoporinae 34, 35, 81, 83, 84
Dnestropora 25
Duncanoclema 27, 70
duplicata, Ascopora 129
Dybowskiella 27, 70, 79
Dybowskites 35, 83
Dyoidophragma 40, 87
Dyscritella 40, 86, 88, 90
Dyscritellidae 40
Dyscritellina 40, 86
Dyscritellinae 38, 40, 81, 86, 88
Eichwaldictya 57, 102
electa, Goldfussitrypa 15, 17, 91
elegans, Prioniodus 14
elenae, Paranicklesopora 148
Enallopora 59, 110, 151
Enalloporidae 59, 110, 111
enodata, Fistulipora 145
Ensiphragma 58, 103
Ensipora 57
Eodyscritella 40, 86, 88
Eofistulipora 27, 70
Eopachydictya 54, 101
Eosemicoscinium 62, 114
Eostenopora 39, 86
Epiactinotrypa 29, 71, 79
Eridocampilus 39, 86
Eridopora 27, 70
Eridotrypa 35, 83
Eridotrypella 39, 86
Eridotrypellidae 39
Eridotrypellina 39, 86
Eridotrypellinae 38, 39, 81, 86, 87
Escharopora 55, 101
Escharoporidae 55
Escharoporinae 53, 55, 100, 101
Esthoniopora 13, 16, 20, 32, 80, 82, 85, 88, 89,
100, 143, 144, 146
Esthonioporella 32, 82
Esthonioporidae 31, 32, 80, 81, 82
Esthonioporina 31, 59, 80, 81, 110
Esthonioporinae 32, 80, 81, 82
estonica, Dicranopora 16
estonica, Rhinidictya 133, 150
Etherella 30, 71, 79
Etherellidae 28, 30, 71, 72
eugeniae, Revalotrypa 13, 14, 15, 143, 144
Eulyra 64, 115
Europora 42, 92
Eurydictya 54, 101
Euspilopora 54, 101
Euthyrhombopora 43, 92
Evactinopora 29, 71, 79
Evactinostella 29, 71
Exfenestella 63, 114, 120
eximia, Phragmophera 151
exomata, Septopora 152
fabalis, Fabifenestella 152
Fabifenestella 63, 114, 120, 152
fastigiatus, Dianulites 15
Favicella 25, 70
Favositella 25, 70
Fenestella 63, 114, 117, 120, 130, 131
Fenestellida 18, 21, 60, 118
Fenestellidae 61, 63, 113, 114, 117, 134
Fenestellina 61, 113, 114, 115, 116
Fenestellinae 63, 113, 114, 117
Fenestelloidea 60
Fenestralia 65, 115
Fenestraliidae 61, 65, 113, 115, 118
Fenestrapora 63, 114
Fenestrata 60
Filiramoporina 29, 71
Filites 62, 114
Fimbriapora 57
Fistulamina 29, 71
Fistulicella 27
Fistuliphragma 27, 70
Fistulipora 27, 70, 79
Fistuliporella 27, 70
Fistuliporidae 25, 26, 27, 70, 72
Fistuliporidra 27, 71
Fistuliporina 24, 25, 27, 70, 72, 76
Fistuliramus 27, 70
Fistulocladia 28, 71, 79
Fistulotrypa 27, 70
Fitzroyopora 39
flabellaris, Prophyllodictya 17
flabellata, Ceramoporella 144
flabellata, Trepocryptopora 15, 20
Flabellotrypa 51, 105, 109
Flabellotrypidae 50
Flexifenestella 63, 114, 120
foordi, Stigmatella 16
156
gibbosa, Revalotrypa 13, 14, 15, 16, 17, 100, 144
Gilmouropora 67, 120, 121, 123
Girtypora 68, 121
Girtyporidae 67, 68, 120, 121, 122, 123
Girtyporina 68, 121
glauconiticus, Dianulites 15
Glauconome 59, 110
Glauconomella 59, 110
Gliptopora 29
Goldfussitrypa 13, 19, 20, 42, 91, 92, 93, 99, 100
Goldfussitrypidae 42, 91,92, 94
Goldfussitrypina 42, 91,92, 94
Goldfussitrypinae 42, 91,92, 94
Goniocladia 30, 71,79
Goniocladiella 30, 71
Goniocladiidae 28, 30, 71,72
Goniotrypa 54, 101
gracilis, Prophy llodictya 15
grandistriata, Bactropora 149
Granivallum 39
Gymnolaemata 6, 18
Hallopora 34, 83, 88, 147
Halloporella 34
Halloporidae 34, 81, 83
Halloporina 31,33, 37, 80, 81, 82, 86
Haplotrypa 25, 70
Hayasakapora 67, 120, 121
heinizi, Gilmouropora 153
helenae, Monotrypa 15
Helicopora 64, 115
Heloclema 44, 92
Helocleminae 44, 92, 93, 94, 95
Helopora 45, 92, 94
Hemibashkirella 60, 110
Hemidictya 54
Hemieridotrypa 36, 83
Hemieridotrypidae 36
Hemieridotrypinae 34, 36, 81, 83, 84
Heminematopora 59
Hemiphragma 13, 14, 16, 20, 35, 83, 133
Hemitrypa 66, 115, 153
Hemitrypella 66, 115
Hemitrypidae 65, 113, 115, 118
Hemitrypina 61,65, 113, 115, 116, 118, 119
Hemitrypinae 65, 113, 115
Hemulrichostylus 59
Hennigopora 26, 70, 78, 145
Heterotrypa 35, 83, 88
Heterotrypidae 35
Heterotrypinae 34, 35, 83, 84
Hexagonella 29, 71, 79
Hexagonellidae 28, 71, 72, 120
Hexagonellina 24, 28, 71, 72, 76, 120
hexaporites, Dianulites 15
Hexites 44, 92
Hinaclema 25, 69, 70
Hinganella 38, 86
Hinganotrypa 66, 115
Homotrypa 36, 83
Homotrypella 36
Hunanopora 40, 87
huoi, Revalotrypa 15, 20
Hyphasmopora 46, 92, 95
Hyphasmoporidae 43, 45, 46, 92, 94, 95, 134
Hyphasmoporinae 46, 92, 94, 95
Ichtiorachis 63, 114
identa, Stigmatella 15
idonensis, Staffordotaxis 128
Ignotifenestella 64, 115
Ignotrypa 66, 115, 120
Ikelarchimedes 64, 115, 130, 131
improvida, Admiratella 151
inflata, Corynotrypa 143
inflecta, Stigmatella 16, 17
Insignia 57, 102
intercellata, Ceramopora 16, 144
intermedia, Prophyllodictya 15, 17, 150
Intrapora 58, 103
Intraporidae 57, 58, 100
Intraporina 53, 57, 100
Ipmorella 48, 93, 97, 98, 128, 131
Iraidina 40, 87
irrasum, Capillapora 147
Isotrypa 66, 115
Isphairamella 25, 70
janischewskyi, Dianulites 15
jewensis, Monotrypa 147
jinhongshanense, Batostoma 15, 20
Kalevipora 36, 83
Kallodictyon 60, 110
Kalvariella 63, 114
Kasakhstanella 27
katerinae, Moorephylloporina 126, 152
Kazarchimedes 64, 115, 130, 131
Kielanopora 45, 92
Kielcepora 59, 110
Kielceporidae 59
Kingopora 62, 114, 120
Klaucena 46, 92
kolvae, Polypora 152
Kukersella 51, 52, 105, 106, 107, 135, 150
Kukersellidae 51
Kysylschinopora 37, 86
Lagenosypho 50, 106
Lamottopora 35, 83
Lamtshinopora 32, 82
Lanarkopora 65, 115
lanceolata, Ptilodictya 150
Lanopora 48
Lattopora 35
lauta, Nematotrypa 127
lautissima, Pileotrypella 145
157
Laxifenestella 63, 114, 120, 152
Leeporina 40
Leptotrypa 39, 86
Leptotrypella 39, 86, 87
lessnikowae, Esthoniopora 13, 14, 15, 16, 17, 143,
144, 146
Levifenestella 63, 114
Lichenalia 28, 71
Lichenotrypa 27, 71
Liguloclema 30, 71, 79
lindstroemi, Cuneatopora 148
Linotaxis 47, 93
Lioclema 35, 83, 89
Lioclemella 35, 83
Lioporidra 25, 70
Loculipora 66, 115
Loculiporella 65
Lophoclema 29, 71
Loxophragma 39, 86
luminosa, Streblascopora 149
Lunaferamita 27, 70
lunatifera, Crepipora 144
Lyrocladia 64, 115
Lyropora 64, 115
Lyroporella 64
Lyroporidra 64, 115, 130, 131
Lyroporidrinae 64, 113, 115, 134
Lyroporinae 64
maculosa, Pakridictya 15, 145
magica, Silenella 149
magnicellaris, Dianulites 146
marmionensis, Streblascopora 128
Matheropora 64, 115, 120
Matsutrypa 46, 92, 95, 98
Maychella 43,91,92, 93
Maychellidae 43, 91, 92, 94
Maychellina 38, 85, 86
Maychellinidae 38, 81, 85, 86
Mediapora 43, 92, 93
Mediaporidae 43, 91,92, 94
Mediaporina 46, 92
Medisemicoscinium 62, 114
Meekopora 29, 71, 79, 145
Meekoporella 29, 71
Megacanthopora 40, 87, 89
Megacanthoporina 47, 93
Mesotrypa 147
Mesotrypina 35, 83
Metadictya 54, 101
Metelipora 25, 69, 129
Microcampilus 39, 86
milleroporacea, Diazipora 144
milleroporacea, Fistulipora 145
Minilya 63, 114, 120
Minussina 35, 83
Mirifenestella 64, 115, 117, 152
Mirifenestellidae 61, 63, 113, 115, 117
Mitoclema 44, 92
Mitoclemella 50
mixta, Ascopora 150
Mojszatrypa 51, 106
Mongoloclema 37, 85, 86, 129
Mongolodictya 29, 71
moniliformis, Diplotrypa 17
Monobryozoon 6
Monotrypa 13, 34, 37, 85, 86, 88, 129
Monotrypella 37, 86
monticola, Clausotrypa 149
Monticulipora 36, 83
Monticuliporella 36
Monticuliporidae 34, 35, 81, 83, 84
Monticuliporinae 34, 35, 83, 84
Moorephylloporina 62, 114, 116, 119, 124
Morozovapora 67, 120, 121
Morozoviella 68, 121, 123
Mesotrypa 36, 83
Mesotrypella 34
Moyerella 45, 92, 124
Moyerellinae 45, 92, 94, 95
Mstaina 29
multiformis, Cyclotrypa 145
Multiphragma 33, 82
multiporata, Phragmopora 15, 17, 147
murchisoniae, Merlonia 20
Murengoloclema 67, 121
Murengoloclemidae 67, 120, 121
Nekhorosheviella 33
Nemacanthopora 45, 92
Nemataxis 44, 92
Nematopora 44, 92, 93, 95
Nematoporella 44, 92
Nematoporinae 44
Nematotrypa 45, 92, 124
Nematotrypidae 43, 44, 45, 92, 94, 95
Nematotrypinae 44, 45, 92, 94, 95, 124
Neoeridocampilus 39, 86
Neoeridotrypella 39, 86
Neoreteporina 62, 114
Neotrematopora 35, 83
Nicholsonella 20, 35, 83
Nicholsonia 36
Nicklesopora 43, 91, 92, 93
Nicklesoporinae 42, 91, 92, 94
Nikiforopora 40, 87
Nikiforovella 47, 93
Nikiforovellidae 43, 47, 93, 94
Nikiforovellina 42, 43, 91, 92, 93, 94, 96
ninae, Rhombtrypella 148
ninae, Shishoviclema 149
ninae, Uldzapora 153
Nipponostenopora 41, 87
Nipponostenoporidae 40
Nipponostenoporinae 38, 40, 81, 87
158
nitida, Pamirella 128
Nudymiella 47, 93, 97, 99
Nudymiellidae 43, 47, 93, 94
Oanduella 56, 102
Oanduellina 54, 101
Oandupora 150
obliquus, Arthrostylus 151
Odontotrypa 27, 70
Odontotrypidae 27
Ogbinopora 48, 93, 98, 128, 131
Ojlepora59, 110
optata, Realeksella 145
Orbignyella 39, 86
Orbipora 13, 19, 20, 33, 82, 88
Orbiporidae 33
Orbiporinae 32, 33, 81, 82
Orectodictya 54, 101
omatiformis, Polyporella 153
omatiformis, Rectifenestella 125
orodamnus, Alwynopora
Orthopora 46, 92
Osbumostylus 44
Ottoseetaxis 44, 92
Pachydictya 54, 101
Pakridictya 19, 29, 71
Paleotubuliporina 18, 21, 48
Pamirella 46, 92, 128
Panderopora 34
Papillalunaria 25, 70
papillaris, Revalotrypa 15
papillosa, Chasmatopora 126
Parachasmatopora 59, 110
Parafenestralia 65, 115, 120
Paralioclema 35, 83
Parametelipora 70, 79
Paranicklesopora 42, 92
Paraseptopora 65, 115
Parastenodiscus 40, 87
Paratrachytoedus 40, 87
parvifrons, Neseuretus 20
Parvohallopora 34, 83
Paucipora 63, 114
Pedrogopora 35, 83
Penniretepora 62, 114, 120, 130, 151, 152
perforatum, Permoheloclema 149
perillustra, Gomocladia 145
Permofenestella 64, 115, 120
Permofenestellidae 61,64, 113, 115
Permoheloclema 44, 92
Permopora 39, 86
Peronopora 35, 83
Peronoporella 36
Persiopora 40, 87
Pesnastylus 59, 110
Petaloporella 46, 92, 95
Petalotrypa41, 87
Petigopora 35
petropolitanus, Dianulites 15, 16, 17
Phacelopora 51, 106
Phaceloporidae 49, 106, 107
Phaceloporinae 49, 51, 106, 107
Phaenophragma 57, 102
Phaenopora 57, 102
Phaenoporella 57, 102
Phaenoporinae 56, 57, 100, 102, 131
Pholidopora 27, 70
Phractopora 29, 71
Phragmophera 58, 103
Phragmopheridae 57, 58, 100, 103
Phragmopora 13, 22, 34, 83
Phragmoporella 34
Phragmoporidae 34
Phyllodictya 54, 101
Phyllopora 62, 114, 116, 120
Phylloporina 59, 110
Phylloporinida 18, 21, 58, 124
Phylloporinidae 59, 110, 111
Pictatella 46, 92
Pileotrypa 27, 71
Pileotrypella 27, 71
Pinacotrypa 27, 71
Pinegopora 47, 93, 96
Pinnaporella 64
Pinnatopora 62
plana, Stellatodictya 150
Podljassipora 26, 70
Polycylindricus 33, 82
Polyfenestella 65, 115
Polypora 63, 114, 120, 130, 131, 152
Polyporella 63, 114, 117, 120, 130, 131, 151, 152,
153
Polyporinae 63, 113, 114, 117, 134
Polyspinopora 33, 82
praenuntia, Coscinotrypa 133, 145
Praesemicoscinium 62, 114
Prasopora 35, 83
Prasoporella 35
Prasoporina 35
primaeva, Xenotrypa 15
Primorella 44, 92, 95, 149
Primorellinae 44, 92, 93, 94
priscum, Marcusodictyon 12
Prismopora 29, 71, 79, 120
Proavella 55, 101
Profistulipora 26, 70
progracile, Rhabdomeson 129
Promediapora 43, 92
Prophyllodictya 13, 20, 22, 54, 99, 100, 109, 111
Protoretepora 62, 114
Pseudoascopora 48, 93, 96, 98
Pseudoascoporidae 47, 48, 93, 94, 96, 98, 134
Pseudobatostomella 40, 86, 90
Pseudohomera 59, 110
Pseudoisotry pa 66
Pseudoleptotrypa 39
159
Pseudonematopora 92, 149
Pseudopachydictya 54, 101
Pseudoseptopora 65, 115
Pseudostictoporella 56, 102
Pseudounitrypa 66, 115
Pteropora 29, 57, 102
Ptilocella 29, 71
Ptilodictya 54, 101
Ptilodictyidae 53, 100, 101
Ptilodictyina 53, 99, 100
Ptilodictyinae 53, 54, 100, 101, 102
Ptilodictyoidea 53
Ptilodictyonidae 54
Ptilotrypa 56, 102
Ptilotrypina 56, 102
Ptychonema 37
Ptylofenestella 63, 114
Ptylopora 64, 115, 130, 131
Ptyloporella 64, 115
Ptyloporidae 61, 64, 113, 115, 117
Ptyloporina 63, 114, 120
Ptyloporinae 64, 113, 115, 117, 134
Pushkinella 59, 110
pusilia, Diplotrypa 17
Quadrisemicoscinium 62, 114
ralfi, Esthoniopora 17
Ralfina 60, 110
Ralfinella 60, 110
Ralfinidae 59, 60, 110, 111, 112
Ramipora 30, 71, 79
Ramiporalia 30, 71,79
Ramiporella 30
Ramiporidra 30, 71
Ramiporina 29
ramosa, Dittopora 16, 17, 146, 147
ramosa, Girtypora 153
Rarifenestella 63, 114
Realeksella 28,71
Rectifenestella 63, 114, 120, 153
regulariforme, Diploclema 150
Reteporidra 62, 114, 116
Reteporidrinae 61, 62, 113, 114, 116, 134
Reteporina 62, 114, 152
Reteporinidae 61, 113, 114
Reteporininae 61,62, 113, 114, 116, 119, 134
revalensis, Anolotichia 17
Revalopora 26, 70
Revalotrypa 6, 13, 16, 19, 20, 25, 69, 70, 78, 80,
82, 100, 105, 129, 143, 144
Revalotrypidae 24, 25, 70, 72
Rhabdomesida 18, 21, 23, 37, 41
Rhabdomesidae 47, 48, 93, 94, 97, 98, 134
Rhabdomesina 41, 47, 91,93, 94, 96, 97
Rhabdomesoidea 41,47
Rhabdomeson 48, 93, 97, 98, 99, 129, 131, 149
Rhabdomesonata 41
Rhabdomesonida 41
Rhinidictya 54, 100, 101
Rhinidictyidae 53
Rhinidictyinae 53, 100, 101
Rhinopora 28, 71
Rhinoporella 28, 71
Rhinoporidae 28, 71,72
rhombifera, Orthopora 149
Rhombocladia 60, 110
Rhombopora 47, 93
Rhomboporidae 43, 46, 47, 93, 94, 98
Rhomboporinae 46, 47, 93, 94
Rhombotrypa 39, 86
Rhombotrypella 40, 87, 135
rotundatum, Hemiphragma 15, 16, 146
rotundicellaria, Revalotrypa 15, 16
Rozanovia 46, 92, 95
rozhnovi, Esthoniopora 14
Ruzhencevia 41, 87
Ryhopora 65, 115
Saffordotaxinae 46, 92, 94
Saffordotaxis 46, 92, 128
Sagenella51, 105, 106
Sagenellidae 50
Sagenellinae 49, 50, 106, 107
sakagami, Hinaclema 144
Sardesonina 60, 110
Sardesoninidae 59, 60, 110, 111
Scalaripora 29, 71
Scenellopora 26, 51, 70, 106
Sceptropora 46, 92
Sceptroporinae 46, 92, 94, 95
Schulgina 39, 86
Selenopora 27, 70
Selenoporidae 26, 27, 71, 72
Semicoscinium 62, 114, 117, 152
Semicosciniumidae 62
Semifenestella 63, 114
Semiopora 29, 71
Septatopora 63, 114
Septopora 65, 115
Septoporidae 61,65, 113, 115, 118
Seriopora 62
Shishkatella 63, 114
Shishoviclema 47, 93
Shulgapora 63, 114, 120
Sibiredictya 54, 101
Silenella 48, 93, 96
silvae, Esthoniopora 16
Silvaseptopora 65, 115
singulare, Murengoloclema 153
Sinotabulipora 40
Sinoatactotoechus 33, 82
sokolovi, Dittopora 15
solida, Orbipora 16, 17
Spatiopora 33
Speotrypa 63, 114
160
Spinofenestella 63, 114, 120
spirale, Heloclema 149
Stellatodictya 54, 101
Stellihexaformis 40, 86
Stellipora 26
Stenocladia 38, 86
Stenodiscus 40, 87
Stenolaemata 6, 9, 18, 23
Stenophragmidium 40, 87
Stenopora 40, 87
Stenoporella 40, 87
Stenoporidae 37, 38, 81, 85, 86, 87
Stenoporinae 38, 40, 81, 87
Stereotoechus 39
Stictocella 29, 71
Stictopora 54, 100, 101
Stictoporella 56, 102
Stictoporellidae 56, 100, 102, 134
Stictoporellina 53, 55, 56, 100, 102
Stictoporellinae 56, 100, 102, 131
Stictoporidra 29
Stigmatella 13, 22, 35, 83
Streblascopora 48, 93, 98, 128, 131
Streblascoporidae 48
Streblocladia 60, 110
Streblotrypa 48, 93, 98, 149
Streblotrypella 47, 93
Streblotrypidae 47, 48, 93, 94, 96, 98
Streblotrypina 43, 47
striata, Parachasmatopora 151
striata, Pseudohomera 151
Strotopora 27, 70
Sulcopora 54
Sulcoretepora 29, 71, 145
Synocladia 65, 115, 120
Tabulicladia 40
Tabulipora 40, 87
Tabuliporella 40, 86
Taeniodictya 54, 101
Taeniopora 29
Tamaroclema 55, 101
Tamaroclemidae 53, 55, 100, 101
Thamniscus 63, 114, 120
Tarphophragma 34, 83
Tavayzapora 67, 121
Tectulipora 66
Tectuliporella 66
Tetratoechus 34, 83, 84
texera, Intrapora 151
Thamnotrypa 29
thomasi, Corynotrypa 143
Timanodictya 67, 121, 153
Timanodictyida 18, 21,23, 66
Timanodictyidae 67, 120, 121
Timanodictyina 66
Timanotrypa 67, 121
tobolensis, Ipmorella 128
Trachytoechus 39, 86
transcaucasica, Promediapora 148
Trataucladia 60, 110
Trematella 46, 92
Trematopora 35, 83
Trematoporidae 35
Trematoporina 35, 83
Trematoporinae 34, 35, 81, 83, 84
trentonense, Diploclema 133
Trepocryptopora 13, 58, 103
Trepostomata 30
Trepostomida 18, 19, 21,23, 25, 30, 80
triangularis, Hexites 148
Trigonodictya 54, 101
Triphyllotrypa 27
Triplopora 41, 87
Triznella 65, 115, 120
troizkayae, Tamaroclema 150
tuberculata, Maychella 148
tuberculata, Reteporidra 152
Tubuliporata 48
Tubuliporida 18, 21,23, 48
Tubuliporina 48
tuvaense, Lioclema 147
Uldzapora 67, 120, 121
Ulrichotrypa 38, 86, 147
Ulrichotrypella 38, 86
Ulrichotrypidae 38
Ulrichotrypinae 38, 81, 85, 86
unapensis, Ceramopora 16, 20
undulata, Hallopora 17
unica, Rozanovia 149
Unitrypa 66, 115
Uralotrypa 43, 91, 92, 99
Utropora63, 144
valentinae, Pseudoascopora 135
Vasalemmapora 25
venusta, Nematopora 148
Veroclema 42, 92, 93
vetustum, Anaphragma 15
Virgatella 54, 101
Virgatellidae 54
Virgatellinac 53, 54, 100, 101
Voigtia50, 106
Volgia 29
Volnovachia 37, 86
vulgata, Dyscritella 148
Wjatkella 66, 115, 120
Wjatkellinae 65,66, 113, 115, 118
Wolinella 13, 20, 22, 50, 105, 106
Worthenopora 55, 101
Worthenoporidae 53, 55, 100, 101, 102
Xenotrypa 19, 26, 70
Xenotrypidae 26, 70, 72
Yunnanopora 41, 87
ОГЛАВЛЕНИЕ
ВВЕДЕНИЕ................................................................ 3
ПРОИСХОЖДЕНИЕ ТИПА BRYOZOA В СВЕТЕ СОВРЕМЕННЫХ ДАННЫХ................	5
ПРОИСХОЖДЕНИЕ И РАННЯЯ ДИВЕРГЕНЦИЯ СТЕНОЛЕМАТНЫХ МШАНОК.... 9
О происхождении стенолемат.......................................... 9
Ранняя дивергенция стенолемат ...................................... 9
СИСТЕМА ПАЛЕОЗОЙСКИХ СТЕНОЛЕМАТ........................................ 23
Отряд Cystoporida Astrova, 1964.................................... 23
Отряд Trepostomida Ulrich, 1882 ................................... 30
Отряд Rhabdomesida Astrova et Morozova, 1956 ...................... 41
Отряд Tubuliporida Johnston, 1847 ................................. 48
Отряд Cryptostomida Vine, 1884 .................................... 52
Отряд Phylloporinida Lavrentjeva, 1979 ............................ 58
Отряд FenesteUida Astrova et Morozova, 1956 ....................... 60
Отряд Timanodictyida Morozova, 1966 ............................... 66
ЭВОЛЮЦИЯ ПАЛЕОЗОЙСКИХ СТЕНОЛЕМАТ....................................... 69
Цистопориды........................................................ 69
Трепостомиды....................................................... 79
Рабдомезиды........................................................ 90
Криптостомиды...................................................... 99
Тубулипориды (палеотубулипорины).................................. 104
Филлопориниды..................................................... 109
Фенестеллиды..................................................... 112
Тиманодиктииды..................................................   120
НЕКОТОРЫЕ ТЕНДЕНЦИИ В ЭВОЛЮЦИИ	ПАЛЕОЗОЙСКИХ МШАНОК...................	124
Олигомеризация и полимеризация ................................... 124
Морфологические параллелизмы...................................... 132
Колониальная интеграция........................................... 136
ЛИТЕРАТУРА............................................................ 139
ОБЪЯСНЕНИЯ К ТАБЛИЦАМ ................................................ 143
УКАЗАТЕЛЬ ЛАТИНСКИХ НАЗВАНИЙ.......................................... 154
CONTENTS
INTRODUCTION ...................................................................... 3
ORIGIN OF TYPE BRYOZOA ACCORDING TO	PRESENT-DAY DATA............................. 5
ORIGIN AND EARLY DIVERGENCE OF STENOLAEMATE BRYOZOANS.............................. 9
On the origin of stenolaemates................................................ 9
Early divergence of stenolaemates............................................. 9
SYSTEM OF THE PALEOZOIC STENOLAEMATES............................................. 23
Order Cystoporida Astrova, 1964.............................................. 23
Order Trepostomida Ulrich, 1882 ............................................. 30
Order Rhabdomesida Astrova et Morozova,	1956.............................. 41
Order Cryptostomida Vine, 1884 .............................................. 48
Order Tubuliporida Johnston, 1847 ........................................... 52
Order Phylloporinida Lavrentjeva, 1979 ...................................... 58
Order Fenestellida Astrova et Morozova, 1956	................................ 60
Order Timanodictyida Morozova, 1966 ......................................... 66
EVOLUTION OF THE PALEOZOIC STENOLAEMATES.......................................... 69
Cystoporids.................................................................. 69
Trepostomids................................................................. 79
Rhabdomesids................................................................. 90
Cryptostomids................................................................ 99
Tubuliporids................................................................ 104
Phylloporinids.............................................................. 109
Fenestellids.............................................................. 112
Timanodictyids.............................................................. 120
SOME TENDENCIES IN EVOLUTION OF THE	PALEOZOIC BRYOZOANS.......................... 124
Oligomerization and polymerization.......................................... 124
Morphological parallelizmes................................................. 132
Colonial integration ....................................................... 136
REFERENCES....................................................................... 139
EXPLANATION OF PLATES............................................................ 143
PALEONTOLOGICAL INDEX............................................................ 154
Научное издание
Горюнова Раиса Васильевна
ФИЛОГЕНИЯ ПАЛЕОЗОЙСКИХ МШАНОК
ТРУДЫ ПАЛЕОНТОЛОГИЧЕСКОГО ИНСТИТУТА
Т.267
Утверждено к печати
Ученым советом
Палеонтологического института
Российской академии наук
Заведующая редакцией
"Наука-биология, химия" Е.В. Тихомирова
Редактор Е.Ю. Федорова
Художественный редактор В.Ю. Яковлев
Технический редактор З.Б. Павлюк
Корректор Н.П. Круглова
Набор и верстка выполнены в издательстве
на компьютерной технике
ИБ № 1978
ПР №020297 от 27.11.1991
Подписано к печати 01.07.96
Формат 70x100 1/16. Гарнитура Таймс
Печать офсетная
Усл.печ.л. 17,41. Усл.кр.-отт. 17,9. Уч.-изд.л. 19,6
Тираж 400 экз. Тип. зак. 320
Издательство "Наука"
117864 ГСП-7, Москва В-485, Профсоюзная ул., 90
Санкт-Петербургская типография № 1 РАН
119034, Санкт-Петербург В-34, 9-я линия, 12