ПОЗВОНОЧНЫЕ ЖИВОТНЫЕ МНР
ЗЕМНОВОДНЫЕ
И ПРЕСМЫКАЮЩИЕСЯ
МНР
ЗЕМНОВОДНЫЕ
• НАУКА•
АКАДЕМИЯ НАУК СССР
АКАДЕМИЯ НАУК МНР
СОВМЕСТНАЯ СОВЕТСКО-МОНГОЛЬСКАЯ КОМПЛЕКСНАЯ
БИОЛОГИЧЕСКАЯ ЭКСПЕДИЦИЯ
ЗСБНХУ — ЫН ШИНЖЛЭХ УХААНЫ АКАДЕМИ
БНМАУ — ЫН ШИНЖЛЭХ УХААНЫ АКАДЕМИ
монгол — зевлелтийн биологийн хамтарсан
ИЖ БУРЭН ЭКСПЕДИЦИ
ПОЗВОНОЧНЫЕ ЖИВОТНЫЕ МНР
БУГД НАЙРАМДАХ МОНГОЛ АРД
УЛСЫН СЭЭР НУРУУТАН АМЬТАД
THE VERTEBRATES
OF THE MONGOLIAN
PEOPLE'S REPUBLIC
ЗЕМНОВОДНЫЕ
И ПРЕСМЫКАЮЩИЕСЯ
МНР
Общие вопросы
Земноводные
БУГД НАЙРАМДАХ
МОНГОЛ АРД
УЛСЫН ХОЁР НУТАГТАН
БА ХЭВЛЭЭР ЯВАГЧИД
Еренхий асуудал
Хоёр нутагтан
AMPHIBIANS
AND REPTILES
OF MONGOLIAN
PEOPLE'S REPUBLIC
General problems
Amphibians
Ответственные редакторы
доктор биологических наук Э.И. ВОРОБЬЕВА
член-корр. И.С. ДАРЕВСКИЙ
8
МОСКВА "НАУКА”
1988
УДК[597.6+598.1] (517.3)
Авторы:
Л.Я. БОРКИН, Э.И. ВОРОБЬЕВА, И.С. ДАРЕВСКИЙ, С.Л. КУЗЬМИН,
X. МУНХБАЯР, Д.В. СЕМЕНОВ
Земноводные и пресмыкающиеся МНР. Общие вопросы. Земновод-
ные/ С.Л. Кузьмин, Л.Я. Боркин, X. Мунхбаяр и др. — М.:
Наука, 1988. — 248 с. — ISBN 5-02-004690-6.
Монография состоит из двух основных разделов — общего, в котором характе-
ризуются история изучения этих животных, физико-географические условия их оби-
тания, практическое значение и вопросы охраны, и раздела, в котором обоб-
щаются данные по систематике, экологии распространению земноводных Монголии.
Для зоологов, экологов, зоогеографов и всех, кто интересуется природой МНР
и Центральной Азии.
Ил. 49. Табл. 35. Библиогр.: 417 назв.
The book includes the general part, in which their history of investigations,
applied significance, problems of conservation are discussed and part on taxonomy,
ecology and distribution of Mongolia amphibians.
Plates 35, Fig. 49, Bibl. 417
Редколлегия серии:
B.E. Соколов (главный редактор),
А. Болд, А. Дулмаа, X. Мунхбаяр, В.Д. Ильичев,
В.Н. Орлов, О. Шагдарсурзн, М.И. Шатуновский
Редколлегия выпуска:
Э.И. Воробьева, И.С. Даревский (ответственные редакторы),
Л.Я. Боркин, С.Л. Кузьмин, Ж. Оюунчимзг, Д.В. Семенов
Рецензенты:
Л.П. Познанин, Э.М. Смирина
2005000000-457
042(02)-88
253-88-IV
© Издательство ’’Наука”, 1988
ISBN 5-02-004690-6
ВВЕДЕНИЕ
Монография относится к серии трудов ’’Позвоночные животные
МНР”, являющихся итогом многолетних исследований по систе-
матике, фаунистике и экологии позвоночных животных Монголь-
ской Народной Республики и проводимых с 1970 г. в рамках сов-
местной Советско-монгольской комплексной биологической экспе-
диции Академий наук СССР и МНР.
По первоначальному плану публикацию серии предполагалось
ограничить рыбами, птицами и млекопитающими — преобладаю-
щими компонентами фауны позвоночных Монгольской Народной
Республики, представляющими наибольший интерес в ее народном
хозяйстве. Однако, по мере того как исследования приобретали
все более экологический и зоогеографический характер, на перед-
ний план выдвинулись общие вопросы охраны природы и созда-
ния на территории МНР биосферных заповедников. Соответственно
возрос интерес к изучению всех групп позвоночных. В связи с
этим лабораторией проблем эволюционной морфологии ИЭМЭЖ
были организованы целенаправленные герпетологические исследова-
ния в Монголии, которые проводились совместно с лабораторией
герпетологии и орнитологии Зоологического института АН СССР
и с отделом герпетологии Зоологического музея МГУ. В этой
связи с 1982 г. в составе экспедиции был выделен герпетологиче-
ский отряд, в который входили также сотрудники и студенты
Монгольского государственного педагогического (Улан-Батор) и Коб-
доского педагогического институтов.
Маршрутами этого отряда за период 1982—1984 гг. охвачены
районы южной, восточной, центральной и в меньшей степени за-
падной и северной областей, включая работу трех стационаров
на севере, юге и северо-востоке страны.
В результате экспедиционных работ собран материал по систе-
матике, географии, морфологии, экологии и поведению земноводных
и пресмыкающихся МНР, уточнены их видовой состав, выяснены
границы ареалов большинства видов, впервые установлены некоторые
особенности экологии и развития ряда видов, получены сравнительные
данные о их возрастной и популяционной динамике, разработаны
рекомендации по охране, внедрены новейшие методики — кариоло-
гические, электрофорез, кластерный анализ с применением ЭВМ и т.д.
В то же время полученные сведения носят в известной мере
фрагментарный характер, что объясняется трудностями детального
5
изучения биологии всех видов на огромной территории, а также
сезонностью их изучения и подчас скрытым образом жизни этих
животных. В частности, недостаточно изученным остается размно-
жение и эмбриогенез ряда земноводных и пресмыкающихся, осо-
бенности их зимовки, некоторые демографические параметры.
В дальнейшем целесообразно обратить особое внимание на изу-
чение механизмов формирования герпетофауны Монголии, центров
ее происхождения, связей с видами из других регионов. Перспек-
тивна также разработка эволюционно-экологических вопросов, в
частности, закономерностей функционирования обедненных сооб-
ществ на примере популяций, обитающих в суровых климатических
условиях МНР. Не менее важна детальная оценка трофических
связей и биоэнергетических аспектов биологии видов с целью выяс-
нения их реального вклада в формирование экосистем. Особую актуаль-
ность приобретают вопросы мониторинга герпетофауны и её охраны,
выяснение возможностей эксплуатации запасов и разведения редких
и хозяйственно ценных видов (жаб, ядовитых змей), использования
представителей герпетофауны в качестве лабораторных объектов.
При написании данной монографии использованы также материалы,
полученные от коллег из других организаций, в частности от Г. Пе-
терса (3МБ, Берлин, ГДР) и Э. Опатрного (Оломоуц, ЧССР).
Помощь в определении содержимого желудков земноводных оказали
М.Л. Данилевский (ИЭМЭЖ АН СССР), В.Г. Долин (Иститут зооло-
гии АН УССР, Киев), О.В. Крыжановский (ЗИН АН СССР),
В.Н. Кузнецов (БПИ ДО АН СССР, Владивосток), А.В. Михеечев
(Москва), М.Е. Черняховский (МГПИ, Москва), В.П. Шарпило
(Институт зоологии АН УССР, Киев), А.А. Шигин (ГЕЛАН СССР,
Москва) и В.В. Янушев (ИЭМЭЖ АН СССР). Н.М. Калибернова
(БИН АН СССР, Ленинград) сделала геоботаническое описание двух
биотопов, а также составила карту территории сомона Шамар.
Ценную помощь в сборе материалов оказали советские и мон-
гольские коллеги из ряда организаций, работавшие в составе сов-
местной Советско-Монгольской комплексной биологической экспе-
диции АН СССР и АН МНР: Т.М. Агапкина, Ю.К. Горелов,
М.А. Жуков, Б. Мунхтогоо, Н.Л. Орлов, В.Ф. Орлова, Е.В. Рот-
шильд, X. Тэрбиш, С. Я. Цалолихин, Ш. Цоож. X. Мунхбаяр,
В.Ф. Орлова и X. Тэрбиш предоставили в наше распоряжение
некоторые материалы по биологии земноводных.
При подготовке рукописи большую техническую помощь оказали
Т.М. Агапкина, Ю.П. Баптиданова (Москва) и Е.И. Васьковская
(Ленинград). Иллюстрации к данной книге (фото и рисунки), помимо
авторов, подготовили Л.Б. Година, А.Т. Кравченко, Н.Л. Орлов,
X. Тэрбиш, С.Я. Цалолихин. Всем перечисленным лицам авторы
выражают свою искреннюю благодарность. Необходимо также отме-
тить, что своевременное выполнение данной работы было бы невоз-
можно без поддержки со стороны руководства совместной Совет-
ско-Монгольской комплексной биологической экспедиции, дирекции
ИЭМЭЖ АН СССР и ЗИН АН СССР.
Доктор биологических наук Э.И. Воробьева
ГЛАВА ПЕРВАЯ
ИСТОРИЯ
ГЕРПЕТОЛОГИЧЕСКИХ ИССЛЕДОВАНИЙ
Около 100—200 млн лет назад (в мезозое и в раннем кайно-
зое) животный мир Монголии выделялся на фоне других конти-
нентов необычным обликом герпетофауны. Здесь обитали ’’птице-
тазовые динозавры”, рогатые растительноядные протоцератопсы,
загадочные хищные ящеры — теризинозавриды, летающие ящеры,
крокодилы, черепахи и многие другие древние пресмыкающиеся.
Удивительно, казалось бы, поэтому, что современная природа Мон-
голии так бедна рептилиями и в особенности амфибиями! В этой
связи иногда возникает вопрос: могут ли их исследования представ-
лять научный интерес и иметь какие-либо перспективы? Положи-
тельный ответ здесь, безусловно, однозначен, хотя бы потому
что трудно представить полные знания о природе страны и ее
ресурсах, имея пропущенные звенья в цепи форм, образующих
природные биоценозы.
Современные земноводные и пресмыкающиеся Монголии издавна
привлекали внимание ее жителей в связи с использованием этих
животных в народной медицине и в ритуальных целях (Козлов,
1923, 1949; Монгольские сказки, 1962). Наиболее многочисленны
народные поверья о змеях. Данный мотив, относящийся, по-види-
мому, к древнемонгольскому периоду, сохранился в шаманистиче-
ских верованиях монголов и бурятов (Далай, 1959; Манжигеев,
1978; Пурбуева, 1984). Распространение в Монголии буддизма (с XVII в.),
запрещавшего уничтожение животных, способствовало терпимому от-
ношению населения к представителям герпетофауны. Параллельно с
переводами тибетских медицинских и религиозных трактатов соз-
давались оригинальные тибетоязычные монгольские произведения,
которые до настоящего времени служат источниками изучения мон-
гольского варианта тибетской медицины. В них содержатся све-
дения о земноводных и пресмыкающихся и их действии на орга-
низм человека. Так, в трактате ученого Дэсрид Санджай-Джамцо
”Вайдурья-онбо” (XVIII в.) сообщается об использовании мяса ля-
гушек, горных ящериц и змей для получения ядов и стимулирующих
веществ из высушенных горных ящериц (вероятно, агам) (Базарон,
Асеева, 1984). В сутре о лекарствах ’’Лахтав” дается краткое
описание лягушки и отмечается, что она живет на земле и в воде,
имеет в одной жизни две формы тела (имеются в виду головастик
и завершившая метаморфоз особь) и обладает целебными свой-
ствами: ее мясо используется от болезней зубов, десен и полости
7
о
рта (Хайдав, 1977). К числу самых популярных медицинских произ-
ведений относится и трактат ’’Дзейцхар-мигчжан”, написанный на ти-
бетском языке монгольским медиком ламой Жамбалдоржи (конец
XVIII—начало XIX в.). В нем описывается 124 вида животного
сырья (наряду с растительным и минеральным) на основе личного
опыта автора и привлечения тибетских и монгольских сочинений
(”Чжуд-ши”, ”Вайдурья-онбо”, ’’Шэлпхрэнг”, ’’Шалгар-мэлонг” и др.),
где перечисляются виды лягушек с указанием их применения в
медицине. Интересно, что головастик считается животным, по ядо-
витости соизмеримым со змеями и скорпионами (Хайдав, 1977).
В этом трактате приводятся рисунки амфибий на разных стадиях
развития (рис. 1,Л). Судя по надписям (’’раздутая лягушка, ’’гобийский
головастик”), они, вероятно, принадлежат жабе — единственному
земноводному, обитающему в Гоби. Жамбалдоржи описывает также
агаму (под названием ’’ящерица снежных гор” — рис. 1,£), мясо
которой рекомендуется как профилактическое средство против ста-
рения. Описано также несколько разновидностей змей (’’золотые,
железные и рогатые змеи — рис. 1,В), мясо которых исполь-
зуется при ухудшении зрения. Следует отметить, что лекарства,
приготовленные из мяса змей, до сих пор употребляются в народ-
ной медицине Монголии (Низовцев, 1980). В то же время харак-
терно, что в книгах монголо-тибетской медицины нет сведений о
применении ядов змей.
Согласно трактатам, в ритуальных и медицинских целях употреб-
лялись также черепахи, хотя теперь они на территории МНР
не встречаются. Так, в ’’Дзейцхар-мигчжан” имеется рисунок чере-
пахи и указывается, что каждый ее орган может иметь опреде-
ленное лекарственное назначение. Высеченные из цельного камня
большие изображения черепах сохранились на территории монастыря
Эрдени-Дзу. Г.Н. Потанин (1889) излагает некоторые монгольские
поверья о черепахе в районе гор Хух-Хото (современная Внутрен-
няя Монголия, КНР). В.М. Чхиквадзе и X. Тэрбиш (1988) выска-
зали оригинальное предположение, что прообразом для этих гра-
нитных изображений могли служить каймановые черепахи из семей-
ства .Chelydridae, обитавшие в среднем плиоцене на территории
Центральной Азии. В настоящее время представители этого семей-
ства сохранились лишь в Северной Америке.
Таким образом, сведения о земноводных и пресмыкающихся из
тибетско-монгольских трактатов представляют научный интерес.
Первую собственно зоологическую информацию, касающуюся от-
дельных видов герпетофауны Монголии, мы встречаем у П.С. Пал-
ласа, который, путешествуя в 1771 г. по югу Сибири, проводил
зоологические сборы на монгольско-русской границе в районе Кяхты.
”Я должен признаться, — пишет Паллас (1788), — что во всю
мою Сибирскую дорогу... столько нового и достопамятного из
Рис. 1. Изображения земноводных и пресмыкающихся в трактате "Дзейцхар-
Мигчжан" (конец XVIII - начало XIX в.) (из кн.: Хайдав, 1977)
А — жаба; Б— агама; В— змеи
зверей и трав не собирал, как на пограничных местах в Монго-
лии и на северной стороне, Байкалом ограниченной”. Трудно ска-
зать, в какой мере проводились эти не дошедшие до нас сборы
на территории соседней Монголии, однако в III томе известной
сводки ’’Zoographia Rosso-Asiatica”, говоря о распространении описан-
ного им ранее вида Vipera hays (= Agkistrodon halys), Паллас
указывает, что эта змея встречается также в пределах Монголии
и Тангутии (Mongolis, Tangutis). Как отмечает А.Г. Банников (1954),
цитированная монография Палласа ’’представляет собой значитель-
ный этап в изучении фауны не только России, но и сопредель-
ных частей Монголии”.
Важную роль в становлении наших знаний о монгольской герпе-
тофауне сыграли богатые коллекционные материалы, собранные в
Центральной Азии известными русскими путешественниками Н.М. Прже-
вальским (1870—1888 гг.), Г.И. Радде (1856 г.), Г.Н. Потаниным
(1876—1883 гг.), Г.Е. Грум-Гржимайло (1896—1907 гг.), М.В. Певцовым
(1878—1879 гг.), В.Н. Роборовским (1900—1901 гг.) и П.К. Козловым
(1889—1926 гг.). Инициатором экспедиций было Русское геогра-
фическое общество. Маршруты этих путешествий подробно рассмо-
трены в монографиях М.М. Мурзаева (1948) и А.Г. Банникова
(1954, карты I—III). Отметим, однако, что большая часть коллек-
ций собиралась этими экспедициями за пределами территории МНР,
преимущественно в прилежащих районах Китая. В конце прошлого
века небольшая герпетологическая коллекция была собрана в Восточ-
ной Монголии В. Стоуном'(Stone, 1899).
Истинное научное значение всех этих сборов выяснилось лишь
после изучения их А.М. Штраухом (1883), Я.В. Бедрягой (1898—
1912) и С.Ф. Царевским (1925, 1926а,б, 1930). Так, исследования
Бедряги открыли для нас самобытную, неизведанную ранее фауну
пресмыкающихся и земноводных Центральной Азии, включающую
ряд новых для науки видов, часть которых широко распространена
в пределах Монголии. Все эти материалы большей частью хра-
нятся в Зоологическом институте АН СССР в Ленинграде и исполь-
зованы в трехтомной сводке А.М. Никольского (1916—1918) по земно-
водным и пресмыкающимся в серии ’’Фауна России и сопредельных
стран”. Для Монголии в ней указываются три вида земноводных
и 11 видов пресмыкающихся. В данный список не вошли некоторые
виды, обнаруженные более поздними исследователями, прежде всего
последней экспедицией П.К. Козлова (1926). В их числе сибирская
лягушка (Rana amurensis), пискливый геккончик (Alsophylax pipiens),
гобийский геккон (Gymnodactylus elongatus), гобийская ящурка (Еге-
mias przewalskii), живородящая ящерица (Lacerta vivipara), восточный
удавчик (Егух tataricus), стрела-змея (Taphrometopon lineolatum)
и степная гадюка (Vipera ursinii). Номенклатура ряда видов позднее
была изменена.
Герпетологические сборы американской Центрально-Азиатской эк-
спедиции Р.Дж. Эндрюса были обработаны К. Поупом (Pope,
1935), которым перечисляются находки, сделанные на оз. Хол-
боолж-Нур Баянхонгорского аймака, оз. Цаган-Нур в местности
Ю
Сайр-Ус Южно-Гобийского аймака и в Цэцэн-Ван Увурхангайского
аймака.
Первой наиболее полной и современной сводкой по герпетофауне
МНР явилась опубликованная в 1958 г. работа А.Г. Банникова
’’Материалы по фауне и биологии амфибий и рептилий Монголии”.
Критически проанализировав всю имеющуюся литературу и обра-
ботав неизвестные ранее материалы, в том числе собранные им
лично в 1942—1945 гг., автор значительно уточнил распростра-
нение в пределах республики 6 видов земноводных и 17 видов
пресмыкающихся, из которых по крайней мере один — агама
Столички (Agama stoliczkana) обнаружена им впервые. В работе
Банникова приведены оригинальные материалы, касающиеся размно-
жения и развития, биотопического распределения и численности мно-
гих видов, а также высказаны интересные общие соображения об
особенностях монгольской герпетофауны, в частности, о ее происхож-
дении и расселении. Автор справедливо указывает на недоста-
точную разработанность систематики обитающих здесь ящериц кругло-
головок рода Phrynocephahis и обращает внимание на необычно
южное распространение в Монголии жабы Bufo viridis (= В. da-
natensis) и геккона Gymnodactylus elongatus. Некоторые вопросы,
связанные с распространением и биотопическим распределением земно-
водных и пресмыкающихся Монголии, затронуты и в диссертации
П.П. Тарасова (1953), посвященной фауне Хангая.
Монгольские зоологи собирали и обрабатывали герпетологические
материалы попутно с другой работой. Так, О. Шагдарсурзн (1958)
приводит сведения о распространении и биологии шести видов
земноводных и 12 видов пресмыкающихся, отметив позднее, что
пресмыкающиеся — важные объекты питания хищных птиц пустынь
Монголии, в частности дневных хищников (Falco naumani и F. ves-
pertinus). Г. Данзан (1963), упорядочивая монгольскую зоологи-
ческую терминологию в целом, отработал термины по амфибиям
и рептилиям. Сообщения о герпетофауне отдельных районов МНР
(Мунхбаяр, 1962; Даваа, 1963; Даваажамц, 1963; Дементьев, Наумов,
1966; Болд, 1968; и др.) способствовали уточнению границ ареалов
видов. Полученные данные позволили сравнить по ряду параметров
герпетофауны пустынь Монголии и Палеарктики (Дементьев, Шаг-
дарсурэн, Болд, 1966). Д. Эрэгдэндагва (1961) первый обнаружил
в Восточной Гоби гекконов рода Teratoscincus, относящихся, как
выяснилось позднее, к виду Т. przewalskii (Obst, 1962, 1963).
Значительно расширились имевшиеся представления об ареале
в пределах Монголии эндемика Центральной Азии — агамы Сто-
лички (Agama stoliczkana) (Эрэгдэндагва, 1958), а также сибир-
ского углозуба (Salamandrella keyserlingii) (Хотолхуу, 1969). Опуб-
ликованы отдельные видовые очерки, посвященные не только вопросам
систематики и фаунистики, но и экологии рассматриваемых форм
(Мунхбаяр, Цэрэндорж, 1966; см. также Воробьева и др., 1986).
Проводившиеся в разное время совместные экспедиции монголь-
ских зоологов в сотрудничестве со специалистами из социалисти-
ческих стран внесли значительный вклад в изучение батрахо- и
11
герпетофауны МНР. В 1961 и 1964 гг. состоялись первая и вторая
Монголо-немецкие биологические экспедиции, проделавшие маршрут
протяженностью около 6000 км в пределах центральной, северной
и юго-западной части страны. В ходе этих экспедиций были най-
дены Bufo viridis (= В. danatensis), Phrynocephalus helioscopus и
Eremias arguta. Последний вид для Джунгарской Гоби ранее был
указан О. Шагдарсурэном и X. Мунхбаяром (1968). Следует отме-
тить также нахождение в восточной части Гоби малоисследованного
в то время геккона Teratoscincus przewalskii (Obst, 1963) и непо-
далеку от Улан-Батора — Salamandrella keyserlingii, что представляет
собой самую южную точку нахождения этого вида в пределах
МНР (Мунхбаяр, 1962, 1967). Общие результаты совместных иссле-
дований позднее были опубликованы (Piechocki, Peters, 1966; Pe-
ters, 1982).
Собранные в 1963-1968 гг. в Монголии венгерскими энтомологами
значительные герпетологические материалы были обработаны в Бу-
дапеште О. Дели, выявившим ряд новых местонахождений отдель-
ных видов и посвятившим специальные исследования морфологиче-
ской изменчивости ящериц рода Eremias, в частности Eremias ar-
guta (Dely, 1979, 1980).
В 1966 г. состоялась Монголо-чехословацкая гидробиолого-па-
разитологическая экспедиция по Центральной и Южной Монголии
(6000 км), сделавшая небольшие герпетологические сборы.
С 1962 по 1969 гг., помимо упомянутых, работали еще четыре
биологических экспедиции, организованные различными научными
и учебными учреждениями МНР. Маршрут их составил около 1200 км
по Северной, Центральной, Южной, Юго-Восточной и Юго-Западной
Монголии. Из сборов 1970 г. в Монгольском государственном педа-
гогическом институте создана первая в стране герпетологическая
коллекция. На основе этих материалов констатировано обитание
на территории МНР 8 видов амфибий и 20 рептилий. Впервые
были составлены также определительные таблицы видов герпето-
фауны МНР (Мунхбаяр, 1968, 1969а,б; 1970а,б, 19716).
Сводками А.Г. Банникова и X. Мунхбаяра завершен первый
этап герпетологических исследований в МНР — сбор данных о
числе видов, номенклатуре, распространении, характере биотопов и т.д.
С 70-х годов происходит дальнейшая интенсификация герпето-
логических исследований в Монголии по отдельным районам страны
(Мунхбаяр, Эрэгдэндагва, 1970; Тэрбиш, Мунхбаяр, 1988; Peters,
1971а). В эти годы проведена первая инвентаризация монгольских
ящурок из Тувинской АССР и соседних районов Северо-Западной
Монголии и описаны новые подвиды ящурок — Eremias prze-
walskii tuvensis, Eremias multiocellata bannikowi (Щербак, 1970,
1973). Агамы из долины Улястайн-Гол (Монгольский Алтай) были
отнесены к гималайскому подвиду Agama himalayana altaicus (Мунх-
баяр, Шагдарсурэн, 1970), который позже выделяется в новый подвид
A. stoliczckana, названный затем A.s. altaica (Мунхбаяр, 1971а).
Годом позже Г. Петерс (Peters, 1971) описал эту подвидовую форму
под тем же названием. Впервые проведены гельминтологические
12
Рис. 2. Маршруты и стационары Герпетологического отряда совместной Советско-
монгольской биологической экспедиции 1981—1984 гг.
1 — Луговой стационар, сомон Шамар; 2— Восточный стационар, сомон Тумэн-Цогт;
3— Пустынный стационар
исследования амфибий, у которых обнаружены два вида паразити-
ческих нематод и один трематод (Данзан, 1970; Данзан, Мунхбаяр,
1970).
Результатом многолетних исследований герпетофауны МНР стала
кандидатская диссертация X. Мунхбаяра (1973), содержащая сводку
данных по зоогеографии, систематике и экологии амфибий и реп-
тилий Монголии. В ней даны очерки по 8 видам земноводных
и 20 видам пресмыкающихся. По материалам диссертации4 впервые
на монгольском языке опубликована монография об амфибиях
и рептилиях страны (Мунхбаяр, 1976а).
Позднее были получены новые данные о распространении неко-
торых ящериц. Так, в Заалтайской Гоби обнаружен новый для
фауны МНР вид геккона — Gymnodactylus elongatus (Мунхбаяр,
1977), существование которого там предполагал еще Банников.
О возрастающем интересе к земноводным и пресмыкающимся
Монголии свидетельствует широкая популяризация в республике герпе-
тологических знаний (Мунхбаяр, Цогт, 1964; Мунхбаяр, 1966а,б,
1983; Боркин и др., 19836, 1986).
Развитию знаний о герпетофауне в МНР в последнее деся-
тилетие в значительной мере способствовало расширение советско-
монгольских научных связей и в особенности работа совместной
Советско-Монгольской комплексной биологической экспедиции. С 70-х
годов в зоологических отрядах этой экспедиции ведутся сборы ам-
фибий и рептилий. С 1981 г., как уже отмечалось (см. Введе-
ние), в составе экспедиции был создан специальный герпетологи-
ческий отряд. К настоящему времени маршрутными исследованиями
охвачена значительная часть территории МНР (рис. 2). Проведено
в общей сложности около 20 000 км маршрутов, сделаны сборы
13
в 200 географических точках. Стационарные исследования прово-
дились на базе Лугового (Шамар, Селенгинский аймак) и Пустын-
ного (Эхийн-гол, Баянхонгорский аймак) стационаров.
К настоящему времени проведено комплексное изучение практи-
чески всех известных видов земноводных и пресмыкающихся МНР.
Значительно уточнены ареалы ряда видов, выявлено много новых
местонахождений (Мунхбаяр, 1981; Тэрбиш, Мунхбаяр, 1982а,б;
Улыкпан, Мунхбаяр, 1982; Боркин и др., 1983а,б; Кузьмин, 1986а;
Кузьмин и др., 1986; Боркин, 19866,в). По последним данным, сов-
ременная герпетофауна МНР насчитывает 6 видов земноводных и
19 видов пресмыкающихся, в том числе 1 хвостатую амфибию,
5 бесхвостых амфибий, 11 ящериц, 8 змей. Детально исследована
экология отдельных видов. Например, проанализированы простран-
ственная структура популяций и суточная активность пестрой кругло-
головки (Боркин, Семенов, 1984, 1986; Семенов, 1984, 1986; Се-
менов, Боркин, 1985; Смирина, Семенов, 1985), особенности размно-
жения, развития и питания малоизученной формы — зеленой жабы
из Монгольского Алтая (Тэрбиш, Кузьмин, 1988), особенности пи-
тания и строения зубной системы (Чугунова и др., 1987; Чугу-
нова, 1986; Тэрбиш, 19866) и морфология черепа (Ананьева, 1986)
и кохлеарных структур (Прокофьева, 1986) пестрой круглоголовки,
проведены исследования по изучению систематики центральноазиат-
ских змей рода Егух (Токарь, 1986).
Еще А.Г. Банников (1958) обратил внимание на необходимость
переисследования систематического положения широко распростра-
ненных в пределах страны ящериц-круглоголовок комплекса ”Phry-
nocephalus versicolor”. Позднее Г. Петерс (Peters, 1984) предпринял
детальную ревизию центральноазиатских представителей этого рода,
сохранив, в частности, за ящерицами из Галбын-Гоби видовое назва-
ние Phrynocephalus frontalis. Однако вопрос о видовом статусе
обитающих в Монголии круглоголовок требует дальшейших экологи-
ческих исследований (Семенов, 1986; Семенов, Шенброт, 1986). Необ-
ходимость пересмотра таксономического положения отмечается также
для ящурок группы Eremias multiocellata для Заалтайской (Орлова,
1986) и для Джунгарской (Боркин и др., 1983а, б) Гоби.
Применение новейших методов исследования оказалось особенно
важным для понимания статуса сложных систематических групп,
таких, как комплекс Bufo viridis, Phrynocephalus versicolor, Ere-
mias multiocellata. Применяемые кариологические методы (анализ
кариотипов, определение содержания ядерной ДНК), электрофорез
белков, кластерный анализ с использованием ЭВМ и т.д. (см.,
например, Милишников, Лихнова, 1986) позволили выполнить серию
работ по тетраплоидным жабам из группы Bufo viridis, обита-
ющим на юго-западе республики в Кобдоском аймаке, и некоторым
другим видам амфибий и рептилий МНР (Боркин, 1984; Боркин
и др., 1986в,г,д; Орлова, Александровская, 1985; Писанец и др.,
1985; Орлова, Утешев, 1986а, б; Соколовский, 1974). При стацио-
нарных исследованиях возрастной структуры и динамики популяций
пестрой круглоголовки Э.М. Смириной применялся метод определения
14
возраста по микроструктуре костной ткани. Эта методика была исполь-
зована для определения возраста сибирских углозубов (Леденцов,
1986) и сибирских лягушек (Кузьмин, 19866). Использовалась, кроме
того, комплексная методика, позволившая оценить возрастные изме-
нения, а также направленность трофических связей амфибий. Полу-
ченные за последние годы данные по изучению герпетофауны МНР
нашли отражение в ряде статей (Мунхбаяр, 1980; Боркин, 1984;
Peters, 1984; Кузьмин, 19866, 1987; Кузьмин, Семенов, 1988; и др.).
Предварительные результаты советско-монгольских исследований
в области герпетологии были изложены в сборнике научных трудов
’’Герпетологические исследования в Монгольской Народной Респуб-
лике” (1986). Этот сборник включает 17 статей советских и монголь-
ских специалистов, значительно расширяющих существовавшие пред-
ставления в области экологии, фаунистики, зоогеографии, систе-
матики, морфологии, а также палеонтологии земноводных и пресмы-
кающихся МНР.
Ряд герпетологических работ Советско-Монгольской экспедиции
опубликованы в сборниках ’’Пустыни Заалтайской Гоби” (1986) и
’’Природные условия и биологические ресурсы Монгольской Народ-
ной Республики” (1986).
Результаты герпетологических исследований Советско-Монгольской
экспедиции докладывались в последние годы на международных со-
вещаниях ’’Природные условия и ресурсы некоторых районов МНР”
(Братислава, 1984 г.; Иркутск, 1988 г.), на III съезде Европей-
ского герпетологического общества (Прага, 1985 г.), на VI Всесоюз-
ной герпетологической конференции (Ташкент, 1985) и на между-
народной конференции ’’Природные условия и биологические ресур-
сы МНР” (Москва, 1986).
Герпетологические исследования, проведенные на территории МНР,
существенно расширяют наши знания о животном мире Центральной
Азии, закономерностях его формирования и роли амфибий и репти-
лий в природных экосистемах. Дальнейшие исследования в этой
области несомненно могут способствовать решению ряда актуальных
и, прежде всего, каузальных проблем, связанных с освоением,
реконструкцией и охраной природы МНР, а также послужат сравни-
тельным материалом при решении аналогичных проблем в ряде
других регионов, в особенности сопредельных с этой страной.
ГЛАВА ВТОРАЯ
ЗНАЧЕНИЕ ЗЕМНОВОДНЫХ
И ПРЕСМЫКАЮЩИХСЯ МНР
ДЛЯ ЧЕЛОВЕКА
И ВОПРОСЫ ИХ ОХРАНЫ
Традиционно во многих странах, в том числе и в МНР, предста-
вители этих классов позвоночных считаются неимеющими практи-
ческого значения в отличие от рыб, птиц и млекопитающих. Вместе
с тем понятна и общеизвестна роль земноводных и пресмыкающихся
в экосистемах, как природных, так и искусственных; очевиден их
вклад в разнообразие общего генофонда. Этим (в широком пони-
мании слова) определяется практическое значение этих животных
вообще и в МНР в частности. Биоценотическая роль пресмы-
кающихся особенно весома в пустынных регионах Монголии, где
в сильнообедненных сообществах они оказываются ведущими кон-
сументами второго и третьего порядков. При скудности видового
состава и низких показателях плотности населения орнитофауны
пустынных районов страны (Рябцев, 1986) возрастает роль насекомо-
ядных пресмыкающихся в регуляции численности беспозвоночных.
С другой стороны, сами пресмыкающиеся и земноводные оказываются
важными кормовыми объектами (основными и резервными) целого
ряда видов рыб, птиц и млекопитающих; кроме того, они являются
хозяевами многих экто- и эндопаразитов (Данзан, 1970; Шарпило,
1976; Артемьев и др., 1986). Конкретные сведения о биоценоти-
ческой роли отдельных видов приводятся в соответствующих разде-
лах настоящей монографии.
В прошлом некоторые земноводные и пресмыкающиеся Монголии
использовались в народной медицине. В частности, в сутре о
лекарствах ’’Манагрчэнчинжунай” есть интересный рецепт средства
’’продления жизни”, в который в числе 33 компонентов включается
мясо змей. Мясо змей рекомендовалось и в качестве тонизирующего
средства, а змеиный жир применялся для лечения кожных и вене-
рических заболеваний; различные заболевания полости рта лечили
с помощью мяса лягушек, а высушенные и измельченные голова-
стики лягушек определенных стадий использовались как средство
для лечения анурии и отечности, о чем было сказано в гл. I
настоящей работы, а также у Хайдава (1977). Изучение древних
рецептов и перспектив фармакологического применения земноводных
и пресмыкающихся находится на начальных стадиях.
Современное использование этих животных в МНР ограничивается
отловом амфибий для лабораторных занятий в высших учебных
заведениях. Ежегодно для этой цели в Селенгинском аймаке изы-
мается 10—15 тыс. особей сибирской лягушки и монгольской жабы.
16
Без сомнения, потенциальные возможности использования земновод-
ных и пресмыкающихся гораздо шире. Эти животные могут служить
экономичным альтернативным средством борьбы с вредителями зеле-
ных насаждений, заменяя загрязняющие среДу гербициды, что особен-
но актуально в Монголии, поскольку здесь имеется благоприят-
ная возможность избежать этапа интенсивного применения ядохи-
микатов.
Имея в виду перспективы промышленного и сельскохозяйствен-
ного развития страны, следует представить себе и возможность ис-
пользования земноводных и пресмыкающихся в качестве биоиндика-
торов состояния среды. Этих животных предлагается использовать
для биологической индикации загрязнения среды промышленными
выбросами и пестицидами (Шарыгин, Шандыбин, 1981; Шарыгин,
1987).
Ядовитые животные Монголии, в частности жабы и змеи, в нас-
тоящее время не используются. Однако и те, и другие все более
широко эксплуатируются в других странах для получения ценного
фармакологического сырья. Очевидно, нельзя выпускать из внимания
перспективу использования ядов змей и жаб и в МНР.
Следует также остановиться на представлениях о ’’вредности”
или ’’полезности” тех или иных видов. В наше время, в век
’’экологизации” общественного мнения, общепринято, что ’’вредных”
животных в природе нет. Иное дело — роль конкретных организ-
мов в нарушенных, преобразованных и используемых человеком
или искусственных экосистемах. Вредными могут оказаться ядовитые
змеи в населенных пунктах и на пастбищах и т.д. Роль земновод-
ных и пресмыкающихся в таких ситуациях может стать предметом
серьезного научного анализа (Гаранин, 1983). К настоящему вре-
мени сведения об ущербе, наносимом видами рассматриваемой группы
в Монголии, ограничиваются отдельными сообщениями об укусах
змеями домашнего скота.
СОВРЕМЕННОЕ СОСТОЯНИЕ ЗЕМНОВОДНЫХ
И ПРЕСМЫКАЮЩИХСЯ
Батрахо- и герпетофауна МНР (как и природный мир страны
в целом) в настоящее время находится в гораздо более благо-
приятном положении, чем таковая промышленно развитых и многих
развивающихся стран. Тем не менее становятся известными отдель-
ные примеры отрицательного воздействия человека на животных ис-
следуемой группы. Так, уже упоминавшийся сбор жаб и лягушек
для лабораторных целей привел к изменению демографического
состава популяций долины р. Бурын-Гол. Хотя возрастание в них
доли молодых особей говорит о значительных репродуктивных резер-
вах, при дальнейшем изъятии взрослых животных может начаться
угасание этих популяций. Землеустроительные и сельскохозяйственные
работы, строительство и возрастающая рекреационная нагрузка в
районе Баян-Дзурх под Улан-Батором привели к резкому снижению
2. Зак. 784
17
здесь численности сибирского углозуба. Между тем еще в 60-х го-
дах углозуб был в этом месте настолько обычен, что было рекомен-
довано его отлавливание в учебных целях (Мунхбаяр, Цогт, 1964).
Однако подобные примеры в Монголии — исключение. Стратеги-
ческая природоохранная задача в стране — предотвращать ошибки
при природопользовании (а не ликвидировать их последствия), под-
держивать и регулировать состояние популяций (а не восстанавли-
вать их).
ПРИРОДООХРАННЫЙ СТАТУС ВИДОВ БАТРАХО-
И ГЕРПЕТОФАУНЫ МНР
В свете вышесказанного не имеет смысла специально анализи-
ровать антропические факторы, отрицательно воздействующие на
состояние земноводных и пресмыкающихся в стране. Достаточно
назвать некоторые, наиболее общеизвестные из них: строительные
и другие инженерные работы; сельскохозяйственное и мелиоратив-
ное использование земель; лесоустроительные работы; загрязнение
среды ядохимикатами, удобрениями, промышленными выбросами;
отлов населением и уничтожение домашними и одичавшими живот-
ными; изъятие в научных и хозяйственных целях и ’’эксперименты”
в природе (интродукция). Целесообразно, однако, уже сейчас оценить
природоохранный статус встречающихся в Монголии видов. Перво-
очередной охране должны подлежать не только исключительно ред-
кие виды, но и виды, играющие ведущую экологическую роль.
Вопросы классификации животных по их природоохранному ста-
тусу в последние годы оживленно дискутируются (Саблина, 1973,
1976; Соколов и др., 1977; Флинт, Шенброт, 1983; Landry и др.,
1979). Однако при этом обычно ограничиваются кругом ’’редких
и исчезающих” видов, хотя ясно, что характеристики ’’редкий”
и ’’исчезающий” — временные и относительные. Поэтому мы считаем
оправданным давать оценку природоохранного статуса всех видов,
включая самые обычные и широкораспространенные (собственно го-
воря, ’’обычный” и ’’широкораспространенный” — уже характеристи-
ки природоохранного статуса). Некоторые из предложенных способов
оценки статуса вида (Флинт, Шенброт, 1983; Sparrowe, Wright,
1975) представляют собой относительно сложные формулы, дающие
количественный показатель. Не говоря уже о том, что для расчетов
по этим формулам нужны исходные данные, обычно отсутствующие
в литературе, сама необходимость такого подхода проблематична,
поскольку, если уж виды настолько хорошо изучены, что требуемые
данные имеются, легко может быть произведена экспертная оценка
статуса этих видов без сложных математических выкладок.
В упомянутой выше работе Флинта и Шенброта применен важный,
на наш взгляд, методологический подход. Авторы предлагают клас-
сифицировать виды не только по их состоянию, но и по требуемым
мерам охраны и по ценности (научно-культурной и эксплуатационной).
Действительно, ’’природно-редкий”, ’’нуждающийся в неотложных ме-
рах охраны” и ’’являющийся источником ценного сырья” — не просто
18
Таблица 1. Характеристика природоохранного статуса видов
монгольской герпетофауны
Пар^^^.	Вид метр, опре- '— деляющий статус	Сибирский углозуб	Монгольская жаба	Среднеазиатская жаба
I. Степень изученности	Изучен хорошо	Средняя	Изучен слабо
2. Систематический	Монотипический	Монотипический,	Форма слож-
статус	вид	полиморфный вид	ного таксономи- ческого комплекса
3. Характеристика	Обширный евро-	Обширный ази-	Ареал комплекса —
всего ареала	сибирский	атский	огромный; данная форма, по-видимо- му, на небольшой части
4. Характеристика	Значительный	Большая часть	В МНР незна-
ореала в пре- делах МНР	на севере страны	территории МНР	чительный
5. Доля ареала,	Отсутствует	Незначительная	Отсутствует
приходящаяся на заповедные территории			
6. Характеристика численности по	Массовый вид	Массовый вид	Численность неясная
всему ареалу			
7. Характеристика численности	Невысокая, местами	Высокая	Высокая
в пределах МНР			
8. Характер	Мозаичный, не	Мозаичный, во	Мозаичный, во
распределения	во всех подхо- дящих био- топах	всех подхо- дящих био- топах	всех подхо- дящих био- топах
9. Образ жизни	Скрытный, ноч- ная активность	Скрытный, сме- шанная актив- ность	Скрытный, ночная
10. Отношение к	Олиготопный	Политопный	Олиготопный
биотопам	вид	вид	вид
11. Уровень био-	Относительно	Относительно	Относительно
логической	низкий	низкий	низкий
специализации			
12. Уровень эколо- гической плас-	Относительно высокий	Относительно высокий	Неясный
тичности			
13. Трофическая	Питание исклю-	Питание исклю-	Питание исклю-
характеристика	чительно бес- позвоночными	чительно бес- позвоночными	чительно бес- позвоночными
14. Репродуктивно-	Высокая плодо-	Высокая плодо-	Высокая плодо-
демографичес-	витость	витость	витость
кая характерис- тика			
15. Способность к расселению	Относительно низкая	Неизвестна	Неизвестна
19
Таблица 1 (продолжение)
Пара^'"-^-	Вид метр, опре-^""\^- делающий статус	Сибирский углозуб	Монгольская жаба	Среднеазиатская жаба
			
16.	Возможность синан- тропного суще- ствования 17.	Специфические антропические нагрузки 18.	Потенциальная уязвимость 19.	Потенциальный вред	Ограниченная Неизвестны Высокая Неизвестен	Высокая Отлов для лабораторных исследований Невысокая Неизвестен	Ограниченная Неизвестны Неизвестна Неизвестен
Дальневосточная квакша	Сибирская лягушка	Дальневосточная лягушка	Пискливый геккончик
1. Изучен слабо	Изучен хорошо	Изучен слабо	Среднеизученный
2. Монотипический вид	Монотипический вид	Монотипический вид	Монотипический вид
3. Обширный азиатский	Обширный си- бирский	Обширный даль- невосточный	Обширный азиатский
4. Незначительный на севере страны	Значительный	Незначительный на востоке страны	Вся южная часть МНР
5. Отсутствует	Ареал заходит на территории нес- кольких неболь- ших заповедников	Отсутствует	Значительная часть ареала приходится на охраняемые тер- ритории
6. Численность неясная	Массовый вид	Массовый вид	Массовый вид
7. По-видимому, низкая	Высокая	Невысокая	Высокая
8. Мозаичный, не во всех	Мозаичный, во	Мозаичный, во	Практически сплош-
подходящих биотопах	всех подходящих биотопах	всех подходящих биотопах	ной
9. Скрытый, смешанная	Открытый, сме-	Открытый, сме-	Скрытый, ночная
активность	шанная активность	шанная активность	активность
10. Мезотопный вид	Мезотопный вид	Стенотопный вид	Политопный вид
11. Относительно высокий	Относительно низкий	Относительно низкий	Относительно низкий
12. Низкий	Неясный	Неясный	Относительно высокий
13. Питание исключительно	Питание исключи-	Питание исключи-	Питание исключи-
беспозвоночными	тельно беспозво- ночными	тельно беспозво- ночными	тельно беспозво- ночными
14. Высокая плодовитость	Высокая плодови- тость	Высокая плодови- тость	Относительно низкие плодовитость и смертность
15. Неизвестна	Неизвестна	Неизвестна	Низкая
16. Неизвестна	Ограниченная	Неизвестна	Ограниченная
17. Отлов для содержания в неволе	Отлов для лабо- раторных работ	Неизвестны	Неизвестны
18. Высокая	Невысокая	Высокая	Низкая
19. Неизвестен	Неизвестен	Неизвестен	Неизвестен
20
Таблица 1 (продолжение)
Гобийский голопалый геккон	Сцинковый геккон Пржевальского	Такырная кругло- головка	Пестрая круглоголовка
I. Изучен слабо	Изучен хорошо	Изучен хорошо, но в МНР практи- чески неизучен	Изучен хорошо
2. Монотипический вид	Монотипический вид	Политипический вид, в МНР I подвид	Политипический вид, в МНР 2 поли- морфных подвида
3. Узкий центрально- азиатский	Обширный азиат- ский	Обширный евро- азиатский	Обширный азиатский
4. В МНР — большая	Значительная	Лишь краевые по-	Большая часть ареа-
часть, но это лишь нес- колько точек	часть ареала — йа юге МНР	пуляции	ла охватывает значи- тельную часть страны
5. Большая часть ареала	Значительная	Возможно, захо-	Большая часть ареала
— в заповеднике	часть ареала охраняется	дит на заповедную территорию	номинативного под- вида — на охраня- емых территориях
6. Неизвестна	Массовый вид	Массовый вид	Массовый вид
7. Неизвестна	Высокая	Незначительная	Высокая
8. Мозаичный, не во	Мозаичный, не во	Мозаичный, не во	Практически
всех подходящих биотопах	всех подходящих биотопах	всех подходящих биотопах	сплошной
9. Скрытный, ночная	Полуоткрытый,	Открытый, днев-	Окрытый, дневная
активность	ночная активность	ная активность	активность
Ю. Стенотопный вид	Олиготопный вид	Мезотопный вид	Политопный вид
II. Неясный	Высокий	Высокий	Относительно низкий
12. По-видимому, низкий	Относительно высокий	Относительно высокий	Относительно высокий
13. Питание исключитель-	Питание исключи-	Питание беспоз-	Питание беспозво-
но беспозвоночными	тельно беспозво- ночными	воночными с не- большим включе- нием растений	ночными с неболь- шим включением растений
14. Неизвестна	Низкая плодови- тость, высокая продолжитель- ность жизни	Относительно вы- сокая плодови- тость	Относительно высо- кая, низкая продол- жительность жизни
15. Низкая	Относительно высокая	Относительно высокая	Относительно высокая
16. Неизвестна	Ограниченная	Низкая	Низкая
17. Неизвестны	Отлов для содер- жания в неволе, поедание домаш- ними животными	Выпас	Выпас
18. Высокая	Невысокая	Органиченная	Ограниченная
19. Неизвестен	Неизвестен	Неизвестен	Неизвестен
21
Таблица 1 (продолжение)
Агама Столички	Живородящая ящерица	Прыткая ящерица	Разноцветная ящурка	Глазчатая ящурка
1. Изучен слабо	Вид изучен хо- рошо, но в МНР — слабо	Изучен хорошо	Вид изучен хо- рошо, но в МНР — слабо	В МНР изучен слабо
2. Политипичес-	Монотипичес-	Политипический	Политипический	Политипический
кий вид, в МНР — 1 под-	кий вид	вид	вид, в МНР 1 подвид	вид, в МНР — комплекс форм
вид				
3. Относительно	Огромный евро-	Обширный евро-	Обширный евро-	Обширный ази-
небольшой	азиатский	азиатский	азиатский	атский
азиатский				
4.Значительная	В МНР — крае-	Незначительный	В М Н Р — крае-	В МНР — значи-
часть ареала в МНР	вые популяции	на западе страны	вые популяции	тельная часть ареала, 1 подвид — эндемичный
5. Большая часть ареала — на заповедной территории	Отсутствует	Отсутствует	Возможно, часть ареала попадает на заповедную территорию	Значительная часть ареала эн- демичного под- вида — в запо- ведной зоне
6. Обычный вид	Массовый вид	Массовый вид	* Массовый вид	Массовый вид
7. Высокая	По-видимому, низкая	Низкая	Невысокая	Высокая
8. Мозаичный, не во всех под- ходящих био-	Спорадичный	Спорадичный	Практически сплошной	Мозаичный, не во всех подходя- щих биотопах
топах				
9. Полуоткры-	Полуоткрытый,	Открытый, днев-	Открытый, днев-	Полуоткрытый,
тый, дневная активность	дневная актив- ность	ная активность	ная активность	дневная актив- ность
10. Стенотопный	Мезотопный вид Мезотопный вид		, Политопный вид	Политопный вид
вид				
11. Относительно	Относительно	Относительно	Относительно	Низкий
низкий	низкий	низкий	низкий	
12. Относительно низкий	Высокий	Относительно низкий	Неясный	Неясный
13. Питание бес-	Питание исклю-	Питание беспоз-	Питание беспоз-	Питание беспоз-
позвоночными	чительно бес-	воночными и	воночными с	воночными с
и раститель- ностью	позвоночными	растительностью	включением рас- тительности	включением рас- тительности
14. Относительно	Яйцеживорож-	Низкая плодови-	Относительно	Яйцеживорож-
высокие пло-	дение, относи-	тость, высокая	высокая плодо-	дение, относи-
довитость и	тельно высокая	продолжитель-	витость	тельно низкая
продолжи-	плодовитость	ность жизни		плодовитость
тельность жизни				
15. Неизвестна	Неизвестна	Высокая	Неизвестна	Неизвестна
16. Неизвестна	Высокая	Ограниченная	Неизвестна	Неизвестна
17. Неизвестна	Неизвестны	Уничтожение домашними животными	Неизвестны	Неизвестны
18. Неизвестна	Неизвестна	Ограниченная	Неизвестна	Неизвестна
19. Неизвестен	Неизвестен	Неизвестен	Неизвестен	Неизвестен
22				
Таблица 1 (продолжение)
Гобийская ящурка	Центральноазиат- ская ящурка	Монгольская ящурка	Восточный удавчик
1. Среднеизученный	Среднеизученный	Изучен слабо	Вид изучен хорошо, в МНР — слабо
2. Политипический вид, в	Монотипический	Политипический	Политипический вид,
МНР 2 подвида	вид	вид, в МНР — 2 подвида	в МНР — 1 подвид
3. Обширный азиатский	Обширный азиат- ский	Обширный вос- точноазиатский	Обширный азиатский
4. Встречается на значи-	МНР — неболь-	В МНР — значи-	Небольшая часть
тельной части МНР	шая часть ареала	тельная часть аре- ала обоих под- видов	ареала на юге МНР
5. Большая часть ареала	Ареал частично	Охраняется нез-	Небольшая часть
приходится на охра-	приходится на	начительная часть	ареала приходится на
няемые территории	охраняемые тер- ритории	ареала	охраняемые терри- тории
6. Массовый вид	Массовый вид	Массовый вид	Обычный вид
7. Высокая	Высокая	Высокая	Неясная
8. Мозаичный, не во всех	Мозаичный, не во	Мозаичный, во	По-видимому,
подходящих биотопах	всех подходящих биотопах	всех подходящих биотопах	сплошной
9. Открытый, дневная ак-	Полуоткрытый,	Открытый, днев-	Скрытный, ночная
тивность	дневная актив- ность	ная активность	активность
10. Мезотопный вид	Стенотопный вид	Мезотопный вид	Эвритопный вид
11. Относительно низкий	Относительно низкий	Относительно низкий	Относительно высокий
12. Относительно высокий	Неясный	Неясный	Относительно высокий
13. Беспозвоночные и растительность	Беспозвоночные с включением растительности	Беспозвоночные	Беспозвоночные и позвоночные
14. Яйцеживорождение,	Относительно	Плодовитость	Я йцеживорождение,
относительно низкая плодовитость	низкая плодо- витость	невысокая	плодовитость высокая
15. Неясная	Неясная	Неясная	Высокая
16. Ограниченная	Ограниченная	Неясная	Высокая
17. Неизвестны	Неизвестны	Неизвестны	Уничтожение как ’’ядовитого”
18. Невысокая	Невысокая	Невысокая	Низкая
19. Неизвестен	Неизвестен	Неизвестен	Неизвестен
Обыкновенный уж	Полосатый полоз	Амурский полоз	Узорчатый полоз
1. Вид изучен хорошо, в МНР — неизучен	Изучен слабо	Среднеизученный вид, в МНР — неизучен	Вид изучен хорошо, в МНР — слабо
2. Политипический вид,	Монотипический	Политипический	Монотипический,
в МНР - 1 подвид	вид	вид, в МНР — 1 подвид	полиморфный вид
23
Таблица 1 (продолжение)
Обыкновенный уж	Полосатый полоз	Амурский полоз*	Узорчатый полоз
3. Обширный евро-	Обширный	Обширный вос-	Обширный евро-
азиатский	азиатский	точно-азиатский	азиатский
4. В МНР — незна-	Значительная	В МНР — самый	Почти на всей
чительная часть ареала	часть ареала, на большей части МНР	край ареала	территории МНР
5. Возможно, ареал заходит на охра- няемую территорию	По- видимому, ареал не заходит на охраняемые территории	Отсутствует	Должен встречать- ся в ряде заповедников
6. Массовый вид	Редкий вид	Обычный вид	Обычный вид
7. Низкая	Низкая	Низкая	Высокая
8. Мозаичный, не во всех подходящих биотопах	По-видимому, мозаичный	Мозаичный	По-видимому, сплошной
9. Полуоткрытый,	Открытый,	Полуоткрытый,	Полуоткрытая,
дневная	дневная	дневная	смешанная
активность	активность	активность	активность
10. Мезотопный вид	Политопный вид	Политопный вид	Эвритопный вид
11. Относительно низкий	Относительно высокий	Относительно низкий	Относительно низкий
12. Относительно высокий	Неясный	Относительно высокий	Относительно высокий
13. Позвоночные	Беспозвоночные и позвоночные	Беспозвоночные, позвоночные, птичьи яйца	Беспозвоночные, позвоночные, птичьи яйца
14. Плодовитость	Плодовитость	Плодовитость	Плодовитость
высокая	низкая	невысокая	невысокая, укороченный срок, инкубации
15. Высокая	Высокая	Высокая	Высокая
16. Высокая	Неясная	Высокая	Высокая
17. Уничтожение из-за предрассудков	Неизвестны	Отлов для содержания в неволе, в пищевых целях	Отлов для содержания в неволе
18. Низкая	Неясная	Низкая	Низкая
19. Неизвестен	Неизвестен	Неизвестен	Неизвестен
Стрела-змея	Обыкновенная гадюка	Степная гадюка	Обыкновенный щитомордник
1. Среднеизученный вид, в МНР изучен слабо 2. Монотипический вид	Вид хорошо изучен, в МНР неизучен Политипический и полиморфный вид	Вид среднеизучен- ный, в МНР неизучен Комплекс форм со сложной таксономией	Вид среднеизученный, в МНР изучен слабо Комплекс форм со сложной таксономией
24
Таблица 1 (окончание)
Стрела-змея	Обыкновенная гадюка	Степная гадюка	Обыкновенный щитомордник
3. Обширный евро-	Обширный евро-	Обширный евро-	Обширный евро-
азиатский	азиатский	азиатский	азиатский
4. Значительная часть	Известен из	Известен из	Практически на всей
юга страны	2 точек	1 точки	территории страны
5. Большая часть аре- ала — на охраня- емых террито- риях	Отсутствует	Отсутствует	Ареал попадает на территории нескольких заповедникав
б.Обычный вид	Обычный вид	Обычный вид	Обычный вид
7. Высокая	Низкая	Возможно, исчез	Высокая
8. Практически сплошной	Мозаичный, не во всех подходящих биотопах	Мозаичный	Мозаичный, не во всех подходящих биотопах
9. Открытый, дневная	Скрытный,	Скрытный,	Скрытный,
активность	смешанная активность	смешанная активность	смешанная активность
10. Эвритопный вид	Политопный вид	Политопный вид	Эвритопный вид
11. Относительно высокий	Относительно низкий	Относительно низкий	Относительно низкий
12. Относительно высокий	Относительно низкий	Неясный	Относительно высокий
13. Беспозвоночные	Беспозвоночные	Беспозвоночные	Беспозвоночные
и ящерицы 14. Плодовитость низкая	и позвоночные Яйцеживородя- щий, плодови- тость относитель- но низкая	и позвоночные Яйцеживородя- щий, плодови- тость невысокая	и позвоночные Яйцеживородящий, плодовитость относительно низкая
15. Высокая	Высокая	Неясная	Неясная
16. Низкая	Ограниченная	Неясная	Высокая
17. Уничтожение как	Уничтожение как	Уничтожение как	Уничтожение как
’’ядовитой”	опасной	опасной	опасной
18. Неизвестна	Низкая	Неизвестна	Низкая
19. Неизвестен	Опасен для человека и домашних животных	Опасен для человека и домашних животных	Опасен для человека и домашних животных
* Амурский полоз в МНР известен по единственному визуальному наблюдению его Н.Л. Орловым,
так что его нахождение нуждается в уточнении.
разные категории, но и категории разных систем классификации.
Вместе с тем нельзя упускать из виду, что все три классифи-
кационных подхода характеризуют единый объект и определяют
единую стратегию нашего к нему отношения. Поэтому мы не пытались
выделить конкретные категории и распределить по ним рассматри-
ваемые виды или оценивать последние с помощью каких-либо индек-
сов. На наш взгляд, современный уровень изученности батрахо-
25
и герпетофауны и антропического воздействия на нее делает подобные
оценки искусственными. Мы лишь даем характеристику каждого
вида по тем параметрам, которые, в общем, и определяют его
природоохранный статус (во всех трех аспектах — табл. 1). (См. Флинт,
Шенброт, 1983; Семенов, Божанский, 1983).
В первое издание ’’Красной книги МНР (Мунхбаяр, 1987) вклю-
чено два вида земноводных (сибирский углозуб, дальневосточная ля-
гушка) и четыре пресмыкающихся (гобийский голопалый геккон,
разноцветная яшурка, восточный удавчик и полосатый полоз). Этот
список видов — результат предварительной оценки состояния батрахо-
и герпетофауны страны, и сейчас очевидна необходимость его пере-
смотра в свете вновь полученных сведений. Даже из сопостав-
ления данных табл. 1 очевидно несоответствие этого списка природо-
охранному статусу отдельных видов. Так, в список не попали
такие редкие виды, как обыкновенная и степная гадюки, обыкновен-
ный уж, живородящая и прыткая ящерицы; но в нем есть довольно
широко распространенные и массовые виды (например, восточный
удавчик). Если в Красную книгу попадает разноцветная ящурка,
то непонятно, почему в нее не включена среднеазиатская жаба —
это два вида с примерно одинаковыми ареалами (Орлова, Тэрбиш,
1986), а таксономическая и потенциальная эксплуатационная цен-
ность второго существенно выше. Другими словами, нынешний
состав списка охраняемых видов батрахо- и герпетофауны МНР
не соответствует принципу относительного природоохранного статуса
(Семенов, Божанский, 1983).
Во втором издании Красной книги СССР (1984), как и в Красной
книге Международного союза охраны природы и природных ресурсов,
как известно, принято 5 категорий статуса. Если такое разделение
применить к монгольским видам земноводных и пресмыкающихся,
включаемых в Красную книгу, то очевидно, что ни один вид не под-
ходит под определения категорий I, II, V. К III категории можно
отнести узкоареальные виды: среднеазиатскую жабу, квакшу, гобий-
ского голопалого геккона, такырную круглоголовку, живородя-
щую и прыткую ящерицу, обыкновенного ужа, амурского полоза,
степную и обыкновенную гадюк, а также широкоареального, но
очень редкого полосатого полоза. В IV категорию, по-видимому,
следует отнести сибирского углозуба, дальневосточную лягушку,
разноцветную ящурку.
Следует отметить, что охрана природы и природных ресурсов в
МНР находится еще в состоянии формирования.
ТЕРРИТОРИАЛЬНАЯ ОХРАНА
На 1983 г. в МНР было 13 заповедников (рис. 3, табл. 2). Имею-
щиеся в стане охотничьи заказники не играют никакой роли в
охране герпетофауны. Однако большинство из заповедников — фак-
тически памятники природы, имеющие незначительную площадь
(см. табл. 2), и лишь в отдельных (например, Большой Гобий-
26
Рис. 3. Схема расположения заповедников МНР (пояснения в тексте, табл. 5)
ский заповедник, заповедники Лхачинвандад и Хасагт-Хайрхан)
имеются необходимые предпосылки для поддержания жизнеспособ-
ных популяций земноводных и пресмыкающихся. Особенно высока
роль Большого Гобийского заповедника, в котором обитает 11 из
14 видов пресмыкающихся Заалтайской Гоби. В целом 18 из 27 видов
герпетофауны МНР встречаются на заповедных территориях, однако
ареалы ряда редких и нуждающихся в охране видов — углозуба,
Таблица 2. Заповедники МНР (Жигж, 1979)
N п/п	Название заповедников	Природная зона	Характер рельефа	Площадь, км2
1	Лхачинвандад	Степь	Гора	—
2	Богдо-Ула	Лесостепь	То же	40,8
3	Нагалхаан	То же	»*	36
4	Хорго		Вулкан	50
5	Булган-Ула	»»	Гора	47
6	Кран-того		Вулкан	1,5
7	Бурхээр, Жалавч	»»	То же	3,6
8	Батхан	»»	Гора	60
9	Булган-Гол	Степь	Участок реки с при- брежной зоной, длина 25 км	—
10	Хасагт-Хайрхан	Степь	Гора	330
11	Большой Гобий- ский заповедник	Полупустыня	Г орно-равнинный ландшафт в двух регионах: А — Б —	44 190 8810
12	Елын-Ам	То же	Горное ущелье	64
13	Хух-Сэрх	»»	Гора	—
27
Рис. 4. Схема размещения предлагаемых заказников для охраны земноводных и прес-
мыкающихся МНР (нумерация по тексту)
дальневосточной квакши, дальневосточной лягушки, живородящей
и прыткой ящериц, полосатого полоза — не попадают на охра-
няемые территории. Существуют перспективы расширения заповед-
ной сети в стране (Базардорж, Даш, 1976). При этом могут быть
предусмотрены специальные резерваты в Баян-Дзурхе (рис. 4,7)
для сибирского углозуба; в Бурэг (рис. 4,2) — для углозуба
и дальневосточной квакши; в Дагшийн-Гол (рис. 4,3) — для дальне-
восточной лягушки; в Их- и Бага-Баян (рис. 4,4) — для живоро-
дящей ящерицы; в Ногон-Цав (рис. 4,5) — для гобийского голо-
палого геккона; в Дашванжил и Улястайн-Ам (рис. 4,6,7) — для
агамы Столички и среднеазиатской жабы соответственно (см.: Мунх-
баяр, 1988).
НАУЧНЫЕ ИССЛЕДОВАНИЯ
Несмотря на интенсивные исследования батрахо- и герпетофауны
МНР в последние годы, земноводные и пресмыкающиеся остаются
здесь наименее изученной группой позвоночных. Между тем невоз-
можно представить себе дальнейшие планомерные действия по охране
и рациональному использованию животных этой группы без продол-
жения методичных научных исследований. Их результаты должны
дать более подробные исходные данные (а их нехватка хорошо
видна из табл. 1) для определения природоохранного статуса видов,
В монгольском народе исторически сложилось уважительное от-
ношение ко всему живому. Бессмысленное, варварское уничтожение
животных, в том числе амфибий и рептилий (обычное явление
во многих странах), здесь не встречается. В Монголии также практи-
чески не распространены предрассудки, связанные с видами герпето-
фауны, и предубеждение по отношению к ним. Вместе с тем широкие
28
слои населения слабо представляют себе земноводных и пресмыкаю-
щихся. Характерно, что некоторые представители батрахо- и герпето-
фауны до их научного открытия не имели монгольских названий
(например, сибирский углозуб и сцинковый геккон Пржевальского),
их место в единой системе живой природы и необходимости их
охраны. Важную роль в заполнении этого пробела играют популяр-
ные статьи (например, Мунхбаяр, 1966а,б; Боркин и др., 1986).
В сохранении земноводных и пресмыкающихся Монголии, как и других
элементов живой природы, принимает участие и общественность
страны: Монгольское общество охраны природы и окружающей среды
имеет 320 тыс. членов и 2 тыс. первичных организаций (Жигж,
1979).
ГЛАВА ТРЕТЬЯ
ЗЕМНОВОДНЫЕ МОНГОЛИИ:
ВИДОВЫЕ ОЧЕРКИ
Хотя батрахофауна Монголии весьма небогата видами, число их,
приводимое разными авторами, не совпадает. Так, как уже отме-
чалось выше, согласно О. Шагдарсурэну (1958), в этой стране оби-
тает шесть видов амфибий, причем все они относятся к Anura.
В одновременно вышедшей работе А.Г. Банникова (1958) пере-
числяется только пять достоверно известных видов, включая сибир-
ского углозуба. Ф.Ю. Обет (Obst, 1963) приводит в своем списке
6 видов земноводных. Согласно Мунхбаяру (1970, 1973, 1976),
батрахофауна МНР включает восемь видов, однако Г. Петерс
(Peters, 1982) упоминает только семь. Если же сравнить списки
видов в указанных работах, то они будут различаться еще силь-
нее, так как по составу видов у разных авторов не совпадают
даже списки батрохофауны с одинаковым числом видов. Если соста-
вить общий перечень видов земноводных МНР, исходя из этих
и некоторых других работ (Opatrny, 1972), то в таком случае
к фауне этой страны следовало бы причислить 10 видов амфибий.
В настоящее время на территории МНР достоверно известно
шесть видов амфибий (Боркин, 1986; Орлова, Семенов, 1986):
1.	Сибирский углозуб, Salamandrella keyserlingii Dybowski, 1870;
2.	Среднеазиатская жаба, Bufo danatensis Pisanetz, 1978;
3.	Монгольская жаба, Bufo raddei Strauch, 1876;
4.	Дальневосточная квакша, Hyla japonica Gunther, 1859;
5.	Сибирская лягушка, Rana amurensis Boulenger, 1886;
6.	Дальневосточная лягушка, Rana chensinensis David, 1875.
Данная работа представляет собой сводку по возможности всех
известных и доступных авторам сведений, почерпнутых из разных
источников. При этом основной упор делается на изложение собст-
венных данных как по систематике, так и по экологии видов.
Районы исследований. Материалы по экологии и систематике
земноводных собраны авторами данной главы в 1981 —1984 гг.
В данной работе использованы, кроме того, материалы, собран-
ные участниками герпетологического отряда совместной Советско-
Монгольской комплексной биологической экспедиции в восточной
и юго-восточной (1983—1984 гг.), центральной (окрестности Улан-
Батора) и западной частях (1981 —1986 гг.) Монголии (см. рис. 2).
Все сведения о конкретных пунктах сбора земноводных другими
лицами можно найти в соответствующих ссылках в видовых очерках.
Все географические названия во избежание разночтений даются
зо
в именительном падеже. Их написание дается по карте ’’Монгольская
Народная Республика” (1972 г.). Все высоты приводятся в мет-
рах над уровнем моря. В книге приняты следующие сокращения:
в.д. — восточная долгота, г. — гора, гор. — город, ист. — источ-
ник, кол. — колодец, колл. — коллектор, котл. — котловина,
о. — остров, обл. — область, оз. — озеро, окр. — окрестности,
пос. — поселок, р. — река, с.ш. — северня широта, уроч. —
урочище, хр. — хребет, экз. — экземпляр(ы).
Материал и методики. Помимо сборов указанной выше экспе-
диции, были обработаны, частично или полностью, коллекции ряда
музеев и институтов (см. с. 34). Описываемые ниже методики при-
менялись в основном при работе на Луговом стационаре (окр. пос. Ша-
мар, Селенгинский аймак) на севере Монголии в наиболее бо-
гатом амфибиями районе страны (сразу четыре вида, причем три
из них с высокой численностью). Когда нами и другими авторами ис-
пользовались иные методики, они специально оговариваются.
Учеты численности (плотности населения), биотопы. Всего нами
проведено 197 учетов, в которых было отмечено 2543 особи (сего-
летки, личинки и взрослые амфибии). Учет жаб в Западной Монго-
лии проводил X. Тэрбиш. Учет плотности населения амфибий в
возрасте одного года и старше проводился методом линейного
трансекта. Конечно, более точен метод учетных площадок, но в Се-
верной Монголии для земноводных этих возрастов он практически
не применим, так как общие площади выделенных биотопов незна-
чительны, и регулярная закладка площадок привела бы к сильному
нарушению среды обитания. Такие площадки использовались лишь
для учета сибирского углозуба, а также сеголетков других видов
(ограниченное время). Далее плотность населения животных пересчи-
тывалась на 1000 м2. Всего на Луговом стационаре выделено,
картировано и описано 15 учетных биотопов. Из местообитаний
сибирского углозуба для определения влажности почвы взято две
почвенные пробы. Численность головастиков на разных глубинах
учитывалась биоценометром из оцинкованного железа размером
50X19X17 см, затем плотность населения пересчитывалась на 1 л
воды. Мечение взрослых особей амфибий проводилось по методу
Мартова (Martof, 1953).
Возраст личинок и взрослых особей. Стадии развития сибирского
углозуба определялись по таблицам Н.С. Лебедкиной (1964), стадии
развития бесхвостых амфибий — по таблицам нормального развития
европейской травяной лягушки Rana temporaria (Дабагян, Слеп-
цова, 1975). Необходимо заметить, что стадии развития зтой лягуш-
ки неполностью соответствуют стадиям развития жаб рода Bufo,
например, Bufo regularis (Sedra, Michael, 1961). Имеются расхождения
и с квакшей (Hyla). Однако при сопоставлении личиночного раз-
вития разных видов бесхвостых амфибий мы сознательно исполь-
зовали одну и ту же систему с целью унификации признаков.
В лабораторых условиях возраст определяли по числу линий склеива-
ния (годовых слоев) в диафизах костей фаланг пальцев (по мето-
дике Э.М. Смириной, 1976).
31
Питание было изучено нами (С.Л. Кузьмин) наиболее подробно.
Для изучения питания амфибий отлавливали с 10 до 12 ч. дня
и фиксировали 5%-ным формалином.
Сбор взрослых и сеголетков бесхвостых амфибий, учет сухопут-
ных беспозвоночных, а также взятие выборок для изучения суточ-
ной динамики питания проводились по схеме, описанной для Rana
amurensis (Кузьмин, 19866).
Личинок амфибий отлавливали сачком и фиксировали. Для изу-
чения избирательности питания личинок углозуба им же и биоценомет-
ром брали пробы водных беспозвоночных. Затем их отмывали в
мелком мельничном газе и фиксировали 10%-ным формалином. Под-
счет и определение мезофауны проводили под бинокуляром, причем
просматривали объекты из всей пробы; микрофауну просматривали
в камере Богорова (обычно одну треть пробы).
Дальнейшее изучение пищи проводилось в лабораторых усло-
виях. Его схема подробно изложена в ряде работ (Кузьмин,
1983, 1984а,б, 1985, 19866; Кузьмин, Мещерский, 1987).
Здесь отметитим лишь, что разнообразие пищи рассчитывали по
индексу полидоминантности ($х')» сходство спектров питания — по
индексу Мориситы (Л'Х избирательность питания — по индексу
элективности (Е). Формулы и обсуждение применимости данных по-
казателей см. в работах: В.С. Ивлева (1955), Ю.А. Песенко (1982),
’’Методическое пособие” (1974).
Состав пищи оценивали по двум показателям: встречаемости (про-
цент желудков или пищеварительных трактов особей с данным
компонентом) и проценту данного компонента от общего числа
пищевых объектов, встреченных у всех амфибий данной выборки.
Оказалось, что высокая встречаемость объекта, как правило, совпа-
дает с высоким процентом его по числу экземпляров. Поэтому
в таблицах, приводимых в соответствующих частях текста, дается
только процент по числу экземпляров добычи. Лишь для головастиков
бесхвостых амфибий приводится встречаемость пищевых объектов,
так как количественное соотношение их определить невозможно.
Для углозуба дается также весовой процент разных компонентов
пищи, рассчитанный на основе восстановленных весов беспозвоночных.
В приводимых ниже таблицах состав добычи оценен, по возмож-
ности, до уровня семейств потребляемых жертв. Если часть пред-
ставителей данной группы определена до семейства, а часть не уда-
лось определить ближе, чем до класса или отряда, то названия
последних стоят перед названиями семейств. Например, если в таб-
лице написано Hemiptera, а затем Pentatomidae, то это означает
Hemiptera, ближе не определенные и Pentatomidae; если вслед за
Hemiptera стоят названия семейств из других отрядов, это зна-
чит, что все Hemiptera точнее не определены. Личинки обозна-
чаются — 1., имаго i. Если этих букв перед названиями на-
секомых нет, это значит, что даются доли и личинок, и имаго.
Все пищевые объекты были условно разделены на 5 классов по
длине: 0,1 — 1, 2—5, 6—10, 11—25, 26—32 мм. Оценивалось процентное
соотношение объектов разных размерных классов.
32
Таксономия. В списках синонимов приводятся в основном только
те названия, которые применялись для данного вида в работах
по Монголии. Синонимичные названия, используемые для вида в
работах по смежным территориям, в эти списки, как правило,
нами не включались: они обсуждаются в соответствующих разделах
текста. Описания видов составлены только по монгольским выбор-
кам. Это же относится и к данным по изменчивости.
Измерения и обозначения морфологических признаков фиксиро-
ванных (в этиловом спирту или формалине) животных проводи-
лись с помощью штангенциркуля с точностью до 0,1 мм. Била-
теральные признаки промерялись на правой стороне. Набор морфо-
логических признаков соответствует стандартной схеме, исполь-
зуемой в систематике амфибий (Терентьев, Чернов, 1949; Банников
и др., 1977; Басарукин, Боркин, 1984; Боркин и др., 19866).
Для представителя отряда хвостатых амфибий (Caudata) — сибир-
ского углозуба (Salamandrella keyserlingii) приняты следующие проме-
ры: L — длина тела от конца морды до переднего края клоакаль-
ной щели; L.cd — длина хвоста от переднего края клоакальной
щели до конца хвоста; L.t — общая длина тела, равная сумме
двух предыдущих измерений (L 4- L.cd); L.c — длина головы
от кончика морды до горловой (гулярной) складки; Lt.с — макси-
мальная ширина головы; L.ga — гленоацетабулярное расстояние,
т.е. расстояние между местами прикрепления передних и задних
конечностей; At.cd — максимальная высота хвоста; Р.а — длина
передних конечностей; Р.р — длина задних конечностей; S — коли-
чество бороздок по бокам тела между передними и задними конеч-
ностями.
Для бесхвостных амфибий приняты следующие промеры: L —
длина тела, измеренная от кончика морды до центра клоакального
отверстия; L.c — длина головы, измеренная от кончика морды
до края затылочного отверстия; L.c(l) — длина головы, измеренная
от кончика морды до угла соединения челюстей (для жаб); Lt.с —
максимальная ширина головы, измеренная у угла схождения челюстей;
L. par — длина околоушных желез (паротид); Lt. par — максимальная
ширина околоушных желез (паротид); L.o — горизонтальный диа-
метр глаза, измеренный по длине глазницы; L. tym — диаметр
барабанной перепонки, измеряемый у лягушек и квакш по горизон-
тали, а у жаб по вертикали; Lt.p — максимальная ширина
века; Sp.p — минимальное расстояние между веками (= межглаз-
ничное расстояние); Sp.n — расстояние между ноздрями; Sp.c.r. —
расстояние между передними краями глаз; D.r.o. — расстояние от
переднего края глаза до конца морды; F — длина бедра; Т —
длина голени; C.i — длина внутреннего метатарзального бугорка,
измеренная в его основании; D.p — длина первого пальца задних
конечностей, измеренная от заднего края внутреннего метатарзального
бугорка до кончика пальца; Р — длина лапки, измеренная от
переднего края внутреннего метатарзального бугорка до кончика
четвертого (самого длинного) пальца.
На основании указанных промеров вычисляются различные индексы,
3. Зак. 784
33
изменчивость которых значительно ниже и которые используются
в качестве диагностических признаков.
Статистическая обработка данных. Статистические параметры
как для таксономических, так и экологических данных (кроме
указанных выше формул для трофологических показателей) вычи-
слялись по стандартным схемам (Рокицкий, 1967; Плохинский,
1970). В книге приняты следующие сокращения: N - величина
выборки, х ± S* — средняя арифметическая и ее ошибка, о7 — сред-
нее квадратическое отклонение, СИ — коэффициент вариации, %,г —
критерий достоверности различий Стьюдента. Принятый уровень
значимости Р = 0,05.
Список учреждений. Нами использовались герпетологические кол-
лекции следующих научных учреждений:
Зоологический институт АН СССР, Ленинград (ЗИН); Зоологиче-
ский музей Музея природоведения Берлинского университета име-
ни А. Гумбольдта (Zoologisches Museum, Museum fur Naturkunde
der Humboldt-Universitat zu Berlin) (3МБ); Зоологический музей Мо-
сковского государственного университета, Москва (ЗММГУ); Институт
эволюционной морфологии и экологии животных имени А.Н. Север-
цова АН СССР, Москва (ИЭМЭЖ); Кобдоский государственный
педагогический институт, Кобдо (КГПИ); Монгольский государствен-
ный педагогический институт, Улан-Батор (МГПИ).
ОТРЯД CAUDATA OPPEL, 1811
СЕМЕЙСТВО HYNOBIIDAE СОРЕ, 1860
Род Salamandrella Dybowski, 1870
СИБИРСКИЙ УГЛОЗУБ
SALAMANDRELLA KEYSERLINGII DYBOWSKI, 1870
Salamandrella keyserlingii — Dybowski, 1870:237, Taf. VII (Забайкалье); Бедряга,
1898:3; Никольский, 1905:436; Елпатьевский, 1908:43; Никольский, 1918:236.
Isodactylium schrenckii — Strauch, 1870:56, tab. II, Tig. 1 (Забайкалье).
Hynobius michnoi — Nikolsky, 1925: 123 (Забайкалье).
Salamandrella'keyserlingii forma typica, kultukiensis — Dybowski, 1928:1079 (Забайкалье).
Hynobius keyserlingii — Банников, 1958:72; Мунхбаяр, 1962:52; Obst, 1962:334; 1963:363;
Мунхбаяр, 1967:26, рис. I, 2,a; 19686:16; Хотолхуу, 1969:99, рис. 2,3; Мунхбаяр,
19706:109; 1976а:48; 1981:52; Литвинов, 1981:82; Улыкпан, Мунхбаяр, 1982:89;
Peters, 1982:77; Орлова, 1984:117; Бобров, 1986:87; Боркин, 19866:129; Кузьмин,
1986а: 163; Кузьмин и др., 1986: 59; Леденцов, 1986:73; Литвинов, Скуратов,
1986:131; Орлова, Семенов, 1986:91; Кузьмин, 1987:82; Мунхбаяр, 1987:64,65.
Hyrobius keyserlingi — Базардорж, 1965:48 (lapsus calami).
Hunobius keyserliugi — Мунхбаяр, 1970a:69 (lapsus calami).
Hynobius keyserlinge — Мунхбаяр, Цогт, 1964:26 (lapsus calami).
Монгольское название. Сибирийнгулмэр(Сибирскийтритон).
Типовые экземпляры. В Забайкалье были собраны сотни
особей этого вида, однако в первоописании приведены измерения
пропорций тела только 5 экз. с общей длиной тела L.t = 62—126 мм
(Dybowski, 1870). В коллекциях ЗИН АН СССР имеются 4 экз.
(N 1482), собранные Б. Дыбовским в типовом местонахождении
(дер. Култук) и полученные из Варшавского музея в 1871 г.
34
Возможно, эти 4 экз. (или часть из них) происходят из типовой
серии.
Типовое местонахождение. Сибирский углозуб был обнару-
жен Б. Дыбовским близ юго-западной оконечности оз. Байкал
и на р. Ингода в Даурии (Dybowski, 1870). По-видимому, именно
поэтому в литературе в качестве типового приводят или только
первое (Mertens, Wermuth, 1960; Frost, 1985), или только второе
местонахождение (Никольский, 1918; Банников и др., 1977). Поскольку
при описании вида сначала было указано, что он был найден ”в юго-
западном углу Байкала, а именно на заболоченных прибрежных
лугах долин Култучная и Пахабиха” (Dybowski, 1870), то это место-
нахождение следует рассматривать как terra typica restricta. Кроме
того, позднее сам Б. Дыбовский (Dybowski, 1928) назвал типичную
форму углозубов как forma typica, kultukiensis.
Ареал вида. Сибирский углозуб имеет широкое распространение —
от Архангельской области и среднего течения Волги через всю Сибирь
до Камчатки, Сахалина, Курильских островов и о. Хоккайдо и от 72°с.ш.
до Северо-Восточного Китая, Северной Кореи и центральной Мон-
голии на юге.
Таксономическое положение. Вид был описан почти
одновременно в одном и том же году Б. Дыбовским и А. Штраухом.
Материал, лежащий в основе описаний, у обоих авторов частично
происходил из одного региона: у Дыбовского — из Забайкалья,
у Штрауха — оз. Байкал, р. Шилка и Приморья (р. Уссури).
В примечании к своей работе сам Штраух (1870) указывал, что его
описание вышло позже (см. также Dybowski, 1928). Поэтому Iso-
dactylium schrenckii Strauch, 1870 следует рассматривать в качестве
младшего синонима Salamandrella keyserlingii Dybowski, 1870. Впослед-
ствии никто не сомневался в идентичности этих двух форм; не вы-
зывала сомнений и видовая самостоятельность сибирского углозуба.
Более сложным оказался вопрос о его родовом статусе и внутри-
видовой структуре.
Родовой статус. Дыбовский описал сибирского углозуба
как новый монотипический род хвостатых амфибий. В составе
нового рода этот вид описан и Штраухом. В отечественной лите-
ратуре род Salamandrella признавался валидным примерно до 30-х
годов нашего столетия. Тем не менее Буланже (Boulenger, 1910)
свел это название в синонимы Hynobius Tschudi, 1838, не приведя,
однако, никакого обоснования. С тех пор большинство авторов за
рубежом (например, Dunn, 1923; Thorn, 1968) и у нас, начиная
с Б.А. Гумилевского (1932), также относят сибирского углозуба
к роду Hynobius. Лишь японские авторы [Tago, 1931 (цит. по:
Inukai, 1932)] поддерживали выделение рассматриваемого вида
в самостоятельный монотипический род Salamandrella Dybowski,
1870.
Дыбовский и Штраух указали следующие диагностические признаки
для нового рода (Salamandrella = Isodactylium): нёбные зубы распо-
ложены в Г-образной линии с загнутыми вниз верхними концами;
передние и задние конечности с четырьмя пальцами; хвост сильно
35
сжат с боков; околоушные железы отчетливые; язык округлый,
сросшийся, свободен с боков. Из этих признаков лишь четырех-
палая конечность может служить в качестве диагностической черты,
так как все остальные выражены и у видов рода Hynobius. Однако,
как уже отмечалось ранее (Dunn, 1923), у 95% особей пестрого
углозуба (Hynobius kimurae Dunn) с о. Хонсю, Япония, на задних
конечностях также по 4 пальца и лишь у 5% по 5 пальцев
(Thorn, 1968). Кроме того, полная редукция 5-го пальца или его
недоразвитие время от времени обнаруживается и у других видов
рода Hynobius, например у тайваньского углозуба (Hynobius so-
nani) (Dunn, 1923; Thorn, 1968). Четырехпалая задняя конечность
свойственна также видам рода Batrachuperus.
Весьма характерным внешним признаком сибирского углозуба
является более светлая по сравнению с боками окраска спины.
Хотя у других видов рода Hynobius также может быть выражена
более светлая, золотисто-ржавая или других оттенков окраска спины,
однако она никогда не бывает оформлена в виде широкой продольной
полосы вдоль всей спины.
Более существенным для родовой систематики следует считать
остеологические признаки. Японскими и китайскими исследователями
(Inukai, 1932; Chang 1936; Fei, Ye, 1983, 1984) были обнаружены
заметные различия в строении костей черепа между сибирским угло-
зубом и материковыми и островными видами рода Hynobius.
Сибирский углозуб заметно отличается формой и обособлением лоб-
ных костей (frontale), что не наблюдается у видов Hynobius. Кла-
дистический анализ распределения 23 признаков (остеология, внеш-
ние признаки, особенности биологии, число хромосом) у всех извест-
ных родов Hynobiidae, проведенный недавно китайскими герпето-
логами (Zhao, Hu, 1984), также подтвердил определенный уровень
различий между сибирским углозубом и видами собственно рода
Hynobius. На основании этого китайские герпетологи, интенсивно
изучающие сейчас семейство Hynobiidae, вновь выделили сибирского
углозуба в монотипический род Salamandrella (Fei, Ye, 1983, 1984;
Zhao, Hu, 1984), что было принято в Международной сводке по
амфибиям мира (Frost, 1985). Совершенно ясно, что сибирский угло-
зуб по многим своим особенностям морфологии, экологии и карио-
логии стоит несколько обособленно от видов собственно рода
Hynobius, что позволяет придавать ему подродовой или самостоятель-
ный родовой статус. Как бы то ни было, Salamandrella вместе
с Hynobius образует скорее всего одну филогенетическую линию
в пределах семейства Hynobiidae, что признается практически всеми
исследователями.
Видовой уровень. Из Забайкалья, помимо синонимичных
форм Дыбовского и Штрауха, по 2 экз. из сборов П.С. Михно
был описан еще один вид углозубов — Hynobius michnoi Ni-
kolsky, 1925. Этот вид, обладающий 5 пальцами на задних конеч-
ностях, был сопоставлен А.М. Никольским (1925) не с забайкаль-
скими особями сибирского углозуба, а с другими континенталь-
ными пятипалыми видами рода с Дальнего Востока: корейским
36
углозубом — Hynobius leechi Boulenger, 1887 и китайским угло-
зубом — Н. sinensis Gnthr (= Н. chinensis Gunther, 1889). Однако
тщательный анализ типовых экземпляров (ЗИН 2873), предпринятый
Б.А. Гумилевским (1932), показал, что Н. michnoi по 7 из 8 ука-
занных Никольским признаков практически не отличается от особей
сибирского углозуба. Далее, один из двух типовых экземпляров
Н. michnoi имеет не 5, а 4 пальца на задних конечностях,
пятые же пальцы у второго экземпляра явно аномального харак-
тера.
Среди особей сибирского углозуба из коллекций ЗИН АН СССР
Гумилевский обнаружил несколько вариантов аномалий задних конеч-
ностей, которые встречаются здесь нередко. Это — уменьшение
количества пальцев, образование плавательной перепонки, наличие
образований, которые могут быть истолкованы как зачатки доба-
вочных пальцев. Все это дало основание считать пятипалого Н. michnoi
Nikolsky, 1905, как и Н. keyserlingii var. tridactyla Nikolsky,
1905 из окр. Владивостока с 3 пальцами на обеих передних конеч-
ностях (ЗИН. 2279) не более чем аномальными особями сибирского
углозуба и свести эти названия в синонимы Н. keyserlingii (Гу-
милевский, 1932). Редукция числа пальцев у сибирского углозуба
часто встречается и в других частях ареала, например на Саха-
лине (Басарукин, Боркин, 1984).
Хотя сам Никольский (1925) не указал точного места поимки
и коллекционного номера Н. michnoi, Гумилевский упоминает
окр. Троицкосавска (ЗИН.2873). Любопытно, что из этого места име-
ется еще 14 особей, пойманных здесь Михно в те же дни (17—
18.VI 1916, ЗИН.2879—2881), и лишь у одного из них (N 2879,
общая длина около 92 мм) на задней левой конечности выражен
пятый (наименьший по длине) палец. Кроме того, необходимо упо-
мянуть еще 1 экз. из гор. Троицкосавск (ЗИН.4003, сборы П. Михно)
с этикеткой 1936 г. (приписываемой С.А. Чернову), на которой
написано, что это тип Н. michnoi. Общая длина этого экземпляра
немного более 8 см, на обеих задних лапах по 5 пальцев, ребер-
ных бороздок 12 (13?), что вполне совпадает с данными Николь-
ского (1925). Таким образом, в окр. гор. Троицкосавск были пой-
маны не один, а два углозуба с 5 пальцами на обеих задних
конечностях и один — с 5 пальцами на одной из них. Однако
мы согласны с мнением Гумилевского, что таких особей из За-
байкалья нельзя рассматривать в качестве самостоятельного вида.
Кроме перечисленных 14 углозубов, имеется еще 5 экз. (ЗИН.
2882), собранных Михно 12.VII 1925 г. также в окр. гор. Троицко-
савск. Все они имеют по 4 пальца на задних конечностях. Таким
образом, пятипалые особи составляют около 16% из всех забай-
кальских сборов П.С. Михно.
Как уже было отмечено, сибирский углозуб характеризуется очень
обширным ареалом. Поэтому можно ожидать, что вид в разных
частях своего распространения может быть представлен разными
подвидами. Действительно, еще А. Штраух (1870) описал углозубов
Камчатки как особый вид — Isodactylium wosnessenskyi. Н.Ф. Ка-
37
щенко (1896) нашел различия в окраске между томскими (дымчато-
серыми) и амурскими (серовато-коричневыми) особями. Однако в
Забайкалье, по мнению В.С. Елпатьевского (1908), встречаются обе
эти цветовые вариации.
Б. Дыбовский (Dybowski, 1928) также выделял несколько раз-
новидностей Salamandrella keyserlingii: forma typica, kultukiensis, обитаю-
щая на оз. Байкал, р. Ингода, в окр. гор. Благовещенск, на реках
Амур и Нарва; var. kalinowskiana, населяющая юг Уссурийского
края, и даурскую разновидность. Кроме того, он признавал само-
стоятельность Salamandrella wosnessenskyi (Strauch, 1870) с Камчатки.
А.А. Костин (1934, 1942) описал на крайнем Северо-Востоке Китая
Salamandrella keyserlingii var. sodei-campi. Из Северо-Востока Китая
был описан особый вид Hynobius doii Abe* 1921. Для углозубов
Сахалина было предложено название Salamandrella cristata (Anders-
son, 1917).
В настоящее время все эти названия рассматриваются в каче-
стве синонимов сибирского углозуба (Никольский, 1918; Dunn,
1923; Гумилевский, 1932; Терентьев, 1938; Басарукин, Боркин, 1984).
Следует, однако, заметить, что изменчивость этого вида в пределах
всего ареала до сих пор еще не изучена. Поэтому выводы о внутри-
видовой структуре, наличии подвидов или их отсутствии не могут
считаться пока окончательными. Тем не менее в любом случае
популяции сибирского углозуба из Монголии, учитывая их близ-
кое географическое расположение к типовому местонахождению,
вместе с забайкальскими должны будут относиться к номинатив-
ному подвиду.
Распространение в Монголии. Впервые на территории
этой страны сибирский углозуб был найден, по-видимому, Н.П. Ле-
виным в 1891 г.1 Первым, кто опубликовал сведения об углозубе
в Монголии, был Я. Бедряга (1898), составивший подробное описа-
ние вида именно по экземпляру Левина. Эта находка упоминается
также Елпатьевским (1908) и Никольским (1905, 1918). Как отме-
тил Банников (1958), предварительный отчет Левина (1892) дает
возможность предположить, что углозуб был обнаружен им где-то
в нижнем течении р. Орхон.
Долгое время находка Левина была единственной. Банников
(1958) указывает на еще один экземпляр сибирского углозуба,
добытый в 1929 г. и якобы хранящийся в ЗИН АН СССР. Нам
не удалось обнаружить его в указанных коллекциях; нет также
никаких записей в инвентарных каталогах, подтверждающих нали-
чие этого углозуба в ЗИН АН СССР. Согласно Банникову (1958),
в этих же коллекциях хранятся тритоны из окр. оз. Косогол
(= Хубсугул), собранные Михно, по-видимому, в 1905 г. Однако
эти экземпляры, как и сведения о них, в ЗИН АН СССР нами не об-
наружены. Не упоминаются они и в работах Елпатьевского (1908)
1 А.М. Никольский (1905, 1918) отмечает 1893 г., однако это год поступления экземпляра
в коллекции ЗИН (N 1929). Всеми другими авторами, начиная с А.Г. Банникова
(1958), указывается 1892 г.; однако это год опубликования отчета Н.П. Левина,
в котором прямо сказано, что экспедиция проходила летом 1891 г.
38
и Никольского (1914, 1918), посвященных герпетофауне Забайкалья.
Банникову (1958) не удалось обнаружить сибирского углозуба в Мон-
голии, а Шагдарсурэн (1958) даже не включил этот вид в состав
герпетофауны страны.
Вновь в пределах МНР сибирский углозуб был найден лишь в
1961 г. (Мунхбаяр, 1962; Obst, 1962, 1963). В настоящее время из-
вестно 10 достоверных местонахождений этого вида (рис. 5), список
которых приводится ниже.
1—окр. пос. Баян-Дзурх, р. Тола в 14 км юго-восточнее Улан-
Батора, высота 1200 м (Мунхбаяр, 1962, 1987; Obst, 1962,
1963; Кузьмин и др., 1986; ЗИН.4421, 2 экз., колл. X. Мунхбаяр,
осень 1970 г.; ЗММГУ.2143, 1 экз., колл. С.Л. Кузьмин,
X. Мунхбаяр, 22.VII 1983 г.);
2	— хр. Хэнтэй, р. Богдын-Гол, 1,5 км восточнее оз. Хэнтэй-
Нур, высота 1756 м (Хотолхуу, 1969; Мунхбаяр, 1987);
3	— пос. Худэр (МГПИ, сборы 1986 г.);
4	— пос. Шамар, старицы р. Орхон, высота около 600 м (Улыкпан,
Мунхбаяр, 1982; Кузьмин, 1986а; Кузьмин и др., 1986; ЗИН.5229,
3 экз., колл. С.Л. Кузьмин, 30.VII 1983; ЗММГУ. 2142, 3 экз.,
колл. С.Л. Кузьмин, 5. VII 1983); устье р. Орхон (Мунхбаяр,
1987);
5	— 1 км к западу от пос. Дзун-Бурэн, высота около 600 м
(Кузьмин и др., 1986; ЗММГУ. 2144, 7 экз., колл. С.Л. Кузьмин,
20.VIII 1983 г.);
6	— пос. Чандмань-Ундэр, Жаргалантын-ам, р. Аригийн-Гол (1 экз.,
июль 1982 г., сборы МГПИ — Кузьмин и др., 1986);
7	— Дархатская котловина, 1 экз., колл. Н. Улзийхутаг, август
1966 г. (Мунхбаяр, 1967, 1968, 1976а); пос. Улан-Ула, 2 экз.,
колл. Мижиддорж, 1969 г. (Мунхбаяр, 1976а, 1987):
8	— южный склон г. Мунку-Сардык близ оз. Хубсугул, высота
около 2200—2250 м (Литвинов, 1981; Литвинов, Скуратов,
1986).
9	—р. Эгийн-Гол, сомон Тарялан, уроч. Хонгор-Толгой (Мунхбаяр,
1987; найдено 2 экз., устное сообщение X. Долгорсурэна, —
X. Мунхбаяр, in litt).
10	— р. Шишхид-Гол, сомон Цаган-Нур, высота около 1700—1800 м
(ЗММГУ. 2370, 5 экз., колл. М.А. Жуков, 9—10.VII 1987 г.).
Несмотря на немногочисленность находок, ясно, что сибирский
углозуб достаточно широко распространен в северной половине Мон-
голии. Его ареал в стране охватывает 3 аймака: Центральный
(N 7 и 2), Селенгинск^й (N 3—5) и Хубсугульский (N 6—10).
Почти все местонахождения вида, включая хубсутульские, располо-
жены в бассейне р. Селенга и, следовательно, относятся к бас-
сейну оз. Байкал. Находки же в Дархатской котловине приурочены
к водной системе верхнего Енисея. В целом ареал сибирского
углозуба на территории МНР укладывается в зонах горной тайги
и горных степей с островными лесами. Если учесть особенности
биотопического распределения S. keyserlingii (см. ниже), то можно
предположить, что расселение этого вида в Монголии происходило
39
Рис. 5. Распространение и предполагаемая граница ареала сибирского углозуба
в Монголии (Кузьмин и др., 1986. с. доп.). Перечень мест находок см. в тексте (с. 39)
по поймам рек. Имеющиеся к настоящему времени данные позво-
ляют говорить о двух направлениях вселения сибирского углозуба
в Монголию: по системе рек бассейна Селенги из Забайкалья
и вдоль р. Енисей из Тувинской котловины в Дархатскую котло-
вину. Очень вероятно, что вселение этого вида проходило также
и с восточного направления из бассейна р. Амур, так как находки
сибирского углозуба известны как из Юго-Восточного Забайкалья,
так и из Северо-Восточного Китая. Это предположение, вероятно,
подтвердится будущими находками в соответствующих районах МНР.
Таким образом, по территории Монголии проходит южная гра-
ница распространения S. keyserlingii. Если связывать ее с южной
границей пойменных лугов рек Селенга, Орхон, Тола, Керулен,
Онон и их притоков (Карта растительности, 1979), то ареал вида
должен проходить на уровне 46—49° с.ш. и 97—112° в.д. (Кузьмин
и др., 1986) (см. рис. 5).
В ряде прежних работ (Бедряга, 1898; Никольский, 1905, 1918)
к S. keyserlingii относили 2 экз. тритонов, пойманных экспеди-
цией Т.Н. Потанина в 1885 г. в Юго-Западном Китае, в провин-
ции Сычуань (ЗИН.1656, р. Ксернцо и ЗИН.1657, р. Лумбу). Однако
впоследствии (Dunn, 1923) они были переопределены как Batrachu-
perus sinensis (Sauvage, 1877), который сейчас (Liu, 1950; Fei et al.,
1983) считается синонимом Batrachuperus pinchonii (David, 1871).
Вертикальное распространение. Места нахождения углозу-
ба в МНР расположены на высотах от 600 (N 4—5) до 2200—
2250 м (N 8). Обнаружение этого вида в горных озерах подголь-
цового пояса горы Мунку-Сардык в Прихубсугульском высокогорье
(Литвинов, 1981; Литвинов, Скуратов, 1986) особенно интересно,
так как в целом для сибирского углозуба характерно обитание
в низинных ландшафтах, что отличало его от многих других видов
и родов семейства Hynobiidae.
40
Описание вида (рис. 6) . Небольшие тритоны; максимальная
длина тела (L) 76 мм. Голова овальная, спереди округленная,
в длине туловища укладывается около 3 раз, в длине тела около
4 раз; длина ее больше ширины, сверху уплощена. Морда короткая,
выпуклая, если смотреть сбоку. Верхняя и нижняя челюсти при-
мерно одинаковой длины, угол их сочленения находится немного
позади глаза. Глаза выпуклые; продольный диаметр глаза примерно
равен или меньше расстояния от переднего края глаза до кончика
морды. Расстояние между веками больше максимальной ширины
века. Ноздри выпуклые, расстояние между ними значительно больше
расстояния до кончика морды. По бокам головы три бороздки.
Подглазничная бороздка полукружием окаймляет глаз снизу. От
заднего края глаза отходит продольная волнообразная заглазнич-
ная (посторбитальная) бороздка, немного спускающаяся к шейной
области, где она соединяется с шейной бороздкой. От заглазничной бо-
роздки вниз отходит вертикальная бороздка, которая заканчивается
немного позади челюстного угла. Складка на горле (гулярная)
хорошо выражена. Нёбные зубы в виде V-образной фигуры с загну-
тыми вниз верхними краями.
Конечности хорошо развиты, но короткие. Длина передних ко-
нечностей составляет в среднем около половины гленоацетабуляр-
ного расстояния, а задних — немного больше половины. Передние
конечности, как правило, короче задних. На задних конечностях,
как и на передних, в норме по 4 пальца. По длине пальцы
образуют порядок от большего к меньшему на передних конеч-
ностях 2,3,1,4, на задних 3,2,1,4, причем 2-й и 3-й пальцы зна-
чительно длиннее 1-го и 4-го, которые могут практически быть
равной величины, особенно на задних конечностях. Если передние
и задние конечности вытянуть вдоль туловища, то между ними
останется 3—4 сегмента.
По бокам туловища 12—13 бороздок, на брюхе их может быть
на одну меньше. Хвост короче тела, сильно уплощен с боков,
без тонких перепончатых оторочек, но килеватый сверху и снизу,
сужается к концу. Высота хвоста в среднем в 6—7 раз меньше
его длины. Кожа у углозубов гладкая, без зернистости или бу-
горков.
Окраска сверху коричневая различных оттенков. Вдоль спины
проходит широкая светло-коричневая (иногда золотистая) полоса.
Начинаясь на голове, она заходит на хвост, продолжаясь почти до
самого его конца. Посередине спины вдоль полосы тонкая бороздка,
которая может быть окрашена в темно-коричневый цвет, как у
взрослых, так и у личинок. По бокам тела спинная полоса окайм-
лена темной пигментацией, сливающейся в продольную полосу.
Брюшная сторона светлая, без пятен.
Изменчивость. Поскольку материалы по углозубу пока немного-
численны, говорить о какой-либо изменчивости в пределах МНР
не приходится. Географическая изменчивость вида по всему ареалу
также практически не изучена. При сравнении размеров тела особей
из разных частей ареала (см. Басарукин, Боркин, 1984) видно,
41
Рис. 6. Сибирский углозуб Salamandrella keyserlingii
А — взрослая особь, окр. пос. Шамар, июль 1983 г. (фото А.Т. Кравченко); Б — личинка
стадии XIV, Свердловская обл. 1982., (рис. Л.Б. Годиной)
что углозубы из Северной и Центральной Монголии (N = 45)
наиболее мелкие: максимальная длина их тела всего лишь 65 мм
(Мунхбаяр, 1967, 1976а), а общая длина — 102 м (Obst, 1963).
В высокогорье оз. Хубсугул они значительно крупнее, так как
длина тела взрослых особей (N = 10) здесь составляет 64—76,
в среднем 68 мм (Литвинов, Скуратов, 1986), что является рекорд-
ным для вида. Кстати, наиболее крупные особи из Забайкалья
(до 70 мм, общая длина до 126 мм) были пойманы еще Б. Дыбов-
ским (Dybowski, 1870).
Кариологические данные. Кариология углозубов Монголии
не изучена. В других частях ареала в пределах СССР были полу-
чены следующие данные (Morescalchi, 1975; Morescalchi et al., 1979;
Графодатский и др., 1978; Графодатский, Григорьев, 1982). Дип-
42
лоидное число хромосом — 2п = 62, из них 19 пар обычных
хромосом и 12 пар микрохромосом размером около 1 мкм. Число
плеч в хромосомах уральских углозубов из окр. Свердловска —
NF = 38 (Morescalchi, 1975). В кариотипе углозубов из Северо-
Восточного Китая, где 2п = 62, можно различать 3 пары мета-
центрических, 7 пар субметацентрических, 11 пар субтелоцентриче-
ских и 10 пар телоцентрических хромосом (Wang et al., 1983).
Количество ядерной ДНК на ядро равно 42,3 пг (Morescalchi,
1975; Morescalchi et al., 1979). У разных видов рода Hynobius диплоид-
ное число хромосом равно 2п = 20, 56, 58 и 60. Таким обра-
зом, сибирский углозуб характеризуется более примитивным карио-
типом (Morescalchi, 1975).
Биотопы. В Монголии сибирский углозуб встречается по влаж-
ным берегам постоянных водоемов, образуя локальные популяции,
разделенные сухими участками. В зоне степей углозубы приурочены
к злаково-разнотравным лугам с разреженным кустарником, распо-
ложенным в поймах рек.
На севере Монголии в сомоне Шамар углозубы были обнаружены
на берегах стариц N 1—3, расположенных у протоки рек Орхон—
Селенга западнее поселка. Учитывая, что в этих ее водоемах встре-
чаются и другие виды амфибий, приводим их описания.
Старица N /. Водоем расположен на остепненном пойменном лугу примерно
в 1 км севернее г. Большой Бурэг. В 1983 г. максимальная глубина составила
до 2 м, общая площадь около 1500 м2, дно песчаное, имеются илистые заросшие
участки. В июле 1984 г. в значительной мере пересохла, уровень воды упал
примерно на 1/3, берега и заболоченные участки стали сухими. В августе 1984 г.
уровень воды восстановился до значения 1983 г. Берега старицы покрыты кустар-
ником. Восточная часть (площадью примерно 3000 м2) заболочена, густо поросла
травой высотой 10—30 см и кустарником.
Старица N 2. С востока примыкает к старице N I. Площадью около 4500 м2,
максимальная глубина в 1983 г. около 1,5 м. Изменения уровня воды в 1984 г.
сходны с таковыми в старице N 1. Заросла травянистой растительностью высотой
до 1 м и кустарником. Берега заболочены. Дно илистое, покрыто водной расти-
тельностью.
Старица N 3 (см. рис. 7,Л). Геоботаническое описание берега, где наиболее
многочисленны земноводные, сделано 11.VIII 1983 Н.М. Калиберновой. Старица
расположена напротив г. Большой Бурэг на противоположном берегу протоки
Орхон—Селенга. Площадь старицы около 160 м2, глубина до 70 см. Различия
в площади и глубине между 1983 и 1984 гг. незначительны. От стариц NN I
и 2 отделена протокой и степными пространствами. Западный, северный и южный
берега пологие, восточный берег обрывистый. Геоботаническое описание западного,
наиболее обширного берега: общее проективное покрытие берега — около 100%,
берег до 1,5 м от уреза воды покрыт густым кустарником (Salix miyabeana,
S. viminalis); травянистый ярус формируют Carex orthostachys, Rhinantus major.
Anemone dichotoma, Potentilla anserina, Equisetum arvense, Lamium album, Calamag-
rostis purpurea (остальные 15 видов растений встречаются единично); растительное
сообщество — хвощово-злаково-осоковое с разнотравьем. Проективное покрытие дна
водной растительностью около 100%, вода прозрачная, дно илистое.
На этих старицах углозуб встречается под бревнами и в рыхлой
почве у самой воды. Влажность почвы в местах его обитания
(старица N 3) в июле 1983 г. составила 20,7±3,6%. При опасности
углозубы иногда уходят в воду. Наиболее многочисленны они были
возле старицы N 3.
43
б
Рис. 7. Местообитания сибирского углозуба Salamandrella keyserlingii в Монголии
А — старица N 3, окр. пос. Шамар, Северная Монголия, июль 1983 г. (фото С.Л. Кузь-
мина); синтопичные виды: монгольская жаба Bufo raddei, дальневосточная квакша
Hyla japonica, сибирская лягушка Rana amurensis; Б — южный берег р. Тола,
окр. пос. Баян-Дзурх близ гор. Улан-Батор, Центральная Монголия (фото Д.В. Се-
менова)
Сибирский углозуб был найден также в трухлявых пнях около
воды на берегу старицы в 1 км западнее пос. Дзун-Бурэн (1983 г.)
(Кузьмин и др., 1986). Эта старица расположена в степи; площадь
ее около 6500 м2, глубина до 70 см, вода очень чистая. Берега
густо поросли Salix sp. и густым разнотравьем. Дно покрыто водной
растительностью.
44
Хотя сибирский углозуб в Монголии явно предпочитает забо-
лоченные места (Мунхбаяр, 1967, 1968, 1973; Улыкпан, Мунхбаяр,
1982; Кузьмин и др., 1986), он был обнаружен и в довольно-
таки необычных для этого вида биотопах. Так, в самом южном
местонахождении в Монголии в окр. пос. Баян-Дзурх близ Улан-
Батора углозубы обитают в остепненной местности на южном
берегу р. Тола. Здесь они были пойманы 18.VIII 1961 г. среди
груды камней на глубине от 50 до 120 см (Obst, 1962, 1963). Учи-
тывая сроки находки, можно предположить, что углозубы в этих
местах не только прячутся летом в жаркое и сухое время, но
и зимуют. Нами углозубы в этой местности были встречены у
заводи реки, к которой подходит скальная стенка, поросшая ред-
кой травянистой и кустарниковой растительностью. Углозубы попа-
даются в основном под камнями на травянистом берегу заводи.
Здесь в понижениях почвы в результате дождей и таяния снега
собирается вода, образуя лужи глубиной до 15—20 см (с богатой
водной фауной) и небольшие заболоченные участки (Кузьмин и др.,
1986).
Другая интересная находка сибирского углозуба была сделана
близ оз. Хубсугул на северо-востоке Монголии. Здесь личинки этого
вида были обнаружены в трех небольших озерах, лежащих на вы-
соте 2200—2250 м, подгольцового пояса южных склонов г. Мунку-
Сардык (Литвинов, 1981; Литвинов, Скуратов, 1986). Самое крупное
из этих озер имеет диаметр около 50 м и глубину не более 1 м.
Дно его сложено крупными неокатанными камнями, водная раститель-
ность очень скудна, плавающих растений нет совсем. В озеро впа-
дает маленький ручеек, текущий из болота, расположенного выше
по склону. Два других озерка гораздо меньше первого, имеют или-
стое дно и в отличие от него обильно заросли водной раститель-
ностью. Взрослые особи углозуба были встречены по берегам озер.
М.А. Жуков (устное сообщение) находил углозубов в долине
р. Шишхид-Гол в Прихубсугулье (высота 1700—1800 м) в листвен-
нично-ивовом лесу на очень влажных участках террас ручьев.
Наконец, в Хэнтэе углозуб найден на высоте 1756 м н.у.м.
на берегу реки, на опушке елового леса (Хотолхуу, 1969).
Численность. В Монголии углозуб, очевидно, редок1. Углозубы
довольно редки и в южных районах Забайкалья, примыкающих к
Монголии (см., например, Михно, 1905). В центральной части Мон-
голии на самой границе ареала в окр. пос. Баян-Дзурх числен-
ность углозубов, очевидно, снижается (подробнее см.: Obst, 1962;
Кузьмин и др., 1986). Плотность населения личинок углозуба на
севере Монголии в сомоне Шамар на разных старицах составляет
0,004—0,027 экз. на 1 л, плотность населения сеголетков в разгар
метаморфоза — до 18 экз. на 10 м2 (старица N 3). Однако
1 Помимо непосредственных наблюдений об этом в какой-то мере свидетельствует
и тот факт, что местному населению,, судя по опросным сведениям, это живот-
ное неизвестно. В отличие от большинства амфибий и рептилий Монголии углозуб
не имеет народного названия, что уже отмечалось ранее (Obst, 1963). Современное
монгольское название углозуба "сибирийн гул мэр” впервые ввел Г. Данзан (1963).
45
в большинстве случаев находки углозуба носят спорадический ха-
рактер. В засушливое лето 1984 г. личинки и сеголетки углозуба
в сомоне Шамар попадались гораздо реже, чем в 1983 г., а взрослые
не были найдены вообще.
Размножение. Выход углозубов из зимовок и появление в
водоемах в Центральной Монголии наблюдается в середине апреля
(с 15.IV — Мунхбаяр, 1973). Икрометание происходит, по-видимому,
в апреле—мае. В период размножения углозубы активны днем.
X. Мунхбаяр (1976а) обнаружил в яйцеводах самки этого вида 60 икри-
нок. Из 2 самок, отловленных 19 мая 1969 г. в окр. пос. Баян-
Дзурх, у одной в яйцеводах было найдено 150 икринок, из кото-
рых 94 были готовы к откладке (их диаметр 2,5 мм), а в яйце-
водах другой — 298 иркинок, из которых 86 имели диаметр
2,5 мм (Кузьмин и др., 1986). По окончании брачного периода
взрослые углозубы покидают водоемы (Мунхбаяр, 1968).
В озерах подгольцового пояса южных склонов г. Мунку-Сардык
близ оз. Хубсугул обильные кладки углозубов были обнаружены
10 июня 1981 г. Они представляли собой шнуры диаметром 1,5—
2,0 смг скрученные спиралью. Икринки имели диаметр 5 мм, заро-
дыши в них были вполне сформировавшимися и активно двигались.
Все кладки приурочены к береговой полосе с глубинами не более
20—30 см. На 1 м2 этой прибрежной полосы приходилось 3—4 кладки
(Литвинов, Скуратов, 1986).
А.М. Басарукин и Л.Я. Боркин (1984) сопоставили сроки икроме-
тания у сибирского углозуба в разных частях его ареала. В более
северных широтах наблюдается смещение начала икрометания на более
поздние даты. В Северо-Восточном Китае, в окр. Харбина углозубы
начинают икрометание 20 апреля и заканчивают его 10 мая (Костин,
1942); сходные сроки (вторая половина апреля) указаны и для
окр. гор. Чанчунь (Li, 1958). В Забайкалье сроки размножения угло-
зубов смещены на май—начало июля (Шкатулова и др., 1978).
Н.И. Литвинов и Н.В. Скуратов (1986) отметили, что фенология
размножения и развития углозубов заметно различается даже в раз-
ных районах Забайкалья. Так, в Баргузинской котловине углозубы
заканчивают икрометание очень поздно, в конце июня—начале июля
(Лямкин, 1969). В Качугском районе Иркутской обл. углозубы размно-
жаются 5—15 мая (Плешанов, 19656), а в Тункинской долине близ
с. Тибельти в Бурятии икрометание было отмечено 18—23 мая
(Белышев, 1961). На юге Бурятии, на р. Джида близ пос. Кудрин-
Дабан кладки углозубов были найдены 13—14 июня (Михно, 1905),
т.е. 26—27 июня по современному календарю. На юге Иркутской обл.,
в окр. пос. Култук близ оз. Байкал кладки и размножающиеся
особи были обнаружены начиная с 10 мая (23 мая по новому
стилю), а в первой половине (второй половине по новому стилю)
июня углозубы покидали водоемы, окончив икрометание (Dybowski,
1870).
Необходимо отметить, что большая растянутость сроков икро-
метания в пределах одного и того же района может объясняться
не только погодными различиями в разные годы, но также и био-
46
топическими различиями. Например, в открытых, хорошо прогре-
ваемых мелководных водоемах икрометание начинается раньше, чем
в лесных, где снег сходит позже (Басарукин, Боркин, 1984).
При сопоставлении с Забайкальем (май—июнь) видно, что в
центральной части Монголии, т.е. на южной границе ареала, период
икрометания у сибирского углозуба сдвинут на более ранние даты
(вторая половина апреля—май), что, вероятно, объясняется более
теплым климатом в окр. Улан-Батора. Любопытно, что сроки размно-
жения углозубов в этом районе и в окр. гор. Харбин, находя-
щемся приблизительно на той же широте в Северо-Восточном Ки-
тае, примерно совпадают, но в Харбине они, по-видимому, более
сжаты.
Период икрометания в высокогорье Прихубсугулья наступает почти
одновременно или немного позже, чем в Бурятии, в Тункинской до-
лине, которая находится на расстоянии немногим более сотни кило-
метров по прямой от оз. Хубсугул (Литвинов, Скуратов, 1986), и,
вероятно, почти совпадает по срокам с данными по пос. Култук.
Рост и развитие личинок. Данные об эмбриональном раз-
витии углозубов в Монголии отсутствуют1. Личиночное развитие изу-
чалось на севере (Кузьмин и др., 1986) и северо-востоке страны
(Литвинов, Скуратов, 1986).
В 1983—84 гг. личинки углозуба были собраны в старицах в окрест-
ностях пос. Шамар. Темпы роста и развития личинок, по-видимому,
сходны в разных старицах, что, быть может, связано со сходством
условий обитания (табл. 3). Начало метаморфоза (стадии XV—XVI) со-
впадает с выходом на сушу, что происходит в конце июля (в 1983 г.
с 30 июля, в 1984 г. с 20 июля). В это время животные держатся
на переувлажненных участках берегов у самой воды. Массовый выход
на сушу (данные 1983 г.) наблюдается в первых числах августа и за-
вершается уже к 7 августа (личинки в воде не встречены). Начало
августа на севере Монголии, как правило, сопровождается дождями.
Дожди повышают миграционную активность сеголетков углозуба, и
примерно к середине—концу августа сеголетки встречаются довольно
редко, так как расселяются по берегам водоема. Например, 4 авгус-
та 1983 г. после сильных дождей отдельные сеголетки встречались
на расстоянии до 5 м от воды, тогда как ранее не отдалялись от
водоема далее 0,5 м.
Следует отметить, что в засушливое лето 1984 г. личинки углозуба
встречались только в старице N 3, тогда как взрослые углозубы не по-
падались. Однако сроки развития личинок мало отличались от таковых
в 1983 г.: из 8 личинок, собранных 1 июля 1984 г., по одной на-
ходились на стадиях X, XI и XIV, 2 — на стадии XIII и 3 — на стадии
XII. Все 11 личинок, отловленных 20 июля 1984 г. (L = 20,6±0,59;
L. t = 36,7± 1,5 мм; W = 424±33,7 мг), находились на стадии XIV; в
это время появились уже первые сеголетки. Таким образом, в засуш-
1 Сроки эмбрионального развития, приводимые X. Мунхбаяром (1987) без уточнений
(2 мес), не согласуются с имеющимися данными, ни по Монголии, ни по сопредель-
ным территориям.
47
Таблица 3. Средние (х + Sx-) размеры (L и L. t, мм)
и масса (W, мг) сибирского углозуба, Salamandrella keyserlingii,
на разных стадиях развития в водоемах Северной Монголии в 1983 г.
(Кузьмин и др., 1986, с изменениями)*
Стадия	N водое- ма**	Дата	N	L	L.t	W
X	1	1.VII	3	10,7±0,37	19,0±1,0	48,7±4,7
IX—X	2	1.VII	4	12,1±0,26	19,1±0,49	77,0±5,2
XIII—XIV	2	1—9. VII	7	16,5±0,55	30,2±0,82	217±20,7
XIII—XIV	3	5. VII	17	18,3±0,76	35,6± 1,4	325±40,2
XV—XVI	3	30.VII	14	25,4±0,47-	45,4±0,75	709±19,6
		4.VIII				
XVI—XVII	2	30.VII	3	21,7±0,61	34,4±3,8	437±59,0
XVII	3	4—15.VII	11	25,5±0,31	44,5±0,68	664±19,9
Годовики	3	VIII	3	32,9±0,46	54,8±0,88	15ОО±57,7
Особи старше	3	VII—VIII	9	48,5±2,1	83,4±3,3	4996±336
одного года						
Особи старше	4	20. VIII	4	49,2±0,95	82,3±1,4	3900±610
одного года						
•Измеряли и взвешивали особей, фиксированных 5%-ным формалином.
••N 1—3 — номера стариц в сомоне Шамар; N 4 — старица в 1 км западнее пос. Дзун-Бурэн.
Таблица 4. Размеры (L, мм) и масса (W, мг) тела сибирского углозуба
в высокогорье оз. Хубсугул (Литвинов, Скуратов, 1986)
Дата	N	L		W	
		min — max	X	min — max	X
15.VII 1982	9	10,0—16,0	14,1	—	—
23.VII. 1980	6	14,5—19,5	17,1	100—250	200
24.VII 1982	10	15,0— 23,0	19,1	—	—
29.VII 1980	9	18,5—23,5	21,5	100—300	250
2.VIII 1980	6	18,5—23,0	22,0	100—400	250
6.VI1I 1980	8	23,0—26,0	24,5	200—500	350
11.VIII 1980	6	25,0—25,5	25,5	500—700	600
15.VIII 1980	5	23,5—26,5	25,0	500—700	600
17—20.VIII*	10	24,0—30,0	26,5	—	—
•Данные по недавно метаморфизировавшим сеголеткам; остальные — по личинкам.
ливое лето 1984 г. метаморфоз начался раньше, чем в лето с обыч-
ными погодными условиями (1983 г.).
В высокогорье Хубсугула (Литвинов, Скуратов, 1986) выход личи-
нок из икряных мешков начался после 20 июня; большинство личи-
нок вылупилось к 15 июля (данные 1981 г.). Сведения о размерах и
массе личинок приведены в табл. 4. В середине августа (18.VIII 1981)
подавляющее большинство личинок заканчивает метаморфоз и выходит
на сушу. В воде остаются лишь единичные особи. Вышедшие на сушу
сеголетки концентрируются на берегу около воды. В озере с крупно-
48
каменистым дном и берегами молодые углозубы скапливаются в рос-
сыпях мелких камешков (1—5 см в поперечнике) около уреза воды.
Только что перешедшие к наземному образу жизни сеголетки (N = 10)
имеют длину тела (L) от 24 до 30, в среднем 26,5 мм, и длину хвоста
10—19, в среднем 15,8 мм.
Рост и развитие личинок сибирского углозуба в высокогорных
озерах происходит примерно с той же скоростью, что в долине р. Се-
ленга. Так, за 25 суток (23 июля — 15 августа 1980 г. — см. табл. 4)
усредненная длина тела (L) увеличилась в Прихубсугулье почти в 1,5,
а масса тела в 3 раза, составляя примерно 0,32 мм и 16 мг в сутки соот-
ветственно.
В окр. пос. Шамар у личинок, обитающих в старице N 3, за такой
же срок (табл. 3:5 июля — 30 июля — 4 августа 1983 г.) усред-
ненная длина тела (L) увеличилась в 1,4 раза, а масса в 2,1 раза. В старице
N 2 за 30 сут (1—30 июля 1983 г.) усредненная длина тела личинки
увеличилась в 1,8 раза, а масса в 5,6 раза, что составляет примерно
0,31 мм и 12 мг в сутки соответственно. Таким образом, размерные
показатели почти одинаковы, наращивание же массы в высокогорье
происходит быстрее. Однако по этому показателю могут заметно
отличаться даже личинки из соседних стариц (см. табл. 4). Сеголетки
углозуба в обоих районах, только что вышедшие на сушу, имеют при-
мерно одинаковую среднюю длину тела (L) 26,5 мм в высокогорье
и 25,5 мм в сомоне Шамар.
В целом продолжительность развития сибирского углозуба от от-
кладки икры до выхода на сушу в каждом из этих районов примерно
одинакова и составляет около 3 мес (Кузьмин и др., 1986; Литвинов,
Скуратов, 1986). Однако все фенологические параметры сдвинуты в
высокогорье по сравнению с равниной на 2—3 недели, что, естественно,
объясняется более суровыми условиями существования в Хубсугульс-
кой котловине. Примерно такая же продолжительность развития харак-
терна для сибирского углозуба и в других частях ареала, например,
на Урале, в Западной Сибири, Якутии и на Сахалине, но она значи-
тельно меньше (почти на месяц) в Приморском крае и Северо-Вос-
точном Китае (см. Басарукин, Боркин, 1984).
Рост, возрастная структура популяции и продолжи-
тельность жизни. В табл. 3 приведены средние значения размеров
тела и массы у годовиков и углозубов старше одного года1. Раз-
меры углозубов старше одного года сильно перекрываются, поэтому
выделение возрастных групп по длине тела может приводить к серьез-
ным ошибкам. А.В. Леденцов (1986) по срезам фаланг пальцев опреде-
лял возраст у 17 (8 неполовозрелых и 9 половозрелых) особей, отлов-
ленных в июле—августе 1983 г. в сомонах Шамар и Дзун-Бурэн. Ис-
следованные им особи пережили от 1 до 5 зимовок. Диапазоны разме-
ров тела у особей разных возрастных групп сильно перекрываются
(см. рис. 8). Зарегистрированная продолжительность жизни у углозу-
бов в других частях ареала немного больше: до 7 лет в Свердлов-
1 Здесь и ниже: ’’особи одного года и старше” - пережившие не менее одной зимовки;
”годовики”— пережившие одну зимовку; ”сеголетки” — не зимовавшие особи (данного
года рождения), полностью завершившие метаморфоз.
4. Зак. 784
Рис. 8. Число годовых слоев в костях фаланг пальцев сибирского углозуба Salamandrella
keyserlingii из сомонов Шамар и Дзун-Бурзн, Северная Монголия, 5. VII-20. VIII1983 г. (по
А. В. Леденцову, 1986). Соотношение длины тела (L, мм) и числа годовых слоев в костях (п)
ской обл. (Леденцов, 1986) и не менее 8 лет на Камчатке и в Ново-
сибирской обл. (Смирина, 1977).
Питание. Согласно Ф.Ю. Обету (Obst, 1962, 1963), углозубы
питаются дождевыми червями и насекомыми. В неволе охотно поедают
дождевых червей и рубленное мясо (Мунхбаяр, Цогт, 1964). Активность
в добыче пищи проявляют вечером (Мунхбаяр, 1973, 1976). В пище-
варительных трактах трех взрослых особей с берегов р. Шишхид-Гол
в Прихубсугулье (июль 1987 г. — ЗММГУ. 2370, колл. М.А. Жуков) мы
обнаружили одну сухопутную улитку, 1 Chilopoda, 4 Aranei, 2 Collembo-
la, 3 i. Carabidae, (Pterostychus sp.?), 7 i. Staphylinidae, 1 i. Anobiidae,
1 i. Scarabaeidae, 1 1. Lepidoptera, 3 i. Hymenoptera, 6 i. Diptera, 10 сухо-
путных личинок Diptera. В пищеварительных трактах содержалось 5,
10 и 25 экз. добычи длиной 0,8—14 мм. Экология питания углозуба
наиболее подробно изучалась в 1983—1984 гг. в Северной Монголии
(сомоны Шамар и Дзун-Бурэн — см. Кузьмин, 1987; Кузьмин и др. 1986).
Состав пищи углозубов варьирует по стадиям и биотопам (табл. 5).
Основная пища личинок в предметаморфозный период — мелкие рако-
образные, водные Oligochaeta и водные личинки насекомых. Наиболее
крупная и редко захватываемая добыча личинок стадии XIV (отдель-
ные личинки Chironomidae) достигает в длину 7—8 мм (до 20,5 мм).
В начале метаморфоза (стадии XV—XVI, выход на сушу) доля ра-
кообразных от общей массы пищи личинок углозуба резко снижает-
ся, однако частота их захватов остается на высоком уровне. В пище
личинок стадии XV—XVI впервые появляются сухопутные беспозво-
ночные: Oligochaeta (Lumbricidae), сухопутные улитки, личинки цика-
50
Рис. 10. Индекс наполнения пищеварительного тракта (J, %) и среднее число экземпляров
добычи в одном пищеварительном тракте (п) сибирского углозуба Salamandrella
keyserlingii в Северной Монголии (Кузьмин, 1987; Кузьмин и др., 1986)
Рис. 9. Экологические группы добычи (% от общей массы пищи) сибирского углозуба
Salamandrella keyserlingii в Северной Монголии (Кузьмин и др., 1986)
1— бентос; 2— планктон; 3— фитофилы; 4— сухопутные формы; остальные
обозначения как в табл. 5
довых, имаго двукрылых. В значительном числе в их питании появляют-
ся личинки жуков (Hydrophilidae, Haliplidae, Dytiscidae). У особей
этих стадий пища найдена в 92,9% пищеварительных трактов. В 30%
пищеварительных трактов у особей стадии XVII найдены олигохеты
(Lumbricidae — до 7 мм длиной) и почвенные личинки двукрылых.
В пище нескольких годовиков обнаружены, в основном, сухопутные
улитки и многоножки (до 10 мм длиной). Эти же объекты, а также пауки
и личинки жуков (Carabidae и Scarabaeidae) составляют основу питания
взрослых углозубов, наиболее крупной добычей которых являются гу-
сеницы длиной до 19 мм. Как и у особей младших возрастов, низкая
частота захвата крупной добычи взрослыми углозубами компенсирует-
ся ее большой массой. У углозубов старше одного года пища найдена
в 77,8% пищеварительных трактов.
Основную массу пищи личинок составляют фитофильные организмы
(рис. 9). В период метаморфоза углозубы в условиях Монголии пе-
реходят на питание сухопутными беспозвоночными более резко, чем в
Зауралье (Свердловская обл. — Кузьмин, 1983, 1984а, б, в), где сухопут-
ные формы в незначительном количестве попадаются в пище особей
предметаморфозных стадий, а в период метаморфоза их доля быстро
возрастает. В период жизни на суше (стадия XVII и старше) углозубы
в Монголии питаются исключительно сухопутными формами, чем отли-
чаются от особей других регионов, где в их пище встречаются вод-
ные организмы (Стрелков, 1963; 1964; Шварц, Ищенко, 1971; Басару-
кин, Боркин, 1984; Кузьмин, 1984а).
51
Та лица 5. Состав пищи сибирского углозуба, Salamandrella keyserlingii.
на разных стадиях развития (Кузьмин и др., 1986) в старицах 1—3
	IX	-X	XIII-XIV				
Таксон добычи	1 и 2 (№ 7)		2 (N	= 7)	3 (N --	= 17)	
	1	2	1	2	1	2	
Oligochaeta	—	—	—	—	1,1	7,0	
Сухопутные улитки	—	—	—	—	—	—	
Daphniidae	4,2	8,6	26,6	30,4	51,6	39,2	
Chydoridae	81,6	70,6	22,5	10,9	16,9	3,1	
Cypridae	10,4	12,0	40,2	48,7	17,5	5,0	
Cyclopidae	2,8	5,9	8,3	6,3	6,5	4,2	
Diaptomidae	0,69	0,77	2,4	3,7	1,6	0,38	
Cyclopidae Сухопутные	2,8	5,9	8,3	6,3	6,5	4,2	
Arachnida	—	—	—	—	—	—	
Myriapoda	—	—	—	—	—	—	
Collembola	—	—	—	—	—	—	
Ephemeroptera, 1.	—	—	—	—	0,27	0,71	
Cicadodea, 1.	—	—	—	—	—	—	
Coleoptera, 1.	—	—	—	—	0,27	5,0	
Lepidoptera, 1.	—	—	—	—	—	—	
Почвенные I. Diptera	—	—	—	—	—	—	
Chironomidae, 1.	0,35	2,2	—	—	4,0	35,4	
Diptera, i.	—	—	—	—	—	—	
Примечание. В гвафе "таксон добычи": I — % от общего числа экз. добычи; 2 — % от общей массы до-
бычи; I. — личинки; I. — имаго.
Избирательность в питании личинок углозуба неустойчива (Кузьмин,
1985). Личинки углозуба в Монголии (стадия XIV, старица N 3,
1987 г.) проявляют отрицательную избирательность в отношении боль-
шинства доступных по размеру беспозвоночных биоты водоема. Неиз-
бирательно потребляются Simocephalus (Е = -0,28), Cyclopidae (Е = +0,24)
и Cypridae (Е = + 0,41). Положительная избирательность, дости-
гающая высоких значений, отмечена лишь для Chydoridae (Е = + 0,83).
Характер возрастных изменений индекса наполнения и среднего
числа пищевых объектов в одном пищеварительном тракте (рис. 10)
у монгольских углозубов такой же, как и у свердловских (Кузьмин,
19846). Значения этих показателей у особей предметаморфозных стадий
и взрослых в обоих регионах мало отличаются по абсолютным зна-
чениям, но в период метаморфоза у особей из Монголии падение ин-
тенсивности питания происходит более резко. Калорийность пищи
личинок углозуба из стариц N 1 и 2 составляет: на стадиях IX—X —
0,580 кал/мг, XII—XIV — 1,174; из старицы N 3: на стадиях XIII—
XIV — 0,654, XV—XVI — 0,827, XVII — 0,938, у особей старше одного
года — 1,226. Таким образом, калорийность пищи личинок углозуба из
Свердловской обл. (Кузьмин, 1984а) несколько ниже, чем из Монголии,
52
XV —XVI		XVII		Годовики		Особи старше одного года			
3 (V	= 14)	3 (/V = 11)		3 (/V	= 3)	3 (/V = 7)		Окр. пос. , (/V = 4)	Цзун-Бурэн
1	2	1	2	1	2	1	2	1	2
3,5	67,4	25,0	78,2	—	—	2,5	1,7	—	—
6,9	16,2	—	—	50,0	37,0	5,0	14,1	46,7	51,2
3,5	0,05	—	—	—	—	—	—	—	—
—	—	—	—	—	—	—	—	—	—
24,1	1,6	—	—	—	—	—	—	—	—
13,8	0,13	—	—	—	—	—	—	—	—
—	—	—	—	—	—	—	—	—	—
13,8	0,13	—	—	—	—	—	—	—	—
3,5	1,3	—	—	—	—	—	—	6,7	11,2
—	—	—	—	25,0	44,4	2,5	6,3	10,0	28,2
—	—	—	—	—'	—	—	—	3,3	0,01
—	—	—	—	—	—	—	—	—	—
6,9	0,20	—	—	—	—	—	—	—	—
10,3	6,8	—	—	—	—	5,0	2,3	10,0	5,0
—	—	—	—	25,0	18,6	7,5	43,2	—	—
—	—	75,0	21,8	—	—	77,5	30,6	23,3	3,6
20,7	3,6	—	—	—	—	—	—	—	—
3,5	0,25	—	—	—	—	—	—	—	—
за счет меньшего потребления последними низкокалорийного корма
(моллюсков).
В засушливое лето характер питания личинок углозуба несколько
изменяется, пищевая ниша сужается (подробнее см.: Кузьмин и др.,
1986).
Вместе с пищей углозубы заглатывают растительные остатки.
В 29% пищеварительных трактов личинок углозуба на стадиях XIII—
XIV найдены водоросли (в частности, Zygnemales), у 9% на стадии
XVII и одного годовика — остатки высших растений. У углозубов
старших возрастов растительные остатки не обнаружены.
Суточная активность. Сибирский углозуб считается ночным
животным (Банников и др., 1977). Это подтверждается специальным
изучением циркадного ритма активности этого вида летом в Новосибир-
ской обл. (Григорьев, Ердаков, 1981). Личинки углозуба активны
круглосуточно; ночью они нередко поднимаются в толщу и к по-
верхности воды, где потребляют планктон (Свердловская обл.) (Кузь-
мин, 1985).
Суточная активность вида в Монголии не изучена. В период раз-
множения углозубы активны днем. После икрометания на суше ведут
53
скрытый образ жизни, днем прячась под камнями и другими пред-
метами. Поиски корма ведут вечером (Мунхбаяр, 1973, 1976).
Зимовка. На зимовку углозубы в Центральной Монголии (окр.
пос. Баян-Дзурх) уходят с середины сентября, прячась глубоко под
камнями, корнями деревьев и в дерновине травянистых растений.
Из зимовки выходят в середине—конце апреля (Мунхбаяр, 1968, 1973,
1976а). Таким образом, зимовка длится около 7 мес. Для сравнения
укажем, что зимовка у этого вида на северо-востоке Китая продол-
жается примерно столько же (Li, 1958), на юге Сахалина — 160—180 сут
(Басарукин, Боркин, 1984), а в Центральной Якутии около 220 сут (Бе-
лимов, Седалищев, 1977).
ОТРЯД ANURA RAFINESQUE, 1815
СЕМЕЙСТВО BUFONIDAE GRAY, 1825
Род Bufo Laurenti, 1768
СРЕДНЕАЗИАТСКАЯ ЖАБА
BUFO DANATENSIS PISANETZ, 1978
Bufo viridis — Банников, 1958:73; Obst, 1963:369; Piechocki, Peters, 1966:14; Мунхбаяр,
1968:18; 1970a:69; Peters, 197la:316; Abb. 2; Мунхбаяр, 1976a:52, 1981:52; Peters, 1982:77;
Орлова, 1984:117; Жирнов, Ильинский, 1985:124; Бобров, 1986:87; Орлова, Семенов,
1986:92; Орлова, Утешев, 1986а: 151; Кузьмин, 1987:82; Тэрбиш, Кузьмин, 1988.
Buto viridis — Шагдарсурэн, 1958:19 (lapsus calami).
Bufo viridis cf. turanensis — Hemmer et al., 1978:366, 373 и 379 (Улястайн-Гол).
"Bufo viridis” — Боркин, 1984:64; Орлова, Александровская, 1985:91; Орлова, Утешев,
19866:143, рис. 1; Тэрбиш, 1986а:202.
Bufo danatensis — Писанец и др., 1985:93, Боркин и др., 19866:129, 1986д: 138.
Bufo aff. viridis — Боркин, 19866:120; Боркин и др., 1986в:760; 1986г:53.
Bufo ex gr. viridis — Орлова, Тэрбиш, 1986:97.
Монгольское название. Ногоон бах (зеленая жаба).
Типовые экземпляры. Голотип A N 1 (самец) хранится в кол-
лекции Зоологического музея АН УССР, Киев (Писанец, 1978).
Типовое местонахождение. Юго-Западная Туркмения, хр.
Кюрен-Даг, окр. с. Даната (Писанец, 1978).
Ареал вида. Тетраплоидные жабы распространены преимущест-
венно в области горных систем Средней и Центральной Азии на юге
Туркмении, Узбекистана (на север до Ташкента), Таджикистана, Кирги-
зии, Казахстана (на север до оз. Балхаш, на восток до Зайсанской
котловины) и на востоке Джунгарской Гоби (Западная Монголия).
Предварительная карта достоверных находок тетраплоидов (идентифи-
кация по числу хромосом и/или количеству ядерной ДНК) опублико-
вана Л.Я. Боркиным с соавт. (1986д). Однако реальный ареал тетра-
плоидов должен быть явно гораздо большим и охватывать прилегающие
территории смежных стран.
Таксономическое положение. До недавнего времени счи-
талось, что зеленая жаба, Bufo viridis Laurenti, 1768 — центральный
член группы зеленых жаб (историю изучения и обзор видов этой
группы см.: Inger, 1972; Боркин, 1984; Roth, 1986) — распространена
на огромной части Палеарктики от Северо-Западной Африки на западе
54
до Южной Сибири и Центральной Азии на востоке. Проведенные в
последние годы ревизии показали таксономическую неоднородность
этого вида в Передней и Средней Азии (Eiselt, Schmidtler, 1973; Hemmer
et al., 1978; Andrfcn, Nilson, 1979; Писанец, Щербак, 1979). Однако
наиболее важные результаты дали кариологические исследования азиат-
ских зеленых жаб, обнаружившие популяции тетраплоидных особей
сначала в горах Киргизии (Мазик и др., 1976; Bachmann et al., 1978),
а затем в горных системах Туркмении, Узбекистана и Таджикиста-
на (Писанец, 1978; Писанец, Щербак, 1979). Эти тетраплоидные жабы
были описаны как новый для науки вид В. danatensis Pisanetz, 1978,
тогда как за диплоидными популяциями, населяющими территорию
СССР и смежных стран, осталось название В. viridis Laurenti, 1768.
Обширное исследование стандартных внешнеморфологических приз-
наков более чем у 2000 экз. жаб практически со всего ареала группы
в целом показало, что морфометрические признаки, обычно исполь-
зуемые в качестве диагностических, большей частью бесполезны для
различения таксонов в этой группе бесхвостых амфибий, так как сходст-
во в морфометрии проявляется между совершенно неродственными
формами, и в то же время популяции одной и той же формы морфологи-
чески могут различаться в такой же мере, как и разные виды. Иначе
говоря, используемые обычно признаки не могут отражать филогене-
тические связи видов в группе зеленых жаб (Roth, 1986, Roth, 1987).
Этот нетипичный для традиционной систематики вывод подчерки-
вает одновременно особую важность кариологических данных. Анализ
числа хромосом и количества ядерной ДНК у особей из нескольких
десятков популяций зеленых жаб выявил широкое распространение
тетраплоидов как в равнинных, так и в предгорных и горных райо-
нах от Юго-Западной Туркмении на западе до Восточного Казах-
стана и Монголии на востоке (Токтосунов, 1984; Крюков и др., 1985;
Писанец и др., 1985; Боркин и др., 1986д).
Полученные данные позволяют по-новому оценить эволюционные и
таксономические взаимоотношения в группе зеленых жаб Средней и
Центральной Азии. Тетраплоидные жабы, отличаясь от диплоидных
рядом морфологических признаков, по крайней мере при их симпат-
рии, репродуктивно изолированы от них, образуя стерильные три-
плоидные гибриды в зоне гибридизации, как это показали исследо-
вания Е.М. Писанда (1978) в Юго-Западной Туркмении. Поэтому по-
пуляции тетраплоидных жаб, несомненно, заслуживают выделения в ка-
честве самостоятельного вида. Однако пока неясно, следует ли отно-
сить всех полиплоидных жаб от Туркмении до Монголии к одному и
тому же виду или же они образуют целый комплекс самостоятельных
полиплоидных видов. С этим непосредственно связана и таксономия
зеленых жаб.
В настоящее время можно наметить три географические зоны рас-
пространения тетраплоидов: а) низкие сухие горы и предгорья на за-
паде указанного ареала, б) холодные высокогорья Тянь-Шаня и, воз-
можно, Памира и в) сухие предгорья и горы, а также пустыни на
востоке ареала (Боркин и др., 1986в, г). В связи с этим возникают
55
два вопроса: 1) развилась ли эта тетраплоидия путем гибридизации
предковых диплоидных видов, как это показано для других диплоид-
но-полиплоидных комплексов у позвоночных (Боркин, Даревский,
1980), или же она появилась путем автополиплоидии?; 2) отражают
ли намеченные географические группы пространственную дифференциа-
цию единого по происхождению тетраплоидного предка или же они
свидетельствуют о неоднократном возникновении полиплоидии у зеле-
ных жаб?
В отношении первого вопроса можно сказать следующее. Электро-
форетический анализ нескольких белков у тетраплоидов из Монго-
лии (родник Хух-Булак, Кобдоский аймак) в сравнении с диплоидны-
ми жабами позволил обнаружить заметные различия в спектрах этих
белков, но не выявил гибридной гетерозиготности у тетраплоидов
(Л.Я. Боркин, Т.М. Соколова, неопубл, данные). Следовательно,
эти предварительные биохимические результаты не подтверждают ги-
потезу аллоплоидии, по крайней мере, у монгольских тетраплоидов.
П. Рот и П. Раб (Roth, Rab, 1986) нашли серьезное сходство в морфомет-
рии хромосом у диплоидных В. viridis и равнинных тетраплоидов
из Средней Азии. Этим же авторам удалось обнаружить в мейозе тетра-
плоидных самцов на стадии диакинеза 22 бивалента вместо 11 квадри-
валентов, что, по их мнению, свидетельствует о древности происхож-
дения тетраплоидов и редиплоидизации их генома. Таким образом,
указанные данные, скорее всего, могут свидетельствовать в пользу
гипотезы автополиплоидии у тетраплоидных зеленых жаб, высказанной
Е.М. Писанцом (1978) и поддержанной Л.Я. Боркиным и др. (1986в, г.).
Не менее сложным и пока еще неразрешенным остается второй
вопрос — о монофилии и генетической дифференциации тетраплоидных
популяций разных географических регионов. Определенные морфологи-
ческие различия были отмечены между двумя географическими груп-
пами полиплоидов (из сухих низкогорий и высокогорий) Средней Азии,
которым был придан ранг подвидов (Писанец, Щербак, 1979). Разделе-
ние тетраплоидов на две эколого-географические группы, различаю-
щиеся по высотному распределению, принято и другими авторами
(Токтосунов, 1984; Roth, 1986), хотя эти авторы приходят к иным
таксономическим и номенклатурным выводам. Применение точных ме-
тодов определения количества ядерной ДНК позволило выделить по
этому показателю, по крайней мере, две группировки тетраплоидов) —
из Туркмении и Ташкента (Боркин и др., 1986д). Монгольские тетра-
плоиды по размеру генома сходны с ташкентскими (Боркин и др., 19866).
Возникновение тетраплоидии у жаб связывают или с обитанием в
аридных условиях, или рассматривают как адаптацию к жизни в вы-
сокогорье (Писанец, 1978; Токтосунов, 1984). В общей форме (полиплои-
дия как адаптивная реакция вида на экстремальные условия среды)
с этим можно согласиться. Однако конкретные экологические меха-
низмы или факторы, вызывающие тетраплоидию, пока неизвестны, а
рассуждения о них необоснованны. Если тетраплоидия — адаптация к
горным условиям, то почему, например, в горах Кавказа обнаружены
только диплоиды, а полиплоидов нет (см.: Боркин и др., 1986д;
Roth, Rab, 1986)? Почему в горных районах Средней Азии, где тетра-
56
плоиды действительно широко распространены, наряду с ними иногда
в одних и тех же местах обитают и диплоидные жабы, представ-
ленные даже особым подвидом В. viridis asiomontanus Pisanetz et
Szczerbak, 1979? "Склонность” к полиплоидии скорее определяется ци-
тогенетической спецификой вида (популяции), чем непосредственной
экологической обстановкой, и может селективно закрепляться в экстре-
мальных условиях. Иначе говоря, она может возникать необязатель-
но в связи с этими условиями.
Номен клатура. Обнаруженная нами (Боркин, 1984; подробнее
см.: Боркин и др., 19866, в, г) тетраплоидия у зеленых жаб из Джунгар-
ской Гоби не позволяет теперь относить их к диплоидной В. viridis.
К какому же виду их следует в таком случае причислить? Зеленые
жабы Средней и Центральной Азии, т.е. территории, где как раз оби-
тают тетраплоидные популяции, имеют большой список синонимов,
в которых и нужно разобраться, прежде чем давать окончательное
название.
1)	Bufo danatensis Pisanetz, 1978 — это название было предложено
для обозначения именно тетраплоидных жаб из Юго-Западной Турк-
мении, выделенных в качестве нового вида. Впоследствии было по-
казано (Писанец, Щербак, 1979), что высокогорные восточные те-
траплоиды отличаются по своей экологии и морфологии и должны
быть обособлены в качестве самостоятельного подвида ”В. danatensis
pseudoraddei Mertens, 1971”. Однако такое сочетание невалидно с
точки зрения Международного кодекса зоологической номенклатуры
(Боркин и др., 19866; Roth, 1986).
2)	Bufo latastii Boulenger, 1882 была описана из области Ладакх,
Северная Индия. Долгое время о жабе Латаста не было никаких
известий. Однако в относительно недавней ревизии (Hemmer et al.,
1978) некоторые популяции жаб с территории СССР (так называемая
’’Kleinform” — окр. Душанбе, р. Кафирниган, Ташкент, Бухара, до-
лина р. Джирга на Памире, гор. Пржевальск) и Северо-Западного
Китая (Кашгар) были отнесены к этому виду в качестве формы
В. latastii cf. oblongus. Изучение типовых экземпляров В. latastii по-
казало ошибочность такой видовой идентификации (Писанец, Щербак,
1979; Roth, 1986). Кроме того, при кариологическом изучении ряда
популяций (Душанбе, р. Кафирниган, Ташкент, окр. гор. Пржевальск)
выяснилось, что эти жабы имеют тетраплоидный набор хромосом
(Боркин и др., 19866, д, неопубликованные данные), тогда как для
собственно жабы Латаста характерен диплоидный набор (Duda, Opendar,
1971). В настоящее время ясно, что ареал В. latastii ограничен запад-
ной частью Гималаев (Ладакх и Кашмир; подробнее см.: Dubois,
Martens, 1977). Таким образом, название В. latastii неприменимо ктетра-
плоидным жабам из Средней и Центральной Азии.
3)	Bufo oblongus Nikolsky, 1896 была описана из восточного Ирана
и, таким образом, географически близка к туркменской В. danatensis
Pisanetz, 1978. Полагают даже, что она встречается в Туркмении
в качестве подвида В. viridis (Eiselt, Schmidtler, 1973). По предвари-
тельным сведениям (Roth, 1986), эта форма имеет тетраплоидный набор
57
хромосом. Поэтому она не может считаться подвидом диплоидных
В. viridis и В. latastii.
4)	Bufo viridis var. pewzowi Bedriaga, 1898, B. viridis var. strauchi
Bedriaga, 1898 и В. viridis var. grum-grzimailoi Bedriaga, 1898. Эти три
формы были описаны Я.В. Бедрягой (1898) в качестве вариаций окраски
и рисунка у зеленых жаб Северо-Западного Китая. Таким образом,
это формы, географически непосредственно примыкающие к монголь-
ским тетраплоидам . К сожалению, степень плоидности этих вариаций
пока неизвестна1. Сам Я.В. Бедряга (1898), вероятно, чувствовал сходст-
во центральноазиатских жаб с В. oblongus, так же разновидность
strauchi сопровождал указанием ”(?В. oblongus Nik.)”. Считают (Hemmer
et al., 1978), что в соответствии с Международным кодексом зоологи-
ческой номенклатуры названия Я.В. Бедряги не имеют таксономиче-
ского значения, так как это вариации окраски, а не географические
формы.
5)	Bufo viridis unicolor Kastschenko, 1909 была описана из окр. ст.
Кок-Муйнак близ северного побережья оз. Иссык-Куль, Киргизия.
Кариологические исследования жаб из этого местонахождения, а также
соседних местностей от Боомского ущелья до оз. Иссык-Куль (Боркин
и др., 19866) показали, что в этом районе обитают только тетраплоид-
ные жабы.
6)	Bufo nouettei Mocquard, 1910 была описана из окр. гор Кашгар
и хр. Наньшань в Северо-Западном Китае. Сам автор сближал эту
форму с монгольской жабой В. raddei Strauch, 1876. В настоящее
время одни авторы (например, Eiselt, Schmidtler, 1973) считают ее осо-
бым подвидом В. viridis, другие же (Hemmer et al., 1978) сводят в
синонимы В. latastii cf. oblongus. Таким образом, таксономическое
положение этой формы остается спорным. Плоидность ее неизвестна.
7)	Bufo viridis pseudoraddei Mertens, 1971 была описана из Север-
ного Пакистана и, по-видимому, обитает в высокогорье Афганистана
и Северо-Западной Индии (Eiselt, Schmidtler, 1973). Недавно была отне-
сена в качестве особого подвида к В. latastii (Hemmer et al., 1978) или
В. danatensis (Писанец, Щербак, 1979). По предварительным данным
(Roth, 1986), эта форма имеет тетраплоидный набор хромосом.
' 8) Bufo viridis zugmayeri Eiselt et Schmidtler, 1973 была описана из
Пакистана (окр. гор. Кветты), а затем (Hemmer et al., 1978) в качестве
подвида была отнесена к В. latastii. Плоидность неизвестна.
9)	Bufo viridis turanensis Hemmer, Schmidtler et Bohme, 1978 была
описана из Душанбе. Этот подвид (так называемая ’’Grossform”)
широко распространен в Туранской низменности. Валидность подвида
признается (Писанец, Щербак, 1979; Боркин и др., 19866, д; Roth, 1986).
Туранская жаба относится к диплоидам (Bachmann et al., 1978; Бор-
кин и др., 1986д; Roth, 1986). В этот же подвид предварительно (В. viridis
cf. turanensis) были включены и особи из Казахстана (р. Или), Кирги-
зии (гор. Чон-Таш, Фрунзе) и Западной Монголии (р. Улястайн-Гол).
Однако в этих местах, или по крайней мере рядом, обитают тетра-
плоиды (Bachmann et al., 1978; Боркин и др., 19866, в, д).
1 Недавно тетраплоидные зеленые жабы (4п = 44) были обнаружены в четырех пунктах
Синьцзян-Уйгурского автономного района КНР. (Wu, Zhao, 1987).
58
10)	Bufo kavirensis Andren et Nilson, 1979 была описана из иранской
пустыни Деште-Кевир. Плоидность особей неизвестна.
11)	Bufo viridis asiomontanus Pisanetz et Szczerbak, 1979 была описана
co склонов Ферганского хребта, Киргизия. Это диплоидный подвид,
обитающий в горных районах юга и юго-востока Средней Азии и, ве-
роятно, смежных территорий.
12)	Bufo tianschanica Toktosunov, 1984. Это название недавно было
предложено А.Г. Токтосуновым (1984) для тетраплоидных жаб Кирги-
зии. Однако оно не сопровождается описанием, выделением голотипа,
типового местонахождения и т.д., и его, следовательно, необходимо
считать nomen nudum, не имеющим никакого таксономического зна-
чения (Боркин и др., 19866).
Этот краткий анализ многочисленных форм, которые имеют или
могут иметь непосредственное отношение к систематике тетраплои-
дов Центральной Азии, свидетельствует о большой сложности пробле-
мы. Ошибочная идентификация жаб, разногласия по поводу таксоно-
мической принадлежности той или иной формы подчеркивает недоста-
точность использования в систематике этой группы только традицион-
ных внешнеморфологических признаков, что еще больше затрудняет
проблему при изучении коллекционных материалов. Таким образом,
видно, что эволюционные и таксономические взаимоотношения между
азиатскими популяциями зеленых жаб чрезвычайно запутаны. Для реше-
ния этих вопросов принципиально важно выяснить, как происходило
видообразование в этой группе. Возможны три варианта: 1) образование
одного тетраплоидного вида, заселившего обширную территорию от
Туркмении до Монголии с последующей возможной дифференциацией
на подвиды; 2) образование единого тетраплоидного предка, давшего
начало нескольким тетраплоидным видам и 3) независимое возник-
новение нескольких тетраплоидных видов (Боркин и др., 19866).
Если тетраплоидия у приоритетных форм зеленых жаб (в част-
ности, В. oblongus Nikolsky, 1896 и др.) подтвердится, то, скорее всего,
название В. danatensis отойдет в синонимы. Пока же, в связи с тем
что уровень генетической и таксономической дифференциации между
популяциями тетраплоидных жаб из разных географических районов
не выяснен, мы условно рассматриваем всех тетраплоидов как относя-
щихся к одному виду и используем для него временное название
Bufo danatensis Pisanetz, 1978, как это было принято и в ряде других
работ (Писанец и др., 1985; Боркин и др., 19866, д).
Распространение в МНР. Зеленые жабы (”В. viridis”) пустын-
ных районов Центральной Азии давно привлекают внимание герпетоло-
гов. Но надо отметить, что все находки этого вида в ’’Монголии”, сде-
ланные в ходе различных экспедиций прошлого—начала нынешнего ве-
ка, на самом деле относятся к территории Китая, так как под ’’Монго-
лией” в то время понималась обширная область Центральной Азии,
которая лишь частично соответствует территории МНР. Так, указание
Я.В. Бедряги (1898) ”var. Strauchi: N 1052. Река Туманды, около Кобдо,
в Северо-Восточной (sic!) Монголии (Т.Н. Потанин)” явно ошибочно,
как это было отмечено еще А.Г. Банниковым (1958). Это подтверждает-
ся как анализом географических карт, так и описанием маршрута экс-
59
Рис. 11. Распространение тетраплоидных жаб Bufo danatensis в Западной Монголии.
Перечень находок см. в тексте (с. 60—62)
педиции (Потанин, 1881) и собранных коллекций (Штраух, 1883). На
самом деле р. Туманды находится далеко на запад от гор. Кобдо,
между озерами Зайсан и Улюнгур на территории Синьцзян-Уйгурского
автономного района КНР недалеко от границы с СССР. Возможно, бла-
годаря этим и другим синьцзянским находкам Западная Монголия была
включена в ареал В. viridis П.В. Терентьевым и С.А. Черновым
(1940, 1949). Банников (1958), исправляя ошибку Бедряги, отметил на-
ходки зеленой жабы близ юго-западной границы МНР и резонно предпо-
ложил, что этот вид обитает в пределах МНР по р. Булган.
Первые достоверные сведения о ”В. viridis” из МНР были опубли-
кованы Г. Петерсом (Piechocki, Peters, 1966; Peters, 1971а). Жабы были
обнаружены сотрудниками Второй монголо-немецкой биологической
экспедиции в июле 1964 г. в долине горной речки Улястайн-Гол,
левого притока р. Булган-Гол в ее верхнем течении, а также в долине
р. Уэнч-Гол Кобдоского аймака. X. Мунхбаяр (1976а, 1981) дополни-
тельно указал еще шесть пунктов того же аймака, в которых мон-
гольские зоологи еще в 1967—1971 гг. также нашли жаб этого вида.
Недавно (Боркин и др., 19866; Орлова, Тэрбиш, 1986) были сделаны
новые находки и ревизованы предыдущие. Ниже мы приводим все
известные нам местонахождения (рис. 11) и даем их краткие харак-
теристики.
1 — Речка Улястайн-Гол, 46° 14' с.ш. и 91°35' в.д., высота 1400 м,
южный склон Монгольского Алтая (Peters, 1971а; Боркин и др., 19866).
По берегам речки в ущелье растут тополя Populus pilosa, из травянис-
тых растений многочислен чий, или дэрс, Achnatherum (=Lasiagrostis)
splendens. У подошвы стенок ущелья кустарник, состоящий из двух ви-
дов караганы (Caragana sp.) и единично представленных кустов шипов-
60
ника Rosa laxa и Grossularia acicularis. Дно долины покрыто галькой
и камнями. Сборы немецкой экспедиции (6—8. VII 1964) хранятся в Бер-
лине (3МБ, 93 экз.), сборы X. Тэрбиша (15.IX 1980 г.) — в Кобдо
(КГПИ, 4 экз.).
2 — Родник Увдэк (Мунхбаяр, 1981; Боркин и др., 19866). Нахо-
дится примерно в 10 км к северо-востоку от пос. Булгаи. Родник
расположен на предгорной равнине в Джунгарской Гоби с полынно-
ковыльково-таровым растительным сообществом (Nannophyton erina-
ceum, Stipa sp., Artemisia sp.) на высоте около 1400 м, заболочен и окру-
жен зарослями чия. Жабы были отловлены О. Доржраа в мае 1972 г.
и хранятся в коллекции МГПИ.
3 — Родник Хух-Булак (Боркин и др., 19866, в, г). Расположен в 25 км
к северу от пос. Булган на высоте около 1220 м. Этот родник об-
разует небольшой ручей (не более 300—400 м в длину), который впа-
дает в р. Булган-Гол. Он заболочен, окружен зарослями чия и тростни-
ка. Жабы известны также из родника Хух-Тохой, который находится
на расстоянии не более 1 км; так что практически это одно место-
нахождение. Животные были пойманы X. Тэрбишем 25.IX 1982 г.
(ЗИН. 5137, 4 экз., Хух-Булак; КГПИ, 35 экз., Хух-Тохой).
4 — Родник Хуйтэн-Булак (Мунхбаяр, 1981; Боркин и др., 19866).
Расположен на южном склоне хребта Монгольского Алтая в петро-
фитно-разнотравно-тырсовом сообществе (Stipa krylovii, Koeliria crista-
ta, Cleistogenes squarrosa, Agropyron cristatum) в горно-степном поясе
на высоте около 2000 м. Родник находится на правом берегу неболь-
шой р. Булган, впадающей в Булган-Гол, примерно в 55—60 км к се-
веро-западу от пос. Булган; он заболочен и окружен зарослями чия.
Жабы были пойманы. О. Доржраа в мае 1972 г. (коллекции МГПИ) и
X. Тэрбишем 15.V 1982 г. (ЗИН. 5102 и 5135, 32 экз.).
5 — Родник Баян-Мод (Мунхбаяр, 1981) находится в 10—15 км се-
вернее родника Ихер-Толь в мелкосопочнике, высота более 1600 м.
Жабы были пойманы О. Доржраа в мае 1972 г. и переданы для хранения
в МГПИ.
6 — Родник Ихэр-Толь (Мунхбаяр, 1981) находятся в 83 км к северо-
западу от пос. Булган. Расположен у подножья мелкосопочника (юго-
западные отроги Монгольского Алтая) в петрофитно-разнотравно-
тырсовой степи на высоте около 1600 м. Жабы были собраны О. Дорж-
раа в мае 1972 г. и находятся в коллекции МГПИ.
7 — Родник Хавчиг-Ус, или Хавчиг-Булак (Боркин и др., 19866) рас-
положен в 80 км к северо-западу от пос. Булган; высота 1640 м; ланд-
шафт такой же, что и для родника Ихэр-Толь, от которого удален
всего на 3 км. Хавчиг-Ус — ручей длиной не более 2,5 км с заболоченны-
ми участками. Сборы (3 экз., 10.Х 1985, колл. X. Тэрбиш) хранятся в
Ленинграде (ЗИН. 5140).
8	— Родник Шара-Булак (Мунхбаяр, 1981) расположен в 60 км к за-
паду от пос. Булган в Джунгарской Гоби в мелкосопочнике с полын-
но-ковыльковым сообществом (Stipa sp., Artemisia sp.) на высоте 1450 м;
окружен зарослями чия. Жабы были пойманы. О. Доржраа в мае 1972 г.
и хранятся в Улан-Баторе (МГПИ).
9	— Оазис Ушигийн-Ус (Мунхбаяр, 1981; Жирнов, Ильинский, 1985;
61
Боркин и др., 19866; Орлова, Тэрбиш, 1986; Орлова, Утешев, 1968а, б)
находится в окр. пос. Ушиг в 90 км к юго-западу от пос. Булган в
мелкосопочнике Джунгарской Гоби в петрофитной солянковой пустыне
(Sympegma regelii, Anabasis brevifolia, Ephedra przewalskii) на высоте
около 1200 м. В оазисе доминируют заросли тростника (Phragmites
communis), местами он заболочен, деревьев нет. Жабы были собраны
в июле 1975 г. (1 экз., МГПИ), 8—9.VII 1984 г. (ЗММГУ, 2113, 2115 и
2116, 43 жабы и 25 головастиков) и 20.Х 1985 г. X. Тэрбишем (ЗИН.
5139, 4 экз.).
10	— Родник Домджигийн-Ус (Боркин и др., 19866; Орлова, Тэр-
биш, 1986; Орлова, Утешев, 1986а, б) находится в 85 км к югу от
пос. Булган в Джунгарской Гоби в саксауловой пустыне (Haloxylon
ammodendron) с участием Reaumuria soongorica на высоте около
1160 м. Родник окружен зарослями чия, караганы (Caragana sp.) и
тростника, местами заболочен. Жабы были собраны здесь 12.VII 1984 г.
(ЗММГУ. 2114, 13 экз.) и 10.Х 1985 г. (ЗММГУ. 2221—2223, 5 жаб и
16 головастиков, колл. Герпетологический отряд).
11	— Река Уэнч-Гол, 46° с.ш. и 92° в.д., высота 1350 м (Peters,
1971а, Тэрбиш, Мунхбаяр, 1982а). Жабы (2 экз., 10.VII 1964, 3МБ)
были обнаружены в небольшой старице с небольшим участком луговой
растительности с тростником, чием и Populus pilosa. Кроме того, жабы
были отловлены X. Тэрбишем 17.IX 1984 г. (ЗИН. 5172 и 5239, 33 экз.)
в роднике Улан-Удзурийн-Булак, расположенном в 8 км юго-юго-за-
паднее пос. Уэнч на высоте около 1300 м. Этот родник образует
небольшой ручей (не более 300 м в длину), который впадает в р. Уэнч-
Гол; он заболочен, окружен зарослями чия (Боркин и др., 19866).
12	— Родник Яман-Усны-Булак, или Яман-Ус (Тэрбиш, Мунхбаяр,
1982а; Боркин и др., 19866) находится примерно в 30 км восточнее
пос. Уэнч, высота около 1800 м. Это самая восточная находка
вида. Жабы были собраны X. Мунхбаяром, X. Тэрбишем и У. Хосбаяром
25.IX 1981 г. (КГПИ; ЗИН. 5138, 12 экз.), а также X. Тэрбишем
7.VI 1984 г. (ЗИН. 5238, 14 экз.; ЗММГУ. 2260, 2 экз.).
13—15 — Родник Мэлхийт и горные речки Сонхол и Индерт1 впа-
дают в р. Булган-Гол. По сообщению местных жителей, здесь также
обитают зеленые жабы. Эти местонахождения расположены на высоте
более 2000 м. Сведения нуждаются в проверке (Боркин и др., 19866).
16 — Река Дэд-Нарийн-Гол (Боркин и др., 19866) расположена на
юго-западном склоне Монгольского Алтая на высоте около 2000 м.
В проточной воде 12.IX 1980 г. X. Тэрбишем был пойман 1 экз. (ЗИН.
5109).
17 — Территория Большого Гобийского заповедника между хр. Та-
хийн-Шара-Нуру и Монгольским Алтаем (ЗММГУ. 2224, 15 экз., колл.?,
1983 г.). К сожалению, более точные сведения отсутствуют. Поэтому
данная находка обозначена на карте весьма приблизительно и со-
провождается вопросительным знаком. Ясно, что она должна быть при-
урочена к одному из оазисов, весьма редких в этой части заповед-
1 X. Тэрбиш (in litt.) сообщил нам, что в июле 1987 г. он обнаружил 2 экз. жаб в одной из
школ пос. Булган с этикеткой: ”Индертийн-Гол”, т.е. р. Индерт.
62
ника. Список родников и их расположение можно найти в книге
Д.В. Жирнова и В.О. Ильинского (1985, с. 22, карта на с. 76). Уточ-
нение этой находки имело бы большое значение для выяснения восточ-
ной границы ареала вида. На сегодняшний день местонахождение се-
вернее хр. Тахийн-Шара-Нуру является наиболее восточным.
Жабы были обнаружены также К.А. Роговиным в окрестностях го-
рячего источника между сомонами Верхний и Нижний Булган. Они,
по-видимому, распространены и по южной цепи гор (хр. Байтык-
Богдо-Нуру). По свидетельству местных жителей, очень похоже имити-
ровавших весенние трели самцов, жабы обитают в источнике, находя-
щемся в западу от родника Олон-Булак (Орлова, Тэрбиш, 1986).
Все местонахождения, в которых жабы были пойманы, расположены
в Кобдоском аймаке на территории сомонов Булган (/—10) и Уэнч
(11—12), а также на территории другого сомона Булган (16)'.
Распространение В. danatensis в Западной Монголии интересно с не-
скольких точек зрения. Жабы обитают в различных ландшафтах этого
региона, населяя оазисы в горно-степных, полупустынных и пустын-
ных районах южных склонов Монгольского Алтая и Джунгарской Гоби.
Многий находки расположены в бассейне р. Булган-Гол, которая яв-
ляется левым притоком р. Урунгу, подходящей к оз. Улюнгур в Се-
веро-Западном Китае. Г. Петерс (Peters, 1971а) предполагает, что жабы
могли расселяться с запада вдоль р. Черный Иртыш, попасть отсюда
на оз. Улюнгур и вдоль р. Урунгу в бассейн р. Булган-Гол. Мон-
гольские тетраплоидные жабы обитают примерно в 500 км к востоку от
известной ранее границы В. danatensis (Боркин и др., 19866) и являют-
ся, таким образом, периферическими популяциями этого вида. Ближай-
шие тетраплоиды были обнаружены в Зайсанской котловине, на р. Или
и в Алакольской котловине в Казахстане и в горах Киргизии (Ток-
тосунов, 1984; Писанец и др., 1985; Боркин и др., 1986д). Поэтому
с определенной долей уверенности можно полагать, что они должны
быть широко распространены и в китайской части Центральной Азии.
Очень вероятно, что и зеленые жабы Советского Алтая также окажутся
тетраплоидами. Река Ч. Иртыш, как известно, впадает в оз. Зайсан.
Поэтому находка здесь тетраплоидов может служить подтверждением
приведенного выше мнения Г. Петерса.
Г. Петерс (Peters, 1971а) отметил также, что в Западной Монголии
наиболее близко сходятся восточная граница ареала ”В. viridis” (=В. da-
natensis) и западная граница ареала В. raddei — другого, наиболее
восточного вида из группы зеленых жаб. Однако ареалы остаются
аллопатрическими и разделены расстоянием в 240 км. По нашим дан-
ным, находка В. danatensis в роднике Яман-Усны-Булак (см. рис. 11, 12)
сближает ареалы этих видов еще на 20 км. Обнаружение же жаб на
территории Большого Гобийского заповедника севернее хр. Тахийн-
Шара-Нуру (см. рис. 11, /7) сокращает расстояние между находками при-
мерно до 180—200 км. Лишь дополнительные полевые исследования
Булган — распространенное название в Монголии, которое носят многие поселки.
В районе распространения данного вида жаб расположено три населенных пункта с
этим названием.
63
Рис. 12. Тетраплоидная жаба Bufo danatensis из Западной Монголии
А — взрослый самец и Б — взрослая самка (Хуйтэн-Булак, август 1987 г.) (фото X.
Тэрбиша); В— личинка стадии 48, окр. пос. Ушиг, 9.VI1 1984 г. (рис. Л.Б. Годиной)
позволят выяснить, действительно ли эти ареалы не перекрываются.
В этом плане особенно интересны реки, лежащие к востоку от
р. Уэнч-Гол (р. Бодончин-Гол и др.). Ближайшее известное местооби-
тание монгольской жабы (В. raddei) находится в долине р. Шаргын-
Гол в пустыне Шаргын-Гоби (Peters, 1971а). Судя по имеющимся данным
и географии района, Монгольский Алтай все же, скорее всего, раз-
деляет ареалы этих двух видов жаб, что имеет принципиальное зна-
чение как для анализа распространения этих видов и взаимоотноше-
ний между ними (Peters, 1971а), так и для некоторых зоогеографи-
ческих концепций (Боркин, 1984).
Вертикальное распространение. Жабы были обнаружены в
довольно широком диапазоне высот от 1150 до 2000 м (Боркин и др.,
19866). Возможно, они обитают и на больших высотах. Тетраплоиды в
Средней Азии населяют высоты до 3500 м (Токтосунов, 1984; Боркин
и др., 1986д).
Описание вида (рис. 12). Жабы средней величины, максималь-
ная длина тела 9,0 см. Голова составляет около трети длины тела,
сверху уплощена; длина ее меньше ширины, костных гребней нет.
Морда короткая, округлая (при взгляде сверху), слегка выпуклая
(сбоку), кончик ее немного округло-заостренный. Canthus rostralis
нерезкий, сглаженный; лореальная область невздутая. Расстояние от
переднего края глаза до конца морды больше или почти равно рас-
стоянию между передними углами глаз. Ноздри слегка выпуклые, рас-
положены на почти равном расстоянии между передним краем глаза и
концом морды. Расстояние между ноздрями примерно равно расстоя-
нию от переднего края глаза до ноздри; оно больше, чем расстоя-
ние между веками (межглазничного). Последнее меньше, чем ширина
верхнего века. Барабанная перепонка выражена; величина ее, как
правило, меньше половины диаметра глаза. Глаза выпуклые. Пароти-
ды уплощенные, удлиненной почковидной формы, с заметным расшире-
нием в передней части, сзади резко сужены.
Первый и второй пальцы передних конечностей почти равной ве-
личины, первый может быть немного длиннее; четвертый палец не-
много длиннее их и заходит за 2-й сочленовный бугорок третьего
(самого длинного) пальца. Два метакарпальных бугорка, наружный
явно крупнее внутреннего. Задние конечности короткие; если их
сложить перпендикулярно оси тела, то голеностопные суставы не со-
прикасаются; если их вытянуть вдоль тела, то голеностопные су-
ставы доходят не более чем до заднего края паротид. Голень более
трети длины тела, как правило, короче бедра. Тарзальная складка
выражена. Паротидоподобная железа крупная, занимает почти всю го-
лень сверху. Плавательная перепонка выражена слабо, вырезка не
доходит до третьего сочленовного бугорка на четвертом (самом длин-
ном) пальце. Два метатарзальных бугорка; наружный выражен очень
хорошо, почти такой же величины, как и внутренний. Последний
крупный, явно больше половины длины первого пальца. Формула
пальцев задних конечностей: 1<2<5^3<4, третий палец немного
длиннее пятого, который доходит до 3-го сочленовного бугорка на
четвертом (самом длинной) пальце. Пальцы широкие, кожная оторочка
5. Зак. 784	65
по бокам выражена очень хорошо. Сочленовные бугорки на пальцах
одинарные или двойные, хорошо выражены.
Рисунок и бугорчатостъ кожи. Полагают, что по характеру ок-
раски спины у самцов, как и по ряду индексов, эти жабы больше
напоминают В. viridis turanensis (Hemmer et al., 1978). Наши данные в
общем совпадают с описанием Г. Петерса (Peters, 1971а). Молодые осо-
би из оазиса Яман-Усны-Булак близ пос. Уэнч характеризуются мно-
жеством мелких (но не точечных) изолированных темных пятнышек на
серовато-коричневатом фоне спины; у некоторых жабят эти пятна об-
разуют более или менее правильные продольные ряды. Горло чистое,
без пятен, светлее, чем брюхо. Последнее сероватого цвета и усеяно
ббльшим или меньшим количеством мелких темных пятнышек не-
правильной формы; задняя часть брюшной поверхности чистая, без
пятен.
Спина самок сероватого или с медным оттенком цвета (при жизни),
густо покрыта темно-оливковыми пятнами (меньше глаза), изолиро-
ванными (около трети случаев), изредка располагающимися в ряд или
большей частью хотя бы частично сливающимися и образующими не-
правильный сетевидный рисунок. Светлая спинная полоса, иногда
очень четкая и широкая, выражена у половины самок (52%), в неко-
торых случаях неясная, примерно у трети особей явно отсутствует.
Кожа спины, как правило, относительно гладкая (по сравнению с сам-
цами); округлые бородавки более плоские, а шипики на них, если
имеются, не столь колючие, как у самцов. Следует отметить, что
самая крупная самка (Дэд-Нарийн-Гол) исключительно бородавчатая,
но без шипиков; она выделяется среди прочих и по ряду индексов.
Горло, самок, как правило, чистое, лишь иногда с редкими точками.
Брюхо у большинства особей усеяно темными пятнами, но его зад-
няя часть без пятен; примерно у трети самок брюхо с редкой то-
чечной пигментацией или совсем чистое (последних не более 10%).
Самцы окрашены более однообразно. Темно-оливковые пятна на спи-
не почти не выражены, но заметны на передних и задних конечно-
стях. Окраска спины блеклая, серо-оливковая. Кожа покрыта округлы-
ми бородавками с коричневатыми бугорками-шипиками, придающими
ей шероховатость. Тонкая полоска вдоль спины выражена только у
трех самцов. Горло чистое, без пятен; лишь у одного самца из
оазиса Хуйтэн-Булак с серой пигментацией. Брюхо с редкими темно-
серыми пятнами, иногда почти чистое. Однако у самцов из оазиса Хав-
чиг-Булак, полученных зимой, горло и брюхо были с очень сильной
серой пигментацией.
Таким образом, для тетраплоидных жаб Монголии характерно
наличие хотя бы редкой или мелкой пятнистости на брюхе и/или из-
редка на горле. Особи, совсем лишенные пятнистости на нижней сто-
роне тела, составляют около 6% от всей выборки. Среди особей
из оазиса Улястайн-Гол (самцы и самки) 11% жаб имели тонкую по-
лоску посередине спины (Peters, 1971а).
Кончики пальцев передних и задних конечностей, метакарпальные
и метатарзальные бугорки у взрослых особей могут быть окрашены
в коричневатые тона (у молодых светлые).
66
Половой диморфизм. Самки, по-видимому, крупнее самцов;
отличаются от них некоторыми пропорциями тела, например, по отно-
сительной длине голени, более короткой у самок, согласно Петерсу
(Peters, 1971а). Однако эти различия в пропорциях могут быть скорее
связаны с более крупными размерами тела у самок, т.е. иметь алло-
метрический характер. Оба пола заметно различаются по окраске и
бугорчатости кожи (см. рис. 12, А, Б). Передние конечности у половозре-
лых самцов толще, на 1—2-м иногда на 3-м пальцах передних ко-
нечностей имеются ’’брачные мозоли”, особенно хорошо заметные по
своей темной пигментации в период размножения. Самцы снабжены
внутренним непарным подгорловым голосовым мешком.
Изменчивость. Изменчивость внешнеморфологических призна-
ков, используемых в диагностике азиатских зеленых жаб, анализиро-
валась рядом авторов (например, Канеп, 1963; Peters, 1971а; Eiselt,
Schmidtler, 1973; Писанец, 1977; Hemmer et al., 1978). Наиболее обстоя-
тельное исследование на эту тему приводит П. Рот. Необходимо от-
метить, что материал по азиатским жабам, изученный указанными ав-
торами, был, по-видимому, смешанным и включал как диплоидных,
так и тетраплоидных особей, что вполне естественно, так как поли-
плоидия у зеленых жаб тогда еще не была известна и специальный
кариологический анализ особей (тем более из музейных коллекций)
не проводился. Поэтому описание изменчивости жаб из Западной Мон-
голии важно не только для их характеристики, но и имеет самостоя-
тельный общий интерес (изменчивость тетраплоидов, изменчивость на
периферии ареала). В работе Г. Петерса (Peters, 1971а) из пропорций
тела анализируются лишь три индекса: T/L, D.p/C.i и D.p/L. Его
монгольский материал переисследовался и позже (Hemmer et al., 1978).
Наиболее широкий спектр признаков, включая 11 пропорций тела, у
монгольских особей был подробно изучен Л.Я. Боркиным с соавто-
рами (19866). Две незначительные выборки (по 8 неполовозрелых
особей каждая) были обследованы также другими авторами (Орлова,
Утешев, 1986а, б). Следует отметить, что в работе Л.Я. Боркина с
соавторами (19866) длина тела измерялась до заднего конца уростиля,
а не до клоаки, как это принято в большинстве работ. Различия в
этих измерениях у одной и той же особи могут достигать, по нашим
данным, 7 мм! Характеристика размеров тела у жаб дана в разделе,
посвященном росту и структуре популяции (с. 74).
Все рассмотренные внешнеморфологические признаки характери-
зуются примерно тем же уровнем изменчивости, что и у диплоидных
жаб. Это хорошо иллюстрируется данными табл. 6. Значения коэф-
фициента изменчивости (CV, %) у монгольских тетраплоидов пример-
но соответствуют таковым у диплоидов. Например, у 15 выборок
В. viridis из европейской части СССР и Кавказа, где обитают только
диплоидные жабы, по крайней мере, тетраплоиды не обнаружены (см.:
Боркин и др., 1986д; Roth, Rab, 1986), коэффициент изменчивости ин-
декса L.par/L. варьирует в пределах 2,34—10,71%, х= 7,1%, а индекса
L.tym/L.o в диапазоне 2,06—14,66%, х= 10,3% (Писанец, 1977, табл. 2;
средние подсчитаны по первым 15 выборкам этой таблицы). Таким об-
разом, полиплоидия не сказывается на размерах особей и на измен-
чивости их пропорций (Боркин и др., 19866).	е7
Таблица 6. Изменчивость пропорций тела
у тетраплоидных зеленых жаб Монголии (Боркин и др., 19866)
Признак	min — max	x ±SX-	cv. %
L. c/L	0,28—0,37	0,31 ±0,004 0,03	9,7
L. c/Lt. с	0,73-0,95	0,83±0,007 0,05	6,0
L. par/L	0,18—0,27	O,23±O,OO3 0,02	8,7
Lt. раг/L. par	0,44—0,76	0,59±0,011 0,08	13,6
L. o/L	0,10-0,15	0,12±0,001 0,01	8,3
L. t/L. о	0,22—0,56	0,41 ±0,009 0,06	14,6
L. t/L	0,03—0,06	0,05±0,001 0,01	20,0
Sp. p/Lt. p	0,40—1,00	0,65±0,020 0,14	21,5
D. n. o/Sp. n	0,85—1,04	0,98±0,006 0,04	4,1
T/L	0,34—0,41	O,38±O,OO1 0,01	2,6
C.i/D. p	0,55-1,07	0,80±0,014 0,10	12,5
х = 11,1
Личинка (рис. 12,В). Головастики мелкие (общая длина до
30,0 мм), бурого цвета; тело грузное, овальное, уплощенное. Жабер-
ное отверстие находится с левой стороны, направлено назад и немно-
го вверх. Заднепроходное отверстие расположено симметрично, по-
средине у основания хвоста; горизонтальная анальная камера имеет-
ся. Рот на антер-вентральной стороне; по бокам рта карманообраз-
ные складки, отороченные сосочками, лежащими в один ряд; верхняя
и нижняя стороны рта гладкие, без сосочков. Края клюва зубчатые,
с черной каймой, которая может быть широкой или узкой. Роговые
зубчики выше клюва расположены в два ряда, верхний из которых
длинный (почти на всю длину верхней губы рта), непрерывный; нижний
состоит из двух обособленных частей, промежуток между которыми
меньше трети клюва. Ниже клюва зубчики расположены в три не-
прерывных ряда; самый нижний из них немного короче предыдущих.
Таким образом, зубная формула имеет вид 2/3, или в развернутой
форме: 1:1 + 1/3. Ширина рта почти равна промежутку между глазами и
больше расстояния между ноздрями. Глаза расположены дорсально.
Хвост в 1,27—1,30 раза длиннее тела. Верхняя и нижняя плавнико-
вые складки хвоста хорошо выражены, пологие; конец хвоста закруглен.
Обе складки по высоте немного меньше хвостового стебля в его сред-
ней части. В задней части верхней плавниковой складки имеются ред-
кие темные прожилки. Верхняя плавниковая складка спереди заходит
на туловище за вертикаль заднепроходного отверстия, но не доходит
до вертикали жаберного отверстия.
Описание составлено по 2 головастикам, добытым герпетологиче-
ским отрядом 9 июля 1984 г. в 3—4 км юго-западнее пос. Ушиг. Об-
щая длина личинок 29,7 и 30,0 мм, стадии 47 и 48.
Кариологические данные. Тетраплоидия у зеленых жаб За-
падной Монголии была обнаружена нами в 1982 г. у особей из родни-
ка Хух-Булак (Боркин, 1984; Писанец и др., 1985; Боркин и др., 1986а, д).
Более подробное описание кариотипа было опубликовано отдельно
68
Рис. 13. Хромосомный набор тетраплоидных жаб Bufo danatensis из оазиса Ху х- Бу лак
А — кариотип; Б — идиограмма; В — поликариограмма (Боркин и др.,
19866,в). С — центромерный индекс (отношение короткого плеча к длине хромо-
сомы); А — относительная длина хромосомы
(Боркин и др., 1986в, г). Препараты хромосом были сделаны по стан-
дартной методике из клеток костного мозга и селезенки. Число хро-
мосом у монгольских тетраплоидов 4л = 44, число плеч NF = 88.
Все хромосомы метацентрические, их можно разделить на две группы:
шесть четверок (N 1—6) более крупных и пять четверок (N 7—11)
более мелких хромосом (рис. 13). Половые хромосомы (гетерохромосо-
мы) не обнаружены; вторичные перетяжки на препаратах не видны.
Морфометрические данные представлены в табл. 7.
Тетраплоидные жабы были обнаружены нами в 1985 г. еще в двух
местонахождениях (родники Хавчиг-Булак и Ушигийн-Ус). Их плоид-
ность была определена по количеству ядерной ДНК, измерение которо-
го проводилось методом проточной цитометрии. Содержание ДНК у 7
жаб (3 из Хавчиг-Булак и 4 из Ушигийн-Ус) анализировалось в сме-
си клеток крови каждой особи с клетками того или иного реперного
объекта. Количество ядерной ДНК у тетраплоидных жаб в среднем было
в 3,72 раза больше, чем у мыши (Mus musculus), в 3,44 раза больше,
чем у шпорцевой лягушки (Xenopus laevis) и в 1,93 раза больше, чем у
травяной лягушки (Rana temporaria). Если считать, что размер генома
у мыши равен 6,8 пг/ядро, то абсолютное содержание ДНК у тетра-
плоидов Монголии составляет в среднем 25,3 пг/ядро. Это одно из
самых высоких значений размера генома у бесхвостых амфибий вообще
(Боркин и др., 19866).
В 1987 г. тетраплоидия (по количеству ядерной ДНК) была подт-
верждена и для жаб из оазиса Хуйтэн-Булак (4 экз.; неопубл, данные
Л.Я. Боркина, Ю.М. Розанова, X. Тэрбиша).
70
Таблица 7. Морфометрическая характеристика хромосом
тетраплоидных жаб Bufo danatensis из Западной Монголии,
оазис Хух-Булак (Боркин и др., 1986в)
N	Относительная длина	Соотношение плеч	N	Относительная длина	Соотношение плеч
I	16,65±0,12	1,12±0,04	7	5,24±0,08	1,66±0,15
2	14,96±0,18	1,30±0,06	8	4,88±0,09	1,30±0,07
3	13,90±0,13	1,57±0,06	9	4,59±0,10	1,20±0,08
4	12,60±0,09	1,30±0,04	10	3,83±0,09	1,17±0,06
5	10,61±0,13	1,25±О,О8	11	2,96±0,07	1,14±0,07
6	9,25±0,10	1,12±0,08			
Наркологический анализ двух самцов из оазиса Домджигийн-Ус
в 1984 г. также показал их тетраплоидность (Орлов, Александровская,
1985; Орлова, Утешев, 1986а, б). В кариотипе этих жаб представлены
6 групп крупных и 5 групп более мелких двуплечих хромосом (по 4 в
каждой группе). Все группы хромосом в кариотипе четко выделяются и
соответствуют хромосомам диплоидной В. viridis. Эти данные под-
тверждают полученные нами ранее результаты.
Таким образом, в настоящее время тетраплоидные жабы обнаружены
в 5 из 14 достоверных местонахождений зеленых жаб в Кобдоском
аймаке, расположенных как в пустыне, так и в горах на всем диа-
пазоне вертикального распределения этого вида в Монголии. Это позво-
ляет с большой долей вероятности предполагать, что жабы из других
оазисов этого района также являются тетраплоидами. Однако теорети-
чески нельзя исключать возможности обнаружения здесь и диплоид-
ных жаб. Совместное обитание диплоидов и тетраплоидов было обнару-
жено в ряде пунктов на территории СССР: окр. пос. Даната, Кара-
Кала, Ашхабада, Душанбе, р. Кафирниган, Фрунзе (Писанец, 1978;
Bachmann et al., 1978; Боркин и др., 1986д; Roth, Rab, 1986).
Биотопическое распределение. Описания мест находок жаб
приведены выше на с. 60—63. В целом в Западной Монголии тетраплоид-
ные жабы населяют болотистые и сухие открытые участки вблизи мел-
ких водоемов, встречаются в кустарничковых зарослях по берегам рек,
заходят в воду рек (рис. 14).
Днем жабы скрываются под камнями (причем под одним камнем
может находиться до 25 особей), в норах грызунов, трещинах обры-
вов и почвы, в корнях кустарников, дерновинах чия и других расте-
ний (Тэрбиш, Кузьмин, 1988). В рыхлой почве делают норки глубиной
20—30 мм, расположенные под косым углом к поверхности почвы
(Мунхбаяр, 1976а).
Численность. На р. Улястайн-Гол 7 июля 1964 г. под легким
дождем в течение двух часов поздно вечером (21 ч 20 мин — 23 ч 20 мин)
с помощью фонаря на сухих участках долины было обнаружено 30 жаб.
На следующую ночь (безоблачную) в течение часа (23 ч — 23 ч 55 мин)
была поймана еще 51 особь (Peters, 1971а). Учеты численности жаб
ночью с двумя фонарями были проведены маршрутным методом в двух
других оазисах (Тэрбиш, Кузьмин, 1988). В роднике Хуйтэн-Булак
71
Рис. 14. Местообитание тетраплоидных жаб Bufo danatensis в Западной Монголии. Родник
Хуйтэн-Булак, южный склон Монгольского Алтая, высота около 2000 м, май 1982 г.
(фото X. Тэрбиша)
16 мая 1981 г. в разные часы ночи на трансекте 200X4 м было обнаружено
от 65 до 150 особей. На берегу родника Улан-Удзурийн-Булак близ
пос. Уэнч на трансекте 240X2 м в разные часы ночи 17 сентября 1984 г.
было встречено от 149 до 194 жаб (табл. 8). Таким образом, дан-
ные о численности жаб весьма противоречивы. В целом, однако, их,
по-видимому, можно считать локально обычными и, быть может, даже
многочисленными в ряде изолированных оазисов. Особенно большие
скопления жабы образуют в период размножения и осенью перед зимов-
кой (см. табл. 8).
Размножение. В поймах рек Булган-Гол и Уэнч-Гол икромета-
ние происходит в лужах, заводях проток и заболоченных местах с
пресной водой. Одной из особенностей размножения среднеазиатской
жабы в Западной Монголии является использование ею для икрометания
только мелких водоемов, глубина которых составляет 3—15 см.
Откладка икры наблюдается в первой половине мая при температуре
воды 6—13°С (1981 г., родник Хуйтэн-Булак) (Тэрбиш, Кузьмин, 1988).
В это время (15.V 1981) здесь на каждые 100 м ручья встречается в сред-
нем 3 пары жаб в амплексусе. В 1984 г. голоса жаб на роднике
Яман-Усны-Булак отмечались до 15 июня. В яйцеводах 4 самок, пой-
манных 17 сентября 1984 г. в окр. пос. Уэнч (средняя длина тела
73,5± 1,8 мм), найдена зрелая икра; в среднем в яйцеводах самки со-
держится 2391±112,6 икринок (от 2182 до 2623). Сведения по размно-
72
Таблица 8. Ночные учеты численности жаб Bufo danatensis
{Тэрбиш, Кузьмин, 1988)
Время суток, ч	Температура, t°C			Число особей. /V
	воздуха	|	ПОЧВЫ	।	1	воды	
	Родник	Хуйтэн-Булак, 16 мая 1981	г.*	
22-23	11,2	10,7	6,7	150
23—24	9,5	9,5	5,8	101
24—01	7,5	6,5	5,5	100
01—02	6,4	6,6	5,5	65
Родник Улан-Удзурийн-Булак, Уэнч-Гол, 17 сентября 1984 г.**
23—24	9,0	—	9,0	194
24—01	7,0	—	7,5	174
01—02	4,5	—	7,0	149
•Учеты на маршруте 200X4 м.
••Учеты на маршруте 240X2 м.
жению и развитию жаб, приводимые X. Мунхбаяром (1976а), были полу-
чены на территории СССР (см.: Терентьев, Чернов, 1949).
Рост и развитие личинок. Данные об эмбриональном раз-
витии тетраплоидных жаб отсутствуют. Головастики длиной 10—15 мм
были найдены в роднике Хуйтэн-Булак, 15 мая 1981 г. Одновременно
с ними в роднике наблюдались спаривающиеся жабы, а также икра жаб
(Тэрбиш, Кузьмин, 1988). В роднике Ушигийн-Ус 9 июля 1984 г. встре-
чались как молодые головастики, так и особи, находящиеся в про-
цессе метаморфоза. Головастики, собранные в этот же день в ручье
в 3—4 км юго-западнее пос. Ушиг, находились на стадиях 45—50;
одновременно с ними были собраны метаморфизирующие особи (ста-
дии 52—53) и сеголетки (54). В 1964 г. на южном склоне Монголь-
ского Алтая на р. Улястайн-Гол головастики и особи, заканчивающие
метаморфоз, были найдены 7 июля (Peters, 1971а). Эти фрагментарные
данные позволяют предполагать, что эмбриональное и личиночное раз-
витие продолжается примерно 1,5—2 мес. Было бы интересно выяснить,
существуют ли различия в развитии жаб, обитающих в горных и го-
бийских оазисах.
Длина тела головастиков предметаморфозных стадий, собранных в
районе пос. Ушиг, составляет 13,1—15,7 мм, масса — 402—674 мг, длина
тела особей на стадии 52 равна 13,2—13,5 мм, масса — 324—380 мг.
Размеры сеголетков см. ниже.
Рост и половозрастная структура популяции. До-
вольно подробно эти аспекты были проанализированы Г. Петерсом
(Peters, 1971а) на примере одноразовой выборки жаб Bufo viridis
(= В. danatensis) из популяции Улястайн-Гол. На основании распреде-
ления 81 особи по размерно-весовым показателям он выделил 4 груп-
пировки, соответствующие, по его мнению, разным возрастам (табл. 9).
Однако с такой классификацией не согласуются возрастные группи-
ровки самок (5 групп), выделяемые им по степени развития и пигмен-
тации икринок (Peters, 1971а). Следует также отметить, что между
73
Таблица 9. "Возрастные" группировки жаб Bufo danatensis,
р. Улястайн-Гол (Peters, 1971а)
Пол	Длина тела (L. см)	Масса тела (W, г)	Пол	Длина тела (L, см)	Масса тела (W. г)
	min — х — max	min — х — max		min — х — max	min — х — max
Самцы	1-летние 4,75-5,60—6,40	7,8-15,8-23,4	Самцы	3-летние 7,45-7,60-7,70	35,7-40,6-44,7
Самки	5,05—6,50—7,10	12,6—24,4—30,3	Самки	8,25—8,50—9,00	57,5—59,5—62,7
Самцы	2-летние 6,85—7,10—7,30	28,4—31,6—38,1	Самцы	4-летние 7,45—7,60—8,00	48,0—48,5—49,0
Самки	7,05—7,70—8,20	33,7—42,9—53,8	Самки	8,60—8,80—9,00	62,7—65,4—69,5
длиной тела и возрастом особей нет однозначного соответствия,
особенно после достижения половозрелости, когда рост существенно
замедляется. Поэтому использование размерных показателей в качестве
индикатора возраста может дать лишь весьма приблизительную и даже
искаженную картину. Такое несоответствие размерных и возрастных
(годовых) групп было неоднократно продемонстрировано у разных ви-
дов лягушек (см., например: Смирина, 1976; Боркин, Тихенко, 1979)
и жаб (Смирина, 1983; Hemelaar, 1985). Кроме того, как было показано
В.Г. Ищенко и А.В. Леденцовым (1987), оценка возрастного состава
популяции даже с помощью надежных методик, но основанная на ана-
лизе только разовой выборки, без учета биотопического распределения
особей, не может дать надежных результатов.
Длина тела сеголетков в самом конце метаморфоза при выходе
на сушу (6.VII 1964) в долине р. Улястайн-Гол составляет 1,30—1,35 см
(Peters, 1971а).
Жабы из Улястайн-Гола становятся половозрелыми при длине тела
более 6,85 см у самцов и 7,05 см у самок (Peters, 1971а; см. также
табл. 9). В наших выборках самцы с хорошо выраженными вторич-
нополовыми признаками (явные брачные мозоли на пальцах передних
конечностей, голосовой мешок) имеют длину тела не менее 63 мм, а
самки с пигментированной икрой — 67 мм (родник Хуйтэн-Булак,
ЗИН. 5102), т.е. немного меньше, чем указано Петерсом.
Максимальная длина тела у В. danatensis в Западной Монголии 90 мм у
самок (Peters, 1971а) и 79 мм у самцов (наши данные). В табл. 10 срав-
ниваются максимальные размеры тела жаб из 8 оазисов, расположен-
ных с севера на юг. Наиболее мелкие особи отмечены в южном оазисе
Ушигийн-Ус, расположенном в Джунгарской Гоби. Однако этот факт
нуждается в проверке, так как выборка половозрелых особей отсюда
очень мала.
Обычно полагают (Peters, 1971а), что самки В. danatensis в Монго-
лии, как и многих других видов жаб, крупнее, чем самцы. На первый
взгляд, это подтверждается и данными таблиц 9 и 10. Однако этот
вопрос может быть решен только с помощью надежных методик опре-
деления абсолютного возраста особей. Не исключено, что бдльшая дли-
на тела у самок связана с большей продолжительностью их жизни по
74
Таблица 10. Максимальная длина тела (Lmax) г самцов и самок
тетраплоидных жаб Bufo danatensis в оазисах Западной Монголии
Оазис	/V	^тах	мм	Оазис	N	1-тах’	мм
		Самцы	Самки			Самцы	Самки
Дэд-Нарийн-Гол	1	—	79	Хух-Булак	4	72	77
Хавчиг-Ус	3	69	76	Уэнч-Гол	21	72	80
Хуйтэн-Булак	16	70	79	Яман-Усны-Бу- лак	14	79	76
Улястайн-Гол*	59	78	90	Ушигийн-Ус	4	64	74
Примечание. Звездочкой (•) отмечены данные Г. Петерса (Peters, 1971а); остальные — наши данные по
коллекциям ЗИН АН СССР, N — количество половозрелых особей в выборке.
сравнению с самцами. Зависимость массы от длины тела одинакова
у обоих полов в популяции Улястайн-Гол (Peters, 1971а).
В популяции Улястайн-Гол (6.VII 1964, N = 84) отношение числа
самцов к числу самок составляет 1:2, хотя обычно самцы у зеленых
жаб в других регионах численно преобладают (Peters, 1971а). Наши
данные дают противоречивую картину (что, Возможно, связано с недо-
статочным объемом выборок). Ранее указывалось (Боркин и др.,
19866), что среди особей крупнее 50 мм (N = 31) самцов также более
чем в 3 раза меньше, чем самок. В конце весны в оазисе Хуйтэн-Булак
(15. V 1982, N = 27) самок было больше, чем самцов (1:2,4). Летом в окр.
родника Яман-Усны-Булак (17.VI 1984, N = 17) самцов было исключи-
тельно много (7,5:1), зато осенью в окр. пос. Уэнч (17.IX 1984, N = 17)
преобладали самки (1:2). Не исключено, что все эти данные отражают
скорее различия в характере активности и биотопического распреде-
ления обоих полов в разные сезоны, чем истинную половую структуру
популяций.
Ранее отмечалось (Peters, 1971а), что жабы Западной Монголии
растут очень быстро и достигают больших размеров. Географиче-
ской изменчивости размеров тела у зеленых жаб посвящено несколько
работ (например, Канеп, 1963; Писанец, 1977), однако в них были сме-
шаны диплоидные и тетраплоидные популяции жаб. Диплоидные жабы
В. viridis заметно крупнее тетраплоидных В. danatensis (например, в
Киргизии). Поэтому вопрос о региональных различиях в длине тела,
скорости роста особей и аллометрических зависимостях пропорций тела
должен быть рассмотрен вновь отдельно для каждого из этих видов.
Изменения в пропорциях тела в зависимости от его длины у тетра-
плоидных жаб Западной Монголии были рассмотрены ранее (Боркин
и др., 19866).
Питание. В кишечниках трех вскрытых головастиков из окр. пос.
Ушиг. (9.VII 1984 г., стадии 47—50) найдены водоросли Zygnemales
(Spyrogira sp.), Hormogonales, Ulotrichales, Bacillariophyta, Phaeophyta,
остатки высших растений, детрит и песок; в период выхода на сушу
(стадии 51—52) особь не питается (Кузьмин, 1987). Однако следует
отметить, что в кишечнике особи на стадии 51 найден небольшой
75
фрагмент водоросли, вероятнее всего съеденный на предыдущей стадии
и не успевший перевариться.
Питание жаб после метаморфоза изучено значительно лучше.
X. Мунхбаяр (1973) сообщает, что в пище ’’зеленой жабы” в МНР
преобладают жуки и муравьи. Г. Петерс (Peters, 1971а) представил
данные о составе пищи у В. danatensis из долины Улястайн-Гол. Среди
81 особи 17% жаб имели пустые желудки. В желудках 47 жаб (58%)
было найдено от 1 до 15 пищевых объектов, причем у 23 из них
(28%) — би менее. У 20 жаб (25%) в желудках было от 16 до 48 съеден-
ных жертв, среди которых главную долю составляли муравьи. Три
четверти объектов добычи жаб составляют муравьи и жуки семейств
Tenebrionidae, Scarabaeidae (в том числе хрущ Brahmina agnella mon-
golica), Curculionidae, Anthicidae и Carabidae. Очень мало поедаются
прямокрылые (1 экз. Tetrix tatara, 1 личинка Angaracris sp., осталь-
ное — большие личинки Bryodema). Возможно, это связано с ночной
неподвижностью этих насекомых, что делает их малозаметными для
кормящихся жаб. Большую часть пищевого спектра составляют мелкие
объекты.
Экологический анализ съеденных насекомых, в частности жуков,
показал, что жабы пищу добывают, главным образом, в пустынной
части долины, а не около воды, где они были ночью пойманы. Непо-
ловозрелые особи (1-летние, по Петерсу) являются более активными
охотниками. Они, составляя лишь 27% от выборки, съели 40± 1,7% пи-
щевых объектов, тогда как в желудках взрослых (половозрелых)
жаб (73%) было обнаружено лишь 60±1,7% от общего количества
съеденных жертв.
Получены данные по питанию жаб и из других оазисов, в частности
из Джунгарской Гоби (Тэрбиш, Кузьмин, 1988). У сеголетков (ста-
дия 54), пойманных 9 июля 1984 г. в окр. пос. Ушиг, пища обнару-
жена в 100% желудков, у сеголетков из Большого Гобийского запо-
ведника — в 72% желудков. Пища последних представлена меньшим
числом таксонов (9 против 13). В пище сеголетков из Большого Го-
бийского заповедника доминируют муравьи и имаго двукрылых
(табл. 11). В пище сеголетков из окр. пос. Ушиг доминируют клещи,
коллеболы, стафилиниды, личинки и имаго двукрылых. Соответствен-
но у последних пища разнообразнее (S'x = 6,8), чем у первых (S'x = 3,0).
Однако трудно сказать, являются ли эти различия в питании геогра-
фическими или связаны со спецификой конкретных биотопов.
У взрослых жаб пища найдена в 71—81% желудков. Состав пищи
у взрослых особей различается в разных географических пунктах.
В диете жаб с р. Уэнч-Гол доминируют имаго двукрылых и жужелиц,
а у особей из родника Яман-Усны-Булак — имаго жужелиц, в частности
Elaphrus sp., Curculionidae и Scarabaeidae (Aphodius sp.). Однако пище-
вые спектры у жаб с р. Уэнч-Гол (14 таксонов) и родника Яман-
Усны-Булак (12 таксонов) различаются мало. Состав пищи у исследо-
ванных нами жаб и жаб из долины р. Улястайн-Гол в общих чертах
также сходен.
Размер добычи у сеголетков и взрослых различается (табл. 11).
В питании сеголетков преобладают беспозвоночные длиной 0,1 —
76
1 мм, в несколько меньшем числе поедаются объекты длиной
2—5 мм. Жертвы больших размеров в желудках сеголетков
не встречаются. Взрослые жабы питаются преимущественно более
крупной добычей (беспозвоночные мельче 2 мм в их пище не найдены).
Основная часть диеты взрослых жаб — это беспозвоночные длиной
2—5 и 6—10 мм. Животные длиной 11—25 мм поедаются жабами сравни-
тельно редко. В желудке одной жабы из долины р. Уэнч-Гол найдена
гусеница длиной 32 мм.
Помимо добычи в большинстве желудков жаб найдены непищевые
объекты (камушки, части растений, волосы). Они захватываются, по-
видимому, вместе с пищей и встречаются в большинстве желудков
жаб. Иногда жабы захватывают довольно крупные непищевые объекты:
листья злаков длиной до 12 мм, камни от 1 до 300 мм3.
Интенсивность питания сеголетков выше, чем взрослых (см.
табл. 11).
Половые различия в размерном и таксономическом составе
пищи не выражены: диеты взрослых самцов и самок из долины р. Уэнч-
Гол перекрываются на 0,9, т.е. почти полностью.
Суточная активность. По наблюдениям X. Тэрбиша, жабы
днем скрываются в убежищах (см. раздел ’’Биотопы”). В мае—июне и
сентябре они активны с наступлением сумерек до середины ночи.
В период размножения их крики слышны почти до рассвета. В табл. 8
представлены учеты жаб, проведенные в двух оазисах весной и осенью
в разные часы ночи. Хорошо заметно, что со снижением температуры
и освещенности встречаемость жаб заметно снижается. Иногда активные
жабы попадаются и днем (Орлова, Тэрбиш, 1986).
Интересные ежесуточные миграции к воде были обнаружены в до-
лине р. Улястайн-Гол (Peters, 1971а). В начале июля (6—8.VII 1964)
жабы встречались только с наступлением темноты и были активны
очень непродолжительное время. Так, если за два часа с 21 ч 20 мин до
23 ч 20 мин всего было поймано 30 особей, то до 22 ч 45 мин попались
еще 3 жабы. Все жабы двигались к воде или находились в лужах
в долине, по берегам и в заводях речки. На следующий вечер с
23 ч до 23 ч 55 мин была встречена еще 51 особь. Животные кон-
центрировались на участке долины длиной около 250 м на мелководье
или реже на плоских камнях. Днем жабы обитают в щебнисто-каме-
нистой пустыне в стороне от узких травянистых участков вдоль ре-
ки; здесь они кормятся, а вечером мигрируют к воде для поддержания
своего водного баланса. Вечернее ’’купание” жаб Г. Петерс справедли-
во рассматривает как одну из адаптаций этого вида к обитанию в
условиях очень сухого климата пустынь и полупустынь Западной
Монголии. Происхождение такой миграции может быть объяснено дву-
мя причинами: избеганием опасности талых вод весной и селевых
потоков в дождливый сезон летом в июле—августе (ведь долина рас-
положена на южном склоне Монгольского Алтая), наличием хороших
убежищ и зимовок среди камней и скал.
Такие вечерние миграции, по-видимому, не являются уникальными
для этого вида жаб. Нечто похожее наблюдал В. Г. Кривошеев (1958)
и у зеленых жаб в пустыне Кызылкум.
77
Таблица 11. Питание среднеазиатской жабы
в оазисах Западной Монголии {по Тзрбишу и Кузьмину, 1988)
Параметры питания	Сеголетки			Особи одного года и старше	
	3—4 км зап. Ушиг (N = 9. VII 1984	пос. 12),	р-н Бол. Гобий- ского заповедни- ка (N = 25), лето 1983	родник Яман-Ус- ны-Булак (N = 17), 17.VI 1984	р. Уэнч-Гол (/V = = 17), 17.IX 1984
Таксономический					
состав добычи:					
Aranei	0,76		—	6,7	3,4
Acarina	24,4		—	—	—
Collembola	16,8		8,3	—	—
Aphidinea	13,7		—	—	—
Cicadodea, i.	—		—	—	1,8
Hemiptera, 1.	—		2,1	—	—
Carabidae, 1.	1,5		—	—	—
Carabidae, i.	5,3		2,1	21,7	11,9
Staphylinidae, i.	13,0		—	—	—
Hydrophilidae, 1.	3,1		—	—	—
Hydrophilidae, i.	—		—	1,8	1,8
Haliplidae, 1.	1,5		—	—	—
Curculionidae, i.	—		—	2,1	1,8
Chrysomelidae, i.	—		4,2	1,8	5,2
Coccinellidae, i.	—		—	—	1,8
Catopidae, i.	—		—	5,0	—
Anthicidae, i.	—		—	1,8	—
Scarabaeidae, i.	—		—	30,0	—
Meloidae, i.	—		2,1	—	—
Lepidoptera, 1.	—		—	3,3	6,8
Lepidoptera, i.	—		—	3,3	5,1
Hymenoptera, i. (не опред.)	—			—	1,8	3,4
Муравьи	0,76		54,2	—	3,4
Diptera, 1.	10,7		8,3	1,8	1,7
Diptera, i.	7,6		14,6	—	50,9
Chironomidae, i.	—		—	—	1,7
коконы Insecta	—		2,1	—	—
Размерный состав добы-					
чи (по длине жертв, мм):					
0,1—1	55,4		66,0	—	—
2—5	44,6		34,0	22,8	75,0
6—10	—		—	75,4	15,0
11—25	—		—	1,8	8,3
27—32	—		—	—	1,7
Среднее число экз. добы-					
чи в одном желудке					
(х ± SJ:	11,2±1,5		2,8±0,65	5,0± 1,4	3,6±0,97
J. % (х ±	55,3±9,3		15,8±2,8	3,9±1,2	3,4±1,1
78
Зимовка. На зимовку жабы, по данным X. Тэрбиша, уходят
в октябре, но в зависимости от погодных условий года сроки могут
сдвигаться на начало или конец месяца. В 1982 и 1985 гг. зимовки
жаб были обнаружены в ключах родников Хух-Булак и Хавчиг-Ус, а
также оазиса Ушигийн-Ус. Зимовки занимали большие участки клю-
чей. В роднике Хух-Булак жабы зимуют, скапливаясь на глубине 1,2 м и
более среди густых корней растений. В двух других зимовках жабы
были обнаружены под плоскими камнями на глубине 0,8 м и более по
1 —15, реже по 20—43 особи, примерно одинаковой величины. В клю-
чах жабы были довольно активны. Температура воды в них состав-
ляет обычно 4—6° С.
МОНГОЛЬСКАЯ ЖАБА
BUFO RADDEI STRAUCH, 1876
Bufo raddei var. pleskei — Bedriaga, 1898:48 (ЗИН. 1261 и 1892).
Bufo raddei — Никольский, 1905:372; 1918:93; Ткаченко, 1920:124; Царевский, 1930:213 и
216; Pope, 1931:460 (Artsa Bogdo); Гумилевский, 1932:376; Банников и др., 1945:142;
Тарасов, 1953:60; Мунхбаяр, 1962:52; Obst, 1962:335, цв. фото на обложке журнала,
1963:363; Дементьев и др., 1966:22; Piechocki, Peters, 1966:26; Мунхбаяр, 1968:18; Дан-
зан, 1970:169; Дементьев, 1970:52; Мунхбаяр, 1970а:69; 1976а:55; Мунхбаяр, Лхаг-
важав, 1970:114—119; Peters, 1971а:315 и 333, 1982:77; Боркин и др., 19836:69, цв. фо-
то:70; Писанец и др., 1985:93; Бобров, 1986:87; Боркин, 1986:129; Боркин и др.,
1986в:760, 1986г:53, 1986д:137; Кузьмин, 1986а:163, 19866:23; Кузьмин и др., 1986:69;
Орлова, Семенов, 1986:91; Семенов, Боркин, 1986:114; Grosse, Stubbe, 1986:12, Abb. 2;
Кузьмин, 1987:82; Кузьмин и др., 1988
Bufo koslovi — Козлов, 1923:620 (nomen nudum).
Bufo koslovi — Zarevsky, 1925:152, I926a:79 (низовье p. Эдзин-Гол, оз. Сого-Нур, КНР);
Гумилевский, 1936:168; Мунхбаяр, 1970а:69.
Buto raddei — Шагдарсурэн, 1958:19 (lapsus calami).
Bufo robbe — Базардорж, 1965:48 (lapsus calami).
Bufo radde — Банников, 1958:73; Дементьев, Наумов, 1966:30 (lapsus calami).
Bufo raddai — Боркин и др., 1983a:53; Grosse, 1987:135, Bild 1—3 (lapsus calami).
Buffo radei — Орлова, 1984:117 (lapsus calami).
Biforaddei — Мунхбаяр, Эрэгдэндагва, 1970:192 (lapsus calami).
Монгольское название. Монгол бах (монгольская жаба).
Типовые экземпляры. Латинский диагноз вида (см. ниже)
составлен, по-видимому, по серии особей, хотя и упоминается 1 экз. с
длиной тела 67 мм. Так, в диагнозе сказано, что брюшная сторона
тела может быть одноцветной или пятнистой, что уже свидетельст-
вует об изучении более чем одного экземпляра. В самом конце диаг-
ноза указаны 9 экз. из плато Ордос и 1 экз. из пустыни Алашань.
Эти же данные приведены в русском тексте первоописания, в котором
добавлено, что ’’этот новый вид жабы был получен... несколько лет
назад из Амурского края” (Штраух, 1876, с. 54) и что он ’’весьма
распространен в Амурском крае и Даурии” (Там же, с. 55). Исходя
из этого, по коллекциям ЗИН АН СССР можно определить, что в рас-
поряжении А. А. Штрауха было не менее 30 особей под N 609—925
(см. список: Никольский, 1918, с. 93—94). Поэтому N 921—925 (6 экз.) из
Алашани и Ордоса можно отнести к типовой серии (см.: Borkin in Frost,
1985, с. 58). 1 экз. из Ордоса, обозначенный как ’’котип” (Pope, Boring,
1940), хранится в Музее сравнительной зоологии Гарвардского уни-
верситета, США (MCZ. 158; см.: Frost, 1985). Этот экземпляр, как,
79
Таблица 12. Размерные признаки (мм) экземпляров из типовых серий
ряда номинальных форм жаб, относимых ныне к Bufo raddei Strauch
N	ЗИН. N	Синтип	Пол	L	L. c	L. c[l]	Lt. c	L. par
1	2	3	4	5	6	7	8	9
			Bufo radc	ei Strauc	h, 1876			
1	921	Лектотип	9	69,4	20,6	19,3	26,6	15,7
2	922	Паралектотип 2		62,0	18,3	15,8	22,7	14,8
3	923	То же	cf	63,0	18,3	15,8	22,9	12,3
4	924	99	99	cf	65,8	19,1	17,6	23,2	15,6
5	925.1	99	99	juv.	39,0	11,7	9,6	13,3	8,2
6	925.2	” **	juv.	33,2	10,6	9,0	11,5	7,4
		Bufo raddei var. pleskei Bedriaga, 1898*						
1	1261	Синтип	cf	63,7	19,1	15,5	23,6	15,0
		Bufo raddei var. przewalskii Bedriaga, 1898						
1	1815	To же	(f	68,5	20,7	18,5	25,6	16,7
2	1816.1		cf	63,2	19,6	17,4	24,4	14,1
3	1816.2	99	99	cf	60,5	17,4	14,8	20,5	11,4
4	1817	99	99	juv.	25,6	8,3	7,6	8,2		2
5	2010	99	99	(f	66,7	20,2	18,2	24,6	15,2
		Bufo koslovi Zarevsky, 1925						
1	2632.1	99	99	d*J	58,4	18,6	15,9	19,9	9,7
2	2632.2	99	99	d*	54,8	17,6	15,0	18,9	12,2
3	2632.3	99	99	9	55,2	16,4	14,9	19,1	11,1
4	2632.4	99	99	9	55,0	16,9	15,0	19,5	10,6
Примечание. I — Я.В. Бедряга (1898, с. 50) указывает 2 экз. var. pleskei, но второй из них (ЗИН, 1892,
"Монголия”, колл. Д.И. Клеменц, 1894 г.) не сохранился; имеется N 1891 этого же сборщика с такой же
этикеткой, но он не был отмечен как относящийся к данной разновидности; измерения N 1892 [см.:
Бедряга (1898, с. 50)]. 2 — у данного сеголетка паротиды не выражены. 3 — в таблице Б.А. Гумилев-
ского (1936, с. 170) эта особь указана как самка, а не как самец; вероятно, это опечатка. 4 — голотип
Bufo brevipes Zarevsky, 1926 находится в состоянии, непригодном для измерений (подсох), поэтому здесь
вероятно, еще и 3 других синтипа в других музеях, были получены
от А.А. Штрауха. В табл. 12 приведены измерения особей из типовой
серии ЗИН АН СССР. Экземпляр N 921, взрослая самка, ’’пустыня
Алашань”, колл. Н.М. Пржевальский, 2(14).IX — 4 (16 — по н. ст.).
XI 1871 г., мы обозначаем здесь как лектотип. Соответственно
остальных жаб, собранных экспедицией Н.М. Пржевальского в 1871 г.1
на плато Ордос, следует рассматривать как паралектотипы. При широ-
ком толковании типовой серии с включением в нее особей из б. Амур-
ского края и Даурии паралектотипами будут и экземпляры
ЗИН. 609 (?), 636—640, 656, 673, 676, 683—685 из сборов Р.К. Маака,
1 Никольский (1918, с. 94) указывал для сборов Пржевальского 1874 г. Этот же год отмечен
и в каталогах отделения герпетологии ЗИН АН СССР. Однако это неверно, так как дан-
ная экспедиция закончилась в 1873 г. За трехлетний период своей первой центрально-
азиатской экспедиции Пржевальский проходил через восточную часть пустыни Алашань
трижды(даты пост.ст.): 2.IX — 4.XI 1871, 15.V — 16.VI 1872 и 31.V — 31.VII 1873 гг. Ордос
пересекался экспедицией в своей северной части только однажды: 11.VII — 2.1Х 1871 г.
(Пржевальский, 1875; Комаров, 1920). Скорее всего, 1874 г. — это год поступления
коллекций экспедиции в музей. Бедряга (1898) указывал в качестве даты сборов 1871 г.,
что и принимается нами.
80
Lt. par	L. о	L. tym	Lt. p	Sp. P	T	L	C 1	I), p	P
IO	II	I2	13	14	15	16	17	18	19
10,4	7,1	4,2	Bufo r< 6,0	iddei Str* 4,8	tuch, 18: 23,6	Ъ 26,4	3,4	5.1	25,9
9,7	6,2	3,l	4,8	4,0	20,3	20,6	2.0	4,4	23.9
7,5	7,0	3,4	4,6	4,3	22,5	24,8	2.0	5.1	28,1
8,6	6,2	3,6	5,0	4,6	23,3	24,9	2,7	5.2	27,7
4,8	4,4	1,8	3,5	2,9	12,2	12,0	1.2	2,6	13.6
4,5	4,3	1,5	2,8	2,6	10,5	10,9	1.0	1.8	12,3
Bufo raddei var. pleskei Bedriaga. 18981
7,5	6,7	3,8	5,2	4,7	22,1	23,6	2,5	4,4	26.2
		Bufo	raddei var.	przewalskii Bedriaga, 1898					
10,0	7,0	4,4	5,4	4,0	24,4	26,2	2.6	5,8	27,6
8,4	7,4	4,2	6,3	5,0	22,1	24,0	2,4	5,6	28,0
5,4	6,6	3,0	4,8	3,8	20,9	23,0	2.8	4,6	24,8
	2	3,2	1,3	2,4	2,1	8,2	8,6	0.7	1.9	9,0
9,9	7,5	3,9	5,1	4,2	23,6	25,3	2,8	5.5	27,1
			Bufo koslovi Zarevsky,			1925			
4,9	6,6	3,3	4,9	4,1	20,3	20,7	2,3	4,7	24,9
6,8	6,4	3,2	4,2	4,2	18,6	20,0	2,0	3,7	22,3
7,4	6,3	2,9	3,9	3,4	16,6	17,5	2,1	3,6	20,7
7,3	6,1	3,1	3,9	3,7	17,4	18,6	2,3	4,0	20,7
не приводится. Его измерения опубликованы Б.А. Гумилевским (1936. с. 170). Отметим, что этот юве-
нильный экземпляр (сеголетков) отличается от других особей монгольской жабы, в том числе из окр.
оз. Кукунор (например. ЗИН. 2010, 2636), т.е. своего географического района, крупным наружным ме-
татарзальным бугорком и хорошо выраженными оторочками по бокам пальцев передних и задних
конечностей. По остальным признакам он не отличается от В. raddei.
Л.И. Шренка и Г.И. Радде (см. список: Никольский, 1918). Следует
отметить, что эти сборы включают или явно неполовозрелых жаб,
или экземпляры, находящиеся в плохом состоянии. Поэтому выделение
лектотипа среди них было бы нецелесообразно.
Типовое местонахождение. Как видно из указанного выше,
А.А. Штраух (1876) имел жаб из следующих районов Азии: Амурского
края, Даурии, Алашани и Ордоса, что отмечалось и позже (например,
Бедряга, 1898). Однако в латинском диагнозе он ограничил эту
обширную территорию до Алашани и Ордоса. Поэтому оба эти района
были указаны в качестве типового местонахождения (Liu, 1950;
Borkin in Frost, 1985). В определителе А.Г. Банникова с соавт. (1977) в
качестве типовой территории указана ’’Даурия (Амурский край)”. Од-
нако это обозначение не может считаться правильным, так как лекто-
тип вида при этом не был выделен. Другие авторы (Gee, Boring,
1929—1930) вообще не указывают типовое местонахождение на том
основании, что типов якобы нет. В связи с выделением нами в этой
работе лектотипа и с учетом прохождения маршрута первой централь-
6. Зак. 784
81
ноазиатской экспедиции Н.М. Пржевальского типовое местонахожде-
ние (terra typica restricta) может быть ограничено как восточная часть
пустыни Алашань (западнее 106° в.д., ныне юго-западная часть Внутрен-
ней Монголии, КНР).
Ареал вида. В. raddei — широко распространенный вид. На севере
его ареал доходит до Забайкалья на юге Бурятской АССР и Читин-
ской обл.; изолированная часть ареала обнаружена в Предбайкалье
на юге Иркутской обл. напротив о. Ольхон (Плешанов, Попов, 1981).
На Дальнем Востоке СССР монгольская жаба обитает южнее р. Амур,
в долине этой реки и ее притоков, а также в бассейне р. Уссури,
избегая горных хребтов Сихотэ-Алиня (Банников и др., 1977; наши
данные). Этот вид встречается также в Корее и Китае на юг до р. Хуан-
хэ, включая ее южные притоки (Liu, Hu, 1961).
Таксономическое положение. В. raddei Strauch, 1876 относит-
ся к группе зеленых жаб (В. viridis complex), являясь ее наиболее вос-
точным членом. Этот вид достаточно своеобразен по внешним призна-
кам и на всем протяжении своего ареала в Монголии не имеет других
симпатрических видов жаб. Поэтому идентификация особей этого вида
обычно ни у кого не вызывает проблем. Латинский диагноз (Штраух,
1876, с. 53—54) содержит следующие сведения:
”Ж.[аба] сверху зелено-желтая, хребтовая полоса на спине, прохо-
дящая от затылка вплоть до ануса, такого же цвета, большие каш-
тановые пятна неправильной формы с тонкой черной каймой и часто
обведенные желтым, а также снабженные бородавками большей частью
красными или алыми; голова и туловище со сходными пятнами, но
более мелкими и большей частью округлыми; снизу желтоватая, од-
ноцветная или с рассеянными черными пятнами. Голова округло-
треугольная, почти полукруглая, уплощенная, без костных гребней;
околоушные железы крупные, почковидные; первый и второй пальцы
передних конечностей почти равной длины; перепонка на задних
конечностях выражена наполовину, голень снабжена большой железой.
Общая длина животного 67 мм.
Обитает в китайской провинции, называемой Ордос (девять особей),
а также в пустыне Алашань (единственный экземпляр)”.
Согласно А.А. Штрауху (1876, с. 54—55), монгольская жаба пред-
ставляет собой ’’среднюю форму между Bufo calamita и В. viridis, при
том он очевидно более сроден с первым из них. По форме головы,
коротким задним конечностям, по равным длиною двум внутренним
пальцам передних лап и, в особенности, по присутствию большой
железы на верхней стороне голени наш вид совершенно сходен с
В. calamita; между тем как большия почкообразные висковые же-
лезы (Parotides) и половинные перепонки между пальцами задних ног
приближают его к В. viridis.
... По окраске и рисунку В. Raddei представляет также смесь приз-
наков, свойственных двум названным видам. Как известно, В. calamita
отличается желтой полосой, идущей от конца морды до заднего про-
хода и разделяющей, так сказать, животное вдоль на две половины;
у В. viridis же такой полосы никогда не имеется. У нашего вида
этой полосы хотя и нет, но неправильныя пятна, украшающия верх-
82
нюю сторону животного, расположены без исключения так, что оне
оставляют не занятою срединную спинную линию, соответствующую
позвоночному столбу, от чего происходит нечто в роде продольной
полосы, тянущейся по спине от затылка до задняго прохода и напо-
минающей желтую полосу В. calamita. Оставляя в стороне эту полосу,
В. Raddei по окраске и рисунку более сходствует с В. viridis, представ-
ляя на желтовато-сером фоне множество неправильных каштановых
пятен, очерченных тонкой черной линией и кроме того часто имеющих
тонкую желтую кайму. На голове и туловище эти пятна так преоб-
ладают, что основной цвет является в виде более или менее широких
жилок, разделяющих пятна”.
Сближение монгольской жабы именно с камышовой (В. calamita),
обитающей в западных и центральных районах Европы, а не с зеленой
(В. viridis) жабой, ареал которой охватывает ббльшую часть по крайней
мере Средней (а быть может, и Центральной) Азии, было характерно
для многих герпетологов [например, Никольский, 1918, 1947; и др.
(см.: Боркин, 1984)]. Однако в связи с усложнением таксономической
структуры всего комплекса зеленых жаб, и в Центральной Азии в
частности, и с выдвижением новых зоогеографических гипотез (Боркин,
1984), родственные взаимосвязи упомянутых видов должны быть пере-
смотрены.
Я.В. Бедряга (1898) дал в отличие от А.А. Штрауха очень подроб-
ное описание В. raddei в основном по экземплярам из Центральной
Азии. Он пришел к выводу о том, что сходство этого вида с камышо-
вой жабой выражено слабо. Так, он считал, что монгольские жабы
характеризуются следующими чертами, не свойственными В. calamita:
’’более короткие паротиды сравнительно с промежутком, разделяю-
щим их, небольшие глаза, довольно узкое пространство между ве-
ками, резкое разграничение барабанной перепонки, слабое развитие
внешних бугорков на подошвах задних ног и простые непарные бугор-
ки на междуфаланговых сочленениях” (Бедряга, 1898, с. 48—49). По
окраске спины Бедрягой (1898, с. 47—48) выделены три формы этого
вида: ’’Форма типическая: верхняя сторона серая с большими непра-
вильными темными пятнами. Средняя продольная полоса спины без
пятен.
Var. Przewalskii: верхняя сторона светло-сераго или зеленовато-
сераго цвета, иногда с рыжеватым оттенком; пятна очень мало при-
метны и бывают явственны лишь на ногах и на затылке, но нередко
случается также, что их совсем не существует, и тогда вся верхняя
часть животнаго является одноцветною. Светлой хребтовой полоски
совершенно недостает. Бородавки снабжены явственными роговыми
остроконечными зернышками. Ушныя железистыя вздутия сильно раз-
виты и загибаются книзу. Спинная часть сильно выпуклая.
Var. Pleskei: Основной цвет верхней стороны темно-бурый или
черно-бурый. В последнем случае никаких пятен сверху нельзя бывает
отличить, так что вся верхняя сторона является одноцветною, черно-
бурою, между тем как у более светлых экземпляров встречаются на
задней поверхности бедра черноватыя пятна. Спинная часть сильно
выпукла; верхний профиль головы довольно круто опускается к концу
83
рыла. Верхняя сторона усеяна многочисленными роговыми зерныш-
ками”.
Бедряга (1898) отнес синтипы из Алашани и Ордоса к ’’типиче-
ской форме”, typus. К ней же он причислил двух жаб из окр. гор. Синин
(ЗИН. 1827), а также из других пунктов Китая, в том числе один
молодой экземпляр из района оз. Кукунор (ЗИН. 1499). К ’’светлой” раз-
новидности, var. przewalskii, были причислены жабы из провинции
Ганьсу, хр. Наньшань и оз. Кукунор (ЗИН. 1815—1817, 2010). Пред-
ставителями ’’темной” разновидности, var. pleskei, насколько можно
судить по данным таблицы, приводимой Бедрягой (1898, с. 50), являют-
ся особи из Северной и Центральной Монголии (сборы М.В. Певцова
и Д.И. Клеменца, ЗИН. 1261 и 1892). Таким образом, первые две
разновидности являются симпатричными.
В.С. Елпатьевский (1908), изучая жаб из Южного Забайкалья, об-
наружил среди них все три формы Я.В. Бедряги и пришел к выводу,
что последние есть не что иное, как половые или возрастные формы,
но не расы (т.е. географические разновидности, или подвиды в со-
временном понимании); таким образом, вряд ли они могут иметь
какое-либо таксономическое значение. А.М. Никольский (1914) также
нашел среди забайкальских особей экземпляр, по окраске переход-
ный между типичной формой и var. przewalskii. Он (Никольский,
1918, с. 96) пришел к выводу, что ’’описанные Я.В. Бедрягой разно-
видности var. przewalskii и var. pleskei ничем кроме окраски от ти-
пичной формы не отличаются, причем между типичной формой и этими
разновидностями существует бесконечный ряд переходных форм”.
Поэтому эти названия, с тех пор традиционно рассматриваются
не более, чем синонимы В. raddei.
По четырем половозрелым особям (два самца и две самки — см.
табл. 12), пойманным экспедицией П.К. Козлова 17—18 июня (30 июня —
1 июля по новому стилю) 1909 г. на р. Эдзин-Гол (см. рис. Г5,1>) (ныне
Внутренняя Монголия, КНР), С.Ф. Царевским (1925)1 был описан но-
вый вид жаб В. koslovi, очень сходный, по его мнению, с В. viridis,
В. raddei и В. calamita, но отличающийся от них мелкими размера-
ми тела и рядом других признаков (см. ниже). Этот вид упоминал-
ся и в другой статье С.Ф. Царевского (1926а). Необходимо также от-
метить, что название В. koslovi со ссылкой на С.Ф. Царевского впер-
вые было упомянуто в описании путешествия П.К. Козловым (1923,
с. 620) еще за два года до появления статьи самого С.Ф. Царевского.
Однако, так как никаких сведений о виде при этом приведено не было
(кроме места находки — ”в низовье Эцзин-гола”), то это название в
книге П.К. Козлова следует считать nomen nudum. Вид В. koslovi был
указан в списках амфибий МНР в ранней работе X. Мунхбаяра (1970а)
явно на основании сведений С.Ф. Царевского, так как низовье р. Эд-
зин-Гол (оз. Сого-Нур) находится недалеко от южной границы страны.
В. koslovi весьма похожа на монгольскую жабу, от которой отли-
1 Год публикации этого вида обычно цитируется как 1924, но данный том Ежегодника
Зоологического музея за 1924 г. был в действительности опубликован лишь в 1925 г.,
что указано на титульной странице и ее обратной стороне.
84
чается, по Царевскому, следующими признаками: барабанная пере-
понка у нее выражена довольно нечетко, диаметр ее менее половины
ширины глаза; сочленовные бугорки на 3-м сочленении четвертого паль-
ца задних конечностей двойные, тогда как у В. raddei одинарные.
Однако изучение многочисленных особей монгольской жабы из кол-
лекций ЗИН АН СССР, а также типов В. koslovi (ЗИН. 2632) позво-
лило Б.А. Гумилевскому (1936) установить, что степень выраженности
барабанной перепонки и ее размеры по отношению к длине глаза у
В. raddei сильно варьируют, что двойные сочленовные бугорки иног-
да встречаются и у В. raddei и В. viridis, а у одного из типовых экзем-
пляров В. koslovi они одинарные, а не двойные. Таким образом, осо-
бенности признаков нового вида С.Ф. Царевского укладываются в
спектр изменчивости монгольской жабы, что подтверждается и нашими
данными. На наш взгляд, у двух самцов из типовой серии 3-й сочле-
новный бугорок на четвертом пальце задних конечностей явно двой-
ной; у самок же он скорее одинарный, но расщепленный. Кроме того,
отметим, что 2-й сочленовный бугорок на этом же пальце у самок яв-
но двойной; у самцов же он практически не выражен вообще. Барабан-
ная перепонка достаточно заметна, и ее относительные размеры яв-
но в пределах вариации даже типовой серии В. raddei (см. табл. 12).
Соотношение длин пальцев на передних конечностях изменчиво и за-
висит от пола. У самцов первый палец примерно равен или чуть боль-
ше второго и оба длиннее четвертого. У самок же первый палец
немного короче второго и равен четвертому. Таким образом, и этот
признак в описании вида указан неточно и не может быть диагности-
ческим. Следовательно, ”В. koslovi Zar. есть в действительности В. raddei
Str.”, причем больше всего она по структуре кожи и окраске напоминает
особей монгольской жабы, обитающих на песчаной почве (Гумилевский,
1936, с. 169).
Другой вид жаб, В. brevipes, также близкий к В. raddei, был описан
Царевским (19266) по одному молодому экземпляру из гор. Жиюэшань
близ оз. Кукунор (Северо-Восточный Тибет, КНР), также из сборов
экспедиции П.К. Козлова, август 1901 г.1 Он близок к В. raddei Str., но
очень заметно отличается от него большими метатарзальными
бугорками почти равной величины, нечеткой барабанной перепонкой и
срезанной мордой. Что касается последнего из признаков, то у мелких
молодых особей В. raddei морда также срезанная” (Царевский, 19266, с.
76—77). Согласно Б.А. Гумилевскому (1936), молодой типовой экземп-
ляр В. brevipes (ЗИН. 2635) ничем не отличается от молодых особей
В. raddei из Монголии, Забайкалья и Уссурийского края. Поэтому он
приходит к выводу, что ”В. brevipes Zar. есть молодая В. raddei Str.” (с.
168). Б.А. Гумилевский (1936) отметил также, что название С.Ф. Царев-
ского является гомонимом Hylaplesia brevipes Peters, 1867, так как в его
время этот вид рассматривался как В. brevipes (Peters). Однако в
'Обычно год издания этой работы цитируют как 1925, однако на самом деле она была
опубликована лишь в сентябре 1926 г. Судя по маршруту экспедиции, жабы могли быть
собраны 22—23.VIII 1901 г. (5—6.IX по н. ст.) на высоте не менее 3040 м (уровень оз. Ку-
кунор). Хребет Жиюэшань является северным отрогом восточной части Южно-Кукунор-
ского хребта (Боркин, Мацуи, 1986).
85
Рис. 15. Распространение монгольской жабы Bufo raddei в Монголии
А— точки находок В. raddei; перечень находок см. в тексте (с. 87- 92); Б - типовое
местонахождение В. koslovi Zarevsky, 1925 (низовье р. Эдзин-Гол, оз. Сого-Нур, КНР).
настоящее время эта небольшая жаба из Юго-Восточной Азии
включается в род Pelophryne (см.: Frost, 1985).
Таким образом, оба вида С.Ф. Царевского были сведены Б.А. Гуми-
левским в синонимы В. raddei, что было поддержано и другими ав-
торами (Pope, Boring, 1940; Liu, 1950; Liu, Hu, 1961).
Из Северо-Западного Китая была описана также В. nouettei Мос-
quard (1910), которую ряд герпетологов, включая и самого автора
вида, сближали с монгольской жабой или даже включали в число ее
синонимов (Pope, Boring, 1940; Liu, 1950; Liu, Hu, 1961). Однако в по-
следнее время эту форму относят на правах подвида к В. viridis или
считают синонимом ”В. latastii cf. oblongus” (см. с. 57), т.е. явно отда-
ляют от В. raddei (см. также: Peters, 1971а, с. 335).
В заключение необходимо отметить, что как оба вида С.Ф. Царев-
ского, так и сама В. raddei были описаны из южной (гобийско-ти-
бетской) части обширного ареала монгольской жабы. Изменчивость
же этого полиморфного вида на протяжении всего ареала пока остает-
ся неизученной.
Распространение в Монголии. Судя по коллекциям ЗЦН
АН СССР, монгольская жаба на территории современной МНР была
впервые, по-видимому, обнаружена экспедицией М.В. Певцова в 1881 г.1
на р. Тола близ Улан-Батора (старое название ”Урга”). Этот экземпляр
(ЗИН. 1261) был отмечен еще Я.В. Бедрягой (1898), а затем А.М. Ни-
кольским (1905, 1918). Таким образом, в работе Бедряги дается пер-
вое указание на обитание В. raddei в республике. А.Г. Банников (1958)
перечислил ряд находок монгольской жабы в Монголии, в том числе из
Баян-Булак, сборы Н.М. Пржевальского, 1880 г. (ЗИН. 1496, ’’Bajan-
Balyk” — Никольский, 1918). Однако этот родник расположен на
юге пустыни Алашань в Китае, а не в Монголии (см.: Пржеваль-
ский, 1883, с. 440; Комаров, 1920). Следующая находка была сделана
в 1891 г. в районе развалин древнего гор. Каракорум экспедицией
В.В. Радлова (ЗИН. 1937, 2 экз.). Участник этой экспедиции Д.И. Кле-
менц позднее в 1894 г. собрал двух жаб, по-видимому, где-то в цент-
ральных районах страны [ЗИН. 1891 и 1892, 2 экз., "Монголия” (без
более точных данных)]. Эти сведения были отмечены А.М. Никольским
(1905, 1918) и А.Г. Банниковым (1958).
На карте А.Г. Банникова (1958) отмечены 32 находки монгольской
жабы в Монголии. Ряд местонахождений добавили Г. Петерс (Peters,
1971) и X. Мунхбаяр (1976а). Много новых сведений было собрано
участниками Советско-монгольской экспедиции. На рис. 15 отражены
все известные нам на сегодня достоверные сведения о распростране-
нии В. raddei. Перечень местонахождений (88 пунктов) дается ниже.
1—окр. гор. Алтан-Булак (Банников, 1958); р. Бурын-Гол, колл.
X. Мунхбаяр, IX 1982 (X. Мунхбаяр, in litt.); оз. Гялан-Нур,
колл. С.Л. Кузьмин, VII—VIII 1983—1984.
2	— окр. пос. Шамар (Банников, 1958; Мунхбаяр, 1976а; Боркин и
др., 1986в, г, д); высота 600 м, 3МБ, колл. Ф.Ю. Обет (Obst, 1962,
1 А.М. Никольский (1918, с. 94) указывает 1887 г., что, по-видимому, является опечаткой,
так как не подтверждается данными каталогов отделения герпетологии ЗИН АН СССР.
87
1963); ЗММГУ. 1860, 18 экз., колл. Ю.М. Зайцев, 15.VII 1977;ЗММГУ.
1867, 1873,4 экз., колл. В.Ф. Орлова, 28—29.V1 1977; ЗММГУ. 1999,
1 экз., колл. К. Михайлов, VII—V111 1982; ЗММГУ. 2081,2085, 2134,
2139, 2168—2171, 2303, 103 экз. (из них 67 личинок, N 2134, 2139,
2168—2171), колл. С.Л. Кузьмин, 2.V11 — 30.V111 1983, 1984 (Кузь-
мин, 1986а, б, 1987; Кузьмин и др., 1987, 1988).
3	— сомон Дзун-Бурэн, 1 км южнее г. Хара-Усны-Обо, ЗММГУ. 2101,
1 экз., колл. С.Л. Кузьмин, 21.V111 1983.
4	— окр. гор. Сухэ-Батор (Банников, 1958).
5	— развалины Ламын-Хийдийн-Балгас, родник, сомон Цаган-Нур,
С.Л. Кузьмин, VIII 1983.
6	— окр. пос. Хутаг, р. Селенга, 49°25' с.ш., 102°50' в.д.; высота 800 м,
3МБ, колл. Ф.Ю. Обет, 21.V111 1961 (Obst, 1963).
7	— р. Селенга в 25 км ниже пос. Их-Ула, переправа, ЗММГУ. 2008,
1 экз., колл. Н.А. Формозов, 30.VII 1982.
8	— р. Дэлгэр-Мурэн, окр. ’’куреня Мурин-хуре на р. Мурин” (Ткачен-
ко, 1920), ’’Дэльгер-Мурэн” (Банников, 1958).
9	— оз. Эрхиль-Нур (Банников, 1958).
10	— оз. Их-Hyp, сомон Эрдэнэ-Мандал, МГПИ, 2экз., колл. А. Дулмаа,
У. Цогт, VII 1967.
11	—р. Орхон (Банников, 1958, рис. 2).
12	— окр. пос. Дзун-Хара, долина р. Хара-Гол, колл. С.Л. Кузьмин,
VIII 1983, личинки.
13—долина притока р. Баян-Гол на полпути между пос. Бат-Сумбэр
и Бат-Сумбзо, 87 км севернее Улан-Батора, ЗММГУ. 2137,
~ 100 экз., колл. С.Л. Кузьмин, 26.V1 1983, личинки.
14	— уроч. Сугнур (=Сунгур, Сугунур), истоки р. Хара-Гол, экспеди-
ция П.К. Козлова, 3.VI — 25.VII 1924, 3 экз. (Царевский, 1930;
ЗИН. 2818 и 4384, 2 экз.); ”р. Хара” (Банников, 1958).
15	— пос. Бат-Сумбэр, Удлэг, МГПИ, 1 экз., колл. Д. Баасанжав,
6.V1I 1976 (X. Мунхбаяр, in litt.).
16	— г. Баян-Обо (X. Мунхбаяр, уст. сообщ.).
17	— р. Тола, окр. Улан-Батора (=”Урга”), ЗИН. 1261, 1 экз., колл.
М.В. Певцов, 1881 (Бедряга, 1898; Никольский, 1905, 1918; Бан-
ников, 1958); уроч. Сонгино, Хандгайт (Мунхбаяр, 1976а, in litt.);
уроч. Сонгино, колл. Л.Я. Боркин, Д.В. Семенов, 14.VI 1981, личин-
ки); р. Тола (Grosse, 1987).
18	— 20 км юго-западнее пос. Тарят, ЗММГУ. 1859, 22 экз., колл.
А.М. Вакулов, В.Ф. Орлова, 6—7.VII 1977.
19	— р. Тола, 10 км южнее пос. Лун (”Люн-сомон” — Банников, 1958),
ЗИН. 4723, 1 экз., колл. X. Мунхбаяр, IX 1975; ЗИН. 5059, 5060,
5062, 4 экз., личинки; колл. Л.Я. Боркин, Д.В. Семенов, 16.VI и
22.VIII 1981; ЗИН. 5100, 3 экз., Л.Я. Боркин, Н.Л. Орлов, 26.VI 1982;
ЗММГУ. 1864, 18 экз. колл. Н.И. Кудряшова, 21.VII 1978; Grosse,
Stubbe (1986).
20	— 25 км восточнее пос. Дашинчилэн, ЗММГУ. 1880, 1 экз., колл.
В.Ф. Орлова, 5.VIII 1977.
21—20 км западнее пос. Эрдэнэ-Сант, ЗММГУ. 2132, 37 экз., колл.
Герпетологический отряд, 14.VII 1983.
88
22 — около 100 км восточнее оз. Угий-Нур (1 км от р. Харухын-Гол),
карагановая степь, ЗИН. 4945, 1 экз., колл. С.Я. Цалолихин,
27. VI 1980; 20 км западнее пос. Дашинчилэн по дороге к пос. Тэвш-
рулэх, ЗММГУ. 2117, 114 экз., колл. Герпетологический отряд,
5.VIII 1984; окр. пос. Дашинчилэн, ЗММГУ, 2310, 2 экз., колл.
В.Ф. Орлова, VIII 1986; г. Хугнэ-Хан-Ула, р. Шилутэйн-Гол (Мунх-
баяр, 1976а).
23	— г. Хугнэ-Тарнын-Ула, сомон Гурван-Булак, МГПИ, 13 экз., колл.
Улунжав, 14 и 18.VI 1971.
24	— оз. Угий-Нур, МГПИ, 5 экз., колл. X. Мунхбаяр, 20.V 1966; юго-
восточный берег озера, ЗММГУ. 1861, 13 экз., колл. В.Ф. Орлова,
4.VIII 1977.
25	— Хара-Хорин, разйалины гор. Каракорум, ЗИН. 1937, 2 экз., колл.
В.В. Радлов, 1891 (Никольский, 1905, 1918; Банников, 1958).
26	— пос. Хархорин, 47° 12' с.ш., 102°50' в.д., высота 1200 м, 3МБ, колл.
Ф.Ю. Обет, 28.VIII 1961 (Obst, 1963).
27	— верхнее течение р. Орхон близ пос. Худжирт, ЗММГУ. 812, 6 экз.,
колл. А.Г. Банников, 18.IX 1942 (’’Худжиртэ”) — Банников, 1958;
’’Худжирт” — Мунхбаяр, 1976а).
28	— 50 км севернее пос. Тэвшрулэх, ЗММГУ. 2138, 8 экз., колл. Гер-
петологический отряд, 10.VII 1983.
29 — окр. пос. Тэвшрулэх, родник Могой-Толгой, МГПИ, 35 экз.,
колл. Ган-Тимур, 26.VII 1970 и 24.VII 1974; берег пруда, ЗММГУ.
1881, 2 экз., колл. В.Ф. Орлова, 2.VIII 1977; ЗММГУ. 2293, 5 экз.,
колл. Е.В. Ротшильд, 10—11.VII 1986.
30 — 31 —среднее течениер. Байдраг-Гол(’’Бадарик” — Банников, 1958)1.
32 — оз. Бон-Цаган-Нур, высота 1340 м, 3МБ, 1 немецко-монгольская
биологическая экспедиция, 8.VI 1962 (Piechocki, Peters, 1966); вос-
точный берег озера, дельта р. Байдраг, ЗИН. 5110, 6 экз., колл.
С.Я. Цалолихин, 3—5.VI 1982.
33 — оз. Бэгэр-Нур (Банников, 1958; Мунхбаяр, 1976а); мелкий ручей близ
озера, высота 1300 м, ЗИН. 5101, 31 экз., колл. Л.Я. Боркин,
X. Тэрбиш, 20.VII 1982.
34 — оазис Дзахой (’’Дзахой-Дзарм” — Банников, 1958; ’’Захой” — Де-
ментьев, и др., 1966).
35	— р. Шаргын-Гол, котловина Шаргын-Гоби, 3МБ, колл. Г. Петерс,
20. VI 1964 (Peters, 1971).
36	— хр. Их-Богдо-Ула, экспедиция П.К. Козлова, 18. VI 1926, 1 экз. (Ца-
1 "По словам П. Тарасова (1953), в юго-западном Хангае монгольская жаба обитает до
нижней трети р. Бай дари к, но как редкость встречается здесь до самого устья реки”
(Банников, 1958, с. 73). Однако в указанной работе П.П. Тарасова (автореф. канд. дне.)
этих данных нет. Все герпетологические сведения ограничиваются лишь приведением
списка герпетофауны бассейн р. "Байдарик". "Земноводные представлены одним ви-
дом — монгольской жабой. Пресмыкающиеся, по сборам автора, — тремя видами: та-
кырной круглоголовкой, монгольской ящуркой, палласовым щитомордником"(Тарасов,
1953, с. 3). Возможно, что Банников приводит данные по тексту самой диссертации
Тарасова или же с его слов. Поэтому пункты N 30—31 мы даем по карте Банникова
(1958). Попутно отметим, что "такырная круглоголовка" Тарасова явно относится к
другому виду — пестрой круглоголовке, Phrynocephalus versicolor. Требует уточнения и
его "монгольская ящурка” (быть может, это — Eremias multiocellata?).
89
ревский, 1930); северный склон хр. Их-Богдо, высота до 3800 м (Бан-
ников, 1958).
37	— оз. Орог-Нур, ЗИН. 2830, 1 экз., экспедиция П.К. Козлова, 20.V 1926
и ЗИН. 2644, 4 экз., колл. А.Н. Кириченко, А.Я. Тугаринов,
А.Н. Формозов, VIII 1926 (Царевский, 1930; Банников, 1958; Мунх-
баяр, 1976а); ЗИН. 4456, 1 экз., колл. А.Ф. Емельянов, VIII 1967;
ЗММГУ. 1362, 1363, 3 экз., колл. В.Н. Орлов, В.М. Малыгин,
29.VIII 1975; северный берег, пос. Богдо, ЗММГУ. 1437, 11 экз.,
колл. В.Н. Орлов, В.М. Малыгин, 29.VIII 1975; окр. пос. Богдо, 1985
(Д.В. Семенов, in litt.).
38	— нижнее течение р. Туйн-Гол, ЗИН. 2776, 1 экз., экспедиция П.К. Коз-
лова, 1926 (Банников, 1958).
39	— среднее течение р. Туйн-Гол (Банников, 1958); пос. Улдзийт, МГПИ,
6 экз., колл. Н. Гэрэл, IX 1976.
40—41—р. Тацын-Гол (Банников, 1958); полупустынный ландшафт,
р. Тацын-Гол (Дементьев, 1970).
42	— хр. Арц-Богдо, Американский музей естественной истории, Нью-
Йорк, AMNH. 31022—47, 26 экз. (’’Artsa Bogdo, Altai Mountains” —
Pope, 1931, c. 460).
43	— p. Онгийн-Гол (”Онгын-гол” — Банников, 1958).
44	— p. Онгийн-Гол, окр. пос. Мандал-Обо, ЗММГУ. 1862, 2 экз., колл.
В.С. Лобачев, Ю.К. Горелов; ЗММГУ. 1879, 13 экз., колл. В.Ф. Ор-
лова, 18. VII 1977.
45	—северный склон хр. Гурван-Сайхан (’Турбан-Сайхан” — Банников,
1958).
46	— северное подножье песков Хонгорын-Элс, родник Сэрун-Булак,
43°45' с.ш., 102°20' в.д., высота 1400 м, ЗИН. 5098, 3 экз., колл.
Л.Я. Боркин, Н.Л. Орлов, Д.В. Семенов, 23.VIII 1982.
47	— южный склон хр. Гурван-Сайхан, сомон Баян-Далай, родник Тух-
мийн-Гол, МГПИ, 17 экз., колл. X. Мунхбаяр, 19.VIII 1969 (Мунх-
баяр, 1976а); родники немного севернее высохшего соленого
оз. Баян-Тухмийн-Нур, 43°35' с.ш., 103° 10' в.д., высота 1440 м,
ЗИН. 5059, 64 экз., колл. Л.Я. Боркин, Н.Л. Орлов, Д.В. Семенов,
24. VIII 1982.
48	— мелкосопочник, ист. Эхэн-Дзадгай, 41°48' с.ш., 103°48' в.д., высота
1100 м, ЗИН. 5097,6экз., колл. Л.Я. Боркин, Н.Л. Орлов, Д.В. Семе-
нов, 28.VIII 1982 (Боркин и др., 19836).
49	— родничок Гуа-Булак, 42°06' с.ш., 104°32' в.д., высота 1260 м, колл.
Л.Я. Боркин, 31.VIII 1982, 1 экз. (Боркин и др., 1986в, г, д).
50	— пос. Хурмэн, солоноватое болото в 30 км юго-восточнее гор. Далан-
Дзадгад, 3МБ, колл. Ф.Ю. Обет, 12.IX 1961, 13 экз. (Obst, 1963).
51	—сомон Хан-Богдо (Мунхбаяр, 1976а), Их-Булак, МГПИ, 2 экз., кол.
Д. Бат-Улдзий, IX 1982.
52	— 50 км юго-восточнее пос. Дэлгэрэх, ЗММГУ. 1871, 1 экз., колл.
Н.И. Кудряшова, О.И. Подтяжкин, 29.VI 1978.
53	— р. Хундлэнгийн-Гол, 40—45 км северо-восточнее пос. Дэлгэрэх.
ЗММГУ. 2048, 2 экз., колл. В.Ф. Орлова, 27.VII 1983; 2148,71 личин-
ка, колл. Герпетологический отряд, 27.VIII 1983.
54	— кол. Дэрисун-Худук, Дариганга (Банников, 1958); родник Дагшийн-
90
Гол, сомон Дариганга (Мунхбаяр, Эрэгдэндагва, 1970; Мунхбаяр,
1976а); ЗИН. 4863; 2 экз., колл. X. Мунхбаяр, 28.V1 1978; р. Дари-
ганга, ЗММГУ, 2083, 3 экз., колл. Ю.К. Горелова, Т.М. Агапкина,
1983.
55—юго-восточнее пос. Дзотол, р. Хонгорын-Гол, ЗММГУ. 1877,
7 экз., колл. Н.И. Кудряшова, О.И. Подтяжкин, 14.VII 1976.
56	— западная окраина гор. Барун-Урт, ЗММГУ. 2133, 14 экз., колл.
Герпетологический отряд, 28.VII 1983.
57	— правый берег р. Керулен, 20 км южнее переправы Улан-Батор —
Цэнхэр-Мандал, ЗММГУ, 2005, 1 экз., колл. Н.А. Формозов,
3. VII 1982.
58	— р. Боро-Гол, оз. Бор-Нур (”оз. Boro-hchin”), экспедиция П.К. Коз-
лова, 7. VII 1924, 2 экз. (Царевский, 1930); р. Боро (Банников, 1958).
59	— р. Бургултай-Гол (Банников, 1958).
60	— 20 км от гор. Ундэр-Хан ниже по течению р. Керулен, ЗММГУ.
2246, 1 экз., колл. Д.В. Семенов, 5.VIII 1985.
61—правый берег р. Керулен, 13 км выше гор. Ундэр-Хан, ЗММГУ.
2006, 1 экз., колл. Н.А. Формозов, 4.VI1 1982.
62	— 30—34 км восточнее пос. Идэр-Мэг, карагановая степь, левый
берег р. Керулен, ЗММГУ. 2009, 1 экз., колл. Н.И. Кудряшова,
27. VIII 1977.
63	— окр. пос. Тумэн-Цогт, ЗММГУ. 2082, 3 экз., колл. Ю.К. Горелов,
Т.М. Агапкина, 28.VII 1983.
64	— левый берег р. Керулен у моста близ пос. Баян-Обо, ЗММГУ.
2034, 5 экз., колл. В.Ф. Орлова, 24.VIII 1983.
65	— правый берег р. Керулен, пойма у г. Бичигийн-Обо, 40 км северо-
восточнее пос. Тумэн-Цогт, Н.А. Формозов, 7.VII 1982 (in litt.).
66	— среднее течение р. Керулен, 100 км выше гор. Чойбалсан, ЗИН.
4846, 1 экз., колл. С.Я. Цалолихин, 14.VIII 1978.
67	— правый берег р. Керулен, 20—25 км выше гор. Чойбалсан, ЗММГУ.
2034, 2074, 3 экз., колл. В.Ф. Орлова, 30.VII 1983.
68	— западная окраина гор. Чойбалсан, Ногон-Нур, ЗММГУ. 2076,
~ 112 экз., колл. Герпетологический отряд, 29.VII 1983; окр.
гор. Чойбалсан (Мунхбаяр, Эрэгдэндагва, 1970).
69	— 25 км западнее пос. Баян-Тумэн, ЗММГУ. 2010, 1 экз., колл.
Н.И. Кудряшова, 27.VIII 1977.
70	— оз. Буйр-Нур, ЗММГУ. 813, 2 экз., колл. А.Г. Банников, 4.V 1944
(Банников, 1958, Мунхбаяр, Эрэгдэндагва, 1970); сомон Халх-Гол,
МГПИ, 6 экз., колл. X. Мунхбаяр, 22.VII 1968 (Мунхбаяр, 1976а);
дельта р. Халхин-Гол, ЗИН. 4847, 2 экз., колл. С.Я. Цалолихин,
19.VIII 1978; ЗММГУ. 2075, 5 экз., колл. Герпетологический от-
ряд, 1—2.VIII 1983; оз. Буйр-Нур, ЗММГУ. 1875, 1 экз., колл.
В.Н. Орлов, 27.VII 1977; ЗММГУ. 2245, 2 экз., колл. Л.Л. Лаврен-
ченко, 31.VII 1985.
71 —хр. Большой Хинган, р. Нумэргин-Гол (Мунхбаяр, Эрэгдэндагва,
1970; ”Нумургин-гол” — Банников, 1958); левый берег реки на-
против г. Хавирга-Уда, около 1124 м, ЗММГУ. 2052, 1 экз., колл.
В.Ф. Орлова, 5. VIII 1983; 2—4 км от нее, приток Нарийн-Гол,
ЗММГУ. 2035, 2047, 2135, 27 экз., колл. Герпетологический от-
91
ряд, 9. VIII 1983; 15,5 км южнее [г. Хавирга-Ула], ЗММГУ. 2136,1 экз.,
колл. Ю.К. Горелов, 6. VIII 1983; 5 км от пос. Нумэрг, р. Нумэргин-
Гол, ЗММГУ. 2292, 3 экз., колл. Е.В. Ротшильд, 8.VII 1986.
72 — хребет Большой Хинган, 39 км южнее Хавирга-Ула, ЗММГУ.
2078, 1 экз., колл. Герпетологический отряд, 8.VIII 1983.
73 — нижнее течение р. Улдза (Банников, 1958).
74 — 25 км восточнее пос. Даш-Балбар, ЗММГУ. 1360,1361, Юэкз., колл.
В.Н. Орлов, VI и 12.VII 1975.
75—71 км к северо-западу от гор. Чойбалсан, ЗММГУ. 2049, 3 экз.,
колл. В.Ф. Орлова, 12.VIII 1983.
76 — правый берег р. Онон у самой границы, ЗММГУ. 2080, 12 экз.,
колл. Герпетологический отряд, 15—16.VIII 1983.
77 — 35 км в направлении к северо-западу от поселка Баян-Ула, родник >
ЗММГУ. 2051, 1 экз., колл. В.Ф. Орлова, 17.VIII 1983.
78 — окр. пос. Онон, пойменные заливные луга в долине. ЗММГУ.
2077, 1 экз., Герпетологический отряд, 13.VIII 1983.
79 — р. Улдза, 44 км от пос. Баян-Ула к пос. Норовлин, ЗММГУ.
2053, 47 экз., колл. В.Ф. Орлова, 18.VIII 1983; ЗММГУ. 2079, 1 экз.,
колл. Герпетологический отряд, 1983.
80 — левый берег р. Улдза, пос. Норовлин, МГПИ, 20 экз., колл. X. Мунх-
баяр, 8.VII 1968 (Мунхбаяр, Эрэгдэндагва, 1970).
81 —западный берег р. Онон, переправа, 29 м западнее пос. Норовлин,
ЗММГУ. 2050, 7 экз., колл. В.Ф. Орлова, 19.VIII-1983.
82 — р. Онон, колл. Цыбигмит (Банников, 1958).
83 — р. Мухур-Гол (? — "Восточный аймак, Мухаргал”), ЗММГУ. 1350,
1 экз., колл.?, 5.VII 1975.
84 — р. Дэгэ-Гол (Мунхбаяр, Эрэгдэндагва, 1970).
85—окр. пос. Баян-Бурд (Мунхбаяр, Эрэгдэндагва, 1970).
86 — окр. пос. Тамсаг-Булак (Мунхбаяр, Эрэгдэндагва, 1970).
87 — оз. Баяр-Нур (Мунхбаяр, Эрэгдэндагва, 1970); окр. Харгилын-
Хадан-Цохио (личинки; август 1987 г., X. Мунхбаяр, лич. сообщ.).
88—место впадения р. Дуч в р. Улдза. ЗММГУ. 2369, 3 экз., колл.
М.А. Жуков, 4—7.VI 1987.
В административном отношении перечисленные пункты (в скобках
указаны их число и номера) расположены в следующих аймаках:
Селенгинский (7 — N 1—5, 11, 12), Булганский (4 — N 6, 20, 22, 23),
Хубсугульский (3 — N 7—9), Ара-Хангайский (5 — N 10, 24, 25, 28, 29),
Центральный (9 — N 13—19, 21, 57—59), Увэр-Хангайский (6 — N 26,
27, 40—43), Баян-Хонгорский (7 — N 30—32, 36—39), Гоби-Алтайский
(3 — N 33—35), Южно-Гобийский (8 — N 44—51), Восточно-Гобий-
ский (2 — N 52, 53), Сухэ-Баторский (4 — N 54—56, 63), Восточный (17 —
N 66—79, 83—85) и Хэнтэйский (7 — N 61, 62, 64, 65, 80—82).
Монгольская жаба — наиболее широко распространенный вид амфи-
бий в МНР. Действительно, ее ареал в стране занимает 13 из 18 айма-
ков. Она не найдена лишь в 5 аймаках: на западе страны (Убсунур-
ский, Дзабханский, Баян-Улэгэйский и Кобдоский) и на севере пусты-
ни Гоби (Среднегобийский). Область распространения этого вида ох-
ватывает как реки, впадающие в оз. Байкал (система рек Селенга,
Орхон, Тола и их притоков), так и реки тихоокеанского бассейна
92
(реки Онон, Керулен, Халхин-Гол), а также большие пространства
Центральной Азии южнее Хангайских гор. Таким образом, мировые
водоразделы, разграничивающие эти регионы, не образуют непреодо-
лимых барьеров для распространения В. raddei.
Ареал монгольской жабы имеет определенный зоогеографический
интерес, так как это — один из характернейших видов Центральной
и Восточной Азии. Еще Н.М. Пржевальский (1883, с. 432), давая
краткую характеристику фауны пустыни Гоби, заметил, что в западной
ее части обитает ”В. viridis”, а в восточной — В. raddei. Более под-
робно соотношение ареалов этих двух видов рассмотрел Г. Петерс
(Peters, 1971а), который пришел к выводу, что оба вида аллопатрич-
ны и что монгольская жаба не встречается западнее 95° в.д. По-
видимому, это справедливо в отношении территории Монголии. Со-
гласно Г. Петерсу, ареал В. raddei в Китае простирается на запад до
нагорья Бэйшань в провинции Ганьсу (оазис Хала-Чинур, примерно
40°30' с.ш., 94°30' в.д.). Однако китайские герпетологи указывают еще
одну гораздо более западную находку этого вида на юге Синьцзяна в
районе хр. Алтынтаг, около 90° в.д. (Liu, Hu, 1961, карта на с. 325).
А.Г. Банников (1958) обрисовал границы распространения В. raddei
в Монголии. Естественно, что сейчас они выглядят несколько иначе.
На севере, востоке и на юге ареал этого вида выходит за пределы
страны. Однако на западе, действительно, проходит видовая граница
ареала. Магистральный хребет Монгольского Алтая явно образует
предел распространения монгольской жабы, обособляя ее от тетра-
плоидной В. danatensis (бывшей ”В. viridis”). Обитанию вида на северо-
западе страны, вероятно, препятствует большая высота местности и су-
ровый холодный климат. Не ясно, почему жаб, как и других амфибий,
нет в котловине Больших озер, кроме самого юга этого района (Шар-
гын-Гоби, см. рис. 15, N 35). Монгольская жаба не обнаружена также
в Заалтайской Гоби между южными отрогами Монгольского Алтая на
западе, хр. Эдрэнгийн-Нуру на севере и 102° в.д. на востоке. Специаль-
ные обследования ряда оазисов, особенно наиболее крупных из них
(Эхийн-Гол, Шара-Хулсны-Булак, оазисы хр. Цаган-Богдо и др.) не увен-
чались успехом (Жирнов, Ильинский, 1985; наши данные), хотя жабы
известны из более южных районов Китая и были обнаружены нами в
Южно-Гобийском аймаке южнее хребтов Гобийского Алтая (см. рис. 15).
Необходимо отметить, что поиски амфибий в Гоби весьма затруд-
нены, так как жабы иногда встречаются в столь небольших оазисах,
что те часто даже не обозначены на картах. Лишь благодаря сведе-
ниям, полученным от местных жителей, мы смогли целенаправленно
обследовать те или иные участки и обнаружить в них жаб. Судя по
опросным данным, жабы встречаются в Гоби гораздо чаще, чем это
можно было предположить до наших исследований. Правда, иногда
араты отрицают обитание жаб, боясь, что их выловят.
Монгольская жаба пока не обнаружена в Среднегобийском и на
большей части Восточно-Гобийского аймаков, хотя, судя по карте,
на этой территории имеются небольшие озера и родники. Д.В. Семе-
нов и Г.И. Шенброт (1986), обследовавшие недавно Юго-Восточную
Монголию (пустыни к востоку от хр. Хурху), пришли к выводу о су-
эз
щественной обедненности герпетофауны этого района. По их данным,
монгольская жаба здесь, по-видимому, совершенно отсутствует. По-
следний вывод нуждается все же в проверке. В. raddei была дважды
достоверно обнаружена в сомоне Хан-Богдо восточнее хр. Хурху
(см. рис. 15, N 57); судя по сведениям, полученным от геологов, ам-
фибии обитают также в роднике Улан-Булак в 30 км южнее пос. Хан-
Богдо. Помимо этого, жабы были пойманы на востоке Восточно-Го-
бийского аймака в сомоне Дэлгэрэх (см. рис. 15, N 52, 53). Таким обра-
зом, этот вид встречается как на западе, так и на востоке Юго-
Восточной Монголии. Поэтому можно ожидать его находок и в цент-
ральной части этого района.
Монгольская жаба обитает в различных зонах страны. Она доволь-
но обычна в лесостепных и степных ландшафтах, особенно в долинах
рек и возле озер. Населяет почти весь Хангай, включая его южные
склоны, откуда вдоль рек проникла в котловину Гобийских озер.
В виде небольших изолированных популяций распределена в оазисах
пустыни Гоби. Как правило, местонахождения жаб здесь приурочены
к нижним частям наклонных подгорных долин ("бэлей”) вдоль хребтов,
где выклиниваются пресные родники. На севере (Забайкалье) и востоке
(Приамурье, Приморье) своего ареала монгольская жаба также обитает
преимущественно в степных и лесостепных районах, в широких поймах
рек, избегая крупных лесных массивов (Швецов, 1973; Плешанов,
Попов, 1981; наши данные). Таким образом, этот вид явно предпочи-
тает открытые ландшафты.
Вертикальное распространение. На севере ареала в Забай-
калье В. raddei населяет днища межгорных котловин и по долинам рек
не обитает выше 1000 м, а в самой северной части ареала на запад-
ном побережье оз. Байкал ее распространение ограничено высотами
500—600 м (Плешанов, Попов, 1981). На севере Монголии, как и в За-
байкалье, местообитания монгольской жабы также приурочены к не-
большим высотам. В центральной части страны этот вид вдоль рек под-
нимается в горы. Так, в Хангае в окр. пос. Тэвшрулэх (см. рис. 15,
N 29) жабы были найдены на высоте 1750 м (В.Ф. Орлова, лич. сообщ.).
Еще выше жабы были обнаружены в Гобийском Алтае. Так, по данным
А.Г. Банникова (1958), на северном склоне хр. Их-Богдо они встре-
чаются на высоте до 3800 м. На бэле южного склона хр. Гурван-
Сайхан монгольская жаба обитает на высоте 1400—1700 м. В оазисах
самого юга Монголии она была обнаружена, на высоте 1100—1260 м.
В Китае на северо-востоке Тибета В. raddei встречается на высоте более
3000 м (окр. оз. Кукунор — коллекции ЗИН АН СССР).
Описание вида (рис. 16). Жабы средней величины, максимальная
длина тела до 74 мм. Голова меньше трети длины тела, сверху уп-
лощена, длина ее меньше ширины; костных гребней нет. Морда уме-
ренной длины, округлая (при взгляде сверху), слегка выпуклая (сбо-
ку), кончик ее немного округло-заостренный, иногда косо срезан от
ноздрей. Canthus rostralis выражен, но не резкий; лореальная об-
ласть вогнутая. Расстояние от переднего края глаза до конца морды
больше расстояния между передними углами глаз. Ноздри выпуклые,
расположены почти на равном расстоянии между передним краем
94
Рис. 16. Монгольская жаба Bufo raddei
А — кричащий самец, окр. Улан-Батора (фото X. Мунхбаяра); Б — взрослая
особь, Эхэн-Дзадгай (фото Н.Л. Орлова); В — личинка стадии 48, окр. пос. Шамар,
лето 1983 г. (рис. Л.Б. Годиной)
глаза и концом морды. Расстояние между ноздрями не превышает
(меньше или реже равно) расстояния от переднего края глаза до
ноздри, а также расстояния между веками (межглазничного). Последнее,
в свою очередь, меньше ширины верхнего века. Барабанная перепон-
ка выражена, величина ее около половины или меньше диаметра гла-
за. Глаза выпуклые. Паротиды уплощенные, удлиненно-овальной фор-
мы, сильно расширены в верхней части.
Первый и второй пальцы передних конечностей чаще всего практи-
чески равной величины, четвертый палец, как правило, немного ко-
роче их и не заходит за 2-й сочленовный бугорок третьего (самого
длинного) пальца. Два метакарпальных бугорка; наружный явно боль-
ше внутреннего. Задние конечности короткие; если их сложить пер-
пендикулярно оси тела, то голеностопные суставы не соприкасаются;
если их вытянуть вдоль тела, то голеностопный сустав доходит не
95
i	1см
I_______________I
Рис. /6'(окончание)
более чем до заднего края паротид. Голень около трети длины тела,
немного короче бедра. Тарзальная складка выражена. Паротидоподоб-
ная железа крупная, занимает почти всю голень сверху. Плаватель-
ная перепонка выражена очень слабо, лишь у базальных фаланг паль-
цев. Два метатарзальных бугорка; наружный выражен очень слабо. Внут-
ренний метатарзальный бугорок небольшой, но крупнее наружного,
около половины или меньше длины первого пальца. Формула пальцев
задних конечностей: 1 <2<5<3<4, третий палец заметно длиннее пятого,
который часто не доходит до 3-го сочленовного бугорка на четвер-
том (самом длинном) пальце. Пальцы тонкие; кожная оторочка по бо-
кам пальцев задних конечностей выражена очень слабо. Сочленовные
бугорки на пальцах передних и задних конечностей одинарные (двой-
ные, как исключение), мелкие.
Рисунок и бугорчатость кожи. Кожа сверху покрыта многочислен-
ными бородавками разной величины, гладкими у самок и часто снаб-
женных колючими бугорками у самцов. Мелкие бородавки имеются на
голове между веками и на самих верхних веках. Окраска и рисунок
ее на спине и голове очень изменчивы. Вдоль середины спины прохо-
дит хорошо выраженная полоса, начинающаяся от уровня середины
глаз, реже паротид и доходящая до конца спины. Пятна разнообразной
формы и величины образуют сложный рисунок, который особенно хо-
рошо выражен у половозрелых самок. Пятна у них чаще всего корич-
невого цвета с самым разным оттенком (в основном, темно-корич-
невого, каштанового). Внутри этих пятен, как правило, расположено
несколько мелких бородавок, часто красноватого цвета. Фон между
пятнами значительно более светлого цвета (палевого, светло-корич-
невого, кофе с молоком, желтоватого — при жизни золотистого, иног-
да светло-серого). Отдельные пятна могут сливаться друг с другом,
расплываясь в виде больших неправильных пятен почти по всей спи-
не. По бокам тела темные пятна, иногда, сливаясь, могут образовы-
вать боковую темную полосу, которая сверху окаймлена широкой свет-
лой полосой примерно того же цвета, что и срединная полоса.
У самцов окраска часто более скромная, пятна блеклые, подчас
темно-оливкового (зеленовато-серого) цвета, без четкого рисунка. Мо-
лодые особи окрашены по типу самки; пятна у них отчетливые, но
более мелкие, часто изолированные друг от друга; иногда сливают-
ся в продольные полоски, окаймляя спинную полосу. Мелкие бородавки
в этих пятнах серо-оливкового или красноватого цвета. В целом ок-
раска молодых особей более блеклая, чем у самок.
96
Снизу кожа усеяна мелкими плоскими бугорками; более острые
бугорки рассредоточены в задней части брюха в зоне бедер; подош-
вы передних и задних конечностей также бугорчаты. Пятен на горле и
брюхе, как правило, нет (но см. фото пятнистобрюхой самки — Grosse,
1987, Bild 2). Окраска желтоватая. Половых и возрастных различий
нет. Кончики пальцев, метакарпальные и метатарзальные бугорки ко-
ричневатого (чаще темно-коричневого) цвета. Особенно это выраже-
но у взрослых особей.
В целом окраска особей может варьировать от светло-песочной до
темно-оливковой, завися от многих факторов: физиологического состоя-
ния особей, погодных условий (температура, влажность, освещен-
ность), типа биотопа.
Половой диморфизм. Оба пола различаются по окраске и
бугорчатости кожи (см. выше). Передние конечности у половозрелых
самцов толще; на 1—2-м, иногда 3-м пальцах передних конечностей
имеются брачные мозоли, особенно хорошо заметные по своей темной
(коричневой) пигментации в период размножения. Самцы снабжены
внутренним непарным подгорловым голосовым мешком.
Сравнительные замечания. Монгольская жаба (В. raddei) от-
личается от тетраплоидных В. danatensis из Кобдоского аймака по сле-
дующим внешним признакам:
1)	окраской и особенно типом рисунка на спине;
2)	отсутствием пятнистости на брюшной стороне тела (у В. raddei пят-
нистые особи редки; у В. danatensis, наоборот, особи без хотя бы редких
и мелких пятен составляют около 6%);
3)	более мелкими размерами и отсутствием явного полового ди-
морфизма в длине тела (см. табл. 12);
4)	расстояние между ноздрями не превышает (меньше или реже рав-
но) расстояния между веками (межглазничного); у тетраплоидных
жаб — больше;
5)	четвертый палец на передних конечностях, как правило, немно-
го короче первый двух и не заходит за 2-й сочленовный бугорок третье-
го (самого длинного) пальца; у тетраплоидных жаб он длиннее и за-
ходит;
6)	сочленовные бугорки на пальцах почти всегда одинарные (кро-
ме редких исключений); у тетраплоидных жаб очень часто бывают
двойными;
7)	плавательная перепонка на задних конечностях выражена сла-
бее;
8)	пальцы на передних и задних конечностях тоньше; кожистая
оторочка по бокам пальцев задних конечностей выражена гораздо
слабее;
9)	наружный метатарзальный бугорок плохо выражен, он гораздо
меньше внутреннего; у тетраплоидных жаб он выражен хорошо, почти
равной величины с внутренним;
10)	внутренний метатарзальный бугорок меньше.
Хотя не все эти признаки могут использоваться в качестве пол-
ноценных диагностических, все же учет их может оказаться полезным
при идентификации особей в сложных случаях и особенно в зоне наибо-
7. Зак. 784	а?
лее близкого схождения ареалов обоих видов в Центральной Азии
(Северо-Западный Китай и Западная Монголия).
Личинка (см. рис. 16,В). Головастики мелкие (общая длина до
51,4 мм), черные или темно-коричневые, тело грузное, овальное.
Жаберное отверстие с левой стороны, направлено назад и немного
вверх. Заднепроходное отверстие расположено симметрично, посредине
у основания хвоста. Рот на вентральной стороне; по бокам рта кар-
манообразные складки, отороченные сосочками, лежащими в один ряд;
верхняя и нижняя стороны рта гладкие, без сосочков. Клюв наполо-
вину черный. Роговые зубчики выше клюва расположены в два ряда,
верхний из которых длинный (почти на всю длину верхней губы рта),
непрерывный; нижний состоит из двух широко обособленных частей,
промежуток между которыми примерно равен трети длины клюва.
Ниже клюва зубчики расположены в три ряда. Первый (верхний) из
них может быть непрерывным или прерывистым; в последнем случае
обе его части обособлены очень небольшим промежутком или почти
смыкаются. Два нижних ряда длинные, непрерывные; самый нижний из
них немного короче. Таким образом, зубная формула имеет вид:
2/3 или в более подробной форме в виде двух вариантов: 1:1+1/3 и
1:1+1/1:2. Среди 164 изученных нами здесь головастиков 120 (или
73%) имели зубную формулу первого варианта, а 44 (27%) — второго
варианта. Ширина рта почти равна промежутку между глазами, больше
расстояния между ноздрями. Глаза расположены дорзально. Хвост в
среднем лишь на 20% превышает длину тела (х = 1,19, N = 30, общая
длина тела личинок — 12,4—29,1 мм). Верхняя и нижняя плавни-
ковые складки хвоста хорошо выражены; конец хвоста закруглен. Верх-
няя плавниковая складка с черными прожилками разной густоты (у всех
164 личинок).
Описание составлено по 164 головастикам, пойманным Л.Я. Бор-
киным и Д.В. Семеновым 16 июня 1981 г. в старице р. Тола в окр. пос.
Лун (ЗИН. 5059); длина личинок варьирует от 10 до 29 мм (до ста-
дии зачатков задних конечностей). У некоторых головастиков (около
4%) второй нижний ряд роговых зубчиков ниже клюва может быть не
сплошным, а прерывистым, даже если предыдущий ряд цельный. Такое
состояние, на наш взгляд, следует оценивать не как один из вариантов
зубной формулы вида, а как отклонение от нормы.
Кроме того, нами были изучены две серии личинок монгольской
жабы из юго-восточных районов Монголии. Среди 48 головастиков
(общая длина 15,5—33,0 мм, стадии 42—47), пойманных X. Мунхбаяром
28—30 июня 1978 г. в ручье Дагшийн-Гол, сомон Дариганга, Сухэ-
Баторский аймак (ЗИН. 5265), у 43 (или 89,6%) ротовой аппарат имел
формулу 1:1 +1/3. Лишь у 4 (или 8,3%) из 48 личинок первый нижний
ряд роговых зубчиков был прерывистым (1:1+1/1 + 1:2), а у 1 голо-
вастика на стадии 42 ротовой аппарат был деформирован и имелось
только два непрерывных ряда ниже клюва (1:1 + 1/2). Отметим также,
что у даригангских личинок жаб темная пигментация брюшной стороны
тела выражена значительно сильнее, чем у личинок Rana chensinensis,
пойманных в одном с ними водоеме и в одно время.
Вторая серия была собрана на р. Хундлэнгийн-Гол, в 40—45 км се-
98
Таблица 13. Морфометрическая характеристика хромосом у монгольской жабы
Bufo raddei из Северной и Южной Монголии (по: Боркин и др., 198бв)
N	Северная Монголия (N = 18)		Заалтайская Гоби (N = 16)	
	А	Б	А	Б
1	17,38±0,14	1,10±0,03	16,70±0,18**	1,19±0,06
2	15,69±0,20	1,29±0,05	15,48±0,14	1,33±0,06
3	13,92±0,09	1,32±0,04	13,72±0,14	1,35±О, 10
4	12,08±0,08	1,44±0,08	12,22±0,17	1,55±0,04
5	10,58±0,15	1,17±0,05	10,99±0,13*	1,07±0,04
6	8,93±0,12	1,32±0,08	9,23±0,16	1,39±0,08
7	5,69±0,08	1,55±0,09	5,55±0,11	1,17±0,07***
8	5,07±0,07	1,26±0,07	4,97±0,15	1,42±0,10
9	4,39±0,07	1,43±0,13	4,64±0,07*	1,59±0,10
10	3,52±0,06	1,23±0,12	3,60±0,06	1,20±0,08
11	2,61±0,05	1,50±0,16	2,89±0,07**	1,О7±О,О5*
Примечание. А — относительная длина хромосомы, Б — отношение плеч хромосомы; одной, двумя и
тремя звездочками отмечен уровень достоверности различий по /-критерию (Р<0,05, 0,01 и 0,001 соот-
ветственно), N — число измеренных метафазных пластинок.
веро-восточнее пос. Дэлгэрэх, Восточный аймак (сборы Герпетологиче-
ского отряда, 27.VIII 1983 г., ЗММГУ. 2148). Общая длина тела у 71 ли-
чинки варьировала от 13,6 до 41,4 мм (стадии 40—49). 90,1% головас-
тиков имели нормальную зубную формулу с тремя нижними непрерыв-
ными рядами зубчиков (1:1+1/3). Лишь у 7 (или 9,9%) личинок ста-
дий 44—47 первый ряд ниже клюва был прерывистым (1:1+1 /1+1:2).
Хвост у дэлгэрэхских головастиков (N = 11, общая длина 33,1—41,4 мм,
стадии 46—49) в среднем в 1,72 раза длиннее тела. Таким образом,
с возрастом (стадией) относительная длина хвоста увеличивается.
Ч. Лю (Liu, 1950) привел описание головастиков монгольской жабы
из Западного Китая (провинция Ганьсу). В целом оно совпадает с на-
шим. Ротовой аппарат личинок характеризуется формулой 1:1 + 1/3. Од-
нако хвост у этих головастиков явно длиннее, чем у изученных нами
из Центральной Монголии: его отношение к длине тела составляет в
среднем 1,62 (N = 10). Возможно, это связано с тем, что китайские
личинки находились на более продвинутой стадии (они крупнее наших
примерно в 2 раза).
Кариологические данные. Кариотип монгольской жабы был
изучен нами (Писанец и др., 1985; Боркин и др., 1986в, г, д) как у
особей из Северной Монголии (окр. пос. Шамар; см. рис. 15, N 2), так
и из гобийской части страны (Заалтайская Гоби, оазис Гуа-Булак; см.
рис. 15, N 49). Диплоидное число хромосом равно 2л = 22, число плеч
NF = 44, все хромосомы метацентрические и могут быть разделены на
две группы: 6 пар (1—6) более крупных и 5 пар (7—11) более мелких
(рис. 17). Гетероморфные хромосомы не обнаружены; вторичные пере-
тяжки на наших препаратах не выявлены. Морфометрические данные
приведены в табл. 13. Отмеченные нами (Боркин и др., 1986в, г) ста-
тистически достоверные различия в пропорциях ряда хромосом между
99
12	3	‘t
5	6	7	8
Л
9	Ю	11
Рис. 17. Хромосомный набор монгольской жабы Bufo raddei из оазиса Гуа-Булак,
Южно-Гобийский аймак. Кариотип {Боркин и др., 1986в)
лесостепными и гобийскими жабами, возможно, отражают географиче-
скую дифференциацию вида. Однако нельзя исключать и влияния раз-
ной степени спирализации хромосом (хотя метафазные пластинки для
измерений подбирались с учетом этого эффекта). Количество ядерной
ДНК у монгольской жабы не изучено. У китайских особей этого
вида 2п = 22, четвертая пара хромосом — с сателлитами на ко-
ротком плече (Yang, 1982).
Биотопическое распределение. Монгольская жаба обитает
в очень разнообразных биотопах, спектр которых явно значительно
шире, чем у других видов земноводных Монголии. Ее можно встретить
в самых разных влажных местообитаниях: на берегах рек, ручьев, озер,
на болотистых влажных, заливных лугах, в пойме, на болотах, у
источников (Банников, 1958; Шагдарсурэн, 1958; Мунхбаяр, Эрэгдэндагва,
1970; Мунхбаяр, 1973; 1976а; наши данные). В сомоне Шамар, на севере
страны, где были собраны основные данные по экологии вида, жабы
населяют луга, верховые болота, берега стариц и других водоемов,
в которых размножаются. Ниже приводятся краткие описания некото-
рых из них (под этими же названиями и номерами они упоминаются
далее в тексте и таблицах).
Старицы N 1—3. Описания их даны в разделе о биотопах сибирского углозуба (см. с. 43;
рис. 7,А). Старица N 4 расположена у подошвы останца Большой Бурэг, примерно вдвое
мельче старицы N 3; в остальном с ней сходна.
Заливной луг в окр. пос. Шамар у протоки рек Орхон-Селенга; площадь около 1050 м2.
Преобладают осоки, злаки, хвощи, имеются кустарники. Высота травостоя в июле до 20—
30 см, в августе до 40—50 см. С севера ограничен прибрежными зарослями кустарника
Polygonum hydropiper.
Берега оз. Гялан-Нур (рис. 18 А) — заболоченные луга с травостоем высотой до 20 см,
окружены степью. На них происходит интенсивный выпас скота.
В окр. пос. Шамар находится ряд верховых болот (водоемы N 1—9: рис. 18, Б, В). Их
площадь соответственно 1560, ~ 10, 85, 300, 12, 120, 250, 250 и 16 м2, глубина — до 40—50,
15, 15, 10—15, 50, 40, 30, 20 и 20 см. Проективное покрытие поверхности этих водоемов
растительностью к концу лета достигает 30—90%. Водоемы расположены на заливных
лугах.
Значительно южнее, в Селенгинском и Центральном аймаках, нахо-
дятся еще два водоема, в которых нами был собран материал по эко-
логии вида (рис. 14, N 12 и 13)
Старица в пойме р. Хара-Гол около пос. Дзун-Хара расположена в нескольких десят-
ках метров от реки, с северной стороны окружена степью. Площадь старицы примерно
180 м2, глубина до 30 см; берега луговые. К концу июля почти полностью пересыхает.
Ручей между пос. Бат-Сумбэр и Бат-Сумбзо расположен на первой террасе одного
из притоков р. Баян-Гол в межгорной котловине. Берега поросли низкой травянистой
растительностью. Растительность в долине ручья луговая, на окружающих склонах гор
степная.
Монгольская жаба обитает и на сухих участках. А.Г. Банников
(1958) отмечает, что в северных частях Монголии этот вид чаще всего
попадался на песчаных почвах, где он был наиболее многочислен,
например, в окр. гор. Сухэ-Батор, по р. Хара-Гол, в Хадасане, на р. Тола
ниже курорта Сонгино, в окр. Улан-Батора, на песчаных холмах берега
оз. Буйр-Нур. В отличие от других синтопичных видов земноводных
(сибирского углозуба, дальневосточной квакши и сибирской лягуш-
ки) В. raddei в сухое время неоднократно попадалась нам на севере стра-
ны на песчаных и каменистых сопках, в степи.
101
Рис. 18. Местообитания монгольской жабы Bufo raddei в Монголии
А — озеро Гялан-Нур, сомон Алтан-Булак, Северная Монголия, август 1984 г.
(фото С.Л. Кузьмина). Синтопичный вид — сибирская лягушка Rana amurensis;
Б — водоем N 2, окр. пос. Шамар, Северная Монголия, июль 1983 г. (фото
С.Л. Кузьмина). Синтопичные виды: дальневосточная квакша Hyla japonica и сибир-
ская лягушка Rana amurensis; В — водоем N 3, окр. пос. Шамар, Северная
Монголия, июль 1983 г. (фото С.Л. Кузьмина). Синтопичные виды те же, что в
водоеме N 2; Г — останец Большой Бурэг, окр. пос. Шамар, Северная Монго-
лия, июль 1983 г. (фото С.Л. Кузьмина). Синтопичные виды те же, что в водоеме
N 2, а также монгоф>ская ящурка Eremias argus; Д — дельта р. Байдраг, оз. Бон-
Цаган-Нур, 4.VI 1982 г. (фото С.Я. Цалолихина); Е — окрестности ист. Эхэн-
Дзадгай, Южная Монголия, 28.VIII 1982 г. (фото Н.Л. Орлова)
102
Рис. 18 (продолжение)
В качестве примера приведем останец Большой Бурэг высотой около 80 м, располо-
женный в окр. пос. Шамар (см. рис. 18, Г). Краткое геоботаническое описание его, сделан-
ное 20 августа 1983 г. Н.М. Калиберновой, следующее (описана средняя часть склона):
экспозиция север—юг—запад, кольцеобразно вокруг останца; почва песчаная и супесчаная;
ассоциация полынно-карагановая, общее покрытие растительностью составляет 40%,
растительность трехъярусная; наиболее обильны Caragana micro ph у Па, Artemisia аге-
naria, Artemisia commutata, Kochia densiflora, Agropyron cristatum, Thaiictrum squarrosum,
Allium anisopodium и Schizonepeta multilida. Остальные 8 видов растений, в том числе
подрост кустарника Ulmus pumilla, встречаются единично.
В Центральной Монголии жабы также встречаются на сухих степных
участках (см. рис. 18, Г). В Восточной Монголии жабы попадались
В.Ф. Орловой (лич. сообщ.) в лиственном лесу в горах Большого
Хингана (8 августа 1983 г., г. Чандагад-Ула).
Южнее Хангайских хребтов жабы встречаются реже, в основном в
103
Рис. 18 (окончание)
виде изолированных популяций, которые привязаны к родникам, выкли-
нивающимся у подножья гор. Такова, например, серия родников вдоль
южного склона хр. Гурван-Сайхан. Там, где пески носят характер песча-
ной пустыни, жаб, как правило, нет. На юге страны В. raddei теснее связа-
на с водой, а убежище на суше находит среди камней. Такие места
обитания присущи этому виду по долинам рек южного склона гор
Хангая и на хр. Их-Богдо (Банников, 1958). В озерных котловинах
104
жабы встречаются около озер в пресных родничках с луговой расти-
тельностью по краям (например, около оз. Бэгэр-Нур, наши данные)
или же в опресненной части озера в дельте впадающей в него реки
(например, в дельте р. Байдрак, оз. Бон-Цаган-Нур или дельте р. Халхин-
Гол, оз. Буйр-Нур; С.Я. Цалолихин, in litt.).
Учитывая характер многих водоемов Монголии, особенно в более
южных районах страны, можно предположить, что монгольская жаба
должна быть устойчива к достаточно широкому диапазону солености
и обитать в солоноватых водах. Обет (Obst, 1963) находил жаб в солоно-
ватом болотце близ пос. Хурмэн в Южно-Гобийском аймаке.
В Гоби, монгольская жаба, естественно, очень сильно привязана к
оазисам, причем очень разной величины. Летом в таких оазисах
остаются лишь небольшие скопления пресной воды, или даже просто
мокрый песок (Боркин и др., 19836). Обитание в таких родничках — это,
несомненно, яркий пример приспособления к экстремальным условиям
жизни в пустыне. Что позволяет здесь выжить жабам, размножаются
ли они каждый год, как спасаются от засух, как поддерживается
критическая численность явно небольшой популяции, как попадают
жабы в такие незначительные оазисы, разделенные десятками кило-
метров каменистой или песчаной пустыни — эти и многие другие
вопросы еще ждут своего разрешения.
Монгольская жаба нередко попадается и в населенных пунктах или
около них: у построек, в фундаментах домов, в канавах, у колодцев
(Мунхбаяр, Эрэгдэндагва, 1970; Мунхбаяр, 1973).
Численность. Существует ряд данных по численности В. raddei
в Монголии. Однако они были получены разными авторами в разное
время с помощью разных методик (в основном на маршрутах разной
длины). Поэтому эти сведения могут сопоставляться лишь в качествен-
ном отношении. Согласно А.Г. Банникову (1958), численность монголь-
ской жабы бывает довольно высокой. Он приводит следующие дан-
ные. В окр. гор. Сухэ-Батор 31 августа 1942 г. на маршруте протя-
женностью в 3 км днем в собственных норках была обнаружена
21 особь; в пойме р. Орхон 28 июля 1944 г. на том же отрезке, но в су-
мерки — 13 жаб; в окр. Улан-Батора в конце мая, в июне и сентябре —
от 3 до 16 особей (в среднем 7—8) на 3 км маршрута при ширине учетной
ленты около 2,5 м. Значительные скопления взрослых жаб были отме-
чены Банниковым (1958) в период нереста на р. Боро (Хэнтэй), а
сеголетков — осенью на болотистых лугах с теплыми источниками
(верхнее течение р. Орхон около курорта Худжирт, Увэр-Хангайский
аймак, 18 сентября). В обоих случаях на 1 м2 приходилось по нескольку
десятков особей.
В течение часа на оз. Буйр-Нур у рыбного завода, в месте
впадения р. Халхин-Гол, в июле ночью учтено 60 особей (Мунхбаяр,
Эрэгдэндагва, 1970). Здесь же на трансекте 1000X3 м в 22 ч было от-
мечено 30 жаб (Мунхбаяр, 1973, 1976а). Вечером 4 августа 1977 г. на
восточном берегу оз. Угий-Нур (Ара-Хангайский аймак) в полынной
степи на отрезке в 100 м наблюдали 8 молодых жаб; особи этого
вида в большом количестве встречались 14 июля 1983 г. в окр. пос. Лун
Центрального аймака (В.Ф. Орлова, лич. сообщ.).
105
Таблица 14. Плотность населения сеголетков монгольской жабы Bufo raddei
в окрестностях пос. Шамар (экз. на 1000 м2)
N водоема и дата	Плотность населения	N водоема и дата	Плотность населения
			
Водоем N 1
27 июля 1983 г.	1067*
711**
1143***
3 августа 1983 г.	400*
133**
476***
Примечание. • — северный берег.
Водоем N 3
20 августа 1983 г. до 23 экз.
на 0,25 м2
Водоем N 7
20—24 июля 1984 г.	16,1
Водоем N 8
20—24 июля 1984 г.	66,7
западный берег, ••• — восточный берега водоема.
Таблица 15. Плотность населения головастиков монгольской жабы Bufo raddei
в окрестностях пос. Шамар (экз. на 1 л; 3 июля 1983 г.) (Кузьмин и др., 1988, с доп.)
N водоема	Глубина, см	Расстояние от берега, см	Число проб	Средняя плотность
I	5	у уреза*	2	0,31
	20	I —Ю*	6	0,077
	20	15*	12	0,013
	30	100*	5	0,062
	50	200—500*	9	0,014
	5	у уреза**	6	0,826
	30	50**	II	0,051
	50	60**	Ю	0
	Ю	у уреза***	2	3,7
2	Ю	0—20	I0	0,093
	25	200	4	0,062
Примечание. • — западный, •• — восточный, ••• — южный берег водоема.
В котловине оз. Бэгэр-Нур 20 июля 1982 г. в небольшом ручейке
шириной не более 1 м за 1 ч (с 20 до 1 ч) Л.Я. Боркин и X. Тэрбиш об-
наружили 31 особь (учет жаб вели с фонарями). 23 августа этого же
года в родниках, расположенных на южном бэле хр. Гурван-Сайхан
выше высохшего соленого оз. Баян-Тухмийн-Нур (высота 1440 м), среди
кочек с луговой травой примерно за два часа поисков (после 18 ч)
было встречено 90 жаб, из них 8 взрослых и 72 сеголетка и не-
половозрелые особи. Жабы явно концентрируются в небольших, мелких
водоемчиках-лужах, скрываясь среди водной растительности и под бе-
регом. Температура воды в таких лужах была около 28°С. В родниках,
находящихся ближе к озеру (и ниже по высоте), жабы встречались
реже. В оазисах на самом юге Монголии особи В. raddei были исключи-
тельно редки (поиски велись днем — см. с. 105).
Плотность населения жаб после первой зимовки и старше (июль
1983 г.) в разных биотопах в окр. пос. Шамар составила (на 1000 м2):
106
старица N 1 — 0,4—0,5, водоем N 3—33,3 и луг — 20 экз. В конце июля—
начале августа (период массового метаморфоза) плотность населения
сеголетков на верхних болотах значительно превосходила таковую
особей более старших возрастов (табл. 14); в отдельных случаях на
площади 0,25 м2 насчитывалось до 23 сеголетков. На берегах стариц
плотность достигала 2167—5000 экз. на 1000 м2. Благодаря миграциям,
которым способствуют дожди, плотность сеголетков на берегах водоема
быстро снижается: через 5—7 сут после пика выхода сеголетков на
сушу плотность их на берегах уменьшается в 2—3 раза. После
дождей они в больших количествах появляются на сухих участках.
Так, 27 июля 1983 г. на склоне г. Большой Бурэг сеголетки отмечались
на высоте до 5 м от подошвы (240 экз. на 1000 м2), а через 3 сут встреча-
лись по всему склону останца до вершины (высота около 80 м, средняя
плотность сеголетков 4,5 экз. на 1000 м2).
Плотность населения головастиков монгольской жабы варьирует по
водоемам и уменьшается с глубиной в пределах одного водоема
(табл. 15). В наибольшем числе личинки скапливаются на прогревае-
мом мелководье, у тех берегов водоема, где перепад глубин наиболее
плавный (см. данные по водоему N 1, южный берег). На больших глуби-
нах (порядка 50 см) плотность населения головастиков минимальна.
Нередко головастики В. raddei встречаются в небольших пересыхаю-
щих лужах. Например, 27 июля 1983 г. в затопленной колее на дороге
в окр. пос. Шамар их плотность составила 0,014—15 экз. на 1 л. 26 ию-
ня 1983 г. на полпути между пос. Бат-Сумбэр и Бат-Сумбзо личинки
были найдены в лужах по берегам ручья (0,33—0,50 экз. на 1 л). В этот же
день в небольшой пересыхающей старице р. Хара-Гол у пос. Дзун-Хара
плотность головастиков в скоплениях составила до 4,6—5,4 экз. на 1 л.
В окр. курорта Сонгино личинки монгольской жабы, как и сибирской
лягушки (Rana amurensis) концентрировались не в самой старице реки,
а по ее берегам среди густой травы на заливном лугу, затопленном во-
дой (14 июня 1981 г.). Сходная картина наблюдалась и в старице р. Тола
в окр. пос. Лун (16 июня).
Таким образом, рассмотренные выше данные позволяют сделать
вывод о том, что монгольская жаба — довольно обычный, местами
многочисленный вид на севере, в Центральной и Восточной Монголии.
В оазисах на юге страны численность ее популяций значительно ниже.
Головастики этого вида обитают в стоячих, в том числе пере-
сыхающих (старицы, болота, лужи и т.д.) или слабопроточных (род-
ники) водоемах, как правило мелководных, или на мелководье
более глубоких водоемов.
Размножение. Весной В. raddei появляется довольно рано, в первой
декаде мая. В 1943 г. первые особи в окр. Улан-Батора были отмечены
6 мая (Банников, 1958). Икрометание начинается через 2—3 сут после
выхода из зимовок при довольно низких температурах. Жабы часто
активны при температуре воды всего 6—7°С. 8—9 мая 1943 г. в лужах
и ручьях на р. Боро-Гол в Хэнтэе А.Г. Банникову удалось наблюдать
спаривающихся особей при температуре воды всего 4—5° С. В это время
на почве были легкие заморозки, а температура воздуха была около
0°С. Однако активность жаб не была полностью подавлена, слышались
их голоса.
Период размножения охватывает май—начало июня (Мунхбаяр,
1973), но, возможно, растягивается и на более долгий срок в зависи-
мости от фенологии года. Согласно Банникову (1958), массовое
спаривание жаб на р. Боро-Гол происходило 8—9 мая (1943 г.) и пример-
но в эти же сроки (9 мая 1944 г.) на оз. Буйр-Нур на востоке страны.
Однако ему удалось найти совершенно свежую кладку икры к северу от
Улан-Батора 20 мая 1945 г. Известны случаи сохранения половой актив-
ности у жаб и значительно позже. Так, в окр. пос. Шамар жабы, пой-
манные 26 июня 1977 г., на следующий день спаривались в неволе
(В.Ф. Орлова, лич. сообщ.).
В. окр. пос. Лун в старицах р. Тола брачные крики в виде трелей были
слышны также теплым вечером и в первой половине ночи 26 июня
1982 г. В светлое время суток самцы молчали. В это же время
в старице уже были головастики. Поэтому можно предполагать, что мы
застали самый конец позднего икрометания этого года. Снег в этом
году в окр. Улан-Батора (в горах) выпал даже во второй половине
июня. На юге Монголии крики самцов были отмечены на оз. Бон-Цаган-
Нур 8 июня 1962 г. (Piechocki, Peters, 1966).
Сходные сроки размножения отмечены для В. raddei и в прилегающих
странах. Так, на юге Забайкалья в Бурятии этот вид размножается
в мае—июне (Хабаева, 1972), в частности в дельте р. Селенга во
второй половине мая (Швецов, 1963). Отмечают (Шкатулова и др.,
1978), что период размножения монгольской жабы в Забайкалье может
быть растянут с мая. по июль. В Хабаровском крае икрометание
происходит в мае. В Западном Китае (провинция Ганьсу) икра этого
вида встречается до середины июля (Liu, 1950); в провинции Шаньси
почти в центре страны икра была обнаружена 6—22 мая (Schmidt, 1927;
Pope, 1931); в окр. Пекина жабы обычно размножаются в апреле
(Liu, 1950).
Судя по данным из Китая (Liu, 1936), самцы монгольской жабы из-
дают в период размножения 2 типа криков: призывной — высокие, гром-
кие, непродолжительные трели и предостерегающий — отрывистые,
низкие звуки, когда один самец толкает или охватывает другого.
Брачный крик самца монгольской жабы сходен с таковым зеленой
жабы (Bufo viridis) (Grosse, Stubbe, 1986). Продолжительность спари-
вания составляет 36—60 час; во время откладки икры самка с охва-
тившим ее самцом медленно перемещается по дну водоема и, оста-
навливаясь, раз за разом откладывает икру в виде двух длинных шнуров
(Yao, 1984). В кладке яйца располагаются в 2—3 ряда, диаметр икринок
(без оболочек) составляет около 1,4 мм (Liu, Hu, 1961).
Монгольская жаба размножается в стоячих водоемах (Мунхбаяр,
Эрэгдэндагва, 1970; Мунхбаяр, 1976а, Кузьмин и др., 1988), отклады-
вая икру у берега (Шагдарсурзн, 1958). ’’Икра в типичных для жаб
шнурах помещается на растениях, обычно в довольно глубоких во-
доемах... Несмотря на обилие жаб по мелким лужам и ручьям в на-
чале периода размножения, самки не откладывают в них икру, а пе-
реходят для нереста в более глубокие водоемы” (Банников, 1958, с. 75).
Однако наши находки головастиков этого вида в пересыхающих лужах
указывают на то, что жаба может размножаться и в мелких водоемах.
108
Рис. 19. Стадийность развития монгольской жабы Bufo raddei в разных биотопах
и районах Монголии
Селенгинский аймак: 1 — окр. пос. Шамар, старица N 1, 1983 г.; 2 — там же,
старица	N	I,	1984	г.;	3	—	там	же,	водоем	N	1,	1983	г.;	4	—	там	же,
водоем	N	2,	1983	г.;	5	—	там	же,	водоем	N	4,	1983	г.;	6	—	там	же,
водоем	N	5,	1983	г.;	7	—	там	же,	водоем	N	6,	1983	г.;	8	—	там	же,
колея дороги, 1983 г.; 9 — старица р. Хара-Гол, окр. пос. Дзун-Хара, 1983 г.
Центральный аймак: 10 — водоем в долине притока р. Баян-Гол между посел-
ками Бат-Сумбэр и Бат-Сумбзо, 1983 г. Сухэ-Баторский аймак: 11 — в 11 км
вверх по р. Керулен от пос. Тумэн-Цогт. Восточный аймак: 12 — район р. Нумэр-
гийн-Гол, 1983 г. Восточно-Гобийский аймак: 13 — район Хундлэнгийн-Гол в
40—45 км северо-восточнее пос. Дэлгэрэх, 1983 г.
В Забайкалье икрометание происходит в мелких водоемах озерного
типа; глубокой воды и быстрого течения жабы избегают (Шкатулова
и др., 1978). В Хабаровском крае В. raddei размножается в водоемах глу-
биной до 20—50 см (Тагирова, 1984). В Китае икра откладывается
в водоемы с pH не менее 8,4 (Van, Shi, 1958).
Самки, отложив икру, покидают водоем довольно быстро и раньше
самцов. Так, в 1943 г. 16 мая, т.е. через 8 сут после массового
икрометания, в водоеме на р. Боро-Гол оставались лишь единичные
самки, хотя самцов было еще много. 21 мая в этом водоеме были
найдены лишь немногие самцы (Банников, 1958).
У 8 самок, вскрытых перед откладкой икры, в яйцеводах и полости
тела найдено 2100—2800 икринок (Банников, 1958). Согласно О. Шаг-
дарсурэну (1958), самка монгольской жабы откладывает 3100 икринок.
У 3 самок, пойманных в конце июля 1984 г. в сомоне Шамар, в яйце-
водах и в полости тела содержалось от 4639 до 7578, в среднем
109
Таблица 16. Длина (L, мм) и масса (IV, мг) сеголетков монгольской жабы, Bufo raddei,
(стадия 54), в разных биотопах ц районах Монголии
Район, биотоп	Дата	1 L	W
Селенгинский аймак, сомон Шамар водоем N I (N= 18)	27.VI1983	18,8±0,25	600±25,0
водоем N 3 (N=22)	20. VIII 1983	16,3±0,11	410±8,3
водоем N 6 (/V=7)	27.VII 1983	15,5±0,24	37О± 19,1
водоем N 7 (/V=8)	10. VII 1984	18,2±0,45	641±45,0
старица N I (N=I5)	25.VII 1983	16,6±0,27	515±27,9
старица N 4 (/V=7)	20.VII 1984	16,9±0,28	659±27,1
останец Большой Бурэг (/V=I9)	27.VII 1983	20,8±0,31	1046±57,4
Сухэ-Баторский аймак, западная окраина гор. Барун-Урт (N= 14)	28.VII 1983	17,О±О,31	634±42,4
Сухэ-Баторский аймак, окр. пос. Ту- мэн-Цогт (N= 14)	15. VIII 1983	13,9±О,35	323±28,О
Центральный аймак, 20 км западнее пос. Эрдэнэ-Сант (N= 10)	14. VII 1983	15,9±0,22	426±30,2
6387±893 икринки. Плодовитость В. raddei в Забайкалье (N= 12) состав-
ляет 1070—4670 икринок, в среднем 2562 икринки (Шкатулова и др.,
1978), в Хабаровском крае — 1500—4000 икринок (Тагирова, 1984),
в Китае — 2274—3000 (Уао, 1984).
Рост и развитие личинок. Эмбриональное развитие длится,
по-видимому, 1—2 недели: головастики появляются в начале июня
(Мунхбаяр, 1973). В конце июня—начале июля головастики монголь-
ской жабы в окр. пос. Шамар (1983—1984 гг.) находились уже на стадиях
36—46 (рис. 19), между Бат-Сумбэр и Бат-Сумбзо (Центральный
аймак) — на стадиях 38—41. Однако головастики предметаморфозных
стадий (45—49) на востоке страны (Нумэргийн-Гол) встречаются еще
в начале августа, а на юго-востоке (Хундлэнгийн-Гол) в конце августа.
Возможно, это связано с растянутостью сроков размножения вида
или с неравномерностью развития головастиков в разных условиях.
Размеры головастиков разных стадий варьируют по водоемам
(рис. 20, А, Б). Рост головастика продолжается до стадий 46—49. Да-
лее в связи с метаморфозом масса тела уменьшается (рис. 20, Б) в основ-
ном за счет редукции хвоста; длина тела (туловище + голова) почти
не изменяется (рис. 20, А). В период метаморфоза различия в длине
и массе особей из разных биотопов убывают и размеры сеголетков
различаются уже незначительно (табл. 16, Шамар).
Особи на стадии 51 обитают у уреза воды, выход на сушу происходит
на стадиях 52—53. В окр. пос. Шамар метаморфоз происходит в июле—
августе (Кузьмин, 1986а). В 1983 г. массовый метаморфоз в большинстве
водоемов наблюдался 20—27 июля. Метаморфоз, как правило, заверша-
ется за неделю—две. Однако в отдельных водоемах в 1983 г. метаморфоз
начался 27—29 июля, а в водоеме N 3 20 августа метаморфоз был в разга-
ре. В засушливый июль 1984 г. выход сеголетков монгольской жабы
в сомоне Шамар происходил примерно на 1—2 недели раньше, чем
в 1983 г.
110
Стадии развития
Рис. 20. Средняя длина (A: InL) и средняя масса (BzlnW) тела монгольской жабы Bufo raddei
на разных стадиях развития в водоемах Северной Монголии. Окрестности пос. Шамар (1 —
старица N1, 1983 г.;2 — старица N1, 1984г.;3 — водоем N1. 1983 г.; 4 — водоем N4, 1983 г.;
5 — водоем N 6. 1983 г.; 6 — колея дороги, 1983 г.; 7 — старица р. Хара-Гол в окр. пос.
Дзун-Хара, 1983 г.; 8 — водоем в долине притока р. Баян-Гол между пос. Бат-Сумбэр и
Бат-Сумбзо, 1983 г.
В центре Монголии выход сеголетков начинается, по-видимому, в
те же сроки, что и на севере (например, особи на стадии 54 были
собраны в 20 км западнее пос. Эрдэн>Сант 14 июля 1983 г.), а на юго-
востоке страны метаморфоз, вероятно, более растянут.
Рост, половозрастная структура популяции, продол-
жительность жизни. В табл. 16 представлены сведения о длине
и массе сеголетков монгольской жабы в разных биотопах сомона
Шамар и в других районах Монголии. Наиболее мелкие сеголетки
(средняя длина 13,9 мм, средняя масса 323 мг) были пойманы
15 августа 1983 г. на р. Керулен в 11 км вверх от пос. Тумэн-Цогт.
Брачные мозоли появляются у самцов длиной 43—45 мм, вероят-
но, на третьем году жизни. Длина тела у большинства изученных жаб
составляла 50—65 мм; более крупные особи (до 74 мм)1 встречаются
значительно реже.
Недавно было высказано предположение (Grosse, 1987), что самки мон-
гольской жабы, в отличие от других видов из группы зеленых жаб мель-
че, чем самцы. В качестве доказательства были приведены следующие
цифры: длина тела самок (вероятно, средняя), пойманных в 1984 г.,
55,8 мм, масса 16,1 г, у самцов — 58,5 мм и 19,9 г соответственно.
Наши данные не подтверждают этого. В свою очередь, еще К. Поуп
(Pope, 1931) считал, что именно самцы монгольской жабы мельче са-
мок, как и у других видов из группы зеленых жаб. Так, среди 93 по-
ловозрелых самцов из провинции Шаньси длина тела у 78% варьиро-
вала от 50 до 60 мм, а среди 12 наиболее крупных особей — от 62 до 68 мм,
составляла в среднем 64,7 мм. Среди же 23 половозрелых самок 12 наи-
более крупных имели длину тела 58—72 мм, в среднем 67,5 мм. На наш
взгляд, эти различия (всего 3 мм) незначительны. Такие же различия в
размерах полов были установлены и у жаб из Западного Китая: у 46
взрослых самцов длина тела составляла 45—68, в среднем 59 мм, а у
14 самок — 48—82, в среднем 56 мм (Liu, 1950). В Забайкалье размеры
особей обоих полов у этого вида также примерно равны: у 22 самок
длина тела достигала 60—89, в среднем 71,7 мм, а у 6 самцов — 65—85,
в среднем 69,7 мм (Шкатулова и др., 1978).
Сведения о половой и возрастной структуре популяций и продолжи-
тельности жизни монгольской жабы, к сожалению, отсутствуют.
Питание. Эндогенное питание личинок имеет место до стадии
36, когда у части головастиков кишечник забит желтком, но у боль-
шинства уже имеется просвет кишечника. Переход к активному пита-
нию происходит на стадии 37.
Интенсивность питания головастиков возрастает до
последних предметаморфозных стадий (47/49), далее резко падает
при метаморфозе (рис. 21). Стадия 50 (прорыв одной передней
конечности) проходит, по-видимому, ускоренно: в сериях, взятых в при-
роде, особи этой стадии отсутствуют. Личинки на стадиях 51—52 не
1 Сведения о величине и пропорциях тела В. raddei, приводимые X. Мунхбаяром (1976а), а
вслед за ним и некоторыми другими авторами, заимствованы им из определителя П.В. Те-
рентьева и С.А. Чернова (1949) и могут не отражать реальной картины изменчивости у
этого вида в МНР.
112
Стадии развития
53 5 k Ad. Стадии
разбития
Рис. 21. Индекс наполнения (J, °/оо) пищеварительного тракта (личинки) или желудка
(особи стадии 53 и старше) монгольской жабы Bufo raddei на разных стадиях
развития в разных биотопах и районах Монголии (Кузьмин, 1987, с. доп.)
| Селенгинский аймак: / — окр. пос. Шамар, водоем N 1, 1983 г.; 2 — там же,
водоем N 2, 1983 г.; 3 — там же, водоем N 3, 1983 г.; 4 — там же,
водоем N 4, 1983 г.; 5 — там же, водоем N 6, 1984 г.; 6 — там же, водоем
N 7, 1984 г.; 7 — там же, водоем N 8, 1984 г.; 8 — там же, водоем N 9,
1984 г.; 9 — там же, старица N 1, 1983 г.; 10 — там же, старица N 4,
1984 г.; 11 — там же, луговые участки, 1983 г.; 12 — там же, 1984 г.;
13 — там же, г. Большой Бурэг, 1983 г.; 14 — старица р. Хара-Гол, в окр.
пос. Дзун-Хара, 1983 г.; 15 — берег оз. Гялан-Нур, 1984 г. Сухэ-Баторский аймак:
16 — в 11 км от пос. Тумэн-Цогт вверх по р. Керулен, 1983 г. Восточный
аймак: 17 — первый берег р. Керулен, 20—25 км выше гор. Чойбалсан, 1983 г.;
18 — сомон Онон, 1983 г.
Рис. 22. Среднее число экземпляров добычи (п) в одном желудке монгольской жабы Bufo
raddei на разных стадиях развития (в период жизни на суше) (Кузьмин, 1987, с доп.)
Селенгинский аймак: 1 — окр. пос. Шамар, водоем N 1, 1983 г.; 2 — там же,
водоем N 3, 1983 г.; 3 — там же, водоем N 6, 1983 г.; 4 — там же, водоем
N 7, 1984 г.; 5 — там же, старица N 1, 1983 г.; 6 — там же, старица
N 4, 1984 г.; 7 — там же, г. Большой Бурег, 1983 г.; 8 — там же, луговые
участки, 1983 г.; 9 — там же, 1984 г.; 10 — берег оз. Гялан-Нур, 1984 г.
Центральный аймак: 11 — в 20 км западнее пос. Эрдэнэ-Сант, 1983 г. Сухэ-
Баторский аймак: 12 — в 11 км от пос. Тумэн-Цогт, вверх по р. Керулен,
1983 г.; 13 — правый берег р. Керулен, 20—25 км выше гор. Чойбалсан,
1983 г. Восточный аймак: 14 — сомон Онон, 1983 г.
8. Зак. 784
Таблица 17. Состав пищи (% от общего числа экземпляров добычи) монгольской жабы
Bufo raddei в конце метаморфоза (стадия 53) в окр. пос. Шамар, Северная Монголия
Таксон добычи	Старица N I июль 1983 г. (N=l0)	Старица N 4 июль I984 г. (N=9)	Таксон добычи	Старица N 1 июль 1983 г. (N=10)	Старица N 4 июль 1984 г. (N=9)
Acarina	18,9	51,5	Hymenoptera, i	—	9,1
Collembola	64,9	18,2	Diptera, 1.	5,4	6,1
Aphidinea	5,4	—	Diptera, i.	2,1	—
Carabidae, i.	3,0	—	Chironomidae, i.	2,7	—
Chrysomelidae, I.	—	3,0			
Примечание. В 10% желудков найдены эфиппии Cladocera, в 20% — водоросли (Zygnemales).
питаются: лишь у отдельных особей в заднем отделе пищеваритель-
ного тракта отмечаются фрагменты водорослей, съеденных по-види-
мому, на предыдущих стадиях. Отдельные сухопутные беспозвоноч-
ные отмечены в желудках нескольких особей стадии 52. Переход на
питание сухопутными формами объектами завершается на стадии 53:
пища отмечается в 25—100% желудков. Среднее число объектов добычи
в желудке (рис. 22) и индекс наполнения желудка (см. рис. 21) возрастают
на стадии сформированного сеголетка (стадии 54), что указывает на уве-
личение пищедобывательной активности. Интенсивность питания у
взрослых и сеголетков сходна, но в желудках взрослых особей встре-
чается больше съеденных жертв, чем у сеголетков.
Однако Ц.Е (Ye, 1965) приводит другие данные: по мере увеличения
массы тела монгольских жаб число экземпляров добычи в их желудках
уменьшается за счет увеличения размеров добычи (сведения по агро-
ценозам окрестностей гор. Хух-Хото, автономный р-н Внутренняя
Монголия, КНР).
Состав пищи головастиков по водоемам различается незна-
чительно. Чаще всего в кишечниках головастиков встречается детрит
(100% встречаемости) и водоросли. Встречаемость и разнообразие
животных компонентов пищи в ходе личиночного развития возрастают
(табл. 17а). Особи, завершающие метаморфоз (стадия 53), питают-
ся в основном коллемболами и клещами (табл. 17). Спектр пита-
ния у завершивших метаморфоз сеголетков (стадия 54) шире. В их пище
доминируют малоподвижные обитатели поверхности почвы и растений:
клещи, коллемболы, тли, личинки насекомых, но нередко потребляются
также подвижные, в том числе летающие формы насекомых (табл. 176).
В пище жаб в возрасте 1 года и старше возрастает доля подвиж-
ных форм насекомых, а клещи и коллемболы почти не потребляются
(табл. 18).
В пище монгольской жабы в отличие от других видов земновод-
ных значительную часть составляют муравьи. Особенно много их у осо-
бей из сухих биотопов (ср., например, сеголетков с г. Большой
Бурэг и с берегов окружающих стариц — (см. табл. 176). Высокие
доли муравьев отмечены и у В. raddei из Забайкалья (Плешанов, Попов,
1981). Несмотря на незначительную роль (по сравнению с другими
114
синтопичными видами амфибий) влаголюбивых форм в питании В. rad-
dei, в желудках отдельных жаб (стадия 53, сеголетки) встречаются
водные организмы: эфиппии Cladocera, водоросли (Zygnemales), личин-
ки хирономид. Водные клопы, жуки-плавунцы и водолюбы, возможно,
поедаются не в воде, а на берегу водоема. Из жуков сем. Anthicidae в
пище жаб встречены только имаго Notoxus monoceros, из пластинчато-
усых (Scarabaeidae) — Aphodius spp., Hoplia aureola и Amphimallon
solstitialis; поедаются также и околоводные жуки — жужелицы
Elaphrus sp., Bembidion sp. (Carabidae) и листоеды Donaciinae.
В желудках В. raddei (чаще взрослых, чем сеголетков встречаются
и растительные остатки (встречаемость — 3 —10%), и иногда — песчинки,
причем масса отдельных камешков достигает 218 мг (10% массы всего
содержимого желудка).
Основная часть пищи сеголетков сразу же после завершения ме-
таморфоза (стадия 54) — это беспозвоночные размером 0,1 — 1 мм; Бес-
позвоночные крупнее 10 мм (12—15 мм) найдены только в пище се-
голетков с сухого склона г. Большой Бурэг. Особи в возрасте одно-
го года и старше переходят на питание более крупной добычей. Боль-
шую часть добычи взрослых особей составляют объекты длиной 2—
10 мм, беспозвоночные длиннее 25 мм поедаются редко (Кузь-
мин и др., 1988).
У монгольской жабы имеется ’’брачный пост”: в большинстве же-
лудков жаб, пойманных в провинции Шаньси (КНР) в период раз-
множения, пища не найдена (Schmidt, 1927).
Половые различия в питании монгольской жабы несущественны:
в диете самцов и самок преобладают беспозвоночные одних и тех же
таксонов; индекс наполнения желудка у самцов несколько выше
(32±3,6°/оо, jV=12), чем у самок (26±4,6°/оо, N= 15), однако разность
недостоверна (выборка в июле 1983 г., 20—25 км выше по р. Керулен
от гор. Чойбалсан).
В желудках особей монгольской жабы, вскрытых X. Мунхбаяром
(1973), найдены в основном жуки и комары. В пище В. raddei в Примор-
ском крае преобладают перепончатокрылые и жуки (Белова и др.,
1968; Шульга, 1979), в северных областях Китая — сверчки (Синьцзян-
Уйгурский автономный район: Van, Shi, 1958), гусеницы бабочек-ночниц
и совок (агроценозы Внутренней Монголии: Ye, 1965). Таким образом,
имеются заметные различия в доминирующей добыче в разных биотопах
и районах.
Суточная активность. ’’Весной, в период размножения, жабы
активны круглые сутки, падение активности заметно лишь в пред-
утренние часы и на рассвете. После окончания нереста, в середине—
конце мая, взрослые особи бывают активны на суше в дневные
часы. Дневная активность в июне постепенно меняется на суме-
речную. В конце этого месяца, в июле и августе монгольские жабы
активны, начиная с разных сумерек до середины ночи. Сеголетки,
как правило, активны только днем и в начале сумерек” (Банников,
1958). Согласно Ф.Ю. Обету (Obst, 1963), во второй половине августа—
первой половине сентября жабы активны и днем, и ночью; большинство
115
Таблица 17а. Состав пищи личинок монгольской жабы Bufo raddei
{встречаемость, % кишечников), на разных стадиях (37—49) развития
в окр. пос. Ш 1мар, Северная Монголия (Кузьмин, 1987; Кузьмин и др., 1988, с доп.)
	37	39		40/41	
Таксон добычи	1	1	2	2	1
	VII 83	VII83	VI—VII 83	VI—VII 83	V1183
	(№5)	(№6)	(№23)	(№8)	(№5)
Baciilariophyta	100	100	91,3	87,5	100
Peridinales	—	—	—	—	—
Euglenophyta	20,0	16,7	—	12,5	—
Hormogonales	80,0	—	8,7	37,5	—
Chlorococcales	—	16,7	4,4	—	60,0
Zygnemales	—	83,3	—	—	80,0
Ulotrichales	—	—	—	—	—
Mesotaeniales	—	—	—	—	—
Chamaesiphonales	—	—	—	—	—
Desmidiales	—	—	4,4	—	—
Phaeophyta	—	—	4,4	25,0	—
Остатки высших расте-	—	—	—	—	—
ний					
Arcellidae	20,2	—	13,0	12,5	40,0
Difflugia	—	—	8,7	12,5	—
Rotatoria	—	—	—	—	—
Turbellaria	—	16,7	—	—	—
Oligochaeta	—	—	—	12,5	—
Chydoridae	—	—	—	—	—
Эфиппии Cladocera	—	—	—	—	—
Ostracoda	—	—	—	12,5	—
Aphidinea	—	—	—	—	—
Chironomidae, 1.	—	—	—	—	—
Детрит	100	100	100	100	100
Примечание. 1 — водоем N 4; 2 — водоем N 2; 3 — водоем N 3; 4 — водоем N 5; 5 — старица N I (а — учас-
ток с открытым дном; б — участок с заросшим дном)
Таблица 176. Состав пищи сеголеток монгольской жабы Bufo raddei
(% от числа экземпляров добычи) в разных биотопах и районах Монголии
(Кузьмин и др., 1988, с доп.)
Таксон добычи	I	2	3	4
	VII 83 (№I8)	VIII83 (№10)	VII 83 (№7)	VII 84 (№8)
Lumbricidae	1,1	—	—	—
Сухопутные улитки	4,6	3,3	—	—
Acarina	18,8	5,5	23,9	39,6
Aranei	1,5	1,2	—	—
Myriapoda	—	—	—	—
Collembola	33,0	7,4	13,0	36,6
Thysanoptera, i.	—	—	—	—
116				
42/45					47/49		
2	3	4	5а	56	2	1	5
VII83	29 VI83	VII83	VII83	VII83	VII 83	VII83	VII83
(№5)	(№10)	(№10)	(№10)	(№10)	(№Н)	(№8)	(№10)
100	100	100	100	100	100	100	100
20,0	—	—	—	—	—	—	—
—	—	—	—	20,0	27,7	12,5	—
40,0	30,0	50,0	50,	100	72,7	100	80,0
20,0	50,0	10,0	40,0	30,0	45,5	12,5	20,0
20,0	—	100	10,0	40,0	—	—	90,0
—	—	—	30,0	—	—	—	—
—	—	—	—	—	9,1	—	—
—	—	10,0	—		ч	—	—	—
40,0	10,0	—	—	10,0	18,2	—	—
80,0	20,0	—	100	40,0	45,5	—	30,0
—	—	30,0	—	—	9,1	—	30,0
20,0	—	20,0	20,0	40,0	54,6	25,0	50,0
—	—	—	—	—	18,2	—	10,0
—	—	—	—	—	—	—	10,0
—	10,0	—	—	—	9,1	12,5	—
—	—	—	—	—	9,1	—	—
—	—	10,0	—	20,0	9,1	—	—
—	10,0	—	—	—	—	12,5	20,0
80,0	—	—	10,0	—	45,5	12,5	50,0
—	—	—	—	—	—	12,5	—
—	10,0	10,0	—	—	—	12,5	—
100	100	100	100	100	100	100	100
5	6	7	8		9	10
VII 84 (№16)	VII83 (№14)	VII84 (№7)	27 VII—4 VIII 83 (№14)	15 VIII 83 (№7)	VIII83 (№14)	VII83 (№8)
—	—	—	7,0	1,1	—	—
2,1	2,0	1,4	1,2	15,5	0,27	—
—	3,4	40,3	—	1,1	9,9	—
8,3	2,0	—	—	1,1	—	—
—	—	—	—	6,7	—	—
—	51,2-	41,7	3,5	7,8	69,0	—
—	1,5	—	—	—	—	—
117
Таблица 176 (окончание)
Таксон добычи	I	2	3	4
	VII 83 (№18)	VIII 83 (№10)	Vll 83 (№7)	Vll 84 (№8)
Dermaptera	—	—	—	0,99
Aphidinea	9, i	50,4	26,1	0,99
Cicadodea, I.	—	—	2,2	—
Cicadodea, i.	1,0	0,62	—	—
Acridodea, I.	—	—	—	—
Gryllidae, I.	—	—	—	—
Lepidoptera, I.	—	—	—	—
Hemiptera, I.	—	—	—	—
Hemiptera, i.	0,51	—	—	—
Carabidae, I.	—	—	2,2	—
Carabidae, i.	16,0	—	—	—
Hydrophilidae, I.	2,5	—	—	0,99
Hydrophilidae, i.	1,0	—	—	—
Staphylinidae, I.	—	—	—	—
Staphylinidae, i.	3,1	20,9	6,6	2,0
Pselaphidae, i.	—	—	—	—
Chrysomelidae, I.	1,5	0,62	4,4	5,9
Chrysomelidae, i.	0,51	0,92	4,4	—
Coccinellidae, i.	0,51	—	—	—
Cantharidae, I.	—	—	—	0,99
Anthicidae, i.	—	—	—	—
Elateridae, i.	0,51	—	—	—
Tenebrionidae, i.	—	—	—	—
Byrrhidae, i.	—	—	—	—
Cerambycidae, i.	—	—	—	—
Dermestidae, i.	0,51	—	—	—
Curculionidae, i.	0,51	—	—	0,99
Ipidae, i.	—	—	—	—
Hymenoptera, i.	5,1	—	15,2	5,0
Муравьи	1,0	—	—	—
Diptera, I.	6,1	5,9	—	4,0
Diptera, i.	6,1	1,9	2,2	2,0
Chironomidae, I.	0,51	1,2	—	—
Chironomidae, i.	—	—	—	—
Culicidae, i.	—	—	—	—
Tipulidae, i.	—	—	—	—
Примечание. Селенгинский аймак, окр. пос. Шамар: I — водоем N I; 2 — водоем N 3; 3 — водоем N 6;
4 — водоемN7;5 — водоем N 9; 6 — старица N I; 8 — останец Большой Бурэг, Сухэ-Баторский аймак:
9 — в 11 км вверх по р. Керулен от пос. Тумэн-Цогт; Центральный аймак; 10 — в 20 км западнее
пос. Эрдэнэ-Сант
118
5	6	7	8		9	10
VII 84 (№I6)	VII 83 (№14)	VII 84 (№7)	27 VII—4 VIII 83 (№14)	15 VIII 83 (№7)	VIII 83 (№14)	VII 83 (V=8)
—		—	—	—			—
—	19,5	—	11,7	16,7	12,9	—
—	2,0	—	—	—	—	—
1,0	—	—	2,9	3,3	—	—
—	0,49	—	—	—	—	—
—	—	—	—	—	0,28	—
1,0	0,49	—	5,9	—	0,28	—
—	—	—	2,3	—	—	6,3
2,1	—	—	—	—	—	—
—	—	1,4	—	—	0,28	—
8,3	0,98	—	—	3,3	2,8	—
—	0,49	—	—	—	—	—
2,1	—	—	—	—	—	—
—	—	—	0,59	1,1	0,28	12,5
6,3	0,98	—	1,8	—	—	—
—	—	1,4	—	—	—	—
12,5	0,49	—	7,6	3,3	—	—
—	—	2,8	3,5	4,4	0,27	—
2,1	0,98	—	—	1,1	—	—
3,1	1,5	—	—	6,7	—	—
4,2	—	—	—	—	—	—
—	—	—	3,5	—	—	—
—	0,49	—	—	—	—	—
—	—	—	0,59	—	—	—
—	—	—	—	1,1	—	—
—	0,48	—	—	—	—	—
—	2,4	—	1,2	3,3	—	—
—	—	—	—	—	0,28	—
9,4	2,0	1,4	—	—	—	6,3
1,0	—	—	30,4	11,1	—	—
2,1	2,4	5,6	11,1	5,6	2,2	50,0
33,3	2,0	4,2	2,9	5,6	1,2	37,5
—	2,0	—	—	—	—	—
—	—	—	1,2	—	—	—
1,0	0,49	—	0,59	—	—	—
—	—	—	0,59	—	—	—
119
Таблица 18. Состав пищи монгольской жабы Bufo raddei,
в возраст ’ одного года и старше (% от числа экземпляров добычи)
в разных районах Монголии (Кузьмин и др., 1988, с доп.)
Таксон добычи	1			2	3	4	5
	Vll—VIII83 (N=13)	VII84 12—15 час (N=5)	VII84 23—24 час (N=4)	VII84 (N=6)	VIII83 (N=10)	VII83 (N=27)	VII—VIII83 (N=15)
Lumbricidae	—	—	—	—	—	—	1,2
сухопутные улитки	1,3	—	—	—	—	—	—
Acarina	0,63	—	—	—	—	—	—
Aranei	1,3	2,0	—	16,7	—	0,43	0,59
Му ria pod а	1,9	—	—	—	—	—	—
Odonata, i.	—	—	—	—	—	0,21	—
Aphidinea	1,3	—	—	—	—	—	—
Cicadodea, i.	—	—	—	—	—	—	0,30
Acridodea, i.	5,6	5,9	—	—	1,3	8,3	3,5
Lepidoptera, 1.	4,4	—	2,0	2,2	0,64	0,64	3,0
Lepidoptera, i.	0,63	4,0	—	—	—	—	—
Hemiptera, 1.	3,1	—	2,0	—	—	—	—
Hemiptera, i.	1,3	—	4,0	—	0,64	—	—
водные i. Hemiptera	—	—	—	1,1	—	—	—
Pentatomidae, i.	—	—	—	—	—	0,21	—
Carabidae, 1.	—	—	2,0	—	—	—	2,1
Carabidae, i.	19,4	64,7	43,1	2,2	6,4	27,8	15,0
Hydrophilidae, i.	1,3	—	—	—	—	—	2,7
Dytiscidae, i.	—	—	—		—	—	—
Staphylinidae, 1.	—	—	—	—	—	1,9	—
Staphylinidae, i.	0,63	—	—	2,2	—	0,42	0,30
Chrysomelidae, 1.	—	2,0	—	—	—	0,21	0,30
Chrysomelidae, i.	6,3	5,9	—	14,4	2,6	0,64	0,59
Curculionidae, i.	2,5	—	—	1,1	5,8	14,7	2,1
Coccinellidae, i.	1,9	—	—	3,3	0,64	0,43	—
Cantharidae, 1.	0,63	2,0	—	—	—	—	—
Anthicidae, i.	—	—	2,0	—	—	1,3	—
Tenebrionidae, i.	1,3	2,0	—	—	—	4,5	—
Buprestidae, i.	—	—	—	—	—	0,21	—
Elateridae, i.	1,9	3,9	—	—	—	0,21	—
Cerambycidae, i.	2,5	—	—	—	—	3,4	—
Oedemeridae, i.	—	—	4,0	—	—	—	—
Atellabidae, i.	—	—	2,0	—	—	—	—
Meloidae, i.	0,62	—	—	—	0,64	0,64	—
Histeridae, i.	—	—	—	—	—	0,64	—
Scarabaeidae, i.	—	3,9	3,9	—	—	1,1	0,89
Dermestidae, i.	—	—	2,0	—	—	—	—
Hymenoptera, i.	—	—	—	5,5	0,64	—	0,59
муравьи	33,8	—	31,4	42,2	78,9	31,8	60,2
Diptera, 1.	2,5	—	—	3,3	0,64	0,21	1,8
Diptera, i.	3,8	2,0	2,0	3,3	1,3	1,7	4,7
Tabanidac, 1.	—	—	—	1,1	—	—	—
Примечание. \ — Селенгинский аймак, окрестности пос. Шамар; 2 — Селенгинский аймак, оз. Гялан-
Нур; 3 — Восточный аймак, р. Онон; 4 — Сухэ-Баторский аймак, в 20—25 км вверх по р. Керулен от
гор. Чойбалсан; 5 — Сухэ-Баторский аймак, в 11 км вверх по р. Керулен от пос. Тумэн-Цогт.
120
жаб было поймано в воде. К сожалению, он не указал, относятся ли
эти наблюдения к взрослым особям или к сеголеткам.
Сведения, имеющиеся в нашем распоряжении, в основном подтверж-
дают указанные выше данные. Так, в старице в окр. пос. Лун в июне днем
жабы сидят в воде, прячась среди густой водной растительности
(16.VI 1981). Вечерняя активность жаб в окр. пос. Лун в третьей декаде
июня отмечалась и другими зоологами (Grosse, Stubbe, 1986; Grosse,
1987).
Тем не менее взрослых особей можно встретить и днем, причем,
как привило, в солнечную погоду. Например, на влажном лугу нес-
колько южнее пос. Шамар 17 августа 1983 г. в 12—14 ч наблюдали
взрослых жаб, гревшихся на солнце, когда температура в тени со-
ставляла 13—14°С. В Центральной Монголии 10 июля 1983 г.
в 50 км севернее пос. Тэвшрулэх в Карагановой степи много взрослых
жаб в возрасте одного года и старше было активно в солнечный день
при высокой температуре воздуха (Орлова, лич. сообщ.).
В южных районах Монголии летом взрослые жабы днем, как правило,
неактивны.
Сеголетки по своей активности заметно отличаются от старших
особей. По нашим наблюдениям, их активность максимальна в светлое
время суток, причем они мигрируют и в жаркие дневные часы1.
Убежища. После окончания икрометания убежищами для мон-
гольской жабы служит водоемы. Особенно долго, нередко вплоть до
середины июня, в водоемы возвращаются самцы, проводящие там
значительную часть суток. На юге страны жабы вне периода актив-
ности также находятся в водоемах, где прячутся или в густой расти-
тельности, или под кочками на заболоченных участках родников (Банни-
ков, 1958; наши данные). На севере и в Центральной Монголии летом
взрослые особи скрываются в камнях или зарослях кустарников
(в поймах рек), либо роют норки в мягких почвах. Последние убежища
очень характерны для этого вида. По наблюдениям А.Г. Банникова
(1958), это норки со сводчатым верхом и плоским дном протяженностью
10—14 см (иногда больше). В каждой такой норке днем можно найти
одну, нередко 2—3 особи (до 5—6).
Кроме собственных нор, монгольская жаба в качестве убежищ
использует норы кротов и грызунов (Мунхбаяр, 1976а), что отмеча-
лось и в Забайкалье (Хабаева, 1972; Швецов, 1973). Она охотно закапы-
вается в выбросы цокоров (Банников, 1958). Сеголетки жаб прячутся
в воде под кочками в заболоченных родниках, в густой дерновине
злаков, в переплетениях корней тамариска, под большими камнями
и т.д.
Взрослые жабы, обитающие на берегах водоемов, при опасности
нередко уходят в воду и скрываются на дне. Сеголетки при опасности
также бросаются в воду, но в отличие от других синтопичных видов
1 В связи с этим следует отметить высокую термотолерантность сеголетков данного
вида: они не теряют способности передвигаться даже при температуре 37°С (Van, Shi,
1958).
121
амфибий (Rana amurensis и Hyla japonica) не прячутся на дне, а плывут
по поверхности воды до ближайшего выступающего из воды предмета,
около которого они затаиваются, оставаясь на поверхности воды.
А.Г. Банников (1958, с. 75) предполагал, что В. raddei, будучи весьма
устойчива к низким температурам (см. раздел ’’Размножение”),
”в норках, под камнями и в водоемах ... ищет летом не столько
защиту от низких [?! — Л.Б., С.КД температур, сколько спасаются
от иссушающих ветров, создающих исключительно низкую влажность
воздуха”. Однако на юге Монголии, в Гоби, где выпадает не более 110 мм
осадков в год, а лето может быть очень жарким (температура воздуха
около 40°С, а на почве до 70° С), дневные укрытия, как и ночная
активность могут иметь большое значение именно для терморегу-
ляции.
Наличие разных типов убежищ может влиять на результаты учетов.
По рекомендации Банникова (1958), в местах, где нет нагромождения
камней, по склонам, покрытым задернованными песками, где монголь-
ская жаба роет собственные норки, учет особей в них удобно про-
водить днем. В поймах же рек, поросших кустарников, среди выбро-
сов цокоров и нор кротов и грызунов, на каменистых склонах и в
распадках учеты можно проводить только по числу активных особей
в сумерки. Однако, как и для других видов амфибий, наиболее
надежным из имеющихся методов учета следует признать мечение и
повторный отлов.
Зимовка. На зимовку жабы уходят в середине сентября (Банников,
1958; Мунхбаяр, 1976а). Первыми исчезают взрослые особи и за ними
сеголетки. Так, 12—13 сентября 1942 г. в середине дня на р. Орхон можно
было встретить взрослых жаб, а в 20-х числах в заводях реки были
обнаружены только одиночные сеголетки (Банников, 1958). Температура
воды в это время была 6—8° С, температура воздуха 10—11°С, при утрен-
них заморозках от -5 до -8° С. В 1944 г. на р. Тола в период 10—16 сен-
тября взрослые особи встречались изредка днем, но чаще их можно
было увидеть в воде. Последняя взрослая жаба была отмечена в воде 14,
а сеголетков — 16 сентября (Банников, 1958).
Эти наблюдения подтверждаются и другими данными, хотя сроки
ухода амфибий на зимовку определяются условиями года и могут варьи-
ровать. Например, нам не удалось обнаружить жаб, несмотря на спе-
циальные поиски днем и ночью уже 8—9 сентября 1982 г. в 40 км южнее
Улан-Батора на одном из притоков р. Тола. Вечером в 21 ч температура
воздуха составляла здесь 5,5° С, температура воды в речке 10,5° С,
однако утром (6 ч 30 мин) были заморозки до -1,5°С, в 8 ч утра темпера-
тура воздуха была равна 0°С, все было покрыто инеем.
По данным экспедиционных сборов, хранящихся в музейных коллек-
циях (с. 87—92), можно примерно представить себе сроки ухода
В. raddei на зимовку в разных районах Монголии. В самом конце августа
этот вид еще активен практически на всей территории страны. На юге
Монголии в Южно-Гобийском аймаке жабы были активны и в середине
сентября. По-видимому, они уходят на зимовку в Гоби позже, чем
на севере страны. Следует отметить, что даже в Забайкалье монголь-
ская жаба уходит в зимнюю спячку в конце сентября—начале октября
122
(Швецов, 1963; Шкатулова и др., 1978). Близкие сроки указаны и для
Хабаровского края (Тагирова, 1984).
На заболоченном лугу в верховье р. Орхон близ курорта Худжирт
А.Г. Банников (1958) обнаружил в конце сентября большое скопление
жаб, преимущественно сеголетков. На этом лугу разливался ручей
из горячих источников и при температуре воздуха -8°С, когда
трава по краям болота была покрыта инеем, температура в самом
болоте колебалась от 0 до 18° С, постепенно нарастая от пери-
ферии болота к ручью. Многочисленные жабы днем, когда температура
воздуха повышалась, расходились по всему болоту, на рассвете же они
концентрировались ближе к ручью. На основании этого Банников пред-
положил, что жабы остаются в этом месте активными, если не всю
зиму, то во всяком случае весьма длительное время. Такое допущение
весьма правдоподобно. Еще в 1889 г. Г.Е. Грум-Гржимайло (1948) г. в
Турфанской впадине (Северно-Западный Китай) наблюдал в горячем
источнике активных лягушек и водных насекомых в 20-х числах
ноября, когда температура воздуха составляла около -20°С.
Из зимовки монгольская жаба в Центральной Монголии выходит
в первой декаде мая (Банников, 1958). В Забайкалье жабы выходят
из зимовок в конце апреля—мае (Шкатулова и др., 1978), в Приморском
крае — в первой декаде мая (Тагирова, Васенева, 1979).
Таким образом, зимовка В. raddei в Центральной Монголии длит-
ся около 7,5 мес (примерно 230 сут).
СЕМЕЙСТВО HYLIDAE GRAY, 1825(1815)
Род Hyla Laurenti, 1768
ДАЛЬНЕВОСТОЧНАЯ КВАКША
HYLA JAPONICA G0NTHER, 1859 ”1858”
Hyla stepheni — Никольский, 1905:401; Елпатьевский, 1908:48; Никольский, 1918:149;
Гумилевский, 1932:377 (Забайкалье); Gee, Boring, 1929—1930 (”Mongolia”).
Hyla steppeni — Никольский, 1914:37 (Забайкалье) (lapsus calami).
Hyla japonica — Банников, 1958:71; Шагдарсурэн, 1958:19; Мунхбаяр, 1962:52; Obst,
1962:335, Aufn.: 335, 1963:363; Мунхбаяр, 1968:18; 1970a:69; 1976a:58; Peters, 1982:77;
Орлова, 1984:117; Бобров, 1986:87; Боркин, 19866:129; Кузьмин, 1986а:163, 19866:23;
Кузьмин и др., 1986:69; Орлова, Семенов, 1986:92; Кузьмин, 1987:82, 1988:98.
Монгольское название. Первоначально было предложено наз-
вание ”алс дорнотын модны мэлхий” (Мунхбаяр, 1970а),. полностью
соответствующее русскому названию ’’дальневосточная древесная ля-
гушка”. В книге, получившей гораздо более широкую известность
(Мунхбаяр, 1976а), используется также более короткое (’’родовое”) назва-
ние: ’’модны мэлхий” (’’древесная лягушка”).
Типовые экземпляры. 3 синтипа (ВМ. 44.2.22.107) хранятся
в Британском музее (естественной истории) (Duellman in Frost, 1985).
Типовое местонахождение. ’’Япония” (Giinther, 1858, с. 109].
Ареал вида. Дальневосточная квакша обладает обширным
ареалом. Она распространена в Японии, Корее, Северо-Восточ-
ном и Центральном Китае на юг от бассейна р. Янцзы (провинция
Гуйчжоу), на Дальнем Востоке СССР (на север до р. Амур) и в
Забайкалье (см.: Liu, Ни, 1961; Банников и др., 1977; Шкатулова и др., 1978).
123
Таксономическое положение. Систематика этого вида
разработана явно недостаточно. В иностранной литературе дальнево-
сточная квакша до недавних пор (а в китайской и сейчас) традицион-
но рассматривалась не более как подвид европейской Н. arborea, т.е. так
как она была описана первоначально (Н. arborea var. japonica).
В отечественной литературе квакшам Дальнего Востока СССР
и Забайкалья (хотя бы части из них) практически всегда придавал-
ся ранг самостоятельного вида (например, Елпатьевский, 1908; Николь-
ский, 1914; и т.д.). Лабораторные опыты по гибридизации разных
форм европейских и дальневосточных квакш, проведенные в Японии,
позволили обнаружить генетические различия между ними и таким
образом подтвердить видовой статус Н. japonica (Daito, 1968; Kawamura,
Nishioka, 1977; Kuramoto, 1984). Однако структура самого вида (или
комплекса близких видов?) остается неясной. Так, относительно недавно
часть квакш из Южной Кореи, ранее относимых к Н. japonica, была
описана в качестве нового вида Н. suweonensis Kuramoto, 1980. Этот
вид внешне напоминает симпатрическую дальневосточную квакшу, но
отличается от нее по структуре брачных криков, белков, некоторыми
морфометрическими показателями и репродуктивно изолирован (Ku-
ramoto, 1980, 1984).
Примерно до 40-х годов нашего столетия в отечественной литера-
туре квакш Дальнего Востока СССР относили к двум видам: Н. stepheni
и Н. arborea с подвидами, причем особей из южного Забайкалья
причисляли именно к первому из этих видов (например, Никольский,
1905, 1914, 1918; Елпатьевский, 1908; Гумилевский, 1932; Терентьев,
Чернов, 1936). Н. stepheni Boulenger, 1887 была описана по 1 экз.,
пойманному на небольшом островке ("Порт Гамильтон”, сейчас
острова Комундо), лежащем близ южной оконечности полуострова
Корея (второй экземпляр с этого островка был отнесен к Н. atborea var.
japonica).
Помимо этого вида, в отечественной и зарубежной литературе
описано еще несколько форм квакш с Дальнего Востока, обычно
трактуемых как подвиды европейской обыкновенной квакши.
Н. arborea immaculata Boettger, 1888 была описана по 1 экз. из окр.
Шанхая (Восточный Китай, устье р. Янцзы), т.е. весьма далеко от
Монголии. Первоначально эта форма считалась разновидностью Н. chi-
nensis, но затем сам О. Бетгер (Boettger, 1892) отнес ее к Н. arborea.
Н. arborea ussuriensis Nikolsky, 1918 была описана по 1 экз. из окр.
с. Черниговка Приморского края. Эта форма, согласно А.М. Николь-
скому, отличается от Н. a. japonica более короткими задними конеч-
ностями, структурой кожи на брюхе, отсутствием пятен на спине
и задних конечностях; от Н. a. immaculata — более развитыми пере-
понками между пальцами передних и задних конечностей, более ко-
роткой голенью и наличием темной полосы между ноздрей и глазом.
Таким образом, все четыре формы квакши были описаны из разных
районов Дальнего Востока и ареалы их заметнд перекрываются. Так,
например, согласно А.М. Никольскому (1918), Н. a. japonica обитает
только в Японии, Н. a. immaculata — в Восточном Китае и Монголии,
Н. a. ussuriensis — в Приморье, а Н. stepheni — в Приморье, Северо-
124
Восточном Китае, Забайкалье, хотя ранее он (Никольский, 1905) всех
квакш Забайкалья и Дальнего Востока относил только к одному виду —
Н. stepheni. Согласно другим авторам (например, Gee, Boring, 1929,
1930), все эти формы населяют Северо-Восточный Китай, а Н. a. immacu-
lata и Н. stepheni — Монголию (кроме того, конечно, и ряд других
районов).
А.А. Костин (1935) усложнил таксономическую ситуацию, описав
по 1 экз. из степных районов Северо-Востока Китая (так называемая
Содовая степь между водоразделами рек Нонни и Сунгари) новый вид,
Н. sodei-campi, который характеризуется признакам, промежуточны-
ми между Н. arborea и Н. stepheni.
Разнобой мнений, отсутствие четких диагностических признаков,
перекрывание ареалов у разных форм даже подвидового ранга при-
вели к тому, что всех этих квакш стали рассматривать как один
вид: Н. arborea immaculata у китайских авторов (Boring, 1938, 1939;
Pope, Boring, 1940; Liu, Hu, 1961 и соврем, работы) и Н. japonica в отечест-
венной герпетологии (Терентьев, Чернов, 1940,1949; Банников и др., 1977). В
отечественных определителях этот вид разделяется на два подвида;
континентальные квакши, отличающиеся более короткой голенью,
отнесены к подвиду Н. japonica stepheni. Однако совершенно ясно,
что для получения более или менее удовлетворительной картины
необходимо провести таксономическую ревизию квакш этого вида,
включая изучение изменчивости на ареале с использованием разно-
образных современных методов.
Распространение в МНР. О распространении квакш (Н. stephe-
ni) на юге Забайкалья, в том числе на границе с Монголией, было извест-
но довольно давно (Никольский, 1905, 1914, 1918; Елпатьевский, 1908;
Гумилевский, 1932). ’’Монголия” (без каких-либо подробностей) указы-
валась для ареала этого вида (Gee, Boring, 1929, 1930). Еще ранее было
сообщено о находке 3 экз. ”Н. chinensis immaculata” (= Н. arborea immacu-
lata) в Восточной Монголии на ’’Tore river” (Stone, 1899). Эти сведения
цитировались и позже (например, Gee, Boring, 1929, 1930) и, вероятно,
послужили основанием для упоминания»Монголии как части ареала
Н. arborea immaculata А.М. Никольским (1918). Однако р. Тор, беря на-
чало с г. Сойолчжи (немного восточнее 120° в.д. недалеко от пос. Ха-
лун-Аршан), расположена на восточной стороне хр. Большой Хинган и
впадает в р. Нонни (Нэньцзян). Таким образом, это местонахождение
квакш расположено в Китае, хотя и находится относительно недале-
ко от восточной границы Монголии в Хингане.
Как ни странно, но, по-видимому, впервые в пределах республи-
ки дальневосточная квакша была обнаружена лишь в 1944 г. А.Г. Банни-
ковым (1958) на севере в окр. пос. Шамар и под перевалом Тулгутуин-Да-
ба. Впоследствии сборы квакш в сомоне Шамар стали традиционными
среди зоологов. Новое местонахождение этого вида южнее пос. Шамар
удалось обнаружить нам (Кузьмин, 1986а). Ниже приведены все из-
вестные нам сведения о распространении и сборах Н. japonica в Монго-
лии (рис. 37).
1 —р. Орхон у пос. Шамар, ЗММГУ. 1097, 2 экз., колл. А.Г. Банников,
28. VII 1944 (Банников, 1958); Шамар, 3МБ, 6 экз., колл. Ф.Ю. Обет,
125
18. VIII 1961 (Obst, 1962, 1963); Шамар, ЗИН. 4259 и 4724, 12 экз.,
колл. X. Мунхбаяр,25. VI 1965 и 10. VII 1976; сомон Шамар,
Бурэг-Толгой, МГПИ, 57 экз., колл. X. Мунхбаяр, VII 1968; МГПИ,
10 экз., колл. А. Журмэд, 1. VII 1971; горы Большой и Малый Бурэг
(Мунхбаяр, 1966а, 1968, 1969а, 1973, 1976а; Улыкпан, Мунхбаяр, 1982);
ЗММГУ. 1878, 1 экз., колл. Ю.М. Зайцев, 1978; ЗММГУ. 1866 и
1869, 34 экз., колл. В.Ф. Орлова, 27 и 30. VI 1977, ЗММГУ. 2000,7 экз.,
колл. В.Ф. Орлова; ЗММГУ. 2087, 2099,	2140, 2172, 2175—79,
114 экз., из них ок. 40 личинок колл. С.Л. Кузьмин, 2. VII — 30. VIII
1983, VI—VIII 1984 (Кузьмин, 1986а, 1987, 1988); ЗММГУ. 2173 и
2174, 7 экз., колл. Ж. Оюунчимэг, 18. VII и 11. VIII 1983.
2	— долина р. Ёро-Гол у моста шоссейной дороги Улан-Батор — Сухэ-
Батор, 60 км южнее пос. Шамар, ЗММГУ. 2141, 1 экз., колл.
С.Л. Кузьмин, 19. VII 1983; р. Ёро-Гол (Кузьмин, 1986а).
3	— под перевалом Тулгутуин-Даба, 103° в.д., колл. А.Г. Банников,
1.VIII 1944 (Банников, 1958).
4	— окр. гор. Дархан (1987 г., МГПИ, 1 экз., колл.?).
Как видно (рис. 23), область распространения дальневосточной
квакши в Монголии невелика и ограничена лишь двумя северными
аймаками: Селенгинским (N 1, 2, 4) и Булганским (N 3). Это — наи-
более западные находки этого вида вообще. Все местонахождения
привязаны к бассейну р. Селенга и, таким образом, составляют
южную границу ареала вида в Забайкалье (в широком географическом
понимании). На юге советского Забайкалья квакши обитают в долинах
рек Киран, Чикой и Онон (Швецов, 1973; Шкатулова и др., 1978), по
которым они могли бы попасть и на территорию Монголии. Было бы
желательно проверить это предположение. Однако следует отметить,
что обследование нами 26 июня 1984 г. небольшого участка поймы
р. Киран (в сомоне Алтан-Булак) не дало положительных резуль-
татов. По-видимому, это связано с тем, что данный участок сильно
остепнен, травостой довольно низкий, древесно-кустарниковая расти-
тельность почти отсутствует. Видимо, с этим же связано и от-
сутствие находок квакш на расположенном несколько восточнее (в
том же сомоне) оз. Гялан-Нур.
В Китае квакши были обнаружены во Внутренней Монголии (Sto-
ne, 1899). На основании этого X. Мунхбаяр (1976а) предположил, что
дальневосточная квакша может обитать и в восточной части Монго-
лии в горах Большого Хингана. Однако во Внутренней Монголии
этот вид известен только восточнее Хингана (см. выше: Liu, Hu, 1961,
карта на с. 326). Учитывая, что дальневосточная квакша не поднимается
высоко в горы, вполне разумно предположить, что хр. Большой Хинган
образует барьер для ее распространения.
Наличие забайкальско-монгольского участка ареала Н. japonica вы-
зывает один вопрос, весьма важный с зоогеографической точки зре-
ния: изолирован ли этот участок от основного ареала вида на Даль-
нем Востоке или нет? Согласно А.П. Шкатуловой с соавт. (1978), квакши
обычны в поймах рек Шилка и Аргунь. К сожалению, эти авторы не
указывают более подробных сведений и не дают карты находок.
По данным последнего определителя (Банников и др., 1977, карта
126
Рис. 23. Распространение дальневосточной квакши Hyla japonica в Монголии. Перечень
находок см. в тексте (с. 125—126)
на с. 342), в Забайкалье дальневосточная квакша распространена на
восток до 120° в.д.; однако на Дальнем Востоке СССР на запад этот
вид доходит примерно до р. Бурея. Нами (сборы Л.Я. Боркина,
1980 г.) квакши были обнаружены в окр. пос. Джалинда немного
западнее 124° в.д., т.е. в наиболее северной части верхнего течения
Амура на западе Амурской обл. Было бы интересно выяснить, существу-
ют ли промежуточные популяции квакш между этим пунктом и Забай-
кальем.
В Монголии, как и в Забайкалье, распространение дальневос-
точной квакши приурочено к лесостепным ландшафтам. Учитывая, что
этот вид связан с пойменными лугами и непересыхающими бессточ-
ными водоемами, можно полагать, что сухость — это основной
лимитирующий фактор его распространения в данном регионе.
Вертикальное распределение. Дальневосточная квакша на-
селяет долины рек, межгорные котловины; в горы не поднимается.
Она наиболее многочисленна в сомоне Шамар, который находится на
высоте примерно 600 м.
Описание вида (рис. 24). Квакши Монголии — изящные не-
большие животные (максимальная длина тела 42,3 мм — Мунхбаяр,
1976а). Голова примерно такой же ширины, что и туловище, около
трети длины всего тела, сверху уплощена, длина ее меньше ширины.
Морда относительно короткая, округлая (если смотреть сверху), не-
много выпуклая (немного заостренная у молодых) и крутая спереди
(в профиль). Canthus rostralis очень четкий, лореальная область слег-
ка вогнутая. Расстояние от переднего края глаза до конца морды
больше расстояния между передними углами глаз. Ноздри немного
выпуклые, расположены примерно на равном расстоянии от переднего
края глаза и кончика морды (серединой верхней губы). Расстояние
между ноздрями немного меньше расстояния от ноздри до переднего
127
Рис. 24. Внешний вид дальневосточной квакши Hyla japonica
А — взрослая особь, окр. пос. Шамар, июль 1983 г. (фото С.Л. Кузьмина);
Б — личинка стадии 48, окр. пос. Шамар, лето 1983 г. (рис. Л.Б. Годиной)
края глаза и явно меньше расстояния между веками (межглазничного).
Последнее больше ширины верхнего века. Барабанная перепонка чет-
кая, в среднем немного больше половины диаметра глаза, annulus tympa-
nicum выражен очень рельефно. Расстояние между глазом и барабан-
ной перепонкой меньше диаметра последней. Глаза выпуклые, но не-
крупные.
Подмышечной мембраны нет. Передние конечности заметно разви-
ты, крупные, особенно пальцы. Ульнарной складки нет. Бугорок
(рудимент) преполлекса на первом пальце небольшой. Сочленовные
бугорки одинарные, некрупные. Дополнительные бугорки на кисти
мелкие. Концы пальцев уплощены, расширены в небольшие диски, кото-
128
рые лишь немного больше ширины самих пальцев; диск на третьем
(самом длинном) пальце меньше диаметра барабанной перепонки.
Соотношение длин пальцев следующее: 1 <2<4<3. Перепонка между
пальцами в рудиментарном состоянии, имеется только у самого их ос-
нования. Сами пальцы по бокам окаймлены узкой кожистой оторочкой.
Задние конечности умеренной длины. Если их сложить перпенди-
кулярно оси тела, то голеностопные суставы соприкасаются; если их
вытянуть вдоль туловища, то голеностопный сустав доходит до бара-
банной перепонки или, реже, до заднего края глаза. Шпора на голе-
ностопном суставе отсутствует. Голень чаще всего меньше бедра и
менее половины длины тела. Внутренняя тарзальная складка имеется,
наружной нет. Внутренний метатарзальный бугорок небольшой, округ-
лый, в среднем менее половины длины первого пальца. Наружный
метатарзальный бугорок как таковой не выражен, хотя на его месте
может быть небольшой утолщение (мозоль). Субартикулярные бугорки
мелкие, уплощенные, одинарные (изредка раздвоенные). Кончики паль-
цев слегка уплощены и чуть-чуть расширены. Перепонка между паль-
цами выражена слабо; ее вырезка не доходит до третьего (сверху)
сочленовного бугорка на четвертом (самом длинном) пальце. Соотно-
шение длин пальцев следующее: 1<2<3 = 5<4. По бокам пальцев ко-
жистые оторочки. Анальное отверстие расположено на уровне верхнего
края бедер у обоих полов.
Рисунок и структура кожи. Сверху кожа гладкая, над барабанной
перепонкой хорошо заметна супратимпанальная складка. Снизу
зернистая (мелкие плоские бугорки неправильной формы). Окраска
спины сверху от светло-зеленой до темно-оливковой, реже кори-
чневая; снизу белого или грязно-желтоватого, более темного на зад-
ней части живота и бедрах цвета. Горло самцов темно-серое. Верх-
няя губа со светлым ободком (не всегда), часто с нечеткой темной
пигментацией (как и нижняя). По бокам головы очень тонкая полоска
от глаза до ноздри (вдоль canthus rostralis) коричневатого цвета, как
и сами ноздри, иногда она окаймлена светлым или не выражена.
Широкая темно-коричневая височная полоса, окаймляя снизу супра-
тимпанальную складку, тянется от заднего края глаза через барабан-
ную перепонку, спускаясь по бокам до уровня плеч. По бокам тела
она продолжается в виде темной или дымчатой полосы с неров-
ным краем, окаймленной сверху белым. Иногда эта полоса разбива-
ется на ряд пятен, особенно в задней части. Паховой петли нет.
Конечности сверху без поперечных полос. Темная полоса у основа-
ния предплечья и на нем самом. Верхняя и нижняя стороны конечно-
стей разграничены тонкой светлой полоской. Поперечная темная по-
лоса, окаймленная светлым, выражена в анальной области.
У дальневосточной квакши, как и у многих других видов квакш,
выражена способность к резкой смене окраски. Ф.Ю. O6cT(Obst, 1962,
1963) отмечается, что днем квакши блестящего светло-зеленого цвета,
ночью же они имеют серо-коричневую окраску с темным рисунком на
спине неправильной формы и поперечными полосами на конечностях.
По нашим наблюдениям, окраска дорзальной поверхности тела зависит
от цвета субстрата; при смене последнего окраска меняется довольно
9. Зак. 784
129
Таблица 19. Изменчивость пропорций тела у дальневосточной квакши Hyla japonica
на севере Монголии (Шамар)
Номер	Признак	min — max	X ±sx	о	CV, %
1	L, мм	27,0—40,8* 42,3**	—	—	—
2	L.c. /L	0,29—0,33»* 0,31—0,40**	0,31 ±0,003	0,01	3,2
3	L.c /Lt.с	0,77—0,87	0,81 ±0,009	0,03	3,7
4	Lt.c /L	0,36—0,39	0,38±0,002	0,008	2,1
5	Lt.p ZSp.p	0,68—0,97* 0,58—0,87**	0,79±0,023	0,08	10,1
6	L.tym. ZL.o	0,48—0,73* 0,48—0,88**	0,56±0,020	0,07	12,5
7	FZT	0,94—1,14* 1,10—1,69**	1,05±О,О23	0,08	7,6
8	T/L	0,40—0,44	0,42±0,003	0,01	2,4
9	C.i /D.p	0,39—0,52* 0,45—0,75**	0,44±0,012	0,04	9,1
10	P/L	0,44—0,48	0,46±0,003	0,01	2,2
Примечание.	Одной звездочкой (•	) отмечены наши данные (N= 12); двумя звездочками (			••) — данные
X. Мунхбаяра (1976а, ^=10). Индексы 2, 6 и 9 были приведены X. Мунхбаяром в обратной форме и нами пересчитаны.					
медленно. При повышении температуры воздуха зеленая окраска
светлеет.
Половой диморфизм. Для самцов характерно наличие наруж-
ного непарного горлового резонатора. В связи с этим кожа на горле
у них мешковатая, собрана в складки. Во время крика она растяги-
вается в виде пузыря. У половозрелых самцов кожа на горле окраше-
на в темный цвет.
Изменчивость. В табл. 19 представлены сведения об основных
пропорциях тела у особей дальневосточной квакши в окр. пос. Шамар.
Различия между нашими данными и данными X. Мунхбаяра (1976а), по-
видимому, обусловлены разной манерой измерения частей тела у квакш.
Обращает на себя внимание достаточно высокая стабильность более
половины индексов (с коэффициентом вариации менее 5%). К сожале-
нию, внутривидовая изменчивость в целом не изучена. М. Курамото
(Kuramoto, 1980) не удалось обнаружить различий между Н. japonica из
Южной Кореи (окр. гор. Сувон) и Японии (префектура Фукуока,
о. Кюсю) по структуре брачных криков, по длине тела (х±S^ = 30,05±
±0,48 и 31,00 ±0,50 мм соответственно), относительной длине задних
конечностей *(1,472±0,014 и 1,467±0,013 по отношению к длине тела)
и относительной ширине головы Lt. с/L- с (1,299±0,017 и 1,312±0,022
соответственно), хотя между популяциями и существуют некоторые
генетические различия, выявляемые в опытах по гибридизации (Kuramo-
to, 1984). По последнему из упомянутых индексов обе эти популяции
дальневосточной квакши отличаются, по-видимому, от северомонголь-
130
ской, особи которой более узкоголовы (1,23 — индекс использован
в обратной форме по сравнению с табл. 19).
Личинка (рис. 24, Б). Головастики некрупные (общая длина
до 42 мм), буровато-серые, тело грузное, овальное, высокое, с гор-
бинкой на спине. Жаберное отверстие находится на левой сторо-
не и направлено назад и немного вверх. Заднепроходное отвер-
стие расположено с правой стороны у самого основания хвоста,
направлено назад и вниз и не образует горизонтальной анальной
камеры. Рот на антеро-вентральной стороне, по бокам, снизу и почти на
две трети сверху окружен сосочками, лежащими в 1 ряд сверху и снизу
и образующими скопления в карманообразных складках по бокам
рта; на верхнем крае рта сосочки имеются на левой и правой
трети и отсутствуют в середине. Края клюва зубчатые, зубцы очень
мелкие, с широкой черной каймой. Роговые зубчики выше клюва распо-
ложены в 2 ряда, верхний из которых длинный (почти на всю длину верхней
губы рта), непрерывный; нижний состоит из двух обособленных частей,
промежуток между которыми небольшой и примерно равен трети
расстояния между сосочками на верхнем крае рта. Ниже клюва зубчи-
ки расположены в три длинных непрерывных (иногда прерывающихся —
см. ниже) ряда; самый нижний из них короче предыдущих. Таким обра-
зом, зубная формула имеет вид 2/3, или в развернутой форме
Г. 1 + 1/3. Ширина рта меньше промежутка между глазами и примерно
равна расстоянию между ноздрями. Глаза крупные, расположены дорсо-
латерально и хорошо видны и сверху, и с боков. Хвост в среднем
на треть (в 1,36 раза) длиннее тела. Верхняя и нижняя плавни-
ковые складки хорошо выражены, с обильной темноватой пигмента-
цией, конец хвоста острый. Обе плавниковые складки по высоте больше
хвостового стебля в его средней части. Верхняя складка спереди
заходит на туловище до вертикали жаберного отверстия.
Описание составлено по 20 головастикам, пойманным С.Л. Кузьми-
ным 20 июля 1984 г. в старице N 4 в окр. пос. Шамар. Общая
длина личинок варьирует от 24,8 до 41,9 мм, стадии 43—48. У одного
головастика стадии 45 ряд роговых зубчиков ниже клюва прерывистый
(1:1 + 1/1:1 + 1:1).
Кариологические данные. Сведения о кариотипах и коли-
честве ядерной ДНК у квакш Монголии и Забайкалья отсутствуют.
У особей Н. japonica, обитающих в Китае, Приморском крае и на
островах Сахалин, Кунашир, а также в Японии диплоидное число
хромосом равно 2л = 24, число плеч 7VF=48, из них 6 пар более крупных
и 6 пар более мелких хромосом (Kuramoto et al., 1973; Kuramoto, 1980;
Tang et al., 1984; И. А. Цауне, Л.Я. Боркин, неопубл, данные). Такой хро-
мосомный набор характерен для всех видов квакш Евразии.
Биотопическое распределение. А.Г. Банников (1958) и
Ф.Ю. Обет (Obst, 1962, 1963) обнаружили квакш на ивовых кустах и в
высокой траве у реки, а также в высокотравье у лесного болота
и на заливных лугах. Эти же данные приводит и X. Мунхбаяр (1976а).
Наши наблюдения подтверждают сведения указанных авторов. Так,
квакши населяют старицы (N 1 и 3 — см. их описание на с. 43 и рис. 7, А),
заливные луга (см. с. 101) и верховые болота — (см. с. 101 и рис. 18, Д В).
131
У р. Ёро-Гол квакша была найдена на небольшом пойменном болоте,
расположенном у зарослей кустарников. Кроме того, сеголетки квакши
после дождей отмечались и на каменистых склонах (см. рис. 18,Л-
Большую часть лета квакши встречаются в травянистом ярусе, что,
вероятно, связано с высокой температурой и низкой влажностью воз-
духа. Лишь во второй половине августа, после обильных дождей,
сеголетки и более старшие особи попадаются на листьях и ветвях
широколиственных древесных растений, но, как правило, невысоко
(до 1 м от земли). При опасности квакша спрыгивает на землю
и старается спрятаться среди травы. Обитание в нижних ярусах расти-
тельности (в высокой траве, кустарнике или молодых деревцах) вообще
характерно для этого вида не только в Монголии, но и в других
частях ареала, в частности на Дальнем Востоке CdCP (наблюдения
Л.Я. Боркина).
Биотопическое распределение этого вида в Забайкалье (Лямкин,
1969; Швецов, 1973; Шкатулова и др., 1978) в целом сходно с таковым
в Монголии.
Головастики встречаются только в бессточных водоемах. Они про-
водят больше времени в толще воды, чем личинки других синтопи-
чных видов бесхвостых земноводных, питающиеся, в основном, на
дне (Кузьмин, 1987).
Численность. В сомоне Шамар квакша весьма обычна. Около
останца Большой Бурэг на трансекте 1000X3 м 16 июня 1965 г. было
учтено 30 особей, а 10 июня 1968 г. здесь же в 11 ч дня на таком же марш-
руте было встречено 23 особи (Мунхбаяр, 1973, 1976а). По нашим
данным, до конца июля—начала августа квакши в возрасте одного
года и старше держатся на заболоченных берегах водоемов, где они
распределены очень неравномерно. Плотность населения на различ-
ных водоемах составляет от 6,8 до 60,0 особей на 1000 м2, местами дости-
гая 100—500 особей. Для сравнения укажем, что в Читинской обл.
в пойме р. Шилка численность квакш колебалась в разные годы от
25 до 290 особей на 1 га (Шкатулова и др., 1978), или 2,5—29 особей
в пересчете на 1000 м2. Численность квакш сильно варьирует по годам
и зависит от погодных факторов. Так, в сухое лето 1984 г. пересох ряд
водоемов, в которых в 1983 г. квакши попадались в массовом коли-
честве (в июле 1983 г. до 500 особей на 1000 м2). В результате в 1984 г. там
отмечались лишь единичные особи. В начале лета на заливных лугах
плотность населения квакш в возрасте одного года и старше в среднем
ниже, чем на берегах водоемов: 0,95—11,4 экз. на 1000 м2.
К концу июля—началу августа взрослые особи уходят с водоемов,
что совпадает с началом выхода на сушу сеголетков этого вида.
К середине августа на большинстве водоемов взрослые квакши уже
не встречаются. К этому времени плотность населения сеголетков на
берегах водоемов достигает максимума (табл. 20). При этом сеголет-
ки распределяются очень неравномерно. На крутых открытых участках
берега они, как правило, отсутствуют, а на пологих травянистых
участках местами встречаются до 34 экз. на 1,5 м2. Высота травостоя
также имеет значение для сеголетков, которые предпочитают более
низкую растительность. Так, плотность их населения на участках
132
Таблица 20. Плотность населения сеголетков и старших особей
дальневосточной квакши Hyla japonica в окр. пос. Шамар (экз. на 1000 м2)
Биотоп и дата	Плотность населения ।	Биотоп и дата	Плотность населения	
Сеге Старица N 1	летки	Особи в возрасте о Старица N 1	щного года и старше	
30 августа 1983 г. Старица N 3	28	13 июня 1983 г. 1 июля 1983 г.	50,0 6,8	
11 августа 1983 г. Водоем N 3	1050	4 июля 1983 г.	1—500 (на ных берегах)	раз-
20 августа 1983 г. 30 августа 1983 г. Водоем N 4	4000 100	30 августа 1984 г. Водоем N 3 3 июля 1983 г.	0 60,0	
2 августа 1983 г. Водоем N 1 27 июля 1983 г. 2 августа 1983 г.	6250 44,4* 267** о*** о**** 3067* 1467** 1810***	27 июля 1983 г. 20 августа 1983 г. Водоем N 4 3 июля 1983 г. 2 августа 1983 г. Водоем N 1 3 июля 1983 г. 27 июля 1983 г.	14,3 0 150** 8,3*** 0 66,7 0	
	О****	Старица N 3	66,7—400 (на	раз-
27 августа 1983 г.	13,3—26,6* 114***	1 июля 1984 г. Водоем N 7	ных берегах)	
17 августа 1984 г. Водоем N 2	1333** 400***	27 июня 1984 г. 6 июля 1984 г. Водоем N 8	164 2,2	
27 августа 1983 г. Луг	280** 40****	24 июля 1984 г. Водоем N 9	75	
27 августа 1983 г.	15,2	24 июля 1984 г. Луг	15,0	
26 августа 1984 г.	15,2 Останец Большой Бурэг		3 июня 1983 г.	0—60,0 (в разных участках)	
11 августа 1983 г.	15 (на высоте до 10 м от подошвы горы)	27 августа 1983 г. 27 июня 1984 г. 29 июня 1984 г. 2 июля 1984 г. 18 июля 1984 г. 26 августа 1984 г.	0,95 5,7 3,8 6,7 11,4 0,95	
Примечание. • — западный берег, •• — северный берег, ••• — восточный берег, •••• — южный
берег.
берега, заросших травой высотой около 40 см, значительно ниже
(400 особей на 1000 м2), чем на участках с более низкой травой
(при высоте 3—8 см — 1333 сеголетка на 1000 м2); в обоих случаях проек-
тивное покрытие травянистой растительностью составляло около 100%.
В более сухое лето 1984 г. плотность населения сеголетков была в
среднем ниже, чем в обычное 1983 г. (см. табл. 20).
133
Таблица 21. Плотность населения головастиков дальневосточной квакши Ну la japonica
в окр. пос. Шамар (экз. на 1 л; начало июля 1983 г.)
N водоема	Глубина, см	Число проб	Средняя плотность	N водоема	Глубина, см	Число проб	Средняя плотность
1	5	6	0,103	3	10	4	0,387
	20	12	0,103	4	20	10	0,077
	30	5	0,124		50	7	0,115
	50	9	0				
В период выхода квакш на сушу в Северной Монголии идут дожди,
способствующие их миграциям. В результате расселения отдельные
сеголетки могут встретиться даже на остепненных участках. Например,
11 августа 1983 г. на сухом склоне останца Большой Бурэг сеголетки
дальневосточной квакши наблюдались нами на высоте до 10 м от по-
дошвы горы (плотность населения — 15 экз. на 1000 м2).
Головастики квакши встречаются на глубинах до 50 см. Плотность
их населения различается по водоемам (табл. 21). У разных берегов
и на разных глубинах одного водоема плотность населения головасти-
ков также может различаться.
Размножение. В Монголии дальневосточная квакша размно-
жается позже других синтопичных видов амфибий. Самки со зрелой
икрой в яйцеводах встречаются еще в начале лета. Так, у двух самок,
отловленных 10 июня 1965 г. у г. Большой Бурэг, в яйцеводах было
обнаружено 700 и 760 икринок желтоватого цвета диаметром 2 мм каж-
дая (Мунхбаяр, 1973, 1976а). По-видимому, на севере Монголии размно-
жение Н. japonica происходит в мае—июне. Так, по личному сообще-
нию В.Ф. Орловой, особи, отловленные в окр. пос. Шамар 25—26 июня
1977 г., спаривались в банке; ночью в водоемах был слышен сильный хор.
В конце июня—июле 1983 г. в этом же районе нами также были
зарегистрированы ночные крики самцов в заболоченных водоемах, где
было встречено большое количество половозрелых особей. Однако
икру обнаружить не удалось.
В Забайкалье квакши приступают к спариванию почти через месяц
после пробуждения от зимней спячки. Сроки размножения растянуты
с конца мая до июля (Лямкин, 1969; Шкатулова и др., 1978). На совет-
ском Дальнем Востоке икрометание у квакш происходит с конца мая
по июнь (Бромлей и др., 1977; Коротков, 1979; Тагирова, Васенева, 1979;
Басарукин, 1984а; Тагирова, 1984); указываются и более поздние сроки:
с 20 июня по 1 августа (Белова, 1972).
Судя по наблюдениям в Сихотэ-Алинском заповеднике (Приморс-
кий край), самки появляются на месте нереста, как правило, лишь
на время откладки икры в темное время суток; самцы же держатся
в водоеме дольше; у последних выражен территориализм (Ляпков, Чер-
ничко, 1985).
В Забайкалье квакши откладывают от 560 до 1050 икринок, в среднем
818 икринок (Шкатулова и др., 1978), в Приморском крае — около 600
(Коротков, 1979), В Хабаровском крае — до 1400 икринок (Тагирова,
134
54 -
id -
52 -
51 -
50 -
49 -
48 -
41 -
45 -
45 -
44 -
45 -
42 - 4
" - у
40 -
39 - i
i__________|_
10	20
Июль
1
4
1
i J______I---------1--------
30 1	10	20 Даты
—i i______________________
Август
Рис. 25. Стадийность развития личинок дальневосточной квакши Hyla japonica в разных
биотопах окр. пос. Шамар в Северной Монголии
1 — старица N 3, 1983 г.; 2 — там же, 1984 г.; 3 — старица N 4, 1984 г.; 4 — водоем N 1, 1983
г.; 5 — водоем N 1, 1984 г.
1984), а на Сахалине — в среднем 850±50 икринок (Басарукин,
1984а).
Рост и развитие личинок. В первых числах июля головастики
дальневосточной квакши в окр. пос. Шамар находятся на стадиях
39—41 (рис. 25). Вероятно, выклев головастиков из икры происходит
в середине июня.
На рис. 25 видно, что разброс по стадиям в личиночных группи-
ровках Н. japonica возрастает в процессе развития. Различия в длине тела
и биомассе особей отдельных стадий из разных водоемов уменьшают-
ся в процессе личиночного развития и метаморфоза (см. рис. 26).
Рост головастиков продолжается до стадии 49. Далее в связи с быстрыми
метаморфическими изменениями масса тела особи уменьшается в 2—3
раза (со стадии 49 по стадию 53).
Выход на сушу происходит на стадиях 51—52. Он начинается в
конце июля и продолжается до конца августа. Летом 1983 г. первые
сеголетки квакши отмечались 26 июля, а к 20 августа метаморфоз
в основном завершился. Однако еще 27 августа 1983 г. была поймана
особь на стадии 52. В более засушливое лето 1984 г. выход на
сушу начался позже (во второй половине августа). В некоторых во-
доемах в конце августа 1984 г. в значительных количествах встреча-
лись личинки 43 и более поздних стадий. Сходные сроки выхода
сеголетков на сушу наблюдаются в Забайкалье (Шкатулова и др., 1978),
Приморском крае (Бромлей и др., 1977; Коротков, 1979) и на юге
Сахалина (Басарукин, 19846).
Рост, половозрастная структура популяции, продол-
жительность жизни. Длина сеголетков, собранных до конца августа,
135
Рис. 26. Средняя длина (A: InL) и средняя масса (Б: In W) тела дальневосточной квакши Hyla
japonica на разных стадиях развития в водоемах окр. пос. Шамар, Северная Монголия.
Нумерация та же, что на рис. 25
не превышает 19—20 мм. Поэтому можно предположить, что особи
длиной 21—26 мм, пойманные в июне-июле (до начала метаморфоза),
имеют возраст 1 год. X. Мунхбаяр (1973) также отмечает, что особи
длиной 20 мм, пойманные в июне, скорее всего однолетние. Однако в
его последующей работе (Мунхбаяр, 1976а) дается другое объяснение
таким мелким размерам квакш в июне: предполагается, что головастики
136
Рис. 27. Соотношение длины тела (L, мм) и числа годовых слоев в костях (п) фаланг
пальцев дальневосточной квакши Hyla japonica из сомона Шамар, Северная Монголия,
29. VI-8. VIII 1983 г.
Рис. 28. Индекс наполнения (Л °/<ю) пищеварительного тракта (личинки) или желудка
(особи стадии 53 и старше) дальневосточной квакши Hyla japonica в разных биотопах
окр. пос. Шамар, Северная Монголия (Кузьмин. 1987, с доп.)
1 — старица N 1, 1983 г.; 2 — водоем N 1, 1983 г.; 3 — водоем N 4,
1983 г.; 4 — водоем N 7, 1984 г.; 5 — водоем N 9, 1984 г.; 6 — луг,
1983 г.; 7 — г. Большой Бурэг, 1983 г.; 8 — там же, 1984 г.
зимуют и в июне следующего года, достигнув 20—25 мм, метаморфизи-
руют. Последнее предположение пока не подтверждается полевыми
исследованиями.
Средняя длина взрослых квакш составляет 29—38 мм. Считают,
что особи с длиной тела около 42 мм (наиболее крупные) имеют
возраст 3—4 года (Мунхбаяр, 1976а). Это согласуется с результатами
подсчета числа линий склеивания в костях фаланг пальцев квакш
(рис. 27). Наиболее "старая” из исследованных нами особей пережи-
ла не менее шести зимовок. В Забайкалье самцы чуть мельче самок
(Шкатулова и др., 1978).
В популяциях квакш в окр. пос. Шамар самцы встречаются пример-
но в 7 раз чаще, чем самки, что, по-видимому, отражает их большую
активность.
Питание. Интенсивность питания головастиков выше, чем особей
после метаморфоза (рис. 28). По данным С.Л. Кузьмина (1988),
индекс наполнения пищеварительного тракта личинок квакши увеличи-
вается до стадии 44 (что указывает на повышение интенсивности
питания), далее постепенно снижается, причем наиболее резко это
происходит в начале метаморфического климата (стадия 50). У особей
стадии 51 (выход на сушу) пища отсутствует в 100% пищеварительных
трактов. У 20% особей на стадии 52 в пищеварительных трактах отме-
137
п
7
6
5
4
J
I
Рис. 29. Среднее число экземпляров добычи (л) в одном
желудке дальневосточной квакши Hyla japonica в
разных биотопах окр. пос. Шамар, Северная Мон-
голия (Кузьмин, 1987, с доп.)
1 — старица N I, 1983 г.; 2 — водоем N 4,
1983 г.; 3 — водоем N 7, 1984 г.; 4 — г. Большой
Бурэг, 1983 г.; 5 — там же, 1984 г.
/
_1___I___I___I________
53 5*t 1год Ad. Стадии
развития
чена пища, но интенсивность питания на этой стадии еще низка.
На стадии 53 доля питающихся особей возрастает (водоем N 1— 63,6%,
водоем N 4 — 50%, 1983 г.). Они кормятся более интенсивно. 100% завер-
шивших метаморфоз сеголетков (стадия 54) питаются. Интенсивность
питания у сеголетков и особей более старших возрастов сходна
(рис. 28, 29).
Состав пищи дальневосточной квакши на разных стадиях
развития несколько различается (табл. 22). Основу питания головасти-
ков большинства стадий составляют водоросли и детрит, с возрастом
в кишечниках увеличивается встречаемость водных беспозвоночных
(Кузьмин, 1988). Среди Hormogonales в пище отмечена, в частности, Os-
cillatoria sp., из Chlorococcales — Scenedesmus sp., из Mesotaeniales —
только Spyrogira sp. У некоторых особей на стадии 52 в кишечнике
попадаются остатки водорослей (Zygnemales и Mesotaeniales,) по-види-
мому, сохранившиеся там со стадий 49—50 (на стадии 51 особь не пита-
тается). Кроме того, стадия 52 — это начало питания сухопутными
беспозвоночными: в желудках некоторых особей на этой стадии встре-
чаются Collembola (Кузьмин, 1987). В пище 6 особей стадии 53 преобла-
дали Aranei (18,2% экз. добычи), Collembola (36,4%) и имаго Diptera
(18,2%), меньше Aphidinea, муравьев и имаго Muscidae (по 9,0%).
Спектр питания особей, завершивших метаморфоз (стадия 54), рас-
ширяется (табл. 23), но доминирующие группы добычи остаются те же,
что и на стадии 53. Основу их питания составляют имаго двукрылых
и перепончатокрылых насекомых, потребляются также обитатели по-
верхности почвы (клещи, коллемболы и др.) (см.: Кузьмин, 1987; 1988).
Пища сеголетков на каменистых склонах, куда они мигрируют во время
дождей, более разнообразна, чем пища на берегах водоемов.
Пища особей в возрасте одного года и старше еще более разнооб-
разна (табл. 24). Основа их питания — пауки, жуки, двукрылые (иногда
доля каждой из этих групп достигает 70%) (Кузьмин, 1987).
Из жужелиц (Carabidae) в пище квакш в Монголии на берегах водое-
мов попадаются, в частности, Elaphrus sp. и Bembidion sp.; среди жуков-
листоедов (Chrysomelidae) Cassida sp., а из жуков-блестянок (Anthici-
dae) — почти исключительно Notoxus monoceros. X. Мунхбаяр (1976a)
сообщает, что дальневосточная квакша питается разными насекомыми
138
Таблица 22. Состав пищи личинок дальневосточной квакши Hyla japonica
(встречаемость, % кишечников) на разных стадиях развития в окр. пос. Шамар,
Северная Монголия, водоем N 1, 1983 г. (Кузьмин. 1987, с доп.)
Таксон добычи	Стадии развития				
	39/40	41/43	44	45/46	48
	(Л/=7)	(Л/=8)	(Л/=5)	(/V=9)	(Л/=5)
Bacillariophyta	42,9	12,5	60,0	100	100
EUglenophyta	—	—	—	33,3	40,0
Hormogonales	42,9	37,5	40,0	66,7	60,0
Chlorococcales	57,1	—	20,0	77,8	60,0
Volvocales	14,3	—	—	—	20,0
Zygnemales	' 71,4	100	100	100	80,0
Cladophorales	—	—	20,0	—	-
Ulotrichales	—	—	—	66,7	40,0
Vaucheriaceae	14,3	—	—	—	-
Mesotaeniales	—	25,0	60,0	—	—
Phaeophyta	14,3	25,0	20,0	77,8	80,0
Desmidiales	—	12,5	80,0	88,9	100
Dinoflagellata	14,3	—	—	—	-
Остатки высших расте- ний	14,3	50,0	20,0	22,2	80,0
Fungi	14,3	—	—	—	—
Arcellidae	42,9	62,5	100	66,7	100
Difflugia	—	—	20,0	33,3	20,0
Nematoda	—	—	—	—	20,0
Oligochaeta	—	—	—	—	20,0
Planorbidae	—	—	—	11,1	—
Chydoridae	14,3	—	—	—	—
Ostracoda	—	—	—	11,1	60,0
He определенные остат- ки Insecta	14,3	25,0	—	—	—
Chironomidae, I.	—	—	—	11,1	—
Heleidae, I.	—	—	—	11,1	—
Детрит	100	100	60,0	100	80,0
Примечание. Наряду с пищей	। в кишечниках головастиков встречается			песок: стадии	39/40	43%
(встречаемость). 41/43 - 12.5%, 44 - 20%. У личинок			более поздних	стадий песок	не обнаружен.
что. возможно, указывает на их меньшую приуроченность к нрплоппыч				1 СЛОЯМ волы	
и мелкими водными животными. Однако нами водные животные в сос-
таве кормов у этого вида не найдены.
Сопоставляя состав пищи у квакш Монголии (наши данные), Прибай-
калья (Плешанов, Лямкин, 1977) и Приморского края (Белова и др.,
1968; Белова, Костенко, 1974), можно сделать вывод, что биотопи-
ческие различия в питании этого вида соизмеримы с географи-
ческими.
Половые различия в питании взрослых квакш не выражены: пище-
вые спектры самцов и самок перекрываются почти полностью (1х =0,95).
Непищевые объекты (остатки растений и песок) в желудках квакш
попадаются сравнительно редко (встречаемость до 16%), однако у одной
взрослой особи растительные остатки составили основную массу со-
держимого желудка.
139
Таблица 23. Состав пищи сеголетков дальневосточной квакши Hyla japonica
(% от числа экз. добычи) в разных биотопах в окр. пос. Шамар, Северная Монголия
Биотоп	I	2	3	4	
Таксон добычи	VIII83 (№ll)	VIII 83 (№10)	VIII 84 (№10)	VIII 83 (№9)	VIII 84 (№16)
Сухопутные улитки	—	—	—	5,4	—
Aranei	20,9	4,6	—	1,8	17,1
Acarina	2,3	2,3	—	5,4	—
Collembola	—	4,6	32,5	10,7	1,7
Aphidinea	2,3	4,6	—	23,2	—
Cicadodea	2,3	4,6	2,5	10,7	17,0
Lepidoptera, I.	4,7	6,8	10,0	—	6,8
Hemiptera, I.	—	—	—	—	8,5
Hemiptera, i.	—	—	2,5	1,8	—
I. Coleoptera, ближе					
не определенные	—	—	—	3,8	—
Carabidae, i.	—	—	2,5	—	—
Staphylinidae, i.	2,3	—	—	1,9	1,7
Hydrophilidae, i.	2,3	—	—	—	—
Chrysomelidae, I.	7,0	—	—	1,8	1,7
Chrysomelidae, i.	—	—	2,5	17,9	6,8
Curculionidae, i.	2,3	2,3	—	—	1,7
Coccinellidae, i.	—	4,6	—	—	—
Cantharidae, I.	—	—	—	1,8	1,7
Anthicidae, i.	—	—	—	—	1,7
Hymenoptera, i.	11,6	27,3	—	—	1,7
Diptera, I.	9,3	2,3	5,0	5,4	18,7
Diptera, i.	32,6	36,4	37,5	8,9	20,3
Culicidae, i.	—	—	2,5	—	—
Chironomidae, i.	—	—	2,5	—	—
Примечание. I — водоем N 4; 2 — старица N Г, 3 — старица N 3; 4 — останец Большой Бурэг.
Элективность питания изучалась у квакш в возрасте 1 года
и старше в Шамаре на лугах (Кузьмин, 1988). С высокой электив-
ностью избираются личинки саранчовых (Acridodea, Е = +0,90), личинки
и имаго чешуекрылых (Lepidoptera, Е = +0,98 и соответственно +0,81),
имаго полужесткокрылых (Hemiptera, Е = +0,93), жуки-долгоносики (Curcu-
lionidae, Е = +0,93), перепончатокрылые (Hymenoptera, Е = +0,89), имаго
неопределенных двукрылых (Diptera, Е = +0,67), комаров семейств
Culicidae (Е = +0,92) и Tipulidae (Е = +0,93). Почти не потребляются
имеющиеся в значительном количестве в среде сухопутные моллюски,
сенокосцы (Opiliones), тли (Aphidinea), кузнечики (Tettigoniidae), клопы-
щитники (Pentatomidae), жуки-водолюбы (Hydrophilidae), плавунцы
(Dytiscidae), личинки двукрылых (Diptera). Для этих беспозвоночных
индекс элективности — Е = -1. Это в основном малоподвижные или
водные формы, встречающиеся на поверхности почвы. Очень слабой
избирательности подвергаются пауки (Aranei, Е = +0,19), цикадовые
(Cicadodea, Е = +0,28), жуки сем. Staphylinidae (Е = -0,42), личинки и има-
140
Таблица 24. Состав пищи дальневосточной квакши Hyla japonica
в возрасте одного года и старше (% от числа экз. добычи)
в разных биотопах в окр. пос. Шамар, Северная Монголия
Таксон добычи	1*	2		3	4	
	VI 83 (V=8)	VI 84		VII 83 (Л-28)	VII 83 (Л-6)	VII 84 (N= 12)
		годовики (W=20)	взрослые (V=20)			
Lumbricidae	—	—	—	1,8	5,9	—
Сухопутные улитки	—	1,1	—	0,60	—	-
Aranei	4,8	16,3	18,1	14,0	17,7	3,8
Acarina	—	—	1,1	—	—	-
Pseudoscorpiones	—	—	—	3,0	-	-
Collembola	—	—	—	1,2		-
Odonata, i.	4,8	—	—	—	—	-
Aphidinea	—	—	—	0,60	-	
Cicadodea, i.	—	2,2	—	0,60	-	7,6
Acridodea, I.	—	—	—	—	5,9	3,8
Acridodea, i.	—	1,1	1,1	1,8	—	—
Lepidoptera, I.	4,8	15,2	12,8	6,0	23,5	2,9
Lepidoptera, i.	—	—	2,1	—	—	0,95
Hemiptera, i.	—	—	—	1,2	—	0,95
Pentatomidae, i.	4,8	—	3,2	—	—	—
Carabidae, i.	4,8	1,1	—	1,8	5,9	—
Staphylinidae, i.	4,8	1,1	2,1	—	—	0,95
Silphidae, i.	—	—	1,1	—	—	—
Chrysomelidae, I.	—	1,1	—	—	—	0,95
Chrysomelidae, i.	—	2,2	4,2	3,0	—	2,9
Curculionidae, i.	28,6	9,8	8,5	3,6	17,7	2,9
Coccinellidae, i.	23,8	2,2	2,1	14,5	—	1,9
Cantharidae, I.	—	—	—	—	—	2,9
Cantharidae, i.	—	1,1	2,1	11,5	—	—
Anthicidae, i.	—	2,2	—	0,60	—	19,1
Elateridae, i.	4,8	—	—	0,60	—	—
Tenebrionidae, i.	—	—	—	8,4	—	0,95
Byrrhidae, i.	—	—	—	1,8	—	—
Mordellidae, i.	—	—	—	0,60	—	—
Meloidae, i.	—	—	—	0,60	—	—
Chrysopidae, i.	—	—	—	—	—	0,95
Hymenoptera, i.	—	—	—	1,2	5,9	3,8
Муравьи	9,5	—	—	0,60	—	—
Ichneumonidae, i.	—	—	—	0,60	—	—
Diptera, I.	4,8	—	—	—	5,9	—
Diptera, i.	—	32,1	36,2	9,6	11,8	37,1
Chironomidae, i.	—	2,2	4,2	0,60	—	—
Culicidae, i.	—	—	2,1	—	—	4,8
Tipulidae, i.	—	1,1	—	9,0	—	0,95
Muscidae, i.	—	—	—	0,60	—	—
Примечание. •! — водоем N 1 (in во		мы); 2 — водоем N 7; 3 —		- ciapima N 1	: 4 - луг.	
141
го листоедов (Chrysomelidae, Е = -0,42 и соответственно +0,09), личин-
ки жуков-мягкотелок (Cantharidae, Е = -0,24).
Размер добычи особей стадии 53 равен 0,1 —5 мм. Размерный спектр
питания особей на стадии 54 шире. Поедаются в основном бес-
позвоночные длиной 2—5 мм (изредка до 12 мм), но часть пищи
сеголетков составляют беспозвоночные длиной 0,1—2 мм (Кузьмин,
1988). Особи в возрасте 1 года и старше поедают более крупную
добычу. В составе их кормов доминируют объекты длиной 2—5 мм,
жертвы длиной 0,1 — 1 мм отсутствуют, изредка поедаются беспозво-
ночные до 26—31 мм. Размерный состав добычи у однолетних и
взрослых особей из одного биотопа различается незначительно.
Суточная активность. Взрослые квакши активны в основном
в сумерки и нбчью, но большое число активных особей встречается
и днем, даже на интенсивном солнце (Obst, 1963; наши данные).
’’Концерты” самцов приурочены, главным образом, к темному времени
суток. Обычно начинает кричать один из самцов, но вскоре к нему
присоединяются и остальные. По наблюдениям В.Ф. Орловой, 25—26
июня 1977 г. в окр. пос. Шамар хор квакши, начавшись в 19 ч, продолжал-
ся до рассвета, достигая наибольшей силы после 21 ч. Примерно
такой же тип суточной активности характерен для этого вида в Забай-
калье (Шкатулова и др., 1978) и на Дальнем Востоке СССР (Белова,
1973; Л.Я. Боркин, неопубл, данные). Сеголетки активны в основном в
светлое время суток.
Квакши реагируют на изменение влажности воздуха. Во второй
половине лета самцы перед дождем начинают кричать, но не ранее
чем за несколько часов. Отмечая, что крик квакши в дневное время
предвещает дождь, X. Мунхбаяр (1966а) сообщает, что квакша ошиба-
ется в 20 случаях из 100; если один самец начинает кричать, то к нему
присоединяются остальные. По нашим наблюдениям, самцы квакши
отвечают на резкие металлические звуки.
Зимовка. Сроки ухода дальневосточной квакши на зимовку, как
и выхода из нее, в Монголии неизвестны. В Забайкалье квакши актив-
ны до конца сентября (Швецов, 1973), хотя часто уже в третьей декаде
сентября они не встречаются. Из зимовок появляются в конце ап-
реля—начале мая (Шкатулова, и др., 1978).
СЕМЕЙСТВО RANIDAE GRAY.I825
Род Rana Linnaeus, 1758
СИБИРСКАЯ ЛЯГУШКА
RANA (RANA) AMURENSIS BOULENGER, 1886
Rana temporaria — Никольский, 1905:352; 1918:36 (Забайкалье; ЗИН. 1939, Каракорум);
Шагдарсурзн, 1958:19 (?); Opatrny, 1972:267.
Rana amurensis — Елпатьевский, 1908:45 (Забайкалье); Боркин, 19756:7; Peters, 1982:77;
Орлова, 1984:117, 1985:156; Бобров, 1986:87; Боркин, 19866:129; Кузьмин, 1986а: 163,
19866:22; Кузьмин и др., 1986:70; Орлова, Семенов, 1986:92; Кузьмин, 1987:82.
Rana asiatica — Никольский, 1914:33, 1918:62 (Забайкалье); Царевский, 1930:213;
Гумилевский, 1932:375.
Rana chensinensis — Банников, 1958:76; Мунхбаяр, 1962:52; Obst 1962:334, 1963:364;
Мунхбаяр, 1968:18, 1970а:68, 19706:110; Данзан, 1970:169; Данзан, Мунхбаяр, 1970:104;
142
Мунхбаяр. Лхагважав. 1970:114 119; Мунхбаяр. Эр л л лини ва. 1970:192. 1970:69;
Peters. 197 !а:315. 335.
Капа chensinensis Базардорж, 1965:48 (lapsus calami).
Rana cruenta Мунхбаяр. 1976а:60 (рис. 9).
Монгольское название. Сибирийн мэлхий (сибирская ля-
гу шка).
Типовые экземпляры. Вид был описан по 2 экз., посту-
пившим в Берлинский музей. Один из них был передан на хране-
ние Г. Петерсом в ЗИН АН СССР и обозначен Л.Я. Боркиным как
лектотип (ЗИН.5095). Второй экземпляр (3МБ.9864) стал соответ-
ственно паралектотипом (Borkin in Frost, 1985).
Типовое местонахождение. Оба синтипа были пойма-
ны в окр. пос. Казакевичево (Kissakewitsch) близ Хабаровска в ходе
дальневосточной экспедиции братьев Дёррис из Гамбурга (Boulenger,
1886).
Ареал вида. Область распространения R. amurensis охваты-
вает почти всю Сибирь на запад до низовьев р. Иртыш и Сверд-
ловской обл., на север до 70—71°с.ш. в Якутии, кроме северо-во-
стока СССР (включая полуостров Камчатка и Курильские остро-
ва), советский Дальний Восток, (включая Сахалин), Монголию,
Северо-Восточный Китай на юг, по-видимому, до 40°с.ш., Корею
(Liu, Hu, 1961, карта на с. 330; Банников и др., 1977; Боркин и др.,
1981, 1984; наши данные).
Таксономическое положение. R. amurensis принадле-
жит к группе бурых лягушек, систематика которых до недавних
пор была в очень трудном положении. Чтобы не быть голослов-
ными, приведем выдержки из работ двух крупнейших специалистов
в области систематики амфибий, каждый из которых изучал и бу-
рых лягушек Азии. ”Я полагаю, что идентифицировать травяных
лягушек Северного Китая невозможно вообще до тех пор, пока
не будет получен дополнительный материал, так как на многие
сообщения в литературе нельзя положиться” (Pope, 1931, с. 521).
П.В. Терентьев (1963, с. 164) считал, что ”... вопрос о система-
тике ’’бурых”, или ’’травяных”, лягушек вообще, а Дальнего Востока и Са-
халина в частности, представляет одну из труднейших и наиболее за-
путанных проблем современной герпетологии”. В работах разных авто-
ров для сибирской лягушки использовались (и используются иногда и
сейчас) несколько названий, что привело к очень сложной синонимике.
Если же учесть, что некоторые из этих названий являются валидными для
других близких видов, а также ошибочные идентификации и различное
толкование объема видов у бурых лягушек, то становится ясно, что
сведения прежних авторов надо использовать очень осторожно, выяснив
предварительно, с каким именно видом они имели дело.
Таксономическая ревизия бурых лягушек палеарктической Азии,
основанная на изучении типовых экземпляров, коллекций практически
всех крупных музеев мира и литературы, позволила придти к
следующим выводам (Боркин, 19756).
С самого начала и до относительно недавних пор сибирскую
лягушку причисляли к европейскому виду R. temporaria (напри-
143
мер, Миддендорф, 1953; Никольский, 1918; Opatrny, 1972 — в послед-
нем случае неправильная идентификация). Ч. Лю (Liu, 1950) пред-
лагал считать сибирскую лягушку подвидом травяной (R. temporaria
amurensis). Однако сибирская лягушка даже внешне скорее напоми-
нает симпатричную с ней остромордую лягушку (R. arvalis), чем
травяную, что подтверждается и при анализе некоторых остеоло-
гических и биохимических признаков (Peters, 1971а; Боркин, Пахо-
мов, 1976; Андреева и др., 1982).
А.Ф. Миддендорф (1853) использовал для сибирской лягушки в ка-
честве предварительного также и другое название ”? R. cruenta”. Од-
нако это название впервые было предложено П.С. Палласом (1814)
для лягушек средней полосы России. Так как идентифицировать
эту форму до сих пор не удалось, R. cruenta лучше всего рассматри-
вать как сомнительное название, nomen dubium. Долгое время его
помещали в синонимы R. temporaria (см., например, Никольский,
1918).
R. middendorffii Steenstrup (1869) была описана по изображению
и описанию ”R. temporaria” А.Ф. Миддендорфа. Это название прак-
тически всегда включалось в синонимы R. arvalis. Однако изуче-
ние коллекций А.Ф. Миддендорфа, хранящихся в ЗИН АН . СССР,
позволило установить, что на самом деле этот исследователь имел
дело с особями сибирской лягушки. Ввиду неиспользования наз-
вания Я. Стеенструпа лучше всего в целях стабилизации номенкла-
туры считать его забытым, nomen oblitum.
Более удачным оказался номинальный вид R. amurensis Boulen-
ger, 1886. Описание этого вида опирается на два синтипа, которые
сохранились до сих пор; вид имеет четкое типовое местонахож-
дение и изображение (Boulenger, 1890). Кроме того, это название
достаточно широко использовалось в качестве валидного на про-
тяжении почти всей последующей истории изучения бурых лягушек
Азии. Поэтому в целях стабилизации номенклатуры лучше всего
применять именно это название.
А.М. Никольский (1914) впервые использовал для сибирской ля-
гушки из Забайкалья название R. asiatica. Однако эта форма (R. tem-
poraria var. asiatica Bedriaga, 1898) была описана по сборам Н.М. Прже-
вальского и других русских путешественников из Центральной Азии
и представляет собой самостоятельный вид (подробное обоснова-
ние этого будет опубликовано Л.Я. Боркиным отдельно). В моно-
графии Никольский (1918) особей сибирской лягушки поместил
под названием R. temporaria (например, ЗИН. 1939, из Монголии)
и R. asiatica (из Забайкалья, Якутии и т.д.). Впрочем, под этими
же названиями им перечисляются и особи других видов бурых ля-
гушек. В то же время среди R. amurensis, включая и новый подвид
R. amurensis kukunoris, особей собственно сибирской лягушки нет!
Следующий крупный шаг, к сожалению в ошибочном направле-
нии, был сделан Л. Стайнегером (Stejneger, 1925) при изучении бу-
рых лягушек Китая. Этот исследователь объединил R. amurensis
и R. chensinensis David, 1875 (см. с. 176) в рамках одного вида, отне-
ся первое название в младшие синонимы второго. Сейчас ясно, что
144
обе эти формы относятся к разным видам и различаются по многим
важным признакам. Указанная работа стимулировала других иссле-
дователей к еще более укрупненному пониманию вида у бурых ля-
гушек Азии.
П.В. Терентьев (1927) свел, не обосновав, R. asiatica в синонимы
R. amurensis, а для последней принял точку зрения Стайнегера и
ввел, таким образом, в отечественную литературу для сибирской
лягушки название R. chensinensis (Терентьев, Чернов, 1940, 1949).
Почти одновременно все китайские бурые лягушки севернее р. Янц-
зы были отнесены к одной форме R. temporaria chensinensis (Bo-
ring, 1938, 1939; Pope, Boring, 1940). Позднее Терентьев (1963) объе-
динил бурых лягушек Дальнего Востока СССР также в один вид,
для которого возродил название R. cruenta, что впоследствии было
отвергнуто (Коротков, 1972; Боркин, 19756).
Все эти перипетии систематики нашли отражение и в работах
разных авторов по Монголии (см. список синонимов). В настоя-
щее время таксономическое положение сибирской лягушки, по край-
ней мере в Монголии, не вызывает сомнений. R. amurensis — это хо-
роший самостоятельный вид с довольно характерной и стабиль-
ной внешностью. По внешним признакам наиболее похожа на этот
вид центральноазиатская лягушка (R. asiatica), которую традицион-
но рассматривали в качестве синонима или в лучшем случае под-
вида первой. Однако сибирская лягушка отличается от нее пропор-
циями тела, строением головастика и изолирована географически.
Отличия сибирской лягушки от дальневосточной R. chensinensis рас-
смотрены ниже (см. с. 178, 184, 197).
Внутривидовая структура. Внутривидовая структура соб-
ственно сибирской лягушки (R. amurensis) обычно не обсуждается.
Так называемый кукунорский подвид — R. amurensis kukunoris Ni-
kolsky, 1918, как уже было нами отмечено, никакого отношения к
этому виду не имеет. В Южной Корее обитает форма R. amuren-
sis coreana Okada, 1927 (Shannon, 1956), которая, однако, отличает-
ся более мелкими размерами, строением головастика и, вероятно,
изолирована географически. Очень возможно, что это — самосто-
ятельный вид.
Распространение в Монголии. А.Г. Банников (1958),
ссылаясь на С.Ф. Царевского (1930), считал, что сибирская лягуш-
ка была известна из пределов Монголии только по сборам экспе-
диции П.К. Козлова (1924 г.) из окр. Улан-Батора (уроч. Сонгино)
и западных склонов гор Хэнтэя (уроч. Сугнур). Однако, судя по
коллекциям ЗИН АН СССР, этот вид на территории современной
МНР был впервые обнаружен, по-видимому, участниками Орхон-
ской экспедиции В.В. Радлова в 1891 г. Одна самка сибирской
лягушки (ЗИН. 1915) была поймана Н.П. Левиным где-то в Север-
ной Монголии, вероятно, в нижнем течении р. Орхон1. 2 экз. (ЗИН. 1939)
были собраны В. В. Радловым в районе развалин древнего города
1 На этикетке указан 1893 г., но это год поступления коллекции в ЗИН (см. примем,
на с. 38); имеется описание маршрута Н.П. Левина (1892).
10. Зак. 784
145
Рис. 30. Распространение сибирской лягушки Rana amurensis в Монголии. Перечень
находок см. в тексте (с. 147—150).
Каракорум. Однако они были отнесены А.М. Никольским (1905,
1918) к R. temporaria1. Следующая по времени находка (1916 г.,
М.Д. Рузский) происходит также из Северной Монголии, с вер-
ховьев р. Бура (=Бурын-Гол). Она хранится в Зоологическом музее
Томского университета и в литетатуре до сих пор, по-видимому,
не упоминалась. Только после этого следуют сборы экспедиции
П.К. Козлова в 1924 г. (R. asiatica — Царевский, 1930). А.Г. Бан-
ников(1958, рис. 1)приводитуже 12 точек находок этого вида как в центре,
так и на востоке страны, называя сибирскую лягушку в соответ-
ствии с тогдашним мнением Терентьева R. chensinensis. 16 место-
нахождений R. cruenta перечисляет X. Мунхбаяр (1976а). Как ни стран-
но, но впервые правильный номенклатурный статус (и соответствен-
но объем вида и т.д.) для сибирской лягушки в Монголии был,
по-видимому, установлен относительно недавно (Боркин, 19756),
хотя валидное название R. amurensis употреблялось для особей этого
вида из Забайкалья еще в начале века (Елпатьевский, 1908). За пос-
ледние годы в ходе полевых исследований участников совместной Со-
ветско-монгольской комплексной биологической экспедиции число
известных мест находок сибирской лягушки удвоилось. Все они (34)
перечислены ниже (рис. 30).
1—верховье р. Бурын-Гол (=р. Бура2), Зоологический музей Том-
ского государственного университета, NF 1148, 3 экз., колл.
М.Д. Рузский, 12. VII 1916; р. Бурын-Гол, сомон Алтан-Булак,
МГПИ, 20 экз., IX 1982 (Мунхбаяр, 1976а, in litt.); 15 км южнее
гор. Алтан-Булак, болото, пруд, ЗИН. 4539, 35 экз., колл. X. Мунх-
баяр, 1. IX 1975; болото на берегу озера в 7 км от гор. Алтан-
Булак, ЗММГУ. 0—1883, 36 экз., колл. В.Ф. Орлова, 28. VI 1977;
оз. Гялан-Нур, ЗММГУ. 2163, 30 экз., колл. С.Л. Кузьмин,
13.VII 1984 (Кузьмин, 19866).
2 — окр. пос. Шамар (Банников, 1958); МГПИ, 64 экз., колл. Даш-
дэндэв, 23.VII 1976 (Мунхбаяр, 1976а); ЗИН. 4862, 3 экз., колл.
X. Мунхбаяр, 6.VII 1978; ЗММГУ. 0—1872 и 0—1885, 16 экз., колл.
В.Ф. Орлова, 28—29.VI 1977; окр. пос. Шамар, протока Орхон-
Селенга, г. Большой Бурэг, высота 600 м, ЗММГУ. 2086, 2098,
2163—2167, 44 экз., колл. С.Л. Кузьмин, 13.VII и 30.VIII 1983,
VI—VIII 1984 (Кузьмин, 1986а,б, 1987); ЗММГУ. А—2228, 2 экз.,
колл. В.М. Малыгин, IX 1985; Орлова (1985).
3	— 1 км западнее пос. Дзун-Бурэн, ЗММГУ. 0—2150, 1 экз., колл.
С.Л. Кузьмин, 20.VIII 1983 (Кузьмин, 19866).
4	— долина р. Ёро-Гол, у моста шоссейной дороги Улан-Батор —
Сухэ-Батор, 60 км южнее пос. Шамар, ЗММГУ. 2095 и 0—2147,
23 экз., колл. С.Л. Кузьмин, 7 и 19.VII 1983 (Кузьмин, 19866).
5	—около перевала ”Тулгутуин-Даба в Северо-Восточном Хангае”,
103° в.д., 1.V111 1944 (Банников, 1958, рис. 1).
1	Под N 1915 А.М. Никольский (1905, 1918) ошибочно указал экземпляр травяной
лягушки совсем из другого местонахождения (Териберка, Кольский полуостров).
2	Река Бура — это, несомненно, Бурын-Гол, так как, судя по коллекциям этою музея,
днем раньше (11.VII 1916) М.Д. Рузский собирал лягушек в окр. гор. Троицкосавск,
т.е. недалеко от границы с Монголией.

6	— р. Орхон (Банников, 1958, рис. 1).
7	— р. Хара-Гол (Мунхбаяр, 1976а; in litt).
8	— окр. пос. Дзун-Хара, долина р. Хара-Гол, 48°50' с.ш. и 106° 30' в.д.,
высота 700 м, 3МБ, 38315 и 38316, 56 экз., колл. Ф.Ю. Обет,
17. VIII 1961 (всего собрано около сотни лягушек, ’’Suuncharaa” —
Obst, 1962, 1963); ЗММГУ. 0—2145 и 2298, 2 экз., колл. С.Л. Кузьмин,
26.VI 1983 (Кузьмин, 19866).
9	— уроч. Сугнур, ЗИН. 2792, 1 экз., экспедиция П.К. Козлова,
10.V 1924 (’’Sugunur” — Царевский, 1930); р. Сугнугур-Гол, сомон
Бат-Сумбэр, МГПИ, 5 экз., колл. X. Мунхбаяр, 19.VI 1969,
ЗИН. 4741, 2 экз. + личинки, колл. X. Мунхбаяр, 27.VI 1976
(Мунхбаяр, 1976а).
10	— р. Тола, уроч. Сонгино, экспедиция П.К. Козлова, 1.VI 1924,
1 экз. (’’Sanghin” — Царевский, 1930); р. Тола, окр. гор. Улан-
Батор, ЗММГУ. 1904, 4 экз., колл. А.Г. Банников, IV 1944
(Банников, 1958); заповедник Богдо-Ула (Базардорж, 1965);
окр. Улан-Батора, 3МБ, 84 экз., колл. Г. Петерс, 1964 (Peters,
1971а); окр. Улан-Батора, р. Тола, уроч. Сонгино, Хандгайт,
Битугийн-Тохой, Баян-Дзурх, МГПИ, 22 экз., колл. X. Мунх-
баяр, 1968 (Мунхбаяр, 1976а); уроч. Сонгино, ЗИН. 5061, 1 экз.,
колл. Л.Я. Боркин. X. Мунхбаяр, Д.В. Семенов, 14.VI 1981;
ЗММГУ. 2097, 12 экз., колл. С.Л. Кузьмин, 25.VI 1983 (Кузьмин,
19866); окр. пос. Баян-Дзурх, 14 км восточнее гор. Улан-Батор, высота
1200 м, 6.VI 1984 (наблюдение С.Л. Кузьмина).
11	—окр. пос. Дзун-Мод, южнее Улан-Батора, колл. Я. Минарж,
1968 (”Zuun-mod” — Opatrny, 1972); 2 экз., 1 — в ЧССР (Оло-
моуц), 1 — в ЗИН. 5258.
12	— 30 км вверх по р. Тола от Улан-Батора, ЗИН. 1 экз., колл.
С.Я. Цалолихин, 8.VII 1987.
13	— пос. Алтан-Обо, левый берег р. Тола, ЗММГУ. 1874, 5 экз.,
колл. В.Ф. Орлова, 15—16.VII 1977.
14	— 20 км на запад-юго-запад от пос. Тарят, ЗММГУ. 1865, 10 экз.,
колл. В.Ф. Орлова, 6—7.VII 1977.
15	— окр. пос. Лун (”Люн-сомон” — Банников, 1958).
16	— Хара-Хорин, развалины гор. Каракорум, ЗИН. 1939, 2 экз.,
колл. В.В. Радлов, 1891 (Никольский, 1905, 1918).
17—”по тракту Улан-Батор—Ундурхан” (Банников, 1958, с. 76,
рис. 1).
18	— р. Онон, колл. Д. Цыбигмит (Банников, 1958, рис. 1; Мунх-
баяр, 1976а; Мунхбаяр, Эрэгдэндагва, 1970).
19	— правый берег р. Онон у переправы, 29 км западнее пос. Норов-
лин. ЗММГУ. 2061 и 2088, 11 экз., колл. Герпетологический
отряд, 19—20.VII1 1983.
20	— правый берег р. Онон у самой границы, 5 км от пос. Онон,
ЗММГУ. 2090, 11 экз., колл. Герпетологический отряд, 15—
16. VIII 1983.
21—р. Улдза, колл. Д. Цыбигмит (Банников, 1958, рис. 1); пос.
Баян-Ула, МГПИ, 10 экз., колл. X. Мунхбаяр, VII 1968 (Мунх-
баяр, 1976а, in litt.); окр. пос. Онон, пойменные заливные луга
148
в долине реки, ЗММГУ. 2091, 15 экз., колл. Герпетологи-
ческий отряд, 13.VIII 1983 (Кузьмин, 19866).
22	— окр. пос. Норовлин, р. Улдза, МГПИ, 16 экз., колл. X. Мунхбаяр,
8.VII 1968 (Мунхбаяр, 1976а, in litt.).
23	— р. Керулен (X. Мунхбаяр, 1976а, in litt.).
24	— окр. пос. Тумэн-Цогт, ЗММГУ. 2043, 1 экз., колл. Ю.К. Горелов,
VIII 1983; ЗММГУ. 2146, 4 экз., колл. Герпетологический отряд,
15.VIII 1983 (Кузьмин, 19866).
25	— правый берег р. Керулен, пойма у г. Бичигийн-Обо, 40 км се-
веро-восточнее пос. Тумэн-Цогт, ЗММГУ. 2007, 1 экз., колл.
Н.А. Формозов, 7.VII 1982 (in litt.): р. Бичигтийн-Гол (Мунх-
баяр, Эрэгдэндагва, 1970).
26	— правый берег р. Керулен, 100 км вверх по течению от гор. Чой-
балсан, ЗИН. 4848, 1 экз., колл. С.Я. Цалолихин, 14.VIII 1978.
27	—80 км вверх по течению р. Керулен от гор. Сан-Бэйсэ (ныне Чой-
балсан), ЗИН. 3647, 1 экз. колл. А.И. Иванов, 14.VIII 1928.
28—20—25 км вверх по течению р. Керулен от гор. Чойбалсан,
правый берег, ЗММГУ. 2058, 3 экз., колл. В.Ф. Орлова и Гер-
петологический отряд, 29.VII и 13.VIII 1983.
29—	окр. гор. Чойбалсан, МГПИ, 5 экз., колл. X. Мунхбаяр, VII 1968
(X. Мунхбаяр, in litt.).
30 — оз. Буйр-Нур (Банников, 1958; Мунхбаяр, Эрэгдэндагва, 1970;
Мунхбаяр, 1976а); МГПИ, 5 экз., колл. X. Мунхбаяр, 19.VI 1977
(X. Мунхбаяр, in litt.); дельта р. Халхин-Гол, заболоченный
травянистый берег озера, ЗИН. 4845, 11 экз., колл. С.Я. Цало-
лихин, 19.VIII 1978; ЗММГУ. 0—1863, 16 экз., колл. Ю.Ю. Дге-
буадзе, 20.VIII 1978; ЗММГУ. 1882, 4 экз., колл. Ю.Ю Дгебуадзе,
И.Н. Рябов, 22.VI 1977; ЗММГУ. 2084, 6 экз., колл. Герпетоло-
гический отряд, 1—2.VIII 1983; северо-западнее пос. Халх-Гол,
берег р. Халхин-Гол, ЗММГУ. 1886, 1 экз., колл. Н.И. Кудря-
шова, VII 1978; р. Халхин-Гол, ЗММГУ. 2244, 1 экз., колл.
В.М. Малыгин, 29.VII 1985; Кузьмин (19866).
31—р. Дэгэ-Гол, приток р. Халхин-Гол, МГПИ, 5 экз., колл.
X. Мунхбаяр, 5.VII 1977 (Мунхбаяр, Эрэгдэндагва, 1970; X. Мунх-
баяр, in litt.); ЗММГУ. 1884, 4 экз., колл. В.Ф. Орлова, 6.VII 1977;
верховья реки у мостика, ЗММГУ. 2062, 1 экз., колл. X. Мунх-
баяр, В.Ф. Орлова, 4.VIII 1983.
32 — хр. Большой Хинган, р. Нумэргийн-Гол (”Нумургийн-гол” —
Банников, 1958; Мунхбаяр, Эрэгдэндагва, 1970; Мунхбаяр, 1976а);
”р. Ар-Нумруг-Гол”, ЗИН. 5257, 1 экз., колл. X. Мунхбаяр,
1. VII 1967 (данные см.: Мунхбаяр, Эрэгдэндагва, 1970); левый
берег, ЗММГУ. 2036, 1 экз., колл. В.Ф. Орлова, 4.VIII 1983;
ЗММГУ. 2057, 2 экз., колл. Ю.К. Горелов, П. Блузма, 6.VIII 1983;
ЗММГУ. 2096, 1 экз., колл. Герпетологический отряд, 8.VIII 1983;
приток Нарийн-Гол (данные см.: Мунхбаяр, Эрэгдэндаг-
ва, 1970); ЗММГУ. 2089, 2 экз., колл. Герпетологический от-
ряд, 8.VIII 1983; напротив г. Хавирга-Ула, высота около 1124 м и
2—5 км вниз по течению, ЗММГУ. 2055, 2056 и 2059, 66 экз.,
колл. В.Ф. Орлова, 5—6.VIII 1983; 5 км от пос. Нумэрг, ЗММГУ.
149
2273, 14 экз., колл. ?, 19.VII 1985; берег ее притока р. Баян-Гол
(Мунхбаяр, Эрэгдэндагва, 1970).
33 — хр. Большой Хинган, 15 и 39 км южнее горы Хавирга-Ула на
р. Нумэргийн-Гол, ЗММГУ. 0—2149 и 2100, 20 экз., колл.
Ю.К. Горелов, 6 и 8.VIII 1983.
34 — р. Халхин-Гол (Мунхбаяр, Эрэгдэндагва, 1970).
В административном отношении перечисленные местонахождения
(в скобках указаны их количество и номера) расположены в сле-
дующих аймаках: Селенгинский (7 — N 1—4, 6—8). Булганский
(1 — N 5), Центральный (8 — N 9—15, 17), Ара-Хангайский (1 —
N 16), Хэнтэйский (5 — N 18, 19, 22, 23, 25), Сухэ-Баторский (1 — N 24)
и Восточный (10 — N 20, 21, 26—34).
Кроме того, X. Мунхбаяр, Д. Эрэгдэндагва (1970) отмечают на-
ходки этого вида на реках Хайластайн-Гол, Алтан-Гол, Туйлтын-Гол,
Увэр-Нумэрг и Бурын-Гол, впадающих в р. Халхин-Гол, а также на
оз. Амгалан-Нур в том же районе. Кроме того, эти авторы находи-
ли сибирскую лягушку в районе Гу-Азарга.
Сибирская лягушка — это второй наиболее распространенный
вид амфибий в Монголии. Однако в отличие от монгольской жа-
бы (Bufo raddei) этот вид населяет только 7 из 18 аймаков страны,
т.е. почти в два раза меньше. Действительно, ареал R. amurensis в рес-
публике ограничен лишь центральными и восточными районами и ни-
где не переходит южнее 47°с.ш. Область распространения сибир-
ской лягушки охватывает среднее и нижнее течение рек байкаль-
ской системы (Селенга, Орхон, Тола и их притоки), а также реки
тихоокеанского бассейна (Онон, Улдза, Керулен, Халхин-Гол и Нумэр-
гийн-Гол). А.Г. Банников (1958) отметил, что этот вид населяет
восточные предгорья Хангая, но отсутствует в центральной и за-
падной части этой горной системы. Наши данные в целом под-
тверждают это. Наиболее глубоко в Хангай сибирская лягушка про-
никает по р. Орхон (см. рис. 30, 16). Это местонахождение (Хара-
Хорин), по-видимому, было неизвестно А.Г. Банникову, так как оно
не отмечено в его работе ни в тексте, ни на карте. Очень возможно,
что существуют и более западные места обитания R. amurensis в
Монголии, в частности, по р. Селенга и ее притокам. Однако в целом
вывод Банникова можно считать правильным и сейчас.
Сведения о находке сибирской лягушки в котловине Хойсын-
Гоби на юге Котловины Больших озер (ЗММГУ. 1996, 2 экз., колл.
Ю. Смирин, 10.VIII 1981) являются ошибкой в этикетке (Ю.М. Сми-
рин, лич. сообщ.).
Для сибирской лягушки весьма характерны привязанность к во-
доемам и предпочтение равнинных (долинных) ландшафтов. В ус-
ловиях Монголии обе эти черты особенно заметно выражены. Су-
хость климата, разреженная сеть рек и пресных озер, горные хреб-
ты, естественно, сильно ограничивают возможности расселения R. amu-
rensis в стране, особенно в ее западных и южных районах. Поэтому
горы Хангая и сухие степи и полупустыни южной половины Во-
сточной Монголии можно считать барьерами, образующими запад-
ную и южную границу вида в этой стране. Необходимо отметить,
150
что все более южные находки ”R. amurensis” в Центральной Азии
(например, Бедряга, 1898; Никольский, 1918; и др.) относятся на са-
мом деле, по нашим данным, к другим видам бурых лягушек.
Заселение Монголии сибирской лягушкой могло происходить по
двум направлениям: с севера через Забайкалье и с востока через
бассейн р. Амур. Этому вполне соответствует указанная выше при-
вязка области распространения вида в стране к системам рек двух
главных бассейнов: байкальской и тихоокеанской. Поэтому воз-
можно, что монгольская часть ареала этого вида не является не-
прерывной, а состоит из двух больших зон — центральной и восточ-
ной с изоляцией в районе 108°в.д. В таком случае горы Хэнтэя об-
разуют внутриареальный барьер, подчеркивающий географическую
гетерогенность зон распространения сибирской лягушки в стране.
Высказанное предположение нуждается, конечно, в тщательной про-
верке путем обследования данного района.
В целом распространение R. amurensis в Монголии имеет отчет-
ливый ленточный характер (по долинам рек), что характерно для
этого вида и в других регионах, например в Якутии (Боркин и др.,
1981). В пределах Монголии сибирская лягушка обитает в лесостеп-
ной и степной зонах. В Забайкалье же она заселяет все ландшафты
с водоемами (Швецов, 1973; Шкатулова и др., 1978).
Вертикальное распространение. Приуроченность к до-
линам рек, естественно, отражается на высотном диапазоне рас-
пространения сибирской лягушки. Судя по имеющимся данным (см.
перечень местонахождений), вертикальное распространение этого вида
ограничено высотами 580 (оз. Буйр-Нур) — 1200 м (Баяр-Дзурх в
окр. Улан-Батора и Хара-Хорин). Вряд ли R. amurensis поднима-
ется в горы выше 1200 — 1500 м.
Описание вида (рис. 31). Лягушки средней величины, макси-
мальная длина тела до 78 мм (Мунхбаяр, 1976а). Голова около
трети длины тела, сверху уплощена, длина ее равна или чаще мень-
ше ширины. Морда удлиненная, округло-заостренная (при взгляде
сверху), выпуклая (в профиль), кончик ее немного выдается за край
нижней губы. Canthus rostralis выражен, лореальная область вог-
нутая. Расстояние от переднего края глаза до конца морды больше
расстояния между передними углами глаз. Ноздри выпуклые, рас-
положены ближе к глазу, чем к концу морды. Расстояние между
ноздрями больше расстояния от ноздри до переднего края глаза,
но равно расстоянию от ноздри до конца морды; оно также боль-
ше расстояния между веками (межглазничного). Последнее меньше
ширины верхнего века. Барабанная перепонка выражена четко,
величина ее в среднем около двух третей диаметра глаза. Глаза не
выпуклые. Спинно-боковые складки тонкие, образуют небольшой
изгиб в сторону барабанной перепонки.
Передние конечности умеренной длины. Первый и второй пальцы
равной величины, четвертый немного длиннее и заходит за второй
сочленовный бугорок на третьем (самом длинном) пальце. Задние
конечности умеренной длины; если их сложить перпендикулярно
оси тела, то голеностопные суставы соприкасаются и лишь изред-
151
Рис. 31. Внешний вид сибирской лягушки Rang amurensis, окр. пос. Шамар, лето 1983 г.
А взрослая особь, вид сверху (фото С.Л. Кузьмина); Б — взрослая особь,
вид снизу (фото С.Л. Кузьмина); В — личинка стадии 48 (рис. Л.Б. Годиной)
ка немного заходят друг за друга; если их вытянуть вдоль тела,
то голеностопный сустав доходит до заднего края или середины
глаза. Голень явно короче передней конечности, длина ее составля-
ет меньше половины длины тела. Бедро короче голени. Внутренняя
и внешняя тарзальные складки развиты. Плавательная перепонка
развита хорошо, почти на всю длину пальцев, кроме двух передних
фаланг на четвертом (самом длинном) пальце и одной на остальных.
Наружный метатарзальный бугорок, если имеется, то незначительный.
Он выражен хотя бы на одной из конечностей у 54% особей из окр.
гор. Алтан-Булак (N-35, ЗИН. 4539) и 37,5% особей из окр. пос. Дзун-
Хара (N-56, 3МБ. 3815 и 3816) в Селенгинском аймаке чаще у сам-
цов. Внутренний метатарзальный бугорок небольшой, меньше трети
длины первого пальца. Формула пальцев задних конечностей 1<2<5<3<4,
третий палец немного длиннее пятого, который заходит за третий
сочленовный бугорок на четвертом пальце. Пальцы передних и зад-
них ног тонкие. Сочленовные бугорки одинарные, некрупные.
Рисунок и бугорчатость кожи. Кожа по бокам тела, на задней
части спины и конечностей (особенно бедер) покрыта многочислен-
ными зернышками. На спине между спинно-боковыми складками мо-
гут быть небольшие плоские бугорки, которые иногда сливаются.
Обычно они выражены вдоль светлой полосы, проходящей по сере-
дине тела от уровня глаз до клоаки. Эта полоса очень характерна
для сибирской лягушки, хотя иногда плохо заметна у фиксирован-
ных темных особей. Окраска сверху бурых или сероватых тонов,
иногда кирпичного оттенка, часто с темными пятнами на спине, кото-
рые могут окаймлять бугорки вдоль полосы, сливаться и образо-
вывать как бы темные полосы по бокам этой полосы. По бокам го-
ловы узкая темная полоска, идущая от переднего края глаза через
ноздрю к кончику морды. Вдоль верхней губы светлая полоса, окайм-
ленная снизу темным. Очень заметно так называемое височное пят-
но — широкая темная полоса, тянущаяся от заднего края глаза че-
рез барабанную перепонку к передним конечностям. Темная полос-
ка выражена с передней стороны предплечья, иногда и с задней.
Спинно-боковые складки светлые, с боков часто окаймлены черным.
Темные пятна по бокам могут образовывать прерывистую полосу.
Зеленовато-желтого пятна у основания бедер в боках нет. Попе-
речные полосы на конечностях особенно заметны на голени, снизу
с пятнами кровавого цвета, иногда редкими и изолированными (осо-
бенно у неполовозрелых особей), перемежающимися с темно-серыми
пятнами. У взрослых особей, особенно у самок, брюхо, горло и низ
конечностей как бы залиты кровью. У таких особей красноватый
оттенок заметен даже на спине. Зернистость кожи по бокам часто
также красноватого цвета. Изредка встречаются особи, брюхо кото-
рых окрашено в карминовые или желтые тона. У молодых особей
горло и брюхо с серыми пятнышками на светлом фоне (без крас-
ных тонов).
Яркость окраски может варьировать даже у одной и той же ля-
гушки в зависимости от ее физиологического состояния и погодных
факторов (влажность, температура, освещенность).
153
Половой диморфизм. Самцы, по-видимому, немного мельче;
передние конечности у них более мощные; на первом пальце хоро-
шо выражена так называемая брачная мозоль, основная (нижняя,
метакарпальная) часть которой цельная с небольшой вырезкой с ладон-
ной стороны. Относительная длина голени у самцов немного больше,
а диаметр барабанной перепонки меньше, чем у самок. Внутренние
голосовые мешки у самцов сибирской лягушки отсутствуют. У самок
ярче окрашена нижняя часть тела и сильнее выражена зернистость
кожи.
Изменчивость. X. Мунхбаяр (1976а) приводит сведения о про-
порциях тела сибирской лягушки, взятые из определителя П.В. Те-
рентьева и С.А. Чернова (1949). Поэтому они, естественно, не могут
отражать изменчивость монгольских особей. Наши данные показы-
вают, что пропорции тела у лягушек э добытых с севера Монго-
лии, характеризуются довольно низким уровнем изменчивости
Г. Петерс (Peters, 1971а) обнаружил, что изменения относитель-
ной длины голени у самцов и самок различны. У самок эти изме-
нения имеют параболический характер; индекс Т/L достигает своего
максимума у особей с длиной тела 4—5 см (достигших половозре-
лое™, однолетних, по мнению данного автора), а потом падает.
У самцов же этот индекс нарастает и после достижения половозре-
лое™. Относительная длина внутреннего метатарзального бугорка
(C.i/D.p) не зависит от пола или возраста.
Личинка (рис. 31,В). Головастики мелкие (общая длина до
49,7 мм). Жаберное отверстие с левой стороны и направлено назад
и вверх. Заднепроходное отверстие расположено с правой стороны
у основания хвоста. Рот на вентральной стороне; по бокам и снизу
он окружен сосочками, лежащими в один ряд на нижнем крае, и скоп-
лениями в 2—3 ряда по бокам; верхний край рта гладкий, без со-
сочков. Края клюва зубчатые, с широкой черной каймой. Роговые
зубчики выше клюва расположены в два ряда, верхний из которых
длинный (почти во всю длину верхней губы), непрерывный; нижний
ряд состоит из двух широко обособленных частей, промежуток меж-
ду которыми не менее трети длины клюва. Ниже клюва зубчики
расположены в три чаще всего непрерывных ряда; первые два при-
мерно равной длины, третий (самый нижний) короче. Таким образом,
зубная формула может быть представлена как 2/3, или в более раз-
вернутой форме: 1:1 + 1/3 (у 86% изученных личинок). Ширина рта нем-
ного меньше или почти равна промежутку между глазами и равна
расстоянию между ноздрями. Глаза расположены дорсально. Хвост
в среднем в 1,5 раза длиннее тела (?V=30, общая длина личинок
19,2—44,7 мм). Верхняя и нижняя плавниковые складки хорошо вы-
ражены, с коричневой пятнистой пигментацией, заметно сужаются
к концу; конец хвоста округло-заостренный. Верхняя плавниковая
складка по высоте немного больше, а нижняя равна хвостовому
стеблю.
Описание составлено по 60 головастикам, пойманным X. Мунх-
баяром 23 июня 1977 г. в старице р. Тола в окр. гор. Улан-Батор
(ЗИН. 4744); общая длина личинок варьирует от 12,7 до 44,7 мм
154
(стадии от 39/40 до 48, большинство личинок на стадиях 43—46).
Среди этих головастиков у двух имеются отклонения в строении
ротового аппарата (рассеченная пополам нижняя губа). 14% из 58
нормальных личинок отличаются по строению зубных рядов. Пре-
рывистые нижние ряды роговых зубчиков (первый, второй и тре-
тий — 1:1 + 1/1 + 1:2, 1:1 + 1/1:1 + 1:1 и 1:1 + 1/2:1 + 1 соответственно) обна-
ружены у 3(5%) головастиков на стадиях 46, 44 и 43. У 5 (9%) личинок
на стадии 46 отмечено появление третьего (самого нижнего) пре-
рывистого ряда роговых зубчиков выше клюва (зубная формула 3/3).
Однако этот ряд очень короткий, состоит лишь из нескольких
зубчиков и только у одного головастика (2%) выражен с обеих сто-
рон (1:2+2/3); у трех личинок (5%) он заметен справа (1:2+1/3) и у
одной (2%) слева (1:1+2/3). Так как встречаемость каждого из от-
меченных вариантов строения ротового аппарата в изученной нами
выборке довольно низкая, то их можно считать отклонениями от
нормальной зубной формулы. Следует отметить, что полный набор
зубных рядов выражен у личинок, начиная уже со стадии 39 при дли-
не тела 12,7 мм, насколько мы можем судить по нашему материалу.
А.М. Никольский (1914, с. 35) упоминает четырех головастиков
сибирской лягушки ”из теплого залива Халун-Аршан в Западной
Монголии”. В ЗИН АН СССР хранится 1 головастик, вероятно, из
этого же местонахождения (N 2669, Западная Монголия), определенный
А.М. Никольским как R. asiatica (т.е. сибирская лягушка, в его по-
нимании). Однако на самом деле он принадлежит к монгольской
жабе (Bufo raddei). Личинка этой же жабы изображена как голова-
стик R. asiatica и на рис. 10 в монографии А.М. Никольского (1918).
Кариологические данные. Препараты хромосом были
получены от особей из окр. пос. Шамар, Селенгинский аймак (2 сам-
ки и 1 самец). Диплоидное число хромосом 2п = 26, число плеч NF=52
(рис. 32).
Хромосомы распадаются на две группы. Первая из них содер-
жит 5 пар более крупных метацентрических и субметацентрических
хромосом; вторая включает 8 пар более мелких хромосом, при-
мерно одинаковых по размеру, мета-, субмета- и субтелоцентри-
ческого типа. На длинном плече хромосом 9-й1 пары имеется вторич-
ная перетяжка. Половые хромосомы не обнаружены (Орлова, 1985).
Эти данные в целом соответствуют сведениям о кариотипе сибир-
ской лягушки, полученным в других, более восточных регионах:
Приморском и Хабаровском краях (Орлова и др., 1977) и в Северо-
Восточном Китае (Wu, Yin, 1983). Количество ядерной ДНК у си-
бирской лягушки не изучено.
Биотопическое распределение. ’’Сибирских лягушек мы
встречали только в водоемах или в непосредственной близости от
них. В этом отношении они напоминают Rana ridibunda в средней
полосе европейской части СССР. Только в поймах рек с густым и
высоким разнотравьем приходилось встречать лягушек в несколь-
ких десятках метров от воды. Держатся они и по болотистым лу-
1 Точнее, 10-й пары.
155
Рис. 32. Хромосомы сибирской лягуш-
ки Rana amurensis из окр. пос. Шамар
(фото В.Ф. Орловой)
Рис. 33. Местообитание сибирской
лягушки Rana amurensis в окр. пос.
Хандгайт в Центральной Монголии
(фото X. Мунхбаяра)
гам среди леса, но здесь довольно редки” (Банников, 1958,с. 76).
Другие авторы (Obst, 1963; Мунхбаяр, Эрэгдэндава, 1970; Peters,
1971а; Мунхбаяр, 1973, 1976а) также отмечают сильную привязан-
ность сибирской лягушки в Монголии к водоемам.
Это подтверждается и нашими данными. Мы находили лягушек
на заросших берегах водоемов, на пойменных лугах, а сеголетков
на остепненных участках поблизости от водоемов. В начале лета
взрослые лягушки держатся в непосредственной близости от воды
или в воде. При опасности лягушки, обитающие на берегах водо-
емов, уходят на дно. Сибирская лягушка населяет, как правило,
различного рода водоемы со стоячей или слабопроточной водой. Это
в основном старицы рек (рис. 33), тупиковые, заросшие раститель-
156
ностью рукава речек, берега озер и т.д. Например, на севере Монголии
типичными биотопами R. amurensis можно считать старицы и луга
у протоки Орхон-Селенга в окр. пос. Шамар и в окр. пос. Дзун-Хара
(см. их краткое описание на с. 43 и 101), верховые болота в сомоне Ша-
мар, берега оз. Гялан-Нур (см. с. 101). Лягушки были пойманы так-
же в пойменных болотах р. Ёро-Гол. Наиболее крупное из них имеет
площадь около 200 м2, глубину до 40 см, густо заросло высокой
(до 30—40 см) травянистой растительностью и кустарником (Кузь-
мин, 19866). В Забайкалье сибирская лягушка обитает в таких же
биотопах, как и в Монголии (Шкатулова и др., 1978).
Обычно обитание этого вида в непосредственной близости от
воды в Монголии связывают с особенностями континентального
климата этой страны: сухость и резкие перепады температуры в те-
чение суток (Банников, 1958; Peters, 1971а). Однако тяготение этого
вида к водоемам в отличие от ряда других бурых лягушек (напри-
мер, дальневосточной R. chensinensis) наблюдается и в других ча-
стях его обширного ареала, например, в Томской обл. (Курано-
ва, 1977), Якутии (Кривошеев, 1966; Наумов, 1977), на Дальнем
Востоке СССР (данные Л.Я. Боркина). Таким образом, это, по-
видимому, черта экологии, характерная для вида вообще как в ус-
ловиях сухого континентального,так и влажного приморского кли-
мата.
Численность. Численность сибирской лягушки, по-видимому,
заметно различается в разных районах, хотя имеющиеся данные не позво-
ляют провести строгого сравнения. На севере Монголии в Селенгин-
ском аймаке, например в сомонах Алтан-Булак и Шамар, этот вид
является фоновым и весьма многочисленным. Кстати, именно здесь
производятся заготовки лягушек для занятий в институтах Улан-
Батора. Так, на р. Бурын-Гол не трудно отловить 100 особей за один
час (Мунхбаяр, 1973, 1976а). Высокой численности эти лягушки
достигают в пойме р. Хара-Гол и в старицах р.Тола в окр. Улан-
Батора (Obst, 1962; Peters, 1971а). Многочисленна сибирская лягуш-
ка и на востоке страны, в частности на оз. Буйр-Нур (Мунхбаяр, 1966а).
с другой стороны, согласно А.Г. Банникову (1958), численность вида
в Монголии не высока. На маршруте вдоль р. Тола протяженностью
3 км встречалось от 4 до 9, чаще 5—6 особей. По-видимому, все же
R. amurensis везде достаточно многочисленна, хотя бы локально.
В период размножения и в конце лета перед зимовкой она образует
особенно заметные скопления.
Наши данные были получены преимущественно в сомоне Шамар
(см.: Кузьмин, 19866). Плотность населения лягушек в возрасте 1
года и старше различается по биотопам (табл. 25). На участках
верховых болот, заросших высокой травой, она ниже, чем на откры-
тых участках этих болот. В пойме р. Ёро-Гол лягушки живут в ос-
новном по берегам болот; здесь можно встретить местами до 2 осо-
бей на 1 м2.
В соседнем Забайкалье численность R. amurensis в целом очень
низкая и крайне неодинаковая в разных районах. В среднем по ре-
гиону в местах высокой концентрации особей она составляет от
157
Таблица 25. Плотность населения сеголетков и старших особей сибирской лягушки Rana
amurensis в окр. пос. Шамар (экз. на 1000 м2) (Кузьмин, 19866, с доп.)
Сеголетки		Особи в возрасте одного года и старше	
Биотоп и дата	Плотность населения	Биотоп и дата	Плотность населения
Стари	ца N 1		
9 июля 1983 г.	90	Старица N 1	
13 июля 1983 г.	2000 (у воды)	1 — 7 июля	
	62,5 (в 10 м от	1983 г.	633—880
	воды на лугу)	13 июля 1983 г.	124
25 июля 1983 г.	2800 (у воды)	30 августа 1983 г.	4,0
30 августа 1983 г.	196	июль 1984 г.	отдельные
начало июля 1984 г.	отдельные встречи		встречи
август 1984 г.	отдельные встречи	Водоем N 1	
Старица N 2		3 июля 1983 г.	14,3*
5 июля I983 г.	688		117***
13 июля 1983 г.	3000 (у воды)	август 1983 г.	0
	13,3 (в 10 м от	июль 1984 г.	0
середина августа	воды на лугу)	17 августа 1984 г. Луг	200
1983 г.	отдельные встречи	август 1983 г.	109
начало июля 1984 г.	отдельные встречи	июль 1984 г.	21,0
август 1984 г.	отдельные встречи	август 1984 г.	ок. 100
Старица N 3		Останец Большой	
9 июля 1983 г. середина августа	50,0—3000 (на разных	Бурэг берегах середина июля		
1983 г.	отдельные встречи	1983 г.	после дождя 0,5
I июля 1984 г.	10800**, в.у.	август 1983 г.	0
	325**, с.у.	июль 1984 г.	0
2367* 22 августа 1984 г.	133 Водоем N 1 27 июля 1983 г.	2000* 2639** 2429*** О****. 3 августа 1983 г.	0* 533** 227*** 0**** начало июля 1984 г.	отдельные и август 1984 г.	встречи Останец Большой Бурэг 30 июля 1983 г.	1,5 август 1983 г. и июль 1984 г.	0 август 1984 г.	отдельные	встречи		август 1984 г.	0
Примечание. ♦ — западный берег; ♦♦ — северный берег; — восточный берег; ♦♦♦♦ — южный берег;
в.у. — влажный участок; с.у. — сухой участок.
158
3,9 до 573,7 особей на 1 га. Численность резко колеблется по годам
(Шкатулова и др., 1978).
В июле в разгар метаморфоза плотность населения сеголетков
на берегах водоемов очень велика, а взрослых в это время, как пра-
вило, снижается (см. табл. 25). Плотность населения сеголетков мо-
жет различаться не только в разных водоемах, но и на разных бе-
регах одного и того же водоема (подробнее см.: Кузьмин, 19866).
Вскоре после выхода на сушу сеголетки начинают расселяться в со-
седние биотопы. Так, через две недели после начала метаморфоза
личинок в июле 1983 г. в старице N 2 плотность населения сеголет-
ков у воды составляла 3000, а на лугу в 10—14 м от воды — 13,3 осо-
би на 1000 м2.
К середине августа R. amurensis на берегах водоемов встречается
реже в результате миграций в другие биотопы, чему способствуют
дожди. После дождей лягушки появляются даже на участках сте-
пи, например на каменистых склонах г. Большой Бурэг (см. табл. 25).
Головастики сибирской лягушки встречаются в заросших бессточ-
ных водоемах; глубже 20—25 см они не найдены. В первых числах
июля 1983 г. на глубине 5 см средняя плотность населения состави-
ла 0,3 экз. на 1 л (водоем N 1). В небольшой пересыхающей ста-
рице р. Хара-Гол у пос. Дзун-Хара 26 июня 1983 г. в скоплениях встре-
чалось 1,4—1,6 личинок на 1 л.
Ра з м н о же н ие. В Монголии сибирская лягушка размножает-
ся в конце апреля—мае. Согласно А.Г. Банникову (1958), в 1943 г.
массовая откладка икры в окр. пос. Лун Центрального аймака
(р. Тола) наблюдалась им 1 мая: икрометание, вероятно, началось
двумя-тремя днями раньше. В 1944 г. на оз. Буйр-Нур 9 мая нерест
у R. amurensis уже закончился, эмбрионы в большинстве случаев
находились на Стадии гаструлы или были близки к выклеву. В окр.
Улан-Батора в 1945 г. первая икра была отложена между 22 и 30 апреля
(22 апреля лягушек и икры еще не было, а 30 апреля были встречены
лишь немногие спаривающиеся особи, а икра была в обилии).
Период размножения относительно растянут, и отдельные кладки
свежей икры Банников (1958) встречал до середины мая. Единич-
ные спаривающиеся пары могут попадаться в окр. Улан-Батора
и позже; в 1964 г. они были найдены 21 мая (Peters, 1971а).
Нерестится сибирская лягушка в довольно глубоких водоемах,
чаще всего старицах и озерах. Икру она обычно откладывает среди
прошлогодних стеблей тростника, камыша, рогоза и других водных
растений на глубине более 40 см; на мелководье, у берега или в лу-
жах ни спаривающиеся лягушки, ни икра не встречаются (Банников,
1958). Это подтверждает и Г. Петерс (Peters, 1971а), который наблю-
дал икрометание лягушек в старицах р. Тола в мае 1964 г. в окр. Улан-
Батора. Полагают (Банников, 1958), что нерест в глубоких непере-
сыхающих водоемах с относительно устойчивой температурой — это
адаптация вида к климатическим условиям Монголии. Возможно, это
так, но все же отметим, что мы находили головастиков сибирской
лягушки в небольших пересыхающих старицах (например, в окр. пос.
Дзун-Хара и др.).
159
Рис. 34. Стадии развития сибирской лягушки
Rana amurensis в разных водоемах и районах
Монголии (Кузьмин, 19866, с доп.)
Центральный аймак*. 1 — окр. пос. Сон-
гино. Селенгинский аймак: 2 — старица р. Ха-
ра-Го л, окр. пос. Дзун-Хара, 1983 г.; 3 —
окр. пос. Шамар, водоем N 2, 1983 г.;
4 — там	же,	водоем	N	1,	1983 г.;	5	—
там же, водоем N 7, 1984 г.; 6 — там же,
водоем N	5,	1983 г.;	7	—	старица	N	1,
1983 г.; 8	—	старица	N	3,	1984 г.;	9	—
старица N	3,	1983 г.;	10	—	старица	N	2,
1983 г.; 11 — водоем в пойме р. Еро-Гол
у моста шоссе Улан-Батор — Сухэ-Батор,
1983 г. (в цитированной работе отпечатка:
этот водоем обозначен под N 2)
В Забайкалье период размножения растянут до двух месяцев
(Шкатулова и др., 1978). Так, в районе гор. Улан-Удэ икромета-
ние происходит с мая до конца июня (Хабаева, 1972). Однако следу-
ет подчеркнуть, что примерно в 200 км южнее, на севере Монго-
лии в сомоне Шамар в конце июня—начале июля кладки икры си-
бирской лягушки уже не попадаются, а головастики находятся на
стадиях активного питания. По мере продвижения к северу этот
вид размножается во все более поздние сроки, например, в При-
амурье в середине апреля при температуре воздуха не ниже 11 —12° С
(Тагирова, 1977), а в Томской обл. (Куранова, 1977) и Якутии (Кри-
вошеев, 1966; Ларионов, 1974; Наумов, 1977) — в мае.
В Забайкалье R. amurensis откладывает икру в мелководных ча-
стях водоемов, поросших густой травой, часто в мелких водоемах,
разбросанных по поймам рек, которые в начале июля пересыхают;
отмечены случаи откладки икры в канавы и просто лужи (Шкату-
лова и др., 1978). Эти наблюдения явно констатируют с приведен-
ными выше данными по Монголии.
Данные о плодовитости сибирской лягушки в Монголии, к сожа-
лению, единичные. А.Г. Банников (1958) у двух вскрытых самок
перед откладкой икры в яйцеводах и полости тела нашел 780 и
930 икринок. У трех самок, пойманных на р. Бурын-Гол (сомон
Алтан-Булак) и вскрытых 21 и 28 апреля 1970 г., было найдено 2411,
2416 и 2426 икринок (Мунхбаяр, 1973, 1976а).
Рост и развитие личинок. В связи с низкой темпера-
турой воды в период икрометания икра развивается медленно и пер-
вые головастики появляются лишь в середине и конце мая (Банни-
ков, 1958). В конце июня 1983 г. в сомоне Шамар головастики си-
бирской лягушки находились на стадиях 45—53, а в уроч. Сонгино
близ Улан-Батора в июне 1977 г. на стадиях 43—50 (рис. 34). Стадий-
ность развития головастиков различается по водоемам незначитель-
но
но. Метаморфоз в разных водоемах происходит в сходные сро-
ки. В 1983 г. выход на сушу начался 5—8 июля и закончился в кон-
це июля. В засушливое лето 1984 г. начало выхода на сушу сеголетков
отмечено 29 июня, пик его в первых числах июля, а конец 15—20 июля
(Кузьмин, 19866). Согласно А.Г. Банникову (1958), сеголетки появля-
ются на суше не раньше начала, а чаще середины июля.
Выход на сушу осуществляется на стадиях 51—52; особи этих
стадий обычно находятся у уреза воды или на берегу у самой воды.
Особи стадии 53 встречаются уже на небольшом расстоянии от во-
ды. Сформировавшиеся сеголетки расселяются в другие стации.
Например, в 1983 г. уже 24 июля, т.е. примерно через 10 сут после
завершения метаморфоза, отдельные сеголетки встречались на рас-
стоянии до 500 м от ближайшего водоема.
В Забайкалье эмбриональное развитие длится 7—11 сут, а личиноч-
ное от 1 до 1,5 мес (Шкатулова и др., 1978), в Якутии соответ-
ственно 15—16 и 50—60 сут (Ларионов, 1974). На Дальнем Восто-
ке СССР личинки развиваются около 47 сут (Тагирова, 1984). Сро-
ки выхода сеголетков в Забайкалье (Шкатулова и др., 1978), Томской
обл. (Куранова, 1977) и Якутии (Ларионов, 1974) примерно совпа-
дают с монгольскими.
В период метаморфоза длина тела изменяется мало, масса тела
уменьшается в основном за счет редукции хвоста (Кузьмин, 19866).
Рост, половозрастная структура популяции, продол-
жительность жизни? Примерно через месяц после завершения
метаморфоза длина сеголетка увеличивается примерно в 1,5 раза, а
масса более чем в 5 раз (Кузьмин, 19866). Например, в старице
N 1 (окр. пос. Шамар, 1983 г.) длина сеголетков в середине июля, т.е.
в период массового выхода на сушу, составила в среднем 20,0±0,4 мм,
а масса — 696±36 мг, в конце же августа —соответственно 33,1 ±0,7 мм
и 3725±265 мг (табл. 26). В табл. 26 представлены средние размеры
сеголетков в Селенгинском и Восточном аймаках. Однако А.Г. Бан-
ников (1958) приводит для сеголетков Монголии длину тела 13—15 мм.
По-видимому, измерения проводились у сеголетков разного воз-
раста, а их быстрый рост после метаморфоза и мог обусловить
различия у разных авторов. Однако нельзя исключать и того, что
указанные различия связаны со спецификой условий развития осо-
бей в разных водоемах.
На основании распределения 84 лягушек (выборка 14.V—3.VI 1964 г.
из окр. Улан-Батора) по размерно-весовым показателям и с учетом
состояния гонад Г. Петерс (Peters, 1971а) выделил 6 группировок
особей, соответствующих, по его мнению, разным возрастам (табл.
27). Исходя из своей классификации, этот автор предполагает, что
все лягушки, начиная с 2-летнего возраста (т.е. после двух зимовок),
являются ^половозрелыми и уже размножались. Самцы живут, по-
видимому, дольше самок, достигая 6—7 лет; самые же старые сам-
ки, представленные в выборке, имели возраст 4 года. Соотноше-
ние групп в выборке следующее: 1- и 2-летние особи дают при-
мерно по одной трети, последнюю же треть составляют 3- и 4-лет-
ние лягушки, представленные примерно равными долями. На наш
11. Зак. 784
161
Таблица 26. Длина (L, мм), и масса (И', мг) сеголетков сибирской лягушки Rana amurensis
(стадия 54) в разных биотопах и районах Монголии (Кузьмин, 19866, с доп.)
Район, биотоп	।	Дата	1 L	W
Селенгинский аймак, сомон Шамар Водоем N 1	(№13) 18.VII1983	21.4±0,58	939±75,9
Старица N 1	(№17) 9— 13VII1983	20,0±0,37	696±36,3
	(№16) 11.VIII1983	33,1±О,72	3725±265
Старица N 2	(№11) 13. VII1983	18,4±0,27	561±19,5
Старица N 3	(№16) VII1983	21,1 ±0,63	902±91,8
Селенгинский аймак,	(№13) 19. VII1983	23,4±0,58	1221 ±89,1
долина р. Ёро-Гол у моста шоссе Улан-Батор — Сухэ- Батор Селенгинский аймак,	(№15) 19. VII1983	21,8±О,38	900±45,8
окр. пос. Дзун-Хара Восточный аймак,	(№11) 13.VIII 1983	27,3±0,52	1655±119
сомон Онон			
Таблица 27. "Возрастные" группировки в популяции сибирской лягушки Rana amurensis
из окр. Улан-Батора (Peters, 1971а)
Пол	Длина тела (L, см)		Масса тела (W, г)
	min -	- х — max	min — х — max
Самцы	2,85 —	1 -летние 3,90 — 4,20	1,7 — 4,8 — 6,0
Самки	2,85 —	4,56 — 4,85	1,7 — 7,3 — 8,7
Самцы	4,60 —	2-летние 5,05 — 5,40	7,2— 10,4— 13,5
Самки	5,30 —	6,10 — 6,45	12,8 — 18,6 — 23,2
Самцы	5,60 —	3-летние 5,95 — 6,15	15,5 — 17,7 — 19,9
Самки	6,60 —	6,75 — 6,85	24,2 - 25,5 - 26,8
Самцы	6,05 —	4-летние 6,40 — 6,65	20,4 — 22,9 - 25,6
Самки	6,50 —	6,70 - 6,85	28,2 — 28,5 — 28,8
Самцы	6,40 —	5-летние 6,65 - 6,75	29,3 - 28,8 - 30,8
Самки Самцы Самки		6-летние 6,75	32,2 — 33,7 — 34,2
взгляд, такой метод анализа возрастной структуры популяции мо-
жет дать весьма неточные результаты. Некоторые критические за-
мечания были высказаны нами ранее при обсуждении аналогичных
данных по тетраплоидным жабам Bufo danatensis (см. с. 73—74).
Согласно нашим данным, в августе длина сеголетков сибирской
162
Рис. 35. Число годовых слоев в костях фаланг пальцев сибирской лягушки Rana amurensis из
окр. пос. Шамар
А — внешний вид среза кости (1—5 — годовые слои); Б — соотношение
длины (£, мм) и числа годовых слоев в костях (л) (Кузьмин, 19866): 1 —
29.VI — 8.VI1 1983 г.; 2 — 28.V111 1983 г.
лягушки составляет в среднем около 33 мм (см. табл. 26). Поэтому
особи с длиной тела в 35—40 мм, пойманные в июне—июле, скорее
всего, имеют возраст 1 год, так как сеголетки в это время толь-
ко заканчивают метаморфоз и имеют длину тела не более 25 мм.
Особи крупнее 35 мм, имеющие в костях фаланг пальцев одну линию
склеивания и не имеющие таковой (отловлены в августе 1983 г.,
Шамар), по длине тела различаются слабо (рис. 35). Этому можно
дать следующие объяснения (Кузьмин, 19866). Во-первых, первая
линия склеивания у части однолетних особей может резорбировать-
ся. Во-вторых, темп роста у сеголетков значительно выше, и при-
мероно через месяц после завершения метаморфоза они могут до-
стигать размеров однолетних лягушек. Первое объяснение представля-
ется нам более логичным, если учесть, что сеголетки, встречающие-
ся в августе, все-таки мельче, чем однолетние особи. Таким об-
разом, полученные результаты не позволяют достоверно установить
темп резорбции линии склеивания в фалангах пальцев. В таком слу-
чае следует допустить вслед за Э.М. Смириной и Т. Софианиду
(1985), что возраст особей старше 1 года, определенный по числу
линий склеивания в кости, может быть завышен, но не занижен.
Наши данные также показывают, что устойчивой корреляции дли-
ны тела лягушки с ее возрастом не наблюдаются (см. рис. 35). На-
пример, ’’наиболее старые” особи, имеющие 4—5 годовых слоев, не
являются одновременно и наиболее крупными; самая же крупная
163
Таблица 28. Состав пищи личинок сибирской лягушки Rana amurensis
(встречаемость, % кишечников) на разных стадиях развития
в окр. пос. Шамар, Северная Монголия, 1983 г. (Кузьмин, 19836)
Таксон добычи	Стадии развития		Таксон добычи	Стадия развития	
	45—47 (№20)	48—49 (№7)		45—47 (№20)	48—49 (№7)
	' I:	3		' 1 1	3
Phaeophyta Hormogonales	66,7	60,0 50,0	50,0	71,4 28,6	Остатки высших растений	-	20,0	42,9
Desmidiales	— —	28,6	Детрит	100	100	100
Bacillariophyta	100	100	100	Arcellidae	66,7	—	28,6
Chlorococcales	— —	100	Nematoda Errantia	— —	14,3
Zygnemales	—	60,0	100	Ostracoda	16,7	—	14,3
Euglenophyta	— —	14,3	Chydoridae Chironomidae, 1.	16,7	—	71,4 14,3
Примечание. I — водоем 2; 2 — водоем N 3; 3 — старица N I; в 83,3 — 100% кишечников особей
стадий 45—47 и в 71,4% стадий 48—49 найден также песок.
лягушка из сомона Шамар с длиной тела 72,0 мм имеет всего 3 ли-
нии склеивания. Таким образом, наши данные подтверждают дос-
товерность выделения Г. Петерсом особей в возрасте 1 года, кото-
рые действительно отличаются по размерам от более старших лягу-
шек. Однако среди последних выделить реальные возрастные груп-
пы только по размерным показателям, вероятно, невозможно. Так, в
наших выборках особи с 2 линиями склеивания имели длину тела от
52 до 70 мм. В этот же диапазон попали лягушки и с 3—5 линиями
склеивания (см. рис. 35).
Если разделить лягушек в возрасте 1 года и старше на два раз-
мерных класса по длине тела (34—49 и 50—68 мм), то выясняет-
ся, что лягушки первого класса (более мелкие) попадаются в 1,5—3
раза чаще, чем второго, а особи крупнее 65 мм встречаются редко.
Существуют довольно противоречивые мнения о возрасте дости-
жения половозрелости у R. amurensis. Так, предполагается, что по-
ловозрелыми особи этого вида становятся на 4-м году жизни (Те-
рентьев, Чернов, 1949), и на 3—4-м году (Банников и др., 1977), на
3—4-м году в Якутии (Кривошеев, 1966; Ларионов, 1974) и на 2-м
году в Якутии (Белимов, Седалищев, 1984) и Монголии (Peters,
1971). По нашим данным, брачные мозоли у самцов сибирской ля-
гушки в Северной Монголии образуются уже на втором году жизни.
В это же время начинается формирование красного рисунка на брю-
хе, который с возрастом становится все ярче. Следует отметить, что
на оз. Гялан-Нур (сомон Алтан-Булак) наряду с обычными встре-
чаются особи сибирской лягушки, имеющие на брюхе не красные,
а желтые пятна (Кузьмин, 19866). Кстати, такие желтобрюхие особи
довольно часто попадаются и в некоторых популяциях этого вида на
юге о. Сахалин (данные Л.Я. Боркина).
164
Среди половозрелых особей в ряде популяций сибирской лягушки
самцы встречаются примерно в 2 раза чаще, чем самки. Именно та-
кое соотношение полов наблюдается в выборках из окр. Улан-
Батора (W=72,14 мая — 3 июня 1964 г., Peters, 1971а) и в сомоне Шамар
(7V= 199, наши данные). Однако среди лягушек, обитающих на оз. Гя-
лан-Нур, сомон Алтан-Булак (7V=214), самцов примерно столько же,
сколько и самок. В выборке же из 33 особей, отловленных X. Мунх-
баяром 1 сентября 1975 г. на территории этого же сомона (15 км
южнее гор. Алтан-Булак, ЗИН. 4539), соотношение самцов и самок
составляет 14:19.
Среди 27 половозрелых лягушек из окр. пос. Дзун-Хара (сборы
Ф.Ю. Обета, 17 августа 1961 г., 3МБ. 3815—3816), к каковым были
отнесены нами самки с длиной тела более 50 мм и самцы с четко раз-
витыми брачными мозолями, соотношение полов (2: 1) также было в
пользу самцов. Заметим, что брачные мозоли выражены, хотя и не
сформированы полностью, уже у самцов с длиной тела 38 мм, а,
например, самка длиной в 44,4 мм была с икрой. Вероятно, такие
особи уже половозрелы, но примут участие в размножении лишь сле-
дующей весной. Поэтому, возможно, следует различать возраст до-
стижения половозрелости и возраст первого размножения, которые
могут не совпадать, по крайней мере, на одну зимовку. Из 12 особей,
пойманных в 1983 г. в окр. пос. Тумэн-Цогт (Сухэ-Баторский аймак),
7 были самцами, а 5 самками.
Следует, конечно, помнить, что число самцов и самок в выборке
не всегда адекватно отражает реальное соотношение полов в попу-
ляции.
Питание изучено нами (Кузьмин, 19866) в основном у особей с
севера МНР (Селенгинский аймак); кроме того, использованы серии,
собранные сотрудниками Советско-монгольской экспедиции на восто-
ке и в центре страны.
Возможно, переход головастиков сибирской лягушки к актив-
ному питанию происходит на стадии 34, как и у другого вида бурых
лягушек — у травяной лягушки R. temporaria (см. Дабагян, Слеп-
цова, 1975). Питание личинки продолжается до начала метаморфи-
ческого климакса (стадия 50); из 17 вскрытых особей этой стадии
лишь у некоторых в желудках обнаружены остатки водорослей (по-
видимому, не успевшие перевариться на стадии 49). Питание возоб-
новляется на стадиях 51—52. Мелкие беспозвоночные (до 2 экз. на
желудок) были найдены у одной особи на первой из этих стадий и у
двух особей на второй (всего было вскрыто по 6 экз. каждой стадии).
У лягушек стадии 53 пища обнаружена в 89,7% желудков. Согласно
В.Л. Вершинину (1984), близкие виды — остромордая (R. arvalis) и
травяная (R. temporaria) лягушки также питаются в конце мета-
морфоза. У сеголетков (стадия 54) пища найдена в 100% желудков.
Таким образом, переход на питание сухопутными беспозвоночными
к этой стадии завершается.
Интенсивность питания личинок стадий 45 47 выше (7—
-310—349%), чем стадйй 48—49 (7-240%), что связано у послед-
них с началом перестроек, подготавливающих выход на сушу. В пе-
165
90
90
30
20
10
16
13
• 11
Месяц и
. стадия
УК УП УШ УК УШ Месяц и ста-
53 сеголетки Особи развития
одного года
п
11
10
9
в
7
6
5
9
3
2
1
УК УК УШ W УШ разбития
53 сеголетки Особи старше
одного года
8
и старше
Рис. 36. Индекс наполнения желудка (J, °/оо) сибирской лягушки Rana amurensis разного
возраста в разных биотопах и районах Монголии (Кузьмин, 19866)
Селенгинский аймак: / — окр. пос. Шамар, водоем N 1, 1983 г.; 2 — там же,
старица	N	2,	1983	г.; 3	— там же, старица N 1,	1983 г.; 4 — там же,
старица	N	3,	1983	г.; 5	— оз. Гялан-Нур, 1984 г.;	6 — старица р. Хара-
Гол в окр. пос. Дзун-Хара, 1983 г.; 7 — водоем в пойме р. Еро-Гол у моста
шоссе Улан-Батор — Сухэ-Батор, 1983 г. Центральный аймак: 8 — окр. пос. Сонгино,
1983 г. Восточный аймак: 9 — сомон Онон, 1983 г. Сухэ-Баторский аймак:
10 — окр. пос. Тумэн-Цогт, 1983 г.
Рис. 37. Среднее число экземпляров добычи (л) в одном желудке сибирской лягушки Rana
amurensis разного возраста в разных биотопах и районах Монголии (Кузьмин, 19866)
Селенгинский аймак: 1 — окр. пос. Шамар, водоем N 1, 1983 г.; 2 — там же,
старица	N	2,	1983	г.;	3	—	там	же,	старица	N	1,	1983	г.;	4	—	там	же,
старица	N	1,	1984	г.;	5	—	там	же,	старица	N	3,	1983	г.;	6	—	там	же,
старица	N	3,	1984	г.;	7	—	там	же,	старица	N	4,	1984	г.;	8	—	там	же,
водоем N 8,	1984	г.;	9	— там же, водоем	N 9,	1984 г.; 10 —	там же,
водоем N 7,	1984	г.; 11	— оз. Гялан-Нур, 1984 г.;	12 — водоем	в пойме
р. Еро-Гол у	шоссе	Улан-Батор — Сухэ-Батор,	1983 г.; 13 — старица	р. Хара-
Гол в окр. пос. Дзун-Хара,	1983 г. Центральный	аймак:	14 — окр. пос.	Сонгино,
1983 г. Сухэ-Баторский аймак: 15 — окр. пос. Тумэн-Цогт, 1983 г. Восточный
аймак: 16 — сомон Онон, 1983 г.
риод выхода особей на сушу интенсивность их питания снижается
до минимума. Затем она снова возрастает у особей стадии 53 и еще
больше — у сеголетков (рис. 36). У лягушек старших возрастов ука-
занный показатель соизмерим с таковым сеголетков. В среднем, в
желудке сеголетка содержится 4—7 жертв; в желудке взрослых осо-
бей, как правило, 5—8 (рис. 37).
Состав пищи. В кишечниках головастиков сибирской ля-
гушки (табл. 28) наиболее часто встречаются водоросли, расту-
166
щие на подводных предметах (Phaeophyta, Zygnemales, Bacillario-
phyta), что указывает на питание личинок в зарослях и на дне во-
доемов. Вместе с водорослями и детритом головастики захва-
тывают и мелких беспозвоночных, как правило, малоподвиж-
ных обитателей дна и зарослей. Вместе с детритом в кишечник по-
падает и песок.
Как уже отмечалось, на стадиях 50—51 питание в основном пре-
кращается — лишь у отдельных личинок (стадия 50) в кишечнике
отмечены водоросли. Однако уже отдельные особи стадий 51—52 пое-
дают клещей и коллембол. В состав пищи особей стадии 53 входят
сухопутные улитки, многоножки, двукрылые и др. (Кузьмин, 1986 б).
Кроме того, в 8,7% желудков (водоем N1) найден песок, а в 26,1% —
остатки растений.
Пища сеголетков (Кузьмин, 19866) более разнообразна, в их ди-
ете доминируют насекомые. С возрастом в пище сеголетков встре-
чается все больше летающих форм насекомых. Например, у сего-
летков (старица N 1) сразу же после метаморфоза в июле имаго
двукрылых составили лишь 6,1%, а в августе уже 30,3%, тогда как
малоподвижные обитатели почвы добываются все реже. Таксономи-
ческий спектр питания заметно меняется: например, сходство диет
(I;) сеголетков, пойманных в июле и августе на старице N 1 в 1983 г.,
составило 0,49.
Иногда сеголетки кормятся в воде (подробнее см.: Кузьмин,
19866).
Трофический спектр лягушек в возрасте одного года и старше
шире, чем у сеголетков, но разнообразие пищи (оцененное по S/) у
них различается мало (см. Кузьмин, 19866). Видовой состав пищи
лягушек этой возрастной группы весьма разнообразен (подробнее
см.: Кузьмин, 19866).
Данные о питании лягушек в Центральной Монголии (окр. Улан-
Батора) приведены Г. Петерсом (Peters, 1971а) и X. Мунхбаяром
(1976а). Согласно первому из них, 14 мая—3 июня 1964 г. среди кор-
мов по массе преобладали дождевые черви длиной 6—10 см и гусе-
ницы бабочек-совок (Noctuidae), а также мелкие насекомые и пау-
ки. Так, из 25 лягушек, пойманных 21—22 мая, у 14 желудки были
пустыми, а в желудках остальных 11 особей было обнаружено 9 чер-
вей, 13 гусениц-совок и 32 мелких насекомых (большей частью,
жужелицы) и пауков. 23 мая 5 из 20 лягушек имели пустые желудки,
но у остальных 15 нашли 8 червей, 19 гусениц совок и 55 мелких на-
секомых и пауков. 31 мая после холодной дождливой ночи 26 и 30 ля-
гушек (4 с пустыми желудками) съели 4 червя, 13 гусениц и 318 мел-
ких насекомых и пауков.
X. Мунхбаяр (1976а, табл. 12) представил данные о составе
кормов у 15 лягушек, пойманных в окр. Улан-Батора (У-Булан)
8—22 июля 1964 г. В желудках этих лягушек было найдено 113 на-
секомых, в том числе 13 жуков и 20 мух. Наиболее часто встре-
чались жуки (93% от числа желудков), перепончатокрылые (87%), па-
укообразные (60%), двукрылые (47%), клопы (33%) и стрекозы (13%).
На луговом участке берега р. Тола в Битугийн-Тохой в желуд-
167
ках собранных лягушек преобладали жуки, двукрылые и прямокры-
лые (Мунхбаяр, Лхагважав, 1970).
Вероятно, иногда взрослые лягушки питаются в воде; в их пище
встречаются водные моллюски (Planorbidae) и жуки семейств Gyri-
nidae и Dytiscidae. Однако не исключено, что эти животные попадаются
лягушкам на пересохших участках водоема. Имеются сообщения о
питании сибирской лягушки в воде и в других частях ареала: в Амур-
ской обл. (Коротков, Короткова, 1978) и Якутии (Наумов, 1977).
Одновременно с пищей лягушки захватывают песок и раститель-
ные остатки (в основном листья и соцветия осоки и злаков).
Размеры добычи. Клещи и коллемболы, попадающиеся
в пище особей на стадиях 51—52, имеют длину 0,1—2 мм. Особи
стадии 53 питаются уже более крупной добычей. Например, в во-
доеме N 1 и старице N 2 (сомон Шамар, 1983 г.) доля объектов
длиной 0,1 — 1 мм составляет соответственно 31,8 и 73,5%, 2—5 мм —
соответственно 63,6 и 26,5%, 6—10 мм — 4,6 и 0%.
Размерный спектр питания сеголетков шире. В процессе роста се-
голетки поедают все более крупную добычу. Примерно через ме-
сяц после окончания метаморфоза они питаются добычей примерно
тех же размеров, что и взрослые (см. Кузьмин, 19866). В пище ля-
гушек в возрасте одного года и старше в значительном числе встре-
чаются беспозвоночные длиной 11—25 мм (изредка — до 46 мм), а
доля объектов длиной 0,1 — 1 мм по сравнению с сеголетками рез-
ко снижается.
Элективность в питании сибирских лягушек чаще отрица-
тельна: Е<0 (табл. 29). Наиболее многочисленные в среде беспозвоноч-
ные (пауки и имаго двукрылых) потребляются, как правило, неиз-
бирательно. Устойчивая положительная элективность наблюдается
лишь в отношении гусениц и перепончатокрылых. Как правило, от-
рицательно избираются быстро двигающиеся или летающие имаги-
нальные формы насекомых (Carabidae, Lepidoptera, Chrysopidae), ве-
дущие скрытый или водный образ жизни (Planorbidae, Lumbrici-
dae, имаго жуков Dytiscidae, Hydrophilidae, личинки жуков Chry-
somelidae и Cantharidae, почвенные личинки Diptera), а также сено-
косцы (Opiliones), форма тела которых (длинные конечности) пре-
пятствует их успешному захвату и заглатыванию. У сеголетков в
отношении очень мелких беспозвоночных длиной 0,1—2 мм (Аса-
rina, мелкие личинки Hemiptera) отмечается положительная элек-
тивность, у старших особей избирательность этих групп отрица-
тельна. Элективность в отношении многих крупных объектов с воз-
растом лягушки увеличивается.
Следует отметить, что лягушки могут с высокой положитель-
ной элективностью потреблять формы, окрашенные криптически
(имаго Acridodea) или апосематически (имаго Coccinellidae).
Суточная динамика питания. Спектр питания лягушек
изменяется в течение суток (табл. 30, 31). В жаркое время суток
в питании лягушек снижается доля влаголюбивых беспозвоночных
(сухопутные моллюски, клещи, коллемболы, личинки и имаго жу-
168
Таблица 29. Значения индекса злективности питания (£) сибирской лягушки Rana amurensis
различными группами беспозвоночных на севере Монголии» июль 1984 г. (Кузьмин, 19866)
Таксон добычи	1	2		3
	Сеголетки	Сеголетки	Взрослые	Взрослые
Сухопутные улитки	-0,06	-0,63	-0,09	-0,13
Planorbidae	—	—	—	-0,92
Lumbricidae	—	— 1	-0,91	—
Opiliones	— 1	-1	-1	-1
Acarina	—	4-0,69	.-1	—
Aranei	-0,13	-0,07	-0,16	4-0,82
Odonata, i.	—	— 1	4-0,24	—
Aphidinea	— 1	—	—	-1
Acridodea, I.	4-0,37	—	—	-1
Acridodea, i.	-1	—	—	4-0,99
Cicadodea, I.	—	—	—	-1
Cicadodea, i.	-0,48	-0,26	-0,52	-0,24
Hemiptera, I.	-0,66	4-0,46	-0,57	—
Hemiptera, i.	— 1	-0,93	-0,69	—
Pentatomidae, I.	-1	— 1	4-0,66	—
Pentatomidae, i.	—	— 1	4-0,53	-1
Carabidae, i.	-0,64	— 1	-0,76	—
Staphylinidae	-0,65	4-0,31	4-0,53	-1
Hydrophilidae, i.	—	—	—	-0,59
Dytiscidae, i.	—	—	—	— 1
Chrysomelidae, I.	—	—	—	-1
Chrysomelidae, i.	-0,75	-0,75	-0,15	-0,33
Curculionidae, i.	—	—	—	4-0,92
Cantharidae, I.	-0,64	—	—	— 1
Anthicidae, i.	4-0,78	—	—	—
Coccinellidae, i.	-1	4-0,88	4-0,23	—
Tettigoniidae	—	—	—	— 1
Lepidoptera, I.	4-0,88	4-0,65	4-0,66	—
Lepidoptera, i.	-1	— 1	4-0,66	-1
Hymenoptera, i.	4-0,88	4-0,91	4-0,90	4-0,68
Почвенные I. Diptera	—	-0,63	-0,39	-0,59
Diptera, i.	-0,01	4-0,46	4-0,32	4-0,53
Syrphidae, i.	—	-1	-0,10	—
Culicidae, i.	4-0,90	— 1	4-0,25	-1
Tipulidae, i.	—	-1	— 1	-1
Chironomidae, i.	—	4-0,88	4-0,42	—
Chrysopidae, i.	-1	—	—	—
Применение. 1	— водоем N 0; 2 — берег оз. Гялан-Нур;			3 — луг в окр	. пос. Шамар.
ков-водолюбов, личинки двукрылых). Доля бабочек и перепончато-
крылых возрастает. Ночью в пище лягушек возрастает роль вла-
голюбивых беспозвоночных.
Пищевая активность лягушек в течение ночи снижается и дости-
гает минимума к 4 ч — 4 ч 30 мин (см.: Кузьмин, 19866, рис. 7). В от-
личие от старших лягушек пищевая активность сеголетков умень-
169
Таблица 30. Состав пищи сеголетков сибирской лягушки Rana amurensis (стадия 54)
(% от общего числа экз. добычи) в окр. пос. Шамар, Северная Монголия,
в разное время суток
Таксон добычи	Время суток, ч		Таксон добычи	Время суток, ч		
	10-10.30	16—16.30 । 22—22.30		10—10.30	16—16.30	22—22.30
						
Acarina	4,0	—	5,6	Cantharidae, 1.	4,0	—	—
Aranei	4,0	—	5,6	Coccinellidae, i.	4,0	6,9	—
Collembola	16,0	13,8	16,7	Chrysomelidae,	1. 12,0	—	—
Hemiptera, 1.	4,0 .	6,9	—	Lepidoptera, 1.	—	3,5	5,6
Hemiptera, i.	—	3,5	—	Lepidoptera, i.	—	3,5	—
Carabidae, i.	—	10,4	5,6	Hymenoptera, i.	12,0	20,7	22,2
Hydrophilidae, 1.	4,0	—	—	Diptera, 1.	—	—	11,1
Hydrophilidae, i.	8,0	3,5	—	Diptera, i.	28,0	27,6	27,8
Таблица 31. Состав пищи сибирской лягушки Rana amurensis
в возрасте одного года и старше (% от общего числа экз. добычи)
в окр. пос. Шамар, Северная Монголия, в разное время суток
Таксон добычи	Время суток, ч			
	10—10.30 I	16-16.30	।	22-22.30	| 04—04.30
Сухопутные улитки	9,3	1,2	10,8	7,0
Aranei	42,7	36,1	41,9	44,2
Opiliones	—	—	—	2,3
Collembola	2,7	—	—	—
Odonata i.	—	—	1,2	—
Acridodea, i.	1,3	7,0	3,2	—
Cicadodea, i.	—	1,2	1,1	—
Hemiptera, i.	4,0	—	—	2,3
Pentatomidae, i.	—	—	1,2	—
Carabidae, i.	4,0	—	8,6	9,3
Carabidae, 1.	2,7	—	—	2,3
Staphylinidae, i.	1,3	1,2	1,1	—
Silphidae, i.	—	—	2,2	—
Hydrophilidae, i.	2,7	—	3,2	—
Dytiscidae, i.	—	—	2,2	—
Curculionidae, i.	1,3	1,2	—	—
Cantharidae, 1.	1,3	1,2	—	—
Chrysomelidae, 1.	—	—	1,1	2,3
Chrysomelidae, i.	2,7	—	—	2,3
Coccinellidae, 1.	—	—	1,1	2,3
Lepidoptera, 1.	2,7	—	—	2,3
Lepidoptera, i.	1,3	4,7	—	—
Hymenoptera, i.	2,7	9,3	1,1	4,7
Муравьи	2,7	4,7	2,2	16,3
Ichneumonidae, i.	—	4,7	—	—
Diptera, 1.	—	—	1,1	—
Diptera, i.	12,0	26,7	18,3	2,3
Culicidae, i.	2,7	—	—	—
170
шается в жаркое время суток (с 10 до 16 ч). Разнообразие пищи
снижается с 10 до 4 ч.
Влияние погоды и сезонная динамика питания. Пи-
тание сибирской лягушки зависит от времени года (Шкатулова,
1974). По нашим данным, в большинстве биотопов на севере Мон-
голии спектр питания и трофическая ниша лягушек в возрасте од-
ного года и старше в августе уже, чем в июле в основном за счет
исчезновения из спектра питания ряда групп добычи. Размеры до-
бычи особей в возрасте одного года и старше в июле и августе
различаются незначительно. Выше уже отмечались различия в пи-
тании сеголетков, пойманных в июле и августе. По-видимому,
они связаны не только с различиями в размерах сеголетков раз-
ного возраста и изменениями их биотопического распределения,
но и с сезонной динамикой состава .беспозвоночных в среде.
Доминирующие группы добычи лягушек мало изменились в засуш-
ливый июль 1984 г. по сравнению с обычным 1983 г. Однако снизилась
доля влаголюбивых форм, вместо которых появились более устой-
чивые к засухе; разнообразие пищи и среднее число объектов пита-
ния в одном желудке уменьшились.
Кратковременные изменения погоды также вызывают изменения
в трофике лягушек, несколько различающиеся у сеголетков и стар-
ших особей (подробее см.: Кузьмин, 19866).
Влияние местообитания на трофику. Различия в пи-
тании лягушек одного года и старше в разных микробиотопах
не выражены, в связи со значительными расстояниями (до нес-
кольких десятков метров), на которые они могут перемещаться
в течение суток. Питание сеголетков в разных микробиотопах раз-
личается (см.: Кузьмин, 19866).
В питании как сеголетков, так и старших особей в разных био-
топах имеются различия. Пища сеголетков наиболее разнообразна на
берегах стариц; на болотах, берегах рек и оз. Гялан-Нур разно-
образие ниже, по-видимому, за счет более однородных микробиото-
пических условий. Зависимости разнообразия пищи (Sr) лягу-
шек в возрасте одного года и старше от типа биотопа не установ-
лено. Однако чем более сходны биотопические условия, тем более
сходны диеты лягушек в них (подробнее см.: Кузьмин, 19866).
В целом диапазон годовых различий в питании лягушек в одном
биотопе соизмерим с диапазоном биотопических различий в один и
тот же год. Различия касаются в основном тех семейств, кото-
рые слабо представлены в трофическом спектре. В пище лягушек
на болотах чаще встречаются влаголюбивые формы, а на участ-
ках, к которым примыкает степь, появляются степные беспозво-
ночные, в частности усачи-корнегрызы. Четкой зависимости индекса
наполнения желудка и среднего числа пищевых объектов в желудке
от географического района и типа биотопа не установлено (см. рис.
36 и 37).
Это же можно сказать и о колебаниях показателя сходства пи-
щевых спектров. Однако отмечается некоторое нарастание разли-
171
чий в составе пищи сеголетков по мере продвижения на юго-восток,
если сравнивать биотопы сходных типов (Кузьмин, 19876, рис. 8) в
основном за счет возрастания доли ксерофильных форм.
Размерные различия в J, Sr и длине добычи лягушек
в возрасте одного года и старше (оз. Гялан-Нур и луга в окр. пос. Ша-
мар) недостоверны1. Перекрывание спектров питания в разных се-
риях составляет 0,70—0,98.
Половые различия1 2 по указанным параметрам у взрос-
лых лягушек недостоверны. Индекс сходства диет самцов и са-
мок составляет 0,97.
Роль сибирской лягушки как консумента. Суточ-
ное потребление пищи одной особью составляет 1,5 веса содержи-
мого желудка в момент его максимального наполнения. Эти сведе-
ния были получены для озерной лягушки R. ridibunda (Маркузе,
1964) и остромордой лягушки R. arvalis (Chlodny, Mazur, 1969). Дан-
ный показатель неоднократно использовался для определения суточ-
ного рациона лягушек и другими авторами (например, Глазов, 1975;
Ищенко, Скурыхина, 1981). По расчетам И. Ломана (Loman, 1979), для
сеголетков травяной (R. temporaria) и остромордой (R. arvalis)
лягушек аналогичная величина составляет 1,33, а для взрослых особей
этих видов — 1,0. Согласно А.А. Иноземцеву (1978), суточный ра-
цион европейской бурой лягушки приблизительно равен количеству
пищи в желудке и двенадцатиперстной кишке.
Суточный рацион сибирской лягушки из Северной Монголии, рас-
считанный по методу А.В. Коган (см. Методическое пособие, 1974),
в 1,44 раза превышает массу пищи, содержащуюся в желудке во вре-
мя его максимального наполнения. Таким образом, полученные дан-
ные близки к таковым по другим видам лягушек.
Учитывая эти данные, можно предположить, что величина су-
точного рациона лягушек в возрасте один год и старше составля-
ет 418—1095 мг, что значительно меньше величины, приводимой
Г.Т. Белимовым (1977) для взрослых особей этого вида в Якутии
(2250 мг). Суточный рацион сеголетка с начала июля по конец ав-
густа возрастает примерно в 4 раза.
Как отмечалось выше, к середине июля плотность населения ля-
гушек в возрасте одного года и старше на берегах стариц сни-
жается; соответственно снижается и их нагрузка на фауну беспоз-
воночных. Однако в это время происходит массовый выход на сушу
сеголетков которые частично компенсируют снижение пресса старших
особей.
Но общий пресс лягушек на фауну беспозвоночных берегов водо-
емов во второй половине лета ниже, чем в первой; в других биото-
пах, очевидно, имеет место обратное за счет миграций особей (по-
дробнее см.: Кузьмин, 19866).
Суточная активность. Согласно А.Г. Банникову (1958), ля-
гушки вне периода размножения активны, по-видимому, только днем.
1 При разделении особей на два размерных класса 34—49 и 50—69 мм; разность сред-
них составляет 10 мм и достоверна.
2 Данные по оз. Гялан-Нур, 1984 г.
172
Г. Петерс (Peters, 1971а) наблюдал лягушек 14 мая — 3 июня 1964 г.
в старицах р. Тола в гор. Улан-Батора, т.е. частично в период раз-
множения. Днем лягушки находились на дне стариц на глубине по
крайней мере 0,5 м. В солнечные безветренные дни взрослые лягуш-
ки также не вылезали из воды в течение дня, тогда как однолетние
встречались на берегу. В пасмурную погоду или дождь лягушки
прятались в водоеме в наиболее глубоких местах (до 1,5 м) среди тины.
Г. Петерс (Peters, 1971а) проанализировал содержимое желудков
у лягушек и пришел к выводу, что состав кормов не подтверждает
мнения Банникова о дневной активности R. amurensis вне периода
размножения. Среди пищевых объектов большую часть составляли
животные, которые доступны лягушкам только ночью, —дождевые чер-
ви (Lumbricidae) длиной около 6—10 см и крупные гусеницы бабочек-
совок (Noctuidae). Последние днем прячутся в корневой зоне своих
кормовых растений и выходят на поверхность питаться их наземными
частями только ночью. Кроме того, в желудках лягушек встречаются
мелкие жужелицы. Эти данные, по мнению Петерса, доказывают ноч-
ную активность R. amurensis в Монголии; почти вся пища добывается
лягушками ночью вне воды.
Наши данные (Кузьмин, 19866) о суточной динамике питания си-
бирской лягушки в Монголии вне периода размножения представлены в
табл. 31 и обсуждаются на с. 168—169. Сеголетки активно кор-
мятся утром, но добывают себе пищу также и днем в жаркое время
суток и поздно вечером, когда уже стемнеет. Лягушки старших возрас-
тов наиболее интенсивно поедают добычу утром и днем; их пищевая
активность в течение ночи снижается и достигает минимума около
4 ч, т.е. в наиболее холодное время суток. Таким образом, эти
данные существенно изменяют представления о суточной активности
R. amurensis в Монголии, изложенные предыдущими авторами, и час-
тично снимают разногласия между ними.
В отличие от майских наблюдений Г. Петерса (Peters, 1971а) по
нашим данным, летом (июль) лягушки активны днем и в сухую, и в
дождливую погоду, хотя пищедобывательная активность сеголетков и
более старших особей различается (см. с. 169—171).
Согласно Петерсу (Peters, 1971а), утверждение Банникова (1958) о том,
что по своей экологии сибирская лягушка в Монголии очень напоминает
европейскую озерную лягушку (R. ridibunda), занимая жизненную
нишу водных лягушек, явно неправомочно. По мнению Петерса, сибир-
ская лягушка по своей активности ведет себя как настоящая бурая
лягушка, однако в специфических условиях монгольского климата
сильно привязана к воде. Большие суточные колебания температуры,
ночные заморозки на почве до июня и начиная с августа, а также
низкая влажность воздуха днем вынуждают лягушек в течение дня на-
ходиться в воде или в непосредственной близости от нее. Именно здесь
они наилучшим образом защищены как от сухости в теплые дни,
так и от заморозков в холодные. По мнению Петерса, если европей-
ская озерная лягушка вне периода размножения находит в водоемах
убежище от опасности (преследования), то сибирская лягушка в Монго-
лии — убежище от континентального климата.
173
Зимовка. Сроки ухода сибирской лягушки на зимовку в Монголии
неизвестны. В Юго-Западном Забайкалье этот вид сохраняет актив-
ность до конца сентября—начала октября (Швецов, 1973). Примерно
в это же время лягушки уходят в спячку, хотя иногда это проис-
ходит и раньше (см. Шкатулова и др., 1978). По-видимому, в сходные
сроки зимовка у R. amurensis наступает и в Монголии. Во всяком
случае, судя по коллекционным данным (перечень на с. 147—150),
лягушки были активны в сентябре на севере страны. Сроки начала зи-
мовки, сходные с Забайкальем, отмечали для этого вида в Приамурье
(Тагирова, 1984). На юге Сахалина взрослые особи уходят на зимов-
ку в начале октября, а молодые в середине—конце этого месяца
(Басарукин, 1984).
В Монголии (Мунхбаяр, 1966а, 1976а), как и в Забайкалье (Шка-
тулова и др., 1978), сибирская лягушка зимует в водоемах подо льдом.
Интересный случай зимовки в окр. Улан-Батора описал А.Г. Банников
(1958, с. 76): «Зимует сибирская лягушка в водоемах и на зимовку
собирается, очевидно, небольшими группами. 6 февраля 1944 г. мы
нашли на ’’тольцах” (незамерзающих перекатах р. Тола) три группы
(по 4—11 особей) сибирских лягушек. Потревоженные, они медленно
переползали по дну, скрываясь под камнями». Интересно, что на Даль-
нем Востоке СССР R. amurensis зимует обычно в глубоких бессточ-
ных водоемах, а дальневосточная лягушка (R. chensinenssis) как раз
в реках (Коротков, 1972; Л.Я. Боркин, лич. наблюдения).
А.Г. Банников (1958) отмечает устойчивость R. amurensis к низким
температурам. По его данным, лягушки были активны при температу-
ре воздуха 6—8° С и температуре воды 2—3°С у самой кромки
льда (очевидно, весной). В 1964 г. в окр. Улан-Батора последние брач-
ные пары лягушек были обнаружены 21 мая при температуре воды
9°С и pH 6,5 (Peters, 1971а).
Если учесть, что весной лягушки появляются не ранеее второй
половины апреля—начала мая, то продолжительность зимовки R. amu-
rensis в Монголии можно оценить примерно в 7 мес. В Забайкалье
лягушки после зимней спячки в разных районах появляются в разные
сроки (конец апреля—май), в южных и центральных раньше, чем в се-
верных, на 20—25 сут (Шкатулова и др., 1978). Сроки выхода колеб-
лются по годам, порой значительно. Старые половозрелые особи появ-
ляются раньше. Разрыв между пробуждением и икрометанием в разных
районах региона различен и составляет от 3 до 9 сут, в среднем
6 сут (Шкатулоба и др., 1978).
ДАЛЬНЕВОСТОЧНАЯ ЛЯГУШКА
RANA (RANA) CHENSINENSIS DAVID, 1875
Rana sp.; Мунхбаяр, 1976a: 70, рис. 11.
Rana chensinensis: Мунхбаяр, 1981:52, 1987:64, 65; Орлова, 1984:117, 1985:156; Бобров,
1986:85; Боркин, 19866:129; Орлова, Семенов, 1986:92; Кузьмин, 1987:82.
Rana nigromaculata: Данзан, 1970:169; Мунхбаяр, Эрэгдэндагва, 1970:193.
Монгольское наз в а н и с. Дорнодын мэлхий (’’восточная лягушка”)
Типовые экземпляры не установлены. В Национальном музее
естественной истории в Париже хранятся 4 лягушки (N 1347, 1347А—С),
174
собранные А. Давидом и имеющие этикетку ”R. temporaria, Монголия”.
(Borkin in Frost, 1985). Нельзя исключить, что эти особи могут проис-
ходить из типовой серии, как, впрочем, нельзя и доказать этого.
Эти экземпляры (1 самец длиной 49,1 мм и 3 самки длиной 36—47,6 мм)
были исследованы нами; они действительно относятся к дальневосточ-
ной лягушке. На территории современной МНР А. Давид никогда не
был, но в 1860 и 1862 гг. он путешествовал по Внутренней Мон-
голии или примыкающих к ней районах.
Типовое местонахождение. Вид впервые обнаружен
А. Давидом (David, 1875) 19 ноября 1872 г. в небольшом родничке
в местечке Inkiapo, длина р. Лаою, южный склон хр. Цинь-лин
на высоте более 1000 м, на юге китайской провинции Шэньси1.
Ареал вида. Область распространения R. chensinensis огромна.
Этот вид населяет советский Дальний Восток на север до севера Хабаров-
ского края и Юго-Восточной Якутии (около 63° с.ш.), на запад
вдоль р. Амур и ее притоков до гор. Зея и на восток до южных
Курильских островов (Кунашир, Шикотан и другие мелкие острова).
В Японии этот вид распространен только на о. Хоккайдо. На мате-
рике южная граница вида проходит через Корейский полуостров и далее
через Китай на запад до провинции Сычуань и северо-восток Тибета
и на юг до бассейна р. Янцзы, в котором замещается другим видом
бурых лягушек — R. japonica (Liu, Hu, 1961, карта нас. 330; Боркин и др.,
1981, 1984; Боркин, Ильяшенко, 1981; Боркин, неопубл, данные). Таким
образом, реальный ареал вида в СССР в несколько раз больше по
сравнению с тем, что указано в последнем определителе (Банни-
ков и др., 1977).
Таксономическое положение. Дальневосточная лягушка,
как и предыдущий вид, относится к группе бурых лягушек, о труд-
ностях систематики которых мы уже говорили (см. 143—145). Ситуация
с R. chensinensis, по-видимому, наиболее запутанная среди близких
видов. «Среди китайских амфибий группа ’’лесных лягушек”1 пред-
ставляет одну из наиболее сложных таксономических проблем. В ли-
тературе существует большая путаница, так как нет ни достаточного
сравнительного изучения музейных экземпляров различных форм, ни
тщательного исследования в поле», — так писал крупнейший китай-
ский специалист по систематике амфибий Ч. Лю (Liu, 1950, с. 278)
во многом относя эти слова именно к R. chensinensis.
К сожалению, в первом упоминании этого вида практически не
содержится каких-либо надежных диагностических признаков. Сведе-
ния, приводимые его открывателем — известным французским миссио-
нером, путешественником и натуралистом А. Давидом (David, 1875,
с. 159), весьма скудны: ’’Кроме этого, в маленьком родничке, вытека-
ющем из почвы, на высоте более тысячи метров я поймал несколько
лягушек нового вида, буровато-оливковых сверху, с бедрами, отме- 1 2
1 От названия этой провинции и происходит латинское название вида ("шэньсийская
лягушка").
2 Эквивалент названий "бурые", "травяные" или "наземные" лягушки, принятых в оте-
чественной литературе.
175
ценными неясными полосами более темного цвета, и с ярко-желтым
брюшком и красными снизу лапками. Величина их такова же, как и
у Rana temporaria, местной расой которой, по-видимому, являются
эти животные”.
На следующий год после появления книги А. Давида известный
английский зоолог О. Гюнтер (Gunter, 1876) описал по одному эк-
земпляру из Приморского края другой вид — R. dybowskii, который
он почему-то сближал с водными лягушками (R. esculenta). Однако
наличие у этого самца внутренних резонаторов по углам рта опро-
вергает такое сближение. Действительно, изучение голотипа, получен-
ного нами из Британского музея (естественной истории), где он хра-
нится под номером В.М. 1947. 2.1.79, показало, что эта форма
внешне весьма напоминает особей дальневосточной лягушки, обитаю-
щих в Приморском крае, и не имеет никакого отношения к зеленым
(водным) лягушкам.
А.М. Никольский (1918) по двум экземплярам из Приморского
края и Северо-Восточного Китая описал R. semiplicata, которая харак-
теризуется короткими спинно-боковыми складками (они не доходят до
головы), наличием наружного метатарзального бугорка, более круп-
ным внутренним метатарзальным бугорком (около половины длины
первого пальца), более длинными голенями, отсутствием бугорков на
спине по сравнению с R. ’’amurensis” и R. tsushimensis Stejneger, 1907.
Изучение типовых экземпляров (ЗИН. 2665; зоологический музей Харь-
ковского университета, N 26971), проведенное нами, также показало,
что это дальневосточная лягушка.
Таким образом, оба эти названия можно считать младшими сино-
нимами R. chensinensis David, 1875, как и некоторые другие, на-
пример R. zografi Terentjev,1922 (Боркин, 1975а). Необходимо отме-
тить, что для дальневосточной лягушки использовались и другие
названия, валидные для близких видов. Например, судя по коллек-
циям ЗИН АН СССР, особи дальневосточной лягушки были опреде-
лены А.М. Никольским (1918) как R. temporaria (большинство эк-
земпляров с Дальнего Востока), R. asiatica (ЗИН. 642), R. amurensis
(ЗИН. 2272) и, естественно, как R. semiplicata. В отечественной литера-
туре дальневосточную лягушку относили также к R. tsushimensis (на
правах подвида) и R. japonica (Терентьев, Чернов, 1936, 1940). Тради-
ционно также считалось, что часть бурых лягушек Дальнего Востока
относится к R. temporaria.
Как мы уже упоминали ранее (см. с. 145), бурых лягушек Китая
(включая R. amurensis), обитающих севернее р. Янцзы, было пред-
ложено рассматривать в рамках одного вида R. chensinensis (Stejneger,
1925) или R. temporaria chensinensis (Boring, 1938, 1939; Pope, Boring,
1940), однако, затем последнее название сохранили только за дальне-
восточной лягушкой (например, Liu, 1950; Liu, Hu, 1961), которое
широко используется и в современных китайских работах. В советской
герпетологии дальневосточная лягушка некоторое время также рас-
сматривалась как один вид вместе с сибирской (”R. cruenta” —Те-
рентьев, 1963), но затем для нее возродили название R. semiplicata
176
(Коротков, 1972, 1974; Банников и др., 1977), которое, однако, не-
корректно с номенклатурной точки зрения (Боркин, 19756). Таким обра-
зом, довольно длительное время существовала парадоксальная ситуа-
ция, когда в соседних странах одно и то же название (R. chensinensis
или R. temporaria chensinensis) употреблялось для обозначения разных
видов (для дальневосточной лягушки в Китае и Японии и для сибир-
ской в СССР и Монголии), а один и тот же вид фигурировал под
разными названиями. Естественно, что это приводило иногда к непра-
вильному толкованию литературы и ошибочному сопоставлению дан-
ных.
На основании таксономической ревизии Л.Я. Боркин (19756) пред-
положил, что сибирская и дальневосточная лягушка должны разли-
чаться по числу хромосом, что было впоследствии подтверждено
(Орлова и др., 1977). Действительно, наличие 24-хромосомного карио-
типа у R. chensinensis сразу отделяет ее от всех других континен-
тальных видов бурых лягушек, кроме R. arvalis в Европе и Сибири
и ”R. dybowskii” на юге Кореи. Лабораторные опыты по межвидовой
гибридизации, проведенные в Хиросимском университете, выявили
репродуктивную изоляцию дальневосточной лягушки (с о. Хоккайдо)
по отношению к европейской R. temporaria, что позволило рассматри-
вать ее как самостоятельный вид, а не подвид последней (Kawamura,
1962; Kawamura et al., 1981). В этих же опытах было показано,
что дальневосточная лягушка скорее ближе к 24-хромосомной R. arvalis,
чем к R. temporaria, в кариотипе которой 26 хромосом. Таким обра-
зом, вопрос о видовом статусе дальневосточной лягушки по отноше-
нию к европейским видам в настоящее время можно считать оконча-
тельно решенным.
Более сложным остается вопрос об объеме вида R. chensinensis.
Огромный ареал этой формы, протянувшийся от провинции Сычуань и
Тибета до Якутии и Курильских островов, невольно наталкивает на
мысль о возможном существовании подвидов или даже близких видов.
Действительно, изучение внешнеморфологических признаков разных
популяций показывает определенные различия между ними и в то же
время достаточно большую изменчивость даже в пределах одного
географического района. Например, изменчивость пропорций тела у
особей локальной популяции (при изучении, конечно, достаточно пред-
ставительной выборки) может соответствовать общему диапазону ви-
довой изменчивости. Тем не менее существуют некоторые различия
(пропорции тела, рисунок окраски) между лягушками Юго-Западного
и Северо-Восточного Китая, Приморского края и Курильских островов;
заметно выделяются по степени бугорчатости кожи и пятнистости на
спине популяции, обитающие в аридном (континентальном) и влажном
(приморском) климате (см.: Никольский, 1918; Pope, 1927; Liu, Hu,
1961; Л.Я. Боркин, неопубл, данные). Однако все эти популяции
характеризуются и весьма существенными общими признаками: наличие
24-хромосомного кариотипа, наличие внутренних боковых резонато-
ров, одинаковая зубная формула у головастиков, сходное строение
брачных мозолей и т.д. Кроме того, само по себе существование
12. Зак. 784
177
каких-либо различий между популяциями еще не говорит о видовой
самостоятельности последних, так как биологические виды характери-
зуются не столько различиями, сколько репродуктивной изоляцией.
Все это, вместе взятое, с учетом сложности таксономии группы,
недостаточности музейных методов работы только с коллекционным
материалом и практической невозможности одновременного лабора-
торного изучения разных географических популяций лягушек из
Китая, СССР и Японии заставляет нас придерживаться широкого
понимания вида у R. chensinensis. Конечно, нельзя исключать, что
под сходным обликом бурой лягушки могут скрываться несколько
криптических видов. Кроме того, можно указать на два 24-хромо-
сомных вида, самцы которых имеют внутренние резонаторы. Это
R.”dybowskii”, обитающая на юге Корейского полуострова и островов
Цусима, и R. ornativentris, распространенная в Японии южнее Хок-
кайдо (Kawamura et al., 1981). Правда, последний вид, имеющий к тому
же сходную с R. chensinensis зубную формулу у головастиков, отли-
чается окраской брюха.
В настоящее время благодаря совместным данным японских, китай-
ских и советских герпетологов удалось получить выжные сведения,
указывающие на степень генетической изоляции бурых лягушек
R. chensinensis с о. Хоккайдо, из Приморского края и Северного
Китая (окр. Пекина). В лабораторных опытах по искусственной гибри-
дизации лягушек из этих районов выяснилось, что около 7—54% гиб-
ридного потомства1 успешно проходит метаморфоз. В контроль-
ных опытах, т.е. при скрещивании самок и самцов из одной и той же
популяции, метаморфоз проходит 12—64% головастиков. Однако если
в контрольных опытах соотношение полов в потомстве было почти
равное, то среди гибридных особей, полученных от скрещивания ля-
гушек из разных регионов, самок не было вообще, а самцы, достигая
стадии половой зрелости, оказывались полностью стерильными. Это
указывает на развитие генетической изоляции между лягушками.
R. chensinensis из Японии, Приморского края и Китая. Примерно
такие же результаты (стерильность гибридных самцов) получены при
скрещивании лягушек R. chensinensis из этих районов с южно-
корейскими R. ’’dybowskii” и японскими R. ornativentris и R. japonica.
Электрофоретический анализ белков у лягушек из 26 популяций,
представляющих 12 видов Евразии, показал заметные генетические
различия между R. chensinensis из указанных районов, которые вполне
сравнимы с различиями между другими видами бурых лягушек. В то же
время генетическая дистанция между R. amurensis из Монголии и
Приморского края незначительна, что еще раз подчеркивает ста-
бильность этого вида (Kawamura et al., 1985, 1987).
Изложенные данные, несомненно, проливают новый свет на сис-
тематику бурых лягушек. Однако и они, к сожалению, пока не да-
ют окончательного решения этой проблемы, так как остаются невы-
ясненными следующие вопросы: имеется ли генетическая изоляция
между популяциями R. chensinensis из западных (провинция Сы-
1 Процент подсчитывался от числа нормально дробящихся икринок.
178
чуань, Тибет, Гоби) и восточных районов Китая; каково в этом
плане положение особей R. chensinensis из типового местонахождения;
имеются ли зоны симпатрии или хотя бы соприкосновения ареалов у
региональных форм или же они только аллопатричны; являются ли
эти формы действительно биологическими видами или же в опытах
по лабораторной гибридизации мы выявляем эффект нарастания ге-
нетических различий (и, следовательно, генетической изоляции) у алло-
патрических популяций в зависимости от географической дистанции
между ними. В последнем случае R. chensinensis можно будет
рассматривать как вид с генетически изолированными региональными
популяциями, на периферии ареала достигшими почти видового уров-
ня. Таксономическая сложность ситуации заключается еще и в том,
что типовое местонахождение этого вида находится на самом юге
его ареала на хр. Циньлин, который, кстати, образует очень важ-
ную зоогеографическую границу между фаунами Северного и Южного
Китая. До выяснения перечисленных вопросов мы продолжаем рассмат-
ривать 24-хромосомных лягушек Китая, Монголии и Дальнего Востока
СССР как относящихся к одному виду. — R. chensinensis.
Распространение в Монголии. Впервые дальневосточная
лягушка была обнаружена на территории современной МНР в 1928 г.
ленинградским орнитологом А.И. Ивановым на р. Халхин-Гол в уроч.
Сумбэр, Восточный аймак. Однако пойманный им молодой экземпляр
(ЗИН. 3648, длина тела 31,2 мм) был, как ни странно, определен
П.В. Терентьевым как R. nigromaculata1. В дальнейшем бурые лягушки
были обнаружены X. Мунхбаяром в 1967 г. на р. Ар-Нумруг, Хинган,
а в 1968 г. в ходе 3-й гельминтологической экспедиции на ручье
Дагшийн-Гол, оз. Ганга-Нур, находящемся в северной части песков
Молиог-Элс (=Молцог) в своеобразном вулканическом районе Дари-
ганга, Сухэ-Баторский аймак. Эти особи были описаны им как
Rana sp. (Мунхбаяр, 1973, 1976а). Впоследствии часть лягушек из
р-на Даринганга была передана для обработки в ЗИН АН СССР,
где они были определены Л.Я. Боркиным как R. chensinensis (см.:
Мунхбаяр, 1976а, 1981). Сборы участников совместной Советско-
монгольской комплексной биологической экспедиции 1983—1985 гг.
подтвердили обитание дальневосточной лягушки в обоих аймаках.
В.Ф. Орлова и Д.В. Семенов (1986) полагают, что дальневосточ-
ная лягушка встречается только на востоке Монголии, в Хингане,
а в окрестностях Дариганги, по-видимому, обитает особая форма.
Однако никаких доказательств этого они не приводят. Все извест-
ные нам находки R. chensinensis в Монголии перечислены ниже
(рис. 38).
1—ручей Дагшийн-Гол, оз. Ганга-Нур, сомон Дариганга, северная
часть песков Молцог-Элс (”Молиог-Элс”), ЗИН. 5266—5270,4861,
88 экз. + головастики, колл. X. Мунхбаяр, 31 VII 1968, 1. IX 1974,
17. X 1975, 12. VI 1977 и 28—29. VI 1978; МГПИ, 25 экз., колл.
1 Под этим же названием эта лягушка фигурирует в некоторых ранних работах
монгольских биологов (Данзан, 1970; Мунхбаяр, Эрэгдэндагва, 1970) (Мунхбаяр,
лич. сообщ.).
179
Рис. 38. Распространение дальневосточной лягушки Rana chensinensis в Монголии.
Перечень мест находок см. в тексте (с. 179—181)
X. Мунхбаяр, 30. VI 1978 (Мунхбаяр, Эрэгдэндагва, 1970; Мунх-
баяр, 1973, 1976а, 1987); сомон Наран, южнее песков Молцог-Элс
(”Молиог-Элс”) (Мунхбаяр, 1987), ЗИН. 5271, 2 экз., колл. Д. Мон-
хор, осень 1970, МГПИ, 2 экз., колл. Д. Монхор, лето 1973;
окр. пос. Дариганга, ЗММГУ. 2093 и 2094, 21 экз., колл.
Ю.К. Горелов, 12. VIII 1983; колл.Е.В. Ротшильд, 16. VIII 1984,
13 экз.; оз. Дуут-Нур (Мунхбаяр, 1987).
2 — р. Ар-Нумруг, Хусын-Гол (Мунхбаяр, 1987); ЗИН. 5272, 2 экз.,
колл. X. Мунхбаяр, 3. VIII 1967; Бичигтийн-Гол (см. Мунхбаяр,
Эрэгдэндагва, 1970); 15 км южнее горы Хавирга-Ула, на р. Нумэр-
гийн-Гол; ЗММГУ.0-2151И 2060, 11 экз., колл. Ю.К. Горелов, 6. VIII
1983; 30 км к югу и 4 км от дороги к северу от горы Хавирга-Ула,
ЗММГУ. 2042, 3 экз., колл. Ю.К. Горелов, 7. VIII 1983: р. Нумэргийн-
Гол (Нумругийн-Гол) (Кузьмин, 1987).
3	— р. Халхин-Гол, уроч. Сумбэр, ЗИН. 3684, 1 экз., колл. А.И. Ива-
нов, 1. IX 1928; р. Халхин-Гол, ЗИН. 5273, 1 экз., колл. X. Мунх-
баяр, 1967; ЗММГУ. 2 экз., колл. В.М. Малыгин, 29. VII 1985.'
4	— р. Адзарга-Гол, сомон Халх-Гол, МГПИ, 5 экз., колл. Д. Эрэгдэн-
дагва (X. Мунхбаяр, 1987; in litt.).
5	— сомон Матад (уст. сообщ., X. Мунхбаяр,in litt).
6	— оз. Хух-Нур, сомон Гурван-Дзагал, МГПИ, 5 экз., колл. Б. Уртнаст,
1976 (X. Мунхбаяр, in litt.).
7	— устье р. Нумэргийн-Гол (Мунхбаяр, Эрэгдэндагва, 1970).
8	— р. Дэгэ-Гол (Мунхбаяр, Эрэгдэндагва, 1970).
9	— р. Хонгорын-Гол, сомон Эрдэнэ-Цаган (1987 г., X. Мунхбаяр,
лич. сообщ.).
‘Это местонахождение на карту нанесено условно, так как у нас нет четких данных,
где именно на реке были найдены лягушки.
180
10	— устье р. Халхин-Гол (1987 г., X. Мунхбаяр, лич. сообщ.).
Таким образом, дальневосточная лягушка достоверно обнару-
жена в аймаках Сухэ-Баторском (N 1) и Восточном (N 2—3, 7, 8, 10).
X. Мунхбаяр сообщил нам еще о четырех находках этого вида (рис. 38,
N 4—6, 9). Если эти находки подтвердятся, то они заметно изменят
известный в настоящее время ареал R. chensinensis в Монголии.
Область распространения дальневосточной лягушки в стране на
первый взгляд распадается на две части, которые расположены в со-
вершенно разных географических условиях: западное предгорье
хр. Большой Хинган и вулканический район Дариганга. Однако,
скорее всего, обе эти части географически не изолированы, а лишь
представляют собой периферические популяции вида, достаточно
широко распространенного в пограничных областях Китая, в част-
ности во Внутренней Монголии. Сведения о находках этого вида,
например в Хингане, были опубликованы еще в конце прошлого
века (”R. temporaria” — Бедряга, 1898; Никольский, 1918; ”R. dybowskii” —
Stone, 1899). Кроме того, судя по китайским (Liu, Hu, 1961, карта
на с. 330) и музейным данным, эти лягушки обитают около границы
МНР западнее оз. Далайнор и севернее р. Керулен (рис. 38, А ), что
косвенно подтверждает возможность находок этого вида в Монголии
на оз. Хух-Нур (рис. 38, N 6). Еще более интересным является досто-
верное местонахождение этого вида около южной границы Монголии
в пустыне Гоби на оз. Сого-Нур1 в низовье р. Эдзин-Гол (рис. 38, Б). Ля-
гушка, пойманная здесь П.К. Козловым, была определена С.Ф. Царев-
ским как ”R. amurensis” (Козлов, 1923, с.620), что не подтвердилось
нами при ее изучении (ЗИН. 2956).
Насколько можно судить по литературным и собственным данным,
излюбленным ландшафтом для R. chensinensis на Дальнем Востоке
является гористая, как правило, лесная местность, в которой ля-
гушки обитают как по склонам сопок, так и вдоль ручьев и речек
в распадках и долинах. В этом отношении горная система Большого
Хингана не представляет особого исключения. Более необычными мож-
но считать популяции этого вида, обитающие в оазисах пустыни
Гоби или вулканической области Дариганга, где современная гидро-
графическая сеть ничтожна. Такие популяции, по-видимому, следует
рассматривать как реликтовые изоляты, указывающие на более раз-
витую озерно-вечную сеть в прошлом.
Таким образом, в Монголии и прилегающих районах Китая даль-
невосточная лягушка населяет лесостепные, степные, полупустынные
и пустынные ландшафты.
Вертикальное распространение. Хотя точных данных о вы-
сотах местонахождений дальневосточной лягушки в Монголии нет,
все же можно с уверенностью сказать, что диапазон этих высот не-
большой. Как известно, наиболее низкое место на востоке страны —
это оз. Буйр-Нур (583 м, а максимальная высота гор в монгольской
части Хингана — 1503 м; максимальная же высота гор в вулканической
1 Иногда пишут "Сугунур"; не путать с уроч. "Сугунур: (=Сугнур) в Центральном
аймаке! Экспедиция П.К. Козлова (1924—1926 гг.) работала в обоих этих пунктах и в
обоих собрала земноводных.
181
Рис. 39. Дальневосточная лягушка Rana chensinensis
А — взрослая особь, сомон Дариганга (фото X. Мунхбаяра); Б — личинка
стадии 49, р. Нумэргийн-Гол, 6.VIII 1983 (рис. Л.Б. Годиной)
области Дариганга — 1760 м (Мурзаев, 1948; Монгольская Народная
Республика, 1972). Таким образом, лягушки живут, скорее всего, на
высотах 600—1500 м. Высота соленого оз. Хух-Нур — 532 м (самая
низкая бессточная впадина в стране). Если находка вида в этом
пункте подтвердится, то это немного понизит нижнюю границу его
вертикального распространения. Необходимо отметить, что R. chen-
sinensis — довольно пластичный вид и в данном отношении. Он ши-
роко распространен в системе Сихотэ-Алиня на Дальнем Восто-
ке СССР, хотя его можно встретить и на морском побережье. В
Юго-Западном Китае (провинция Сычуань, восточная часть Тибе-
та и т.д.) лягушки этого вида были обнаружены на высотах от 1800
до почти 4000 м (Liu, 1950).
Описание вида (рис. 39). Лягушки средней величины, максималь-
ная длина тела до 64 мм. Голова около трети длины тела, сверху
уплощена, длина ее меньше ширины. Морда удлиненная, округло-
заостренная (при взгляде сверху), выпуклая (в профиль), кончик
ее немного выдается за край нижней губы. Canthus rostralis четкий,
лореальная область немного вогнута. Расстояние от переднего края
глаза до конца морды больше расстояния между передними углами
глаз. Ноздри немного выпуклые, расположены ближе к глазу, чем к
182
концу морды. Расстояние между ноздрями больше расстояния от
ноздри до переднего края глаза и немного меньше или равно рас-
стоянию от ноздри до конца морды; оно также больше расстояния
между веками (межглазничного). Последнее примерно равно ширине
века. Барабанная перепонка выражена четко, чуть больше половины
диаметра глаза. Глаза не выпуклые. Спинно-боковые складки тонкие,
образуют небольшой изгиб в сторону барабанной перепонки; иногда
в своей передней части (в области изгиба) почти не выражены или
имеются только на одной стороне тела.
Передние конечности умеренной длины. Первый и второй пальцы
равной величины, четвертый немного длиннее и заходит за второй
сочленовный бугорок на третьем (самом длинном) пальце. Задние ко-
нечности умеренной длины; если их сложить перпендикулярно оси
тела, то голеностопные суставы соприкасаются или заходят (реже
не доходят) друг за друга; если их вытянуть вдоль тела, то голено-
стопный сустав доходит до уровня глаза. Голень явно короче перед-
ней конечности; длина ее составляет около половины длины тела.
Бедро короче голени. Внутренняя и внешняя тарзальные складки
выражены. Плавательная перепонка развита хорошо, почти на всю
длину пальцев, кроме верхних фаланг на четвертом (самом длинном)
пальце и одной на остальных. Наружный метатарзальный бугорок,
если имеется, то незначительный; часто на его месте белая точка.
Он выражен хотя бы на одной конечности у 460 особей из области
Дариганга (7V=94). Внутренний метатарзальный бугорок средней вели-
чины, около трети длины пальца. Формула задней конечности
1<2<3=5<4, третий палец заходит за третий сочленовный бугорок
на четвертом пальце. Пальцы передних и задних конечностей тонкие,
на конце притупленные. Сочленовные бугорки одинарные, некрупные,
но хорошо выражены, не уплощены.
Рисунок и бугорчатостъ кожи. Кожа на спине и на боках тела
усеяна большим количеством и мелких плоских бугорков, которые
иногда могут сливаться; очень часто на уровне плечевого пояса они
образуют так называемый шеврон (А-образную фигуру), верхние
края которого, правда, не всегда смыкаются. Кожа задней части
бедер покрыта большим количеством плоских зернышек. Светлая поло-
са вдоль середины спины отсутствует. Окраска сверху светло-бурых
или серо-желтоватых тонов. На спине и боках большое количество
мелких и темных пятен вокруг бугорков, как правило, изолирован-
ных, но иногда сливающихся друг с другом; очень часто верхушки
этих бугорков остаются светлыми. Темная полоска, проходящая от
переднего края глаза через ноздрю до конца морды (вдоль canthus
rostralis), чаще всего отсутствует. Canthus rostralis часто с тонкой
светлой полоской. Височное пятно имеется, но у многих особей
выражено слабо, иногда практически незаметно (у фиксированных
особей), однако барабанная перепонка темного цвета. Вдоль верх-
ней губы проходит светлая полоса. Темная полоска выражена у ос-
нования плеча. Спинно-боковые складки, как правило, светлые или
медного отлива, изредка окаймлены по бокам тонкой темной полоской.
На боках ближе к брюху темных крупных пятен или полосы нет.
183
У основания бедер в боках зеленовато-желтое пятно. На конеч-
ностях, особенно на задних, хорошо заметные темные поперечные
полосы. Снизу желтовато-серые, однотонные; реже с мелкой темно-
серой пятнистостью на горле и передней части брюха (примерно у
40%, Дариганга), иногда рассеченной светлой продольной полоской
на горле.
О прижизненной окраске у дальневосточной лягушки можно су-
дить по цветным слайдам, любезно предоставленным нам X. Мунхбая-
ром (Дариганга) и Н.Л. Орловым (Хинган, р. Нумэргийн-Гол), а так-
же по одному ’’коврику”1 лягушки (X. Мунхбаяр, Дариганга). Сверху
лягушки палевого, бежевого, иногда темно-серого или оливкового
оттенка на спине, по бокам желтовато-зеленоватые, снизу красные
на задней части брюха и нижней поверхности задних конечностей.
Красные (но не кровяные, как у сибирской лягушки) тона должны
быть сильнее выражены у самок, насколько мы можем судить по ана-
логии с лягушками советского Дальнего Востока. Следует отметить,
что этот вид по своей окраске очень изменчив.
Половой диморфизм. Самцы мельче самок; передние конечнос-
ти у них более мощные, на первом пальце хорошо развита брачная
мозоль, основная (метакарпальная) часть которой состоит из двух
хорошо выраженных долек, примыкающих друг к другу; верхняя из
них немного крупнее. У самцов имеются также парные внутренние
боковые голосовые мешки, которые через небольшие округлые отвер-
стия, расположенные по краям нижней челюсти немного позади и сбоку
от языка, сообщаются с ротовой полостью. Половой диморфизм выра-
жен, по-видимому, и в окраске брюшной стороны тела (прижизненной).
Личинка (рис. 39, Б). Головастики мелкие (общая длина до 46 мм),
тело овальной формы, уплощенное, бурого цвета. Жаберное отверстие
находится с левой стороны и направлено назад и вверх (примерно
под углом 45°). Заднепроходное отверстие расположено с правой
стороны у основания хвоста; горизонтальная анальная камера имеется.
Рот на антеро-вентральной стороне; по бокам и снизу он окружен
сосочками, лежащими в один ряд на нижнем крае, и скоплениями
в 2—3 ряда по бокам; верхний край рта гладкий, без сосочков.
Края клюва зубчатые, с широкой черной каймой. Роговые зубчики
выше клюва расположены в четыре ряда, верхний из которых
длинный (почти на всю длину верхней губы), а три нижних ряда
состоят из двух широко обособленных частей; эти части каждого
ниже лежащего ряда короче, чем предыдущего. Ниже клюва зубчики
расположены в четыре ряда, самый верхний из которых длинный,
но прерывистый и состоит из двух обособленных частей; остальные
три ряда также длинные, но непрерывные; самый нижний из них
немного короче предыдущих. Таким образом, зубная формула может
быть представлена как 4/4, или в развернутой форме: 1:3 + 3/1 +1:3.
’’’Коврик” — это кожа лягушки, подрезанная с одного бока и снятая чулком, а затем
растянутая на плотной бумаге или кусочке картона. На таком подсохшем препарате
хорошо сохраняются все особенности пигментной окраски. Следует отметить, что так
называемая структурная окраска (зеленая, фиолетовая и т.д. у водных лягушек) на
таких препаратах, естественно, не сохраняется.
184
Ширина рта практически равна промежутку между глазами и расстоя-
нию между ноздрями. Глаза расположены дорсально. Хвост в среднем
в 1,5 раза длиннее тела (W = 18, общая длина личинок 20,5—46,0 мм,
стадии 43—49). Верхняя и нижняя плавниковые складки хвоста хорошо
выражены, с коричневатой пятнистой пигментацией, довольно поло-
гие, сужаются к концу; конец хвоста округло-заостренный. Верхний
гребень по высоте немного больше, а нижний немного меньше хвосто-
вого стебля в его средней части. Верхний гребень заходит спереди
на туловище за вертикаль заднепроходного отверстия, но не дохо-
дит до вертикали жаберного отверстия.
Описание составлено по 21 головастику, пойманному X. Мунхбаяром
28—30 июня 1978 г. в ручье Дагшийн-Гол, Дариганга (ЗИН. 4861);
общая длина тела личинок варьирует от 20,5 до 46 мм (стадии
43—49). У одной из личинок стадии 49 слева выше клюва не 4, а 5
рядов (1:4+5/1 + 1:3), однако этот пятый ряд очень короткий и состоит
всего из 5 зубчиков; у другой личинки этой же стадии выше
клюва по 5 рядов с обеих сторон (1:5+5/1 + 1:3), но в пятом ряду
лишь по 1—2 зубчика. У двух личинок также стадии 49 многие
или почти все зубчики на четвертом ряду ниже клюва редуцирова-
лись. Это позволяет говорить о начале деструкции ротового аппа-
рата части головастиков в ходе метаморфоза уже на этой стадии.
Полностью зубной аппарат (и зубная формула) развит, по нашим дан-
ным, у личинок уже на стадии 43.
Сходное с нашим описание личинок этого вида из Западного
Китая приводит Ч. Лю (Liu, 1950). Хвост у китайских головасти-
ков также примерно в 1,5 раза длиннее тела; зубная формула у них
также 4/4. Следует иметь в виду, что на более поздних стадиях
относительная длина хвоста увеличивается. Так, например, у наших
личинок с общей длиной тела 40—46 мм (N=8, стадии 48—49) хвост
в среднем уже в 1,72 (1,49—1,96) раза длиннее тела.
Изменчивость. Одним из наиболее заметных внешних признаков
у лягушек Монголии является большое количество бугорков на спине
и по бокам тела, часто окаймленных черным цветом. Этим они очень
отличаются от R. chensinensis, например, из Приморского края, кото-
рые явно крупнее (до 94 мм — Коротков, 1974) и, как правило, ха-
рактеризуются значительно более гладкой кожей и меньшей пят-
нистостью. Как мы уже отмечали в разделе по таксономии, бугорчато-
пятнистые лягушки очень широко распространены в Центральной Азии
и примыкающих районах. Например, большинство особей этого вида
из коллекций, собранных известными русскими путешественниками в
Китае, относятся именно к этому типу. Поэтому можно, несомненно,
связывать такой морфотип со степенью аридности климата. Примерно
такой же габитус описан и у R. chensinensis из Западного Китая (Liu,
1950). Однако необходимо отметить, что бугорчатость кожи, часто
сочетаемая с мелкими темными пятнами или без них, встречается
среди лягушек и в другом, приморском климате. Такие особи, хотя
относительно и редки, попадаются в Приморском крае, более часто
на Сахалине и Курильских островах, на севере Хабаровского края.
В.Г. Ищенко (1978), специально изучавший полиморфизм у бурых ля-
185
гушек, отмечает, что бугорчатые особи (см. его рис. 9, А—Б) составля-
ют около 30% всех обследованных им лягушек R. chensinensis на
Дальнем Востоке СССР. В Монголии же, по крайней мере в вулкани-
ческом районе Дариганга, этот признак имеет 100%-ную встречаемость.
Придавать ли такой фиксации признака таксономическую значимость
или нет, покажут будущие исследования. Вероятно, не будет ошиб-
кой считать, что частота этого признака нарастает в перферических
популяциях, особенно в аридной зоне.
Необходимо также отметить, что монгольская R. chensinensis,
помимо своих более мелких размеров, имеет и более короткие задние
конечности. Так, на Дальнем Востоке СССР у большинства особей
(примерно у 90%, по неопубл, данным Л.Я. Боркина, и от 91 до 100%,
по данным В.Г. Ищенко, 1978) голеностопные суставы заходят друг
за друга, если задние конечности сложить перпендикулярно оси тела.
У монгольских лягушек они чаще соприкасаются, а иногда и не доходят
друг до друга. Коротконогость отражается и в другом тесте. Если
конечность вытянуть вдоль тела, то голеностопный сустав у монголь-
ских особей, как правило, достигает уровня глаза, а иногда не дохо-
дит до глаза. У особей этого вида на Дальнем Востоке СССР этот
сустав заходит за глаз у более чем 50% (Ищенко, 1978; Л.Я. Боркин,
неопубл, данные). Однако длина голени и задних конечностей, как
известно, характеризуются заметной географической, в том числе кли-
нальной изменчивостью у многих видов лягушек. Отметим, что
R. chensinensis из западных районов Китая также имеет короткие
конечности (Liu, 1950).
Кариологические данные (рис. 40). Кариотип был изучен
В.Ф. Орловой у двух экземпляров R. chensinensis, пойманных на
р. Нумэргийн-Гол, Хинган (ЗММГУ. 2042). Диплоидное число хромо-
сом равно 2п = 24, число плеч MF=48. Хромосомы распадаются на
две группы. Первая из них содержит 6 пар более крупных мета- и суб-
метацентрических хромосом, а вторая включает 6 пар мало разли-
чающихся по размеру мета-, субмета- и телоцентрических хромосом.
Вторичная перетяжка отмечена на длинном плече хромосом 9-й пары.
Половые хромосомы не обнаружены (Орлова, 1985). Такой же кариотип
ранее был описан для популяций этого вида, обитающих в Хабаров-
ском и Приморских краях, а также на о. Хоккайдо (см.: Орлова и др.,
1977). 24 хромосомы отмечены для этого вида в Северо-Восточном
Китае, окр. Пекина, в провинциях Шаньдун, Ганьсу и Сычуань
(Wu, 1982; Jiang et al., 1984; Luo, Li, 1985). Количество ядерной
ДНК не изучено.
Биотоп ичес кое распределение. В Монголии R. chensinensis
обитает вдоль рек или возле озер, обычно на берегах водоемов
или в воде, что, скорее всего, объясняется сухостью климата. X. Мунх-
баяр (1973) находил лягушек в ручье Дагшийн-Гол и на берегу
оз. Ганга-Нур (сомон Дариганга) (рис. 41). Е.В. Ротшильд (лич.
сообщ.) обнаружил этот вид в 2 км западнее пос. Дариганга в русле
полупроточного заболоченного ручья глубиной до 10 см на лугу,
по берегам которого лягушки не отмечались ни в дневное, ни в ночное
время. Ю.К. Горелов (лич. сообщ.) встречал лягушек в этом же сомоне
186
Рис. 40. Хромосомный набор дальне-
восточной лягушки Rana chensinensis с
р. Нумэргийн-Гол, хр. Большой Хинган
(фото В.Ф. Орловой)
Рис. 41. Местообитание дальневос-
точной лягушки Rana chensinensis на р.
Дагшин-Гол, сомон Дариганга, Юго-
Восточная Монголия (фото X. Мунх-
баяра)
на болоте, питаемом ручьем; болото заросло низкой луговой расти-
тельностью.
В предгорьях Большого Хингана (30 км к югу от горы Хавирга-
Ула) лягушки были пойманы в злаково-разнотравной горной луговой
степи (данные Ю.К. Горелова, 7. VIII 1983). X. Мунхбаяр и Д. Эрэг-
дэндагва (1970) находили этот вид в заросших местах по берегам
рек. Для лягушек из района Дариганга характерна значительно большая
привязанность к воде, что, несомненно, обусловлено местными кли-
матическими условиями. Таким образом, в целом места находок даль-
невосточной лягушки представляют собой водоемы или заболоченные
участки, окруженные степью, полупустыней или пустыней.
В Китае этот вид населяет очень разнообразные биотопы, будучи
преимущественно обитателем горной местности, а не жителем равнин.
187
В горах, на высоких плато и в пустыне Гоби лягушки живут
в заболоченных участках вдоль рек или встречатся возле прудов
(Liu, 1950). На дальнем Востоке СССР дальневосточная лягушка в отли-
чие от сибирской встречается не только в долинах рек на луговых
поймах, озерах и т.д., но и на склонах сопок, уходит в глубь леса.
В целом это лесной вид, хотя он и концентрируется на полянах,
лугах, в бамбучниках и т.д. (данные Л.Я. Боркина).
Численность. Сведения о численности ограничиваются указани-
ями о том, что в период наибольшей активности вдоль р. Дагшийн-Гол
встречается 60 особей на 1 км (Мунхбаяр, 1987), а в устье р. Халхин-
Гол очень редко (Мунхбаяр, лич. сообщ.).
Размножение. Сведения о сроках размножения, плодовитости и т.д.
в Монголии отсутствуют. В окр. Пекина этот вид размножается, начи-
ная с марта (и даже с февраля — Liu, Hu, 1961), а на высоких плато
провинции Сычуань и Восточного Тибета в конце июня—начале ав-
густа (Liu, 1950). В кладке 800—1500 икринок (Liu, Hu, 1961). На
Дальнем Востоке СССР эта лягушка размножается в апреле сразу после
выхода из зимовок; в кладке 2100—3500 икринок (Коротков, 1974).
Рост и развитие личино к. X. Мунхбаяр (1987) отмечает сущест-
венный разброс головастиков по стадиям (в пределах водоема). Мета-
морфоз происходит, по-видимому, в разные скроки в Хингане и Дари-
ганге. Среди 59 головастиков, отловленных 6 августа 1983 г. в 15,5 км
южнее горы Хавирга-Ула, 1,7% личинок находились на стадии
48, 55,9% — на стадии 49, 6,8% — на стадии 50, 28,8% — на стадии
51 и 6,8% — на стадии 52, были также особи стадии 53 и завершив-
шие метаморфоз сеголетки. Среди головастиков, пойманных X. Мунх-
баяром 28—30 июня 1978 г. в ручье Дагшийн-Гол, Дариганга, были
личинки, находившиеся на стадиях 43 и 44 (единично), 45—48 и 49, а
также 52. Пойманные одновременно с ними 48 головастиков монгольской
жабы (Bufo raddei) достигли лишь 42—45 стадии развития. Эти
данные могут указывать на более ранние сроки икрометания у ля-
гушек или на более быстрое развитие их личинок по сравнению с
Bufo raddei.
Изменения размеров головастиков в период метаморфоза напо-
минают сибирскую лягушку. Размеры сеголетков, собранных 6 VIII
1983 г. южнее горы Хавирга-Ула Ю.К. Гореловым, сильно варьи-
руют (от 13,8 до 21,7 мм), что, вероятно, связано с растяну-
тостью сроков метаморфоза; одновременно с сеголетками здесь со-
браны личинки предметаморфозных стадий.
На Дальнем Востоке СССР метаморфоз дальневосточной лягушки
происходит в июле (Коротков, 1974; Тагирова, Васенова, 1979) и
растянут на 78—ПО сут (Коротков, 1974). В западной части Китая
в провинции Сычуань (верховья р. Ялунцзян, окр. гор. Лухо) на вы-
соте около 3500 м головастиков с зачатками задних конечностей
находили в середине августа (Liu, 1950).
Рост, половозрастная структура популяции, про-
должительность жизни. В связи с неизученностью экологии
дальневосточной лягушки в Монголии сведений по данным аспектам
практически нет. Самки несколько крупнее самцов. Так, в сомоне
188
Дариганга максимальная длина тела у самок составляет 64 мм, а у
самцов — только 51 мм (W=94). Различимые внешне зачатки брачных
мозолей в даригангской популяции появляются уже у самцов с длиной
тела 32 мм, а у особей длиной в 39 мм мозоли уже довольно
хорошо развиты.
Соотношение полов в выборке (W=19) от 12 августа 1983 г. состав-
ляло 18:1 в пользу самцов, а в выборке (W=13) от 16 августа 1984 г.
5:8 в пользу самок. Совершенно ясно, что эти данные не отражают
реальную половую структуру даригангской популяции, так как, на-
пример, среди 18 особей с длиной тела более 40 мм, пойманных
X. Мунхбаяром 28—29 июня 1978 г. в р. Дагшийн-Гол, были только
одни самки (ЗИН. 5270).
Питание. Индекс наполнения кишечника головастиков дальне-
восточной лягушки снижается от стадии 49 (184± 19,4°/оо, 7V=10) до
стадии 52 (O:N=3). Питание возобновляется на стадии 53: добыча
найдена у 3 и 8 исследованных особей (J=2,3±0,60°/oo). На стадии 54
питаются все лягушата, интенсивность питания которых выше, чем
питающихся особей предыдущей стадии (см. ниже табл. 32). Индекс
наполнения желудка лягушек в возрасте одного года старше выше,
чем у сеголетков.
Основные корма головастиков R. chensinensis те же, что и у
R. amurensis. В желудках особей 53 стадии (7V=3) найдены только
коллемболы, которые доминируют и в пище сеголетков (табл. 32).
Лягушки в возрасте одного года и старше питаются не только на суше,
но и в воде, так как значительную часть их пищи составляют боко-
плавы (Gammarus lacustris), в большом количестве обитающие среди
тины у поверхности воды в ручьях Дариганги (Кузьмин, 1987). Вместе с
бокоплавами в значительном количестве захватываются водоросли
(в основном Phaeophyta и Zygnemales), встречаемость которых соста-
вляет 15—25%. Примерно с такой же частотой в желудках лягушек
этой возрастной группы встречаются остатки высших растений, которые
попадаются и у сеголетков. Нередко в желудках особей в возрасте
одного года и старше встречается песок (размеры песчинок до 1 мм).
Из сухопутных насекомых в диете лягушек встречаются предста-
вители как степного (Tenebrionidae, Cerambycidae — Dorcadion sp.), так и
прибрежного (Carabidae — Cymindis sp.) комплексов. Пища сеголетков
состоит преимущественно из объектов длиной 0,5—1 мм, хотя отдель-
ные съеденные экземпляры двукрылые и цикадовых достигают 4—
6,5 мм. Беспозвоночные мельче 1 мм лягушками в возрасте одного
года и старше почти не потребляются (найдена лишь 1 Aphidinea
размером 0,8 мм). Беспозвоночные длиной 2—5 мм составляют 12,8%
от числа жертв у лягушек этого возраста, объекты длиной 6—10 мм —
уже 75,9%, а длиной 11—25 мм — 11,2%. Наиболее крупные объекты
питания — гусеницы и жужелицы; длина бокоплавов составляет
4—20 мм. X. Мунхбаяр (1973) обнаружил в желудке дальневосточной
лягушки 8 экз. Anotolica sp.. по одной Carabus sp. и Musca sp.
Ю.М. Коротков (1974) сообщает, что на Дальнем Востоке СССР
этот вид лягушек питается вне водоемов. Однако и в этом регионе
среди кормов лягушек изредка попадаются гидробионты, например,
189
Таблица 3. Питание дальневосточной лягушки Rana chensinensis
в Монголии (в период жизни на суше)
Параметры питания	Сеголетки	Особи одного года и ста| ше	
	Хинган, южнее у р. Ну- мэргийн-Гол; /У=10 26. VIII I983	сомон Дариганга	
		№5 VII 1978	N— 13 16. VI11 1984
Таксономический состав добычи:			
Gammaridae	—	62,0	34,7
Acarina	10,8	—	—
Aranei	1,8	8,0	1,6
Myriapoda	—	2,0	—
Collembola	64,3	—	—
Aphidinea	—	2,0	—
Cicadodea, i.	14,3	—	—
Lepidoptera, I.	—	2,0	1,1
Lepidoptera, i.	—	4,0	2,3
Carabidae, i.	—	6,0	2,1
Curculionidae, i.	—	—	1,1
Coccinellidae, i.	—	4,0	—
Cerambycidae, i.	—	2,0	—
Tenebrionidae, i.	—	—	1,6
Hymenoptera, i.	—	—	46,8
Муравьи	3,6	2,0	1,1
Diptera, I.	—	—	0,53
Diptera, i.	5,4	2,0	6,8
Chironomidae, i.	—	2,0	—
Dolichopodidae, i.	—	2,0	—
Среднее число экземпляров добы- чи в одном желудке (x±S?):	5,2±2,2	12,5±3,3	15,6±2,0
J, % (x±S7):	21,1±6,1	32,6±4,4	47,9±5,6
бокоплавы Gammarus sp. с встречаемостью 0,8% (Коротков, Левин-
ская, 1978), мелкие рыбы (Белова и др., 1968). На о. Кунашир
(Курильские острова) дальневосточная лягушка кормится бокоплавами
на морском берегу в зоне выбросов морских водорослей (Боркин,
Басарукин, 1987).
На севере Китая (провинция Хэйлунцзян), по данным Ж. Пяо
(Piao, 1985) дальневосточная лягушка потребляет только сухопутных
беспозвоночных; максимальное количество пищи содержится в середине
дня и позже.
Суточная активность. В сомоне Дариганга дальневосточная
лягушка активна в сумерки, в это время лягушек можно найти на
поверхности воды (Е.В. Ротшильд, лич. сообщ.).
Зимовка. Данных о зимовке в Монголии нет. На советском Дальнем
Востоке дальневосточная лягушка зимует в реках и ручьях с каменис-
190
тым дном и быстрым течением, прячась под камнями (Коротков,
1972, 1974). Возможно, такие места используются лягушками для зи-
мовок в реках Большого Хингана. В районе Дариганга этот вид,
по-видимому, зимует в ручьях, под кочками в заболоченных местах
или в озерах. На зимовку, вероятно, уходит не раньше сентября—
октября, так как лягушки еще попадаются в начале сентября на
р. Халхин-Гол, судя по сборам А.И. Иванова в 1928 г., и в октяб-
ре в окр. пос. Дариганга. Самая поздняя находка в этом сомоне —
17 октября (сборы X. Мунхбаяра в 1975 г.).
В Китае продолжительность зимовки составляет 6—7 мес (про-
винция Хэйлунцзян) (Piao, 1985); на зимовку лягушки собираются
группами в водоемах (Liu, Hu, 1961). Не исключено, что в Монголии
этот вид также зимует в воде.
СПОРНЫЕ И ВОЗМОЖНЫЕ ВИДЫ
Во введении к данной главе уже отмечалось несовпадение списков
видов амфибий, указываемых разными авторами для фауны Монголии.
Число видов в разных работах варьирует от 5 до 8; заметно разли-
чается и их состав. Так, при некритической компиляции фаунисти-
ческих сведений батрахофауна МНР должна была бы насчитывать 11
вместо 6 реальных видов. Для того чтобы избежать в будущем по-
добных разочтений, мы кратко рассмотрим здесь виды, включение
которых в фауну Монголии основывалось на ошибочных определе-
ниях, просто недоразумениях или широком толковании объема вида,
а также те виды, которые распространены в смежных с Монголией
географических районах. Поэтому не исключено, что они могут
быть найдены в будущем на территории самой МНР.
СЕРАЯ ЖАБА
BUFO BUFO (LINNAEUS, 1758)
Впервые сведения об этом виде, якобы обнаруженном в Монголии,
приведены А.Г. Банниковым (1958, с. 73), который сообщил следующее:
’’Обыкновенная жаба (Bufo bufo Linne, 1758), по-видимому, довольно
редко встречается в северных районах страны. Экспедиция П. Козлова
добыла этот вид в Сангино на р. Тола, у Сунгур и на р. Хара в
Кэнтее (Царевский, 1930). Нами эта жаба не добыта (рис. 2)”. Новых
данных об этом виде жаб с тех пор не было. После работы
А.Г. Банникова В. bufo приводится в фаунистических списках
многих авторов (Obst, 1963; Мунхбаяр, 1970а, 19706, 1973, 1976а;
Peters, 1982; Орлова, 1984), что вполне естественно.
Однако, как справедливо отметили А.С. Плешанов и В.Ф. Лямкин
(1981), указание А.Г. Банникова на встречаемость серой жабы в Монго-
лии необосновано, так как в цитируемой им работе С.Ф. Царевского
сведения об этом виде просто отсутствуют. Действительно, три перечис-
ленных А.Г. Банниковым (1958) местонахождения на самом деле
С.Ф. Царевским отмечены для сибирской лягушки ’’Rana asiatica”
(= Rana amurensis) и частично для монгольской жабы (Bufo raddei).
191
Таким образом, достоверных находок В. bufo на территории Монголии
пока нет, что не позволяет включать ее в состав фауны этой страны
(Боркин, Рощин, 1981; Боркин, 19866).
Однако возникает вопрос, может ли этот вид обитать в Монголии?
Существует ряд работ, в которых анализируется распространение
серой жабы (В. bufo) на юге Сибири (Швецов, 1973, 1977; Гагина и
др., 1976; Боркин, Рощин, 1981; Плешанов, Лямкин, 1981). По имеющим-
ся данным, этот вид отсутствует в пределах Байкальской и смежных
котловин. Находки же серой жабы, описанные в ранней литературе
(до нашего столетия), вероятнее всего, относятся к монгольской
жабе. Так, весьма сомнительна часто упоминаемая в литературе
(например, Никольский, 1918) находка одного экземпляра этого вида
в окрестностях Иркутска, в наиболее близком к Монголии местона-
хождении. Этот экземпляр (ЗИН. 678, не сохранился) был пойман
Г.И. Радде в 1856 г., т.е. еще за 20 лет до описания А.А. Штраухом
(1876) В. raddei. После этого жаб этого вида здесь никто не находил
(Плешанов, Лямкин, 1981). Полезно также напомнить, что В. bufo
не обнаружена пока и в Туве, хотя ее неоднократно находили север-
нее в горах Западного Саяна (Янушевич, 1952). На Алтае серая
жаба обитает на реках Бухтарма и Чулышман около Телецкого озера
(Никольский, 1918). Однако в Алтайском заповеднике этот вид не
поднимается в горы выше 1000 м (Яковлев, 1981). По-видимому,
южные высокогорья Алтая образуют надежную преграду для распро-
странения серой жабы в Монголии. В Китае данный вид неизвестен.
ДАЛЬНЕВОСТОЧНАЯ ЖАБА
BUFO GARGARIZANS CANTOR, 1842
Эта форма жаб ни разу не упоминалась в составе фауны Монголии,
но нахождение ее в стране вполне вероятно. Дальневосточная жаба
долгое время традиционно рассматривалась на правах подвида В. bufo
и чаще всего именовалась как В. bufo asiaticus Steindachner, 1869 (на-
пример, Терентьев, Чернов, 1949; Банников и др., 1977). Однако
последнее название уже довольно давно было предложено считать
синонимом В. gargarizans (Boring, 1938, 1939; Liu, 1950; и др.). Недавно
было показано, что дальневосточная жаба представляет собой само-
стоятельный вид, отличающийся от В. bufo по морфологическим,
кариологическим и биохимическим признакам и относящийся к даль-
невосточной подгруппе серых жаб (Matsui, 1980, 1986; Боркин, Рощин,
1981; Боркин, 1984, 1986в). Ареал В. gargarizans изучен еще недоста-
точно. Этот вид почти повсеместно распространен на юге советского
Дальнего Востока на запад до р. Бурея, где, ксати, проходит за-
падная граница распространения многих видов приамурской ^мань-
чжурской) фауны. В Амурской обл. дальневосточная жаба не обнаруже-
на (Боркин, Рощин, 1981).
Однако, согласно И.А. Старкову и Г.А. Заруцкой (1969), а также
А.П. Шкатуловой с соавт. (1980), жабы изредка встречаются в Бурятии.
По данным А.П. Шкатуловой с соавт. (1978), ”B.b. asiaticus” обитает
в южных и центральных районах Забайкалья, главным образом в лесо-
степных и степных биотопах. К сожалению, все эти авторы не указы-
192
вают конкретных мест находок. Известно лишь, что эта форма живет на
юге Читинской обл. (Шкатулова, 1966). В коллекции ЗИН АН СССР
хранятся два экземпляра (N 679), пойманных Г.И. Радде в 1856 г. на
озерах Тарей-Нор, т.е. около границы с Монголией (примерные коор-
динаты 50° с.ш. и 116° в.д.). По-видимому, именно эта находка
послужила основанием Б.А. Гумилевскому (1932), кстати, считавшему
дальневосточную жабу самостоятельным видом, написать, что в вос-
точной части Забайкалья ’’она определенно водится, как показывают
коллекции ЗИН”. Однако других находок В. gargarizans из Забайкалья
как в этом, так и в других музеях и институтах СССР нет. Таким
образом, реальное распространение дальневосточной жабы в Забай-
калье практически неизвестно.
Вполне возможно, что этот вид проникает по долинам рек из юж-
ных районов Читинской обл. в северную лесную часть Монголии, как
это предположили А.С. Плешанов и В.Ф. Лямкин (1981). В бассейне
оз. Байкал, в том числе в долине р. Селенга в Забайкалье, дальне-
восточная жаба не обнаружена (Хабаева, 1972; Швецов, 1973; Гаги-
на и др., 1976; Швецов и др., 1980). Поэтому, учитывая привя-
занность забайкальской В. gargarizans к бассейну р. Амур, можно
полагать, что наиболее вероятный район обитания этого вида в Мон-
голии должен находиться к северо-востоку от горной системы Хэнтей.
Забайкальский участок ареала дальневосточной жабы интересен и с
зоогеографической точки зрения. Из-за слабой изученности герпето-
фауны восточного Забайкалья и прилегающих районов Монголии и
Китая пока не ясно, связан ли он промежуточными популяциями с
основной частью ареала или нет. Находки В. gargarizans известны
в лесостепной восточной части хр. Большой Хинган (Павлов, 1926;
Костин, 1936; 1937; Inukai, 1938; Liu, Hu, 1961, карта на с. 325),
из окрестностей гор. Хух-Хото (Ye, 1965) и из степи ’’Kholonboir”,
70 км севернее гор. Хайлар, западнее Хингана (Inukai, 1938). Все
местонахождения находятся на севере Внутренней Монголии относи-
тельно недалеко от восточной границы Монголии, а последняя на-
ходка относительно недалеко и от советского Забайкалья. Лишь
дополнительное обследование позволит выяснить, изолирует ли
хр. Большой Хинган забайкальские популяции дальневосточной жабы
или нет. В зависимости от этого решится вопрос о реликтовости
этих популяций и путях проникновения этого вида в Забайкалье.
ЖАБА КОЗЛОВА
BUFO KOSLOVI ZAREVSKY, 1925
Данная форма упоминалась в списке герпетофауны Монголии
X. Мунхбаяром (1970а). В настоящее время ее относят к монгольской
жабе В. raddei (см. подробнее с. 84—85).
СЪЕДОБНАЯ ЛЯГУШКА
RANA ESCULENTA LINNAEUS, 1758
Данная форма зеленых, или водных лягушек упоминалась в составе
герпетофауны Монголии О. Шагдарсурэном (1958, с. 19). Приводимые
им сведения весьма скудны. В работах начала века под названием
13. Зак. 784	193
R. esculenta имели в виду всех зеленых лягушек, в том числе
чернопятнистую лягушку R. nigromaculata (например, Бедряга, 1898).
Возможно, что какая-нибудь из старых работ и послужила источником
для О. Шагдарсурэна. В настоящее время названием R. esculenta обозна-
чают гибридную форму европейских зеленых лягушек (см.: Банни-
ков и др., 1977), которая, естественно, никакого отношения к амфи-
биям Монголии не имеет.
ЧЕРНОПЯТНИСТАЯ ЛЯГУШКА
RANA NIGROMACULATA HALLOWELL, I860
Этот вид, также принадлежащий к группе зеленых, или водных
лягушек, довольно давно известен из смежных с МНР районов Китая,
в частности из Внутренней Монголии (Хинган, Ордос, — см.: Бедряга,
1898; Никольский, 1918). Поэтому ’’Восточная Монголия” обычно
упоминается при характеристике его ареала (например, Никольский,
1918; Терентьев, Чернов, 1949). Из провинции Шаньси был даже
описан особый подвид R. nigromaculata mongolia Schmidt, 1927, к кото-
рому одно время относили популяции из Северо-Восточного Китая.
В настоящее время эта подвидовая классификация отвергнута. Впервые
для фауны Монголии этот вид приводит О. Шагдарсурэн (1958),
по-видимому, на основании литературных данных по Внутренней
(’’Восточной”) Монголии. В коллекциях ЗИН АН СССР хранится
один экземпляр (р. Халхин-Гол, N 3648), определенный П.В. Те-
рентьевым в 1939 г. как R. nigromaculata; однако в действительности,
по нашему определению, это дальневосточная лягушка R. chensinensis.
Находки ”R. nigromaculata” в Восточном аймаке (Данзан, 1970; Мунх-
баяр, Эрэгдэндагва, 1970) также, как оказалось, относятся к дальне-
восточной лягушке (см. с. 179). X. Мунхбаяр (1973, 1976а) предполагает,
что чернопятнистая лягушка может населять самые восточные районы
страны у западного подножья хр. Большой Хинган. R. nigromaculata
отмечена в списках герпетофауны Монголии также Г. Петерсом
(Peters, 1982). Однако этот вид пока в Монголии не обнаружен,
несмотря на интенсивное изучение фауны бассейна р. Халхин-Гол
(западное предгорье хр. Большой Хинган) участниками совместной
Советско-монгольской комплексной биологической экспедиции. Поэ-
тому она не может включаться в состав фауны страны (Боркин,
19866).
ТРАВЯНАЯ ЛЯГУШКА
RANA TEMPORARIA LINNAEUS, 1758
Этот вид бурых лягушек неоднократно упоминался для фауны
Монголии, что связано как с широким пониманием его объема и ареала,
так и с ошибочной идентификацией особей. Примерно до 1960—1970 гг.
было общепринято, а в китайской литературе признается и сейчас,
что травяная лягушка обитает на Дальнем Востоке. История изуче-
ния бурых лягушек палеарктической Азии частично рассмотрена нами
ранее (см. с. 143—145 и 17,4—178), поэтому мы не будем останавливаться
здесь на этом вопросе. Укажем только, что по современным представ-
лениям восточная граница R. temporaria практически проходит по Ура-
194
лу (см. Банников и др., 1977). Таким образом, это европейский вид
амфибий. Все известные нам случаи находок ”R. temporaria” в Монголии
(Никольский, 1905, 1918; Opatrny, 1972) на самом деле относятся к сибир-
ской лягушке R. amurensis (см. с. 143—144). В.Г. Ищенко (1978, с. 44—45)
полагал что в качестве травяной лягушки Э. Опатрный описал
дальневосточную лягушку R. chensinensis. Это, однако, не подтвержда-
ется нашим изучением описания и одной из особей, хранящейся
сейчас в ЗИН АН СССР. Это, несомненно, сибирская лягушка (по
внешнему виду, включая рисунок окраски, мелкому внутреннему ме-
татарзальному бугорку и, что немаловажно, по географическому поло-
жению места находки — недалеко от Улан-Батора, — см. с. 00).
О. Шагдарсурзн (1958) также включил травяную лягушку в состав
фауны МНР, по-видимому, на основании каких-то литературных
данных, относящихся или к сибирской лягушке (если это были дан-
ные по МНР), или к дальневосточной (если это были данные по
Внутренней Монголии и другим смежным районам северного Китая).
ОСТРОМОРДАЯ ЛЯГУШКА
RANA ARVALIS NILSSON, 1842
Этот вид бурых лягушек ни разу не упоминался для фауны
Монголии. Однако исключить возможность обнаружения его пока нель-
зя (Peters, 1982; Боркин, 19866). В Забайкалье остромордая лягушка
обитает в лесных водоемах нижней части северного склона хр. Хамар-
Дабан, на высоких островах и в долине нижнего течения р. Селенга.
За пределами последней восточнее и южнее гор Улан-Удэ не обна-
ружена (Швецов, 1973; Швецов й др., 1980). Нами на севере Монго-
лии (Селенгинский аймак) не найдена. Было бы интересно выяснить,
что именно мешает распространению этого вида из Забайкалья по
долине р. Селенга в Северную Монголию, так как все остальные виды
амфибий известны в обоих этих районах.
Возможно, что остромордая лягушка обитает на северо-западе Мон-
голии. Этот вид известен из Тувы (Янушевич, 1952; ЗИН. 4387,
р. Каа-Хем, окр. пос. Бельбей, немного западнее 96° в.д.). Кроме
того, остромордая лягушка распространена в горах Алтая (реки
Бухтарма и Катунь, Телецкое озеро, р. Чулышман и др. — см.: Ни-
кольский, 1918; Яковлев, 1979), откуда была описана в качестве
особого подвида R.,arvalis altaica Kastschenko, 1899. Хотя этот вид почти
на всем своем ареале не поднимается в горы выше 600 м, на Алтае
он был обнаружен на высоте 2140 м (Яковлев, 1980).
R. arvalis была найдена также известным ботаником и географом
В.В. Сапожниковым в Монгольском Алтае в окр. гор. Сара-Сюмбе
(Кащенко, 1909), который расположен на левом берегу р. Кран,
правого притока р. Черный Иртыш, около 48° с.ш. и 88° в.д., т.е.
в Китае, но недалеко от границы с МНР. Недавно новая находка
этой лягушки под названием R. altaica была сообщена китайскими
герпетологами (Ye et al., 1981), которые, правда, не знали статьи
Н.Ф. Кащенко и ошибочно полагали, что нашли новый для фауны
Китая вид. X. Тэрбиш (in litt). сообщил нам, что слышал от мест-
195
ных жителей о том, что в горах Северо-Западной Монголии якобы
живет лягушка с громким голосом. Если учесть, что самцы остро-
мордой лягушки имеют парные внутренние резонаторы в отличие от
сибирской лягушки, а также упомянутые выше находки, то вполне
вероятно, что речь шла именно о R. arvalis. Однако эти сведения, конеч-
но, необходимо подтвердить конкретной находкой.
ТАБЛИЦА
ДЛЯ ОПРЕДЕЛЕНИЯ
ВИДОВ ЗЕМНОВОДНЫХ МОНГОЛИИ
Данная таблица предназначена для определения особей бесхвостых
амфибий, прошедших метаморфоз (сеголетки и старше), а также для
идентификации сибирского углозуба как на личиночных стадиях, так
и после метаморфоза. В таблицу включены также виды, пока еще
не обнаруженные в фауне Монголии, но обитающие в смежных районах.
Эти виды обозначены звездочкой (♦). В случае появления сомнений
в идентификации особей желательно использовать описания и фотогра-
фии видов, приведенные в видовых очерках.
1(4). Хвост есть.
2(3). Тело удлиненное, цилиндрическое.
Сибирский углозуб Salamandrella keyserlingii.............(с.	34)
3(2). Тело шарообразное.
Личинки (’’головастики”) бесхвостых амфибий........(с. 197)
4(1). Хвоста нет.
5(6). Концы пальцев расширены в диски.
Дальневосточная квакша Hyla japonica ...................(с.	123)
6(5). Концы пальцев не расширены в диски.
7(14). Позади глаз паротиды (большие околоушные железы); кожа в
многочисленных бородавках.
8(11). Пятен на спинной поверхности туловища и конечностей нет;
тарзальной складки нет.
9(10). Спина и бока покрыты гладкими бугорками, темная полоса
на внешнем крае паротид, как правило, отсутствует.
♦Серая жаба Bufo bufo..............................(с. 191)
10(9). Спина и бока покрыты бугорками с острыми темными шипи-
ками; темная полоса с паротид переходит на бока.
♦Дальневосточная жаба Bufo gargarizans...........(с. 192)
11(8). Пятна на спинной поверхности имеются и могут образовывать
сложный рисунок; тарзальная складка есть.
12(13). Наружный метатарзальный бугорок значительно меньше внут-
реннего; конец 4-го (наружного) пальца передних конечностей
не заходит за второй сочленовный бугорок 3-го (самого длин-
ного) пальца.
Монгольская жаба Bufo raddei.................(с.	7 9)
13(12). Наружный метатарзальный бугорок почти такой же величины,
как и внутренний; конец 4-го (наружного) пальца передних
196
конечностей заходит за второй сочленовный бугорок 3-го
(самого длинного) пальца.
Среднеазиатская жаба Bufo danatensis......... (с.	54)
14(7). Паротид нет; кожа без бородавок.
15(20). Темное височное пятно проходит от глаза через барабанную
перепонку почти до плеча; между спинно-боковыми склад-
ками нет продольных кожных ребрышек; у самцов нет
наружных резонаторов в углах рта.
16(17). Внутренний метатарзальный бугорок больше половины длины
первого пальца задней конечности.
*Остромордая лягушка Rana arvalis.............(с. 195)
17(16). Внутренний метатарзальный бугорок меньше половины длины
первого пальца.
18(19). Вдоль середины спины светлая полоса.
Сибирская лягушка Rana amurensis..............(с. 142)
19(18). Вдоль середины спины светлой полосы нет.
Дальневосточная лягушка Rana chensinensis..... (с. 174)
20(15). Темного височного пятна нет; между спинно-боковыми склад-
ками много продольных кожных ребрышек; самцы с наруж-
ными резонаторами.
*Чернопятнистая лягушка Rana nigromaculata....(с. 194)
ТАБЛИЦА ДЛЯ ОПРЕДЕЛЕНИЯ ЛИЧИНОК
БЕСХВОСТЫХ ЗЕМНОВОДНЫХ МОНГОЛИИ
Таблица включает только виды, достоверно обитающие в стране.
Для определения личинок (головастиков) мы в основном используем
в ней особенности строения ротового диска (”рта”). В случае сом-
нений мы рекомендуем использовать подробные описания личинок в
видовых очерках.
1(4). Сосочки развиты только по бокам ротового диска.
2(3). Второй (сверху) ряд зубчиков выше клюва состоит из двух
широко обособленных частей, промежуток между которыми
около трети длины клюва.
Монгольская жаба Bufo raddei..........(с.	98, рис. 16,#)
3(2). Второй (сверху) ряд зубчиков выше клюва состоит из двух
менее широко обособленных частей, промежуток между кото-
рыми менее трети длины клюва.
Среднеазиатская жаба Bufo danatensis...(с. 68, рис. 12,#)
4(1). Сосочки развиты не только по бокам ротового диска.
5(8). Сосочки отсутствуют на верхней стороне ротового диска.
6(7). Ниже клюва находится 3 ряда зубчиков.
Сибирская лягушка Rana amurensis......(с.	154, рис. 31,#)
7(6). Ниже клюва находится 4 ряда зубчиков.
Дальневосточная лягушка Rana chensinensis. (с. 184, рис. 39,#)
8(5). Сосочки развиты на верхней стороне ротового диска, кроме ее
средней части.
Дальневосточная квакша Hyla japonica...(с. 131, рис. 24,#)
ГЛАВА ЧЕТВЕРТАЯ
ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА
ЭКОЛОГИИ ЗЕМНОВОДНЫХ МОНГОЛИИ
Детальное описание экологии отдельных видов земноводных при-
ведено выше (см. гл. III). В настоящей главе даются краткие срав-
нительные сведения и некоторые заключения о синэкологии земно-
водных севера МНР — района с наиболее богатой батрахо-
фауной.
БИОТОПИЧЕСКОЕ РАСПРЕДЕЛЕНИЕ И ЧИСЛЕННОСТЬ
Наиболее широким ареалом и диапазоном населяемых высот
среди земноводных Монголии характеризуется монгольская жаба
(Bufo raddei). Наряду со среднеазиатской жабой (Bufo danatensis)
этот вид наиболее устойчив к сухости среди всех амфибий фауны
Монголии. В связи с этим В. raddei населяет наиболее разно-
образные биотопы — от влажных заболоченных лугов до степных
и пустынных участков. На севере страны, в более влажных усло-
виях, монгольская жаба распределена по биотопам наиболее равно-
мерно: здесь она встречается на болотах, заливных лугах, в сте-
пи. Остальные виды земноводных Монголии приурочены к долинам
рек, где обитают на пойменных лугах и берегах водоемов, пере-
секая сухие участки лишь в период миграций. Использование ста-
ций суши бесхвостыми амфибиями носит сезонный характер: в период
дождей земноводные встречаются в наиболее разнообразных био-
топах. В это время может происходить заселение ими новых во-
доемов. В сухое время все земноводные, за исключением жаб,
концентрируются поблизости от водоемов.
По широте распространения в МНР за монгольской жабой
следует сибирская лягушка (Rana amurensis), обитающая в основном
на берегах водоемов и на заливных лугах, но после дождей
встречающаяся и на остепненных участках. Дальневосточная квакша
(Hyla japonica), населяющая небольшую территорию на севере страны,
населяет те же биотопы. Дальневосточная лягушка (Rana chen-
sinensis) на востоке МНР (Хинган) обитает в злаково-разнотрав-
ной степи поблизости от водоемов совместно с сибирской лягуш-
кой, а на юго-востоке страны — в водоемах, окруженных степью.
Наиболее стенотопное земноводное Монголии — сибирский углозуб
(Salamandrella keyserlingii), приуроченный к берегам водоемов. Тем
не менее, стенотопность углозуба не препятствует его проникно-
198
вению на юг, в степную зону, а также в высокогорья (Прихуб-
сугулье). По-видимому, наличие сравнительно глубоких, непересы-
хающих пойменных водоемов с относительно чистой стоячей (или
слабопроточной) водой и влажными заросшими берегами явля-
ется важнейшим условием существования популяций углозуба в степ-
ной и лесостепной зонах. Вероятно, это связано с тем, что в от-
личие от других земноводных фауны МНР сибирский углозуб не
способен перемещаться на значительные расстояния между водоема-
ми, разделенными степными пространствами. Вследствие этого популя-
ции данного вида не могут существовать на пересыхающих водоемах.
Таким образом, разнообразие местообитаний дефинитивных особей
разных видов амфибий Монголии связано скорее с разнообразием
водоемов, используемых для размножения (см. ниже), чем с широтой
их распространения в пределах страны.
Биотопическое распределение бесхвостых земноводных Монголии
иллюстрирует принцип смены стаций Г.Я. Бей-Биенко: в северных
зонах ареала вид ведет себя как ксерофил, на юге — как гигро-
фил. Если на севере страны монгольская жаба нередка даже на
степных и полупустынных участках, то на юге, в Гоби, спектр
населяемых ею биотопов сужается; здесь она приурочена к оази-
сам. Адаптацией к жизни в сухих местообитаниях является исполь-
зование ею нор грызунов и своих собственных (Банников, 1958).
То же наблюдается и у Bufo danatensis, обитающей в горных
полупустынных и пустынных районах недалеко от водоемов (Мунх-
баяр, 1976а). Дальневосточная квакша на севере страны подни-
мается на кустарники лишь в период дождей, а большую часть
лета после размножения держится на земле среди травы, что
способствует снижению влагопотерь в условиях сухости климата.
В своем распределении оба вида лягушек фауны МНР — сибир-
ская и дальневосточная — приурочены к водоемам. У последней
в южном полупустынном районе эта тенденция выражена наиболее
сильно: здесь она ведет водный образ жизни, подобно европей-
ским зеленым лягушкам. Следует отметить, что на Дальнем Востоке
СССР, в условиях более влажного климата, дальневосточная лягуш-
ка привязана к водоемам только в период размножения, а в осталь-
ное время может уходить далеко от них (Коротков, 1972, 1974;
Белова, 1973; Басарукин, 1982; Тагирова, 1984).
Головастики всех амфибий фауны МНР развиваются в пресных
бессточных или слабопроточных водоемах. В наиболее разнообраз-
ных водоемах (болота, старицы, ручьи, лужи и т.д.) встречаются
личинки монгольской жабы. Личинки сибирского углозуба, сибир-
ской лягушки и дальневосточной квакши встречаются в основном
в водоемах озерного и старичного типов, головастики последних
двух видов — также в болотах. Наиболее стенотопны головастики
среднеазиатской жабы, развивающиеся в заболоченных заводях,
ручьях и родниках, а также, по-видимому, личинки дальневосточ-
ной лягушки. Общая плотность населения личинок амфибий сни-
жается с глубиной и максимальна у берега. Перед метаморфозом
и во время него головастики бесхвостых амфибий образуют у берега
199
плотные скопления, нередко сплошь покрывающие небольшие участки
дна. Наиболее характерны такие скопления для монгольской жабы.
Наиболее редким видом батрахофауны Монголии следует признать
сибирского углозуба, который распространен здесь спорадически и
по численности, очевидно, сильно уступает другим видам земно-
водных. Сравнительно невысока и общая численность узко распро-
страненных видов, образующих плотные популяции — среднеазиат-
ской жабы и дальневосточной лягушки. Среди амфибий Северной
Монголии наиболее высока плотность населения сибирской лягушки:
доля последней в учетах особей в возрасте одного года и старше
составляет, как правило, более половины (табл. 33). Дальневосточ-
ная квакша встречается в 1,5—2,5 раза реже. При большем разно-
образии населяемых биотопов и более равномерном пространствен-
ном распределении особи монгольской жабы в возрасте одного
года и старше на болотах, берегах стариц и пойменных лугах
в Северной Монголии встречаются в несколько раз реже. Данные
по другим районам страны также свидетельствуют о том, что
в зоне симпатрии локальная плотность населения Bufo raddei
обычно ниже плотности Rana amurensis.
По-видимому, численность земноводных снижается с севера на
юг и запад страны. Общая плотность населения амфибий в возрасте
одного года и старше на болотах и берегах стариц в Северной
Монголии в июне—начале июля колеблется от 16 до 660 особей
на 1000 м2, биомасса — примерно 1 —11 кг на ту же площадь
(к концу лета снижается на несколько порядков); на лугах в
июле—августе — соответственно 28—125 экз. и 0,2—1,3 кг.
В пределах водоема личиночная группировка каждого вида син-
топичных амфибий проходит метаморфоз в сравнительно короткие
сроки, различные у разных видов. Метаморфизирующие головастики
скапливаются у берегов на мелководье, что приводит к частичному
расхождению пространственных ниш головастиков различных видов.
В период выхода на сушу сеголетков плотность их населения на берегах
водоемов очень велика — на севере страны до 3867 особей (3,2 кг) на 1000 м2.
Появление сеголетков в Северной Монголии совпадает с периодом
дождей, которые способствуют миграциям земноводных. Сроки
метаморфоза различаются в зависимости от биотопа, хотя они и
перекрываются у синтопичных амфибий. Пики выхода сеголетков
разных видов в пределах водоема не совпадают, в результате чего на
берегах по плотности населения и биомассе доминируют особи какого-
то одного вида. Раньше других выходят на сушу сеголетки сибирской
лягушки, затем монгольской жабы и дальневосточной квакши (см. табл.
33). Период, когда плотность сеголетков на берегах водоема
максимальна, составляет 1—2 недели. Таким образом, массовый выход
на суше сеголетков одного вида бесхвостых амфибий совпадает с
завершением метаморфоза личиночной группировки другого и соот-
ветственно с расселением в другие биотопы сеголетков метаморфи-
зировавших раньше. Это предотвращает резкое повышение суммарной
плотности особей разных видов на берегах. Последнее особенно важно
потому, что сразу после метаморфоза сеголетки всех трех видов Anura
200
Таблица 33. Соотношение числа особей земноводных разных видов (в %, по данным учетов)
в разных биотопах в Северной Монголии (окр. пос. Шамар)
Дата	Биотоп	Виды земноводных			
		S. keyscrlingii	| В. raddei	I Н. japonica	| R. amurensis
I.VII 83	Старица N I	0	2,5*	1 42,5*	55,0*
4.VII 83	То же	0	0	38,5*	61,5*
13.VH 83	— —	0	0	2,5*	6,3* 91,3**
25.V1I 83	—”—	0	38,7**	0	11,3* 50,0**
30.VIII 83	— —	0	5,0**	11,7**	1,7*82,7**
9.VII 83	Старица N 3	0	0	0	100**
II.VIII 83	То же	12,0**	0	84,0**	4,0**
I.VII 84	—”—	0	0	18,4*	81,6**
22.VIII 84	—”—	1,0**	0	86,5**	12,5**
3.VII 83	Водоем N I	0	0	33,7*	66,3*
8.VII 83	То же	0	0	0	100**
27.VII 83	Водоем N I, /	0	25,8**	0,6**	72,6**
	То же, 2	0	27,6**	6,9**	65,5**
	, 3	0	32,0**	0	68,0**
	—, 4	0	0	0	0
3.VIII 83	Водоем N I, /	0	4,2**	95,8**	0
	То же, 2	0	16,6**	61,1**	22,2**
	—	, 3	0	18,9**	71,7**	9,4**
	—	, 4	0	0	0	0
3.VII 83	Водоем N 3	0	9,1*	9,1*	81,8*
27.VII 83	То же	0	0	10,0*	80,0**10,0*
20.VIII 83	—”—	0	95,8**	4,2**	0
27.VIII 83	—”—	0	0	100**	0
3.VII 83	Водоем N 4	0	0	80,0*	20,0*
2.VII 83	То же	0	0	100**	0
28.VI 84	Водоем N 7	0	0	100*	0
6.VII 84	То же	0	0	30,0*	70,0*
I4.VII 84	— —	0	50,0**	0	50,0*
начало					
июля 1983	Луг	0	25,0*	75,0*	0
конец					
августа I983	То же	0	0	0,8*12,2**	87,0*
начало					
июля 1983	— —	0	0	24,1*	75,9*
середина					
августа I983	—"—	0	0	0,8*13,1**	86,1*
Примечание. / — западный берег; 2 — северный берег; 3 — восточный берег; 4 — южный берег;
• — особи в возрасте одного года и старше; •• — сеголетки
201
весьма сходны по своим экологическим требованиям и занимают одни и
те же микробиотопы. Однако уже в течение первых месяцев жизни на
суше в их распределении проявляются различия, свойственные для
старших особей: сеголетки Bufo raddei гораздо чаще встречаются на
сухих участках, а сеголетки Hyla japonica иногда попадаются на
кустарниках.
Сроки появления сеголетков углозуба в Северной Монголии пере-
крываются таковыми жабы и квакши. Но средняя плотность их
населения гораздо ниже. В отличие от Anura сеголетки угло-
зуба ведут скрытный образ жизни, встречаясь в основном в укры-
тиях в почве.
На севере Монголии ко времени пика выхода сеголетков амфибий
на сушу особи старших возрастов в основном покидают берега
водоемов, расселяясь в другие биотопы (преимущественно на залив-
ные луга), чему способствуют дожди. По-видимому, это позволяет
избегать каннибализма: недавно завершившие метаморфоз сеголетки
являются доступной и многочисленной добычей для крупных особей.
Так, на востоке страны отмечено поедание взрослой монгольской
жабой мелких сеголетков своего вида в скоплениях на берегу
водоема (В.Ф. Орлова, лич. сообщ.).
РАЗМНОЖЕНИЕ
Большинство земноводных МНР размножается в апреле—мае.
Раньше других размножаются сибирский углозуб и сибирская лягушка
(конец апреля—середина мая, при температуре воды около 5—8°С). В
высокогорье Прихубсугулья в связи с более суровыми климати-
ческими условиями сроки размножения углозуба сдвигаются на на-
чало—середину июня (Литвинов, Скуратов, 1986). Размножение средне-
азиатской жабы происходит с первой половины мая (при темпе-
ратуре воды 6—16° С) и, очевидно, до середины июня. Монголь-
ская жаба размножается в мае—начале июня (при температуре
воды не ниже 4—5° С). Находки жаб одновременно с продвину-
тыми головастиками, а также находки головастиков близких ста-
дий развития как в середине, так и в конце лета (см. выше,
с. ПО), позволяют предположить сильную растянутость периода
икрометания и (или) существенные различия в сроках размножения
в разных районах МНР. Позже других амфибий Монголии размно-
жается дальневосточная квакша (по-видимому, с конца мая по
середину—конец июня).
В условиях континентального климата Монголии наблюдается
связь между характером водоемов, используемых для размножения
разными видами земноводных, с миграционной способностью послед-
них и с их устойчивостью к сухости и к высоким температурам.
Углозуб размножается только в слабопрогреваемых, глубоких, не-
пересыхающих водоемах старичного и озерного типов. В достаточно
глубоких (порядка 30—50 см) водоемах этих типов обычно размно-
жается и сибирская лягушка. В старицах, судя по наличию в них
202
личинок, размножается обычно и дальневосточная квакша. Однако
два последних вида используют для размножения и болота (иногда
пересыхающие). Среднеазиатская жаба размножается только в мелких
водоемах глубиной 3—15 см (лужи, заводи проток, ручьи). Наиболее
разнообразные водоемы для размножения использует монгольская
жаба — старицы, озера, болота, канавы, лужи, ручьи и т.д. Жабы
чаще других видов используют для размножения пересыхающие
водоемы.
Из всех земноводных фауны Монголии наиболее плодовиты жабы,
откладывающие порядка 2—7 тыс. икринок, несколько менее —
сибирская лягушка (около 2 тыс.)1, еще меньше — квакша (около
700 икринок) и углозуб (порядка 150). Сравнительно низкая плодо-
витость последних двух наиболее мелких видов, возможно, связана
со сравнительно крупными размерами яиц.
Высокая плодовитость и использование жабами пересыхающих
водоемов для размножения повышает вероятность выживания потом-
ства в нестабильной среде. Наряду с высокой миграционной способ-
ностью, это является одной из адаптаций, позволяющих популя-
циям жаб существовать в пустынных районах — даже при отсут-
ствии постоянных водоемов. С другой стороны, сибирский углозуб —
вид, обладающий наименьшей плодовитостью и миграционной способ-
ностью, — размножается в водоемах с относительно стабильным
гидрологическим режимом. Вероятно, это способствует более низкой
смертности икры и личинок. Таким образом, можно предположить,
что существование популяций сибирского углозуба и жаб в конти-
нентальном климате Монголии обеспечивается тенденциями к исполь-
зованию разных адаптивных стратегий: первый больше тяготеет
к к-, вторые — к r-стратегии. Квакша и лягушки в этом отно-
шении, по-видимому, занимают промежуточное положение между угло-
зубом и жабами. Однако следует подчеркнуть, что сами возможные
межвидовые различия в адаптивных стратегиях земноводных Мон-
голии, очевидно, не являются прямым следствием их приспособ-
ления к климату данного региона.
ЭМБРИОНАЛЬНОЕ И ЛИЧИНОЧНОЕ РАЗВИТИЕ
У большинства земноводных Монголии развитие эмбрионов и
личинок продолжается около 2—2,5 мес. Наиболее раннее завершение
метаморфоза (середина июня) отмечено у сибирской лягушки. Позже
других видов метаморфизируют, по-видимому, отдельные личиночные
группировки дальневосточной квакши и монгольской жабы, разви-
вающиеся в глубоких старицах — метаморфизирующие особи отме-
чены в конце августа. X. Мунхбаяр (1976а) предполагает даже
возможность зимовки головастиков Hyla japonica. В целом мета-
1 По дальневосточной лягушке из МНР данных чет, но, судя по другим районам,
ее плодовитость близка к таковой сибирской лягушки (см. с. 188).
203
морфоз земноводных в большинстве районов МНР происходит в июле—
августе.
Среди бесхвостых земноводных при наиболее мелких размерах
тела завершает метаморфоз монгольская жаба (13—17 мм и 323—
643 мг соответственно), при наиболее крупных — сибирская лягушка
(20—23 мм и 696—1221 мг). Длина тела сеголетков сибирского угло-
зуба больше, чем у других видов амфибий фауны МНР, но по массе
тела они занимают промежуточное положение. По длине и массе
тела взрослые особи разных видов различаются сильнее, чем сего-
летки. За первый год жизни масса тела углозуба увеличивается
примерно в 2 раза, квакши — в 3,5, сибирской лягушки —
в 7, монгольской жабы — примерно в 12 раз (данные по Север-
ной Монголии). Разумеется, эти цифры приблизительны (так как
основываются не на измерениях одних и тех же повторно отлавли-
ваемых особей, а на средних размерах сеголетков и годовиков),
но сильная разница в них свидетельствует о нарастании размерных
различий между особями разных видов в первый год жизни.
АКТИВНОСТЬ
В период размножения земноводные активны днем или кругло-
суточно. После его окончания оба вида жаб и, видимо, углозуб
и дальневосточная лягушка активны в сумерках и первой половине
ночи, дальневосточная квакша и сибирская лягушка в основном
днем и вечером. Однако взрослые особи монгольской жабы нередко
проявляют и дневную активность даже в жаркую солнечную погоду.
Сеголетки бесхвостых земноводных активны в светлое время суток
и в сумерках, сеголетки сибирского углозуба, по-видимому, в сумер-
ках и ночью. Активность и размах миграций наиболее велики у
сеголетков бесхвостых амфибий, в особенности монгольской жабы.
На сухих остепненных участках сеголетки Bufo raddei встречаются
в больших количествах, чем особи других видов Anura. Сего-
летки углозуба перемещаются на незначительные расстояния и оста-
ются на берегах водоемов.
ЗИМОВКА
У всех видов амфибий фауны МНР зимовка продолжается 7—
7,5 мес. Уход на зимовку происходит, как правило, с середины
сентября, когда ночные заморозки достигают -8°С. По-видимому,
в южных районах страны сроки ухода на зимовку сдвигаются на
конец сентября—октябрь. Так, на юго-востоке МНР (сомон Да-
риганга), по наблюдениям X. Мунхбаяра, дальневосточная лягушка
встречается даже в середине октября. Раньше других из зимовки
выходят сибирский углозуб (середина апреля) и сибирская лягушка
(вторая половина апреля). В конце апреля—начале мая появляются
жабы, последней из зимовок выходит дальневосточная квакша (ве-
роятно, не раньше середины мая).
204
Сибирский углозуб, среднеазиатская жаба и, очевидно, квакша
зимуют на суше, монгольская жаба зимует как на суше, так и
в воде, сибирская и, видимо, дальневосточная лягушки — в
воде. Не исключено, что в теплых источниках земноводные про-
являют круглогодичную активность.
ФАКТОРЫ СМЕРТНОСТИ. ПАРАЗИТЫ
Сведения о факторах смертности амфибий Монголии крайне
фрагментарны. По-видимому, наибольшая смертность имеется на
эмбриональных и личиночных стадиях от перегрева воды и пере-
сыхания водоемов. В первую очередь, это должно касаться мон-
гольской жабы, личинки которой наиболее часто встречаются в
пересыхающих водоемах. Особи после метаморфоза могут в значи-
тельных количествах гибнуть на зимовках из-за сильных холодов
зимой. В соседнем Забайкалье отмечена массовая гибель сибир-
ских лягушек от заморов и промерзания водоемов Шкатулова,
1974), что вполне может происходить и в климатических усло-
виях Монголии.
Основными естественными врагами личинок земноводных в Мон-
голии, как и в прилежащих регионах, могут быть хищные насе-
комые — жуки-плавунцы (Dytiscidae) и личинки стрекоз (Odonata),
встречающиеся в тех же водоемах. Так, наблюдались нападения
жуков-плавунцов на личинок сибирского углозуба (Литвинов, Ску-
ратов, 1986), крупных личинок стрекоз Aeschna sp. на головастиков
монгольской жабы (собств. данные). Вероятно, наиболее уязвимы
для хищников личинки дальневосточной квакши: у них травматизм
выше, чем у других видов и достигает 17%. Возможно, в резуль-
тате травм у них развиваются уродства — иногда попадаются
особи с искривленным позвоночником в хвостовом отделе; у одной
личинки стадии 45 позвоночник и хвостовая лопасть в последней
трети были раздвоены.
Монгольских жаб и сибирских лягушек в соседнем с Северной
Монголией Забайкалье поедает обыкновенный уж (Natrix natrix),
обитающий здесь в таких же условиях (Щербак, 1981). Сибирских
лягушек поедают также филин (Bubo bubo) (Piechocki, 1980) и (в р. Онон)
амурский сом (Parasilurus asotus) (Карасев, 1987). На сухом склоне
г. Большой Бурэг сеголетки Hyla japonica встречаются совместно
с монгольской ящуркой (Eremias argus). В этом месте однажды
удалось наблюдать, как ящурка поедала сеголетка квакши (Улык-
пан, Мунхбаяр, 1982). У монгольской жабы отмечен каннибализм —
поедание взрослой особью сеголетка своего вида (окрестности гор. Чой-
балсан — В.Ф. Орлова, лич. сообщ.).
Существенный ущерб популяциям могут наносить антропические
факторы. В первую очередь, это касается монгольской жабы, чаще
других видов встречающейся в антропогенных ландшафтах. Тысячи
экземпляров сибирской лягушки используются в Университете и в
Медицинском институте Улан-Батора, а также на уроках в школах
205
(Мунхбаяр, 1966а). Ежегодный отлов сибирских лягушек на севере
МНР (в сомонах Алтан-Булак и Шамар) желательно регулировать
во избежание перепромысла. Более подробно вопросы охраны и
практического использования обсуждаются в гл. II.
Паразитофауна земноводных Монголии изучена еще очень слабо.
По-видимому, наиболее распространенными паразитическими гель-
минтами являются представители рода Oswaldokruzia, в частности
О. filiformis (=О. bialata — Мунхбаяр, 1973, 1976; Мунхбаяр
и Эрэгдэндагва, 1970). Эти гельминты найдены в кишечниках го-
ловастиков Bufo raddei и Rana amurensis из Шамара (экстенсив-
ность заражения около 10%), а также в желудках Hyla japonica
и Rana amurensis в возрасте одного года и старше (Шамар:
экстенсивность заражения соответственно около 3 и 0,9—33%; Би-
тугийн-Тохой: 33,3% для лягушки) (подробнее см.: Данзан, Мунхбаяр,
1970; Мунхбаяр, 1973, 1976а; Мунхбаяр, Эрэгдэндагва, 1970; Кузь-
мин, 1986а,б; Кузьмин и др., 1988). Возможно, менее распростра-
нены инвазии нематод рода Rhabdias. Они найдены в легких
годовиков Salamandrella keyserlingii из Шамара, в легких и же-
лудках Rana amurensis из Битугийн-Тохой (см. Данзан, 1970; Мунх-
баяр, Эрэгдэндагва, 1970; Мунхбаяр, 1973, 1976а; Кузьмин, 1986а,
19866; Кузьмин и др., 1986). Заражение этими нематодами может
происходить путем поедания амфибиями резервуарных хозяев —
дождевых червей и наземных моллюсков (Савинов, 1963 — цит.
по.: Рыжиков и др., 1980), являющихся важными пищевыми объек-
тами земноводных Монголии. В тонких кишечниках Rana amu-
rensis, а также в 4% кишечников R. chensinensis найдены пара-
зитические трематоды, в частности Dolichosaccus rastellus; у 84% дальне-
восточных лягушек в легких отмечены также паразитические не-
матоды, а у 50% на коже — пиявки (Hirudinae — Данзан,
1970; Мунхбаяр, Эрэгдэндагва, 1970). У двух взрослых квакш из
Шамара в желудках отмечены личинки Mermitidae. Однако эти
нематоды, паразитирующие в насекомых, вряд ли являются пара-
зитами квакш и, очевидно, попадают к ним из съеденных насе-
комых.
ПИТАНИЕ
Характер питания земноводных и соответственно их роль как
консументов в сообществах меняются в онтогенезе. Индекс напол-
нения пищеварительного тракта личинок бесхвостых амфибий выше,
чем хвостатой — сибирского углозуба. Это связано с тем, что
последние питаются только животной пищей (в основном рако-
образными), тогда как личинки Anura потребляют преимущественно
менее калорийную (но более обильную в среде) пищу — во-
доросли и детрит1.
Трофический спектр развивающихся личинок расширяется и дости-
1С этим же связаны более высокие индексы наполнения у личинок Anura по срав-
нению с особями старших возрастов. У Caudata эти различия выражены слабее.
206
Стадия разбития
Рис. 42. Потребление пищи земноводными (от последней метаморфозной стадии до
особей в возрасте одного года и старше) в разных районах Монголии (Кузьмин, 1987)
I — Bufo raddei; II — Bufo danatensis; III — Hyla japonica; IV — Rana
amurensis; V — Rana chensinensis; VI — Salamandrella keyserlingii. Стадии развития:
A — 53 для Anura, XV—XVI для S. keyserlingii; Б — сеголетки; В — особи
в возрасте одного года и старше
гает наибольшего разнообразия у особей предметаморфозных ста-
дий. В диете головастиков бесхвостых земноводных с возрастом
увеличивается доля мелких водных беспозвоночных. Присутствие
в их рационе животной пищи наряду с растительной способствует
ускорению роста особей (Сюзюмова, Иванова, 1984). Личинки дальне-
восточной квакши чаще питаются в толще воды, чем головастики
других амфибий Монголии, питающиеся в основном на дне и на
подводных предметах. Однако по наблюдениям в природе личинки
Bufo raddei и Rana amurensis иногда берут пищу даже с поверх-
ности воды. В начале метаморфического климакса (стадия 50 — прорыв
одной передней конечности) личинки Anura перестают питаться.
За время короткой стадии 50 (менее 1 сут) пища, очевидно, не успе-
вает полностью перевариться: немного детрита и водорослей встре-
чается у некоторых особей на стадиях 50 и 51 (прорыв второй
передней конечности). Отдельные сибирские лягушки начинают пи-
таться еще до завершения метаморфического климакса — на стадии
51 поздней (начало выхода на сушу). В их желудках найдено по
1—2 экз. сухопутных клещей и коллембол. На стадии 52 (начало
редукции хвоста; особи обитают в основном на суше у уреза воды)
эти беспозвоночные встречаются и у отдельных жаб и дальнево-
сточной квакши. На стадии 53 (когда завершается резорбция хвоста
и животные обитают на берегу) питается уже значительная часть
особей всех пяти видов Anura. Основу их диеты составляют клещи,
207
коллемболы и двукрылые. Питание сибирского углозуба в период
метаморфоза не прекращается, хотя интенсивность и резко сни-
жается. В это время происходит замещение водных беспозвоночных
в диете углозуба на сухопутных.
Сеголетки (100%) питаются интенсивнее метаморфизирующих осо-
бей (рис. 42). Их основная пища — сухопутные беспозвоночные
длиной 0,1—5 мм. С возрастом спектр питания расширяется и не-
сколько смещается в сторону более крупной добычи: особи в воз-
расте одного года и старше поедают в основном беспозвоночных
длиной 6—25 мм. Межвидовые различия в составе пищи сеголетков
неустойчивы. Степень перекрывания диет синтопичных видов на
севере страны сильно варьирует (например, для сеголетков монголь-
ской жабы и сибирской лягушки 1/=0,21—0,79, для монгольской
жабы и дальневосточной квакши — 0,16—0,70, для дальневосточной
квакши и сибирской лягушки — 0,18—0,85). Диеты углозуба и других
видов амфибий перекрываются не более, чем на 0,21. Не наблю-
дается связи плотности населения синтопичных видов земноводных
со степенью перекрывания их диет.
Уже сразу после метаморфоза проявляются различия в интен-
сивности питания особей разных видов. Далее эти различия нарастают
(см. рис. 42). Особи разных видов Anura в возрасте одного года
и старше питаются добычей сходных размеров, поэтому разли-
чия в индексе наполнения желудка обусловлены неодинаковым коли-
чеством поедаемых организмов (например, для достижения сходного
уровня наполнения желудка Bufo raddei требуется больше экзем-
пляров добычи, чем Hyla japonica) (см. рис. 42).
В потреблении беспозвоночных разных экологических групп (вы-
деленных по принципу пространственного распределения по К. В. Ар-
нольди, 1968) у сеголетков межвидовые различия неустойчивы. Это
наблюдается как в среднем по разным географическим районам
(рис. 43), так и в условиях синтопичности на севере МНР (окр.
пос. Шамар — рис. 44). В отличие от сеголетков в питании старших
особей в разных районах МНР имеются устойчивые межвидовые
различия в модальных значениях долей беспозвоночных разных про-
странственных группировок (рис. 45). Большинство видов земновод-
ных монгольской фауны питается в основном сухопутными беспозво-
ночными. Лишь Rana chensinensis, ведущая в юго-восточном полу-
пустынном районе МНР (Дариганга) водный или полуводный образ
жизни, питается в значительной мере гидробионтами (Gammarus
lacustris). Жабы питаются в основном на поверхности почвы и
в нижних ярусах растительности. Более высокая доля филлобионтов
в пище Bufo danatensis, чем В. raddei, связана, по-видимому,
с низким травостоем в местах отлова среднеазиатских жаб, вслед-
ствие чего филлобионты обитают там на незначительной высоте
и могут схватываться жабами у поверхности почвы. Высокие доли
филлобионтов в диете характерны для Hyla japonica и Rana amu-
rensis.
В условиях совместного обитания пяти видов земноводных на
севере Монголии межвидовые различия среди особей в возрасте
208
1	2	3 Ч 5 б
Вид земноводного
Рис. 43. Экологические группы добычи сеголетков земноводных в разных районах
Монголии
1 — Salamandrella keyserlingii, 2 — Bufo raddei, 3 — Bufo danatensis, 4 —
Hyla japonica, 5 — Rana amurensis, 6 — Rana chensinensis. a — стратобионты+гео-
бионты; б — герпетобионты; в — филлобионты. Доля гидробионтов в диете
всех видов не превышает 2,5%
А Б В Г Д
№ Биотопа
Рис. 44. Экологические группы добычи синтопичных сеголетков земноводных на
севере Монголии (окр. пос. Шамар)
1 — Rana amurensis, 2 — Hyla japonica, 3 — Bufo raddei (в пище сеголетков
Salamandrella keyserlingii найдены только гео- и стратобионты). а — стратобион-
ты+геобионты; б — герпетобионты; в — филлобионты. А — водоем N 1, июль;
Б — водоем N 9, июль; В — старица N 1, июль; Г — там же, август;
Д — старица N 3, август. Описания биотопов см. в гл. III
одного года и старше в потреблении добычи разных пространствен-
ных группировок проявляются достаточно четко (рис. 46). Сибир-
ский углозуб, обитающий в укрытиях почвы, питается в основном
гео- и стратобионтами, монгольская жаба берет добычу (герпето-
бионтов) в основном с поверхности почвы, дальневосточная квакша —
из травянистого яруса (филлобионтов). Сибирская лягушка зани-
мает промежуточное положение между жабой и квакшей.
В связи с питанием в основном на поверхности почвы и в нижних
ярусах растительности у обоих видов жаб в большей степени,
чем у других земноводных фауны МНР, выражена мирмекофагия.
7214. Зак. 784	209
a — гидробионты; б — стратобионты+геобионты; в — герпетобионты; г —
филлобионты. Нумерация видов земноводных та же, что на рис. 43
Рис. 46. Экологические группы добычи синтопичных земноводных в возрасте одного
года и старше на севере Монголии (Кузьмин. 1987)
А — луг, июль; Б — старица N 1, август; В — оз. Гялан-Нур, июль.
Описание биотопов см. в гл. III. Нумерация видов земноводных та же, что на рис. 43
Доля муравьев в диете среднеазиатской жабы достигает 54,2% об-
щего числа экземпляров добычи, в диете монгольской жабы —
78,9%. Следует отметить, что мирмекофагия и преимущественное
питание обитателями поверхности почвы вообще характерные черты
жаб рода Bufo (см. Стрелков, 1962; Плешанов, Лямкин, 1981;
Toft, 1981, 1982; и др.). Для квакш рода Hyla, ведущих преиму-
щественно древесный образ жизни, напротив, характерны сравни-
тельно низкие доли ползающих форм беспозвоночных в диете
и высокие доли летающих насекомых (Козарь, 1987; Clausnitzer,
1986 и др.). Данная тенденция в характере питания сохраняется и у
Hyla japonica в условиях Монголии, хотя здесь она обычно не подни-
мается на растения.
Вероятно, межвидовые различия в потреблении беспозвоночных
разных пространственных группировок связаны не только с назем-
ным или древесным образом жизни бесхвостых амфибий, но и с
разной подвижностью последних.
Относительная способность к прыжкам (т.е. отношение дистан-
ции прыжка к длине тела особи) очень высока у Hyla, меньше
210
у Rana, еще меньше у Bufo (Zug, 1972). Чем сильнее развита
у амфибии способность к прыжкам, тем с большего расстояния
и тем более подвижную добычу она способна захватывать. У назем-
ных видов соответственно должна возрастать частота охоты в тра-
вянистом ярусе, что и наблюдается у земноводных Монголии.
Среднесуточное потребление пищи бесхвостыми земноводными
обычно менее, чем вдвое превышает количество добычи, содержа-
щееся в желудке в период его максимального наполнения (см. выше,
с. 172 также Schwabe, Hemmer, 1977). Можно полагать, что земно-
водные Монголии питаются аналогично. Учитывая плотность насе-
ления амфибий (см. выше) и их жертв (по данным учетов
935—2385 экз. на 1 м2), а также количество добычи на один
желудок у разных видов (см. рис. 42), можно сделать вывод
о том, что пища не является для изученных форм лимитированным
ресурсом (если она используется на значительной площади). Более
высокая плотность населения головастиков по сравнению с осо-
бями старших возрастов соответствует и большему содержанию
пищевых ресурсов (детрита и водорослей) в среде. Пищевое лимити-
рование может наблюдаться при значительной концентрации земно-
водных на небольшой площади в течение длительного времени.
Такая ситуация возникает в период метаморфического климакса
Anura в узкой прибрежной полосе водоема или на берегу у самой
воды. Однако в этот период земноводные в основном не питаются,
вследствие чего пищевые ресурсы используются весьма слабо.
СОСУЩЕСТВОВАНИЕ ВИДОВ И РАЗДЕЛЕНИЕ РЕСУРСОВ
Из шести видов батрахофауны МНР лишь Bufo danatensis ал-
лопатрична по отношению к остальным. Большинство же видов
образуют зоны симпатрии, в которых, как правило, они бывают
и синтопичны (табл. 34). Как видно из изложенного в предыдущих
разделах, синтопия этих видов проявляется на всех этапах из
жизненного цикла. По-видимому, на личиночных стадиях разделение
ресурсов между амфибиями разных видов выражено слабее, чем
на постметаморфозных.
В условиях синтопичности экологические ниши сеголетков разных
видов земноводных частично разделяются благодаря различиям во
времени пиков их выхода на каждом водоеме, в результате после-
дующих перемещений и проявления видоспецифичности в микробио-
Таблица 34. Синтопичные виды земноводных Монголии
Вид	B.r.	B.d.	H.j.	R.a.	R.ch.	Вид	B.r.	B.d.	H.j.	R.a.	R.ch.
S.k.		—	+	+	—	H.j.	+	—		+	—
B.r.		—	+	+	+	R.a.	+	—	+		+
B.d.	—		—	—	—						
Примечание. S.k. — Salamandrella keyserlingii; В.г. — Bufo raddei; B.d. — Bufo danatensis;
H.j. — Hyla japonica; R.a. — Rana amurensis; R.ch. — Rana chensinensis.
211
топическом распределении. Различия в размерах добычи и дина-
мике биотопического распределения амфибий способствуют частич-
ному разделению ниш сеголетков и особей старших возрастов,
различия в потреблении беспозвоночных разных экологических групп
и, видимо, в пространственном распределении и активности земно-
водных — ниш разных видов. Следует подчеркнуть, что проявления
указанных различий не связаны с межвидовыми взаимодействиями
земноводных, так как они наблюдаются и при отсутствии синто-
пичных видов.
Биотопическое распределение амфибий Монголии трудно объяснить
на основе принципа конкурентного исключения. Перечисленные выше
различия в экологии разных видов не приводят к существенному
пространственному разделению видов. В зонах симпатрии разные
виды земноводных используют обычно одни и те же биотопы.
В особенности это касается форм, наиболее близких по экологии —
сибирской и дальневосточной лягушек, сибирской лягушки и дальне-
восточной квакши. Границы ареалов амфибий МНР, аллопатрическое
распространение Bufo danatensis, Rana chensinensis в районе Дари-
ганги логичнее объясняются физико-географическими препятствиями
для расселения (см. гл. V), чем влиянием конкурентов. К земно-
водным Монголии применим скорее не принцип конкурентного исклю-
чения, а принцип сосуществования. Суть последнего состоит в
том, что виды, близкие по экологии, сосуществуют чаще, чем
можно ожидать при их случайном распределении (den Boer, 1980,
1985). Можно предположить, что причиной частичной сегрегации
ниш рассмотренных видов явилась не конкуренция между ними,
а исторически сформировавшиеся видовые различия, в том числе
в путях морфофизиологических адаптаций к условиям обитания в
сухом континентальном климате.
ГЛАВА ПЯТАЯ
ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА
РАСПРОСТРАНЕНИЯ
ЗЕМНОВОДНЫХ МОНГОЛИИ
ОБЩИЙ АНАЛИЗ ФАУНЫ
Батрахофауна Монголии относительно небогата и насчитывает
только шесть достоверно обнаруженных видов, что составляет всего
лишь 0,15% от мировой фауны амфибий. Начиная с работы А.Г. Бан-
никова (1958), стало обычным писать об особой бедности герпето-
фауны Монголии по отношению к ее обширной территории (Мунхбаяр,
1973, 1976а; Peters, 1982; Орлова, Семенов, 1986). Это объясняют
суровыми климатическими условиями страны, с чем в целом нельзя
не согласиться. Для подтверждения своего положения А.Г. Банников
(1958) сопоставил сведения о числе видов герпетофауны и ее отдель-
ных групп в Монголии и Казахстане, как наиболее близких в широт-
ном и ландшафтном отношении территорий.
В табл. 35 приведена характеристика батрахофаун Монголии
и Казахстана, СССР и Китая как двух смежных стран, а также
Европы для отдаленного сравнения. Если сопоставить видовое бо-
гатство фаун (А/S), то получается, что батрохофауны Монголии
и Казахстана в этом отношении примерно одинаковы и более
чем вдвое богаче батрахофауны СССР в целом. Относительное
число видов амфибий в Монголии лишь в 1,5 раза меньше, чем
в Европе, но в 6 раз меньше, чем в Китае.
Согласно А.Г. Банникову (1958), бедность и своеобразие батра-
хофауны Монголии выражается также в соотношении числа видов
Таблица 35. Сравнительная характеристика батрахофауны
и смежных регионов
Регион	Caudata	Bufonidae	Hylidae	Ranidae	A	S	A/S	R	A/R. %
	N I %	* । %	N । %	N । %					
									
Монголия	I	16,7	2	33,3	1	16,7	2	33,3	6	1,6	3,8	21	28,6
Казахстан	2	18,2	3	27,3	—	—	4	36,4	11	2,7	4,1	52	21,1
СССР	11	29,7	6	16,2	3	8,1	11	29,7	37	22,4	1,7	170	21,8
Китай	28	12,7	12	5,5	6	2,7	76	34,5	220	9,6	22,9	380	57,9
Европа	23	40,4	3	5,3	3	5,3	16	28,1	57	10,0	5,7	141	40,4
Примечание. N - число видов данной группы в батрахофауне региона; % — доля группы от общего
числа видов амфибий в регионе (A); S — площадь в млн. кв. км; А/S — отношение общего числа
видов амфибий в регионе к его площади; A/R — отношение общего числа видов амфибий к общему
числу видов рептилий (R) в регионе. Сведения о числе видов амфибий и рептилий получены из следующих
источников: Монголия — Боркин (19766); Казахстан — Искакова (1959), Брушко (1985), наши данные
по амфибиям; СССР — Боркин, Даревский (1987); Китай — Tian et al. (1986); Европа — Engelmann et al. (1985).
213
разных групп амфибий (в Монголии основу составляют жабы, а
в Казахстане — лягушки). Однако если сопоставить долю в соответ-
ствующих фаунах только тех семейств амфибий, которые представ-
лены в Монголии, то опять-таки можно видеть довольно заметное
сходство этой страны и Казахстана (см. табл. 35). Если же учитывать
только абсолютные цифры, то по числу видов жаб оба эти региона
практически не отличаются от Европы, но очень далеки от Китая,
хотя долевое участие сем. Bufonidae в фауне двух последних регио-
нов одинаково мало. Интересно также, что доля сем. Ranidae во
всех фаунах очень сходная, несмотря на все их различия.
В табл. 35 представлен также еще один показатель, который
никогда, насколько нам известно, не использовался в герпетоло-
гии. Это соотношение числа видов амфибий и рептилий в фауне
региона (А/R). По нему батрахофауны Монголии и Казахстана,
а также СССР в целом не различаются.
Таким образом, выводы А.Г. Банникова о бедности фауны ам-
фибий Монголии по сравнению с Казахстаном не подтверждаются.
ОБЩИЙ АНАЛИЗ РАСПРОСТРАНЕНИЯ АМФИБИЙ
На рис. 47 показана заселенность страны этими животными.
Амфибии были обнаружены примерно у трети (37,1%) из 158 полных
и 20 неполных квадратов1. Так как герпетологическая изученность
территории Монголии пока еще недостаточна, то отсутствие в ряде
случаев данных явно обусловлено отсутствием сборов, а не самих
амфибий. Тем не менее в некоторых районах амфибии, по-видимому,
не обитают; они пока не обнаружены в Баян-Улэгэйском, Дзабхан-
ском, Среднегобийском и на большей части Восточно-Гобийского
аймака.
Если проследить распространение амфибий по физико-географи-
ческим районам (Мурзаев, 1948), то получается следующая картина.
Земноводные не обнаружены на северо-западе Алтайского горного
района (большая часть Монгольского Алтая, горные массивы на се-
веро-западе страны). Их, по-видимому, нет в Котловине Больших
озер (кроме впадины Шаргын-Гоби), что было замечено еще Г. Петер-
сом (Peters, 1971а). Скорее всего, земноводные не встречаются на
северо-западе Хангайского горного района и в высокогорье Хангая.
Лишена амфибий и обширная безводная Заалтайская Гоби: обследо-
вание ряда оазисов, в том числе наиболее крупных из них,
в течение ряда лет не увенчалось успехом (Боркин и др., 1983а,
19836; Жирнов, Ильинский, 1985; Семенов, Боркин, 1986). Лишь
на севере этого района в оазисе Дзахой обнаружена монгольская
жаба (см. рис. 15). Не известны пока амфибии и на большей части
Северной и Восточной Гоби.
На рис. 47 показана плотность видов (число видов на квад-
рат без учета количественного соотношения их особей). Наиболь-
шее число видов сосредоточено в центральной и восточной частях
1 Полным считался квадрат, хотя бы половина которого находится на территории МНР.
214
Рис. 47. Распределение видового разнообразия амфибий в Монголии.
Цифры показывают число видов, обнаруженных в данном квадрате
северной половины Монголии с густой сетью рек и озер. Из 66
заселенных амфибиями квадратов в 69,7% представлено только
по 1 виду, в 24,2% — по 2 вида. Лишь в 4,7% найдено по
3 и только в 1,5% — 4 вида. Несомненно, что при более интен-
сивных поисках число квадратов с 2 и более видами увеличится.
Однако можно предполагать, что большинство будут составлять
квадраты, где амфибии не обитают вообще, а затем квадраты
только с 1 видом.
Амфибий Монголии можно расположить в следующем порядке
по величине их ареала в стране. Самым широко распространенным
видом, несомненно, является монгольская жаба (83,3% квадратов,
населенных амфибиями). Ей резко уступают сибирская лягушка
(27,3%), сибирский углозуб (10,6%), среднеазиатская жаба (7,6%),
дальневосточная лягушка (4,5%) и дальневосточная квакша (3,0%).
ВЕРТИКАЛЬНОЕ И ЛАНДШАФТНОЕ РАСПРЕДЕЛЕНИЕ
Величина ареала, по-видимому, связана со степенью экологической
пластичности вида, что отражается в вертикальном распределении
(рис. 48). По диапазону высот перечисленные выше виды распре-
деляются следующим образом: монгольская жаба — около 3200 м
(580—3800 м), сибирский углозуб — 1650 м (600—2250 м), дальне-
восточная лягушка — около 900 м (600—1500 м), среднеазиатская
жаба — 850 м (1150—2000 м), сибирская лягушка — 620 м (580—
1200 м) и, наконец, дальневосточная квакша — около 400 м
(600—1000 м?) (см. рис. 48).
Кратко рассмотрим распределение числа видов по ландшафтным
зонам Монголии (Боркин, 19866). X. Мунхбаяр (1976а) выделил
5 ’’арен жизни” и привел примеры амфибий и рептилий, насе-
ляющих их. В.Ф. Орлова и Д.В. Семенов (1986), пользуясь картой
растительности МНР, составили таблицу распределения герпетофауны
страны по 14 ботанико-географическим районам. Приводимые ими
данные интересны, однако для амфибий весьма неполны. Сведения
по герпетофауне ботанико-географических районов были получены
ими путем наложения ареалов видов на их территории на карте.
Такой метод требует осторожности в интерпретации, так как воз-
можны ошибки при использовании разномасштабных карт, и, кроме
того, ареалы видов на картах могут не отражать реальное ландшафтно-
биотопическое распределение видов. С учетом этого нами также
была использована ’’Карта растительности...” (1979), на которой ана-
лизировалось распределение конкретных местонахождений видов с
учетом имеющихся описаний биотопов и ландшафтов. Анализ этих
данных показал, что удобнее пользоваться не детальными выде-
лами, а более крупными зонами растительности, что связано,
во-первых, с недостаточной изученностью экологии видов и их
распределения по территории страны, а во-вторых, с привязанностью
амфибий к так называемым азональным биотопам (водоемы, оазисы),
которые ’’смазывают” закономерности их зонального распределения.
216
Рис. 48. Вертикальное распределение ви-
дов амфибий в Монголии S.k. — Salaman-
drella keyserlingii: В. г. - Bufo raddei: B.d. -
Bufo danatensis: H.j. - Hyla japonica: R.a. -
Rana amurensis: R.c. - Rana chensinensis
Полученные нами данные по-
зволяют дать следующий спи-
сок видов амфибий по шести
зонам, выделенным на ’’Карте рас-
тительности...” (1979). В зоне вы-
сокогорной растительности, пред-
ставленной в основном в райо-
не оз. Хубсугул, в Хангае и на
северо-западе Монгольского Ал-
тая (гольцы, горные, тундры, пус-
тоши и луга), амфибии пока не
обнаружены и, скорее всего, от-
сутствуют вообще. Зону горной
тайги, участки которой разбро-
саны на севере Монголии, а так-
же в Хангае, населяют 3 вида:
сибирский углозуб, сибирская ля-
гушка и (условно) монгольская
жаба.
Зона горных степей и ост-
ровных лиственных лесов наиболее богата видами амфибий: в этой
зоне распространены все 6 видов. Естественно, что степень приуро-
ченности и встречаемости этих видов в степи различна (см. видо-
вые очерки).
В следующей зоне сухих степей отмечены 4 вида: среднеази-
атская жаба на юго-западе Монголии, монгольская жаба и сибир-
ская лягушка в центральных и восточных районах страны. Здесь
и местонахождения дальневосточной лягушки в районе Дариганга.
В зоне пустынных степей, расположенной преимущественно в южной
половине Монголии, обитают только 2 вида: среднеазиатская (на
юго-западе страны) и монгольская жабы, целый ряд популяций которой
рассредоточен в этой зоне. На самом юге страны, в зоне пустынь,
в оазисах можно встретить изолированные популяции обоих видов жаб.
Таким образом, наиболее богатый набор зон характерен для
монгольской жабы (в пяти из шести зон). Среднеазиатская жаба
обитает в четырех из них, сибирская лягушка в трех, дальнево-
сточная лягушка и сибирский углозуб в двух, а дальневосточная
квакша только в одной зоне.
15. Зак. 784
217
ПРЕПЯТСТВИЯ ДЛЯ РАССЕЛЕНИЯ
Для всех амфибий Монголии благодаря сухому континентальному
климату характерна большая привязанность к водоемам. Поэтому
можно полагать, что главными факторами в распространении ам-
фибий в Монголии должны быть степень аридности климата, распре-
деление бассейнов крупных рек и озер, а также водораздельных
хребтов. Как показано в ряде работ по палеогеографии и гео-
логии, современные рельеф, климат и растительная зональность
на территории страны в основном сформировались уже во второй
половине плиоцена и были хорошо выражены в раннем эоплей-
стоцене (позднем плиоцене ранних схем), т.е. около 2—3 млн лет
назад (Синицын, 1962; Равский, 1972; Девяткин, 1981). Это позво-
ляет использовать карты современной территории для примерной
ориентировки при выявлении возможных путей расселения.
Проанализируем кратко возможные пути расселения и барьеры
для батрахофауны в целом (см. также гл. IV). Как уже было
отмечено в гл. II, по территории Монголии проходят так назы-
ваемые мировые водоразделы, обособляющие бассейны Северного
Ледовитого и Тихого океанов и бессточные районы Центральной
Азии. Эти водоразделы должны были играть важную роль в
распределении амфибий.
Один из мировых водоразделов приурочен к западной части
гребня Монгольского Алтая. Он четко обособляет ареалы средне-
азиатской и монгольской жаб. Хребет Сайлюгем и прилегающие к
нему горные кряжи отделяют от Монголии верховья алтайских
рек Бухтарма, Катунь, Бия и др. (бассейн р. Обь), образуя,
по-видимому, барьер для остромордой лягушки. Хребты Танну-
Ола, Сангилен и др., проходящие на юге Тувы, отделяют верховья
рек бассейна р. Енисей и, вероятно, также образуют барьер для
остромордой лягушки и сибирского углозуба. Таким образом,
все перечисленные горные системы разделяют реки бассейна Се-
верного Ледовитого океана и северо-запада Центральной Азии.
Вероятно, они, образуя барьеры наряду с суровыми климатическими
условиями, и обусловили отсутствие амфибий в горах и котлови-
нах Северо-Западной Монголии, в частности в Котловине Больших
озер. Однако верховья р. Енисей доходят до территории Монго-
лии на северо-западе Хубсугульского аймака (Дархатская котло-
вина), где был обнаружен сибирский углозуб (см. рис. 5).
По гребню Хангайских гор также проходит линия мирового
водораздела, отграничивающего бассейны Северного Ледовитого океа-
на и Центральной Азии. Хангай является преградой для распростра-
нения сибирского углозуба и сибирской лягушки, а также, по-ви-
димому, и для монгольской жабы. Хотя у этой жабы в отличие
от сибирской лягушки видовая граница здесь не проходит, и она
обитает как на северных, так и на южных склонах гор, но
вероятно, заселение Хангая осуществлялось с двух сторон (см. ниже).
К сожалению, Хэнтейская горная система, разграничивающая бас-
сейны Северного Ледовитого океана, притоки рек Орхона и Чикой
218
и Тихого океана изучена в герпетологическом отношении плохо.
Тем не менее ясно, что по Хэнтею не проходит ни одной видовой
границы. Однако можно считать, что Хэнтей образует внутри-
ареальные барьеры для монгольской жабы и сибирской лягушки,
которые населяют как западные, так и южные и восточные склоны.
Это означает, что заселение этого района происходило по разным
направлениям.
Горные хребты, являющиеся водоразделами регионального харак-
тера, также могут быть барьерами для расселения амфибий. Так,
хребты Большой Саян, Баян-Ула, Улан-Тайга и др., изолирующие
верховья р. Енисей (Дархатская котловина) от бассейна рек Се-
ленга и Ангара, образуют внутриареальное препятствие для рассе-
ления сибирского углозуба. Однако разорванные хребты Гобий-
ского Алтая, целиком лежащие в пределах Центральной Азии,
не создают препятствий для расселения монгольской жабы, которая,
кстати, именно здесь (хребет Их-Богдо-Ула) поднимается до высоты
3800 м (Банников, 1958).
Особый интерес представляет хребет Большой Хинган. Существуют
две противоположные точки зрения на значение этого хребта как
фаунистического барьера (см.: Кучерук, 1955). Его барьерное зна-
чение для амфибий, несколько нам известно, никогда не оцени-
валось.
Восточнее Хинганского хребта встречаются следующие 7 видов:
монгольская и дальневосточная жабы (Bufo gargarizans), дальнево-'
сточная квакша сибирская, дальневосточная и чернопятнистая лягуш-
ки, а также сибирский углозуб. Западнее гор в Восточном ай-
маке Монголии обнаружены только три вида: монгольская жаба,
сибирская и дальневосточная лягушки. Севернее между Монголией
и советским Забайкальем и к западу от Хингана расположен степ-
ной район Китая, называемый в старой русской литературе ’’Барга”.
Здесь обнаружены 4 вида: монгольская и дальневосточная жабы,
сибирская и дальневосточная лягушки. В южной части хребта
к западу от него и южнее Монголии известны опять-таки монголь-
ская жаба и дальневосточная лягушка. К сожалению, батрахофауна
восточнее Хингана здесь изучена недостаточно. Изложенные сведе-
ния были получены нами при анализе литературных данных (Stone,
1899; Павлов, 1926; Костин, 1936, 1937; Inukai, 1938; Liu, Hu,
1961) и коллекций ЗИН АН СССР.
Если сопоставить списки видов по обе стороны Большого Хин-
гана, то видно, что в пределах Монголии фауна западной части
явно обеднена. В районе Барга добавляется еще один, лесной вид
жаб. Таким образом, Хинган не переходят 3 вида: сибирский угло-
зуб, дальневосточная квакша и чернопятнистая лягушка. Все эти
виды на Дальнем Востоке в горы почти не поднимаются и обитают
в долинах рек в луговых биотопах. Монгольская жаба и сибирская
лягушка — весьма обычные обитатели открытых ландшафтов, в том
числе степи и лесостепи, и встречаются по обе стороны гор.
Однако сибирская лягушка — долинный вид и вряд ли может пересечь
горную систему. Дальневосточная лягушка также может быть,
219
как показывают находки в Монголии, жителем степных ландшафтов,
хотя в восточный районах ареала она более обычна в лесных гори-
стых ландшафтах. Находка лесной дальневосточной жабы в Барге,
возможно, отражает реликтовую природу этой и забайкальских попу-
ляций (см. с. 193). Таким образом, хр. Большой Хинган на ос-
новании имеющихся данных, можно считать барьером-фильтром, про-
пускающим одни и задерживающим другие виды. Как отмечал
В.А. Обручев (1947, с. 230), ’’многие реки южной части хребта
начинаются, иные даже далеко, на монгольском плоскогории и пере-
секают весь хребет”. Нельзя исключать также, что степные виды
могли расселяться, обходя хребет с юга (например, монгольская
жаба) или с севера (например, сибирская лягушка).
ВОЗМОЖНЫЕ ПУТИ РАССЕЛЕНИЯ
Выяснив возможные и реальные барьеры, мы можем наметить,
конечно, пока предварительно 6 путей расселения амфибий в Мон-
голии (рис. 49). I. Селенгинский путь. Вдоль долины р. Селенга и ее при-
токов в Монголию проникли 4 вида: сибирский углозуб, монгольская
жаба, дальневосточная квакша и сибирская лягушка. Непонятно,
почему этим же путем на север Монголии не попала остромордая
лягушка, обитающая в долине этой реки до гор. Улан-Удэ. По
системе рек Селенга—Орхон и их притокам амфибии могли рассе-
литься на северо-запад до оз. Хубсугул (сибирский углозуб) и
на запад до р. Дэлгэр-Мурэн и оз. Эрхиль-Нур (монгольская жа-
ба), на юго-запад до Хангая, включая его северные предгорья
и склоны, на юг и юго-восток до западных и юго-западных
склонов Хэнтея (монгольская жаба, сибирская лягушка).
II.	Енисейский путь. Вдоль долины верхнего течения р. Енисей
через Тувинскую котловину проходит наиболее вероятный маршрут
заселения Дархатской котловины сибирским углозубом. Теоретически
такой же путь могла бы совершить остромордая лягушка. Она
достоверно обитает в Тувинской котловине на р. Каа-Хем около
96°в.д., но не обнаружена пока на территории Монголии (см. с. 195).
III.	Иртышский путь. Тетраплоидные зеленые жабы (Bufo dana-
tensis), судя по ареалу, явно расселялись с запада в Кобдоском
аймаке по р. Булган-Гол, которая является притоком р. Урунгу.
Эта река, в свою очередь, впадает в оз. Улюнгур, сейчас бес-
сточное, но в недалеком геологическом прошлом соединявшееся
с р. Черный Иртыш. Предполагается также, что в Джунгарской
Гоби в прошлом имелись водоемы озерного типа, куда могли сбра-
сывать воды реки Монгольского Алтая, в частности Уенч-Гол
(Мурзаев, 1966). Реальность иртышского пути, возможность сущест-
вования которого предположил еще Г. Петерс (Peters, 1971), косвенно
подтверждается обнаружением тетраплоидных жаб не только в
Монголии, но и в Зайсанской котловине (Боркин и др., 1986д).
Черный Иртыш, как известно, впадает в оз. Зайсан.
220
Рис. 49. Горные барьеры и возможные пути расселения амфибий в Монголии
I — селенгинский; I! — енисейский; !!! - иртышский; IV - трансгобийский;
V — трансхинганский; VI — амурский пути расселения. Стрелки показывают
только примерные направления
IV.	Трансгобийский путь. Если водораздел Хангая является барьером
для амфибий, то как могла монгольская жаба попасть и расселиться
в оазисах Гоби? Можно предложить следующее объяснение. Ареалы
целого ряда видов дальневосточных амфибий (Bufo raddei, Rana
chensinensis, Rana nigromaculata) широким языком проходят на юге
вдоль бассейна р. Хуанхе далеко на запад до западных провин-
ций Китая. Эти виды встречаются и в пустынных районах Гоби
и Алашани, в том числе в изолированных оазисах. Если учесть,
что в относительно недавнем геологическом прошлом (среднем и
позднем плейстоцене) обводненность этих пустынь, в частности
Гоби, на территории Монголии была значительно выше и что
здесь существовала довольно густая сеть озер (Девяткин, 1981,
рис. 37), то земноводные могли, используя эти озера и речную
сеть, широко расселиться на юге (Гоби) и юго-востоке (Дариганга)
Монголии. Жабы могли попасть в Долину озер, которые были в ту
эпоху более крупные и пресные, а оттуда подняться по южному
склону Хангая. Подобный маршрут иллюстрируется существованием
целой серии современных изолированных популяций в Южно-Гобий-
ском аймаке, которые, на наш взгляд, являются реликтами более
влажных эпох.
Возможен и другой вариант — или из центральной Монголии
в обход Хангая с востока, или из восточной Монголии через бассейн
р. Керулен через промежуточную систему озер. Однако как в Средне-
Гобийском, так и на большей части Восточно-Гобийского аймака
популяции жаб и лягушек пока не найдены.
V.	Трансхинганский путь. Этим путем могли воспользоваться
виды, для которых Хр. Большой Хинган не является препятствием.
Скорее всего, это два вида: монгольская жаба и дальневосточная
лягушка, которые живут по обе стороны хребта как в степных,
так и лесостепных ландшафтах. Для последнего вида довольно
характерно обитание именно в гористых районах.
VI.	Амурский путь. Заселение Забайкалья и прилегающих районов
Монголии с востока явно проходило также вдоль р. Амур и состав-
ляющих ее рек Аргунь и Шилка в обход Хинганского хребта.
Далее расселение могло идти через оз. Далайнор и вдоль р. Ке-
рулен, а также р. Онон на запад до восточных склонов Хэнтея;
расселение видов могло также идти на юг через оз. Далайнор
на оз. Буйр-Нур и вдоль р. Халхин-Гол и ее притокам по запад-
ному предгорью Хингана. Амурский путь на восток и юг весьма
реален для монгольской жабы и сибирской лягушки. Сходным мар-
шрутом на северо-восток Монголии могли бы попасть еще три
вида, обитающие в Забайкалье (сибирский углозуб, дальневосточная
жаба и дальневосточная квакша), но находок их в этом районе
пока нет, а распространение в Забайкалье изучено явно недоста-
точно.
Таким образом, расселение амфибий в Монголии могло происходить
с разных сторон и, конечно, неоднократно. Распространение сибир-
ского углозуба осуществлялось двумя путями (селенгинским и ени-
сейским), а монгольской жабы четырьмя (селенгинским, амурским,
222
трансхинганским и трансгобийским). Поэтому неудивительно, что этот
вид имеет самый широкий арела в Монголии. Среднеазиатская
жаба и дальневосточная квакша, по-видимому, смогли реализовать
только по одному маршруту (иртышскому и селенгинскому соответ-
ственно), а сибирская лягушка два (селенгинский и амурский).
ФАУНИСТИЧЕСКАЯ КЛАССИФИКАЦИЯ ВИДОВ
В зоогеографии возможны различные классификации видов при
анализе фауны: по типу и характеру ареалов, по зональной и
ландшафтной приуроченности, по центрам происхождения и рассе-
ления, по численности и т.д. В отечественной герпетогеографии
используются все эти критерии, но, к сожалению, они часто смеши-
ваются. Существуют 4 работы, в которых дается классификация
видов амфибий Монголии.
X. Мунхбаяр (1973) выделил 4 фаунистические группировки (’’эле-
менты”) в герпетофауне страны: центральноазиатский и монголь-
ский элемент — из амфибий монгольская жаба, сибйрско-европей-
ский элемент — сибирский углозуб, элемент восточного происхожде-
ния — дальневосточная квакша и сибирская лягушка и среднеазиат-
ский—казахстанский элемент — среднеазиатская (’’зеленая”) жаба.
Г. Петерс (Peters, 1982), традиционно отметив деление страны
на сибирский север и бессточную центральноазиатскую область,
отнес виды амфибий и рептилий к трем большим фаунистическим
центрам и выделил среди них фаунистические элементы в соот-
ветствии с воззрениями известного зоогеографа де Латтина. К ви-
дам, принадлежащим к западнопалеарктическому лесному центру
(’’Arboreal”), он причислил в качестве средиземноморских (”holo-
mediterrane”) фаунистических элементов Bufo bufo и Bufo viridis,
отметив, что последний вид можно охарактеризовать так же как
каспийский, или иранский фаунистический элемент. К восточно-
палеарктическому лесному центру принадлежат маньчжурские эле-
менты Hyla japonica, Bufo raddei, Rana nigromaculata и, предполо-
жительно, сибирские элементы Hynobius keyserlingii и Rana amu-
rensis. Возможно, что оба последних вида являются элементами
монгольского лесного центра восточной Палеарктики, если таковой
существует. Таким Образом, среди амфибий Монголии представлены
только элементы лесных (арбореальных) центров и нет ни одного
вида из пустынного (эремиального) центра расселения.
Согласно В.Ф. Орловой и Д.В. Семенову (1986, с. 104), виды
земноводных и пресмыкающихся можно разделить на несколько
групп в связи с характером их распространения: I — бореальные
евросибирские виды (амфибий нет), II — сибирские (сибирский
углозуб, сибирская лягушка), III — маньчжурские (дальневосточная
квакша, дальневосточная лягушка), IV — центральноазиатские (мон-
гольская жаба), V — азиатские южнопалеарктические и VI — широко
распространенные в Палеарктике (в последних двух группах монголь-
ских амфибий нет). Остается неясным положение тетраплоидных
жаб Bufo danatensis (”Bufo viridis”). С одной стороны, указанные
авторы добавляют этот вид к автохтонному ядру центральноазиат-
ских видов, а с другой (в одном и том же абзаце, с. 105) —
к недавним вселенцам из Средней Азии в соответствии с кон-
цепцией С.А. Чернова.
Нами (Боркин, 19866) в краткой форме был опубликован свой
вариант классификации видов герпетофауны Монголии. Здесь он
обосновывается более подробно. В основу положены критерии, в
общем широко принятые в отечественной зоогеографии. Во-первых,
учитывался характер всего ареала вида, а не только его монголь-
ской части, причем не столько его формальные очертания (часто
точные границы ареала неизвестны), сколько приуроченность вида
к определенным географическим и растительно-ландшафтным зонам
и территориям. Во-вторых, оценивались родственные связи вида
в пределах своей группы видов или рода. В-третьих, распростра-
нение вида анализировалось с исторической точки зрения (история
территории, возможности расселения, внутривидовая дифференциация
и т.д.). К сожалению, все эти критерии также имеют во многом
интуитивный характер, что неизбежно ведет к субъективизму, а
практически полное отсутствие палеонтологических данных застав-
ляет опираться только на особенности современного распростра-
нения видов.
Сибирский углозуб (Salamandrella keyserlingii) явно может считаться
характерным представителем фауны сибирского типа (в понимании
Б.К. Штегмана, 1938, и мн. др.). Его огромный ареал в целом
совпадает с лесами Сибири, Дальнего Востока СССР и Северо-
Восточного Китая. Границы его ареала в общем незначительно
выходят за границу леса и лесостепи как на севере, так и на юге,
хотя по долинам рек этот вид может попадать в тундровые
и степные ландшафты. Ареал сибирского углозуба заходит на
северо-запад европейской части СССР, но европейские местонахо-
ждения его вполне совпадают с ареалами хвойных пород (ель,
лиственница) сибирской тайги. Поэтому вряд ли следует называть
его сибирско-европейским элементом, как это делает X. Мунхбаяр
(1973), или представителем возможного монгольского лесного центра
(Peters, 1982).
Сибирская лягушка (Rana amurensis) также, по-видимому, относится
к сибирскому комплексу. Ареал этого вида также укладывается
в зону тайги в Сибири, за пределы этого региона на запад не
уходит. На юге ареала обитает также в смешанных лесах и
лесостепи, по долинам рек распространен в степных ландшафтах.
В Северо-Восточном Китае южная граница этой лягушки вряд ли
доходит до 40° с.ш. Таким образом, как и предыдущий вид,
сибирская лягушка не обитает южнее Северо-Восточного Китая.
Монгольская жаба (Bufo raddei) — явный обитатель открытых
ландшафтов может заходить в лесную зону только по долинам
рек. Ареал этого вида не идет на север дальше Забайкалья и
р. Амур, а на юг дальше бассейна р. Хуанхе, вдоль которой
доходит до западного Китая. Мы относим этот вид к монгольскому
224
фаунистическому комплексу, но никак не к маньчжурским элементам
восточнопалеарктического лесного центра (см. Peters, 1982). В.Ф. Ор-
лова и Д.В. Семенов (1986) причислили монгольскую жабу к ядру
центральноазиатских видов герпетофауны, к которому они относят
и целый ряд видов рептилий. На наш взгляд, однако (Боркин,
19866), монгольский и центральноазиатский комплексы — это разные
фаунистические комплексы, так как первый из них связан преиму-
щественно со степной, а второй — преимущественно с пустынной
зонами. Распространение монгольской жабы в бессточных районах
Центральной Азии, где собственно и развивался центральноазиат-
ский комплекс, носит оазисный и явно реликтовый характер.
Оптимум для этого вида явно находится в долинах рек и озер,
расположенных в степных и лесостепных, в значительно меньшей
степени в полупустынных ландшафтах.
Среднеазиатская жаба (Bufo danatensis) в отличие от диплоидной
Bufo viridis обитает в горных районах (от предгорий до высоко-
горий) юга Средней Азии и Казахстана — от Каспийского моря
до Джунгарской Гоби, т.е. области, которую ботаники часто назы-
вают горной среднеазиатской, южнотуркестанской горной или турке-
станской провинцией (Тахтаджян, 1978). Поэтому мы относим этот
вид к южнотуркестанскому горному, или проще южнотуркестан-
скому комплексу. Ранее (Боркин, 19866) тетраплоидные жабы были
условно отнесены к туранскому фаунистическому комплексу, что
неверно, так как последний — это самостоятельный комплекс
видов, обитающих преимущественно в равнинной Средней Азии.
К нему как раз принадлежит диплоидная Bufo viridis turanensis
(см. с. 58). Согласно Н.Н. Щербаку (1981, 1982), ареал Bufo
danatensis находится в пределах горной среднеазиатской провинции,
которая, однако, в его понимании состоит из двух центров, вклю-
чая Тибет с совершенно другой фауной, т.е. значительно шире,
чем реальный ареал этих жаб. Поэтому название "горный средне-
азиатский комплекс" было бы неудачно. Название, которое было
предложено х. Мунхбаяром (1973), на наш взгляд, слишком неопре-
деленное ("среднеазиатский—казахстанский элемент"); к тому же оно
явно подразумевало ареал диплоидной Bufo viridis, так как тетраплоидия
у зеленых жаб в то время еще не была известна. Это же отно-
сится и к предложению Г. Петерса (Peters, 1982) рассматривать
"Bufo viridis” как каспийский (или иранский) или средиземноморский
элемент.
Дальневосточная квакша (Hyla japonica), судя по ареалу (см. с. 126—
129), относится к дальневосточному фаунистическому комплексу, кото-
рый у других авторов называется китайским (например, Штегман, 1938),
маньчжурским (например, Орлова, Семенов, 1986), приамурским и т.д.
Распространение дальневосточной лягушки (Rana chensinensis)
в Китае связано преимущественно с бассейнами рек Хуанхэ и Амур.
Судя по ареалу (см. с. 181), этот вид также можно отнести к
дальневосточному фаунистическому комплексу.
Вида разных фаунистических комплексов могли использовать
одинаковые пути расселения в Монголии. Например, селенгинским
225
путем воспользовались представители сибирского, монгольского и
дальневосточного комплексов. Это означает наличие в прошлом
связи между бассейнами рек Селенга и Амур. Виды сибирского,
монгольского и, возможно, дальневосточного комплексов расселя-
лись также амурским путем, а монгольского и частично дальне-
восточного комплексов — трансхинганским и трансгобийским путями.
Однако для более мезофильных представителей дальневосточного
комплекса (дальневосточная квакша, чернопятнистая лягушка и лесная
дальневосточная жаба) хр. Большой Хинган оказался серьезным
препятствием.
ВОЗРАСТ И ПРОИСХОЖДЕНИЕ ФАУНЫ
Намеченные нами возможные пути расселения вовсе не озна-
чают, что современная батрахофауна Монголии полностью сложи-
лась только из видов, заселивших страну с разных направлений.
А.Г. Банников (1954) полагал, что концепция ’’пришлости” монголь-
ской флоры и фауны несостоятельна. Такой же точки зрения придержи-
вается и X. Мунхбаяр (1973). Однако Г. Петерс (Peters, 1982)
считает, что лишь 6 видов рептилий из монголо-эремиального центра
составляют автохтонную часть герпетофауны Монголии, а остальные
виды, включая всех амфибий, являются пришлыми. Согласно В.Ф. Ор-
ловой и Д.В. Семеному (1986), лишь центральноазиатский комплекс
видов (состав его заметно шире, чем у Г. Петерса) определяет
характер герпетофауны страны, которая в остальном складывалась
также за счет проникновения видов из сопредельных районов.
Думается, что более правильным было бы считать, что характер
фауны Монголии отражается в контрастном сочетании различных
фаунистических комплексов как северной, так и южной половины
страны.
К сожалению, палеонтологические данные по батрахофауне Мон-
голии и соседних территорий весьма бедны. Касаясь только кайно-
зойской истории, можно указать лишь находки отдельных видов
из семейств Salamandridae (Schlosser, 1924; Yong, 1965; Estes, 1981);
Pelobatidae (Noble, 1924), Bufonidae (Иваньев, Хозацкий, 1970; Bien,
1934; Pei, 1940), Ranidae (Иваньев, Хозацкий, 1970; Schlosser, 1924;
Bien, 1934; Yong, 1936; Pei, 1940; Liu, 1961).
Исключительно важной является находка Bufo raddei из верхне-
плиоценовых отложений на западе ареала этого вида в Монголии
(Hodrova, 1988). Таким образом, уже в конце плиоцена — в плей-
стоцене — этот вид жаб обитал на обширной территории, которая
лежит в пределах его современного ареала, что может говорить
об известной стабильности видового состава батрахофауны данной
территории.
Это предположение в принципе подтверждается сведениями о
климате и растительности. Так, в Прибайкалье и Забайкалье уже
в раннем эоплейстоцене (позднем плиоцене) сложилась мозаичность
ландшафтов, столь характерная для этих районов и сегодня. Ра-
226
стительность Байкальской котловины была представлена степными
группировками как на западном, так и на восточном побережье.
По долинам рек и на влажных горных склонах в южной части
котловины росли темнохвойные леса с примесью широколиственных
пород. В Забайкалье преобладали открытые степные, местами луговые
пространства с теплым сухим климатом. На склонах гор южной
экспозиции существовали сухостепные и степные ландшафты, а на
северных склонах — лесостепь. Конец эоплейстоцена ознаменовался
широким развитием темнохвойной горной тайги с единичными
широколиственными элементами, которая к югу сменялась лесо-
степью с сосной, лиственницей и березой, а южнее хр. Хамар-
Дабан — степными ландшафтами (Белова, 1975; Базаров и др.,
1976). На севере Монголии эоплейстоценовая растительность также
была представлена в основном лесостепным типом с небольшим уча-
стием широколиственных пород; неоднократно происходило увели-
чение облесенности территории, чередуемое с фазами остепнения
(Девяткин, 1981).
На наш взгляд, палеогеографические данные, хотя и скудные,
но важные палеонтологические находки, а также характер широких
ареалов и ландшафтная приуроченность современных видов свидетель-
ствуют о том, что эти виды или, по крайней мере, часть этих
видов, могли возникнуть еще в эоплейстоцене (позднем плиоцене)
и уже тогда сформировать батрахофауну, во многих чертах сходную
с современной. Климатические изменения в ходе плейстоцена и голо-
цена могли изменять мозаику лесостепных ландшафтов (расширение
леса или степи) и соответственно вызывать сдвиги в распростра-
нении амфибий, исторические миграции которых могли происходить
по рассмотренным путям расселения (см. 220—223). Естественно,
что возраст этих расселений мог быть разным. Так, селенгинский
путь мог использоваться для перемещений в сущности автохтонной
батрахофауны еще в эоплейстоцене. Связь рек Северной Монголии
с бассейном Северного Ледовитого океана установилась, судя по
находкам типичных бореальных видов рыб, еще в неогене (Сычев-
ская, 1983). Однако, например, енисейский путь, по которому сибир-
ский углозуб попал в Дархатскую котловину, скорее всего, был
открыт для расселения лишь в конце плейстоцена, так как до этого
крупный долинный ледник по р. Тэнгисин-Гол спускался на запад.
Развитие плейстоценовых оледенений в монгольском Алтае и Хангае
могло усиливать барьерную роль этих горных систем для рассе-
ления амфибий. Верхнеплейстоценовые оледенения в Хангае носили
долинный характер; их следы хорошо выражены в верховьях рек,
например, Байдраг-Гол на южном склоне хребта. Поэтому совре-
менное заселение этой реки монгольской жабой в ее среднем
и верхнем течении, скорее всего, могло происходить после исчезно-
вения долинных ледников с юга из Долины озер.
В самой Долине озер в среднем плейстоцене существовало одно
большое озеро, которое потом к концу плейстоцена распалось
сначала на два, а затем на три современных водоема. В двух
из них, заметим, сейчас обитают жабы. По-видимому, именно в
227
плейстоцене монгольская жаба смогла проникнуть в котловину
Шаргын-Гоби. В Котловине Больших озер, расположенной к северо-
западу от Долины озер, сейчас амфибии не найдены. В средне-
плейстоценовое время оба эти района соединялись благодаря сбросу
вод из долины р. Дзабхан в Долину озер; потом водная связь
исчезла. Следовательно, в среднем плейстоцене монгольская жаба
еще обитала на западе Долины озер и не могла попасть
в Котловину Больших озер (кроме Шаргын-Гоби). Широкая система
озер существовала также в более южных и восточных районах
Гоби, особенно в среднем и позднем плейстоцене. В настоящее
время происходит усыхание озерных водоемов в Гоби, что подтвержда-
ет реликтовость оазисных популяций монгольской жабы и дальне-
восточной лягушки на юге Монголии и в смежных пограничных
районах Китая.
В долинах рек Керулен, Улдза и Онон в целом в течение
плейстоцена, несмотря на чередование более сухих и более увлаж-
ненных периодов, общие изменения растительности не были глубокими
и оставались в рамках степной зоны, хотя в нижнем плейстоцене
отмечен лесостепной комплекс. В среднем плейстоцене озера Буйр-
нур и Далайнор (Китай) соединялись в одно. Общее увлажнение
этой степной территории могло способствовать расселению здесь
разных амфибий, в том числе видов дальневосточного фаунисти-
ческого комплекса, особенно сибирской и дальневосточной лягушек,
жаб (амурский путь). Не исключено, что через р. Халхин-Гол мог
происходить обмен между фауной этих мест и западных предгорий
хр. Большой Хинган.
Таким образом, современная природная обстановка на терри-
тории Монголии в основном сформировалась уже к началу плейсто-
цена или даже ранее. Поэтому вполне можно предположить, что
и современная батрахофауна этой страны в целом также сформиро-
валась в это же время или ранее. Это означает, что она могла
развиваться на территории Северного Монголии и смежных регионов
в общем автохтонно в течение, по крайней мере, всего плейсто-
цена, естественно, с какими-то региональными изменениями (выми-
рание, сокращение ареалов, вторичное заселение и т.д.) в периоды
колебаний климата. Следовательно, высказанная нами гипотеза,
которая, конечно, еще нуждается в подтверждении, не согласуется
с ранее опубликованным взглядом на происхождение батрахофауны
Монголии (Peters, 1981; Орлова, Семенов, 1986). Можно также за-
метить, что большинство видов современной биоты центральноазиат-
ских пустынь, по-видимому, уже к концу плиоцена были сформи-
рованы и не претерпели с тех пор заметных изменений (Емельянов,
1972).
228
РАЙОНИРОВАНИЕ
Для территории Монголии и Центральной Азии в целом сущест-
вует много вариантов районирования (см. Банников, 1954; Емельянов,
1972; Неронов, Лущекина, 1979; Соколов, Семенова, 1986). Схемы
районирования страны, выполненные на основе распределения гер-
петофауны, насколько нам известно, опубликованы лишь в трех
работах. Н.Н. Щербак (1981, 1982) представил детально разрабо-
танную классификацию всей территории Палеарктики до уровня
участка. Согласно этой схеме, небольшая часть территории Север-
ной Монголии относится к бореальной Европейско-Сибирской подоб-
ласти с двумя участками в Европейско-Западно-Сибирской лесной
провинции и Восточно-Сибирской лесной провинции. Большая же
часть страны находится на территории аридной Средиземно-Централь-
ноазиатской подобласти с тремя участками в Степной провинции,
одним в горной Среднеазиатской провинции и тремя участками
в Центральноазиатской провинции.
В.Ф. Орлова и Д.В. Семенов (1986) составили списки герпетофауны
для 14 географических выделов разной величины и значения, покры-
вающих всю территорию Монголии. Объединение выделов в более
крупные комплексы резко обособило леса и лесостепи Северной
Монголии и пустыни на юге страны. Кроме того, осталось еще
несколько выделов, более сходных между собой. В целом полу-
ченные указанными авторами результаты совпали, по их мнению,
со схемой Н.Н. Щербака. В.В. Бобров (1986) на основе данных
В.Ф. Орловой и Д.В. Семенова (исключив редкие виды) с помощью
кластерного анализа составил свою схему районирования Монголии
с 2 подобластями, 7 надпровинциями и 12 провинциями. На наш
взгляд, полученный им вариант наиболее формален, а территории
(провинции) завышены в ранге. В целом рассмотренные схемы сов-
падают в принципиальных чертах с вариантами районирования,
предложенными другими авторами на материале разных групп жи-
вотных и растений, что, впрочем, вполне естественно, так как в
этом проявляются общие закономерности формирования биот Северной
и Южной Монголии.
Батрахофауна Монголии слишком бедна видами, для того чтобы
на ее основе можно было бы провести самостоятельное райони-
рование. К тому же амфибии не являются адекватной группой
для аридных территорий. Однако распределение видов разных фау-
нистических комплексов может служить в качестве дополнительной
индикации зон распространения соответствующих фаун. Оно подчерки-
вает своеобразие таких территорий, как Джунгарская или Заалтай-
ская Гоби, северная, центральная и северо-восточная часть Мон-
голии, пограничные восточные и юго-восточные районы страны.
Ранг этих территорий можно оценить только на основе райони-
рования всей Центральной Азии и прилегающих регионов, что
является делом будущих исследований.
229
ЛИТЕРАТУРА
Ананьева Н.Б. Строение и морфометрия черепа пестрой круглоголовки (Phrynocephalus
versicolor Str.) из Эхин-Гола, Монголия // Герпетологические исследования в МНР.
М.: ИЭМЭЖ АН СССР, 1986. С. 179—196.
Ананьева Н.Б., Семенов Д.В. Аспекты экологии пустынных ящериц Монголии // При-
родные условия и биологические ресурсы МНР. (Тез. докл. междунар. конф.). М.,
1986. С. 121 — 122.
Андреева А.П., Писаченко А.И., Боркин Л. Я., Лазарев Ю.А. Структурные различия
коллагенов у некоторых видов лягушек рода Rana с неодинаковой температурой
экологией. Вклад углеводных компонентов в термостабильность молекул колла-
гена // Цитология. 1982. Т. 24, N 5. С. 561—568.
Арнольди К. В. Зональные зоогеографические и экологические особенности мирмеко-
фауны и населения муравьев Русской равнины // Зоол. журн. 1968. Т. 47, вып. 8.
С. 1155—1178.
Базардорж Д. Заметки натуралиста о заповеднике Гора Богдо-Ула // Монгол Улсын
Их Сургууль. Эрдэм шинжилгээний сонсгол. 1967. N 6. С. 46—56. На монг. яз.
Базардорж Д., Даш Я. Перспективы организации заповедников МНР // Монгол
Улсын Их Сургууль. Эрдэм шинжилгээний бичиг. 1976. N 4(58). С. 55—61. На монг. яз.
Базаров Д.Б, Ербаева М.А., Резанов И.Н. Геология и фауна опорных разрезов антро-
погена Западного Забайкалья. М.: Наука, 1976. 148 с.
Базарон Э.Г., Асеева Т.А.”Вайдурья-онбо” - трактат индо-тибетской медицины. Ново-
сибирск: Наука, 1984. 117 с.
Банников А.Г. Материалы по фауне и биологии амфибий и рептилий Монголии //
Бюл. МОИП. Отд. биол. 1958. Т. 68, вып. 2. С. 71—91.
Банников А.Г. Млекопитающие Монгольской Народной Республики // Тр. Монг, комис.
АН СССР. М., 1954. Вып. 53. 669 с.
Банников А.Г., Даревский И.С.. Ищенко В.Г., Рустамов А.К., Щербак Н.Н. Опреде-
литель земноводных и пресмыкающихся фауны СССР. М.: Просвещение, 1977.
414 с.
Банников А.Г., Мурзаев Э.М., Юнатов А. А. Очерк природы Заалтайской Гоби в пределах
МНР // Изв. Всесоюз. геогр. о-ва. 1945. Т. 77, вып. 3. С. 127—144.
Басарукин А.М. О размножении дальневосточной квакши на Сахалине // Эколого-
фенологические исследования в Сахалинской обл. Владивосток: ДВНЦ АН СССР,
1984а. С. 123—126.
Басарукин А.М. Жизненные циклы амфибий и рептилий Южного Сахалина // Эколого-
фенологические исследования в Сахалинской обл. Владивосток: ДВНЦ АН СССР,
19846. С. 117—122.
Басарукин А.М., Боркин Л. Я. Распространение, экология и морфологическая измен-
чивость сибирского углозуба Hynobius keyserlingii на острове Сахалин // Тр. ЗИН
АН СССР. 1984. Т. 124. С. 12—54.
Бедряга Я.В. Земноводные и пресмыкающиеся // Научные результаты путешествий
Н.М. Пржевальского по Центральной Азии. Отд. зоол. СПб., 1898—1912. Т. 3, ч. 1—3.
769 с.
[Бедряга Я.В.] Bedriaga J. von. Verzeichnis von der Central Asiatischen Expedition unter
Stabs-Kapitan W. Roborowski in der Jahren 1893—1895 gesammelten Reptilien // Зап.
Зоол. музея имп. АН СПб., 1905 (1907). С. 150—200.
230
Белимов Г.Т. Беспозвоночные в питании амфибий и рептилий Якутии // Вопросы
герпетологии. Л.: Наука, 1977. С. 32—33.
Белимов Г.Т., Седалищев В.Т. О возрастной и половой структуре популяции сибирской
лягушки, обитающей в окрестностях г. Якутска в летний период // Вид и его про-
дуктивность в ареале. Ч. V. Вопросы герпетологии (Материалы 4-го Всесоюз. со-
ве щ. 3—7 апреля 1984 г.). Свердловск, 1984. С. 4—5.
Белова В.А. История развития растительности котловин Байкальской рифтовой зоны:
(На примере Байкальской и Верхнечарской котловин). М.: Наука, 1975. 142 с.
Белова В.Т. Размножение и развитие бесхвостых амфибий в долине р. Супутинка (При-
морский край) // Зоол. журн. 1972. Т. 51, вып. 9. С. 1419—1422.
Белова В.Т. Особенности биотопического распределения и изменения численности
бесхвостых амфибий в бассейне р. Супутинки (Приморский край) // Вопросы
герпетологии. Л.: Наука, 1973. С. 34—35.
Белова В.Т, Коротков Ю.М., Костенко В.А. К вопросу о питании амфибий в При-
морском крае // Некоторые вопросы биологии и медицины на Дальнем Востоке.
Владивосток, 1968. С. 142—144.
Белова В.Т., Костенко В.А. Питание дальневосточной лягушки Rana semplicata Ni-
kolsky и дальневосточной квакши Hyla japonica Gunther в кедрово-широколист-
венных лесах южного Приморья // Фауна и экология наземных позвоночных юга
Дальнего Востока. Владивосток, 1974. С. 181 —182.
Белышев Б.Ф. Об использовании моллюском Sphaerium corneum (L.) других животных
для передвижения внутри водоема // Краеведческий сборник. Улан-Удэ: Бурят, кн.
изд-во, 1961. Вып. 6. С. 97—98.
Бобров В. В. К зоогеографическому анализу герпетофауны Монголии // Герпетоло-
гические исследования в МНР. М.: ИЭМЭЖ АН СССР, 1986. С. 85—95.
Болд А. Гобийский и бурый медведи Монголии // Шинжлэх Ухааны академийн Био-
логийн Хурээлэнгийн эрдэм шинжилгээний бутээл. 1968. N 2. На монг. яз.
Болд А., Фомин В.Е. Перспективы охраны птиц Монгольской Народной Республики //
Природные условия и биологические ресурсы МНР: Тез. докл. междунар. конф.
М. 1986. С. 127—128.
Боркин Л.Я. Правильное название остромордой лягушки Rana arvalis Nilsson, 1842 //
Зоол. журн. 1975а. Т. 54, вып. 9. С. 1410—1411.
Боркин Л.Я. Систематика бурых лягушек Сибири и Дальнего Востока // Отчет, науч,
сессия ЗИН АН СССР по итогам работ за 1974 г. Тез. докл. 19756. С. 6—7.
Боркин Л.Я. Европейско-дальневосточные разрывы ареалов у амфибий: новый анализ
проблемы // Тр. ЗИН АН СССР. 1984. Т. 124. С. 55—88.
[Боркин Л.Я.] Borkin L.J. Pleistocene glaciations and western-eastern Palearctic disjunctions
in amphibian distribution // Stud. Herpetol. Proc. Eur. Herpetol. Meet. Prague: Charles
Univ., 1986a. P. 63—66.
Боркин Л.Я. Зоогеографический анализ герпетофауны Монголии // Природные условия
и биологические ресурсы МНР: Тез. докл. междунар. конф. М., 19866. С. 129—130.
Боркин Л.Я. О взаимоотношениях ящурок рода Eremias (Lacertidae) в пустыне Гоби,
Монголия // Тр. ЗИН АН СССР. 1986в. Т. 157. С. 185—192.
Боркин Л.Я., Басарукин А.М. Герпетофауна Курильского заповедника // Амфибии
и рептилии заповедных территорий. М.: ЦНИЛ Главохоты РСФСР, 1987. С. 119—127.
Боркин Л.Я., Белимов Г.Т., Седалищев В.Т. О распространении лягушек рода Rana
в Якутии // Герпетологические исследования в Сибири и на Дальнем Востоке.
Л.: ЗИН АН СССР, 1981. С. 18—24.
Боркин Л.Я., Белимов Г.Т., Седалищев В.Т. Новые данные о распространении амфибий
и рептилий в Якутии // Тр. ЗИН АН СССР. Т. 124. 1984. С. 89—101.
Боркин Л.Я., Даревский И.С. Сетчатое (гибридогенное) видообразование у позво-
ночных // Журн. общ. биол., 1980. Т. 41, N 4. С. 485—506.
Боркин Л. Я.. Даревский И.С. Список амфибий и рептилий фауны СССР // Амфибии
и рептилии заповедных территорий. М.: ЦНИЛ Главохоты РСФСР, 1987. С. 128—141.
Боркин Л.Я., Илъяшенко В.Ю. Герпетофауна Зейского заповедника и окрестностей
города Зея (Амурская область) // Вопросы герпетологии. Л.: Наука, 1981. С. 21—22.
Боркин Л.Я., Мацу и М. О систематике двух видов жаб комплекса Bufobufo из Восточного
Тибета // Тр. ЗИН АН СССР. 1986. Т. 157. С. 43—54.
Боркин Л.Я., Мунхбаяр X., Семенов Д.В. Амфибии и рептилии // Комплексная харак-
теристика пустынных экосистем Заалтайской Гоби: (На примере Пустынного
231
стационара и Большого Гобийского заповедника). Сб. науч. тр. Пущино, 1983а.
С. 52-56.
Боркин Л.Я., Мунхбаяр X., Семенов Д.В. Амфибии и рептилии Заалтайской Гоби //
Природа. 1983. N 10. С. 68—75.
Боркин Л.Я., Мунхбаяр X.. Семенов Д.В. Герпетологические исследования // Шинжлэх
ухаан, амьдрал. 1986а. N 1. С. 31—35. На монг. яз.
Боркин Л.Я., Пахомов А.Н. Сравнение водорастворимых мышечных белков дальневос-
точных бурых лягушек и европейской Rana temporaria // Зоол. журн. 1976. Т. 55,
вып. 1. С. 148—151.
Боркин Л.Я., Розанов Ю.М., Тэрбиш X., Цауне И.А. Распространение, кариология,
таксономическое положение и изменчивость жаб группы Bufo viridis в Монголии //
Герпетологические исследования в МНР. М.: ИЭМЭЖ АН СССР. 19866. С. 120—143.
Боркин Л.Я., Рощин В. В. Электрофоретическое сравнение белков европейских и
дальневосточных жаб комплекса Bufo bufo // Зоол. журн. 1981. Т. 60, вып. 12. С. 1802—
1812.
Боркин Л.Я., Семенов Д.В. Распределение песчаной круглоголовки Phrynocephalus
versicolor Strauch (Reptilia, Agamidae) в Южной Монголии // Восьмая Зоогеогр.
конф.: Тез. докл. М., 1984. С. 277—278.
Боркин Л.Я., Семенов Д.В. Температура и суточная активность пестрой круглоголовки
Phrynocephalus versicolor (Reptilia, Agamidae) в Заалтайской Гоби // Зоол. журн.,
1986. Т. 65, вып. 11. С. 1655—1663.
Боркин Л.Я., Тихенко Н.Д. Некоторые аспекты морфологической изменчивости,
полиморфизма окраски, роста, структуры популяции и суточной активности Rana
lessonae на северной границе ареала // Тр. ЗИН АН СССР. 1979. Т. 89. С. 18—54.
Боркин Л.Я., Тэрбиш X., Цауне И.А. Тетраплоидная и диплоидные популяции жаб
группы Bufo viridis из Монголии // Докл. АН СССР. 1986в. Т. 287, N 3. С. 760—764.
Боркин Л.Я., Тэрбиш X.. Цауне И.А. Кариологическое исследование популяции жаб
группы Bufo viridis из Монголии // БНМАУ Шинжлэх Ухааны Академийн мэдээ.
1986 г. N 2. С. 53—59. На монг. яз.
[Боркин Л.Я., Цауне И.А., Писанец Е.М., Розанов И.М.] Borkin L.J., Сайпе I.A., Pi-
sanetz Е.М., Rosanov J.M. Karyotype and genome size in the Bufo viridis group. // Stud. Herpetol.
Proc. Eur. Herpetol. Meet. Prague: Charles Univ., 1986d. S. 137—141.
Брушко З.К. Герпетологические исследования в Казахстане на современном этапе //
Вопросы герпетологии. Л.: Наука, 1985. С. 37—38.
Вержуцкий Б.Н. Сезонные и возрастные изменения в питании Rana arvalis в восточной
части ареала / / Амфибии Дальнего Востока и Сибири. Владивосток: ДВНЦ АН СССР,
1978. С. 12—13.
Вершинин В.Л. Питание сеголеток травяной и остромордой лягушек в период мета-
морфоза // Вид и его продуктивность в ареале. Ч. V. Вопр. герпетологии: Материалы
4-го Всесоюз. совещ., 3—7 апреля 1984 г. Свердловск, 1984. С. 9—10.
Воробьева Э.И., Барсболд Р., Шагдарсурзн О., Мунхбаяр X. К истории изучения земно-
водных и пресмыкающихся Монгольской Народной Республики // Герпетоло-
гические исследования в МНР. М.: ИЭМЭЖ АН СССР, 1986. С. 5—21.
Гагина Т.И., Скалой В.Н., Скалой Н.В. Земноводные бассейна озера Байкал и При-
байкалья // Проблемы экспериментальной морфофизиологии и генетики. Кемерово:
Изд-во Кемеров. ун-та, 1976. С. 200—209.
Гаранин В.И. Земноводные и пресмыкающиеся Волжско-Камского края. М.: Наука. 174 с.
Герасимов И.П., Лавренко Е.М. Основные черты природы Монгольской Народной
Республики // Изв. АН СССР. Сер. геогр. 1952. N 1. С. 27—48.
Глазов М.В. О роли остромордых лягушек в регуляции численности беспозвоночных
в биоценозе дубравы // Бюл. МОИП. Отд. биол. 1975. Т. 80, вып. 6. С. 59—66.
Графодатский А.С., Григорьев О.В. Уникальный тип распределения гетерохроматина
на хромосах и в ядрах сперматозоидов у сибирского углозуба Hynobius keyserlingii
(Urodela, Amphibia) // Докл. АН СССР. 1982. Т. 267, N 4. С. 957—958.
Графодатский А.С., Григорьев О.В., Исаенко А.А. Дифференциальная окраска хромосом
четерых видов амфибий // Зоол. журн. 1978. Т. 57, вып. 8. С. 1279—1281.
Григорьев О.В., Ердаков Л.Н. Циркадная активность сибирского углозуба в летний
период // Герпетологические исследования в Сибири и на Дальнем Востоке. Л.:
ЗИН АН СССР, 1981. С. 41—45.
232
Грумм-Гржимайло Г.Е. Описание путешествия в Западный Китай. 1896—1907. М.:
Географиз, 1948. 684 с.
Гумилевский Б.А. К фауне амфибий Байкала и Забайкалья // Докл. АН СССР. 1932.
Сер. A, N 15. С. 374—382.
Гумилевский Б.А. Заметки о некоторых представителях восточнопалеарктической
батрахофауны // Тр. ЗИН АН СССР, 1936. Т. 4, вып. 1. С. 161-171.
Дабагян Н.В., Слепцова JJ.A. Травяная лягушка Rana temporaria L. // Объекты биологии
развития. М.: Наука, 1975. С. 442—462.
Даваа Н. Позвоночные животные верховьев реки Сэлб // Байгалийн ухааны хурээлэн-
гийн бутээл. 1963, N 1. С. 10—20. На монг. яз.
Даваажамц Т. Работа ботанико-зоологической экспедиции в пустыне Гоби // Шин-
жлэх ухаан. 1983, N 2. С. 14—18. На монг. яз.
Далай Ч. Краткая история монгольского шаманства. Улан-Батор.: Изд-во Ин-та высш,
образования АН МНР. 1959. 51 с. На монг. яз.
Данзан Г. Зоологическая терминология // Улсын нэр томьеоны комиссын мэдээ. 1963,
N 45—46. С. 1 — 121. На монг. яз.
Данзан Г. К вопросу изучения гельминтов фауны бассейна Тихого океана в восточной
части Монголии // Монгол Улсын Их Сур-гууль. Эрдэм шинжилгээний бичиг.
1970. Б 27. С. 169—170. На монг. яз.
Данзан Г., Мунхбаяр X. Oswaldokruzia bialata (Molin, 1860) Travassos, 1917: первая
находка в Монголии у нового хозяина // Улсын Багшийн Дээд Сургуулийн эрдэм
шинжилгээ — заах аргын бичиг. 1970. Б. 1. Д. 8. С. 104—108. На монг. яз.
Даши-Доржи А. К познанию водоемов и гидрофауны Восточной и Северной Монголии
(бассейн Амура и Селенги на территории МНР). Автореф. дис. ... канд. биол. наук.
Иркутск, 1953. 20 с.
Девяткин Е.В. Кайнозой Внутренней Азии (стратиграфия, геохронология, корреля-
ция. М.: Наука, 1961. 196 с.
Дементьев Г.П., Наумов Н.П. Материалы по фауне наземных позвоночных Восточной
Халха // Монгол Улсын Их Сургууль. Эрдэм шинжилгээний бичиг. 1966. Б. 9,
N 2 (18). С. 27—44. На монг. яз.
Дементьев Г.П., Шагдарсурзн О., Болд А. Зоогеографический обзор монгольской
пустыни Гоби // Монгол Улсын Их Сургууль. Эрдэм шинжилгээний бичиг. 1966.
Б 9, N 2 (18). С. 16—26. На монг. яз.
Денисова М.Н., Муркина Н.В. Интенсивность питания и суточные ритмы лягушек //
Вопросы герпетологии. Л.: Наука, 1977. С. 79—80.
Елпатьевский В.С. Земноводные и пресмыкающиеся // Тр. Троицкосавско-Кяхтинск.
отделения Приамурск. отд. Имп. Русек. Геогр. о-ва. СПб., (1906) 1908. Т. 9. Вып. 1.
С. 12—61.
Емельянов А.Ф. Обзор взглядов на историю формирования биоты центральноазиат-
ских пустынь // Насекомые Монголии. Л.: Наука, 1972. Вып. 1. С. 11—49.
Жигж С. Вопросы охраны окружающей среды в Монгольской Народной Республике //
Охрана окружающей среды в странах-членах СЭВ. М., 1979. С. 137—151.
Жирнов Л.В., Ильинский В.О. Большой Гобийский заповедник — убежище редких
животных пустынь Центральной Азии // Центр международных проектов ГКНТ
СССР. М., 1985. 130 с.
Закон об охоте в МНР. Улан-Батор., 1975. 59 с. На монг. яз.
Иваньев Л.М., Хозацкий Л.И. Остатки неогеновых пресмыкающихся и земноводных
острова Ольхон на озере Байкал // Изв. Вост.-Сиб. отд. Геогр. о-ва СССР. 1970.
Т. 67. С. 153—158.
Ивлев В.С. Экспериментальная экология питания рыб. М.: Пищепромиздат, 1955. 252 с.
Иноземцев А.А. Роль насекомоядных птиц в лесных биоценозах. Л.: ЛГУ, 1978. 263 с.
Искакова К. Земноводные Казахстана. Алма-Ата: Изд-во АН КазССР, 1959. 92 с.
Ищенко В.Г Динамический полиморфизм бурых лягушек фауны СССР. М.: Наука,
1978. 147 с.
Ищенко В.Г., Леденцов А.В. Влияние условий среды на динамику возрастной струк-
туры популяций остромордой лягушки // Влияние условий среды на динамику
структуры и численности популяций животных. Свердловск: УНЦ АН СССР.
1987. С. 40—51.
Ищенко В.Г., Скурыхина Е.С. О биоценотической роли остромордой лягушки (Rana
16. Зак. 784
233
arvalis Nilss.) в зоне предтаежных лесов Зауралья // Фауна Урала и Европейского
Севера. Свердловск: Урал, ун-т, 1981. С. 57—62.
Канеп С.В. Гео1 рафическая и возрастная изменчивость зеленой жабы // Вести. ЛГУ.
Сер. биол. 1963. N 9, вып. 2. С. 161 —164.
Карасев Г.Л. Рыбы Забайкалья. Новосибирск: Наука, 1987. 296 с.
Карта растительности Монгольской Народной Республики. М., 1979.
Кащенко Н.Ф. Сибирский четырехпалый тритон (Salamandrella keyserlingii Dyb.) //
Изв. имп. Том. ун-та. 1896. Кн. 10. С. 1 — 13.
Кащенко Н.Ф. Результаты Алтайской зоологической экспедиции 1898 г.: Позвоночные.
Томск, 1899. 158 с.
Кащенко Н.Ф. Гады, собранные среднеазиатскими экспедициями проф. В.В. Сапож-
никова в 1902—1906 и 1908 гг. // Ежегодн. Зоол. музея имп. АН. 1909. Т. 14. С. 119—130.
Кожов М.М. Биология озера Байкал. М.: Изд-во АН СССР, 1962. 315 с.
Козарь Ф.В. Эколого-этологические особенности фоновых видов бесхвостых амфибий
центральных и юго-восточных районов Молдавии. Автореф. дне. ... канд. биол.
наук. М., 1987. 20’с.
Козлов П.К. Монголия и Амдо и мертвый город Хара-Хото. М., Л.: Госиздат, 1923.
679 с.
Козлов П.К. Путешествие в Монголию 1923—1926. М.: Географгиз, 1949. 235 с.
Комаров В.Л. Ботанические маршруты важнейших русских экспедиций в Центральную
Азию. Выпуск. 1. Маршруты Н.М. Пржевальского // Тр. Гл. Ботан. сада. 1920.
Т. 34, вып. 1. 192 с.
Коротков Ю.М. О систематике двух видов бурых лягушек (Ranidae) Дальнего Восто-
ка // Зоол. журн. 1972. Т. 51, вып. 1. С. 249—252.
Коротков Ю.М. Материалы по питанию, распространению и экологии дальневосточной
лягушки Rana semiplicata Nikolsky // Фауна и экология наземных позвоночных
юга Дальнего Востока СССР. Владивосток, 1974. С. 172—180.
Коротков Ю.М. Некоторые данные по экологии дальневосточной квакши в Приморском
крае // Экология. 1979, N 3. С. 95—96.
Коротков Ю.М., Короткова Е.Б. К экологии сибирской лягушки в долине реки Зеи //
Экология. 1978, N 2. С. 98—99.
Коротков Ю.М., Левинская И.К. Экология амфибий и рептилий острова Сахалин //
Экология и зоогеография некоторых позвоночных суши Дальнего Востока. Влади-
восток, 1978. С. 3—6.
Костин А.А. Фауна земноводных (Amphibia) Северной Маньчжурии и сопредельных
стран. I. Salamandrella keyserlingii Dybowski, — Сибирский четырехпалый тритон:
(Систематико-биологический очерк. Ч. 1) // Ежегодник клуба естествознания и гео-
графии ХСМЛ. Харбин, (1933). 1934. С. 160—182.
[Костин A.A.] Kostin A.A. Amphibian fauna of North Manchuria and adjacent territory.
II. Description of a new tree-frog from Soda steppe in North Manchuria (Hyla sodei-
campi nov. sp.) // Annot. Zool. Japon. 1935. Vol. 15, N 1. P. 28—32.
[Костин A.A.] Kostin A.A. The geographical distribution of Amphibia in Manchuria //
C.R. XII Congr. Intern. Zool. Lisbonne, 1936—1937. Vol. 2. P. 1097—1108.
Костин А.А. Фауна земноводных (Amphibia) Северной Маньчжурии и сопредельных
стран. III. Salamandrella keyserlingii Dybowski — Сибирский четырехпалый тритон:
(Систематико-биологический очерк. Ч. 2) // Сб. науч, работ пржевальцев. Харбин,
1942. С. 5—24.
Красная книга СССР. М.: Лесная пром-сть, 1984. Т. 1. 390 с.
Кривошеев В.Г. Зеленая жаба в северных Кызыл-Кумах // Природа. 1958. N 3. С. 114.
Кривошеев В.Г. О биологии сибирской лягушки (Rana chensinensis David) в Якутии //
Зоол. журн. 1966. Т. 45, вып. 2. С. 308—310.
Крюков В.И., Ржепаковский В.Т., Астапов В.П. Кариотипическая характеристика
жаб семи выборок из Таджикистана // Докл. АН Тадж. ССР. 1985. Т. 28, N 10.
С. 593—595.
Кузьмин С.Л. Питание метаморфизирующих личинок сибирского углозуба // Эколо-
гия. 1983. N 3. С. 61—65.
Кузьмин С.Л. Возрастные изменения питания сибирского углозуба (Hynobius keyserlingii) //
Зоол. журн. 1984а. Т. 63, вып. 7. С. 1055—1060.
Кузьмин С.Л. Интенсивность потребления пищи и размеры добычи сибирского угло-
зуба в онтогенезе // Экология. 19846. N 5. С. 42—49.
234
Кузьмин С.Л. Экология питания сибирского углозуба // Вид и его продуктивность
в ареале. Ч. V. Вопр. герпетологии: (Материалы 4-го Всесоз. совещ. 3—7 апреля
1984 г.). Свердловск, 1984в. С. 22.
Кузьмин С.Л. Избирательность питания и пищевое поведение личинок сибирского
углозуба // Экология. 1985. N 5. С. 34—39.
Кузьмин С.Л. Материалы по экологии амфибий и рептилий Северной Монголии //
Природные условия и биологические ресурсы МНР: Тез. докл. междунар. конф.
М.: Наука, 1986а. С. 163—164.
Кузьмин С.Л. Экология и биоценотическая роль сибирской лягушки (Rana amurensis
Pall.) в Монголии / / Герпетологические исследования в МНР. М.: ИЭМЭЖ АН СССР,
19866. С. 22—59.
Кузьмин С.Л. Сравнительная экология питания земноводных Монголии // Экология.
1987. N 2. С. 82—86.
Кузьмин С.Л. Экология питания дальневосточной квакши в Монголии // Природные
условия и ресурсы некоторых районов МНР: Тез. докл. к конф. Иркутск, 1988.
С. 98—100.
Кузьмин С.Л., Мещерский И.Г. Динамика питания обыкновенного тритона (Triturus
vulgaris) в ходе онтогенеза // Зоол. журн. Т. 66, N 1. 1987. С. 75—84.
Кузьмин С.Л., Мунхбаяр X., Оюунчимэг Ж. Об экологии и распространении сибир-
ского углозуба (Hynobius keyserlingii Dyb.) в Монголии // Герпетологические
исследования в МНР. М.: ИЭМЭЖ АН СССР, 1986. С. 59—73.
Кузьмин С.Л., Мунхбаяр X., Оюунчимэг Ж. Экология размножения и развития
монгольской жабы // Улсын Багшийн Дээд Сургууль. Эрдэм шинжилгээ-заах
аргын бичиг. Улан-Батор, 1988. На монг. яз.
Кузьмин С.Л., Семенов Д.В. Исследования герпетофауны МНР // Природные условия
и ресурсы некоторых районов МНР: Тез. докл. к конф. Иркутск, 1988. С. 94—95.
Куранова В.Н. Экология сибирской лягушки в Томской области // Вопр. герпетологии.
Л.: Наука, 1977. С. 127—128.
Кучерук В.В. Значение Большого Хингана как фаунистической границы // Бюл. МОИП.
Отд. биол. 1955. Т. 60, вып. 5. С. 59—64.
Ларионов П.Д. Размножение сибирской лягушки (Rana cruenta) в окрестностях Якут-
ска // Зоол. журн. 1974. Т. 53, вып. 5. С. 804—806.
Лебедкина Н.С. Развитие покровных костей основания черепа хвостатых амфибий
сем. Hynobiidae. // Тр. ЗИН АН СССР. 1964. Т. 33. С. 75—172.
Левин Н.П. Предварительный отчет Орхонской экспедиции // Сб. тр. Орхон. экспедиции
СПб., 1892. Т. 1. С. 41—50.
Леденцов Д.В. Материалы о продолжительности жизни и росте сибирского углозуба
(Hynobius keyserlingii Dyb.) в Монголии // Герпетологические исследования в МНР.
М.: ИЭМЭЖ АН СССР, 1986. С. 73—77.
Леонтьева О.А., Перешкольник С.Л. Индикационная роль герпетофауны в биоценозе
с различной антропогенной трансформацией // Животный мир Центральной лесной
зоны Европейской части СССР. 1982. С. 49—69.
Литвинов Н.И. Сибирский углозуб в Прихубсугулье // Природные условия и биологи-
ческие ресурсы некоторых районов МНР. Иркутск, 1981. С. 82—83.
Литвинов Н.И., Скуратов Н.В. К экологии сибирского углозуба в горах Прихубсу-
гулья // Природные условия и ресурсы Прихубсугулья. Иркутск, 1986. С. 131 —134.
Лосев А.В., Кортусова Э.М. К питанию остромордой и сибирской лягушек // Природа
Томской области и ее охрана. Томск, 1960. Вып. 1. С. 47—52.
Лямкин В.Ф. Земноводные и пресмыкающие некоторых котловин Забайкалья // Изв.
Вост.-Сиб. отделения Геогр. о-ва СССР. 1969. Т. 66. С. 98—105.
Ляпков С.М., Черничко И.А. Адаптация к изменению площади нерестилища при
совместном размножении двух видов дальневосточных Anura. / / Зоол. журн.
1985. Т. 64, вып. 7. С. 1003—1011.
Мазик Е.Ю., Кадырова Б. К, Токтосунов А.Т. Особенности кариотипа зеленой жабы
(Bufo viridis) Киргизии // Зоол. журн. 1976. Т. 55, вып. 11. С. 1740—1742.
Манжигеев И.А. Бурятские шаманистические и дошаманистические термины. М.: Наука,
1978, 126 с.
Маркузе В. К. Озерная лягушка (Rana ridibunda Pall.) и ее значение в нерестово-вы-
растных хозяйствах дельты Волги // Зоол. журн. 1964. Т. 43. Вып. 10. С. 1511 —1516.
235
Методическое пособие по изучению питания и пищевых отношений рыб в естественных
условиях. М.: Наука, 1974. 254 с.
Милишников А.Н., Лихнова О.П. Некоторые особенности генетической изменчивости
в популяциях пестрой круглоголовки (Phrynocephalus versicolor Str.) Монголии и
Тувы // Герпетологические исследования в МНР. М.: ИЭМЭЖ АН СССР, 1986.
С. 143—151.
Михно П.С. Путевой дневник Косогольской экскурсии // Тр. Троицкосавско-Кяхтинск.
отд-ние Приамур. отд. имп. русск. Геогр. о-ва. 1905. Т. 8, вып. 3. С. 3—24.
Монгольские сказки. М.: Худож. лит., 1962.
Мунхбаяр X. Заметка о некоторых земноводных и пресмыкающихся Монголии //
Улсын Их Сургуулийн оюутны эрдэм шинжилгээний туувэр. Улан-Батор, 1962.
С. 51—56. На монг. яз.
Мунхбаяр X. Интересные сведения о земноводных // Шинжлэх ухаан, амьдрал. 1966а.
N 6. С. 12—13. На монг. яз.
Мунхбаяр X. Пресмыкающиеся. Улан-Батор: Изд-во Мин-ва нар. образования, 19666.
35 с. На монг. яз.
Мунхбаяр X. Сибирский углозуб Hynobius keyserlingi (Dybowsky et Godlewsky, 1870) //
БНМАУ Шинжлэх Ухааны Академийн мэдээ. 1967. N 2. С. 26—31. На монг. яз.
Мунхбаяр X. Определительная таблица земноводных Монголии // Сурган хумуужуулэгч.
1968. N 1. С. 15—20. На монг. яз.
Мунхбаяр X. Земноводные и пресмыкающиеся // Шинжлэх ухаан, амьдрал. 1969а.
N 6. С. 71—73. На монг. яз.
Мунхбаяр X. Определительная таблица пресмыкающихся Монголии / / Сурган ху-
муужуулэгч. 19696. N 1. С. 34—37. На монг. яз.
Мунхбаяр X. К вопросу о систематике холоднокровных животных Монголии //
Шинжлэх ухааны Академийн Биологийн Хурээлэнгийн Эрдэм шинжилгээний бутээл
(1969). 1970а. N 4. С. 68—72. На монг. яз.
Мунхбаяр X. Видовой состав холоднокровных животных Монголии // Улсын Баг-
шийн Дээд Сургууль. Эрдэм шинжилгээ-заах аргын бичиг. 19706 (1971). Б. 1. N 8.
С. 109—113. На монг. яз.
Мунхбаяр X. Агама // Шинжлэх ухаан. 1971а. С 48—50. На монг. яз.
Мунхбаяр X. Краткая история изучения холоднокровных животных Монголии //
Улсын Багшийн Дээд Сургууль. Эрдэм шинжилгээ-заах аргын бичиг. 19716. Б. 1.
N 9. С. 184—194. На монг. яз.
Мунхбаяр X. Земноводные и пресмыкающиеся Монгольской Народной Республики:
Автореф. дис. ... канд. биол. наук. Ташкент, 1973. 38 с.
Мунхбаяр X. Земноводные и пресмыкающиеся Монголии. Улан-Батор: Изд-во Мин-ва
нар. образования. 1976а. 167 с. На монг. яз.
Мунхбаяр X. Ящерицы пустыни Гоби // Шинжлэх ухаан, амьдрал. 19766. N 6. С. 88—92.
На монг. яз.
Мунхбаяр X. Гобийский голопалый геккон Gymnodactylus elongatus Blanford — новый
для Монголии вид ящериц // Герпетологический сборник: Тр. ЗИН АН СССР.
1977. Т. 74. С. 73—74.
Мунхбаяр X. Рептилии // Пустынные степи и северные пустыни МНР. Ч. 1. Природные
условия (Булган-сомон). 1980. С. 101 — 106 (Биол. ресурсы и природ, условия МНР;
Т. 14).
Мунхбаяр X. Новые данные о распространении некоторых амфибий и рептилий Мон-
гольской Народной Республики // Тр. ЗИН АН СССР. 1981. Т. 101. С. 52—56.
Мунхбаяр X. Змеи. Улан-Батор: Изд-во Мин-ва нар. образования, 1983. 64 с. На монг. яз.
Мунхбаяр X. Земноводные и пресмыкающиеся // Красная книга МНР. Улан-Батор:
Госиздат, 1987. 181 с. На монг. яз.
Мунхбаяр X. Редкие виды земноводных и пресмыкающихся МНР и их охрана //
Природные условия и ресурсы некоторых районов МНР: Тез. докл. к конф. Иркутск,
1988. С. 95—97.
Мунхбаяр X., Кузьмин С.Л. Краткая методика сбора материала по экологии земно-
водных и пресмыкающихся МНР // Улсын Багшийн Дээд Сургууль. Эрдэм шин-
жилгээ-заах аргын бичиг. 1986. Б. 20. Д. 18. С. 137—147. На монг. яз.
Мунхбаяр X., Лхагважав Ч. Позвоночные животные из Битугийн-Тохой // Улсын
Багшийн Дээд Сургууль. Эрдэм шинжилгээ-заах аргын бичиг. 1970. Б. 1. Д. 8. С. 114—
119. На монг. яз.
236
Мунхбаяр X., Цогт У. Содержание животных в аквариуме и террариуме // Сурган
хумуужуУлэгч- 1964. N 2. С. 22—28. На монг. яз.
Мунхбаяр X., Цэрэндорж Л. Биология и соотношение полов у монгольской ящурки //
Улсын Багшийн Дээд Сургууль. Эрдэм шинжилгээ-заах аргын бичиг. 1966. N 3.
На монг. яз.
Мунхбаяр X., Шагдарсурен О. К вопросу о систематике и распространении агам Мон-
голии // Шинжлэх Ухааны Академийн Биологийн Хурээлэнгийн Эрдэм шин-
жилгээний бутээл. 1970. N 5. С. 86—88. На монг. яз.
Мунхбаяр X., Эрэгдэндагва Л. Земноводные и пресмыкающиеся Восточной Монголии //
Монгол Улсын Их Сургууль эрдэм шинжилгээний бичиг. 1970. Б. 27. С. 191 — 195.
На монг. яз.
Наумов Ю.С. К биологии сибирской лягушки в Центральной Якутии // Эколого-
физиологические адаптации животных и человека к условиям Севера. Якутск,
1977. С. 87—92.
Неронов В.М., Лущекина А.А. Региональная биогеография Монгольской Народной
Республики: (Анализ опубликованных схем районирования) // Биогеография. М.:
ВИНИТИ, 1979. С. 41—64.
[Никольский А.МД Nikolski А.М. Diagnoses reptilium et amphibiorum novorum in Persia
orientali a N. Zarudny collectorum // Ежегодник Зоол. музея имп. АН. СПб., 1896.
Т. 1. С. 369—372.
Никольский А.М. Пресмыкающиеся и земноводные Российской империи (Herpetologica
rossica) // Зап. имп. АН. Сер. 8. Физ.-мат. отд. 1905. Т. 17, N 1. 518 с.
Никольский А.М. Материал к познанию фауны пресмыкающихся, земноводных и рыб
Забайкалья // Тр. Троицкосавско-Кяхтинск. отд-ния Приамур. отд. русск. Геогр.
о-ва. (1912) 1914. Т. 15, вып. 3. С. 31—41.
Никольский А.М. Пресмыкающиеся (Reptilia). Птг., 1916. 350 с. (Фауна России и сопре-
дельных стран; Т. 2).
Никольский А.М. Земноводные (Amphibia). Птг., 1918. 311 с. (Фауна России и сопре-
дельных стран).
Никольский А.М. К фауне земноводных и пресмыкающихся Восточной Сибири //
Докл. АН СССР. 1925. А (октябрь). С. 123—124.
Обручев В.А. Восточная Монголия. Географическое и геологическое описание. М.;
Л.: Изд-во АН СССР, 1947. 351 с.
Орлов Н.Л. Фауна змей Южной Монголии // Природные условия и биологические
ресурсы МНР: Тез. докл. междунар. конф. М.: Наука, 1986. С. 176—177.
Орлова В.Ф. Земноводные и пресмыкающиеся Монголии // Природные условия
и ресурсы некоторых районов МНР: Тез. докл. Братислава, 1984. С. 117—119.
Орлова В.Ф. Кариотипы бурых лягушек Монголии // Вопр. герпетологии. Л.: Наука,
1985. 156 с.
Орлова В.Ф. Морфологическое и экологическое разнообразие глазчатой ящурки
Eremias multiocellata GUnter // Природные условия и биологические ресурсы
МНР: Тез. докл. междунар. конф. М.: Наука, 1986. С. 177—178.
[Орлова В.Ф., Александровская Т.О.] Orlova V.F., Alexandrovskaya Т.О. The polyploid
toad Bufo "viridis” Laur. from Mongolia // Third Ordinatory Gen. Meet. Soc. Herpetol.
Eur. Information—Programme—Abstracts. Prague, 1985. P. 91.
Орлова В.Ф., Бахарев В.А., Боркин Л.Я. Кариотипы некоторых бурых лягушек Евразии
и таксономический анализ кариотипов всей группы // Тр. ЗИН АН СССР. 1917.
Т. 74. С. 81 — 103.
Орлова В.Ф., Семенов Д.В. Распространение земноводных и пресмыкающихся в Мон-
голии // Зоогеографическое районирование МНР. М.: ИЭМЭЖ АН СССР, 1986.
С. 91 — 108.
Орлова В.Ф., Тэрбиш X. Материалы по герпетофауне Джунгарской Гоби // Герпето-
логические исследования в МНР. М.: ИЭМЭЖ АН СССР, 1986. С. 95—110.
Орлова В.Ф., Утешев В.К. Тетраплоидная жаба группы Bufo viridis из Джунгарской
Гоби // Герпетологические исследования в МНР. М.: ИЭМЭЖ АН СССР, 1986а.
С. 151 — 157.
[Орлова В.Ф., Утешев В.К.] Orlova V.F., Uteshev V.K. The tetrapioid toad of the Bufo
viridis group from Dzungarian Gobi, Mongolia // Stud. Herpetol. Proc. Eur. Herpetol.
Soc. Meet. Prague: Charles Univ., 19866. P. 143—146.
Павлов Б.А. Животный мир Маньчжурии по коллекциям Общества изучения Маньчжур-
237
ского края: (Пресмыкающиеся и земноводные) // Вести. Маньчжурии (Харбин).
1926, N 8. С. 1—22 (О-во изуч. маньчжур, края, секция естествознания. Сер. А; Вып. 13).
[Паллас П.С.] Pallas P.S. Zoographia Rosso-Asiatica. III. Animalia monocardia seu frigidi
sanguinis Imperii Rosso-Asiatici. Petropoli. [1814] 428 p.
Певцов M.B. Путешествия по Китаю и Монголии. 1879—1883 г. М.: Географгиз, 1951.
283 с.
Песенко Ю.А. Принципы и методы количественного анализа в фаунистических исследо-
ваниях. М.: Наука, 1982. 287 с.
Писанец Ё.М. Материалы к внутривидовой структуре зеленой жабы (Bufo viridis,
Amphibia) фауны СССР // Тр. ЗИН АН СССР. 1977. Т. 74. С. 104—114.
Писанец Е.М. О новом полиплоидном видр жаб Bufo danatensis Pisanetz sp.n. из Туркме-
нии // Докл. АН УССР. Геол., хим. и биол. науки. 1978. N 3. С. 280—284.
[Писанец Е.М., Цауне И.А., Розанов Ю.М., Боркин Л.Я.] Pisanetz Е.М., Zaune I.A.. Ro-
sanov J.M., Borkin L.J. Karyotypes and genome size in the Bufo viridis group // Third
Ordinary Gen. Meet. Soc. Herpetol. Eur. Information—Programme—Abstracts. Prague,
1985. P. 93.
Писанец E.M., Щербак Н.Н. Систематика зеленых жаб (Amphibia, Anura) фауны
СССР // Вести, зоологии. 1979. N 4. С. 11 —16.
Плешанов А.С. Истребление вредных и полезных насекомых земноводными в При-
байкалье // Исследования по биологическому методу борьбы с вредителями сельско-
го и лесного хозяйства. Новосибирск, 1965а. Вып. 2. С. 94—97.
Плешанов А.С. Результаты наблюдений за развитием личинок сибирского четырех-
палого тритона (Hynobius keyserlingii Dyb.) // Изв. Вост.-Сиб. отд. Геогр. о-ва СССР.
19656. Т. 64. С. 29—32.
Плешанов А.С., Лямкин В.Ф. Питание дальневосточной квакши в Прибайкалье //
Вопр. герпетологии. Л.: Наука, 1977. С. 176—177.
Плешанов А.С., Лямкин В.Ф. О распространении и экологии обыкновенной жабы
Bufo bufo (L.) в Прибайкалье // Герпетологические исследования в Сибири и на
Дальнем Востоке. Л.: ЗИН АН СССР, 1981. С. 82—85.
Плешанов А.С., Попов В.Д. К экологии монгольской жабы (Bufo raddei Str.) в Восточной
Сибири // Герпетологические исследования в Сибири и на Дальнем Востоке. Л.:
ЗИН АН СССР, 1981. С. 85—87.
Плохинский Н.А. Биометрия. М.: Изд-во МГУ, 1970. 367 с.
Потанин Г.Н. Очерки Северо-Западной Монголии. Выпуск 1. Дневник путешествия
и материалы для физической географии и топографии Северо-Западной Монголии.
СПб., 1881. 425 с.
Потанин Г.Н. Очерки Северо-Западной Монголии. Результаты путешествия, испол-
ненного в 1876—1877 годах. СПб., 1883. Вып. 3. 372 с.
Потанин Г.Н. Тангуто-Тибетская окраина Китая и Центральная Монголия. 1889 г.
М.: Географгиз, 1950. 652 с.
Почвенный покров основных природных зон Монголии / Ред. Н.А. Ногина. М.: Наука,
1978. 375 с.
Пржевальский Н.М. Монголия и страна тангутов. Трехлетнее путешествие в Восточной
Нагорной Азии. СПб., 1875. Т. 1. 381 с.
Пржевальский Н.М. Третье путешествие в Центральной Азии. Из Зайсана через Хами
в Тибет и на верховья Желтой реки. СПб., 1883. 475 с.
Пржевальский Н.М. От Кяхты на истоки Желтой реки, исследование северной окраины
Тибета и путь через Лоб-нор по бассейну Тарима. 1888 г. М.: ОГИЗ, 1948. 365 с.
Пржевальский Н.М. От Кульджи за Тянь-Шань и на Лоб-нор. М.: Географгиз, 1947. 155 с.
Прокофьева Л.И. Изменчивость кохлеарных структур у пестрой круглоголовки (Phryno-
cephalus versicolor Str.) // Герпетологические исследования в МНР. М.: ИЭМЭЖ
АН СССР, 1986. С. 197—202.
Пурбуева Ц П. Биография Нейджи-тойна — источник по истории буддизма в Мон-
голии. Новосибирск: Наука, 1984. 112 с.
Равский Э.И. Осадконакопление и климаты Внутренней Азии в антропогене. М.:
Наука, 1972. 336 с.
Рокицкий П.Ф. Биологическая статистика. Минск: Вышэйш. шк., 1967. 327 с.
Роборовский В.И. Путешествие в восточный Тянь-Шань и Нань-Шань. 1900—1901 гг.
М.: Географгиз, 1949. 491 с.
238
Рыжиков К.М., Шарпило В.П., Шевченко Н.Н. Гельминты амфибий фауны СССР.
М.: Наука, 1980. 279 с.
Рябцев И.А. Птицы // Пустыни Заалтайской Гоби: Природные условия экосистемы
и районирование. М.: Наука, 1986. С. 114—119. (Природ, условия и биол. ресурсы
МНР; Т. 27).
Саблина Т.Б. Принципы классификации и выделения редких видов животных // Редкие
виды млекопитающих фауны СССР и их охрана. М.: Наука, 1973. С. 28—29.
Саблина Т.Б. Принципы классификации и выделение редких видов млекопитающих //
Редкие млекопитающие фауны СССР. М.: Наука, 1976. С. 10—13.
Сапожников В.В. По русскому и монгольскому Алтаю. 1897—1911 гг. М.: Географгиз,
1949. 579 с.
Селиванов Е.И. Неотектоника и геоморфология Монгольской Народной Республики.
М.: Недра, 1972. 293 с.
Семенов Д.В. Характеристика морфологической изменчивости, систематика и экология
пестрой круглоголовки, Phynocephalus versicolor (Reptilia, Agamidae) в Монголии //
Природные условия и ресурсы некоторых районов МНР: Тез. докл. Братислава,
1984. С. 115—116.
Семенов Д.В. Материалы по изменчивости и внутривидовой систематике пестрой
круглоголовки (Phynocephalus versicolor Str.) в Монголии // Герпетологические
исследования в МНР. М.: ИЭМЭЖ АН СССР, 1986. С. 157—173.
Семенов Д.В., Божанский А.Т. Статус некоторых видов земноводных и пресмыкающих-
ся Кавказа // Охрана живой природы: Тез. Всесоюз. конф, молодых ученых. Ноябрь
1983 г. М., 1983. С. 183—186.
Семенов Д.В., Боркин Л. Я. Перемещения и индивидуальные участки у пестрой кругло-
головки Phrynocephalus versicolor (Reptilia, Agamidae) в Заалтайской Гоби, Монголия / /
Зоол. жури. 1985. Т. 64, вып. 2. С. 252—263.
Семенов Д.В., Боркин Л.Я. Земноводные и пресмыкающиеся // Пустыни Заалтайской
Гоби: Природные условия, экосистемы и районирование. М.: Наука, 1986. С. 114—
119 (Природ, условия и биол. ресурсы МНР; Т. 27).
Семенов Д.В., Шенброт Г. И. Материалы по герпетофауне Юго-Восточной Мон-
голии // Герпетологические исследования в МНР. М.: ИЭМЭЖ АН СССР, 1986.
С. 110—119.
Синицин В.Н. Палеогеография Азии. М.; Л.: Изд-во АН СССР, 1962. 268 с.
Смирина Э.М. Особенности структуры костной ткани амфибий и рептилий и проблема
определения их возраста. Дис. ... канд. биол. наук. М., 1976.
Смирина Э.М. Определение возраста хвостатых амфибий по слоям в кости // Вопросы
герпетологии. Л.: Наука, 1977. С. 192—193.
Смирина Э.М. Прижизненное определение возраста и ретроспективная оценка размеров
тела серой жабы (Bufo bufo) // Зоол. журн. 1983. Т. 62, вып. 3. С. 437—444.
Смирина Э.М., Семенов Д.В. Новые данные о перемещениях пестрой круглоголовки
Phrynocephalus versicolor (Reptilia, Agamidae) // Зоол. журн. 1985. Т. 64, вып. 8.
С. 1272—1274.
Смирина Э.М., Софианиду Т. О продолжительности жизни неотенических и метаморфи-
зировавших особей альпийского тритона (Triturus alpestris) из высокогорья Гре-
ции // Зоол. журн. 1985. Т. 64, вып. 2. С. 311—315.
Соколов В.Е., Верещагин Н.К., Абрамов В.К., Саблина Т.Б. Уточнение классификации
редких и исчезающих видов млекопитающих СССР // Редкие виды млекопитающих
и их охрана. М.: Наука, 1977. С. 16—18.
Соколов В.Е., Лавренко Е.М., Камелин Р.В., Виппер П.Б., Шагдарсурэн О., Даваа-
жамц Ц., Эрдэнэжав Г. Основные итоги работы совместной Советско-монгольской
комплексной биологической экспедиции АН СССР и АН МНР за 1970—1985 гг. //
Природные условия и биологические ресурсы МНР: Тез. докл. междунар. конф.
М.: Наука, 1986. С. 5—8.
Соколов В.Е., Семенова Т.Ю. Территория МНР в системах биогеографического райони-
рования Палеарктики // Зоогеографические районирование МНР. М.: ИЭМЭЖ
АН СССР, 1986. С. 7—27.
Соколовский В.В. Сравнительно-кариологическое изучение ящериц сем. Agamidae.
I. Хромосомные наборы видов рода Phrynocephalus // Цитология. 1974. Т. 16, N 16,
С. 920—925.
239
Старков И.А., Заруцкая Г.А. Животный мир Бурятии: К зоологическим экскурсиям
в природу. Улан-Удэ: Бурят, кн. изд-во, 1969. 128 с.
Степанова З.Л., Иванова Н.Л. Белково-пептидные вещества водной среды головастиков
сибирской лягушки в условиях разной плотности // Информ, материалы Ин-та
экологии растений и животных: Отчет, сес. зоол. лабораторий. Свердловск: УНЦ
АН СССР, 1980. С. 47—49.
Стрелков Е.И. К экологии амфибий и рептилий равнинной тайги Западной Сибири //
Первое науч, совещ. зоологов пед. ин-тов РСФСР (21—25 августа): Тез. докл. М.:
МГПИ, 1962. С. 110—111.
Стрелков Е.И. Исследования по сравнительной экологии позвоночных Западной Сибири.
Ч. 1. Анамнии и низшие амниоты. Томск: Изд-во Том. ун-та, 1963. 202 с.
Стрелков Е.И. Об экологии и значении земноводных и пресмыкающихся равнинной
тайги Западной Сибири // Уч. зап. Том. гос. пед. ин-та, 1964. Т. 21, Т 2. С. 93—105.
Строков В. В. Позвоночные-мирмекофаги и их значение в жизни колоний муравьев
рода Formica // Зоол. журн. 1956. Т. 45, вып. 12. С. 1835—1842.
Сычевская Е.И. История формирования ихтиофауны Монголии и проблемы фаунисти-
ческих комплексов // Рыбы Монгольской Народной Республики. Условия обитания,
систематика, морфология, зоогеография. М.: Наука, 1983. С. 225—249.
Сюзюмова Л.М., Иванова Н.Л. Рост и развитие личинок остромордой лягушки при
разных типах питания // Особенности роста животных и среда обитания. Свердловск:
УНЦ АН СССР, 1984. С. 18—26.
Тагирова В.Т. О сроках размножения и плодовитости земноводных Приамурья //
Вопросы герпетологии. Л.: Наука, 1977. С. 197—198.
Тагирова В.Т. Земноводные Приамурья: (Систематика, экология). Хабаровск, 1984.
77 с.
Тагирова В.Т., Васенева А.Н. Численность земноводных и их участие в питании куньих
пойменного комплекса / / Охрана и рациональное использование флоры и фауны
Нижнего Приамурья и Сахалина. Хабаровск, 1979. С. 105—121.
Тарасов П.П. Позвоночные Южного Хангая и некоторые черты их экологии. Автореф.
дис. ... канд. биол. наук. Иркутск, 1953. 16 с.
Татаринов Л.П. Надотряд Salientia. Прыгающие, или бесхвостые // Основы палеон-
тологии. Земноводные, пресмыкающие и птицы. М.: Наука, 1964. С. 125—133.
Тахтаджян А.Л. Флористические области Земли. Л.: Наука, 1978. 247 с.
[Терентьев П.В.] Terentjev P.V. Notes on salamanders of the family Hynobiidae // Copeia.
1938. N 1. P. 17—18.
Терентьев П.В. Какая ’’травяная’* лягушка живет на Дальнем Востоке? // Вести. ЛГУ.
Биология. 1963. N 9, вып. 2. С. 164—168.
Терентьев П.В., Чернов С.А. Краткий определитель земноводных и пресмыкающихся
СССР. М.; Л.: Учпедгиз, 1936. 96 с.
Терентьев П.В., Чернов С.А. Краткий определитель пресмыкающихся и земноводных
СССР. Л.: Учпедгиз, 1940. 184 с.
Терентьев П.В., Чернов С.А. Определитель пресмыкающихся и земноводных. М.:
Сов. наука, 1949. 340 с.
Ткаченко М.И. Путевые заметки о фауне бассейна реки Селенги в пределах Монго-
лии // Краткий отчет о работах Монгольской экспедиции 1919 г. под начальством
И.Ф. Молодых. Иркутск, 1920. Вып. 1. С, 75—88.
Токарь А.А. К изучению таксономического положения центральноазиатских змей
рода Eryx (Daud., 1803) // Герпетологические исследования в МНР. М.: ИЭМЭЖ
АН СССР, 1986. С. 174—178.
Токтосунов А.Т. Экологические основы высотной адаптации позвоночных Тянь-Шаня.
Л.: Наука, 1984. 195 с.
Тэрбиш X. О герпетофауне Западной Монголии // Природные условия и биологические
ресурсы МНР: Тез. докл. междунар. конф. М.: Наука, 1986а. С. 202—203.
Тэрбиш X. Питание пестрой круглоголовки (Phrynocephalus versicolor Str.) в Западной
Монголии // Герпетологические исследования в МНР. М.: ИЭМЭЖ АН СССР,
19866. С. 77—84.
Тэрбиш X., Кузьмин С.Л. Об экологии жаб Западной Монголии // Монгол Улсын
Их Сургууль. Эрдэм шинжилгээний бичиг. 1988. На монг. яз.
Тэрбиш X., Мунхбаяр X. Три новых находки пойкилотермных животных. 2. Новое
240
местонахождение зеленой жабы // Шинжлэх ухаан, амьдрал. 1982а, N 2. С. 90.
На монг. яз.
Тэрбиш X., Мунхбаяр X. Три новых находки пойкилотермных животных. 3. Семь
точек находок разноцветной ящурки / / Шинжлэх ухаан, амьдрал. 19826. N 2. С. 90—91
На монг. яз.
Тэрбиш X., Мунхбаяр X. Находка прыткой ящерицы в Монголии // Шинжлэх ухаан,
амьдрал. 1988. N 1. С. 60. На монг. яз.
Улыкпан К., Мунхбаяр X. Три новых находки пойкилотермных животных. 1. Сибир-
ский углозуб, найденный в Шамаре // Шинжлэх ухаан, амьдрал. 1982. N 2. С. 89—90.
На монг. яз.
Физическая география Монголии / Ред. Ш. Цэгмид. Улан-Батор: Госиздат, 1969.
405 с. На монг. яз.
Флинт В.Е., Шенброт Г. И. Принципы природоохранной классификации животных
и проблемы охраны естественно редких видов // Прикладные аспекты программы
"Человек и биосфера". М.: ВИНИТИ, 1983. С. 121 — 134.
Хабаева Г.М. Материалы по герпетофауне Бурятии // Актуальные вопросы зоологии
и физиологии. Улан-Удэ, 1972. Вып. 1. С. 6—10.
Хайдав Ц. Лекарства животного происхождения, применявшиеся в народной медицине.
Улан-Батор: Изд-во АН МНР, 1977. 154 с. На монг. яз.
Хотолхуу Н. Находка сибирского углозуба. БНМАУ Шинжлэх Ухааны Академиийн
мэдээ. 1969. N 2. С. 99—102. На монг. яз.
[Царевский С.Ф.] Zarevskij S.Th. On a new species of Bufo from South Mongolia // Ежегод-
ник Зоологического музея АН СССР (1924) 1925. Т. 25. С. 152—154.
Царевский С.Ф. Пресмыкающиеся и земноводные монголо-сычуанской экспедиции
П.К. Козлова в 1907—1909 гг. // Ежегодник Зоологического музея АН СССР (1925)
1926а. Т. 26, вып. 1/2. С. 79—86.
[Царевский C^.}Zarevskij S. Notes on some batrachians from the Palaearctic region //
Ежегодник Зоологического музея АН СССР. (1925) 19266. Т. 26, вып. 1/2. С. 74—78.
[Царевский С.Ф.] Zarevskij (Tzarewsky) S. Zoological results of the expedition to Mongolia
made by P.K. Kozlov in years 1924—1926. 11. Reptilia et Amphibia // Ежегодник Зооло-
гического музея АН СССР. 1930. Т. 31, вып. 2. С. 213—217.
Чугунова Т.Ю. Половые и возрастные различия зубной системы пестрой круглоголовки
(Phrynocephalus versicolor Str.) // Герпетологические исследования в МНР. М.:
ИЭМЭЖ АН СССР, 1986. С. 202—209.
Чугунова Т.Ю., Воробьева Э.И., Семенов Д.В. Сравнительный анализ зубной системы
и питания круглоголовок // Зоол. журн. 1987. Т. 66, вып. 5. С. 746—758.
Чхиквадзе В.М., Тэрбиш X. Тайна каменных черепах // Природа. 1988. N 6. С. 42—43.
Шагдарсурзн О. Изучение земноводных и пресмыкающихся Монголии // Шинжлэх
ухаан, техник. 1958. N 3. С. 18—20. На монг. яз.
Шагдарсурзн О. Хищные птицы центральной и южной частей Монголии и их практи-
ческое значение. Автореф. дне. ... канд. биол. наук. М. 1964. 18 с.
Шагдарсурзн О., Мунхбаяр X. О нахождении Eremias arguta Pallas в Монголии //
Studia museologica, 1968. N 1. С. 125—129. На монг. яз.
Шалдыбин С.Л. Зимовки и численность амфибий и рептилий в Лазовском заповед-
нике // Герпетологические исследования в Сибири и на Дальнем Востоке. Л.: ЗИН
АН СССР, 1981. С. 123—124.
Шарыгин С.А. Герпетологическая индикация и мониторинг окружающей среды //
Влияние промышленных предприятий на окружающую среду. М.: Наука, 1987.
С. 214—219.
Шарыгин С.А., Шалдыбин С.А. Использование змей для биологической индикации //
Редкие и исчезающие животные суши Дальнего Востока. Владивосток, 1981. С. 126.
Шварц С.С.. Ищенко В. Г. Пути приспособления наземных позвоночных к условиям
существования в Субарктике. Т. 3. Земноводные. Свердловск: ИЭРиЖ УФ АН СССР,
1971. 60 с.
Швецов Ю.Г. Земноводные и пресмыкающиеся дельты реки Селенга (юго-восточное
Прибайкалье) // Зоол. журн. 1963. Т. 17, вып. 11. С. 1735—1736.
Швецов Ю.Г. Распространение земноводных и пресмыкающихся в основных ланд-
шафтах Юго-Западного Забайкалья // Вопросы герпетологии. Л.: Наука, 1973.
С. 210—213.
241
Швецов Ю.Г., Галкина Л.И., Юдин Б.С. и др. Население наземных позвоночных средней
части Хамар-Дабана // Тр. Биол. ин-та Сиб. отд-ние. АН СССР. 1980. Вып. 44.
С. 98—110.
Шкатулова А.П. Герпетофауна Читинской области // Проблемы краеведения. Чита,
1966. С. 52—53.
Шкатулова А.П. Экология сибирской лягушки в Забайкалье // Таежное природополь-
зование. Иркутск, 1974. С. 110—114.
Шкатулова А.П., Карасев Г.Л., Хунданов Л.Е. Земноводные и пресмыкающиеся
Забайкалья: (Бурятская АССР и Читинская область). Улан-Удэ: Бурят, кн. изд-во,
1978. 58 с.
Шкатулова А.П., Карасев Г.Л., Хунданов Л.Е. Земноводные и пресмыкающиеся
Бурятской АССР // Фауна и ресурсы позвоночных бассейна о. Байкал. Улан-Удэ:
Изд-во Бурят, фил. АН СССР, 1980. С. 148—151.
Штегман Б.К. Основы орнитогеографического деления Палеарктики. М.; Л.: Изд-во
АН СССР, 1938. 157 с.
[Штраух A. A.] Strauch A. Revision der Salamandriden-Gattungen nebst Beschreibung
einiger neue oder weniger bekannten Arten dieser Familie // Mem. Acad. Imp. Sci. St.-Pe-
tersbourg. 1870. Ser. 7. T. 16, N 4. 110 S.
Штраух А.А. Пресмыкающиеся и земноводные // Пржевальский Н.М. Монголия
и страна тангутов. Трехлетнее путешествие в Восточной нагорной Азии. СПб., 1876.
Т. 2. Отд. 2. С. 1—55.
Штраух А.А. Список гадов, собранных экспедицией в Северо-Западную Монголию
в 1876, 1877, 1879 и 1880 гг.// Потанин Т.Н. Очерки Северо-Западной Монголии.
Дневник путешествия и материалы для физической географии и топографии. СПб.,
1883. Вып. 3. С. 245—247.
Шульга Т.П. Питание бесхвостых амфибий нижнего Приамурья // Охрана и рациональ-
ное использование флоры и фауны Нижнего Приамурья и Сахалина. Хабаровск,
1979. С. 94—99.
Щербак Н.Н. Новый подвид ящурки гобийской Eremias przewalskii tuvensis ssp. n. (Sauria,
Reptilia) из Тувинской АССР и данные по систематике вида в целом // Вести, зооло-
гии. 1970. N 5. С. 31—36.
Щербак Н.Н. Новый подвид ящурки глазчатой Eremias multiocellata bannikowi ssp. n.
(Reptilia, Sauria) из Тувы и Северо-Западной Монголии // Вести, зоологии. 1973.
N 3. С. 84—87.
Щербак Н.Н. К распространению и экологии некоторых пресмыкающихся юга
Восточной Сибири // Герпетологические исследования в Сибири и на Дальнем Восто-
ке. Л.: ЗИН АН СССР, 1981. С. 125—128.
Эрэгдэндагва Д. Распространение агамы Столички в Монголии // Шинжлэх ухаан.
1958. N 1. На монг. яз.
Эрэгдэндагва Д. Находка нового для нашей страны вида ящериц // БНМАУ Шинжлэх
Ухааны Академийн мэдээ. 1961. N 3. С. 66. На монг. яз.
Юнатов А.А. Основные черты растительного покрова Монгольской Народной Республи-
ки. М.; Л., 1950. Вып. 39. 283 с. (Тр. монг. комиссии АН СССР; Вып. 39).
Яковлев В.А. О размножении и развитии остромордой лягушки Rana arvalis в Алтайском
заповеднике // Тр. ЗИН АН СССР. 1979. Т. 89. С. 109—117.
Яковлев В.А. К вертикальному распространению и размножению остромодой лягушки
в Алтайском заповеднике // Экология. 1980, N 4. С. 89—90.
Яковлев В.А. К экологии серой жабы Bufo bufo (L.) в Алтайском заповеднике // Гер-
петологические исследования в Сибири и на Дальнем Востоке. Л.: ЗИН АН СССР,
1981. С. 132—136.
Янушевич А.Н. Фауна позвоночных Тувинской области. Новосибирск, 1952. 143 с.
Amphibian species of the world: A taxonomic and geographical reference / Ed. D.R. Frost.
Lawrence: Allen press, 1985. 732 p.
Andersson L.G. A new salamander from Sakhalin // Med. Goteborgs Mus. Zool. Afdelning.
1917. N 10. S. 4—8.
Andren C.. Nilson G. A new species of toad (Amphibia, Anura, Bufonidae) from the Kavir
Desert, Iran // J. Herpetol. 1979. Vol. 13, N 1. P. 93—100.
Bachmann K., Konrad A., Oeldorf E., Hemmer H. Genome size in the green toad(Bufo viridis)
group // Experientia. 1978. Vol. 34, fasc. 3. P. 331—332.
242
Bien M.N. On the fossil Pisces, Amphibia and Reptiiia from Choukoutien localities I and
3 // Palaeontol. sinica. Ser. C. 1934. Vol. 10, fasc. 1. P. 1—34.
Boer P.J.den. Exclusion or coexistence and taxonomic or ecological relationship between
species // Netherl. J. Zool. 1980. Vol. 30, N 2. P. 278—306.
Boer P.J.den. Exclusion, competition or coexistence? A question of testing the right hypotheses //
Ztschr. zool. Syst. und Evolutionsforsch. 1985. Bd. 23, H. 4. S. 259—274.
Boettger O. Aufzahlung einiger neu erworbener Reptilien und Batrachier aus Ost-Asien //
Ber. Senckenberg. Naturforsch. Ges. 1888. S. 187—190.
Boettger O. Katalog der Batracher-Sammlung im Museum der Senckenbergischen natur-
forschenden Gesellschaft in Frankfurt am Main. Frankfurt a.M.: Knaner, 1892. 73 S.
Boring A.M. Studies in variation among Chinese Amphibia. II. Variation in five wide-ranging
common Salientia // Peking Natur. Hist. Bull. 1938/1939. Vol. 13, pt. 2. P. 89—110.
Boulenger G.A. Catalogue of the Batrachia Salientia s. Ecaudata in the collection of the British
Museum. L.: Taylor and Francis, 1882. 503 p.
Boulenger G.A. Note sur les grenouilles rousses d’Asie // Bull. Soc. zool. France. 1886. Vol. 11.
P. 595—600.
Boulenger G.A. On a new species of Hyla from Port Hamilton, Corea, based on an example
living in the Society’s gardens // Proc. Zool. Soc. London. 1887. P. 578—579.
Boulenger G.A. A list of the reptiles and batrachians of Amoorland // Ann. and Mag. Natur.
Hist. Ser. 6. 1890. Vol. 5, N 26. P. 137—144.
Boulenger G.A. Les batraciens et principalement ceux d’Europe. P.: Doin et Fils, 1910. 305 p.
Chang M.L.Y. Contribution a I’etude morphologique, biologique et systematique des amphi-
biens urodeles de la Chine. P.: Picart, 1936. 156 p.
Chlodny J., Mazur T. Food requirement and utilization of food by Rana arvalis Nilss. (Amphi-
bia) // Ekol. pol. Ser. A. 1969. Wol. 17, N 38. S. 719—733.
Clausnitzer H.-J. Zur Okologie und Ernahrung des Laubfrosches Hyla a. arborea (Linnaeus,
1758) im Sommerlebensraum (Salientia: Hylidae) // Salamandra. 1986. Bd. 22, N 2/3.
S. 162—172.
Daito J. Intersubspecific hybrids between Japanese and European treefrogs // Zool. Mag.
Tokyo. 1968. Vol. 77, N 4. P. 117—127. In Jap. with Engl, summary.
David A. Journal de mqn troisieme voyage d’exploration dans i’Empire Chinois. P.: Hachette
et C*', 1875. T. 1. 383 p.
Dely O.Gy. Analyse der morphologischen Eigentiimlichkeiten drei mongolischer Eremias-
Arten // Vertebr. Hung. 1979. T. 19. P. 3—84.
Dely O.Gy. Varia(>ilitat von drei Eremias-Arten aus der Mongolei // Acta zool. Acad. sci.
hung, 1980. T. 26, fasc. 1/3. P. 89—122.
Dubois A., Martens J. Sur les crapauds de groupe de Bufo viridis (Amphibiens, Anoures)
de i’Himalay occidental (Cachemire et Ladakh) // Bull. Soc. zool. France. 1977. Vol. 102, N 4.
P. 459—465.
Dunn E.R. The salamanders of the family Hynobiidae // Proc. Amer. Acad. Arts and Sci.
1923. Vol. 58, N 13. P. 443—523.
Dybowski B. Beitrag zur Kenntniss der Wassermolche Sibiriens // Verh. zool.-bot. Ges. Wien.
1870. Bd. 20. S. 237—242.
Dybowski B. Ober die Urodelen Ostsibiriens // Bull. Intern. Acad. pol. sci. Lett. Cl. sci., math, et
natur. Ser. B. 1928. P. 1073—1081.
Eiselt J., Schmidtler J. Froschlurche aus dem Iran unter Beriicksichtigung ausseniranischer
Populationsgruppen // Ann. Naturhist. Mus. Wien. 1973. Bd. 77. S. 181—243.
Engelmann W.-E., Fritzsche J., Gunther R., Obst F.J. Lurche und Kriechtiere Europas. Leipzig:
Neumann, 1985. 420 S.
Estes R. Gymnophiona, Caudata // Handbuch der Palaoherpetologie. Stuttgart; N.Y.: Fischer,
1981. 115 S.
Fei L., Ye Ch. Systematic studies on Hynobiidae, including diagnosis of a new genus Pseudo-
hynobius (Amphibia: Caudata) // Acta herpetol. sinica. 1983. Vol. 2, N 4. P. 31—37. In Chin,
with Engl, summary.
Fei L., Ye Ch. On the geographical distribution, center of differentiation and phylogenetic
relationships of the different genera of Hynobiidae (Amphibia: Salamandriformes) //
Acta zool. sinica. 1984. Vol. 30, N 4. P. 385—392. In Chin, with Engl, summary.
Fei L., Ye Ch., Tian И< Systematic discussion of the genus Batrachuperus with description
of a new species (Salamandriformes, Hynobiidae) // Acta zootaxon, sinica. 1983. Vol. 8,
N 2. P. 209—219. In Chin, with Engl, summary.
243
Gee N.G., Boring А.М. A check list of Chinese Amphibia with notes on geographical distri-
bution // Bull. Dep. Biol. Yenching Univ. 1929/1930. Vol. 1, N 1. P. 15—51.
Grosse W.-R. Biologie und Lebensweise der Asiatischen WOstenkrdte, Bufo raddei, Strauen //
Aquarien-Terrarien. 1987. Bd. 34, H. 4. S. 135—136.
Grosse W.-R., Stubbe A. Zur Biologie der Asiatischen Wtistenkrdte, Bufo raddei, Strauen
1876 // Elaphe. 1986. H. 1. S. 12—14.
Gunther A. Catalogue of the Batrachia Salientia in the collection of the British Museum. L.:
Taylor and Francis, 1858. 160 p.
Gunther A. Description of a new frog from Northeastern Asia // Ann. and Mag. Natur. Hist.
Ser. 4. 1876. Vol. 17, N 101. P. 387.
Hahn D.E. Collecting notes on central Korean reptiles and amphibians // J. Ohio Herpetol.
Soc. 1960. Vol. 2, N 4. P. 16—24.
Hemelaar A. An improved method to estimate the number of year rings resorbed in phalanges
of Bufo bufo (L.) and its application to populations from different latitudes and altitu-
des // Amphibia—Reptilia. 1985. Vol. 6, N 4. P. 323—341.
Hemmer H, Schmidtler J.F., Bohme W. Zur Systematik zentralasiatischer Grtinkroten (Bufo
viridis Komplex) (Amphibia, Salientia, Bufonidae) // Zool. Abh. Staatl. Mus. Tierk.
Dresden, 1978. Bd. 34, N 24. S. 349—384.
Inger R.F. Bufo of Eurasia // Evolution of the genus Bufo. Austin: Univ. Tex. press, 1972.
P. 102—118.
Inukai T. Amphibia and Reptilia collected in Inner Mongolia // Trans. Sapporo Natur. Hist.
Soc. 1938. Vol. 15, pt 3. P. 168—171.
Jiang Sh., Shen Ch., Meng J. The karyotype of Rana temporaria chensinensis from Quingdao //
Acta herpetol. sinica. 1984. Vol. 3, N 1. P. 19—23. In Chin, with Engl, summary.
Kawamura T. On the names of some Japanese frogs // J. Sci. Hiroshima Univ. Ser. B. 1962.
Vol. 20, art. 6/8. P. 181 — 193.
Kawamura T., Nishioka M. Aspects of the reproductive biology of Japanese anurans //
Reproductive biology of amphibians. N.Y.; L.: Plenum press, 1977. P. 103—139.
Kawamura T., Nishioka M., Ueda H. Interspecific hybrids among Japanese, Formosan,
European and American brown frogs // Sci. Rep. Lab. Amphibian Biol. Hiroshima
Univ. 1981. Vol. 5, art. 9. P. 195—323.
Kawamura T., Nishioka M., Ueda H. et al. Isolating mechanisms among frogs from Japan,
China, Soviet Union and Taiwan // Zool. Sci. 1985. Vol. 2, P. 1010.
Kuramoto M. Mating calls of treefrogs (genus Hyla) in the Far East, with description of
a new species from Korea // Copeia. 1980. N 1. P. 100—108.
Kuramoto M. Systematic implications of hybridization experiments with some Eurasian
treefrogs (genus Hyla) // Ibid. 1984. N 3. P. 611—618.
Kuramoto M., Furuya E., Takegami M., Yano K. Karyotypes of several species of frogs from
Japan and Taiwan // Bull. Fukuoka Univ. Educat. 1973. Vol. 23, pt 3. P. 67—78. In Jap.
with Engl, summary.
Landry J.L., Hirsch L.P., McCaffrey E.R. A rating system for threatened and endangered
species of wildlife // N.Y. Fish and Game. 1979. Vol. 26, N 1. P. 11—21.
Li Z. Siberian newt in North-Eastern China // Shegwuxue tungbao. 1958. N 10. P. 14—15.
In Chin.
Liu Ch. Secondary sex characters of Chinese frogs and toads // Field Mus. Natur. Hist.
Zool. Ser. 1936. Vol. 22, N 2. P. 115—155.
Liu Ch. Amphibians of Western China // Fieldiana: Zool. 1950. Vol. 2. P. 1—400.
Liu Ch., Hu Sh. The tailles amphibians of China. Bejing: Kexue chubangshe, 1961. 364 p. In Chin.
Liu Ch., Hu Sh., Din H. The atlas of Chinese fauna. Class Amphibia. Bejing, 1959. In Chin. 29 p.
Liu Y. A new species of Rana from Shansi // Palasiatica. 1961. N 4. P. 340—345.
Loman I. Food, feeding rates and prey size selection in juvenile and adult frogs, Rana arvalis
Nilss. and Rana temporaria L. // Ekol. pol. 1979. Vol. 27, N 4. P. 581—601.
Luo X., Li J. Comparative studies on karyotypes of Rana temporaria chensinensis from Harbin,
Lanzhou and Hongyuan // Acta herpetol. sinica. 1985. Vol. 4, N 1. P. 5—11. In Chin, with
Engl, summary.
Matsui M. Geographic variation in toads of the Bufo bufo complex from the Far East, with
a description of a new subspecies // Copeia. 1986. N 3. P. 561—579.
Mertens R., Wermuth H. Die Amphibien und Reptilien Europas. Frankfurt a.M.: Kramer,
1960. 264 S.
244
Mocquard F. Voyage de M. le Dr. Louis Vaillant dans I’Asie centrale (Mission Pelliot), Rep-
tiles et Batraciens // Bull. Mus. nat. hist, natur. 1910. T. 16, N 3. P. 145—154.
Morescalchi A. Chromosome evolution in the caudate Amphibia // Evolutionary biology.
N.Y.; L.: Plenum press, 1975. P. 339—387.
Morescalchi A., Odierna G., Olmo E. Karyology of the primitive salamanders, family Hyno-
biidae // Experientia. 1979. Vol. 35, fasc. 11. P. 1434—1436.
Noble G.K. A new spadefoot toad from the Oligocene of Mongolia with a summary of the
evolution of the Pelobatidae // Amer. Mus. Novit. 1924. N 132. P. 1 —15.
Obst F.-J. Eine herpetologische Sammelreise nach der Mongolei // Aquarien-Terrarien.
1962. Bd. 9, H. U.S. 333—342.
Obst F.-J. Amphibien und Reptilien aus der Mongolei // Mitt. Zool. Mus. Berlin. 1963. Bd. 39,
H. 2. S. 361—370.
Opatrny E. Ober den Fund des Grassfrosches Rana temporaria Linnaeus, 1758 (Amphibia:
Ranidae) in Nord-Mongolei // Vestn. Ceskosl. spoled. zool. 1972. Sv. 36, N 4. S. 267—268.
Pei W. The upper cave fauna of Choukoutien // Palaeontol. sinica. N.S. C. 1940. N 10. P. 11 —100.
Peters G. Materialen zur Okologie und Verbreitung der Amphibien in der Mongolei //
Mitt. Zool. Mus. Berlin. 1971a. Bd. 47, H. 2. S. 315—348.
Peters G. Die Wirtelschwanze Zentralasiens (Agamidae: Agama) // Ibid. 1971b. Bd. 47, H. 2.
S. 357—381.
Peters G. Die Erforschung der Herpetofauna der Mongolischen Volksrepublik: Situation und
Perspektiven // Erforsch. Biol. Ressourcen MVR. Halle-Wittenberg. Bd. 1. 1981 (1982).
S. 75—80.
Peters G. Die Krotenkopf-Agamen Zentralasiens (Agamidae: Phrycephalus) // Mitt. zool. Mus.
Berlin. 1984. Bd. 60, H. 1. S. 23—67.
Piao Zh. An analysis of grassfrog feeding // Eshen dungwu. 1985. N 4. P. 7—10. In Chin.
Piechocki R. Der Uhu in der Mongolischen Volksrepublik // Falke. 1980. Bd. 27, H. 11.
S. 375—380.
Piechocki R., Peters G. Allgemeiner zoologischer Reisbericht Uber die Mongolisch-
Deutschen biologischen Expedition, 1962 und 1964 // Mitt. zool. Mus. Berlin. 1966.
Bd. 42, H. 1. S. 3—42.
Pope C.H. Notes on amphibians from Fukien, Hainan and other parts of China // Bull. Amer.
Mus. Natur. Hist. 1931. Vol. 61, art. 8. P. 397—612.
Pope C.H. The reptiles of China. N.Y., 1935. 604 p. (Natur. Hist, of Central Asia; Vol. 10).
Pope C.H., Boring A.M. A survey of Chinese Amphibia // Peking Natur. Hist. Bull. 1940/1941.
Vol. 15, pt 1. P. 13—86.
Roth P. An overview of the systematics of the Bufo viridis eroup in Middle and Central
Asia // Stud. Herpetol.: Proc. Europ. Herpetol. Meet. Prague: Charles Univ., 1986. P. 127—130.
Roth P. Morphometric reexamination and comments on major problems of the systematics
of the Bufo viridis species group (Amphibia: Bufonidae) // Acta Univ, carol. Biol. 1987.
Rath P., Rab P. Karyotype analysis of the Bufo viridis group: systematic implications //
Stud. Herpetol.: Proc. Europ. Herpetol. Meet. Prague: Charles Univ., 1986. P. 131 —135.
Schlosser M. Tertiary vertebrates from Mongolia // Paleontol. sinica. Ser. C. 1924. Vol. I,
fasc. 1. P. 1 — 133.
Schmidt K.P. Notes on Chinese amphibians // Bull. Amer. Mus. Natur. Hist. 1927. Vol. 54, N 5.
P. 553—575.
Schwabe H., Hemmer H. Beziehungen zwischen Nahrungsaufnahme und Wachstum bei der
Kreuzkrote-Bufo calamita Laur. (Amphibia: Anura: Bufonidae)//Zool. Anz. 1977. Bd. 199,
H. 5/6. S. 386—393.
Sedra Ch.N., Michael M.I. Normal table of the egyptian toad, Bufo regularis Reuss, with
an addendum on the standartization of the stages considered in previous publications //
Ceskosl. Morphol. 1961. Vol. 9, N 4. P. 333—351.
Shannon F.A. The reptiles and amphibians of Korea // Herpetologica. 1956. Vol. 12, N 1.
P. 22—49.
Sparrowe R.D., Wright H.M. Setting priorities for the endangered species program // Trans.
N. Amer. Wildlife and Nat. Res. Conf. 1975. N 40. P. 142—156.
Steenstrup J. Bidrag til Bestemmelsen af de nordiske Arter af Rana og Bufo. I. Hvad er Rana
temporaria Linne? II. Hvad er Rana rubeta Linne? // Vid. medd. Dan. naturhist. foren.
1869. N 1/5. S. 1—27.
Stejneger L. Chinese amphibians and reptiles in the United States National Museum // Proc.
US Nat. Mus. 1925. Vol. 66, art. 25. P. 1 — 115.
245
Stone W. A smalt collection of reptiles and batrachians from Eastern Mongolia // Proc. Phiia.
Acad. Sci. 1899. P. 183—184.
Tang X., Wang X., Fang J. Preliminary observations on karyotype of Hyla arborea immaculata //
Acta herpetol. sinica. 1984. Vol. 3, N 1. P. 37—40. In Chin, with Engl, summary.
Thorn R. Les salamanderes d’Europe, d’Asie et d’Afrique du Nord. P.: Lechevaiier, 1968. 376 p.
Toft C.A. Feeding ecology of Panamian litter anurans: patterns in diet and foraging mode //
J. Herpetol. 1981. Vol. 15, N 2. P. 139—144.
Toft C.A. Community structure of litter anurans in a tropical forest, Makokou, Gabon: a pre-
liminary analysis in the minor dry season // Rev. 6col. Tierre Vie. 1982. Vol. 36. P. 223—232.
Van G.. Shi Y. Mongolian toad from Urumchi // Shengwuxue tungbao. 1958. N 3. P. 10—11.
In Chin.
Wang X.. Fang J., Tang X. Preliminary observations on karyotype of Salamandrella keyserlingii//
Acta herpetol. sinica. 1983. Vol. 2, N 2. P. 19—22. In Chin, with Engl, summary.
Wu Zh. Somatic chromosome of Hashima-frog // Acta zool. sinica. 1982. Vol. 28, N 1. P. 23—27.
In Chin, with Engl. Summary.
Wu Zh.. Yin J. Karyotic and C-banding analysis of Rana amurensis // Ibid. 1983. Vol. 29,
N I. P. 17—23. In Chin, with Engl, summary.
Yang H. The karyotype of the toad Bufo raddei Strauch // Ibid. 1982. Vol. 28, N 1. P. 28—34.
In Chin, with Engl, summary.
Yao Sh. Preliminary observations on the breeding character of Mongolia toad in the environs
of Suizhou // Acta herpetol. sinica. 1984. Vol. 3, N 3. P. 21—22. In Chin.
Ye Ch. Preliminary analysis of Mongolian toad feeding in Huhehoto region // Dungwuxue
zazhi. 1965. Vol. 7, N 4. P. 175—176. In Chin.
Ye Ch.. Fei L.. Xiang L. Rana altaica Kastschenko — a new record of Chinese frog from
Xinjiang, China’// Acta herpetol. sinica. 1981. Vol. 5, art. 18. P. 121 —122.
Young C. On the first occurence of the fossil salamanders from the Upper Miocene of Shan-
tung, China // Acta paleontol. sinica. 1965. Vol. 13, N 3. P. 455—459.
Zhao E.. Hu Q. Studies on Chinese tailed amphibiens. Chengdu: Sichuan Sci. and Techn.
Publ. House, 1984. 68 p. In Chin.
Zug G.R. Anuran locomotion: structure and function. 1. Preliminary observations on relation
between jumping and osteometries of appendicular and postaxial skeleton // Copeia.
1972. N 4. P. 613—624.
ОГЛАВЛЕНИЕ
Введение.................................................................... 5
Глава I
История герпетологических исследований (Э.И. Воробьева, И.С. Даревский, X. Мунх-
баяр )...................................................................... 7
Глава 11
Значение земноводных и пресмыкающихся МНР для человека и вопросы их охраны
(X. Мунхбаяр, Д.В. Семенов}................................................ 16
Современное состояние земноводных и пресмыкающихся........................ 17
Природоохранный статус видов батрахо- и герпетофауны МНР.................. 18
Территориальная охрана.................................................... 26
Научные исследования...................................................... 28
Глава 111
Земноводные Монголии: видовые очерки (Л.Я.	Боркин, С.Л. Кузьмин}........ 30
Сибирский углозуб Salamandrella keyserlingii Dybowski, 1870 .............. 34
Среднеазиатская жаба Bufo danatensis Pisanetz, 1978 ....................   54
Монгольская жаба Bufo raddei Strauch, 1876 ............................... 79
Дальневосточная квакша Hyla japonica Gunther, 1859 ”1858”................. 123
Сибирская лягушка Rana (Rana) amurensis Boulenger, 1886 ................. 142
Дальневосточная лягушка Rana (Rana) chensinensis David, 1875.............. 174
Спорные и возможные виды................................................. 191
Таблица для определения видов земноводных Монголии........................ 196
Таблица для определения личинок бесхвостых земноводных Монголии........... 197
Глава IV
Общая характеристика экологии земноводных Монголии (С.Л. Кузьмин}......... 198
Биотопическое распределение и численность................................ 198
Размножение.............................................................. 202
Эмбриональное и личиночное развитие...................................... 203
Активность............................................................... 204
Зимовка ................................................................. 204
Факторы смертности. Паразиты............................................. 205
Питание................................................................... 206
Сосуществование видов и разделение ресурсов............................... 211
Глава V
Общая характеристика распространения земноводных Монголии (Л.Я. Боркин} ... 213
Общий анализ фауны....................................................... 213
Общий анализ распространения амфибий..................................... 214
Вертикальное и ландшафтное распределение................................. 216
Препятствия для расселения............................................... 218
Возможные пути расселения................................................ 220
Фаунистическая классификация видов........................................ 223
Возраст и происхождение фауны............................................ 226
Районирование............................................................ 229
Литература............................................................... 230
CONTENTS
Preface.................................................................. 5
Chapter I
The history of herpetological studies (E.I. Vorobjeva, I.S. Darevsky, Kh. Munkhbayar}.	7
Chapter II
Significance and conservation of amphibians and reptiles (Kh. Munkhbayar, D.V. Semenov}. 16
Contemporaty state of amphibians and reptiles........................... 17
247
Conservation status of the species of herpetofauna MPR................................... 18
Reservates............................................................................... 26
Scientific research...................................................................... 28
Chapter III
Amphibians: species accounts (L.J.	Borkin, S.L Kuzmin)................................... 30
Siberian salamander, Salamandrella keyserlingii Dybowski, 1870 .......................... 34
Middle Asian toad, Bufo danatensis Pisanetr, 1978 ....................................... 54
Mongolian toad, Bufo raddei Strauch, 1876 ............................................... 79
Far Eastern treefrog, Hyla japonica Giinther, 1859...................................... 123
Siberian frog, Rana amurensis Boulenger, 1886 .......................................... 142
Far Eastern wood frog, Rana chensinensis David, 1875 ................................... 174
Species records misidentified and expected.............................................. 191
Key for identification of Mongolian amphibians.......................................... 196
Key for identification of Mongolian anuran tadpoles..................................... 197
Chapter IV
General account of amphibian ecology (S.L. Kuzmin)...................................... 198
Habitats and abundance.................................................................. 198
Reproduction............................................................................ 202
Embryonic and larval development........................................................ 203
Activity................................................................................ 204
Hibernation............................................................................. 204
Mortality factors. Parasites............................................................ 205
Feeding................................................................................. 206
Species coexistence and resource partitioning........................................... 211
Chapter V
General account of amphibian distribution (L.J. Borkin)................................. 213
General analysis of the fauna........................................................... 213
General analysis of amphibian distribution.............................................. 214
Altitudinal and landscape—zone distribution............................................. 216
Barriers................................................................................ 218
Possible pathways of dispersal.......................................................... 220
Faunistic classification of species..................................................... 223
Age and origin of the fauna............................................................. 226
Regionalization......................................................................... 229
Literature.............................................................................. 230
Научное издание
Кузьмин Сергей Львович
Боркин Лев Яковлевич
Мунхбаяр Хорлоогийн и др.
ЗЕМНОВОДНЫЕ И ПРЕСМЫКАЮЩИЕСЯ МНР.
ОБЩИЕ ВОПРОСЫ. ЗЕМНОВОДНЫЕ
Утверждено к печати Институтом эволюционной морфологии
и экологии животных им. А.Н. Северцова Академии наук СССР
Редактор издательства В.С. Ванин. Художественный редактор И.Ю. Нестерова
Технические редакторы А.Л. Шелудченко, И.И. Джиоева. Корректор Г.В. Дубовицкая
Набор выполнен в издательстве на электронной фотонаборной системе
ИБ N 37648
Подписано к печати 05.11.88. Т — 18666. Формат 60Х90‘/|б
Бумага книжно-журнальная. Гарнитура Таймс. Печать офсетная
Усл. печ. л. 15,5. Усл. кр.-отт. 15,9. Уч.-изд. л. 19,2
Тираж 1400 экз. Тип. зак. 784. Цена 4 руб.
Ордена Трудового Красного Знамени издательство "Наука”
117864 ГСП-7, Москва В-485, Профсоюзная ул., д. 90
Ордена Трудового Красного Знамени 1-я типография издательства "Наука"
199034, Ленинград В-34, 9-я линия, 12