Текст
Рис. А. Ледник Франца-Иосифа в Новой Зеландии с горой Рун на горизонте и древовидным папоротником Hemitelia Smithii на переднем плане.
Фотография Э. Тейхельмана; снята в 1600 м. от края ледника.
А. Ч. Съюорд.
А. Ч. СЪЮОРД
ВЕКА И РАСТЕНИЯ
ОБЗОР Р.Л СТИТЕЛЬНОСТИ ПРОШЛЫХ ГЕОЛОГИЧЕСКИХ ПЕРИОДОВ
ПЕРЕВОД ПОД РЕДАКЦИЕЙ проф. А. Н. К»РИ ШТОФОВИЧА
НКП РСФСР допущено в качестве учебного пособия для университетов
Цена 8 р., пер. 1 р. 50
ОНТИ • НКТП • СССР
ГЛАВНАЯ РЕДАКЦИЯ ГЕОЛ О ГО-РАЗВЕДОЧ Н О Й И ГЕОДЕЗИЧЕСКОЙ ЛИТЕРАТУРЫ ЛЕНИНГРАД • 1936 • МОСКВА
ГР —65-5-2
PLANT LIFE
THROUGH THE AGES by
A. C. SEWARD, Sc. D., L. L. D., F. R. S.
CAMBRIDGE
19 3 3
Книга „Века и растения** одного из виднейших палеоботаников настоящего времени А, "ЧТ. Съюорда в увлекательной форме, но в то же время строго научно, на основании огромного количества данных, цитируемых автором, развертывает историю возникновения и развития растительного мира. Коснувшись в первых главах истории земной коры вообще, охарактеризовав основные этапы ее развития, особенно те моменты, которые являются решительными в формировании растительного покрова суши, автор шаг за шагом излагает ход развития растительного мира, от появления первых зачатков жизни до образования всего разнообразия современной флоры.
Книга является полезной для всякого научного работника, геолога стратиграфа, палеоклиматолога и палеогеографа, ботаника систематика и географа, представляя ценное пособие при преподавании в высшей школе как для преподавателя, так и для студентов старших курсов. В то же время она написана достаточно популярно, чтэбы пользоваться ею при преподавании в средней школе, для чего может быть особенно рекомендована ввиду свежести и новизны сообщаемого материала.
Замеченные опечатки
Стр. Строка Напечатано Следует
132 9—10 снизу Lepidodendron Leptophloeum
176 7 сверху %ОО)дс xotvdc
385 5 снизу и которая простирается , которая простиралась
А. Ч. Съюорд.
История развития растений и флористических областей в настоящее время является одной из самых занимательных глав того узла, в котором переплетаются геология, ботаника и палеоклиматология. Это можно видеть уже из того, что научная литература как в нашей стране, так и заграницей, необычайно возросла в части работ, освещающих строение и развитие древних растений, и целый ряд специалистов, ранее далеких от палеоботаники, так или иначе приложили руку к ее развитию. Существовавшее прежде несколько скептическое отношение к данным палеоботаники в применении к стратиграфии уступило место широкому доверию со стороны геологов по мере того, как палеофитологические данные оказались единственными критериями при изучении громадных пространств континентальных отложений в Азии и Америке.
Приложение одного из новейших палеоботанических методов — пыльцевого анализа — позволило в кратчайший срок восстановить историю развития современного растительного мира Европы и дало надежду к такому же восстановлению истории лесов Азии и Америки. Примененные к другому объекту, палеоботанические приемы пролили свет на происхождение и строение различных типов угля и дали направление к наиболее рациональному использованию различных разновидностей каустобиолитов. Следовавшие одно за другим поразительные открытия в области развития растений в отдаленнейшие времена — установление групп папоротникообразных голосеменных, пси-лофитовых, кейтониевых, углубление изучения беннеттитов — вновь возродили надежды на возможность больших достижений в области филогении растений путем использования палеоботанического материала, после того как была поколеблена вера в универсальное значение сравнительной морфологии, некоторых идеалистических представлений (смена поколений, учение о спорофилле и пр.) и не оправдали себя нашумевшие было и много обещавшие новые методы (серологическая школа проф. Меца в Кёнигсберге).
Это оживление интереса к различным областям палеоботаники выразилось и у нас в появлении ряда книг, развертывающих историю растительного мира; но ни одна из них не дает еще такого полного и вместе с тем такого легко доступного материала, как книга проф. А. Ч. ^ъюорда, одного из лучших палеоботаников мира, работающего уже более 40 лет в этой области. Несмотря на то, что книга содержит только строго научный материал, далекий от всяких малообоснованных фантазий и предположений, она, будучи прекрасным справочником для
геолога и ботаника, в то же время является хорошим пособием для преподавания не только в высшей, но и в средней школе. Давая эту книгу в руки учителю, я надеюсь, что помогу этим изгнать многие ложные воззрения, издавна укоренившиеся в популярной литературе, например о равномерности климата в прошедшие эпохи, о преобладании папоротников в каменноугольном периоде и т. п.
Надо отдать справедливость автору: он, не в пример многим другим, использовал литературу и на русском языке. Но так как всё же многое ему осталось неизвестным, многое же было сделано у пас уже после выхода в свет первого издания этой книги в Англии, я взял на себя труд внести соответствующие дополнения к тексту Сыоорда. Такие дополнения, а также некоторые замечания по другим поводам, заключены в квадратные скобки [1.
К книге приложен обширный библиографический справочник, в котором читатель найдет все работы, упомянутые в тексте и напечатанные как на русском, так и на иностранных языках. Цитируя последние, я в первом случае даю транскрипцию имени автора и в его оригинальном написании и по-русски; в дальнейшем имена при ссылках даются только по-русски.
Перевод сделан со второго английского издания, вышедшего в 1933 г. Основные дополнения к первому изданию сделаны в конце книги, в виде ссылок на главнейшую литературу и наиболее существенные достижения, которых она касается. Эти дополнения Съюорда я также пополнил некоторыми данными, касающимися флоры нашего Союза.
За большую помощь в переводе я признателен В. М. Криштофо-вич, которой сделан нацело перевод некоторых глав.
Проф. А. Криштдфович
Ленинград, сентябрь 1936 г.
ИЗ ПРЕДИСЛОВИЯ АВТОРА
Предисловие к четвертому тому моей книги «Fossil Plants», вышедшему в свет в 1919 г., заканчивается следующими словами: «Если будет возможно выполнить мое намерение дополнить описательную часть, которая составляет основу томов I—IV, общим обзором флор прошлого, то результаты будут опубликованы в отдельной работе, более доступной широкому читателю, чем это руководство, которое теперь с чувством облегчения я довел до конца». Эта попытка теперь сделана.
Я старался представить себе как широкого читателя, так и специалиста ботаника и геолога—две различные группы читателей, которые обычно не подходят к книге с одной и той же точки зрения. Моей целью было иллюстрировать природу тех документов, на основании которых геологи пишут историю земли или по крайней мере клочки истории, которые можно воссоздать на основании доступных материалов. Далее я хотел дать читателю представление о методах, применяемых к истолкованию документов, а также представить в возможно доступной форме наиболее интересные результаты, полученные при изучении горных пород, которые бросают свет на развитие растительного мира.
[В дальнейшем А. Ч. Съюорд выражает благодарность тем многочисленным своим друзьям, товарищам по науке и отдельным ученым и учреждениям, которые оказали ему то или иное содействие при составлении настоящей книги.]
В книге, предназначенной главным образом для не-специалистов, ссылки на научные источники могут казаться неуместными. Я не стремился дать полный список источников, которые поэтому цитируются мною в таком порядке, чтобы читатели, желающие ближе коснуться той или другой отрасли предмета, могли получить представление, куда им надлежит обращаться за более подробными сведениями. Цифры после фамилий авторов обозначают год издания. Подробные заглавия приводятся в библиографии.
Для иллюстрации описываемых растений можно сделать ссылки на некоторые палеоботанические руководства, например Скотта (Scott, 1920, 1923), главным образом, хотя и не исключительно, трактующие палеозойские растения; Съюорда (Seward, 1898, 1910, 1917, 1919), содержащие в дополнение к описаниям ископаемых родов краткие сведения о классах живущих теперь растений; Потонье (Potonie, 1921), которое в отличие от других руководств содержит описание покрытосеменных цветковых растений, и наконец Handbuch
der Palaobotanik, том I, Гирмера (Hirmer, 1927), содержащий многочисленные иллюстрации. Ссылки на более старые источники могут быть найдены в упомянутых' книгах. Внимание исследователей обращается на Fossilium catalogue, Plantae, В. Йонгманса (Jongmans, W. I), который сейчас выпускается частями.
Пытаясь держаться среднего курса между популярным изложением предмета и изложением, которое бы подходило студентам, имеющим намерение стать специалистами, нужно чрезвычайно остро чувствовать трудность решения, — что можно опустить. Мне самому трудно дать отчет, что руководило мною в каждом отдельном случае.
В заключение я хотел бы выразить свою признательность лицам, стоящим во главе издательства Кембриджского университета, за то глубокое внимание, которым я неизменно с их стороны пользуюсь в течение почти сорока лет.
А. Ч. Съюорд The Master’s Lodge Downing College.
ГЛАВА I
ВВЕДЕНИЕ
В этой книге автор сделал попытку изобразить, по возможности избегая слишком специальных терминов, основные черты развития растительного мира на протяжении минувших геологических периодов.
Большинство людей имеют дело с растениями как с живыми представителями растительного мира, или наслаждаясь их красотой, или изучая особенности их жизни с целью усовершенствования их в культуре. Если однако мы представим себе, что вся современная растительность есть прямое потомство прошлого, — лишь одно звено из целой стадии фаз развития, пережитых в течение многих веков, — изучение растений приобретает еще бблыпий интерес. Моей целью является дать тем, кто имеет только скромные познания в области ботаники и геологии, образы растительного мира в различных фазах его развития.
Документами для восстановления картины прошлого, имеющимися в нашем распоряжении, являются те отрывочные данные, которые сохранились в тонкой поверхностной оболочке земного шара, частью доступной нашему исследованию, известной под именем земной коры — «старого сорного ящика истории». 1
Исследователи ископаемых растений, которые имеют пред собой более, глубокие цели, чем только собирание, описывание и наименование отдельных экземпляров, стоят лицом к лицу перед разнообразными проблемами. Они ищут разрешения до сиХ пор неразгаданной тайны эволюции, они ищут скрытых отношений вымерших групп растений к тем группам, которые живут и в настоящее время, и растений одного периода к растениям другого. Французский исследователь Депап (Depape, 1928) по этому поводу говорил: «Много раз в продолжение своей жизни земля сбрасывала свой зеленый плащ и рассыпала клочья его по поверхности, — эти обрывки и дошли до нас в виде отпечатков, как бы сохранившись в своем естественном виде в архиве». Мы попытаемся не только воспроизвести многочисленные фазы развития растительного царства, но восстановить также и черты географи-
1 Сравнение с «сорным ящиком» как нельзя более удачно, если мы вспом-ним, что крайне ценные успехи археологии последнего времени были сделаны благодаря изучению материала из клоак, свалок и пр. В то время как раскопки Дворцов, храмов, могил дают объекты культа, — предметы из обихода правителей и служителей культа,—свалки дают ценнейший материал для характеристики быта населения страны.
ческого распределения растений и климатические условия их существования. Если мы хотим получить правильное представление о народах прежних времен, необходимо при изучении непосредственного исторического материала дополнить его, стараясь понять ц выяснить естественные условия их местообитания, представить, насколько можно точно, окружение, которое воздействовало на их поступки и мышление. Равным образом, чтобы получить полную картину древних флор, мы должны восстановить географические условия, фон для великой драмы жизни растений.
Лик земли совсем мало отличался от современного, когда появились наши отдаленные предки, как пионеры человеческой расы. Но в еще более далекие дни прошлого географические черты земли были совершенно непохожи на современные. Чем дальше опускаемся мы в прошлое нашей планеты, тем труднее восстановить бывшие границы морей и континентов. Сопоставляя все факты, которые дают нам горные породы в совокупности с ископаемыми остатками органической жизни, сохранившимися в них, возможно лишь в некоторой мере воскресить существа, которые умерли, увидеть землю такой, какой она была когда то, и восстановить древние ландшафты. «Именно органические остатки оказывают нам первую и самую существенную помощь для освещения прошлого земли. Но исследователи должны учесть и те крупные изменения в неорганическом мире, в сравнении с которыми изменения органического мира представляют собой лишь факты второго порядка и их следствия» (Зюсс, Suess, 1904—1909).
Историк может впасть в серьезную ошибку, если он недооценит значения и границы используемых им источников; человек, изучающий горные породы, не может начать своего исследования до тех пор, пока он не будет в состоянии понимать значение тех документов, с которыми имеет дело. Он не сможет увидеть истинную перспективу, последовательные шаги в эволюции, если он не в состоянии просле-. дить последовательность флор через все фазы истории земли по мере их смены. Одно дело — изучать ископаемые растения только как таковые, другое — гораздо, более интересное — мыслить их как живые существа в их естественной обстановке.
Даже небольшое знакомство с геологическими явлениями достаточно, чтобы согласиться с постоянными утверждениями Дарвина о недостаточности геологических данных и предостеречь учепого против соблазна делать свои окончательные выводы па основании частичных и крайне недостаточных фактов.
Другое обстоятельство, не только интересное само по себе, по и важное для проблемы эволюции — это фактор времени (относительная продолжительность каждой главы геологической истории и, насколько возможно, •восстановление промежутков времени между пими, выраженных в годах), который отделяет различные периоды от нашего времени.
В немногих первых главах мы касаемся именно этих вопросов, кратко описывая главные черты неорганического мира, необходимые для изложения основной темы. Геологическая история земли включает как историю органического мира, так и земли как целого. Вопросы климата, распределение морей и суши, движение земной коры, 8
возможности сохранения растений в ископаемом состоянии, природа ископаемых организмов и другие проблемы входят в сферу нашего изучения последовательных растительных группировок, их взаимных отношений и отношений их к миру, в котором они произрастали. Конечной целью является восстановление по имеющимся данным всего, что можно восстановить, воссоздание картины прошлого, как если бы оно происходило теперь перед нами.
Чтобы изобразить странствование растений в различные стадии земной истории, мы должны ярко представить себе последовательные ландшафты земли, мы должны знать форму и протяженность континентов, положение океанов и морей, которые являлись барьерами для миграции наземных растений. Прослеживая до их источника свиты осадочных пород, прослеживая переход древпих галечных пляжей в пески и илы постепенно углубляющегося моря, отмечая замену известковых отложений на дне чистого моря материалами, происходящими из выносов с материков, мы узнаем об относительном положении суши и моря в прошлом. Древние осадки и ископаемые организмы, сохранившиеся в них, как: морские, так и пресноводные или наземные, дают нам материал, по которому геологи восстанавливают доисторическую карту земного шара. Вполне понятно, что такие палеогеографические карты прошлых периодов в значительной степени основаны на предположениях, а величины и формы континентов, рисуемых на месте современных морей, — гипотетичны, но все-таки эти реконструкции исторической географии очень полезны, если принимать их только как эскиз прежних ландшафтов, основанных на доступных для нас доказательствах (Арльдт, Arldt, 1907). 1
Легко наметить главные линии такого исследования; но следует спросить: можем ли мы критическим подходом к данным геологии притти к достаточным результатам, соизмеримым с той работой, которая затрачена на это исследование? Гукер в своем письме к Дарвину, после того как он прочел о геологических доказательствах в «Происхождении видов», пишет: «Я думаю, что в глубине души вы еще недооцениваете несовершенство геологических доказательств,, хотя не может быть в этом отношении языка более твердого и аргументов более здравых и ясных, чем вы употребляете. Конечно, я имею в виду главным образом ботанику и убежден, что мы не имеем и части существовавших когда-то растений сохранившимися в ископаемом состоянии, а из них только небольшая часть доходит до нас в различимом виде». Призцавая| правильность этого удручающего утверждения, мы встречаем некоторое ободрение в факте, что всё же возможно, па основании подобных же отрывочных данных, бросить луч света па древнейшие периода человеческой истории. Как бы ничтожен ни был материал, беспристрастные читатели откроют в нем много ценного. Устраняя всё, что представляется недостоверным, мы в крайнем случае можем поставить исследователя в условия, в которых он сможет сам сделать свои выводы, и дать ему грубый набросок, который может быть изменен или дополнен на основании новейших достижений.
1 См. реконструкции материков и морей прошлого.
ГЛАВА II
ЗЕМНАЯ КОРА
Ранее считали, что породы, доступные нашему наблюдению на континенте и островах, представляют как бы каменную пленку, покрывающую расплавленное ядро земного шара; эта оболочка, образовавшись, постепенно застывала на всё большую глубину. Проходили миллионы лет, охлаждение продолжалось, первичные источники потенциальной энергии расходовались, и таким образом органический мир получал всё меньшие по интенсивности импульсы в каждой последующей стадии своего развития. Кристаллические породы — граниты и гнейсы — рассматривались как основные породы первичной коры. Великое оледенение — событие сравнительно недавнего геологического прошлого — принималось как доказательство умирания нашей планеты, приближающейся к условиям «холодной старости» (Чемберлин, Chamberlin, 1916), как признак мира, утратившего уже свою юность.
Однако эта концепция падающего запаса потенциальной энергии оказалась сама по себе совершенно несостоятельной, чтобы служить базисом геологической истории. Когда-то вещество нашей планеты было слито с совершенно газообразным солнцем. Земля зародилась, находясь частью в жидком, частью в газообразном состоянии. Но мы не будем заниматься вопросом о самом первоначальном происхождении земли. Мы примем землю от астрономов в младенческом ее состоянии, когда ее застывшая поверхность охладилась уже настолько, что могла быть частично, а может быть и вполне, покрыта водой.
Однако открытие радиоактивных минералов — «последних пережитков более активной первичной энергии» — открывает совершенно неожиданные, почти неограниченные источники энергии, которым земля и обязана своей продолжительной юностью.
Горные породы представляют собой как бы книги, библиотеку для воссоздания истории земли — исторической геологии: геологи классифицируют породы по возрасту, используя как породы, так и заключенные в них ископаемые организмы, свидетельства которых восстанавливают, насколько это возможно, естественноисторические условия различных стадий истории земли. Несовершенство данных часто является причиной принятого обыкновения делить историю земли на эры, периоды и века различной продолжительности. С другой стороны строение земной коры ясно указывает на последовательность циклов (Бэр-рил, Barrel, 1917; Скюкерт, Schuchert, 1923; Джоли, Joly, 1925), 10
па периоды повышенной тектонической деятельности и периоды более спокойные, что изображено в таблице геологической хронологии (см. пис. 2). Бблыпая часть горных пород земной коры состоит из осадочных пород, образованных из слоев более или менее грубых или тонких осадков; конгломераты представляют собой древние галечные берега; песчаники, известняки, сланцы и илы являются результатом дождей, холода и других разрушительных агентов, которые медленно и неуклонно действуют на горы и долы. С этими материалами ассоциируются известняки и мел — поднятые коралловые рифы-банки известковых водорослей или массы морских раковин, скопившихся в продолжение многих тысячелетий на дне океанов. Другие породы образованы почти не поддающимися разрушению скелетами диатомей (так называется одна из групп микроскопических водорослей), тогда как некоторые известковые и кремнистые горные породы образовались путем выделения кальция и кремния деятельностью живых растений, главным образом простейших водорослей. Пласты торфа, ила, лигнита и угля вызывают в нашем представлении покрытые болотами пространства, лагуны и озера, на дне которых многие поколения живших в них водяных растений оставили свои обугленные ткани и споры. Песчаники состоят из хорошо окатанных зерен кварца, а дюнные пески, навеянные ветром, являются свидетелями пустынных условий. Пласты гипса, соли и других подобных минералов указывают на наличие Ь далекие времена в этих областях внутренних морей, подвергавшихся медленному и долгому усыханию; трещины, образовавшиеся от действия солнечных лучей, отпечатки ног и дождевых капель на песках и затвердевшем иле говорят о пространствах, непосредственно выходящих на дневную поверхность.
ку Конечно, если бы в какой-нибудь области образование горных пород без перерыва длилось от зари геологической истории до наших дней, вертикальный разрез земной коры до глубины 70 км или более дал бы нам полную запись событий без пропусков. Но к несчастью история земли написана не так. Земная кора представляет собой часто как бы мозаику, массы древних пород, часто чередующихся с более новыми образованиями, смятые и раздробленные пласты, измененные интрузиями расплавленного материала, с остатками живых организмов, часто почти неразличимыми.
Осадочные породы образуют лишь часть, хотя и существенно важную, земной поверхности. Мы имеем свидетельства вулканической Деятельности, излияния изверженных пород над обширными территориями на глубину многих сотен метров; как пример можно указать траппы Деканского плоскогорья в Индии и Сибири, последовательные излияния базальтовых потоков поздне-мелового возраста или раннетретичного, которые покрывают области в тысячи квадратных миль (Уошингтон, Washington, 1922), громадное море черной лавы на Змеиной реке в Айдахо, третичные покровы базальта и пласты вулканического пепла, которые когда-то простирались, как громадное лавовое поле, от северной Ирландии, запада Шотландии до Фаррерских островов в пределах полярного круга [а также громадные площади базальтового покрова Маньчжурии и Уссурийского края].
Геологические работы дают мало доказательств прогрессивного
упадка интенсивности силы, которого можно было бы ожидать, принимая теорию постепенного охлаждения земного шара. Вулканическая деятельность на земном шаре продолжается спазмодически от первых стадий истории земли до наших дней: история ее совершенно не подтверждает теории постепенного упадка энергии с течением времени (Гэркер, Harker, 1909). «Мы живем в мире», как говорит проф. Джоли, «в поверхностном веществе которого существует неиссякаемый источник тепла». Очень часто геологи встречают породы, совершенно схожие по своему облику с вулканическими. На самом деле эти породы оказываются осадочными, подвергаясь по мере поднятия и опускания земной коры длительному и сильному жару и давлению. Они были совершенно метаморфизованы или изменены, причем остатки живых организмов в них были совершенно разрушены. Сжатия, которым подвергался земной шар, вызвали образование складок; сдвиги и растяжения были при этом настолько значительны, что пласты были перевернуты или скользили один по другому, изменяя таким образом совершенно свою последовательность. Интенсивность движений земной коры не является монополией древних фаз жизни земли: мы их наблюдаем одинаково и в совсем недавних поднятиях, в Гималаях, в Андах и на Кавказе — горных цепях, которые несут еще свидетельства своей юности. Многие участки земной коры для нас недостижимы, многие — разрушены, а многие, доступные для нашего изучения, подвергались многочисленным сжатиям и разрывам, которые и уничтожили документы, важные для геолога, изучающего прошлое земли.
Удивительный пример такого рода явлений представляет глубокий грабен — корытообразная впадина, простирающаяся от р. Иордана и Мертвого моря через некоторые из африканских озер далее к югу.
История земли написана не только в горных породах и ископаемых, которые в них заключены, но также и в тех нарушениях, которые создают разрывы и неправильности в последовательности геологических образований. Правильная свита параллельно отложенных осадочных пород, накопившихся в продолжение длинного периода при постепенном опускании морского дна, может быть перекрыта более молодыми осадками, причем такие два горизонта (Грегори, Gregory, 1896; Пэрсонс, Parsons, 1928), хотя и соприкасающиеся, могут быть разделены неровной линией. Осадки, бывшие когда-то горизонтальными, часто оказываются приподнятыми и смятыми в складки боковым давлением, повлекшим сокращение; эти волны из горных пород были сглажены денудацией, а затем этот участок поверхности опустился под уровень моря, и на нем опять начинают отлагаться слои осадочных пород; когда эти два горизонта вновь приподнимаются движением земной коры, две свиты пород оказываются разделенными неровной линией. Этот тип несогласия, известного как угловое несогласие, является доказательством перерыва в отложениях пород, перерыва, могущего продолжаться миллионы лет,—истории, которая отпечатлелась где-нибудь в породах других районов. Как пример укажем на о-в Диско в Гренландии (рис. 1); там Нижняя часть утесов состоит из изверженных пород докембрия, представляющих- собой одно из самых древних образований мира; над ним лежат третичные базальто-72
вые лавовые потоки и пласты пепла, о которых мы уже говорили. Время, протекшее между докембрийскими образованиями и третич-ными, и выраженное этим перерывом несогласие бесконечно, неиз
S S м: с5 к
S О
ГС1©
£3
ф R
SS
меримо длинно; оно охватывает собой почти всю геологическую историю нашей планеты.
Самым ярким и простым методом, иллюстрирующим природу геологических событий, вызвавших изменение лика земли, будет краткое описание немногих конкретных примеров. Они помогут нам понять,
Геологическая шкала
г Четвертичный период Третичный период <5 Л о И о и ’ ох 00 о 1 Современная фаза, непосредственно переходящая из послеледниковой фазы: Речные гравии, пещерные отложения, затонувшие леса, торф Ледниковая фаза: Валунная глина и другие ледниковые и межледниковые отложения, лёссы Плиоценовая эпоха: Лесные сдои Кромера (кромерский век) Тегеленские растительные сдои (тегеленский век) Реверские сдои (реверский век) Раковистые пески и глины, галечники (Порви чский краг, Красный краг и другие краги Вост. Англии); понтический ярус Мэотический век (переходный) Миоценовая эпоха: Сарматский век Средиземноморские века (I и II) Олигоценовая эпоха: Аквитанский век; многочисленные ископаемые флоры Зап. Европы, тургайские флоры Азии; Полтавский и харьковский века с флорами белых песков и песчаников Украины; флоры Бови-Трэси, Бэмбридж См. гл. XVII См. гл. XVI Миоценовые слои в Европе, изобилующие растительными остатками Альпийская революция (Альпы, Кавказ, Гималаи, окраинные цепи Восточной Азии)
1 Меловой период Эоценовая эпоха: Киевский век с морской фауной и флорой тропического типа с Nipa Бучакский век (или оба под именем камышинского на Волге); флоры Борнмаус, Мулль, Антрим, Парижский бассейн Палеоценовая эпоха: Каневский век в Днепровском, сызранский и саратовский в Волжском бассейнах; лондонские глины; флора Гел индена; Мугоджары Верхне-меловая эпоха: • См. гл. XV Лярамийская революция
£1 МЕЗ ОЗОЙС КА Я Э Р А Юрский период Датский или лярамийский век Сенонский век Туронский век Ценоманский век Альбский век (зеленые пески Англии и гольт) Нижне-меловая эпоха: Аптский век (нижние зеленые пески) Неоком (вельд в районе развития пресноводных отложений) Верхне-юрская эпоха: Пурбекский и титонский века Портландский век Киммериджский век Оксфордский век Келловейский век Древнейшие растения подотдела покрытосеменных современного типа См. гл XIV (Скалистые горы)
О
Продолжение
( Средне-юрская эпоха или доггер:
с Батский век
Рч Бажосский век
ГС Нижне-юрская эпоха или лайас:
Верхне-лайасовый век
Средие-лайасовый век
И Нижне-лайасовый век
о Триасовый период Кейперская эпоха:
« Рэтский век в качестве переходного к юре
о
со
0
со -
й Эпоха раковистого известняка:
Доломиты, известняки и отложения соли
Эпоха пестрого песчаника:
1 Красные песчаники, конгломераты
Пермский период Ре;хне-пермская эпоха или цехштейн:
Тунгусская флора в Северной Азии, гондван-
ская в Индии, Африке, Южной Америке и
Австралии (с верхнего карбона)
к Нижне-пермская эпоха или красный лежень
Богатые скопления растительных остатков в Гренландии, южной Швеции, Тонкине, Китае, Корее, Уссурийском крае, Японии и на Урале; см. гл. XIII
Пермская флора п.,чти отсутствует в Англии. Наилучшие образцы—во Франции, Германии, на Урале, в Азии и Сев. Америке, также в странах Гондваны (южное полушарие)
См. гл. X и XII
2 А. Ч. Съюорд.
СКАЯ Э Р А / Каменноугольный | период
Я Девонский период
О
со
О
н
Силурийский период
<!
К
I Верхне-каменноугольная эпоха:
| Стофанский или отвейлерский век Вестфальский век Намюрский век
Нижне-каменноугольвая эпоха
Динанский и кульмский век
Эпоха верхнего красного лежня Эпоха среднего красного лежня
Эпоха нижнего красного лежня
Прекрасные растительные остатки в вулканических продуктах Шотландии, на Шпицбергене, на Урале
См. гл. IX
Пласты с Rhynia в Шотландии, пласты Эльбер-фельда в Германии
Древнейшие несомненные остатки наземной растительности
Кембрийский период
ПРОТЕРОЗОЙСКАЯ ЭРА
ЭОЗОЙСКАЯ ЭРА
АЗОЙСКАЯ ЭРА
АРХЕЙСКАЯ ЭРА
Герцинская, или варисская, или аппалачская революция
Каледонская революция
Верхне-силурийская или готландская эпоха:
Даунтонский век
Салопийский век
Лландоверский век
Ордовикская эпоха:
Карадокский век Лландейловский век Аренигский век Тремадокский век
Верхне-кембрийская эпоха
Средне-кембрийская эпоха
Нижне-кембрийская эпоха
1 Классификацию каменноугольной системы см. также на стр. 147, 232.
Следы наземных растений
См. гл. VIII
Водоросли известковые
Водоросли, из которых определимы очень немногие
Немногие признаки простейших растений. См. гл. VII
Лаврентьевская революция
что развитие органического мира ^изменяющимися декорациями, что
% ООО
1^,000
12,000
с*
20,000
---
30Це^Вь,рр^ ОпЦел
мел°в** оист.
И а к <
I . : £ « ! о 5 ' |g I <В т* 1 Ь В I л _ :
св
S
св и 'я
W0D0
Я ООО
17,000
12,000
Расовая сист.
пермская сист.
I! i: о а и ® 2 ф
I § £ ° £ к g а ° сб -— gg
29,000
каменноугольная сист.
22,000
девонской сист.
15,000
17,000
берхне-силурайский отд, ордовикский отдел
26,000
кембрийская сист.
Сб Он И о
R S
О ф~ к И о а« ь S
Ф о к « о сб
ф п и к О сб
h К н « h а>&с и
и
$ >> ё§
VO 1=5
« а М О К о g о Й §
а £ § й
и Н о Й
св
докембрийские группы
«в
и
а О. ф й
150,000 +
ф. и о
и ~
сб
g сб
24 а сб а
а й
s
& а
происходило на сцене с постоянно революции в неорганическом мире являлись часто разрушительными в отношении сохранения непрерывного ряда ископаемых документов, из которых мы восстанавливаем связную историю последовательных флор. Прежде чем описывать эти сцены прошлого, будет полезно просмотреть так сказать оглавление, перечень глав, па которые мы делим историю земли, и в общих чертах представить себе, чтб такое геологический возраст как в пределах последовательных периодов, так и, насколько позволяют факты, в их абсолютной продолжительности в годах.
Более крупные подразделения, принятые геологами, расположены на рис. 2 в порядке их относительного возраста; эта таблица составлена по многим источникам (Сол-лэс, Sollas, 1905; Гоббс, Hobbs, 1921). Цифры по краю колонки дают общее представление о максимальной мощности пластов в пределах каждого периода. Невозможно даже представить себе мощность отложений, образовавшихся в самые древние геологические эпохи, но следует признать, что цифра 150.000 м, принятая для докембрия, все-таки мала. Термин эра употребляется для обозначения самой крупной единицы времени в истории земли.
Таблица I показывает порядок, толщину и продолжительность каждого периода и его отложений или системы; буровая скважина через всю серию отложений—это как бы вертикаль на 120 км в глубину. Эта мощная свита состоит из материалов, происшедших от разрушения горных пород, в результате более или менее быстрого разрушения и выветривания й снесения почти до уровня моря, один за другим, более чем 20 горных хребтов, равных по высоте со
временным Альпам или Скалистым горам Америки (Вэрилл, Скюкерт и ДР-, 1918). На более подробных таблицах (см. рис. 3) показаны геологические периоды, на которые разделены три эры, а также некоторые более дробные подразделения периодов или систем.
ВОЗРАСТ ЗЕМЛИ
Расчеты возраста земли сильно расходятся один с другим, будучи основаны па самых различных доказательствах.
Проф. Эддингтон (Eddington, 1923) говорит: «Если даже геологи храбро назовут цифру больше 10 000 млн. лет, то астрономы не будут протестовать». Эрнест Рэзсерфорд говорит, что возраст земли не может быть более 3 400 млн. лет, а вернее гораздо меньше.
Много лет тому назад Кельвин из расчета излучения теплоты земного шара определил, что затвердевание земной коры произошло около 100 млн. лет тому назад; эту цифру он уменьшил позднее до 30 млн. лет. Открытие запаса тепловой энергии в породах, которые, излучая тепло, могут уравновесить эту потерю радиацией, заставило признать все эти расчеты неправильными.
Современное изучение природы радиоактивности дало новые более точные методы для вычисления возраста земли. Радиоактивность вызывает постоянный распад ядра атомов. Сложный атом урана, непрестанно превращаясь в более простые атомы, свинца и гелия, выделяет свободную энергию; период, в который уран переходит в свинец, нам известен. Вычисляя количество урана в образцах породы из участка земной коры и количество ассоциировавшегося свинца, происшедшего из него, возможно вычислить возраст пород, содержащих уран. Как говорит проф. Голмс (Holmes, 1916, 1920, 1927; Голмс и Лосон, Holms and Lawson, 1927; Эддингтон; Гэр-кер, 1914; Джинс, Jeans, 1929): «Открытие радиоактивности пород не только сразу устранило те несправедливые ограничения, которые налагались па геологов, но и повело к удивительно изящному и точному методу исчисления геологического времени».
Диаграмма (рис. 3), составленная по данным проф. Голмса, показывает относительную и абсолютную древность некоторых геологических систем. Возраст некоторых нижне-докембрийских минералов, будучи вычислен по отношению уран—свинец, дает цифру в 1 580 млн. лет. В диаграмме она уменьшена до 1 500 млн. лет. Известно, что эти докембрийские породы были интрудированы в еще более древние участки земной коры, и таким образом ясно, что первичная земная кора должна иметь возраст более 1500 млн. лет, например 2 000 млн.
Возраст всех геологических эпох вместе не вычислен: цифры на левой части диаграммы указывают приблизительно расчеты времени в миллионах лет для некоторых периодов.
Многие авторы писали о продолжительности периодов, принимая во внимание процессы денудации и изменения в органическом мире, судя по ископаемым органическим остаткам. Но время не может
быть точно измерено путем вычислений, основанных на современном масштабе явлений, принимаемых в расчет: нет никаких гарантий, что
миллионы
Рис. 3. Возраст некоторых геологических периодов в миллионах лет.
Масштаб 1 см~ 200 000 000 лет (на основании данных проф. Голмса).
наши стандарты правильны. Также и процесс эволюции животного мира в определенный промежуток времени мы не можем представить себе в годах. Селекционер получает новые формы растений, другие появляются сами собой, как следствие естественных причин; но если принимать эволюцию в широком смысле этого слова, то растительный мир кажется почти незыблемым за время сознательного существования. Мы можем проследить рост особи от клетки до клетки, мы можем представить себе эволюцию данной группы или семейства от простейшей формы до более сложной, но мы не имеем абсолютного мерила, чтобы представить себе продолжаемость изменения. Мы знаем лишь, что период органической эволюции есть лишь миг сравнительно с продолжительностью эволюции неорганического мира. Физические условия, при кото-
рых возможна жизнь, дают только небольшой отрезок времени геологической истории земли.
ПРИМЕРЫ ГЕОЛОГИЧЕСКИХ СТРУКТУР
Большой каньон Аризоны
На рис. 4 дан разрез Большого каньоиа в Аризоне (Фрех, Freeh, 1895, 1897—1902; Нобл, Noble, 1922). На обрывах этого грандиозного ущелья, достигающего высоты около 1 600 м, мы имеем возможность проследить ряд явлений, протягивающихся па несколько геологических периодов, цикл событий, протекавших миллионы лет. У основания а—Ъ мы видим выветрившиеся корни горной цепи, состоящей из гранитов, смятых в складки, пронизанные интрузиями с из залегающих ниже расплавленных или полурасплавленных горных пород. Затем эти остатки гор были погружены на дно океана, и на их сглаженной поверхности медленно отложились серии осадков в тысячи метров мощности из материалов, происшедших от разрушения континентов, вынесенных реками и отложившихся на дне пресноводных озер.
В ранней стадии отложения этой серии осадочных пород был интру-
дирован подводный поток лавы, который, как мы видим на рис. 4, s, вторгся в виде покрова изверженных пород в толщу промеж слоев осадочных пород; вся эта свита докембрийских пород, включая сюда базальные граниты и подстилающие их отложения, была приподнята: первоначально горизонтальная серия с была опрокинута, и наклонная
Рис. 4. Разрез Большого каньона в Аризоне. По Фреху.
а— Ь — складчатые нижние докембрийские породы, пронизанные дайками з; Ъ — с — верхние докембрийские отложения и пластовая жила (покров) з' магматических пород; t — сброс.
плоскость /, по которой произошло перемещение слоев s', представляет собой одну из многих трещин или разломов, вызванных движениями земной коры. Позднее, после длительного процесса выветривания и размыва и превращения этого участка суши в холмистую страну, весь докембрийский комплекс опустился на дно моря, был затоплен, и, как показывает различный наклон нижне-кембрийских слоев, поднимающиеся приливы отсортировали мелководные осадки. Верхние спокойно залегающие кембрийские слои отмечают длительную фазу правильно отложенного, но различного материала, где различие при-
роды этих отложений вызвано лишь колебанием глубин водной среды. Опять дно моря превратилось в сушу и оставалось таковой довольно долго. Неровная поверхность кембрийских отложений указывает на перерыв, представляющий длительный отрезок времени. За исключением двух небольших островков девонских пород, между кембрием и каменноугольной системой других осадков нет. Неровная пограничная линия между кембрием и следующим периодом указывает на недостающие главы геологической истории, т. е. на существование в это время континентальных условий, почему мы и пе имеем документов для этих глав. Постепенно суша, опустившись, образовала дпо каменноугольного моря, где слой за слоем стали отлагаться известняки в чистой воде, песчаники и глины — в мелкой воде, пока медленно опускающееся дно пе выступило над водой и не наступили ощеть условия суши.
Эта часть разреза каньона ничего не говорит нам об истории периодов, следующих за каменноугольным, но из других источников мы знаем, что после окончания третичного периода горные породы были подняты на высоту больше чем 3 000 м, а еще позднее, ближе к нашему времени, река врезала себе в этих породах русло на глубине до 2 000 м.
Пнглборо , Западный Йоркшир
Разрез, приведенный на рис. 5, представляет строение участка земной коры в округе Западного Йоркшира от Саймонфела через Ингл-боро (700 м), до маленькой угольной копи Инглтон на протяжении около 8 км.
Рис. 6 представляет вид плоской вершины Инглборо и низменного района около Ингл-тона. В верхней части разреза (см. рис. б) правильное расположение относительно горизонтальных слоев дает представление о возвышенном плато, из которого денудация образовала существующие холмы и покатые контуры их склонов.
Усеченные холмы покоятся на широком основании известняка, а всё это резко подстилается основной платформой крутопадающих пород, местами выходящих в оврагах. Волее древняя и более нижняя часть горизонтальных слоев состоит из 180-метрового известняка, изобилую
щего ракушками, кораллами и твердыми частями других морских животных, выделяющих известь.
Выше известняков находятся песчаники и другие продукты эрозии с пластом жернового песчаника, который образует вершину Ингл-боро. Этот ряд пластов представляет непрерывные свидетельства отложений на дне каменноугольного моря. В течение долгого времени море было относительно глубоко, и в нем накоплялась масса известкового материала. Позже глубина моря уменьшилась, и известковый илщ раковины банок были покрыты песком и другими наносами, приносимыми с ближайшей суши.
Жерновой песчаник на верхушке Инглборо, так называемый инглборский жерновой песчаник, представляет мелкий останец свиты пластов грубого песка, отложенного на протяжении нескольких
Рис. 6. Инглборо, Западный Йоркшир. Фотография А. Съюорда.
тысяч квадратных миль в дельте большой реки, которая несла колоссальный груз гравия и песков из гранитных гор Северного континента. Базальная платформа силурийских, ордовикских и других докаменноугольных пород, отделенная от лежащих выше масс несогласием, представляет изрезанную поверхность земли, которая была затем увлечена па дно каменноугольного моря. 1
На равнинном плато Западного Йоркшира мы имеем одну из многих иллюстраций действия широко распространенных ‘Движений, которые подняли и изломали земную кору после окончания каменноугольного периода, образуя среди других горных хребтов Пеннинские горы Англии. Напряжение, которому подверглась земная кора, нашло выход в разломах или сбросах, которые были прослежены на протяжении 130 м. Горные породы на противоположных сторонах Кравен-ского сброса (см. рис. б) были смещены по вертикали не меньше, чем на 1500 м. Доказательством этого является следующее: жерновой песчаник на верхушке Инглборо является частью жернового песчаника
1 Еще более подробные сведения о Западном Йоркшире см. Стрэган (Strahan), 1910; Кэндэлл и Рут (Kendell and Wroot), 1924.
Рис. 7. Горы Слих и Малль-Ах, Лох Маре, северо-западная горная Шотландия. Коллекция фотографий Геологического комитета Англии.
Самые высокие горы состоят из докембрийских торридонских слоев, нижние возвышенности (налево) — часть выходящей на поверхность древнейшей (архейской) земной коры, обнаженной денудацией.
каменноугольной системы, который во многих других местах перекрывается правильной последовательностью осадочных пород, сопровождаемых пластами угля и известных под именем coal measures (продуктивной толщи). Угольные пласты раньше существовали на всем пространстве территории и были уничтожены размывами.
В Инглтонском каменноугольном районе к западу под поверхностным покровом наносов мы находим также остатки угольных пластов, и бурение угольного поля показало, что инглборский жерновой песчаник не может быть меньше, чем на 840 м ниже настоящей поверхности страны. Пласты, которые находились высоко над уровнем моря, были опущены вниз вдоль линии сброса вертикально по крайней мере на 1 500 м.
Северо-западные нагорья Шотландии
Удаление пород денудацией может восстановить на дневную поверхность ряд слоев и строение земной поверхности, которое было скрыто в течение миллионов лет. Внушительная иллюстрация этого видна на фотографии, воспроизведенной на рис. 7.
Гора Слих в северо-западной Шотландии образована отложениями, относящимися к верхней докембрийской или торридонской эпохе (от оз. Торридон); нижние и более светлые породы Малль Ах (Meall Each) образованы еще более древними нижними докембрийскими или архейскими гнейсами, которые были обнажены путем удаления первоначального покрова из торридонских слоев (Пич и Горн, Peach and Horne, 1907).
Это несогласие между нижними и верхними докембрийскими отложениями образует один из наиболее заметных стратиграфических перерывов в геологической структуре Британских островов. Древние гнейсы были смяты в складки и образовали могучие горы, пересеченные долинами; в течение веков горы были размыты, пока на их неровной поверхности скопились в сухом климате сотни и тысячи метров грубых осадков, представляющих выносы из страны, расположенной на севере.
Продолжительная эрозия отделила много торридонского материала от рыхлого древнего основания, в то время как в других местах в том же районе от Лох Маре (Loch Магее) до Лох Торридон (Loch Torri-don) масса торридонского жернового песчаника осталась в виде холмов от 600 до 900 м высоты.
Древне-архейские гнейсы, глубоко погребенные под бременем более молодых отложений, еще раз*были обнажены па дневной поверхности и открыли некоторые черты топографии древнейшего участка земной поверхности, существовавшей в 'Западной Европе, вследствие чего время последовательных излияний, дислокаций и смещение самых отдаленных архейских веков оказались у пас перед глазами.
ГЛАВА Ш
ГЕОЛОГИЧЕСКИЕ ЦИКЛЫ
Над всеми явлениями в природе господствует известная периодичность. Геологическая история дает обильные доказательства правильности этого положения. Выли даны достаточно убедительные доказательства непостоянства казалось бы вечных гор, вечной смены моря и суши на больших территориях и действия сил, вырабатывающих лик земной поверхности. Мы опишем теперь насколько возможно короче несколько отдельных примеров горообразования и других явлений, сопутствующих или связанных с ритмическими сокращепиями или революциями в земной коре, которые являются господствующей чертой в развитии мира. Задачей является установить, возможно ли сопоставить революции в органическом мире с изменениями окружающей обстановки.
ГЕОЛОГИЧЕСКИЕ РЕВОЛЮЦИИ (см. табл. 1) I
Геологи в общем единодушны относительно признания приблизительных дат, которыми определяется последовательность геологических периодов, соответствующих основным революциям, поскольку они запечатлены в горных породах. Несмотря на трудность точного сравнения возрастов древнейших пород в различных частях света и истолковывания тех отрывочных документов, которые они доставляют, документов, которые прошли через огонь и вновь подвергались действию факторов эрозии, — ясно, что в течение неизмеримых промежутков времени, представленного докембрийской эрой, было несколько циклов складчатости и горообразования крупного масштаба.
Древпейший из этих циклов известен как лаврентьевская революция. К концу силурийского периода началась каледонская революция, которая создала горные цепи грандиознее Альп, цепи, протягивающиеся из Ирландии и Шотлапдии в Скандинавию, до северных пределов Гренландии и берегов Тихого океана на Дальнем Востоке. Дальнейшие пертурбации крупного масштаба — аппалачская и гер-ципская революции — произошли в конце камеиноугольного периода. Опи дали начало Аппалачской цепи в Сев. Америке, Пеннинским цепям в Англии и другим хребтам континента Европы и Азии. К концу мелового периода лярамийская революция выдвинула цепи холмов от мыса Горна до Панамы и от Южной Мексики до Аляски (Пирсон и Скюкерт, Pirsson and Schuchert, 1920). Наконец во второй половине
третичного периода были подняты величайшие горные цепи нашего времени — Гималаи, Анды, Альпы и другие горные хребты.
Обсуждение причин революций, периодические проявления активности в земной коре не входят в мои задачи в этой книге. Ранее приведенное утверждение, что старая концепция земли как массы, которая постепенно расстается с ее первоначальным запасом энергии, теперь уже неудовлетворительна, находит подтверждение в открытии радиоактивных минералов и их значении как источников тепла. Этим самым отнюдь не предполагается ослабить впечатление, что смещения в земной коре имеют связь с постепенным охлаждением земного шара. Джеффрис в своей книге The Earth и в статьях (Jeffreys, 1924, 1926, 19262), опубликованных вслед за пей, поддерживает значение этой теории. Он соглашается с мнением проф. Голмса, что теория постепенного охлаждения пе в состоянии была объяснить революции; по' он также решительно отклоняет теорию, увлекательно развитую проф. Джоли, которая стремилась доказать, что после длинных интервалов внутренняя теплота, развивающаяся вследствие распада радиоактивных минералов, расплавляет участки земной коры; последнее уменьшает плотность, вызывает опускание суши и морские трансгрессии. После истощения запаса тепловой энергии (теплоты) субстрат опять застывает, плотность его увеличивается, и поднимаются горные цепи.
Лаврентьевская революция получила свое название от реки Лаврентия; докембрийские породы составляют основание полуо-ва Лабрадора. Они простираются на юг до Великих озер, на север — до Ледовитого океана, покрывая площадь около 10 000 000 км2. Нижний отдел докембрийских пород Канадского щита и породы того же типа в других частях земного шара считались ранее древнейшим основанием земной коры. Однако в настоящее время уже установлено, что граниты были интрудированы в виде куполообразной массы в осадочные толщи, располагавшиеся над ними и более древние по возрасту. Арчибальд Гики сказал, что геология до сих пор не открыла и вряд ли когда-либо откроет участок первозданной коры земного шара.
Иллюстрация воздействия на породы каледонской революции прег-красно наблюдается на докембрийских и более поздних отложениях северо-запада горной Шотландии (Пич и Горн, 1907). Выше уже делались ссылки на выходы докембрийской земной поверхности, обнаженной благодаря удалению вышележавших торридопских слоев (см. рис. 7). Ландшафт, воспроизведенный на рис. 8 и рассматриваемый в свете разреза, показанного па рис. 9, представляет более позднюю фазу геологической истории. Гора Малль АТыоаш состоит главнейше из торридонских пластов (см. рис. 9, В), но левое крыло заключает некоторые более древние: докембрийский гнейс и морские слои нижнекембрийского возраста (см. рис. 9, Са, СЬ, Се). Передний план (см. Рис. 8) образован нижне-кембрийскими породами; большая часть горы образована породами, которые некогда составлял^ часть основного Докембрийского комплекса, небольшой участок которого виден внизу Разреза. После отложения нескольких тысяч метров торридонских осадков (см. рис. 9, В) дпо поднялось со всем своим бременем осадков, выставленных воздействию размыва и затем абрадированных морем в равнину без выраженного рельефа. Эта равнина сделалась дном
Рис. 8. Малль А’Гыоаш. Лох Маре, северо-запад горной Шотландии, образованный прешмущественно докем-брийскими/^отложениями. Коллекция фотографий Геологического комитета Англии.
На первом плане — нижне-кембрийские слои с Olenellus.
кембрийского моря, и на ней были отложены пески и ил (см. рис. 9, Са, СЪ, Сс), происходящие с ближайших возвышенностей. Значительная часть кембрийской толщи, местами до 600 м толщины, указывает на чистую и относительно глубокую воду и заключает остатки морских животных. Подразделение, обозначенное Сс, известно как зона Olenellus по нахождению в ней трилобита Olenellus, который за исключением некоторых североамериканских типов является древнейшим представителем этого класса ракообразных. Породы зоны Olenellus образуют передний план на рис. 8.
Позже земная кора была смята и изломана колоссальной силы давлениями, которые собрали в складки горные породы, ломая и дробя их в огромные глыбы, части которых были продвинуты на целые километры вдоль линий разломов (см. рис. 9, ГР.), по так называемым
305 0 305 610 915м
L.UI^J------1------Л
Рис. 9. Разрез через гору, показанную на рис. 8. По Пичу и Горну (без некоторых деталей).
А — нижне-кембрийский гйейс; В — верхне-кембрийские торридонские слои; С —кембрийские отложения; С а — базальные кварциты; СЪ — отложения горизонта «Pipe rock»; Сс — зона drtenellus; ТР— плоскости надвигов; t — мелкие надвиги; f—сбросы.
плоскостям надвигов. Как видно на разрезе, массы гнейса и торридон-ских слоев оказались в виде высоких холмов, залегая на основании, сложенном более молодыми кембрийскими слоями, причем всё это сооружение покоится па торридопских отложениях, видных (В) в основании разреза. Вслед за этими чудовищными нарушениями нормального порядка залегания вся масса пород, включая основную глыбу горы, т. е. кембрийские слои с торридойскими и более древними гнейсами, была разбита круто поставленными разломами. Дислокации, вызвавшие эти надвиги и сопутствовавшие им явления, произошли в поздней фазе силурийского и в начале девонского периодов, когда Шотландская горная страна была выступавшим участком обширного Северного континента с горными цепями, более высокими, чем современные Альпы.
Разрез, приведенный на рис. 10, представляет смещение частей земной коры в северо-западной части горной Шотландии почти невероятного протяжения. На западном краю разреза горы состоят по большей части из собранного в складки докембрийского гнейса. Граница вышележащих участков пород (В, В) со складчатыми породами внизу очень ясно показывает неровности той эродированной поверх-
ности, на которой были отложены торридонские осадки; на западном склоне Мюллах Койр Мик Фирчэр (Mullach. Coire Mhic Fhearchair) песчаники (600 м толщины, В), отложенные вокруг и около гнейсовой возвышенности (4), достигающей 300 м, погребают ее почти совершенно. На восточном конце горы кембрийские слои С покоятся несогласно на почти горизонтальной торридонской свите В. Линия ТТ обозначает направление плоскости надвига, по которой массы докембрийского гнейса, пронизанные в D дайками магматических пород, были перенесены вверх от материнских пород, расположенных к востоку от видимых в точке АА в середине и левой части разреза. В восточной части Лох ан Нид находится уединенный пик, образованный гнейсом, изолированным путем денудации от массы, расположенной далее на запад на склонах Мюллах Койр Мик Фирчэр. К востоку от Лох ан Нида кембрийские слои С обрезаны плоскостью падвига Т; а выше расположена длинная глыба гнейса А, обрезанная второй плоскостью падвига Т', вдоль которой масса М, сложенная из ряда метаморфизованных образований (сланцы Мойн), была перенесена целиком.
Вторая из главных революций, аппалачская (Скюкерт, 1928>;Дэли, Daly, 1926; Ивэне, Evans, 19262; Бэли, Bailey Е. В., 1928) и герцин-ская, которая началась в Америке значительно ранее, чем в Европе, привлекает внимание вследствие своего значения как фактора образования и сохранения углей наших бассейнов. В конце каменноугольного периода большая площадь земной поверхности подпала под влияние напряжений, которые создали поднятие горных хребтов поперек Средней Европы. Таковые образовались на нынешних территориях Мендипских холмов, в Южном Уэльсе и на юге Ирландии, в Пеннинской цепи, в Бельгии, в Германии, в Донецком бассейне и во многих районах Сибири и Дальнего Востока (Грегори, 1925).
На Британских островах образовались две группы складок: одна, протягивающаяся в широтном направлении, и другая — простираю-. щаяся меридионально. Размытые арки холмов Дербишира являются прекрасным примером одной фазы нарушений в земной коре: мысленное восстановление размытых осей антиклиналей (рис. 11) позволяет нам учесть результаты, произведенные основными факторами эрозии — дождями и морозами, ручьями и реками. Мы, измеряя время ничтожным протяжением истории человечества, трудно представляем себе кумулятивный эффект непрерывных процессов, которые для нашего ограниченного представления кажутся совершенно недостаточными, бессильными, чтобы свести до основания могущественные альпийские хребты. Мезозойская эра была продуктом герцинской или варисской 1 (в Америке — аппалачской) революции. Ее конец был отмечен ляра-мийской революцией. В течение всей мезозойской эры Европа ни разу не подвергалась нарушениям земной коры, которые были бы сравнимы по размерам и интенсивности с только-что описанными герцинской и каледонской революциями, но в течение третичного периода долгий
1 [Название «варисский» происходит от имени германского племени варис-ков (Variscus, мн. Varisci). От этого слова правильное словопроизводство дает термин «варисский», в крайнем случае «варискийский», но ни в коем случае не «варисцийский», почему-то начинающий прививаться в нашей научной литературе (тогда и «этрусцийский»?).]
3
в
Рис. 40. Разрез докембрийских и кембрийских отложений в северо-западно^ горной Шотландии. По Пичу и Горну (без некоторых деталей). &
А докембрийский гнейс; В — торридонские слои; О — кембрийские слои; D — дайки в гнейсе; М — мойнские сланцы; ТТ и Т'Т' —• плоскости надвигов; f — сброс.
Рис. 11. Разрез через Дербишир, показывающий складчатые каменноугольные слои и их эрозию. По Лэку и Растоллу.
А — каменноугольный известняк; В — свиты Пендлсайд; С — жерновой песчаник; D — продуктивные слои (coal Go measures).
период покоя сменился процессами горообразования, которые могут сравниться только с могущественными революциями отдаленного прошлого.
В периоды интенсивного складкообразования и образования гор расплавленная масса или магма из глубокозаложенных очагов была выжата в верхние части земной коры, образованной осадочными породами. Некоторые из этих интрузий сложились в форме дайков, 1 которые вследствие их большей сопротивляемости размыву выступают в виде зубчатых стен или выступающих хребтов; некоторые образуют пласты или покровы базальта или других кристаллических пород, переслаивающиеся с пластами совершенно другого происхождения. Одни из наиболее известных поздне-палеозойских покровов — это громадный Уин билль (Голмс и Гарвуд,. Holmes and Harwood, 1928) — масса базальтового материала, которая может быть прослежена от Фэрнских островов у побережья Нортумберлэнда до долины Иден в Уэстморлэнде. В одном месте она образует крутой обрыв, на вершине которого римляне соорудили часть своей великой стены; далее к юго-западу эти базальты проявляются в долине р. Тис, где благодаря их развитию образовались водопады Кольдрой’ Сноут и Гай Форс. Уин билль был втиснут в верхние слои земной коры перед концом каменноугольного периода.
ОБРАЗОВАНИЕ АЛЬП
Давно известно, что Альпы состоят из кристаллических пород и мозаики осадочных пород различного возраста, собранных в складки, перевернутых и оторванных от своих корней в течение процесса альпийской революции, когда возникли величественные беспорядочно разбросанные ряды пиков. Материалом для образования Альп послужили выносы с суши и известковые осадки, накопившиеся тысячами метров на медленно оседающем дне моря Тетиса, великого центрального моря, крохотным остатком которого является бредиземное море, как мы его знаем теперь. Этот материал был отложен в колоссальной впадине на земной поверхности между древним беверным континентом и еще большим Южным континентом или Гондваной 2 геологов. Осадки этого древнего Тетиса, некогда обнимавшего всю землю, вместе с внедренными в них еще более древними кристаллическими породами представляют материал, из которого образованы Альпы. В сердце Швейцарии находится район, известный как Преальпы (рис. 12), — хорошо ограниченная зона, простирающаяся от Тунского до Женевского озера и р. Арве. Большинство швейцарских геологов убеждено, что в Преальпах мы имеем глыбу, сложенную осадочными материалами, «совершенно чуждыми этой области», экзотическую массу, происшедшую из неглубоких участков Тетиса на африканской границе Гопдваны (Колле, 6ollet, 1926, 1927; Герич, Heritsch, 1929). беверный край Южного континента был выдвинут вперед непреодолимой силой сжатия земли и толкал перед собой податливые массы осадков, которые
1 [От слова dyke — плотина.]
8 [ГонДвана или «страна гонцов», по имени народа гонцов, обитавшего в Запацной Инции; термин прецложен Зюссом.]
>
. ч. Съюорд.
Рис. 12.
Вия ШвейцаРских Альп с птичьего полета, показывающий среднюю часть предальпийской области за Тунским озером и в отдалении— Юрские горы. Фотография «Ad astra-Аего», Цюрих.
лежали на его пути на дне Тетиса. По мере движения в земной коре образовывались разрывы, допускавшие выход языков полурасплавлен-ной базальтовой лавы из недр земли (сима). Еще наступая вперед
край Африки был приподнят как чудовищная арка, и некоторая часть осадочного материала, перенесенного на краю двигавшегося покрова, наконец нашла свое место в той части Европы, которую мы называем
дреальпами. Связующий мост горных пород был потом разрушен денудацией совершенно (рис. 13, III).
д Три разреза-диаграммы (см. рис. 13) иллюстрируют этот изумительный процесс. Разрез I (см. рис. 13) показывает море Тетис в несколько сот километров ширины, омывающее берега двух континентов. Слои, показанные выше древних пород (1), представляют скопление осадков на морском дне; ниже лежит основание из осадочных пород более древнего возраста и еще более древних кристаллических пород. Внизу покоится базальтовый субстрат. Революция началась в каменноуголь-пом периоде: медленно, почти незаметно, край Африканского континента наступал вперед, кроша и опрокидывая всё на пути. От морского дна и от нижней поверхности движущейся массы были отделены длинные ребровидные глыбы древних пород, которые выдвинулись над поверхностью сокращающегося моря, как фестоны островов, образующих авангард главной наступающей массы (см. рис. 13, II). По мере того как челюсти тисков — Африканский материк и сопротивляющаяся глыба Европы—сближались, сокращающаяся кора была смята в складки, изломана и перетерта как тесто под могучим куполом надвинутого континента (см. рис. 13, III). Море было вытеснено; на его месте оказался собранный сводом хаос осадочных пород. Современную впадину Средиземного моря произвели уже позднейшие дислокации. Надвинутая масса постепенно уступала действию денудирующих факторов, и из собранного в складки и расщепленного комплекса восстали Альпы, как мы их видим теперь.
Далеко на востоке та же самая альпийская революция дала движение Гималаям. В складках индийских хребтов и плоскогорий Тибета находится последовательная серия палеозойских и мезозойских пород, которая когда-то была под водами Тетиса. Йопгхезбэнд (Younghusband, 1926) так описывает вид Гималаев с высоты 6 000 м: «Над великим морем облаков, которые наполняют долины, все самые знаменитые пики встают подобно блестящим жемчужным островам из клочковатого океана». Представляя вместо облаков моря, мы видим гигантские холмы, «символы вечности», как они впервые предстали над гладью вод Тетиса. ч
Эта сводка явлений различных периодов истории земли выражает ус только калейдоскопическую смену, которая произошла на лице земли. Они уясняют нам также недостаточность геологических данных о прошлом. Есть однако участки суши, которые почти полностью избегли опустошающих влияний нарушений в земной коре. Это глыбы поднятые и оставшиеся нетронутыми, когда соседние участки погру-пились вдоль сбросов и провалов. Именно в этих относительно непо-Ревоженных убежищах мы находим ближайшее приближение к не-'аРущенной последовательности свидетельств жизни растений про-СилГ0: на Индийском полу о-ве, во многих частях Африки, в недрах тог и везДе> толстые свиты пресноводных осадков несут остатки 0 «зеленого плаща», который в свой непостоянной форме за много ов До нас покрывал обширные пространства земной поверхности.
Г Л А В A IV
ДРУГИЕ ПРОБЛЕМЫ ГЕОЛОГИЧЕСКОЙ ИСТОРИИ
Картины геологической истории, описанные в III главе, представляют убедительные доказательства определенной периодичности действия сил, которые создали выдающиеся черты лика земли. Возможно, что революции, которые воздействовали на земную кору в древние периоды докембрийской эры, были еще шире и интенсивнее по своим результатам, чем таковые явления последующих эр. Но если это и так, всё же несомненно, что изучение основных устоев нашего мира показывает, что нет какого-либо чувствительного или регулярного уменьшения мощности сил природы в течение геологической истории.
ЛЕДНИКОВЫЙ ПЕРИОД
Мы теперь обратимся к другому вопросу, который тесно связан с основной задачей книги: имеются ли какие-нибудь основания рассматривать ледниковый период как исключительное явление, или как указание постоянного понижения температуры, или даже как преддверие условий, при которых жизнь на земле станет невозможной? Одним из наиболее ценных достижений современной науки является открытие в геологических образованиях, относящихся к различным геологическим периодам и в удаленных одна от другой частях земного шара, явлений, которые указывают йа значительное развитие ледниковых явлений в прошлом. В глетчерах швейцарских Альп, в Скалистых горах, как и во многих областях развития вечных снегов, на краю ледникового покрова неведомой глубины, покрывающего большую часть Гренландии, на скованном льдами побережьи Антарктики можно наблюдать значение льда как фактора разрушения пород, и возможно приобрести те необходимые понятия, которые дают возможность признать следы оледенения, бывшего в тех странах, где льды теперь отсутствуют совершенно. Выдолбленные и отшлифованные поверхности скал, массы суглинка или глин, переполненных галькой и валунами до многих тонн весом, покрытых ледниковыми шрамами, слои песка и ила, в которых чередование относительно толстых и тонких прослоев (см. рис. 37, G, Н и рис. 53) почти до толщины листа писчей бумаги указывает на сезонные изменения быстроты ледниковых потоков, — вот некоторые обычные признаки ледников и ледниковых покровов. Четвертичные ледниковые накопления относятся к самым новейшим на земной поверхности. Исцарапанная и отшлифованная поверхность
Рис. 14. Ледниковая мостовая в Кумберлэнде; шрамы, идущие с CGB к ЮЮЗ, указывают направлено ние, в котором двигались четвертичные ледники. Коллекция фотографий Геологического комитета Англии.
жернового песчаника, показанная на рис. 14, является обычной, но тем не менее весьма выразительной иллюстрацией истирающего эффекта массы льда, переполненного камнями, двигающегося по твердой породе.
Несколько примеров будут служить хорошей иллюстрацией того, что преобладание ледниковых условий на значительных пространствах земной поверхности является нормальным явлением в истории земли. Ботанику, изучающему палеогеографию растений, признаки ледниковых эпох являются особенно ценными, как доказательства существования «периодов сурового испытания организмов» (Кольман, Coleman, 1926). Были получены доказательства, во-первых, развития ледниковых условий в различных ча
Рис. 15. Валун, покрытый шрамами, из докембрийского тиллита в Кобальте в Онтарио. Фотография проф. Кольмана.
стях земного шара в течение определенных стадий докембрийской эры. В канадских провинциях Онтарио и Квебек покров валунной глины или тиллита (тиллитом называется обычно уплотненная древняя порода ледникового происхождения, соответствующая современным ледниковым валунной глине и валунному суглинку) был прослежен на протяжении )'по крайней мере 800 км. Типичный валун с ледниковыми шрамами, происходящий из одного из древнейших докембрийских тиллитов, показан на рис. 15. 1 Следы воздействия льдов в докембрийскую эру были открыты и в других частях света. Один из древнейших примеров, где
имеются невидимому архейские (древне-докембрийские) ледниковые отложения, был описал из Финляндии, именно филлит, т. е. измененная и отвердевшая глина, которая состоит из чередующихся слоев более грубых и более тонких осадков (см. рис. 37, (?) представляет в своей сезонной полосатости
разительное сходство с материалом, осаждаемым современным потоком, вытекающим из-под тающего глетчера (Седергольм, lederholm, 1926). Увеличенная фотография (см. рис. 37, П) представляет расположенные бок-о-бок слой из больших частичек, характерных для осадка, когда тающий лед летом увеличивает массу и переносящую силу воды, и слой мелкого детрита, переносимого более медленно текущим зимою
потоком.
1 Бэн (Bain, 4925) ставит под вопрос докембрийский возраст валунов и тиллитов. описанных Кольманом.
В последние годы много внимания уделялось этим тонкослоистым осадкам: около 20 лет назад шведский геолог де-Геер дал исключительного интереса сообщение об использовании этих осадков как мерила времени и как указателя скорости отступания ледников, когда улучшение климата в поздние века ледникового периода заставило льды в Северном полушарии отступить на обширных пространствах. Изучение разреза массы полосатого ледникового осадка раскрывает правильное чередование более грубых и более тонких прослоев. Каждая пара слоев называется лентой (varve или hvarf, по-шведски), откуда название этих глин ленточными. Толщина ленты изменяется от 0,2 до 3 см и показывает осадок одного года: более грубая основная часть представляет тонкую пленку осадка, отложившегося в озере, на дне моря или в другом месте из ледникового потока, вздутого летним таянием. Верхний слой, пленка более тонкого материала, представляет осадок, отложенный в более холодном сезоне из воды, имеющей меньшую скорость и меньшую транспортирующую способность. Каждый год шлейфы глины и песка образуются по мере отступания ледника. Ленты, если их проследить на участке страны, которая была покрыта льдом, могут быть сравнены с толстыми и тонкими черепицами, налегающими одна на другую. Верхняя лента выдается над нижней настолько, на сколько отступил край ледника. Поэтому представляется возможным путем тщательных измерений и сопоставлений лент в различных частях определить скорость движения ледника. Де-Геер например нашел, что Стокгольм окончательно освободился от льдов последнего оледенения около 9 000 лет тому назад.
Ленты образуются в областях оледенения и в настоящее время. Они являются характерным признаком четвертичных ледниковых отложений, 1 и они же,—что заслуживает особенного внимания, — в виде совершенно сходных полосатых слоев (см. рис. 53) встречены во многих частях того необозримого района в Южном полушарии, который подвергался оледенению в последние фазы палеозойской эры (см. рис. 49). Как видно из рис. 37 (G, Н), такие же образования указывают на существование докембрийских ледников.
Проф. Кольман, руководящий авторитет в области ледниковых явлений, высказал предположение, что докембрийская эра была холоднее последующих (Кольман, 1926). Кембрийские тиллиты встречаются в Южной Норвегии, в большом количестве в Китае (Уиллис и др., Willis and others, 1907), в Южной Австралии (Гочин, Howchin, 1908, 1912) и в других местах. Силурийские тиллиты описывались из Скандинавии и Аляски.
Величайшим из всех ледниковых периодов является тот, который обычно называется пермо-карбоновой ледниковой эпохой. Он вероятно совпадает с последней частью каменноугольного периода и началом пермского. Как показано в последующих главах, его точный возраст еще вызывает споры. На Индостанском полуо-ве, внутри тропического пояса, где снег и лед в настоящее время совершенно неизвестны, находятся мощные и обширные толщи тиллита, содержащего валуны
1 Хорошие фотографии четвертичных ленточных глин были опубликованы Геологической комиссией Финляндии (Саурамо, Sauramo. 1923).
до 5 м в диаметре, а также шлифованные ледником поверхности, не менее убедительные, чем показанная на рис. 14. Покрытый илом известняк на краю р. Пенганга (рис. 16) обязан своим слабым изгибом действию ледникового покрова, который захватывал большие площади в Индии и в областях за пределами современной Индо-гангской равнины. Берег на правой части рисунка образован древней валунной глиной. В Афганистане, в Кашмире, в Соляном кряже к северо-западу от Гималаев также иаблюдаются доказательства распространения ледников и ледяных полей на север. В Южной Африке тиллиты, соответствующие по возрасту индийским, иаблюдаются в Капской колонии,. Трансваале, Юго-западной Африке, Тоголэнде и на Мадагаскаре. Рис. 17 изображает ледниковую платформу в Грикуалэнде, покрытую в правой части типичным тиллитом. Ее ледниковое происхождение так же несомненно, как тех ледниковых наносов, которые мы знаем в Северо-восточной Америке и Северо-западной Европе оставшимися после четвертичного оледенения (Дэвис, Davis, 1906; Меллор, Mellor, 1905; Моф, Maufe, 1922). Большая часть Британской Южной Африки была подо льдом приблизительно около конца каменноугольного периода, причем в некоторых местах ледниковые отложения вдвое толще тех, которые образовались в Северном полушарии во время последней ледниковой эпохи. Такие же внушительные валунные слои покрывают обширные площади в Австралии, в Тасмании, в Куинс-лэнде, в Северной территории, в Западной и Южной Австралии. Проф. Гочин, который любезно предоставил мне фотографию, воспроизведенную на рис. 18, пишет: «В долине Инмэн в Южной Австралии наблюдается самая необыкновенная комбинация ледниковых признаков, раскрывающих палеозойскую топографию, которая только немногим изменилась с того времени, как отступил ледник. Долина закрыта с трех сторон и открыта только с юга, откуда пришел ледниковый поток. Ледниковый покров заполнил равнину и перевалил окружающие высоты, для чего ему нужно было иметь не менее 600 м мощности. Тысячи больших эрратических валунов вывалились из тиллита и лежат, выветриваясь, на поверхности, а где обнажена почва, она ясно показывает признаки ледникового дна». Поверхность скалы, показанная на рис. 18, как говорит проф. Гочин, «не видела света со времени пермо-карбонового ледникового века, пока я не удалил покрывающую ее ледниковую глину, теперь тиллит». В Австралии каменноугольный ледниковый покров двигался с юга к северу (Гочип, 1910, 1912, 1924, 1929).
В Индии и Южпой Африке он шел с севера па юг. Тиллиты той же эпохи были найдены и в Бразилии (Вудворс, Woodworth, 1912), Аргентине, Уругвае, Боливии и на Фальклэпдских о-вах, как остатки пород, находившихся в ледниковом покрове, который имел свое начало еще южнее. В последующих главах будут дапы дальнейшие сведения об этом пермо-карбоновом ледниковом веке, который отмечен самыми яркими доказательствами на тысячах квадратных километров в Индии, Австралии, Африке и Южной Америке, представляющих собой расчлененные части древнего материка'Гондваны. Площади, приблизительно занятые ледниками в последнюю фазу палеозойской эры, представлены на рис. 49.
Рис. 16. Восточный берег р. Пенганги, близ долины Иран в Гайдерабаде. Фотография Л. Л. Фер-мора, Индийский Геологический комитет.
легка изогнутая поверхность известняка Пенганга, бывшего под ледником, покрыта тонким слоем ила^ оставленного муссонным наводнением; направо берег состоит из в ерхне-каменноугольных или пермо-карбоновцх тальчирских тиллдтор,
Рис. 17. Поздне-палеозойская ледниковая поверхность, направо покрытая тиллитом Двайка (древняя валунная глина); западный Грикуалэнд, Капская провинция. Фотография Р. ь. Юнга.
Рис. 18. Сглаженная ледником поверхность верхне-каменноугольных пород в долине Инмэн в 13 км к северу от Виктор Гарбэр, Южная Австралия. Фотография проф. Гочина$ Аделаида.
В промежутке, который отделяют каменноугольный и четвертичный периоды, временами существовали местные глетчеры в районах, теперь, совершенно свободных от льда, но нет нигде признаков для принятия возможности такого распространения ледниковых условий, которое установлено на основании изучения доказательств пород для' палеозойской и докембрийской эр. Общий обзор ледниковых явлений, записанных в последовательном порядке в истории мира, дает впечатление удивительной гармонии в изменении климатических условий, но нисколько не поддерживает идеи о постепенном понижении температуры.
ГИПОТЕЗА ВЕГЕНЕРА
В последующих главах, посвященных описанию соответственных флор, следовавших одна за другой, сделана попытка восстановить поверхность суши, подставить на место нынешних океанов и континентов сушу и моря прошлых веков. Само собою разумеется, что эти реставрации могут быть далеки от истины. Врлее того, карты прошлых периодов, как их обычно изображают, могут быть основаны в целом на ошибочном представлении, что континенты, как мы их знаем, являются в основном неподвижными участками земной коры. Выл высказан и противоположный взгляд, что континенты приплыли в свое современное положение и что разделяющие их океаны являются мерилом расстояний, которые проплыли разорванные участки бывших гораздо больших масс суши по вязкому основанию, удаляясь всё далее и далее один от другого. Эта концепция поверхности земли подвергалась оживленному обсуждению. Ее тесная связь с проблемами, связанными с изучением древних флор, особенно со странствованием растений из одной части суши в другую, есть достаточная причина для краткого обзора этой теории, предложенной в современной форме проф. Вегенером (Wegener, 1924; Кеппен и Вегенер, Кбрреп und Wegener, 1924). Венский геолог Зюсс описывал земную кору как состоящую из двух зон, из которых верхняя и более легкая оболочка включает осадочные породы всех возрастов и кристаллические породы таких типов, как гранит и гнейс, которые принадлежат к типу, известному как кислые породы, т. е. содержащие 60—75% силикатов; нижний слой земной коры образован более тяжелыми основными породами, такими как базальт, с более низким содержанием силикатов. Верхнюю зону Зюсс назвал сиаль или саль (S1-A1), нижнюю — сима (Si-Ma). Вегенер, который принимает двойственный состав земной коры, рассматривает континенты как пенку сиаля, состоящую из легких горных пород, плавающую на более плотной симе, которая уже за пределами погруженных краев континентов образует дно океанов. Вегенер убежден, что сиаль ранее была более или менее равномерно распределена по всей поверхности земли и образовала дно Панталассы или мирового океана со средней глубиной около 3 000 м. Позже гранитная кора была стянута в один материк — Пангею — мировой континент, занимавший вероятно около половины всей земной поверхности. Возможно, что массы гранитов, гнейсов и ассоциированных с ними кристаллических пород, которые образуют обширные территории в Канаде, Финляндии, Скандинавии, Северной Америке, 44
Африке и на Дальнем Востоке, являются остатками некоторых из ядер этой приподнятой и собранной в складки коры,—ядер, которые или остались как непокрытые и устойчивые глыбы, или же были скрыты й погребены глубоко под сотнями и тысячами метров позднейших наслоений.
Базальтовая магма или сима покоится вероятно на еще более тяжелом материале — железе или сплаве никеля и железа; при этом земля предполагается повсюду имеющей твердое состояние (Дэли, 1926; Клэрк и Уошингтон, Clarke and. Washington, 1924). Под напряжением сил, развиваемых при сокращении земной коры и частью в результате поднятия температуры, происходящего под влиянием распада радиоактивных веществ, расплавленная базальтовая сима время от времени выжимается по линиям растяжения в разломанную оболочку сиали или изливается на поверхность как лава. Предположение Вегенера состоит в том, что континенты уподобляются плавающим айсбергам, оторванным от когда-то сомкнутой единой массы, морем же является сима. Он обращает внимание на общее подобие очертаний и геологическое сходство между континентами, которые теперь разделены широкими океанами, например между восточным краем Южной Америки и западной границей Африки. Атлантический океан описывается Вегенером как громадная трещина в салической оболочке, постепенно с веками всё расширяющаяся. Подобным же образом он рассматривает Южную Америку, Африку, Индию и Австралию, как разошедшиеся части древнего материка Гондваны. Почти наверное существовал громадный южный материк, который стоял в течение ряда геологических периодов. Но вопрос в том, представляют ли наши континенты участки, уцелевшие от погружения при общем крушении основного громадного материка, или же, как думает Вегенер, вся Гондвана распалась на участки, существующие и теперь, но разошедшиеся от первоначального положения основного континента. В гипотезе Вегенера много привлекательного, но она покоится на предположении, не основанном на определенных фактах, не подтвержденном определенными доказательствами. Теория эта подверглась суровой критике. Один геолог (Лэйк, Lake, 1922, 1923) утверждал, что Вегенер сделал много предположений, но не доказал ничего. Являются ли в действительности части мира, которые кажутся неподвижными, на самом Деле плавающими островами, это проблема, которая не может быть разрешена, пока мы не будем иметь ряда геодезических наблюдений, Достаточно точных, чтобы устранить возможность ошибок при наблюдении. '
Если мы исключим возможность более или менее одновременного развития одного и того же вида в нескольких местах независимо, е. доктрину множественности центров происхождения видов, то °УДет трудно, а фактически почти невозможно рассчитывать на естественное нахождение одних и тех же видов растений и животных в стра-|ах, разделенных водными барьерами. С другой стороны, области, настоящее время отстоящие далеко одна от другой, могли быть соединены материковыми мостами или цепями островов, которые слу-3ЛЛИ яутями миграции или опорными точками для переходов. При-ние вегенеровской теории облегчает объяснение аномалий в распре-
делении растений по земле. В одном отношении мы во всяком случае должны сделать уступку: современное распределение растений по поверхности земли требует сообщения в прошлом между областями, теперь отделенными тысячами километров океана. В настоящее время лучше отложить выбор решения в этом отношении до времени, когда в нашем распоряжении будут более надежные факты. 1 >
Вегенер защищает не только плавание салической части земной коры, но в известных пределах и смещение полюсов, независимо от перемещения материков по отношению к полюсам вследствие своего собственного движения.
Издавна стало у геологов обыкновением при поражающих находках внутри полярного круга ископаемых растений или же животных, тесно родственных тем, которые теперь живут только в субтропических или даже тропических условиях, предполагать движение земной оси. Изменяя положение полюсов, можно привести отложения, располагающиеся теперь внутри полярного круга, в положение, более соответствующее тем требованиям, которые в отношении климата могут предъявить растения, сохраненные в виде ископаемых. Интересные вопросы, возбуждаемые вымершими арктическими флорами, обсуждаются в последующих главах. Допуская вольности с земною осью, мы без сомнения можем найти частично ответы на некоторые вопросы, но никоим образом не можем получить окончательного решения. Существует и другая трудность: по мнению астрономов невероятно, чтобы в течение геологических периодов положение земной оси могло измениться. Отказываясь от вегенеровской гипотезы, мы остаемся с двумя другими возможностями: перераспределением моря и суши и соответствующим изменением морской циркуляции, заменой высокогорных территорий низменностями и другими изменениями в физической географии, которые могли бы несколько улучшить климатические условия. Или, напротив, мы могли бы принять положение, что слишком большое значение придавалось растениям, как вековым «термометрам прошлого». Более полная трактовка вопроса, возбуждаемого нахождением ископаемых флор в неожиданных местах, откладывается до соответственной главы.
[Надо отметить, что едва ли можно так решительно отказаться как от возможности изменения положения полюсов, так и от теории движения континентов, разделяемых многими авторитетами. В некоторых своих последующих работах сам А. Съюорд занял по отношению к ним более примирительную позицию.]
1 Интересное обсуждение теории Вегенера’читатель найдет в книге «ТеогУ of continental drift, a symposium on the origin and movement of landmasses bot“‘ intercontinental and intra-continental, as proposed by Alfred Wegener», изданнойв 1928 г. обществом American Association of Petroleum geologists. См. также Уиллис (Willis В., 1928) и Крайг (Krige, 1929), которые дают ссылки на другие источники, а также Растали (Rastali, 1929).
ГЛАВА V
СОХРАНЕНИЕ РАСТЕНИЙ В ИСКОПАЕМОМ СОСТОЯНИИ
Наибольшее количество ископаемых растений встречается в виде листьев или кусков их, облиственных побегов, шишек, семян, или же в виде сломанных побегов без каких-либо придатков, совершенно оголенных, подхваченных некогда ветром и «фуриями дождя», ввергнутых в реки и перенесенных вместе с частицами размытых пород, чтобы затем быть отложенными в дельте, на дне озера или мелкого моря. Более легкие и пловучие остатки скопляются в одном месте, в то время как на других участках разбросаны более тяжелые материалы иа лесов и берегов рек, покрытых папоротниками. Отбросы с легким сердцем рассеяны природой: наше дело собрать их и рассортировать возможно лучше.
Многие листья сохраняются как обугленные корочки или пленки на поверхности затвердевшего ила. Различными методами воздействия химическими реактивами возможно изучить под микроскопом наиболее устойчивые клеточки, которые сохранили свою форму и до известной степени свою структуру. Если черный или темнокоричневый лист или другая часть ископаемого обнаруживают склонность отслаиваться от поверхности горной породы, на которой они лежат, то часта бывает возможно отделить мумифицированные кусочки. После травления их бертолетовой солью и азотной кислотой (смесь Шульце) и последующей промывки для просветления в аммиаке обрывки листа могут быть укреплены канадским бальзамом для изучения их под микроскопом. Другой метод обращения с ископаемыми, впервые предложенный проф. Уольтоном (Walton, 1928, 19282, 19283, 1930), когда обугленная пленка не может быть отделена от горной породы, состоит ® процессе перенесения остатка. Кусок камня с образцом, который Желают подвергнуть изучению, обрабатывается для придания ему соответственной формы и величины, затем покрывается раствором Цетата целлюлозы в амилацетате и высушивается. Затем он пере-осится на предметное стекло в горячий канадский бальзам и после окрьггия расплавленным параффином погружается в ванну с плави-В2Вои кислотой. Кислота разрушает и удаляет горную породу, оста-У Яя ископаемый остаток изолированным на предметном стекле. После Пом16^03 паРаФФина и промывки препарат изучается под микроско-
• Для более полного ознакомления с этими.и другими методами пре-47
парировки следует обратиться к специальным руководствам. 1 В дру-тих случаях основное растительное вещество оказывается разрушенным, оставляя по себе только отпечаток очертания и жилкования, «если это был лист. Еще реже стебли, ветви, листья и тому подобные растительные объекты оказываются окаменевшими, не только покрываясь пленкой углекислого кальция, отлагающегося по испарении воды на объектах в так называемых окаменяющих источниках или под струями водопадов, но прямо обращаясь в горную породу путем пропитывания известковыми или кремневыми растворами.
Среди наиболее богатых источников, доступных историку растительного мира, следует назвать известковые конкреции, сростки, или так называемые по-английски coal-balls [угольные шары," по-русски — почки], иногда попадающиеся в пластах угля, особенно в нижних продуктивных слоях Англии, или в каменноугольных свитах с растительными остатками других стран. Эти почки (рис. 19) являются окаменелыми участками растительной трухи из болот и торфяников заключительных стадий каменноугольного периода. Эти известковистые желваки, образованные главным образом углекислым кальцием, изменяются от 2 до 60 см в диаметре и являются неправильно рассеянными в пласте, причем участки пласта возвышаются над ними в виде свода вследствие большего сжатия податливой массы пласта по сравнению с большим сопротивлением давлению, оказываемым твердой конкрецией. Торфяные пласты были покрыты вторжениями морской воды, когда погружались покрытые пнями торфяники и низменные берега устьев рек. По мере того как вода, насыщенная солями, проникала в погруженную почву, растительные остатки окаменевали и сохранились как памятники прошлого. Разрез большой почки, представленный на рис. 19, показывает множество сохранившихся частиц разнообразных растений.
Микроскопическое изучение тонких прозрачных шлифов, сделанных из этих почек или «колболов», дает возможность видеть самые нежные ткани, иногда даже признаки содержимого клеток. 2 Мы можем восстановить основу, и по аналогии с существующими теперь растениями часто возможно путем изучения анатомических деталей воссоздать первоначальную обстановку. Когда мы всматриваемся в сложную сеть клеточек, ископаемое становится живым: в некоторых клеточках мы улавливаем механизм, приспособленный для восприятия солнечного света; другие черты строения указывают на растения, живущие в воде или на болотистой почве. В расположении клеток с утолщен; ными крепкими стенками, которые служат механической поддержкой более нежным частям, мы видим в архитектуре стебля и листа то же «самое точное соответствие между строением и функцией, как у растений наших дней. Это тот же самый принцип конструкции, который мы
1 Бэсер (Bather, 1907, 1908); Лэнг (Lang, 19262); Крейзель (Krausel, 1929)> Рэдли (Radley, 1929); Бэрнс и Дюрден (Barnes and Duerden, 1930); Госкино (Hoskins, 1930). [На русском языке подробные указания читатель найдет У Крейзеля, Методы палеоботанического исследования. Изд. Ак. наук. 1932 Криштофовича, Курс палеоботаники, 1934.]
2 Стопе и Уотсон (Stopes and Watson, 1908) со ссылками; см. также Кооп-мане (Koopmans, 1928); Гирмер (1928); Эбселом (Absalom, 1929).
приняли для наших зданий и мостов: максимум крепости и минимум материала. f
Обычным методом приготовления препаратов из почек была вырезка цз них при помощи резательной машины тонких пластинок и шлифо-
Рис. 19. Разрез крупного «coal-ball» или угольной почки из каменноугольных отложений Шора в Ланкашире. Препарат Д; Ломакса. Нат. вел.
их затем до нужной толщины, необходимой для микроскопиче-ИзУ™. Недавно для этого был предложен более удобный метод (Ут ‘ У°лтоном (Глазго) в сотрудничестве с д-ром Коопмансом вани6ХТ^’ Метод состоит в том, что на почке путем распила или стачи-Ия получают плоскую поверхность. Эту поверхность погружают
А. ч. Съюорд. * 4Р
в раствор плавиковой кислоты для травления: кислота растворяет пленку углекислого кальция, из которого главным образом состоит конкреция, и в рельефе остается первоначальная растительная ткань. После промывки и старательного просушивания на поверхности наносится вещество, способное застывать в плотную пленку, например, целлюлозный эфир или продажный «дурофикс» или же желатин после чего объект оставляется сохнуть. Растительное вещество, освобожденное травлением из окаменяющей массы, захватывается пленкой желатина или целлюлозы, которая затем легко отрывается и может быть монтирована в канадском бальзаме под покровным стеклышком. Путем применения этого метода, который много проще и дешевле^ чем изготовление шлифов, оказалось возможным получить 50 пленок с толщины объекта пе более 2 мм. . ,
Путем изучения анатомии вымерших растений мы открываем многие типы архитектуры растений, которые теперь уже не существуют. Но даже у самых древнейших представителей наземной растительности мы находим те же самые типы клеток, те же самые группировки клеток в ткани и то же самое приспособление, — если можно здесь применить это слобо, — механизма растительного тела к деятельности живого организма, которое мы видим у растений наших дней. Едва ли необходимо указывать па важность находок экземпляров, у которых ткани сохранились в окаменелом состоянии, так как внешние формы часто бывают недостаточными, чтобы по ним можно было установить сходство растений, и часто ведут к ошибкам. Если окаменелый материал нс находится, много ценных сведений о поверхностной структуре верхних клеточных слоев и нередко тканей, заложенных ниже, можно получить путем применения методов, указанных выше, при микроскопическом изучении объектов, которые кажутся безнадежными. Можно было бы дать много примеров ошибочности заключений, основанных па изучении только внещней формы. Д-р Флорин в Стокгольме (Флорип, Florin, 1926), давно занятый сравнительным изучением структуры поверхностных слоев листьев ископаемых хвойных, доказал, что некоторые третичные листья, принимавшиеся как листья Podocarpus, оказались листьями покрытосеменных растений.
Даже слабого знакомства с условиями сохранения современных растений в ископаемом состоянии достаточно, чтобы представить характер и несовершенство' данных о древней растительности-Стоит только представить могучее действие эрозии, разрушение и выравнивание горных хребтов, пока высоты превращаются в низменные долины, размыв осадков периода, которые дали бы нам ценные сведен’151 о его растительной жизни, реками и потоками позднейших веков. Стоит только вообразить тысячи метров горных пород, несущих остатки растений, погребенных под бременем более новых осадков или сделав-гаихся недоступными путем глубокого погружения в земные неДР" вместе с соответственными участками земной коры. С другой сторон есть не мало разрушительных деятелей, которые оставили пам наследие некоторые наиболее ценные остатки растительной ж”зВв прошлого. Потоки вулканического пепла со струями ядовитых газе и потоками лавы, хотц и производили всеобщее опустошепие, СО'Х^*Г - нили.многие органические остатки от полного уничтожения. Искл
чительно хорошо сохраненные растения встречаются в слоях вулканического пепла^ который служит как источник извести и кремния для минерализующих растворов, обусловивших окаменение погребенных стволов или облиственных ветвей.
Ископаемое, изображенное на рис. 20, есть часть стебля вымершего палеозойского лепидодендрона, который был найден в слое вулканического пепла каменноугольного возраста в Дэльмени близ Эдинбурга' (Съюорд и Гилл, Hill, 1900). Внешняя кора сохранена с изумительным
Рис. 20. Поперечный разрез стебля лепидодендрона (Lepidodendron), сохранившегося в нижне-каменноугольном вулканическом пепле в Дэльмени в Шотландии; цилиндрическая ось соприкасается с корой вследствие разрушения внутренней коры. 1:3. По Съюорду и Гиллу*
совершенством, равно как и древесинный цилиндр, который ввиду того, что более нежные ткани оказались разрушенными, вышел из ^трального положения. Светлоокрашенный материал, состоящий 3 обломков вулканического пепла, заполняет пространство, занятое Ранее мягкими частями побега. Внушительный пример частичного [^РУШения ряда третичных лесов в продолжение периода вулкапн-Дос Деятельности, чередующейся со спокойными промежутками, дестаточно Длинными, чтобы позволить естественному возобновлению а на опустошенных территориях, виден на профиле Аметистовой
горы в Иеллостонском парке (Нольтон, Knowlton, 1899), воспроизведен на рис. 21. Гора лежит на 2 800 м выше уровня моря. В нижней части разреза видно, как вулканические пласты лежат на основании из более древних пород А, которые в свою очередь были отложены на эродированной поверхности еще более древнего основания В.
Рис. 21. Разрез северного обрыва Аметистовой горы в Иеллостонском парке, обнаруживающий ряд последовательных лесов, погребенных вулканическим пеплом. Мощность отложений до 600 м. Крутизна склона преувеличена. По Голмсу.
Многочисленные примеры деревьев и других растений различных геологических периодов, похороненных под вулканическим пеплом, являются дополнительной иллюстрацией того, что «ничто не ново поД луною»: они являются свидетелями наличия в прошлом таких процессов, которые мы временами наблюдаем и теперь. На рис. 22, воспроизведенном с фотографии, снятой Мэтли при посещении кра*
Тера Папандаян на о-ве Яве, мы видим остатки леса, частично погребенного до высоты нескольких футов под вулканическим пеплом. «Деревья мертвы и совершенно обнажены от своих листьев и мелких вето-чек вулканической бомбардировкой, но никоим образом не сожжены». Такую же картину мы'наблюдаем на рис. 51, который показывает ранне-каменноугольный ландшафт Южной Шотландии. .
Улицы Помпеи с рядами лавок и дойов дают нам возможность представить жизнь и развлечения древнего римского города. Равным образом отпечатки листьев и ветвей с бабочками и другими крылатыми насекомыми в вулканических образованиях, которые обозначают место исчезнувшего озера Флориссант в открытой долине в Колорадо, говорят нам о деревьях и более скромных растениях, которые процветали на его берегах в эпоху миоцена.
В дальнейшем изложении местами даются отдельные указания на случаи сохранения или окаменения растений. За более подробными сведениями относительно способов сохранения читатель должен обратиться к руководствам по геологии или палеоботанике. Своеобразный способ сохранения был недавно описан из Новой Зеландии: быстрый снос водою древних русловых отложений р. Вайкато (рир.23) обнаружил на дневную поверхность остатки леса, давно погребенного под мощными массами осадков, нанесенных водою давным-давно, где они вероятно бы и остались, не будь условия;для сноса осадков искусственно созданы человеком. Другой такой пример вскрытия человеком бывшего леса виден близ Глазго, где в каменоломне люди обнажили ископаемые окаменелые пни деревьев, укоренившиеся в почве, в которой они росли вероятно не менее 200 млн. лет тому назад.
Деревья, недавно вскрытые в речном русле в Новой Зеландии, жили вероятно только несколько тысяч лет тому назад. Количество удаленных рекою осадков могло быть отложено в течение не более 3—4 тысяч лет. Между деревьями этого погребенного леса и деревьями окружающей местности не видно никаких отличий.
Фотография, снятая для меня проф. Ф. У. Оливером й воспроизведенная на рис. 24, показывает бесчисленные куски окаменелой древесины стволов, рассеянных по Ливийской пустыне в вади Тцх, насколько хватает глаз. Но это только немногие из тех миллионов деревьев, которые были поглощены песком миллионы лет тому йаза’д, которые затем опять появились на дневной поверхности благодаря выветриванию сравнительно слабой включавшей их породы. Эти окаменелости переносят нас во времена, когда страна, которая теперь является безжизненной пустыней, изобиловала водами, несущими стволы деревьев, которые давно вымерли. Их стволы и ветви были погребены в песчаных осадках, обращены в камень и после миллионов лет вновь были вынесены на поверхность пустыни в виде рассеянных обломков.
Гигантский ствол вымершего дерева (Pitys Withamii), 1 воздвигнутый во дворе Британского музея в Южном Кенсингтоне, был много лет тому назад найден в каменоломне в древне-каменноугольном песчанике близ Эдинбурга. Несмотря на протекшие многие миллионы лет
1 Краткие сведения м роде Pllys см/'и главе XI; фотографию «британского ®а» см. у Скотта, 1924.
Рис. 22. Кратер* вулкана Папандаян на о-ве Ява; на переднем плане лес, частично погребенный вулканическим пеплом. Фотография С. Мэтли.
Рис. 23. Древний лес в долине р. Вайкато в Новой Зеландии, недавно, после прорыва дамбы, вышедший на дневную поверхность вследствие сноса 12 м покрывавших его осадков.
мы видим старое, но еще мощное дерево, извлекавшее из почвы и воз-;' духа элементы своего нитания. У его корней вздувшиеся воды реки подмывают основание берега, и сломанный ствол, лишенный ветвей и листьев, принесен водой бурной реки на место своего последнего успокоения в песках дельты. Лишенное коры дерево постепенно разрушается, но некоторые участки сохранились!вследствие оцаменяющего действия пропитывающих его вод. С течением времени и песок и деревья стали камнем, а затем вследствие поднятия неустойчивого участка земной коры были подняты и стали доступны человеку.
Рис. 24. Окаменелый лес, преимущественно части стволов двусеменодольного древесного растения Nico На, рассеянные в Ливийской пустыне в вади Тих. Фотография проф. Ф. Оливера.
ИСТОЛКОВАНИЕ СВИДЕТЕЛЬСТВ ДРЕВНИХ РАСТЕНИИ
Для нашей цели совершенно необходимо дать понятие о методах истолкования окаменелой растительности. Руководящими принципами исследователя древней растительности должны по возможности быть таковые же, каким следуют при изучении живущих растений. В своем стремлении расшифровать документы, скрытьщ в горных породах, воображение должно сдерживаться в разумных границах. Одна из функций историка, занятого изучением человеческого общества и учреждений, была определена как «воображение, когда он имеет дело с фактами, которые он собрал, подбирает и классифицирует их и делает свои выводы и обобщения». Другой автор говорит: «Величайший инструмент в распоряжении исследователя — воображение. Воображение творит гипотезы, которые может подтвердить опыт». Палеоботанические исследования требуют от исследователя величайшего самоконтроля в этом Отношении: интерес к прошлому очень велик, доказательства слабы, и трудно устоять против искушения подставить фантазию вместо фактов. Одна из задач исследователя ботанических документов — это установить способы выяснения условий, при которых жили растения. Как правило, мы совершенно не в состоянии установить, росло ли растение на низком месте или и3
горном склоне; условия обитания могут быть установлены только в-исключительных случаях.
В некоторых случаях является возможным установить относительное значение определенных семейств растений или отдельных особей в растительности прошлого периода путем подсчета и классификации объектов; но при этом надо принять во внимание многие обстоятельства. Тот факт, что части одного растения более многочисленны, чем остатки другого, никоим Образом не обозначает непременно, что преобладание в ископаемом состоянии соответствует преобладанию в живом' лесу. Растения, растущие на берегу реки, которая переносит как осадки, так и части растений, находятся в особенно благоприятном отношении в смысле сохранения. Точно так же расстояние, на которое переносятся ветви, листья и семена, определяется главным образом их пловучестью, весом и способностью сопротивляться гниению. Различное содержание песков и илов в устьях рек, содержащих остатки растений, никоим образом не может дать представления о группировке, растущей в каком-либо одном определенном месте. Они просто представляют случайное собрание остатков, которые занимали даже может быть не сообщающиеся между собой ареалы. Листья, и ветви, и стебли, которые их несли, редко в ископаемом состоянии сохраняют свою связь. Чрезвычайно редко можно найти экземпляры, подобные изображенным на рисунках 56 и 70 [хотя некоторые виды растений, как например Zelkova, весьма характерно сохраняют именно связь своих веточек с листьями, что делает гораздо более вероятным их определение].
В последующей главе мы найдем ссылку на интересное исследование состава леса каменноугольного периода, основанное на статистическом методе. 1
Большие расстояния, на которые уносятся ветви и стволы течениями, предостерегают нас от заключений, что кусок древесины, находимый в породе, является частью росшего здесь же когда-то дерева. На западе Северной Гренландии на берегу часто находят выброшенные волнами и течением стволы елей и других деревьев, тогда как в этой стране' лесов нет. вовсе и самые высокие ивы редко достигают роста более 90 см. Большая часть гренландского плавникового леса происходит из сибирских рек (Ингварсон, Ingvarson, 1903), которые несут стволы в море, где они подхватываются и сносятся к югу полярным течением, и, обогнув мыс Фарвелл, уносятся еще далее вдоль западного берега на сотни миль. До того времени, когда древесный материал стал привозиться из' Дании, эскимосы зависели в этом отношении исключительно от плавникового леса. В Копенгагенском музее есть ствол ели (Ргсей) более 5 м длины и более 30 см диаметром, который был выброшен на берег Гренландии. Плавниковый лес в изобилии находится местами па побережье о-ва Ян Майен. 2 В январе 1912 г. во время геологических работ участников второй экспедиции. Капитана Скотта был открыт кусок окаменелого дерева в песчапике под Южной широтой около 74°, по где была родина этого дерева (Съюорд,
1 См. стр. 232; Дэвис (Davies, 1921, 1929); также Чэни (Chaney, 1924, 1927), Т^е^енявший подобную же методику для объяснения данных о третичной рас-
Другой пример можно найти у Кайндля (Kindle, 1921).
1914)? Росло лй оно возле места своего погребения или было принесено из далеких лесов? Часто бывает очень трудно решать, могут ли ископаемые растения определенного местонахождения быть приняты как аборигены, или же они были принесены туда с каких-либо отдаленных берегов. В этом случае мы должны руководиться степенью сохранения материала, который может быть в полной сохранности или носить •следы истертостй и помятости; доказательствами роста на месте, которые проявляются в подземных корневищах или корнях, сохраненных в тех местах, где они росли; или наконец тесной ассоциацией обломков, которые бесспорно являются disjuncta membra одного и того же индивидуума (растения). [Я к этому могу добавить, что едва ли можно говорить о возможности далекого, из областей другого климата и растительности, заноса остатков листьев, если они сохраняются в хорошем состоянии, если из слоя в слой на некотором протяжении геологического отложения повторяются одни и те же формы и если -они доходят до нас сохраненными в таких мельчайших деталях, как например отпечатки листьев сарматского века у ст. Матвеев Курган на р. Крынке.]
Чтобы представить себе растительность земли в какую-либо геологическую фазу прошлого, мы конечно должны уметь коррелировать растения одной области с растениями другой. А это дело нелегкое. Если одинаковые виды будут найдецы в двух или более местонахождениях, все равно отделенных ли большими расстояниями или нет, содержащие их слои будут отнесены к одному и тому же геологическому горизонту. По словам Гэксли (Huxley, 1896), «палеонтология установила два закона неоценимой важности: первый состоит в том, что одна и та же территория в различные геологические эпохи покрывалась последовательно различными типами живых существ, а другой в том, что порядок последовательности, установленный в одном месте, сохраняет свое значение повсюду». Палеонтологические исследования установили очень широкое географическое распространение отдельных флор или частей флоры. Растения из юрских отложений Европы тесно • сходятся с таковыми из Азии, с Земли Грэма в Антарктике, с запада Северной Америки и из других мест. Растительность юрского периода весьма часто описывается как изумительно однообразная, каковой она и была в действительности во многих отношениях. Поэтому, хотя и без достаточных оснований, было принято^ что в юрском периоде климатические зоны были только слабо намечены. Несомненно существует поразительное сходство в облике всех юрских флор мира, хотя более тщательное изучение членов флоры вероятно сможет открыть различия, согласные с аксиомой, что во все времена существовало на земле зональное распределение температуры. Мы знаем, что орляк (Pteridium aquilinum) в настоящее время почти космополитичен. То же самое справедливо в отношении других папоротников и немногих цветковых растений. [Не надо забывать, что распространение орляка в различных климатических поясах и флористических областях всё же связано с обитанием его там в различных условиях: если у нас он живет в лесах на низменностях, то например на Филиппинских островах он обитает только в сосновых лесах на большой высоте, где как климатические условия, так и растительность и флористический состав стоят в резком проти-58
воречии к нижней тропической зоне. Господствующую формацию составляет сосновый лес, а среди травянистых растений многие относятся к области китайской флоры.] Но есть и другое более важное соображение: каждый вид растения начал свою жизненную карьеру в определенном месте, где он произошел и откуда он начал свое распространение.
Геологические отложения взаимно далеких районов, содержащие одни и те же или тесно родственные виды, не являются необходимо одновременными. Гэксли (1896), следуя Герберту Спэнсеру, обратил внимание на опасность рассматривать отложения в удаленных одна от другой странах, доставляющие идентичные виды, как одновременные в строгом смысле слова, и предложил термин г о м о-та к сальность (сходство порядка). «Сходство органической жизни», — говорит он,—«не доказывает одновременности, но вполне совместимо с расхождением на огромные отрезки времени». Джозеф Гукер (Hooker, 1891) выразил такое же мнение: «Нахождение одинаковых ископаемых растений в местах, значительно отличающихся по широте и вследствие этого и по климату, при настоящем состоянии наших знаний скорее является аргументом за их разновременность, чем зато, что они существовали там и там одновременно».
Предостережение Гэксли повело к слишком осторожному отношению к ценности доказательств, доставляемых ископаемыми: факт, что очень сходные флоры встречаются в удаленных районах, не обозначает обязательно, что эти флоры процветали одновременно. Растения мигрируют и колонизируют новые районы. Допуская, что миграция была медленной, нет необходимости однако принимать, что в то время как каждый вид достигал мест, далеких от его родины, он переставал существовать в месте своего происхождения. Мы говорим о юрской, меловой и других флорах, и, делая это, имеем в виду, что эти флоры заключены в породах одного и того же возраста; мы думаем о них, имея в виду целые геологические периоды, которые представляют миллионы лет. И самые флоры мы представляем себе, как волны растительности, захватывающие постепенно всё новые территории. Мы не можем определить продолжительность времени миграции флор. Но растительный мир пи в коем случае не является стационарным. Это скорее движущаяся панорама на поверхности земли. Определяя каждую стадию зтого движения геологическим периодом, мы не соединяем этого с идеей об их одновременном существовании. Мы признаем характерные группировки растений, как типичные черты длительных периодов геологической истории, растягивающихся на тысячи и миллионы лет.2
1 Аса Грей (Gray, Asa, 1878) зашел еще далее, утверждая, что тождествен-есть ископаемой растительной группировки является доказательством против одновременности.
ь 2 [Едва ли Съюорд прав, как бы совершенно отказываясь от понятия одпо-г* ““енности при определении возраста флор или фаун. Основной целью геоло-менеских возрастных определений является установление определенной одновре-8 от°СТИ или последовательности явлений в разных частях земного шара. Лишь саль Шении таких Длительных промежутков, как периоды, понятие гомотак-ности нас вполне удовлетворяет при характеристике тех или иных флор.
Далее должно учитывать вечную проблему видовой идентичности. Ископаемые виды из взаимно далеких районов могут казаться тождественными, но это впечатление тождества может быть просто результатом недостаточного знания строения растения или его репродуктивных органов. Мы можем легко отнести к одному виду похожие растения, найденные в одном и том же ограниченном районе, хотя мы будем с колебанием делать такие заключения, если дело будет итти о растениях из далеких друг от друга стран. Учитывая законы географической разорванности, самым правильным путем было бы применение различных видовых названий, если имеется некоторое основание сомневаться в видовой тождественности, и применять групповые названия с целью выразить взгляд, что определенные формы, которые могут не быть специфически идентичными в строгом смысле слова, все настолько тесно родственны между собой, что допускают включение их под одним групповым именем. Исследование таких данных, которые могут быть извлечены из изучения древних флор, является насущной необходимостью во всех вопросах, связанных с современным географическим распространением растений. Мир растений, как мы его видим, есть только одна фаза векового и меняющегося шествия флор, изменение и развитие которых было подвержено в различной степени целому ряду факторов: изменению климата, замедлению или ускорению изменений в физико-географической обстановке. Как говорит один американский автор (Шрив, Shreve, 1916), мы должны рассматривать «современное распределение явлений на земле только как момент в длительном и непрестанно активном процессе изменений, связанных с вековыми или внезапными изменениями климата, или с деструктивными или конструктивными геологическими явлениями, непрерывно связанными с эволюционной активностью». Чтобы понять настоящее, необходимо обратиться к свидетельствам прошлого.
Совершенно ясно, что мы не можем надеяться сделать больше, чем проследить в общих чертах историю возвышения и упадка растительных династий; но, если мы будем иметь в виду ограничения, налагаемые природою самих документов, то может-быть будет небезынтересно и небесполезно для изучающих эволюцию собрать в связный рассказ те клочки сведений, которые нам доступны.
[Нельзя к словам почтенного автора не добавить, что эти данные, документы истории растений прошлого, нарастают с поразительной быстротой, особенно по мере того как мы совершенствуем самую методику исследований, применяем новые методы работы и обращаемся к материалам, ранее остававшимся в пренебрежении. Изучение конкреций из угля, методы мацерации, пыльцевой анализ и пр. открыли нам за 10—^20 лет горизонты, о которых не могли и мечтать отцы палеоботаники — Броньяр, Геер и др'. Тем более трудно сказать, где лежит предел наших завоеваний в этом направлении, так как история растений имеет свои палимпсесты.]
При изучении флор более коротких отрезков времени, особенно позднейших эпох, мы непременно должны считаться с фактом гомотаксальности разновременных и различия одновременных флор и фаун, но мы должны и уметь истолковЫ; вать эти явления и учитывать их должным образом при восстановлении прошлых условий земного шара.]
ГЛАВА VI
КЛАССИФИКАЦИЯ РАСТЕНИЙ
Для понимания дальнейшего небесполезно дать список более крупных классов и семейств растительного царства. Многие из этих подразделений включают представителей как живого, так и вымершего мира. Сходство некоторых ископаемых растений с ныне живущими так велико, что оно вполне оправдывает включение некоторых из них в то же самое семейство или даже род. В общем употреблении в настоящее время добавление частицы ites к имени рода живущего растения для обозначения вымершего рода, достаточно с ним сходного. Употребляются и другие небольшие изменения родового названия, чтобы показать, что это растение теперь уже не существует. Родовое название Equisetites подставляется для ископаемых Equisetumt, название Magnoliaephyllum употребляется для обозначения листа, который вероятно принадлежал к вымершему виду этого рода. Большое число ископаемых растений не совпадает в своих наиболее важных признаках, — признаках, которые считаются критерием родства, — с признаками определенных групп, установленных первоначально .для нынешних растений. Для этих исчезнувших с лица земли и менее обычных типов были установлены специальные названия как в отношении семейств, так и более крупных группировок. В приводимом списке названия семейств и родов, которые включают только ископаемые растения, подчеркнуты. Классификация намеренно неполная. Короткие описания могут быть пополнены обращением к учебникам, но они всё же позволят читателям ориентироваться в соответственных положениях тех из родов растений, которые упоминаются в описаниях ископаемых флор.
Простейшие и наиболее примитивные растения. Растительное тело есть простая клеточка, нить, клеточная пластинка или клеточное тело. За немногими исключениями не существует- дифференциации на стебель, корень и лист. Тело растения обычно слоевище или таллус, таллом.
Хлорофилл присутствует; у многих водорослей; зеленый цвет хлорофилла замаскирован присутствием красного или коричневого пигмента.
См. гл. VII. Цвет не всегда синезеленый. Многие из этих водорослей заключены в чехол, который является гораздо более сопротивляющимся разрушению, чем клеточки внутри него.
4LGAE
tyanophyceae Синезеленые водоросли
Chlorophyceae Зеленые водоросли Некоторые роды известковых водорослей упомянуты в кратко описаны в гл. VIII. Болыпйнство из известковых водорослей принадлежит к сем. Dasycladaceae, подразделению секции зеленых водорослей, известной как Siphoneae охарактеризованных тем, что их слоевище не разделено обычные клерки; оно трубчато, не имеет перегородок, обычно разветвлено, и протоплазма имеет много ядер, в то время как в обычных клеточных растениях каждая клеточка имеет одно ядро (см. рис. 83, ИЗ).
Charophyceae Харовые Водоросли зеленого цвета с высокоразвитым процессом размножения* С девона появляется род Trochiliscus, затем Chara, живущая и теперь.
Bhodophyceae Багрянки Багрянки заключают известковые морские водоросли как например Lithothamnium и Goniolithon (рис. 25)* в которых растительное тело твердо и имеет вид коралла и стенки мелких клеточек образуют род сети. Вымершие водоросли такого рода включают Solenopora и другие роды (см. гл. VIII).
Phaeophyceae Бурые водоросли Некоторые из них напоминают высшие растения по дифференциации их слоевища на стебель, лист и прицепки, правда не гомологичные этим образованиям у высших растений. Сходство также обнаруживается в усложнении внутренней структуры. Морская водоросль Macrocystis превосходит своей длиной высочайшие деревья. Ископаемый Nematophyton достигал до 1 м в поперечнике.
Diatomaceae Диатомеи Оболочка пропитана кремнеземом. Диатомовые водоросли встречаются в морях от Арктики до Антарктики и изобилуют в пресных озерах и прудах и пр.
FUNGI Грибы Хлорофилл отсутствует. За исключением некоторых бактерий, которые могут строить вещество своего тела из минеральных соединений, все грибы являются паразитами или сапрофитами.
BACTERIA Бактерии Одноклетные грибки, лишенные ядра (?) и хлорофилла, сапрофиты и паразиты, частью растения минерального питания. Самые мелкие из растений.
BRYOPHYT А Мохообразные HEPATICAE Печеночники MUSCINEAE Мхи У некоторых родов тело растения в простейших формах напоминает типичные слоевищные растения; у большинства однако развит слабый стебель, несущий листья. Некоторые мхи и немногие печеночники имеют осевой пучок вытянутых проводящих клеток, во нигде не имеется настоящей проводящей ткани, состоящей из типичной древесины и луба. Ископаемые остатки очень скудны, однако в последнее время было установлено, что представители печеночных мхов существовали в последней части палеозойской эры (Уолтон, 1925, 1928 4).
PTERIDOPHYTA За немногими исключениями папоротникообразные имею* настоящие корни вместо простых всасывающих клето^ (ридзоидов) низших растений. Развиты настоящие проводящие ткани, но истинные сосуды отсутствуют. Некоторы производят споры только однообразной величины; ДрУг^ производят двоякого рода споры: микроспоры и мегаспор > как и у более высокоразвитых групп, и тогда называют гетероспоровыми.
В" с
Рис. 25. Известковые водоросли, поверхностно запоминающие кораллы. Фотографии Нью-Йоркского ботанического сада.
JFILICALES EUFILICINEAE Настоящие папоротники Характеризуются крупными и обычно расчленениями листьями (вайн); основные подразделения ваий известны как перья, меньшие называются перышками, еще меньшие можно называть сегментами.
Ophioglossaceae Например Ophioglossum, ужовник.
Marattiaceae t Немногие, главным образом тропические роды.
Psaronieae Палеозойские папоротники, по своему строению в общем
сходные с Marattiaceae, но отличающиеся некоторыми ха-
рактерными особеняостями. Psaroniw* в каменноугольном и пермском периодах;
Osmundaceae Широко распространенные Osmunda, например О. rega-lis (или члстоуст), и южно-африканский и австралийский
роды Todea— наиболее известные роды.
Schizaeaceae В Европе отсутствуют; некоторые в Северной Америке и Южном полушарии.
Grleicheniaceae Обычен в тропиках и Южном полушарии. Характерным признаком Gdeichenia является вильчатая вайя (рис. 26).
Maloniaceae Единственный живущий^юд Matonia (см. рис. 94), ограниченный Малайской областью.
Hymenophylldceae Например широко распространенный Jlymenophyllum tunbridgense. В СССР-гяменофиллумы местами распространены только к ДВЕ (Владивосток, Сахалин).
Dicksoniaceae Включая Thyrsopteris (см. рис. 97), ограниченный теперь о-вом Хуан Фернандес.
Cyatheaceae В Европе отсутствуют; некоторые древовидные папорот-
СемействапоБоуеру ники в тропических и южных умеренных странах.
(Bower, 1926)
Dipteridageae Polypodiaceae Единственный малайский род Dipteris (см. рис. 95). Преобладает в Северном полушарии; некоторые, как например орляк (Pteridium aquilinum), космополитичны.
COENOPTERIDACEAE 1 (Съюорд, 1910. стр. 493\ Каменноугольные и пермские и один девонский представитель. У некоторых вымерших форм нарастание стебля происходило при помощи камбия, зоны постоянно делящихся клеток, которые постоянно создавали прирост к проводящим элементам растения.
Botryopteridaceae Zygopteridaceae Скотт (1920), Съюорд (1910;, Гирмер (1927) и Боуер (Bower, 1923—1928).
1 Название Coenopteridaceae происходит от греческого слова koinos—общий, указывая на смешение в этой вымершей группе папоротников признаков, присущих различным семей ствам. Название Primofilices было предложено Арбером (АгЬег, 1906).
Рис. 26. Папоротник Gletchenia glauca. Западные холмы, Пенанг,. 750 м. Фотография Р. Гольттума.
° А. Ч. Съюорд.
HYDROPTERI-DEAE Водяные растения, вероятно произошедшие от настоящих папоротников.
Marsiliaceae Pilularia— растет в СССР и Европе вообще, Marsilia также в тропиках.
Salviniaceae Salvinia— растет в умеренных и тропических странах,, также в СССР. Azolla, тропический и субтропический род, в СССР только в ископаемом состоянии:
ARTICULATAE Членистый стебель и ветви. Листья и ветви располагаются на определенных расстояниях на узлах, мутовкйми; каждая мутовка отделена от другой и ее узла голым участком стебля—междуузлием.
EQUISETAGEAE Хвощи Equisetum (рис. 27); характеризуется малозаметными листовыми влагалищами, охватывающими стебель и разделяющимися на зубчики по верхнему краю. Некоторые виды почти космополитичны; все ныне живущие виды, один ив которых достигает 6—12 м высоты, имеют травянистое строение.
CALAMARIEAE Каламиты Древовидные; много выше и толще, чем хвощи, отличаются присутствием камбия (цилиндра постоянно деятельных клеток, которые производят новые слои проводящей ткани). Asterocalamites, Catamites, Asterophyllites, Annula-ria, Lobatannularia а т. д. Cm. гл. XI и XII.
SPRENOPHYLLA- Членистые. Отличаются от хвощевидных по анатомии
LES стебля и репродуктивными органами, имеют мутовки клиновидных, иногда глубоко вдоль надрезанных листьев. См. гл. XL
Sphenophylleae
Листоносный стебель Sphenophyllum поверхностно напоминает стебель подмаренника {Galium aparine).
ARTICULATAE IN-GERTAE SEDIS
Например девонский род. Pseudobornia, Hyenia и Gala-mophyton. См. гл. IX.
Роды, для которых можно установить группу Protoarti-culatae
LYGOPODIALES Отличаются от папоротников тем, что имеют мелкие, тесно расположенные (большей частью спирально) листья, не в мутовках, как у хвощевых.
Lycopodiaceae Lycopodium (рис. 28) плаун. Selaginella, Phylloglossw^
Lepidodendreae Древовидные плауновые.
Lepidospermeae \ Группа, основанная на семяподобных образованиях, ра3' вивавшихся на вымерших плауноподобных растениях.
ISOETALES Isoetaceae Isoetes — растет в пресноводных озерах; характеризуем^ коротким клубневидным стеблем с камбием и султановиЯ' ным пучком листьев.
^ис. 27. Побег хвоща Equtse- Рис. 28g Плаун LycopodiumTcernuum, типич-maximum с мутовчатыми ный в тропиках Л1:2.
ветвями, выходящий ив под-
ъемного корневища. Сильно уменьшено.
Рис. 29. Тропическое плауновое растение Psilotum triquetrum. Слабо уменьшено.
PSILOTALES Psilotaceae Два рода: Psilotum (рис. 29) и Tmesipteris, оба не имеющие корней. Обычно встречаются как эпифиты. Psilotum широко развит в тропиках, Tmesipteris растет в Австралии и Новой Зеландии.
PSILOPHYTALES Девонские растения, в некоторых отношениях сравни-
мые с Psilotaceae. Ср. Psiloph/yton, Pseudosporochnus и др.
См. гл. IX.
Bhyniaceae Bhynia, Ногпеа и т. п.
Asteroxylaceae Asteroxylon, Schizopodium.
РАСТЕНИЯ ПРИЗ* Характеризуются сложной анатомией стебля. ВЕСТНОГО РОДСТВА
Cladoxyleae Описание рода Cladoxylon см. гл. IX.
PTERIDOSPERMA-TOPHYTA Многие члены этой группы имеют облик папоротников, но отличаются присутствием семян и способностью образования вторичной проводящей ткани посредством камбия. См. гл. IX—XIII.
Lyginodendreae Lyginopteris, Heterangium и другие палеозойские роды.
Calamopityeae Палеозойские роды, о которых мало известно кроме строения их стволов.
Medulloseae Большие растения с древовидными стволами и папорот-
никоподобными листьями, несущими семена.
GYMNOSPERMAE CORDAITALES Poroxyleae Cordaiteae Pityeae Древовидные палеозойские растения (Скотт, 1923, Съюорд, 1917, 1919); также гл. XII, Уолтон (1923 2) относительно замечательного триасового рода BJiexoxylon.
CYCADOPHYTA Это обозначение подходит для некоторых остатков стволов и листьев, которые не могут быть с достоверностью отнесены более точно к какому-либо более мелкому подразделению этой группы; сюда относятся также современные саговнвки.
cycadales Немногие ныне живущие роды, обычно обитатели тропиков; по облику напоминают пальмы или древовидные папоротники (Чемберлен, Chamberlain, 1919).
Cycadaceae Саговники Существуют девять родов, наиболее распространенным из которых является Cycas; Microeycas ограничивается Кубой (рис. 30). Другие роды—Encephalartos и Stangeria (Африка); Dioon и Ceratozamia (Мексика); Zamia (Фло- . рида, Средняя и Южная Америка); Microzamia и Bowenia (Австралия) (Съюорд, 1917).
По облику и строению стебля эти растения близко на-
поминают саговники, но очень отличаются от них органами размножения.
Рис. 30. Саговник Microcycas calocoma на о. Кубе.^Стебель до 3 м вышины. Фотография С. Д.^Чемберлена
Bennettiteae Williamsonieae Эти семейства достигли максимума развития в юрском и ранней меловой флоре.
GINKGOALES Ginkgo biloba, гинкго японцев, единственный пережиток древней широко распространенной группы (рис. 31, см. также рис. 135). Вымершие роды—Saportaea,Baiera,Phoe-nicopsis.
Ginkgoaceae Ginkgo (см. рис. 31). Из ископаемых листьев, относимых к Ginkgo., многие без сомнения идентичны в родовом отно-шении с современными Ginkgo.
CONIFERALES Большинство имеет шишки, например сосны, кедры, лиственницы; некоторые роды несут одиночные семена, не в шишках, напримерJTasuus—тисс (Съюорд, 1919, стр. 106).
Araucarineae Агешсагга и Agathis (каури на Новой Зеландии). Семейство теперь ограничено Южной Америкой, Австралией и Малайокои областью.
Gupressineae Листья маленькие, часто чешуевидные и мутовчатые, вернее большей частью супротивные. Кипарисы, можжевельники, Libocedrus и т. д.
Sciadopityneae Единственный род: Sciadopitys Японии.
Sequoiineae Представлено родом Sequoia — мамонтовым деревом и „redwood" тихоокеанского побережья Калифорнии.
Callitrineae CMitris (Австралия), Tetraclinis (Северная Африка), Widdringtonia (Экваториальная и Южная Африка), Acti-nostrobus (Западная Австралия). Листья маленькие и мутовчатые.
Abieiineae Крупнейшее и наиболее распространенное семейство Северного полушария: сосны, кедры, ели, лиственницы и др.
Podocarpineae Podocarpus, обычный род тропиков; Dacrydium и другие хвойные южных широт.
Taxineae Taxus—тис; Torreya; Gephalotaxus.
Taxodineae Cryptomeria; Taxodium (Северная Америка); Glyptostro-bus (Китай), Arthrotaxus (Тасмания).,
GNETALES Группа представлена тремя живущими ныне родами: Gnetum, Ephedra и Welwitschia, которые в некоторых отношениях показывают тесное сходство с покрытосеменными. Ископаемые данные очень ограничены (Пирсон, Pearson. 1929).
CAYTONIALES Эта группа (Thomas, Н. Н., 1925) включает два юрских рода: Gaytonia и Gristhorpia, которые единственные среди домеловых растений дают доказательства присутствия плода типа покрытосеменных, т. е. имеют семена, заключенные в оболочку, снабженную рыльцем.
Рис 31. Один из древнейших экземпляров дерева Ginkgo biloba в Европе в Ботаническом саду в Утрехте. Фотография проф. Вента.
ANGIOSPERMEAE Покрытосеменные Семяпочки, которые становятся, развиваясь, семенами,, заключены в завязи. Теперь являются на земле господствующими. Данные о группе см. Веттштейн (Wettstein, 1923—1924); Рендл (Bendle, 1904); Паркин (Parkin, 1927);. Гэтчинсон (Hutchinson, 1926).
MONOCOTYLEDO- NEAE Злаки, пальмы и многие другие растения; листья обычно параллельно-нервные. Проростки с одной семядолей; стебли и корни, исключая редкие случаи, например почтенное драконовое дерево (Dracaena) Тенерифа, не дают годового прироста в толщину; камбий отсутствует.
DJCOTYLEDO- NEAE Деревья, кустарники и травы; листья обычно с сетчатой нервацией, проростки имеют две семядоли. Стебли двудольных деревьев подобно хвойным увеличиваются в толщину вследствие годового прироста древесины и луба, производимого камбием (луб—внешняя проводящая ткань, которая проводит большое количество питательных веществ, включается часто вместе с пробкой в понятие „коры*).
ВЛ А В A VII
ДРЕВНЕЙШИЕ ПРИЗНАКИ РАСТИТЕЛЬНОЙ ЖИЗНИ; ДОКЕМБРИЙСКАЯ ЭРА
Для первых глав геологической истории земли было предложено несколько различных наименований. Для нашей цели термин докембрийский избран для длинного ряда веков, предшествовавших кембрийскому периоду. Этот период, как полагают, превосходил по своей продолжительности всю остальную историю земли. Термин азойский, т. е. безжизненный, замораживает наше воображение, хотя и он, претендуя на большее, чем известно в действительности, употреблялся для первых самых древних этапов докембрийской эры. Соответственно термин эозойский применялся иногда для времени, которое ассоциируется с пробуждением жизни, первым биением слабого пульса. В последнее время предложено называть горные породы первобытного мира панпалеозойскими (Грегори й Вэррет, Gregory and Barret, 1927). Другой термин, употребляемый часто для позднейшей части докембрийской эры — это протерозой. Он обозначает существование примитивных организмов в противоположность предполагаемому отсутствию жизни в, еще более древнюю архейскую стадию. Конечно, такая терминология, основанная частью на признаках отрицательных, частью — на предполагаемых, не может быть принята. Мы знаем, что в кембрийском море органическая жизнь была не только обильной, но что животные организмы уже имели чрезвычайно современный облик и принадлежали к той системе животного и растительного мира, которая преобладает и в современных морях. Более правильно будет сказать, что нить жизни прерывается по мере того, как мы идем от кембрия к докембрию; ископаемые доказательства жизни этого времени отсутствуют, а те, которые сохранились в породах, не могут считаться достоверными. Впрочем это не совсем так: более поздние, ближайшие к нам докембрийские отложения сохранили немногие остатки животных, и, как мы увидим дальше, есть основание предполагать существование растительной жизни в морях докембрия. Мы должны допустить, что на самом деле каких-либо линий, разделяющих геологические напластования, не существует, это лишь продукт нашего воображения. Мир, лишенный жизни, не отделен как-либо резко ни от мира населенного хотя бы самыми примитивными жизненными формами, ни от эпохи, в которой мы находим, уже более сложные организмы, предшествующие многочисленным параллельным рядам эволюции жизни, проходящим затем более или менее непрерывно через многие тысячелетия.
НАЧАЛО ЖИЗНИ И ОСТАТКИ ПРОБЛЕМАТИЧЕСКИХ ОРГАНИЗМОВ
Геология ничего не говорит о происхождении жизни. Кембрийские отложения свидетельствуют о морях, кишащих живыми организмами. Докембрийские породы дают нам лишь следы единичных организмов, и тех очень мало. Мы должны признать, что корни жизненного дерева уходят глубоко в земную кору, на вид лишенную жизни; насколько глубоко, мы не можем сказать. Почти полное отсутствие жизни в громадных толщах докембрия часто приписывают разрушающему действию теплоты внутренности земного шара. Но это не может объяснить отсутствие их в районах развития докембрийских отложений, совершенно не измененных. Везде — на Британских островах, в Америке, Африке, Китае, Индии и во многих других частях земного шара — эти отложения также бесплодны. Конечно, если докембрийские породы образовались таким же путем, как вообще все морские пласты, как например следующие за ним кембрийские, —' они должны были бы содержать остатки жизни, если, конечно, обитатели этих морей, как растения, так и животные, не были так нежны и не защищены скелетом, что не могли сохраниться. Предполагали, что первичные океаны не содержали солей кальция, и лишь в позднейшее время, когда реки стали выносить минеральные растворы, некоторые виды животных и растений приобрели известковый скелет. Есть основание предполагать, что некоторые из докембрийских пород образовались на суше, а не под уровнем воды, и притом в сухом климате. Удивительная свежесть полевого шпата, минерала, изобилующего в торридон&ких кремнистых песчаниках северо-западного нагорья Шотландии, указывает скорее на очень быстрое механическое разрушение пород, а не на химическое разложение, на господство холодного климата, сопровождаемого периодическими наводнениями большой силы. В настоящее время есть находки такого же неизмененного полевого шпата с Антарктического континента. Многие геологи высказывали мнение, что в продолжение по крайней мере части докембрийского времени климат был сухим; об этом свидетельствуют гальки из торридонских песчаников Шотландии и отложения того же возраста в Швеции (Гегбом, Hogbom, 1910; Вальтер, Walther, 1909), имеющие окатанные поверхности, какие мы встречаем на крутых горных склонах, — черты, характерные для пород, подверженных песчаным ветрам. Такие гальки можно видеть не только в пустынях; в древнем галечном русле, обнаженном в бухте к северу от Корри на острове Арран (Западная Шотландия), многочисленные гальки, поднимающиеся над поверхностью заключающей их массы, получили такую же пустынную форму выветривания благодаря постоянному воздействию песка, несомого ветром. Появление красных отложений (Врррил, 1908; Вальтер, 1912; Томлинсон, Tomlinson, 1916; Твенгофел, Twenhofel, 1926), многократно наблюдавшиеся в различных частях света, подтверждают эту возможность.
Мы можем представить себе оголенную страну без растительности, горные склоны, подвергающиеся разрушающему воздействию резких температурных колебаний дня и ночи, каменные осыпи, двигающиеся песчаные дюны, сильные потоки, стремительно несущиеся после страшных ливней, передвигающие и откладывающие оторванные глыбы
й развеянные пески, как шлейфы и покровы в долинах. Если жизненные условия того времени были таковы, то неудивительно, что мы напрасно ищем там остатки наземной растительности, — древние пустыни того времени покрывали громадные пространства, некоторые области многие тысячелетия были погребены под ледяным покровом. Но эти факторы не были универсальны для всех докембрийских континентов. Известны громадные толЩи осадочных пород, как говорят, немых, и трудно предположить, что если бы там была растительность, то остатков ее не сохранилось бы вовсе.
Употребляя термин докембрийский для времени, предшествующего кембрию, необходимо указать, что геологи делят отложения этой эры на два главные отдела. В более древнем отделе преобладают граниты; с ними ассоциированы более мелкозернистые кристаллические породы вулканического происхождения и некоторые конгломераты и другие осадочные материалы; для этого комплекса принят термин архейский. Но архейские отложения нельзя рассматривать как основное ядро земного шара. Вышележащие слои, состоят из толщи в несколько тысяч метров мощности кристаллических изверженных пород; их называют иногда альгонкскими (по имени широко распространенной в Северной Америке лингвистически-единой группы туземцев). Иначе этот комплекс называют протерозойским.
. В общем это подразделение докембрийских пород на два отдела достаточно удобно. Важно отметить, что альгонкская система не обнаруживает спокойного напластования. В ней много перерывов, несогласий, указывающих на крупные перемещения и движения земной коры; они указывают на такой громадный отрезок времени, который нам трудно даже представить и понять. Сравнительное изучение архейских и альгонкских пород по всему земному шару говорит нам, что они имеют более широкое распространение, чем какие-либо другие. По крайней мере одна пятая часть всей земной поверхности покрыта докембрийскими отложениями; несомненно, что если бы было возможно пробурить всю толщу более молодых отложений, мы дошли бы до основного ядра — до грубокристаллических вулканических пород. Докембрийская эра не только характеризуется в отличие от всех других широким географическим распространением своих отложений, но видимо ни в один период геологической истории земли мы не имели таких' грандиозных революций, как тогда.
Каков был вид земли в самом начале геологической истории, когда кора настолько охладилась, что конденсация водяных паров уже стала возможной? Было ли там покрывающее весь земной шар море, или уже были глыбы континентов и океанов, как мы видим это в современную эпоху? Есть предположение, что первоначально всё было покрыто океаном, настолько глубоким, что лучи солнечного света не проникали до погруженной и смятой земной коры на его дне. В этом мировом океане (предполагая, что он был) зародилась протоплазма. 1 Современем, когда эти неизмеримо-малые единицы жизни увеличи- • лись в размере, ультра-микроскопические клетки живой материи
1 Существует другое менее обоснованное предположение, что она зароди* лась на горных вершинах (Nature, 1922, Jan. 26, стр. 10).
достигли величины единичной свободно плавающей клетки-пионера растительной и животной жизни. Время шло, и складки земной коры были поднять: на дневную поверхность, а с ними и участки морского дна. Свободно плавающие клетки, прикрепившиеся к скалам, должны были развиваться уже в иных жизненных условиях. Отдельные особи или колонии клеток соединились в многоклеточные организмы и клеточные массы; возник принцип разделения труда, началась эволюция многочисленных организмов. В еще более поздний период на поверхности океана всплыли острова, предвестники континентов. Многие растения, зародившиеся и развившиеся в водной среде и достигшие там сравнительно высокой степени организации, были подняты и оказались в необычной и странной для них обстановке. Суша продолжала медленно подниматься, растения, прикрепленные к скалам, оказывались во время отливов на воздухе и, так как поднятия продолжались, в конце концов остались на суше вне моря. Возможно, что некоторые из таких вышедших из моря растений успешно боролись с новыми условиями существования и их организм приспособился к новой изменившейся обстановке. Таким образом передовая гвардия земной растительности завоевала себе новую территорию. Таково в грубых чертах происхождение наземной растительности, как ее развивает с большой убедительностью Черч в Оксфорде. 1
Случаи нахождения типичных водорослей в местах, заливаемых лишь изредка высокой водой, дают нам возможность наблюдать и понять такое постепенное превращение водяного растения в наземное. Рисунок 32 изображает группу мелких бурых водорослей, обычных у берегов Англии (Fucus vesiculosus var. muscoides). Группа расположена немного выше уровня воды, так что затопляется лишь временами, во время весенних высоких приливов (Коттон, Cotton, 1916).
В общей массе водорослей мы видим отдельные цветущие экземпляры морской армерии (Агтвгга ' maritima). Интересно отметить, что Гью Миллер (Miller, 1849) почти 90 лет тому назад уже высказал мысль, что высшие наземные растения произошли из морских водорослей. Миллер указывает ща фукус, который он видел на скалистом берегу, где он оставался целые дни не покрытым водой.
Очень вероятно, что местом происхождения жизни было первичное море, — когда и как, мы не знаем. Мы не имеем основания утверждать, что океан покрывал всю землю. Более вероятно, что моря занимали Углубления и впадины между рассеянными островами и континентами.
Оставляя в стороне чистые гипотезы и отказываясь от попыток проследить растительный и животный мир с самого его общего начала, MbI перейдем к рассмотрению тех доказательств7 растительной жизни, хотя по большей части и непрямых, которые нам доставляют докембрийские образования.
Для древнейшей эры геологической истории был предложен также ермин агностозойский — период существования жизни, оставшейся Вам совершенно неизвестной; но этот термин едва ли может претендо-ть па признание и годится лишь как пояснительный к терминам ------
Черч (Church, 1919). Критика его взглядов у Фрича (Fritsch F. Е., 1921).
азойский, эозойский и протерозойский, которые претендуют на нечто большее, чем нам известно, и выразительно характеризует действительное состояние наших познаний.
Мы не знаем, как и где началась жизнь, мы не можем проследить скорости эволюции в то время, мы не можем также принять многие из фактов, претендующих на достоверность. В продолжение громадного промежутка времени, принимаемого нами за докембрийскую эру, жизнь несомненно существовала, но к сожалению мы не видим достаточно критического отношения к этому фактическому материалу.
Рис. 32. Бурая водоросль Fucus vesiculosus var. muscoldes вместе с цветковым растением Armeria maritime, на о-ве Клэр, графство Майо, Ирландия. Фотография Э. Д. Коттона.
В одной работе покойного Уолкота (Walcott, 1914; Граут и Бродерик, Grout and Broderick, 1919) есть описание находки проблематических водорослей в отложениях альгонкского возраста, — факт, который, по словам другого автора (Мур, Moor, 1926), «открывает новую эру в проблеме жизни древнейшей эры».
Однако в действительности правильность заключений по этому вопросу еще подлежит проверке. Уолкот описывает некоторые типы структуры горных пород, которые, по его мнению, имеют водорослевое , происхождение, из толщи пресноводных известняков Монтаны, в которых они образуют рифы и банки, в толще осадков в сотни 0 тысячи метров. Дш$ этих структур он предложил родовые названия 0 принял особую искусственную классификацию, потому что он 0е нашел ключа к пониманию тех различных родов водорослей, которые, 78
возможно, были строителями этих образований. Он не описывал родов, как те или иные типы водорослей, которые могут быть сравнены с формами, выделяющими известь и теперь обитающими в наших морях. Он приписывал эти структуры деятельности каких-то примитивных водорослей и сопоставлял различные формы, выраженные в известняковых массах, с гипотетическими различиями неизвестных организмов, Kais будто ответственных за их существование.
ВОДОРОСЛИ КАК ПОРО Д ООБРАЗОВАТЕ ЛИ] Z
Нет сомнения, что известная форма водорослей принимает участие в образовании зерен и гальки из углекислого кальция. Растения,, погруженные в воду, получают углерод из угольной кислоты, растворенной в воде, в которой они живут. Когда в растворе присутствует углекислый кальций, отнятие углекислоты из воды вызывает выпадение нерастворимой соли кальция. Это приводит нас к проблеме, из-за которой ломалось много копий, относительно роли, которую играют водоросли в образовании маленьких известковых зерен, известных под' именем оолитовых зерен ввиду их сходства с икрой рыб. Образование таких зерен мы наблюдаем в современных озерах, и многие породы различного возраста частью, а иногда целиком, состоят из такого материала. Зерна имеют концентрическую структуру; ряд полых оболочек обычно из углекислого кальция окружает какое-нибудь ядрышко г например песчинку или обломок раковины и т. д. Иногда известковый материал встречается в форме лепешек, называемых некоторыми авторами «водяными бисквитами» (Клерк, Clarke, I. М., 1900). На поверхности этих зерен часто находятся микроскопические водоросли, и при растворении углекислого кальция водорослевые нити могут быть освобождены от каменистой матрицы. Некоторые удивительные примеры таких известковых лепешек были описаны Дугласом Мосоном (Mawson, 1929) из Южной Австралии. Они в изобилии встречаются на отмелях, заливаемых в зимние месяцы, изменяются по величине от мельчайших бляшек до дисков в 20 см в поперечнике; некоторые бывают толще и напоминают оладьи. На верхней поверхности этих бисквитов были находимы сухие клетки синезеленых водорослей: при растворении углекислого кальция оставался .органический остаток, в котором легко можно было различить клетки хорошо известных представителей некоторых семейств, именно Gloeocapsa и Schizothrix. На поперечных разрезах бисквита мы видим, что известковый материал расположен концентрическими слоями и порист, но клеточного скелета не наблюдается вовсе. Рис. 33 изображает поверхность отмели,, покрытой такими странными лепешковидными образованиями; подобные же формы были описаны из некоторых озер Северной Америки и одного озера в Ирландии (Вэрклей, Barclay, 1886; Бауман, Baumann,. -912; Лемуан, Lemoine, 1911; Рбтплец, Rothpletz, 1913; Браун, Brown., Т. G-., 1914; Родди, Roddy, 1915;- фан-Тюиль, van Tuyl, 1916; Бэчер, Bucher, 1918).
Открытие, что водоросли часто тесно связаны с известковыми срнами, образующимися в настоящее время, повело к изучению Резов оолитовых зерен в породе и к установлению в них мелких
и извилистых трубочек (см. рис. 41, С), которые были признаны за остатки водорослей. Прежде чем говорить о значении этих фактов, необходимо кратко описать строение растений, связанных в настоящее время с известковыми отложениями. Эти растения большей частью являются представителями известковых водорослей, известных под названием синезеленых (Cyanophyceae). Они распространены почти по всему свету и представлены многочисленными формами. Некоторые представители их состоят из одной микроскопической клеточки, дру-
гие. 33. Известковые бисквиты на равнине Biscuit Flat близ Роба, Южная Австралия. О величине их можно судить по плоскогубцам, видным в центре рисунка.
Фотография Дугласа Мосона.
гие образуют группы клеток или колоний, а иногда эти группы более тесно соединены в многие ряды клеток и часто заключены в прочный и упругий чехол. Я вспоминаю удивительную картину, которую^ наблюдал в открытом океане между Северной Австралией и Явой: широкие полосы коричневого цвета, расстилающиеся по поверхности Тихого океана, насколько мог видеть глаз, состояли из миллионов плавающих синезеленых водорослей.
Синезеленые водоросли живут в' очень различных условиях: мы наблюдаем их одевающими поверхность влажных скал подобно циновкам, мы встречаем их и в умеренных областях и в жарких
SO
странах и в пределах Антарктического пояса. Это одна из самых примитивных групп низших растений. Очень может быть, что сине-зеленые водоросли представляют собой одну из самых древних и наиболее консервативных ветвей растительного царства, группу, которая продолжает свое существование в течение всех эпох геологической истории.
С другой стороны много фактов говорит за то, что первыми представителями растительного царства были некоторые виды бактерий, типы которых мы находим и в настоящее время. Эти бактерии, ^отя и без окрашивающего зеленого вещества — хлорофилла, который дает возможность растениям использовать солнечную энергию, способны строить свое тело, утилизируя, как двигающую силу, энергию, выделяемую при определенных химических реакциях.
Быдо указано, что представители группы синезеленых водорослей играли роль в построении известкового травертина и кремнекислых соединений горячих источников Иеллостонского парка. Они являются также факторами в отложении углекислого кальция во многих других местах и при различных обстоятельствах. Но несомненно, что многие концентрически построенные зерна и более крупные массы известняков часто образованы без участия растений, подобно образованию накипи в котлах при кипячении жесткой воды и т. п. Маленькие трубочки, находимые в некоторых оолитовых зернах, названы Girvanella (Гэрвуд, Garwood, 1913; Пиа, Pia, у Гирмера, 1927 (см. рис. 41, С); очень может быть, что это лишь чехлы синезеленых водорослей, тело которых не сохранилось; может-быть присутствие трубочек и других остатков растений в оолитовых зернах совершенно случайно и не доказывает такого симбиоза. Мы уже указывали, что эти трубчатые образования, которые могли быть остатками растений, находят как на поверхности «бисквитов» в Южной Австралии или в периферической части известковых галек, так и в центральных ядрах оолитов. Но они не всегда присутствовали во всей массе зерна.
До сих пор не удалось точно установить, участвовала ли водоросль в отложении известняка, или она была пассивно включена в минеральную массу, отложенную неорганическим путем. Присутствие ее могло быть случайным явлением, а не служить причиной отложения. Мое мнение таково: факт нахождения оолитовых зерен или более крупных осколков, заключенных''в пластах породы, еще не доказывает работы растительных организмов; водоросли без сомнения участвуют в образовании известковых пород, но сказать, что их присутствие необходимо, едва ли возможно.
вопрос ов органическом или неорганическом происхождении НЕКОТОРЫХ ГОРНЫХ ПОРОД
. В 1883 г. Джемс Голл (Hall, 1847, 1886) дал имя Cryptosoon рго-1чегищ крупным концентрическим Структурам, похожим на скопления плотных кочней капусты от 30 до 60 см в диаметре, образующим рифо-Йор ^ПЫе массы в кембрийском известняке в Саратоге в штате Нью-
Как видно на рис. 34, который изображает поверхность такого ввстняка, Cryptozoon представляет собой серию концентрических
В А. Ч. Съюорд. 81
Рис. 34. Сглаженная ледником поверхность кембрийского известняка с Cryptozoon близ Саратоги н штате Нью-Йорк. 1 : 10, Фотография Д, М, Клерка,
слоев или оболочек, образующих обособленные или же пересекающиеся между собой группы. Экземпляр, выделенный из матрицы, показан на рис. 36; сбоку он похож на большую конкрецию (Л); концентрические слои видны на рис. 35, 13 (вид Сверху). Оригинальный экземпляр Голла был потом изображен Уолкотом (Уолкот, 1914; Ротплец,
Рис. 35. Боковой (Л) и поверхностный (В) вид Cryptozoon ив Саратоги, Британский музей. 1 : 6.
^othpietz, 1916; Ротплец и Глазенгаген, Rothpletz und Glasenha-1922). Подобные же образования, очень похожие1 на настоящий
^yptozoon, указываются из докембрийских отложений Онтарио, из ^Устыни Гоби, из Северной Гренландии, из кембрийских отложений э1£етани (Виго, Bigot, 1915) и других мест земного шара. Схожие емпляры были найдены и в Южной Австралии,|Уиланд (Wieland,
6*
83
1914), описавший такое же образование из Пенсильвании в пластах кембрийского возраста, предлагает для него имя Cryptophycus. Считаем это имя более подходящим, если признать его водорослевую природу. С другой стороны проф. Гольтедаль (Holtedahl, 1919, 1921), указав на находки криптозоона в кембрии Норвегии,' в нижнепалеозойских отложениях Земли Эллесмира и из других мест, говорит, что подобные образования находятся и в триасовых отложениях.
Недавно Уиланд описал из меловой системы Уайоминга какие-то образования, очень схожие с более древними.Cryptozoon, под именем Phormidioidea (Уиланд, 1930); он считает их за водоросль. Этот автор высказывается за признание термина строматолиты, предложенного Кальковским (Kalkowsky, 1908). Я думаю, что существующая среди американских и многих европейских авторов уверенность в органическом происхождении криптозоона не подтверждается фактами.
Структура Cryptozoon существенно отличается от строения таких водорослей, отлагающих известь, как Lithothamnium (см. рис. 25) и другие роды, которых мы коснемся в следующих главах, при отсутствии даже признаков клеточного строения. В своей последовательности отложения концентрических слоев они точно напоминают многие конкреции, которые обычно относят к деятельности чисто неорганических факторов. Они в то же время очень напоминают австралийские известковые лепешки, олйсанные Мосоном (см. рис. 33), которые он рассматривает как продукт выделения извести синезелеными водорослями. Но совершенно невозможно признать, что все эти концентрически построенные тела обязаны своим происхождением водорослям; единственная связь их с растениями — это предположение, что водоросли способствовали отложению углекислой извести, выделяя углекислый кальций (из воды). 1
Было указано, что клетки и группы клеток, сходные по форме и величине с клетками современных синезеленых водорослей, были найдены в поперечных срезах криптозоона. Может-быть в данном случае термин клетка употреблен и правильно, но все-таки хотелось бы иметь более убедительные доказательства, чем те фотографии и рисунки, которые опубликованы до сих пор. Микроскопически малые округлые образования не обязательно должны быть органическими по природе. Однако, если криптозоон не водоросль и нет основания предполагать, что именно водоросль играла главную роль в его образовании, то как же образовалась эта форма? В действительности мы далеко не всегда можем отличить органическую форму от неорганической. Укажем на следующий пример: Лизеганг (Liesegang, 1913; Гачек, Hatschek, 1919; Геджс и Майерс, Hedges and Myers, 1926; Ллойд и Моравек, Lloyd and Moravek, 1928) произвел ряд опытов и демонстрировал возможность явлений диффузии при образовании горных пород. Он нашел, что если коллоид, желатин, содержит в себе
1 Уже после того, как эта глава была написана, от Гека (Hoeg, 1929) была получена чрезвычайно важная и интересная работа о происхождении известковых образований, очень напоминающих Cryptozoon. Автор описывает из четвер' тичных отложений юго-восточной Норвегии строматолиты, которые он рассматривает как морские образования и построения из углекислого кальция, выдв' ленного синезелеными водорослями или бактериями.
Рис. 36. Явление колец Лизеганга; хромистое серебро. Фотография Д. Бриггса.
определенное вещество в растворе, и другой раствор, который может войти в реакцию с первым, будет диффундировать в него, то происходит определенная реакция, но не перманентная, а периодическая: осадок отлагается концентрическими слоями, причем каждый слой отделен от другого ясными промежутками. Если раствор соды налить в трубочку с желатином (1%-ный раствор агар-агара) с растворенным в нем хлористым кальцием, то углекислый кальций будет откладываться ясными концентрическими слоями. Это явление Лизеганга можно демонстрировать и другим путем: если крупную каплю 20— 30%-ного раствора азотнокислого серебра (ляписа) капнуть в центр желатинового круга, содержащего небольшое количество двухромистого калия, то постепенно, по мере того как. азотнокислое серебро диффундирует в желатин, появляются круги хромистого серебра (рис. 36). Фигуры Лизеганга легче всего демонстрировать в среде желатина, но можно и в иных условиях (Nature, 1927, стр. 267).
Отложения коллоидного известковистого ила на дне моря могут дать благоприятные условия для образования таких же концентрических отложений углекислого кальция и, как результат этой реакции, развитие ’ масс, подобных криптозоону.
Значение такой «пульсирующей реакции», выраженное в явлениях Лизеганга, не вполне оце-
нено. Вполне возможно, что даже’сам Лизеганг не вполне учел/го важное значение,-которое имеет открытие явления, носящего его имя, для объяснения геологических процессов. Синезеленые или другие примитивные близкие к ним водоросли могли процветать в докембрийских океанах и внутренних озерах, но рассматривать эти гипотетические растения как творцов криптозоона и других подобных им образований—значит требовать от нашего воображения больше, чем оно может дать, так как, по определению Уордсворта, «воображение есть высшая форма деятельности рассудка».
Едва ли нужно более подробно останавливаться на всех типах СтРуктур горных пород из докембрийских слоев, которым Уолкотт ^ал родовые названия. Род Newlandia например характеризуется концентрическими кругами, более широко расставленными, чем у Gryphon, роды Greysonia и Соррегга имеют более трубчатое строение. Г°Д Collenia представлен неправильными куполовидными пластинчатыми телами, как у Cryptozoa.
У многих образцов после обработки их кислотами были обнаружены икроскопические клеточки, структуры, подобные клеточной, но даже
об их органической природе мы сказать ничего не можем. Если это клетки, мы не можем доказать участия их в образовании матрицы. Разнообразные конкреции являются характерной чертой желтого доломита пермского возраста, образующего скалы Дургэма; равным .образом проф. Седжвик указывает на поразительное разнообразие форм, обнаруживаемых в доломитах, а Эдвардс обратил мое внимание на удивительное сходство конкреций многих доломитов с формами Уолкотта. Проф. Гольтедаль (1921), пораженный этим сходством, опубликовал фотографии пермских конкреций, совершенно неотли-(Чимых от родов Уолкотта. Но подозревать участие водорослей в образовании пермских конкреций мы не имеем основания.
Из докембрийских доломитов Финляндии Метцгер (Metzger, 1924) описал трубчатые разветвленные стеблевидные формы 0,5 мм в диаметре, названные им Carelozoon jatulicum. Мое личное знакомство с этими образцами в Гельсингфорсе заставляет меня думать, что автор прав в своем заключении о животном происхождении этих образований. Указываемые из торридонских пород северо-западной Шотландии небольшие фосфатные зернышки (Пич и Горн, 1907) по всей вероятности также органической природы.
Род Atikokania (Уолкотт, 1899), описанный по образцам, построенным концентрично и часто радиально и предполагаемый как кремневая губка из докембрия Онтарио, по моему мнению следует включить в ту же категорию как и Cryptosoon, т. е. признать его неорганическое происхождение. \
Есть много ’указаний на докембрийские растения, но ни одно из них, по моему мнению, не является таковым и не имеет характерных черт растительного строения. Крейзель только что описал' остатки углистого материала, полученные из буровой скважины на уголь около Праги, которые имеют черты строения растительной ткани, но докембрийский возраст этого ископаемого, названного Archaeo-xylon Krasseri (Крейзель, 1924) не доказан. Элементы ткани его сравниваются Крейзелем с трахеидами хвойных, но сохранность его чересчур плоха, чтобы можно было дать точное определение.
Геологическая литература, содержит много указаний на находки ' представителей растительного мира конца докембрия. Графит, главная составная часть нашего карандаша, в своем чистом виде представляет углерод (Фрауенфельдер, Frauenfelder, 1924). В природе в естественном виде он встречается как в изверженных породах, так и в осадочных; некоторые из этих месторождений несомненно неорганического происхождения (например на о-ве Цейлоне). Графит определяют как «последний этап угля» (Уолкотт, 1899), но это положение можно принять лишь частично; отложения графита от 0,9 до 4,0 л» мощности найдены в районе оз. Георгия (штат Нью-Йорк) в чередовании с докембрийскими слоями. Проф. Седергольм (1899) считает, что слой почти чистого углерода докембрийского возраста, известный В Финляндии, имеет несомненно органическое происхождение, растительное или животное — мы сказать не можем.
Обратим еще внимание на проблематические тела, известные поД именем Corycium enigmaticum, изображенные Седергольмом (19Ю> 1925) из тонкослоистых докембрийских пород Финляндии. Они преД' 86
ставляют собой слегка сжатые мешечки (рис. 37, А—D) с хорошо выраженными границами; при увеличении внутри ясно видно углистое вещество (см. рис. 37, F). Образец Е похож naCorycium, в котором углистый материал более обилен. Ранее были сделаны указания, что порода, в которой найдены эти остатки, имеет ледниковое происхождение. Седергольм считает весьма вероятным, что характер материнской породы способствовал сохранению остатков, но были ли это простейшие растения или остатки более сложных форм,— сказать нельзя.
На наличие' железорудных месторождений в докембрийских породах также указывается как на доказательство существования растительной жизни в то время. Известно, что бактерии и другие микроорганизмы вызывают отложения окиси железа (Иллис, Ellis, 1919). Отложения железа могут быть результатом химических или органических агентов. Однако мы не можем с уверенностью сказать, что железные руды докембрия в Северной Америке, Бразилии, Индии и других странах обязаны деятельности бактерий. Было высказано предположение, что железорудные толщи Гудзонова залива (Мур, 1918; Гэрдер, Harder, 1919; Пиа, 1928) органического происхождения. Может быть и так, по это и всё, что мы можем о них сказать. Обогащение пластов железом или углем может быть обязано действию бактерий и в том случае, если мы не «находим никаких признаков клеток организмов. Равным образом порода, состоящая преимущественно из углекислого кальция, известняка или доломита (углекислый кальций и магний), без следа ископаемых растений, может быть построена из мельчайших известковых зерен, отложенных бактериями. Например известковые пласты, отлагающиеся в настоящее время на Большой Багамской банке (Блэк, Black, 1930; Дрыо, Drew, 1914), дают интересный пример образования горной породы, что помогает нам понять образование некоторых известняков прошлых веков, известкового ила на дне мелкого моря. Известковый ил, покрывающий громадные пространства морского дна к западу от Багамской банки, произошел, как думают, благодаря деятельности микроскопических существ, главным образом бактерий Bacterium calcis (Влэкуелдер, Blackweller, 1913; Пиа, 1928). Ил состоит частью из мельчайших зерен, по строению похожих на оолитовые зерна многих известняков.
Аммиак является одним из продуктов распада органического вещества, вызванного некоторыми видами бактерий. В соединении с углекислотой он образует углекислый аммоний, и действие этого последнего на сернокислый кальций в морской воде вызывает образование углекислого кальция или известняка. Таким образом и бактерии могли участвовать в образовании некоторых известняков. Едва ли в докембрийских породах можно ожидать найти какие-ни-°УДь остатки, свидетельствующие о существовании бактерий в то время, но и отрицать эту возможность тоже не следует. В докембрийских известняках Монтаны были обнаружены мельчайшие тельца, очень схожие но форме и величине с клеточками и цепочками современного Рода Micrococcus (Уолкотт, 1915). Затем следует упомянуть о находке микроорганизмов в разрезах яшмовых галек из докембрийских конгло-оратов (Грэнер, Gruner, 1925): это ветвящиеся червевидные образо-
A D
H
Рис. 37. Corycium enigmaticum. Фотография Седергольма.
A, В, D — 1 : 6; C — около 1 : 4; E — окаменелость, похожая на Corycium; — увеличенный разрез стенки Corycium, архей Финляндии; G — тонкопластинчатая архейская глина (филлит) ленточного строения, Финлядия; Н — увеличенный разрез, показывающий летние и зимние слои глины.
вания, однако совершенно лишенные каких-либо признаков клеточной структуры. Хотя эти и им подобные образования и заслуживают быть отмеченными, тем не менее все эти остатки являются совершенно недоказательными.
Может-быть в этом кратком обзоре проблематических находок мы усвоили слишком скептический взгляд на вещи. Моим желанием, было отметить необходимость более критического пересмотра остатков, которые являются основой для характеристики древнейшей-фазы геологической истории, как эры водорослей, хотя их природа весьма сомнительна.
[Недавно американец Липман сделал сообщение о находке им бактерий различных типов в метеоритах, чтб свидетельствует о внеземном распространении растительной жизни. Но, хотя для стерилизации поверхности метеоритов перед их раздроблением для посева частиц из внутренней части их на питательную среду и были приняты энергичные меры (обжигание, травление кислотами), и кроме метеоритов, уже лежавших на земле и в музеях, брались и только-что выпавшие,— опыты эти едва ли можно признать решающими, хотя проблема эта,, требует самого напряженного внимания.]
ГЛАВА VIII
ДРЕВНЕЙШИЕ ПАЛЕОЗОЙСКИЕ МОРЯ; КЕМБРИЙСКИЙ И СИЛУРИЙСКИЙ ПЕРИОДЫ
Очень удобно и логично трактовать первые два периода палеозойской эры — кембрийский 1 и силурийский — в 'одной главе. Эта фаза геологической истории земли оставила после себя толщу во много тысяч метров осадочных пород. Толща эта в некоторых областях является разорванной перерывами, чтб указывает на бывшие изменения условий. Эти толщи осадков не отделены в то же время друг от друга крупными несогласиями, так как не являются результатом основных революций в жизни земной коры. В различных частях света резко выраженное несогласное залегание отложений указывает границу между докембрийскими и кембрийскими отложениями; последнее из докембрийских движений земной коры привело к расширению континентальной территории далеко за пределы их современных границ. Постепенно море надвигалось и затопляло части континентов: морские вторжения были отмечены медленными наступлениями и отступлениями в продолжение весьма длительного промежутка времени, в который укладываются первые два палеозойские периода. Граница между докембрийским и кембрийским периодами выражается также удивительным контрастом между почти полной безжизненностью .докембрийских слоев и богатством морской фауны, погребенной в осадках кембрия. Эти два периода, кембрийский и силурийский, являются связующим звеном между последней стадией предыдущей эры,—представленной в некоторых областях осадками, считающимися по происхождению континентальными, т. е. осадками, которые образовались или на суше или в водах внутренних морей, а не в открытом океане,— и девонским периодом, когда на больших пространствах внутренние озера заменили открытое море.
КЕМБРИЙСКИЙ ПЕРИОД
Кембрийские отложения, как указывает и название, хорошо развиты в Уэлсе в Мирайонетсшире. Они выходят на поверхность в виде горы Гарлечский купол, где толщи их достигают 3 300 м. Отложения, содержащие ископаемые организмы, близкие к ископаемым из Северного Уэлса, встречаются также в Южном Уэлсе, в Шропшире, на
1 [Кембрийский — по-русски было бы более правильно камбрийский, от названия Камбрии у римлян для Уэлса.]
Рис. 38. Гора Робсон в Британской Колумбии; приподнятая и эродированная масса кембрийских и нижне-силурийских отложений. Фотография Уолкотт
холмах Мэльверна и других местах. Иногда отложения конгломерата указывают на близость древнего докембрийского берега; другие пласты состоят из песчаника и глинистых сланцев, часто измененных давлением и высокой температурой в кварциты и кремнистые сланцы. Сланцы из Лланберис и других мест Северного Уэлса являются примером более тонкозернистых отложений кембрийских морей, где минеральные частицы при своем отложении располагались параллельно, обусловливая образование пород, которые теперь раскалываются на чистые аккуратные пластинки не толще листа бумаги (кровельные сланцы, грифельные доски).
В Северной Америке Тихий океан занимал и Кордильерскую впадину — широкую депрессию, проходящую через Калифорнию в Британскую Колумбию, где скоплялись кембрийские и более поздние осадки, чтобы, спустя много лет, быть приподнятыми в виде Скалистых гор. С другой стороны континента такая же морская впадина занимала Аппалачскую депрессию, в которой отлагались осадки для другой горной цепи. Гора Робсон в 3 920 м, «самый величественный пик Канадских Скалистых гор», является внушительным остатком громадной толщи морских кембрийских и ордовикских пластов (рис. 38), поднятых со дна Кордильерского моря (Уолкотт, 1913; Бэрлинг, Burling, 1923). В начале кембрия Азиатский материк, как думают, представлял собой плоскую безводную страну. Кембрийские отложения распространялись также в северо-западной Индии, в северных Гималаях, в Австралии, в Аргентине и в Китае. Своими ископаемыми организмами они указывают, что некоторые виды морских животных были распространены вокруг всего земного шара. [В СССР кембрийские осадки развиты на севере и юге Русской плиты — у Балтийского моря и на Северном Кавказе, также в Белоруссии, на Новой Земле. Особенно широко они развиты в Сибири и наблюдаются также в Средней Азии (Туркестанский хребет).]
СИЛУРИЙСКИЙ ПЕРИОД
Название ордовикский — нижний отдел силура или ордовик (от названия древнего британского племени ордовиков) было дано проф. Лэпвортсом толще морских отложений и вулканических пород, которые ранее одними авторами включались в силурийскую систему, другими — в кембрийскую. На Британских островах ордовикские породы покрывают более обширные площади, чем кембрийские. Ордовикское море заливало часть кембрийской суши, и на дне его были отложены песчаники и глины, тогда как в более чистых, светлых и глубоких водах отлагались толщи известняков, простирающихся на север до полярной Аляски; они были образованы, по крайней мере частью, из известковых скелетов животных и водорослей. Лава, изливаясь из вулканических островов, переслаивалась с отложениями продуктов эрозии. В Озерном крае Англии ордовикские пласты достигают мощности по крайней мере 9 000 м, и именно этим отложениям, скопившимся на дне моря и приподнятым затем в вид? горной цепи, мы обязаны существованием наиболее живописных ландшафтов страны (рис. 39) (Марр, Marr, 1916). Ордовикские лавы и пеплы образую^ «самые высокие и самые живописные горы Северного Уэлса, среди 92
которых вздымается прекрасный и благородный конус Сноудона» (Гики, 1897). Горные породы этой системы встречаются и в Южном Тайланде в Шотландии, также в Арктической области, в Скандинавии и других частях Европы, в Северной и Южной Америке, Китае, Гималаях и Австралии. В СССР они распространены там же, где и кембрийские осадки, а также на Северном и Южном Урале и в некоторых Других местах Средней Азии, Сибири и на Дальнем Востоке.
Рис. 39. Виндермир зимой. Холмы на заднем плане состоят преимущественно из нижне-силурийских вулканических пород. По Марру.
По всей вероятности большая часть Северного Атлантического океана была сушей; береговая линия простиралась с юго-запада на северо-восток через Ирландию и поперек Шотландии к Северному морю. Большая часть Британских островов была под водой, наоборот большая часть Азии представляла сушу, а в Северной Сибири пласты гипса и соли указывают на преобладание сухого климата.
Верхний отдел силурийского периода
Силурийский период ведет свое название от имени силуров, древнего кельтского племени, обитавшего в Уэлсе и по английской границе, где отложения этой эпохи хорошо представлены. Те геологи, которые наименование силура придают всем отложениям между кембрием и девоном, считают ордовикские отложения нижним силуром. В некоторых областях силурийские пласты лежат согласно на ордовикских; в других наблюдается перерыв в отложении. Вообще, видимо в продолжение всей этой фазы—кембрий, ордовик и силур — на земной поверхности не было глубоких перемен. Силурийские горные породы мы имеем в Шропшире, Герфордшире и в части Уэлса, г^е они составлены из конгломератов и других отложений мелководных Фаций близ берегов ордовикских островов, затоплявшихся постепенно Ве₽хне-силурийским морем. Пласты известняка, образованного из
рифовых кораллов и других организмов, мы встречаем внутри Англии. Морские отложения со сходной фауной мы видим на юге Швеции, на о-ве Ворнгольме, па о-ве Готланде, в Прибалтийских государствах и на Русской равнине. [В СССР верхне-силурийские осадки развиты в западной части Прибалтики, в Подолии, на Урале, Новой Земле, в Сибири и Средней Азии, по р. Амуру и на Чукотском полу о-ве.] Силурийские отложения хорошо выражены во многих частях Центральной и Южной Европы, в штате Нью-Йорк и на громадном пространстве от устья р. св. Лаврентия на юго-запад с одной и к северу с другой стороны за Полярный круг. Воды Ниагары низвергаются в пропасть через край силурийского известняка. Породы того же возраста мы встречаем в Китае, Австралии, Новой Зеландии, Бразилии и Северной Африке. Находки той же морской фауны в Новой Зеландии и в Северной Америке свидетельствуют о свободном сообщении силурийских морей между собой.
От Северной Америки к Северной Шотландии и Норвегии через Гренландию и север Атлантического океана простирался громадный материк, хотя видимо существовало и полярное сообщение между морями Европы и внутренней Америкой. Древнее море Тетис покрывало большую часть Европы и Северной Америки, а к югу лежал обширный материк, включающий часть современных Азии, Австралии и большую часть Африки. В противоположность обильным излияниям лавы, что является характерным для нижне-силурийской эпохи для некоторых областей, верхне-силурийские породы отлагались в спокойную фазу.
Арчибальд Гики говорит: «До конца силура история, которую нам рассказывают горы, есть история постоянного наступления моря, медленного погружения морского дна. Широкие ответвления океана простирались через большую часть Европы; песок и ил, смываемые с исчезнувших континентов, расстилались ровной пеленой по всему дну их. Изредка сокращения земной коры большей силы, чем обычно, поднимали эти монотонные морские пласты, но неуклонно прежние условия эрозии восстанавливались и свежие покровы детрита отлагались на разбитые массы древних осадков.
«На протяжении бесконечных циклов, представленных этими отложениями, генерации морских существ длинной вереницей появлялись и исчезали, погребая свои остатки в илу морского дна» (Гики, 1897).
Наконец закончилась эта смена морских трансгрессий и регрессий. Уже перед концом силурийского периода мы наблюдаем предвестников приближающейся революции, выразившихся наиболее сильно в развитии каледонской складчатости и поднятии горных цепей, о чем мы уже имели случай говорить в предыдущих главах. Следствием этого были большие изменения в распространении моря и суши; из морей поднялись горы, океаны сократились, и континентальные условия, не наблюдаемые нами со времени конца докембрия, установились опять на земле. Все силурийские отложения переходят постепенно в базальные отложения девона; типичные морские осадки переходят в отложения мелководных бассейнов, закрытых бухт и лагун, которые и содержат самые древние из известных нам образцов наземной растительности.
СЛЕДЫ ДРЕВНЕЙШИХ НАЗЕМНЫХ РАСТЕНИИ
В осадках кембрийского и силурийского возраста мы находим почти исключительно морские отложения; в них более или менее достоверные отпечатки наземных растений отсутствуют. Этот факт создает впечатление, что эта флора возникла внезапно, как можно-было бы судить по тем ископаемым растениям, которые мы находим в континентальных девонских толщах. Там, где находки ископаемых организмов представляли бы громадный интерес, мы находим пустые страницы и лишь там и здесь загадочные и спутанные следы. В действительности мы ничего не знаем о непосредственных предках наземной флоры. С другой стороны кембрийские и другие отложения нижнего палеозоя .дали нам поразительное разнообразие морской фауны; мы находим здесь почти все группы низших животных (Мак Грегор, Мас Gregor, 1927), известных нам и в настоящее время: на одной плитке кембрийского сланца из Скалистых гор Уолкотт (1912) обнаружил около 56 видов Marella (рис. 40). Это кембрийское ракообразное, близкое к
трилобитам, названное рис 49 Marella, кембрийское ракообразное из так В чеСТЬ моего друга Скалистых гор. Фотография Уолкотта, и учителя проф. Марра из Кембриджа, иллюстрирует превосходную сохранность некоторых , из этих кембрийских ископаемых форм.
На образцах мягкотелых беспозвоночных, описанных Уолкоттом, можно видеть даже форму пищевода, водоносную систему и другие органы. Кембрийское двухстворчатое (Lingula) является представителем рода, «живущего и сейчас на песчаных и илистых отмелях Чиз-Пйкской бухты, в условиях, которые не изменили его строения со времени нижнего кембрия» (Брукс, Brooks, 1894).
В конце силурийского периода мы находим в одной ассоциации беспозвоночными, которые тогда доминировали, и позвоночных, Редставленных рыбами. Согласно основным принципам эволюции мы ( СЛЖЦЬ1 пРизнать> чт0 кембрийские виды произошли от докембрий-Св * пРедков, которые на многие миллионы лет предшествовали Мнен1 палеозо®ским потомкам. Наиболее примитивные формы без со- ' аия были не приспособлены для консервации; как думает Дэли
и другие авторы (Дэли, 1907, 1912; Лэн, Lane, 1908), условия среды Ныли таковы, что мешали выделению извести, и таким образом организмы не имели возможности образовать наружный защитный покров или прочный внутренний скелет. Высказывалось предположение, что наружный скелет был ненужен ввиду отсутствия нападающих животных.
Первые морские животные жили наверно в поверхностных слоях; .затем опустившиеся на морское дно организмы стали быстрым темпом превращаться в более высокоорганизованные типы; конкуренция возрастала, и появлялись всё новые и новые формы.
Мы уже указывали, что есть основание считать продолжительность докембрийской эры равной по крайней мере сумме всех предыдущих периодов, а может-быть даже более. Нити жизни неожиданно пересекаются по мере того, как мы опускаемся всё ниже и ниже к кембрию; без сомнения они имеют корни где-то глубоко в древности.
, До сих пор находки ископаемых организмов очень скудны, но надо надеяться, что они умножатся. Некоторые докембрийские породы откладывались в мелких водах, невдалеке от береговой линии, и в них-то можно ожидать найти следы наземной растительности, если таковая существовала.
Широкое распространение некоторых палеозойских животных и находки коралловых рифов в известняках за пределами полярного круга дали возможность многим авторам говорить об однообразном климате земного шара. Но мы видели, что в продолжение по крайней мере части кембрия преобладали ледниковые условия в виде местных ледников или в виде обширных ледниковых покровов. Кроме того находки пластов соли в Северной Америке, Сибири, Индии и Персии указывают на существование иных климатических условий, господствовавших по крайней мере в этих областях. Собственно мы ведь не знаем, как реагировали эти древние кембрийские организмы на окружающие их физические условия, и поэтому не можем уверенно ..ссылаться на них как на климатические индикаторы для той эпохи. Мы не имеем также достаточно доказательств, чтобы говорить о к ли-, мате кембрия как о более однообразном, чем современный, или как" с совершенно различном сравнительно с более поздними эпохами.
Растительные остатки из кембрийских и силурийских отложений проливают мало света на природу тогдашней наземной растительности. Что означает эта скудость находок? Или то, что поверхность суши была совершенно безжизненна, оголена, или же—что она несла лишь самые примитивные формы предков будущих деревьев и трав, или же наконец—что условия отложения были таковы, что препятствовали сохранению приносимых растительных остатков, — этого мы не можем сказать. Возможно, что в эпоху, предшествующую девону, суша не была заселена мигрантами из. океана или потомками примитивных обитателей озер и скал; с другой стороны трудно представить, чтобы девонская флора целиком произошла из высокоорганизованных мор* ских водорослей, которые и разрешили целиком сложную проблему эволюции, когда морское дно во время каледонской революции было приподнято. Вернее всего, что перед окончанием периода, а может* быть еще и ранее, континенты были очень скудно населены сравни* 96
тельно примитивными пионерами наземной флоры. Природа осадков этих трех периодов является одной из главных причин отсутствия в них ископаемых остатков. В дальнейшем мы коснемся немногих отрывочных находок растений, населявших континенты того времени. Нельзя предугадать, что нам раскроет будущее, хотя можно надеяться, что наконец будет открыта флора, которая даст нам предков сравнительно высокоорганизованных форм девонской растительности.
‘ ВОДОРОСЛИ СОВРЕМЕННЫЕ И ВЫМЕРШИЕ
/, Большинство растений, находимых в виде ископаемых остатков < отложениях двух древнейших палеозойских периодов, являются Представителями класса водорослей. Прежде чем разбирать эти находки, нелишнее будет дать краткий обзор наиболее характерных черт тех групп их, о которых нам придется говорить в дальнейшем. (|Эти ископаемые водоросли проливают свет на эволюцию водорослей вообще. Остатки некоторых типов обильны в большинстве отложений, наоборот другие Типы, обычные в настоящее время, представлены немногими ископаемыми формами, которые мы могли бы определить более или менее точно. Однако преобладание некоторых групп в этих пластах совсем не является доказательством их большей или меньшей древности: очень может быть этот факт объясняется тем, что большинство водорослей представляют очень нежные организмы, лишенные крепких защитных тканей, как это имеет место у наземных растений. , Именно известковые водоросли, а не мягкие формы, мы встречаем в большом количестве в ископаемом состоянии. Это наименование «известковые водоросли» относится к той группе их, у которых клеточные перегородки пропитаны углекислым кальцием, что способствует их сохранению в ископаемом состоянии.
Мы различаем следующие современные группы водорослей-: Суапо-phyceae — синезеленые водоросли (о них мы уже говорили), Chloro-phyceae — зеленые, Rhodophyceae — красные и Phaeophyceae — бурые водоросли. Отложение небольших кристаллов углекислого кальция на поверхности тела водоросли мы наблюдаем у многих членов всех групп; но только те, у которых всё или почти всё тело инкрустировано известью, называются известковыми. Это наименование употребляют Для многих ныне живущих зеленых водорослей, главным образом Для членов семейства Dasycladaceae или Siphoneae verticillatae и Codia-seae, входящих в более крупные подразделения сифонников, — это группа, у которой тело построено не из мелких отдельных клеточек, что мы наблюдаем у большинства растений, а состоит из одной большой клетки, часто в несколько сантиметров длиной, которая образует центральную ось, заключенную в более или менее толстый чехол из углекислого кальция и несущую мутовки тонких веточек. Примером разд яичных типов этой группы известковых, характерных для теплых Порей, может служить Penicillus— «бритвенная щетка» моряков: / нее короткий стержень, заостряющийся кверху, несет, на верхушке ’гулок нежных разветвлений. Затем укажем: Dasycladaceae (см. рис. 83) * Подобные ему формы с центральным трубчатым стеблем в несколько ,аНтиметров вышиной, дающим на одинаковых расстояниях боковые придатки; Acetabularia (см. рис. 113, Е), похожую на беловато-зеле-
Т А. Ч. Съюорд.
ную инкрустированную поганку. Halimeda — более крупная водоросль, у которой^ распростертые веточки разделены на овальные или вырезные сегменты.
Известковые водоросли из группы зеленых являют собой призер удивительного постоянства архитектурного плана, хотя и варьирующего его в деталях в различные геологические эпохи, но сохранившегося в общих чертах до наших дней с первых фаз палеозоя (см. рис. 136).
Другая менее примитивная группа известковых водорослей представлена семейством из группы красных водорослей — Lithothamnieae. Самым известным и широко распространенным географически являет^ род Lithothamnium (см. рис. 25); некоторые виды его напоминают! коралловые колонии, другие образуют ячеистые массы. Этот род мы находим во всех морях всего света — от Арктического океана у Земли Эллесмира до Земли Виктории в Антарктике. Вместе' с бурой круп-, ной t водорослью она процветает в арктических морях вдоль берегов Шпицбергена, образуя известковые банки на протяжении многих километров, т. е. в морях, где температура воды не поднимается выше 0°. Равным образом Lithothamnium и другие виды этого семейства часто доминируют вместе с кораллами на коралловых рифах. Поперечный разрез литотамниума (см. рис. 25, В) показывает, что основная часть растения состоит из клеток, более или менее параллельных грунту, к которому оно прикреплено; в верхней части растения лежат правильные вертикальные или радиальные ряды мелких клеток, образующих компактную массу, внешне схожую с древесиной хвойных. Видовое определение этих растений чрезвычайно трудно; знатоки этой группы говорят, что в одном экземпляре растения в одном разрезе мы можем найти несколько видов одного или более рода. Этот факт очень важен чтобы понять, насколько трудно определение ископаемых форм этого рода. У многих современных видов репродуктивные органы погружены в известковую массу, но в иных случаях они лежат снаружи и ничем не защищены. Следует заметить, что у многих ископаемых водорослей, определяемых как литотамниум и его родичи, мы не находим репродуктивных органов. Может-быть это объясняется именно фактом, что репродуктивные органы не имели такого защитного известкового покрова.
У других родов красных водорослей известковые тела состоят из коленчатой оси и веточек, например Corallina, у которой пучки волокон заключены в цилиндрическое известковое влагалище.
Число древних палеозойских растений, представленных хорошо сохранившимися экземплярами, гораздо меньше,. чем можно было бы заключить из списков видов, появившихся в печати. Названия видов давались очень широко, иной раз на основании самых проблематических отпечатков на породах; иногда эти отпечатки даже не были растениями. Внешняя форма отпечатка сама по себе не определяет часто растения и в некоторых случаях не дает возможности даже отличить растение от животного. Например многочисленные отпечатки граптолитов (космополитичная группа примитивных животных организмов силурийских морей), если не сохранилось их внутреннее строение, почти неотличимы от отпечатков ветвящихся водорослей-55
Принимая существование водорослей в древних палеозойских океанах, постараемся ответить на следующие существенные вопросы:
какие водоросли росли и процветали в океанах того времени, и что мы знаем об их родстве с современными родами?. Факты, имеющиеся в нашем распоряжении, дают очень неполные ответы. Уолкотт (1919) описал и-изобразил довольно много видов в виде отпечатков на плитках кембрийского сланца из Британской Колумбии, которым он дал ро-довые'и видовые наименования. Некоторые из них очень похожи по форме и ветвлению на вульгарные формы современных водорослей, /дю отношение этих видов Уолкоттом к различным современным семействам основывается на недостаточно достоверных данных. Если н отпечаток не имеет четкого строения или другого какого-либо ясного доказательства в пользу его родства с современными семействами или родами, то лучше, если уже необходимо отнести его к какому-либо v семейству, дать общее определение, например Protophyceae, как предлагает Линденбейн (Lindenbein, 1921). Это наименование указывает на то, что данное ископаемое растение по всей вероятности является водорослью, но что его систематическое положение не может быть точно определено. Разрезы водорослей Уолкотта показывают нам присут-
ствие микроскопических телец, которые он сравнивает с клетками
и клеточными волокнами синезеленых водорослей; может-быть это образование действительно растительные клетки, а может-быть оно
неорганического происхождения. (Уолкотт в настоящее время исследовал своим методом ископаемые образцы из Британской Колумбии, находящиеся в музее Седжвика в Кембридже. Он указывает, что
действительно это ископаемое имеет некоторые черты, сближающие его с синезеленой водорослью (Уолтон, 1923). Если такой пересмотр будет произведен над всем материалом коллекции Уолкотта, то может-быть будет возможно классифицировать его более точно.
Имя Bythothrepis было дано некоторым формам из верхнего силура штата Индиана (Уайт, White, 1901, 1002); эти ископаемые являются иллюстрацией довольно обычной формы отпечатков, схожих с водорослями, но не всегда имеют растительное происхождение. Такие же мало убедительные формы описаны под именем Sphenophycus и Delesserites из пород силурийского возраста штата Нью-Йорк. Эти и подобные им образования, хотя может-быть и правильно помещенные в растительное царство, не проливают света на проблемы, которые мы хотели бы разрешить.
В геологической литературе имеется много указаний на отпечатки
из морских отложений различного возраста, от кембрия до третичного возраста, которые описываются под различными именами: Spirophy-ton, Taonurus, Cancellophycus (Сэрл, Sarle, 1906; Криштофович, 1911).
Fucoides cauda galli называется ископаемая водоросль, имеющая
сходство с развернутым^ петушиным хвостом. В некоторых учебниках Указывается как' руководящая форма, тогда как другие авторы считают ее за объект неорганического происхождения и может-быть
совершенно резонно. Тот единственный известный мне экземпляр его, который вместе с наружным отпечатком имеет и корочку угольного вещества*, находится в коллекции Кидстона (теперь в музее "оологического комитета) из нижнего карбона Шотландии. Выли
высказаны различные предположения о способе образования Spiro' phyton (Съюорд, 1903), но прежде всего следует указать, что эти и по" добные им образования не имеют или имеют лишь очень малую бота" ническую ценность. *
Мы уже говорили о крупных концентрических образованиях, называемых Cryptosoon. Они встречаются в породах кембрийского возраста Северной Америки (см. рис. 34—35) и в других странах; подобные им, но меньшие по размерам и такого же строения образования обычны для известняков и других геологических периодов; их видимо нельзя назвать водорослями. В некоторых случаях водорослй подчинены известнякам, но не исключается также и их неорганически происхождение. Мы уже называли род Girvanella (Ротплец, 1908). ЭтО" название было предложено для спутанной массы червеобразных трубочек около 0,04 ли в диаметре, которые были открыты в разрезах частиц ордовикского известняка из местности Гирван в Шотландии< (рис. 41, С). Происхождение Girvanella без сомнения органическое. Это может быть водоросль из сем. Codiaceae группы сифоней, или, как уже упоминалось ранее, трубочки представляют чехлики, содержавшие волокна синезеленых водорослей; род указывается из кембрия, ордовика и силура различных частей света; он также обилен в каменноугольных и юрских оолитовых толщах. Каково бы ни было его происхождение, он не является руководящей формой.
Другой пример вероятной синезеленой водоросли представлен на рис. 41,0: глинистая порода нижне-силурийского возраста, хорошо развитая в Эстонии, известная под именем куккерсита, содержит на ряду с остатками морских животных бесчисленное количество желтоватых телец 0,01—0,08 мм в длину, представляющих собой многочисленные многоклеточные образования, погруженные в слизистую матрицу. Залесский назвал ее Gloeocapsomorpha (Zalessky, 1914, 1920, 1926, 1928) и сравнил с современной синезеленой водорослью Gloeocapsa. Линденбейн (19212), детально изучивший куккерсит, относит эту водоросль к Protophiceae. Gloeocapsomorpha в миллионах индивидуумов существовала в нижне-силурийских морях как прикрепленная к морскому дну или как свободно плавающая " форма.
Под именем Epiphyton (см. рис. 41, А) мы имеем другую группу растительных организмов, по всей вероятности водорослей из кембрийских отложений. Этот род приводится из морены Бердморского ледника в Антарктике и из кембрийских пород Сибири и Сардинии. Лучшим образцом считается Epiphyton grande, описанный проф. Гордоном из глыбы кембрийского возраста, извлеченной драгой из моря Ведделя (62°10' ю. ш.). Образец представляет группу спутанных трубочек, мелких и ветвящихся в разрезе, расположенных радиально (см. ри . 41, А); Гордон (Gordon, 1920) считает, что где-то в Антарктике во время кембрия происходило образование известняков, содержащих морские водоросли. Род Epiphyton можно отнести к более поздним известковым водорослям, как например к роду Hedstrdmia, описанному Ротплецом (1913) из силурийских отложбний о-ва Готланда, или же к каменноугольному роду Гэрвуда (1914) Ortonella. Ордовикские извест-няки прибалтийских стран и Норвегии состоят главным образом 100
В Е
Рис. 41.
~~~ Eptphyton grande,’Гкембрий; В — Solenopora Garwoodii\ С—Girvanella Problematica, нижний силур; D— Gloeocapsomorpha, силур; Е— Sphaerocodiuin 9°uandicuni. А— х 20; В— х 30; С — X 90; D — X 500; Е — X 40. Фотографии Гордона, Гарвуда, Уолтона.
"У ix известковых телец водорослей, похожих на ныне живущие \ шфоней (Dasycladaceae).
V дна из форм ордовика, род Palaeoporella, представляет собой узкие V индрические или воронкообразные тельца 2—14 мм длины, при-- лм от более крупной центральной клетки отходят тонкие вильчатые веточки. Другой тип Cyclocrinus — водоросль в 7 см длины, напоминает небольшой мячик, сидящий на конце стержня, от верхней частр которого отходят радиально расположенные ветки с гексагональными окончаниями, которые все вместе образуют фасетку (Пиа у Гирмера, 1927). Эта форма очень походит па современную водоросль из группы сифоней, именно на род Bometella. Из многих местона-* хождений Норвегии мы имеем обильный материал, сходный с формами ордовикских известняков. Гек (1927) недавно описал небольшое цилиндрическое образование, известковую водоросль из средне-ордовикских отложений Норвегии, как виды нового рода Dimorphosiphon rectangulare. Эти остатки около 10 мм длиной построены из разветвленных цилиндрических клеток без перегородки, погруженных в известковую массу. Самым древним членом семейства Codiaceae можно считать Dimorphosiphon; он родственен роду Halimeda — известковой водоросли, которая играет доминирующую роль при постройках коралловых рифов в тропических морях (Руттен, Rutten, 1920). Открытие этой водоросли, родственной Halimeda, представляет особый интерес, так как до сих пор не было найдено еще ни одного представителя, несомненно принадлежащего к семейству Codiaceae из отложений ниже мела. Известковые виды такой же трубчатой формы указываются из кембрия северного Китая. Отпечатки мелких растений из силура Норвегии, описанные под именем Chaetocladus (Гек и Чьер, Kiaer, 1926), представляют необызвествленную форму сифонеи.
Chaetocladus capillata имеет цилиндрический стержень около 7 см длины с розетками нитевидных веточек. Подобные же формы приводятся под различными именами из ордовика Висконсина и других местонахождений Америки; можно предположить, что они родственны современным Dasycladaceae. Можно еще указать на некоторые ордовикские водоросли из трентонского известняка штата Нью-Йорк, описанные под родовым именем Procorallina и Callithamnopsis (Рюдеман, Rue-deman, 1909), напоминающие по форме и строению некоторые существующие члены семейства Dasycladaceae. Во всех этих случаях растение представляет собой трубчатую ось в несколько сантцметров длиной, несущую мутовки более тонких веточек. Очень вероятно, что подобные водоросли принимали большое участие в образовании известковых отложений в палеозойских морях, а затем эти образования в виде пластов известняка были приподняты над уровнем моря (Пиа, 1926).
Другой тип водоросли—Sphaerocodium (см. рис. 41, Е) — представляет собой зернышки в 3 ел и более в диаметре; этот тип встречается в силурийских известняках о-ва Готланда и, как указывает имя, похож на современный С odium.
Под именем Solenopora мы имеем целый ряд видов, по всей вероятности генетически не связанных, но близко стоящих по строения» 102
к роду Lithothamnium. Впервые этот род описан, как животное, из ордовикских морей Эстонии, но более подробное изучение его строения Броуном (Brown А., 1834) привело к заключению, что это известковав водоросль. Solenopora образует зернышки различной величины от горохового зерна до нескольких сантиметров в диаметре; его тело состоит из «ряда клеток, расположенных вертикальными или концентрическими рядами. Его внутреннее строение хорошо видно на рис. 41, В; этот рисунок изображает поперечный разрез одного вида из нижне-каменноугольных отложений. Некоторые авторы описывали даже плодовые тела его, но указание это не достоверно. Проф. Гэрвуд £1913, 1914; Гэрвуд и Гудъир, Goodyear, 1919), к работам которого приходится прибегать всегда, когда требуется самая подробная информация о палеозойских известковых организмах, указывает на известняк из Вулгопа силурийского возраста из окрестностей Олд-Раднор, '•'Уэлс, как на самый разительный пример породы водорослевого происхождения из Англии. Solenopora указывается еще из пластов ордовикского возраста в Шотландии, в прибалтийских странах, в Северной Америке и других местах; они играли большую роль и в образовании юрских известняков. Позднее Lithothamnium и родственные ему виды заменили Solenopora.
Из этого краткого очерка мы должны сделать очень важный вывод: древние палеозойские известковые, водоросли в своих главных чертах лишь в незначительных деталях отличаются от современных видов этой же группы. Правда, мы не имеем точного указания, что Solenopora родственна Lithothamnium, так как плодовых тел — наиболее точных и убедительных . доказательств для установления родства — нет в наших материалах; но, хотя клетки Solenopora и крупнее, чем клетки Lithothamnium, всё же большое сходство всего организма заставляет нас признать это родство.
Представим себе, что мы плывем по морям ордовикской эпохи сотни миллионов лет тому назад, над теми местами, где теперь лежит Западная Англия й*Уэлс; вокруг водная ширь, над нами голубое небо, облака и солнце — как и теперь. По берегам северного Квинслэнда мы можем представить себе ландшафт, существенно не отличающийся от современного: извилистая прибрежная линия, закругленные известковые скалы, образующие лагуны и окруженные массами выброшенных прибоем водорослей, светлая яркая зелень мелких вод, составляющая резкий контраст с более синими водами глубоких мест окружающего моря. В древних палеозойских морях, как и в современных, известковые водоросли образовывали рифы известняков. При поверхностном взгляде разница в строении современных и древних растений ие кажется большой. Более подробное изучение ископаемых форм укажет нам разницу в деталях, но у нас нет основания думать, что анатомическое строение их было совершенно иным, чем сохранившееся на Протяжении геологических веков.
Во время отлива мы увидели бы на скалах зеленые, бурые и крас-р 16 водоросли, на склонах к морю может-быть редкие пятна зеленой стительности; что же касается .растительности ордовикской суши, без- Д'аже не внаем, существовала ли она. Издали страна казалась жизненной и бесплодной; это была страна, получившая из моря
зародыши растений, которые должны в ближайшие фазы одеть землю новым зеленым плащем. Удивительно представить себе страну в момент появления растительности. Мы напрасно ищем там источники будущей флоры, но мы можем представить себе мир, «который грезит о грядушцх событиях».
ОСТАТКИ ВЫСШИХ РАСТЕНИЙ
Среди тех немногих отпечатков, которые мы имеем из пород раннего палеозоя, один может-быть является действительно остатком высшего наземного растения. Это отпечаток из силурийских отложений о-ва Готланда. Проф. Галле (Halle, 1920) описал тонкий стебель & 50 мм длины, несущий боковые ветки и покрытый короткими линейными придатками. Он называет это растение Psilophyton (?) Hedei за его сходство (хотя может-быть совершенно внешнее) с растением из рода псилофитбв, характерных для девонской флоры. Этот остаток с о-ва Готланда очень схож с экземплярами из верхнего силура Англии. Настоящая природа указанных выше придатков неизвестна, и мы не знаем, было это водное или наземное растение. Из слоев верхнего силура Австралии (Виктория) было описано довольно много остатков; некоторые из них представляют стебли, несущие мелкие скученные листочки, другие ветвистые, безлистные. Первые сравнивают с девон-кими типами, известными под названием Thursophyton, а вторые напоминают род Hostimella из девона. В тех же пластах были найдены более крупные экземпляры, образцы стволов и веток с нежными листочками в 23 см длиной и 2 ми шириной; по внешнему виду они совершенно непохожи на только-что указанные растения.
Эти древние силурийские растения представляют собой самые древние ископаемые остатки наземных растений за исключением тех фрагментов, о которых мы говорили, из Англии и о-ва Готланда. Мы видим во всяком случае, что существовало два силурийских типа вероятных наземных растений, близкие к формам, характерным для растительности древнего девона, и третий тип, который кажется совершенно чуждым этой скудной додевонской флоре.
Есть еще невыясненные отпечатки в музее Седжвик в Кембридже ' из ордовикских сланцев Скаддай, Англия: их обычно относят к роду Buthotrepis. Они были названы Protoannularia (Николсон, Nicholson, 1869; Штейнман и Эльберскирх, Steinman und Elberskirch, 1929; Лэнг и Куксон, Lang and. Cookson, 1927), благодаря их внешнему сходству с каменноугольными родом Annularia. Более детальное изучение привело меня к заключению, что определить их более точно невозможно. Лучшую сохранность имеет одна форма в виде окаменелых стволов Nemathophyton — N.Hicksii, указанный из венлокских силурийских пластов Северного Уэлса и Н. Storriei из тех же отложений Южного Уэлса. Более детально этот проблематический род описан в следующей главе.
ГЛАВА IX
РАСТИТЕЛЬНОСТЬ СУШИ; ДЕВОНСКИЙ ПЕРИОД
Горные породы девонской системы, очень различны: мы находим тут известняки, богатые кораллами и другими морскими организмами, красные песчаники и глины, конгломераты и сланцы — отложения мелких морей, содержащие остатки случайно занесенных туда наземных растений вместе с древними панцирными рыбами и гигантскими ракообразными. Обилие этих последних дало основание назвать эти толщи «платформами внезапной смерти» (Гью Миллер). Девонские отложения образуют две группы документов: одни говорят нам о постоянстве силурийского океана, расстилавшегося над сравнительно спокойной областью земной коры, — он несет все характерные черты предыдущей эпохи. Другая группа документов открывает совершенно иной мир — громадные пространства земной коры, покинутые морем, как бы возродившейся земли после отступления водной стихии; мощные пласты осадков начинают отлагаться на дне внутренних озер и в рукавах морей, бешеные потоки несут куски пород и обломки растений со склонов гор и речных берегов.
ДЕВОНСКИЕ МОРСКИЕ И КОНТИНЕНТАЛЬНЫЕ ДРЕВНИЕ КРАСНЫЕ ПЕСЧАНИКИ
Эти две группы горных пород образуют соответственно морскую типичную Девонскую фацию с одной стороны и континентальную фацию древнего красного песчаника с другой — два резко выраженные и совершенно различные источника, которые дают возможность воссоздавать историю девона.
Последняя группа пород сохранила наиболее важный для нас фактический материал,, Во многих частях света не наблюдается резкой границы между силурийскими и девонским отложениями. Также вс всегда легко бывает определить, относятся ли данные породы и Вх скудные органические остатки к последнему ярусу девона или в Ранней фазе каменноугольной системы. Девонская система, как целое, разбивается на три отдела: нижний, средний и верхний. И здесь акже плохая сохранность часто является препятствием для точного Х КазгРанивения.
Мы имеем перед собой пласты в сотни и тысячи метров мощности, ва°Жившиеся за громадный промежуток времени, и должны предста-дан^себо хронологически те события, которые происходили в каждый ввь!й момент, причем эти события отделены одно от другого тыся-
Крестики обозначают местонахождения ископаемой флоры, заштрихованные площади — воду.
нами и даже миллионами лет. Например нижне-девонские отложения форфэршира (Гиклинг, Hickling, 1908) достигают мощности 4200 м,' средне-девонские пласты Кетнесса имеют толщину от 4 500 до 5 400 м (Крэмптон и Кэррузерс, Crampton and Carruthers, 1914). Прилагаемая карта (рис. 42) пытается изобразить в главных чертах мир среднего девона, когда моря, трансгрессируя, залили громадные пространства земного шара, бывшие' сушей в более ранние стадии девонского периода. Местонахождения ископаемых растений отмечены крестиками. Многие из них лежат далеко от окраин континентов и таким образом находятся в неблагоприятных условиях для их сохранения. Расположение морей и континентов изменялось очень сильно в продолжение девона; это дает представление, насколько трудно изобразить географические условия даже на протяжении одного периода.
Энергичные и почти повсеместные орогенические движения земной коры, наиболее резко выраженные в горах северо-западной Европы, начались в конце силура и продолжались и в девоне. Эта так называе-
мая каледонская революция создала новые условия, которые должны были конечно сильно отразиться и на растительном мире. Поднятие Каледонских цепей может и было тем фактором, который вызвал втор
жение и последующую за этим колонизацию суши представителями флоры океана. При поднятии горных цепей нарушилось климатическое равновесие и изменились воздушные и морские течения. Работы палеоботаников за последние годы выяснили, что наземная растительность существовала видимо и до девонского периода, но факты, имеющиеся в нашем распоряжении, не доказывают, что суша была широко заселена силурийской растительностью. Несомненно находки ископаемых растений, доказывающих факт существования до-девонской растительности, будут умножаться. По всей вероятности некоторые древние девонские растения представляют собой измененные водоросли; но другие виды едва ли возможно рассматривать с этой точки зрения, — скорее это будут формы более просто организованных предков, уже
издавна привыкших к наземным условиям существования, т. е. вне моря. Во всяком случае мы очень мало знаем о додевонской растительности; будем надеяться, что дальнейшие поиски дадут нам эти недостающие звенья в разорванной цепи жизни. В настоящее время, считаясь с фактами, мы должны сказать, что в продолжение девонского периода разнообразная и высокоорганизованная растительность колонизовала сушу и некоторые представители ее распространились по всему земному шару. Коковы же были ее представители, откуда они пришли, — мы еще не знаем.
Северный континент девона, названный Зюссом Эрией (вследствие Широкого распространения девонских отложений в области озера JPH, Северная Америка), в первую часть периода был несомненно гораздо бблыпим, чем это показано на рис. 42. Вез значительных Разрывов он простирался от северно-атлантической окраины Северной Иерики через Гренландию до древней Балтийской суши, а на вос-дК До так называемого Ангарского континента. Морские отложения ук5Ски’ Европы, Северной Америки, Южной Америки и Гималаев р ^ывают на существование глубоких морей. Громадный континент иДваны занимал водные бассейны, которые разделяют теперь Южную
Америку, Индию и Австралию, т. е., если придерживаться теории Вегенера, мы должны принять, что всё это был один сплошной континент; впоследствии он был разбит трещинами, и глыбы его расползлись, в стороны в то положение, которое они занимают в настоящее время. Характерными чертами континента Эрии были внутренние озера, подобно имеющимся в настоящее время в тропической Африке, и узкие морские рукава.
Древние красные песчаники Шотландии, ставшие классическими в своем роде благодаря работам Гью Миллера, представляют богатый источник, из которого мы черпаем данные для восстановления физических условий того времени. Этот шотландский натуралист, соединявший глубокое знание с поэтическим воображением, увековечен скалой Гью Миллера в Восточной Канаде, «в той стране, которую он никогда не видал, но над фундаментом которой он много поработал». Фация древнего красного песчаника, как можно предположить, начинается на северной окраине Британской Канады, где она отделена лишь незначительным перерывом от морской фации Девоншира. В Шотландии она достигает максимального развития, именно на Оркнейских и Шотландских островах. Горы Мервена (700 м) в Кетнессе и некоторые другие одиночные скалы из горизонтальных отложений свидетельствуют об их прежнем распространении далеко за пределами современного нахождения их по краю Гайлэнда Шотландии. Гойский Старик (рис. 43) (Гики, 1879) — колонна желтых и красных пород, покоящихся на лавовом постаменте вышиной более 180 м — стоит на западной окраине Оркнейских островов, как случайно сохранившаяся стопка томов верхне-девонских документов, многие из которых разрушены денудацией или погрузились на дно Атлантики. Изверженные породы, переслоенные пластами песчаника этого возраста в горах Охилл, Чевиотт и т. д., указывают на вспышки вулканической деятельности в то время.'
Преобладающая красная окраска древнего красного песчаника часто приводится как доказательство сухого или полупустынного климата девона (Бэррил, 1913; Крэмптон и Кэррусерс, 1917; Том-* линсон, Tomlinson, 1916). Природа отложений, их структура и спо-’ соб залегания, а также почти полное отсутствие ископаемых подтверждают мнение, что климатические условия как на Северном континенте, так и в некоторых частях Южного, были схожи с тем, что мы имеем в настоящее время для очень сухих районов, подверженных сильным и спорадическим ливням. Было высказано предположение (Ивэне, 1926), что эти как бы пустынные условия обязаны не столько отсутствию дождя, сколько оголенности горных хребтов, непокрытых растительностью, которая могла бы задерживать влагу и образовать таким образом защитный покров. Мнение некоторых ученых о ровном и однообразном климате всего земного шара в период девона не имеет достаточно веских доказательств в свою пользу. Большинство девон-ских растений происходит с далекого крайнего севера, из умеренной зоны, затем с южной окраины Южной Америки и Африки и из южной части Австралии. О флоре тропиков во время девона мы не знаем собственно ничего. Во всяком случае находки гипса и присутствие леД' никовых отложений в Столовых горах Капской колонии дают ука-108
Рис. 43» «Гойский Старик» и утесы из верхне-девонских пород (древний красный песчаник — Old Red Sandstone).
зания на условия, сходные с теми, которые мы имеем в настоящее время у берегов Каспийского моря и в горах, покрытых ледниками.
Немногочисленные древне-девонские растительные остатки приводятся с Фальклэндских островов. Но гораздо большего внимания заслуживают обильные морские остатки ископаемых животных, совершенно сходные с такими же животными организмами Южной Африки. Дю-Тойт (Du-Toit, 1927) говорит: «Удивителен тот литологический и палеонтологический параллелизм, который мы наблюдаем в этот период между Америкой и Южной Африкой. Принимая во внимание, что подобные же явления мы имеем для пермских и триасовых отложений, приходится признать, что существовала тесная связь этих двух континентов в продолжение громадного промежутка времени». Этот факт подтверждает теорию Вегенера. Столовые горы, возвышающиеся как гигантские бастионы над Капштадтом, сложены породами вероятно нижне-девонского возраста. Эти толщи Столовых гор перекрыты морскими отложениями Воккефельда, а над ними лежит свита Виттеберг. Из всех трех ярусов 'мы имеем лишь небольшие фрагменты ископаемых растительных остатков.
Континентальные отложения около 1200 м мощности представляют материал, перенесенный буйными потоками; он, занимает громадную площадь, гораздо большую, чем дельта Ганга. Из этого ясно, почему-так скудны в них растительные остатки.
ДРЕВНЕЙШИЕ ДЕВОНСКИЕ ФЛОРЫ
Читателям может показаться странным, что эта глава, рисующая условия и растительность девонского периода, как будто бы непропорционально велика сравнительно с главами о более богатых флорах более поздних периодов. Я считал необходимым насколько можно полнее рассмотреть все находки ранней растительности ввиду важности для начинающего палеоботаника как можно лучше усвоить материал, необходимый для понимания эволюции всего растительного мира. Лицам, мало знакомым с классификацией современного растительного мира, мы рекомендуем еще раз возвратиться к гл. VI этой книги и отметить в своей памяти те роды и группы современных растений, которые будут служить нам как бы стандартами для сравнения с ними ископаемых форм. Во-первых род Lycopodium (см. рис. 28), который во многих видах встречается от Арктики до тропиков и иллюстрирует одну из самых характерных черт плауновых (Lycopodiales), именно их чешуевидные маленькие спирально расположенные листья. Во-вторых Psilotum (см. рис. 29) из группы псилотовых (Psilotales) это тропический род, не имеющий настоящих корней, характерный своими тонкими вильчатыми зелеными побегами с рассеянными по ним мельчайшими чешуевидными листочками. В-третьих Equisetum (см. рис. 27), который встречается от Арктики до южных тропиков, представляющий собой современный тип древнего мутовчатого типа, строения. В-четвертых укажем на известный всем папоротник орляк (Pteridium aquilinum) как пример группы папоротников, яркой чертой которых являются крупные размеры сложных ваий. Нужно помнить, что тождественность в плане еще не является доказательством родства растений; главную ценность в этом направлении представляю’’
анатомическое строение и сходство репродуктивных органов, которые и являются главным критерием для сравнения современных и вымерших форм.
Один американский автор (Ньюберри, Newberry, 1890) так суммирует свое впечатление от изучения девонской растительности: «Девонские растения дали нам заманчивые образы авангарда наземной растительности, который затем на протяжении минувших веков шествовал по земной поверхности, но они не дали нам возможности проникнуть в сущность, в дух этого движения». Со времени написания этих строк было открыто много новых фактов и сделано много находок, мы многому научились, но покров, скрывающий тайну происхождения органического мира, лшйь отчасти приподнят. Мы учимся, но еще неспособны познать истину.
Чтобы восстановить меняющиеся растительные ландшафты, проследить расцвет и упадок растительных династий, необходимо познакомиться в общих чертах с составом различных флор. Трудность состоит в том, чтобы, избегнув ненужных деталей, не упустить в то же время существенные факты. Естественно, что многие желающие узнать о растительности прошлого спрашивают: «В чем именно и до какой степени растения прошлых эпох отличаются от современных?» Чтобы по мере наших знаний ответить на этот вопрос, была сделана попытка изобразить последовательные фазы развития, реставрируя растения и условия, в которых они обитали. Конечно эти реставрации основываются на шаткой почве, так как представления о габитусе какого-либо вымершего растения могут быть завтра опровергнуты новыми находками. Наше утверждение, что такие-то группы, семейства, роды не существовали в прежние эпохи, основано лишь на том, что до сих пор не найдено их остатков в геологических образованиях. Например-мы считаем, что высоко организованными растениями девонской флоры были голосеменные. Толщи, которые дали нам первые хорошие образцы господствующего теперь класса растений, именно цветковых покрытосеменных, отделены от Девонского периода несколькими сотнями миллионов лет. А может-быть примитивные предки этого класса существовали и в гораздо более ранние фазы геологической истории; нам известно лишь, что еще ранее окончания девона растительность, в которой уже было представлено большинство крупных растительных группировок, заселила громадные пространства земной поверхности.
Принимая подразделение девонской системы на три отдела: нижний, средний и верхний, мы видим, что хотя и существует достаточнохорошо выраженное различие между флорами нижнего и среднего Девона, но оно оказывается ничтожным по сравнению с основным контрастом между ними и поздней девонской флорой. Вполне естественно ожидать, что флористические различия между разными отделами внутри одного периода или между соседними периодами не так уже Резко выражены в общих чертах, т. е. различные флоры как бы перекрывают друг друга.
Пытаясь проследить прогресс растительного организма на протяжении минувших геологических эпох, мы обращаем особое внимание-ва следующее обстоятельство: наблюдаемое иногда несходство между оллекциями ископаемых растений из отложений одного и того же-
возраста иногда может оказаться лишь кажущимся; при первом взгляде это несходство указывает как будто на разницу в возрасте и как бы отмечает различные стадии эволюции растений, тогда как на самом деле мы имеем перед собой лишь выражение различных есте-ственноисторическш? условий местообитания. Растения болот отличаются от растений леса, но вместе эти биоценозы образуют растительную мозаику.
Прежде чем приступить к описанию тех ископаемых растительных форм, с которыми мы познакомились благодаря мастерским исследованиям Кидстона и Лэнга (в Германии эту работу продолжает Крей-зель), сделаем краткий обзор родов, характерных для девонской растительности.
Nematophyton, упоминавшийся нами уже ранее как одно из немногих растений силура, дошедших до нас, впервые был описан из Канады Вильямом Досоном (Dawson) под именем Proto taxites и рассматривался им как хвойное, родственное Taxus. Затем его стали считать водорослью и переименовали в Nematophycus или Nematophyton; в известном руководстве Гирмера прежнее имя Proto taxites восстановлено без достаточных оснований (Гирмер, 1927). Самыми крупными образцами считаются экземпляры музея Монреаля. Это куски стебля до 60 см в диаметре. [Остатки Nematophycus известны и у нас в СССР, например гигантские их окаменелые стволы по р. Оре-дежу. Сюда же можно отнести крылатые «стволы» Aulacophyton, находимые в Ленинградской области и в Латвии (сообщение Н. Делле).] Основу ствола образуют группы трубок до 70 ц в диаметре, без перегородок, с гладкими стенками, без пор или спиральных утолщений, характерных для проводящих клеток сосудистых растений. Между этими более или менее рыхло лежащими проводящими элементами, идущими вертикально или изгибаясь, проходят более узкие трубки, менее правильно расположенные и похожие на нити грибницы. Это отсутствие связности между более крупными трубками делает картину похожей на древесину хвойного, пострадавшего от паразитного грибка.
У некоторых видов масса крупных трубок прерывается так называемыми сердцевинными пятнами — небольшими участками, заполненными исключительно более Или менее мелкими сосудами.
Единственные доказательства существования наружной ткани, отличной от главной массы стебля, мы видим на образце из среднедевонских кремнистых пород Райни, где вертикальные трубки окружены периферической зоной трубок, расположенных под прямым углом к поверхности оси. О репродуктивных органах или каких-либо придатках оси ничего неизвестно.
Хотя Досон и признал свое первоначальное определение этого растения как хвойного ошибочным, но он настаивал, что это обитатель -суши. Это мнение подтверждается нахождением этого рода в торфя* никах. Это растение (Кидстон и Лэнг, Kidston and Lang, 1924; Лэнг, 1924, 1926) видимо было широко распространено в средне-девонскую эпоху в Шотландии; оно процветало также, в Канаде и других областях (см. табл. II, стр. 140). Гью Миллер (Miller, 1857) приводит ископаемые древесины из арброатских плитняков Шотландии, не давай 112
им имени; это куски смятых и обугленных стволов 7—10 см в диаметре. Изучение их современными методами позволило Лэнгу распознать в них характерные черты Nematophyton. Род вообще приводится из среднего и нижнего девона Шотландии и Канады, из верхнего силура Англии, верхнего девона Америки и девона Ленинградской области СССР. Реставрация Nematophyton была опубликована Досоном (1888), но мы не решаемся ввести ее в ландшафт древнего девона (см. рис. 45). Анатомически этот род ближе к водорослям и грибам, чем к каким-либо сосудистым растениям. Весьма вероятно, что растение росло на болотистой почве и достигало размеров дерева.1 Видимо, это один из самых древних типов, далеко стоящий от каких бы то ни было ныне живущих растительных форм и возможно ведущий свое происхождение от водорослей, способных приспособиться к наземному образу жизни, когда участки морского дна, на котором они росли, были приподняты выше черты прилива.
Следующий описываемый род различными авторами относится то к животным, то к растениям — это Parka decipiens (Дон и Гиклинг, Don and Hick ling, 1917), названная так Фдеммингом по местности Паркгилл на р. Фирс-ов-Тей; его не находили в слоях выше нижнего девона. Его указывают для немногих местонахождений Англии в слоях, рассматривавшихся до сих пор как верхне-силурийские (даунтонская свита округа Лудло).
В настоящее время возраст его считают нижне-девонским или, как предпочитает говорить Ивэне, переходным между силурийским и девонским. Род Parka decipiens установлен по обугленным образцам, сохранившимся как плоские отпечатки округлой формы, иногда лопастные; величина их колеблется от 5 мм до 7 см. На поверхности этих отпечатков рассеяны круглые диски, придающие этому ископаемому вид раздавленной малины. Эти диски погружены в тонкий углистый слой, частично сохранившийся как сетка клеточных оболочек. Надо заметить, что эти споры не соединены группами по четыре, как мы наблюдаем у большинства вымерших растительных форм, а собраны в одну общую массу. Ясно стойкий характер споровых стенок заставляет нас предположить, что эти репродуктивные клетки были приспособлены для распространения в воздухе,, а не в воде. Предположение, что данный отпечаток Parka decipiens не представляет собой целого растения (Эдвардс, Edwards, 1921), а является лишь частью его, не имеет достаточных оснований. По простоте строения Parka можно сравнивать с водорослями; они также напоминают некоторые печеночники, с которыми она сходна оболочкой спор. Это растение по всей вероятности обитало на илистой почве или участках суши, подвергавшихся долгому и периодическому высыханию; споры ее были среди тех разносимых ветром бесчисленных миллионов, которые рассеивались по поверхности суши со времени появления наземной растительности.
Укажем еще один род, еще менее крупный, чем Parka, и еще более слизкий к водорослям. Это—Pachytheca. Она указывается из силурийских отложений (уинлок) и из переходных даунтонских слоев Англии, в нижне-девонских слоях Канады и Шотландии, средне-девонских торфяниках Райни. Это растение представляет собой скопление
В А. Ч. Съюорд. /73
мелких округлых телец 0,5 см в диаметре. Центральный участок занят сплетением мелких ветвящихся трубчатых клеточек и окружен ’коровой зоной радиально расположенных трубочёк, каждая из которых у отдельных видов включает различное количество еще более тонких нитей. Может-быть Pachytheca представляет собой колонию водорослей, которая перекатывалась по дну озер и морей, как в настоящее время мы наблюдаем у некоторых синезеленых водорослей или в шаровидных скоплениях Зеленых suTenCladophora (Вест и Фрич, West and Fritsch 1927).
Псилофиты
Под именем псилофитов объединялись более или менее фрагментарные остатки стеблей, несущие мелкие шиповатые, а иногда гладкие придатки и встречающиеся в древних девонских породах, но не имеющие определенных признаков их систематического положения (Зольмс-Лаубах, Solms-Laubach, 1895).
Мы укажем на два наиболее полно изученных вида. Первый — Psilophyton princeps (см. рис. 45), описанный впервые Досоном из нижне- и средне-девонских слоев Канады. Это растение обитало видимо Массами на болотистых местах, имело ползучий стебель—корневище с волосками вместо корней и несло тонкие прямые и вильчатые побеги, одетые в нижней части тесно расположенными шиповатыми придатками; с верхушек гладких и более тонких конечных веточек свешивались овальные споровые коробочки.
Первая реставрация этого североамериканского и европейского вида была подтверждена в главных чертах находками, сделанными в последнее время. Имя Psilophyton было дано благодаря его сходству с современным родом Psilotum (см. рис. 29), напоминающим также Rhynia и другие типы из ископаемого торфяника Райни. Удивительно, что род Psilotum не представлен какими-нибудь ископаемыми формами среди тех тысяч растительных форм, которые сохранились в огромной толще осадочных пород, отложенных со времени девонского периода. Вели действительно Psilotum является отдаленным родичем некоторых Девонских родов (Циммерман, Zimmermann, 1926), то это показывает, насколько несовершенна геологическая летопись. Противоположное объяснение, что этот тип вновь появился по истечении многих сотен миллионов лет, не выдерживает критики.
Другой вид—Psilophyton Goldschmidtii—был открыт Галле (1916) в Норвегии в слоях, которые по своим ископаемым остаткам, исключительно растительным, относятся к нижнему девону. У этой формы шиповатый стебель несет повторно ветвящиеся конечные веточки без типов, похожие на вайи папоротника, исключая отсутствие листовых WacTHHOK.
’ Как говорит Галле, может-быть в этой безлистной системе ветвления побега мы имеем раннюю стадию развития папоротникового типа, что более ясно выражено у другого члена древней флоры — у Апеиго-phyton (см. рис. 45, Ап). В более поздних девонских флорах типичное папоротниковое строение листа у Archaeopteris уже ясно выражено и крепко установилось (см. рис. 48, А). Более мелкий лист типаГусо-111
podium может-быть возник как простой вырост (эмергенц) из стебля или ветки.
Под родовым именем Arthrostigma (рис. 45, Аг) были описаны обломки стеблей из нижнего девона Шотландии, Канады, Германии, Норвегии и др. Они отличаются от Psiiophyton большей толщиной стебля — до 2 см в поперечнике. Галле,, иллюстрации которого дают наилучшее представление об. этом роде, указывает на трудность провести резкую границу, между Arthrostigma и Psiiophyton-, может-быть ископаемые остатки, описываемые под этими двумя родовыми именами, являются на самом деле частями одной и той же формы. Arthrostigma характеризуется короткими и широкими шипами, похожими на шипы шиповника, на других участках стебля—простыми слегка изогнутыми листочками. Как и у Psiiophyton, концы побегов были спирально свернуты, как это наблюдается у молодых ваий папоротников; у обоих родов центр стебля занимал узкий пучок проводящей ткани. Здесь необходимо указать на обломки стволов из девонских отложений Южной Африки; эти отложения нельзя точно сопоставлять с европейскими горизонтами, но по всей вероятности они являются гомотаксальнымй со средними и нижними девонскими отложениями Северного полушария. Эти стволы были описаны прови-зорно, как Lepidodendron, но их строение не было изучено микроскопически. :
Характерной чертой плауновых (Lycopodiales) является наличие соединительного пучка (листового следа) между каждым листом и осевым цилиндром стебля или веток. На месте опавшего листа остается рубец, который и. показывает, что именно здесь пучок или нерв входил в лист. На стволах из. Южной Африки и на очень схожих с ними стеблях с Фальклэндских островов такой листовый .рубец очень напоминает рубец Bothrodendron, но рубца пучка или нет совсем или он очень слаб, что говорит за то, что пучка могло и не быть вовсе (Крейзель и Рэндж, Krausel and. Range, 1928).
Показательно, что у рода Arthrostigma мы не имеем указаний на проводящую систему в листьях; то же самое можем сказать и о других древних девонских псилофитах. Очень вероятно, что некоторые из древесин, по крайней мере из Южного полушария, более близки к Arthrostigma, чем к настоящим плауновым, хотя в этих древних типах нельзя еще указать каких-либо резких отличий между псилофитами и примитивными плаунами. Некоторые нижне-девонские ископаемые из Бельгии и Канады, описанные как Lepidodendron gaspianum, следует присоединить к Arthrostigma.
Другой род, принадлежащий также к псилофитам и являющийся одним из самых древних девонских растений — это Zosterophyllum (см. рис. 45, Z) (Лэнг, 1927).
Пеншэлло дал это имя ископаемому растению из нижнего девона Шотландии, описанному им как Z. myretonianum. Еще ранее Гью Миллер сравнивал такие листья с листьями Zostera — очень распространенного в морях цветкового растения.
Zosterophyllum представляет собой растительную форму со скученными безлистными побегами, достигающими в длину 15 см и в поперечнике 2 мм. Они выходят из общего основания и несут близ верхуш-
ки спирально расположенные и короткие придатки, прикрепленные к оси коротким черешком. Эти придатки могли быть споровмести-лищами, но спор до сих пор не найдено Л Проф. Лэнг нашел признаки существования трахеид — осевого пучка древесинных элементов. На рис. 44, А мы видим слегка увеличенный продольный разрез побега Zosterophyllum; на рис. 44, В изображен один из пористых проводящих элементов, увеличенный в 400 раз. Последняя фотография представляет собой пример самой древней известной нам (по крайней мере в Англии) трахеиды проводящей клетки, соответствующей водопроводящей ткани современных сосудистых растений; характерной особенностью Zosterophyllum являются хорошо видимые анастомозы ее ветвей.
а в
Рис. 44. А — продольный разрез стебля Zosterophyllum, показывающий центральный проводящий пучок. Фотография Лэнга. В — один из проводящих элементов более сильно увеличенный. А — X 20, В — X 400.
Может-быть неполный ископаемый образец, изображенный Уайтом как Psilophyton alcicome (Смит и Уайт, Smith and White, 1905) из бассейна Перри (Северная Америка), на самом деле является частью Zosterophyllum, хотя он найден вместе с остатками по возрасту главным образом верхне-девонскими. Может-быть так называемый Psilophyton и другие ископаемые остатки, изображенные Уайтом, происходят из более низких горизонтов.
Zosterophyllum можно еще сравнить с Hicklingia — растением из среднего девона и с нижне-девонским Gosslingia. Род Hicklingia (рис. 45, Нк) (Кидстон и Лэнг, 1923) мы знаем из слоев древнего красного песчаника Кетнесса; хранится этот образец в музее университета
1 Присутствие спорангиев и спор теперь уже установлено (Лэнг и Куксон, 4930).
ps м Pn X7r Ast Cd Z Hos HR R H Cl Hy An В
Рис. 45. Древне-девонский ландшафт. По Э. Вулльями.
Слева направо: Ps — Pseudosporochnus; М — Milleria; Pn — Psilophyton; Аг — Arthrostigma; Ast — Asteroxylon: Ca — Cala-rnophyton; Z — Zosterophyllum; Hos — Hostimella; Ilk— Hicklingia; R — Rhynia; H — Hornea; Cl — Cladoxylon; Hy — Hyenia; An Aneurophyton; В — Broggeria; Pg —Psygmophyllum. Реконструкции ©тих растений основаны главным образом на рисунках и описаниях Кидстона, Лэнга, Крейзеля и Вейланда.
Виктории в Манчестере, и представляет собой настоящий гербарный экземпляр, тщательно расправленный на бумаге. Это—сплетение длинных (17 см) и тонких лентообразных веточек, местами разветвленных и выходящих из плохо сохранившегося основания. На концах некоторых веточек находятся мелкие овальные спорангии.
[В барзасских сапропелитах нашего Кузнецкого бассейна, также имеющих девонский возраст, мы находим действительно настоящие гербарные образцы растений, похожих на Zosterophyllum, именно описанные М.Д. Залесским Himanthaliopsis, Orestovia uPeetzia. Такие экземпляры совершенно свободно извлекаются из некоторых выветре-лых разностей «рогожки» и могут храниться как гербарные образцы. Описание их в последнее время дала 3. В. Ергольская (1933).]
Другое растение, очень близкое к Zosterophyllum — это Goss-lingia (Гирд, Heard, 1927) — форма нижне-девонских отложений Южного Уэлса (по имени Госслинга, открывшего эти растительные слои). Очень хорошо сохранилось внутреннее строение. Довольно широкий пучок проводящей ткани проходит в центре стебля и отделен от наружного эпидермиса широкой корой. Наличие устьиц указывает, что растение не было погружено в воду; оно было лишено корней и листьев. Вместе со стеблями были найдены и 'Почковидные тельца на ножке, очень похожие на такие же Zosterophyllum-, спор не найдено. Очень может быть, что Gosslingia и Zosterophyllum идентичны; во всяком случае это очень близкие роды раннего девона.
Из этих растений три рода; Parka, Arthrostigma и Zosterophyllum являются руководящими для нижнего девона; Psiiophyton встречается также в отложениях среднего девона; род Nematophyton характерен как для среднего, так и для верхнего девона (Пэншелло, Penhallow, 1897). • "
Высшие растения
Проф. Лэнг (1929) описал недавно ископаемые древесины, найденные мисс Гендрикс близ Лизарда, южный Корнуэлс, в двух местонахождениях, которые Британский Геологический комитет относит к нижнему девону и ордовику. Судя по материалу, пласты эти скорее принадлежат среднему отделу девона. После обработки древесины плавиковой кислотой и некоторыми другими реактивами материал был заделан в параффин и были сделаны многочисленные срезы из образца в 1 лш толщины. Как оказалось, древесина эта состоит из вторичной древесины, т. е. из проводящих элементов, сложенных радиальными правильными рядами точно так же, как у современной древесины сосны, с мелкими сердцевидными лучами ширинок)’ в одну клетку, идущими слегка наклонно через древесину. Окаймленные поры покрывают все стенки трахеиды, а не только радиальные, как это мы видим у всех современных хвойных. Эта древесина похожа в некоторых отношениях на средне-девонский Palaeopitys, о котором мы будем говорить ниже, но в некоторых деталях отличается и от него. Вместе с древесиной были найдены и побеги — тонкие образования, несущие спирально расположенные придатки, схожие с Thursophyton и Asteroxylon (см. рис. 45, 4s t). Растения из Корнуэлса отличаются от всех известных 118
I нам нижне-девонских родов, имея систему вторичной древесины, а \не только первичной, в виде беспорядочно рассеянных элементов. '^Вообще по строению эти ископаемые древесины похожи на стебли растений более поздних, геологических систем'. Таков род дадбксилон ^Dadoxyhn), который вообще можно характеризовать как сборный тйп, по строению стебля .напоминающий строение некоторых ныне живущих хвойных, по другим' признакам своего анатомического строения — отличный от них. Наличие вида Dadoxyhn (D. Hendriksii) (употребляя этот термин, как это делает Лэнг, в более широком смысле) дает повод считать этот горизонт моложе среднего девона. Древесины подобного'типа в породах нижнего девона неизвестны.
Этот случай — хороший пример применения ископаемого растения, как показателя геологического возраста; по ботаническим материалам корнуэлсские отложения относятся к среднему девону, а по чисто геологическим признакам их относили к нижнему девону, частью к нижнему силуру. Однако мы не можем утверждать с бесспорностью, что деревьев с древесиной типа Dadoxyhn не существовало ранее середины девона.
Растения девонских болот
Более удовлетворительные материалы по флоре среднего девона дают нам кремнистые породы Абердиншира в Шотландии. Мэки нашел в 1913 г. близ Райни окремнелые стволы, ветки и спороносные органы сосудистых растений, заключенные в кремневую породу, которые вместе с многочисленными грибами и другими микроорганизмами составляли слой торфа значительной мощности. В некоторых местах они переполнены ископаемыми растениями одного и того же вида, в других слоях — стебли одного растения пронизывают ткани • другого. Там и здесь в общей окаменелой массе включены тонкие прослои песка, чтб указывает на паводки соседних потоков или затопление болотных пространств водами озер; может-быть этот песок был навеян с близ лежащих песчаных дюн. Торфянистая почва была пропитана водой, богатой кремнеземом, из горячих источников или фумаролл. Очевидно вблизи находился источник, откуда мог происходить этот кремневый раствор, — счастливая случайность, благодаря которой 300 мил-лиопов лет тому назад законсервировались слои торфа!
В реставрации на рис. 45 сделана попытка изобразить девонский ландшафт Райни.' На горизонте высятся горы из докембрийских пород : у их основания цепи холмов и шлейфы из песка и гравия —. продуктов, отсортированных бурными потоками в условиях полупустын-його климата. Налево песчаные дюны ограничивают бухту; там и здесь Дымятся фумароллы, указывающие на развитие вулканической деятельности, — возможные первоисточники того кремнеземистого раствора, который сохранил растительность торфяников. Большинство Растений изображены растущими на болоте, испещренном озерками, й некоторые — на первом плане — растут на более сухих повышенных Участках.
jj. На первый взгляд это девонское болото кажется очень знакомым. с °чва покрыта нежными осоковидными растениями 15—50 см вышиной отдельными пятнами зарослей более высоких растений. Ни на
торфянистом грунте, ни в озерках мы не видим цветов, всё покрыто однообразной зеленью с бурыми пятнами мертвой или отмирающей листвы. Ни крика птиц, ни других звуков кроме шелеста ветерка или завывания бури!
Сначала мы коснемся более высоко организованных растений тех времен. Это Rhynia, Нотпеа и Asteroxylon. Ни одно из них мы не можем .отнести к современным растительным группам, не нарушая классифика-
Рис. 46. Поперечный разрез стебля Rhynia, X 70.
ции, основанной на ныне живущих типах. Их соединяют с вымершей группой псил офитов (Psitophytales). Род Rhynia (см. рис. 45, R иН) встречается в двух формах: Rhynia Gwynne-Vaughanii и R. major. Первая форма вышиной в 18 см, вторая—сантиметров до 50. Растения эти были без корней и листьев; их прямые побеги поднимались из ползучего подземного стебля, внешне походя на Pilularia. Некоторые из цилиндрических ветвей несли конечные споровые мешечки, похожие по форме, но не по строению, на спорангии мхов. На рис. 46 можно видеть удивительную сохранность побега ринии. Местами слои эпидермиса прерываются устьицами — мельчайшими йорами, через которые происходил газообмен с наружной атмосферой. Под эпидерми
сом за слоями сравнительно крупных и как будто бы пустых клеток следует широкая коровая зона, в которой окаменелое содержимое клеток вероятно представляет вещество хлоропластов и зерен крахмала. Центральный участок занят цилиндрическим пучком древесинных трубочек, окруженных зоной более нежных трубчатых клеток, которые вместе образуют проводящую ткань растения. Это Наиболее простая форма проводящего аппарата, который ц различных формах с небольшими лишь изменениями в строении своих элементов можно проследить у всех сосудистых растений всех геологических эпох. Но Нотеа (см. рис. 45, В и Н), схожая по габитусу с Bhynia (а по размеру именно с Bhynia Gwynne-Vaughanii), отличается клубневидным вздутием ползучего корневища. По конечным спорангиям она резко отличается, от Bhynia-, центральная часть спорангия образует колонку бесплодных клеток, вокруг и над которой лежит спороносная ткань, как в настоящее время мы видим в спорангии Sphagnum. Нотеа представляет собой сборный тип; в нем комбинированы характерные черты, встречающиеся теперь у мхов и у таких типов, как Psilotum. , Доказательством хотя может-быть и неокончательным, что растения, близкие к Нотеа по строению их спорангиев, имели широкое географическое распространение в эпоху раннего девона, являются находки растений, описанных Под иным родовым названием Галле (1911) с Фальклэндских островов. Хорошо сохранившиеся спорангии такого же типа, как у Нотеа,. были описаны Галле (1916) как Sporogonites exuberans из Норвегии из отложений нижнего или среднего девона. Насколько мы знаем, эти органы Bhynia и Нотеа близко напоминают спорангии мхов и печеночников. «Нотеа,—пишет Черч (1926),—фактически мало чем отличается от свободно растущего и разветвленного мха — Anthoceros»^ Но современные мхи не имеют такой проводящей ткани, как это наблюдается у сравнительно более совершенного типа растений, характерного для этого девонского рода.
Третий род Asteroxylon (см. рис. 45, Ast) видимо более крупный, чем Bhynia major, характерен корневищем, несущим два рода побегов: одни — нежные вильчатые, были видимо погружены в торф или росли в воде, другие — прямые ветвящиеся, покрытые мелкими чере-пичато-расположенными листьями, как у современного Lycopodium.
Описывая Asteroxylon Mackiei из риниевых слоев, Кидстон и Лэнг (1920) высказывают, что безлистные и повторно вильчатые побеги,, ассоциированные с побегами, покрытыми листьями, представляют собой плодоносящие части растения. Открытие другого вида Asteroxylon из средне-девонских слоев Германии подтвердило это предположение. У германских видов (Крейзель и Вейланд, 1926, 1929) так же, как из отложений Райни, нижняя часть растений покрыта листьями, выше листья заменены шиповатыми образованиями, а еще выше—ветки гладкие и несут на концах спорангии.
Подобные же, хотя и не вполне тождественные типы растений из Южного полушария мы видим на рис. 47. Этот поперечный срез,, любезно предоставленный мне проф. Эджворсом Дэвидом, был вырезан из ископаемого ствола, найденного в средне-девонских слоях Нового' Южного Уэлса и сфотографирован для меня в лаборатории проф. Лэнга.
A
В
Рис. 47. Поперечный разрез стебля Schizo podium из среднего девона Австралии. ХЗО. .Фотография Лэнга.
Проводящая ткань (древесина) В стебля (внизу) состоит преимущественно из первичных элементов; древесина А (вверху) показывает примесь правильных рядов вторичных элементов.
Неправильная звездчатая группа древесинных элементов очень похожа на проводящую систему более высокоорганизованных шотландских видов, но австралийские экземпляры имеют несколько особо интересных черт.
Подробное описание австралийского растения было недавно опубликовано Гаррисом (Harris, 1929). Из глыбы кремнистых сланцев среднего девона пород Квинслэнда было взято 25 тесно спрессованных окремневших кусков; по всей вероятности это были основания прямостоящих стволов. Это цилиндрические образования 3—15 мм в диаметре, несущие безлистные ветви. В центре стебля идет пучок проводящих клеток, имеющий в общем лопастное сечение, причем лопасти отделены синусами (см. рис. 47; см. также рис. 64, С). Форма этого пучка у различных стеблей различного возраста неодинакова. Более нежная ткань, окружающая более крепкие и темные элементы древесины, описывается как флоэма или луб, т. е. ткань, которая у современных растений состоит из нежных сосудов, передающих сахар и другие органические вещества из листьев в участки стебля, где требуется строительный материал. Как видно из рис. 47, древесинная часть проводящих пучков — ксилема — имеет другое строение, чем у Asteroxylon; пучки расположены радиальными рядами, чтб характерно для вторичной древесины, образованной слоями камбия; но у австралийских растений камбия нет совсем. Сравнивая поперечные разрезы ископаемых австралийских древесин с Asteroxylon (см. рис. 64, В, С), мы видим между ними еще кое-какие различия. Ввиду этого южному типу древесины дано новое родовое наименование, именно Schizopo-dium, по форме пучков, от греческого слова a%lSojiovg, чтб означает «раздельно-ногий, расщепленно-ногий». Насколько мы можем судить по этим экземплярам, стебли Schizopodium были безлистные, но может-быть в данном случае образцы представляют собой нижние подземные части стеблей. Проводящий пучок имеет форму звезды, флоэма проходит с ксилемой в синусы между лопастями. У Asteroxylon вся сердце-вина круглая, лишь ксилема звездчатая; Schizopodium схож с Paleo-pitys. У него радиально расположенные древесинные элементы имеют поры на всех стенках, чтб отмечалось еще для Gosslingia. Он похож также формой своих проводящих пучков и на Cladoxylon — растение Девонской и каменноугольной системы, и, как отмечает Гаррис, может быть является связующим звеном между Cladoxylon и Asteroxylon, причем последний вместе с другими девонскими растениями может быть включен в группу псилофитов.
Как на пример трудности палеоботанической работы можно Указать на случай реставрации Крейзелем Asteroxylon elberfeldense, Когда ему пришлось объединить в одно безлистные побеги с облиственными. Разнообразные формы безлистны?: и гладких побегов палеобо-аники изображают под родовым именем (Натгорст, Nathorst, 1915) °slimella, из средне-девонских пород Шотландии, Оркнейских ^тРовов, Чехии и других местонахождений; некоторые из этих обра-Ro ааий дихотомически ветвятся и несут на каждом развилке ка-ПлГ0 обРазование.. вроде почки, другие имеют иной габитус. Экзем-₽ы, похожие на оголенную вайю папоротника, Натгорст относит ₽°ДУ Aphyllopteris. Но Лэнг говорит, что не всегда можно найти
и указать точно разницу между Aphyllopteris и Hostimella. Условно к роду Hostimella принято относить голые ветвистые побеги из нижне-девонских отложений; нужно надеяться, что в будущем находки более полных экземпляров дадут возможность точнее определить их систематическое положение и отнести к менее искусственным груц. пировкам. Материал из среднего девона Оркнейских островов, представляющий собой спороносный побег, определен Лэнгом (1925) как Hostimella racemosa. Некоторые из этих гладких стеблей характерны широко расходящимися вилками, которые несут на концах коротких конечных ветбчек спорангии. Экземпляр такого типа был описан Солтером (Salter, 1857) как корешки, снабженные бугорками, и может-быть ископаемое,( отмеченное Галле (1911) как неизвестное растение с Фальклэндских островов, есть фрагмент какой-то формы, родственной Hostimella racemosa. Реставрация Hostimella racemosa по материалам Лэнга включена в древний девонский ландшафт (изображенный на рис. 45, Host).
Другой тип, широко распространенный в средне-девонских отложениях, известен под именем Thursophyton (от местонахождения Thurso в Шотландии); описан был ранее под именем Lycopodites.
Мы знаем теперь, что по крайней мере некоторые экземпляры Thursophyton представляют собой облиственные стебли Asteroxylon, но ввиду отсутствия анатомических данных для него лучше сохранить их родовое имя Thursophyton. Прежде'чем описывать другие сосудистые растения, следует упомянуть более просто организованные растения риниевой флоры.
Хотя большинство палеозойских растений, отнесенных авторами к группе харовых (Галле, 1911) (Charophyta), не убедительны, но несомненно, что в девоне существовали растения, в общем схожие с ныне живущими родами Chara и Nitella. [Автор упускает из виду остатки девонских Trochiliscus, харовая природа которых была блестяще доказана А. П. Карпинским (1906)]. Экземпляры, описанные Лэнгом и Кидстоном (1921) как Algites (Palaeonitella) Cranii из риниевых слоев, почти несомненно относятся к Charophyta. В девонских болотах, как и в наше время в подобных же условиях, низшие формы растительного мира находили благоприятные условия для своего существования и играли видную роль как члены торфяного сообщества. Ткани Rhynia и других сосудистых растений содержат в своих клетках бесчисленные трубчатые нити, которые часто превращаются в спутанные клубки, образующие пузырьки, развивающиеся в покоящиеся споры. Толстостенные .споры часто заполнены более нежными нитями какого-то гриба, и эти последние в свою очередь имеют сферические ре* продуктивные клетки внутри камер более крупных спор. Некоторые ископаемые имеют большое фамильное сходство с такими обычными грибами, как Saprolegnia Pythium и Peronospora — роды, которые хорошо известны каждому студенту-ботанику и под другим названием—в качестве вредителей садов. Многие 'формы были описаны и3 риниевых слоев под сборным именем Palaeomyces.
Бактерии также были найдены в ископаемом состоянии в виД тесно спрессованных колоний отдельных микроскопических клето^ Были найдены также тонкие неразветвленные изогнутые нити $
Ш
мелких дисковидных клеток, неотличимых по форме от синезеленых водорослей Oscillator га, живущих ныне.
Таким образом мы познакомились с растительным миром девонского торфяного болота: низшие стеблевые растения имеют некоторые примитивные черты, но по организации и в деталях своего строения они удивительно современны.
Другие девонские растения
Pseudosporochnus f(cM. рис. 45) — одно из многих растений, из среднего девона Чехии (Потонье и Барнард, Barnard, 1904). Он достигал вышины Зли более и таким образом являлся самым крупным и высоким представителем риниевой флоры. Из корневого клубня, укрепленного в почве нежными выростами, поднимался колонковидный стебель в несколько метров вышины, образуя наверху крону пальчатых ветвей, одетых нитевидными вильчатыми придатками. На более старых участках ствола хорошо видна вертикальная ребристость. Некоторые из таких экземпляров, описанных как Pseudosporochnus, по словам Крейзеля, могут оказаться на самом деле Hostimella; другие, сходные по более тонкому ветвлению с Asteroxylon, несут мелкие конечные спорангии. Род был описан проф. Лэнгом (1927) по экземплярам с Оркнейских островов.
Другой тип очень плохой сохранности был описан Натгорстом (1915) из Норвегии под именем Broggeria (см. рис. 45, В). Стебель и ветви его были безлистны; некоторые ветви несли свободно висящие цилиндрические образования, заменяющие единичные спорангии. Возможно, что наружное сходство спороносных побегов со спороносными ветвями Archaeopteris (см. рис. 48, Лг) указывает на их общее родовое происхождение. Из средне-девонских слоев Шотландии и других мест были указаны виды Protolepidodendron (Лэнг, 1926); это имя уже само указывает на сходство этих форм с Lepidodendron, одним из самых величественных деревьев каменноугольных лесов. Стебли их были покрыты овальными или шестиугольными подушками, к которым были прикреплены узкие листья. Этот вид приводится из верхнего Девона Нового Южного Уэлса (Уолком, Walkom, 1928) и Северной «Америки.
Растения средне-девонской флоры Германии Calamophyton дег-папгсит (см. рис. 45, Со) (Крейзель и Вейланд, 1926) в некоторых отношениях предвосхищают ныне живущие хвощи (см. рис. 27) и каламиты каменноугольных флор. Листья их расположены спирально, тонкие, линейные, простые или многократно вильчатые, а на более молодых побегах образующие густые пучки. Некоторые побеги косут цилиндрические сережки - шишки с вильчатыми придатками, аесУтцими мелкие спорангии на конце загнутых веточек.
По внешнему виду Galamophyton похож на Pseudosporochnus.
Род Hyenia (см. рис. 45, Ну) (Крейзель и Вейланд, 1926) предста-р'бн Двумя видами: один — из северной Норвегии, другой — из Пол ании’ и также характерен своими нитевидными спирально рас-г азкенными листьями и многократно вильчатыми ветвями. Споран-кисячие на тонких черешках в виде свободных сережек-колосков.
Нуепга и Calamophyton — самые древние члены группы хвоще* вых (Articulatae), т. е. растения типа хвощей, но с менее правильной и слабее выраженной мутовчатой конструкцией; их относят к группе протоартикулят — Protoarticulatae.
Среди других загадочных растений среднего девона следует ука* зать на растения, описанные Миллером как фукоиды, т. е. морские водоросли. Их последовательно относили то к Psiiophyton, то к Pti-lophyton, то к Spiropteris и ко многим другим родам. В последних работах все эти растения с многими названиями (но вероятнее всего принадлежащие к одному виду) Лэнгом были переименованы в Mtlleria Thom-sonii (см. рис. 45, М). Вид этот известен лишь в виде сравнительно тонких стволов до 60 см длиною, с очередными ветвями, а вблизи верхушки с веточками, несущими гроздья продолговатых спорангиев. До сих пор мы не знаем, каковы были стволы, несущие спороносные побеги; возможно, как думает Кидстон, что спирально расположенные конечные побеги, известные под именем Caulopteris Peachii, могли быть основаниями безлистной системы разветвлений, именуемой Milleria. Мы не знаем, была ли Milleria папоротником или птеридоспермом. 1 Возможно, что сближение ее с Hosti-mella pinnata дает ключ к познанию внешнего вида конечных веток спороносного побега. Эта форма Hostimella может-быть представляет собой частью,,. Milleria и несет маленькие разветвленные конечные веточки типа, обычного для древних девонских растений. Род Апеи-rophyton (см. рис. 45, Ап) (Крейзель и Вейланд, 1926,1929), названный так вследствие отсутствия жилок — нежных проводящих пучков в листочках, из среднего девона Германии иллюстрирует дальнейшую стадию настоящих ваий. Это было настоящее древовидное растение с двумя родами листьев или возможно одна вайя несла два вида боковых веточек: одни с короткими вильчатыми образованиями, несовершенными листочками, другие — с более мелкими, несущими спорангии. Проводящая ткань ствола состояла не только из простого пучка трахеид, как у Rhynia, но имела еще вторичную кору, окружающую цилиндр вторичной древесины, как мы видим это у австралийского Schizopodium. У ныне живущих папоротников проводящая ткань листовых черешков образует фигуру, отличную от фигуры соответственных тканей стебля. У Aneurophyton строение листа и стебля было почти одинаково. Отсюда можно сделать вывод, что разделение труда между различными членами растительного организма флоры девона было менее ярко выражено, чем в более поздние эпохи.
В работе Миллера описано одно растение из Кромэрти в виде окаменелого ствола голосеменного растения. Этот вид назван МакНабоМ Palaeopytis Milleri. Кидстон и Лэнг подробно изучили эту удивительную интересную форму. Это обломок ствола в 5 см в диаметре; в центр6 находится небольшой участок первичной древесины, окруженный вторичными элементами, пронизанный лучами более мелких клеток. Как видно на поперечном разрезе, вторичная древесина очень сходна с ДР6' весиной хвойных, но в продольном срезе мы замечаем одну особей' ность, именно поры или ямочки имеются на всех стенках, а не только
1 См. стр. 135, 171.
sa радиальных. Другая особенность — отсутствие сердцевины. Мы ничего не знаем ни о внешнем виде этого растения, ни о его репродуктивных органах. По строению проводящей ткани эта форма напоминает Aneurophyton. Palaeopitys представляет собой разительный пример той высокой организации, которой достигли некоторые члены средне-девонской флоры. Подобного же^типа и Dadoxylon Hendriksii, уже описанный нами ранее.
Исключительно интересная форма той же флоры была описана. Крейзелем и Вейландом под именем Cladoxylon scoparium (см. рис. 45, С1). Это вид рода, который ранее считали характерным главным образом для верхне-девонских и каменноугольных флор. Это было маленькое деревцо или кустарник с колонкообразным стеблем, но возможно, что растение это имело короткий стебель, несущий пучок расходящихся побегов. Листья имели клиновидную форму, разрезные или рассеченные веерообразно на многочисленные сегменты, со спороносными мешечками по краю. Некоторые листья были черешковые, у других плоская пластинка прикреплялась прямо к ветке. Род Cladoxylon (Скотт, 1923; Съюорд, 1917) был установлен впервые по стволам. Характерной чертой строения его были рассеянные древесинные пучки, тогда как у большинства растений древесинные элементы являются сконцентрированными в один осевой цилиндр. Проводящая ткань, как это видно на поперечном разрезе, состоит из пучков, имеющих форму подковы или буквы U, которые в стебле по мере следования соединяются друг с другом; таким образом по общему плану они напоминают Schizopodium. В более крупных стволах Cladoxylon scoparium проводящая ткань образует систему неправильно расположенных групп древесинной ткани. Такое расположение мы имеем с различными уклонениями у некоторых современных тропических цветковых растений с лазающим стеблем.
У палеозойских голосеменных такое строение было гораздо болен распространено. Выло высказано интересное предположение, что листья девонского Cladoxylon представляли собой систему ветвления,, не превращенную еще целиком в орган, имеющий резко выраженные свойства листа как такового. Если такое предположение правильно, то оно подтверждает взгляд, что крупные папоротникообразные формы листьев развились из- повторно разветвленных боковых побегов, как мы видим это у некоторых видов Psilophyton.
Другой род, сходный по строению и расположению проводящей ткани, это Duisbergia (Крейзель и Вейланд, 1929), описанный из среднего девона Германии. Ствол несет сближенные боковые органы 5 см Длины, плоские и расщепленные по краям на узкие сегменты. Эти органы-листья, прикрепленные (по всей вероятности) спирально, имели низбегающий черешок. Этот черешок, низбегая по стеблю, придавал ему вид как бы расщепленного по всей его длине на узкие-полосы, из каждой из которых и возникал плоский листовидный орган. Среди бесплодных листьев, которые можно сравнить с крупными листьями Psygmophyllum,1 встречаются более мелкие придатки, Пожет-быть плодоносящие. [Признаки растения тожественного или
х См. стр. 128.
близкого к Duisbergia были найдены Н. Г. Кассиным в Казак-стане.]
Окаменелые стволы еще более высокоорганизованного' типа были описаны из Северной Америки под именем Callixylon и Dadoxylon, М. Д. Залесский описал из верхне-девонских отложений СССР под именем Callixylon (1911) древесину, близкую во многих отношениях к ныне живущим араукариям. От них она отличается лишь в некоторых деталях. Один вид указывается предположительно из средне-девонских слоев из штата Нью-Йорк как Callixylon Marshii (Гайлендер, Hylander, 1922; Арнольд, Arnold, 1929, 1930). Стволы типа Dadoxylon, т. е. типа, древесина которого схожа во многих чертах с ныне живущими хвойными семействами араукарий, были описаны Пеншэлло из многих районов Северной Америки. Мы не будем останавливаться здесь на разнице строения этих родов Dadoxylon и Callixylon.
Эти средне-девонские флоры дают нам яркое доказательство прогресса в дифференциации растительного организма; анатомически между ними и современными араукариями имеется лишь очень незначительное различие. Этот тип араукарий хорошо был представлен в растительности каменноугольного периода: именно стволам с такой древесиной принадлежали листья того растения, которое мы называем Cordaites.
Род Cordaites 1 приводится некоторыми авторами из отложений девона, но называемые так листья не являются доказательством, что этот род действительно существовал еще ранее карбона, когда виды кордаитов стали широко распространены в лесах каменноугольного периода. Древесина типа Callixylon характеризуется тем, что, как и на трахеидах (проводящих удлиненных клетках) араукарий, здесь наблюдаются группы пор, отделенные друг от друга пространствами, лишенными пор; эта древесина очень обычна для девона Северной Америки как среднего, так и верхнего; известна у нас в Донецком бассейне и на Урале.
Большинство вышеописанных растений или совсем было лишено листьев, или имело листья в виде чешуй. Самые крупные листья, известные нам из древних флор, это листья Psygmophyllum (см. рис. 45, Рд). У одного вида, описанного из Бельгии (Леклерк, Leclerq, 1928) (средний девон), они достигали в длину от 10 до 14 см и в ширину от 10 до 15 см и имели длинный черешок; более мелкие листья из Норвегии (Натгорст, 1920) имели в длину 3 см. Вееровидные листья Psygmophyllum очень похожи на листья гинкго (Ginkgo biloba) и по форме мало отличаются от листьев Duisbergia, но считать, что гинкго и Psygmophyllum родственны между собой, мы не имеем никаких оснований. Схожий с норвежским, но более крупный лист был найден в средне-девонских отложениях Кэтснэсса. В 1925 г. Лэнг (1925) открыл в этих слоях более 8 различных по величине 0 форме видов спор. Мы не можем отнести эти споры к каким-либо •определенным известным нам растениям того времени, что подтвер*
._____________ ._______________________________________________________
1 См. стр. 202.
задает взгляд, что все найденные палеоботаниками до сих пор растения древних флор дают еще очень несовершенную и неполную картину растительности тех эпох.
ПОЗДНИЕ ДЕВОНСКИЕ ФЛОРЫ
Большая часть материала, на изучении которого основано наше познание верхне-девонской1 флоры, собрана в девонских отложениях Медвежьего острова — самого южного члена архипелага Свальбарда и выступа континентального шельфа, который простирается от Норвегии до Шпицбергена (Свальбард) (см. рис. 42, 2), затем в породах того же возраста на Земле Эллесмира (см. рис. 42, 1), еще ближе к полюсу, невдалеке от самой северной точки суши, и Северной Америки (см. рис. 42, 4 и 5). Девонские растения Австралии (см. рис. 42, 9—11) указывают на космополитическое распространение Archaeo-pteris (рис. 48, А, А±) и еще некоторых других видов. Существование роскошной растительности так далеко к северу — около 77° с. ш., где обнаружены растения не менее высокоорганизованные, чем родственные или даже идентичные тем, какие мы встречаем -и на юге СССР в отложениях Донецкого бассейна, вызывает вопрос о климатических контрастах прошлого и настоящего — проблема, с которой мы будем сталкиваться в продолжение всей геологической истории земли и которая еще ожидает своего удовлетворительного разрешения.
Верхняя девонская флора во многом отличается от флор, рассмотренных нами ранее. Переход от древней к молодой девонской растительности нельзя назвать постепенным. От древней флоры остались лишь немногие из прежних родов, другие имеют совершенно другой габитус; различие флор очень велико. Зависит ли это от наступления более нормальных условий местообитания вместо девонских болот и торфяников—этой несколько более близкой к нам эпохи, — во всяком случае мы отмечаем резкое изменение в общем облике растительного мира, преобладание типов с более современным характером организации над типами архаическими. Безлистные или почти безлистные растительные формы, шиповатые и гладкие системы ветвления—все эти характерные черты, группы Psilophytales представлены очень скудно; вместо них мы находйм Cyclostigma (иногда называемый Bothrodendron), Lepidodendron и Leptophloeum (см. рис. 48, L), формы, которые ясно указывают на эволюцию в группе Lycopodiales. Общая характеристика нёкоторых Psilophytales указывает на тесное родство этих растительных форм, которые мы можем сравнивать с Psilotum й типами, более близкими к Lycopodium.
Растения с папоротникообразными вайями, как у Aneurophyton и Sphenopteridium (см. рис. 48, 8т), были обычны в позднейших .флорах, но только в верхнем девоне листовые пластинки современного типа, т. е. вайи, характерные хорошо развитыми листочками с жилками, стали преобладать и получили значение, которое и сохраняют с тех пор. Род Psygmophyllum (см. рис. 48, Рд), впервые указанный аля среднего девона, представлен в позднейших флорах видами с более широкими и варьирующими листьями, хотя бельгийские типы листа, приведенные выше, не менее широки и крупны, чем более мо-
® А. Ч. Съюорд. 129
Рис. 48. Поздне-девонский ландшафт. По Э. Вулльями.
Sm — Sphenopteridium; Су — Cyclostigma; A, Ai— Archaeopteris; L — Leptophloeum; E — Eospermatopteris; Ln — Lepido* dendron; Pb — Pseudobornia; Cn — Callixylon; Cs — Cephalopteris; Ss — Sphenopteris; Sp — Sphenophyllum; Pn — Protolepidodendron; Pg — Psygmophyllum,
лодые формы. В лице американского Asteropteris мы видим ранний член группы папоротниковых: первый шаг в постепенном развитии группы, которая в продолжение многих периодов будет подчинена птеридоспермам. В родах Pseudobomia и Sphenophyllum мы видим более полное развитие типа членистостебельных. Одним словом верхнедевонская флора имеет облик, для нас гораздо более привычный. Многие, хотя не все, растения древнего девона производят впечатление форм, чуждых суше, может-быть еще не совершенно приспособленных к необычному для них окружению; но в позднейших флорах приспособление растительного организма к условиям наземного обитания уже более устойчиво. Расчленение растительного организма на органы различного назначения иллюстрирует нам принципы разделения труда, когда каждый орган наилучше использован функционально.
Хотя факт существования водорослей в верхне-девонских озерах и морях несомненен, мы собственно до сих пор не знаем ничего точного об их строении и природе. Более древний вид Parka, хотя и похожий на многие современные водоросли, поражает нас устройством аппарата распространения спор на суше. Эту же особенность мы видим и у водорослей из верхне-девонских отложений штата Огайо в Северной Америке. Экземпляры представляют неполные обугленные отпечатки, у которых споровые гнезда заключены в нежную клеточную массу. Каждая группа содержит четыре споры, расположенных в виде тетрады, и снабжена плотной водонепроницаемой мембраной. Полное описание этих остатков, названных Sporocarpon furcatum и отнесенных в настоящее время к новому роду Foerstia, можно найти в работах Уайта и Стадниченко (White and Stadnichenko, 1923; Кидстон и Лэнг, 1924). Эти две формы, Parka и Foerstia, являются примером таких мало еще нам знакомых растений, которые возможно представляют собой как бы промежуточную форму между типичными водорослями, характерными своими спорами, приспособленными в водной среде, и растениями, которые благодаря своим, более прочным и лучше защищенным спорам сделались обитателями суши. Как пример другой, тоже довольно широко распространенной формы, которую относят (хотя может-быть и без особого основания) также к водорослям, молено указать крупный отпечаток, более чем в 30 см длиной, многократно разветвленной лентовидной ископаемой формы, описанной из Северной Америки под именем Thamnocladus (Уайт, 1902; Голлик, Hollick, 1910).
Древесные породы
Самым величественным девонским деревом, наиболее крупным из известных нам из докарбоновых слоев, будет Protolepidodendron pri-maevum (см. рис. 48, Рп) (Берри, Berry, 1920; Голдринг, Goldring, 1927), сохранившийся в иле девонской лагуны или озера вблизи Неаполя в штате Нью-Йорк. Реставрацию этого замечательного дерева можно видеть в Нью-Йоркском государственном музее в Олбэни. Ствол его имел по меньшей мере 6 м, а может-быть и более вышины. Это была толстая колонна, несущая видимо крону ветвей наверху и Покрытая в верхней части ствола простыми листовыми образо-
ваниями, похожими на листья плауна. Факт нахождения листьев вместе с сравнительно толстыми ветвями дает возможность провести параллель с араукарией, именно Araucaria imbricata, современным представителем класса хвойных, который сохраняет свои листья в продолжение нескольких вегетационных периодов.
Следует обратить особое внимание на присутствие на одном стволе характерных поверхностных образований, которые, как мы увидим далее, являлись отличительным признаком для двух родов — Lepidodendron и Sigillaria, широко распространенных в каменноугольных лесах. Lepidodendron и Sigillaria имеют один общий признак, так называемые листовые подушечки. После опадения листьев на стволах остается гладкий рубец; у некоторых растений раннего девона, как например у Arthrostigma и лепидодендроидного ствола из Южной Африки и с Фальклэндских островов, таких подушечек, ассоциированных с листовыми рубцами, нет. Аналогичное явление мы видим, сравнивая побеги ели (Picea) и пихты (Abies): у ели листо-вый рубец остается на вершине маленького гвоздевидного возвышения, заметного и на побеге с опавшими хвоями; у пихты рубец представляет собой лишь кружок на гладкой поверхности коры побега. У Protolepidodendron (Лэнг, 1926) среднего девона ветки покрыты резко выраженными подушечками, аналогичными еще более заметным подушечкам у Lepidodendron, еще более распространенного в лесах каменноугольного периода (см. рис. 48, Ln). На более тонких ветвях ствола из Неаполя (Северная Америка) листовые подушки расположены как у Lepidodendron; ниже по стволу они идут правильными вертикальными рядами, как у Sigillaria. Еще ниже, у основания, поверхность ствола имеет сетчатый рисунок, без сомнения вследствие того, что здесь поверхность ствола уже безлистна и оголяется сеть деревянистых элементов более глубоко лежащей коры. Внизу ствол оканчивается клубневидным расширением, от которого в почву шли многочисленные корешки. Такую форму основания ствола можно в общем сравнить с маленьким клубненосным стеблем Нотеа. Может-быть это образование представляет собой раннюю стадию развития разветвленных корневых образований (стигмарий) Sigillaria и Lepidodendron. Возможно, некоторые наиболее крупные ископаемые стволы Земли Эллес-мира, названные Натгорстом (Натгорст, 1904) Lyginodendron Sverdrupii и характерные сетчатым рисунком ствола, являются более старыми кусками древесной коры, родственной Protolepidodendron. Мы не знаем ничего ни об анатомии, ни о репродуктивных органах экземпляра из Неаполя. Один Protolepidodendron, похожий на американский вид, указывается из отложений Нового Южного Уэлса (Уолком, 1928). Lepidodendron sibiricum был указан Криштофовичем для Минусинского района (Криштофович, 1927).
Другой вид дерева, о котором мы имеем более полные данные, представлен родом Cyclostigma (см. рис. 48, Су), или — как его иногда называют — Bothrodendron, родственным Protolepidodendron. Лучшие образцы этой формы мы имеем с Медвежьего острова и из Южной Ирландии. Своим вильчатым стеблем и ветками, а также скученными спорангиями Cyclostigma можно сравнить с обычным тропическим видом Lycopodium (см. рис. 28). Главный стебель поднимался из боль-232
того вильчатого корневища подобно стигмариям карбона, как крупный экземпляр сосны, но вместо мутовок боковых ветвей он разветвлялся наверху в развесистую крону вильчатых побегов, густо одетых, длинными и узкими листьями, расположенными или спиралью или мутовчато. На более толстых ветках гладкие срезанные рубцы отмечают положение опавших листьев, а ниже вместо гладкой поверхности мы видим сморщенную корку. Шишки, несущие спорофиллы, содержащие в своих спорангиях как крупные, так и мелкие споры, висели на концах тонких и гибких веточек.
Таким образом род Lepidodendron в отличие от Botrodendron имеет и листовые подушки и листовые рубцы. Окаменелый ствол, описанный Залесским (1921) из отложений Украины, представляет собой децон-ский вид с проводящими сложными пучками из солидного стержня трахеид, тот примитивный тип, который мы наблюдаем и в Lepidodendron каменноугольной системы. Другой член группы плаунов указывается ив Северной Америки и Шпицбергена, также из отложений верхнего девона и нижнего карбона Австралии; северная форма известна под именем Leptopholeum rhombicum (Смит и Уайт, 1905), а южная — Lepidodendron ‘ australe (МакКой, MacCoy, 1874; |Уолтон, 1926; Съюорд, 1907). Стволы — единственная часть растения, которую мы знаем — характеризуются рисунком, похожим на шахматную мостовую, составленную из четырехугольных шашек, прикасающихся своими краями. Эти шашки представляют собой листовые подушки, к каждой из них был прикреплен линейный лист. Такого же типа стволы мы знаем из каменноугольных отложений Европы: для них было предложено новое родовое имя, именно Phialophloios (Ге-рих,Лбг1сй, 1915). Об австралийских типах от средне-девонских до широко распространенных нижне-каменноугольных отложений кроме внешнего вида мы очень мало знаем и очень сомнительно, чтобы родовое имя)Lepidodendron было к ним применимо.
Птерпдоспермы и папоротники
Далее мы сможем перейти к обозрению растений, походящих по внешнему виду на папоротники.
Более 50 лет тому назад разрушительный поток близ Гильбоа в горах Кэтскил обнажил большое количество стоячих стволов, сохранившихся там, где они когда-то росли. В настоящее время был вскрыт еще целый ряд таких стволов, и теперь мы можем представить себе с необыкновенной ясностью, какой вид имела древесная растительность на берегу девонского моря. Досон отнес сначала эти деревья из Гильбоа к роду Psaronius — роду из класса папоротников, который в изобилии рос и процветал в лесах конца каменноугольного и пермского периода. Но мисс Голдринг (1924, 1926, 1927; Клэрк, 1921) доказала, что это сходство с папоротником чисто внешнее и что по всей вероятности вайи его несли два рода репродуктивных органов: во-первых спорангии, прикрепленные к особым блюдцевидным листочкам, и во-вторых мелкие семена от 6 до 8 мм длиной, которые помещались на листочках Другого вида на концах расходящихся веточек. Внутреннее строение этого растения,нам неизвестно. Цилиндрический ствол в 9—12 м
вышиной и до 1 м в диаметре нес крону тройчатоперистых ваий 2—3 м длиной (см. 48, Е). Эта крона не была так густа, как у современных древовидных папоротников, так как вайи несли лишь рассеянные двухраздельные чешуевидные сегменты, которые совсем не имели или имели лишь слабо развитую губчатую ткань листовой пластинки. У основного ствола нижней части, одетой остатками листовых оснований и отмеченной спирально расположенными рубцами от опавших листьев, находится сетка древесинных элементов, вскрытая благодаря разрушению поверхностной ткани — то же явление, которое мы наблюдали у древнего Protolepidodendron. Это дерево из Гильбоа ясно показывает птеридоспермовую природу этого девонского типа. Мы можем предположить, что другие похожие на папоротники вайи того же геологического возраста можно отнести к этому же систематическому порядку. Его назвали Eospermatopteris textilis.
Другие папоротникообразные вайи, относящиеся к неопределенным стволам^ представленные в большинстве случаев бесплодными образцами, назвали Sphenopteridium condrusorum (Жилькинэ, Gilkinet, 1922), широко распространенный вид с очень нежными и слегка волнистыми сегментами. Этого же порядка другая родственная форма с Медвежьего острова — Sph. Keilhaui (Натгорст, 1902) (см. рис. 48, 8т). Точное систематическое различие этих ваий, встречающихся в отложениях всего земного шара, едва ли возможно провести. В род Sphenopteris включены формы с листочками, еще более приближающимися к современным и отличающимися от Sphenopteridium более развитой тканью зеленой листовой пластинки. Sphenopteris Bailyi (Вэли, Baily, 1861) из Ирландии и Sph. flaccida (Жилькинэ, 19222) из Бельгии можно привести в качестве наиболее древних представителей этого рода.
Другой вид, описанный по вайям, близкий к вышеуказанным Cephalopteris (см. рис. 48, Os), резко отличается от них и характеризуется супротивными парами спороносных побегов, каждая веточка которых около места прикрепления ее к главной оси вайи несет густую кучку спорангиев. Конечные бесплодные веточки у этого вида с Медвежьего острова имели маленькие вильчатые придатки, как у Sphenopteridium и других близких к нему родов. Повидимому вайи девонских видов были ясно дифференцированы на бесплодные и спороносные участки, как мы видим это у некоторых групп современных папоротников.
Тип крупной вайи мы видим у Arehaeopteris (см. рис. 48; А). Это самый характерный и широко распространенный представитель верхне-девонских флор. Самые крупные экземпляры мы имеем из отложений Кильторкан в Ирландии, где особенно обилен A. hiber-nica — это вайи в 50—80 см длины, которые несут два ряда длинных и заостренных перьев, покрытых рядами сближенных клиновидных листочков (сегментов), как это мы видим у некоторых видов Adiantum.
Виды, схожие по своим листочкам в большей или меньшей степени с ирландскими отпечатками, указывались из других местонахождений Европы, Северной Америки и Австралии.
Другая форма представлена Arehaeopteris fimbriata и A. fissilis (Шмальгаузен, Schmalhausen, 1894; Натгорст, 1904) с Земли Эллес-134
мира и из СССР. У нее листочки рассечены на тонкие расходящиеся сегменты (см, рис. 48, A, На главном стержне между боковыми вайями имеется еще несколько .сегментов, а при основании каждого листового черешка находятся два вееровидных придатка, Признаки эти сближают данный вымерший вид с современными представителями тропических папоротников из семейства мараттиевых. Более характерным является строение спороносного участка вайи. У большинства видов плоские листочки нижних разветвлений вайи заменены нежными разветвленнными ножками, несущими спорангии. Возможно, что у некоторых форм спороносные перья были расположены на конечной части вайи.
Archaeopteris archetypus — вид с Земли Эллесмира и из СССР — отличается необычной величиной сегментов, которые немногим меньше листа гинкго. У этого вида у основания листового черешка находится широкое воротникообразное разращение. В некоторых случаях трудно отличить более крупные сегменты этого типа от крупных листьев,, описывавшихся под именем Psygmophyllum-, может-быть это сходство указывает и на родственные связи.
О стебле Archaeopteris мы знаем очень немного. Ирландский экземпляр указывает, что вайя прикреплена к сравнительно тонкому корневищу. Может-быть у некоторых форм стебель был ползучий, у других — прямостоячий. Вайи с листочками, как у некоторых форм Archaeopteris, были находимы и в каменноугольных отложениях, но мы совершенно не знаем здесь ваий со спороносными перьями, как у девонских растений. Ясная дифференциация бесплодных и спороносных перьев у Archaeopteris и Dimeripteris (Шмальгаузен, 1894; Смит и Уайт, 1905) (североамериканский и русский, виды) и у некоторых верхне-девонских видов напоминает нам вайи чистоуста — Osmunda.
Перед нами стоит вопрос: действительно ли эти листья, похожие на папоротники, принадлежали растению, которое своим анатомическим строением и плодоношением отличалось от настоящего папоротника? Можно даже спросить, почему мы не считаем Archaeopteris за настоящий папоротник, особенно в связи с тем, что у него семян вместе с вайями найдено не было. Много лет эти отпечатки, прекрасно сохранившиеся на затвердевшей каменноугольной глине и ассоциированные с пластами угля, вполне естественно принимались за обрывки ваий папоротников, и многие из них описывались даже под родовыми именами современных папоротников. Но за последние 40 лет скопились материалы, которые свидетельствуют о том, что большинство каменноугольных папоротников были в сущности семенными растениями, как их назвали—птеридоспермами — Pteridospermeae. 1
Количество каменноугольных ваий, найденных в отложениях Англии, во много раз превосходит количество ваий из отложений Девона всего мира; поэтому мы должны быть вполне удовлетворены этими материалами. Надо отметить, что многие стволы ,с Медвежьего острова и с Земли Эллесмира очень сходны со стволами Heterangium (Натгорст, 1902) и другими несомненными птеридоспермами каменно
1 См. гл. XI, стр. 128.
угольного возраста; Укажем, что в Девоншире в отложениях верхнего девона были найдены разветвленные побеги, несущие на концах глубоковырезанные чашевидные образования с зубчатым краем; эти ископаемые, названные Хепо theca devonica (Арбер и Гуд, АгЪег and Goode, 1915), почти неотличимы от экземпляров каменноугольного возраста. Они содержат семена, и их можно сравнить с плюской лесного ореха. Еще более яркое доказательство птеридоспермовой природы папоротникообразного девонского растения дает нйм Eosper-matopteris, описанный мисс Голдринг;' и Aneurophyton, описанный Крейзелем.
Насколько я знаю, из девонских отложений был указан лишь один образец типичного папоротника в виде маленького кусочка окаменелого ствола из штата Нью-Йорк, названного Asteropteris благодаря звездчатой форме древесинного проводящего пучка, как это можно' видеть на поперечном разрезе. Такую же форму имеет проводящий пучок более высокоорганизованного папоротника Asterochlaena из более поздних отложений девона (см. рис. 64, L). От концов узких лучей звезды отходили мелкие пучки, которые снабжали питательным материалом листья.
Проф. Бертран (Bertrand Р., 1914), прибавивший много нового к оригинальному описанию Досона, характеризует Arteropteris как стебель травянистого папоротника с листьями неизвестной формы, расположенными мутовчато, а не спирально, как обычно' у папоротников.
По своей звездчатой форме проводящая ткань Cladoxylon напоминает Asteropteris, но у последней формы пучки, идущие в листья, гораздо проще устроены. ч
Еще один папоротник Clepsidropsis (см., рис. 59) был указан для верхнего девона Австралии, но, как теперь оказалось, возраст этих пород следует считать каменноугольным.
Другие растения позднего девона
Из группы артикулят верхне-девонские отложения сохранили лишь немногие растения. Самая крупная форма из них — Pseudobornia ursina (см. рис. 48, РЪ) с Медвежьего о-ва, описанная Натгорстом. Как и у Equisetum, главный побег шел горизонтально, давая через равные промежутки вверх прямые побеги с мутовками листьев. Плодоносящие шишки достигали 30 см длины и несли спорангии на нижней поверхности редуцированных листьев. По внешнему облику Pseudobornia можно сравнить с крупным Equisetum, но он был более массивен, листья его гораздо крупнее и форма плодоносящих побегов иная. Затем мы имеем немного девонских представителей из рода Sphe-nophyllum (см. рис. 48, 8р), достигшего своего максимального развития в каменноугольном периоде. У него мутовки клиновидных листьев до 1 см длиной, разрезные на дихотомические дольки, помета.' лись на тонких стебельках. По внешнему, виду растение напоминало Galium aparine (подмаренник) и, очень вероятно, как и Galium, цеплялось своим стеблем и листьями за более крепкие побеги други* растений.
Некоторые авторы думают, что Sphenophyllum было водным растением (Уайт, 1929). Этот род представлен во флорах каменноугольного периода и относится к особому классу артикулят — Spheno-phyllales.
Мы уже говорили о роде Psygmophyllum (см. рис. 48, Pg). Два вида его мы имеем из верхне-девонских отложений Шпицбергена. Один из них по величине, форме и жилкованию листа (других частей растения не сохранилось) удивительно напоминает Ginkgo biloba, это «живое ископаемое», как назвал его Дарвин. Другая форма — Psygmophyllum, описанная Джонсоном (Johnson, 1914) из Ирландии под именем Ginkgophyllum hibemicum, характеризуется более глубоко разрезной пластинкой и большей ее длиной. О действительном родстве этого растения с гинкго мы ничего не можем сказать, так как не знаем ни его репродуктивных органов, ни его строения, но конечно нельзя отрицать факта, что в верхне-девонских флорах уже существовали голосеменные растения типа, о котором была речь в описании раннедевонских флор.
Виды Callixylon (см. рис. 64, Q) найдены в СССР и Северной Америке. Крупные и толстые куски древесин, найденные Натгор-стом на Земле Эллесмира, являются иллюстрацией различия между девонской флорой Арктики и ее современной растительностью, представляющей карликовые кустарники.
Среди неопределимых растительных остатков надо упомянуть не включенные нами в описание, флор крупные образцы стволов с вертикальной ребристостью; некоторые из них достигают 12 см в диаметре. Они описаны с Шэтландских островов и из Шотландии из отложений средне-и верхне-девонского возраста. Их часто называют «рубчатыми растениями» и сравнивают со стволами каламитов (Гукер, 1853; Миллер, Miller, 1857). Конечно это не каламиты, скорее всего это обломки какой-то древесной породы, у которой внутренняя ткань была обнажена или благодаря частичному повреждению или в результате естественной потери листьев. Стволы с ободранными участками коры были изображены Натгорстом (1919, табл. VIII) из нижне-каменно-угольных отложений Шпицбергена и очень напоминают эти девонские ископаемые. Ископаемые древесины с таким же строением поверхности указываются также из верхне-девонских отложений Франции и сравниваются с Archaeocalamites (Бюро, Bureau, 1914). Может-быть эти «рубчатые стволы» представляют собой стволы деревьев, подобных Pseudospochnus или Protolepidodendron (см. рис. 45, Ps, и рис. 48, Рп).
Мы не имеем никаких указаний на существование в девонских Флорах каламитов.
Ископаемое растение, описанное Жилькинэ из верхне-девонских слоев Бельгии как Asterocalamites, не имеет характерных черт каламитов.
Таблица П
Геологическое и географическое распространение девонских растений
Систематические единицы ft I о Девон нижний J Девон средний | Девон верхний | Карбон 1 Земля ЭллесмПра| Медвежий остров,! Свальбард | Североамерикан- 1 ская область | Европа (западная) СССР I Китай I Фальклэндские 1 острова | Южная Африка 1 Австралия ‘ I
THALLOPHYTA
Algae
РоегзИа . МММ- • X - • • • * •
Pachytheca X X • • •
Parka .......... • • • X • • • •
, Thamnocladus ...... —— * • X • • • • • •
Algae или Bacteria
Archaeothrix ....... • • • X • • • ►
Fungi
Palaeomyces — •-> • • • X • • • • •
CHAROPHYTA
Paleonitella Granii . . . • X X • • • • •
PSILOPHYTALES
Psiiophyton ....... • • X X • • • •
ArthrosHgima \ • • X X • X X / X? /
Ли ература
Уайт и Стадниченко (1923); Кидстон и Лэнг (1924)
Барбер (Barber, 1889, 1890); Лэнг (1924)
Дон и Гиклинг (1917)
Уайт (1902); Голлик 1910
Кидстон и Лэнг (19212)
Кидстон и Лэнг (19212)
Кидстон и Лэнг (1921); Гровс и Бэллок-Вебстер (Groves and Bullok-Webster, 1924); Карпинский (1906); Нолтон (Knowlton, 1889)
Досон (1859); Бертран П. (1913); Галле (1916);
Кидстон и Лэнг (1917); Галле (1920); Кар-пантье (Carpentier, 1920); Эдвардс (1924)
Галле (1916); Шварц (Schwarz, 19062); Съюорд и Уолтон (1923); Пунсон (1926)
. \ Кидстон и Лэнг (1917, 1920, 1921)
X • • Кидстон и Лэнг (1920, 1921); Галле (1916)
X • X Лэнг (1925, 1926); Лэнг и Куксон (1927); Смит и Уайт (1905); ШтейнмаН и Эльсберскирх (1929); Крейзель (1935)
• • • Кидстон и Лэнг (1920, 1921); Крейзель и Вейланд (1926, 1929)
• • X Гаррис (1929)
• • Кидстон и Лэнг (19232); Крейзель и Вейланд (1929)
* • • Потонье и Барнард (1904); Лэнг (1927)
• • X Пеншэлло (1893); Лэнг (1927); Гирд (1927)
Шмальгаузен (1894); Залесские (1921)
•- X? • Натгорст (1902); Джонсон (1914); Шварц (19062)
• • X Уайт (1907); Лэнг (1926); Крейзель и Вейланд (1929); Шмальгаузен (1894)
• X Смит и Уайт (1905); Съюорд (1907); Уолтон (1926)
• • • Крейзель и Вейланд (1926, 1929) Те же (1929); Натгорст (1915)
• • - Натгорст (1902) Натгорст (1902); Бюро (1914)
Бертран (1914); Скотт (1920)
Систематические единицы
Pt I
g
№ и s
n о
в
3 и
ss
So
Sg s® о
Й
и § ЙИ
GYMNOSPERMAE
Arehaeopteris..........
Eospermatopteris.......
Oephalopteris..........
Dimeripteris .......
Aneurophyton ......
Sphenopteridium........
Sphenopteris .......
Milleria .........
Callixylon.............
Dadoxylon..............
Cladoxylon ........
Calamopitys............
Неопределенного положения Palaeopity ...............
Psygmophyllum..........
Broggeria..............
Nematophyton...........
X X X X X X X X X • • X X • • X • X • X X X X • X X • X X • • X X X X X X X
Продолжение
СССР I Китай 1 Фальклэндские 1 острова 1 Южная Африка 1 Австралия I Литература
X • • X Лекерё (Lesquereux, 1897); Проссер (Prosser, 1894); Дэн (Dun, 1897); Натгорст (1902, 1904); Смит и Уайт (1905); Джонсон (1911, 19112)
• Клерк (1921); Голдринг (1924, 1926, 1927)
Натгорст (1902); Бюро (1914)
X • Шмальгаузен (1894); Смит и Уайт (1905); Жилькинэ (1922)
1 X Крейзель и Вейланд (1926,1929)
X • Натгорст (1902, 1904); Жилькинэ (1922); Арбер и Гуд (Goode, 1915); Шмальгаузен (1894)
X X Бэли (1861); МакКой (1874); Шмальгаузен (1894); Дэн (1897); Жилькинэ (1922)
Досон (1871); Потонье и Бэрнард (1904); Лэнг (1926); Миллер (Miller, 1849), рис. 54
X Залесский (1911); Илькинс и Уиланд (Elkins and Wieland, 1914); Съюорд (1917); Гайлен-дер (Нуlander, 1922)
X • Пеншэлло (1900); Лэнг (1929)
• Крейзель и Вейланд (1926, 1929); см. также Готан (Gothan, 19275) - описание верхне-девонских растений под новым именем Pitzschia
• Скотт и Джеффри (Jeffrey, 1914)
- Миллер (1849); Кидстон и Лэнг (1923)
X • Натгорст (1894, 1915, 19202); Смит и Уайт (1905); Джонсон (19142); Леклерк (19282)
• • Натгорст (1915); Смит и Уайт (1905)
X • Кидстон и Лэнг (19212, 19242); Зольмс-Лау-бах (1895); Пеншэлло (1896, 1897); Герих (1915); Черч (1919)
Примечания к таблице П
(К карте девонского периода, рис. 42 на стр. 106).
В дополнение к источникам, приводимым в последней колонке таблицы, необходимо отметить книгу Арбера о девонских флорах (Арбер, 1921), которая содержит краткие описания и изображения представителей некоторых родов. Нужно однако помнить, что книга была написана за несколько лет до смерти автора, когда появился только первый труд из серии работ Кидстона и Лэнга, открывших целый новый мир древнейшей флоры. Надо также отметить, что возраст слоев Кэснесс является средне-девонскнм, а не верхне-девонским, как думает Арбер. Краткие общие обзоры девонской флоры можно найти у Скотта (1922), Съюорда (1923).
I. Земля Эллесмира (17° сев. шир.). Верхний девон. Слои с растительными остатками, в которых попадаются тонкие прослои угля, были отложены вероятно в речном эстуарии, а некоторые из образцов несомненно сохранились вблизи места своего произрастания. Натгорст (1904, 1911).
II. Шпицберген. Нижний девон. Несколько разветвленных безлистных побегов вместе с ископаемыми животными. Натгорст (1894). Верхний девон. Несколько растительных остатков вместе с отпечатками рыб. Натгорст (1904).
III. Медвежий остров (несколько южнее 75° сев. шир.). Верхний девон. Многочисленные и хорошо сохрайившиеся отпечатки, пласты угля и остатки рыб. Натгорст {1899, 1902, 1910). Геологические данные Горн и Орвин (Horn and Orvin, 1928).
IV. Канада и США. Флоры от нижнего до верхнего девона. Наиболее важными из них являются:
1. Полуостров Гаспэ и Новый Брауншвейг: растения часто сохранены in situ в слоях, возраст которых изменяется от верхнего до нижнего девона. Некоторые из слоев Нового Брауншвейга, которые ранее считались девонскими, были определены Уайтом и Кидстоном как верхне каменноугольные [Summary report Geological Survey of Canada for 1899. Ottawa, 1900. См. работы Стопе (1914), Досон (1871, 1881, 1882), Д. Уайт (1913), Кольман и Паркс (1922)].
2. Юго-восточный Мэн. Верхний девон. Эстуариевые слои с растениями и прослоями лав. Смит и Уайт (1905). Многие из изображенных растений несомненно относятся к верхнему^девону, но некоторые к среднему и даже нижнему девону.
3. Штаты Нью-Йорк, Пенсильвания и др. Верхний девон. Пёншэлло (1889, 1893, 1900); Проссер (Prosser, 1894). Немногие отпечатки известны из верхнего и среднего девона Огайо и других штатов: Ньюберри (1890), Пеншэлло (1896, 1900), Елькине и Уиланд (Elkins and Wieland, 1914), Скотт и Джеффри (1914). Относительно общих условий образования осадков в Северной Америке см. Берриль (1913).
V. Ирландия. Верхний девон. Пресноводные отложения (слои Кильторкан) в гр. Керри и прилегающих районах доставили много крупных экземпляров Archaeo-pteris, Cyclostigma и других растений. Джонсон (Johnson, 1911—1914).
VI. Англия. Отложения от нижнего до верхнего девона. Некоторые отрывочные остатки были найдены в Корнуэлле, Девоншире и Сомерсетшире. Арбер и Гуд (1915), Эдвардс у Роджерса (1926).
VII. Шотландия. Отложения от нижнего до верхнего девона. Обширная литература, включая классические описания Гью Миллера в „Testimony of Rocks" и другие книги; цитируются в различных работах Кидстона и Лэнга (1917—1924), Лэнга (1925, 1926), также у Гиклинга (1908), Кремптона и Каррузсерса (1914).
VIII. Бельгия. Нижний девон. Немногие остатки растений из пуддинга Бюрно. Работы Жилькинэ (1875, 18752), Крэпэн (1874, 1875). Верхний девон. Гораздо более богатая флора из псаммитов Кондроза (Condroz), лагунной формации с несколькими морскими прослоями. Жилькинэ (1922).
IX. Германия. Нижний девон. Округ Гарца: Вейсс (1885), Герих (1915), Штейн-ман (1929). Средний девон. Эльберфельд и Грефрат. Крейзель и Вейланд (1926, 1929), Скотт (1926). Верхний девон. Ссылки см. у Фреха (1897—1902), также у Готана (1927е). Тюрингские слои, иногда признаваемые за девон, являются вероятно нижне-каменно-Угольными. Зольмс-Лаубах (1896).
X. Франция. Нижний девон. Па-де-Калэ. П. Бертран (1913). Верхний девон, бассейн Луары и департ. Мэн и Луары. Бюро (1911, 1914), Карпантье (1920). Из Франки известны только немногие отрывочные остатки.
XI. Чехия. Средний девон. Растения, занесенные течением. Потонье и Бар-аЧ>Д (1904).
XIL Норвегия. Нижний девон, озеро Рораген, восточная Норвегия (несколько растений in situ). Галле (1916). Средний девон. Западная Норвегия. Натгорст (1915), Натгорст и Гольдсмидт (1913), Натгорст и Кольдеруп (1915).
XIII. СССР. Верхний девон. Лагунные осадки Донецкого бассейна. Шнальгау-зен (1896). Залесский (1911). Другие данные у Карпинского (1906), Криштофо-вича (1927s).
XIV. Китай. Галле (1916,1927*) сообщает о нахождении Arthrostigma. См. также Колани (1919).
XV. Фалъклэндские острова. Немногие средне- или нижне-девонские растения. Галле (1911), Съюорд и Уолтон (1923).
XVI. Южная Африка. Определение положения в девонской системе невозможно по причине отсутствия ископаемых. Шварц (1906, 19062), Съюорд (1903, 1909), Дю-Тойт (1926).
XVII. Австралия. Различие между верхне-девонскими и нижне-каменноугольными отложениями не всегда достаточно выражено. Фейстмантель (1890), Джек и Этеридж (1892), Дэвид и Питмэн (1893), Дэн (1897), Бенсон с хорошей библиографией (1927), Зюссмильх (1922), Уолтон (1926), Куксон (1926).
Среди многочисленных верхне-девонских растений мы можем указать авангард тех пришельцев, которые, странствуя по всему Северному полушарию, придали лесам каменноугольного периода ту роскошь, то разнообразие, каких еще не знал до сих пор лик земли. Сравнивая различные верхне-девонские флоры, мы еще не можем выделите провинций или указать на различие растительности в областях, далеко лежащих друг.от друга, как для настоящего времени. В таблице распространения (табл. II) мы сделали попытку указать геологические и географические границы большинства девонских растений.
Невозможно сказать уверенно, что данная вайя например или другая какая-либо часть ископаемого растения, найденная в различных отдаленных областях, действительно соответствует данному виду или роду растений. Таблица II суммирует лишь результаты сравнения флор, она показывает, что наиболее богатые флоры находили в Северном полушарии и что многие общие роды встречались в далеко удаленных друг от друга областях; она вскрывает некоторые локальные особенности и однообразие растительности как целого. Большинство родов сведены в группы. Искушение классифицировать их очень сильно, хотя мы и мало знаем те характерные черты, на которых должна быть основана классификация. Такую попытку классификации ископаемых можно признать лишь рабочей.
В последней графе таблицы II даны ссылки на авторов и их труды, откуда можно почерпнуть более цолные сведения об ископаемых растениях. После таблицы помещены примечания к ней.
ГЛАВА X
КАМЕННОУГОЛЬНЫЙ И ПЕРМСКИЙ ПЕРИОДЫ
Этот период истории земли особенно богат документами о растительном мире прошлого, документами, которые поставили перед нами многочисленные проблемы относительно истории как органического, так и неорганического мира. Чтобы получить общее представление о физической обстановке и о чрезвычайном разнообразии климата, как это видно на основании изучения пород, образующих йаменно-угольную и пермскую системы, мы рассмотрим некоторые геологические факты,' прежде чем делать обзор флор.
КАМЕННОУГОЛЬНЫЕ И ПЕРМСКИЕ ОСАДКИ; ГЕОЛОГИЧЕСКАЯ ОБСТАНОВКА
. Прилагаемая карта (рис. 49) дает общее представление о распространении морей и суши в последнюю фазу каменноугольного и в начале пермского периода. Как и в других таких реставрациях, она конечно гипотетична. Только положение и существование моря Тетис является точно установленным. Это море отделяло Северный континент от Южного. Географическое распространение некоторых пермских растений заставляет нас предполагать существование моста между этими двумя континентами или в виде цепи островов, по которым, как по ступеням, могли мигрировать растения, или в виде перешейка через это море. Затушеванные участки в Индии, Южной Америке, Африке, Мадагаскаре и Австралии показывают вероятные ледники Южного полушария. В 450 км от Южного полюса члены экспедиции Скотта нашли остатки растения Glossopteris, чтб заставляет нас предполагать наличие моста, соединяющего Антарктику с континентом к северу от нее (Съюорд, 1914; Эдвардс, 1928).
Glossopteris—ископаемое растение, по всей вероятности из группы птеридоспермов, сохранившееся в большом количестве в отложениях Гондваны. '
Если мы обратимся к нашей геологической скале (см. рис. 2), то Увидим, что каменноугольная система охватывает долгий промежуток времени: она включает отложения очень различного состава, чтб и Дает возможность сравнительно легко отмечать перемены, происходившие на земном шаре. Постепенный переход от девонских пластов к каменноугольным иллюстрирует вообще условность разделения дологической истории на отдельные главы. Совершенно необязательно, Д^обы одна система, так-шщзать одна глава истории, была отделена от
Рис. 49. Карта земного шара в конце каменноугольного периода, показывающая площади (темно заштрихованные), на которых наблюдаются признаки обширного обледенения. Заштрихованные пространства представляют сушу. По Арльдту.
следующей хорошо выраженным несогласием — перерывом или резким изменением органической жизни земли. В некоторых частях древнейшие каменноугольные пласты представлены мелководными отложениями— песками и галечниками, чтб указывает на постоянство условий, господствовавших в конце девона; эти основные базальные слои покрыты сотнями и тысячами метров голубовато-серых известняков, образованных известковыми скелетами морских животных, а местами рифами, обязанными своим происхождением деятельности выделяющих известь водорослей. Именно эти глубоководные отложения образуют известковые утесы Дербишира и Западного Йоркшира, холмы Мендипа в Сомерсетшире и утесы Динана в Бельгии.
Подобные же породы господствуют в ландшафтах бассейна р. Миссисипи в Северной Америке, в Центральной Европе и во многих других местах. В начале периода девонская суша была затоплена морем, которое простиралось через северную Центральную Европу и заходило далеко на восток; с другой стороны Атлантики оно шло до Аляски. Британский остров был представлен небольшим архипелагом и узким перешейком поперек Англии (рис. 60), остатки которого остались в виде размытой гранитной оторочки окраины Лейстершира. Эти известняки образовались на дне каменноугольных бассейнов из известковых скелетов раковин, выпадающих постоянно из морской воды, а также благодаря деятельности рифообразующих полипов, и поэтому они не могут дать нам материала для восстановления наземной растительности того времени. Они содержат лишь остатки известковых водорослей, по строению очень схожих с современными формами из теплых морей.
В песках же и илистых отложениях мелких бухт, а также в отложениях вдоль береговой линии мы находим образцы наземной растительности. Цо мере движения к северу Англии каменноугольные известняки меняют свой характер: известковые отложения сменяются песчаниками и сланцами, сложенными из материала, снесенного реками с Северного континента (см. рис. 50). Видимо в Южной Шотландии чередовались периоды наступания и отступания морей, и низменные болота и торфяники, покрытые растительностью, время от времени скрывались под водой. В Северной Америке, в Силезии, в предгорьях Уральских гор, на Шпицбергене и во многих других местах характер горных пород указывает на близость их к береговой полосе. Занесенные течением стволы, листья, растения, сохранившиеся на тех местах, где они росли, — весь этот материал дает возможность проследить развитие наземной флоры.
В каменноугольных отложениях Южной Шотландии и Северной Англии мы наблюдаем одно явление, особенно интересное для всех занимающихся ископаемыми флорами, — это широкое проявление вулканической деятельности. Центральная долина Шотландии к северу от каменноугольного моря была усеяна вулканами: Норс Бервик До, Бэс Рок, Трон Артура у Эдинбурга—все эти вершины обозначит немногие из бесчисленных когда-то Центров извержений. Отло-^ения вулканического пепла на северном берегу зал. Фэрс-ов-Форс х ЬэРнтайлэнде, на о-ве Арране и других местах дают нам особенно Роший ботанический материал. Временно потухшие вулканы, как
Ю А. Ч. Съюорд. 245
Рис. 50. Карта Британских островов в эпоху образования жернового песчаника в каменноугольном периоде. По А. Гиллигэну.
Вероятное распределение суши и моря в эпоху жернового песчаника в Великобритании-А — река, приносящая сланец из района Блайр-Атоля; В — река, приносящая п°Р*5с из окрестностей Осло; С*, С*, О'" — реки, впадающие в главную реку Т, несущую гранит: ный материал; в' и в* вероятно несли песок из области торридонских отложений и древне! красного песчаника.
например Везувий в фазе его затишья, были покрыты на своих склонах растительностью, которая при извержении была засыпана дождем пепла, и обугленные остатки ее подверглись минерализации благодаря проникновению в них минеральных растворов, получившихся из
выпавшего материала.
Рис. 51 показывает почти тожественный с описанным вулканический ландшафт на о. Яве (см. рис. 22): толстые отложения вулканического пепла, окаймляющие озеро, обугленные поломанные стволы лепидодендронов, торчащие из утесов и лежащие на пляже; далее впра-
во видно почти единственное дерево, которое счастливо уцелело среди всеобщего разрушения.
Крупный ствол Lepidodendron, о котором мы говорили в гл. V (см. рис. 20), найденный в отложениях вулканического пепла недалеко от Эдинбурга, дает пример удивительной сохранности нежных внутренних тканей; на рис. 58 даны части особенно хорошо сохранившегося папоротника, из. пепла Бэрнтайлэнда.
Геология области Ингльборо 1 иллюстрирует последовательность геологических событий как в Западной Европе, так и во многих частях Северной Америки в продолжение каменноугольного периода. Изучая свиты, мы видим, что моря по обеим сторонам Атлантики сокращаются, глубокие прозрачные бассейны мелеют, известняки постепенно заменяются, массами песков (древние песчаники Millstone Grit), нанесенных реками с Северного континента. Карта на рис. 50 (Гиллигэн, Gilligan, 1920) показывает нам расположение той дельты, в которой отложены эти. грубые песчаники, и положение русла реки. В конце периода дельта оделась лесами; временами море, наступая, затопляло эти участки, вследствие чего здесь образовывались мелководные бассейны; смена слоев угля, песка и глины указывает на частые, но не сильные колебания уровня, что является характерной чертой конца периода. Остатки древних каменноугольных растений в большинстве случаев найдены в прибрежных частях континента и островов. Постепенно эти участки суши нарастали, мелкие бассейны и эстуарии превращались в лагуны и покрытые лесами болота, которые и снабжали материалом всё накопляющиеся и увеличивающиеся отложения угля. Подразделение системы на верхний и нижний отделы должно выражать Две фазы. Нижняя серий в большей своей части морская; верхняя— морская лишь частично и включает пресноводные и континентальные отложения довольно значительной мощности. В Англии принято такое подразделение системы (Кидстон, 1923-—1925):
Верхне-каменноугольный отдел
Верхние Coal Measures 1 Сте&анекий hdvc или рэдстокский ярус р • • Ф РУ
Стаффордский или переходный ярус Средние Coal Measures или Йоркский ярус Нижние Coal Measures
Жерновой песчаник Millstone Grit (верхняя часть)
Жерновой песчаник Millstone Grit (нижняя часть)
Каменноугольный известняк Известковистый песчаник
Coal Measures .
. . . Вестфальский ярус
Нижне-каменно-Угольный отдел
х См. стр. 22. 10*
Рис. 51. Лепидодендроновый лес, засыпанный вулканическим пеплом. Реконструкция ландшафта в Южной Шотландии в эпоху нижнего карбона. По Э. Вулльями.
Свита известковистых песчаников представляет собой базальные отложеция; они образовались в начале морской трансгрессии, отложившей толщу известняков в тысячи метров мощности.
Подразделение верхнего карбона основано главным образом на его флорах. Все позднейшие сменяющиеся флоры Северного полушария в целом можно считать почти однородными, но критическое сравнение видов и родов дает возможность применять их как индикаторы времени отложения. Американские геологи (.Чемберлин и Солсбэри, Salisbury, 1904—1906; Пирссон, Pirsson, и Скюкерт, 1920; Уиллис, 1922) для своих нижне-каменноугольных отложений применяют термин «миссисипский», так как морские отложения этого возраста широко развиты в бассейне р. Миссисипи; верхне-карбоновые слои, которые они называют пенсильванскими, состоят из слоев угля, песчаника и Других мелководных образований, которые могут быть и морскими и пресноводными. Контраст между сравнительно глубокими морями нижнего и мелководными бассейнами и обширными болотами верхнего карбона, хотя и типичен для многих областей Северного полушария, но не является всеобщим; [Например в СССР мы имеем известняки, которые содержат морские ракушки, что доказывает существование здесь открытого моря.]
УГЛЕНОСНЫЕ ОТЛОЖЕНИЯ
Принято считать, что пласты угля произошли из растительных остатков, которые отлагались по окраинам древесных массивов, или в редких случаях из материала, оседавшего как, тонкий органический детрит на дне озер и эстуариев (Норс, North, 1926; Стивенсон, Stevenson, 1911—1913). Превращение растительного вещества в уголь сопровождалось громадным сокращением массы; по подсчетам пласт угля в 30 см толщины произошел из первоначальной растительной массы толщиной в 5—6 м. Поразительная продолжительность каменноугольного периода, особенно подчеркивается, ели вспомнить, что в Саарском угольном бассейне в Западной Германии (Бубнов, Bub-noff, 1926) насчитывают около 230 различных пластов, а в угольном бассейне Южного > Уэлса толща угольных отложений Достигает 2 500 м, причем мощность отдельных пластов угля колеблется от 2 см до 9 м. Возникает вопрос: сходен ли был климат верхне-каменноугольной эпохи с современным климатом умеренных стран, где и теперь идет обильное отложение торфа, или каменноугольные леса произрастали в климатических условиях, близких к современным тропикам например о-ва Суматры и других теплых стран, где также находят торфяные залежи? В дальнейшем изложении мы еще вернемся к этой трудной проблеме. Очень возможно, что в продолжение последней части периода ландшафт больших пространств Северной Америки, Западной Европы и некоторых частей Дальнего Востока был близок к условиям, которые мы наблюдаем например в настоящее время в «Гиблых болотах» Виргинии и Каролины (см. рис. 60 и 115), в болотах Флориды или в обширных лесных массивах дельт Амазонки и Иравадди. Во всяком случае это были низменности, некоторые участки которых затоплялись.
Представим себе поверхность с характерными чертами пенеплена —. последние фазы размыва и эрозии повышенных горных областей. По беспредельным унылым пространствам болот блуждали медленные илистые потоки, несущие естественные плоты из стволов и спутанной массы растительного материала. Лагуны и озера являлись отличительными чертами этого ландшафта, а временами вся низменность погружалась йод уровень моря. Пласты угля, почти все без исключения как в Америке, так и в Европе, покоятся на слоях «нижней глины», пронизанной разветвленными «корнями» — стигмариями лепидодендронов и сигиллярий. Этот слой и являлся почвой того леса, который впоследствии превратился в уголь. В некоторых местах, например в Йоркшире и Ланкашире, в Вестфалии, в Испании, в Центральной Европе и в некоторых угольных бассейнах Северной Америки, уголь содержит известковые конкреции, известные под названием почек или угольных шаров (Coal balls), 1 переполненные окаменелыми обломками лесных растений иногда удивительной сохранности. Мы уже указывали на включения растительных остатков (куски стволов, тонкие веточки, спорангии и споры, корни и семена) в крупной конкреции из угольного бассейна Ланкашира (см. рис. 19).
Угленосные отложения обычно находятся в бассейнах, но за небольшими исключениями это не были депрессии, в которых откладывался осадочный материал. Они образовались путем изгиба горизонтальных пластов в мульды и своды, затем преобразованные в изолированные бассейны вследствие удаления денудацией промежуточных участков (Гранд Эри, Grand?Eury, 1912, 1913).
Каменноугольный бассейн Коммантри в Центральной Франции является одним из лучших примеров естественного бассейна, в котором пласты угля не представляют, как в других бассейнах, смятый и измененный торфяной материал, веками скоплявшийся на лесной почве, но были отложены в виде слоев углистых осадков, лишенных песка и ила, на дне замкнутого водного бассейна.
Верхне-каменноугольные отложения Южной Англии протягиваются под Ламаншем во Францию и в Арденны. Они являются частью земной коры, вовлеченной в процесс горообразования, который следовал за долгим периодом покоя, завершившимся всеобщей революцией в земной коре. 2
[Аналогию с бассейном Коммантри представляет наш Подмосковный бассейн; хотя он, в противоположность Коммантри, нижне-каменноугольного возраста, он также является результатом накопления осадков на дне мелких водоемов — осадков, частью образованных водорослями Pila, жившими в воде. Здесь пласты угля остались в своем естественном состоянии и положении, с одной стороны горизонтальными, с другой — их вещество в значительно большей степени сохранило первоначальные свойства растительных тканей (товарков-ские^кутикулы).]
1 См. гл. V, стр. 50.
2 Распространение кентских угленосных отложений, скрытых под известняками и другими породами, выходящими на поверхность, показано на карте, опубликованной в журнале Nature, 1929 г., т. CXXIII, стр. 608.
Конец каменноугольного периода является критическим моментом геологической истории.
Каледонская революция, начавшаяся в' конце силура, продолжалась и в девоне; по всей вероятности она явилась очень важным фактором в истории развития растительности. Следующая великая революция — герцинская или варисская — началась в конце каменноугольного периода. Каменноугольные леса сменялись одни за другими на сглаженных, почти плоских равнинах, которые являлись последней фазой геологического цикла, начавшегося поднятием Каледонских- цепей. Дальнейшему развитию лесов положен конец герцинской революцией, которая собрала земную кору в альпийские цепи, остатками которых являются возвышенности Южной Ирландии, Мендип-ские холмы, возвышенности Бельгии, Гарца (см. рис. 78). Следы этих цепей мы видим и в нашем Донецком бассейне, где каменноугольные осадки собраны в складки теми же движениями конца палеозойской эры. Точно таким же образом в Северной Америке палеозойская эра закончилась аппалачской революцией.
Значение этих движений было настолько велико, что его трудно переоценить. Во внутренних частях Англии роскошные лесистые болота превратились в безжизненные пустыни, в центральной части Северной Америки отложения конца каменноугольного периода покрываются красными песками, в которых остатки организмов чрезвычайно редки, осадками, образовавшимися в морях и озерах, ограниченных пустынями или полупустынными пространствами. [Приблизительно такие же условия наступили и у нас в области Донецкого бассейна в пермском периоде, когда на месте моря там образовались колоссальные залежи соли, разрабатываемые в Артемовском районе.]
ПЕРМСКИЙ ПЕРИОД
Наименование «пермская система» было предложено Родериком Мурчисоном по имени' бывшей нашей Пермской губернии, где он установил последовательность слоев, промежуточных по возрасту между каменноугольной и триасовой системами. Во многих странах света переход от каменноугольного периода к пермскому отмечен свитой пластов, залегающих совершенно согласно; в других странах, как например в Англии, пограничная линия характеризуется несогласием: собранные в складки каменноугольные отложения несогласно перекрываются пермскими породами. Отсутствие согласия между Двумя системами указывает на относительно долгий перерыв отложения. В конце каменноугольного периода произошло поднятие Пеннин-ских цепей; моря отступили, и морское дно подверглось продолжительной эрозии, прежде чем начались новые движения земной коры, создав-пие условия отложения древнейших пермских осадков. Климат изменился, обнаженные Пеннинские хребты пересекали теперь пустынную страну. В Северной Америке переходные слои между двумя системами отлагались очень долго: это показывает, что аппалачская революция не вполне совпадала с герцинской складчатостью Европы, •«ажно то обстоятельство, что за исключением тибетской зоны Гималаев и Южной Европы, где нормальные морские условия продолжа
лись без перерыва, а также Гондваны, 1 где наблюдается такое же однообразие в последовательности отложений, пермский период дает нам доказательства постепенно меняющегося мира. В Северной Америке и Европе сильно увеличилась поверхность суши: поднялись новые горные цепи, замкнутые озера заменили широкие морские пространства, а климатические условия благоприятствовали отложению соли на дне замкнутых озерных бассейнов.
Другим результатом изменения влажного климата в сухой явилось накопление мощных слоев красного песка. Покрытые лесами болотистые пространства постепенно превратились в сухие области, где бурные дождевые потоки и обвалы образовывали скопления рыхлых пород (талус) у подножий холмов. Эта перемена геологической обстановки отразилась и на растительности, хотя и не было внезапного возвышения какой-нибудь одной растительной группы и падения других. Но эти более суровые условия существования вызвали угасание многих старых типов; лишь небольшое количество их оказалось способными перейти в качестве господствующих в новую обедненную флору. Таков был последний акт палеозоя — первое звено из той цепи перемен, которые в течение наступавшего триаса создали условия для возникновения совершенно иного, нового растительного мира.
В Северной Америке, там где пермские отложения без перерыва следуют за каменноугольными, самые верхние слои последних перекрыты в Техасе, Канзасе, Новой Шотландии, Новом Брауншвейге и в других местах верхней безугольной толщей, в которой изменения климатических условий подчеркиваются развитием гипса й соли. В Англии пермская система представлена на востоке Пеннинской цепи от Нортумберленда до Дургэма серией пластов, начинающихся мергелистым сланцем и кончающихся эквивалентом меденосной битуминозной свиты, которая простирается в Европе в виде сравнительно узкой полосы от Гарца до Тюрингенского леса. Эти базальные пермские отложения отложились на дне внутреннего моря. Некоторые нижне-пермские пески Дургэма, имеющие, как указывают, характерные черты дюнных образований, дают дополнительные доказательства в пользу усиления аридно-сти климата. На мергелистом сланце лежат магнезиальные известняки, обнажающиеся в желтых пещеристых скалах дургэмского побережья и видимо образовавшиеся в чистой воде более соленого моря, чем открытый океан, лежавший южнее. Герцинские цепи не только отрезали участки моря, но и перехватили ветры, несущие дожди из южных океанов, как в настоящее время Гималайские цепи являются причиной возникновения пустынь Тибета. Яркой характеристикой того времени можно считать мощную серию соляных пластов различного рода в Германии (Стассфурт) (Люкк, Luck, 1913), для отложения которых понадобилось, как считают, по крайней мере 10 000 лет. [Не менее характерны такие же залежи солей Артемовского района я Соликамска, указывающие на однообразие условий Западной и Восточной Европы в противоположность Азии, где следы таких явлений мы наблюдаем только в Китае и то в конце пермского периода (провиН' ция Шаньси).]
1 [А также Северной и Восточной Азии.]
На запад от Пеннинских гор, по Иденской долине и далее в Шотландию, пермская система представлена, главным образом красными' песчаниками, ассоциированными местами с вулканическими породами и несущими следы накопления в сухом климате. Красные пермские песчаники Пенрита в Кумберлэнде состоят также из «пустынных песков с прекрасно окатанными зернами», мощность которых достигает 300 м.
В продолжение всего пермского периода происходили колебания суши, измерение границ морей и сравнительно сухих участков суши.
В Южной Европе и на восток до Гималаев море Тетис не подвергалось изменениям,/ но горные породы Северной Америки (Уайт, 1909, 1929; Скюкерт, 1928), а также Центральной и Северной Европы дают представление о морях, подобных Каспийскому, и о Пустынных пространствах с оазисами и случайными болотами, населенными потомками поздней каменноугольной флоры. Пермские отложения занимают большие пространства в Сибири, где они образуют часть толщи, известной под именем ангарской (по имени реки Ангары) и отлагавшейся в течение долгого времени от каменноугольного периода до третичного.
В настоящее время для удобства ангарская толща разбита на тунгусскую, охватывающую пермские и частью вероятно каменноугольные осадки, и байкальскую (Криштофович, 1933), которая заключает' мезозойские осадки ангарской толщи. Третичные осадки в настоящее-время обычно уже не включаются в пределы ангарских отложений, хотя вероятно лишь с образованием последних на континенте Азии закончилась цепь явлений, начавшихся отложением первых пресноводных каменноугольных слоев, которые заложили основы угольных богатств Азиатского материка и развитйе которых имело различные периоды кульминации на различных участках континента. Некоторые из азиатских пермских свит несут остатки растений, родственных европейским типам, но вместе с ними находят типы, свойственные лишь Дальнему Востоку; нижние пласты, где находят эти ископаемые остатки, отлагались видимо во влажных климатических условиях, тогда как более верхние отложены в условиях пустынь. На Дальнем Востоке, как и в Европе и Северной Америке, конец палеозоя был эпохой горообразования. В Монголии между 45 и 50° с. ш. поднялась горная цепь, простиравшаяся, с запада на восток. На континенте Гондваны развертывалась другая картина: глоссоптериевая флора начала распространяться к северу, и южные типы наводнили область северных флор.
В Германии пермскую систему принято делить на два яруса: нижний ярус — красный лежень, в котором доминируют конгломераты и песчаники, и верхний — цехштейн, эквивалент магнезиального известняка Англии. Это подразделение ясно выражает различие условий отложений между ранней и поздней фазами периода, тогда как в более Южных широтах этого контраста мы Не наблюдаем.
В общем растительность Северного полушария в продолжение пермского периода была сравнительно однообразна, каК и в предшествующем каменноугольном периоде. Но открытие 30 лет тому назад, пп севере СССР (Амалицкий, 1901) в верхне-пермских осадках пла
стов с Glossopteris и некоторыми другими южными формами указывает на великую миграцию к северу и смешение двух ранее далеких друг ют друга флор. Это заставляет нас предположить существование.моста, по которому мигранты могли перейти через море Тетис.
Так мы подходим к окончанию палеозоя, к порогу нового органического мира, в котором мы встретим в дальнейшем лишь пережитки прошлого. Мы наблюдаем видимо появление и возвышение семейств и родов растений, намечающих уже тот непрерывный прогресс в направлении развития современного растительного мира, который постепенно проявился в осадках мезозойской эры и третичного периода.
ИНДИЯ И ЮЖНОЕ ПОЛУШАРИЕ ГОНДВАНА
До сих пор мы касались каменноугольных и пермских отложений Северного полушария за исключением Индии. На обширной территории громадного северного континента физические условия и растительность были, как мы это уже указывали, поразительно однообразны. Огромные низменные и болотистые пространства, усеянные озерами и медленными потоками, там и здесь повышенные участки, благоприятные для растений, требующих более сухих условий местообитания; известковые стяжения в сланцах, образующих кровлю некоторых английских угленосных отложений, дают нам хорошо сохранившиеся образцы растений более повышенных участков.
После событий, ход которых нам сохранили отложения каменноугольной системы Северного полушария, на юге, как говорит Зюсс, «перед нами развертываются очертания великого континента — Гонд-ваны, который в продолжение долгого времени будет, начиная с конца карбона, являться одной из самых характерных черт лика земли». Этот древний континент простирался вокруг земного шара, опоясывая его на юг от моря Тетис (см. рис. 49). По Вегенеру, это была компактная масса суши, разбитая затем на глыбы, которые, разойдясь, дали современные материки: Южную Африку, Южную Америку, Индию, Австралию и Антарктику. Может-быть это был единый континент, занимавший часть земного шара, который теперь включает как указанные материки, так и разделяющие их моря.
Наиболее ценные остатки ранне-каменноугольной флоры Южного полушария мы имеем в морских отложениях Австралии, образовавшихся у края континента. Австралийские растения в общем сходны с нижнекаменноугольными родами Северного полушария. Эта морская фаза, характеризующая первую часть периода в Австралии, была внезапно прервана поднятием. Море сменило сушу, и это изменение в физическом мире было одной из причин оледенения в конце пермского периода. В Аргентине мы также имеем некоторые остатки представителей нижнекаменноугольной флоры Северного полушария. В Южной Африке нижне-каменноугольных растений не найдено, и лишь небольшие обрывки их мы имеем в Индии. Мы уже указывали на удивительное однообразие растительности ранней фазы каменноугольного периода в обоих полушариях. Несомненно были различия в фациях в зависимости и от широты места; но, насколько мы можем судить по материалу, нет никаких прямых указаний на какое-либо основное различие между растительностью Северного и Южного полушарий.
Мы подходим к рассмотрению трудной проблемы, именно к вопросу о тиллитах или валунных отложениях, которые мы находим в позднейших палеозойских отложениях Индии и Южного полушария, описанных в гл. IV. Первый вопрос—это соотношение возраста великого южного оледенения, которое по продолжительности и распространению превосходило четвертичное оледенение Северного полушария, и позднейших палеозойских пород с растительными остатками в Северной Америке и Европе. Есть указания, что оледенение началось в некоторых частях Австралии ранее, чем в Индии и Южной Африке. Возможно, что ледяные покровы образовались и достигли максимального развития в различных частях суши в различное время. Геологи привыкли говорить о южном ледниковом периоде как о пермо-карбоновом. Но этот термин чересчур неудовлетворителен. Он не дает возможности приурочить события, происходившие в Южном полушарии, к событиям, происходившим в Северном, относительно которого мы имеем точную хронологию. Некоторые относят развитие ледниковых явлений к пермскому периоду, другие думают, что оно началось в последней половине каменноугольного.
Здесь, в общем обзоре растительности всего земного шара, невозможно пересматривать различные мнения о геологическом возрасте гондванского оледенения. Ледниковые отложения Индии, Южной Америки и Южной Африки прикрыты отложениями с ископаемыми растениями, некоторые из которых идентичны растениям, широко распространенным в поздне-каменноугольных или ранне-пермских флорах Северного полушария. Но большинство из них совершенно иные и характеризуют особую глоссоптериевую флору. Самые характерные из них, это — Gangamopteris, Glossopteris, Schizoneura. 1
Какое отношение эта юная флора, флора G lossop teris, имеет к северной пермо-карбоновой (если под этим термином подразумевать последнюю фазу карбона и первую фазу перми)? Были ли эти две фазы одновременны, или глоссЬптериевая флора появилась уже после окончания каменноугольного периода? Некоторые геологи считают, что глоссоптериевая флора развилась в перми, некоторые относят ее к самому началу периода, другие же приписывают ей более поздний возраст. Новейшим защитником взгляда, что ледниковые явления и глоссоптериевая флора не древнее средней перми, является Скюкерт в Йельском университете. Он полагает, что широко распространенные ледниковые отложения Гондваны пермского возраста по всей вероятности относятся ко второй половине средней перми. Другие авторы Утверждают,—и я с ними согласен,—что оледенение наступило до начала пермского периода и что члены флоры Glossopteris колонизовали громадные пространства ранее начала перми. В последующем изложении мы держимся этого же взгляда; доказательством в пользу этого послужили положения, высказанные более подробно в докладе Ботанической секции Британской ассоциации на Южно-африканском конгрессе (Съюорд, 1929; де Коттер, de Cotter, 1929). О корреляции дверных и южных флор можно найти ценные указания в последних Работах Уолтона (1929) и Томаса (Thomas, 1929). Уолтон указывает
х См. гл. XI.
на находки Glossopteris в угольном бассейне Банки в Родезии вместе с другими широко распространенными европейскими или северо-г американскими формами поздне-карбоновых и ранне-пермских флор. Томас утверждает, что среди большинства британских геологов господствует общая уверенность в верхне-карбоновом-возрасте палеозойского оледенения, и сам приводит доказательства в том же направлении.
АВСТРАЛИЯ
Наиболее полную картину растительности Австралии мы имеем для Южного Нового Уэлса. Я чрезвычайно обязан моему другу проф. Дэвиду за доставленные мне материалы, давшие возможность, восстановить геологическую историю Австралии в продолжение пермского и каменноугольного периодов (Зюссмильх и Дэвид, Suss-milch and David, 1920). Диаграмма последовательных отложений бассейна р. Гэнтер в Южном Новом Уэлсе изображена на рис. 52. В основании мы имеем отложения как сравнительно глубокого, так и мелкого моря, в совокупности известные под именем свиты Вуринди. В некоторых из них встречаются куски погребенных стволов Lepi-dodendron вместе с морскими ракушками. На верхах Вуринди лежит конгломерат Валлароба — масса галечников до 450 ai мощности, которая отмечает начало крупного поднятия и новый геологический цикл, наблюдаемый в свите Куттунг. В вулканическом материале сейчас же над конгломератами найдены окаменелые стволы, остатки нижне-каменноугольного папоротника G lepsidropsis (см, рис. 59) (Сахни, Sahni, 1928, 1930), голосеменного Pitys и окаменелый Lepi-dodendron, неотличимый от нижне-каменноугольного шотландского вида. Свита Куттунг имеет около 3 000 м мощности; она дает нам внушительное свидетельство о продолжительном периоде вулканической деятельности, чередовавшейся с периодами более спокойными, когда долины заполнялись ледниками, оставившими свои следы в виде отложений валунных глин и валунов. Глыба смятой в складки ледниковой глины, показывающей сезонные смены зимних и летних слоев, изображена на рис. 53. Этот рисунок хорошо иллюстрирует положение, о котором мы говорили в гл. VI. Последовательность более тонких и более грубых отложений ясно видна на рисунке. Складчатость была вызвана по всей вероятности нажимом массы льда, возможно севшего на мель айсберга, на податливые осадки, или выступом ледника, прокладывающего себе дорогу по дну озера или мелкого моря, где летние и зимние потоки отложили последовательно то более мелкий, то более крупный песок и ил. Листья Rhacopteris (см. рис. 57, А) и Cardiopteris (см. рис. 60, С), куски Asterocalamites (см. рис. 60, As) и других растений указывают на, произрастание их при сравнительно низкой температуре и в атмосфере, насыщенной вулканической пылью. Растения свиты Куттунг более соответствуют нижне-карбоновым типам Северного полушария, чем более поздним каменноугольным флорам. В верхних пластах серии Куттунг мы видим хорошо выраженный перерыв, чтб отражается на последовательности как флор, так и геологических условий; этот перерыв соответствует горообразовательному процессу, совпадающему с появлением глоссоптериевой флоры. Как 156
-в первые фазы карбона, так и в последние девонского периода, растительность земного шара не имеет резко выраженных флористических контрастов, но в конце каменноугольного периода можно уже устано-
Зап Австралия
Ы К1жн Уэльс
песчаники,
5з сланцы, g§- вулканичес-£\сз кий пепел
“В g и пр.
£ /около 1500м/
5-Z
I НрВин проддктибн [ свита .известняки
Paralegoceras
Лайонс
конгломераты
осааочные юбрс.зобания
пласты угля
вулканические породы
ледниковые отложения'
(§>©(§>©
s пласты угля g § и пресноводн eg § осадочные о s образования _ jMfiL J; §*<3 морские слой ;
5 | и два ледни-
и два ледниковых гори-* зонта
/1500н/
^носнаясвйта ГритсГ
морские слои
и
Gangamoptem, g' § * GlosapterU u (JU
лабы
самое нитке нахождение Gangamqpteris
ё_____________
главный тиллит
вулканичес-кие. породы, лавы и тп, переслоенные семью ледни новыми тол-
щами •
/ 3000 м/ ,
Rhacoptens и др в ледниковых слоях
сз В
морские
отложения
/1500м/ \
X X х х х х о о о о о о о” конгломерат 0 валлароба о о О У о о о
Rtiacoplerti
у &. * £
LepLdodendrw^^ brevitolium ь -
ClepsudropSh7\ Pctys и др. } (rpUHWWHWfogy принесенные водой лепидодендроны
IF
8 ii
§
е
S
х х х х STX
хх хккУ
X X X X X X
х X X X X X
X X X X X X
X х X X X X
&
. V
4
Рис. 52. Диаграммы, изображающие последовательность геологических процессов в Австралии от ранней эпохи каменноугольного периода до периода триаса. Упрощено по Дэвиду и Зюссмильху.
вить две ботанические провинции. Хотя и наблюдается еще некоторое смешение родов, но роскошные леса севера, богатые родами и видами, несущие все признаки благоприятных климатических условий, являют 1 157
поразительный контраст с растительностью Гондваны, бедной видами, но с преобладанием Gangamopteris и Glossopteris — папоротников но виду, но несомненно птеридоспермов (семенных папоротников) и неизвестных в соответствующих флорах к северу от Тетиса. Самые ранние находки флоры G lossop teris мы наблюдаем в отложениях, ассоциированных с ледниковыми. Вез сомнения эти физические условия были очень схожи с современными условиями на Аляске и в западной части Новой Зеландии (см. рис. А): это был обширный континент, покрытый однообразной растительностью, в непосредственной близости с ледниками и ледниковыми покровами. По всей вероятности, когда леса верхнего отдела каменноугольного периода Европы и Се-
Рис. 53. Чередующиеся зимние (темные) и летние (светлые) слои ледниковых отложений, смятые давлением ледяных масс ив свиты Куттунг, Сигам, Новый Южный Уэлс, Австралия. По Зюссмильху и Дэвиду.
верной Америки уже завоевали себе прочное положение, Гондвана была в полной власти ледникового периода: пространства, свободные от льдов, были покрыты биоценозами, сильно отличающимися от растительных группировок Северного полушария (см. рис. 60, 74).
! Возвратимся к разрезу на р. Гэнтер (см. рис. 52). В основании нижней морской свиты над пластами Куттунг лежит мощный ледниковый нанос, свита морских отложений с прослоями лавовых потоков. В Австралии самые древние известные нам находки Gangamopteris — первого представителя глоссоптериевой флоры — были добыты из сланцев свиты Куттунг на высоте 60 м от ее основания. Из пласта почти у основания нижней морской свиты были собраны обра .ЦЫ двухстворчатых раковин Eurydesma верхне-каменноугольного возраста. Едва ли можно точно сопоставлять эти породы с одновремен
ными породами Северного полушария, но знаменательно то, что все определимые остатки растений из пластов ниже тех, в которых встречаются Gangamopteris, кажутся более родственными нижне-карбоновым видам на севере. Прерывистая линия слева (см. рис. 52) указывает на отсутствие материала, необходимого для указания границы между каменноугольным и пермским периодами. На нижней морской свите лежат угленосные отложения Грета, по всей вероятности верхнекаменноугольного возраста, с Gangamopteris и другими его спутниками; затем следует верхняя морская свита, в которой включены еще две ледниковых пачки, иллюстрирующие наступающие ледники после продолжительного перерыва. В вышележащих свитах Томаго и Нью-кэстл характерным является наличие пластов угля. Наконец следующая свита осадочных пород, известная под именем Гоксбюри, уже относится к триасу.
Некоторые дополнительные указания на возраст австралийских отложений мы имеем и из разрезов в других районах. В Западной Австралии есть свита осадочных и угленосных пород, известная под именем угленосной свиты Колли, эквивалентная ньюкэстлской свите Нового Южного Уэлса. Эти последние пласты содержат остатки верхне-пермских насекомых. Ниже свиты Колли, в другом месте, мы видим пласты, содержащие ледниковые валуны; они лежат на угленосных отложениях Ирвин, эквивалентных по возрасту угленосным отложениям Грета Нового Южного Уэлса (см. рис. 52). Если отложения Грета эквивалентны по возрасту отложениям Ирвин, то ледниковые отложения ниже их должны быть включены в верхний карбон. Сейчас же ниже их лежат слои с морскими ископаемыми организмами, указывающие на пермский или каменноугольный возраст. Эти пласты покоятся на морских отложениях, богатых раковинами цефалопод Paralegoceras jacksoni, которых можно отдаленно сравнить с современными наутилусами, представляющем вид рода, распространенного от нижнего карбона до перми. Томас, описавший Paralegoceras с р.Ирвин, убежден, сравнивая их с цефалоподами других районов и горизонтов, в верхне-карбоновом возрасте свиты. Этот факт очень важен, так как он подтверждает взгляд, что глоссоптериевая флора появилась ранее окончания каменноугольного периода.
В Куинслэнде отложения с прослоями вулканического пепла и остатками растений—так называемая верхняя свита Боуэн—соответствуют пермским свитам Ньюкэстл и Колли. Ниже их мы наблюдаем средне-боуэнскую свиту, содержащую ледниковые отложения, а в основании — угленосные отложения с Glossopteris, которые можно сопоставить с угленосными отложениями Грета Нового Южного Уэлса.
Как из этих, так и из некоторых других геологических данных из Тасмании и некоторых других районов, ясно, что наличие ледниковых условий и существование глоссоптериевой флоры являются характерной чертой Австралийского континента в конце каменноугольного и начале пермского периодов.
В настоящей главе мы говорим главным образом о восточной части Гондваны, где геологические данные указывают нам как будто на внезапное изменение растительности перед окончанием каменноуголь*
Синоптическая таблица верхне-палеозойских отложений Гондваны
Системы Фальклэнды Бразилия Южная Африка Полуостров Индостан И Соляной кряж н д Кашмир и я Спити Австралия
Осадочные породы Морские Осадочные Преснов одн. Продуктусо- Свита Зеван Продуктусовые Верхняя морская
Пермская Gangamopteris Ледниковые сланцы слои Ирати свита Белая толща Слои Рио-Бонито породы: угли и флора Сланцы Двайка слои, уголь и флора Свита Кар-гарбари: флора и угли вый известняк Пестрые песчаники сланцы Сланцы с Fenes-tella свита Угленосная свита Грета Нижняя морская свита
Каменноугольная Тиллиты Девонская флора Тиллит Орлеанса Тиллит Двайка Девонская флора Тиллит Тальчир Тиллит Слои Gangamopteris Сланцы с ВАа-copteris и др. Нижне'Каменноугольные растения Тиллит Вулканические и ледниковые слои Конгломерат Морская свита Девонская флора
ного периода. Они говорят также о том, что это изменение, насколько мы можем утверждать, соответствовало той перемене физических условий, которая вызвала ледниковый период. На разрезе на р. Гэн-тер (см. рис. 52) мы видим 10 различных свит ледниковых отложений от нижнего карбона до середины пермского периода (Дэвид, 1896, 1924). В других частях Южного континента указания о смене ледниковых и межледниковых фаз менее определенны, чем в Австралии, но в общем условия видимо были довольно близки к только-что рассмотренным.
Прилагаемая таблица III поясняет дальнейшее изложение.
ИНДИЯ
На Индийском полуострове тальчирский конгломерат образует самый нижний член гондванской системы, которая состоит из пресноводных слоев, содержащих Gangamopteris и другие роды. Тальчирский тиллит, 1 11 в который включены эрратические валуны до 30 т весом, считается отложенным ледником, который брал свое начало в холмах Арравалли в Раджпутане. Единственным свидетельством погружения внутренней части полуострова во времена гондванского периода считается морская свита, лежащая на тиллитах в угленосном бассейне Умариа (Рид, Reed, 1928; Фермор, Fermor, 1923), содержащая морские ископаемые остатки. По мнению Фермора из Геологического комитета Индии эти остатки указывают на присутствие каменноугольного моря на месте, где теперь находится провинция Ревах; находки морских ракушек, по мнению Д. Томаса, подтверждают этот взгляд, а другие геологи считают, что они содержат формы и верхнего карбона и нижней перми. Слои Кархарбари с угленосными пластами, несущие растительные остатки Gangamopteris, лежат также на тальчирском тиллите. На Индийском полуострове пласты Тальчира лежат на более древних породах, и мы не имеем никаких указаний относительно их возраста. С другой стороны в Соляном кряже, к северо-западу от Гималаев, есть тиллит, который считают по возрасту эквивалентом тиллита полуострова;- он прикрыт пластами, содержащими верхне-карбоновые морские остатки, например двустворчатую Eurydesma, которая указывается также из Австралии и Южной Африки. После того как это было уже написано, мое внимание привлекли две важные новейшие статьи, которые дают дополнительные доказательства с этой территории, строго поддерживающие взгляд, что палеозойское оледенение происходило или в конце каменноугольного или в начале пермского периода (де Коттер, 1929; Рид, де Коттер и Лягири, Lahiri, 1930).
^Отложения Соляного кряжа, известные под именем пестрого песчаника (Speckled sandstone), прикрыты отложениями известняка, Который, благодаря обилию раковин Productus (вымершая форма ^орских плеченогих), называется продуктусовым известняком, а также Другими отложениями с морскими пермскими раковинами. Томас, Разбирая мнение Скюкерта, что продуктусовый известняк и пласты
1 См. гл. IV;
11 А. Ч. Съюорд. 161
ниже его, лежащие на тальчирском тиллите, имеют пермский возраст, указывает, что ископаемые раковины из нижней части известняка над валунами не могут быть моложе, чем нижне-пермскими. Тогда еще более древний тиллит и пестрый песчаник, содержащий Еигу-desma, должны быть отнесены к каменноугольной системе.
Находки Gangamopteris и других растений среди морских. отложений моря Тетис в Кашмире проливают свет па геологический возраст этих отложений. Пласты, содержащие растения, прикрыты сверху свитой Зеван, нижняя часть которой по всей вероятности верхне-карбоновая. В районе Спити (р. Спити, приток Сэтледжа в Пенджабе), немногие растительные остатки, принятые проф. Зейе (Зейе у Гейдна, Zeiller in Hayden, 1904) за нижне-карбоновые, были найдены в свите По: они содержат Rhacopteris—растение, которое указывается и из Нового Южного Уэлса. Растения Спити—самые древние растительные остатки Индии. Над свитой По лежат фене-стелловые и продуктусовые' сланцы верхне-каменноугольного возраста и соответствующие нижней части свиты Зеван в Кашмире.
ЮЖНАЯ АФРИКА И ЮЖНАЯ АМЕРИКА
Тиллиты Двайка Южной Африки, названные так по р. Двайка близ оз. принца Альберта, занимают обширную площадь и достигают мощности 600 м. К северу от 33° ю. ш. они лежат на ледниковой поверхности, 1 что указывает на существование ледников; на юге они покоятся на сланцах и были отложены водным путем, свидетельствуя о наличии плавающих льдов.
В Ференийгене отпечатки Gangamopteris были найдены Лесли в слоях между основанием тиллитов и подстилающими их додевон-скими доломитами. Eurydesma встречается и в сланцах Двайка, также Pygocephalus, который, по мнению Вудса (Woods, 1922), очень близок верхне-карбоновым формам этого рода. Брум указывал мне, что некоторые только-что открытые виды Pygocephalus, по его мнению, не имеют черт близкого родства с европейскими карбоновыми видами, и он не рассматривает этот род как руководящий.' Выше находится пласт, известный под именем «белой толщи», содержащий кости рептилий Mesosaurus. В свите Экка мы находим Glossopteris и другие растительные формы, также пласты угля и стволы деревьев.
На Фальклэндских островах над девонскими отложениями лежат пласты, известные под именем лафонских. В основании их наблюдаются тиллитовые слои, отложенные ледниками, которые спускались с до-девонских гор к югу от современных островов; выше лежат слои, содержащие Glossopteris.
Тиллиты встречаются и в Южной Америке (Уайт, 1908; Вудворс, 1912) от тропика Козерога до 52° ю. ш. В Бразилии орлеансские тиллиты прикрыты осадочными породами, а выше — черным углистый сланцем, который назван белой толщей, так как при выветривании белеет; в нем были также открыты кости Mesosaurus. Этот пласт точна соответствует белой толще Южной Африки и считается верхне-ка-
х См. гл. IV, рис. 17.
менноугольным. Органические остатки с растениями Рио Бонито принимаются за остатки Crustaceae и вообще идентичны с остатками из отложений Виттеберга в Южной Африке и близки к европейским девонским формам. Несколько лет тому назад Дю-Тойт открыл вид Cardiop teris в Аргентине «как раз над тиллитом, лежащим на ледниковой поверхности» х; это — очень важное указание, так как оно прибавляет еще одно веское доказательство в пользу карбонового возраста древнейших фаз развития глоссоптериевой флоры.
Эта глава, хотя и неполная, должна помочь нам восстановить в общих чертах заключительные сцены палеозойской эры на континенте Гондваны. Мы видим громадную сушу, своим ледниковым покровом схожую с современной Гренландией; в некоторых местах ледники несут морены, и их потоки отлагают то пески, то ил; в других местах от ледяных утесов откалываются айсберги, несущие валуны, которые, падая на морское дно, погребаются илом. В продолжение последней фазы палеозоя ледниковые покровы и ледники простирались от крайнего юга до экватора; страны, теперь находящиеся в тропической зоне, были покрыты льдами. Этот поразительный контраст, как говорит Симпсон (Simpson, 1926), метеорологически является совершенно невозможным. Мы не будем обсуждать этого вопроса, мы только констатируем факты.
Эти данные говорят за необходимость признания мнения Вегенера, что область, занятая теперь тропической Индией, в конце палеозоя лежала гораздо южнее. Вся суша была разбита на три резко выраженные области (может их было больше); из них наиболее выделяются: северная область, где богатая растительность покрывала тысячи квадратных километров болотных пространств и невысоких холмов, и обширный южный континент, где процветала другая флора по окраинам отступающих ледников. В дальнейшем изложении мы сравним эти две ботанические провинции.
Следует еще принять во внимание другой вопрос: имеем ли мы в верхне-карбоновых отложениях или на ранних стадиях пермского периода какие-либо доказательства в пользу ледниковых условий северной провинции, сходных с. гондванскими? За немногими исключениями Северный континент как будто бы был свободен ото льда. Несомненный тиллит с ледниковыми илами описывается как пермо-карбоновый из Массачусетса (Сейлз, Sayles, 1914, 1919), но более точный его возраст не установлен. Есть некоторые другие указания на местные оледенения, но важно во всяком случае то, что в продолжение периода отложения каменных углей климат Северного континента сильно отличался от климата Гондваны.
1 Из письма от июня 1924 г.
ГЛАВА XI
НИЖНЕ-КАМЕННОУГОЛЬНАЯ ФЛОРА
От обзора древнейшей известной нам наземной растительности переходим к более обильным, более разнообразным и более полным ботаническим данным каменноугольной системы. Эти остатки дают возможность проследить в относительно устойчивой обстановке развитие новых форм из девонских типов, которые населяли обширные просторы земной девонской поверхности. Резкой границы между этими двумя периодами мы не наблюдаем: в ранней каменноугольной флоре мы находим много новых растений, которые являются прямыми потомками девонских типов, другие же оказываются совершенно чуждыми элементами. Поражает общее однообразие характера растительности, следы которой мы видим в отложениях Шпицбергена, Северной Америки, Европы и Австралии. Это однообразие, характерное для первых фаз карбона, наоборот сменяется в более поздней растительности каменноугольного периода различием между растительностью Северного континента и Гондваны, лежащей к югу от моря Тетиса.
Мы уже указывали на различие флор ранней и поздней фаз девона. То же явление мы видим и в каменноугольном периоде: ископаемые растения из нижних пластов резко отличаются как по своему географическому распространению, так и по пышности и общему характеру растительности верхнего яруса. Еще покойный Кидстон говорил (1923—1925) о внезапном исчезновении древней флоры и о таком же неожиданном появлении молодой, новой, в последовательных пластах британских каменноугольных отложений, как об одном из наиболее замечательных фактов палеоботаники. Может-быть этот неожиданный и внезапный контраст двух соседних флор отражает изменение общих географических условий. Проф. Вэли указывает два основных участка суши в Европе во время каменноугольного периода: один участок — северный, другой — лежащий к югу от него, преД' ставлявший гирлянду островов, образовавшихся вследствие опускания Герцинских цепей. Ранняя каменноугольная растительность процветала на этих обоих участках суши, разделенных рукавом открытого и сравнительно глубокого моря. Южная флора продолжала развиваться, о чем свидетельствуют последовательные флоры Силезии, °т низов до верхов каменноугольного периода. Флора северной су®0’ как указал проф. Вэли, постепенно выродилась. Затем, по мере того как мелело море Британского архипелага, и дельты стали простираться
от одного берега до другого, более высоко организованная южная флора получила возможность наводнить северную территорию.
Ранняя каменноугольная флора сохраняла основные черты, установившиеся еще в последней части предыдущего периода. Более поздняя каменноугольная растительность продолжала существование и в первые стадии пермского периода, хотя обедненная и с меньшим количеством родов и видов. Так как довольно трудно провести резкую границу между отложениями этих двух систем, то термин «пермокарбоновый» часто применяют в отношении той главы геологической истории, когда палеозойская эра склонялась к концу. Во многих частях земного шара — в Северной Америке, Европе и Китае — физические условия конца пермского периода сделались гораздо менее благоприятными для развития растительного покрова. Засушливые области и моря, сходные по характеру с современным Каспийским морем или Соленым озером штата Юта, сменили более мягкие условия прежних дней.
Физико-географические условия первой половины каменноугольного периода были неблагоприятны также для сохранения остатков наземной растительности по сравнению с условиями второй половины, когда в лагунах, болотах и бассейнах медленно скоплялись пласты угля и другие осадочные породы.
Рассмотрим те растительные остатки, которые сохранились в нижнекаменноугольном известняке —породе, которая состоит главным образом из известкового материала, происшедшего из раковин и скелетов морских животных и отложившегося в чистых водах вне пределов осаждения наносов и растительных остатков, уносимых реками в море. Эти известняки богаты остатками кораллов, и с ними вместе мы находим много Других ископаемых организмов, часть которых можно с уверенностью отнести к водорослям. Известно, что так называемые коралловые рифы современных морей часто состоят из смеси кораллов и выделяющих известь водорослей, а в некоторых случаях водоросли в них даже преобладают. Мы не всегда можем установить тожество современных растительных форм с формами каменноугольных морей, также иногда невозможно даже решить вопрос об органическом или неорганическом происхождении некоторых известковых образований, похожих на животные и растительные организмы. Мы можем представить целые группы холмов известняков, образованных непрерывной работой этих выделяющих известь животных и растений близ поверхности моря. Обломки, оторванные волнами от живого рифа, могут Указывать на положение погруженных колоний, так же как и в современных коралловых атоллах.
ИЗВЕСТКОВЫЕ РИФООБРАЗУЮЩИЕ ВОДОРОСЛИ
Описание нескольких форм проблематических образований и известковых водорослей, найденных в каменноугольных известняках, даст нам некоторое представление о характере подобных материалов. Более подробное описание можно найти в работах Гэрвуда (1913, 1914), Гэрвуда и Гудъира (1919), Пиа у Гирмера (1927).
В музее Геологического комитета в Лондоне и в Естественноисторическом музее в Брюсселе находятся прозрачные шлифы известняка
из Намюра, в которых можно видеть слоистое расположение частиц чтб говорит или о регулярном осаждении частиц благодаря определенной химической реакции независимо от жизненных процессов, или, что вероятнее, о деятельности выделяющих известь организмов. Клеточная структура этих образований несомненна. Образцы, отнесенные Гюрихом (Giiri ch, 1906) к роду Spongiostroma, некоторыми авторами признаются за животных, другими за растения, именно за известковые водоросли. Spongiostroma указывается из нижне-каменноугольных пород Вестморлэнда в Англии, из силурийских слоев Готланда. Исследование Гэрвудом известняка обнаружило различные формы известковых образований, которые при микроскопическом исследовании обнаруживают клеточное строение. Иногда эти образования получают естественную препарировку путем выветривания. Под родовым именем Ortonella (по имени дер. Ортон в Вестморлэнде) Гэрвуд описывает образования величиной от лесного ореха до мандарина, составленные из узких неразветвленных трубочек, отходящих из центра; эта форма напоминает Girvanella, но у Ortonella трубочки расположены радиально, а не концентрически. Ortonella может быть известковой водорослью из группы сифоней; она указывает определенный горизонт известняков Северной Англии и Авонского ущелья близ Бристоля. Другая форма — Mitcheldeania, похожая на Ortonella по трубчатой структуре, но отличающаяся от нее некоторыми деталями. Образования другого типа названы Гэрвудом Aphralysia-,1 водоросли этого рода под микроскопом имеют вид массы маленьких пузырьков, в разрезе плоско-выпуклых и расположенных рядами; но чего-нибудь похожего на растительные клетки не было обнаружено. Правильная форма отдельных образований в виде пенистых групп указывает на органическое происхождение этих ископаемых остатков, но настоящая природа их стоит под вопросом. Более точные указания мы имеем об известковой водоросли из нижне-каменноугольных пород — это Solenopora Garwoodii (см. рис. 41, В).
Этот род впервые приводится из ордовикских, силурийских и юрских пластов; в настоящее время Гайнд (Hinde, 1913) указывает его из каменноугольного известняка Северной Англии. Solenopora Garwoodii представляет несомненную водоросль (см. рис. 25, В), родственную Lithothamnium, которая принадлежит к группе багрянок, строящих рифы еще начиная с мелового периода. Отсутствие репродуктивных органов всех этих водорослей каменноугольного периода увеличивает трудность сравнения с вымершими и живыми типами. Для геологии все эти формы ценны как указатели геологического возраста пород в пределах карбона, и находки их на пространстве тысяч квадратных километров указывают на важность их как породо-образователей.
ПЛАУНОВЫЕ, LYCOPODIALES
Из мелководных морских отложений, которые отлагались настолько близко от берега, что в них могли сохраниться принесенные рекой обрывки наземной растительности, мы узнаем кое-что о природе
1 асррбС—пена; aluniC—цепь.
166
“ того времени, хотя наше главное знакомство с ней основано на, остат-'» ках, сохранившихся в пресноводных осадках, и на форме стволов, ветвей, листьев и семян, иногда поразительной сохранности, из вулканических пеплов. Сначала мы рассмотрим немногие растения, указываемые из вулканических пород Южной Шотландии, большинство которых происходит из Петтикура в Файфшире на северном берегу р. Фэрс-ов-Форс.
В ранней фазе каменноугольного периода Южная Шотландия была ареной интенсивной вулканической деятельности: деревья и более скромные по размеру растения периодически засыпались пеплом, и ткани их пропитывались окамепяющим веществом, выделившимся из воды, циркулировавшей в только-что изверженном минеральном материале.
Один из самых прекрасных образцов ранне-каменноугольного Lepido-dendron изображен па рис. 20, на котором видна полированная поверхность поперечного среза ствола в 33 см диаметром. Он был взят из слоя пепла в Дэльмени к югу от зал. Фэрс-ов-Форс. Наружный темный ободок представляет более стойкую ткань трещиноватой коры; более нежная внутренняя ткань замещена вулканическим пеплом, а более стойкий внутренний древесинный цилиндр, лишенный поддержки, вышел из центрального положения и сместился к внешней оболочке. Древесина со-. стоит из неширокого кольца первичной древесины и окружает сердце-вину и более широкое кольцо вторичной без признака годичных колец. Подобные же стволы лепидодендронов были найдены и в областях развития вулканических пород на северо-восточном берегу о-ва Арран около 60 лет тому назад (хороший образец можно видеть в Манчестерском музее). Лепидодендроны играли видную роль как в ранних, так й в поздних каменноугольных флорах. Роды, близкие каменноугольным, встречаются и в девонском периоде (см. рис. 48), но именно отложения каменноугольного возраста сохранили нам самые обильные и лучшие экземпляры, что дает нам возможность восстановить не только внешний вид растения, его габитус, но и мельчайшие детали его внутреннего строения. По внешнему виду Lepidodendron походил на Cyclostigma — девонский род, перешедший и в следующий период. «Бумажный уголь» Подмосковного бассейна представляет собой слои сплющеппой и мумифицированной кутикулы стволов (товар-ковские кутикулы), очень схожих с каменноугольными Bothrodendron, некоторыми авторами описывавшихся под именем Porodendron. Слои кутикулы, т. е. самые внешние покровы ствола, более устойчивые против разрушительной работы бактерий, чем внутренние нежные ткани, были снесены водами в спокойные бухты и оставались там совершенно неизменными миллионы лет.
Из лепидодендронов наилучше изучен L. Veltheimianum, характерный и широко распространенный вид ранне-каменноугольной флоры, который по всей вероятности именно сохранился в виде песчаниковых ядер Виктории-парка в Глазго, укоренившись в почве длинными ветвистыми лапами, одетыми всасывающими корешками. Другой поразительный пример мертвого лепидодепдрового леса — это 96 вертикально стоящих стволов, вскрытых в Новой Шотландии, покрывающих в общей сложности пространство в 160 кв. at2. Поверхность ствола
лепидодендрона,—за исключением наиболее старых участков его, где-кора слишком растрескалась под влиянием внутреннего давления по-мере роста ствола в объеме,—была покрыта спирально расположенными удлиненными, овальными и круглыми подушечками с маленьким треугольным рубцом близ верхнего конца, на котором ранее сидели игольчатые листья. На некоторых крупных стволах, известных под именем Ulodendron (см. рис. 60, 17), наблюдаются вертикальные ряды рубцов в несколько сантиметров в диаметре, которые указывают на положение ветвей, сброшенных естественным путем по мере роста дерева. Совершенно такие же рубцы мы видим у современных каури в Новой Зеландии (Agathis australis). Как и у современных плауновых,, характерным ветвлением даже для самых крупных и величественных лепидодендронов было дихотомическое (бифуркация), хотя иногда правильность такого ветвления нарушалась неравномерным развитием некоторых ветвей. Спороносные ветви несли висячие шишки, очень похожие по форме (но не по строению) на шишки ели Picea excelsa. Шишки Lepidodendron veltheimianum, найденные в Петтикуре, имеют два рода спор, так же как ныне живущий род Selaginella. В этом отношении, а также ввиду существования язычка (ligula), расположенного над листом, род Lepidodendron ближе к Selaginella и Isoetes, чем к современному, плауну (Lycopodium), на который он больше всего похож как листвой, так и общим габитусом. Самая крупная известная нам шишка Lepidodendron носит имя Lepidostrobus Brownii (у палеоботаников принято выделять ископаемые шишки в отдельные виды, так как их обычно находят отдельно, а не в соединении со стволом).
По своей вышине лепидодендрон—настоящее лесное дерево; лепидодендрон отличается также от всех живущих видов LycopodiUm и Selaginella своей способностью отлагать слои древесины вокруг центрального проводящего цилиндра и коры. Род Isoetes, отличающийся от других плаунов укороченным стеблем и пучком щетинообразных листьев, имеет общую черту с лепидодендроном и другими вымершими древесными плауновыми: способность вторичного утолщения, хотя у Isoetes это нарастание очень невелико. Современные деревья обязаны своей прочностью и упругостью крепкой древесине, которая образует главную массу ствола. У Lepidodendron древесина занимала лишь небольшой центральный стержень, который служил механической опорой при сгибании; этот дефект возмещался развитием широкого внешнего цилиндра, сравнительно крепкой ткани, которая увеличивалась в объеме по мере роста дерева. Рис. 64, Е—Н ясно иллюстрирует разницу между строением стволов современного 0 вымершего рода группы плауновых.
Очень часто говорят, что лепидодендрон является предком наших плаунов и других вымерших видов группы плауновых; но на самом деле очень трудно проследить все те этапы, пройдя через которые, гиганты поздне-палеозойской флоры превратились бы в маленькие плауны наших и тропических болот и лесов. С другой стороны мы имеем несомненное родство между современными травянистыми фор* мами семейства плауновых и теми растениями, ископаемые остатки которых мы встречаем в каменноугольных отложениях. Может-быть 168 '
для популярного представления об эволюции палеозойских флор было бы удобнее рассматривать их как регрессирующие формы группы, но я всё же думаю, что вернее представлять себе древесные формы плаунов как вымершие представители отдельной ветви всей группы, как растения, которые дают иллюстрацию идеи о наклонности к гигантизму, предшествующей вымиранию.
Мы не имеем точных данных о переживании палеозойских Lepidodendron и Sigillaria после первых фаз пермского периода. Надо указать лишь на единственный экземпляр крупной шишки Lycos trdbus Scottii, очень похожей на шишку Lepidodendron, описанный проф.Нат-горстом из рэтских слоев Южной Швеции, а также шишки из триаса Германии; затем еще упомянем о кусках стеблей плохой сохранности и об отпечатке, похожем на Stigmaria, из триасовых слоев Франции (Флиш, Fliche, 1910).
Большинство древесных плауновых имели спороносные шишки: они состояли из сближенных спороносных листочков, на которых располагались спорангии со спорами или однообразными, или различающимися по величине (мужские и женские). Экземпляры из Петти-кура и некоторых других мест указывают на существование более спе-циализованных типов, где некоторые спорангии содержат одну крупную-спору и окружены интегументом — защитной оболочкой, которая открыта вдоль верхней поверхности спорангия, чтобы дать доступ пыльце. Эта более совершенная форма органа размножения названа Lepidocarpon, чтобы отметить существенное отличие его строения от обычного типа лепидодендровой шишки, которые включаются в род Le-pidostrobus. Разница между Lepidocarpon и Lepidostrobus таким образом состоит в том, что первый имеет аппарат как у семенных форм, а последний удерживает еще более простой способ образования и распространения спор, до сих пор являющийся характерным для всего семейства плауновых. Открытие Lepidocarpon и некоторых других спороносных побегов такого же или близкого к нему строения ярко иллюстрирует ту высокую степень организации, которой достигли некоторые из каменноугольных плаунов. Во многих случаях, особенно в строении органов, имеющих некоторые существенные черты семян, палеозойские плауновые достигли гораздо большей специализации, чем современные нам члены группы Lycopodiales.
В растении, описанном из нижне-камепноугольныд пластов Шотландии, Lycopodites Stockii (Кидстон, 1884; Боуэр, 1908), мы видим пример травянистого плауна, очень близкого к современным формам. Хотя, насколько мы знаем, члены семейства Lepidodendron поздпе-камепноуголыгой флоры не очень резко отличались от менее многочисленных видов, живших в ранние фазы периода, всё-таки можно указать некоторые отличительные черты, например форма листовых подушек и строение ствола, чтб является критерием для установления геологического возраста. Среди нижне-камепноугольных видов мы Имеем L. veltheimianum, L. rhodeanum, L. volkmannianum, L. Na-thorstii и другие. Длинные, слегка изогнутые заостренные концы листовых подушечек, как мы видим на рис. 54, являются характерной Чертой немногих древних видов рода. Этот род сделался космополитическим в продолжение ранней фазы каменноугольного периода; виды
идентичные или почти неотличимые от видов, встречаемых на Шпицбергене, в Европе и Северной Америке, указываются и из Австралии.
Lepidodendron veltheimianum и родственные ему формы находятся во многих частях Европы, на Шпицбергене, в северо-восточной Гренландии (под 80—81° с. ш.), Малой Азии, Северной Африке, Синайском полу о-ве и в Южной и Северной Америке. В настоящее время есть находки именно этого вида в Австралии. Вэрнард (Barnard, 1928)
Рис. 54. Lepidodendron Nathorstii из Линлитгошира в Шотландии с длин-ними и узкими листовыми подушечками на морщинистой поверхности ствола. Коллекция Кидстона, музей Геологического комитета Англии.
А — нат. вел., В — увеличено.
описывает окаменевший ствол, совершенно идентичный в видовом отношении экземплярам, ранее описанным из Петтикура.
Sigillaria, хотя широко распространенная в каменноугольных флорах, видимо была более редкой в раннюю фазу периода. Немногие описанные экземпляры представляют собой сплющенные стволы типа верхне-девонских растений и известны под именем Protolepidodendron primaevum (см. рис. 48, Рп). Ветки так называемой Archaeosigillaria, покрытые короткими листочками и соприкасающимися гексагональными, идущими продольными рядами, листовыми следами с о-ва ШпиЩ бергена, из Шотландии, Уэлса, Англии и Северной Африки, по всей 170
вероятности находятся в тесном родстве с Protolepidodendron, описанным недавно из ранне-каменноугольных отложений Австралии.
[В последнее время Залесским (Zalessky, 1931) из Донецкого бассейна и с Урала были описаны отпечатки рода, названного им He'lenia, который до известной степени является промежуточным между сигилляриями и лепидодендронами и примыкает к роду Archaeosigil-laria или является идентичным ему.
Из Сибири Криштофовичем (1928) из слоев верхних частей среднего девона описан был Leptophloeum sibiricum, примыкающий к сходным формам американского девона, но рассматриваемый Залесским как особый представитель псилофитовых под именем Biasaria.]
ЧЛЕНИСТОСТЕБЕЛЬНЫЕ ИЛИ ХВОЩЕВЫЕ В ШИРОКОМ СМЫСЛЕ, ABTICUbATAE
Нам предстоит рассмотреть некоторые другие растения, обнаруженные в Южной Шотландии.
Род Sphenophyllum, который появился уже в верхнем девоне и продолжал существование в пермском периоде, обнаружен был в нижнекаменноугольных отложениях северо-восточной Гренландии, Петти-кура, Ныо-Фаундлэнда и Европы. Другие представители группы хвощей — растений с членистым стеблем и мутовчато-расположенными листьями — это Asterocalamites (см. рис. 60, As), высокие растения, отличающиеся от Catamites и нынешних хвощей более узкими раскидистыми и многократно вильчато-делящимися листочками, а также отсутствием чередования в узлах вертикальных ребер, которые указывают на расположение проводящих пучков. В нижне-карбоновых отложениях встречаются немногие виды Catamites, но род этот гораздо более характерен для поздне-карбоновых флор и для ранней перми.
ПАПОРОТНИКОВИДНЫЕ СЕМЕННЫЕ
Самой характерной чертой ранне-каменноугольной растительности, как и более поздней флоры, является обилие и разнообразие папоротникообразных ваий, принадлежащих семенным папоротниковым растениям, которые производили и семена и мелкие несущие пыльцу спорангии. Наилучше изученным из птеридосперм является род Heterangium. Самый древний вид был установлен по окаменевшему стволу из Петтикура. Ствол его редко превышает 1,5 см в диаметре. Он имеет центральный пучок первичной древесины, который окружен зоной вторичной древесины (см. рис. 64, 8), похожей по строению на таковую саговников (Скотт, 1917; Кубарт, Kubart, 1914). Heterangium и другие папоротниковидные семенные сильно отличались от папоротников как способом размножения, так и специализованным строением стебля и других органов. Гибкий стебель нес крупные многократно-рассеченные вайи, известные под именем Sphenopteris elegans, похожие на современные виды папоротника Davallia, но отличающиеся своим вильчатым ветвлением, необычным для современных папоротников. Вместе с листьями, хотя и не соединенные непосредственно с ними, встречаются семена Spherostoma в 3,5 мм
длины, которые, несмотря на свою малую величину, имеют большое сходство с гораздо более крупными семенами саговников. Hete-rangium достигли пышного развития в верхне-каменноугольную эпоху. Многие экземпляры ваий папоротникообразных семенных, которые можно назвать птеридофиллами, так как при отсутствии органов размножения часто невозможно сказать, принадлежит ли данный отпечаток папоротнику или папоротниковидному семенному, были описаны проф. Натгорстом из богатых остатками нижне-каменноугольных отложений Шпицбергена.
Мы уже говорили в гл. IX о богатстве ископаемой флорой отложений Медвежьего острова на 75° с. ш. и на Земле Эллесмира еще на несколько градусов севернее. Самая богатая коллекция нижне-каменноугольных остатков имеется с о-ва Шпицбергена. Крупные стволы и листья представляют поразительный контраст с теми угнетенными травками, которые в настоящее время влачат жалкое существование в этих областях. Необходимо остановиться еще на некоторых членах этой древней арктической флоры. Вайи вида Sphenopteris Norbergii с вильчатым рахисом и ветвями с глубоко-рассеченными перышками напоминают нам как некоторые виды современных папоротников, так и листья Foeniculum vulgare (тмин). У нас нет достоверных указаний на природу их органов размножения, хотя по всей вероятности некоторые находимые тут же семена будут принадлежать тому же растению; эти семена (см. рис. 76, F), напоминающие плод аистника (Erodium), несут длинный заостренный носик, усаженный прямыми волосками.
Можно было бы указать еще целый ряд особенностей этих палеозойских папоротникообразных семенных растений, которые по форме, а также по различным приспособлениям для распространения семян ветром или животными дают возможность провести ряд любопытных параллелей между ними и современными типами цветковых растений, несмотря на миллионы лет, протекшие с тех пор. На протяжении веков одни и те же результаты были независимо достигнуты различными группами растений; века за веками бессознательно повторялись усилия в одном и том же направлении. Группы, которые достигли состояния, которое может рассматриваться как относительно высокая стадия организации, вымерли. После долгих промежутков времени новые существа повторили с малыми изменениями или безо всяких изменений в плане структурные особенности, достигнутые когда-то давно забытыми и возможно слепыми линиями эволюции. Птеридоспер-мы поздне-палеозойской флоры в форме своих листьев, в конструкции семян и мужских органов, как и в некоторых анатомических признаках, как будто предзнаменовали цветковые растения позднейших веков. Возможно ли, чтобы эти аналоги были чем-то бблыпим, чем только инстанциями параллельного развития?
[С точки зрения динамической системы растений, предложенном проф. Гаята, эти черты, время от времени повторяемые у растения совершенно различных групп, далеко не безусловно независимы м своем развитии. Если мы предположим, что носительницы наслеД" ственности — гены, положим, ответственные за появление сетчатом нервации листьев, переходили от одной древней группы к более s°' 172
вым, то можно представить, что эти признаки у самых отдаленных систематически растительных групп связаны между собой наследственно, точно так же, как одни и те же морфологические признаки, появляющиеся у различных высших цветковых растений, может-быть имеют базис у самых отдаленных предков, если современные результирующие семейства мы можем рассматривать как конгломерат слившихся признаков, как расы, видимо монолитные, но представляющие в основном самую пеструю мозаику образов своих предков.]
Другой тип папоротниковидных семенных представлен видами Adiantites (см. рис. 60, Ad; рис. 63, С), вайи которого напоминают вайи папоротника Adiantum, а общий облик похож на листву цветкового растения Thalictrum — василистника. Один вид Adiantites bellidu-lus, описанный с о-ва Шпицбергена, находят часто вместе с семенами и пыльниками, тогда как другой вид, из песков вышележащих каменноугольных слоев в Америке, был найден с семенами, прикрепленными к листьям. Затем мы знаем листву ( ardiopteris (см. рис. 60, С), у которого рахис вайи не разветвлен и несет два ряда широких почти круглых листочков, и другой род Cardiopteridium, у которого рахис в верхней своей части вильчат. Cardiop teris является характерным для нижнего карбона Европы и широко распространен во многих местонахождениях, также в Северной и Южной Америке и других местах.
Прежде чем закончить обзор папоротниковидных семенных, рассмотрим еще Sphenopteris 1 (или Telangium) teiliana, вид, очень близкий к S. Nordbergii из нижнего карбона Северного Уэлса. Проф. Уолтон произвел его реставрацию, изображенную на рис. 56. Мы видим, что главная ось крупной вайи дает два облиственных крупных ответвления, а продолжающаяся выше главная ось немного выше делится на два равные развилка, каждый из которых повторно ветвится в кустистую гроздь веточек, несущих на концах группы спорангиев. Эта вайя представляет большой контраст с настоящими папоротниками по своему кустистому облику и разделению труда, характеризуемому различием и формой стерильных и плодущих ветвей. Стебель сам неизвестен. Другой род птеридоспермовой вайи известен под именем Rhodea. Он, хотя и не ограничен нижне-каменноугольными отложениями, но является все-таки ее характерным членом. Листочки ее глубоко рассечены на тонкие, почти нитевидные сегменты, каждый с одной жилкой (см. рис. 63, К). Некоторые виды этого рода имеют вайи, сходные по типу со Sphenopteris (см. рис. 63, G).
Различные типы окаменелых стволов были извлечены из нижне-каменноугольных отложений Шотландии и других районов; благодаря анатомическому сходству со стеблями, определенно связанными с семеноносными вайями, они относятся также к папоротникообразным семенным. Проф. Гордон описывает ствол около 2 см в диаметре из Петтикура как Rhetinangium Arberi; хотя по расположению первич-пой проводящей ткани он схож с некоторыми папоротниками, но одновременно близок и к Heterangium, так как имеет довольно широкую зону вторичной древесины. Вид Stenomyelon из Южной Шотландии иллю-
Ph>pt ^лтон пРеА“ установить для этого типа новое родовое имя Dt-
стрирует другой тип строения ствола; по своему анатомическому характеру (см. рис. 64, Т) он отличается от всех современных растений. Укажем еще на вид Calamopitys из Англии, Германии, Венгрии и других мест; эти стволы
Рис. 55. Плодущая вайя Diplopteridium teili-апиш (ранее Sphenopteris teiliana). Реставрация проф. Уолтона.
Связь споровых мешечков с осью определенно не была доказана.
ксилемы. Этих примеров достаточно,
имеют несколько сантиметров в диаметре. Довольно развитая сердцевина, состоящая или исключительно из мягкой ткани, или с примесью деревянистых элементов, окружена кольцом первичных проводящих пучков, снаружи которых лежит цилиндр вторичной древесины. Об органах размножения мы ничего не знаем; в соединении со стволом сохранились лищь нижние части листовых черешков. Древесина по своему строению сходна с древесиной современных араукарий. Род Cladoxylon, о котором мы уже говорили как о представителе девонской флоры, указывается также из нижнего карбона Германии, Англии и Шотландии. По расположению проводящей ткани в стебле он отличается в некотором отношении от всех позднейших форм. Вместо одного ядра древесины, как у сосны или дуба, мы видим целый ряд отдельных вертикальных пучков (см. рис. 64, D); некоторые из них простые, другие разделены па радиально расположенные группы, которые в поперечном разрезе напоминают неправильную звезду. Каждый пучок состоит из первичной древесины, окруженной большей или меньшей зоной вторичной чтобы показать нам всю
сложность и разнообразие форм каменноугольных стеблей, отно-
симых к группе папоротниковидных семенных. Более крупный ствол, около 30 ел» в диаметре, по всей вероятности также птеридо-сперм, представлен видом Protopitys (см. рис. 64, У). Нам неизвестны ни его органы размножения, ни листья. Стебель имеет довольно крупную сердцевину, эллиптическую по форме в разрезе, окруженную зоной первичной древесины, вокруг которой растение регулярно наращивало слои вторичной ксилемы. Одна особенность, которая повторилась через много миллионов^ лет в «дереве путешественников» — Ravenala, это выделение проводящих пучков от концов длинной оси разреза главного цилиндра для снабжения двух противоположных рядов листьев.
ПАПОРОТНИКИ, ЕШСЕ8
Рассмотрим отпечатки листьев, систематическое положение которых не может быть определено точно. Рис. 56 изображает части двух ваий Rhacopteris (Кидстон, 1923; Оберете Бринк, Oberste Brink, 1914;
Уолтон, 1927); одна из них соединена со стволом. Вайи этого рода обычно простые, не ветвятся. Нам известно несколько отпечатков, у которых верхняя часть ди-хотомирует и несет наверху гроздья спорангиев. Листочки клиновидные, иногда округлые (рис. 57, В) со многими жилками, иногда листочки разрезаны на сегменты клиновидно (см. рис. 57, А). Этот род, хотя и не приуроченный точно к нижним слоям. системы, является характерным для ранней каменноугольной флоры; его приводят из многих местонахождений Северного полушария, а также из Австралии. Мо-Жет-быть это был настоящий папоротник.
Интересной особенностью ранней каменноугольной флоры является наличие в ней некоторых своеобразных папоротников. Несколько форм опибано оило из Петтикура. Эти образцы представляют хорошо сохранившиеся ку-
Рис. 56. Две вайи Rhacopteris, прикрепленные к стеблю. Нижне-каменноугольные отложения. Нат. вел. По Уолтону.
ски листовых черешков, иногда ।стволов; в некоторых случаях встречаются спорангии. О листьях мы знаем немного. Хотя эти растения без сомнения правильно относят к папоротникам, ни одно из них не имеет близкого сходства с ныне живущими типами этой группы. Вместе с девонскими Asteroxylon их включают в одно се
мейство, которое предложено на-SBaibCoenopterideae (от хошбс — общий), так как в этой группе мы наблюдаем соединение многих характерных анатомических черт, рассеянных в настоящее время среди различных семейств. В некоторых отношениях Сое-nopterideae имеют сходство с
а в
Рис. 57. А — Rhacopteris и R. intermedia. Каменноугольные отложения, Новый Южный Уэлс, Манчестерский музей. Нат. вел. Фотография Эшби. По Уолтону. В — Rhacopteris circularis, Манчестерский музей. Нат. вел. По Уолтону.
Osmundaceae, Ophioglossaceae^'Hymenophyllaceae, но оно не настолько велико, чтобы позволить соединить эти древнейшие папоротники с современными их семействами. Одна из самых простых форм —это Botryopteris antiqua, описанный из Петтикура: он имеет тонкий стебель менее 2 мм в диаметре, и, как думает Гирмер, это был эпифит, живший на других растениях; форма вайи неизвестна; мы знаем лишь, что листья были разветвлены и не имели листочков. Как видно на рис. 68, А, проводящая ткань образует солидный централь-176
ный тяж довольно примитивного строения, от которого отходят крупные ответвления для снабжения дихотомирующих осей листьев. Ко-
А
Рис. 58. Разрезы стебля (Л) и черешков (В — D) нижне-каменноугольных папоротников из Петтикура в Шотландии. Фотография проф. Гордона.
~т Botryopteris antiqua, стебель с корешком и черешками; В — Metaclepsidropsls «piex, черешок и—ниже—мелкие пучки проводящей ткани, снабжающей вильчатые веточки— ^Рышки—вайи (х 19); С—Metaclepsidropsis duplex, полный поперечный разрез черешка (х 83); Пг.Г" Metaclepsidropsis duplex, отхождение двух перышек от главной оси вайи; этот разрез называет также по краям мелкие пучки афлебиев, видные на правой стороне против а в виде черных линий со светлыми участками (около X 3).
Решок на рис. 58, А виден внизу справа. Спорангии, висящие на концах еточек, похожи на спорангии современных папоротников, так как
имеют такое же кольцо — annulus, т. е. пояс клеток, который при сокращении производит разрыв стенки спорангия. Это. кольцо состоит из пояска клеток, расположенных в три или четыре ряда, а не в один, как у современных папоротников. Более сложный тип представляет Metaclepsidropsis-, рис. 58, С изображает поперечный разрез листового черешка с овальным осевым пучком с двумя лакунами по концам большой оси, которые первоначально были заняты нежной тканью.
Вокруг центрального деревянистого участка лежала менее устойчивая ткань, которая была разрушена еще до окремнения. На рис. 58, В изображен более развитый древесинный пучок; из одного конца видны два пучка проводящей ткани, идущие к вильчатому, листовому черешку. На рис. 58, D мы видим основание двух равных ветвей разветвленного листового черешка выше главной оси. Выше по стеблю эти два пучка образуют ось каждой из отдельных дивергирующих веток вайи. В а видны два меньшие и плохо сохранившиеся пучка, которые снабжали придатки основания листа, известные под названием афлебиев. Такие придатки, очень редкие у современных папоротников, рассматриваются как измененные листочки и очень распространены у многих палеозойских ваий. Хотя цельных ваий Metaclepsidropsis не было найдено, но мы знаем, что. листовые черешки несли четыре рада веточек, . образуемых двумя рядами бифуркирующих отростков, но одному с каждой стороны. Эта черта, характерная для многих Coenopterideae, резко расходится с признаками современных папоротников. У большинства наших папоротников листовой чере-1пок отходит от стебля в виде одной оси и затем дает ряд веточек в обе противоположные стороны, причем перышки расположены в одной плоскости со стеблем, так что вся ветвистая вайя является плоской. Наш папоротник орляк Pteridium aquilinum приближается в этом отношении к ископаемым Coenopterideae: у него нижние перья имеют тенденцию расположить свои одетые сегментами веточки поперек по отношению к плоскости всей вайи. Надо обратить внимание ца тенденцию некоторых нынешних папоротников в их разновидностях и расах возвратиться к ветвлению древних типов.
У многих каменноугольных папоротников, включая Metaclepsidropsis, главный листовой черешок не разветвлен, но дает почти кустистую систему ветвления. Другая особенность большинства нижне-камепно угольных папоротников — это отсутствие листовых пластинок. Ветви ваий были зеленые, и важная функция поглощения угольной кислоты из воздуха выполнялась пучком тонких долек листа. Соцветие обычного садового растения Gypsop hila из семейства гвоздичных может служить примером для такой грубой аналогии: маленькие чешуевидные листочки у основания вилки можно сравнить с афле-биями Metaclepsidropsis и некоторых других родов, а цветы — со спорангиями. Другой папоротник—это Stauropteris, самый древний вид которого известен из Пе'ттикура. Выли описаны только черешки листьев и спорангии со спорами. Главная ось вайи была вильчатой, и благодаря по-, вторной дихотомии веточек весь лист приобретал кустистый облик. Спорангии кольцами были прикреплены к концам конечных веточек. Впо-перечном сечении проводящая ткань рахиса образовывала форму крест 178 г
с тупыми пёрекладинами, чтб совершенно непохоже на фигуру поперечных разрезов рахиса современных папоротников. У Diplolabis, рода, близкого 'к Metaclepsidropsis, указанного из Шотландии, Силезии и Франции, стебель имел цилиндрический осевой пучок, и от него отходили Н-подобные пучки для снабжения листовых черешков. На главном осевом цилиндре вайи располагались рядами вильчатых вето-чек. Многие из Coenopterideae продолжали процветать и в поздних каменноугольных флорах.
Наше знание исключительно интересного папоротника Clepsidropsis в настоящее время пополнилось благодаря изучению одного австралийского образца проф. Сахни. Рис. 59 изображает поперечный разрез части крупного окаменевшего куска, найденного в Куттунге (нижний карбон) в Новом Южном Уэлсе. Мы видим на срезе массу мелких стеблей — S, они выделяются благодаря пятилучевой форме их древесинной оси и рассеяны среди'большого числа более мелких листовых черешков с более простой формой проводящей ткани и основной массы корешков, окутывающих листовые черешки и стебли. Разрез по всей вероятности представляет одну треть всего ствола. Сахни думает, что всё растение имело вид древовидного папоротника и достигало 3,5 м вышины, а может-быть и более. На*вершине оно несло крону листьев, но мы знаем лишь нижние части черешков. Таким образом оказывается, что это фальшивый ствол, так как в действительности это группа стволов, образованная повторным ветвлением основного ствола (см. рис. 59, S). По мере роста количество этих стволов всё увеличивается, пока не образуется солидная многоствольная колонна. Поверхность ствола покрыта спутанным плащом корешков, как мы видим у некоторых современных папоротников. Такое же строение мы наблюдаем у другого, нижне-мелового, папоротника—Tempskya; можно сделать сравнение и со стволом современного южноафриканского папоротника из семейства осмундовых — Todea ЪагЪага. Clepsidropsis является до сих пор единственным членом семейства Coenopterideae из Южного полушария, но был описан из Центральной Европы и Сибири. Проф. Сахни, который за последние годы изучал сибирские и германские виды, относит сибирскую форму к роду Asterochlaenopsis (Сахни, Sahni, 1930) и считает возраст его пермским; он не вполне убежден в идентичности ископаемой формы из Тюрингии, описанной как Clepsidropsis, и австралийской Clepsidropsis.
Рассматривая древне-каменноугольные папоротники в целом, мы поражаемой разнообразием в строении стеблей и черешков, совершенно особенным видом безлистных ваий и нахождением спорангиев пе на нижней поверхности сегментов, как у современных папоротников, но в виде мешечков или кисточек, висящих на концах тонких разветвлений. В некоторых отношениях, например по отсутствию листочков и положению спорангиев, эти вымершие папоротники могут быть названы относительно примитивными (Воуер, 1923—1928). Они являются высоко специализированными продуктами эволюции, которые, хотя и обладают некоторыми признаками, общими с родами ныне живущих типов, всё же не могут быть непосредственно связаны ни с какими-либо мезозойскими родами, ни с пережившими до настоящего времени представителями класса папоротников.
Рис. 59. Разрез^окаменелого ствола Clepsidropsis из нижне-каменноугольных отложений Нового Южного Уэлса, состоящий из массы черешков и немногих побегов, опутанных сплетением корней. Стебли показаны знаками S. Нат. веЛ' По Т. В. Эджворсу Дэвиду.
РОДЫ PSYGMOPHYLLUM И PITTS
Образцы крупных листьев Psygmophyllum девонского и каменноугольного рода неопределенного систематического положения не менее 17 см в длину и 16 см в ширину были описаны Арбером из нижнекаменноугольных отложений Ньюфаундленда.
Многочисленные окаменелые стволы из нижне-каменноугольных отложений дают поразительное сходство в строении вторичной древесины с хвойными араукариями и Ада this, хотя по характеру своей первичной древесины они образуют совершенно самостоятельную группу. Самые крупные стволы, найденные до сих пор в Англии, можно видеть в Естественноисторическом музее в Лондоне; они были открыты в Крэглейте близ Эдинбурга; неполный ствол имеет около 15 м в вышину и при основании до 1,5 м в окружности. Это дерево — Pitys Withamii — является одним из многочисленных нижне-карбоновых папоротниковидных семенных и представлено лишь окаменелым стволом; но у одного вида, именно Pitys Dayi, открытого Гордоном в восточном Лотиане в Шотландии, оказались, маленькие листочки, схожие с чешуевидными листьями Araucaria excelsa и других близких к ним хвойных.
Pitys вместе с Lepidodendron изображен в правом верхнем углу рис. 60. Продольный разрез древесины Pitys показан на рис. 64, Ё и U. Archaeopitys, описанный из нижне-каменноугольных отложений Кентукки, является родственным родом. Эти и другие деревья того времени являются доказательством дальнейшего развития как по количеству форм, так и в отношении строения той группы растений, которая уже была представлена в. девонских флорах: они демонстрируют древность араукариевого типа древесины. Главное анатомическое развитие между этими ранними карбоновыми древесными видами и современными хвойными — это большее’ отделение у древних форм вымерших родов первичной древесины от вторичной. На поперечном разрезе ствола араукарии или сосны мы видим один цилиндр древесины, окружающий сердцевину, а при более внимательном изучении мы замечаем постепенное превращение разбросанных по краю сердцевины элементов первичной древесины в правильные ряды элементов, которые образуют ствол дерева. У Pitys (см. рис. 64', R, U), Archaeopitys и других древних форм первичная проводящая ткань образует пучки, окружающие сердцевину или рассеянные в ней, а не погруженные в мало развивающуюся впоследствии вторичную древесину. Наличие отдельных пучков первичной проводящей ткани видимо является архаической чертой, которая не удержалась в более поздних продуктах эволюции.
В реставрацию (см. рис. 60), которая изображает ландшафт позднего карбона, включена группа растений, характерных для ранне-Каменноугольной растительности (правый угол рисунка). В центре помещена группа Pitys (см. рис. 60, Pt) с пучками листьев на концах ветвей, несущих маленькие сближенные листочки. Вместе с более крупными деревьями изображены Lepidodendron. В правом нижнем Углу (Ad) помещена крупная вайя семенного папоротника Adiantites листьями, похожими на современный Adiantum, но с мелкими се
менами на некоторых веточках. Налево от него — вьющийся стебель Asterocalamites (4 s), несущий правильные спирально-раздвоенные нежные листочки и обвитый Sphenophyllum (8р) с его мутовками глубоко-рассеченных листочков; затем мы видим вайи Cardiop teris (С) и два вида Rhacopteris (В) и папоротник Staurop teris burntislandica (8) с вильчатыми и безлистными вайями.
Географическое распространение некоторых из наиболее характерных нижне-каменноугольных растений указано в таблице V.
ГЛАВА XII
ВЕРХНЕ-КАМЕННОУГОЛЬНЫЕ ФЛОРЫ И ИХ ОТНОШЕНИЕ К ПЕРМСКИМ
Прежде чем описывать отдельные типы наиболее интересных и. наиболее характерных растений верхнего карбона и нижней перми, попытаемся изобразить ландшафт, который представился бы современному ученому, путешествующему в холмах и болотах, заросших каменноугольными лесами. Чтобы иметь общее представление о растительности того времени, на рис. 60 сделана попытка реставрировать типичный каменноугольный ландшафт. Здесь представлены лишь немногие представители из наиболее широко распространенных деревьев и трав. Эта реставрация конечно сделана по большей части на основании знания определенных растительных остатков, но для изображения ее необходима была и некоторая фантазия.
ЛАНДШАФТ КАМЕННОУГОЛЬНОГО ПЕРИОДА
Реставрация ландшафта, изображенная на рис. 60, должна дать собственно картину растительности в век образования каменного угля в Северном полушарии в среднем карбоне, но в правом углу рисунка помещена группа деревьев и травянистых растений, которые росли несколько ранее, еще в первую половину каменноугольного периода (см. гл. XI). Мы видим перед собой болота и водные бассейны, ограниченные на горизонте низкими холмами; в центре — болотистые пространства, заросшие группами каламитов; за травянистыми плаунами (Lycopodium), мало отличающимися от ныне живущих членов этого семейства, виден лежащий наискось поваленный ствол дерева. В левом углу видны широкие вайи папоротников одного семенного — Neuropteris, несущие ряды продолговато-округлых листочков, а местами крупные семена (см. рис. 60, X); вблизи развилки вайи на краю Рисунка (N) ясно видны два более крупные округлые сегмента; эти листья известны под именем Cyclopteris, будучи названы так по их ^Круглой форме, чтб является характерной чертой вайи Neuropteris.1 Наискось в углу лежит, скрытый наполовину листвой папоротника, ствол Ulodendron (U) — тип древовидного плаунового; на нем ниден ряд крупных рубцов, указывающих на места прикрепления соРошенных ветвей. За Ulodendron мы видим маленькое растение
1 Реконструкцию Neuropteris см. у Карпантье (1930®).
Psygmophyllum (Pg) с клиновидными листьями. Крупный каламит перед поваленным стволом отличается своими правильными продольными узловыми линиями и спирально расположенными листовыми побегами и'ветками, на которых торчат длинные конические^шишки.
Вокруг ствола каламита обвивается Sphenophyllum (Cal и Sp). Налево, глубже, помещена группа растений, похожих на древовидные папоротники, — это птеридоспермы или папоротниковидные семенные растения. Деревья в верхнем левом углу являются представителями голосеменных, родственниками некоторых из ныне живущих хвойных;
менее высокие деревья со стволом в виде колонны, несущей наверху густые метелки веток, и похожие на араукарии, изображают один вид Walchia(W), верхне-каменноугольный и пермский род. Более высокие деревья представляют кордаиты (Cd), одни с более широкими, а другие с более узкими листьями. Ближайшее дерево, поднимающееся из воды — Lepidodendron (Ln), с более раскидистым шатром кроны; по сторонам растут сигиллярии (8д) с гроздьями сидящих на ножках тонких шишек, с пучком скученных игловидных листьев выше. За крупной сигиллярией мы видим три типа Catamites, отличающихся друг от друга расположением тонких ветвей. В центре переднего плана — поваленный и разрушающийся ствол Lepidodendron или Sigil-laria с вильчатыми, наполовину погруженными растопыренными корнями 8tigmaria (8а). Далее направо виднеются два растения, очень похожие одно на другое: большее -г- Psaronius (Ps)— настоящий древовидный папоротник, и меньшее, несущее крупные разветвленные вайи, часть которых еще не распустилась, — папоротниковидное семенное (N). Два сложные листа с широкими мясистыми стержнями и боковыми развилками принадлежат настоящему папоротнику — виду Etapteris (Et) из класса прапапоротников [(Primofilices), у которого-некоторые вайи несут очень мелкие глубоко рассеченные листочки, а другие — пучки споровых мешочков.
Рассмотрим более внимательно некоторые из этих деревьев: поросль Catamites (см. рис. 60, Cal). По их колоннообразному стволу, голому внизу, где ветви отпйли; по коре с трещинами от неправильного роста древесины в толщину; по утоньчающимся вверх ветвям, скрытым на верхушке пучками тесно расположенных мелких разветвлений, несущих розетки листьев через определенные промежутки, — по всему этому их можно принять за крупные хвощи (Equisetum). Некоторые-каламиты, у которых стебли имеют меньше веток или у которых мутовки листовых побегов отделены друг от друга большими расстояниями на главном стебле, напоминают другие современные хвощи. Деревья,, как Lepidodendron (см. рис. 60, Ln), с разветвленным, стволом и направленными вверх ветвями, образуют наверху крону ветвей, покрытых игольчатыми листьями, и напоминают, если смотреть издали, некоторые современные хвойные, хотя при более близком наблюдении можно заметить много особенностей. Еще больший контраст с нашими современными деревьями представляют сигиллярии (8д)-, их легко узнать по голому высокому стволу, иногда вовсе без ветвей, а иногда местами разветвленному и образующему удлиненную коническую вершину, одетую в плащ из длинных иго л, как у сосны. По своему облику каламиты напоминают крупные австралийские растения из семейства лилейных — роды Kingia и Xanthorrhea («травяные деревья») или некоторые виды неветвящихся кактусов. Красивый Cordaites (Cd) кажется нам более знакомым: его длинные ветви одеты длинными листьями, как у юкки или Agathis (сосна каури Новой Зеландии и другие формы).. Менее распространенным деревом эпохи верхнего карбона и ранней перми был род Walchia (W), листья которой напоминали араукарию о-ва Норфолька (Araucaria excelsa).
Там и здесь, среди Catamites и Lepidodendron, мы видим древовидный папоротник, мало отличающийся по внешнему виду от совре-
менных; старая часть ствола кажется гораздо толще благодаря покрову из извилистых придаточных корней, а вершина его несет крону развесистых ваий (см. рис. 60, Ps). Если мы присмотримся ближе, то увидим одну интересную особенность, именно свойство многих ваий ветвиться повторно. Кроме древовидных папоротников этот лес имел много других форм папоротников; некоторые из них были совсем маленькими и незаметными. Эти скромные члены группы находятся в тесном родстве с уже описанными формами нижне-каменноугольной флоры.
В этом лесу нас бы поразило обилие и разнообразие растений, которые внешне напоминают папоротники: некоторые из них имеют стебли, схожие в миниатюре со стволами древовидных форм, другие — меньшие — несут цайи, выходящие из ползучего корневища; некоторые несомненно ведут эпифитный образ жизни, и их зеленая листва резко выделяется на фоне более темных стволов деревьев. При более близком Знакомстве мы бы обнаружили, что эти растения, как большие, так и маленькие, в большинстве случаев несут семена и пучки мелких споровых мешочков, наполненных пыльцой; эта группа растений называется теперь папоротниковидными семенными или птери-доспермами (Pteridospermeae). Эта группа растений тогда доминировала; •она имела сложные листья (см. рис. 60, N), построенные по типу ваий папоротника. Положение, которое они занимали, с удивительным разнообразием форм листочков и строением органов размножения, является характерной чертой поздне-карбоновых флор. Это продукт эволюции, как будто бы нарочно созданный, чтобы служить предостережением ботаникам, которые часто наружное сходство принимают за органическое родство.
Реставрация верхне-каменноугольной растительности дает нам общее представление о растительных группировках того времени; во всяком случае реставрация эта является восстановлением ее с помощью ' •фантазийно тем отрывочным документам, которые находятся в нашем распоряжении. Они ничего не говорят нам о мелких растительных формах: конечно растительность каменноугольного периода, как и в другие эпохи, включала много представителей грибов, водорослей, мхов и лишайников: о них мы имеем очень малое представление, но на некоторые черты, имеющие общий интерес, мы обращаем особое внимание читателя.
НИЗШИЕ РАСТЕНИЯ
Изучение под микроскопом тонких срезов древесины и других тканей из окаменелых стволов и других частей верхне-палеозойских растений часто обнаруживает в них нежные'нити, образующие там и здесь сферические вздутия, во всех отношениях совершенно идентичные с клетками и репродуктивными органами современных грибов (Гирмер, 1927). Палеозойские деревья, так же как и современные, подвергались разрушению грибами.' Некоторые из них очевидно паразитировали в тканях своего хозяина, Другие жили в почве или па -органическом субстрате из остатков веток и листьев отмерших растений. За отсутствием хорошо сохранившихся репродуктивных органов, эти ископаемые растительные формы невозможно сближать с полной 186
уверенностью ‘с современными, и очень редко среди палеозойских видов, да и вообще среди форм другого возраста, можно найти убедительные доказательства их родства. Грибы не всегда являются паразитами относительно того растения, на котором они живут; в корнях многих древесных пород мы находим тесный симбиоз клеток гриба с клетками хозяина («микоридза»); иногда этот организм в некоторых отношениях даже необходим для нормальной жизни дерева; например в дремучих чащах, в солоноводных (Мэсон, Mason, 1928) болотах и некоторых других условиях грибы являются благодетелями для цветковых растений. Есть указание на такую же ассоциацию и в каменноугольных лесах. В корнях кордаитов — вымерших голосеменных растений.— Осборн (Osborn, 1909) нашел клетки гриба и думает, что в данном случае имеется точно такой же факу сожительства. Другой случай описан ВейсОм (Weiss, 1904),из образца неопределимого каменноугольного растения. То немногое, что мы знаем о пермо-карбо-. новых грибах,—хотя находки эти и не дают нам ключа к разгадке их родства с современными формами, — говорит о древности строения их тела и образе жизни, который мы ассоциируем с данным классом и в настоящее время. Срезы, приготовленные из пораженной грибом древесины каменноугольного растения, в отношении самого гриба, совершенно могли бы быть приняты за современную древесину, настолько полно их сходство.
Что касается водорослей, то мы уже говорил^ о рифообразовате-лях в нижне-каменноугольных морях: Немногие водоросли, включая сюда и известковые сифонеи, указываются из верхне-каменноугольных морских отложений, но они не представляют особого интереса с ботанической точки зрения. Для нас более интересны были бы пресноводные водоросли из отложений болот и озер поздне-каменноугольного возраста. Конечно очень трудно ожидать найти хорошие отпечатки таких нежных образований, как нити или другие клеточные образования, составляющие тело водорослей современных о?ер и морей. Водоросли представляют собой свободно плавающие формы, независимые и не связанные с другими организмами, в то время как грибы могли сохраниться благодаря тому, что они защищались средой более крепких и устойчивых тканей высших растений, в которой они развивались. '
Много писали о структуре и происхождении некоторых разновидностей углей, известных под названием богхедов, торбанитов и керосиновых сланцев каменноугольных и пермских отложений Шотландии, Франции, Советского Союза, Северной Америки, Бразилии и Нового Южного Уэлса. Есть предположение, что эти плотнозерни-Стые коричневатые породы; богатые нефтью, представляют собой отложения, содержащие бесчисленные тела желатинообразных растений, родственных современным синезеленым водорослям или колониальным формам зеленых. Можно думать, что так же, как и в со-Ременных озерах, и в пермских палеозойских бассейнах и озерах ®али в громадных количествах некоторые виды пресноводных икроскопических водорослей и в некоторые времена года вызывали явление, которое мы называем теперь «цветением воды», и которое Роисходит благодаря быстрому размножению растений и скоплению
их в виде зеленой пены на поверхности бассейна. Более подробное обсуждение всех доказательств, на которых основан этот взгляд, вызвало бы критическое обсуждение этого в высшей степени спорного вопроса (Тиссен, Thiessen, 1926; Джеффри, 1909, 1910, 1924, 1925; Залесский, 19283; Ойлер и Эдвардс, Seyler and Edwards, 1929). При увеличении в тонком срезе керосиновых сланцев Нового Южного Уэлса мы наблюдаем темный фон с группами золотисто-желтых телец, состоящих из микроскопических колоний водорослей, более или ме-
Рис. оОа. Разрез участка оогхеда из шахты олиз Ьэсгэта в Шотлан-дии, показывающий массу Pila (Р, minor), рассматриваемой как близкая современному Botryococcus. хЗОО. Фотография проф. П. Бертрана.
нее округлых или кубических по форме. Французские авторы'Ш. Е-Бертран и Рено (Bertrand С. Е. et Renault, 1894; Бертран, 1896; Арбер, 1911) считают эти образования за водоросли и относят их к роду Reinschia, который ближе всего можно сблизить с современным видом Volvox по полости внутри его слоевища. В богхедах Шотландии, Франции и Московского бассейна самым распространенным видом является водоросль из рода Pila — более упрощенный тип, состоящий из плотных колоний без полости внутри (рис. 60а).
Главным противником водорослевой природы этих ископаемых является профг Джеффри, который думает, что эти предполагаемые водоросли на самом деле являются спорами высших растений, симулирующих рисунком внешних крепких оболочек клеточную структуру. Джеффри говорит о водорослевой природе богхедов и подобных им пород как о «гипотезе, основанной на ошибочных определениях». Для поддержки своих взглядов он выдвигает много возражений против аргументов других авторов и обращает особое внимание на то обстоятельство, что едва ли возможно в одном куске породы иметь с одной стороны удивительно сохранившиеся водоросли с их тонкими и нежными телами, а с другой — фрагменты древесины, гораздо хуже сохранившей свою более прочную клеточную структуру. Как возражение, можно привести тот факт, что многие из современных водорослей, с которыми сравниваются эти ископаемые формы, очень богаты нефтью, и это обстоятельство могло сохранить их от разрушения.1 Действительно во многих углях споры Lepidodendron и других растений довольно обычны: как в настоящее время облака пыльцы из сосновых боров выпадают на поверхности озер и прудов, так пыльца и споры палеозойских деревьев массами попадали в стоячие лагуны и окруженные лесами болота. Вез сомнения были случаи, когда споры ошибочно принимались за водоросли; с другой стороны верно и то, что большинство богхедовых ископаемых углей представляют собой скопления не спор, а именно водорослей.
Совершенно естественно, что ботаник обращается к современным естественноиеторическим условиям, чтобы разгадать природу этих проблематических остатков. Залесский (1926) описал водоросль Botryo-coccus с оз. Балхаш, почти неотличимую от палеозойскиой Pila: он сравнивает массы микроскопических телец Botryococcus, которые были намыты на берега, с пластами резинообразного материала. Срезы этой резиноподобной массы при увеличении, дают картину, очень похожую по строению на богхеды. Соленые озера и лагуны Южной Австралии содержат большое количество организмов, названных Elaeophyton, которые видимо принадлежат к синезеленым водорослям. Они образуют зеленый плащ на поверхности воды и, выброшенные на берег, дают резинообразную массу, названную по имени местности куронгитом; подобный же материал органического происхождения наблюдал проф. Будль в Португальской Восточной Африке; он принимает их за синезеленые водоросли. Они сходны с современным родом Coelosphaerium, и строение их близко к богхедовым ископаемым организмам. В своей полной и прекрасно иллюстрированной работе ° различных палеозойских отложениях, содержащих такие микроскопические образования, Тиссен высказывается в пользу их водорослевого происхождения.
Работу проф. Е. Бертрана (1894; Бертран и Рено, 1892), который Первый объяснил природу организмов богхедов, продолжает его сын проф. П. Бертран, доклад которого в Кембридже на Международном
Можно допустить, что к моменту фоссализации в породе уже были полу-•азрушенные древесины и совершенно свежие водоросли, чтб и могло дать ц°лк>Даемую картину.
ботаническом конгрессе подтверждает вполне взгляд.'его отца. Рис. 60а, которым я обязан любезности П. Бертрана, изображает поперечный разрез куска богхеда из Шотландии: в темной основной массе богхеда мы видим бесчисленные, сильно увеличенные тельца водоросли Pila. Колонии ее состоят из мелких клеточек с белыми (желтйми в данном образце) сморщенными стенками из студенистого материала, расположенными более или менее радиально или образующими сетку, что зависит от направления среза всей колонии. Темные пятна между стенками представляют клеточные полости. Из этого можно заключить, что богхедовые и подобные им образования Шотландии, Франции, Кентукки, Аляски, СССР и Нового Южного Уэлса в большинстве случаев состоят из битуминозного материала, богатого остатками водорослей, живших в пресноводных озерах или илистых лагунах. Эти водоросли часто находят вместе со спорами сосудистых растений, кусочками дерева и другими остатками растительного происхождения. Важно отметить, что в последнюю фазу палеозоя существовали многие формы синезеленых водорослей и колониальные формы зеленых, очень незначительно отличающиеся от современных родов. Несмотря на громадный промежуток времени, протекший с тех пор, мы ясно можем представить себе естественные условия место-обитания-этих организмов в спокойных водах каменноугольных болот, наблюдая такие же явления во многих озерах и в настоящее время (Флорин, 1929).
Мхи и лишайники, хотя мы и не имеем прямых указаний на их широкое распространение в то время, несомненно существовали уже в лесах карбона. Некоторые из них обитали на сырых местах, в подлеске, другие своими легкими зелеными плоскими слоевищами всползали на ветвй и стволы более крупных растений. Еще немного лет тому назад многие из ботаников рассматривали группу Bryophyta (моховые) как сравнительно молодую группу, непредставленную в палеозое. Это показывает, как неправильно основывать какой-нибудь факт только на отрицательных доказательствах. Отсутствие остатков этих растений среди ископаемого материала, сохранившегося в угольных почках и в виде углистых отпечатков,^ легче всего было объяснить тем, что мхи и печеночники не существовали. Применяя современные методы исследования ископаемых остатков, удалось установить различные формы печеночников в отложениях каменноугольного возраста. Один вид — Hepaticites metzgerioides — очень похож на представителей современного рода Metzgeria; это маленькое растеньице, слоевище которого в ширину едва достигает 1 мм и которое встречается по всему земному шару. Ископаемая форма состоит из нежной дихотомически разветвленной однослойной ленты со средней жилкой, указывающей положение проводящих клеток. Другой вид, также из английский каменноугольных сланцев, имеет две листовые лопасти, прикрепленные к тонкому черешку, и напоминает современные роди Fossombronia и ТгеиЪга (Маквайкэр, Macvicar, 1926). Fossombronia по^ти космополит, ТгеиЫа— яванский род. Репродуктивных клеток в ассоциации с этими палеозойскими лишайниками не было найдено, но можно предположить, что в некоторых случаях массы спор принадлежат видам печеночников. Открытие лишайников в каменноуголь-
пых отложениях Уолтоном (1925, 1928 4) подтверждает мнение, высказанное более 20. лет тому назад проф. Кембеллем, что, применяя современные методы 'исследования, можно ожидать найти в палеозойских ископаемых существенные дополнения к нашим скудным сведениям о древнейших мхах.
Мы знаем лишь вегетативные части немногих из этих древних ископаемых, но и эти факты являются поразительными для подтверждения устойчивости клетки (см. рис. 136), которая сохранилась несмотря на смену растительности земного шара и революции, влиявшие на эти деликатные организмы.
Находки каменноугольных лиственных мхов менее удовлетворительны. Пересмотр отпечатков,, описанных несколько лет тому назад под именем Muscites polytrichaceus из верхнего карбона Центральной Франции, вполне подтверждает, что сравнение этой дерновинки облиственных побегов с ныне существующим, родом Polytrichum было совершенно правильно. Другой мох того же возраста — Muscites Bertrandii — представлен окаменевшим, плохо сохранившимся стебельком, несущим на поверхности длинные нитевидные образования, разделенные через определенные промежутки косыми перегородками, характерными для всасывающих клеток современных мхов.
ПТЕРИДОСПЕРМЫ ИЛИ ПАПОРОТНИКОВИДНЫЕ СЕМЕННЫЕ
Мы уже упоминали о папоротниковидных семенных — группе растений, которые стали играть такую значительную роль еще до окончания девонского периода. В ранних каменноугольпых флорах они играют еще более заметную роль, и значение их делается еще больше. Кульминационной точкц своего, прогресса они достигают в лесах эпохи образования казенного угля. Некоторые из них, например Lygi-nopteris, растение, похожее на современный древовидный папоротник (см. рис. 60, Lg), имели высокий, иногда разветвленный ствол, несущий крупные вайи с мелкими перышками или листочками; другие имели вайи с более крупными сегментами, как у современной Osmunda regalis; третьи представляли собой скромные растения с тонкоразрезной листвой, похожей на листья современных Hymenophyllaceae. Различные формы сегментов листьев, отличавшихся своим жилкованием и способом прикрепления к главному черешку, показаны на рис. 63.
Птеридоспермы — папоротниковидные семенные — имели два рода •жор: крупные и мелкие. Более крупные или мегаспоры после оплодотворения яйцеклетки в их архегониях давали семена, заключенные в тесно прилегающую обертку или плюску, как мы видим теперь в виде интегумента (обертки) у семяпочек хвойных. Эта оболочка (интегумент) не прилегала к телу спорангия на верхушке, где пыльца получала доступ к верхушке семяпочки, содержащей яйцеклетки.
Мегаспоры после оплодотворения яйцеклетки мужскими клетками, которые развивались в более мелких спорах, образовавшихся в менее заметных споровых мешках (пыльниках), превращались в семенаУ некоторых видов молодые семена были окружены второй оболочкой в виде свободного и часто лопастного покрывала (рис. 61), схожего на плюску лесного ореха или распростертую звездообразную 191
чашечку, образующуюся при основании молодого плода томата (рис. 62) (Бертран П., 1926; Карпантье, 1929 s). У других семена образовывались прямо на обыкновенных перышках.1 *
Вайи некоторых папоротниковидных семенных были очень схожи например с вайями современных папоротников. Cystopteris bulbifera из Северной Америки, у которого в месте отхождения из рахиса боковых перьев находятся маленькие зеленые овальные, около 5 — 6 мм длиной, образования (Боулер, 1923 — 1928, Vol. I, рис. 66). Эти зеленые тельца или клубеньки падают на землю и дают начало новым растениям; они состоят из ряда мясистых оболочек, заключающих внутри маленькую почку, и на самом деле представляют со-
Рис. 61. Семена и пыльценосные органы птерэдоснермов.
Вверху часть вайи Sphenopteris striata, несущая семена, окруженные „плюской" или чашечкоподобным образованием, и одно семя — черное в увеличенном виде (направо) с «плюской». По Карпантье.
Ат—"часть листвы с мужскими органами (Potoniea'), заменяющие обыкновенные листочки; В—-увеличенный мужской орган, показывающий пыльники, видные по удалении части внешней оболочки, по П. Бертрану; С — группа пыльников Sphenopteris striata (увел.); по П. Берт: рану.
бою почку с запасом питательных веществ, которые играют такую же роль, как семена в жизни покрытосеменных, хотя они получаются независимо от процесса оплодотворения и принадлежат к совершенно другой категории органов. Во многих отношениях более совершенные и более сложные, чем современные папоротники, птеридоспермы
1 Уже после того, как была написана эта книга, Галле (19293) выпустил свою
работу, где он дает реставрацию некоторых семенных папоротников по материа-
лам из провинции Шаньси, Китай, именно: Sphenopteris tenuis, Peeopteris Won-yii, Emplectopteris triangularis, Nystromia peetinijormis', эта работа особенно важна для нашего понимания природы птеридоспермов.
имели стебель, который нарастал в Толщину, развивая вторичную проводящую ткань, похожую анатомически на древесину нынешних цикадовых. Обладая двумя видами спор, он приближается к Selaginella и Isogtes среди плауновых и к водяным папоротникам (Pterido-spermeae). Pilularia и Azolla; однако более крупные споры птеридо-спермов нё отделялись от несуще^ их растения до оплодотворения, как это имеет место у современных Selaginella и водяных папоротников,' рбладающих также двумя видами спор.
Семена папоротниковидных семенных, хотя и не были заключены в нечто, что можно было бы назвать.^завязью, во многих случаях были частично погружены в защитную '(рболочку (см. рис. 61), аналогичную стенке оболочки цветковых растений (Сакисака,, Sakisaka, s 1929). Семена часто заменяли и листочки или помещались на них и не были'совершенно скрыты в подобии завязи. Если мы представим себе семена птери-доспермов и .сопровождающую их плюску как определенный этап в эволюции, не достигшей далее того уровня, которого достигли цветковые растения, эта точка зрения, я думаю, будет наиболее правильной. Другую аналогию с цветковыми мойсно провести, сравнивая формы листа: тонко-рассеченные сложные листья многих видов зонтичных и некоторых других семейств очень напоминают листву папоротниковидных семенных.
Многочисленные формы ваий птеридоспермов описаны под различными видовыми и родовыми названиями, основанными на форме и жилковании листочков (рис. 63), на ветвлении всей вайи,
а У некоторых плодоносящих ваий на строении и расположении споровых мешочков. По внешнему виду вайи многих из этих вымерших растений кажутся нам совершенно неотличимыми от листьев современных папоротников. Но есть и разница в общем габитусе: характерной чертой палеозойских ваий является ’наклонность их к дихотомическому ветвлению, тогда как у современных видов крупный лист состоит вбычН0 из главного рахиса — центральной оси, несущей два ряда боковых ветвей — перьев, усаженных перышками или сегментами.
рис. 63 схематически изображен один тип обычного ветвления, Пличного для птфидоспермовых ваий верхне-карбоновых флор, еристая вайя несет два ряда листочков, прикрепленных непосред-венно к рахису, как мы видим у нашего обыкновенного папоротника— la A, xj. Съюорд, / 193
Jjpc. 62. Лист и плодоносная веточка ' томата (Solarium lyeopersicum). Мелкие I йлоды имеют остающуюся чашечку.
Слегка уменьшено.
A — Oallipteris Pellaiii, вайя, пермские! отложения, Лодев, Франция; В — №& грамма ветвления вайи Mariopteris netyosa; G— перышко и увеличенный \сег-мент Adiantites antiq.ua; D — часть вайи Lepidopteris Ottonis, рэт; Е, Е' *— Магго-pteris nervosa, часть перышка (Е) и увеличенный сегмент (E')j F — сегмент Odon-topteris reichiana; G — дольчатый сегмент Sphenopteris obtusiloba; H — часть перышка Thinnfeldia odontopteroides, триас; 7—Р — сегменты: Alethopteris (J), Rh°~ dea (К), Neuropteris (L), Linopteris Lonchopteris (N), Pecopteris’(0), Gallipten-diuyi (P).
A
' I
polypodium vulgare-, но, как правило, они двояко-перисты, так как листочки перистого типа заменены перистыми боковыми членами, или даже трижды перисты, когда каждое боковое церо несет еще меньшие перышки с перышками второго порядка, или даже четырежды перисты. У большинства птеридоспермов главная ось вайи, а часто и перья, правильно-вильчаты. Анатомически эти вайи отличаются в некотором отношении от ваий настоящих папоротников. У Ресорteris, Alethopteris, Lonchopteris, Callipteris, Odontopteris, Callipteridium (cm. рис. 63, О, I, N, A, P, P) каждый сегмент прикреплен всей шириной основания пластинки, которая в некоторых случаях даже низбегает по рахису, делая его крылатым; как у Alethopteris и Odontopteris (I, р); у Neuropteris (L) сегменты прикреплены лишь центральным участком пластинки, края же основания свободны и закруглены. У Sphenopteris (G) сегменты более или менее глубоко разрезные или закруглены и имеют центральную жилку. У большинства родов сильная центральная жилка пробегает посередине листочка, и от нее отходят простые или ветвящиеся более мелкие жилки, которые ведут к краю сегмента под различными углами. Сегменты у Lonchopteris (N) похожи на Alethopteris (I) за исключением сетчатой структуры боковых нервов; такое жилкование отличает Linopteris (Дикс, Dix,"1928) от Neuropteris (М и L).
У некоторых верхне-каменноугольных и нижне-пермских семенных папоротников сегменты помещаются не только на боковых разветвлениях вайи, но и на главной оси или рахисе, как мы это видим у палеозойских родов Callipteris (см. рис. 63, А) и Callipteridium (Р), чтб напоминает расположение листочков у сложного листа картофеля или томата (см. рис. 62). Пыльца переносилась на женские органы ветром, и вероятно некоторую роль играли насекомые. Может-быть клейкие желёзки обертки сёмени Lyginop teris привлекали стрекоз и других крылатых насекомых, которые уже летали над болотами и озерами- каменноугольного периода.
Следует еще указать на другой тип листвы птеридоспермов, именно виды Dicksonites (Pecopteris) Pluckenetii (см. рис. 76, Е, Е'), характерные своими дольчатыми перышками, промежуточными между Sphenopteris nPecopteris; на некоторых из них находят семена Lep to testa (Лю-бьер, Loubiere, 1919; Галле, 1927, 19292; Скотт, 1929) 4,5 мм длины и 3>5 мм ширины. На других листьях найдены были звездчатые группы пыльников. Этот семенной папоротник найден в вестфальских, стефан-оких и нижне-пермских отложениях; в Англии он встречается лишь в рэдстокских угленосных отложениях.
Иллюстрацию совсем особого анатомического строения ствола Дают члены семейства Medulloseae. Стволы эти, удивительно хорошей сохранности, были найдены в пермских породах Саксонии и в Других местах; указываются находки и из верхне-каменноугольных отложений. У большинства Medulloseae стебель имел более одной отелы проводящей древесинной ткани; строение кажется, очень не-гп й-ЧНЬ1м’ как ненужно сложным (рис. 64, N, О). В виде ближай-~“еи аналогии среди современных растений можно привести стебли пзающих цветковых растений — лианы современных тропических осов. Мы не имеем доказательств, что эти медуллозы были лианами;
13* 195
Рис. 64. Диаграммы поперечного разреза различных типов стебля у некоторых вымерших и современных родов папоротникообразных и голосеменных.
Черным изображена первичная древесина, радиальными линиями — вторичная древесина, точками — флоэма. А — Rhynia, девон; В — Asteroxylon, девон; G — Schi“ zopodium, девон; D — Gladoxylon, девон и карбон; Е — Lycopodium, современный плаун; F—Н три типа Lepidodendron, карбон; I — Equisetum, современный; К —’ Galamites, карбон (ср. рис. 65); L—Asterochlaena, пермь; М—Botrychioxylon, карбон; N, О — Medullosa, карбон и пермь; Р— Lyginopteris, карбон; Q — Gallixylon, девон; R— Pitys Dayi, карбон; S — Heterangium, карбон; Т —• Stenomyelon, карбон; U ~~ Pityst карбон; V — Proiopityst карбон.
go можно сказать, что такой заменой единой древесинной стелы, какую имеют современные древесные породы, многими проводящими пучками со вторичным утолщением они напоминают нам современные лианы.
АНАТОМИЧЕСКОЕ сравнение палеозойских и других стеблей
Одной из интересных и характерных черт папоротниковидных семенных является строение проводящей ткани их стволов (см. рис. 64). Сравнивая различные стволы современных папоротников, мы можем выделить несколько типов их анатомического строения: у одних мы наблюдаем одну, центральную стелу древесинных элементов, окруженную более нежной флоэмой; у других проводящая ткань образует узкий цилиндр, редко два или даже три цилиндра; у более молодых из современных папоротников проводящая ткань представляет собой полый цилиндр, прободенный большими спирально-расположенными отверстиями, в виде решотки, согнутой в трубку. У наших папо-
ротников, с одним ничтожным исключением, не имеется зоны вторичной древесины, образованной камбием. С другой стороны, в стволах папоротниковидных .семенных активный растущий слой клеток (камбий) откладывал вторичную древесину, располагая ее радиальными рядами, и таким образом образовывал новое кольцо древесины, что создавало 'с каждым годом утолщение ствола, как у современных хвойных и покрытосеменных.. Первичная древесина приобретала самые различные формы. Под первичной проводящей тканью мы разумеем обычно древесину (ксилему) и луб (флоэму), которые производят передачу воды и солей из почвы и распределение по всему организму питательных веществ, вырабатываемых зелеными клетками листа. Эта часть ткани стебля образуется на его вершине, а не строится камбиальным слоем; таким образом и эти составные элементы не рас-
положены радиальными рядами, как элементы, откладываемые камбием. Например у Heterangium (Скотт, 1917; Кубарт, Kubart, 1914) первичная древесина образует солидное центральное ядро (см. рис. 64, S), у Lyginopteris — кольцо сравнительно мелких пучков на внутренней стороне вторичной древесины (см. рис. 64, Р); у Medulloseae она состоит из отдельных пучков, каждый пучок со своим собственным
Цилиндром вторичной древесины, окруженный. флоэмой, а у некоторых видов этого семейства (N, О) она имеет форму полных полых Цилиндров. Стволы папоротниковидных семенных, имея таким образом вторичную проводящую ткань, развитую камбиальными клетками, стоят ближе к современным голосеменным и'покрытосеменным, чем к папоротникам, хотя по своей сложности и разнообразию архитектурного плана они дают впечатление типов, у которых анатомические черты были менее .устойчивы и более разнообразны, чем у какой-либо иной группы существующих растений. Это необычное стр^е-йие проводящей ткани, как видно, является характерной чертой не только птеридоспермов, но и некоторых других палеозойских групп. Обращаем внимание на диаграмму стволов папоротниковидных семенах и нижне-карбоновых голосеменных Pitys, Callixylon й Protopitys «Крис. 64. Этой особенностью—рассеянными пучками и некоторыми дружки чертами строения проводящих пучков — листовые черешки ваий
Medulloseae, как например Alethopteris, очень напоминают в поперечном разрезе стебли современных однодольных, например маиса, са-“ харного тростника и других членов этой группы. Это сходство повело к тому, что один американский автор (Ноэ, Nod, 1923) описал образец из американских каменноугольных отложений как палеозойское покрытосеменное; Съюорд (1923) указывает, что это ископаемое идентично с черешками медуллоз изг европейских отложений и может быть сравниваемо с однодольными лишь как аналогия, поскольку ее между ними Можно провести лишь в некоторых анатомических чертах. Возможно, что между папоротниковидными семенными растениями из общего ствола эволюций покрытосеменных есть какая-то связь, но к сожалению такое отнесение черешков Medullosa к покрытосеменным не раз выставлялось Как доказательство существования палеозойских цветковых покрытосеменных.
Мы не знаем- предков папоротниковидных семенных; у нас нет основания говорить о прямом родстве их с папоротниками, и мы можем лишь высказывать догадки об их отношении к семенным 'растениям, которые в конце концов их заместили вполне. Мы имеем доказательства родства медуллоз с цикадеями; может-быть семенные папоротники являются высокоспециализированными членами эволюционной линии, которая включает и Cycadophyta. Во всяком 'случае максимума Своего развития они , достигли в пермо-карбоне, но, как мы увидим далее, у нас есть основания считать, что этот класс был представлен, '^отя и в меньшем разнообразии форм и с меньшим географическим распространением, и й первую половину мезозойской эры.
ЧЛЕНИСТОСТЕБЕЛЬНЫЕ, ARTICULATAE: КАЛАМИТЫ И ДРУГИЕ
Группа хвощевых была хорошо представлена в верхне-карбоновых лесах. Род Asterocalamites, который широко распространился в первую половину периода, обитал в сообществе с немногими примитивными видами Catamites. Последний род быстро достиг господствующего положения в продолжение последних фаз каменноугольного периода и был представлен многими древесными видами, очень раз-- нообразными по своей форме; он дожил, хотя и в сильно сокращенном числе форм, до пермского периода. О существовании многих видов каламитов уже упоминалось.
Обычно классифицируют разнообразные формы каламитов по ветвлению и частоте веток. Виды,-у которых мутовки веток встречаются ' лишь на некоторых узлах и отделены друг от друга сравнительно большими промежутками без ветвей, включают в секцию Calamitina; стволы, у которых ветки имеются почти на всех или на всех узловых участках, относят к группе Eucalamites, а стволы, не несущие совсем веток или имеющие лишь . очень небольшое количество их,— к секция Stylocalamites. Шишки очень различны по своему строению: они не так просто устроены, как плодоносные побеги Equisetum, и некоторые из них имели два вида спор, что нередкость у вымерших растений, хотя они принадлежат к тем же группам растений, у которых разно* споровость теперь встречается редко или даже совсем отсутствует. Анатомически молодой ствол Catamites похож на взрослый ствол современ-198
Equisetum (cw. рис. 64,1), по крайней мере в главных своих чертах: широкая сердцевина, которая быстро суживается по мере роста ствола, окружена кольцом мелких и отдельных пучков первичной древесины, каждого из них на внутреннем кбнце имеется вертикальный канал. Шо мере роста растения к первичный пучкам прибавлялись новые Древесинные элементы, которые образовали толстый цилийдр правильно
Рис. 65. Поперечный разрез довольно молодого ствола Catamites, показы-
вающий сердцевинную полость, древесинный цйлиндр, большая часть которого образована вторичной древесиной с к^ринальными каналами у вершины каждого клиновидного участка древесины, и кору. X 18. Коллекция Кидстона, университет Глазго.
расположенных проводящих трубок, пронизанных вертикальными Участками более коротких клеток (сердцевинные лучи).
На рис. 65 показано поперечное сечение сравнительно молодого Са-whites с узкой зоной вторичной древесины, где верхушки первичных 11Учкбв указаны вертикальными каналами (см. рис. 64, К). В более взрослых стволах древесина достигала большей мощности, и постепенно, По мере нарастания, нарастал правильными фюями и защитный пи-\ 199
линдр корки. По вторичному утолщению каламиты близки к хвойным или двудольным и резко отличаются от современных хвощей, у которых ствол строения никогда не деревенеет. По величине и сложности плана палеозойские каламиты стояЬ выше хвощей, и фактически трудно рассматривать этот вымерший рой в качестве прямого предка современных представителей класса хвощовых. Некоторые крупные кала-митовые стволы известны из йермских отложений, но большинство мезозойских членов группы совершенно различны от них по типу и стоят гораздо ближе к современном хвощам. Возможно, что немногие верхне-карбоновые формы, описйдные как виды Eguisetites, несущие шишки и лиственные побеги, схсйкие с хвощами, действительно палеозойские члены той длинной эволюционной цепи, которая существует и поныне. Листовые побеги (Томас, 1912) описаны под различными видовыми и родовыми названиям!), так как часто их находят отдельно от стволов; формы с мутовками'узких листовых образований, прикрепленных основаниями, с ' уркой воротникообразной кацмой, охватывающей стебель, называются Annularia. Они расположены в одной плоскости под углом к беи главного стебля; формы, мутовки которых состоят из отдельных узких суживающихся листочков, прикрепленных отдельно, называйся Asterophyllites. Они расположены вокруг ствола воронковидно. >
Другой тип растений с членистым стволом — это Sphenophyllum. род, который, как и Catamites j достиг своего расцвета в верхнем карбоне и угас ранее начала мезозоя. Sphenophyllum был похож на подмаренник—Galium; его клиновидные листочки, зубчатые на концах или глубоко рассеченные на/ волосовидные сегменты, помещались в мутовках на равных рассеяниях один от другого, на ветвистом стебле, который всегда был сравнительно тонок и может-быть нуждался поэтому в поддержке боле,е крупных растений. Некоторые авторы думают, что Sphenophyllum были водяные растения, хотя цо строению стебля этого утверждать нельзя. С другой стороны открытие в Китае вида с шиповатым стеблем (Ябе и Оиши, Yabe and. Oishi, 1928) подтверждает его лазящую природу. По анатомическому строению стебля, который нарастал в толщину с помощью камбиальных клеток, и по строению шишек Sphenophyllum нельзя параллелизовать с современными растениями. Это один ,из многих родов поздне-палеозойских лесов, .поражающий сложностью своего строения.
Чем более мы начина,ем понимать богатство форм и разнообразие строения ископаемых растений, сохранившихся в торфяниках и осадочных пластах последних фаз палеозоя, тем труднее становится восстанавливать генеалогическое древо растительного мира. Развитие шло несколькими линиями; некоторые из них оставили нам лишь.незначительный след в геологической истории земли. Немногие продолжали свой род от девона до наших дней, но эти последние дают поразительное подтверждение приспособления растительного организма и его строения к физическим условиям окружающей среды.
ПЛАУНОВЫЕ, LYCOPODIALES
Плауновые были представлены многочисленными и разнообразными формами родов Lepidodendron, Sigillaria, Bothrodendronj других расте-200 i
ний, которые достигали величины настоящих деревьев. У основания их ствола длинные разветвления, несущие спирально расположенные корешки, пронизывали далеко вокруг ил и песок и, подобно подземным органам современных болотных растений, избегали таким образом более глубоких почвенных слоев, бедных кислородом. Разветвленные корни, известные под именем 8tigmaria (см. рис. 60, Sa), являются характерным признаком пород, подстилающих пласты угля. В одной работе о новом виде Stigmaria (Леклерк, 1918) есть интересные данные: оказывается^ этот род иногда имел некоторые отличия в структуре; у большинства ископаемых образцов Stigmaria, наблюдается центральная сердцевина, но в одном случае мы имеем плотный осевой столб первичной древесины. Шишки лепидодендронов достигали значительной величины, и многие несли два ряда спор. Целые тысячи спор, как мелких, так и более крупных, различных древесных видов находят в плитах угля и на поверхностях плиток отложившегося ила и глины из верхне-каменноугольных эстуариев и лагун, чтб позволяет нам представить шишки Lepidodendron и Sigillaria качающимися как кадила и разбрасывающими тучи спор, как в настоящее время цветневую пыльцу нашей сосны, в громадных количествах разносимую ветром. ।
Выли там и травянистые хвощевые, растущие как подлесок в каменноугольных лесах; другие могли были эпифитами, обитавшими на стволах деревьев. В настоящее время такое же явление мы наблюдаем в тропических лесах. Именно эти более скромные растения, а не гигантские Lepidodendron, указывают на поразительную устойчивость этой группы растений, некоторые представители которых и теперь, через тысячелетия (см. рис. 136), в изобилии растут в тропических, умеренных и даже холодных зонах земного шара. Мы имеем указания, чте иногда у некоторых верхне-каменноугольных хвощей, как древесинных, так и травянистых, вместо крупных спор—мегаспор—развивались, настоящие семена.
ГОЛОСЕМЕННЫЕ: ХВОЙНЫЕ, ЦИКАДОФИТЫ, ГИНКГОВЫЕ И ДРУГИЕ—CONIFER АЕ, CYCADOPHYTA, GINKGOALES ЕТС.
Мы уже указывали, что в верхне-карбоновых лесах мы имеем деревья, которые по строению своей вторичной древесины могут быть сопоставлены с современными родами Agathis и Araucaria, хотя по строению первичных тканей палеозойские типы нельзя сравнивать ни с одним видом современных голосеменных. Одно из немногих палеозойских ископаемых, , относимых к роду Araucarites, было открыто в нижне-пермских пластах Франции близ Отэн (Зейэ, 1906): это растение имело односеменные чешуйки, очень похожие на чешуи шишек современных видов Araucaria и Agathis. Разницу современных и иско-' паемых деревьев мы видим в строении репродуктивных побегов. Семена вымерших родов походили в общем на семена цикадовых и гинкго больше, чем на семена хвойных; они не всегда были собраны в шишки, как это мы наблюдаем у сосны и ели. У кордаитов, характерных пн своей древесине араукариевого типа, семена образовывались на маленьких почкообраэных веточках (Скоут, Schoute, 1926, 19252), а не на Чещуях шишки. Пыльцевые зерна помещались в мешочках, которые свисали на длинных ножках среди защитных листочков, а не в ком
пактных органах, как мы видим у современных хвойных. Кордаиты и другие голосеменные, напоминающие по внешнему виду современные хвойные, помещаются в специальную группу голосеменных, от которой может-быть произошли прямые предки семейства Araucaria-сеае. Чтобы иллюстрировать разнообразие листовых форм растений каменноугольного периода, разберем два рода: Dolerophyllum (Флорин, 1925; Съюорд, 1917) и Titanophyllum (РеноиЗейе, 1888—1890). Под этим последним именем описаны короткие, своеобразные, сравнительно толстые листья из стефанского яруса каменноугольного бассейна Коммантри во Франции. Они достигали в длину 75 см ив ширину 25 см и имели многочисленные продольные параллельные жилки. Листья Dolerophyllum шире, почти округлые, от 7 до 9 см‘, образец наилучшей сохранности мы имеем в виде почки, состоящей из свернутых окаменелых листьев. В настоящее время Флорин исследовал этот род анатомически и отнес его к особому семейству, сближая его с корда-итами. Dolerophyllum указывается из вестфальского яруса Германии и пермских слоев Кузнецкого бассейна (см. рис. 78 .
М Род Psygmophyllum (Арбер, 1912), уже упоминавшийся ранее при описании девонских флор, был также членом раннего и верхнего карбона. г Его крупные заостренные листья очень напоминают по очёр-таникГлистья Ginkgo и дают возможность наблюдать особый анастомоз жилок, более многочисленных и более тонких, чем у современного рода гинкго. Хотя большинство листьев Psygmophy Hum и тожественны по очертаниям с листьями Ginkgo, но некоторые ископаемые остатки, включенные в этот род, гораздо крупнее и отличаются рассеченностью листовой пластинки на длинные и узкие сегменты. Таков например Ps. cuneifolium (Залесский., 1918, 1927, 1929) из пермских отложений Урала (рис. 66). Мы ничего не знаем о репродуктивных органах и анатомическом строении его ствола, поэтому не можем устанрвить точно его систематическое положение.
Почти несомненно, что многочисленные ископаемые из различных горизонтов позднего палеозоя и из далеких друг от друга местонахождений, которые все включаются авторами в один род Psygmophy llum, на самом деле не принадлежат одному роду или даже одному семейству или группе растений. Мы видим большую разницу между клиновидными листьями из угленосных отложений Европы (Съюорд, 1919) и верхне-каменноугольных, а может-быть и пермских слоев Южной Африки (Съюорд, 1929, 1903), и теми формами, которые указаны для верхне-пермских отложений РСФСР (см. рис. 66). Несколько ископаемых листьев из РСФСР того же вида были недавно описаны Залесским (1929) под новым именем Idelapteris. Есть и другие отпечатки листьев из пермо-карбоновых, слоев, которые еще более напоминают листья Ginkgo, например листья, включаемые в род Saportaea (рис. 67) и указанные из Северной Америки й Китая из пород нижне-пермского возраста. Трудно удержаться от заключения,—хотя оно и основано лишь на отпечатках листьев,—что этот тип является палеозойским предшественником группы гинкговых, давшей позднее много(форм, предназначенных колонизовать отдаленные одна от другой области в триасе и юрском периоде, а в настоящее время представленной лишь единственным Ginkgo biloba (см. рис. 31).
Укажем еще два рода голосеменных, по всей вероятности хвойных. Dicranophyllum (Съюорд, 1919), характеризуемый повторно-вильчатыми узкими линейными листьями почти в 20 см длиной, кажется нам
Рио. 66. Лист Psygmophyllum cuneifolium рз пермских отложений Урала. 3 : 4. Фотография М. Д. Залесского.
Формой, очень далекой от какого-либо современного растения. Он ®Редставлен одним британским видом из Стаффордшира и упоминается Ще из верхне-карбоновых слоев Бельгии, Португалии и Франции, акзке из нижне-пермских отложений Китая и Европы. Другой вид —
это Walchia с листовыми побегами, похожими на Araucaria '. Она имела два вида шишек: цилиндрические, которые несли семена, и мужские шишки, состоящие из спирально расположенных чешуй, которые несли пыльцу. Walchia (см. рис. 60, W) по внешнему виду очень напоминает Araucaria, но своими органами размножения отличается от всех современных хвойных. Этот род, характерный для самых верхов карбона (стефанский ярус) и для перми, имел цилиндрические женские шишки с ланцетными чешуйками, на осях которых (т. е. в пазухе между чешуей и шишечной осью) находился короткий побег с чешуйками, несущими семена. Мужские Шишки со спирально расположенными несущими пыльцу образованиями имели некоторые отличия. Опоры были снабжены кольцевидной воздушной камерой (Люкк, 1913); такую же камеру, служащую для переноса пыльцевого
Рис. 67. Лист Saportaea nervosa из Шаньси, Китай. Пермские отложения. Слабо уменьшено; По Галле. -
зерна ветром, мй наблюдаем у нашей сосны. Это один из многих примеров воздушной оболочки на спорах у ископаемых растений. Этот случай еще раз показывает устойчивость на протяжении многих тысячелетий некоторых черт, которые помогают распространению репродуктивных клеток.
Среди других верхне-палеозойских представителей хвойных (Флорин, 1927, 1929), упомянем еще род Lecrosia (названный так по имени местечка Le Cros близ St. Etienne во Франции) с игольчатыми листьями и шишками, несущими крылатые семена. Ernestia — нижне-пермский тип, характеризующийся вееровидн'о-вырезными чешуями, разделенными на три доли, из которых каждая несла одно семя. Pityan-thus — род из стефанского яруса, у которого пыльцевые зерна были снабжены мешками, как пыльца сосны. Pityospermum — пермский род с крылатыми семенами и некоторые другие еще мало знакомые нам формы. По мере накопления материала мы убеждаемся в том, что сходство с современными растениями, представляемое листвой и стволами ископаемых видов в их анатомическом строении, сводится на-нет 204
как доказательство родства; растут также контрасты, выясняющиеся в отношении других более существенных для установления родства признаков.
Хотя в пермо-карбоновых отложениях не было найдено ископаемых остатков, которые бы имели анатомическое строение, сходное со строением современных саговых или мезозойских цикадофитов, играющих такую выдающуюся роль в лесах позднего триаса и юры, но всё-
Рис. 68. Вайи Plagiozamites из Шаньси, Китай. Нат. вел. По Галле.
таки очень знаменательно, что древесина покрытосеменных папоротников так поразительно похожа на строение цикадового типа. Во всяком случае мы имеем небольшое число.ваий из верхнего карбона и нижней перми, которые имеют форму ваий цикадовых. Род Plagio-zamites (рис. 68), описанный из нижне-пермских отложений Франции, Германии, Виргинии (Вэсслер, Bassler, 1916) и Китая, обычно рассматривается как вайи цикадового типа. В настоящее время однако Доказано, что остатки, принимаемые ранее за вайи с двумя рядами листочков, на самом деле являются ветками, которые несут спирально
'V
расположенные листья, распростертые в одной плоскости, как на побегах Taxus и некоторых других хвойных. Более достоверные примеры цикадовых ваий мы имеем в Pterophyllum и Dioonites. Первый род известен из Франции, Германии и других местонахождений. Томас (1930) указывает на то, что последние исследования строения поверхностного слоя клеток ископаемых листьев этого рода из Франции дали картину, в общих чертах очень схожую со структурой тех же элементов у мезозойских ваий цикадовых. Хорошие отпечатки Dioonites были найдены в пермских отложениях Китая (Галле, 1927). Оба эти рода широко и обильно распространились в мезозое. Очень вероятно, что класс цикадофитов появился ранее окончания палеозоя^ хотя только в последней части триасового периода он действительно сделался существенным элементом растительности.
ПАПОРОТНИКИ, HLICALES
Род Psaronius представлен во многих музеях прекрасными образцами окаменелых стволов, которые впервые были описаны одним немецким автором как Staarsteine (скворцовый камень), от некоторого сходства его полированной поверхности с крапчатым рисунком на груди скворца. По внешнему виду Psaronius действительно близко Запоминает наши древовидные папоротники, но своим анатомическим строением, некоторыми его чертами он сильно от них отличается. Вайи были расположены в два или три ряда, у некоторых видов сближенными спирально (см. рис. 60, Ps); это ясно видно как по окаменелым стволам, так и по бесформенным обломкам побегов, на которых прекрасно выделяются листовые рубцы. Центральная часть стебля была занята тесьмовидным пучком проводящей ткани, а местами участками сердцевинных лучей; эти пучки дают самые разнообразные рисунки. По периферии мы видим многочисленные корешки, погруженные в массу ткани, образованной спутанной сетью корней и стеблей;, между этой наружной зоной и центральным стержнем можно видеть основание листовых черешков в процессе отделения от основной оси. В самом простом и самом древнем типе, найденном в нижне-каменноугольных пластах Англии, проводящая ткань образует полый цилиндр, а не так, как у других видов — законченную сетку. Psaronius [Шустер (Schuster), 1911] указывается из верхне-каменноутольных и нижнепермских слоев многих местонахождений Европы, Северной Америки и Бразилии. По своей структуре и устройству плодоносящих ваий он напоминает живущие члены семейства Marattiaceae, но особенности этого вымершего рода настолько ярко выражены, что не позволяют включать его в какое-либо семейство современных представителей этой группы. у
Кроме некоторого числа настоящих папоротников, заключенных в род Psaronius (см. рис. 60, Ps), есть еще целый ряд растений, относительно мало заметных по сравнению с Pteridospermeae, которые можно уверенно назвать папоротниками. Psaronius был особенно обилен в лесах Центральной Франции в конце каменноугольного периода: стволы его достигали вышины 5 м. Многие из ранне-карбоновых Coenopte-rideae продолжали существовать и в конце периода, а некоторые из ' них и в ранних пермских флорах, но вся группа эта, насколько м®1
$
206
знаем, главным образом является палеозойской. Мезозойские папоротники гораздо более родственна современным типам, и их точное отношение к древним родам во всяком случае неясно. Остается под вопросом, можем ли мы среди сравнительно небольшого числа пермокарбоновых папоротников найти несомненных представителей современных семейств. Некоторые спороносные вайи из верхне-каменноугольных й нижне-пермских отложений относят К роду Asterotheca, названному по развитию звездообразной группы спорангиев на нижней стороне сегментов. Но эти спорангии не имеют кольца, которое является отличительной чертой большинства современных видов. Лучше всего изучен Asterotheca (Pecopteris) Miltonii (см. рис. 63, О), очень обычный вид из продуктивного карбона Англии. Asterotheca возможно является вымершим членом семейства Marattiaceae, но едва ли может быть пряма включен в это семейство без некоторых оговорок. Хотя споровые мешочки Asterotheca и некоторых других палеозойских родов очейь близки к современным папоротникам, но не исключена возможность, что растение, несущее их, имело на. ряду с этим и семена.
Другой пермо-карбоновый род, Ptychocarpus, имел крупные, широкие, многократно ветвящиеся вайи, несущие в компактных круглых органах, вроде серёжек, группы от шести до восьми спорангиев, открывающихся на вершине трещиной, подобно тому как это имеет место у Christensenia — тропического рода из семейства Marattiaceae, Имеются указания о связи ваий Asterotheca и Ptychocarpus со стеблем Psaronius. Можно указать еще несколько родов, у которых спорангии напоминают спорангии семейства Marattiaceae-, но, даже еслимывклю-чим сюда и некоторые из окаменелых стволов Psaronius, мы можем сказать обо всех верхне-палеовойских формах, видимо являющихся настоящими папоротниками, что они более родственны именно семейству Marattiaceae, а не какому-либо другому современному семейству этой группы.
Затем укажем другой тип спороносного аппарата, характерный для рода Senftenbergia — редкого рода из местонахождений Бельгии и Франции; у каждого из спорангиев этого типа на верхушке имеется от двух до пяти толстостенных клеток, чтб в настоящее время наблюдается у семейства Schisaeaceae. Конечно в деталях есть существенные-различия: у ископаемых родов кольцо состоит из нескольких рядов клеток; у современных папоротников мы находим редко более одного ряда. Затем у современных есть участок более тонкостенных клеточек на вершине спорангия, — этой особенности мы не видим на спорангиях Senftenbergia. Палеозойский род предвосхищает без сомнения тип семейства Schisaeaceae; мы пока не знаем, есть ли тут прямое родство, или только один из этапов параллельного развития типов. Также ряд Oligocarpia, у которого спорангии расположены маленькими группами, по положению кольца можно сблизить с семейством Gleiichenia-ееае. Современное исследование ископаемых спорангиев дало возможность установить особые характерные черты, которые заставляют Усомниться в. тесном родстве этого рода с семейством Gleicheniaceae, Хотя это последнее в конце мезозоя и было распространено по всему земному шару, а в настоящее время представлено широко лишь в Южном полушарии.
Несколько великолепно сохранившихся стволов из пермских отложений СССР говорят о их близком родстве с семейством Osmundaceae, одним из самых древних семейств папоротников. Два русские рода -— Zalesskya и Thamnopteris (Кидстон и Гвин-Воган, Gwynne-Vaughan, 1908, 1909) являются примерами палеозойских Osmundaceae, которые отличаются от мезозойских и современных членов семейства строением своего ствола. Древесина в них рарноложена не отдельными пучками, включающими участки более мягкий ткани, как это мы видим у современных видов, по представляет однородную массу, которая у Thamnopteris образует плотное осевое ядро. Такая концентрация проводящей ткани в центре ствола — черта многих палеозойских растений, которые теперь представлены родами с соответствующей тканью, окружающей центральную сердцевину.
Следует обратить внимание еще на некоторые другие палеозойские стволы папоротников, резко отличающихся от современных форм своей анатомией. Род Asterochlaena (Бертран П., 1911) (см. рис. 64, L) нижне-пермскоцо возраста представлен стволом нескольких сантиметров в поперечнике; который несет многочисленные корешки и заключен в чехол из многочисленных листовых черешков; центр занят изрешеченной колонкой проводящей ткани, в поперечном разрезе имеющей форму тяжа с радиально расположенными ответвлениями. Это самый сложный тип в группе Coenopterideae, анатомически непохожей ни на один современный папоротник. Вайи его остаются неизвестными. '
Другой интересный ствол был открыт в нижне-каменноугольных отложениях Англии. Это род Botrychioxylon (Скотт, 1912, 1920) (см. рис. 64, М), у которого толстый центральный пучок первичной древесины окружен зоной вторичной древесины. Этот род, известный только в виде окаменелых стволов, дихотомически разветвленных, назван так по роду современного папоротника Botrychium из семейства Ophioglossaceae, так как среди современных папоротников этот последний выделяется наличием вторичной древесины, хотя прирост ее у ископаемого рода был видимо гораздо больше, чем у современного; мы не можем говорить о родстве современного и палеозойского типов.
Таким образом мы видим, что самых древних представителей папоротников, которых мы знаем достаточно полно, нельзя безоговорочно отнести к каким-либо определенным семействам, которые составлены из современных родов. Одни из вымерших родов имеют анатомические черты, характерные для более молодых папоротников, другие имеют вайи, которые несут спорангии без хорошо развитого кольца и в этом отношении могут быть сравниваемы с некоторыми типами современных Marattiaceae. У некоторых спорангиев имеется механизм для разбрасывания спор, который предвосхищает характерную особенность семейств Schizaeaceae и Gleicheniaceae. Таким образом семейства, имеющие близкое родство с прямыми предками верхне-карбоновых и нижне-пермских флор, будут Marattiaceae, Osmundaceae и Ophioglossaceae, может-быть также Schizaeaceae и. Gleicheniaceae. Древние папоротники представляют собой растения, имеющие широкий диапазон формы в своем вегетативном строении и строении репродуктивных органов; это явление свойственно ранней стадии эволюции, когда 208
характерные черты, свойственные теперь различным семействам, были сконцентрированы в одном руде или группе родов. В палеозое эволюционные тенденции по различным линиям были еще в зачаточном состоянии, и только в мезозое эти особенности стабилизовались и остались уже без особых коренных перемен до настоящего времени.
Различные виды изолированных спорангиев, более или менее родственные живущим папоротникам, были описаны из карбона, но трудно решить, были лй это единственные спороносящие органы папоротника, и можно ли их сравнивать с современными спорангиями папоротников, которые имели два рода спор: пыльцу или микроспоры и мегаспоры или неразвитые семена; такие различия мы видим на спороносящих вайях. Кидстон (1924) описывает под родовым именем Zeilleria куски маленьких спороносных ваий, у которых некоторые нежные сегменты имеют очень слабо развитую пластинку, а главная жилка несет маленькое округлое тельце, при созревании раскрывающееся 4—5—10 дольками; он заметил рубчик в центре раскрытой чашечки и думает, что это указывает на присутствие мелкого семени. На основании этого он относит этот вестфальский род к семенным папоротникам. В более поздней работе Корсэн (Corsin, 1927) указывает, что сегменты несли группы спорангиев, близких по характеру к Marat-tiaceae.
БОТАНИЧЕСКИЕ ПРОВИНЦИИ (см. рис. 78, 79)
Леса, простиравшиеся на громадных пространствах Европы, были в своих главных чертах очень близки к лесам, растущим на континенте в западной части Северного полушария: каламиты, лепидодендроны, сигиллярии, различные виды семенных папоротников, кордаиты и многие другие деревьяч были широко распространены с запада на восток; некоторые из цих достигали даже арктической зоны. Конечно были различия в этих двух ботанических провинциях, но они кажутся незначительными сравнительно с общим однообразием состава растительности как целого. Нужно помнить, что лишь часть ископаемого материала проработана основательно. Есть громадные коллекции, например в Северной Америке, которые не были критически пересмотрены с современной точки зрения. В настоящее время указы-' вается, что некоторые из северных растений доходили в своей миграции до о-ца Суматры (Ионгманс иГотан, 1925; Постумус, Posthumus, 1927, 1929) и 'Малайского архипелага (Эдвардс, 1926). Ранее окончания пермского периода суматрские растения, по крайней мере большая часть их, говорят о верхне-карбоновом или нижне-пермском возрасте отложений. Эти крайние мигранты имеют для 'нас особый интерес, так как большей частью на всей обширной территории Южного полушария растительность имела другие фации, чем в Северном; Физические условия этих двух территорий были совершенно различны.
Флора Дальнего Востока
Обратимся прежде всего к Дальнему Востоку, к богатым каменно-. вольным бассейнам Китая и Кореи. Лучшие материалы оттуда опи-аиы Галле (1927) из центральной части провинции Шаньси,- Терри-°Рия, о которой идет ро$ь, имеет следующий геологический разрез:
14 А. Ч. Съюорд. 209
в основании свита угленосных пластов лежит на древних ордовикских породах и известна под именем Юэмыньгоу; над ними отложения дельтовых наносов, богатые растительными остатками, слои Шихэзы; еще выше лежат грубые песчаники, переслоенные отложениями гипса, что указывает на пустынные условия образования,—серия Шичань-фын. Галле приходит к выводу, что первые серии Юэмыньгоу и Шихэзы — пермские по возрасту; но ввиду , находок в самых нижних слоях многих видов, встречающихся также в европейских и американских верхне-карбоновых отделах, мы можем отнести эти более древние флоры к пермо-карбону. Растения из Шихэзы Галле считает также за нижне-пермские, и, если это предположение правильно, то самые верхние и бедные остатками слои Шичаньфын можно сопоставить с верхне-пермскими отложениями Европы, которые, так же как и в Шаньси, откладывались в пустынных условиях. Ископаемые растения, сохранившиеся в пластах центрального Шаньси, указывают на тесное родство их с пермо-карбоновыми флорами Северной Америки и Европы. Из 103 видов Китая — 70 новых, но многие из них принадлежат родам, широко распространенным й в северных флорах; 20 видов идентичны главным образом европейским формам и 14 — североамериканским.
Остановимся специально на некоторых формах из Шаньси. Тип из группы хвощевых, обычный на Дальнем Востоке и недавно найденный и в Европе и Америке, — Lobatannularia (рис. 69): он представлен формой с мутовками вееровидно расположенных линейных листьев, сидящих на ветках, как у растения из группы каламитов, описанного под именем Annularia из многих северных местонахождений; имя Lobatannularia было предложено Кавасаки (Kawasaki, 1927) несколько ранее опубликования Галле другого имени — Annularites, которое оно и заменяет. Западное растение отличается более густым ветвлением и различием отдельных листочков в одной мутовке. Во всяком случае звездчатые группы листьев, вместо тог‘о чтобы быть радиально расположенными вокруг ветки, как на побегах каламитов (или как в стеблях Galium aparine), лежат в одной плоскости, так что вся система ветвления может быть сравниваема с широкой вайей папоротника. Листва Lobatannularia по форме отдельных листьев напоминает лист люпина, хотя у последнего рода каждая мутовка листочков прикреплена к длинному черешку, тогда как у ископаемого растения каждая звездчатая группа листочков окружает ветку узким щитком. Это различие в величине отдельных листочков, постоянно повторяемое в каждой мутовке, Галле (1928) считает специальным приспособлением, именно — чтобы каждая мутовка листьев не затемняла соседнюю и получала максимум солнечного света по принципу листовой мозаики-
Род Asterophyllites — другая форма каламитного типа; обычная дл0 Европы и Америки, встречается также в Шаньси. Если иметь в виду, что Asterophyllites, Annularia и Lobatannularia являются частями ра' стенцй типа каламитов, редкое нахождение в китайских флорах стволов каламитов непонятно; только один вид — Catamites Suckowii, на0' более широко распространенная форма северных флор, указывает00 и для Шаньси. Sphenophyllum представлен многими видами. Встр6' чаются также много ваий папоротниковидных семенных и некотор01® 210
типы, принадлежащие несомненно к папоротникам. Удивительно пол-вЫй образец Oligocarpia (Sphenopteris) Gothanii изображен на рис. 70. ga нем мы видим листья, которые могли принадлежать как птери-доспермам, так и настоящему папоротнику. Они прикреплены 7к об-
Рис. 69. Lobatannularia ensifolia из Шаньси, Китай. Пермские отложения. По Галле.
Р^вку стебля; на некоторых листочках можно заметить плохо сохранявшиеся спорангии, схожие с спорангиями Asterotheca или Oligocarpia. Ы имеем лишь два вида Lepidodendron — оба европейские. Sigillaria представлен совсем. Другие роды, обычные для северных и дальне-Точных флор: Cordaites, Saportaea, Psygmophyllum, Plagiozamites ц Другие.
14*
211
Одно из самых интересных растений, описанных Галле, — это Gigantopteris (Галле, 1927; Ябе, Yabe, 1917; Уайт, 1912) (рис. 71, 72). Gigantopteris представляет собой разительный пример вымершего' рода с прерванным ареалом и растения, которое нельзя сравнить ни с одним из современных типов. Распространение его указано на рис. 78, Gi. Впервые он был описан из нижне-пермских отложений Китая,' затем из Кореи, Северной Америки и Техаса, и наконец Уссурийского района. Он совершенно неизвестен в Европе. Части вайи одного из
Рис. 70. Oligocarpia (Sphenopterls) Gothanii. Листья, прикрепленные к стеблю или ветви, ив Шаньси, Китай. Нат. вел. По Галле.
китайских видощ, именно Gigantopteris nicotianaefolia, названного так в связи с необычайным сходством впервые описанного листа с листом табака (Nwotiana), представлены на рис. 71. В общем лист, изображенный на рис. 71, похож на африканское растение из семейства бобовых — Erythrina caffra (каффрские бобы). Судя по найденным позлее образцам, вайи этого ископаемого растения достигали 1 м длины и 20 см ширины, несли боковые листочки с неровным или зубчатым краем и конечными сегментами. Жилки листа образуют сетку, подобную простой сетке карбонового семенного папоротника (Lon-chopteris) (см. рис. 63, N), Очевидно некоторые листочки у этого вида Gigantopteris были замещены прицепками и являлись органами, по* зволявшими растению цепляться за соседние растения (Галле, 1929)-212
Среди китайских видов есть еще вид Gigantopteris Whilei с длинными лентообразными вайями с волнистым или целым краем, прорезан-
Рис. 71. Gigantopteris nicotlanaejolia из Шаньси, Китай. По Галле.
А — верхушечная часть вайи, нат. вел.; В — увеличенный участок листа, показывающий жилкование.
яыми параллельными жилками, дающими ряд более тонких нервов рис. 72).
Очень близкий вид — Gigantopteris americana из нижней перми иклагомы и Техаса—имеет такие же лентообразные и вильчатые вайи.
A
Рис. 72. Gigantop ter is Whitei, из Шаньси, Китай. Пермские отложения. По Галле.
А — нат. вел.; В — увеличено.
Род этот по всей вероятности принадлежал к группе семенных папоротников, и его широкое распространение на Дальнем Востоке было причиной возникновения термина «гигантоптерисовая флора» для ранне-пермских'флор. Американский вид в настоящее время найден в нижне-пермских отложениях на Суматре (см. рис. 79).
Флора Шаньси заслуживает еще особого внимания с другой точки зрения: она включает не только широко распространенные и типичные пермо-карбоновые растения, но также роды, которые связывают верхне-палеозойскую флору с мезозойской. Если мы сравним в общих чертах пермо-карбоновую растительность Северной Америки и Европы с флорой раннего мезозоя, мы будем поражены той громадной разницей, которая существует в растительном мире этих двух эпох не только в деталях, но и вообще. Флора же Шаньси, сходная с североамериканскими и европейскими флорами, дает больше точек соприкосновения с мезозойской растительностью. Род Baiera вымерший член группы гинкговых—представлен шйрокими, разрезанными на тонкие сегменты листьями, очень близкими к верхне-триасовому виду Baiera multifida из Северной Америки (Фонтен, Fontaine, 1883). Другие представители, связующие эти флоры, — это род Cladophlebis (см. рис. 88) — тип папоротника, характерный для мезозоя всего земного шара. Cladophlebis Nystromii указан из нижне-пермских слоев Китая. Находка некоторых ваий цикадовых, принадлежавших к родам, широко представленным в нижне-мезозойских флорах, также в пермских флорах Китая и некоторых местонахождениях Северной Америки и Европы, уже упоминалась нами. (
Другой род, распространенный в Шаньси, — это Taeniopteris. Линейные вайи простые, сходные по форме и нервации с современными папоротниками Scolopendrium, Oleandra и др. Taeniopteris — космополитный род мезозойских флор; он указывается также из пермских отложений Северного полушария й Китая. Многочисленные виды относятся к различным группам растений: некоторые представляют несомненные листья цикадовых, другие по всей вероятности являются вайями птеридоспермов и папоротников. Вид Т. multinerbis из пермских слоев Франции, Марокко и Северной Америки (Канзас) встречается также и в Китае. Другие китайские формы Галле-сближает с верхне-триасовыми видами из Виргинии. Род Chiropteris, описанный по почковидным сетчатым листьям неизвестного систематического положения, также представлен в Китае и более древних мезозойских флорах Южного полушария. Многие из растений Шаньси Указываются из Кореи; последние работы, которые дополняют наши познания верхне-пермской флоры Дальнего Востока, указывают, что растительность, которая была распространена на громадных пространствах как в Северной Америке, так и в Европе, наводнила Южную Азию и дошла в своей колонизации до Суматры и Малайского архипелага.
Эта энергичная группа растительных форм, по всей вероят-Пости пользуясь горными цепями как путями миграции (см. рис. 78), “Торглась и на континент, известный под именем Гондваны, где в перм-жой и карбоновой флоре доминировали Glossopteris и другие виды, е представленные во флорах, о которых мы сейчас говорили.
Глоссоптериевая флора
Мы знаем, что климатические условия Гондваны в конце палеозоя были совершенно иными, чем к северу от Тетиса. В предыдущих главах мы говорили о геологических фактах, которые убеждают нас в существовании пермо-карбонового оледенения на громадных пространствах в Южной Америке, Южной Африке, Индии и Австралии. Точная корреляция древних валунных отложений Гондваны с пермокарбоновыми отложениями Северного полушария очень трудно осуществима и повела ко многим спорам. Одни геологи думают, как мы указывали в гл. IV, что развитие ледников и ледяных покровов в Австралии и других местах Южного полушария началось ранее окончания каменноугольного периода, т. е. ранее исчезновения роскошных лесов карбона. Иллюстрировать этот контраст можно было бы, представив себе растительность северного континента Эрии с языками в Южный Китай и Малайю и растительность большей части Гондваны, сравнивая первую с болотистыми лесами Виргинии, а последнюю — с арктической флорой южной Аляски и Гренландии. Этот контраст, хотя и преувеличенный в этой грубой аналогии, был несомненно поразителен.
Термин «глоссоптериевая флора» (Арбер, 1905) обычно применяется к флорам Южного полушария благодаря обилию в них отпечатков языковидных листьев с средней толстой жилкой и сетью боковых анастомозирующих нервов. Эти листья по всей вероятности принадлежали семенным папоротникам (см. рис. 74, G). Не было найдено ни одного отйечатка листа со спорангиями, как у современных папоротников, но многие листья описаны в близкой ассоциации с семенами и чешуевидными образованиями, которые могли служить оберткой для семян. Семян, непосредственно связанных с листьями, пока не найдено (Уолком, 1921, 1928; Съюорд, 1917; Томас, 1921), но их находят часто вместе в тех же образцах. Очень редки находки листьев Glossopteris со стеблем, хотя ветвистые стволы, известные под именем Vertebraria, часто встречаются вместе, чтб дает возможность предполагать их связь. Вместе с Glossopteris часто находят листья такого же очертания, известные как Gangamopteris (см. рис. 74, Gg)-, они в большинстве случаев шире и характеризуются отсутствием или слабым развитием средней жилки. Не всегда легко различить эти два растения, но видимо Gangamopteris был более примитивной формой. Он встречается в самых нижних слоях, содержащих другие виды глоссоптериевой флоры, и не удерживается так долго, как Glossopteris. Оба эти вида мы. встречаем в отложениях Гондваны, которые считают за верхне-каменноугольные; в некоторых местах, как в Южной Африке и Аргентине, остатки были найдены в тесной связи с валунными отложениями. Ни один из этих видов не указывается' для средне-карбоновых или нижне-пермских отложений Северной Америки и Европы или для каменноугольных бассейнов Китая. Но Glossopteris и некоторые другие виды глоссоптериевой флоры приводятся из отложений верхне-пермского возраста севера РСФСР (см. рис. 78, D) и из некоторых местонахождений Сибири. В 1912 г. остатки Glossopteris были собраны Вильсоном и лейтенантом Воуерсом из обнажения о-ва Вэкли на леднике Вирд-216
мора в 500 км от Южного полюса (Съюорд, 1914). У нас нет достаточно материала1, чтобы представить себе точно, какую внешность имели Glossopteris или Gangamopteris. В реставрации на рис. 74 они изображены как кустарники.
Другой широко распространенный вид глоссоптериевой флоры — это растение, от которого мы знаем лишь листья и которое недавно было переименовано в Gondwanidium (Готан, 1927), а ранее называлось Neuropteridium. Его длинные вайи несут два ряда брлее или менее-глубоко надрезанных листочкот; они всегда стерильны, и поэтому предполагают, что они принадлежат папоротниковидному семенному. Имя Neuropteridium долго? время относилось к образцам как из пермокарбона Гондвайы, так и из триаса Европы, но очень может быть, что отпечатки этих двух форм в действительности относятся к двум различным растениям; отсюда предложение Готана переменить его родовое имя. По внешнему виду Gondwanidium очень похож на листья растения, известного под именем Gardiopteris (см. рис. 60, С) из нижнекаменноугольных отложений Северного полушария.
В отложениях Гондваны не найдено совершенно каламитов, а другие членистостебельные растения представлены видом Schisoneura. Этот род отличается от каламитов и хвощей более длинными и широкими листьями. Некоторые формы с узкими линейными листьями близки к китайскому и корейскому роду Lobatannularia (см. рис. 69), но большинство из них отличается частым нахождением листьев различного-вида, прикрепленных в одном узле стебля: одни широки и имеют много жилок, другие, узкие, имеют лишь одну среднюю жилку. 1 Schisoneura встречается также и в триасовых флорах обоих полушарий:: она изображена на рис. 74 и 84, 8г. Этот род, хотя и один из самых распространенных в южных флорах, в каменноугольных флорах к северу от экватора не встречается. Во всяком случае существует много родов, общих для северных и южных ботанических провинций; немногие сигиллярии и лепидодендроны были найдены в Южной Америке-и Южной Африке. Древовидный папоротник Psaronius (см. рис. 74, Ps) представлен почти идеально сохранившимся стволом из Бразилии,, а другой папоротник — Tietea (Зольмс-Лаубах, 1913; Дерби, Derby, 1915), видимо из той же группы, указывается оттуда же. Немногие вайи птеридоспермов, по габитусу близкие северным видам, найдены, в Индии и других районах вместе с Glossopteris, Psygmophyllum.
Psygmophyllum (Съюорд, 1903), уже описанный ранее, является другим типом, общим для обеих флор. Другим связующим звеном можно считать ископаемое растение из Гондваны — Noeggerathiopsis. Отпечатки его встречаются в виде длинных ремнеобразных листьев на гонд-ванских отложениях и очень напоминают листья северного кордаита. Поперечный разрез голосемецрого Dadoxylon indicum (Голден, Holden,. 1914) великолепной сохранности, изображенный на рис. 73, дает некоторые интересные черты, характерные для многих ископаемых стволов из гондванских отложений, именно хорошо выраженные годичные ----—__________,____________________________________________________
1 Правильнее будет истолкование листвы Schizoneura в том смысле, что У нее, как позже у Equisetum, листья первоначально сращены, образуя два «соустия», но позже, и иногда только, некоторые из листьев изолируются, в виде Ростых линейных образований.
кольца. Другие примеры ствола из отложений того же возраста описаны из Австралии (Сахни и Синг, Singh, 1926; Уолком, 1928) и Южной Америки. Следует заметить, что стволы родственных растений карбона и нижней перми в районах к северу от Техаса имеют древесину гораздо более однородную по структуре: различие это происходит может-быть частью благодаря климатическим различиям,' хотя чересчур смело
Рис. 73.. Поперечный разрез ствола Dadoxylon indicum, Баракар в Ин-, дии, показывающий кольца роста в древесине. Хб. Коллекция Ботанического института в Кембридже.
утверждать, что степень развития годичных колец можно безоговорочно принимать как мерило климатических условий. Остатки из Индии вообще сходны анатомически со Стволами из Европы, относимыми к кордаитам; по всей вероятности эти индийские растения Ч другие родственные им группы из Австралии, Южной Африки п Юж-ной Америки несли листья, которые определяют обычно как Noeg-gerathiopsis или Cordaites. Все ли эти листья или только некоторые из них относятся к этим двум родам — мы не знаем; во всяком случае несомненно они близки кордаитам Северного и Южного полушарий 218 . . '
пермо-карбона. Примеры ветвистых образований сомнительного видового значений' из пермо-карбоновых отложений Индии, которые ранее считали вообще идентичными с европейскими триасовыми Voltzia, относят теперь к новому роду Buriadia (Съюорд и Сахни, 1920; Сахни,
1928; Флорин, 1929) (рис. 74, В), так как они часто имеют вильчатое окончание на маленьких листочках.
Растительность Гондваны была гораздо беднее родами и видами, чем современные ей леса Северного полушария. Ее наиболее характерные виды неизвестны в поздне-карбоновых и нижне-пермских флорах
s
Северной Америки, Европы и Южной Азии. За исключением некоторых древесных хвощей, немногих ваий семенных папоротников,- Psaronius, Sphenopteris, Sphenophyllum, Annularia и Psygmophyllum, большинство растений, игравших заметную роль в северных лесах, в глоссоптерие-вой флоре не найдены.
. Разительным примером смешения в Гондванской провинции растений, характерных для северной и восточной пермо-карбоновой растительности, с членами глоссоптериевой флоры дает нам коллекция ископаемых растений, описанная из бассейна Банки в Южной Родезии Уолтоном (1929). Glossopteris представлен там многими формами: мы видим' Phyllotheca, обычные для гондванских отложений, листья Cordaites (Noeggerathiopsis) Hislopii и Sphenophyllum specio'sum, с ними найдены Pecopteris arborescens, тип вайй, обычный для северных сте-фанских и ранне-пермских флор, Pecopteris (Ptychocarpus), обильный в верхне-карбоновых и нижне-пермских флорах Европы и указываемый .также для Китая и о-ва Суматры. Уолтон рассматривает отложения Банки как нижне-пермские или может-быть самые верхние каменноугольные.
Гондванский пейзаж изображен на рис. 74. Темные обрывы в центре изображают обнажения валунных глин; за ними видны лёд-ники и айсберги, а на горизонте—цепь холмов с пятнами снега в долинах и на пологих склонах' Справа стоит Lepidodendon (Ln); налево от него — Schisoneura (&) и направо Glossopteris с Gangamopteris в правом углу. Небольшое растеньице с членистым стеблем и чашевидными мутовкацш листьев, надрезанными на короткие линейные сегменты — вид Phyllotheca (см. рис. 74, Р), которая вместе с Schisoneura представляла группы хвощей в растительности Гондваны. , Phyllotheca встречается также в верхне-карбоновых породах Малой ' Азии и в пермских отложениях Сибири. Глубже с левой стороны налево помещен Gondwanidium (Gd) и выше его какой-то Glossopteris в виде кустарника. Маленькое деревцо — Рд—Psygmophyllum сгинк-гообразными раздельными листьями. Древовидный папоротник налево— Psaronius (Ps), характерный прикреплением своих ваий в два супротивные ряда (Зольмс-Лаубах, 1904; Дерби, 1914). Еще левее крупная Sigillaria (Sg). Дерево Cordaites (Noeggerathiopsis) (С с Sp) помещено налево вместе с Sphenophyllum, вьющимся вокруг его ствола.
Флора Кузнецкого бассейна
.. Теперь обратимся к северной провинции, занятой в последнюю половину пермского периода сообществом растений, отличающихся многими чертами от пермо-карбоновой растительности Сев. Америки и Европы. Наши познания этой флоры, характеризующей тунгусский отдел ангарской толщи Сибири, основаны на изучении ряда бассейнов к северу от Тетиса и востоку от Урала и в самом Урале, причем здесь, в противоположность условиям Европы, невидимому не развилось сухости климатй, так как в течение всего тунгусского времени продолжались процессы углеобраЗования. Относительно возраста всего более или менее однородного комплекса кузнецкой флоры, .получившей название от города б. Кузнецка (Сталинск) в угленосном бассейне того же имени, пока еще не достигнуто полного согласиями в настоящее 220 1
время до известной степени намечен лишь общий базис, так как преж-ние слишком ,грубые противоречия уже нашли свои объяснения.
Более древние флоры Кузнецкого бассейна, по мнению Залесского, посвятившего их изучению всю жизнь, относятся всего лишь к нижнепермскому возрасту, тогда как другие исследователи видят тут еще каменноугольные отложения; верхние же горизонты с флорой палеозоя одними авторами относятся к верхне-пермсцим отложениям и к более древним — другими (кольчугинская свита). Всю толщу покрывают местами юрские образования, смешение флоры из которых с основной пермской флорой в некото'рых коллекциях и повело к основной многолетней ошибке, несомненно сильно спутавшей наши представления о развитии пермской флоры в Азии. Хотя район развития кузпецких флор не так далек от провинции Шаньси, кузнецкая флора невидимому имеет мало общего с китайской флорой, будучи, по мнению Съюорда, несовременна с последней, а по мнению других— вследствие иной геологической истории и условий страны. Мало общего она имеет и с флорами запада, пермской флорой Европы.
В превосходном_ атласе, составленном М. Д. Залесским (1918, 1927, 19282, 1929, 19292, 19293), помещено 54 вида; из них лишь один Ресорteris anthriscifolia — вайя семенного папоротника — указан из нижне-пермских отложений Франции и Португалии, являясь таким образом общим для кузнецкой флоры и пермо-карбоновой флоры Европы. Одним из типичных пермских родов кузнецкой флоры будет семенной папоротник Calliptefis (см. рис. 63, А). Вид Callipteris соп-ferta, не представленный совсем в кузнецкой флоре, мы видим в числе широко распространенных и характерных отпечатков других пермских флор; они были очень обильны в более древних фациях и сохранились и в верхах системы. С ними встречаются хвойные: Ullmannia, Walchia, Dicranophyllum, Psygmophyllum (см. рис. 74, Pg), а также растение с глубоковырезанными листьями, подобными Psygmophyllum. Кузнецкая флора отличается от более молодой флоры Шаньси присутствием Gangamopteris и других гондванских родов.
[Однако прежние представления, еще недавно развивавшиеся даже м. Д. Залесским, о нахождении в той же толще таких растений, как Czekanowskia, Ginkgo и Phoenicopsis вместе с Podozamites, Gladophlebis и Baiera чисто мезозойского облика, оказались ошибочными, как было показано (Елиашевич, 1922) в последние годы, будучи ^основаны на смешении образцов из верхних и нижних толщ бассейна.
Провинция, заселенная кузнецкой флорой, названа Ангаридой по названию р. Ангары в Сибири. Характерной ее чертой является некоторая примесь гондванских флор, хотя и преувеличенная, по мнению Галле (1935), Залесским, а также отличия от. западных пермских флор, развивавшихся в иных условиях климата, обстановки и геологической истории, характеризуясь мощными проявлениями процессов Углеобразования, в Европе и Америке в это время или вовсе прекращавшихся или сильно затихавших. Надо определенно отбросить прежнее мнение о появлении в самих пермских слоях Кузнецкого бассейна представителей мезозойской флоры. Если они иногда ст21огУт быть намечены, то конечно далеко не в том виде, в каком °™ впоследствии выступали в составе юрских флор Сибири. С дру-
гой стороны пермская флора Ангариды вероятно имеет более точек соприкосновения с китайской или катазиатской, как ее недавно назвал Галле. Не говоря уже о том, что в ней обнаружен тот же характерный Gigantopteris, хотя и играющий тут очевидно очень подчиненную-роль, остальные отличия вероятно скорее могут быть сведены на несколько иные климатические и ботанико-географические условия, без их радикального различия, сохраняя значения убежищ (asylum). При этом весьма вероятно, что «пермский облик» кузнецкая и вообще азиатская флора стала приобретать еще с карбона, так как типичная вестфальская стадия развития тут определенно выпадает. Интересные ботанико-географические соображения о пермской флоре .Азии дал в самое последнее время Сахни (1936).]
Пермская флора Аризоны
Недавно было установлено, что некоторые члены кузнецкой флоры были представлены и в пермской флоре Аризоны. Эта флора, имеющая исключительный интерес, недавно была описана Уайтом (1929) из отложений Большого каньона Аризоны. В главе П дан разрез этого каньона (см. рис. 4), в котором мы видим громадную толщу позднепалеозойских отложений. В том местонахождении, где была взята данная флора, пермские отложения очень хорошо развиты: они представлены красными сланцами с прослоями песчаника около 10 м мощности, известными под названием «Hermit shale», относящимися к верхнему отделу, нижней перми. На плоскостях сланцев мы видим трещины высыхания и выцветы кристаллической соли — всё это говорит о горячем солнце, способствующем отложению солей, а нахождение песчаных дюн еще более подчеркивает наличие полупустынного, теплого климата. Характер растительности и пород указывает на аридные климатические условия. В некоторых отношениях флора отличается от типичной и более богатой древней пермской флоры Канзаса, Оклагомы, Колорадо, Нью-Мехико, Техаса и Аппалачской области Северной Америки и Европы. Такие роды, как Catamites, Cordaites, Odontopterisf, Callipteridium, Neuropteris и Alethopteris— все эти реликты поздне-карбоновой растительности, сохранившиеся в нижне-пермских флорах, здесь отсутствуют. Это различие, связанное отчасти с более молодым возрастом аризонских пластов, может быть также следствием климатических условий, неблагоприятных для многих представителей более древних родов.
Широко распространенный птеридосперм Callipteris (см. рис. 63, А) представлен хорошо, включая характерный пермский вид — Callipteris conferta-, мы имеем много отпечатков листьев,'без сомнения папоротниковидных семенных, похожих'по общему виду на Callipteris, которые Уайт относит к новому роду Supaia (от древнего индейского имени), включая в этот термин целую растительную группу. Сюда относятся вайи, вильчато ветвящиеся на две равные ветки, со сравнительно толстыми листочками, похожие по нервации на Alethopteris или Neuropteris и Callipteris-, помещены также вайи, относимый обычно к роду Thinnfeldia, а некоторыми авторами к Dicro'idium, затем вайи, описываемые под именем Danaeopsis Hughesii из Индии и других частей Гондваны. Вайи, по внешности сходные с Supaia, 222 " . '
представлены видами Callipteris, Callipteridium и Glenopteris\ послед-gee имя относится к остаткам листьев из Канзаса (пермь). Здесь не место обсуждать вопрос о номенклатуре, возникшей в связи с уста-повлением нового рода Supaia-, во всяком случае существует большое сходство между вайями из верхнего карбона до триаса, рэта и даже юры; очень может быть, что все вайи родов Thinnfeldia, Glenopteris, (jallipteris,, Dichopteris и других на самом деле относятся к птеридо-спермам. Вид Danaeopsis Hughesii, характерный крупными вайями, с широкими линейными листочкамд, указываемый из верхне-пермских кузнецких флор, из верхне-пермских или триасовых отложений Индии и Австралии и из рэтских отложений Дргентйны, представлен в пермских флорах Китая подобным же типом, отнесенным после долгого колебания (Галле, 1927; Ябе и Оиши, 1928) к роду Protoblechnum; это имя говорит о внешнем сходстве с современным папоротником В lechnum, хотя о родстве конечно не может быть речи. Уайт склонен включить в род Supaia и Danaeopsis Hughesii, а китайский Protoble-chnum в Glenopteris. '
Флора сланцев Гермит дает нам очень важные выводы: она включает многие растения, не указывавшиеся ранее для типичных раннепермских флор, многие из которых идентичны и родственны верхнепермской флоре Кузнецкого бассейна Ангарской провинции, а также виды, характерные для Гондваны, и имеет лишь немногие формы, типичные для нижне-пермской флоры других частей Северной Америки и Европы. Рассмотрим сначала последнюю группу. Sphenophyllum, Taeniopteris, Callipteris, Walchia и некоторые другие виды несут с собой традиции северной перми. Виды Sphenophyllum из сланцев Гермит' близки виду с Урала. Уайт считает Sphenophyllum водяным растением, но анатомическое строение всех остатков этого рода не подтверждает этого взгляда; во всяком случае виды, описанные недавно из Китая, имеют стебель с шипами, что дает возможность считать его вьющимся растением. Флора Гермит помогает нам увязать поздне-палеозойскую флору с ранней фазой мезозоя. Ввиду обилия Thinnfeldia (Supaia), листья которой так схожи с характерными формами из Индии и Южного* полушария, и находки Ullmannia, Volteia и других хвойных сомнительного систематического положения, мы можем связать эту флору как с триасовой и поздне-пермскими флорами, так и с растительностью-Гондваны. - . I
Следует отметить, что, как и в других пермских местонахождениях далеко лежащих друг от друга различных частей земного шара-, ми видим и в Аризоне указания на засушливые или полупустынные климатические условия. Громадные пространства соленосных отложений мощностью в сотни и тысячи метров, которые отделили область. °°льшого каньона от великих североамериканских равнин и которые лишь немногим моложе сланцев Гермит, указывают на поразительный пример изменения климата, чтб по всей вероятности являлось лавным фактором, вызвавшим изменение верхне-палеозойской рас-ительности в совершенно иную, которой открывается новая мезо-3°иская эра.
Сравнительный анализ пермо-карбоновых флор всего света открывает нам в первый раз в геологической истории хорошо выраженную дифференциацию растительных сообществ; мы имеем цо крайней мере три ботанических провинции. Конечно мы может-быть и преувеличиваем однообразие растительности прошлых веков, сравнивая списки ископаемых форм, известных нам в виде разорванных документов из горных пород часто отдаленных областей, с горазо более обильным и богатым материалом, имеющимся в нашем распоряжении; по растительности настоящего времени. Еще больше должны нас поражать находки одних и тех же-родов (т. е. то, что мы считаем за тожественные роды) из таких далеких географических местонахождений, если мы представим себе, как собственно мало мы знаем признаки этих ископаемых форм, их характерные черты, имеющие существенное видовое значение. В первую половину карбона, так же как и в начале последней фазы девона, не было хорошо выраженных ботанических провинций. Такой вывод по крайней мере мы можем сделать на основании тех неполных данных, которые дают ископаемые остатки растений. Некоторые роды нижнего карбона процветали в областях, удаленных друг от друга, как например северо-восток Гренландии, Шпицберген, Сибирь и Австралия. Если бы мы имели больше материала, без сомнения можно было бы доказать определенно, что некоторые ранне-карбоновые роды и виды были космополитами, а другие имели гораздо менее широкое распространение (Готап, 1915). Когда мы сравниваем современные флоры различных удаленных областей, то мы часто забываем, что некоторые виды встречаются почти везде. Но даже принимая во внимание тот факт, что наши остатки часто очень плохи п не дают полной уверенности в тожественности вида, мы всё-таки ‘должны признать, что растительность земного шара нижнего карбона была поразительно однообразна по составу сравнительно с верхними карбоновыми флорами и тем более (^современными.
Переходя к верхнему карбону и включая сюда растения нижней перми, мы находим небольшое количество видов, общих для Эрии, Китая и Гондваны; но их мало, и они' более ограничены в своем географическом распространении на континенте Гондваны, чем Glos-sopteris и его родичи. Во всяком случае, не говоря о разнице родовых представителей, северная растительность была роскошна и разнообразна, а глоссоптериевая флора однообразна и сравнительно бедна •формами. Флора Апгариды отличалась от флоры Гондваны главным образом родами и видамй:
Находки Glossop teris в верхне-пермских отложениях СССР (Ама--лицкий, Amalitzky, 1901) близ устья р. Двины указывают на миграцию к северу этого рода, заселявшего громадные пространства в Гонд-яане от Антарктики до северо-западной Индии и тропической Африки. Видимо существовал какой-то мост, а может-быть и цепь островов через море Тетис. То обстоятельство, что эта глоссоптериевая флора не существовала в Китае, можно объяснить или какими-то Фй' зическими барьерами, или неблагоприятными для нее климатическими условиями.
Расцвет Glossopteris tai наблюдаем ранее конца карбона; он PaCJ яространился до севера самой восточной Европы и других частей £24 '
Днгариды еще до конца мезозоя. Зейэ (1903) указывает его вместе с рэтскими формами из Тонкина; недавно Гаррис описал из рэта Гренландии отпечатки листьев, которые он сравнивает с полным основанием с Glossopteris. Гренландские отпечатки достигали большой величины и представляют собой тип, описываемый из рэтских отло-нсений Южной Швеции под именем Anthrophyopsis-, каково бы ни было нх систематическое положение, гренландские и шведские листья видимо не отличаются существенно-от Glossopteris.
Другим палеозойским родом, вполне освоившимся в Европе в первой половине мезозоя, была Schieoneura.
Возможно, что новые находки в Антарктике дадут нам более убедительные доказательства, чем те, какие мы имеем в настоящее время, о происхождении некоторых членов глоссоптериевой флоры на крайнем юге, откуда они постепенно распространялись до северной окраины Гондваны, перейдя через море Тетис, как пришельцы в северные страны.
КЛИМАТ
О климате каменноугольного периода было написано много (Кен-пен и Вегенер, 1924; Врокман-Иерош, Brockmann-Jerosch, 1914). Одни авторы описывают леса, окутанные вечными туманами, атмосферу, насыщенную углекислым газом, и удушающую жару. Другие доказывают, что образование торфа, который в некотором отношении мы можем считать современным аналогом угля, характерно в настоящее время для умеренных стран, хотя он известен и в тропиках. Точно учесть температуру северных лесов фактически невозможно. Доводы в пользу тропического или субтропического климата основаны на очень шатких основаниях. Приведем некоторые из них: находки в каменноугольных флорах папоротников, принадлежащих к семейству Marattiaceae, которое теперь встречается только в тропиках; факт, что у Sigillaria и других деревьев того времени наблюдается каулифлория, т. е. возникновение шишек на более старых участках ствола, а не на тонких веточках, — характерный признак некоторых современных тропических родов; то же значение имеет предполагаемый быстрый рост ствола Cordaites, судя по распадению сердцевины на отдельные горизонтальные параллельные пластины — диафрагмы, чтб мы можем наблюдать и в настоящее время у Грецкого ореха (Juglans), если расщепить одну из его веточек.
Случаи находок ваий, схожих с вайями современных цикадовых, также приводятся как факты, позволяющие сравнивать современные тропические флоры с поздне-палеозойскими флорами Северного полушария. Но современные тропические цикадовые так далеки и геологически и ботанически от палеозойских форм этого класса, что они с°вершепно не могут служить мерилом для сравнения климатических Условий карбона и нашего времени. Отсутствие годичных колец во коричной древесине древесных пород каменноугольного периода является самым убедительным доводом в пользу климата того времени ез Резко выраженных сезонбв. На рис. 75 изображен поперечный раз-Рез древесины малайского Agathis. Он является хорошим примером з временного представителя тропических хвойных, у которого нет четной ритмической разницы в диаметре древесинных элементов;
1® а. ч. съюорд. 225
древесина эта сравнительно однородна, если мы сопоставим ее с древесиной хвойных умеренных' стран. Сравним две древесины, изображенные на рис. 75 — Agathis alba, с рис. 73 — Dadoxylon indicum. Последний рисунок дает нам древесину вымершего рода; хотя эти фотографии не одного масштаба, но разница ясно видна: на рис. 73 -мы видим резко выраженные годичные кольца, как у современных пород, на рис. 75 этой разницы нет. Между годичными кольцами и климатом несомненно существует тесная связь, и такое отсутствие раз-
Рис. 75. Разрез ствола Agathis alba, показывающий отсутствие или слабое развитие годичных колец. Около x/s нат. вел. Фотография Ф. В. Фокс-ворси, Лесной департамент, Куала Лумпур, Малайские Федеральные Штаты.
ницы весенней и осенней древесины очень показательно. С другой стороны у современных деревьев эта разница колеблется в больших пределах, так что очевидно кроме этого фактора есть и другие, влияющие на это явление. Может-быть различные растения разно реагируют на окружающие условия; во всяком случае мы должны помнить, что каменноугольные растительные формы по большей части очень далеки от современных (Антевс, Antevs, 1917). Всякие заключения, основанные на предполагаемом родстве вымерших и современных растений, очень сомнительны, особенно когда сравнивают такие роды, как Lepidodendron и Calamites, с современными хвощами и плаунами, ил® палеозойские и современные папоротники. Роскошная растительность
и своеобразные формы растений, высота некоторых из них, — всё это совсем не требует климатических условий тропиков. С другой стороны, хотя торфяники откладываются и в тропиках,—мы знаем их да Суматре (Потонье, 1909), Цейлоне, в тропической Африке и в долине р. Амазонки,—нам легче представить себе обширные скопления остатков растений на дне озер (Гриффитс, Griffith, 1927; Дахновский, Dachnowski, 1911), или на болотистых пространствах, скорее в умеренной зоне, чем в тропиках. Но отсутствие годичных колец указывает на равномерность климата, чего мы не имеем теперь в умеренных странах.
По аналогии с современными растениями можно было бы предположить, что защита устьиц — погружение их в ткань листа на его нижней поверхности—у Lepidodendron указывает на ксерофитныё условия местообитания; у современных растений положение и количество устьиц являются как бы указанием на анатомическое строение всего растения и на его местообитание. Но одинаковые характерные черты мы часто встречаем при различных фйзических условиях; например растения, живущие в физически сухих местах и растущие на морском побережьи, оказываются обладающими в равной мере приспособлениями для защиты от излишнего испарения. Очень вероятно, что большая часть каменноугольных и древесных форм произрастала в солоноватых водах или илистых бассейнах, и поэтому растения принуждены были развить эти характерные приспособления — защиту устьиц, чтб на самом деле обусловливалось не сухостью почвы, а не совсем понятным нам приспособлением к особым окружающим условиям. Мы не можем вычислить процентное содержание углекислого газа в атмосфере этого периода, отдаленного от нас многими миллионами лет; может-быть оно действительно было выше современного, но утверждать это мы не можем. Экология, изучающая приспособление растений к окружающим условиям, чересчур еще молода; разнообразие форм листьев и всего габитуса растений, живущих в природе рядом, в одной ассоциации, поднимает целый ряд вопросов об отношении всего сообщества к различным факторам среды. Эти проблемы могут быть разрешены лишь интенсивным изучением, и хотя мы подвинулись уже далеко вперед в экспериментальном изучении растений, мы не можем дать ответа на все те вопросы, которые возникают перед нами при попытке обосновать отношение, существующее между причиной и следствием.
Крупные воздушные ходы в корнях каламитов приводятся также как одно из многих доказательств в пользу воззрения, что каменноугольные растения росли или в воде или на сыром болотистом грунте.
Другой стороны возможно, что некоторые древесные формы предпочитали более сухие повышенные участки. Возможно, что были и смешанные леса, занимавшие обширные пониженные пространства, оыли участки болотистые, занимаемые лишь определенными немногими видами. Выли другие виды, которые росли на склонах холмов, пускающихся к понижениям, занятым мелкими бассейнами или или-тыми лагунами. Широкое географическое распространение многих аменноугольных растений (так же как и в случае других эпох с дру-ми растительными формами) говорит нам о богатых возможностях и особностях их к широкой колонизации. Уайт (1899 в своем описа-15* 227
нии каменноугольной флоры). Миссури идет настолько далеко, что утверждает, что условия, благоприятствующие распространению растений и следовательно расселению последовательных флор Северного полушария в продолжение первой половины карбона, никогда не были достигнуты впоследствии. Как увидим ниже, широкое географическое распространение некоторых юрских растительных форм тре-
бует еще другого, не менее существенного условия, именно приспособ-
А
Рис. 76. Семена каменноугольных
А — Samaropsis Pinqombei, 13/4 дат. вел., по Уолкому; В — Samaropsis bicaudata, слегка увеличена, по Кид-стону; С — Aetheotesta elliptica в продольном разрезе, рс — пыльцевая камера, s — полости в мясистой оболочке, v — проводящие пучки, слегка увеличено, по Рено; D — Diplopterotesta spetsbergensis, X 2, по Натгорсту; Е, Е' — стерильные и плодущие сегменты Dicksvnites Pluckenetii, Е—нат. вел., Е’>—хЗ, по Кидстону и Зеце; F—Thysanotesta sagittula, слегка увеличено, по Натгорсту.
ляемости их к различным климатическим условиям и наличия семян, способных для такого широкого распространения. Немногие примеры, В избранные из громадного количества семян каменноугольных растений, изображены на рис. 76.
Ширококрылый 8а-maropsis (А) из угленосных отложений Нью-кэсля в Новом Южном Уэлсе напоминает нам е1 семена Bignonia или Welwitschia и великолепно приспособлен к ветровому распространению подобно нашему клену. Samaropsis bicaudata (В) из нижне-каменноугольных слоев Шотландии— растений. одно из многих пале-
озойских семян, симулирующих семепа таких современных растений, как наш вяз (ТЛтиз): У него увеличена подвижность, и этим достигается возможность более да-
лекого полета. Укажем еще на Diplopterotesta (В); этот нижнекаменноугольный род может служить примером хорошо защищенного семени, способного противостоять действию морской воды, Возможно, что они распространились с помощью животных. Aetheotesta elliptic (С) — семя из нижне-пермских отложений Франции, с пыльцевой камерой, как у цикадовых, и толстой рыхлой оболочкой наверху-которая пронизана воздушными ходами, наводит на мысль о его дале ких путешествиях с морскими течениями. Семена поздне-каменноугольных птеридоспермов (Е, Е'), сидящие на очень мелких листочках,
наоборот легко разносятся ветром, тогда как нижне-карбоновое семя Thysano&sta (F) очень напоминает семя аистника (Erodium); его длинный клювик покрыт волосками; по всей вероятности они разносились животными задолго до появления млекопитающих (Съюорд, 1919).
Тогда уже были насекомые с крыльями в размахе более 60 см и гигантские тараканы, которые могли играть такую же роль распространителей; по словам. Гексли, «тупой, похожий на саламандру лабиринтодонт важно выступал в каменноугольных лесах, напоминая Фальстафа в старости, с большим брюхом и маленькими ножками».
Климат Гондваны
Мы имеем некоторые геологические данные для суждения о климатических условиях Гондваны. Большинство ископаемых растений древнего южного континента найдено в пластах, лежащих на мощных ледниковых наносах; но лишь немногие ископаемые виды были обнаружены в условиях однойременного существования и ледников и глос-соптериевой флоры. Климат Гондваны пермского периода был несомненно довольно холоден и гораздо мецее благоприятен для растительности, чем в Северном полушарии. Как, параллель для существования некоторых наиболее устойчивых членов флоры Гондваны даже во время максимального развития ее ледников можно было бы указать на 400 видов сосудистых растений, прозябающих в настоящее время в Гренландии. По мере смягчения климатических условий мы можем представить себе другую растительность, например произрастающую вблизи и даже на моренах ледников Аляски, или ландшафт окраины ледников южного острова Новой Зеландии, где древовидные папоротники бросают тень на лед, лежащий под ними (см. рис. А и рис. 138).
Контраст между нижне-каменноугольной растительностью Австралии и Южной Америки и последующей за ней пермокарбоновой можно объяснить без сомнения геологической революцией, следы которой мы находим в породах Нового Южного Уэлса. Древние роды, как Rhacopteris, Gardiopteris и другие, закончили свое существование на Южном континенте: появился новый тип растительности, и его эволюция соответствовала и происходила под влиянием изменившихся физических условий.
ГЕОЛОГИЧЕСКОЕ РАСПРОСТРАНЕНИЕ КАМЕННОУГОЛЬНЫХ И ПЕРМСКИХ РАСТЕНИЙ
После того как мы дали общий очерк растительности, рассмотрим распространение как во времени, так и в пространстве, верхне- и нижне-каменноугольных флор и некоторых характерных для них Родов. Наша задача—проследить последовательное развитие флор Северного полушария как перед, так и после того этапа, который отмечает кульминационную фазу палеозойского растительного мира. Чтобы сделать это, необходимо дополнить краткие сведения о геологическом подразделении системы, необходимые для более полного представления флор. Общая корреляция каменноугольных отложений слишком сложна и противоречива, чтобы можно было обсуждать ее 3Десь. Полное согласие геологов и палеоботаников редко достигается,
но некоторые общие положения были установлены на Геерленской конференции в 1927 г. (Йонгманс, 1928). Для подразделения геологических горизонтов были приняты как руководящие формы различные ископаемые растения и остатки пресноводных и морских моллюсков. Эти две группы организмов не всегда говорят нам одно и то же: животные остатки могут указывать иные границы отложений в пачке пластов, чем те, которые указывают растительные организмы; для нашего изложения важны только растения.
Первую часть каменноугольного периода называют данайской эпохой (от Динана в Бельгии). В США морскую фазу всей системы называют миссисипской ввиду того, что породы этой фазы исключительно хорошо развиты в бассейне р. Миссисипи, а верхне-каменноугольные толщи носят название пенсильванских. Много говорилось о точной естественной границе между этими двумя ярусами каменноугольной системы. Кидстон (1923—1925) указывает, что серия грубого песчаника, известного под именем жернового песчаника (Millstone Grit), в своих нижних пластах содержит растения наиболее древнего типа — динанскую флору, в то время как верхние слои связаны ботанически с верхне-карбоновыми типами. Следует заметить, что термин «Millstone Grit» не является общеупотребительным, как не является универсальным и перерыв в последовательности флор, характерных для английских бассейнов. На Геер ленской конференции было предложено название «намюрский отдел» (от Намюра в Бельгии) — термин, который некоторыми авторами ранее приурочивался к серии пластов между динанскими и наиболее продуктивными угленосными пластами верхней части карбона. Верхняя граница намюрского отдела характеризуется присутствием головоногого Gastrioceras sub-crenatum. Это подразделение выпущено из синоптической таблицы (табл. IV) как для ее упрощения, так и потому, что граница намюрского отдела, охарактеризованная Gastrioceras subcrenatum, не всегда точно совпадает с ботаническими перерывами. Самое нижнее подразделение верхнего карбона—вестфальский ярус—включает некоторые пласты, описанные геологами как намюрские. В данном случае термин «вестфальский» прилагается к угленосным слоям, следующим сейчас же за динанскими; еще более высоко лежащие отложения с подчиненными им пластами относятся к стефанскому ярусу. Это наименование получило свое название от отложений, содержащих ископаемые растения, характерные для этого времени, в окрестности С.-Этьен во Франции. Кидстон употребляет термин «вестфальский ярус» в более узком смысле, и так как это приводит к некоторой неясности, то Уоттс (Watts, 1922) предложил термин «Йоркский». В понятие вестфальского яруса в более широком смысле включены отложения, которые в Англии часто называют «нижние и средние‘Goal Measures». Следует отметить, что нижняя часть вестфальского яруса эквивалентна по возрасту и по флоре ланаркским слоям Кидстона, которые он рассматривает как эквивалент нижних Coal Measures и верхней части Millstone Grit. Он предлагает также другое подразделение, основанное жнрастительных остатках, — стаффордскую или переходную свиту, промежуточную между средними и верхними Coal Measures Англии и Шотландии. В конечном счете стефанский ярус включает часть рэдстокского (от Рэдстокского уголь-230
Вого бассейна юго-западной Англии) яруса Кидстона и пачку пластов, дзвестных под именем кильской свиты [от Киля в Стаффордшире].
Таблица IV конечно не является исчерпывающей, но она дает классификацию каменноугольных отложений, основанную первоначально на растительных остатках, а также указывает отношение геологического возраста некоторых из наиболее известных континентальных каменноугольных бассейнов к таковым Англии. 1 * * * * * *
Практически мы не имеем общих видов для динанской и вестфальской флоры; Lepidodendron veltheimianum, встречается как раз на границе между нижним и верхним отделами каменноугольной системы, но собственно говоря это есть растение динанского яруса и одна из ее руководящих ископаемых форм. Ранне-каменноугольная растительность была не'только космополитной (см. табл. V), она также была гораздо беднее видами и родами сравнительно с вестфальской или стефанской флорами. Как раз в вестфальскую эпоху леса были особенно роскошны как по обилию, так и по богатству форм. Превосходство этой флоры количеством видов и богатством их указано в таблице V. В стефанской флоре мы не находим многих древних растений; хотя прибавилось много новых форм, но еще больше их убыло. В первую часть пермского периода этот упадок делается еще более заметным, и мы должны быть готовы к скудным данным, которые дают почти немые толщи последней части перми и первой половины триаса. Это изменение роскошных лесов карбона в обедненную флору, встречающуюся лишь оазисами в триасовых пустынях, ярко иллюстрирует разрушительные последствия геологической революции, которая достигла своего максимума в конце карбона. Мы объясняем это — по-видимому неожиданное и быстрое — обеднение растительности, указываемое скудостью ископаемых, изменением физических условий, которое и. трансформировало весь растительный мир. В конечном итоге это заключение должно быть правильным, но, с другой стороны, может быть всё объясняется просто недостатком наших находок. Утверждать, что растительность того времени была исключительно бедна или не представлена местами совсем, так как мы не находим в этих отложениях растений, нельзя; может быть и другое объяснение: мы не имеем ископаемых остатков, так как условия для сохранения их были чересчур неблагоприятны. Наиболее богатые флоры получены из слоев, отлагаемых в речных дельтах или эстуариях; важно помнить, пто во многих случаях само отложение происходило в местах, удаленных от одетых лесами берегов и склонов, которые главным образом я давали материал для обильного количества ископаемых остатков.
Далее мы можем констатировать другое: хотя вестфальская растительность и может быть рассматриваема как определенная фаза в эволюции растительного мира, нельзя предполагать, что в эту фазу
1 Для дальнейших сведений о классификации и корреляции имеющихся
отложений см. статьи Бертрана, Готана, Йонгманса, Залесского, Трюмена (True-
“Эч) в трудах Congres de Stratigraphie Carbonifere, состоявшегося в июне 1927 г.
?оо Рлине1 опубликованных в Льеже В 1928 г.; также Кидстон (1894, 1901, 1902,
|У23—1925); Потонье (1896), Уотта (1922); Готан (1923); Ренье (Renier, 1926);
л°Дгманс (1928—19288); Кендэлл у Ивэнса и Стеблфильда (Evans and Stubble-
eld, 1929), Залесского (1929).
esg
Таблица IV
Синоптическая таблица каменноугольных и пермских отложений
Системы и отделы Великобритания Франция СССР (Европейская часть) Голландия, Бельгия Центральная Европа Северная Америка Азия Остальные страны
Пермская < система Доломиты Цехштейн Сланцы Гермит; Аризона Кузнецкий и Тунгусский бассейны
Мергелистые сланцы Слои Лодев с флорой - Медистые сланцы Флоры внутри континента
Нижняя пермь Слои Отэи, Брив, Бланзи и т. д. Красный лежень Красный лежень Свита Дэнкард: Виргиния и т. д. Вашингтон. Новый Брауншвейг и Новая Скотин Кузнецкий бассейн, Шаньси, Корея, Суматра
Стефанский отдел Вестфальский отдел Рэдстокская свита и кильская свита Стаффордширский отдел (переходные свиты) Средний и нижний Coal Measures С.-Этьен Коммантри Валансьенский бассейн Донецкий бассейн PGi Донецкий бассейн (кра-снокутская, хрустальско-ровенецкая, кальмиус-ская свиты) Верхний вестфальский ярус Отвейлерский отдел (Саарский бассейн) Вестфальские бассейнвд: Аахенский, Рурский; Шац-ларская свита (Силезия) § g о й я к s| РЗ Л Я § и аэ R Верхние пласты Род-Айлэнда и Новая Скотин. Аллеганская толща. Иллинойс, Индиана, Верхние Coal Measures Нового Брауншвейга и Новой Скотии; нижние пласты Род-Айлэнда и Миссури Поттсвилль Слои с флорой Китая и Кореи (частично) Гераклея (Малая Азия) Италия; Чехия Польша, Северная Африка
— Millstone Grit Бешевская свита: Донецкий бассейн Намюрский ярус Слои Острава-Вальденбург
Нижне- I каменноуголь-1 ные отложе-\ НИЯ I Millstone Grit Каменноугольный известняк Известкови-’ стый песчаник Шотландии Вогезы 6} Динанский ярус Кульм: Заальфельд Тюрингия Миссисипский отдел Урал, Сибирь, Казахстан; Гераклея; Спити (Индия) 1 Шпицберген; I Гренландия. 1 Польша, Бол-1 гария, Пире-[ ней, Север-I ная Африка, 1 Аргентина, 1 Австралия
и в другие эпохи геологических эр не было колебаний в пропорциональности представительства отдельных классов или в составе единиц, растительных группировок. Тщательный анализ вестфальских пластов показывает смещение баланса от одной группы к другой и частые изменения в природе лесов, связанные с изменениями обстановки. Мы не имеем устойчивости ни в земной коре, ни в растительных группировках на ее поверхности. Для нашего зрения современный как неорганический, так и органический мир представляются до известной степени устойчивыми, находящимися в статическом состоянии. И только-
рассматривая их в перспективе и относительно игнорируя промежутки времени, мы улавливаем их истинные отношения. [
Д. Дэвис (1921, 1929) произвел тщательное и давшее блестящие результаты изучение пород, сопровождающих угленосные пласты бассейна Южного Уэлса. Он собрал почти 400 000 образцов ископаемых растений из пластов вестфальского возраста (употребляю этот, термин в самом широком смысле), ассоциированных с 29 различцЫми угольными пластами на пространстве Около 80 км и на глубину около 700 м.
Наиболее интересные заключения можно суммировать :таким образов: некоторые растения доминировали в определенных горизонтах, и некоторые роды каждого класса занимали господствующее положение. Автор указывает, что, когда род делался обычным для данной флоры, то число видов обычно уменьшалось; как предполагает Дэвис, может-быть это указывает на уменьшение способности развития под влиянием неблагоприятных, нестимулирующих физических условий. Рис. 77 представляет часть большой диаграммы, которую дает Дэвис, и этот рисунок иллюстрирует шириной черных столбиков изменяющиеся соотношения некоторых растительных групп. Когда например
доминировало количество плауновых, количество папоротников и птеридоспермов уменьшалось, и, обратно, количество плауновых оказы-
вается в меньшем числе, когда папоротники и,птеридоспермы находятся в расцвете. Каламиты, представленные стволами и листьями, и корда-иты в более постоянной пропорции как будто бы были менее чувствительны к изменяющимся условиям, чем другие группы. Такое изменение равновесия между группами, классами и родами объясняется может-быть изменением относительной высоты страны над поверх-
ностью моря: почва лесов не всегда представляла собой болота и торфяники, время от времени страна поднималась, и наступали более сухие условия. Дэвис рассматривает увеличение числа лепидодендронов, сигиллярий и близких к ним родов как доказательство более сырых условий местообитания, тогда как преобладание папоротников и птеридоспермов, как он думает, указывает на более высокое положение и сухие почвы. Правильны или нет эти выводы — во всяком случае несомненно, что в продолжение вестфальского века физические Условия были неоднородны: страна то поднималась, то опускалась, и поднятия эти, судя по смятым и сжатым породам, были видимо быстрыми. Леса, тысячелетия произраставшие на низких и болотистых почвах речной дельты, были уничтожены наступанием моря, о чем ппидетельствуют слои грязи и ила вперемежку с прослойками углис-т°го материала. (Чередование периодов без нарушений, спокойных, °гда участки покрывались прибрежной растительностью, следовала
за периодическими наступлениями моря; суша и вода чередовались’ поднятие суши не было всегда одинаковым, и условия не были всегда одинаково подходящими для одной и той же группы растений.
Чтобы лучше оценить значение этих исследований Дэвиса об ассоциациях вестфальских лесов и факторов, сопровождающих их рост
Рис. 77. Диаграмма, показывающая пропорциональное значение отдельных групп растений в различные фазы каменноугольного периода. По М. Дэвису.
необходимо проштудировать оригинальные работы и изучить статистические таблицы этого автора. Только тщательными критическими исследованиями в поле, как это сделал Дэвис, можно надеяться получить данные, которые дали бы возможность восстановить по ископаемым растительным остаткам в сохранивших их породах разнообразные ландшафты, которые создавали подходящие условия для этих растительных сообществ. Верхне-каменноугольная растительность больше отличалась от динанской флоры, чем, динанская от флоры верхнего девона. С другой стороны различие между- вестфальской
# стефанской флорами не больше, чем мы могли ожидать, наблюдая развитие растительного мира в продолжение длинного ряда лет, когда физические условия постоянно менялись в сравнительно небольших пределах.
Другой вопрос — это возможность использовать ископаемые растения как руководящие формы для различных геологических горизонтов карбона; это вопрос особой важности в приложении палеоботаники при разработке каменного угля и других ископаемых. Литература по стратиграфии угленосного карбона разбросана и обширна, а списки растений, даваемые различными авторами, представляют много расхождений. Вид мог удерживаться в одном районе дольше, чем в другом; некоторые роды и группы родов на практике дают более ценные сведения, чем другие. Существуют растения, называемые французскими авторами «блуждающими видами» (Бертран П., 1928), которые встречаются во всей толще в тысячи метров. Эти растения и были очевидно способны. удерживаться как консервативные типы на протяжении долгих периодов; они конечно имеют небольшую ценность как руководящие формы для подразделения серии пластов на более мелкие подразделения. Птеридоспермы и некоторые вайи, относимые обычно к папоротникам, дают нам лучшие указания. Как и в современных лесах, мы имеем региональные особенности в лесах каменноугольного периода; например, вайи, известные под именем Lonchopteris (Готан, 1907, 1925) (см. рис. 63), являются вообще характерными для определенного горизонта вестфальского яруса в Европе, но этот род до сих пор не найден в некоторых бассейнах Европы и неизвестен до сих пор в Сев. Америке и в СССР.
Таблица V должна служить двум целям: слева показано распространение во времени от девонского периода до конца палеозойской эры некоторых родов и видов, отобранных из более длинных доступных списков: максимальное развитие, измеряемое относительной частотой нахождения экземпляров, указано в некоторых случаях маленьким круйском или горизонтальной линией, обозначающей распространение формы вообще. Род или вид, хотя бывает обычно свойствен более чем одной стадии или свите, чаще является наиболее обильным в одном геологическом горизонте, для которого он и считается руководящей окаменелостью. Справа указывается распространение в пространстве рода или группы видов. Некоторые замечания Даются по оригинальным источникам в последней колонке.
Разберем сначала распространение растений по времени. Таблица сама по себе достаточно ясна, по может-быть полезно будет обратить внимание на некоторые факты вертикального распространения растений в продолжение каменноугольного периода. Есть некоторые роды, которые считаются обычно характерными для динанской флоры, хотя виды некоторых из них указываются и из более высоких горизонтов, Как например Asterocalamites, Adiantites, Rhodea (см. рис. 63, К), Rhacopteris и Cardiopteris. Среди папоротников есть небольшое количество родов, не выходящих за пределы динанской флоры; но так Как их нельзя определить, не имея окаменелого материала, а встречается он только в немногих исключительных нахождениях, то °аи и являются второстепенными по своему значению как руководя-
Девон
~"( 1 1 о Нйжне-каменно-угольная
? ? LL ( 5 о i Вестфальский
kJ а 1 | с 5 Стефанский
11 о 1 в Нижняя Пермская
Верхняя
Триасовая
4
х X X X • X • • X X X X • X X XX Северная Америка
•ххх ... . X Арктика
X X X х ... . х х\ X X X X XX Европа
X--- • • X -X Северная Африка )
X • X X -X- • • X • X • X X XX Малая Азия, РСФСР
• • • X • X • • • Кузнецкий бассейн
• . - х • X • X X X X X • • X X- Китай и Корея
• • • X X- Малайская область
X . • X «XX • • X XX Юж. Америка; Юж. Африка, Австралия
•••х -XX Индия
Лундквист S. sino-corei 11 So*£> a> й о 1 3 со Кидстон и Ябе и Энд< из Японии Йонгманс (1 Г о •d so
s? sg 4 ct> ^2 to1* e о « со “ -4 05 5и1* со >-*• м! *S
рмы н • е И Sg.S о § » со
CD О 1 ь а о Ш М» амечаз
Si? в € О ЬЭ 85 ёо л? §
• о н
Таблица V
£>. TTionii...............
S. speciosum...............
Cheiroatrobus..............
LYCOPODIALES
Lepidodendron..............
L. veltheimianum...........
L. spetsbergense.........>
L. rimosum.................
L. aculeatum ...........
L. Gaudryi...............
L. oculus jelis............
Lepidophjoios laricinus ......
Sigillaria.................
S. youngiana...............
S. mammilaris ..........
S. tesseldta...............
S. Brardii ............
S tigmaria .............
Archaeosigillaria..........
Bothrodendron minutifolium . . .
Asolanus .............
Lepidospermeae . . . >.....
Lepidocarpon...............
Miadesmia..................
Lycopodites ............
Selaginellites.............
X X X 1 х\ X \ . \ Галле (192.7), Vosttoh. (Д92№)
X X X
X • Скотт (1897)
X X X X X X X X
X X X X X X X X
X X X X Уолком (1928); ср. L, Osbomii из Нового Южного Уэлса
X X X
X X X
X X
X • X Галле (1927)
• X X X Ср. L. scoticum, Кидстон (1893), Лундквист (1919)
X X Xх X • X
X X • Кидстон (1894); ср. L. spetsbergense
X X
X X X
X X X X > X Съюорд (18972), Лундквист (1919)
X X X X X X X X Уолком (19288)
X X X X X X X X Ср. Protolepidodendron (табл. III), Крассер (Krasser) (1900)
X X •-
X X X X Гирмер (1927)
X X
• X * Скотт Ц901)
X • •
X
• X • Зейз (1906); Галле (1907)
ж
§
ч
p
о to to to to Q
СП S' о § •S' o' § Cb S о о 5 о 1 Q £
•§ СО съ 3- chioxyl g to' •§ I- lepsidr о •e % •s £ И да
§ •§ Cfi Й Ф
S'
Девон
ф 1 1 1 Нижне-каменно-угольная
|С 1 Вестфальский
Стефанский
Л ? 1 1 Нижняя Пермская
п Верхняя
Триасовая
I г
• -XX X • •• Северная Америка
• -X • • • • Арктика
XXX X • XX X x X X x x x • Европа
• • • • • • • • Северная Африка
• X • • • • • Малая Азия, РСФСР
• • • • X • • Кузнецкий бассейн
• • X • • • • • Китай и Корея
Малайская область
••х х • •• х Юж. Америка, Юж. Африка, Австралия
• • • • • • ? Индия
Сахни (1928); автор полагает, что австралийские и европейские виды не идентичны в родовом отношении Голден Г, (1930) Бертран П. (1911) Кидстон и Гвинн-Воган (1908), об осмундовых см. Залесский (1924) Зейэ (1890); об южно-американских папоротниках см. Зольмс-Лаубах (1913) Кидстон (19232), Уолтон (1927) Кидстон (192AZ. Литература и замечания
Продолжение
Pecopteris........................
P, Miltonii (Asterotheca) . . . .
P. (Asterotheca) arborescens . . .
P. (Ptychocarpus) unita...........
P. (Dicksonites) Pluckenetii. . .
P. anthriscifolia.................
Cladophlebis (вайи папоротников)
Alethopteris......................
A. lonchitica.....................
A, Serlii.........................
A. Grandinii......................
Lonchopteris......................
Callip teris......................
239
Callipteridium..................
Odon top teris..................
Neuropteris.....................
N. antecedens...................
N. heterophylla.................
N. Scheuchzeri..................
Neuropteridium .................
Gondwanidium....................
Linop teris.....................
Adiantites (мезозойские и более поздние виды папоротников) . . Sphenopteris (мезозойские и более поздние виды папоротников)
Фонтэн (1ВВЗ') относительно триасовой листвы того же вида
Галле (1927) описывает очень близкую форму Р. Wongii с семенами
Уолтон (19292); указана для Туркестана Залесским (1928)
Любьер (1929), Кидстон (1924)
Залесский (1927), Галле (1927)
Обычный мезозойский тип листвы
Ср. Emplectop teris, Галле (1927); о триасовых вайях того же облика см. Фонтэн (1883)
Характерный пермский тип О. соп-ferta широко, хотя и не везде^ распространен в Европе; см. Уайт (1929)
Хорошие иллюстрации см. Зейэ (19008) и копии у Съюорда (1910)
Штур (Stur) (1875 — 1877); Уолтон 19285)
Галле (1927); о триасовых формах см.
Бланкенгорн (Blanckenhom) (1886)
Готан (1927)
Зейэ (1906), Дикс (1928)
Кидстон (1923)
240
Названия растений
3. (Telangium) affinis . .’....
Diplopteridium(S. teiliand). . . . Sphenopteris obtusiloba........
Mariopteris nervosa, M. muricata Sphenopteridium •..............
Rhodea.................... ,
Cardiopteris...................
Gigantopteris '................
Taeniopteris jejunata....... T. multinervis .......... Thinnfeldia (Supaia) группа . .
Gangamopteris .................
Glossopteris .............. . .
Pursongia ............
Chirop teris...................
II. Стволы, птеридоспермы и роды неопределенного положения
Ly ginop teris.................
Heterangium...................
Rhetinangium..................
M.eQa.'lox'u'lort ...........
ИродолйюёШс
Северная Америка 1 Арктика | Европа I Северная Африка | Малая Азия, РСФСР! Кузнецкий бассейн | Китай и Корея . 1 Малайская область I Юж. Америка. Юж. I Африка, Австралия I Индия I Литература и замечания
X X • • Кидстон (1924), Залесский (1909); S. bifida
X • Уолтон (1927, 19293)
X X X
X X • X
X X X X
X • X •
X X X X
X • • X X Галле (1929), Постумус (1929)
X X X X X
X X • • X X X X Уайт (1929); Селлардс (Sellards) (1900^ описал из этой группы род С1впо~ рteris
• X • •X X
• • - X X X Сахни (1923) описывает структуру эпидермиса < Залесский (1929)
• • • • • • X • X • Галле (1927); экземпляры из Гондваны относятся к нижнему мезозою; Дютойт (19272)
• X X •
X _ • * Скотт (1917), Кубарт (1914)
X Гордон (1912)
1 х ' 1 2/ • 1 . 1 . 1 Съюорд (1899)
<
16 А. Ч. Съюорд.
..............
Stenomyelon...............
Protopitys................
Gladoxylon ............
Medullosa..................
CYCADOPHYTA Dioonites.....................
Pterophyllum...............
Sphenozamites..............
GINKGOALES Baiera........................
Saportaea .............
CORDAITALES Cordaites.....................
Pitys; Archaeopitys........
Coenoxylon.................
Dolerophyllum..............
CONIFERALES Araucarites............... .
Walchia . . . .'...........
Ernes tia..................
Voltzia....................
Pityanthus.................
Pityospermum...............
Dicranophyllum.............
Ullmannia ................
Gomphostrobus..............
INCERTAE SEDIS Psygmophyllum.................
Plagiozamites ...........
Tingia • .............
Pelourdea..................
to
XXX
Кидстон и Гвинн-Вотан (Д912?1 Зольмс-Лаубах (1893)
Черешок Medullosa был ошибочно описан Ноэ (1923) как палеозойское односеменодольное; съюорд (192*2)
Галле (1927)
Фритель (Fritel) (1925)
Описание древесины кордаитов (Da-doxylon и др.) см. Галле (1911); Уолком (19283); Съюорд и Уолтон (1923); Голден (1917); Сахнии Сиш (1926)
Скотт и Джеффри (1914); Уолком (19283)
Залесский (1911)
Флорин (1925)
Зейэ (1906)
Уолтон (19282); о сходных хвойных Индии см. Buriadia, Съюорд и Са-хни (1920), Сахни (19282)
Флорин (1927)
Зольмс-Лаубах (1884), Уайт (1 929) . Готан (1928 )
Бэсслер (1916), Галле (1927); Не-мейц (Nemejc) (1934)
Галле (1925, 1927); Конно (Коп'по) (19 28)
Съюорд (1917); Галле (1927); родовое название было первоначально предложено для мезозойских отпечатков, похожих на листья Cordaites
щие окаменелости. Равным образом такие роды, как Cheirostrobus (8 phenophy Hales), Rhetinangium, Stenomyelon, Pitys и другие, установлены по остаткам исключительно хорошей сохранности, по большей части из Южной Шотландии, и являются тоже малоценными как хронологические критерии ввиду редкости или даже отсутствия находок их в большинстве угленосных отложений с растительными остатками.
Calamites, хотя и является главным образом верхне-карбоновым родом, представлен лишь небольшим количеством видов в более древних флорах и в некотором отношении является промежуточным типом между Asteroca,larnites, который имеет тяжи и желобки на отпечатках сердцевинных ядер, идущие из одного междоузлия в следующее, и типичным вестфальским видом Calamites, у которого наблюдается регулярный перерыв тяжа на каждом узле; дипанские виды: Calamites Haueri, С. ramifer и другие соединены Гирмером (1927) в особый рОД Mesocalamites. Sphenophyllum, переходящий из девона, широко распространен был в первую половину карбона, но своего полного развития достигает лишь в последнюю часть каменноугольного периода; он стойко держался и в пермском периоде. Мы уже говорили о широком географическом распространении некоторых видов лепидодендронов в динацскую эпоху; лепидодендрон доминировал в ранних каменноугольных лесах, был более пластичен (в эволюционном смысле) в последней части периода, был редок и повидимому угасал в пермских флорах (Lepidodendron Gaudryi). Указания на нахождение его в триасе маловероятны. Сигиллярии, которые играли выдающуюся роль в динанских флорах, достигли максимума своего развития в вестфальскую эпоху. Следует заметить, что виды с ребристыми стволами, на которых вертикальное прохождение листовых следов вдоль вертикальных пучков более выделяется, чем спиральное расположение листьев (как например у S. elegans, S. scutellata и другие), характерны для вестфальского яруса и сравнительно редки в сте-фанском, тогда как в стефанских и пермских флорах более обильны виды, у которых листовые следы расположены спирально на гладком стебле (напрймер S. Brardii, S. McMurtriei). Род Bothrodendron (например В. minutifolium), Asolanus и другие плауновые с маленькими спирально расположенными листовыми рубцами, которые легко узнаются по скульптуре на поверхности ствола, и Lepidophloios, близкий к роду Lepidodendron, характерны для вестфальских флор.
Как видно из таблицы V, вайи птеридоспермов являются наиболее обильными среди вестфальских и стефанских ископаемых: Alethopteris (как A. Serlii и A. lonchitica) достигли своего наибольшего развития в вестфальском ярусе; Alethopteris Grandinii является одним из немногих стефанских видов. Вайи типа Neuropteris (например N. Scheuch-zeri, N. rarinervis и другие), ассоциирующиеся с. ними семена и спороносные части являются наиболее характерными среди вестфальских ископаемых. Род Mixoneura (Бертран П., 1926) (например М. ovata), отличающийся лишь незначительно от.Neuropteris, также очень важная руководящая форма для большинства слоев вестфальского яруса; вместе с Linopteris (см. рис. 63, М), Sphenopteris obtusiloba, 8. Hoeningha-usii и другими Lonchopteris характерен для определенного горизонта 242
стефанского яруса, имеет более ограниченный географический ареал, чем большинство других семенных папоротников, постоянен в стефанских флорах и, хотя под другим названием, описан Галле как Emple-ctopteris в нижней перми или может-быть в части стефанского яруса Китая. Вайи с листочками, очень напоминающими листочки Lon-chop teris, указываются также из верхне-триасовых отложений. Род Pecopteris представляет тип птеридоспермовых ваий, наиболее распространенных в стефанских флорах. Pecopteris arborescens— один из самых характерных типов стефански-х и нижне-пермских слоев Северной Америки и Европы; недавно был найден также в угольном бассейне Банки в Родезии (Уолтон, 1929). Стефанский ярус хорошо развит в бассейнах центральной Франции, в Саарском бассейне и в некоторых других бассейнах Германии; его верхние пласты без перерыва переходят в нижние отложения пермского периода.
Стефанский век отмечается выступлением на мировую сцену многих новых типов, которые достигли своего наибольшего развития позднее. Вайи Odontopteris и Callipteridium, более обильные в раннепермских флорах, здесь только появляются; листья Cordaites, хотя и обычные в больпшнстве местонахождений, большей частью сильно разнятся от более древних форм. Листья Taeniopteris впервые указываются для стефанских слоев, так же как и перистые вайи Pterophyl-lum, поверхностно похожие на них листья Plagioeamites, хвойного Walchia и некоторые другие роды — пионеры или, точнее, предтечи мезозойской растительности. Calamites cruciatus, Annularia stellata, Asterophyllites equisetiformis — всё это характерные представители группы хвощевых (Equisetales). Наиболее поразительной чертой флоры этого последнего яруса карбона является отсутствие или редкость многих вестфальских растений (Гранд Эри, 1912) и наводнение новыми типами, предназначенными играть более выдающуюся роль в позднейшие периоды. х
Другой пример разницы в составе флор по таблице V — внезапная вспышка эволюционной энергии — нас поражает во флоре вестфальского яруса. Большое количество и разнообразие растительных форм в верхне-карбоновых флорах точно установлено, но этот факт не должей вводить нас в заблуждение; следует признать также высокую специализацию, которой уже достигли многие из растений ДИнана. Такие динанские роды, как Cheirostrobus, Clepsidropsis, Pitys, Calamopitys и многие другие члены этой формы, дают убедительное Доказательство высокой степени организации, которая ясно выступает, если мы сравним их с членамд последующих флор. Несомненно благодаря исключительно благоприятным условиям, царившим в ди-панском ярусе для Северного полушария, палеозойская растительность достигла своего наивысшего развития. Приведем грубое сравнение: американская агава— Agave americana умирает после того, как выкинет свое громадное соцветие; растительный мир палеозоя достиг своего расцвета в вестфальском ярусе, и не будет преувеличением сказать, что после этого наступает вымирание ббльшего числа его самых ярких представителей. С этой точки зрения интересно отметить, что уменьшение разнообразия среди каламитов, относимых к вестфальскому ярусу, ассоциируется с заметным утолщением ство-
лов, как мы видим это у каменных ядер стефанских и средне- и нижнепермских ископаемых. Каменные ядра этого вида описываются Гранд Эри из стефанских отложений С.-Этьена, где они достигают 5 м в длину с небольшим изменением их толщины. Предполагают, что это была фаза так называемого гигантизма, которая обычно предшествует вымиранию.
Мы уже указывали на преемственность от поздне-каменноугольной растительности ранне-пермской. В Англии древне-пермские слон обычно отделены нарушением от поздне-карбоновых, хотя граница в некоторых местах и неясна. Следует во всяком случае указать, что серия пластов стефанского возраста представлена в Великобритании очень скудно. В центральной Франции и многих частях Германии, в Италии и в Северной Америке, также в Гондване каменноугольные и пермские отложения переходят постепенно одни в другие почти незаметно. Термин «отэнский» часто применяется к нижне-пермским отложениям ввиду нахождения слоев с богатой флорой этого возраста вблизи Отэна (Autun) во Франции; слои этого же возраста, но морские по происхождению, называются артинскими по месту их развития (у Артинского завода на Урале). Отэнские или нижне-пермские отложения дали нам гораздо большее количество растений, чем мы имеем из верхне-пермских слоев, которые включают магнезиальные глины (цехштейн) и мергелистые или медистые сланцы. О растительности этого времени мы знаем больше всего по находкам их во Франции и Германии: во Франции из окрестностей Отэна, из бассейнов Вланзи и Брив, в Германии — из Тюрингии, Вадена, Саксонии, особенно из окрестностей Хемница, откуда получена великолепная коллекция стволов и других ископаемых остатков, находящихся в настоящее время в Хемницком музее. В Северной Америке пермские слои хорошо \ развиты в Канзасе, Колорадо, Аризоне, Западной Виргинии и в других штатах, также в Новой Шотландии и Новом Брауншвейге. Показательно, -что как в Северной Америке, так и в Европе и даже в Азии пермские слои, особенно верхние, часто немы и заключают отложения гипса и соли, чтб свидетельствует о серьезных нарушениях в факторах, существенно важных для растительного мира.
Различия между стефанской и нижне-пермской растительностью очень несущественны. Calamites Suckowii проходят перед нами от вестфальского до отэнского яруса, так же как некоторые типы листьев каламитов. Род Lobatannularia, описанный Галле из нижне-пермских слоев Китая, дает нечто новое, хотя он также показывает родство с Annularia и Schizoneura, характерной для ранне-глоссоптериевой флоры и найденной в ранне-пермской кузнецкой флоре и даже древнетриасовой флоре Европй. Другой род из группы хвощей, Phyllotheca, представляет звено между карбоновой, пермской и мезозойской флорами. Главное различие между каменноугольными и пермскими хвощовыми — сравнительная бедность древесными формами в этом последнем периоде. Мы уже говорили о Calamites gigas и Lepidodendron. ftphenophyllum был еще очень жизнен, в первой половине пермского периода. S. Thonii — один из самых распространенных пермских видов. Следует заметить, что у многих форм листвы, характерной для пермских флор, листочки сравнительно толсты или кожисты и наверно 244
были более устойчивы, чем тонкие листочки других птеридоспермов, чтобы противостоять более суровым условиям.
Обращаясь к настоящим папоротникам, в, ранне-пермских флорах мы находим некоторые Coenopterideae, семейства исключительно палеозойского. Etap teris, впервые приводимый из нижне-каменноугольных слоев, перешел и в пермь; Tubicaulis, представленный стволом длиной в 1 м и несколько сантиметров в диаметре, а также спорангиями типа Воtryopteris, жил от вестфальского века до ранней перми; сибирский папоротниковый стебель, описанный недавно Сахни (1930) под новым именем Asterochlaenopsis, напоминающий древний Cleosidropsis (см. рис. 59), и Asterochlaena (см. рис. 64, L). Другой,член семейства Coenopterideae, общий для обоих периодов, есть Ankyropteris (Голден, 1930) со стволом, у которого вторичная проводящая ткань была развита в виде вздутий. Некоторые вайи типа Pecopteris, включенные в род Asterotheca ввиду звездообразного расположения споровых мешочков и может-быть представляющие собой листву папоротника, близкого современным мараттиевым, были описаны из верхнего карбона и нижней перми; такие же вайи указываются из верхнего триаса.
Во флоре пермских отложений Урала и Кузнецкого бассейна были найдены самые древние ископаемые стволы папоротника семейства Osmundaceae (рис. 78, К). Это Thamnopteris и Zalesskya. Проводящие ткани этих родов имеют более примитивный тип, чем у других позднейших членов семейства Osmundaceae. Среди разных типов ваий, почти несомненных птеридоспермов, характерных для пермской флоры, можно указать еще виды Odontopteris, также представителей вестфальских и стефанских флор; Callipteridium,— тоже стефанскийтип; виды Taeniopteris, особенно Т. multinervis-, наконец вайи с сравнительно толстыми округлыми листочками, известные под именем Callipteris — самый верный руководящий тип артинского яруса; затем Ресорteris anthrisci-folia и другие. Надо прибавить еще несколько слов по поводу этих стефанских и пермских ваий, относимых к птеридоспермам. Два типа — Callipteridium и Odontopteris — напоминают Callipteris как частью’по ветвлению главного рахиса, так и некоторыми другими признаками, например по характеру жилкования и развитию сегментов на самом рахисе. Все эти ,вайи, несомненно принадлежащие растениям, родственным с листвой типа Alethopteris или листьями с перышками типа Pecopteris, являют собой некоторые характерные черты, отличающие их от большинства других форм. Callipteridum (см. рис. 63, Р) отличается от Callipteris отсутствием признаков нйзбегания на рахис основания сегмента и еще большей степенью вильчатости рахиса вайи; Odontopteris отличается отсутствием средней жилки в листочке (см. рис. 63, F). Оба, Callipteridium и Odontopteris, встречаются во флорах верхнего карбоца и нижней перми. Тип вайи, характерный Для этих родов, мы видим и у Glenopteris (Селлардс, 1900) нижней перми с красивыми перышками длиной до 15 см, так же как у многих Форм Thinnfeldia, широко распространенной и в раннем мезозое, и других мезозойских родов, как например Lomatopteris. Ясно, что .Callipteris — один Из многочисленных родов, которые надо считать за представителей группы птеридоспермов, которые образуют мост между палеозоем и мезозоем.
Окаменевшие стволы типа Medullosa являются самыми удивительными ископаемыми формами пермской флоры Хемница. Хорошим примером прерывистого географического распространения служит крупная с сетчатой нервацией листва Gigantopteris (см. рис. 71, 72),
Рис. 78. Карта Северного полушария, показывающая географическое распределение некоторых каменноугольных и пермских флор. Для объяснения карты см. стр. 251—254.
Примечание. Местонахождение 3 (точка в кружке) возможно следует представить черной точкой, как относящееся к продуктивному (среднему), а не нижнему карбону. См. стр. 252, сноска 1.
открытая в Северной Америке, Китае и Суматре (рис. 79; см. также рис. 78).. Вайи, схожие с листьями современных цикадовых, хотя 0 происходящие несомненно от очень отдаленно родственных родов, встречаются и в некоторых стефанских флорах; укажем еще некоторые
t другие мезозойские типы, появившиеся впервые в первую половину ' пермского периода, например Sphenozamites и Dioonites. Род Walchia Представлен как в стефанской, так и в ранне-пермской флоре видом W. piniformis; другой вид этого палеозойского хвойного W. filici-
Рис. 79. Карта Южного полушария, показывающая географическое распределение некоторых пермо-карбоновых флор. См. стр. 251—254.
р и м е ч а н и е. Нижне-каменноугольные флоры показаны сплошными черными
lormis, который ныне относится к новому роду Emestia (Флорин, 1927), исключительно свойствен перми. Род Lecrosia, характерный своими овальными шишками, несущими чешуи с крылатыми семенами и игольчатыми листьями, является стефанским предком пермских хвойных. “°Д Ullmannia, характерный для поздне-пермских флор, найден в Аризоне в слоях у верхней границы нижней части пермской системы.
Листовые побеги такого же габитуса в настоящее время описаны из верхне-пермских флор Германии под именем Archaeopodocarpus (ВаЙ-гельт. Weigelt, 1928), так как их плодоносящие ветки похожи на ветви ныне живущего в Южном полушарии хвойного Podocarpus; но доказательств в пользу действительного их родства не имеется’ Следует указать на один еще мало известный вид Araucarites Dela-fondii, описанный из отэнских слоев Вланзи во Франции. Rhipidopsis, Baiera и Saportaea, установленные только по отпечаткам листьев, являются по всей вероятности самыми древними представителями этого исключительно активного класса мезозойского растительного мира Ginkgoales. Saportaea указана из нижне-пермских слоев Северной Америки и Китая; подобно Gigantopteris она является примером прерывистого географического распространения; другой пермский род Rhipidopsis (Съюорд, 1919) характерен своими широкими, крупными, подобно Ginkgo глубоковырезанными листьями. Этот род найден в более поздних рэтских флорах Китая. Самый древний образец Baiera, которая произрастала в обоих полушариях в триасе и юре, мы имеем из нижне-пермских слоев. Род Tingia, вначале приведенный под именем Pterophyllum и рассматривавшийся как представитель цикадовых, в настоящее время очень полно описан Галле (1925, 1927) из обширных материалов нижне-пермских слоев Китая. Это в высшей степени интересный пермский тип, характерный своими четырьмя рядами сравнительно широких клиновидных или широко-линейных листьев с многочисленными жилками; два ряда сегментов или листьев прикреплены к верхней поверхности толстой оси и расположены в одной плоскости, а два других — к нижней поверхности, как у современной Selaginella. Галле по этим признакам склонен рассматривать Tingia как возможный член класса Ginkgoales. Добавочно Конно описал другой вид Tingia из Кореи; на одном образце вместе с листовыми побегами были открыты шишки, которые объясняют нам природу этого вымершего типа. Шишки помещались на концах ветвей, состояли из четырех вертикальных рядов скученных спороносящих листьев (спорофиллов), из которых каждый нес крупную спороносящую капсулю, разделенную на верхнем крае на четыре отделения. Конно (1929) на основании подробного изучений этого типа согласен с Галле, что листовые побеги походят более всего на побеги современного рода Selaginella; шишки, приписываемые ранее другому роду Tingiostachya, по его мнению указывают на родство с семейством Psilotaceae, представленным ныне живущим Psilotum (см. рис. 29) и Tmesipteris. Мы можем сказать, что Tingia является примером вымершего семейства, которое жило в один из самых критических периодов в истории растительного царства и в части света, исключительно благоприятной для изучения переходных пластов между палеозойской и мезозойской эрами; это одно из многих растений, о которых крайне необходимо добыть дополнительные сведения. [Однако в последнее время НемейИ (Nemejc, 1931), изучая такое же своеобразное каменноугольное растение Noeggerathia, пришел к заключению о принадлежности его вместе с Plagiozamites и Tingia к совершенно особенному своеобразному классу папоротникообразных — Noeggerathiales.]
Листовые побеги, известные под именем Plagiozamites, указывае-
лые из стефанских и ранне-пермских отложений Европы и Северной дмерики, считаются принадлежащими к растениям близким, а может-быть идентичным с Tingia.
Некоторые члены класса кордаитов, характерного для позднекарбоновых флор, продолжали процветать в пермском периоде, и у нас есть доказательства, указывающие на выживание близко стоящих к ним растений до самых низов мезозоя (например в Тонкине и на Памире).
Таким образом мы видим, что, по мере того как палеозойская эра приближалась к своему концу, изменялся, хотя и частично, характер растительности: большинство растений верхнего карбона и раннепермских лесов представляло собой членов гомогенной группы, но трансформация совершенно закончилась к концу триаса и, предчувствуемая в стефанском ярусе, сделалась ясной в пермском периоде.
Чем больше мы узнаем о растениях, сохранившихся в древнепермских породах Сибири и Китая и в слоях, относимых к пермо-триасу Китая и Кореи, тем более обещают нам эти отложения, которые дадут возможность восстановить некоторые из недрстающих звеньев в цепи растительного мира, связующей палеозойскую и мезозойскую флоры. Есть указания, что местом происхождения многих родов, характерных для ранне-мезозойской растительности, был Ангарский континент, издавна нетронутый разрушительными геологическими революциями. Недавно описанная флора из Большого каньона Аризоны (Уайт, 1929) проливает новый свет на растительность Северного континента, какой она была в середине пермского периода. Мы знаем сравнительно немного о растительном мире верхней пермской эпохи. Самые богатые верхне-пермские коллекции, как уже указывалось, происходят возможно из Кузнецкого бассейна (рис. 78, К); между этой и аризонской флорами есть много связующих звеньев и в обоих случаях много новых элементов, которые видимо являются прямыми предками мезозойских видов. В других частях света верхне-пермские-флоры редки, и большинство из них гораздо беднее как в смысле разнообразия, так й по количеству растений, чем те, которые им предшествовали. Верхне-пермская флора из Лодев во Франции (Зейэ, 1898) является одной из самых богатых, хотя некоторые ее фрагменты описаны и из Германии.
ПЕРЕХОД МЕЖДУ ПАЛЕОЗОЙСКОЙ И МЕЗОЗОЙСКОЙ ЭРАМИ
Важным моментом для настоящего описания является сравнение позднейшией фазы палеозойского растительного мира, как мы его знаем по растительным остаткам, сохранившимся в породах, отложениях в этом периоде геологической истории, который считается последним актом палеозойской эры, с фазой, представленной самыми древними триасовыми флорами. Сначала мы обратим внимание на поражающее различие между поздне-палеозойским и новым мезозойским растительным миром.
В начале стефанской эпохи, т. е. в самую последнюю эпоху карбопа, Роскошные леса вестфальской эпохи уже потеряли часть присущих им древесных пород — закат начался. В течение ранних фаз пермского-
периода многие из древних родов еще сохраняли свое значение, хотя и уменьшились в числе; некоторые новые типы, лучше приспособленные к изменившимся новым условиям, заменили старые и тем дали .доказательства преемственности между обедненной растительностью прошлого и новой растительностью будущего. Прежде окончания пермского периода лепидодендроны исчезли, хотя открытие шишки Русо-strobus Scottii в рэтской флоре Южной Швеции и такое же нахождение -ее спор в гренландской флоре того же возраста заставляют нас предполагать существование некоторых деревьев из группы плауновых y®e после окончания палеозойской эры. В отложениях выше нижне-перм-ских не найдено сигиллярий; гораздо более мелкие триасовые Pleuro-meia (см. рис. 84, Ра) может-быть и являются прямыми потомками древесных форм из группы плауновых каменноугольного периода, но расцвет группы уже прошел. Истинные каламиты также видимо вымерли к концу перми. Такая же судьба постигла и клинолистники. Через Callipteris и другие родственные типы палеозойские птеридо-спермы перешли границу между палеозоем и мезозоем; Neuropteris, Alethopteris, Medullosa и многие другие сильные палеозойские члены итого класса не смогли однако выжить. Может-быть, несмотря на невозможность сохранения прежнего значения за пределами палеозойской эры, они представлены, в другом только наряде, в современных цветковых растениях; может-быть этот парадокс является фантазией, но хочется думать, что по мере накопления наших знаний он окажется реальным фактом.1 Палеозойские папоротники резко отличаются от тех, которые распространились перед окончанием триаса; Coenopteri-Ласеае были заменены родами гораздо более современного габитуса; Osmundaceae укрепились в последней части пермского периода на Ан-гариде, увеличиваясь и приобретая всё большее значение по мере продвижения мезозоя. Вайи, известные под именем кладофлебис, из которых многие являются несомненными Osmundaceae, мы видим среди космополитов верхнего триаса, рэта и юры; указываются они и из нижне-пермских флор Северного Китая. Мы уже указывали на каменноугольные папоротники, которые предвосхитили черты, характерные для семейств Gleicheniaceae и Schizaeaceae. Связующим звеном между пермской и триасовой растительностью являются немногие хвойные, уже называвшиеся ранее; именно эта ветвь эволюции, так же как и ветвь группы гинкговых, может быть представлена яснее, чем другие от перми до раннего мезозоя. В этом смысле очень интересны находки в кузнецкой флоре самых первых представителей таких членов гинкговых, как Phoenicopsis, Czekanowskia, Ginkgo, которые собственно являются уже мезозойскими формами. Ранее конца перми мы имеем •такие хвойные, как Voltzia, Pseudovoltzia, Pityospermum и Pityanthus, которые имеют черты, роднящие их с семейством Abietineae. Есть основательные данные, указывающие на произрастание там же представителей семейства араукариевых ранее конца палеозойской эры, и нет фактов, доказывающих, что кордаиты и их близкие родичи перешли в мезозой, но находки листьев, почти тожественных с каменноуголь-
1 [Съюорд намекает на предлагаемую им гипотезу филогенетической связи между палеозойскими птеридоспермами и нашими покрытосеменными растениями].
дыми видами этого типа как в триасе, так и позднее, а также некоторые другие факты говорят за возможность продолжения эволюционной ретви, представленной кордаитами, и в более поздние эпохи. [Типич-0Ые и многочисленные листья кордаитов известны в Западном Урале, да р- Суракае, вместе с отпечатками Drepanozamites и Danaeopsis из слоев, принадлежащих к триасу.]
Указывалось, что цикадовые возможно были представлены уже в стефанских флорах. Возможно, что эти растения появились ранее окончания каменноугольного периода, но лишь в последней части триаса они определенно стали возвышаться до их будущего доминирую^ щего положения.
ГЕОГРАФИЧЕСКОЕ распространение каменноугольных и пермских РАСТЕНИИ
В заключение мы рассмотрим географическое распространение каменноугольных и пермских растений. Как видно из таблицы V, некоторые характерные динанские роды и виды или группы родственных видов были космополитами. Те данные, которые мы имеем, подтверждают факт, что древние каменноугольные растения из всех частей света не несут в себе каких-нибудь признаков контраста растительности между флорой суши к северу от экватора и материка Гондваны. Часть местонахождений, где были найдены растения ди-нанского века, указаны на карте (см. рис. 78, 79) черными квадратиками, причем в Северной Америке обозначены лишь два местонахождения. Кентукки—одно из немногих мест Нового Света, где были открыты окаменелые остатки нижне-карбоновых растений; это черешки папоротников и другие ископаемые флоры, общие с видами из Заальфельда в Тюрингии, а также крупная шишка лепидодендрона, близкая к западноевропейскому виду L. Brownii (Зейэ, 1911). Некоторые нижне-карбоновые растения найдены были в Пенсильвании, Виргинии и других штатах. Растения, близкие к европейским видам, были найдены в Ньюфаундлэнде, и как нижний, так и верхний карбон (вестфальские слои) с растениями встречаются в Новой Шотландии и в Ньюбрунсвике. Ранне-каменноугольные растения указываются также в Аляске и северо-западной Гренландии. Исключи-' тельно богатая динанская флора была описана Натгорстом с о-ва Шпицбергена; она заключает не только некоторые космополитические виды, но также только ей свойственные, нигде ненаходимые формы. В Европе, чтобы не пестрить карту, указаны только некоторые главнейшие местонахождения: Петтикур и другие местонахождения в Южной Шотландии и соседние районы в Северной Англии; Заальфельд в Германии (черный квадратик в Центральной Европе) является одним из многих местонахождений, где эти остатки были собраны. Некоторые нижне-карбоновые типы, росшие по всей вероятности на южной окраине Тетиса, были описаны из Марокко вместе с реликтами вестфальской флоры. Asterocnlamites и динанские виды лепидодендрона Указываются из многих мест (некоторые из них были указаны на Рис. 78) вдоль Уральского хребта. В Донецком бассейне на север от Черного моря находится целая серия нижне- и верхне-карбоновых
пластов, переходящих в пермские отложения, как и в Гераклее к югу от Черного моря. Виды Lepidodendron, видимо идентичные с европейскими динанскими видами, были собраны Воллом (Египетский геологический комитет) на Синайском полуострове.1 Виды, общие с нижне-каменноугольными видами, были описаны из Индии из Спита (на рис. 78 — черный квадратик вблизи буквы G).
В Южном полушарии (см. рис. 79) характерные динанские роды и некоторые роды, повидимому неотличимые от северных форм, были описаны из Нового Южного Уэлса и Квинслэнда, а также из других местонахождений, не указанных нами на карте. Два южноамериканские местонахождения указаны: одно в Аргентине, другое в Перу (Р). Растения из Перу одним автором (Берри, 1922) были отнесены к верхнему карбону, другими двумя (Готан, 1928; Съюорд, 1922) — к нижнему. Несомненно экземпляры нижне-каменноугольных растений известны и из Южной Африки.
Географическое распространение верхне-карбоновой и пермской растительности указано черными точками на рис. 78 и 79. Мы даем лишь часть этих местонахождений. Наше знание арктической флоры этого возраста к несчастью очень ограничено; отпечатки, привезенные арктическими исследователями с о-ва Банкса и Батэрста на долготе 120°, можно пожалуй сравнить с каменноугольными видами, но лишь под влиянием увлечения Геер мог говорить об этих образцах как о доказательстве существования роскошных и громадных лесов в этой негостеприимной гиперборейской области. Немногие ископаемые с южной части Новой Земли, описанные Натгорстом (1894), были возможно среднего каменноугольного возраста [что не подтверждается далее]. Каменноугольные леса Северной Америки занимали площадь по крайней мере до 7 000 000 кв, км от Род-Айлэнда на востоке и Аппалачского каменноугольного бассейна через Мичиган и Иллинойс до Миссури, Айовы и Западного Кентукки — до Небраски и Техаса. По общему своему составу растительность этих лесных массивов была очень близка к таковой же Европы (см. рис. 78, А—С). Буквами А—С мы обозначаем атлантически-китайские флоры. Д. Уайт (1899) в своем .труде о верхне-каменнОугольной флоре Миссури указывает, что из '68 видов 34 идентичны с английскими видами и 35 тесно связаны с европейскими типами. Буквы Gi (см. рис. 78) на запад от Флориды указывают на нахождение Gigantopteris в нижне-пермских слоях Техаса, рода, неизвестного в Европе, но обычного в ранне-пермских флорах Китая и Кореи [и найденного в Уссурийском крае], который указывается также с о-ва Суматры (см. рис. 79).
Обращаемся теперь к Европе: вестфальские и стефанские флоры известны из Португалии, Испании, Британии, Франции, Бельгии, Голландии и Швейцарии через Центральную Европу до Италии, Болгарии и Украины.
Еще далее к востоку кружки с центральной точкой указывают на крайнее положение местонахождений в провинции кузнецкой флоры (К) на протяжении от р. Двины (D) до. Владивостока (F) на Тихоокеан-
х Эти образцы, изученные Стокмансом, повидимому имеют вестфальский возраст.
<зком берегу и до р. Хатанга (2Га) в Северной Сибири. Местонахожде-00Я Кузнецкого бассейна указаны буквами Ки. Особенностью этой флоры, по всей вероятности верхне-пермской, будет смешение европейских и американских пермских видов с некоторыми элементами, происшедшими из пермо-карбоновой растительности Гондваны. От 40° сев. шир. на юг до тропика Рака в Китае и Корее была развита другая ботаническая провинция с растительностью, близкой и родственной многими своими видами стефанским и раннепермским флорам Европы и Северной Америки. Род Gigantopteris (Gi) был широко распространенным членом этой китайской растительности. Еде далее к югу в материалах с Малайского полуострова (см. рис. 78) п особенно с о-ва Суматры (см. рис. 79) мы имеем факты, доказывающие наводнение Гондванской суши далеко зашедшими членами американских и европейских пермо-карбоновых лесов. Кружки в Индостане и к северо-западу от Гималаев указывают некоторые из местонахождений типичной глоссоптериевой флоры, которая в последней части каменноугольного периода распространилась почти по всей Гондванской суше (см. рис. 78, 79). Хотя в Новой Зеландии и не было найдено типичных представителей глоссоптериевой флоры, но очень возможно, что листья, указанные под именем Linguifolium из рэтских слоев, близки к Glossop teris (Съюорд, 1914). Это спорный вопрос; Арбер (1917) был несогласен с этой связью новозеландских ископаемых с Glossopteris, но Готан (1927) и я (1914) думаем, что поразительное сходство форм, несмотря на отсутствие правильного анастомоза конечных нервов у Linguifolium, является чем-то бблыпим чем случайное явление параллельного развития. Но остается фактом, что мы не имеем никаких доказательств существования древне-глоссоптериевой флоры в Новой Зеландии. В Северном полушарии кружочек, заключающий крестик, в Тонкине, в Южной Швеции, Западной Гренландии и Мексике указывает на нахождение рода Glossopteris или другого растения с листьями типа Glossopteris в рэтской флоре.
Линии с поперечными черточками указывают нам приблизительное простирание докарбоновых каледонских горных хребтов в Западной Европе и в Северной Америке; другие линии указывают положение некоторых из палеозойских Альпийских цепей: Кордильеры на западе, Армориканская цепь в Ирландии, Уэлсе и Южной Англии, варис-ские Альпы во Франции до Вогез и далее на восток до Чехии и другие Цепи еще восточнее. Возможно, что палеозойский Уральский хребет являлся частично барьером для проникновения на восток западной растительности. Западные и восточные цепи в Китае также могли частично служить препятствием для проникновения на север флоры Gigantopteris. Равным образом разветвленный малайский отрог широтного простирания в Южном Китае был дорогой, по которой члены пермо-карбоновой флоры Шаньси были в состоянии образовать передовой авангард великой северной флоры в Южном полушарии. Еще чересчур рано делать попытки коррелировать более точно физические ЧеРты, которые определились поднятием палеозойских цепей, и границы Парбоновых и пермских ботанических провинций; но необходимо обратить внимание на эти вопросы, чтобы результат этого исследования °ыл более продуктивен.
Стрелки на карточке указывают возможные направления миграций. Glossopteris и некоторые другие гондванские роды перешли через Тетис и достигли севера Европы ранее окончания пермского периода; возможно, что северные леса карбона занимали в Китае и Малайе область большую, чем мы можем судить по ископаемым материалам; в то же время может-быть существует мост между родиной поздне-карбоновой растительности и отдаленными южными областями.
Заметки о литературе
Дополнительные сведения о каменноугольной и пермской флоре могут быть полу» чены из некоторых Приведенных ниже источников, которые в числе немногих, наиболее важных, выбраны из громадного количества существующих вообще работ в качестве примера описании наиболее известных и богатых флор или же в качестве работ сводного характера, полезных для интересующихся этими вопросами. Многие из старых важных работ опущены, так как они включены в опубликованные ранее библиографические списки.
Для изображения п описаний каменноугольной флоры читатели должны пользоваться палеоботаническими руководствами, в которых даны ссылки на основные источники. Наиболее важные описательные работы принадлежат покойному проф. В. Ч. Вилльямсону, опубликованные в Philosophical Transactions Британского королевского общества с 1871 по 1892 г. и более поздние труды под общим именем В. Вилльямсона и Д. Г. Скотта, также опубликованные Британским королевским обществом.
Общие сведения со ссылками на палеоботанические работы Кендолл и Вереи у Ивэне и Стэблфильд (1929); геологические руководства, как например Гики (1903); Чемберлин и Солсбери (1904 — 1906); Пйрссон и Скюкерт (1920); Or (Haug) (1920); Кайзер (1923 —1924)/а также Готан (1923). В русской литературе из учебников можно указать на А. Криштофовича (1934), которым тоже цитируется обширная литература как классических старых, так и самых новых важнейших работ.
Нижний карбон
Европейская часть СССР и Сибирь: Залесский (1907, 1909, 19284); Обручев (1926); [Криштофович (1933); Борисяк (1935); Архангельский (1935)]; Великобритания: Кидстон (1882, 1889, 1894, 1903, 1923 —1925); Арбер (19042, 1912); Скотт (1902); Уолтон (1927,1928s); Франция и Бельгия: Бюро (1914); Карпантье (1913); Ренье (19102); Центральная Европа: Вейс Э. (1885); Зодьмс-Лаубах (1896); Штур (1875—1877); Готан (19272,19273, с ссылками)^ Йонгманс (1909); Потонье (1901), который описывает под именем силурийских заведомо каменноугольные растения; Рыдзевский (1919); Малая Азия: Зейэ (1899); Китай: Крассер (1900); Галле (19272); Грэбо (Grabau) (1923—1928); Криштофович (1933); Арктика: Натгорст (1894, 1902, 19112, 1914, 1920); Северная Африка: Фламан (Flamand) (1907), Дувийэ (DouviI16) и Зейэ (1908); Фритель (1925), Карпантье (1930); Северная Америка: Уайт (1895), Арбер (19122), Скотт и Джеффри (1914); Южная Америка: Шайноха (Szajnocha) (1891); Курц (Kurtz) (1894); Берри (19223, 1928)—верхне-каменноугольные виды; Съюорд (19224), Готан (1928); Дю-Тойт (1927); Австралия: Зюссмильх (1922); Зюссмильх 0 Дэвид (1920); Гочин (1929); Уолком (1919, 1928, 19283); Бэнсон и др. (1921); Сахни (1926).
Средний и верхний карбон, включая некоторые более древние пермские флоры
Относительно общих сведений о каменноугольной системе см. Гибсон (Gibson) 1920); Норс (North) (1926); Крукол (Crookall) (1929) в дополнение к руководствам, упомянутым выше. Полезный список работ до 1905 г. дает Арбер (19062).
СССР: Залесский (1907, 19284). Великобритания: Кидстон (1901, 1902); Кидстон о рэдстокском карбоне (1886); (1888, 1891, 1914)—о Стаффордшире; (1896, 1897)^ Йоркшир; (1917)—Уайр; остальную литературу можно искать в синонимике, данн°й Кидстоном в его монографиях (1923—1925, 1923); Арбер (1909, 19123, 1914); КейТ 254
(19142)—Уайр; (19124)—Форест оф Дин; Крукол (1925)—-Бристоль ц Соммерсет^ франция, Бельгия и Голландия: Зейэ (1888); Рено и Зейэ (1888 —1890), Гранд Эри (1912—1913), Карпантье (1913, 19292 и др.); Бертран П. (19282, 1928®); Ренье (19Ю3,1926); Кидстон (1911); Кидстон и Йонгманс (1915—1917); Йонгманс (1909, 1911, 1917, 19282; 19283); Коопманс (1928); Леклерк (1928); Германия и другие страны: Бубнов (192 ); Штур (1885); Штерцель (Sterzel) (1907); Йонгманс (1909); Готан (19и72, 1913, 1923, 1925й); Потонье (1896, 1921); Боде (Bode) (1927); Малая АзиЛ: Зейэ (1899); Польша: Рыдзевскии (1913); Северная Америка: Лекере (1879); Уайт (1899, 1904); Стопе (1914); Уиллис (1922); Сибирь,Китай и Япония (большей частью флора нижне-пермских отложений, хотя не всегда легко провести границы между стефанскими и ранними пермскими флорами): Залесский (1928); Галле (1927, с библиографией) (1927?); Ябе и Эндо (1921); Шенк (Schenk) (1883); Иокояма (Yoko-уаша) (1908); Колани (Colani) (1919); Матье (Mathieu) (1921, 1922); Кавасаки (1927); Ябе й Оиши (1928); Конно (1929); относительно геологии Китая см.: Грэбо (1923—1928); Грегори (1925); Берки и Моррис (Berkey and Morris) (1927); Барбур (Barbour) (1929), Обручев (1926), Криштофович (1933); Суматра и Малайский полуостров: Йонгманс и Готан (1925); Постумус (1927, 1929); Эдвардс (19262).
ч
Пермские флоры
Урал и Сибирь: Шмальгаузен (1878); Космовский (1891); Зейэ (1896); Амалиц-кий (1901); Залесский (1918, 1927, 19282, 1929, 19292, 19298, 1930); Франция: Зейэ (1890, 1892, 1898, 1906); Рено (1896); Германия: Зольмс-Лаубах (1884); Потоньё (1893, 1896); Штерцель (1907); Люкк (1913); Готан (1923); Готан и Нагальгардт (1922); Вейгельт (Weigelt) (1928); Августа (Augusta) (1929); Флорин (19292); Северная Америка: Селлардс (1900); Уайт Д. (1904); Скюкерт (1928, с литературой); Северная Африка: Карпантье (19302, 19303); Китай: см. выше, с каменноугольной фло-рой,
Гондвана
Общие сведения относительно гондванской флоры см. Арбер (1905); Съюорд (1923, 1929, 1929s); Дю-Тойт (1921, 1926), Бертран П. (1909).
Индия: Сахни (1922, 1926); Съюорд и Сахни (1920); Съюорд (19O72); Съюорд и Вудвард (Woodward) (1905); Зейэ (1902); Вадиа (Wadia) (1919); Феистмантель (Feistmantel) (18793, 1880, 1881, 18812,1886); Австралия: Феистмантель (1890), Зюсс-мильх и Дэвид (1920); Уолком (1922, 19282, 1928s); Арбер (1902); Антарктика: Съюорд (1914): Эдвардс (1928); Африка: Дю-Тойт (1926); Арбер (1910); Потонье Г. (1900); Готан (19142); Зейэ (18962); Бремер (Brehmer) (1914), Съюорд и Лесли (Leslie) (1908); Съюорд (18972, 1903); Крейзель и Рэндж (1928); Дикси (Dixey) (1926); Уолтон (19292); Мадагаскар: Буль (Boule) (1908); Южная Америка: Дю-Тойт (1927); Уайт (W08); Зейэ (1895); Лундквист (1919); Кейдель (Keidel) (1922); Готан (1927); Курц (1894); Фальклэндские острова: Галле (1911); Бэкер (Baker) (1922); Съюорд и Уолтон (1923).
ГЛАВА XIII
ПЕРВАЯ ФАЗА МЕЗОЗОЙСКОЙ ЭРЫ: ТРИАСОВЫЙ ПЕРИОД
Триасовый период, названный так по его тройственному подразделению хорошо выраженных серий пластов, установленному работами немецких геологов, можно считать открытием новой главы мезозойской эры.
Между концом палеозойской эры, представленным пермской системой, и началом мезозойской мы не имеем хорошо выраженного перерыва напластований; слои более молодых систем последовательно и согласно отлагаются на более древних. В продолжение первых фаз триасового периода суша в некоторых частях света медленно поднималась, моря уступили место песчаным равнинам с разбросанными там и здесь солеными озерами и бассейнами. Судя по данным геологии, никакой крупной революции, которая бы действительно совпадала с границей, установленной геологами между этими двумя периодами, не было.
НОВАЯ ЭРА
Почему же мы рассматриваем триасовый период как первый акт новой драмы? История земли в главных чертах является связной историей последовательных изменений, а не чередованием катаклизмов; как в органическом, таки в неорганическом мире эти изменения происходили постепенно. Если мы всё-таки с общей точки зрения сравниваем эти две эры как со стороны геологии, так и со стороны населения земного шара, то видим, что эти различия очень велики и требуют специального подхода к ним. История мезозоя — история сравнительно стабильных условий; отложения периодов, идущих друг за другом, триаса, юры и мела, по большей части являются слоями осадочными. В это время мы не видим резких проявлений вулканической деятельности в виде обширных лавовых потоков или других проявлений вулканической деятельности, как это было в палеозое. [Едва ли последнее утверждение применимо к Азии.]
Многие палеозойские пласты мы можем наблюдать на больших пространствах почти неизмененными; отложения мезозойской системы менее однородны, менее устойчивы и указывают на быстро сменяю' щиеся сцены в пределах даже небольших площадей. Всегда существовали колебания земной коры, изменяющиеся и по продолжительности и по интенсивности в очень широких пределах, но резкие контрасты между этими двумя эрами мы обнаруживаем во флоре и в фауне; ыы 256
будем говорить только о флорах, и не будет преувеличением сказать, qT0 мезозойская растительность была полной противоположностью палеозойской.
Сравнивая в общих чертах леса каменноугольного периода с лесами, восстановленными по ископаемым растениям из отложений верхнего триаса и в частности — рэта, мы видим, что они имеют очень мало общих черт. Палеозойские флоры являются представленными в большей части вымершими типами, тогда как среди растений позднетриасовой флоры мы сейчас же узнаем предвестников более знакомых н современных нам флор. Предварительные шаги в этом направлении мы замечаем уже в последней половине палеозойской эры. Обширные нозмущения земной коры начались ранее окончания каменноугольного периода; это были факторы, которые и подготовили почву для новой эры. Геологические революции создали новое окружение; растительный мир реагировал соответственным образом на эту игру сил неорганического мира.. Переход от сырых болот каменноугольного периода к постепенному высыханию, ясно выраженному в истории пермского и триасового периодов, начался в пермское время и достиг своего максимума в триасе. Геологи считают верхней границей палеозойской эры конец пермского периода, но ботанически более естественно эту границу считать ближе к середине пермской системы. Скудные коллекции растений из поздне-палеозойских слоев открывают нам существование растительности, теснее связанной с растительным миром первых этапов мезозойской эры, чем с растительным миром первой половины пермского периода.
Триасовые находки растений напоминают нам сборы из девона; и здесь мы видим два яруса: один ярус говорит о преобладании насыщенных солью внутренних озер и пустынь на громадных пространствах Северной Америки и Европы; другой—об обширнейших пространствах открытых океанов от Южной Европы до Гималаев и на тихоокеанском побережьи западного континента. Примеры такой морской фазы мы наблюдаем в приподнятых известняковых скалах, которые в настоящее время образуют часть Тирольских Альп (см. рис. 82); аз этих известняков мы узнали о существовании известковых водорослей триасовых морей. Другая свита отложений позволяет нам проследить Дальнейшее развитие нового растительного мира. На рис. 80 мы видим общую реконструкцию распространения морей и континентов в последней половине триасового периода. Следует заметить, что, каки в палеозойской эре, море Тетис пересекало весь земной шар; на его дне отлагались груды материала, которые в позднейшую эпоху должны были образовать новые горные цепи.
ТРИАСОВЫЕ ОТЛОЖЕНИЯ]
Триасовая система Германии, являющаяся стандартом триаса нообще, разделена на три яруса: в основании лежит серия мелковод-^х отложений, песков и галечников с прослоями гипса и соли, что Св0Детельствует об осаждении минералов из воды под влиянием сухости воздуха. Этот ярус носит имя «пестроцветной толщи» благодаря ®аз личным цветам своих пластов. Над ним лежат раковистые извест-
А. Ч. Съюорд. 257
няки, названные так ввиду переполнения их раковинами двустворчатых моллюсков. Этот материал собирался на дне обширного обедненного моря, представлявшего собой северное продолжение более открытого моря Тетис, от которого он по временам отделялся барьером суши. Самый верхний отдел триаса — кейпер (назван по немецкому горнопромышленному термину)—свидетельствует о замене моря эпохи раковистого^ известняка отдельными солеными озерами и песчаными пространствами, оживленными болотами с растительностью. В Англии триасовые образования представлены отложениями, соответствующими только пестроцветному песчанику и кейперу; западная окраина Европы была вне пределов распространения средне-триасового моря (эпохи раковистого известняка). Красные песчаники Ст.-Бис Гэд и красные галечные отложения побережья южного Девона в Будлей Сольтертоне и других местах являются типичным развитием более древних пестроцвётных триасовых пород. Галечные массы были принесены реками с древних холмов Северной Франции, а более тонкие красные пески дают возможность воссоздать картину, очень схожую с современными ландшафтами африканских пустынь. О подобных же условиях говорят нам и отложения кейпёра; соленосные слои Чешира и Вустершира вызывают в нашем представлении ландшафты Мертвого моря, а более грубые материалы на склонах Мендипа и Кэнтокских холмов говорят нам о галечных побережьях какого-то острова. В мощных отложениях кейперского мергеля в Лейстершире мы имеем отложения внутреннего моря с рассеянными по нему островами докембрийских пород. Рис. 81 изображает утесы монс’оррельского гранита, с которого денудацией была снята часть кейперского плаща. Сглаженные очертания и закругленные гребни утесов гранита несут несомненные следы ветровой эрозии, песчаных бурь, сглаживающих поверхность скал. Как говорит Уоттс (1903; Босворте, Bosworth, 1912; Гудчайлд, Goodchild, 1900; Гринли, Greenly, 1894), эта картина дает нам представление о триасовом ландшафте. Лишь небольшое количество растений было получено из пластов кейпера в холмах Эдена и из Вустершира, но главное количество триасовых растительных форм было собрано за пределами Англии.
В восточной части Северной Америки, как и в части Европы, открытое морев триасе отсутствовало. Район соленых озер и засушливого ландшафта иллюстрируется красной нью-аркской свитой конгломератов и песчаников, образующих непрерывную полосу от Новой Шотландии до Южной Каролины. Мы имеем многочисленные доказательства, что в Северном полушарии климатические условия громадных пространств были очень схожи с условиями, господствующими в настоящее время в степях Азии. Но в Нижней Австрии, в угольных бассейнах Ричмонда в Виргинии (Фонтэн, 1883; Уорд, Ward, 1905) и в некоторых других местах богатые находки триасовой флоры указывают нам на условия, благоприятные для распространения лесов. Именно благодаря этим местонахождениям мы можем говорить о коренном изменении растительности в этот последний, завершающий акт палеозойской эры. Одним из самых удивительных доказательств прежнего существования триасовых лесов служат находки бесчисленных ство-ЛОв громадных деревьев из группы хвойных, древесина которых
Рис. 81. Гранитные скалы в Чарнвудском Лесе, Англия, изъеденные и отшлифованные триасовыми песчаными бурямиг Фотография П. В. Райта.
изменена в агат, яшму и халцедон, разбросанных на пространстве многих квадратных миль в штате Аризона. Некоторые из этих стволов достигают 60 м в длину и 3 м в диаметре (Уорд, 1900).
Осадочные породы кейпера прикрыты рэтскими слоями (название, полученное ими от Рэтских Альп). Рэтские слои простираются от йоркширского побережья до Дорсета через всю Англию. Состав отложений и ископаемые позволяют сравнивать их с илами, которые ныне образуются на дне Черного моря. Слои рэтского возраста широко развиты в Германии и в Южной Швеции; они дали нам прекрасные и обильные образцы роскошной растительности мезозоя.
[В СССР распространение триасовых отложений, особенно в Европейской части, очень невелико, ограничиваясь с одной стороны осадками моря Тетис на Кавказе, в Крыму и на Мангышлаке и далее в Бухаре, а с другой — немыми пестроцветными осадками в Донецком бассейне, до известной степени проблематическими, и мергелистой толщей татарского яруса на восточной окраине Русской платформы, в котором найдены остатки фауны позвоночных. Гораздо обширнее распространены триасовые осадки моря в Азиатской части страны, с одной стороны в качестве осадков Арктического моря, с другой — в виде осадков Восточноазиатского бассейна. Остатки флоры почти ограничиваются флорой рэтского яруса, хотя у Владивостока известны не только более низкие горизонты с флорой монгугайского яруса, но даже скудные остатки флоры нижнего триаса на о-ве Русском в виде Pl&uromeia. На западном склоне Урала, в Суракае, известна интереснейшая триасовая флора с кордаитами с одной стороны и мезозойскими типами — Drерапо samites, Danaeopsis— с другой.]
Богатая флора, почти идентичная с флорой Южной Швеции, была описана из пролива Скорзби в Восточной Гренландии. Рэтские отложения 1 являются переходными между отложениями триасовой и юрской систем; их отлойсения указывают на затопление Кейперского внутреннего моря более пресными водами Южного океана — морскую трансгрессию, которая в ранние фазы наступающего юрского периода распространилась на большие пространства и. продолжалась долгое время.
На континенте Гондваны пресноводные триасовые отложения в Южной Америке, Южной Африке, Индии и Австралии дали богатые растительные остатки. В некоторых из южных флор, особенно в исключительно богатой флоре Тонкина, реликтовые элементы палеозоя ассоциировали с более современными типами, образующими ядро новой растительности. В Южном полушарии, палеозойская и мезозойская эры переходят друг в друга более постепенно, чем на северных континентах; во всяком' случае мы не имеем между ними резких контрастов как в неорганическом, так и в органическом мире. Характер-Hbie черты кейперской и рэтской флор к северу от Тетиса — вот красно
1 Некоторыми геологами рэтский ярус помещается в юрскую систему, другими — в триас. После морской трансгрессии в конце эпохи кейпера, которая Указывается морскими нижне-кейперскими слоями, намечался временный воз-вРат к лагунному состоянию кейпера. Рэтские флоры и породы как раз иллюстрируют начало существования юрской растительности и возникновения юрских географических условий (Гинью, Gignoux, 1926).
речивое свидетельство мирового изменения характера растительности.
ТРИАСОВЫЕ ВОДОРОСЛИ
Наличие двух различных типов пород, указывающих на существование резко несходных условий образования, является характерной чертой отложений триасового периода в Европе и Азии. Этот контраст отражается и в растительности. По остаткам флоры из доломитов и известняков Тирольских Альп и Гималаев возможно представить себе
Рис. 82. Вид горы Герстерошпицен в Доломитовых Альпах. Фотография Огильви Гордона.
в общих чертах флору триасового моря. Рассеянные по высоким скалам, внедренные в пики и обрывистые стены доломитов, везде находятся массы древних коралловых рифов, составленных из известковых водорослей и водорослей, которые проводили свою жизнь, прикрепленные к камням и раковинам, достаточно близко к поверхности моря, чтобы получать солнечную энергию. Наклонные слои шлернских доломитов на переднем фасаде горы Фермеда Турм (рис. 82) (Гордон, Огильви, Gordon, Ogilvie, 1928) богаты известковыми скелетами Diplopora и других водорослей. На крутых склонах на этом же рисунке 262
налево можно видеть другие пласты приподнятых масс остатков, которые говорят нам о растительности в проливах и бухтах средне-триасового моря.
Совершенно иные сцены дают нам сравнительно бедные остатками голые песчаники в Вогезах и в других местах Европы, где мы находим отрывочные остатки наземной растительности из оазисов пустынь раннего триаса. Переходя к вышележащим отложениям триасовой системы, мы находим в некоторых областях слои гипса и поваренной соли и другие доказательства продолжающихся пустынных условий,
тогда как в других местах породы того же возраста указывают на существование растительности, далеко превосходящей по своей роскоши и разнообразию растительный мир первой фазы триасового периода.
В конце пермского периода, особенно в Северном полушарии, растительный мир вступил в новую фазу существования. Мы уже говорили о геологической революции, начавшейся в конце каменноугольного периода, как о факторе, вызвавшем новую обстановку. Леса каменноугольного периода были замещены засушливыми ' областями с участками, покрытыми скудной растительностью.
В конце вестфальской РИСЙ ’<83. Известковая водоросль Dasycladus clavae-эпохи появились НО- formls из Неаполитанского залива.
forints из Неаполитанского залива.
вые роды стефанской
флоры, и эти последние в противоположность большинству их старых сотоварищей, пережили невзгоды переходного периода и образовали ядро маленькой группы ранне-триасового растительного мира. Прежде чем дать полный обзор перехода палеозойской растительности к древне-мезозойской, мы сначала уделим внимание некоторым из растений, обнаруженных в триасовых отложениях.
Изобилие в триасовых морских отложениях водорослей с известковым скелетом зависит от исключительной стойкости обызвествленных пастей этих организмов; цо мы очень мало знаем о морских водорослях того времени, которые не были снабжены подобным скелетом или панцирем. В более теплых морях нашего времени находится около 10 Родов известковых водорослей, принадлежащих к семейству Dasy-«адйасеае, о которых была речь в гл. VII. Представитель ныне живущего Средиземноморского вида этого семейства изображен на рис. 83.
этой водоросли—Dasycladus clavaeformis—главная ось представляет ^Разветвленную трубочку, редко больше чем в б см длиной, прикреп
ленную нитевидными образованиями к скале или раковине на дце моря настолько неглубоко, чтобы получать необходимый для нее свет Верхняя светлозеленая часть растения покрыта войлоком из тонких разветвленных трубочек, отходящих правильными мутовками от центральной оси; репродуктивные органы находятся на концах главных боковых ветвей. Другой современный род Neomeris (Чэрч, 1895)—это тропическая водоросль, похожая на миниатюрную колбаску. Некоторые виды ее растут между глыбами кораллов и защищены толстым слоем известковой коры от волн морского прибоя. Члены семейства Dasycladaceae'6wM уже описаны в главе о девонских и каменноугольных флорах; еще более древние представители этого и других родственных семейств процветали в нижне-силурийских морях. Пиа, из Вены, главный авторитет в этой области, описал около 12 триасовых родов, и можно смело утверждать, что число их со временем еще возрастет’ Нужно обратить внимание на следующий факт: в триасовых морях представители семейства Dasycladaceae были гораздо более обильны и более разнообразны, чем в теплых морях наших дней; они жили дальше от тропиков, чем их современные представители. Надо отметить, что эти средне-триасовые водоросли являются руководящими для геолога (Пиа, 1925) в определении возраста слоев; виды эти ограничены определенными горизонтами и не переходят из одного горизонта в другой, затем они часто встречаются в отложениях, вообще бедных другими ископаемыми. Один из самых распространенных триасовых родов будет Diplopora, растение в виде палочки в несколько сантиметров длиной; у некоторых форм центральный стержень вздувается на верхушке в виде булавы, а у других — центральный стебель является перетянутым через определенные промежутки?. Как у современных форм, главная ось несла скученные пучки тонких веточек, но они редко сохраняются, и только кольца небольших углублений в известковой оси указывают их положение. У ныне'живущих форм веточки свободно делятся, у триасовых видов они не разветвлены. Diplopora обильна не только в южных европейских Альпах, но рассеяна в массах известняков в центральной Германии и в других областях. Третичный вид родственного рода Dactylopora дан на рис. 113, С. Ряд отверстий на внутренней поверхности разломанной трубчатой оси указывает на положение главных боковых ветвей, тогда как более мелкие отверстия и полости на известковых стенках остались по разрушении более тонких веточек и споровых мешочков. Род Dactylopora. если употреблять это имя в более тесном смысле, известен лишь из нижне-третичных флор Франции и Бельгии (Пиа, 1924, 1925, 1926; Пиа у Гирмера, 1927).
Принимая во внимание тонкую структуру многих сифоней и разрушительные последствия, неразрывно связанные с превращением морских илов и рифов в кристаллизованные породы Альп, мы можем утверждать, что все эти только-что упоминавшиеся роды являются конечно ничтожной частью флоры водорослей триасовых морей. Раннемезозойские формы далеко превосходили числом формы ныне живущие-Несомненно существуют некоторые различия между вымершими И ныне живущими типами, но нас поражает более сходство, чем контрасты. Эти оригинально построенные водоросли появились наверно за
долго до появления наземной растительности; виды изменялись, сравнительно быстро, некоторые переходили с небольшими изменениями из одного геологического периода в другой, и вся группа, как целое, невидимому достигла своего зенита как по разнообразию, так н по географическому распространению именно в триасе (см. рис. 136), когда многие роды играли господствующую роль как горообра-зователи. >
Dactylopora может служить примером группы многочисленных водорослей, характерных своей сравнительно крупной цилиндрической осью различной формы. Другой тип представлен родом Sphae-rocodium (см. рис. 41, Е), положение которого трудно установить в классе водорослей; он встречается в альпийском триасе в виде маленьких сферических или овальных известняковых телец до 2 см. в диаметре и состоит из массы очень мелких разветвленных трубочек.
ДРЕВНЕ-ТРИАСОВЫЙ ЛАНДШАФТ
Приступая к описанию наземной растительности раннего триаса, мы обращаем внимание на реконструкцию ландшафта на рис. 84. Эта попытка изобразить пустынный ландшафт триаса основана на. материалах, полученных из песчаников Вогез (Шимпер и Мужо, Schimper et Mougeot, 1844; Флиш, 1910; Вланкенгорн, 1886; Френцен^ Frentzen, 1915, 1920, 1922). Налево видны мощные сглаженные пласты выветрелого гранита, подобно рис. 81 (граниты Чарнвудского Леса),, которые говорят нам о действии переносимых ветром песков с дюн, расположенных на горизонте. Деревья на холмах, похожие по внешнему виду на современные араукарии и другие родственные им хвойные, реконструированы по веткам и листовым побегам вымерших родов Voltzia ttAlbertia. Широкие похожие на юкку листья (см. рис. 84, Р1) (Уиллис, Willis L., 1910; Шлютер и Шмидт, Schluter und. Schmidt, 1927) принадлежали наверно деревьям, похожим на кордаиты,. которые достигли своего развития еще ранее конца палеозоя. Внизу помещены плодоносящие и вегетативные вайи папоротника Neuropteridium (Nd)-, направо — длинные заостренные вайи саговникового (Су) и далее направо—другой вид Neuropteridium. Два растения с цилиндрическими стволами, несущими конечную метелку узких острых листьев, изображают мало известный род Pleuromeia(Pa); это—триасовое растение, которое считают потомком древних форм палеозойских плаунов; 1 над ними помещен экземпляр спороносной шишки, возвышающейся над поникшей листвой. Правее, обрамляя спокойное соленое озерко, окруженное песками, видны несколько растений Schizoneura (8г),. похожих по внешнему виду на бамбук, но с мутовчатыми листьями и членистыми стеблями, чтб сообщает ему сходство с палеозойскими каламитами и современными хвощами. Направо группа крупных хвощей (Eq), по виду совершенно похожих на современные хвощи, хотя и крупнее по величине и с более толстым стеблем. Ствол какого-то хвойного выступает из песка направо, в углу.
Самая ранняя триасовая растительность, как и можно было ожидать от окружающей ее обстановки, в которой она существовала,
х Реконструкция Pleuromeia основана на рисунке Вальтера (1912).
представлена небольшим количеством остатков, собранных в Европе из пестрых песчаников Вогез, Шварцвальда и других мест.
Для общего представления надо еще указать на различие между растениями, которые мы имеем из нижних пластов триасовой системы —- пестрых песчаников, и тем небольшим количеством форм, ко-
торое приводится из раковистого известняка — среднего отдела триаса. .Как увидим позднее, эта ранне-триасовая растительность сильно отличалась от более богатой флоры, полученной из верхнего триаса или кейпера. Существует заметное различие между растительностью поздней перми и раннего триаса с одной стороны и растительностью
кейпера с другой. В то же время различие между флорой кейпера рэта очень невелико. Растительный мир испытал большие изменения в продолжение триасового периода; в последние отделы системы неожиданно возросло количество новых форм, приведших к образованию нового типа растительности, которая с небольшими колебаниями .существовала до последнего отдела юрского периода.
Достойно внимания, что естественная граница между периодами в истории флор не совпадает с границами, принятыми геологами в классификации геологических образований; тем не менее в нашем обзоре растительного мира лучше придерживаться этого общепринятого подразделения!
РАННЕ-ТРИАСОВАЯ РАСТИТЕЛЬНОСТЬ
Хвощевые, Equisetales
В качестве одной из отличительных черт растительности раннего триаса нужно указать на присутствие крупных хвощевых растений, родственных и схожих с современными хвощами по внешнему виду; влагалище, образованное слиянием оснований узких листьев, охватывает главную ось ветки на равных интервалах; каждое листовое влагалище разделено в верхней части на заостренные окончания, представляющие собой свободные конечные участки отдельных листьев. Равным образом в триасовых отложениях найдены шишкообразные тела, состоящие из скученных придатков, несущих споровые мешочки и споры, причем эти тела построены по плану, совершенно схожему с соответствующими органами современных хвощей. Главное различие триасовых растений, о которых мы говорим как о видах Equisetites, с современными потомками этой группы—это прежде всего гораздо бблыпие размеры вымерших видов. Об их анатомическом строении мы почти ничего не знаем, но возможно, что ранне-мезозойские триасовые формы имели более твердый и деревянистый стебель. Некоторыми другими чертами этих триасовых форм, которыми они
напоминают нам современные хвощи, является существование у некоторых древних видов подземных клубней, как и у обыкновенных хвощей, только эти клубни бблыпей величины сравнительно с нашими хвощами. Укажем еще на существование горизонтальных пластинок ткани (диафрагмы) в каждом узле стебля. Географическое распространение некоторых характерных видов ранне-триасовых Equisetites показано на табл. VII. Мы уже отмечали находки стеблей, в общем одинаковых с таковыми ранне-мезозойских растений в вестфальском яРУсе каменноугольного периода (стр. 236).
Другой член класса хвощевых из триасовых флор — это Schiso~ ^еига (см. рис. 84, 8г), которая, как мы уже говорили, процветала в Гондване незадолго до окончания палеозойской эры и мигрировала 0 в Северное полушарие. Schieoneura отличается лишь несущественно °т рода Neocalamites, растения, сделавшегося очень обычным в поздне-’РИасовых и рэтских флорах. Эти два последние рода тесно родственны Очм?гГг быть рассматриваемы как модифицированные потомки пале-ойских каламитов. Более подробное сравнение этих и других триа-гд Ых ₽астений с членами палеозойской флоры сделано в конце этой
Плауновые, Lycopodiales
Среди ископаемых растительных остатков из пестроцветных песчаников и раковистого известняка мы имеем немногочисленные, неполные и неясные образцы, сохранившиеся как каменные ядра, без какого-либо следа внутренней структуры, описанные как пережитки палеозойских лепидодендронов и родственных им родов. Найдены были цилиндрические стволы около 11 см в диаметре в средне-триасовых отложениях, поверхность которых покрыта ромбоидальными или почти квадратными рубцами, похожими-на кусочки черепичатой мостовой; их рассматривали как древесные папоротники и назвали Caulo-pteris tesselata; в настоящее время они переименованы в Lepidoden-drites, так как их считают родственными лепидодендронам. Вместе с ними были найдены обломки со следами рубцов, как у стигмарий карбона. Ранне-триасовый род Lesangearia, указываемый также из рэта, может-быть является реликтом палеозойских лепидодендронов. Странное ископаемое, названное Флишем (1910) Poecilitostachys, которое является частью крупной шишки, по всей вероятности относится к плауновым и родственно шишке Lepidostrobus более древнего древесного плауна. Другое триасовое ископаемое, напоминающее шишки палеозойских лепидодендронов, есть Lepidostrobus palaeotri-assicys (Френцен, 1920). Одно из самых распространенных и характерных растений раннего триаса — это Pleuromeia (см. фиг. 84, Ра). Этот род известен еще очень мало, мы знаем лишь поверхность его стеблей и формы некоторых органов размножения. Сначала его причисляли к сигилляриям и рассматривали как единственного представителя этого рода в мезозое. Первые образцы были найдены в куске триасового песчаника, сброшенного бурей с башни магдебургского кафедрального собора (Потонье, 1904; Криштофович, 1923; Вальтер, 1912). [Позже отпечатки Pleuromeia вместе с немногими другими отпечатками были открыты на о-ве Русском у Владивостока, а недавно остатки другого близкого типа Р. oculina были найдены в отложениях, считаемых также нижне-триасовыми, в Таджикистане.]
Облик Pleuromeia был вероятно очень своеобразен; ее продолговатые, расположенные поперек ствола рубцы, похожие по форме и расположению на листовые рубцы сигиллярий, являются характерными для слегка сбегающего вверх стебля, но сходство их неполное. Нижний конец стебля переходит в тупые отростки, расположенные крестообразно и несущие многочисленные рубцы от корешков, по характеру напоминающие более короткие и более приземистые стебли современного Isoetes (шилица). Листьев но было найдено, но лишь крупные спорангии, прикрепленные к верхней части стебля. Pleuromeia—исключительно триасовое растение, характерное для ранне-триасовых флор; о нем можно сказать как об одном из немногих растений мезозоя, которые образуют звено, насколько полное — неизвестно, с ДРе' весными плауновыми родами палеозойской эры; это также относится к меловому роду Nathorstiana' (Рихтер, Richter, 1909).
Папоротники, Filicales
Из немногочисленных папоротников нижнего триаса Neuropterv dium является самым характерным родом. Мы знаем его плодуШ06 268
ft вегетативные побеги; неплодущие вайи были невидимому разрезные, ft главный неразветвленный рахис достигал 90 см в длину, неся два ряда линейных перышек, похожих по форме и жилкованию на палеозойский птеридосперм Neuropteris и ныне живущую Osmunda regalis. Спороносные вайи имеют более длинные и более узкие сегменты, несущие спорангии, к сожалению слишком плохой сохранности, чтобы можно было сравнивать их с современными папоротниками. Этот род обычно считают представителем настоящих папоротников. Своими вайями, как плодущими, так и вегетативными, он похож на один современный папоротник Европы и Сев. Америки, именно Blechnum Spicant, но наши сведения о нем чересчур недостаточны, чтобы'установить точное положение его семейства. Несколько образцов обугленных: окаменелых корней и куски стеблей папоротника из нестрого песчаника Германии описаны под именем Psaronius triassicus (Френцен, 1920), так как предполагают, что этот вид принадлежит к роду, характерному для поздне-карбоновых и ранне-пермских флор. Наше знание ранне-триасовых папоротников очень скудно; указаны еще разветвленные вайи, несущие перышки типа Cladophlebis из пестрого песчаника. Тип сегментов этой формы Cladophlebis изображен на рис. 88. Они прикреплены всем основанием, -часто слегка дуговидно изогнуты, с центральным главным нервом, который дает от себя выгнутые или почти прямые разветвленные вторичные нервы. Мы имеем еще образцы представителей рода, описанного под именем Asterotheca или Aste-rocarpus, который характерен маленькими группами спорангиев на сегментах; но его систематическое положение совершенно неясно. Некоторые папоротникообразные вайи из древнего триаса могут принадлежать птериде^спермам. J Среди таких несомненных почти представителей птеридоспермов в ранних триасовых флорах как Северного, так и Южного полушарий есть вайи, описанные под именем Callipteridium— стефанский и нижне-пермский род — и Odon-top teris. Окаменелый ствол из раковистого известняка .Силезии, описанный, как. Knorripteris Jutieri (Гирмер, 1927; Герих, 1910), является примером папоротника, представленного стволом, который настолько сильно отличается от всех современных видов, что его систематическое положение определить ближе невозможно.
Цикадовые и хвойные, Cycadales и Coniferales
Немногочисленные вайи цикадовых, частично отнесенные, к роду Zamites ввиду поверхностного сходства их сравнительно длинных и заостренных листочков с ныне живущим родом Zamia, и другие, частично относимые к Pterophyllum, указывают на наличие в раннетриасовых флорах растений, похожих по их листве на тех немногих палеозойских представителей группы, которые в более поздних флорах триасового периода стали играть выдающуюся роль.
Среди хвойных этого времени род Volteia—самый распространенный и наилучше изученный. Его листовые побеги—самые многочисленные и распространенные в слоях'пестроцветной толщи. По внешнему виду ^oltsia напоминает некоторые ныне живущие араукарии, как например Araucaria excelsa (о-в Норфольк); более тонкие веточки несли короткие
спирально расположенные листочки, как у коротколистных видов Araucaria, и другие с более длинными и прямыми хвоями; такая разно-листность—характерная особенность всего этого рода. И мужские и женские шишки тоже известны, причем мужские имеют плохую сохранность.
Женские побеги представляют жидкие шишки, составленные из широко-треугольных чешуй, обычно с пятилопастным верхним краем; каждая чешуя двойная, нижняя более узкая и верхняя более широкая чешуя—несущая, вместе несут три семени. Эта двойная природа шишки имеет особое значение, так как указывает на возможное родство этого хвойного семейства с семейством Pinaceae, т. е. с соснами,, пихтами, елями и кедрами. С другой стороны наличие трех семян на чешуях Voltzia является также отличительной чертой, и строение древесины триасового рода несет черты семейства араукариевых, а не еловых. Как многие другие вымершие типы, Voltzia является как бы сборным типом, т. е. имеет черты сходства с несколькими ныне живущими родами. Другим и менее известным родом является Alber tia, отличающаяся своими довольно широкими листьями, похожими на листья современной Agathis, именно A. australis, — каури Новой Зеландии.
Мы уже обращали внимание на удивительные остатки леса триасового возраста в Аризоне, хотя по возрасту это видимо более поздние, чем европейские отложения, которые относятся к пестроцветной толще. Среди этих стволов, раскиданных по Аризонской пустыне, многие несут хорошо выраженные годичные кольца и по анатомическому строению собственно совершенно идентичны с современными Araucaria и Agathis.
Мы имеем многочисленные свидетельства из ранне-триасовых флор Северного полушария о существовании деревьев с древесиной типа араукариевых, хотя нужно сказать, что шишек, типичных для араукарий, к северу от экватора в триасовых породах еще не было найдено. С другой стороны шишечные чешуи, несущие одно семя, по величине и форме идентичные с чешуями шишек некоторых живущих араукарий, были описаны из пермских слоёв Франции.
Во всяком случае мы можем сказать, что деревья, действительно похожие на араукарии Южного полушария по анатомическому своему строению, были видимо широко распространены в триасовых лесах; некоторые! из них отличаются от 'современных хвойных строением шишек и представляют может-быть вымершие типы, комбинируясь в индивидуальные характеры, т. е. будучи общими типами, предки которых развивались потом отдельно, может-быть по линии дивергенции. В настоящее время описаны окаменелые стволы и шишки, относимые к среднему триасу и характерные своим араукариевым строением из ископаемого леса в Патагонии (Уиланд, 1929; Готан, 1925). Шишки с семенами, близко напоминающие некоторые юрские типы, походят на современные Araucaria Cookii и родственные ей виды, Семена описываются как имеющие черты «троения, промежуточные между араукариями и еловыми. Окаменелая древесина из нижне-триасовых отложений описана под именем Palaeotaxodioxylon; по некоторым микроскопическим чертам она отличается от древесины араукариевых, 270
jjo ее систематическое положение неизвестно. Некоторые другие хвойные, характерные для более поздних триасовых отложений, будут-описаны ниже.^
ПОЗДНЕ-ТРИАСОВЫЕ И РЭТСКИЕ ФЛОРЫ
Представители гинкговых указываются из многих частей света в верхне-триасовых и рэтских породах, также из Африки и Австралии,, в слоях, по всей вероятности эквивалентных по возрасту нижне-триасовым отложениям Европы. Вез сомнения, еще более древние представители группы существуют в более древних пермских флорах, на которые обычно смотрят как на пионеров класса, который в последнюю часть триасового периода занял господствующее положение в растительности обоих полушарий.
Растительность Северного полушария вступила в новую фазу в последней части триасового периода; скудные флоры, представленные материалом, собранным из пестрого песчаника и раковистого известняка, внезапно становятся гораздо более разнообразными; мы впдим много новых типов, и, хотя пустынные условия еще и господствуют, местами уже существуют участки суши, занятые растительностью, которую по разнообразию родов и ее общему богатству можно сравнивать с роскошными лесами каменноугольного периода. Одна из самых богатых флор кейпера — это флора Виргинии в восточной части Соединенных Штатов; но описание растений, опубликованное много лет тому назад, теперь уже нуждается в исправлении, и нужно надеяться, что богатый материал, собранный в Ричмондском угольном бассейне, будет пересмотрен современными методами. Еще одна флора верхнего триаса (кейпера) открыта в Швейцарии, а другие — в Германии, Австрии и многих других местах. Переходя к рэтским отло-, жениям, т. е. к самому верхнему горизонту кейпера, (мы находим еще более распространенные и более внимательно изученные флоры, которые можно рассматривать вместе с тесно родственными им кей-перскими флорами?
Гренландия в век г эта
Реконструкция растительности, изображенная на рис. 85, представляет сцену в Восточной Гренландии на основе материала по ископаемой флоре, собранной Гарцем и особенно Гаррисом из сланцев и песчаников свиты рэтских отложений, достигающей около 90 м толщины. Слои эти по всей вероятности были отложены рекой, текущей из внутренней Гренландии, в окрестностях пролива Скорзби, между 70 и 76° с. ш. Некоторые из отпечатков были собраны из'слоев, выходящих в, обнажениях утеса, показанного на рис. 86.
Налево, на переднем плане эстуария мы видим крупное дерево хвойного Stachyotaxus (St), листовые побеги которого похожи на тисс, но отличаются значительно от какого-либо известного нам рода рядами семян, прикрепленных к сравнительно тонкой плодоносящей веточке. Сзади этого Stachyotaxus, вблизи верхней части ствола видна, веточка •Гodozamites (Рг), по всей вероятности вымершего хвойного с широкими листьями, расположенными в два ряда, и пучками спороносных листьев
меныпего размера. Другие хвойные, похожие по облику на болотный кипарис Северной Америки (см. рис. 115), представлены в мелкой воде направо. В левом углу налево помещен ствол Neocalamites (Nc) из класса хвощевых, широко распространенного в рэтских флорах. .Другие хвощевые растения, близко напоминающие современные хво-
щи, мы видим в центре рисунка у края воды. Господствовали среди деревьев виды Ginkgo ((?/с),"один из них показан вверху направо; другой член того же класса Baiera (В), с широкими веерообразными листьями, виден в левом углу. Шишка, висящая с ветки над одной из групп гинк--гообразных растений, направо в верхнем углу, есть Lycostrobus (Ls);
съюорд
Рис. 86. Утесы Нейля (Neill’s Cliffs). Пролив Скорзби, Восточная Гренландия. На переднем плане море, покрытое снегом. Фотография Т. М. Гарриса.
эта форма принадлежит рэтскому плауновому, по всей вероятности близкому палеозойскому Lepidodendron. В центре рисунка находится группа цикадовых, по габитусу похожих на пальмы, включающие Nilssonia, Pterophyllum и другие роды. Направо от центральной группы другой член цикадовых — род Wielandiella (ниже Wa), характерная своими вильчатыми ветвями и более мелкими вайями. Меньшие деревья направо со сравнительно -крупными вайями, напоминающими папоротниковые, представляют Lepidopteris (Lp). Это папоротниковидное семенное является одним из немногих достоверных пережитков в мезозойских флорах представителей когда-то могущественного палеозойского класса. Другой вероятный пережиток палеозоя показан в виде ветки ниже Ginkgo (Ра) направо; это растение, — Pelourdea, имело длинные лентовидные листья наподобие Cordaites.
Обращаем особое внимание читателя на растение на переднем плане, нависшее над водой; оно имеет четырехраздельные листья и безлистные спороносные ветви с плодами, похожими на кисти смородины, — это род Sagenopteris (см. рис. 85, &). Имя Sagenopteris дано мелким^ листьям, обычно состоящим из четырех узких или овальных листочков, похожим на листья нашего водяного папоротника Marsilia и поверхностно напоминающим листья кислицы Oxalis, будучи в 3—4 раза крупнее этих последних. Каждый листочек имеет более или менее выдающуюся срединную жилку и сеть более мелких нервов, на что и указывает родовое имя. 1 Положение этого широко распространенного верхне-триасового и юрского растения было долго под сомнением. Гемшо Томас в настоящее время указал, что Sagenopteris является по всей вероятности листвой растения, несущего репродуктивные органы, свойственные цветковым растениям. Описание спороносных побегов дано в следующей главе на стр. 322.
В нижнем нравом углу находятся крупные и сетчато-нервные листья растения, которое могло быть поздним. пережитком палеозойского рода Glossopteris (Gs). Преобладающими среди папоротников мы видим растения с крупнымц вайями, разделенными на вершине длинного стебля дланевидно: это Laccopteris (Lc) и другие виды; такие типы, как DictyophyUum (И), имели глубоко-разрезные листья, схожие с современными тропическими папоротниками Dipteris (см. рис. 95). Но это только небольшая часть того, что было найдено в рэтскиХ слоях Гренландии.
Эта реконструкция флоры, остатки которой включают по крайней мере 200 видов, заставляет' нас понять удивительный контраст между
1 — сеть. [В СССР месторождения с верхне-триасовой флорой не
везде ясно отделены от юрских. Как наиболее типичные верхне-триасовые флоры надо указать флору балки Протопивской близ г. Изюма на Донце с С la throp teris, DictyophyUumу флору Армении у дер. Джирманис с своеобразным Htrcano-pteris — пережитком Gigantopteris. За Уралом верхне-триасовыми являются флора Челябинского буроугольного бассейна со многими своеобразными формами в виде голосеменных Uralophyllum, Miassia, также Schizoneura, Annulariopsis и др., флора Камышбаши в Фергане с Schizoneura jerganensis и наконец несомненно норическая флора монгугайского яруса на Дальнем Востоке, среди которой выделяются Camp top teris, DictyophyUum, C lathop teris, Neocalamites.
Но особенно интересной является еще более древняя триасовая форма Западного Приуралья с ^рядом своеобразных форм и последними кордаитами.] 274
Прошлым и настоящим: склоны, видимые на рис. 86, образуют край плато, на котором сравнительно небольшое число арктических растительных форм завершает свой жизненный цикл в продолжение короткого летнего сезона, краткость которого до некоторой степени компенсируется непрерывным освещением в течение суток. В рэтский век растительность, оставившая свои разрозненные остатки в отложениях Гренландии, была так же роскошна и обильна, как и та, которая существовала в то же время в расстоянии 1600 км к югу в современной Южной Швеции. Папоротники видимо были наиболее богато представлены, и флора имела много представителей из гинкговых.
Перейдем теперь к более подробному рассмотрению растений кейпера и рэта.
Хвощевые, плауновые и папоротники, Equisetales, Lycopodiales, Filicales
Род Neocalamites (см. рис. 85, Nc) напоминает палеозойский Calamites. Стебли его несут мутовки длинных и узких листьев, не соединенных между собою при основании, а дальневосточный тип Loba-tannularia по всей вероятности сходен с растением, описанным из рэтских отложений Тонкина под именем Annulariopsis-, в неокалами-тах мы имеем. объединительное звено между палеозойскими и мезозойскими хвощевыми, а может-быть рэтского потомка ранне-триасовой и поздне-палеозойской Schizoneura. Вместе с Neocalamites произрастали и многочисленные Equisetites, причем некоторые виды их были гораздо крупнее, чем современные хвощи.
Сайый интересный представитель плауновых — это шишки. Lycostrobus (см. рис. 85, Ls) — единственная находка спороносного побега среди мезозойских растений, которая по своему строению и крупной величине представляет собой пример прямой связи с древовидными плаунами палеозойских лесов. Lycostrobus был найден в рэтских слоях Скании, и хорошо сохранившиеся споры были потом найдены и в Восточной Гренландии. Мы ничего не знаем о его стебле и листовых побегах. Виды Lycopodites из Швеции несут черты, сближающие их с травянистыми плаунами поздне-палеозойских флор, юрскими и даже современными видами.
Следует обратить внимание на новую черту кейперско-рэтских флор, именно на появление среди мировой растительности многочисленных новых папоротников; они являются самыми ранними членами систематический группы, которая продолжала процветать во многих пастях света в продолжение юрского периода и, постепенно уменьшаясь в числе, была оттеснена в тропические и субтропические страны к экватору. Эти папоротники не представляют собой прямых потомков палеозойских типов; они являются поразительной иллюстрацией современной внешности некоторых характерных членов ранне-мезозойской растительности.
. Новыми родами являются Dictyophyllum, Thamnopteris, Hausman-Clathropteris и Laccopteris. Самый древний из них — Dictyophyllum (см. риС# 85, D), приводимый уже в кейпере; он указывается в Юньнане Даже в ассоциации с пермскими видами: вайи его по форме и величине ходны с папоротником Dipteris, который в настоящее время распро-
странен в Индии, на Малайском архипелаге, Новой Гвинее, на Филиппинских островах и в некоторых других южных странах. Спорангии его имеют хорошо развитое кольцо и отличаются лишь незначительно своей большей величиной от ныне живущего вида. Вайи подобной же внешности, у которйх радиально расходящиеся разветвления достигают в длину 30 см и отличаются более прямоугольными ячейками, образованными жилками, включаются в род Clathropteris, представленный во флорах рэта или кернера Виргинии, Швеции, Тонкина, Чиле и других стран. Более мелкий папоротник Haussmannia, встречаемый во флорах рэта и более поздних флорах (до нижнего мела), еще более похож на современный Dipteris. Впервые найденный во флорах кейпера род Laccopteris представляет широко распространен-
Рис. 87. Сегменты листа и спорангии Laccopteris groenlandica. РэтсНие слои пролива Скорзби в Гренландии. По Гаррису.
А—участки сегментов, показывающие жилкование, х4; В — спорангии, показывающие кольцо и некоторые другие клеточки стенки спорангия, хЗО; С — группа спорангиев (сорусы) на нижней поверхности перышка, х 10; D —спора, X 250; Е — жилкование плодущего сегмента, х 4.
ное в мезозре растение, близко родственное малайской Matonia (см. рис. 94). Некоторые характерные подробности строения Laccopteris иллюстрированы рисунками (рис. 87; см. также рис. 85). L. groenlandica — рэтский вид, описанный из Гренландии Гаррисом. Вайи похожи по внешнему виду на вайи Matonia, но у вымершего вида листочки его длиннее и уже. Жилкование плодоносящих и вегетативных сегментов мы видим на рис. 87, А и В; спороносные сегменты несут группы округлых спорангиев (С) с ясно обозначенным кольцом (В). Отдельная спора показана на рис. 87, D. Этот вид отличается лишь незначительно от L. Milnsteri, хорошо известной рэтской формы, и от обычного , юрского вида L. elegans.
Поразителен факт, что эти и другие папоротники рэта и кейпера являются представителями группы Matonia - Dipteris — группы папоротников, достигшей своего максимума, как почти космополитического 276
цикла, в ранних фазах мезозойской флоры. В настоящее время два рода — М atonia и Dipteris—и некоторые другие близкие к ним папоротники, как например малайский род Cheiropleuria (см. рис. 96), представлены лишь немногими видами и имеют очень ограниченный географический ареал распространения в тропических странах, представляя" таким образом поразительный контраст со своим прежним распространением и разнообразием близких к ним родов внутри Северного полярного круга. Такой же контраст между прежним и настоящим являет собой род Gleichenites, указанный для некоторых флор кейпера Европы и из рэтских отложений Восточной Гренландии; этот папоротник по форме своих ваий почти идентичен с некоторыми видами Gleiche-nia (см. рис. 26), ныне самого обычного члена тропических флор к югу от экватора. Мы уже говорили о наличии в поздне-палеозойских флорах РСФСР окаменелых стволов, несущих признаки семейства Osmundaceae. Семейство Osmundaceae, из которых Osmunda regalis—самый известный и почти космополитный представитель, было широко распространено в поздне-триасовых и рэтских флорах. Виды Todites Williamsonii и близкие ему формы, характерные по своим двукратно-перистым вайям, несущим близко поставленные перышки на главной толстой оси, с короткими слегка изогнутыми сегментами, часто густо покрытыми спорангиями, как у Osmunda и его близкого родича Todea, были членами верхне-триасовой или рэтской флоры во многих частях света, далеко отстоящих друг от друга, как например Тонкин, Австралия и Гренландия. Другие папоротники этого же возраста, которые могут быть рассматриваемы как близкие, родственные формы современных Osmundaceae, часто относятся к роду Cladophlebis, как например С. nebbensis и С. Roessertii. Последний вид имеет очень широкое географическое распространение и хорошо представлен в рэтских флорах Гренландии; внешний вид вайи изображен на рис. 88, Аг а типичная форма и жилкование листочков Cladophlebis—на рис. 88, B,CnD.
Род Bernoullia представляет кейперско-рэтский папоротник, отличающийся своими частично сросшимися сегментами лопастных линейных перышек, хотя и не обоснованный на таких богатых материалах, как некоторые новые формы. Одно из древнейших семейств ныне живущих папоротников, Marattiaceae, которое определенно уже намечено в некоторых поздне-палеозойских родах, представлено во флорах кейпера и рэта видами рода Danaeopsis, названного так ввиду его предполагаемого родства с современными Danaea.-Теперь мы знаем,, что один из этих ископаемых видов D. fecunda по строению своих спорангиев, расположенных на длинных и узких лопастях," более близок к китайскому папоротнику из семейства Marattiaceae—Archangi-opteris. Другой вид, Danaeopsis marantacea, указан из триасово-рэт-ских флор Швейцарии, Мадагаскара,. Австрии и других мест. В настоящее время доказано, что некоторые триасовые отпечатки, прежде относившиеся к Danaeopsis angustifolia, по всей вероятности являются Цикадовыми. Другим типом мараттиевых триасовых папоротников, Указанных из Южной Африки, Индии, Тонкина и Европы, является Maratliopsis Munsteri-, по своим слившимся спорангиям (синангиям)-Напоминает современный Marattia тропиков.
Рис. 88. Часть вайи Cladophlebis Roessertit из рэтских слоев пролива Скорзби. По Гаррису.
А — верхняя часть двуперистой вайи, 1 : 2; В—D увеличенные сегменты и перышки для показания жилкования, Х2.
Ъ, с, d — постепенное развитие частей вайи.
Папоротникообразные растения — вероятные Pteridospermeae
В описаниях триасовых флор имеется много указаний на растение, называемое обычно Danaeopsis Hughesii; этот вид описан как имеющий крупные вайи, несущие широколинейные перья, ранее считавшиеся близкими к роду Danaea. Мы уже говорили, что Галле установил для Danaeopsis родовое имя Protoblechnum, и что в настоящее время Д. Уайт предложил для него, как более подходящее, имя Glenopteris. Это триасовое растение,, которое мы знаем только по его вайям, без сомнения близко родственно широко распространенному мезозойскому роду Thinnfeldia-, почти наверно оба являются птери-доспермами.
Мы можем перейти к рассмотрению некоторых ранне-мезозойских растений, представленных вайями, похожими по виду на папоротниковые, но отличающимися от них некоторыми своими чертами. Род Thinnfeldia из них самый обычный; в него могут быть включены виды из Гондваны, некоторыми авторами может-быть и основательно относимые к отдельным видам Dicroldium. Thinnfeldia в широком смысле имеет вайи, сильно изменяющиеся по величине, характеризуясь крепким рахисом, простым и разветвленным, который несет толстые сегменты, овальные, полукруглые или линейные по форме. Отличительной чертой является наличие на листочках поверхностной перепонки (кутикулы) типа, неизвестного для настоящих папоротников, и устойчивой по отношению ряда реактивов, которые разрушают наружные стенки клеток листьев папоротников. Спорангии, находимые на некоторых Thinnfeldia, представляют собой мужские органы, несущие пыльцу растения, которое производило также и семена. МЬг не знаем ничего ни об анатомии стебля, ни о внешнем облике растения; возможно это был кустарник, возможно — дерево. Может-быть даже Thinnfeldia была одним из Мезозойских птери-доспермов. Она играла значительную роль в триасово-рэтской растительности всего мира и, в виде DicroTdium, характерного своими вильчатыми вайями, похожими на вайи Callipteris'(CM. рис. 63, А), является типичной формой для поздне-триасовых флор Южной Африки, Южной Америки и Австралии. Благодаря широкому распространению и обилию ваий Thinnfeldia, (или Dicroldium) в отложениях Южной Африки, как и в других частях Гондваны, термин «тиннфельдиевая флора» был предложен Дю-Тойтом для растительности, следующей за флорой Glossop teris. В гл. XII мы уже говорили о предложении Д. Уайта относить разнообразные формы ваий типа Thinnfeldia к новому роду Supaia.
Другое рэтское птеридоспермовое растение — Lepidopteris (см. рис. 85, Lp); в реконструкции гренландского ландшафта оно изображено как дерево с крупными разветвленными вайями и трехугольными или короткими линейными листочками, характеризующимися толстой пластинкой и неясными жилками; главная ось вайи несет многочисленные бугорки и имеет грубую суковатую внешность. Гаррис в настоящее время нашел вайи рэтского вида Lepidopteris Oltonis, у которого листочки были заменены пучками мешочков, содержащих споры. Это мужские органы типа, уже ранее описанного
под родовым именем Antholithus. Lepidopleris Ottonis приурочен только к рэтским отложениям; другой, менее известный вид L. stuttgardien-sis встречается в кейпере.
Мы имеем еще и другие роды, характерные для кейпера и рэтского яруса, которые, хотя и недостаточно еще известны, несут некоторые черты сходства с Thinnfeldia и могут быть также формами птеридоспермов. Род Ctenopteris, описанный из богатых рэтских флор Тонкина, основан па вайеподобных остатках с широкой осью, дающих длинные боковые ветви, несущие широкоокруглые листочки: это могут быть крупные вайи птеридоспермов, близких к Thinnfeldia и другим мезозойским родам, которые все имеют толстые листочки, и ни один не дает убедительных доказательств, что они родственны папоротникам. Простой тип вайи, длинной, узкой и неразветвленной, с короткими и часто широкими листочками, иллюстрируется рэтским родом Podozamites, особенно обильным во флорах Южной Швеции. Вайи, в общем похожие на Thinnfeldia по внешности и микроскопическому строению кутикулы, описаны под именем Stenopteris; они широко развиты на верхне-триасовых и рэтских слоях и могут быть включены в клан Thinnfeldia. •
Цикадофиты, гинкговые и др., Cycadophyta, Ginkgoales etc.
Переходя от древних к более молодым триасовым флорам, включая рэтскую, мы видим увеличение значения цикадовых как по количеству, так и по разнообразию. Немногочисленные стефанские, пермские и нижне-триасовые вайи, относимые обычно к цикадовым, дополняются во флорах кейпера новыми формами. Род Sphenozamites, названный так благодаря своим клиновидным листьям, похожим на листья современного американского сагового Zamia, встречается впервые в ранне-пермских флорах Франции; он удержался в течение триаса и до последней фазы юрского периода. Некоторые из самых крупных видов мы имеем из верхне-триасовых отложений Виргинии; у одного вида вайи были по крайней мере до 1 м длины, и удлиненные клиновидные сегменты достигали 30 см длины и 12 ем ширины у закругленной верхушки. Некоторые из ваий цикадовых имеют длинные и узкие сегменты, похожие по форме на сегменты Zamites или Pterophyllum из палеозойских отложений и пестроцветной толщи, но отличаются своей нервацией и относятся к роду Pseudoc tenis-, другие по характеру ваий соответствуют вайям палеозойского Pterophyllum. Другой тип листа представлен родом Otozamites с двурядными сегментами, прикрепленными к верхней поверхности оси и более или менее округлыми у основания; эта форма ваий является более распространенной в юрском периоде. Род Nilssonia, характерный своими сравнительно широкими простыми вайями, иногда с цельной пластинкой, не разрезанной на сегменты, а в других случаях разделенной на широкие или узкие доли, также впервые появляется в рэтских флорах.
Наше знание триасовых цикадофитов основано главным образом на вайях, сходных по внешнему виду с современными саговыми. Рэтский- род Wielandiella представляет исключение. По всей вероятности это был кустарник (см. рис. 85 Wa) (направо от группы более 280
крупных растений в центре рисунка); ствол правильно-вильчато ветвился, нес небольшие листья, похожие на листья мелких йидов Nils-sonia или относимые к роду Anomozamites. В пазухах разветвлений помещались короткие овальные репродуктивные побеги, несущие вблизи основания цикл мелких мужских органов и на более вздутой верхней части оси — слой коротких придатков, часть которых состояла из соприкасающихся стержневых чешуек, и другие, меньшие по количеству, представляли черешковые/ женские органы-семяпочки. Эти репродуктивные побеги или цветы схожи с другими многочисленными цикадовыми, которые являлись наиболее распространенными растениями поздне-юрских и ранне-меловых флор. Волее полное описание этих мезозойских растений, обычно рассматриваемых как цикадовые, хотя и отличных по своим репродуктивным органам от современных родов цикадовых, будет сделано в ближайшей главе.
Среди немногих ископаемых растений, найденных в ранне-мезозойских отложениях, напоминающих по своим репродуктивным органам современные цикадовые, укажем род Dioonitocarpidium, недавно описанный Лилиенштерном (Lilienstern, 1928) из отложений кейпера в Германии. Плодущий лист состоит из оси, несущей два ряда узких и слегка серповидных придатков или маленьких листочков и, вблизи основания оси, два овальные тела около 1 см длиной, повидимому — семена. Эти семена идентичны с описанными Натгорстом из рэтских отложений в Южной Швеции. Листья вегетативные, похожие по форме на Taeniopteris, т. е. одиночные и лентообразные, и названные Danaeopsis angustifalia. На реставрации, изображенной в исследовании об' этом растении, оно представлено несущим вегетативные листья, похожие на листву юрских и вельдских Williamsoniella, а выше на стебле — пучок перистых листьев с семенами. Кейперский род можно сравнить с хвойным Podozamites (см. рис. 85), характерным своими ланцетными листьями и рыхлыми шишками, состоящими из спороносных листовидных чешуек, непохожих ни на какие образования у ныне живущих растений. Повидимому это — вымерший член цикадовых, похожий по своим женским органам на современный род Cycas более близко, чем он походит на обычные мезозойские цикадо-фиты группы Bennettitales. Некоторые неясные репродуктивные органы, тожественные по форме с несущими семена листьями Cycas, были описаны под именем Haidingeria из отложений кейпера близ Лунца; но эти и другие ископаемые, относимые к роду Cycadospadix, не имеют доказательств близкого родства со спороносными -листьями современных цикадовых.
Важно отметить, что триасово-рэтские формы, описанные как Цикадовые, на самом деле имеют очень мало черт, роднящих их с современными немногочисленными, по большей части тропическими видами цикадовых. То, что мы знаем о репродуктивных органах цикадовых из самых ранних мезозойских отложений, преимущественно о WiehndieНа,/позволяет нам определенно утверждать, что, хотя разнообразные вайи, как Zamites, Pterophyllum, Nilssonia и другие, по внешней форме и схожи со современными видами, ио растения, которые имели их, резко отличались способом размножения и в некоторых других отношениях, как например у Wielandiella своим ство-
лом. Как мы увидим позднее, ископаемые растения, которые обычно называют цикадовыми, нельзя объединить в одну группу с ныне живущими родами; они представляют пример вымершей группы бен-неттитовых, игравшей важную роль в растительном мире в верхнем триасе, рэте и юрском периоде, а также в нижне-меловую эпоху.
В триасово-рэтских флорах класс гинкговых занял определенное положение. В настоящее время мы имеем лишь одного представителя этого семейства, именно Ginkgo (см. рис. 31); в древних мезозойских флорах мы видим деревья, листья которых совершенно тожественны по форме и строению их внешней кутикулы с Ginkgo biloba; они также напоминают листву пермского рода Saportaea (см. рис. 67). Эти гинк-гообразные листья, которые мы включаем в род Ginkgo (см. рис. 85, Gri), встречаются в верхнем триасе или рэте в Южной Африке, Австралии, Южной Америке, Швеции и Восточной Гренландии. Листья, включенные в Baiera (см. рис. 85,В) (тип уже существовал в ранней перми), еще сильнее доказывают, что класс этот был очень распространен; от Ginkgo они отличаются в общем бблыпими размерами, имея пластинку листа глубоко-рассеченную на длинные узкие сегменты, а у некоторых видов их развит хорошо выраженный' черешок, Иногда трудно указать резкое различие Ginkgo от Baiera — один тип листа переходит в другой. (У некоторых Baiera, как например у В. spectabilis, пластинка достигает в длину'почти 30 см и совершенно лишена черешка.,
В Gzekanowskia, характерной своими гораздо более узкими простыми или многократно-рассеченными листьями, собранными в пучки, заключенными у основания в многочисленные маленькие охватывающие чешуи, мы имеем другую картину типа этого вымершего растения. Она встречается в рэте Гренландии и Швеции, но широко распространилась лишь с юрского периода. •
Мы уже указывали на некоторые ранне-триасовые хвойные, как например Voltzia и другие; в кейперских и рэтских флорах этот класс был представлен многими новыми формами, которые все отличаются незначительным образом, за исключением строения древесины, отныне живущих хвойных. Род Stachyotaxus представляет особый интерес (см. рис. 85, St); он приурочен главным образом к рэтскйм флорам и играл крупную роль в лесах того времени в Восточной Гренландии и Южной Швеции. Он имел два вида листовых побегов: одни с дву-рядно-расположенными листьями, как у тисса, другие — с мелкими чешуевидными листьями, которые напоминают некоторые ныне живущие виды южного тропического хвойного Dacrydium. Репродуктивные побеги несли мелкие спороносные органы в виде колосьев, каждый из которых состоял из короткой ножки, расширенной в треугольную чешуйку, несущую два семени, прикрепленных к основанию’. Stachyotaxus может быть вымершим представителем семейства Podocarpa-сеае, к которым принадлежит и Dacrydium, которые являются самыми обычными хвойными Южного полушария, или же более близок суще* ствующему роду Gephalotaxus. Здесь надо упомянуть еще о находке в пермских отложениях одного хвойного, названного Archaeopodo-carpus, который считается еще более древним представителем семейства Podocarpaceae. Другой рэтский род Palyssia с листовыми побегами фор*
мы тисса отличается от Stachyotaxus строением своих ।узких цилиндрических шишек, составленных из чешуй, несущих по 5—6 семян каждая; его отношение к современным родам неясно; может-быть он также принадлежит к Podocarpaceae.
Другое голосеменное — вероятно, член класса хвойных — впервые появившееся в триасовом периоде и сделавшееся широко распространенным в продолжение юрского, — это Podozamites (см. рис. 86, Pz); оно отличается листовыми побегами, несущими длинные линейные листья, очень похожие на листья современного хвойного из Южного полушария—Agathis. Плодущие побеги несут кисти или рыхлые шишки с гораздо более короткими листьями; с двумя семе--нами, сидящими на небольших чешуйках при основании. Обычно принято описывать листовые побеги и репродуктивные органы под различными названиями, если не существует решительного доказательства их непосредственной связи; чешуи, несущие, семена, найденные вместе с побегами Podozamites, известны под именем Cycadocarpi-dium. Своими длинными и узкими листьями, прикрепленными спирально к стеблю, Podozamites очень похож на современное хвойное Agathis, природа же несущих семена чепгуй органов Cycadocarpidium дает ясные намеки на сходство с современными цикадовыми. В общем этот обычный мезозойский представитель голосеменных как будто бы ближе к хвойным, чем к цикадовым; может-быть это один из таких сборных типов, которые, если бы мы знали о них несколько больше, дали бы нам возможность найти, для них место в общей схеме; ныне же они кажутся нам стоящими совсем особняком.
Rhexoxylon, триасовый стебель с чертами строения современной лианы
Одним из' самых удивительных. триасовых родов является Rhexoxylon, известный нам лишь в виде крупного окаменелого ствола из многих местонахождений в Южной Африке (Ньяссалэнд) ив Антарктике, где он был найден в валуне песчаника в Вирдморском леднике. Ствол имеет крупную сердцевину с мелкими проводящими пучками и выделительными каналами, окруженную, отдельными массами древесины (рис. 89, А), вместо гомогенного цилиндра древесины, как у современных хвойных. Некоторые из стволов достигают в диаметре 25 см и в длину до 3 м. Стебли Rhexoxylon по расположению Древесины раздельными разбросанными массами, погруженными в более мягкую ткань, напоминают некоторые тропические лазящие растения, как например Tetrapteris (см. рис. 89, В), принадлежащий совершенно иному семейству цветковых растений. Это сходство конечно не указывает на прямое родство этих растений. Рис. 89, А схематически показывает поперечный разрез Rhexoxylon', мы видим отдельные участки древесины, включенные в более мягкую ткань, которая и образует главную массу. На рис. 89, В показано то же строение и распределение тканей у современной тропической лианы. Род Rhexoxylon характерен для ранне-триасовых флор Африки и важен как свидетельство наличия у вымерших хвойных типа строения, который в настоящее время является отличительной чертой тропиче
ских двудольных растений — лиан. Мы не думаем, Ито Rhexoxylon был лазящим растением; замена отдельными клиновидными пластинками древесины сплошного обычного цилиндра, , характер-
Рис. 89. А—разрез стебля Rhexoxylon; крупные кли-новидные участки вторичной древесины имеют слабо развитую (черное) первичную древесину на острых концах клиньев, направленных к оси; х2; по Уолтону; В— разрез' стебля Tetrapteris, ^ныне живущего двудольного растения; древесина показана черным; слегка уменьшено, по Шенку.
ная теперь для лиан, по всей вероятности просто давала стволу более гибкости и возможность лучше противостоять силам, действую* щим на него, как веревка, сплетенная из отдельных волокон, лучше противостоит разрыву. Триасовый Rhexoxylon, хотя по всей вероят*
пости и не лиана, но своим строением предвосхищает в своей анатомии тип, который в более поздние периоды ассоциировался со стволами, принадлежащими другому классу растений.
Связи с палеозойской эрой
Мы уже указывали на многие мезозойские растения, имеющие особый интерес как соединительные звенья с растительностью последней части палеозоя. Другой пример дает пам род, называемый Yuccites или Bambusium (названный так благодаря сходству его длинных листьев с листьями родов юкки и бамбука); в настоящее время он переименован в Pelourdea. Листья такой же формы были описаны под именем Phyllotaenia (см. рис. 85, i’a). Эти листья, приводимые из триасовых отложений Вогез и более молодых отложений Англии, встречаются также в кейпере в Швейцарии, в рэтских слоях Швеции и Тонкина. Некоторые из них очень схожи с палеозойскими кордаи-тами, и возможно, что они принадлежат растениям, близким этим вымершим голосеменным. i
Несмотря на отсутствие определенных сведений о систематическом положении рода Chiropteris, мы должны о нем сказать несколько слов; он широко распространен в верхне-триасовых отложениях и встречается и в некоторых рэтских флорах; под именем Chiropteris описывают листья, похожие по форме и величине на некоторые виды Ginkgo, но жилкование их имеет некоторые отличительные черты. Пластинка широкая, цельная, или более или менее глубоко-раздельная; жилки образуют анастомозы в виде сети. Этот род может быть сближен с палеозойским Psygmophyllum, положение которого тоже неизвестно, так как у некоторых видов этого рода из Coal measures Англии жилки тоже местами анастомозируют (Съюорд, 1919).
Надо сказать, что сравнение некоторыми авторами листьев Yuccites с листьями палеозойских кордаитов имеет очень шаткие основания; мы не знаем определенно репродуктивных органов молодых мезозойских растений, которые имеют кордаитоподобные листья. Хороший образец триасового рода Yuccites vogesiacus только-что описан из нижнего триаса вблизи Гёттингена (Шлютгер и ШмиДт, 1927); ось в 60 см длиной несет параллельно расположенные листья в 30 см длиной и 4 см шириной. Вместе с листовыми побегами были обнаружены плохо сохранившиеся мужские шишки типа Voltzia, но взятые из слоев, где ветви этого рода не были представлены. Выло высказано предположение, что как эти мужские шишки, так и чешуи, несущие видимо лишь одно семя, могут принадлежать Yuccites-, однако доказательств органического единства с листовыми побегами мы не имеем.
( растительность Гондваны
Теперь мы должны рассмотреть наиболее резкие черты триасово-рэтской растительности по ископаемым растениям Индии и самой южной части Гондваны. В этих районах мы имеем бдлыпую последовательность в залегании триасовых отложений, чем в Северном полушарии. В Европе имеется большой перерыв между слоями, содержа-
щими пермские, большей частью нижне-пермские растения, и теми слоями, из которых мы узнаем о составе более древних мезозойских флор. Лишь в наиболее устойчивых частях земной коры, которые не были подвержены геологическим революциям, мы можем надеяться найти звенья, соединяющие палеозойский и мезозойский растительный мир. В таблице VI мы сделали попытку сопоставить, насколько это возможно, отложения, несущие растительные остатки Южного и Северного полушарий, относящиеся к триасу вообще и в частности к рэту.
Таблица VI
Синоптическая таблица верхне-гондванских отложений
Системы и отделы Индия Южная Африка Южная Америка Австралия
( Верхняя св! юра Q | Нижняя юра Рэт Верхний о триас н Нижний триас € и Джабальпур-ская свита Раджмагаль-ская свита Слои Парсора Свита Панчет се Ранигандж к 1 Баракар ь ( Вулканические § 1 породы (базаль-ю i ты) Вл о | q ( Слои Мольтено £ / Бофорт (верх-o' 1 НИЙ) *S* { И 1 Бофорт (нижний) Слои Экка Патагонские слои Базальты Слои Качеууа (Аргентина) Слои Ла-Тер-нара (Чиле) Нижне-лафон-ские слои Свита Валлун (Куинслэнд) Свита Ипсвич (Куинслэнд) F । ( Вианаматта gS м 1 слой,Песчани-S 2 ки Гоксбюри, о о | Свита Нар- Рн | рабин Угленосная толща Ньюкэстл Верхняя морская свита
Примечание к таблице VI. Таблица включает только слои Гондваны е растительными отпечатками. Точная корреляция отложений Индии и Южного полушария с отложениями Европы, Северной Америки и Северной Азии часто совершенно невозможна. Надо указать на таблицу, данную Дю-Тойтом для характеристики южноамериканских отложений и их корреляции с южноамериканскими осадками, также таблицы, данные для Индии Сахни (1922, 1926), и на работу Дас-Гупта (Das Gupta) (1929). Триасовые слои с растениями встречаются и в восточной Тропической Африке, но наши знания флоры еще очень мало совершенны (Съюорд, 19223). По Австралии см. работу Уолкома (19182).
Отложения гондванской системы Индии образуют пачку осадков с некоторыми пластами угля, отложенных в озерах, занимающих депрессии на поверхности гораздо более древнего основания. По остаткам растительности, найденным в пресноводных отложениях, мы имеем возможность проследить развитие последовательных флор от времени палеозойского оледенения до первых дней мелового периода, основываясь на сериях Тальчир и Кархарбари, большинством ученых относимых к верхнему карбону и не моложе перми, представляющих собой мощную свиту отложений, включаемых геологами в свиту^ Дамуда, разделенную на три яруса. Флора их — несомненно палеозойская и в частности пермская. Свита Дамуда в восходящем порядке сменяется свитой Панчет, представляющей первую главу мезозойской истории. Эта сравнительно бедная флора являет 286
собой поразительный контраст сравнительно с ' верхними отложениями свиты Дамуда и дает доказательства неблагоприятных климатических условий, подтверждаемых как бедной растительностью, так и особенностью самих пород. В еще более молодых слоях Парсора у нас имеются еще добавочные доказательства сухого или даже полупустынного климата. Как флора Панчет, таки Парсора, могут быть отнесены к триасовому периоду, тогда как самые верхние слои могут быть рэтскими. Glossopteris и Schizoneura продолжали процветать и в век Парсора, а находка листьев, схожих с листьями кордаитов, является другой заметной чертой. Вместе с более древними родами мы находим немногие растения юрского типа. Контраст между этой флорой и одновременнЬши -флорами Австралии довершается тем, что в Индии совершенно или почти совершенно отсутствуют гинкговые. Переходя к следующему ярусу Раджмагал, мы находим флоры более современного облика, очень схожие с европейскими юрскими и в некоторых отношениях с рэтскими флорами.
Богатые остатки мезозойской растительности были найдены во многих частях Австралии. В продолжение последних немногих лет Уолком значительно расширил наши познания об австралийской флоре; его работы дали возможность более ясно понять отношение флор других частей Гондваны к таковым Северного полушария. Для нашей цели наиболее важным моментом является свита пластов, известных под именем Ипсвич в Куинслэнде. Растения этих слоев говорят о верхне-триасовом возрасте и представлены многими видами Thinnfeldia-, также Вагега и Ginkgo. Слои, несущие растительные остатки, включенные в серию Валлун, вероятно нижне-юрские. Некоторые известные рэтские растения указываются из Новой Зеландии.
Геологический ^возраст южноафриканских отложений, содержащих остатки флоры Glossopteris, уже обсуждался в предыдущей главе. Теперь мы обратимся к слоям, относимым к ранней части мезозойской эры, именно к триасу и рэту. Здесь невозможно точно провести определенную границу между палеозойскими и мезозойскими отложениями; тогда как слои, относимые к верхнему карбону или к перми, содержат остатки флоры Glossopteris, выше лежащие пласты несут богатые остатки Thinnfeldia. За флорой Glossopteris шла флора Thinnfeldia; нижние слои свиты' Бофорт (табл. VI) относятся к самым молодым ярусам пермского периода: они богаты Glossopteris. В то же время Gangamopteris, Sigillaria и Psygmophyllum, еще встречающиеся в более древней серии Экка, здесь уже исчезли. Переходя к более верхним горизонтам серии Бофорт, флора делается всё беднее; в верхних слоях появляются немногие новые роды, и мы должны признать здесь изменение растительности; сходство с триасовыми и рэтскими флорами других частей света делается всё заметнее. Верхняя флора Бофорт заключает Glenopteris (Danaeopsis) Hughesii, некоторые цикадовые и другие растения, характерные для мезозойских флор. Над серией Бофорт лежат слои, относимые к ярусу Мольтено, самому нижнему илену серии Стормберг; они рассматриваются Дю-Тойтом, чья работа сразу далеко подвинула наши знания, скорее как верхне-триасовые, чем рэтские. '
Флора Мольтено богата Thinnfeldia, там же встречаются виды
Ginkgo и Baiera, папоротник Marattiopsis, Bhexoxylon и другие роды. Glossopteris упоминается и из этих слоев, но нет уверенности, что листья эти действительно относятся к этому роду. За свитой Моль-тено следуют какие-то красные слои и пещерный песчаник, прикрытый сверху покровом базальта в 1500 м мощности^ по всей вероятности в результате ранне-юрской вулканической деятельности, которая закончила главу африканской геологической истории, представленной системой Карру.
Окаменелый ствол Bhexoxylon1 из морены на Бирдморском леднике служит доказательством наличия южноафриканского триасового вида в Антарктике. Надо отметить, что Bhexoxylon не был найден в своем первоначальном залегании, и мы не знаем, насколько далеко он был унесен в виде ствола, как плавающее бревно, прежде чем был занесен песком.
Наше знание южноамериканских растений, хотя и очень неполное, расширено за последнее время работами Дю-Тойта (1927). Мы имеем две крупных геологических системы, заключающие как /|П\ палеозойские, так и мезозойские отложения с растениями:
Al 111 Санта Катарина в Бразилии и Пагансо в Аргентине,
l j\ Нижняя часть системы Сапта Катарина рассматривается
\1г М как верхне-карбоновая и заключает основную серию
AU М ледниковых отложений; на них покоится ярус Эстрада
UM п Нова, нижняя часть которого принадлежит пермскому
Win и периоду, тогда как верхняя, отделенная от нижней пе-
согласием, относится к триасовому периоду. Здесь есть ill' перерыв между палеозойской и мезозойской эрами, ши представляющий может быть верхне-пермское время, а может быть большую часть нижнего триаса. Интересно Рие. 90. отметить, что некоторые из южноамериканских триасо-ЛпорвЫ.' вых П°Р°Д несут доказательства пустынных условий;
По ’ можно предположить, что в этот период истории земли Уиланду, сухой климат был широко распространенным фактором; свидетельства таких же условий несут и породы этого возраста Южной Африки и Индии; то же самое наблюдается в Северном полушарии и в Китае. В другой южноамериканской системе — системе Пагансо — мы видим также несогласие в последовательности, как и в системе Санта Катарина. Флора Thinnfeldia хорошо развита, и австралийские и южноафриканские виды указываются из верхней части системы Пагансо в Аргентине, что указывает широкое распространение и однообразный характер в Гондване поздне-триасовой или кейперской растительности.
Уиланд (19292) дал нам описание некоторых проблематических ископаемых из рэтских слоев Аргентины, которые он считает крылатыми семенами двудольных. Одно из них изображено на рис. 90; семя или плод (если это первое, то мы имеем дело с голосеменным растением, если последнее — io это самое древнее известное нам покрытосеменное) прикреплено к широкому крылу с многочисленными нервами. Уиланд дал ему имя Fraxinopsis ввиду его сходства с окрыленным
1 Первоначально описан как Antaretieoxylon (Съюорд, 1914; Уолтон, 19 232)-
-плодом ясеня (Fraxinus). Но мы не имеем никаких доказательств, позволяющих утверждать, что это ископаемое—действительно окрыленный плод; мы могли бы это сделать лишь после находок, которые бы вскрыли его внутреннее строение. Пока же наиболее приемлемо сравнение его с Cycadocarpidium.
Рэтская флора, открытая в Чиле, содержит вдобавок к Thinnfelr dia такие роды, как Dictyophyllum Clathropteris, которые не встречаются во флорах кейпера Аргентины. С Мадагаскара описаны лишь немногие растения, доказывающие существование там триасовой растительности, вероятно кейперского возраста.
Лучшая коллекция рэтских растений в тропиках — из Тонкина; может-быть нижние слои этого района эквивалейтны по возрасту кейпер-мольтенским слоям в Южной Африке, но вся флора—определенно рэтская. Из 64 растений, описанных Зейэ, только 5 идентичны с шведскими видами, но наблюдается родовая общность; гинкговые I представлены очень бедно; нет также ни Nilssonia, ни Thinnfeldia, ни папоротника L.accopteris. С другой стороны наличие Glossopteris является отличительной и характерной чертой..
В растительности суши в продолжение рэтского века существовало много космополитных родов,, распространенных от Южной Африки, Австралии и Тонкина до Швеции, Восточной Гренландии и Северной Америки. Папоротники были многочисленны, также цикадовые и члены гинкговых с представителями хвощевых. Но сравнение многочисленных флор , вскрывает хорошо выраженное различие между североамериканской и европейской растительностью и растительностью Гондваны. Таблица распространения (табл-. VII) иллюстрирует широкое географическое распространение родов и видов; она показывает, что некоторые виды приурочены только к флорам кейпера и рэта; показывает она также и региональные особенности в составе растительности.
%
Соединительные звенья между двумя эрами
В заключение мы можем коротко пересмотреть отношение последней фазы палеозойского мира к ранней мезозойской растительности. Вопрос, какие были звенья между флорами этих двух эр? Бедность' Древней триасовой флоры является поразительной чертой раститель-•ности для Северного полушария. История растительного мира в продолжение промежуточного времени, как бы она ни была неполна, представляет для изучающих эволюцию растений проблему особого интереса. Кузнецкая флора Северной Азии, уже описанная в гл. XII, исключительна по своему богатству и разнообразию растений среди поздне-пермских флор. Вместе с далеко зашедшими -странниками из Гондваны там ассоциированы многие представители ранне-пермских Родов, и можно сказать, что факт их выживания зависел от преобладания на севере СССР и в Сибири климатических условий более бла-гоприятных, чем бывшие в то время в других частях света, где мы не находим таких разнообразных флор верхне-пермского возраста. Как
сказал Галле, в кузнецкой флоре можно найти только один или два вида» могущих быть прослеженными назад к последним ярусам карбона, но зато там мы имеем много хорошо известных нам ранне-пермских типов, как например космополит Callipteris, виды Psygmophyllum, Odontopteris, Walchia, Pecopteris anthriscifolia и др. Вместе с ними есть кроме Gangamopteris другие иммигрировавшие формы из глоссоптериевой флоры: верхне-пермский род Ullmannia, а также Voltzia, растение триасовое и поздней перми. Там же есть многочисленные другие виды исключительно-мезозойские; среди них Czekanowskia, неописанная где-либо из слоев древнее чем рэт, Ginkgo и Phoenicopsis, член гинкговых, с Ро-dozamites и некоторые другие. 1 Там же росли Cladophlebis, Diooni-tes, Neuropteridium, Chiropteris, главным образом, хотя и не исключительно, характерные для ранне-мезозойских флор; эти и другие роды встречаются в слоях центрального Шаньси, которые нам дали остатки флоры, тесно родственные стефанским и ранне-пермским флорам Северной Америки и Европы, по отличающиеся от большинства современных флор большим количеством растений мезозойского типа.
В гл. XII мы обращаем внимание на некоторые растения из Шаньси, являющиеся связующими звеньями между палеозойской и мезозойской растительностью; это Lobatannularia, Cladophlebis Nystromii, Neuropteridium polymorphum, Taeniopteris multinervis — поздне-палеозойский вид в Европе, не отличающийся ничем особенным от некоторых верхне-триасовых видов Северной Америки. Таким же хорошим связующим звеном является Baiera, которая, начинаясь в перми, сделалась космополитом поздне-триасовых и юрских флор. Ясно, что в нижней перми или частью в стефанском веке в центральном Шаньси был уже значительный процент мезозойских родов растительности, которая была по характеру в основном палеозойской, чего мы не видим в других районах.
В Северном полушарии имеются и другие примеры некоторых по-воразвившихся типов пермской флоры, которые сделались доминирующими в следующие эпохи. Род Glenopteris, открытый в пермских слоях Канзаса, может-быть тесно родственен широко распространенной Thinn-feldia триаса, рэта и юры. Мы уже говорили о неопределенном положении, которое занимают настоящие папоротники в палеозойских флорах; большинство папоротникообразных ваий,— и число их очень значительно,—открытых в карбоновых или пермских слоях, несомненно принадлежат птеридоспермам — голосеменным растениям палеозойских лесов.
Палеозойские Coenopterideae, настоящие папоротники, далеко стоят от современных типов, и потомков их в мезозойских флорах, насколько мы знаем, не имеется. Не говоря о Senftenbergia, Olygocarpia, Pticho-carpus и некоторых других палеозойских родах, которые по характеру их спорангиев близко похожи, но не идентичны с ныне живущими родами и не представлены мезозойскими видами, палеозойские папоротники, которые пережили переходный период, очень немногочис
1 [Это замечание почтенного автора совершенно неправильно, так как ряде* работ (Елиашевич, Криштофович, Нейбург) было доказано, что эти мезозойски формы в Кузнецком бассейне были найдены в юрских, а не в пермских слоях J
ленны. Мы уже говорили о связующих представителях среди флоры Шаньси между палеозойскими и мезозойскими флорами. Упомянем еще о наличии родов Osmundaceae, Thamnopteris и Zalesskya в кузнецких флорах, которые являются самыми молодыми членами семейства, сделавшегося доминирующим в более молодых мезозойских флорах.
Среди плаунов травянистое Lycopodites является примером консервативного и очень древнего типа, образующего мост между двумя эрами. Как уже указывалось, есть свидетельства, что некоторые нижнетриасовые растения еще продолжали вымирающую линию деревянистых палеозойских плауновых. Рэтские шишки Lycostrobus могут быть последними реликтами древнего ствола лепидодендронов.
Последние работы о спороносных органах Thinnfeldia приводят нас к заключению, что этот и другие триасово-рэтские роды являются птеридоспермами, и очень вероятно, что именно этот класс растений, достигший своего максимума и ранее в лесах карбона, продолжал играть значительную роль в ранне-мезозойской растительности, хотя и под другим нарядом, может-быть ввиду изменения климатических условий. Если мы противопоставим рэтские и кейперские флоры более ранним, то мы увидим громадную разницу: растительность каменноугольного периода состояла из каламитов, лепидодендронов, сигиллярий, птеридоспермов и многочисленных видов голосеменных, как кордаиты, здесь же мы видим немногочисленные растения другого типа, авангард мезозойских пришельцев. Еще прежде окончания триасового периода растительность приняла новый облик; доминирующие роды были более современного типа, и большинство их не имело заметных черт прямого родства с деревьями палеозойских лесов. Контраст в растительном мире представляет доказательство глубоких изменений в органическом мире, тесно связанных с революцией в неорганическом мире, которую вызвали изменение обстановки и создание ряда совершенно иных условий.
Замечания к табл. VII и рис. 103 и 104.
Как уже было указано, период геологической истории, которого касается настоящая глава, захватывает промежуток времени между концом палеозойской эры и началом юрского периода. При этом важно отметить, что границы, проводимые геологами между отдельными последовательными образованиями, никоим образом не дают каких-либо резко выраженных или широко распространенных изменений в составе растительности. Между скудной флорой последней части пёрмского периода и началом триасового наблюдается сравнительно слабое различие. С другой стороны, растительность кейпера или последней стадии триасового периода отличается весьма определенно от растительности эпохи пестрого песчаника или верхне-пермской. Вошло в обычай проводить различие между кейперской'и рэтской флорами, с одной стороны, и рэтской и нижне-юрской — с другой. Однако такое различие часто является условным и покоится на слабых и несущественных признаках отличия. Существенным является то, что, хотя рэтский век выделяется как определенный промежуток геологической истории между кейпером и древнейшей частью юры, он не представляет в действительности ясно очерченной и определенной фазы в развитии растительного мира. ч
Задача табл- VII—дать общее представление о географическом распространении Родов и в немногих случаях отдельных видов или их групп. Налево показана продолжительность существования в пределах определенных периодов каждого из родов, которых идет речь. Моей целью является, с одной стороны, иллюстрировать широ-°е распространение по земле многих вымерших мезозойских растений, с другой— °будить исследователей-палеоботаников вести более интенсивную и детальную работу
292
Таблица
Географическое и геологическое распределение некоторых триасовых растении (включая рэт)
Названия растений 4 Палеозой Триас Юра - Гренландия 7 Европа VIII Кавказ и др. z XI Средняя Азия XII Индия XIII Китай, Тонкин XIV Китай, Япония 2TVT Северная Америка XX Мексика, Гондурас 21,22 Виргиния, Новый Брауншвейг 23,24 Африка, Мадагаскар Южная Америка Новая Зеландия Австралия
Пестрый песчаник Кейпер Рэт
EQUISETALES
Equisetites — — —— — X X X X X X X X • X
Schizoneura, Neocalamites . . X X X X X X X X X X • X
LYCOPODIALES /
Ly copodites -> X X • X • • •
Lycostrobus, Lepidostrobus . . —— X X
Pleuromeia X • • • X •
FILICALES
Marat flops is X X х • X X X X X X . / •
Danaeopsis ,
Todites • X X X X • X X X X
Cladophlebis nebbensis .... - X X - • X X X X X X X
Gleichenites •-> X X X X X • • X
Hausmannia X X X ’• X • •
Dictyophyllum —— X X X X X X • X X X
C lathrop teris ....... . • - X X X X X X X • X • •
Laccop teris, Andriania.... ——— X X X • X • •
Asterotheca . . 1 X X X X • X
N euTO-p ler xdlvum у - I X X • • /
— * , L £ L
293
PTERIDOSPERMEAE Glossopteris..............
Thinnfeldia..............
Lepidopteris.............
Gallipteridium...........
CYCADOPHYTA
Wielandiella, Williamsonia . Pterophyllum.............
Nilssonia................
Sphenozamites'.......
Pseudoctenis, Ctenis . ...
Otozamites...............
GINKGOALES Ginkgo......................
Baiera...................
Gzekanowskia.............
Rhipidopsis .........
CONIFERALES
Araucarites.........
Voltzia . . . ,..........
Stachyotaxus ......... Palyssia.................
Podozamites..............
INCERTAE SEDIS Rhexoxylon.................Г
Chiropteris...........
Pelourdea................
caytoniAles
Sagenqpteris . ...............
1 X X X X ... V y.
’““Г’ x
f >1 < X X • >
—
—> X X
—X X X
c ... \X r 1
X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X _ X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X * 4 X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X у X X X X X X X X \ X X X i9 X X X X X X X X X X X X * X
в области палеогеографии, которая становится всё более обещающей, по мере того как публикуются критические списка растений, найденных в ископаемом состоянии.
Можно отметить много намеренных опущений в списке избранных родов: таковы Sphenopteris й Pecopteris среди папоротников, Elatocladus, Widdringtonites и некоторые другие среди хвойных, так как в большинстве случаев эти названия применяются к растениям, положение которых в системе еще не установлено твердо. Некоторые роды трактуются, как единицы, по два вместе, например Schizoneura ’ Neocalamites, потому что часто совершенно невозможно обнаружить определенные различительные признаки между экземплярами, включенными в тот или другой род.
Читатели приглашаются обращаться к рис. 103 и 104, которые показывают приблизительное положение указываемых территорий и местонахождений, где были найдены триасо-рэтские и юрские формы. Для удобства местонахождения, обозначенные черными точками, буквами или цифрами, на картах обрамлены окружностями или дугами, обозначающими определенные территорЕиг или страны. Ссылки на источники, где можно найти более полную информацию об определенных флорах, даны в таблице X, в конце гл. XIV. Эти списки определенно неполны, и желающие глубже войти в предмет приглашаются пользоваться библиографическими списками, которые помещены в конпе ряда книг или статей из числа цитируемых.
Знаком прерванных окружностей обозначены границы арктического, антарктического и тропического регионов. Следует обратить внимание, что данные об ископаемой флоре в пределах тропиков относительно очень бедны.
ГЛАВА XIV
ЮРСКИЙ ПЕРИОД
Наименование юрского периода было взято от имени Юрских гор, или Юры, простирающихся между Францией и Швейцарией, в которых особенно хорошо запечатлелась история этого периода. Пески, и сланцы юрских бассейнов, как производные осадков юрских эстуариев, исключительно богаты растительными остатками. Сравнение этих остатков из очень удаленных друг от друга областей показывает, что растительный мир тогда был бол^е однородным, чем в настоящее время; с другой стороны, факт находок богатой и разнообразной флоры в породах Земли Грэма у берегов Антарктики (см. рис. 104) показывает поразительный контраст между растительным миром прошлого и настоящего. Впрочем однообразие юрской растительности на самом деле может быть не так уж йблико, как кажется с первого взгляда; нам известны лишь фрагментарные остатки растений, росших на болотах и в других местах, благоприятных для сохранения их, с растительностью же более повышенных участков мы незнакомы почти совершенно. В отпечатках листьев и остатках древесины, унесенных может-быть на далекое расстояние от их первичного местообитания, мы имеем лишь заманчивые намеки на те лесаи покрытые папоротниками склоны, которые составляли ландшафты юрского периода, утраченные для нас навсегда. Наши основные сведения о составе отдельных флор основаны на очень скудных данных; мы не можем применить к коллекциям, которые нам сохранила природа, те методы анализа, которые мы применяем при изучении современных флор. Утверждение, что флора тогда была одцородна, не следует принимать буквально: это значит, что. растительные формы, которые нам удалось изучить до сих пор, говорят о меньшем различии между флорами широтных зон, чем мы Для этих же зон видим в настоящее время. Другим поводом, который привел к преувеличенному представлению об однообразии юрской растительности, было, то, что флоры из различных геологических горизонтов юрской системы часто трактуются как одновременные.
ПОРОДЫ ЮРСКОГО ПЕРИОДА
Распространение морей и континентов в юрском периоде дано на рис. 91. Для юрских пород характерно чередование песков, илов и известковых отложений в виде серий пластов как в пределах одного месторождения, так и при изменениях по простиранию. Период этот был относительно спокойным, и породы отлагались на дне морей и
’Рис. 91. Карта мира-в середине юрского периода. Заштрихованные Площади представляют сушу. По реконструкции Арльдта.
внутренних бассейнов без внезапных перерывов, обусловленных крупными нарушениями в земной коре; изменения уровня моря, медленные опускания и поднятия земной поверхности сопровождали процесс породообразования и наступания моря на сушу.
В Англии, за исключением немногих изолированных пятен, юрские породы встречаются в виде полосы от восточного Йоркшира до побережья Дорсета. Различие в отложениях этого'же возраста'на юге в центральной Англии и в Йоркшире является результатом большей или меньшей близости суши, сменой глубоководных бассейнов мел-
ководными и превращением расположенных ниже уровня моря участков морского дна в равнины, покрытые растительностью. Приводимая ниже схема должна служить пояснением к наименованиям го-
ризонтов и ярусов, тельности юрского
Оолит
Верхний
Средний
Нижний
’ ( Верхний
Лайас ' С.’вдннй I Нижний
которые придется упоминать при описании расти-периода.
{г Пурбекские пласты Портландские слои < Киммериджские глины I Портландские пласты
оолит Коралловый ярус: песчаники, известняки и длины (оксфордская глина)
Верхние отложения устьев рек Известняки
0 Средние отложенияо устьев рек (Клофтонские слои Йоркшира)
Морские отложения
Нижние отложения устьев рек (сдои Розберри, слои Гайберн Уайк с растениями)
' Доггер
Сланцы и другие породы с гагатом Железняки и песчаники
Морские отложения
Рэтские породы; верхи триасовой системы
Как видно из этой схемы, система подразделяется на два основные отдела: лайас и оолит (Фокс-Странгуэйс, Fox-Strangways, 1892; Кэнделл и Рут, 1924; Блэк, 1929).
Термин Lias (лайас),. употребляемый рабочими каменоломен для обозначения слоев («layers») горных пород, был введен много лет тому назад? Вилльямом Смитом, который, изучая отложения юрской системы, положил основание всей современной методике расшифрования геологической истории земли. Название «оолит» указывает на изобилие во многих юрских отложениях известняков мелких шаровидных зерен, похожих на твердую рыбью икру. Лайасовые морские отложения—известняки, глины и пески—покоятся на осадках дна рэтского моря, которое было покрыто более пресными водами Тетиса, затопившего обширные области Южной Европы, включая районы, в настоящее время занятые Альпами и Карпатами.
Стволы хвойных, в некоторых случаях превращенные в гагат (Съюорд, 1904), в верхнем лайасе близ Уитби, и хорошо сохранившиеся отпечатки листьев и других остатков в слоях дорсетского побережья Дают нам некоторое представление о древней юрской растительности. Оолитовые слои состоят из мелководных известняков и песков и более
глубоководных; морские отложения Южной Англии в Йоркшире сменяются значительно более развитыми пресноводными отложениями эстуариев или дельтовыми осадками с местными прослоями материала, отложенного во время наступления моря.
Именно из отложений эстуариев восточного Йоркшира, представленных слоями мощностью до 300 м, мы имеем самые лучшие палеоботанические материалы. Эти слои с растительными остатками указывают место дельт и эстуариев, куда реки сносили частицы разрушенных пород Северного континента. Выступ суши в Уитби, увенчанный аббатством св. Тильды, сложен нижними устьевыми отложениями,
Рис. 92. Гэйбэрн Уайк, восточный Йоркшир, Англия. По Кенделлу и Руту, фотография Г. Бингли.
Слои с растительными остатками выходят на противоположной стороне бухты над галечником как раз против кустарника, видного на переднем плане.
покоящимися на верхне-лайасовых породах; современный отель на высоком обрыве скалы у Равенскара стоит на месте римской крепости, которая видела набеги викингов; весь материал, из которого сложены ’эуи холмы, главным образом нижние отложения эстуариев, ведет нас к еще бесконечно более древнему морю, где породы Йоркширского побережья отлагались как морские осадки (Кенделл и Рут, 1924).
В Гэйбэрн Уайке (рис. 92), в нескольких километрах южнее, нижние и средние эстуариевые слои дают нам много данных о составе юрской растительности; средние эстуариевые отложения в бухте Гри-сторп, немного южнее Скарборо, дали нам исключительно ценные остатки растений, сохранившихся так, как они росли (in situ) в болотистой дельте, Слои с растениями Гристорпа, Клофтона, Гэйбэрн Уайка, Розбери Топпинг и других мест дали богатую флору. Интересно 298
отметить, что наблюдаемая значительная разница в составе коллекций растений, полученных из различных слоев серии, обязана не возрастному различию, а главным образом происхождению образцов из различных местонахождений, характеризовавшихся своими собственными факторами, обусловливавшими состав группировок растений. Известняки и глины Скарборо Кэсл позцоляют нам проследить дальнейшие последовательные стадии в отложении более поздних юрских слоев.
Знаменитый портландский камень, известковая порода, содержащая морские раковины и ассоциированные с ними пески на о-ве Порт-
Рис. 93. Юрская почва (тёмный слой ниже молотка). Люльворт, Дорсетшир, Англия. Фотография проф. Рейнольдса.
ланде и в обрывах Свонэджа, является отложением дна верхне-юрского моря.
Перекрывая портландские слои, лежат цурбекские слои о-ва Пур-бек в округе Дорсет, которые выдаются в Ламанш в Ст.-Ольбэн Рэд, а на севере пересекаются узким гребнем. Пурбекских холмов. В основании, покоясь на портландской породе, находится самая древняя почва (нижний илистый горизонт), содержащая стволы -цикадовых; выше находится другой илистый прослой. Темная полоса, показанная на рис. 93 (ниже головки молотка), является одной из древних почв, которая прикрыта известковой породой, отложенной из среды, перенасыщенной углекислым кальцием; эта порода часто облекает стволы, принадлежащие нижележащему -ископаемому лесу. Некоторые стволы хвойных еще имеют корни, сидящие в почве; другие встречаются в виде стволов валежника, иногда до 6 м Длины. Внезапная
смена морских портландских слоев поверхностной континентальной '' фацией, представленной нижне-пурбекским илистым пластом, указывает на перерыв во времени и последовательности. Море было превращено в супгу или—в некоторых местах — в мелкие эстуарии. Илистый слой указывает на положение древнейшего леса, который колонизовал сушу, только-что приподнятую из моря.
Покоясь на более верхних пурбекских слоях, лежит серия озерных отложений, известных под названием вельдских или вельда; эти породы рассматриваются обычно как основание меловой системы. Доказательством в пользу включения вельдских слоев в юрскую систему служит тот факт, что самые верхние пресноводные осадки пурбекских слоев прикрыты в правильном порядке лагунными или озерными отложениями, образовавшимися на дне вельдского озера. .Включаем ли мы вельд в юру или нет—это имеет второстепенное значение; большее значение с нашей точки зрения имеет общее сходство растений, сохранившихся в вельдских слоях, с более древними юрскими флорами.
Юрские породы встречаются в некоторых местонахождениях в Шотландии; из них ботанически наиболее интересными являются пласты, отложенные в бухтах или эстуариях, окруженных девонскими холмами побережья Сутерлэнда между Брора и Гельмсдэл (Стопе, 1907; Съюорд, 1911; Съюорд и Банкрофт, Bancroft, 1913).
Из этих верхне-юрских пластов, расположенных вдоль берега, были собраны многочисленные растения, и надо заметить, что они обнаружили очень близкое сходство с флорой, описанной из вельдских пород.
В продолжение части юрского периода большие пространства Европы были погружены в море, и это море далеко заходило и в арктическую область. Многие местонахождения, давшие богатые находки юрских растений, находятся Но Франции, Германии, Италии, Сардинии и других местах. На Ангарском континенте условия были особенно/благоприятны для сохранения растений щ образования углей, так как этот район в дальнейшем избежал обширной морской трансгрессии. Восточная часть Северной Америки в продолжение юрского периода была , подвержена длительной эрозии, и речные осадки были отложены на '" дне современного Атлантического океана. На Тихоокеанском побережье в Калифорнии, Орегоне и еще далее на севере морские слои, несущие растения, указывают на трансгрессию моря и обнаруживают широкое распространение растительности, более обильно представленной в европейских отложениях.
Наши знания растительности Южного континента основаны главным образом на данных из верхней Гондваны в Индии; эти отложения содержат обильные остатки растений и образуют часть мощной свиты пресноводных и наземных осадков, свидетельствующих об изменчивости судеб растительного мира на протяжении веков. Другие флоры описаны былц с Земли Грэма, из Южной Африки, Австралии и Новой Зеландии, Кореи, Японии, Китая.
РАСТИТЕЛЬНЫЙ МИР ЮРСКОГО ПЕРИОДА ,
В общем юрский период дает нам картину сравнительного однообразия; мы видим целый рйд последовательных флор от рэта до флоры, 300
составленной из форм, рассеянных- в вельдских слоях, рассматриваемых обычно уже как древнейший член меловой системы. Между растительностью рэта и вельда разница остается сравнительно невелика; господствующими классами были хвойные, папоротники и члены вымершей группы цикадовых. Хотя юрские, ландшафты имеют то одни, то другие роды и виды, геологический фон изменялся лишь немного, и это однообразие условий отражается и в консервативности последовательных флор.
Рэтская растительность перешла в первые фазы периода без особых перемен; слеДя за прогрессом на протяжении средних и поздних эпох, мы не замечаем какой-либо глубокой перемены в общем составе и облике растительности. Одни роды исчезают, их места замещаются другими; за рэтскими видами идут юрские, и незначительную разницу между ними иногда даже трудно проследить. В этой растительности, в своих общих чертах почти континентальной, был почти незаметный переход одного индивидуального типа в другой. В отношении юрских флор не было сделано попытки проследить в деталях сравнительно мелкие модификации, возникшие внутри одного периода. Большинство самых богатых коллекций растительных остатков происходит из осадочных пород, относимых к средне-юрскому возрасту.
Если мы посмотрим на растительность в целом, в ней выстуцают следующие характерные черты. Сравнение триасовых и рэтских флор Северного и Южного полушарий дает различие в составе-, чтб заставляет нас в большей или меньшей степени выделить доминирующие элементы, характеризующие ботанические провинции. Когда делается такое же сравнение для юрских флор, нас поражает большое единообразие в ассоциациях растений, основанных на коллекциях из таких удаленных одна от другой провинций, как Северная Европа и окраина Антарктического континента, Калифорнии и Индии. Некоторые роды и семейства были более богато представлены в одних районах, чем в других; некоторые широко распространенные растения не были все-таки космополитами. Несомненно тогда уже были региональные особенности среди этих широко разбросанных флор, более глубокие и большие, чем это можно заключить по тем фрагментарным материалам, которые^ имеются в нашем распоряжении; все же этот материал приводит нас к заключению, что юрская растительность была менее разнообразна, и в ней менее отразилось, ее географическое положение, чем в растительности какого-либо другого периода геологической истории земли. Этот факт будет более понятен после краткого описания самых обычных и характерных составных членов юрской флоры. Ссылка на таблицу VIII будет нам служить проводником к географическому положению этих обычных родов.
Другая особенная черта юрского периода—это приближение расти-' тельности юры’ к растительности нашей эпохи. Проф. Сахни (1922) сказал: «Можно с удовлетворением отметить, что зловещий' ряд видов incertae sedis (т. е. неопределимых растений, без возможности установить их систематическое положение) понес значительные потери».
Древние пережитки палеозойского мира исчезают, и начинают преобладать более современные и знакомые нам типы; мы вступаем в соприкосновение с линией эволюции, которая ведет нас к родам и видам,
Таблица VIII
Геологическое и географическое распределение некоторых юрских растений (см. рис. 103, 104)
Название растений Триас Юра Мел Аляска 1 Сибирь, Ново- Сибирские о-ва III Европейская Арктика IV Европа — Северная Африка VIII Кавказ и т. д. XI Афганистан XII Индия, Цейлон XIII Япония, Китай XV1 Северо-западная Америка XX Мексика 21 Земля Грэма, Патагония Мадагаскар Австралия, Новая Зеландия
EQUISETALES Equisetites columnarisw близкие формы Neoca larnites FILICALES Marattiopsis Todites 1 Osmundites J Gladophlebis denticulata и родственные формы.... Gleichenites Dictyophyllum Laccopteris .......... Matonidium ......... Klukia Eboracia . Goniopteris hymenophylloides и родственные формы. . . PTERIDOSPERMEAE Thinnfeldia и родственные формы . у, X X X X X X X X X ' X X• • • XX XX XX ХХХХХХХ X X X X XX- ХХХХ‘ XX XX X X X X X . X X X X X X X X X • X XX X X X • • X • XX X Х X X X X X X X X X X X X X X X X "XX -X ХХХХ • X • X X
о
О
। 1 *
I
sos
Название растении Триас Юра Мел
CYCADOPHYTA
Cycadeoidea . .
Williamsonia . Wielandiella . . Ptilophyllum . . Otozamites . • . C tents i
Pseudoctenis J Dictyozamitesy . Nilssonia . . . .
GINKGO ALES
Ginkgo........
Baiera........
Czekanowskia .
Phoenicopsis . .
Ere thmophy I lum
CONIFERALES Araucarites . . . Pagiophyllum Brachyphyllum . Pinites...........
Podozamites . .
CAYTONIALES Sagenopteris . .
Сибирь, Ново-Сибирские о-ва III
X
X
I
i X
X , X
X
X
X
X
X
X
X
X I
I
Продолжение
га£ bs -ч и сё
Арк- I ее г* s> м га ’S ее с* 1е и 5 га о
5 К га о О т. д га о ’S Ф Ен й в ее н ее S со а се К га”
о S О я? се д Й О 5 S со се к и к и се О’ к В к в и » g § а се к га О Рн w W Р5 й га о се се s га ага га се
^*га Q.& га О га. се о К га § «2 ф 3 К ф S и ф 3 |=с се га ф
и О<1 g со га <<со
X X X X
X X X X X X
X . X
X X X X X X X X
х X • X X X X
X X X X X X X X
X X X X
X X X X X X X X
X X X X X X X X
X X X X « X X X
X X X X X .
X X X X X X
X • X • •
X X X X X X X
X X X X X X X X
X X X X X X X X
X X X X X
X X X X X X X • 4 X
X X X X X ,х X X
окружающим нас тейерь. Сцены следуют одна за другой без какого-либо изменения окружающей обстановки; в продолжение всего периода земная кора была сравнительно устойчива; эволюция шла более спокойно, и развитие флоры продолжалось в континентальных странах без влияния климатических пертурбаций, неразлучных с' движениями земной коры и поднятием горных цепей.
• Переходя к обзору групп, мы увидим, что растительный мир принимает более знакомый нам вид; архаические формы, не укладывающиеся совершенно в ныпё живущие роды или семейства, быстро замещаются растениями, более или менее современными. Мы увидим также, что при ближайшем знакомстве некоторые из доминирующих типов поражают нас как бы противоположностями своего характера: при первом взгляде они кажутся близкими к современным видам, но в тех чертах, которые являются руководящими для определения их положения, они оказываются резко отличающимися от каких-либо форм современного растительного мира.
Юрская растительность существенно отличалась от современной совершенным отсутствием растений, которые можно признать за членов теперь доминирующего класса покрытосеменных; но необходимо прибавить, что в настоящее время накопляется всё больше и больше доказательств в пользу того взгляда, что покрытосеменные начали играть уже тогда определенную, хотя и скромную роль в мировой растительности. По всей вероятности потомки палеозойских птвридо-спермов росли бок-о-бок с папоротниками, хвойными и другими растениями, которые не отличались существенно от современных членов этих классов. Мы видим многих представителей растений давно вымерших групп, которые трудно отнести к какой-либо определенной систематической филе, хотя их все же далеко превышали численностью растения, которые едва отличались от растений наших субтропиков или тропиков. / ’ ,
Если бы мы могли наблюдать растительность дельты идХ эсту-арйя реки, которая отложила в течение бесчисленных лет скопления осадйов, образующих холмы Кливлэнда иди утесистые берега Йоркшира, наше первое впечатление было бы, что мы находимся где-то в тропической стране.
Хвойные знакомого нам облика господствовали "в лесу; берега реки были скрыты под буйным покровом роскошных папоротников; группы хвощей простирали зеленую сень пад плоскими пространствами песков. Мы бы поразились отсутствием широколиственных деревьев с обвивающими их лианами и пучками эпифитов, взносимыми на их ветвях ближе к свету. Можно было бы себе представить, что мы оказались на участке суши, где по каким-то причинам почва была моно-полизована папоротниками, хвойными и саговообразными до видимого исключения^всех покрытосеменных цветковых растений.
Хвощевые
Начиная с- хвощевых, некоторые виды или группы близких форм были почти космополитами и, хотя некоторые из них имели более толстые стебли, чем у современных видов, в наружных своих чертах они 304
были собственно идентичны. Они представляют собой соединительные звенья между еще более крупными триасовыми формами и современными хвощами. Одним из самых обычных видов был Equisetites columnaris, обыкновенно представленный сравнительно толстым стеблем, одетым на узлах влагалищами сросшихся листьев, случайно сохранившийся там же, где он рос, с корнями, пронизывающими песок, в котором они и были затем погребены. Изредка встречаются еще представители Neocalamites, широко распространенного и обильного в кейпере и рэте и вероятно вымершего ранее ‘окончания юрского периода. Другой представитель хвощевых Phyllotheca (см. рис. 74, Р), с своими тонкими побегами и более расширенными чашевидными мутовками частью сросшихся листьев, еще встречается в юре в некоторых районах, как менее важный член группы.
Плауны и папоротники
Юрские плауновые, насколько мы знаем, были представлены мелкими травянистыми формами, по облику мало отличающимися от современных плаунов и селагинелл. Некоторые юрские ископаемые растения, включаемые в род Lycopodites, несли два вида спор и таким образом должны быть отнесены к роду Selaginellites. Рэтский Lycostrobus был последним пережитком древовидных палеозойских плаунов, тогда как с другой стороны травянистые мезозойские Lycopodites и Selaginellites были звеньями в цепи, которая тянется от наших дней до палеозойской эры. Переходя к папоротникам, мы находим ряд родов, которые, обойдя значительную часть земной поверхности, перед концом триасового периода сильно расширили свой ареал и дали много новых форм в продолжение юрского периода. Род Marat,tiopsis (Томас, 1913) несет признаки семейства Marattiaceae, его листочки и строение споровых мешечков показывают тесное родство с некоторыми современными членами этого семейства, в настоящее время исключительно тропического. Семейство Osmundaceae, играющее значительную роль уже в рэтский век, было представлено очень широко Todites Williamsonii со своими длинными перышками, несущими тесно сближенные короткие и широкие сегменты, а также и другими типами. В/этом отношении следует указать, что многие из самых характерных и обычных папоротниковых ваий, найденных в юрских слоях, почти всегда являются вегетативными и поэтому не могут быть точно отнесены к какому-либо семейству. Хорошим примером служит вид или, правильнее сказать, группа видов, известных под именем Cladophlebis denticulata. Эта форма ваий, очень близка к видам Cladophlebis, обычным в рэтских флорах, например Cl. Roes-sertii(cM. рис. 88); он характерен своими более или менее изогнутыми сегментами с частыми и острыми зубчиками по краю пластинки; этот тип листвы известен у южноафриканской Todea barbata из семейства Osmundaceae и других современных видов. Спорангии были найдены гна некоторых вайях Cl. denticulata, и Галле (1911) описал один тип споровых мешечков на вайе Cladophlebis под именем С1а-wtheca, которые он сравнивает с строением современного папоротника Todea. Материал, который мы имеем как в виде спороносных ваий,
^0 д, ц. Съюорд. 305
так и в виде хорошо сохранившихся окаменелых стволов из юрских отложений Новой Зеландии (Синнот, Sinnott, 1914), указывает, что папоротники, близкие к Todea, и другие, близкие к Osmunda, были шире распространены в юрских флорах, чем мы видим это теперь относительно современных видов семейства, хотя чистоуст или Osmunda regalis в настоящее время также почти Космополитен.
Среди характерных юрских форм. мы видим: Laccopteris, Matoni-dium, Dictyophyllun, Clatropteris и Hausmannia.
Первый из них уже упоминался как рэтский широко распространенный род; он сделался еще более обилен в юрском периоде. Род Ма-tonidium, характерный для юрской и меловой флор, напоминает Laccopteris по веерообразному расположению своих ваий в виде длинных лопастей, которые несли два ряда узких линейных сегментов, развитых в виде правильных рядов на двух равных расходящихся ветвях рахиса, как у малайского Matonia pectinata (рис. 94), М. Fox-worthyi с Борнео (Коплэнд, Copeland, 1908).
Другой член ранней мезозойской растительности Dietyophyllum был одним из самых красивых и заметных юрских папоротников; похожий на Matonia и Laccopteris по форме вайи, он отличается разделением своих широких лопастей; каждая лопасть похожа на широкий дубовый лист с вырезными или глубоко-разрезными сегментами, а также его сетчатым характером тонкой нервации. Этот род, хотя его и нельзя сравнивать с каким-либо современным папоротником, все-таки по форме и жилкованию вайи наиболее близок к малайскому и индийскому Dipteris (рис. 95), так что по структурному плану широких листьев и по строению спорангиев его возможно включить в ряд Dipteris-Matonia. Спорангии юрского обычного вида Dictyophyllum rugosum (Томас, 1922) не образуют хорошо выраженных групп (сорусов), как у Dipteris, но разбросаны по всему листу, как у тропического Platycerium. Hausmannia с ее меньшими вайями, подобными своей нервацией Dictyophyllum, видимо начала появляться в век рэта и широко распространилась в юрском периоде и в первую половину мелового периода. Среди ископаемых папоротников она по характеру спорангиев и по форме листа ближе всего к Dipteris. Dictyophyllum и Hausmannia также могут быть сравниваемы с современными папоротниками — Neocheiropteris и Cheiropleuria (рис. 96), первый—древний китайский род, а другой—папоротник, распространенный от малайских стран до Формозы и Новой Гвинеи. Cheiropleuria bicuspis ранее назывался Acrostichum vespertilio, будучи обязан своим именем сходству вайи с крыльями летучей мыши. Другие папоротники, родственные Dictyophyllum, — роды Thaumatop-teris, Camptopteris и Clathropteris, — более характерны для верхнего триаса и рэта, чем для юрских флор.
Если мы возьмем теперь историю семейства Gleicheniaceae, другого семейства папоротников, характерного в настоящее время, для тропиков, то увидим такой же контраст между современным и прежним его географическим распространением. Род Gleichenia (см. рис. 26, 95) в широком смысле слова включает целый ряд форм, большинство которых имеет вильчатые вайи, имеющие неограниченный рост; листовые черешки достигают в длину 6 л* и по мере роста дают попарно-306
вильчатые ветви, которые несут перышки с линейным сегментом обычно 3—1 см, а у других видов до 10 см длины. У некоторых форм листочки имеют только несколько миллиметров длины и почти полукруглы.
Рис. 94. Папоротник Matonia pecttnata на горе Гунунг Белумут в Йогоре, 900 м н. у. м. Фотография Гольттума.
Glewhenia встречается от Японии до Магелланова пролива, доходя на север до Мексики (см. рис. 110); мы находим ее на высотах до 3 000 м на склонах Рувензори в тропической Африке и на высоте 3 600 м
20*
307
Рис. 95. Папертники Dipteris conjugate, (с более широкими листьями) и Gleichenia glauca в западных холмах в Пенанге, 750 м над уровнем моря. Фотография Гольттума.
Рис. 96. Папоротник Cheiroplcuria bicuspis, Малайский полуостров, 200 м над уровнем моря. Фотография Гольттума.
в горах Новой Гвинеи (Съюорд, 1922). Появляясь впервые в кей-перских флорах, как тип несомненно родственный современным видам, этот род распространен в рэте и юрском периоде и достигает максимума своего развития в меловых флорах; в третичном периоде
он делается сравнительно редким в Северном полушарии и неизвестен в настоящее время в Северной Африке, Европе, Западной Азии и по всей Северной Америке.
Другое семейство, особенно интересное с точки зрения распространения, это—семейство Schizaeaceae. Это семейство, включающее роды
Lygodium, Schizaea, Aneimia и Mohnia, теперь совершенно не представлено в Европе. Характерные черты его: единичные, а не в группах спорангии, наличие поперечного кольца утолщенных клеток вблизи верхушки спорангия. Самым древним примером этого семейства является род Norimbergia (Готан, 1914), открытый в нижне-юрских (лайасовых) слоях вблизи Нюренберга. Большинство юрских представителей этого семейства включено в род Klukia-, его вайи характерны мелкими сегментами формы Cladophlebis, а спорангии имеют верхушечный аннулус, характерный для семейства Schizaeaceae. По форме листьев они непохожи на какие-либо современные члены семейства; они иллюстрируют, подобно многим другим вымершим типам, большее разнообразие, чем это мы имеем у современных представителей той же группы. В Eboracia, Coniopteris и возможно Stachy-pteris (Томас, 1912) мы имеем широко распространенные роды семейства Dicksoniaceae (Боуэр, 1926), ранее включавшегося в Cyatheaceae, а теперь выделенного в особое семейство; семейство характерно в настоящее время для более теплых стран и включает самые крупные древовидные папоротники; в настоящее время оно совсем не представлено в Европе. Род Eboracia упоминается также в рэтских слоях Тонкина. Одним из самых распространенных юрских видов является Coniopteris hymenophylloides, отличающийся своими мелкими вырезными листьями и спорангиями, окруженными полным кольцом, находящимися на редуцированных листочках с слабо развитой пластинкой, а иногда даже без нее. Этот Coniopteris обнаруживает большое сходство как по форме ваий, так и по строению спороносных сегментов с некоторыми широко распространенными юрскими Dicksoniaceae и реликтовым Thyrsopteris elegans (рис. 97), сохранившимся в настоящее время лишь на о-ве Хуан Фернандес в 550 км к западу от Вальпарайсо (о-в Робинзона Крузо). Род Eboracia отличается своими более широкими сегментами и присутствием ненормально развитого ушка при основании на нижнем крае каждого сегмента; этот член семейства Dicksoniaceae почти космополитный представитель юрской флоры (табл. VIII).
Господствующая" группа—цикадофиты
Принято говорить, что юрский период — век цикадовых |и что не-многочисленные современные роды этого семейства, встречающиеся теперь лишь в различных отдаленных тропических областях к северу и югу от экватора, являются потомками группы, которая в триасе, юре и рэте населяла весь земной шар. Если сходство, почти идентичность, формы листа и строения и облика стебля могут быть принимаемы за близкое родство, тогда этот взгляд правилен; но замечателен факт, что репродуктивные органы у большинства мезозойских растений, называемых обычно цикадовыми, совершенно непохожи на таковые у современных родов/ Степень родства вымерших родов с настоящими цикадовыми—вот проблема, которая еще не разрешена; мы не знаем ни того, откуда произошли мезозойские цикадовые, ни 310
того, какими путями, если это так, от них произошли современные саговники.
Так как трудно отказаться от термина, так долго уже бывшего в употреблений, то мы оставим обозначение «цикадовые» для вымершей группы растений, отличающихся многими существенными чертами от современных саговых—Cycadaceae, помня, что их предположенное родство не имеет достаточно прочного основания. Еще лучше принять другое наименование, именно Gycadophyta. Вайи, различные по величине, несут листочки, сильно отличающиеся по своей форме, но в большинстве напоминающие листву современных саговых, и являются самыми распространенными среди юрских ископаемых. Многие из этих ваий цикадовых встречаются среди остатков кейперских и рэтских флор, но еще более обильно и лучше они представлены в большем разнообразии в юрских отложениях. Роды Zamites, Ctenis, Pseu-doctenis, Nilssonia и Pterophyllum уже упоминались. Другие роды, более характерные для юры, чем для более ранних мезозойских флор, это Otozamites, Dictyozamites и Ptilophyllum. Общим признаком для них является сравнительно толстая пластинка листочков; некоторые из них производят впечатление растений, способных переносить недостаток влаги и сильное освещение.
Знаменательно еще то, что у многих ископаемых листьев строение эпидермальных клеточек и устьиц носит общие черты, характерные для настоящих саговых (Томас и Банкрофт, Bancroft, 1913). Вайи, которые включаются в род Otozamites, имеют два ряда листочков, прикрепленных к верхней стороне оси, изменяющихся по форме от коротких и широких или почти округлых до длинных узких листочков с почти параллельными или слегка расходящимися жилками и более или менее лопастным или снабженным цепком основанием. Эти и другие листочки встречаются обычно в виде отдельных отпечатков, не связанных со стеблем. У Dictyozamites (Съюорд, 1903; Галле, 1913) листочки сходны по форме с листочками большинства видов Otozamites, но нервы образуют почти правильную сеточку. Dictyozamites, указываемые из юрских флор Ворнгольма, Англии, Патагонии, Индии и Японии, являются примером прерывистого распространения. Ptilophyllum — один из самых распространенных родов из всех юрских форм; его вайи, подобные двойной гребенке с правильными зубцами, не всегда легко отличимы от Otozamites и Zamites, особенно своими сегментами, если не представляется возможным сделать микроскопического изучения наружных клеток кожицы или кутикулы.
В настоящее время мы имеем несомненные доказательства, что вайи, известные под именем Taeniopteris, — род, который прежде всегда рассматривался как папоротник, по форме сходный с простыми листьямиScolopendrium vulgare и тропическим Oleandra,—тоже принадлежат цикадовым. Листья Taeniop teris можно сравнить еще с отдельными листьями южноафриканского цикадового Stangeria — растения, которое сначала описывалось как папоротник благодаря его форме и жилкованию ваий. Теперь мы знаем, что один вид этого рода, именно Taeniopteris vittata, характерная юрская форма, принадлежит одному из вымерших цикадовых, именно Williamsoniella,. роду, относимому к беннеттитам.
Williamsoniella и Williamsonia
Williamsoniella характерна своим тонким правильно-вильчатым стеблем и похожа на род Wielandiella из рэтских пород; этот последний имеет листья, называвшиеся обычно Taeniopteris, пока не была выяснейа природа всего растения. В развилках стебля помещались маленькие спороносные побеги, несущие на конце короткой ножки пучки репродуктивных органов, которые скорее можно назвать цветами. Каждый раскрытый цветок можно сравнить с крупным цветком лютика, только окрашенные лепестки заменены большим количеством толстых овальных образований, расположенных правильными кругами; каждый такой лепесток прикреплен узким основанием и расширяется кверху в тупой закругленный конец. В молодом состоянии они были завернуты внутрь к короткой оси цветка; при созревании они раскрывались наружу, и пыльца (в мешочках), помещавшаяся на внутренней поверхности лепестка, высыпалась. Эти чешуйки, несущие пыльцу (микроспорофиллы), являются мужскими органами и представляют тычинки обыкновенного цветка. Цветы не несли никакого защитного покрова из стерильных листьев. Ось цветка, подобная по форме цветоложу лютика (Ranunculus), была покрыта, исключая верхушки, густо расположенными мелкими придатками, усеченные концы которых образовывали узор из шестиугольных площадок, расположенных группами по б или 6, в виде розеток, имеющих посредине вместо шестиугольной площадки маленькую круглую трубочку микроскопических размеров, несколько возвышающуюся над общим уровнем описываемой поверхности и ведущую к женскому органу на верхушке слабой ножки, прикрепленной к цветоложу. Можно сравнить каждый женский орган (семяпочечную чешую) с семяпочкой тиса(Таяи$), но их в каждом цветке было много, и вместо тонкой оболочки, которая окружала основание каждой семяпочки и затем вырастала в красную мясистую чашечку семени тиса (ариллус), здесь находились 5 или 6 отдельных придатков (между-семенных чешуек), которые были скучены вокруг каждой семяпочки Williamsoniella; их вздутые верхушки и образовывали гексагональный узор поверхности цветочной оси. Семяпочку Williamsoniella сравнивают также с завязями (зелеными вздутыми тельцами, содержащими семяпочки, а позднее семена), скученными на цветоложе лютика (Ranunculus),1 но между ними имеется существенная разница: семяпочки лютика и всех покрытосеменных цветковых заключены внутри плода, в завязи, в то время как у Williamsoniella, как у всех голосеменных, семена сидят открыто. Сравнения, подобные вышеприведенным, нельзя проводить далеко, хотя они могут способствовать получению общей идеи двуполого цветка этого вымершего и, как кажется, уклонившегося члена цикадофитов.
У беннеттитовых вообще цветки, особенно женские, походят на цветки Williamsoniella; маленькие, несущие семяпочки, чешуйки защищены и окружены пучками стерильных междусеменных чешуек, которые не окружают вполне яйцеклетки. Мужские органы беннетти-
1 Более обычный тип завязи — боб гороха, заключающий семяпочки, которые вырастают в семена.
товых, хотя в общем и похожи на женские, менее однообразны по плану, чем женские. У современных цикадовых женские и мужские органы помещаются на разных стеблях; только у рода Cycas семяпочки помещены попарно на сильно измененных спорофиллах женского цветка, а пыльценосные чешуи (тычинки) также образуют мужскую шишку.
Едва ли можно считать, что цветы Williamsoniella и шишки современных саговых являются репродуктивными побегами одного порядка голосеменных; скорее это два противоположные полюса. Во всяком случае стебель Williamsoniella, разветвляясь, несет сравнительно мелкие листья и сильно отличается от современных типов саговых. С другой стороны, ввиду редкости их находок, хотя это может быть случайным явлением, Wielandiella и Williamsoniella представляют собой исключение или может-быть примитивные формы среди беннеттитовых, у большинства которых стебель был крупный колоннообразный или массивный и клубнеобразный, как у современных саговых, и нес крону листьев, расходящихся на вершине (см. рис. 30).
Мы переходим к роду Williamsonia. Этот более типичный род класса беннеттитов впервые упоминается из верхне-триасовых и рэтских отложений, но был более обилен и шире распространен в юрском периоде. Стволы, близко сходные со стволами многих современных саговых, были покрыты остатками черешков старых листьев и несли сравнительно крупные пальмовидные вайи на вершине; цветы их были совершенно иные. Мы еще не знаем точно, были ли их цветки двуполые или однополые; имеющиеся отпечатки их указывают как будто на раздельнополость.
Цветок Williamsonia (Натгорст, 19113; Съюорд, 1917) окружен узкими, заходящими один за другой чешуевидными листьями, сходными с защитными листьями на цветочных головках артишока (flynara). На толстой грушевидной оси цветка вокруг плодоносящих чешуй, образуя защитный покров семяпочек, сгруппированы многочисленные чешуи, как у Williamsoniella. Мужские органы состоят из кольца редуцированных и измененных листьев, соединенных внизу в воротничок различной глубины и несущих пыльцевые мешки. У некоторых видов каждый из мужских придатков дает два ряда тонких отростков, к которым прикреплены пыльцевые мешки; у других мужские органы мельче и не разветвлены и по форме более близки к еще более мелким тычинкам Wielandiella и Williamsoniella. Повидимому в более древних членах группы мужские, органы были проще устроены и мельче, а позднее разветвились и по внешнему виду стали походить больше на редуцированную чешую спороносных ваий некоторых папоротников. Цветок Williamsonia помещался на конце веток, отходящих от толстого стебля, Длиной в несколько сантиметров. Вайи и цветы были находимы отдельно. Образцы, полученные из разных местонахождений: Англии, Италии, Мексики (Уилэнд, 19142), Индии, показывают, что цветки Williamsonia были ассоциированы со стеблями, имеющими листву типа Zamites, Otozamites и Ptilaphyllwm.
Хорошо сохранившаяся W. scotica была описана из юрских отложений Шотландии (Съюорд, 1912); у нее прекрасно видно строение стерильных и спороносных чешуй и защитных листьев—шрицветни-
ков». В настоящее время очень похожий тип, названный проф. Сахни W. Sewardii, был найден в раджмахальских слоях Индии. Этот цветок был почти несомненно прикреплен к стеблю, имеющему характер Bucklandia, и очень похож на цветы современных цикадовых; вайи же его имеют форму Ptilophyllum. Многочисленные виды William-sonia были описаны из Йоркшира, Сардинии,. Мексики и других областей. Из СССР Williamsonia pacifica приведена была из Приморья; род был находим и в Средней Азии (Ж. Haydenii) и Японии. Род был характерен для юрских флор, особенно европейских, индийских и мексиканских. Он, хотя и редко, встречается и в меловых отложениях, появляясь впеовые, насколько мы знаем, в триасе.
Цикадеоидея; Gycadeoidea
Существует еще один выдающийся род этой группы — Gycadeoi-dea, достигший апогея своего развития в первой половине мелового периода и бывший еще заметным элементом растительности в некоторых областях в последней половине этого же периода. Несколько сот прекрасно сохранившихся экземпляров было найдено в верхне-юрских и нижне-меловых отложениях Северной Америки, особенно в Черных Горах (Black Hills), отрогах Скалистых гор (см. рис. 103, XX, В). Американские стволы и цветки были подробно описаны и изображены Уилэндом (Уилэнд, 19142), которому палеоботаника многим обязана. /
Затем очень хороший материал был описан из верхне-юрских слоев Южной Англии и из нижне-меловых отложений Северной Италии и Галиции. По внешности и многим анатомическим признакам ствол Gycadeoidea напоминает стволы многих совеременных саговых. Самый крупный образец (1,18 м вышиной) из верхне-юрских отложений о-ва Портланда (Съюорд, 1912) можно видеть в галлерее ископаемых растений в Британском музее. Толстый ствол с конической почкой на вершине заключен в панцырь из листовых черешков, которые, как и у современных саговых, были окутаны войлочным покровом; спутанная масса этого покрова пропиталась кремневым раствором лучше, чем более плотные и менее пористые черешки ваий основания листьев; таким образом чешуи сохранились в виде сетки с углублениями благодаря частичному выпадению листовых черешков ранее полного окремнения. Этот ствол, в отличие от большинства подобных ископаемых стволов, не несет никаких указаний на наличие цветков -или плодоносящих побегов.
Характерной чертой Gycadeoidea является присутствие на одном и том же стволе многочисленных цветков, находящихся на концах коротких боковых веточек, которые едва выступают над общим уровнем панцыря из листовых черешков. У некоторых образцов мы находим сотни цветков на одном стволе, и все они приблизительно одного возраста: возможно, что растение, достигшее некоторой степени своего развития, накопив достаточное количество питательных веществ, выпускало цветочную стрелку и умирало, чтб мы наблюдаем у «столетника» — американской агавы. Каждый'цветок сидит на короткой ножке в виде конечной утончающейся к верхушке шишки, а у 314
некоторых видов образует закругленный купол. Большинство этих цветков двуполые. У основания конической оси имеется как бы оторочка, образованная из листовидных оснований пыльценосных перьев, которые при созревании отгибались кнаружи в виде круга листовидных тычинок. Верхняя часть колонки покрыта апофизами, большинство .которых представляет собой междусеменные бесплодные чешуи,
Рис. 98. Часть ствола Cycadeoidea reichenbachiana из Галиции в Дрезденском музее. Около 1 : 2. Фотография Уилэнда.
Темные углубления являются пустотами, оставшимися после частичного разрушения оснований черешков листьев до окаменения; стрелка (верхняя часть фотографии) указывает на некоторые плодущие побеги («цветки»), окруженные спирально расположенными прилистниками.
тогда как другие, плодоносящие, имеют более нежные ножки, несу-Щие на конце семяпочку, заключенную в покров, продолжающийся и вад поверхностью окружающих семяпочку чешуй в виде трубчатого микропиле — пыльцевхода для принятия пыльцы Л Можно предполагать, что два рода репродуктивных органов не созревали одновременно, Пыльца рассеивалась ранее созревания семяпочки; эта черта характерна
Рис. 99. Ствол Cycadeoidea Dartonii, исключительно хорошо сохранившийся экземпляр позднего юрского цикадофита из Блэк-Гиллс в Северной Америке. 1:5. Фотография Уилэнда.
Продольный разрез, показывающий многочисленные плодущие побеги («цветки»), окруженные сохранившимися основаниями черешков вайи. Стрелки указывают цветки (темнее окрашенные), некоторые из них видны на поперечном разрезе на рис. 100.
для многих цветковых растений, у которых перекрестное опыление является возможным благодаря разновременности созревания тычинок и завязи (протандрия и протогиния). Каждый цветок, как у Williamsonia, защищается рядами плоских перекрывающих друг друга чешуй. Часть великолепного ствола Gycadeoidea (Raumeria) reichenbachiana (Шустер, 1911; Крейзель, 1925) в Дрезденском музее, изображенная на рис. 98, показывает многочисленные цветки, несущие как мужские, так и женские органы, рассеянные среди оснований старых листьев.
Рис. 100. Часть ствола Cycadeoidea^Dartonii, видная с поверхности; плодущие побеги (цветки) видны в поперечном разрезе, на каждом из них наблюдаются несколько мелких семян (белые), расположенных вокруг цилиндрических осей. Фотография Уиланда.
Дрезденский образец представляет собой часть ствола, который Достигает в диаметре 0,5 м и по всей вероятности был не менее 1 м высотой; он был найден в меловых слоях Карпат в Галиции более 150 лет тому назад. Более крупные треугольные углубления указывают на положение старых оснований листьев, которые были разрушены ранее окончания процесса окаменения, а многочисленные мелкие отверстия указывают на положение более мелких листьев прицветников, ассоциированных с плодоносными побегами; более крупный, овальный участок, указанный стрелкой, заключает 16 пыльценосных
листьев (микроспорофиллов), находящихся вблизи верхушки двуполого цветка. На поверхности ствола исключительно крупного американского вида—Cycadeoidea Dartonii (рис. 99) мы находим 500—600 цветков, которые расцвели одновременно, чтб возможно и оказалось для нега роковым. Стрелки по сторонам ствола указывают на положение боковых плодоносящих веточек, заключенных среди остатков старых ваий; рис. 100 показывает поперечный разрез конечного участка такога цветкового побега; в центре каждого из них помещается плотная ось цветоложа — коническое окончание цветочной оси, а кругом по периферии многочисленные мелкие семена (белые пятнышки), указывающие на положение плодоносящих чешуй (спорофиллов) среди более многочисленных промежуточных бесплодных чешуй-апофизов. Этот образчик представляет хороший пример того, что мы называем монокарпическим цветком. Все цветы находятся в одной стадии развития, чтб указывает на достижение стволом критического положения своей жизни в момент окаменения.
Cycadeoidea отличаются От современных саговых двуполыми цветками, строением мужских и женских органов и гораздо более мелкими семенами. Зародыш фактически заполнял всю полость семени, тогда как у современных саговых зародыш погружен в массу питательной ткани. Желающие более полно познакомиться с этой замечательной группой растений должны обратиться к работе Уилэнда.
Важно отметить, что в юрский период и первую часть мелового класс беннеттитовых играл важную роль в растительности земного шара. Большое разнообразие форм и величины ваий доказывает существование многих видов и родов. Стволы, особенно в поздне-юрских и ранне-меловых материалах, поразительно схожи с современными саговыми, но' многие более древнего типа, например Wielandiella и Williamsoniella, имеют совершенно иной облик. Нас наиболее смущают репродуктивные побеги: можем ли мы сравнивать их с соответственными органами саговых нашего века, или с цветками покрытосеменных или же наконец с цветками каких-либо иных растений? Выло высказано предположение, что сходство между семяпочками Cycadeoidea и Gnetales — небольшой группой современных голосеменных, отдаленно родственных другим членам этого класса — может быть доказательством родства, но может-быть эти черты сходства являются лишь моментами параллельного развития. Надо обратить еще внимание на некоторое видимое сходство между беннеттитовыми цветками и цветками покрытосеменных растений (Скотт, 1924), хотя мы знаем теперь, что это сходство скорее внешнее, чем внутреннее. Внешне нас поражает сходство между покровами междусеменных чешуй и семяпочками оси цветка Cycadeoidea и скученными цветками початка некоторых современных ароидных и такими соцветиями, как соцветия тропического Cecropia (Вэли Д. В., 1922), члена семейства фиговых; но как у всех покрытосеменных, семяпочки последних заключены в завязь.
Современные саговые являются членами группы цикадофитов, Cycadophyta, другая секция которых достигла своего расцвета в ранние дни мелового периода и затем, насколько мы знаем, быстро угасла, не оставив после себя никаких потомков. Мы собственно не имеем точных указаний на находки в юрских или других отложениях остат-318
ков саговых, которые 6pi являлись бесспорным доказательством существования саговых с такими же плодоносящими органами, как у современных их представителей. Мы ничего не знаем о прямой связи между беннеттитами и современными саговыми. Можно лишь сказать, что саговые, насколько мы их знаем, могут представлять ветвь какого-то древнего ствола, от которого в продолжение мезозойской эры произошла ветвь растений Cycadeoidea и его родичей, которым было суждено достичь своего господствующего положения во время, геологической эпохи, непосредственно предшествующей эре расцвета покрытосеменных цветковых, потомки которых и сейчас населяют земной шар. Повидимому Bennettitales не оставили прямого потомства. Очевидно их отношение к немногим остаткам растений, которые-, представляются нам вайями саговых в верхних палеозойских отложениях, остается неизвестным. Всего вероятнее, что нынешние саговники произошли от предков, имеющих только отдаленное отношение к беннеттитам, история которых ждет еще своего автора.
Гинкговые и хвойные
Как в растительности рэта, так и в юре гинкговые произрастали на большей части земного шара; Baiera, хотя и заметный член юрской флоры, достигла своего расцвета еще в век рэта, тогда как Ginkgo видимо была более обильно представлена и шире распространена в юрских флорах. [Это не совсем так, потому что узко-клиновидные Baiera, типа B.pulchella, находятся в расцвете именно в юрской флоре Ангариды.] К несчастью, имея довольно большое количестве отпечатков листьев, мы знаем очень мало о репродуктивных побегах; но открытие немногих образцов мужских органов именно ‘ в юрских отложениях Сибири дает нам возможность говорить о близком родстве, судя по листовым отпечаткам и строению листа, более поздних мезозойских гинкговых с единственным современным представителем этого семейства Ginkgo Triloba. Два рода: Czekanowskia-и Phoenicopsis, уже ранее упоминаемые среди рэтских растений, достигли своего высшего развития в юрских флорах. Другой менее распространенный представитель гинкговых—это род Erethmophyllum, отличающийся своими простыми веслообразными листьями до 10— 12 см длиной, похожий по строению устьиц и по присутствию выделительных путей между нервами на листья Ginkgo.
Выдающейся чертой юрской растительности является обилие хвойных; видимо они играли более значительную роль в юре, чем в кейпере или в рэтских флорах. Следует прибавить, что мы судили иногда о распространенности, обилии или скудости какой-либо группы на основаниях, которые могут быть и ошибочными. Юрские хвойные имеют более современный облик, чем некоторые другие более ранние растения, которые может-быть должны быть включены в эту группу. Если мы проследим историю развития целого ряда растений на протяжении мезозойской эры, мы увидим постепенное выпадение обычных Для нас форм; мы отходим всё дальше от наших современных стандартов и можем забыть, что вымершие формы, имея лишь отдаленное сходство с современными, могут быть предками форм, необычность
которых затемняет их родство с отдаленно-родственными членами одной и той же линии эволюции. Род Araucarites сделался более распространенным в продолжение юрского периода, особенно виды, напоминающие своей листвой и шишками современные виды араукарий, как Ar. excelsa,A. Cookii (см. рис. 102) и другие, включенные в секцию JSutacta этого рода, в противовес A. imbricata и некоторым другим формам, образующим секцию Colymbea, характерную своими, более широкими и плоскими листьями, а также некоторыми чертами в строении семенных чешуй.
Окаменелые древесины хвойных очень обычны, и большинство их имеет ясно выраженные черты типа араукариевых. Мы встречаем также хвойные с иглами, как у современных сосен и других представителей семейства Abietineae, которое, Особенно в Северном полушарии, в настоящее время имеет наибольшее количество родов и видов. Знаменательно, что хотя многие из древних хвойных, включая сюда и немногие палеозойские и ранне-мезозойские роды, как например Voltsia, имеют-признаки родства с Abietineae, только меловые и третичные отложения дают указания, что это семейство начинает преуспевать, в настоящее время являясь самым жизненным из всего класса.
Род Sequoia, родственный современным калифорнийским Sequoia (мамонтово дерево), указывается из немногих юрских местонахождений; более частым он является в меловом периоде и почти Космополитен в ранне-третичных флорах. Очень интересно бы выяснить, почему род Sequoia, в настоящее время сохранившийся лишь на небольшом участке земного шара в Западной Америке, где его стволы достигают самой большой вышины, чем какие-либо другие современные хвойные, много тысяч лет назад исчез в других частях света, где он еще так недавно роскошно произрастал.
Наше знание мезозойских хвойных к несчастью очень неполно (Сахни, 1928); многие роды и виды представлены лишь образцами листовых побегов, некоторые имеют два ряда листьев узких, как у тисса, Sequoia sempervirens и некоторых других; другие несут обнаженные шиловидные листья, как у Araucaria и Cryptomeria и другие, с еще более мелкими иглами, тесно прижатыми к побегам в виде треугольных чешуй, как у тасманского Arthrotaxis. В редких случаях ископаемые экземпляры имеют шишки, настолько хорошо сохранившиеся, что по ним можно установить принадлежность данного растения к какому-либо определенному виду. Ввиду отсутствия шишек или других каких-либо репродуктивных органов мы должны обращаться к анатомическим особенностям, которые дают нам окаменелые стволы, и к данным, которые дает кутикула листьев. Изучение ископаемых древесин показало, что на ряду с хвойными араукариевого типа существовали другие, близкие по анатомическому строению к членам семейства кипарисовых, к современным видам Podocarpus, характерным для наших тропических лесов, и к некоторым родам семейства еловых и других. Флорин в Стокгольме готовит к печати монографию об ископаемых хвойных, основанную на характеристике кутикулы листа, которая должна дать материал для более глубокого познания семейства, насколько это возможно по ископаемым остаткам.
Следует еще указать на некоторые юрские роды, представленные только вегетативными листовыми побегами. Широко распространен род Pagiophyllum. Р. Williamsonii — обычный юрский вид, его часто описывают как Araucaria ввиду сходства его листвы с Araucaria excelsa, хотя его систематическое положение и не установлено точно. Другой характерный вид — Brachyphyllum expansum или Thui-tes expans us — одна из многих форм листовых побегов, характерных своими треугольными мелкими листьями, прижатыми к побегу и расположенными то спирально, то мутовчато; иногда мелкие" листья расположены правильными "чередующимися парами. Эти образцы очень напоминают побеги кипариса и туи, но каких-либо других доказательств их систематического положения мы не имеем. Другие формы имеют спиральноприкрепленные узкие листья, расположенные в одной плоскости, очень обильные среди юрских ископаемых остатков; но точно установить их соотношение к современным хвойным также невозможно. Эти побеги часто определяются как Elatocladus— один из ряда (Съюорд, 1919) формальных родов, которые можно поставить примером наружного сходства, не могущего служить критерием для сравнения с современными родами.
Голосеменный Podozamites хорошо представлен уже в рэтских флорах и был довольно многочислен в юрских ле'сах. Несомненно, что в продолжение юрского периода хвойные современного типа увеличились как в числе, так и в разнообразии, и играют более значительную роль как деревья, чем в более поздние эпохи. Изучение строения древесины многочисленных стволов, часто сохранившихся в виде кусков плавникового леса в юрских отложениях, указывает, что многие анатомические типы, характерные для современных родов, уже тогда существовали, но'часто в одном стволе мы имеем соединение нескольких характерных черт, находимых в настоящее время у разных родов, что только затрудняет точную корреляцию современных и вымерших хвойных.
Вероятные представители птеридоспермов и юрские покрытосеменные
Род Thinnfeldia, описываемый ранее как характерный член триасовых и рэтских флор, перешел, хотя в гораздо меньшем ^количестве, и в юрский период; с ним также роды Pachypteris, Dichopteris, Lomatopteris (Грандори, Grandori, 1913) и другие, характерные своими сравнительно толстыми листочками с неясным жилкованием, а также отсутствием каких-либо репродуктивных органов на листовых побегах. Может-быть в этих растениях мы имеем немногочисленные реликты палеозойских птеридоспермов. Это были деревья и кустарники с ветками, покрытыми рядами мелких листьев наподобие перышек папоротников; ветви их часто вильчаты, как у Thinnfeldia Южного полушария (Dicroidium) и у пермских ваий такого же облика, описанных в предыдущих главах под родовым именем Callipteris.
Один единственный плохо сохранившийся образец,, открытый несколько лет тому назад в Стонсфильде в Англии, имеет особый Интерес для изучающих эволюцию растений, для тех>. кто ищет следов покрытосеменных растений среди остатков юрской растительности. Это
ископаемое представляет собой отпечаток овального листа в несколько сантиметров длины, похожего по форме и по расположению главной
жилки на лист двудольного, например тополя; к несчастью плохая сохранность не дает возможности сравнить распределение более тонких жилок или строение кутикулярных клеток с 'соответственными представителями современной флоры. Сам по себе этот единственный экземпляр едва ли может быть доказательством существования в юре покрытосеменных растений, хотя, ввиду недавней находки Гаррисом отпечатка, похожего на лист двудольного, в рэтских слоях Гренландии, этот стонсфильдский образец приобретает особо важное значение. Возможно, что почти полным отсутствием ископаемых листьев покрытосеменных среди юрских и еще более древних мезозойских слоев мы обязаны не отсутствию этих цветковых на зем-
Рис. 101. Схема про-
дольного разреза завязи цветка Caytonia Sewar-dii, показывающая распределение , семян внутри завязеподобного ме-
номшаре в те эпохи, но невозможности их сохранения, так как они занимали участки суши, неблагоприятные для их сохраненйя. Некоторые ископаемые остатки из Франции, описанные проф. Линье (Lignier, 1907, 19072) под именем Propalmophyllum, поразительно напоминают участок листа пальмы, хотя мы и не можем считать этот факт доказывающим существование пальм в юрской флоре.
Мы уже обращали внимание на род Sagenopteris (см. рис. 85,8s). 1 Это верхне-триасовое и
рэтское растение было также распространено почти по всему земному шару в юрском периоде. На рис. 85, изображающем реставрацию рэтского бассейна, Sagenopteris представлен
как растение с репродуктивным побегом, описанным Томасом под именем Caytonia и Gristhorpia-, некоторые из них представляют мужские, другие—женские сережки. Родовое имя Gristhorpia, по имени знаменитого местонахождения Гристорп на Йоркширском берегу, дано плодоносящим
шечка, а также рыльце, выступающее из стенки вблизи ножки образования. X 6. По Г'. Томасу.
побегам в несколько сантиметров длины и имеющим два ряда ягодообразных плодов 2—5 мм в диаметре. Один из этих плодов показан
на рис. 101: внутри лежат.плотно друг к другу семена; маленькая губа, отходящая от стенки плода вблизи ее прикрепления к ножке, описывается как рыльце, т.е.как выдающаяся верхушка пестика обыкновенного цветка, которая принимает пыльцу. Caytonia отличается от Gristhorpia менее выдающимся рыльцем и имеет меньшее количество семян. У обоих родов семена заключены внутри особого образования, а не выставлены наружу; заключающий их орган сравнивается с завязью или плодолистиком цветкового растения. Указывается, что плодолистик цветковых представляет один измененный лист, завернутый над семяпочками, которые он несет; поэтому в юрских остатках весь плодоносящий орган рассматривается Томасом как один лист, несущий многочисленные завязи. Вез сомнения, как и можно было
х Стр. 274.
ожидать, существует различие между кейтониевыми и современными цветковыми покрытосеменными: важным фактором является наличие семян в замкнутом органе, имеющем рыльце для уловления пыльцы,— черта, которой мы не находим у других юрских растений. Следует ли употреблять термин «завязь» для этих семеноносных органов у вымерших растений — это академический вопрос второстепенного значения. Мужские органы (Томас, 1925) Gristhorpia и Caytonia, описанные под отдельным именем Antholithus (буквально «каменный цветок»), так как они не были найдены в непосредственном соединении с женскими образцами, - состоят из оси, несущей многочисленные короткие бо
ковые веточки, к которым прикреплены пучки тычинок, содержащих крылатые пыльцевые зерна. Следует заметить, что пыльца этого типа была ранее уже описана из нижне-юрских слоев Швеции и отно-
силась к хвойным; такой же формы пыльцевые зерна были указаны из Антарктики в более древних породах.
Образцы кейтониевых были находимы в рэтских слоях восточной Гренландии и в юрских слоях Сардинии (Эдвардс, 1929). Доводы, на основании которых Sagenopteris считается кейтониевой листвой, следующие: их всегда находят вместе с плодоносящими органами, и микроскопическое строение эпидермальных клеток листа очень схоже со строением соответствующих клеток кожицы побегов, несущих семена кейтонии и гристорпии.
Как в юрских, так и в других слоях мы находим обрывки ископаемых растений, слишком мелкие или неполные, чтобы их можно было относить с уверенностью к какому-либо определенному растению или
Рис. 102. Семенная чешуя из шишки Araucaria С ookii; слабо уменьшено.
указать точное систематическое положение в растительном царстве; некоторые из таких фрагментов может-быть принадлежат как раз растениям, которые, если бы они сохранились, заполнили бы пробел в растительном царстве. Как пример укажем на ископаемый остаток сравнительно небольшого овального листообразного образования, описанного Галле (1911) под именем Cloughtonia rugosa из Клофтон Уайка, йоркшир; что это собственно такое, мы не можем сказать. По мнению Галле остаток похож на широкий лепесток; может-быть это часть Цветкового аппарата голосеменного, а может-быть это окрашенная часть плодоносящего побега какого-то примитивного цветкового растения. Укажем еще на некоторые семеноподобные образования, недавно описанные из юрских флор Тяныпаня (см. рис. 103, XVI, Т) под именем Problematospermum elongatum (Турутанова-Кетова, 1930); фотография наталкивает на мысль, что -то может-быть был плод, но точное определение природы этого образования невозможно.
Таким образом мы имеем доказательства, что в рэтском веке и юрском периоде существовали растения, несущие семена в замкнутых плодолистиках, т. е. что эти растения имели уже органы, свойственные покрытосеменным. Наличие многочисленных видов двудольных древесин, не имеющих характера примитивного типа, в нижнемеловых отложениях (Стопе, 1912) подтверждает взгляд, что эти древесные породы Уже далеко ушли от самых ранних представителей господствующего
Таблица IX
Географическое распределение юрских растений с Земли Грэма
Название растений Сев. Америка (см. рис. 103, XX, Ov и О) Англия и другие страны Европы (см. рис. 103, VIII) Раджмахальская свита (см. рис. 103, XIII, R) Мадрасский берег (см, рис, 103, XIII, М) Кэн, Джабальпур (см. рис. 103, XIII, О И J) Примечания
* Е guisetites approximates . — — —
Sagenop teris paucifotia . . + • Вероятно тожествен с австралийским видом
Dictyophyllum sp • • Обрывок, не поддающийся определению. Род харак. терен для рэто-юрских флор многих стран
Todites Williamsonii . . . + • • Также из Восточной Азии и других стран
Cladophlebis denticulata . . + ' + Обычный вид юрский
*Cl. oblonga . . . — • Очень похож на польский вид
*C. antarctica Похож на С. denticulata
G. (Coniopteris) arguta . . 4- • Вероятно член Cyatheaceae, теперь преимущественно тропического семейства
C. (Eboracia) lobifolia. . . - + • 4- Также в Китае, вероятно к Cyatheaceae
C. (Klukia?) exilis .... • 4- • Также с Кавказа, Японии и Мадагаскара; из семейства Schizaeaceae
Coniopteris hymenophyl-loides + + • Обычный юрский папоротник из семейству Cyatheaceae
C. cf. nephrocarpa + Подобен предыдущему
Coniopteris (?) lobata . . . 4- 4- —
Sphenop teris (Ruffordia?) + + Также встречен в нижнемеловой флоре Дальнего Востока, Европы, Северной Америки
* Sphenopteris Nordenskioldii • —
S. nauckhoffiana • • Нижне-меловой гренландский вид
S. Fittonii • + • Нижне-меловой вид, описанный из Южной Африки, Новой Зелайдии
* S. antarctica ........ — • Тесно напоминает юрский вид из Португалии
S. Leckenbyi 4- • —
♦ S. Andersonii ....... • Напоминает С. hymeno-phylloides
Продолжение
Название растений Сев. Америка (см. рис. 103, XX, Ov и 0) Англия и другие страны Европы (см. рис. 103, VIII) Раджмахальская свита (см. рис. 103, XIII, R) Мадрасский берег (см. рис. 103, АП ДМ) Кэч, Джабальпур (см. рис. 103, XIII, G и J) Примечания
S. pecten Sclerop teris crassa * S. furcata Pachypteris dalmatica. . . * Thinnfeldia constricta . . . * Nils sonia iaeniopteroides . . * Pseudoctenis ensiformis . . P. cf. P. medlicottiana . . . * Zamites pusillus * Z. Andersonii * Z. antarcticus * Z. pachyphyllus * Otozamites linearis 0. latior 0, Hislopii 0. abbreviates . Ptilophyllum (Williamso-nia) pectinoides * Williamsonia pusilia . . . Araucarites cutchensis . . . Pagiophyllum cf. P. crassi-folium • P. cf. P. heerianum • . . . * P. Feistmantelii Sphenolepidium? oregonense * Elatocladus heterophyIla . . Elatocladus conferta .... E. jabalpurensis ‘ А + . . . . . 4-4-1 । 4- . . 4. । . . ...| j. 4-... .... 1 . 1 + • • • -• •••+•••• 1 . . . X • т + + + + X X + + X j Похожи на виды из 1юры Франции Род вероятно близок Thinnfeldia и не настоящий папоротник; наблюдался в нижне-меловой флоре о-ва Лесины в Далмации Подобен индийским и австралийским видам Один из наиболее характерных типов флоры Hopebay, близкий к одному калифорнскому виду и одному из Каменки (см. рис. ЮЗ, XI, К), Возможно Ptilophyllum С трудом отличим от Ptilophyllum нижнего мела Гренландии Похож на пенсильванский триасовый вид Также в триасе восточных штатов Северной Америки Мелкий цветок, похож на цветок с Борнгольма Типа Araucaria excelsa Вельдский европейский вид Показан под другим именем в Индии Диморфные лиственные побеги, ср. со Stachyotaxus (рэт) Сходен с австралийским видом
Примечание. 4- обозначает тожественные виды; — означает близкие виды. Виды, отмеченные звездчкой ♦, характерны для Земли Грима, хотя часто с трудом отличимы от европейских или других видов.
теперь класса. Крейзель недавно описал древесину: плохой сохранности из юрских слоев Германии под именем Suevioxylon гопа turn, отличающуюся наличием широких сосудов,—черта, совершенно неизвестная для современных древесин голосеменных за исключением Gne~ tales, но характерная для покрытосеменных. Мы еще вернемея к этой проблеме древности покрытосеменных в следующей главе.
Юрская флора окраин Антарктики
Для пояснения факта широкого географического распространения юрских растений и поразительной тожественности между флорами приблизительно того же возраста, отделенными друг от друга многими тысячами километров и сохранившимися в районах, в настоящее время
Рис. 103. Карта Северного полушария, показывающая географическое распределение местонахождений ископаемых триасовых, рэтских и юрских флор. , См. замечания, стр. 291 и 294.
представляющих резкие климатические различия, представлена таблица IX, где сделано сравнение флоры Земли Грэма с флорами Северной Америки, Европы и Индии.
Из 61 различных видов остатков, описанных Галле.(19132) из бухты Надежды на Земле Грэма на 63°15'ю. ш., 25 видов относятся им
к папоротникам, хотя вероятно некоторые из них являются птерддо-спермами; 19 он относит к цикадовым, 13—к хвойным, 2 — к голосеменным неопределенного положения, и 1 описан как совершенно неопределенная форма. В некоторых отношениях, особенно по отсутствию Gin кдо, Podo zamites и некоторых других обычных юрских цикадовых растений, растительность. Земли Грэма существенно отличается от других ме-
328
Обозначения на рис. 103 и 104 Местонахождение Триас, горизонт не установлен Триас: L-нижний и средний; Б-к^йпр Рэт
1 Арктические стране: Аляска -
2 Ново-Сибирские о-ва . . Т
3 (III) 4 (IV) С. Сибирь (Лена) .... Земля Франца-Иосифа . R
& Грумант (Шпицберген) . •
б Лофотенские о-ва (Андё)
1 Восточная Гренландия. R
VIII Европа с Северной Африкой и Азия (исключая Индию) Британские о-ва Т L R
1 Швеция R
• Борнгольм R
Франция Т L R
юра
Ссылки на литературу
Примечания
J Нолтон (1914, 19162)
.т Натгорст (1897)
J Геер (Heer, 1878) •
J Ньютон и Тилль (Newton and Teall, 1897, 1898); Натгорст (1899); Зольмс-Лаубах (1904)
J J Натгорст (1897, 18972); Готан (1910, 1911); Уолтон (19272) Йогансон (Johannson, 1920) Некоторые слои вероятно относятся к нижне-нему мелу
J Гарц (Hartz, 1896);' Гаррис (1926)
J Уиллс (1910); Вернон (Vernon, 1910);
Съюорд (1904); J (Шотландия):
Съюорд (1911); Стопе (1907); Англия: Съюорд, (1900, 1904); Томас (1912 — 19152, 1922, 1925, 1930); Фокс-Стран-гуэйс (1892); он же и Барроу
(Barrow, 1915); Блэк (1929)
J Натгорст (1878, 1878—1886);
Антевс (1919); Чоу (Chow, 1924); Йогансон (1922);
Мёллер (Moller) и Галле (1913)
. J Мёллер (1902, 1903); Бартолин (Bartholin, 1892, 1894, 1910)
J Флиш (1910); Шимпер и
! Мужо (1844); R и J: Зейэ <19118);
J: Сапорта (Saporta, 1873—1907), Линье (1895, 1907, 1891)
См. также Сапорта (1873—1891)
329
/ Испания • ... Германия т L ' в, J J
Центральные
европейские
страны и J
Швейцария и J
Польша R J
Сардиния J
Италия J
9 р j
10 Северная Африка .... JLV J
XI С—Крым J
К—Каменка R -J
Cs-Кавказ * 1 J
С—Оренбург 1 R -J
Р—Персия и- — R
Sa—Куйбышевский край |
XII S—Средняя Азия (Сыр-
Дарья) R — J
Т—Средняя Азия .... „ J
А—Афганистан f R-J
/ F—Фергана J
D—Китайская Джун-
гария J
ХШ Индия
С— Кэч, J - Джабальпур J
Р—Парсора и- —R
R—Раджмахал R -J
G—Годавери; М—Мад-
рас; Су—Цейлон . . . J
Зейэ (19022) ’
Т: Бланкенгорн (1886); Герих (1910, 1912); Френцен (1920, 1922, 1926); Шлютер и Шмидт (1927); Лилиен-штерн (1928); Крейзель (1928); Шенк (1867); Зальфельд (Sulfeld, 1907)
Растения, описанные Шенком (1867),включают, несколько юрских видов. См. Готан (1914)
Крассер (1908, 1909, 19092, 1919), Крейзель (1921—19212)
Т: Лейтгардт (Leuthardt, 1903, 1904); J: Геер (1876)
Рациборский (Raciborski, 1892, 1894)
Крассер (1913, 1920); Эдвардс (19292)
Зиньо (Zigno, 1856—1885);
Грандори (1913) Сапорта (1894) Эдвардс (19263) Криштофович (1913); Моисеев (1920) Томас (1911)
Съюорд (19073); Криштофович (19262); Принада (1932) Криштофович (1912)
Шенк (1887); Крассер (1891) Принада (1928)
Съюорд (19073)
Турутанова-Кетова (1929) Съюорд (19122) Съюорд (19073)
Съюорд (19112)
Фейстмантель (1876, 18773)
Сахни (1922) Фейстмантель (1877)
Общие сведения о мезо" зойской флоре Индии см. у Сахни (1922), описания растений также у Съюорда и Сахни (1920) и Сахни (19282). Мэтли предполагает нижне-меловой возраст Джабаль-пура
Съюорд и Гольтум (Holttum, 1922); Фейстмантель (18772, 1879, 1882, 1886)
Обозначения на рис. 103 и 104 Местонахождение Триас, горизонт : не установлен Триас: L—нижний и средний; U—кейпер Рэт
13 14 (XIV) 15 Бурма (Шан) Тонкин Китай, Цзя-лин, Сычуань Т R R
XVI С—Маньчжурия • •
S—Шаньдун Т—Тяньшань ....... U—Приморье и R R R
J—Япония Т R
К—Корея • • R
17 (III) Иркутский район .... •
18 Забайкалье • •
19 Амурская область .... • •
XX Северо-Западная Америка
А—Аризона В—Блэк-Гиллс т • •
21 О—Орегон; Ov—Оро- вилль (Калифорния) . Мексика т • R
22 23 Гондурас Виргиния и Северная \ ‘Карол.ина \ L и R
Продолжение
Юра Ссылки на литературу Примечания
J J J Сахни (19282) Зейэ (1903); Пелурд (1913) Крассер (1900); Галле (19272); Зейэ (1900) Крассер (1905); Ябе и Оиши (1933);
J Криштофович (1924) Йокояма (1906); Ябе и Оиши (1928) Растения из нескольких
ж Зейэ (1900); Турутанова (1929) районов Китая описал
J Криштофович (1900, 1916, 19218, 1922); Криштофович и Принуда (1932) Йокояма 1889, 1905); Оиши (1930); ЙЬкояма
J Некоторые японские
J Ябе и Тояма (Toyama) (1928) Ябе (1905, 1922); Кавасаки (1925, горизонты имеют нижне-меловой возраст
J J J "j 1926); Огура (1927); Криштофович (1929) Геер (1877), Съюорд и Томас (1911) Крассер (1905^; Криштофович (19153) Геер (1877, 1878, 1882); Съюорд (19123); Новопокровский (1912); Криштофович (19-152) Уорд (1900, 1905) Уорд (1899; 1905); Уилэнд (1916) Большая часть растений
J 0: Уорд1(1905); Ov: Уорд (1900) Уилэнд (19142, 1916, 1926) Блэк-Гиллс нижнемеловые Уилэнд установил,
Ньюберри (1888) Фонтен (1883); Берри (1912) что 3000—3600 м осадков^почти одина-7 ково распределяются между юрой и мелом. Триас, если и встречается, пока не установлен
24 , 1 2 3 4 / Новый Брауншвейг и о-в принца «Эдуарда .... Южное полушарие Антарктика Земля Грэма Патагония Санта-Крус т т
5 Фальклэндские о-ва . . - т
6 Аргентина
7 Чиле, КачеУта
8 Ля-Тернара
9 Южная Африка . . т
10 и Южная Родезия .... т
J2 13 Кения и Танганайка . . Мадагаскар т т
14 Австралия-Дерби ....
15 L—Южная Австралия . . V —Виктория Н—Гоксбюри и др. в Юж-ном Уэясе I—Ипсуич'и другие местности в Квинслэнде . . т
Со Со 16 17 Новая Зеландия (Отаго) Новая Зеландия (Кен-тербери) N—Новая Каледония . .
я я
\
Голден (1913)
Съюорд (1914); Уолтон (18232)
Галле (19132'
Галле (1913); Берри (19244); Готан (1925) Уилэнд (1929); Готан (1925) Галле (1911) Курц (1901) Штейнман (1921) Зольмс-Лаубах (1899); Штейнман (1921) Дю-Тойт (1926, 19272); Крейзель и Рендж (1928) Съюорд и Гольтум (1921); Уолтон (19262) Съюорд (19223); Грегори (1926) Т: Зейэ (1911); <7: (Носсибей); Зейэ (19002) Арбер (19102), Антевс (1913); Уолком (19212) Чапмэн (Chapman) и Куксон (1926) Съюорд (19042); Чапмэн (1909) Уолком (19192, 19213) Уолком (1915, 1917, 19172, 1919, 1924, 19284) Арбер (1917); Синнот (1914) Также нижне-меловые растения О южноамериканских мезозойских растениях см. Курц (1921) Шайноха (1888) О юрских растениях Восточной Африки см. Готан (19274) \Eq. arenaceus был определен из района Кения J по сб. Парсона
Арбер (1917)
Криз (1889)
стонахождений. Следует заметить, что такие же указания на региональные особенности в юрской растительности нам дают флоры других частей света: например в Индии гинкговые едва лишь представлены и притом необычными видами. Растения с Земли Грэма сохранились вблизи того места, где росли, в местности, где теперь мы имеем полярный климат и .где члены шведской экспедиции (Скоттсберг, Skottsberg, 1912) нашли лишь одно цветковое растение—траву Deschampsia antarc two, вместе с лишаями и мхами. Как указывает Галле, эти растения не несут каких-либо черт угнетенного роста или других признаков, которые мы ассоциируем теперь с растительностью полярных стран. Если настоящее положение Земли Грэма относительно Южного полюса таково, как оно было в середине юрского периода, то проблема климата является особенно острой. На берегах Антарктики в обледенелой стране, лишенной собственно говоря какой-либо растительности, мы находим сравнительно богатую флору, поразительно похожую по общему составу и по развитию ваий папоротников или листвы и побегов голосеменных на флору, которую мы находим в юрских отложениях в Йоркшире. Этот удивительный факт заставляет нас отнестись со вниманием к теории движения материков, рассматривать ее как возможную и предположить, что действительно Земля Грэма когда то была не там, где она находится в настоящее время.
ГЛАВА XV
МЕЛОВОЙ ПЕРИОД
Обычное применение к этой главе геологической истории названия мелового периода является причиной частой ошибки—рассматривать мел как единственную горную породу, которая характерна для этого времени. Мел (по-латыни creta) является осадком чистых прозрачных вод неглубокого моря и только одной из многих горных пород, слагающих отложения, именуемые «меловой системой». Следует отметить, что местами на громадных площадях в границах меловой системы совершенно отсутствуют такие породы, как мел, мергель и даже известняки, и наблюдаются только песчаники и сланцы, часто серого и почти черного цвета, с пластами угля, как например на Дальнем Востоке.
МЕЛОВЫЕ ГОРНЫЕ ПОРОДЫ
В большинстве случае в Англии, где развиты меловые отложения, они отделены от юрскцх угловым несогласием, чтб отмечает определенный промежуток времени, протекший между отложениями тех и других и указывает на поднятие и явления выветривания и размыва юрской толщи, прежде чем она была погружена и сделалась ложем для осаждения меловых слоев. На юге Англии верхние юрские слои постепенно переходят в свиту слоев, образующих основание меловой системы. Самые нижние меловые породы развиты в области Вельда 1 в Кенте, Сэрри, Суссексе и на о-вах Уайте и Пурбеке. В этой области меловые слои образуют овальный купол со сбросами на западе и юге, граничащими с писчим мелом, и достигающий моря между Истбэрном и Фольк-стоном, где слои уходят под Ламанш и появляются затем уже в Северной Франции. В начале мелового периода реками, текущими с севера в большое озеро, распространявшееся значительно за пределы современного вельда, была образована дельта, которая и представлена теперь отложениями песков и глин или сланцев. В. обрывах Иккльсбэрна на восток от Гастингса и во многих других местах дельтовые осадки содержат остатки растительности, которая процветала на берегах реки и вельдского озера. Рис. 105 показывает один из многих стволов хвойных, принесенных вздувшимися водами из окрестных лесов. Одним из наиболее интересных местонахождений, где были собраны
1 Некоторые, хотя и немногие, геологи рассматривают вельдские отложения или вельд как заключительную стадию юрской системы. См. стр. 300.
Рис. 105. Окаменелый ствол вельдского хвойного 6 м длины, обросший бурыми водорослями (Fucus) на побережьи близ Брука на о-ве Уайте. Фотография Геологического комитета Англии,
растительные остатки, является Верниссар между Монсом и Турин-в Бельгии. Здесь в речном иле на дне узкого русла, вымытого в палеозойских породах, открыты были полные скелеты более чем 20 игуанодонов, которые образуют внушительную группу в Брюссельском музее; вместе с ними были найдены остатки некоторых растений, которые несомненно служили им пищей (Съюорд, I960 2).
[В Европейской части СССР мы имеем относительно мало остатков пресноводных нижне-меловых слоев с растительными остатками, но зато подмосковные местонахождения ,в районе развития клинских песчаников являютсяк лассическими, став известными особенно со'^ре-мени работ Траутшольда (Trautschold, 1871). В Московском университете хранятся превосходные образцы из клинских песчаников, как послужившие материалом для работы Траутшольда, так и собранные позднее.
Пресноводные нижне-меловые слои, носящие название никанского яруса, широко развиты на восточной окраине СССР у берегов Японского моря и в Японии, в виде яруса Риосеки.]
Растения из нижне-меловых отложений Англии, Бельгии, Франции, Португалии, Германии, а также из пород того же возраста Северной Америки и из других мест оказываются—лишь с малыми изменениями — теми же родами, какие были типичны и для предшествовавшего юрского периода. Вельдское озеро отделялось барьером суши от открытого моря на севере, отложения которого мы находим в Линкольншире и Йоркшире. По мере того как южная часть Англии погружалась в озеро, оно наводнялось морскими водами, и это вторжение запечатлено теми морскими слоями, которые лежат поверх пресноводных вельдских образований. Эти морские отложения, характерные обилием принесенных растений, образуют аптский ярус или нижние зеленые песчаники (Lower Greensand). Дальнейшее наступание моря засвидетельствовано образованиями гольта, которые наблюдаются в обрывах у Фолькстона. По мере того как море делалось глубже,, наступали благоприятные условия для отложения известковых раковин бесчисленных морских существ, из которых состоит собственно мел. Скалы Дувра и Флемборо и породы, которым равнина Сольсбэри обязана своими характерными чертами, дают пример приподнятого-дна мелового моря. Такое распространение морских бассейнов в конце первой половины мелового периода считается одной из самых крупных морских трансгрессий в геологической истории земли вообще. Средиземное море простиралось тогда до самого центра Африки, и в первый раз со времени пелеозойской эры пустыня Сахара оказалась под морскими водами. Карта, которую мы даем на рис. 106, является попыткой изобразить общее распространение морей и континентов во время этого мелового потопа. 1 Влияние его на растительность суши трудно себе представить; может-быть эта морская трансгрессия была одним из факторов, которые прямо воздействовали на эволюцию и появление более современного типа растительности. Быстрое развитие цветковых в продолжение меловой системы было причиной развития пора-
1 См. стр. 356—357
Рис. 106. Карта мира во время великой морской трансгрессии около середины мелового периода. Изменено по реставрации Арльдта.
Заштрихованные площади представляют сушу.
зительного контраста между древними и молодыми флорами этого периода.
В Северной Америке йаблюдается значительное развитие нижнемеловых пород вдоль всего берега Атлантического океана в областях, тде в юрское время простиралась суша, которая далее образовала дно глубокого устья реки или озера, на котором растительные остатки перемешаны с речными отложениями. Также и в Скалистых горах, Монтане и других местах мы видим пески и глины с остатками растительности, в общих чертах сходной с той, которая покрывала берега Вельдского озера в Европе. Во многих местах Северной Америки, особено в Дакоте, Колорадо,'Уайоминге и в других местах (см. рис. 110), имеются слои более поздних меловых отложений, из которых были добыты богатейшие коллекции ископаемых растений; эти и другие флоры этого же возраста в Европе отличаются обилием цветковых растений. Высокий процент этого класса в некоторых флорах дал повод американским авторам характеризовать век, представленный растительными остатками в Дакоте, как эпоху, в которой «характер флоры земного шара был изменен как бы новым актом творения» (Лекерё, 1891). Более древние флоры, как например вельдская, не дают доказательств существования покрытосеменных листопадных деревьев, принадлежащих к современным родам. По облику растительность остается юрской. Более поздние флоры мелового периода получают современный облик: покрытосеменные получают господствующее положение, которое они. занимают и в настоящее время.
Из Гренландии и Шпицбергена, с Сахалина у восточного побережья Азии, с о-ва королевы Шарлотты у Тихоокеанского побережья Северной Америки, из Японии и Аргентины, из Новой Зеландии, Квинслэнда и. Южной Африки мы имеем многочисленные указания . о различных стадиях эволюции меловой растительности. Сравнение этих разрозненных документов показывает широкое распространение некоторых родов, общее однообразие в главных чертах нижне-меловой растительности в обоих полушариях и как будто бы внезапный переход в последнюю часть периода ведущей роли к энергичным представителям покрытосеменных растений. Исключением как будто бы общей умеренности климата мелового периода является открытие ледниковых отложений, содержащих валуны мелового периода, в Австралии, где они покрывают район до 100 000 км* (Вульнаф и Дэвид, Woolnough and David, 1926).
Классификация ярусов, приводимая ниже, дает возможность проследить главные фазы меловой растительности; она включает лишь те подразделения, которые мы применяем далее в тексте.
Датский — Не представлен в Англии, отложения этого возраста развиты в Дании и других местах, в том числе в СССР
Сенонский—Верхний писчий мел
Туронский — Средний писчий мел
. Ценоманский — Нижвий писчий мел
А ( Верхние зеленые пески
Альбскии — | р0^ьт
< Аптский — Нижние зеленые пески
Неоком — Морские и вельдские (пресноводные) отложения.
®ерхНий мел
^ижн&й мел
^2 А. Ч. Съюорд.
337
ЗАРЯ НОВОЙ ЭРЫ
Изменение типа древнего растительного мира в более современный, которое мы замечаем в меловых флорах, кажется нам совершенно внезапным; впечатление внезапности на заре новой эры—эры покрытосеменных—без сомнения есть частью результат нашего неполного знания, так как документальных данных еще чересчур мало; мы имеем лишь немногие страницы или даже части страниц, взятые случайно и часто с большими промежутками из той истории, которая конечно никогда не будет воспроизведена полностью». Мы стараемся разгадать эту проблему происхождения цветковых покрытосеменных; есть факты, которые заставляют думать, что современные формы начали свою головокружительно блестящую карьеру в северных широтах, откуда они, быстро распространяясь, заселили весь земной шар.
Ко времени окончания мелового периода в Северной Америке произошли крупные поднятия земной коры с образованием горных хребтов; эта так называемая лярамийская революция (Гирсон и Скюкерт, 1920), продолжавшаяся и в третичном периоде, без сомнения была одним из главных факторов, которые вызвали изменения в органическом мире, что ясно видно при сравнении меловой и третичной ископаемой флоры. Лавовый покров Декана, занимающий громадные пространства, дает нам грандиозные проявления вулканической деятельности в последнюю часть мелового периода, которую можно сравнить с громадными излияниями лавы в Северной Европе в начале третичного периода.
В течение мелового периода растительность земли претерпела полное изменение. Как весной ежегодно происходит чудесное преображение земли в виде появления нового растительного покрова, так точно в, первую половину мелового периода к земному ковру растительности были добавлены новые рисунки и узоры. Документы, представляемые древнейшими пластами в Северной Америке и Европе, дают мало указаний приближающейся перемены; юрские роды и многие виды еще продолжают процветать на обширных площадях; папоротники, цикадофиты, хвойные и многие гинкговые еще продолжают занимать выдающееся положение среди растительного мира. За юрскими флорами без перерыва следовали флоры, отличающиеся только некоторыми новыми членами без потери общего облика первых. Указания на внедрение в растительность некоторых новых элементов получаются йз отдельных экземпляров, добытых в Северной Америке (Фонтэн, 1$89;' Берри, 1911) вблизи основания меловых осадочных пород и других, полученных из Португалии и других районов. [В последнее время такие новые элементы были обнаружены (Криштофович, 1929) в меловой уссурийской флоре в виде остатков аралии и пандана.]
Переходя к Арктике, мы находим гренландскую флору, тесно связанную несколькими папоротниками и голосеменными с древнейшими меловыми флорами Западной Европы и востока Северной Америки, но в то же время представленную листьями двудольных растений, едва ли отличающихся от листьев наших широколиственных деревьев. Это—первое появление широколиственных деревьев в составе растительности, общие черты которой удерживали еще сущест-338
венные черты поздней поры юрского периода. Здесь мы достигли первой ступени круто восходящей лестницы, ведущей к растительному миру, свидетелями которого мы являемся в настоящее время. Нижтте-меловые слои Гренландии дали материалы, на основании которых мы получили представления о поразительном изменении древнего мезозойского облика растительного мира. Это изменение осуществилось путем внезапной эволюции обычных представителей класса, которому было суждено занять наиболее выдающееся место в растительном царстве.
В продолжение первых веков мелового периода цветковые покрытосеменные сделались существенными членами в той ассоциации из папоротников, хвойных и других голосеменных, которые с небольшими изменениями составляли однообразный растительный покров, продолжавший одевать сушу, начиная с последней части триасового периода до начала мелового. Контраст между ранними и позднейшими меловыми флорами можно представить себе как контраст между древним и современным миром; растительный мир последней половины мела не отличался существенно от современного.,
Ботаник, перенесенный в флористические провинции севера Европы в раннем мелу, был бы поражен обилием видов и наличием некоторых родов, которые мы не можем сравнивать с современными растительными формами; он не чувствовали бы себя в совершенно ином мире, но ему казалось бы, что он попал в область, заселенную растениями, оказавшимися на несколько градусов севернее, чем им полагается быть. Как мы увидим пбзднее, самый интересный и трудный вопрос, поднятый исследованиями в арктической и северной умеренных флорах, связан с проблемой изменения климата земного шара.
РАННЕ-МЕЛОВАЯ (ВЕЛЬДСКАЯ) ФЛОРА
Сделаем краткий обзор растительности, которая оставила многочисленные отпечатки в отложениях Вельдского озера, обрамленного с юга Бретонскими горами. В них сохранились древесины в виде плавника, что мы в настоящее время наблюдаем при отливе на берегах о-ва Уайт (см. рис. 105), и в виде облиственных побегов и шишек. Это были главным образом хвойные: сосны с пучками длинных игол и длинными висячими шишками, напоминающие гималайские Pinus excelsa, часто культивирующийся в наших парках и садах вид вместе с другими членами семейства еловых. Семейство это (Abietineae) уже и тогда занимало видное положение в растительности Северного полушария. Там были и араукарии, большинство которых, как и их юрских предков, были близки к секции рода, представленной в настоящее время норфолькской каури — Araucaria excelsa-, члены этого семейства в конце третичного периода перешли экватор. Там были еще деревья с ветками, покрытыми правильными рядами мелких плоских треугольных листьев, расположенных в порядке, свойственном современным кипарисам и другим родам этого семейства, наравне с другими, менее близкими к ним предками современных хвойных. Листьев Ginkgo в вельдских слоях Англии найдено не было, хотя мы имеем следы существования деревьев, почти идентичных с G. biloba, в виде
обрывков листьев из Франции и Германии. Юрские члены класса, как Багета, Czekanowskia и Phoenicopsis, играли лишь подчиненную роль в меловой растительности.
Нас поражает как в вельдской, так и в юрской флорах обилие цикадовых: Williamsonia и Cycadeoidea были обычны, юрские Williamsoniella тоже еще не вымерли (Эдвардс, 1921), разнообразие ваий их показывает, что эта секция голосеменных еще процветала. Некоторые из стволов сагообразных имеют следы сходства с Microcycas (см. рис. 30) и другими современными родами; другие имели цветы, погруженные в покрывало из оснований листьев (см. рис. 98—100). Вайи Otozamites, Zamites, Zamiophyllum, Ptilophyllum и Nilssonia широко распространены в нижне-меловых отложениях; вместе с ними мы находим длинные и узкие сегменты, удивительно похожие на листочки самого обычного современного тропического саговика, именно Cycas: эти ранние меловые вайи, относимые к роду Pseudocycas, отличаются тем, что имеют пару нервов, образующих продольный желобок ’ на нижней поверхности сегментов.
Папоротники продолжали существовать; многие из них лишь слегка отличались от их юрских предков. Род Matonidium был еще широко распространен; интересно отметить, что тесное родство его с малайским папоротником М atonia, — вывод, который мы сделали вначале па основании листьев, — подтверждается теперь открытием в вельдских слоях Бельгии ствола, совершенно тожественного по своему строению с современным. Близкие к нему Laccopteris является другим членом этого семейства, обычного в юрских и ранне-меловых флорах. Hausmannia (Рихтер, 1906), указываемый из многих европейских местонахождений, а также сТихоокеанского побережья Сибири и из других мест, был еще очень обилен, в противоположность Dictyophyllum. и другим близким к нему юрским и рэтским родам, которые не так близки, как Hausmannia, к малайским и индийским Dipteris и другим его родичам. Среди Schizaeaceae Ruffordia (Галле, 1921) представляет одну из самых распространенных и характерных форм в древне-меловых флорах; это же мы можем сказать и о другом члене семейства с иной формой ваий, именно о Cladophlebis browniana— папоротнике, очень напоминающем юрскую Klukia.
Один из самых интересных папоротников, характерный для вельдских и других нижне-меловых флор, это Tempsky а. Его систематическое положение неопределенно, но строение древесины — единственный критерий, действительно неоспоримый, внушает предположение, что он или близок или даже принадлежит к современным Schizaeaceae. Tempsky а по строению своего ствола является исключением среди других папоротников: поверхность его была покрыта сплетением корешков, как мы видим это у многих современных древовидных папоротников, но вместо единственного ствола, несущего листовые черешки, мы имеем многочисленные тонкие стволики, которые, повторно ветвясь и давая новые и новые корни, в общем составляют ствол, который с ,-годами утолщается. Такое образование можно назвать сложным или ложным стеблем. Стебель этот утолщался кверху в тупую вершину и был покрыт сплетением волокнистых корешков: поперечное сечение (Съюорд, 1924) через него показывает несколько стеблей с трубчатой проводя-340
щей тканью, погруженной в массу корней и оснований листьев, т. е. совершенно необычный тип строения, напоминающий палеозойский Clepsidropsis (см. рис. 59). Другой пример нижне-мелового представителя семейства Schizaeaceae—-это Schizaeopsis expansa, описанный Берри (1911) из свиты Патуксент в Виргинии.
Семейство Gleicheniaceae достигает максимума своего развития как по разнообразию, так и в смысле географического распространения в первую половину мелового периода. До сих пор никаких достоверных Cyatheaceae не было найдено в вельдских слоях Западной Европы, кроме окаменелых стволов, относимых к.роду Pro top teris, которые по анатомическим чертам своим очень схожи с древовидными папоротниками семейства Cyatheaceae, являющимися в настоящее время характерными для южных флор. Одна из самых типичных форм среди вельдских папоротников — это Опу-chiopsis psilotoides, названный так благодаря большому сходству его ваий, как вегетативных,, так и. спороносных, с вайями современного вида Onychium, именно японского О. japonicum. Хотя мы и не имеем хорошо сохранившихся спорангиев, но очень вероятно, что Опу-chiopsis является представителем семейства Polypodiaceae, которое в настоящее время включает большинство современных напоротпи-ков и является самым распространенным из всех секций, а в мезозойских флорах было представлено лишь небольшим количеством форм.
История семейства Polypodiaceae представляет собой прекрасную иллюстрацию одного положения, вытекающего из изучения древних растений суши, именно — что широкое современное распространение какой-либо группы указывает на ее сравнительную молодость. Многие роды, встречающиеся теперь лишь в немногих областях, являются прямыми потомками мезозойских растений, имевших некогда космополитическое распространение. Однако существует взгляд (Уиллис, 1922), что широкое географическое распространение какого-либо рода или более крупной систематической группы является наоборот показателем ее древнего геологического возраста («age and. area»). Но остатки растений, находимые в ископаемом состоянии, определенно говорят, что многие роды, в настоящее время имеющие крайне ограниченный ареал, являются потомками почти космополитических предков. Мне кажется, что эти положения однако не противоречат одно другому. Принцип Уиллиса,—размер площади, занимаемой растением, определяет его геологическую древность, — действителен только для относительно молодых геологических групп и родов,' составляющих господствующие элементы современной растительности. Роды и виды занимают максимальные цлощади ко времени своего расцвета. Далее ареалы становятся" разорванными, и самые-древние реликты имеют лишь очень ограниченные арёалы. Однако и на разорванных ареалах (например Liriodendron в Китае и восточных штатах Северной Америки) этот принцип еще оправдывается, так как, восстановляя разрывы, мы опять-таки получим для этих древних форм громадные площади].
В европейских меловых флорах мы не встречаем папоротников из семейства Osmundaceae, хотя может-быть некоторые самые обычные вегетативные вайи таких папоротников, как Cladophlebis Albertsii, по внешнему виду не отличаются в общем от более крупных, широко
распространенных юрских Cladophlebis denticulata и потому возможно представляют собой те же Osmundaceae, т. е. семейство, которое в ископаемом состоянии было открыто во многих странах света, например в Новой Зеландии, Южной Африке, Египте. Среди более характерных и поэтому имеющих большее значение в отношении указания геологического возраста растений древне-меловой флоры надо отметить Weichselia reticulata (Флорин, 1919). Она отличается крупными вайями, разделенными на дланевидно расходящиеся лопасти, несущие два ряда длинных перышек, тесно усаженных толстыми сегментами с сильной средней жилкой и боковыми нервами, сливающимися в тонкую сеточку, напоминая палеозойские Lonchopteris (см. рис. 63, N). Weichselia, и ранее приводившаяся из многих местонахождений, х в том числе из клинских песчаников окрестностей , Москвы, в последнее время была установлена в Сирии (Эдвардс, 1929), а также в Суйфун-ском бассейне близ Владивостока (Криштофович, 1929). Этот род многими относится к семейству Marattiaceae, но его систематическое положение точно не установлено.
Род Sagenopteris, хотя уже давно переживший свой расцвет, продолжал еще свое существование, причем его представители известны и из нижне-меловой флоры Дальнего Востока, Кореи и Уссурийского края. Надо отметить возможность, что эта листва относится уже к семейству Caytoniaceae, которое может, представлять примитивные покрытосеменные или их ближайших предков.
Среди немногих родов, которые вследствие ненахождения их репродуктивных органов или окаменелого материала не могут получить настоящего положения в системе, надо упомянуть род Sewardia, находимый в виде кусков довольно мощных стеблей, несущих крепкие загнутые шипы, а непосредственно выше их образования, котдрые могут быть приняты или за листья округлой формы или За уплощенные листоподобные ветви. Это растение Sewardia armata (ранее описанное как Withamia armata) может быть и хвойным, хотя оно резко отличается от какой-либо известной нам формы. Оно известно из Англии и Франции. Мы не упоминали хвощевых или плауновых, так как раннемеловые представители этой группы повидимому очень тесно примыкали к ныне существующим видам. Меловые Equisetites всегда мельче своих юрских предков, а английский вельдский Selaginellites (Съюорд, 1913), обнаруживающий двоякие споры, несомненно имеет очень близкие отношения к современным селагинеллам.
МЕЛОВЫЕ ВОДОРОСЛИ
Нахождение мелких овальных «плодов» (оогониев) и участков стеблей хар (Chara) представляет доказательство распространения в пресных и солоноватых водах мелового периода представителей современной группы Charophyta — растений, включаемых в группу, промежуточную между водорослями и мхами, одними авторами и рассматриваемую как одни из водорослей — другими. Меловые хары являются лишь звеньями эволюционной Цепи, которая протягивается далеко вглубь палеозойской эры. Из меловых отложений было описано много представителей водорослей; некоторые из них явля
ются слишком фрагментарными и неясными, чтобы бросить какой-либо свет на эволюцию группы, другие же служат доказательством существования в прозрачных водах меловых морей рифообразующих известковых водорослей, подобных ныне живущим формам сифбней или близких более крупным Lithothamnium (см. рис. 25 и 114) или другим представителям багряных водорослей (Пиа у Гир-мера, 1927), выделяющим известь.
Различные ископаемые виды являются интересными преимущественно потому, что они бросают свет на прошлую историю и развитие ныне живущих типов. Однако они не раскрывают каких-либо существенных особенностей в жизни водорослей меловых морей сравнительно с водорослями наших морских бассейнов. Относительно ископаемых водорослей читатель может обратиться к их описанию Пиа в руководстве палеоботаники Гирмера (Пиа у Гирмера, 1927; Ябе и Тояма, 1928; Ромэне, Romanes, 1916; Пфендер, Pleader, 1926; Умбгрове, Umbgrove, 1927).
АРКТИЧЕСКАЯ МЕЛОВАЯ ФЛОРА
Растительность первой части мелового периода, поскольку можно -судить по остаткам, сохранившимся в отложениях Вельдского озера, состояла главным образом из папоротников и голосеменных, большинство которых было или тожественно в родовом отношении с существующими растениями, или было близко к последним. Важно, что в древнейших европейских местонахождениях до сих пор не было встречено ни одного несомненного представителя покрытосеменных цветковых растений, точно так же как не были они встречены й в соответствующих отложениях Северной Америки', если не считать немногих отпечатков, которые могут принадлежать двудольным растениям, находимым в слоях бассейна Потомака. Если мы перенесемся за 1500 — 2000 км к северу, перед нами предстанет древнейшая из известных меловых флор—флора Гренландии. Нужно указать, что геологический возраст этих арктических слоев с растительными остатками не был определен с той точностью, которой можно достичь в хорошо изученных районах. Некоторые из отложений Гренландии тесно увязываются рядом общих видов с вельдскими отложениями Европы, и мы во всяком случае, можем сказать, что они близки к основанию меловой системы. Эти слои образуют непрерывную толщу осадочных пород, отложенных в глубоком устье реки (эстуарии) или в заливе мелового моря. Нижние слои соответствуют вельду Европы и Америки, будучи без перерыва покрыты песками и глинами, которые содержат остатки растений, соответствующих уже более высоким отделам меловой системы. В настоящее время невозможно еще точно дать корреляцию гренландских отложений с различными ярусами этой системы, уста-ловленными в Америке и Европе, но замечательным фактом.остается, что самая нижняя меловая флора Гренландии ясно отличается от флор того же возраста умеренной зоны присутствием остатков цветковых покрытосеменных растений, обнаруживающих весьма поздний облик.
Реконструкция мелового растительного ландшафта (рис. 107) основана на данных, полученных из слоев .островов Диско и Упер-
нивика и берегов соседней суши в 500 км к северу от полярного круга (Съюорд, 1922 2, 1926). На рисунке однако изображены вместе растения, которые вероятно не все были современниками, хотя в целом подобная растительность может быть охарактеризована' как типичная
для ранних фаз мелового периода. Надо представить, что мы смотрим через широкую бухту на ее северный берег, окаймленный цепью гор, сложенных докембрийскими породами. В левом верхнем углу мы видим один из нескольких платанов (Р1), листья которых встречаются теперь в слоях пород на берегах моря, усеянного айсбергами, бок-о-бок
с отпечатками листьев типичных вельдских папоротников и других растений. Правее у верхнего края мы видим ветвь дуба (Q), а в правом верхнем углу ветвь другого вида платана (Pl, Platanus). Пониже там же мы видим ветвь хлебного дерева Artocarpus (Натгорст, 1890) с крупт ними, глубоко рассеченными листьями (At) и цветущими побегами, весьма похожими на такие же побеги настоящего хлебного дерева (Artocarpus incisa), которое теперь является исключительно тропическим. На левой стороне ниже платана, показана ветвь дерева Ginkgo (Gk) в близком плане. Как оно, так и дерево, изображенное поодаль и несколько вправо, являются совершенно сходными со священным гинкго стран Дальнего Востока, ныне совершенно неизвестным в диком состоянии. За гинкго находятся некоторые хвойные, напоминающие по своему виду кипарисы, араукарии и секвойи, а также такие деревья, как сосна и ель. Одно из наиболее распространенных хвойных деревьев в ранней меловой флоре Гренландии представлено в некоторых слоях бесчисленными хвоями, скопившимися когда-то на поверхности почвы, подобно тому как и теперь хвои сосны и ели усеивают почву наших лесов. Эти ископаемые листья, редко превышающие 1—2 см длины, очень напоминают короткие линейные хвои наших елей, но изучение их микроскопических особенностей доказало, что они скорее могут быть сравнены с хвоями «зонтичной сосны» Японии (Sciadopitys), изолированно стоящим хвойным (Флорин, 1922), которое относительно далеко стоит от Abietineae. Семейство Sciadopi-tyneae «вероятно достигло максимума своего развития в раннюю фазу мелового периода, теперь же оно представлено только единственным видом, живущим далеко от Гренландии. Гренландские леса содержали несколько представителей секвой, которые в течение мелового и третичного периода имели передовые посты во многих частях Арктики. Налево, за рядом цветковых растений, склон покрыт папоротниками, в числе которых находится и Gleichenia, которая представлена и далее вправо (GI) с развертывающейся спиралью частью листа, выходящей из развилка вайи. Другие папоротники включают виды Laccopteris (Lc\ отличающиеся своими лучистыми развесистыми вайями, й в тесном сообществе с ними видна Hausmannia (Н), которую можно узнать по мелким клиновидным листьям на слабом побеге. Можно заметить и папоротники с вайями, похожими на Onychiopsis (О), один из характернейших родов европейского вельда, или например красивые вайи Cladophlebis frigida (Съюорд, 1926), указываемые с Сахалина Кришто-фовичем (1924) и похожие по форме на обыкновеннейщий юрский папоротник С. denticulata (Ср). Налево виден одинокий представитель саговниковых той группы, которая была представлена в Гренландии несколькими типами: Otosamites, Pseudocycas, Pseudoctenis (Рс) и Ptilophyllum.
На переднем плане заметны некоторые цветковые растения: некоторые из них процветали в Гренландии в начале менового периода, Другие появились несколько позже. Повидимому совершенно правильно заключение, что ни в одной части света обычные типы покрытосеменных не сохранились в таких древних отложениях, как в Гренландии. [Последнее утверждение Съюорда еще требует подтверждения, так как в мало чем отличающейся обстановке, среди ряда сагов-
ников, как Nilssonia, Pseudocycas, наравне с Podozamites, процветала флора двудольных на Сахалине. В гораздо более древних слоях Су-чана, в совершенно юрской обстановке жила Aralia lucifera, а в последнее время на Колыме открыто другое двудольное того же типа в окружении обычных типов «юрской» флоры с никанскими элементами. Но во всяком случае Арктика вместе с крайним востоком и северо-востоком Азии явились очагом, где возникла и окрепла флора покрытосеменных, прежде чем выступить в победоносный поход для -завоевания мира.] Продолжая изучение рис. 107, мы видим ветвь с большими округленными листьями, принадлежащую дереву, которое может являться членом семейства Menispermaceae (Мр), семейства, теперь распространенного в тропика^ и теплоумеренных странах. Цветущая ветвь Cinnamomum легко узнается по овальным листьям и трем выдающимся жилкам, выходящим из основания. Вблизи мы видим лавровый кустарник. В настоящее время род Cinnamomum, характерен для тропиков (Сп), а лавроподобные листья, находимые в тех же слоях Гренландии, близко напоминают листья тропического и субтропического растения Ocotea (Ls), которое вместе с Cinnamomum принадлежит к семейству лавровых. Один вид Ocotea, известный как камфарное дерево (другим «камфарным деревом» является Cinnamomum eamphora Восточной Азии), выступает в виде господствующего элемента на нижних частях склонов горы Кения (см. рис. 140) в восточной тропической Африке. Вблизи камфарного .дерева мы различаем растение Dalbergia (Db), характерное своими овальными листьями с вырезанной верхушкой. Этот род, обитающий теперь в тропиках (см. рис. 110), является членом семейства мотыльковых. Надо отметить, что листья этого растения ранее описывались как листья тюльпанного дерева (Liriodendrori), которое, как оказывается, еще не было установлено среди меловой флоры Гренландии (Съюорд, 1925), хотя -оно уже процветало в третичных лесах Исландии. По Иерингу (1928) оно наблюдается в верхне-меловых отложениях Патагонии, но это •сообщение не поддерживается изображениями. Карта, показывающая современное распространение тюльпанного дерева, дана Фер-нальдом (1929). В правом углу растительного ландшафта мы видим ветвь магнолии (Magnolia) с цветами и крупными листьями (М). Надо однако отметить, что пока никаких цветков, исключая частей соцветия Artocarpus, в гренландских отложениях не было найдено, но многочисленные обнаруженные листья сохранены достаточно хорошо, чтобы служить достоверным основанием для определения тех типов растений, которые включены в ландшафт. Дополнительные сведения о составе гренландской меловой растительности даются в примечаниях ж таблице XII; см. также страницу 361 нашего текста.
Едва ли нужно много говорить, какой контраст представляет -Гренландия ранней эпохи мелового периода с Гренландией сегодняшнего дня (Съюорд, 19292). Теперь мы видим там чисто арктическую флору со стелющимися ивами и карликовой березой, — угнетенными представителями лесных деревьев, — растущими вместе с многочи-• еденными травянистыми растениями, которые в умеренных странах мы находим по большей части среди скал и на склонах гор высоко над уровнем моря; Весь этот комплекс ярко свидетельствует о суровых .346
условиях жизни в полярном климате. В меловое время там росли леса хвойных и широколиственных деревьев и множество папоротников, принадлежащих к семействам, которые теперь по большей части являются жителями тропиков. Так или иначе это растительный комплекс, который ни по величине прекрасно развитых листьев, ни по толщине годичных слоев, заметных в остатках окаменелой древесины, не дает и малейшего представления о тех суровых условиях, которые мы теперь наблюдаем на окраине арктической суши, едва выступающей из-под вечного покрова льда. Нужно однако отметить, что древесина может быть иноземного происхождения и могла быть принесена волнами и течениями, прежде , чем она попала среди образующихся осадков: мы не знаем точно, где росли эти деревья. [Эта слишком осторожная оговорка Съюорда едва ли вызывается необходимостью, так как все остальные данные, наблюдаемые в Гренландии, достаточно убедительны и без привлечения свидетельства окаменелой древесины. Не менее убедительные доказательства в пользу коренного различия условий в Арктике в меловом периоде по сравнению с настоящим временем дают наш Чукотско-Анадырский край и Аляска. Обильные палеоботанические материалы, собранные ранее П. И. Полевым, а в 1934 г. покойным геологом Б. Н. Елисеевым; показали, что в течение мелового периода, хотя и в более позднюю эпоху, чем в Гренландии, здесь произрастала роскошная растительность папоротников (Lygo-dium, Gladophlebis, Dicksonia, Asplenium, Coniopteris), голосеменных (Ginkgo, Cephalotaxopsis, Tumion, Thuites, Sequoia, Nilssonia, Pseu-docycas) и широколиственных деревьев с участием Platanus, Gredneria, Populus, Grewia, Magnolia, Dombeiopsis и многих других. Из однодольных найдена Sparganium stygium, а из водяных трав—своеобразная Trapa microphylla, распространенная в верхне-меловых отложе-Щиях Канады, Аляски, Сахалина, Колымы и Анадырского края.
ДРУГИЕ МЕЛОВЫЕ РАСТЕНИЯ
В кратком очерке вельдской флоры Англии и Западной Европы и несколько более молодой флоры Гренландии были упомянуты все наиболее характерные роды этих эпох. Это описание мы дополним некоторыми данными о растениях, которые не представлены в описанных выше флорах. Некоторые не вполне хорошо сохранившиеся остатки стволов из Германии, известные под именем Nathorstiana (Рихтер, Richter, 1909; Мегдефрау, Magdefrau. 1932), заслуживают упоминания вследствие своего общего сходства, исключая более крупные размеры, с ныне живущим родом Isoetes. Ископаемые стволы достигают 12 см, вздуты в середине и имеют спирально расположенные (по новейшим данным Мегдефрау) рубцы от опавших линейных листьев. Этот загадочный тип может относиться к триасовому роду Pleuromeia (см. рис 84) и возможно иметь связь с Isoetes; но наши знания о Na-^orstiana слишком малы, чтобы сделать какие-либо окончательные заключения. Несомненно это один из многих реликтов, в которых Легко видеть исчезнувшие звенья эволюционного ряда, хотя и здесь является совершенно невозможным поддержать наши гипотезы определенными фактами.
ПАПОРОТНИКИ
Папоротники Matonidium, Hausmannia, Gleichenia и Ruffordia достигли своего максимального развития в начале мелового периода. Род Onychiopsis представляет еще один тип, характеризующий ту же фазу развития мира папоротников. Предпочтительнее употреблять менее обязывающее имя Sphenopteris для отпечатков ваий, сходных по форме с английскими и другими экземплярами Onychiopsis psi-lotoides, но не дающих признаков формы их спороношения. По этой причине часто употребляется обозначение таких остатков, как Sphenopteris (Onychiopsis), в отношении широко распространенных остатков этого рода в отложениях нижне-меловой эпохи. Географическое распространение этих и подобных же папоротников показано на таблице XII. Можно указать еще на ряд других, менее известных папоротников нижнего мела; некоторые остатки листвы с сегментами, напоминающими сегменты папоротника Matonidium, известны из Северной Америки под именем Knowltoniella (Берри, 1911) и сравниваются с папоротником с Борнео Matonia sarmentosa, хотя и без больших оснований. Knowltoniella указывается также из нижне-меловых отложений Уссурийского края (Криштофович, 1926). Точно так же французский вельдский род, представленный всего одним видом Feronia Sewardii (Карпантье, 1927), может быть другим вымершим членом семейства Matoniaceae. Уже рацее было сделано указание на Тетрзкуа с ее оригинально построенным побегом, слагающимся из большого числа ветвей, выходящих из повторных разветвлений основной оси побега.
Интересно, что громадное большинство ранне-меловых папоротников принадлежит к семействам, представленным только немногими видами на территории к северу от экватора или ограниченными теперь Южным полушарием. Немногие примеры, относящиеся к Onychiopsis, Adiantites и другим родам, намекающим на родство с современными Polypodiaceae, которые теперь господствуют в Северном полушарии, по большей части слишком мало доказательны для окончательных -выводов.
Род Taeniop teris был представлен в древних мезозойских флорах многими видами, нередко появляясь уже в позднейших палеозойских флорах. Среди растительности мелового периода он был относительно редок, и большинство экземпляров мало чем отличаются по величине и жилкованию от листьев вельдского вида Taeniop teris Beyri-chii или от ныне живущего рода Oleandra.
Является однако большой трудностью установить систематическую принадлежность листвы, определяемой как Taeniopteris. Некоторые палеозойские формы, относимые к этому роду, могут принадлежать птеридоспермам. Такие формы, как юрские Taeniopteris vittata, бесспорно относятся к цикадофитам и не являются папоротниками, в то время как другие виды возможно представляют перышки и неполные вайи видов семейства Marattiaceae. Родовое имя Taeniopteris употребляется как формальное определение простого лентовидного листа, похожего по форме на лист папоротника (Scolopendrium vulgare или Oleandra)-Однако это ни в какой степени не предрешает их близкого родства с папоротниками.
ГИНКГОВЫЕ И ЦИКАДОФИТЫ, GINKGO ALES И CYCADOPHYTA
Гинкговые достигли своего расцвета перед концом юрского периода» Валета и Czekanowskia перешли и в меловой период, хотя и в меньшем числе и более ограниченно в географическом распространении. Новый род, Feildenia (Натгорст, 1897), основанный на находках слегка серповидно изогнутых листьев, несколько напоминающих короткие листья злаков, который может быть представителем той же группы гинкговых деревьев, появился и продолжал свое существование уже в третичном периоде далеко внутри полярного круга. [Наши данные говорят также за юрское происхождение рода Feildenia, а арктические находки ее могут принадлежать более древним, чем третичные, слоям, например меловым, или же самым нижним горизонтам третичной системы.] Самым мощным представителем меловых гинкговых был род Ginkgo — тип, который по заслугам может быть назван наиболее консервативным из всех живущих деревьев. [Характерно, что именно у Ginkgo были открыты движущиеся мужские гаметы — столь примитивный признак в процессе размножения.]
Мы уже. упоминали ранее о том, что в ранне-меловой флоре еще продолжали свое существование некоторые роды Cycadophyta,именно в арктической флоре, в которой они были хорошо представлены. В дополнение к листве Ptilophyllum из Гренландии, Скалистых гор, Японии, видов Otozamites, например О. Klipsteinii из вельда Англии и Западной Европы, листвы Pterophyllum и больших ваий из Гренландии, типа, очень близкого к формам, находимым в верхне-юрских слоях Шотландии под имеием Pseudoctenis latipennis, говорят нам о продолжающемся развитии саговоподобпых в начальных стадиях мелового периода.
[Надо отметить значительное участие саговоподобных и в нижнемеловых (никанских) флорах нашего Дальнего Востока (Криштофович и Принада, 1932), Кореи и Японии, в виде родов Zamites, Otoza-mites, Cycadites, Pterophyllum, Dioonites, многих Nilssonia, Williamsonia (И7. pacifica) и Wielandiella. Они продолжали на востоке развиваться и далее, вплоть до нижних фаз верхнего мела, где, как например на Сахалине (Геер, 1878; Криштофович, 1918), были обнаружены вайи Nilssonia, Dioonites, Glossozamites (?) и пр. Те же отношения установлены были Голликом и во флоре Аляски (Голлик, 1930), хотя его указания на расцвет саговниковых в третичных слоях той же Аляски я считаю ошибочными и относящимися к тому же мелу.] Вайи саговниковых представлены также в меловых слоях немногими [по моему мнению мотами довольно многочисленными] Nilssonia. Форма их листа походшг на Taeniopteris, но отличается более тесными, обычно неветвя-Щимися жилками, характером прикрепления листовой пластинки к стержню и некоторыми особенностями в строении кожицы, наблюдаемыми на препаратах кутикулы. Nilssonia была гораздо более обычна и представлена бблыпим числом видов в юрских флорах, стала терять свое значение в меловом периоде и уже не дожила до третичного. (Немногие указания, подобные нахождению нильссоний в слоях Сахалина, считавшихся третичными, но оказавшихся меловыми, еДва ли являются убедительными. Тем не менее несомненно, что еще во многих достаточно поздних верхне-меловых флорах, как например
Анадырского края, по данным Б. Елисеева, еще удерживались мелкие представители Nilssoniaa других родов саговообразных.] Характерной чертой древнейшей меловой' растительности было изобилие Суса-deoidea, представленной в отложениях мощными стволами. Таковые особенно отмечаются в нижне-меловых слоях Влэк-Гиллс (см. рис. 110, В), в тех же горизонтах потомакской толщи, в северной Италии, Англии (Стопе, 1918), 1 других частях Европы и наконец в Японии (Криштофович, 1920; Эндо, Endo, 1925). Сотни прекрасно сохранившихся в окаменелом состоянии стволов, несущих многочисленные цветки и мало чем отличающихся от форм, наблюдаемых в верхне-юрских отложениях, были найдены в американских местонахождениях, где невидимому условия были исключительно хорошими для их массового произрастания (Уилэнд, 1906; 1916; 1919; 1921). Выше уже было указано на большое сходство этих форм с современными саговниками по внешности и форме ствола и листьев и в то же время на существование крупных отличий в устройстве их репродуктивного аппарата.2 •
ХВОЙНЫЕ, CONIFER ДЕ
К уже упомянутым родам хвойных нужно добавить несколько других, занимающих не столь прочное , положение в системе, но являющихся весьма характерными для нижне-меловой флоры, Один из них — это Elatides curvifolius, тип облиственного побега, характерного для Шпицбергена (Натгорст, 1897) в отложениях, которые являются вероятно по возрасту нижне-меловыми. Это растение может относиться к араукариям, хотя мы и не имеем прямого подтверждения этого. Другие виды, которые также не имеют определенного систематического положения, упомянуты в табл. XII. Необходимо здесь отметить особенно некоторые хорошо сохранившиеся остатки, полученные из лигнитов верхне-мелового возраста ца Статен-Айлэнде (Нью-Джерси) у восточного берега Северной Америки (Гол-лик и Джеффри, Hollick and Jeffrey, 1909). Среди них имеются мелкие побеги в виде маленьких веточек, несущих пучок листьев, относимых к роду Prepinus, подобные, кроме большего количества игол в пучке, современным соснам, также другие облиственные веточки, еще более сходные с побегами современных видов. В нынешних соснах каждый укороченный побег имеет пару игол, как в обыкновенной Pi-nus silvatica, три или пять игол у других видов (например Р. сетЪга), или наконец одну иглу, как у 'одной калифорнской сосны. Джеффри обратил внимание на то, что у некоторых хвойных из Нью-Джерси наблюдаются анатомические черты, которые указывают на родство с араукариями, хотя их листва по своей внешности никоим образом не представляется связанной с членами араукариевых. Менее обычный тип, описанный со Статен-Айлэнда, а также из многих других местонахождений Androvetlia, характеризуется уплощенными ветвями, напоминающими кладодии (листообразные побеги) тасманского и новозеландского xBo^mroPhyllocladus. В описаниях верхне-меловой флоры
Сообщение об одном из наибольших стволов в Англии.
2 См. стр. 318 и рис. 98—100.
часто упоминается хвойное, известное под именем Widdringtonites jfeichii (Съюорд, 1919; Берри, 1914; Голлик, 1906), которое отличается своими мелкими колючими хвоями, прикрепленными в правильно чередующихся парах, тесно напоминая африканскую Widdringtonia и других членов группы Callitrineae, которая теперь распространена в Африке, Австралии, Новой Каледонии и немногих других южных районах. Более правильное имя ее — Callitrites (Съюорд, 1919), потому что по существу невозможно определить родственное отношение меловых экземпляров к какому-либо ныне живущему роду. Но совершеннонесомненно, что среди меловых хвойных Северной Америки и Европы были деревья, тесно связанные с членами группы Callitrineae — группы, которая перешла в Северном полушарии далеко-в третичный период и в настоящее время имеет свою северную границу в горах Атласа в Северной Африке [заходя и в Испанию]. Одним ив древне-меловых хвойных, особо интересных по своеобразности распределения, подтверждаемой сравнением прошлого с настоящим, является Arthrotaxis Ungeri, описанная Галле (1913) из нижнего мела Патагонии, а впервые описанная в Германии из юрских, слоев. Ее облиственные побеги и шишки тесно связаны с родом Arthrotaxis, который сейчас ограничен в своем распространении Тасманией.
Рассматривая хвойные в целом, мы подмечаем следующие наиболее яркие факты: гораздо большее разнообразие родов и видов меловых хвойных по сравнению с нашими северными лесами и широкое распространение в северной умеренной и арктической зоне типов, которые уже издавна являются чуждыми Северному полушарию.
ЦВЕТКОВЫЕ ПОКРЫТОСЕМЕННЫЕ РАСТЕНИЯ
Нахождение масс опавших листьев различных типов платана (Platanus) в древнейших меловых слоях Гренландии было уже отмечено. Платаны (Генри и Флюд, Henry and Flood, 1920), теперь культивируемые в Европе как прекрасное тенистое дерево, местами в сотнях километров севернее границы своего теперешнего ареала в Южной Европе, на Балканском полуострове, в Греции и других местах, живет в диком состоянии также в Мексике и далее к северу, в восточных и западных штатах Северной Америки. Указывают, что на Крите существует вечнозеленый вариетет восточного платана (Р. orien-talis). Группа платанов (рис. 108) частично может служить для реконструкции лесов Гренландии мелового периода. Это лесное дерево не обнаруживает признаков, которые бы указывали на его примитивность или как на одни из примитивных членов эволюционного ряда. Наоборот, совершенно ясно, что платан произошел от гораздо более Древних предков, хотя он является в то же время одним из наиболее Древних двусеменодольных, открытых до настоящего времени и имеющих ясные признаки родового и почти видового сходства с .ныне Живущими широколиственными деревьями.
Этот и другие факты равной важности освещают печальную неполноту истории растений, восстанавливаемой на основании обрывков их, случайно сохранившихся погребенными в иле или песке. Самые
ранние звенья в цепи последовательных продуктов эволюции отсутствуют: многие несомненно совершенно не сохранились или не были открыты, другие являются может-быть обычными окаменелостями, которые однако невозможно было определить, так как они являются листьями деревьев, давно исчезнувших, и в своем несовершенном со-
стоянии не могут быть включены в нашу систему, построенную на знании ныне живущих форм.,Платан является одним из древнейших ныне живущих широколиственных деревьев; вместе с другими родами он был находим не только в меловых арктических отложениях, но и во многих других районах умеренной зоны севернее пределов своего современного распространения.
Прежде чем обратиться к цветковым растениям верхне-меловых флор, следует дать краткий обзор некоторых остатков листьев, добытых из древнейших горизонтов потомакской свиты Мэрилэнда и Виргинии. Эту свиту и именно эти слои можно сопоставить с древнейшими меловыми осадками Гренландии. Эти потомакские листья относятся к родам Rogersia, Proteaephyllum и Ficophyllum (Фонтен, 1889; Берри, 1911) и были описаны как архаические двусеменодольные. Однако допущение их родства с этой группой проблематично, и всё, что можно сказать о них, — это то, что они могут представлять обрывки листвы двусеменодольных растений, хотя это далеко не является безусловным.
Восходя в меловой системе до отложений, известных в Англии как нижние зеленые пески (Lower Greensand) и—более широко— как аптский ярус, мы находим в них определенные доказательства существования в одной из ранних меловых флор остатков двусеменодольных деревьев: пять родов из них были основаны на остатках окаменелой древесины, показывающей анатомические черты сложного типа и лишенной каких-либо примитивных признаков. Один из родов, описанных под именем Woburnia (Стопе, 1912; 1915)*из Вобэрна в Бедфордшире, сравнивается с представителями семейства Dipterocarpa-сеае, в настоящее время хорошо представленного среди тропической растительности Африки и особенно тропической Азии, в частности Индо-Малайской области (сюда относится например знаменитое те-ковое дерево — Т ectona grandis). Однако эти древесины, как говорит М. К. Стопе, не дают лучшего ключа к выяснению происхождения покрытосеменных растений, чем те, которые мы находим в древесине растений, живущих ныне. Другими словами, эти древнейшие образцы окаменелой древесины подтверждают заключение, основанное на еще более древних остатках листвы арктических платанов, что древнейшие двусеменодольные, которые обнаруживают свое родство с этой группой, являются древними только в геологическом смысле слова, по времени, нося в то же время поразительно современный облик с точки зрения морфологических признаков. Они подтверждают нашу уверенность в появлении покрытосеменных за миллионы лет, может-быть за несколько геологических периодов до того момента, когда они появляются на сцене-в легко узнаваемом виде — в том виде, в котором они стали теперь властителями мира.
Образцы древесины, которые также могут иметь нижне-меловой возраст, известны с Мадагаскара (Флиш, 1905) и, как полагают, обнаруживают черты сходства с деревьями семейства лавровых.
[В истории развития покрытосеменных несомненно значительную роль играл материк Восточной Азии, меловые флоры которого пока изучены недостаточно полно, а часто совсем мало. Древнейшими остатками покрытосеменных там можно считать отпечатки Aralia lucifera и Pandanophyllum Ahnertii, в природе которых, во всяком случае первого вида, не может быть никакого сомнения, в то время как окружающие формы еще в значительной степени удерживают мезозойский (юрский) облик. Последние данные доставили из бассейна р. Колымы также тип листьев Aralia вместе с характерными юрскими формами папоротников и беннеттитов.^
23 а. ч. Съюорд. 353
РАЗЛИЧНЫЕ МЕЛОВЫЕ ФЛОРЫ; ПОТОМАКСКАЯ ФЛОРА СЕВЕРНОЙ АМЕРИКИ
Граница между нижним и верхним отделами меловой системы определяется не всегда ясно — ведь нет границ, которые применимы универсально; но в общем возможно принять ту классификацию, которая имеет частичное основание в несогласии отложений и частью совпадает с поразительным изменением лесной растительности большей части земного шара. В Северной Америке, особенно в Соединенных Штатах, имеются многие площади, на которых развиты . тложения, охарактеризованные растительными остатками, которые были тщательно изучены. Немногие примеры, какие мы найдем в примечаниях к табл. XII, достаточны, чтобы подтвердить наличие солидных оснований для разделения растительности нижнего и верхнего отделов меловой системы. На береговой равнине к востоку от Аппалачских гср, которая протягивается вдоль Атлантического побережья Северной Америки от Массачузетса до Флориты, развита мощная свита пресноводных песков и глин мелового возраста, покояпгаяся на древнем' эродированном основании иа кристаллических пород, которое погрузилось под уровепь моря в конце юрского периода. Эти образования известны как потомакская свита (Берри, 1911) от своего развития в бассейне р. Потомака. Нижняя часть свиты называется свитой Патуксент, по имени реки в Мэрилэнде; выше нее в восходящем порядке залегают свиты Арупдель и Патачско. Любопытно, что, как между растительными остатками потомакских слоев, так и между природой самой горной породы, их заключающей' в области этой американской дельты, и такими же породами западного берега Гренландии наблюдается большое сходство. Вполне возможно, что эти два теперь так далеко удаленных один от другого района были гораздо более сближены в течение мелового периода. 1 Флора свиты Патуксент, подобно флоре соответственных вельдских пластов Англии, по своему рблику остается еще юрской: господствуют папоротники и голосеменные, и единственными ископаемыми, какие можно сравнить с покрытосеменными, являются листья родов Bogersia, Proteaephyllum и Ficophyllum, о которых говорилось выше (стр. 353). Арундельская флора очень похожа на более богатую флору Патуксент. Из более молодой свиты Патапско, названной так по имени реки в Мэрилэнде, было добыто уже до 30 видов покрытосеменных растений. Таким образом только в верхнем отделе нижне-меловой потомакской свиты юрский тип флоры частично изменяется вследствие примеси покрытосеменных.
ДРУГИЕ АМЕРИКАНСКИЕ ФЛОРЫ
В течение первой половины мелового периода большая часть Североамериканского континента находилась выше уровня моря: восточная окраина находилась под водой, но пресноводные осадочные породы свит Кутенай и Монтана (гораздо далее к западу) представляют доказательство существования озер, в которых отлагались осадки, содержащие отпечатки нцжне-меловых растений. Как в нижней части
1 [В этих осторожных выражениях проф. Съюорд явно обнаруживает свое более сочувственное отношение к теории движения материковых масс Вегенера, чем в своих прошлых работах.]
потомакской толщи, так и в слоях Кутенай и Монтана покрытосемен -цые по существу не представлены Но из нескольких местонахождений в Нью-Джерси в пределах береговой равнины были добыты коллекции, которые доказывают гораздо более фундаментальную смену растительности. Эти слои с растениями были отложены позже, чем свита Патапско, и по возрасту являются верхне-меловыми. Самый древний комплекс растений, полученный из слоев Нью-Джерси, известен под именем флоры Раритан, с которой можно также сопоставить флору глин Амбой (Ньюберри, 1895); эта растительность состояла из 70% покрытосеменных, ассоциированных с весьма уменьшившимся количеством нижне-меловых растений. Граница между верхним и нижним отделами меловой системы в восточной части Северной Америки проводится совершенно правильно выше свиты Патапско и ниже Раритана.
Среди других более поздних меловых флор Северной Америки можно отметить дакотскую флору (Лекере, 1891), полученную из слоев с растительными остатками в штатах Дакота, Небраска и других соседних, которая включает около 90% покрытосеменных. Флоры Вуд-байн в Теннесси и Чейен в Канзасе (Берри, .1916, 1919, 1922, 19222), а также богатая флора в Тускалоза (Берри, 1919) в Каролине и Алабаме, — все отличаются заметным преобладанием покрытосеменных растений. Одна из наиболее молодых флор, известпая под именем флоры Вермехо (Ли и Нолтон, Lee and Knowlton, 19,17), была описана из отложений Колорадо и Нью-Мехико. Она состоит из немногих папоротников и хвойных с изобилием листьев покрытосеменных растений, включая пальмы, один вид хлебного дерева (Artocarpus), много видов, отнесенных к роду Ficus (фиги или инжир), виды ореха (Juglans), дуба (Quercus) и многие другие из ныне живущих родов.
[Съюорд заканчивает характеристику североамериканских меловых флор флорами Дакота, Тускалоза и Вермехо, повидимому оставаясь на точке зрения третичного возраста тех своеобразных флор, которые тяготеют к флоре Лярами (т. е. флоры Лэнс, Арапахо, Денвер и некоторые другие). По моему мнению (Криштофович, 1935) эти флоры характеризуют самые последние фазы мелового периода и являются только предтечами третичных флор, начинающихся флорой Форт-Юнион (или Паскапу Канады), которая продолжает еще носить много черт сходства с более древними флорами Лэнс и Лярами. Это только показывает, что в Северной Америке граница между меловым и третичным периодами не может быть проведена с такой определенностью, как в Европе. Меловой возраст указанных флор доказывается нахождением в аналогичных слоях остатков, а также большим сходством с теми верхне-меловыми флорами Восточной Азии (например цагаянской), которые при общем третичном облике разоблачают свою меловую природу 'сохранением вместе с отпечатками листьев и остатков динозавров (Криштофович, 1931, 1935).]
МЕЛОВЫЕ ФЛОРЫ ДРУГИХ ЧАСТЕЙ СВЕТА
Обращаясь к другим частям света, мы находим обильные подтверждения того, что в течение мелового периода древняя растительность, епШ юрская по своему облику, замещается растительностью по суще-23» 1 355
ству современной. Если бы мы подробно рассматривали многочисленные меловые флоры, это вызвало бы непропорциональное увеличение объема соответственной части настоящего труда. Большинство наиболее богатых флор включено в табл. XII, к которой и следует обращаться за дальнейшими сведениями относительно отдельных форм и флор. Однако надо немного остановиться на двух других районах^ которые дали богатые коллекции меловых растений. Сначала мы коснемся слоев с растительными остатками Сахалина (см. рис. 110, 8), которые частично были предварительно описаны А. Криштофовичем (1920). Растения с этого острова были еще много лет назад (в 1878 г.) описаны как третичные великим швейцарским палеоботаником О. Геером. Теперь было доказано, что многие из них оказываются меловыми. Наиболее древние слои весьма богаты папоротниками, особенно из рода Gleichenia, и флора весьма согласуется с нижне-меловой флорой западной Гренландии. На острове Сахалине в слое с растительными остатками папоротники еще изобилуют, но вместе с ними находится несколько двусеменодольных; в самой верхней свите покрытосеменные образуют подавляющее количество форм. Пышность ранне-меловой папоротниковой растительности является характерной чертой Гренландии и Сахалина. Это говорит о том, что в этих северных (по крайней мере это касается Гренландии) и суровых теперь странах некогда существовали условия, исключительно благоприятные для развития зарослей Gleichenia и ее спутников. В Приморской области ДВК недавно были открыты в районе Сучанского каменноугольного рудника (Криштофович, 1929; 1929 русского списка) (рис. 110, XIII) некоторые нижне-меловые виды, включая Ruffordia Goeppertii, Onychiopsis, с немногими другими типами юрского габитуса, а из верхних слоев той же самой толщи — лист покрытосеменного растения, описанный как Aralia lucifera, которая близко напоминает некоторые экземпляры из ранне-меловых слоев Португалии, Гренландии и Северной Америки.
Вторым районом, который мы также отметим особо, является Чехия, где были произведены многочисленные сборы растительных остатков из слоев Перуца (Фрич и Вайер, Frio und Bayer, 1901; Беленовский и Виниклар, Velenovsky & Viniklar, 1926 —1927). Древнейшие слои доставили несколько видов папоротников, голосеменных и двусеменодольных, тожественных с гренландскими и сахалинскими растениями. Их возраст определен проф. Беленовским как ценоманский, т. е. соответствующий основанию верхнего мела. Во многих случаях древнейшая меловая флора Чехии сдответствует растительности позднейшей фазы нижнего мела.
Мы не в состоянии, как правило, провести определенную границу между геологическими ярусами в пределах непрерывной серии отложений с меловыми остатками растений, но важно, что еще до конца первой половины периода произошло нашествие покрытосеменных растений, которые резким образом изменили характер всей растительности. Кроме того имеются доказательства быстрой миграции тех же самых родов и видов на больших площадях в Северном полушарии, по всей вероятности из точек, расположенных в Арктической области. Полагают, что видоизменение меловой растительности началось в Арк-356
тике ранее, чем где-либо в другом месте, и отсюда сонм новоразвив-шихся растений, сильных жизненно и обладающих качествами, которые сулят успех, распространился по расходящимся путям в умеренные зоны. В связи с этим позволительно принять во внимание возможность кооперации физических факторов в образовании современного растительного мира. В течение ценоманского века мелового периода (см. рис. 106) произошла необычайная морская трансгрессия. Обширные пространства, которые рцнее были сушей, были затоплены наступающим морем. Не можем ли мы видеть в этом погружении и затоплении возможности влияния на ход эволюции в органическом мире, как в явлении почти мирового масштаба, которое вызвало широкое изменение условий ландшафта и физических условий, повлиявшее на весь ход развития растительного мира?
МЕЛОВЫЕ ПОКРЫТОСЕМЕННЫЕ РАСТЕНИЯ
Мы теперь попытаемся дать общую идею некоторых наиоолее широко развитых покрытосеменных растений верхне-мелового времени, не входя в противоречивые вопросы корреляции и геологического положения отдельных слоев с растительными остатками. Приблизительная их корреляция дана на стр. 366—367. Лишь в редких случаях доступны надежные данные об органах размножения, являющиеся наиболее существенными для систематического определения. Наибольшая часть ископаемых Angiospermeae состоит из отпечатков листьев, и их истолкование требует преодоления немалых трудностей и менее надежно. Одним из наиболее широко распространенных ранних меловых двусеменодольных является род Platanus (платан). Но своей величине и разнообразию листьев, широкому распространению в умеренной и арктической зонах Старого и Нового света меловой платан далеко превосходит ныне живущих членов семейства. Образцы плодоносящих частей, точно сходные е плодоносящими побегами современных видов, были находимы в Чехии, Германии и других местах. Тип листа, известный под именем Credneria (рис. 109) (Энгельгард, Engelhardt, 1885 2; Крассер, 1896), является одним из наиболее характерных ранних меловых родов широколиственных, деревьев. Наиболее вероятно, что Credneria являются листвой платанов или родственных им деревьев. Род Magnolia, или Magnoliaephyllum, как может-быть следует лучше называть эти отпечатки, чтобы избежать опасности выразить этим словом больше, чем оправдывается материалом, распространен от Гренландии через всю Европу и многие части Америки; современная, северная граница указана на карте (см. рис. 110).
Другим обычным двусеменодольным является Cinnamomum — Род, который теперь заключает коричное и камфарное деревья. Его листья могут легко быть смешаны с листьями деревьев, имеющих подобную же нервацию, но имеются прекрасные доказательства того, пто род действительно процветал в Европе в третичном периоде, и эти доказательства достаточно убеждают нас, что многие из меловых экземпляров правильно отнесены к этому роду. 0 этой точки зрения ^прочем может-быть более правильно родовое имя Cinnamomoides (Съюорд, 1925), чем Cinnamomum. Другие роды включают Menisper-^ites, по имени ясно указывающий на тесные отношения с ныне живу
щими видами семейства Menispermaceae. Artocarpus (хлебное дерево) вместе с дубами, орехами (Jug Ians), ивами (Salix), восковником (Му-rica) и фигами (Ficus) также представляют частые члены верхнемеловых группировок. Род Dalbergia, уже упоминавшийся ранее как гренландское двусеменодольное, отмечен во многих местонахождениях Америки и Европы. Bauhinia, другой член семейства бобовых, был найден в верхне-меловых слоях Нью-Джерси, Алабамы [и Са-
Рис. 109. Отпечаток листа Credneria из меловых песчаников Германии; лист перед сохранением был частично свернут как бы от высыхания на солнце.
халина]. Sterculia, дополнительное доказательство прежнего существования в умеренной зоне растений, которые теперь являются членами флоры тропиков, указывается из Чехии, Северной Америки, [Южного Урала] и других стран. Много' указаний в сообщениях о верхнемеловых флорах де лается на Euca lyp tus—дерево, которое теперь господствует в лесах Австралии. Хотя многие ископаемые листья и части цветков и плодов были отнесены к эвкалипту ошибочно, имеются достаточно основательные доказательства относительно его присутствия среди меловой растительности в Северном полушарии,.
Мы взяли из длинного списка только немногие меловые двусеменодольные. Они выбраны как пример определений, основанных на достаточно веских признаках. Наши познания ранней истории меловых односеменодольных очень слабы и имеют малое значение' для
Линия с буквенными обозначениями — современные границы распространения некоторых древесных пород из класса двусеменодольных.
выяснения течения эволюции этой группы цветковых растений. Однако было ясно установлено, что пальмы процветали в последней части мелового периода На сотни километров севернее их современного рубежа. Их листья, семена и {окаменелые стволы находили в штатах Нью-Джерси, Нью-Мехико и в других районах Северной Америки, а также
в немногих европейских местонахождениях, в то время как в Азии мы знаем пальмы не древнее третичных.
Одной из черт верхне-меловых флор, иллюстрируемых составом покрытосеменных растений, как указал проф. Берри, которому мы так обязаны познаниями меловых и третичных флор Северной Америки, является смешение умеренных и тропических родов, похожее на то, которое мы наблюдаем теперь во влажных лесах (rain-forest) южного Чиле, южной Японии, Австралии и Новой Зеландии. В последней части мелового периода последовательные волны высших цветковых растений под влиянием регулирующих факторов неорганического мира постепенно распространялись из арктической области и северной умеренной зоны далее. Некоторые из этих странников оставили следы своего пребывания в Европе только в породах третичного возраста; другие, способные лучше выносить понижение температуры в последней части третичного периода и изменения в климате, ставшие наиболее резкими при наступлении четвертичных ледниковых покррвов и глетчеров, представлены еще даже среди современной растительности.
МЕЛОВЫЕ ФЛОРЫ ЮЖНОГО ПОЛУШАРИЯ
До сих пор наше внимание было сосредоточено на Северном полушарии, откуда мы имеем йодавляющее большинство важнейших материалов для истории меловой растительности. Большинство местонахождений упомянуто в примечаниях к карте, (см. рис. 110). -Интересно однако, что сведения, доставляемые Южным полушарием, подтверждают основные заключения, сделанные на основании сравнительного изучения флор, расположенных к северу от экватора. Именно: ранние меловые растения очень часто были космополитами, и в обоих полушариях наблюдается отсутствие покрытосеменных в наиболее ранних меловых толщах. В Индии (Сахни, 1926; Вадиа, 1919) в верхней части свиты Умиа в Кэче были найдены растения, относимые к нижнемеловому возрасту на основании присутствия морских животных остатков. Эти растения еще сохраняют юрский облик, и среди них отсутствуют покрытосеменные, которые могли бы быть узнаны нами. Остатки покрытосеменных, находимые в свите Бальмир в Раджпутане, должны быть отнесены к мелу, а не к юрской системе, как ранее предполагалось. Свита Ламета и другие пресноводные отложения центральной Индии, залегающие непосредственно ниже деканских траппов мелового возраста, с которыми они ассоциируются, дали нам листья двудольных, оогонии хар (Chara) и органы размножения водяного папоротника Azolla. Существуют указания на нахождение древесины двусеменодольных на Мадагаскаре в слоях, которые принимаются за нижне-меловые. Одна из богатейших коллекций Южного полушария происходит из свиты Витенгаге в Пондолэнде в Южной Африке (Съюорд, 1903). Эта флора несомненно эквивалентна в отношении геологического возраста и по своему общему облику вельдской флоре Европы и Северной Америки. Она состоит из папоротников и хвойных, часть которых оказывается идентичной в видовом отношении с северными формами; там покрытосеменные также отсутствуют. Остатки нижне-меловой растительности, включающей европейские вельдские .360
виды, были найдены не в одном местонахождении в Перу (Зейэ, 1914; Нейман, 1907) и Патагонии (Галле, 1913), а из последнего района была описана и более молодая меловая флора, в которой уже представлены покрытосеменные. Уже указывалось, что в юрской флоре Земли Грэма включены немногие вельдские типы, которые считаются в видовом отношении тожественными европейским видам. Нахождение этих растений в несколько более древнем горизонте, чем характерно для них в Северном полушарии, поддерживает возможность их антарктического происхождения.
Флоры, сохранившиеся в пластах Бэррем, Стикс и Мэриборо Куинслэнда (Уолком, 1919), доставляют дополнительные свидетельства общего однообразия состава ранней меловой растительности. Hausmannia и другие космополитические нижне-меловые роды были открыты в Плутовилле в округе Кэп-Йорк. Открытие в центральной Австралии меловых слоев, содержащих крупные и многочисленные эрратические валуны, имеет специальный интерес как доказательство климатических условий, весьма отличных от условий, наблюдавшихся в то же время в других странах мира. Окаменелые стволы хвойных, добываемые из ледниковых отдожений, обнаруживают хорошо выраженные и относительно узкие кольца роста (Уолком, 1929). Немногие нижне-меловые растения» включая хорошо сохранившиеся стволы Osmundites (Кидстон и Гвинн-Воган, Kidston and Gwynn-Vaughan, 1907; Арбер, 1917), описаны из Оклэнда в Новой Зеландии, а экземпляры Araucarites и Taeniopteris были открыты в слоях верхне-мелового возраста в Кайпара-Гарбор (Эдвардс, 1926).1
Замечания к спискам меловых флор (стр* 363—367)
Литература о меловых флорах, особенно Сев. Америки, слишком обширна, чтобы ее цитировать водностью. В списке даны указания на работы и книги, содержащие обширную библиографию, и потому многие более ранние работы здесь не упоминаются. Общие сведения об этих флорах читатель найдет у Берри (1911, 1916), у Стопе (1913» 1915); у Нолтона (1919) найдем полный список североамериканских меловых видов. Интересная сводка растительности мела дана в книге Нолтона „Plants of the Past" (1927).
Таблица распределения меловых растений намеренно очень неполна; она содержит только немногие роды, выбранные для иллюстрации широкого распространения некоторых более обычных родов.
Папоротники. В Laccopteris включен род Nathorstia по соображениям, изложенным в другом месте (Съюорд—1925, 1926); проф. Галле, чье мнение я очень ценюг впрочем со мною несогласен. Некоторые хорошо известные меловые папоротники не приводятся или потому, что они имеют ограниченное распространение, или потому, что мы слишком мало знаем об их родственных отношениях к ныне живущим.
Голосеменные. Следует отметить, что род Williamsoniella был приведен из английского вельда—Эдвардс (19212).
Многие из видов хвойных опущены на том основании, что обычно невозможно точно определить систематическое положение стерильных экземпляров. Многие экзем
1 Избранные местонахождения меловых растений показаны на карте (рис)
110). На карте (рис. 122) даны вместе местонахождения меловых и третичных флор Южного полушария; первые обозначены точкой (о), а вторые кружочком с крестиком внутри ф. Приблизительные северные пределы распростран-Кия папоротников Gleicheniaceae (Gl), Magnolia (Мд), Platanus (Pl), Dalbergia (De и Artocarpus (Art) характеризуют поразительный контраст между прежними и кастоящими границами распространения растений.
пляры описывались авторами как^иды ррда Widdringtonia. Некоторые дают достаточные доказательства отношений к Callitrineae, но только Немногие. Род Art hi о-taxites, описанный Галле из Патагонии, является одним из немногих хвойных которые дают хорошие доказательства близости к тасманскому роду Arthrotaxis. Вид из слоев Потомака, также называемый Arthrotaxopsis, может быть близким, но настоящих доказательств не имеется.
Покрытосеменные. Таблица распределения, составленная на основании опубликованных списков, могла бы ввести в заблуждение, и потому не было сделано попыток показать распределение в пространстве большинства родов цветковых растений, определенных почти исключительно по отпечаткам листьев из меловых слоев. Перед концом мелового Периода большинство семейств покрытосеменных растений наверное уже существовало. Это ясно тем, кто изучит статьи Берри об американских флорах, которые являются ценными источниками для работников по систематике растений. Моя точка зрения такова, что мы не в состоянии достаточно разобраться в географическом распространении растений, пока не будет более сведений о микроскопическом строении кутикулы листьев и не будет произведено более критическое изучение европейских и многих других флор, часть которых описывалась слишком давно, чтобы иметь достаточное значение в настоящее время.
Моей главной целью при составлении этий и других таблиц распределения было побудить исследователей обратиться к находящейся в пренебрежении, но многообещающей теме. Ботаники, часто говорят о недостоверности данных, сообщаемых их коллегами-палеоботаниками, но вместе с тем при случае они цитируют ископаемые растения слишком некритически. Достаточно известно, что точное определение по листьям часто невозможно и, несомненно, часто ископаемым растениям даются имена ныне существующих родов бёз достаточных оснований. Тем не менее обильный материал имеется и он ждет изучения ботаниками-систематиками.
Номера и буквы на картах Ссылки на работы и флоры
Северное полушарие (рис. 110) 1 — Гренландия Съюорд (19 25, 19252, 19 26). Относительно других сведений о флорах Гренландии надо обратиться к библиографии, данной в конце этих работ. Особенно важны таковые Геера и Нат-Г' рста, также Дригальского (Drygalska; 1897), Уайта и Скюкерта (White and Schuchert, 1898), Флорина (1922), Натгорста (1907*, 1911) и Уолтона (1927)
2 — Шпицберген III—Европа Натгорст (189 7, 189 72) Для общих сведений и корреляции меловых флор см. труды Берри и Стопе, упомянутые в примечаниях к этой таблице
Англия Съюорд (1894, 1895, 19132 ; Стопе (1912, 1913, 1915, 1918)
Франция • Бельгия Карпантье (1927) с библиографией (19293) Съюорд (19002), Боммер (Bommer, 1910), Фре-пон (Fraipont, 1921)
Голландия Крейзель (19222) с библиографией; Крейзель и Йонгманс (Krause) and Jongmans, 1923)
Германия В дополнение к работам, цитируемым в тексте, см. Липпе (Lipps, 1923), Готан (19282), Рихтер (1906, 1909) с библиографией
Борнгольм Швеция Италия Бартолин (1910) Мбллер и Галле (1913) Капеллини и Зольмс-Лаубах (Capellini et Solms-Laubach, 1891); Фучини (Fucini, 1928)
Польша Чехословакия и соседние территории.... Новак (Nowak, 1907) Описания богатых чешских флор см. у Фрича и Байера (1901), также Беленовский и Вини-клар (1926—1927); Крассер (1896, 1906); Кернер (Kerner, 1895), который описал небольшую коллекцию с о. Лесины
Таблица XZ
Меловая система
Нижн. Верхи.
Примечания
Гренландские отложения образуют непрерывную свиту, заключающую как нижние, так и верхние меловые флоры; граница между ними точно не установлена
х
X
X
В 1913 г. Стопе описала несколько типов нижне-меловых др евесин^дву семенодольных
• Д-р Боммер обещал дать полное описание
флоры, из которой описано пока несколько образцов
х
X
X X
X
х Богатая верхне-меловая флора, только частично описанная Дебеем и Эттингсгаузеном (1859), нуждается в пересмотре; см. Крейзель (19222)
Проф. Фучини представил мне несколько фотографий, по которым я предположил Baieropsis; впоследствии-на подлинных экземплярах я убедился, чта отпечатки имеют чисто неорганическое происхождение
Флоры, в большинстве случаев средне-меловые (ценоманские), заключают много двусеменодольных
f92
Номера и буквы на картах Ссылки на работы и флоры Меловая система Примечания
Нижн. Верхи.
4—Португалия Сапорта (1894) X X
5—Болгария 6—СССР в Европе и Кавказ VII I Сев. Африка, Сирия, 8,9 | Заиорданье М — Сибирь—Урал Зейэ (1905) Берри (1911); Стопе (1913); Тр^утшольд (1871)1 Принада (1933); Палибин (1930) Крейзель и Штромер (1924) с библиографией; Гирмер (1925), Съюорд (19073—19074), Эдвардс (19264, 1929) Кульденен-Темир—Криштофович (19142), (1926); Кидстон и Гвинн-Воган (1911), описавшие Tempsky а / X X X X X X? X Некоторые окаменелые древесины из Ливийской пустыни, вероятно меловые, хотя много их и третичных; экземпляры, описанные как Clathropteris (Съюорд, 19074), как полагает Криштофович, может-быть определены неверно
G — Сибирь S-Сахалин Амур, Уссури . . . . 1 Yrrr Япония XIII н-о. Хоккайдо . . .1 R—Рикучу । > Т— Тоса и др К — Китай Чулым—Криштофович (1929); Геер (1878) как третичная Геер (1878); Криштофович (1918, 19183, 1929; 19293 русск.) Галле (1921), Геер (1878), Криштофович (19312); вельд из Маньчжурии Стопе и Фуджии (Stopes and Fuji!, 1910), Криштофович (1920), Эндо (1925) Ябе (1913) Натгорст (18902), ?Ябе (1927), Ябе и Тояма (1928), Йокояма (1894) [О. Душима—Татеива (Tateiwa, 1934) Калган—Барбур (1924, 1929) X X X X X X X X Флора Чулыма не переопределялась [но материал был пересмотрен и меловой возраст подтвержден]
10,11,12 — Индия . . . • . . Сев. Америка XIV—Тихоокеанский берег и Свита Бальмир (Раджпутана), свита Ламетта под деканскими траппами; Трихинополь (Мадрас)-Сахни (1922) • • Меловая флора в Индии представлена бедно
часть Монтаны и Альберты . 8—Шаста; Kt—Кутенай . . . Уорд (1905). Ссылки на другие работы Досона и других авторов; Пеншэлло (1902), Берри (1916) Свита Шаста в Калифорнии. — Уорд (1905) X X Флора Кутенай (вельдская) сохранилась в отложениях. занимающих большие площади в Альберте и Монтане
Номера и буквы на картах Меловая система
Ссылки на работы и флоры Нижн. Верхи.
Примечания
XV— Дакота. Небраска, часть Монтаны, Уайоминг, Канзас, Оклагома, часть Техаса. В — Блэк Гилле, С — Чейен, V—Вермехо, W—Вудбайн.............
XVI — Атлантическая равнина, Т и Р..............
17— Мексика.............
Дакота—Лекере (1891); цикадовые слои Блэк-Гиллс (В); флора Вермехо (У) района^Ратон-
Меса—Ли и Нолтон (1917), Нолтон (1922); флора Анимас басе. Сан-Хуан—Нолтон (1924). Также: Коккерел (1916), Берри (1929), чейен-ская флора (С) в Канзасе — Берри (1922); флора Вудбайн (РУ) в Техасе—Берри (19222)
Островные флоры: Лонг Айлэнд, Мартас-Виньярд; Нью-Джерси: Амбой, Раритан и др. Свита Потомак (Р). Ссылки на обширную литературу можно найти в работах: Берри (1914, 1915, 1916), Ньюберри (1895), Голлики Джеффри (1909), Голлик (1906). Флора Тускалоза (Т) и др. в области Мексиканского залива см.
Берри (1919, 1925)
Натгорст (1893), Штейнман (Algae, 1899)
Очень богатая ценоманская флора Относительно других флор района — см. сводку х Нолтона (1924); имя Лярами употребляется X для флоры, которая принимается за верхнемеловую; относительно ее возраста см. Ли и Нолтон (1917)
18 — Ц. Америка: Гватемала . Южное полушарие (рис. 122)
1 — Мадагаскар...........
2 — Африка—В. Африка . . .
. 8 — Ю. Африка...........
Южн. Америка.
4 — (и В) Земля Грэма: Сно-Гилл.....................
У. Аргентина: Патагония . .
6 — Перу.................
19— Венецуэла (Сев. полушарие, рис. 110) ....
7 — Новая Зеландия ....
Австралия
8 — Центральная Австралия
9 — Куинслэнд............
10 — П-в Йорк............
N — Новая Каледония . . . . |
Стефенсон и Берри (Stephenson and Berry, 1929)
Штейнман описал хорошо сохранившиеся водоросли; немногие растения, описанные Натгор-стом, вероятно имеют нижне-меловой возраст
Флиш (1905)
Потонье (1902) Витенгаге . Съюорд (1903)
Готан (1908)
Галле (1913) с библиографией; Берри (1924*, 19246), Курц (1899)
Зейэ (1914), ^адьфельд (19092), Нейман (1907)
Шлагинтвейт (Schlagintweit, 1919)
Арбер (1917), Эдвардс (1926), Стопе (19142, 1916)
Вульноф и Дэвид (1926), Уолком (1929)
Уолком (1918, 1919, 19193);—Бэррэм; Стикс—
Уолком (19285). Плутовилльская флора— Криэ (1889)
х
х
х х , х
х
х
х х
х
X X
Описание древесины одного из древнейших меловых двусеменодольных Ископаемая хвойная древесина
Окаменелая древесина
Растения, ассоциированные с ледниковыми отложениями
Таблица XII
Геологическое и географическое распространение некоторых меловых растений (см. рис. 110 и 122)
Юрская Меловая Третичная Гренландия 1 Шпицберген 2 Европа III, 4—6 Северная Африка, Сирия VII, 8, 9 Сибирь,Сахалин I, М, С, S Япония, Китай XIII, К Северная Америка XIV Северная Америка XV Северная Америка XVI Южная Америка. 6, 19 Южная Америка V Южная Африка 1-3 Новая Зеландия 7 Австралия 8—10
’ЯШИН верхи.
FILICALES Osmundites Laccopteris । ° X X X X X X X X х X х
X х х
X X X X X X X X х х
Nathorstia j Matonidium Hausmannia Ruffordia Tempsfrya . Sphenopteris (Ony chiopsis) . . Cladophlebis brovmiana .... X X X
х
X X X X X X X X х X 1 х
। X X
X X X X X х
X X X X X X
X X X X X X X X
PLANTAE INCERTAE SEDIS Weichselia Thinnfeldia X X
X X
X
GINKGOALES Ginkgo Baiera I X X X X X X X X X X - х
X X
X х
CYCADOPHYTA Cycadeoidea .......... Williamsonia X X X
X х . J
\ i 1 1 / / 1
Ptilophyllum..............
Otozamitcs.................
Zamites ]
Zamiophyllwn I
Pseudocycas..................
Pseudoctenis.................
Nilssonia....................
CONIFERALES
Araucaria |
Araucarioxylon I
Dammara......................
Sequoia . ...................
Moriconia....................
Widd? ingtonites.............
Arthrotaxites ...............
Protophyllocladus............
Pinites......................
Podozamites..................
ANGIOSPERMAE Sagenopteris (incert.).......
Magno liaephy Hum............
Magnolia.....................
Cinnamomum.................
Platanus V
Platanophyllum I Credneria..................
Artocarpus.................
Menispermites..............
Dalbergites................
Palmae.....................
X X • 1
ГЛАВА XVI
КАЙНОЗОЙСКАЯ эра—третичный период
За меловым периодом, который является заключительной стадией мезозойской эры,во многих частях земного шара следовали поднятия земной коры. По мере поднятия эти области подвергались денудации, и продукты выветривания стали отлагаться в бассейнах, озерах и дельтах. Эти осадки и являются нижними членами эоценовых, точнее — палеоценовых отложений, открывая таким образом новый третичный период. Изменение земной поверхности, когда меловые моря заменились сушей и мелководными бассейнами, как в Англии,так и во многих частях Европы, к северу от . Альп и в части Северной Америки, отмечено несогласием в залегании пластов. В некоторых других областях мезозойские и третичные породы образуют непрерывное и согласное напластование, но мы и там, естественно, различаем их как отдельные главы геологической истории, не только ввиду существования между ними явной границы, но главным образом благодаря различию животного мира этих двух морей. Южная Европа до окраины северной Индии, через еще нерожденные цепи Альп и Карпат, покоилась под водами Тетиса. Позднее морское дно медленно стало подниматься в процессе горообразования. Это мы узнаём из находок, в Тибете на высоте 6 000 м и в Альпах на высоте 3 000 м над уровнем моря, известняков, наполненных дисковидными раковинами нуммулитов из типа Foramini-f&ra (группа простейших морских животных), которых в настоящее время мы встречаем в Тихом океане и которые в эоценовых морях были одними из самых распространенных животных организмов.
ГОРНЫЕ ПОРОДЫ ТРЕТИЧНЫХ МОРЕЙ
Остатки третичного периода, нередко собранные в складки так же сильно, как осадки более древних систем, часто почти неотличимы от современных глин, песков и гравия. Выше эоценовых отложений мы отличаем в восходящем порядке олигоцен, миоцен и плиоцен. Эти имена были предложены, имея в виду всё увеличивающееся процентное содержание современных видов моллюсков к общему их числу, сохранившемуся в ископаемом состоянии в этих отложениях. В эоценовых отложениях процент современных форм не превышает б %; в миоценовых процент этот в общем выше, но все-таки современных видов меньше, чем вымерших; в плиоценесовременные типы уже превышают по количеству вымершие формы. Позднее для свиты, лежащей 368
между миоценом и эоценом, был принят термин олигоцен, а слои, залегающие ниже эоценовых, названы палеоценом.
Плиоцен
Миоцен
Олиго цен
Эоцен
Кромерская свита: пласты с древесинами (Forest bed) и пресноводные пласты с растительными остатками
Отложения верхнего крага
Отложения нижнего крага В Англии не представлен Пласты Гемстедта, главным образом пресноводные Бэмбриджские слои, главным образом пресноводные Осборнские и гидовские * Бэгшотские слои
Врекльсгэмские пласты, бухта Алум и борнемоусские пласты с растениями Лондонские глины
Ольдгэвенские и блэкгисские слои Вульвич-Ридингские слои Танетские пески
Эоценовые отложения Англии встречаются в двух отдельных бассейнах— лондонском игэмпширском. Эти две свиты третичных пород без сомнения являются частями когда-то единой площади, которая была разъединена при последующих движениях земной коры, а наиболее возвышенные части их были разрушены денудацией. В лондонском бассейне самые древние пласты — это танетские пески, выраженные в утесах Рамсгэта: над ними лежит свита пластов, известных под именем Вульвич и Ридинг, а еще выше — ольдгэвенские и блэкгисские, которые уже содержат часто остатки растений. Следующими (в восходящем порядке) будут лондонские глины, мощная свита пластов морского дна, на которой стоит Лондон, и обнаженная в обрывах Шепни и восточного Кента. В лондонских глинах было найдено громадное количество семян и плодов, и среди них плоды совершенно тожественные с плодами современной бесстебельной пальмы Nipa (Съюорд, 1911; Чэндлер, 1925), в настоящее время растение мангрововых лагун и дельт тропиков. Самые верхние эоценовые пласты представлены морскими бэгшотскими песками Сэрри. В Гэмпширском бассейне пласты, хотя и тожественные с лондонскими, имеют некоторые отличительные черты: пески в утесах бухты Алум на о-ве Уайт и в Вор-немоусе дали многочисленные отпечатки листьев и других растительных остатков, которые, благодаря их сходству с современными южными формами, рассматриваются как доказательство субтропического климата. Базальты Дамбы Гигантов Ирландии, Стаффа, Мулля и других островов шотландского побережья представляют собой оторванные куски громадного лавового покрова, который излился через трещины при мощном давлении земной коры в первой половине третичного периода. Наличие базальтовых лав и пластов пепла на о-ве Диско (см. рис. 1) и в прилегающей части суши западной Гренландии — в бухте Скорзби на восточном берегу, в Исландии — на Фаррерских островах и других северных районах, подтверждает взгляд, что эти лавы и пласты пепла являются результатом «самых мощных проявлений вулканической деятельности во всей истории Земли» (Гики, 1897). В утесах
о-ва Мул,ль находят случайно сохранившиеся участки ископаемых почв и озерных отложений, переслоенных песками с лавовыми потоками; некоторые из них еще сохранили пни и обломки деревьев, росших в спокойные моменты на вулканических породах вокруг озер.
О лигоценовые отложения находят на о-ве Уайте в Дорсете ив Бови-Трэси около аббатства Ньютон в Девоншире. Богатая флора была описана,из слоев, известных под именем бэмбриджских на о-ве Уайте (Рид и Чэндлер, Reid and Chandler, 1926). Пласты с остатками растений встречаются в парижском бассейне и в швейцарских третичных отложениях и играют доминирующую-роль в холмах, окружающих озера между Альпами и Юрой. О лигоценовые пески балтийского берега около Кёнигсберга являются главным источником янтаря [Кон-венц (Conwentz), 1886]. Как известно, янтарь представляет выделения смолы из пораненных стволов сосен и других хвойных, затем затвердевшей, причем в смоле сохраняются, кроме насекомых, включенные в нее цветки, куски листьев и семена, приставшие к клейкой поверхности смоляных капель и натеков.
Часть геологической истории, представленная миоценовыми отложениями Европы и Северной Америки, в Англии не выражена. Поднятие суши це допустило здесь накопления детрита в условиях, благоприятных.; для сохранения его как породы. В Северной Америке условия олигоцена продолжались с небольшими изменениями и в миоцене : в Иеллостонском парке, (Нолтон, 1899) мы видим целый ряд последовательных отложений пепла с включенными в них древесными стволами: рис. 21 является поразительной иллюстрацией повторных вулканических излияний, предвещающих еще более мощные и еще шире распространившиеся движения земно,й коры, вызвавшие на поверхность земли Альпы, Гималаи, Анды и другие крупные горные ^хребты. Миоценовые озера находились в депрессиях в древних породах в Северной Америке и в Европе, и пески и илы их дна дали богатые ископаемые флоры. По всей Германской низменности были разбросаны крупные озера и пресноводные лагуны, окруженные болотами; в них жил болотный кипарис — Taxodium distichum, совершенно тожественный с современным видом Северной Америки (см. рис. 115). Мы уже говорили о миоценовых .растениях из вулканических пород Флориссанта в штате Колорадо. Исключительно богатая флора была описана из миоценовых пластов Энингена, береговой полосы Констанц-ского озера в Швейцарии. Эти и другие флоры из умеренных зон, состоящие главным образом из родов, характерных в настоящее время для более южных широт, заставляют различных авторов выдвигать и обсуждать проблему иного распределения растений и климатических колебаний.
[До недавнего времени считали, что в Европейской части СССР остатки миоценовой флоры отсутствуют вовсе, а в Азиатской находятся в. значительном изобилии. На самом деле оказалось, что на Украине, на южной окраине Донецкого бассейна (р. Крынка), у гор. Орехова на р. Конке, в ряде мест в Подолии (Бондаревка и др.), а также в соседней Бессарабии у Липкан имеются значительные скопления остатков растений миоцена, в то время как азиатские флоры по большей части имеют совершенно иной возраст — от мелового до эоцена-370 .
олигоцена. На западном склоне Урала близ Стерлитамака недавно обнаружено также местонахождение флоры, вероятно древнее сармата (нижний миоцен?).
В Сибири только1 местонахождение у г. Тары на р. Иртыше (Криш-тофович, 1927) дает заведомо миоценовую флору. Здесь кроме прекрас-
Рис. 111. Карта, показывающая приблизительную границу берегов в области теперешнего Немецкого моря в эпоху древнейшего потонувшего леса позднего века четвертичного периода, стр. 4^7. По К. Риду.
ных отпечатков листьев и плодов, в том числе Magnolia, Pterocarya, мы находим древесины, сохранившиеся настолько хорошо, что они; мало чем отличаются от бревен современного срубленного леса.
Возраст других ископайаых третичных флор в Сибири или древнее, или еще не может быть с точностью установлен из-за трудности нри-
менять одни и те же масштабы для флор, развивавшихся под различными широтами.] '
В Англии плиоценовые отложения состоят главным образом из морских ракушечных песков, известных под именем «крага». Лучше всего они развиты в Норфольке'й Оуффольке. Самыми интересными в ботаническом отношении из этих плиоценовых слоев восточной Англии являются кромерские, названные так по утесам Кромера. Эти отложения представляют часть древней дельты р. Рейна, достигавшей в то время до берегов Норфолька (рис. 111). К кромерским пластам относятся лагунные отложения, которые содержат много-
Рис. 112. Вид близ Гэпписбурга на берегу Норфолька. Фотография Д. Листера.
На первом плане плавниковый лес из кромерских лесных слоев, обнаруживающийся при низком уровне воды, и утесы, образованные главным образом ледниковыми отложениями.
численные принесенные древесные стволы и другие растительные остатки и потому известны под именем «лесных слоев» (Forest bed) (К. Рид, 1899) (рис. 112). Растения, заключенные в них, мало чем отличаются от современных, циничных для этого же района. Укажем лишь па Ргсеа excelsa (ель) и водяной орех (Тгара) (см. рис. 120) из числа тех многих растительных форм, которые в настоящее время не встречаются в британской флоре, но еще широко распространены в Европе. ‘
Над кромерскими пластами лежит свита глин, известных под названием «арктического растительного слоя» (этот пласт обычно рассматривается как самый низ четвертичной системы), так как в них мы находим полярную иву (Salix pelaris) — обычное растение наших дней для о-ва Шпицбергена—и карликовую березу (Be tula папа) — широко 372
распространенный кустарник полярных стран. Сравнивая растения нз лесных пластов с этими арктическими слоями, лежащими выше, ясно видим, что За время перерыва между этими двумя горизонтами с растениями произошло сильное понижение температуры. Арктические слои рассматриваются обычно как основание четвертичного периода: ботанические данные, которые мы там находим, заставляют нас быть готовыми к появлению еще более ясно выраженных арктический условий, чтб является выдающейся чертой четвертичного периода. Материалы из английских местонахождений дают нам возможность проследить историю нашей растительности или по крайней мере отрывочные главы ее — от доледниковых арктических слоев с растениями до лесных слоев основания кромерских обрывов, через послеледниковый неолитический период, до римского нашествия.
В дальнейшем изложении о третичных флорах мы особенно обращаем внимание на покрытосеменные, хвойные и папоротники (Рид и Чэндлер, 1929). Но прежде чем описывать высшие растения, следует дать краткий общий обзор находок грибов и водорослей третичного периода.
ТРЕТИЧНЫЕ ВОДОРОСЛИ
В предыдущих главах мы сравнительно мало уделяли внимания низшим растениям — водорослям и грибам, так как наше знание геологической истории этой группы едва достаточно, чтобы хотя бегло упомЯпуть о них в общем обзоре древних флор. Среди многочисленных ископаемых, цитированных в палеоботанической литературе как призеры третичных водорослей, некоторые описываются как виды современных родов, другие роды рассматриваются как вымершие; за Исключением известковых форм, лишь немногие имеют ценность как совершенно безупречные определения (Пиа у Гирмера, 1927; Пиа, 1920, 1926; Лемуан, 1917; Мореллет, Morellet, 1922; (Эльтмане, Oltmanns, 1904—1905; Вест и Фрич, West and Fritsch, 1927). Хотя в третичных породах находят образцы синезеленых водорослей, они не выясняют нам предков современных видов этой древней группы. Мы должны еще указать на последние работы о некоторых хорошо сохранившихся родах, сходных с современными, из нефтеносных ракушечников эоценовых озер в Колорадо (Врэдлей, Bradley, 1929) из соседних областей Северной Америки. Наиболее полные и более или менее точно определимые остатки — это те, которые сохранились-благодаря выполнению глиной всего растительного тела или благодаря кремнистому скелету данной формы, как мы это видим при находках кремнистых оболочек пресноводных и морских диатомей. Известковые-водоросли, открытые в третичных горизонтах, включают многочисленные роды группы Siphoneae, т. е. растительные формы, тело которых построено из трубчатых клеток. Центральная ось дает от себя мутовчато расположенные боковые веточки или множество неправильно переплетенных трубочек, образующих более или менее компактную массу. Растительное тело не состоит из клеточек, каждая из которых ограничена клеточными стенками, но представляет комплекс, который можно охарактеризовать - как сложную клетку, не разделенную полными перегородками.
в
Рис. 113. Известковые водоросли из эоцена Парижского бассейна.
А — Ovulites, один сегмент из слоевища, сильно увеличенный; В — Ovulites marga-ritula, реконструкция по Мюнье-Шальма, слегка увеличено; С — Dactylopora cylin- < dracea, х 2, по Мореллэ; D — Acicularia Michelinii, спикула из одного из отделений «зонтика», показывающая пустоты, ранее занимавшиеся спорами, Х12, по Мореллэ;
Е — Acetabularia mediterranea, современный экземпляр, нат. вел.
В первых главах мы говорили о группе Siphoneae, именно о семействе Dasycladaceae; эти водоросли, большинство которых живет в тропических или субтропических морях, характеризуются центральной осью, образованной одной сравнительно широкой трубкой, которая может иметь иногда лишь несколько миллиметров в диаметре. Иногда она .вся кальцинирована, иногда составлена из отдельных известковых сегментов, разделенных участками, лишенными извести. От главной оси отходят более или менее нежные веточки, которые редко сохраняются, но оставляют следы в виде мелких углублений, указывающих на место прикрепления их к главной трубке (рйс. 113, С). Члены этого семейства, как мы видели, были очень обильны в водах Тетиса в первой половине мезозоя: их скелеты играют видную роль в постройке мощных известковых рифов. Этот известковый материал, как результат мощных поднятий третичного периода, так называемой «альпийской бури», которая дала нам Альпы и другие горные хребты, был заключен в породы тирольских и гималайских доломитов и известняков. Представители Dasycladaceae продолжали процветать и в позднемезозойских морях: современные роды Средиземного, Адриатического, а также некоторых тропических морей были представлены по всей , вероятности в третичном периоде большим разнообразием форм: во всяком случае они встречались гораздо севернее, чем в настоящее время. Есть указания, что многие из вымерших форм - отличались от ныне живущих тем, что их веточки были разбросаны, а не были
собраны в правильные мутовки. Из эоценовых слоев Парижского бассейна было описано 14 различных видов Dasycladaceae. Род Суто-polia (очень похожий на рис. 113, В), ныне живущий в Мексиканском заливе и у берегов Канарских островов, представляет маленькую водоросль с повторно-вильчатым стеблем; нежные веточки ее составлены из рядов известковистых цилиндрических сегментов или суставов, отделенных друг от друга узкими участками мягкого материала, и несут многочисленные веточки, еще .более мелкие, некоторые бес
плодные, другие со споровыми капсулами. Этот род жил в эоценовых озерах северной Франции (Мореллэ, 1913; 1922). У’ другого рода Dactylopora (см. рис. 113, О) центральная ось представляла трубку длиной до 2 см, открытую на одном конце и закругленную и закрытую на другом, пронизанную насквозь тонкими каналами, чтб указывает на существование боковых веточек. Этот род указывается также из Северной Африки, где он является одним из многих морских организмов, которые говорят о существовании эоценового моря на окраине современной Ливийской пустыни. Среди других эоценовых родов мы находим еще Neomeris, который теперь встречается в более теплых морях (Черч, 1895).
Род совершенно другого типа, хотя того же семейства — это Aci-cularia, которая впервые была описана как третичный вид, а затем была найдена в живом состоянии. Acwularia (см. рис. 113, D) очень близка к более известной Acetabularia (см. рис. 113, Е), из Неаполитанского залива и некоторых теплых морей; тонкий стебель поддерживает конечный горизонтальный диск около 1 см в диаметре, почти совершенно до основания разделенный на узкие, длинные участки. В последних помещаются репродуктивные клетки, погруженные в желатинообразное вещество, которое превращается .в солидную известковистую матрицу. Acwularia указывается из эоценовых отложений Парижского бассейна, из миоценовых слоев Крыма, Италии и других мест; в ископаемом состоянии она обычно представлена в виде мелких спикул углекислого кальция в несколько миллиметров длиной, с углублениями (см. рис. 113, Л), которые были ранее заняты мельчайшими споровыми мешечками; эти спикулы представляют известковит стые вместилища отделений зонтикообразного образования, которое распадалось на отдельные части при отмирании водоросли.
Следует еще указать на один вымерший меловой вид — Trip lo-porella (Уолтон, 1925). Эта форма—средняя между Acetabularia и D'sycladus (см. рис. 83), указываемая также из нижне-третичных отложений северной. Индии. Вот и все немногие представители семейства Dasycladaceae, найденные в третичных отложениях Франции и других мест земного шара.
Другой тип сифоней представлен семейством Codiaceae (Гепп, Gepp A. and Е. 8. 1911; Глюк, Gluck, 1912). Один род его — Codium — в в Британии, хотя большинство членов его
характерно для тропических и субтропических морей. Codium—не известковистая водоросль: тело ее состоит из мягких цилиндрических разветвленных веточек длиной в несколько сантиметров и едва ли могло сохраниться в, ископаемом состоянии. У другого близкого к ней вида — Halimeda — большая часть тела обызвествленная, составлена из широких и сравнительно коротких сегментов, плоских и скученных на более нежном тяже из переплетенных трубочек; эта водоросль может быть и стоячей и стелющейся: будучи очень обильной, она является важным членом тропических коралловых рифов; встречаясь теперь на коралловых банках Флориды, она была очень обычна в первые фазы третичного периода в европейских морях.
Другой, более мелкий член семейства Codiaceae — это Penicillus, или «бритвенная щетка» моряков. '1’ело этой водоросли, обитающей
почти исключительно в тропических морях, состоит из сравнительно толстого ’стебля в несколько сантиметров длины, который несет густую шапочку веточек, образованную многочисленными, очень тонкими известковистыми сегментами. Несколько лет назад в отложениях Парижского бассейна были найдены мелкие ископаемые организмы в 2—6 лм длиной, похожие на яички; оци были отнесены первоначально к животному миру под именем Ovulites (рис. 113, А, В). Дальнейшие исследования показали, что эти яйцевидные .тельца, состоящие из тонкой скорлупы с отверстиями на каждом конце по длинной оси, представляют на самом деле отдельные сегменты эоценовой водоросли, родственной ныне живущему роду Penicillus или Cymopolia.
Другое семейство известковистых водорослей, включаемых в отдел Rhodophyceae—багряных водорослей, представлено родами Lithothamnium (рис. 114), Archaeolithothamnium, Lithophyllum и Goniolilhon (см. рис. 25), которые существуют и в наши дни и были широко распространены в третичных морях: они сильно отличаются от сифоней тем, что состоят из массы мелких клеточек, а не из одной клетки в виде длинных и узких трубок. Lithothamnium особенно обилен в тропических морях (Фосли, Foslie, 1929; Лемуан, 1929; Гоу, Howe, 1918, 1919; 1922).
Он встречается как на коралловых рифах, так и в водах умеренных зон: самые древние образцы, которые мы знаем, происходят из самых высоких отделов меловой системы, но еще более обильно они представлены в отложениях третичного периода. Другие два рода не приводились из третичной системы. Фотография (см. рис. 114) изображает дно лагуны на побережьи острова Мэна, покрытое, как мостовой, твердыми известковыми телами живой Lithothamnium-, в левом углу показана другая известковистая водоросль (Corallina) из этого же семейства, хотя совершенно иного габитуса. Эту современную фотографию можно считать реконструкцией бухты мелового или третичного моря.
Специалист и знаток этих образований Лемуан (1917) обращает внимание на замечательное сходство строения растительного тела, наблюдаемое при сравнении живых и ископаемых видов, на этот архитектурный план, который смог устоять при всех изменениях физических условий. Следует еще указать, что'палеозойский род Solenopora (см. рис. 41, В) имеет конструкцию известковистого тела, очень близкую к Lithothamnium и его родичам.
Другой, еще более разительный пример устойчивости на протяжении многих веков мы имеем у харовых (Characeae) (см. рис. 136). Это растение включается обычно в водоросли, хотя оно во многих отношениях и сильно отличается от большинства типичных представителей группы. Обрывки обызвествленных стеблей и окаменевшие оогонии («плодики») их обычны во многих отложениях от эоцена до плиоцена. В работе о современных и ископаемых представителях рода Chara авторы (Гровс и Бэлл ок, 1924) говорят о высокоспециализированной форме «плода», фактически оставшегося неизмененным от каменноугольного периода до наших дней.
Кремнистые скелеты диатомовых водорослей находят миллионами в некоторых третичных местонахождениях, особенно в миоценовых
породах, в области Ричмонд в Виргинии, в слоях того же возраста в Билине в Чехии и во многих других частях света. Несомненные образцы этих водорослей были найдены в породах древнее, чем первая половина юры, и семейство сделалось космополитом в третичный пе-
Рис. 114. Фотография лужиц воды на морском берегу о-ва Мэн во время отлива, снятая через слой воды 15 см и показывающая дно, покрытое водорослями Lithothamnium. Фотография М. Найта.
В левом нижнем углу пучок других известковых водорослей, багрянки Coralline,, а в правом верхнем углу ракушка.
риод. Читатели, особенно заинтересованные диатомовыми, могут найти полное описание живущих и вымерших форм в статье Френ-гелли, опубликованной в руководстве по палеоботанике Гирмера (1927).
ГРИБЫ
Лишь в редких случаях ископаемые грибы могут быть указателями климата; в этом смысле обращаем внимание читателя на немногочисленные указания особого типа грибов из меловых и третичных горных пород.'' При микроскопическом изучении углистых пленок листьев из торфяниковых прослоек в меловых песках, обнаженных в обрывах о-ва Диско на западном берегу Гренландии (70° сев. шир.), были впервые обнаружены прекрасно сохранившиеся плодовые тела в форме плоских дисков, составленных из радиально расположенных рядов мелких клеточек, имеющих поразительное сходство с плодоношением некоторых из современных грибов из семейства Micro thy-riaceae. Совершенно такие же образования были найдены на отпечатках хвой Sequoia и третичных слоев Земли Эллесмира (Натгорст, 19152) (77° сев. шир.) и в позднетретичных породах с растениями около Франкфурта-на-Майне (Энгельгард и Кинкелин, Engelhardt und Kinkelin, 1908). Недавно хорошие образцы такого же типа дисковидных плодоношений и спор указывались из эоценовых слоев Мулля (Эдвардс, 1922). Близкие к этим ископаемым видам современные грибы, главным образом тропические, и в своем распространении характерны для областей с большим количеством осадков.
Среди многочисленных примеров грибов, описанных и изображенных- в работах о палеозойских, мезозойских и третичных флорах, очень немногие лишь дают нам материал для изучения эволюции растений. Довольно обычны темные пятна на поверхности отпечатков ископаемых листьев, имеющих наружное сходство со спороносными органами современных грибов. В некоторых случаях они настолько хорошо сохранились, что мы можем сравнивать их с современными родами; но в большинстве случаев они не имеют никакой ботанической ценности. Одно ясно: начиная с девонского периода, может-быть даже раньше, существовали как паразитные, так и сапрофитные грибы, т. е. грибы, живущие на остатках животных организмов, которые, насколько мы можем судить, не отличались сильно от современных представителей этого класса. Мы можем определенно сказать, что бактерии и многие грибы с полным правом следует включить в списки самых древних представителей растительного царства. На протяжении многих тысячелетий эти растения занимали то положение, которое они занимают и сейчас как ассенизаторы, превращая мертвые сложные организмы в сырой материал, необходимый для питания зеленых растений. Можно думать, что с давних времен уже было два рода сожительства между высшими растениями и грибами: грибы, живущие за счет своих хозяев, и другие, благодетельные для своего хозяина, хотя и живущие на нем.
ОБЩИЕ ЧЕРТЫ РАСТИТЕЛЬНОСТИ ТРЕТИЧНОГО ПЕРИОДА
Переходим к истории третичной растительности, которую нам раскрывает изучение высших растений, главным образом цветковых. К концу мелового периода растительность Северного полушария имела почти современный вид: древние роды вымерли, и на арене появился .новый, исключительно энергичный класс растений, успешный победитель в борьбе за господствующее положение, колонизатор обширных
-территорий (Голенкин, 1926). Редко удается проследить шаг за шагом переход от мезозойской эры к кайнозойской. Географические изменения, включая сюда и поднятия горных цепей, предшествовали образованию длительных и однообразных осадочных пластов, которые были благоприятны для сохранения ботанических объектов. Обычно выше самых верхних слоев меловой системы мы имеем перерыв в последовательности осадков: морские слои внезапно сменяются отложениями эстуариев и лагун, и эродированная поверхность более древнего слоя на контакте его с более новыми толщами представляет .явное свидетельство о бывшем здесь перерыве.
С другой сторойы, хотя действительно наблюдается различие между меловыми и ранне-третичными флорами, это различие больше количественного порядка, нежели отражает разницу в общем составе растительности. Одним из поразительных контрастов между кайнозойской растительностью в целом и более древней растительностью в последовательных отделах меловой системы является большое однообразие, стабильность растительного царства на протяжении всего третичного периода. За время мелового периода весь внешний облик растительности совершенно преобразился: папоротники и голосеменные, занимавшие долгое время господствующее положение, превратились в подчиненную группу, уступив место группировкам, состоящим главным образом из цветковых покрытосеменных. В третичном периоде таких революций мы не видим. Что же является характерной чертой растительности, которую мы будем рассматривать в этой главе? И что мы узнаем из обзора флоры по мере того, как ее представители следуют один за другим, за промежуток времени, исчисляемый миллионами лет, который отделяет конец мелового периода, или, вернее сказать, от конца этого периода до последних фаз третичного?
Начиная с самой древней и кончая самой молодой третичной флорой, все они были очень близки к современным, хотя и представляли флоры разных частей света: продолжается всё то же преобладание покрытосеменных цветковых растений, как и теперь, т. е. то положение вещей, которое утвердилось ранее окончания мелового периода, которое продолжается и теперь. Наблюдается лишь одно ярко выраженное различие, если мы будем сравнивать ранне-третичные флоры с современными: среди сотен ископаемых растений, описанных из ранне-третичных отложений, мы видим очень немного травянистых форм; древесные породы определенно преобладают над мелкими цветковыми, какие одевают наши луга и болота или живут под сенью наших лесов. Без сомнения, это преобладание древесных пород' является лишь видимым. Наше знание ископаемых флор основано главным образом на отпечатках листьев и ветвей, унесенных реками и сохранившихся в отложеницх озер и дельт: очень естественно, что более крупные и устойчивые части деревьев мы находим в большем количестве, чем хрупкие обрывки, которые могут дать травянистые растительные формы. Когда для обнаружения ископаемых остатков были исследованы торфы, то были получены прекрасные образцы плодов и семян. Пропорциональное отношение одного,класса растений к другому зависит, частью по крайней мере, от условий отложения. Но мы должны ого-
вориться, что в первые фазы века цветковых покрытосеменных травянистые формы несомненно были немногочисленны: их подчиненное, положение в общем растительном комплексе мы видим и теперь в тропических, а не умеренных зонах; основываясь на тех, иногда может-быть ошибочных данных, которые нам дают коллекции ископаемых остатков, такое относительно большое количество древесных форм сравнительно с травянистыми, вообще говоря, характерно для тех ранних флор, где покрытосеменные уже преобладали. Палеоботанические Данные подтверждают взгляд ботаников, что травянистые цветковые растения как класс являются позднейшим продуктом эволюции.
Отметим один интересный факт, который вытекает из сравнительного изучения последовательных фаз растительности третичного периода, — это контраст, который дают нам ранние древние флоры его, именно миоценовые, олигоценовые и эоценовые, сравнительно с более поздними — плиоценовыми. Такой же контраст мы замечаем и тогда, когда сравниваем теперешние тропические или субтропические леса с лесами северной части умеренной зоны. В Северной Америке или Центральной и Северной Европе мы видим два полюса: в первой половине третичного периода растительность той части Северного, полушария, которую теперь занимает Англия, была близка по типу к флорам теплых стран, Дальнего Востока и Малайского полуострова, южной части Северной Америки и некоторых других еще более южных областей. 0 другой стороны мы видим остатки растений умеренных зон, которые по мере перехода третичного периода в четвертичный ассоциировались с арктическими видами. Между этими двумя резко контрастными типами растительности лежат промежуточные флоры,— флоры по большей части тропические или субтропические, которые на ряду с современными родами содержат и вымершие формы, служащие связующим звеном между ясно обособленными дифференцированными современными родами.
Изучая меняющиеся сцены длинной драмы, представленной разорванными и разбросанными реликтами третичного растительного мира, мы как будто видим перед собой постепенный переход от одного типа растительности к Другому. Более ранние флоры предвосхищают современные леса юга и востока, отличаясь тем, что они произрастали в областях, где теперь мы находим лишь леса умеренной флоры, и имели некоторую примесь форм, которые кажутся нам теперь архаическими. Более поздняя растительность уже не имеет такого тропического облика, содержит меньше растительных форм, которых мы не можем сопоставить близко с живущими видами. Она переходит в флору, сходную в общих чертах с растительностью областей, где эти ископаемые были собраны. Всё это говорит о климатических переменах и о миграции пришельцев, вызванной климатическими условиями, которые заставляли ее передвигаться с севера по направлению к более мягким, климатически благоприятным зонам.
ИСКОПАЕМЫЕ РАСТЕНИЯ КАК ПОКАЗАТЕЛИ КЛИМАТА
Не раз пытались установить для какой-нибудь области колебания климата, сравнивая ископаемые растения с их ближайшими современными родичами. Листья, произраставшие на дереве, похожем на 380
наши камфарное и хлебное деревья и другие роды (в настоящее время растения тропиков), были открыты в нижне-третичных отложениях к>га Англии и в других умеренных областях. Отсюда делался вывод, что, так как эти современные виды требуют климатических условий •тропиков, то и третичные виды для своего произрастания нуждались в таких же условиях. Этот вывод казался неизбежным, так как в данном случае мы видим не единичные растения, а целые группировки, большинство которых имеет ближайших родичей в странах, отдаленных от родины третичных флор многими градусами широты. Мы еще вернемся к этому взгляду на ископаемые растения как на термометр прошлого, но пока будем иметь в виду некоторые соображения, так как переходим к обзору некоторых из наиболее известных местонахождений третичных флор. Во-первых большинство третичных растений в видовом отношении не идентичны с современными формами. Мы хорошо знаем, что во многих случаях родственные виды живут в совершенно различной, естественной обстановке; многие роды и семейства, характерные в настоящее время для тропиков, содержат представителей, отличио чувствующих себя и в умеренных зонах. Несомненно конечно, что во флорах Северной Америки на широте 45° и в соответствующих широтах в Европе присутствие ряда тропических форм ясцо говорит в пользу более теплого климата в третичном периоде сравнительно с современным. Но нельзя утверждать, что эта разница так велика, как мы склонны были бы принять на основании чисто внешнего сравнения прошлого с современным. Невозможно точно определить относительную чувствительность ко внешним факторам вымерших и современных растений: во всяком случае мы не можем утверждать, что в раннюю пору своей карьеры род или вид точно так же реагировал на климатические влияния, как и теперь. В продолжение тысяч и миллионов лет растение может-быть совершенно изменило свое строение, т. е. свою, способность противостоять климатическим условиям, которые были бы для него теперь неприемлемыми: эти изменения могли произойти, не выражаясь резко во внешних чертах. Растения, подобно расам человека, сделались менее выносливыми и менее стойкими при изменении условий. Во всяком случае мы не можем очень точно судить о температуре на основании развития групп видов, включающих многие вымершие типы и чрезвычайно удаленные во времени от растений, которые окружают нас.
Отметив еще одну важную деталь: наши реконструкции как третичных, так и других форм часто основаны на веточках, на опавших листьях, семенах и плодах, погребенных в отложениях водных бассейнов. Эти остатки растений, росшие - на пониженных участках, представляют лишь единичные члены целых растительных, группировок. В некоторых местах условия для .их сохранения были таковы, пто могли сохранить для нас растения и более высоких участков; но именно прибрежная флора и ее спутники дают наибольшее количество гербарного материала из горных пород. Мы знаем лишь часть, Но то, что мы знаем, полно интереса и чревато многими проблемами.
Часто при изучении ископаемых остатков среди ботаников и геологов возникает вопрос: возможно ли точное определение этого мате
риала, возможно ли отличить один вид растения, всё равно хвойного,, покрытосеменного или папоротника, от другого вида, если -материал' состоит только из листьев и вегетативных побегов, а репродуктивные-органы, являющиеся самым верным критерием для определения, отсутствуют? Действительно, во многих случаях эти остатки остаются неразгаданными, и многие определения, считавшиеся достоверными, пришлось отбросить как неверные. Правда, что при тщательном сравнении, например в случае отпечатков листьев, имея перед собой как ископаемый, так и живой материал, было возможно сделать очень точное и верное определение. Но многие списки третичных ископаемых растений оказались не соответствующими действительности вследствие или недостаточно тщательного сравнения или некоторого увлечения автора. Но палеоботаниками доказано, что нервация и формы листовой пластинки являются достаточно верными руководящими признаками для определения, если они достаточно хорошо сохранились. Ссылки на некоторые источники, где можно получить более полные сведения, можно найти у Лорана (1927) и Менцеля (у Потонье, 1921).
В настоящее время были сделаны довольно успешные попытки применить для определения исследование кутикул — поверхностного слоя кожицы листа, в некоторых случаях легко отделяющейся от ископаемого отпечатка листа. После определенной обработки химическими реактивами она исследуется под микроскопом. Бывают случаи, что, хотя кутикула и хорошо сохранилась, всё же углистая пленка не может быть отделена от породы, и надо применять другие методы, чтобы отделить минеральную часть образца от растительной ткани и таким образом приготовить нужную часть объекта для микроскопического исследования (Вандульская, Bandulska, 1923, 1924, 1926, 1928). Поверхностный слой листа и характерные черты его устьиц являются ценным материалом для точного определения в качестве контрольного метода. С другой стороны, когда ископаемый материал представляет собой главным образом плоды и семена, например заключенные в глинах, обработка будет состоять в его промывке, причем растительные остатки отделяются от породы, в которую они были погружены. Сравнивая эти семена и плоды с живыми, определяют их систематическое положение (Рид К. и Э., 1915). 1 Возможность точного определения третичных ископаемых растений, хотя и является трудным делом, всё-таки не совсем безнадежна. Мы имеем много коллекций как в Англии, так и на континенте, еще не достаточно исчерпывающе описанных и использованных. Бывает часто, что исследователь чувствует себя обескураженным трудностью задачи, а скептики пользуются этой трудностью и говорят вообще о невозможности работать в этой области, не подозревая того громадного удовлетворения, которое получает палеоботаник, восстанавливая растительность далеких эпох.
Я не собираюсь давать полное описание всех третичных флор, так как это было бы чересчур большой задачей, и ограничусь лишь наброском растительного мира Северного континента во время третич-
1 О методах исследования отложения торфа и других отложений, содержащих семена и плоды, — см. Э. М. Рид (1907—1909).
дого периода. В то же время мы подвергнем обсуждению, как примеры, некоторые роды, которые были широко представлены и типичны для Северного полушария. Мы часто ссылаемся на факты, дающие непосредственное указание о географическом распространении растений в далекие эпохи, так как невозможно понять и современное распределение растительности, если не считаться с прежним распространением. z
ЭОЦЕНОВЫЕ ФЛОРЫ
Принято подчеркивать различие между древним отделом системы, т. е. породами первой фазы третичного периода — эоцена, и отложениями более поздними. Во многих курсах геологии эта первая фаза всей системы разделена на палеоцен и эоцен (Or, Haug, 1920). В нашем общем очерке вся совокупность более древних флор соединяется под общим именем эоценовых, так как вообще можно отметить относительно небольшую разницу между растительностью этих двух отделов.
В южных штатах Северной Америки, окружающих Мексиканский залив, мы находим довольно мощную серию пластов древней дельты, образовавшихся в продолжение третичного периода в разное время, когда берега моря лежали гораздо далее к северу. Эти слои были сцементированы и приподняты между эоценом и концом третичного периода. Самые богатые флоры сохранились в нижних слоях этой свиты пластов, известных под именем свиты Вилькокс (Берри, 1916; 1917), по имени селения в Алабаме. Другая флора, сохранившаяся в той же области, немного моложе, но тоже эоценовая, — флора Клейборн (Берри, 1914, 1924), о которой мы имеем лишь отрывочные указания. Укажем еще на флору Рэтон (Ли и Нолтон, 1917). Это видимо самая древняя из флор эоцена Америки: растения были описаны из пород в окрестностях Рэтон в Колорадо в Нью-Мехико—плато к востоку от Скалистых гор (см. рис. 121, кружок С). Роды, упоминаемые в дальнейшем, являются лишь немногими выборочными из общего длинного списка.
Во флоре Вилькокс, по крайней мере насколько это можно видеть из материала, мы имеем около 90% покрытосеменных, большинство двудольных. Папоротники представлены слабо, и многие из остатков чересчур плохо сохранились, затрудняя точное определение. Чтобы дать представление о наиболее, характерных представителях группы папоротников ранне-третичных флор, мы должны обращаться к другим областям.
[Папоротники
Почти космополитным родом в третичных лесах был Lygodium, член семейства Schizaeaceae, которое играло крупную роль в мезозойской растительности от самых первых фаз юрского периода до его верхов. Теперь Lygodium—почти исключительно тропический род и включает наилучше изученные формы лазающих папоротников. В умеренных зонах Северной Америки мы имеем еще один вид. В третичных флорах вид Lygodium Kaulfussii встречается во флорах Америки, многих частей Европы и Маньчжурии (рис. 121, 5); это интерес'
дый пример ископаемого папоротника, лишь очень незначительно отличающегося от современных видов; в настоящее время этот род занимает самое северное положение из числа родов всего семейства.
Семейство Gleicheniaceae не4 представлено во флорах Вилькокс или в других флорах Мексиканского залива. Род Gleichenia (Gleichenites) был заметным членом в меловых флорах Гренландии, Сахалина и других районов Северного полушария. Повидимому в начале третичного периода семейство покинуло свои северные территории для южных тропических областей, где в настоящее время оно обильно представлено. В Новом Свете оно достигает до северной окраины штата Луизиана. Среди немногих европейских Gleicheniaceae, указываемых из третичных слоев (эоцен), мы имеем несколько видов из Англии и Ирландии (Гарднер, Gardner, 1885,1886). Из сравнительно немногих известных нам папоротников из более древних третичных флор большинство относилось, хотя и на довольно шатких основаниях, к семейству Polypodiaceae. Это семейство в современных флорах занимает несравненно более значительное место. Оно включает более 100 родов, тогда как ближайшие к нему самые крупные семейства имеют не более О родов.
Мы знаем лишь очень немногое о ранней истории семейства Polypodiaceae. Число хорошо сохранившихся ископаемых Образцов в мезозойских флорах незначительно, и те данные, которые мы имеем на основании ископаемых представителей, подтверждают взгляд, что часто более или менее космополитные растения представляют собой сравнительно поздний продукт эволюции. Широко распространенным членом семейства был род Acrostichum. Как слои Вилькокс, так и Клейборн (см. рис. 121,-1)) дали нам несколько ваий Acrostichum, очень сходных с современным видом А. аигеит, самым обычным папоротником мангрововой фации тропических морей. Род этот был широко распространен по всему северному полушарию Старого и Нового Света в третичном периоде. Обращаем внимание на табл. XV (стр. 425), где указаны современное и прежнее распространение этого и других третичных родов.
Другой род — Onoclea — в наши дни представлен папоротником Onoclea sensibilis. Он имеет прерывистое распространение и встречается в северо-восточной части Северной Америки и в северо-восточной Азии. Ископаемые образцы приводятся из нижне-третичных отложений северной Ирландии и о-ва Мулля (Съюорд и Голтум, 1924; Гарднер, 1885), западного берега Шотландии и Сахалина, также из Гренландии и Северной Америки, причем эти экземпляры совершенно не отличаются от современной формы. Мы можем представить себе, что Onoclea мигрировала разными путями из полярных областей, обосновавшись на западе и востоке, но совсем не задержавшись в Европе. Это — пример одного из многих третичных растений, которые, имея широкое распространение (часть из них—возможно еще с мела), претерпели со временем частичное вымирание, по мере того как изменялись климатические условия, а барьеры горных цепей и моря пресекли пути свободной миграции. Следуя за историей рода или вида вглубь веков,, мы можем понять истинную причину современного распространения, их по земной поверхности.
Род Osmunda с другой стороны дает намдтример одного из членов наиболее древних семейств (Osmundaceae), который еще и теперь занимает обширную территорию. Виды его процветали в третичном периоде в большей части Европы, и присутствие рода на Шпицбергене несомненно доказано. Чистоуст, или Osmunda regalis, в наше время живет в Скандинавии, по всей Европе кроме восточной ее части, во многих частях Северной Америки, в Бразилии, в тропической и Южной Африке, в Китае, Японии, в пределах СССР — на Кавказе, а О. cinnamomea—по Амуру и в Приморья, на Камчатке и на о. Сахалине]. Osmunda представляет собой пример устойчивости, способности приспособления редкой для растения, существование которого мы можем проследить с самого палеозоя. [В третичных отложениях Osmunda в СССР.найден на Сахалине, на материке Азии, на Кавказе и у Камышина.] Семейство Marattiaceae, другое из наиболее древних семейств папоротников, имеет историю, сходную с историей ’ осмундовых. В поздне-триасовых и рэтских и юрских флорах семейство было почти космополитно. Некоторые следы его существования были обнаружены и в меловых отложениях. Среди редких примеров его развития в третичных флорах мы знаем одно указание из Северной Америки и другое из южной Англии (Гарднер и Эгтингсгаузен, Gardner and Ettingshau-sen, 1882). В ней мы имеем еще дополнительную иллюстрацию семейства, В настоящее время характерного для тропических флор, но которое задолго до начала третичного периода достигло максимума своего развития к северу от экватора.
Хвойные
Обращаясь к хвойным, мы замечаем, что коллекции, полученные из области Мексиканского залива Северной Америки, дают в этом отношении мало материала, так как хвойные леса обычно находятся в горных областях. Элементы же флоры Вилькокс по большей части указывают на болота и низменности, и хвойные там по большей части представлены плохо. Однако из других источников мы узнаем, что члены этой группы имели распространение, далеко не соответствующее их современной площади обитания. Одним из наиболее обычных хвойных третичного периода является Glyptostrobus, дерево, тесно родственное Taxodium или болотному' кипарису восточных штатов Северной Америки (рис. 115) и часто с ним смешиваемое. Glyptostrobus теперь в своем распространении ограничен Китаем. В третичном периоде он был широко развит на всем Северном полушарии и еще жил в Европе в эпоху плиоцена. В истории рода секвойи (Sequoia) мы имеем Другой пример рода, космополитного в третичном периоде и ограниченного теперь узкими рамками Тихоокеанского побережья в Орегоне и Калифорнии. Glyptostrobus нашел убежище в области Дальнего Востока, которая является богатейшим хранилищем пережитков (Аса Грей, 1889) третичной растительности и которая простирается от Северной Америки через Европу до тихоокеанских берегов. Секвойя в ее двумя видами — 8. sempervirens («красное дерево» американцев) и gigantea («Мамонтове дерево») — является одним из наиболее вну-П'Ительиых звеньев в растительном мире связи с прошлым. Род этот пре-
25 А. Ч. Съюорд.
385
386
Рис. 115. Болотный кипарис, Taxodium distichum, на Большом озере в штате Луизиана. Фотография Лесного департамента США;
восходит все другие величиной своих представителей и едва ли уступает какому-либо другому лесному великану в количестве насчитываемых в стволах годовых колец. Живущий сейчас в блестящем одиночестве, род этот увлекает нас назад через цепь годов, в сравнении с которой 3 000 лет — или несколько более,— жизни древнейших отдельных деревьев являются только незначительным эпизодом в истории семейства. Обильные остатки Sequoia,- с трудом отличимые от калифорн-ской S. sempervirens, найдены были на севере' вплоть до Земли Эллес-мира (Натгорст, 19152) (см. Е на рис. 121, 137), Аляски (см. А на рис. 121) и во многих других взаимно удаленных местонахождениях Соединенных Штатов, на о. Мулль, в Бови-Трэси в Девоншире, в Чиле, Японии, на Сахалине и в Примории, в Маньчжурии и других местах (Чэндлер, Chandler,' 1922). Экземпляры из верхне-плиоценовых слоев долины Роны и долины Майна в Германии (Энгельгардт и Кинкелин, 1928) показывают, что род был еще представлен в Европе в последнюю эпоху третичного периода. Видимо он был окончательно уничтожен здесь роковым натиском полярных льдов в ранней стадии четвертичного периода. В Англию в 1833 г. были ввезены семена из Калифорнии; величина, которой достигли отдельные из посаженных экземпляров, ни в коем случае не говорит о вырождении. Мы легко можем проследить поднимающуюся кривую в процессе развития рода или семейства и затем ее постепенное, а может-быть и внезапное опускание, но природа регулирующих факторов остается для нас загадкой.
[В Европейской части СССР род Sequoia наблюдается от эоцена и олигоцена (8. Couttsiae, S.. SternbergU) до сармата (8. Langs-dorfii)-, в Азиатской части страны широко распространен последний вид.]
Другим характерным третичным хвойным является Taxodium (болотный кипарис). Ранее он существовал на Шпицбергене, в области р. Мэкензи в Канаде и многих других частях материка Северной Америки. Он был обычным деревом в лесах Центральной Европы, которые доставили материал для образования бурого угля миоцена (Крейзель 19282, со ссылками). Приводится он также из Японии, Дальневосточного края до Камчатки и Анадырского района, Сибири и Приаралья. В настоящее время существуют всего три вида; из них два,лучше известные, представляют собственно болотный кипарис Т. distichum Гиблых болот (Dismal swamps) Каролины, Виргинии, Луизианы и Других южных штатов (см. рис. 115), и Т. mucronatum, знаменитый экземпляр которого на кладбище Санта-Мария де-Туле в Мехико, больше 36 м в обхвате и выше 36 м вышины, как утверждают, живет около 5 000 лет. Род получил всемирное распространение уже в раннюю эпоху третичного периода. Возможно, что он развился в области Арктики, откуда и распространился по Северному полушарию, причем в Приамурье в верхне-меловых отложениях уже указываются его отпечатки вместе с остатками, относимыми, “к Sequoia и Libocedrus (цагаянский ярус). Он продолжал существовать в Европе в плиоцене и теперь занимает сравнительно небольшой ареал — от Мексики через Южные штаты до Делавара. Большую роль род видимо играл в нашей Украинской сарматской флоре, если судить по отпечаткам на р. Крынке У ст. Матвеев Курган (Криштофович, 1931).
25* 387 .
Определение и классификация хвойных исключительно трудны; их ископаемые остатки представляют обычно только облиственные побеги, и сравнительно редко попадаются определимые шишки или другие репродуктивные органы в соединении с вегетативными частями. Окаменелые древесины обычны, но анатомические признаки, хотя они и являются сравнительно ценными указаниями в относительно широких пределах' (Съюорд, 1919), довольно редко позволяют нам отнести растения к какому-либо соответствующему ныне живущему роду. Хорошей, иллюстрацией трудности определения точного систематического положения являются облиственные побеги, имеющие внешние черты семейства кипарисовых, Thuja или Libocedrus (Флорин, 1930). Некоторые третичные ископаемые были описаны как виды Libocedrus, и многие из них, хотя далеко не все, определены были правильно. Род Libocedrus несомненно был широко развит в древне-третичных [вероятно на востоке Азии уже в верхне-меловых] лесах. Хотя его не нашли во флоре Вилькокс, но зато его описывали из флор северо-запада Америки (см. В на рис. 121) и многих частей Европы, где он продолжал свое существование до плиоцена. Его современный ареал представляется разорванным: тихоокеанские области Северной Америки, Восточная Азия, Новая Зеландия и Новая Каледония (Комптон и др. Compton and others, 1922) являются убежищами для многих деревьев древнего происхождения. Семейбтво кипарисовых в целом имело гораздо более широкую область в Европе в ранние стадии третичного периода, чем теперь. Хвойные араукарии в юрском периоде, как мы видели, были космополитами. Члены этого семейства еще жили внутри арктической области в ранней части мелового периода. Доказательства существования араукарий (Araucaria) в третичном периоде далеки от убедительности по своей скудости, по крайней мере в определенной форме; тем не]менее мы знаем, что род, или—возможно—тесно родственное хвойное, жил там, где теперь юг Англии, и в других частях Европы в эоценовую эпоху в нескольких тысячах километров к северу от современного отечества этого семейства в Бразилии, Чиле и Австралазии. Мы знаем также, что в третичном периоде араукарие-вые существовали на о-ве Сеймуре (Дюзен, Dusen, 1899), на окраине Антарктики. [В СССР были определяемы остатки Dammara по чешу-ям шишек из верхне-меловых отложений Сахалина и Урала и третичных отложений (палеоген) западной Украины.]
Дополнительные примеры противоположностей в распределении третичных и современных хвойных доставляют роды Callitris, Crypto-meria, Sciadopitys и Podocarpus. Я предпочитаю употреблять для ископаемых остатков имя Callitrites вместо Callitris, которое является именем рода, распространенного теперь в горах Атласа в Северной Африке, в Испании, на Мальте, в Австралии и Новой Каледонии, так как многие ископаемые, отнесенные авторами к роду Callitris, более походят на ветви некоторых других родов, как например африканскую Widdringtonia и австралийскую Actinostrobus, это маленькое и Широко рассеянное семейство, которое дает поразительные примеры разорванных ареалов. Семейство.теперь не представлено в лесах Северной и Южной Америки и Европы. В раннюю фазу третичного периода, Callitris или Callitrites, употребляя это имя в ка-
MS
честве группового обозначения, изобиловал как в Европе, так и в Америке и продолжал процветать на последнем материке по крайней мере в продолжение части плиоцена.
Хвойные дают много примеров контраста в распределении между третичным периодом и настоящим временем. Род Cryptomeria, часто культивируемый в наших парках и садах и находимый в диком виде только в Японии, где он очень знаком путешественникам как дерево знаменитой аллеи в Никко, вначале третичного периода был лесным деревом Северной Ирландии (Гарднер, 1886). Таким же образом Sciadopitys или зонтичная сосна Японии, отличающаяся пучками длинных двойных игол, несущих желобки на обеих сторонах, была представлена в меловой флоре Гренландии и третичной растительности Европы вплоть до плиоцена деревьями с подобного же рода иглами. Наконец, как и следует ожидать из современного распределения родов в умеренной северной зоне, сосны и близкие к ним роды были широко распространенными членами третичных лесов вплоть до Гренландии и Аляски на севере. Сосны и теперь имеют очень широкое распространение, они являются наиболее многочисленными хвойными Северного полушария и встречаются еще на Формозе, в Японии, на Филиппинах, в Южной Африке и других районах далеко к югу от экватора. Другие представители семейства Abietineae, как ели и лиственницы, были также хорошо представлены в третичной растительности; но в ранней стадии периода они затмевались такими родами, как Taxodium,. Glyptostrobus, Sequoia, Callitris, Podocarpus, которые уже давно вымерли в Европе. Третичные остатки вполне ясно доказывают, что растительность Северного полушария включала гораздо большее разнообразие хвойных, чем мы видим теперь в наших хвойных лесах. Ясно также, что многие из родов, которые теперь ограничены тесными ареалами на Дальнем Востоке, в Северной Америке или в других странах, разделенных громадными расстояниями, некогда были обычными деревьями в лесном поясе, который простирался без перерыва через умеренную область к северу от моря Тетиса. Весьма вероятно, что многие из этих родов имели свою родину в Арктике.
[Интересно отметить, что хорошие остатки лиственницы Larix Preobrajenskii обнаружены на северной Камчатке в миоценовых или олигоценовых осадках залива Корфа. В северной Сибири ряд хвойных американского типа процветал еще в начале четвертичного периода, зародившись там конечно еще во время третичного.]
Гинкговые и цикадофиты, Ginkgoales, Cycadophyta
Род Ginkgo продолжал линию группы гинкговых, которую мы проследили с конца палеозойской эры. Это был по всей вероятности единственный реликт в третичной растительности этого удивительно устойчивого ствола. Возможно, что некоторые листья, открытые в третичных слоях Земли Гриннеля (см. Е на рис. 121) и описанные первоначально под родовым именем Torellia, а затем перенесенные в род Feildenia (Натгорст, 1897), могут принадлежать вымершему представителю того же класса. Ginkgo, хотя и слабее распространенный в третичной флоре, чем в меловой, всё же был представлен в арктиче-
ских странах, на Шпицбергене, в Аляске, в Англии и других частях Европы, где он продолжал существование вплоть до плиоценовой эпохи. Рис. 116 показывает лист гинкго из озерных осадков, которые залегают в понижении покрытой лавой почвы обширного эоценового плато, остатки которого теперь образуют утесы о-ва Мулль.
[В СССР, в третичных отложениях, Ginkgo широко представлен на Дальнем Востоке в слоях, относящихся к эоцену и олигоцену (Сахалин, Приморье), не говоря уже о цагаянской верхне-меловой
Рис. 116. Отпечаток листа Qinkgo из третичных слоев о-ва Мулль. Нат. вел. Коллекция Британского музея.
толще. В Европейской части страны палеогеновые отложения вовсе не содержат остатков гинкго, но нижне-миоценовая флора западного склона Урала обнаруживает их присутствие (Криштофович, 1932).]
О саговых в отношении третичного периода приходится, сказать немногое. Немногие образцы ваий саговых были найдены в древнейших третичных флорах. Участки листьев из отложений свиты Виль-кокс были отнесены к роду Zamia, который еще растет во Флориде. Другие экземпляры были описаны из немногих местонахождений в Европе и других местах. Однако совершенно ясно, что еще ранее наступления третичного периода цикадофиты уже утеряли свое господствующее положение, которое они занимали в ippe и в начале мелового периода. Кроме того третичные флоры не дают никаких доказательств в пользу переживания беннеттитов. Те находки цикадофитов, кото-390
рые нам известны, дают возможность заключить, что саговые, как мы их знаем в настоящее время, не представляя никоим образом ничего выдающегося среди третичной растительности, изредка еще встречались местами в Северном полушарии.
[Позднейшие работы Крейзеля подводят некоторые итоги (Крей-зель, 1930; 1928) данным о третичных саговых. Они отмечены во флоре Европы, хотя и изредка, вплоть до миоцена Леобена. Количество саговых из третичных отложений по Крейзелю, доходит до 21 вида, причем выдающееся значение получают Zamieae. В СССР третичных саговых пока найдено не было.]
Покрытосеменные цветковые растения
Переходя к покрытосеменным растениям, мы ограничимся только коротким описанием некоторых наиболее характерных из них. Наши познания односеменодольных оспованы главным образом на отпечатках листьев, которые часто фрагментарны и с трудом поддаются определению, на окаменелых стволах и особенно на больших экземплярах пальмовых листьев, которые видимо являются наилучшим и наиболее надежным материалом изо всех односеменодольных. Ископаемый материал впрочем едва ли в чем существенно помогает решать вопрос об относительной древности односеменодольных и двусеменодольных. Пальмы представлены в третичных отложениях, именно из нижнего отдела, остатками плодов, которые напоминают плоды тропической пальмы Nipa, лишенной надземного ствола. Эта пальма характерна для мангрововых зарослей и устьев рек, впадающих в Индийский и Тихий океан. Nipa — одна из тех пальм, плоды которых встречаются в древнем дельтовом иле, — в лондонской глине, которая залегает под Лондоном и выходит на дневную поверхность на о-ве Шеппи (Вовер-банк, Bowerbank, 1844; Рид и Чэндлер, 1933). Мы можем представить эоценовые реки, несущие плавающие плоды Nipa, как они теперь например плывут по водам Ганга (Берри, 19162). Род повидимому был редок в Северной Америке; он процветал в Европе и через Украину достигал в третичном периоде Египта и Борнео, судя по находкам в ископаемом состоянии. Нет никаких доказательств о проживании этой пальмы в северном умеренном поясе позднее эоцена или* мо-жет-быть олигоцена. Листья другой пальмы из свиты Вилькокс весьма напоминают таковые современной пальмы Sabal, так называемой «пальметто» Флориды, Вест-Индии и Мексики. Этот род процветал также в Европе, Англии, Франции, Германии и на Украине в начале третичного периода, но в долине Роны он продолжал существовать До плиоцена. [В СССР пальма Sabal приводится от Волыни (Могильно, Волянщина) и более южных частей западной Украины (Аджамка) До южного Зауралья (Таналык) (Криштофович, 1935), в то время как на Кавказе пальмы Sabal переживали, так же как и на Роне, до плиоцена (Годерский перевал, пиаченцский ярус). На крайнем востоке Азии остатки пальм Sabal найдены в Тонкине (Колани, 1920), на о.вах Киу-шю, Хоншю и Хоккайдо (Криштофович, 1918а, 1920), но до «их пор неизвестны в районе распространения арктотретичной флоры и Сибири и Арктике, включая Сахалин.] Указывалось, что сравнение
отпечатков третичных листьев пальм, включенных под именем 8а-Ъа1 или Sabalites (Фритель, Fritel, 1910; Криштофович, 19272), открывает между ними только слабые различия, вроде тех, которые теперь существуют между различными формами рода Sabal на его родине в Америке в настоящее время. Некоторые внушительные листья пальм другого типа из нижне-третичных слоев Гэмпшира представлены в галлерее ископаемых растений в Британском музее. Другие формы листьев, напоминающих листья финиковой пальмы (Phoenix) и соседних живущих родов, были находимы в нескольких европейских местонахождениях, в северной Италии и других местах. Пальмы рассказывают нам приблизительно ту же историю, что и хвойные, т. е. относительно сплошное распространение их по северной умеренной зоне находится в явном противоречии с их прерванными ареалами в современных жарких областях земного шара. В роде Typha (рогоз) мы имеем пример другого рода. В настоящее время рогоз или Typha является обычным болотным растением тропических и умеренных стран. Тот же самый в^д оказывается у себя дома в самых различных условиях относительно климата. Экземпляры, неотличимые от северного вида, были описаны из ранне-третичных болот Нигерии (Съюорд, 19242) (см. рис. 121, Ng). РодStratiotes (телорез), теперь представленный единственным видом в Европе и Сибири, изобиловал в озерах и прудах третичного периода. Интересно, что сравнительное изучение нескольких ископаемых форм обнаружило постепенное изменение в характере семян по мере того, как род переходил из эоцена до настоящего времени (Чэндлер, 1923). В Северной Америке Stratiotes найден не был. Этим мы закончим наш обзор односеменодольных.
Из многочисленных двусеменодольных избраны для рассмотрения только немногие наиболее характерные и более достоверные представители, Некоторые, но немногие, роды древне-третичной флоры вымерли, но многие теперь стали жителями только тропиков. Хотя другие и теперь еще продолжают свое существование в области умеренных флор, но ископаемые формы из древне-третичной флоры более походят на виды, которые теперь живут в более южных частях ареала рода. Надо отметить, что ранне-третичная растительность в Северном полушарии была по составу менее однообразна, чем некоторые более древние флоры в свое время. Арктические третичные флоры, вероятно эоценовые по своему .возрасту, как и такие же флоры из более северных частей умеренной зоны, были гораздо богаче растениями, чем это теперь характерно для умеренных стран, и относительно бедны представителями родов, которые мы ассоциируем с тропическими и субтропическими странами. Недавно было указано, что эта умеренная фация была отличительной чертой третичных флор в Сибири и других частях Азии, в местностях значительно более южных, чем соответственные по составу флоры Северной Америки и Западной Европы (Криштофович, 1929, 19292). Штриховая черта, проведенная поперек всей Азии на рис. 121, грубо показывает южные границы восточных или тургай-ских флор, которые указывают на климатические условия менее благоприятные, чем те, которые царили в то время под соответствующими широтами Европы и Америки. Было предположено, что контраст между флорами востока (тургайскими) и запада (полтавскими) является 392
доказательством смещения земной оси. Этот взгляд долго служил излюбленным объяснением для климатических отклонений прошлого, но он не получает поддержки от астрономов и не может быть рассматриваем как. удовлетворяющий нас и на других основаниях. [Надо отметить, что в более поздних работах проф. Съюорд занял гораздо более примиримую позицию по отношению к перемещению частей земной коры как причине резких изменений в составе следовавших одна за другой флор.] S
Род Magnolia (семейства Magnoliaceae), уже вполне хорошо установленный в арктической и умеренной растительности мелового периода, (см. рис. 107), удержался в северных частях Северного полушария вплоть до последних фаз третичного периода. В настоящее же время он имеет разорванный ареал в Азии и Северной Америке, протягивающийся в Америке через юго-восточные штаты на север вплоть до границ Онтарио (см. рис. 110). Виды магнолий были указываемы из флор Вилькокс, Ратон (С на рис. 121) и других североамериканских районов, из Арктики, Англии и многих других частей Европы. [В СССР мы находим хорошо выраженные остатки листьев Magnolia уже во флоре Лозьвы (верхний мел или древний палеоген), а во флоре Тары на Иртыше правильность определения остатков магнолий подтверждается присутствием прекрасно сохранившихся плодиков этого растения, еще сидящих на узком коническом цветоложе.] В плиоцене область распространения магнолий была ограничена гораздо более тесными границами, но они еще жили во Франции и немногих других европейских районах. Нахождение магнолий в Арктике воодушевило-скромного поэта, увлеченного картиной теплых эоценовых морей, на следующие строки:
«... некогда радостная, а ныне угрюмая Аляска Растила пышноцветущие деревья, а магнолии Посылали свое благоухание к полюсу».
[Надо впрочем отметить, что сам по себе род Magnolia отнюдь не является показателем какого-либо особенно теплого климата, особенно его листопадные виды. Если мы вспомним, что в Японии род Magnolia доходит до Курйльских островов, с их суровым климатом й до севера Хоккайдо, а в Токио Magnolia Kobus цветет самой ранней весной, не развивая еще листьев, иногда вскоре за снегопадом, то значение общих указаний рода на климатические условия значительно уменьшается, чтб особенно ослабляет почву под ногами у сторонников широкого развития в прошлом теплого климата.]
Хотя и не включенный в списки растений флоры Вилькокс, род Itiriodendron (тюльпанное дерево), другой представитель семейства магнолиевых, является поразительным примером дерева с его двумя ныне живущими представителями: одним—ограниченным двумя маленькими ареалами в Китае, и другим почти тожественным первому типу, занимающим обширную площадь в восточных штатах, —которое в раннюю эпоху третичного периода жило в той части северного континента, где теперь находятся Исландия (Геер, 1868) и Гренландия, а в более позднюю эпоху отмечено (миоцен) в Швейцарии. Оно перешло, также и в плиоцен, где было отмечено во Франции, Голландии и
Алтае. [Возраст алтайской находки, относимой часто тоже к плиоцену еще не выяснен точно и скорее является более древним.] (См. 5 на рис. 121.) [Хорошо выраженные остатки листьев Liriodendron были указаны в сармате Крынки (Криштофович, 1931) и наблюдались в третичной флоре Сахалина, где они, в виде Lir iophy Uum, обнаружены еще в слоях верхнего мела.] Открытие рода в верхне-меловых отложениях Патагонии (Иеринг, (Bering, 1928) ставит интересную проблему, начал ли род свою карьеру с высокого севера или юга; скорее он мог возникнуть в умеренных условиях климата умеренной или арктической зоны Северного полушария. Liriodendron является только одним членом той крупной группы растений, которой Европа лишилась во время четвертичного ледникового века.
Cinnamomum, член семейства лавровых, известный как источник камфары и корицы и теперь по существу чисто тропический, указывается из флоры Вилькокс и многих других флор Северной Америки и Европы, а также Дальнего Востока. Отпечатки листьев относятся к этому роду в громадном большинстве случаев на том основании, что они кроме главной имеют две базальные жилки, сильно отставленные от остальных вторичных жилок листа, причем базальные и основная жилки соединены тонкими вторичными жилками. Однако едва ли всегда это основание достаточно, чтобы решать, действительно ли листья с таким 'жилкованием являются принадлежащими роду Cinnamomum. Некоторые другие двусеменодольные имеют подобное же жилкование. Мы упомянем только один род Viburnum, у которого вид из Китая, V. Davidii, имеет характер жилкования Cinnamomum (Съюорд, 1925). Мы знаем, что многие из представителей европейской третичной флоры живут теперь в Китае, или по крайней мере их ближайшие родичи являются членами современной флоры Дальнего Востока, и потому весьма вероятно, что многочисленные листья, описанные как Cinnamomum, по крайней мере отчасти могут быть отпечатками Viburnum или другого рода. Но, допуская некоторые ошибки в определении третичных видов, мы всё же знаем, что имеются весьма убедительные доказательства существования рода Cinnamomum в Европе: цветы, которые несомненно принадлежат Cinnamomum, были находимы в балтийском янтаре из олигоценовых слоев Пруссии, •а на основании микроскопических признаков строения листа было показано, что род действительно был членом богатой эоценовой флоры Южной Англии (Вандульская, 1928). Нет сомнений в его широком распространении в Северной Америке и Европе в ранне-третичной флоре; он также приводится Палибиным из третичной плиоценовой флоры Кавказа. [Скептицизм проф. Съюорда относительно определения листьев двудольных растений .может быть менее всего применим к роду Cinnamomum, при Определении которого конечно надо учитывать не только систематические признаки* но' и биологическую обстановку, а также не допускать определения мелких фрагментов листьев, дающих лишь намеки на тот или иной тип. Такие определения тем более недопустимы, когда получаемые выводы или резко расходятся со всеми остальными данными, или дают повод к очень далеко идущим выводам, не подтверждаемым другими фактами. На такие недостаточно уверенные определения рода Cinnamomum указал Кубарт (Кубарт, 394
1928) (Гренландия по Гееру); мне кажутся сомнительными определения рода для Командорских островов в сообществе с типичной тургай-ской флорой. Наоборот, наши палеогеновые находки Cinnamomum на Волыни вполне достоверны, равно как плиоценовые их отпечатки на Кавказе, находимые также в сообществе с пальмами Sabal.]
Священный лотос, когда-то излюбленный объект египетских художников и ремесленников, но не живущий более в Ниле, является видом рода Nelumbium (сем. Nymphaeaceae или водяные лилии), который распрост,ранен от Японии до Каспийского моря и устьев Волги, а на юге достигает Австралии, встречаясь также в восточных штатах Америки. В течение эпохи эоцена Nelumbium (Берри, 1917) на севере достигал Канады, в олигоценовых отложениях он был находим в Венгрии и других странах, а в миоценовых—в швейцарской флоре. [Род Nelumbium был находим и в пределах своего нынешнего развития, например в Японии (Криштофович, 19182) в свите Такашима и др., а также к северу от современных границ, как например на о-ве Сахалине (Криштофович, 1923) в олигоценовых слоях Дуй.]
Плоды — орехи из слоев Вилькокс Северной Америки говорят о бывшем распространении в ее пределах рода Тгара (чилим или водяной орех, сем. Halor'hagidaceae'). Это плавающее водяное растение легко распознается по отпечаткам или другим остаткам твердой деревянистой оболочки орехов, снабженных двумя или четырьмя острыми шипами (см. рис. 120). Вод Тгара теперь живет в южной Европе, Африке, Азии, но не в Америке; однако в ранние фазы третичного периода он имел гораздо более обширное распространение, которое удержалось в первое время четвертичного периода. 1
[В области третичной тургайской флоры в Азиатской части СССР была широко распространена Тгара borealis и может-быть близкие виды. Этот вид типичен для дуйской свиты Сахалина; первые же Тгара, чаще в виде розеток листьев, были определяемы еще для меловых слоев Северной Америки (Аляска и др.), а теперь установлены Криштофовичем для Анадырского края, Колымы и Сахалина.]
Мы обратимся теперь к семейству, которое долгое время было предметом разногласий и расхождения мнений, именно к протейным (Proteaceae). Оно теперь ограничено в своем распространении Южным полушарием, где его прерванное распространение явно намекает на Древность группы. Род Protea с его богатством видов, причем у некоторых из них головчатые соцветия достигают до 30 сл в диаметре, и Leucodendron, знаменитое серебряное дерево на склонах Столовой горы в Капштадте, являются наиболее поразительными элементами среди разнообразной и богатой растительности Капской провинции в Южной Африке. Некоторые роды играют такую же рыдающуюся роль в австралийской флоре; другие члены семейства характерны для Южной Америки. Является вопросом: могут ли служить многочисленные виды протейных, приводимые из третичных отложений Северного полушария, безупречным доказательством бывшего распространения этого семейства на обширной территории к северу от экватора? Несомненно, что многие из ископаемых листьев, отнесенных к протейным,
1 Карту распространения Тгара дает Гаме (Gams, 1927).
являются членами других семейств двусеменодольных, что теперь всеми признается. Однако остается значительное количество экземпляров, относительно которых трудно высказать определенное мнение. Этот вопрос слишком спорен, чтобы его обсуждать в таком общем очерке, однако возможно допустить, что это семейство действительно было представлено в Северном полушарии в третичном периоде. Некоторые ископаемые семена из плиоценовых слоев Европы (Рид К. и Э., 1915) были отнесены к протейным, и хотя эти определения некоторыми авторами (Лоран и Марти, Laurent et Marty, 1923) признаются подозрительными, их правильность всё-таки не была опровергнута. Подобным же образом критике,,часто совершенно справедливой, подвергались многие определения листьев и плодов эвкалипта (Eucalyptus)- (Дин, Deane, 1896; 1900) австралийских деревьев, принадлежащих к семейству миртовых (Myrtaceae). Некоторые из отнесенных сюда ископаемых остатков оказались чешуйками шишек хвойных деревьев, родственных «каури» Новой Зеландии (Dammara и w Ада this). Тем не менее имеются достаточные доказательства в пользу существования этого рода в третичной Европе.
[Вероятно действительно членами семейства протейных в СССР являются ксерофитные своеобразные Palibinia или Dryandra Schran-fczi из олигоцена Туркмении (Криштофович, 1926; Коровин, 1934).]
Род Terminalia (семейства Combretaceae), теперь характерный для тропических мангрововых побережий, также включен в список видов флоры Вилькокс. 1 Он приводится и из Европы. Способность плодов Terminalia проплывать без повреждения большие расстояния по морю является вероятно причиной широкого распространения эт&го рода. Многие роды большого семейства мотыльковых (Leguminosae), которые теперь ограничены в своем распространении тропиками или субтропиками, были обычными элементами в третичной растительности Северного полушария. Dalbergia (Съюорд, 1926), уже упоминавшаяся как представитель арктической меловой флоры, в третичное время была распространена в западных областях и в Европе. Теперь род широко распространен в тропиках Южного полушария. Другой род семейства мотыльковых во флоре Вилькокс и некоторых других третичных — это Cassia, представленная теперь многими видами в тропических и теплоумеренных странах, включая растение, из которого добывается сенна, применяемая в медицине. Он имел широкое распространение в Северном полушарии в третичном периоде. Род Liqui-dambar (сем. Hamamelidaceae) или «sweet gum» Северной Америки, распространенный от Коннектикута до Флориды и встречающийся также в Малой Азии и на Формозе, был обычным элементом в третичных флорах и процветал в арктических областях. [Он чрезвычайно широко распространен был в области тургайской флоры Приаралья, а в виде L. formosanum был найден как в Тонкине, так и в Японии, тогда как в последней он в настоящее время дико не растет.]
Другой род того же семейства Platanus [платал или чинар в Закавказьи; на Северном Кавказе чинаром неправильно называют бук], который был уже одним из обычнейших и наиболее широко рас--
1 См. реконструкцию у Берри (1926).
пространениых родов меловой флоры, продолжал колонизировать новые территории в третичном периоде. Листья, по среднему размеру превосходящие листья платав ов, культивируемых теперь в умеренных странах Европы, встречаются в нижпе-третичных отложениях Шпицбергена (рис. 117), и необычайно хорошо сохранившиеся экземпляры были извлечены из слоев с растениями, выходящими в обрывах острова Мулль (рис. 118). Платан был обычным растением в Северном полушарии в течение первой половины третичного периода. Он также приводится из Патагонии и был характерным деревом в третичных лесах Дальнего Востока. В эпоху плиоцена он жил в Северной Америке и во Франции значительно дальше своих нынешних северных пределов и далее к западу от своей восточной границы (см. рис. 110). Платан является хорошим примером дерева, которое, будучи холодостойким, очень часто распространен как тенистое дерево на улицах городов Западной Европы [и западной части СССР, например в Одессе, Киеве], в то же время дико уже не Живет вне пределов к северу от Средиземноморской провинции. Существует несколько североамериканских видов, а восточный платан является характерным деревом адриатического побережья и частей Малой Азии. Но почему род этот не мог удержаться в своих прежних, гораздо более широких границах — это одна из многих проблем, предлагаемых вниманию исследователей древних флор.
Salix (ива) представляет пример широко развитого третичного рода, который в настоящее время наиболее обилен в умеренной зоне. Впрочем, подобно соснам и некоторым другим деревьям, он имеет много представителей и в Южном полушарии. Во многих отношениях тот же самый тип распространения представляет восковник, или Мугг-са, являющийся обычным растением на некоторых болотах Европы и Северной Америки. Род был космополитичен в третичном периоде в Северном полушарии. Myrica живет теперь также в горных областях тропиков и еще продолжает существование в северных областях, где она произрастала и в меловом периоде. [Очень близким к некоторым ископаемым видам арктических и тургайских флор (например к Му-пса acutiloba и др.) является характерная американская Comptonia aspleniifolia.]
Род Acer (клён) был мощным деревом третичного периода. Его прошлое и настоящее распространение, недавно было нанесено на карту, включенную в очень полезное выходящее теперь издание (Пакс, Рах, 1926—1927; Фернальд, Fernaid, 1928 — критика карты Пакса).
[Существование рода Acer доказывается не только его очень характерными листьями, но и многочисленными находками типичных плодов-летучек. Род Acer гораздо более свойствен листопадным тургай-ским, чем вечнозеленым древне-третичным полтавским флорам Европы и Азии.] '
Три рода — Betula (береза), Alnus (ольха) и Quercus (дуб) — являются наиболее распространенными членами третичных флор, особенно более холодных областей умеренной зоны и в более южных районах Сибири и Японии. Дубы, как таковые (но не их секции отдельно), никоим образом не являются характерными только для северной уме-
Рис. 117. Отпечаток части листа платана, Platanus sp., из третичных угленосных слоев Шпицбергена. 1:3. Фотография Стокгольмского музея.
Рис. 118. Отпечаток листа платана, Platanus, из третичных пластов о-ва Мулль в Шотландии. 2:3. Коллекция Британского музея.
ренной зоны: некоторые из них произрастают и в тропиках [где они впрочем чаще также являются членами ’более высокогорных флор, например зоны moss forest на Яве и Филиппинских островах, которой, кстати сказать, свойствен и один вид клена, Acer niveum, имеющий листья скорее лаврового типа.] Карликовая береза (Betula папа) является обычным стелющимся кустарничком арктической циркумполярной растительности и на высоких горах далее к югу. Арктические березы третичной флоры Земли Гриннеля и Шпицбергена гораздо крупнее и несли листья гораздо большие, чем их угнетенные преемники даже в гораздо более южных странах нынешнего времени.
Нельзя йе упомянуть обычного ранее, но теперь вымершего рода Dryophyllum, характерного для ранних третичных флор. Он имел листья, по форме и жилкованию очень похожие на разные виды дуба (Quercus), каштана (Castanea), хотя и неодинаковые с какими-либо листьями современных родов. Род Dryophyllum установлен был в древне-третичных флорах Северной Америки (Берри, 1924: Марти, Marty, 1907), во флоре Вилькокс и других более северных там же, в Европе и в Маньчжурии. Лоран упоминал (Лоран, 1899), что экземпляры этого рода с Пюи-де-Дома несут черты сильного сходства с листьями ныне живущего дуба. Не невероятно, что этот вымерший род может представлять генерализованный тип, впоследствии расщепившийся на отдельные генетические линии (роды Castanea, Quercus), которые мы знаем в наши дни. Невидимому, как хорошо выраженный род, он не перешел границ олигоцена. [В СССР род Dryophyllum хорошо представлен в эоценовых флорах Поволжья и Мугоджар; кроме видов, общих с западноевропейскими, у нас выделен D. rossicum (Кречетович, 1929).] В контрасте с более умеренными родами, как Quercus, Betula и Salix, тропическое хлебное дерево (Artocarpus), уже упомянутое как замечательный пример дерева, которое, будучи теперь чисто тропическим, жило в меловом периоде далеко на севере в Гренландии, было также членом третичной флоры Вилькокс. Оно представлено также несколькими хорошо сохранившимися образцами в древне-эоценовой флоре Ратон. (Я считаю ее еще меловой). Имеются данные в пользу существования этого рода и среди миоценовой растительности Швейцарии (Геер, 1859).
' Ficus является одним из нескольких родов, которые особенно части приводятся для меловых и третичных флор. Определение ископаемых листьев обычно основывается только на форме их и жилковании. Но из обычных оснований, которые приводятся, однако трудно заключить, что фикусы и баньяны были такими широко распространенными Деревьями, как это следует из списков ископаемых флор. Тем не менее ясно, что этот род всё же был широко распространен среди раннетретичной растительности Северного полушария (Лоран, 1899). [Надо однако отметить, что известно несколько случаев нахождения, вместе с относительно мало характерными листьями Ficus, также его своеобразных плодов, которые едва ли поддаются смешению в руках опытного исследователя. Таковы например плоды Ficus, приводившиеся Голликом с Аляски.]
Два рода, Zizyphus и Paliurus (джуджуба и держи-дерево), оба члены семейства крушиновых (Bhamnaceae), которое содержит кроме
того род Bhamnus (крушина), приводятся из флоры Вилькокс, ряда других американских и европейских флор. Оба рода еще ныне живут в южной Европе и более обычны на Дальнем Востоке, в Африке и других южных странах. Но они не сохранились в современной флоре Америки. [У нас первый род живет на Кавказе, a Paliurus или держидерево также и в Крыму]. ZieyphusLotus, североафриканский колючий кустарник со сладкими плодами, йногда считают за лотос народа лото-фагов, упоминаемого в Одиссее [впрочем то же говорится и о Diospy-rys Lotus], Существует множество указаний на третичные Juglan-daceae (ореховые). На европейской территории род Juglans (грецкий орех), который дико произрастает в Греции (Криштофович, 1915; Берри, 1929), является единственным родом семейства к западу от Кавказа. В Северной Америке существует род Hicoria-Carya или гикори американцев [доставляющий лучшую древесину для ручек геологических молотков], а в Центральной Америке род Огеотиппеа. Четвертый род Engelhardtia (Верри, 1924), отличающийся прикреплением плода к своеобразной трехлопастной плюске, напоминающей плюску граба, распространен в Индо-Малайской области и в Китае. Существует и еще род — кавказская Pterocarya, напоминающая грецкий орех тем, что мягкая сердцевина ее ствола распадается на поперечные диски, которые можно легко видеть, срезывая древесину ветвей до оси их. Род Juglans в третичном периоде был космополитом, будучи особенно распространен в листопадных тургайских флорах. Engelhardtia была членом флоры Вилькокс и в эпоху олигоцена росла как лесное дерево на берегах устья реки, занимавшего часть нынешнего о-ва Уайта (см. рис. 119, Еа). В целом семейство ореховых было развито в третичном периоде гораздо шире. Возможно, что в исчезнувшем ранне-третичном (палеоцен) роде Dewalquea (Джонсон и Гильмор, Johnson and Gilmore, 1921) мы имеем одну из ранних стадий эволюции различных типов, включаемых в сем. Juglandaceae. [У нас Dewalquea, хотя ее принадлежность к ореховым и не доказана, находится в палеоценовых флорах гор Уши у Камышина и в Мугоджарах.]
Наконец Diospyrus [лотос, или «каки» у японцев], называемый в Америке персимоном, преимущественно тропический род, хотя и выходящий за ее пределы в северную умеренную область (Япония, Кавказ), имел широкое распространение в третичных европейских [и азиатских] флорах и входил еще в состав плиоценовых лесов нашего континента.
В подборе родов, представленных в этом кратком очерке, внимание было сконцентрировано на таких, которые были признаны существовавшими во флоре Вилькокс. Выло доказано, что многие эоценовые роды продолжали занимать площади в следующие эпохи, олигоцена и миоцена, гораздо дальше на север, чем их современные границы, а некоторые из них продолжали существовать в этих условиях даже еще в плиоцене. Отличительной чертой большинства эоценовых флор являете^ ассоциация родов, теперь более нигде не наблюдающаяся : архаические роды, которые можно рассматривать как генерализованные типы, жили вместе с другими родами, которые еще продолжают свое существование или в умеренных или в тропических странах, или же и в тех и в других.
ОЛИГОЦЕНОВЫЕ И МИОЦЕНОВЫЕ ФЛОРЫ Устье реки эпохи олигоцена на о-ве Уайт
Мы можем теперь бросить взгляд на олигоценовую флору, которая недавно была описана с о-ва Уайт: она сходна в некоторых отношениях с более древней флорой Вилькокс и другими того же возраста, но отличается тем, что заключает много травянистых растений, ассоциированных с деревьями. Тот горизонт, из. которого извлечены растительные остатки, выходит на дневную поверхность на северо-западном берегу острова близ Коуса и состоит из глины, мергеля и пласта известняка. Вместе с растениями встречаются кости млекопитающих, также остатки черепах, крокодилов и других животных. Большинство растений представлено плодами и семенами, некоторые—листьями и другими обрывками. Мы можем вообразить себе растительность, занимающую низкие илистые равнины у устья реки. Сцена, представленная на рис. 119, основана на данных, представленных в описании флоры Э. Рид и Чэндлер (1926). Группа пальм, видная у подножья дерева налево от средины сцены, иллюстрирует присутствие американских элементов: непосредственно за пучком вееровидных пальмовых листьев виден ствол Gatalpa (Cd) с развесистыми ветвями, несущими крупные яйцевидные листья. Этот род принадлежит к тропическому семейству Bignoniaceae; теперь он обитает в Северной Америке и Восточной Азии и часто культивируется в английских садах [и на юге СССР]. Налево видны грабы (Garpinus), буки и дубы. Перед дубами виднеется группа хвощей Equisetum (Eq). В верхней части леврй стороны картины изображена ветвь коричного дерева (Сп), несущая цветы и характерные листья с. тремя основными жилками. Ниже, свисая косо вдоль картины, видна плодущая кисть Engelhardtia (Ed), пересекающаяся с ветвью бука (Ед). Вблизи нер-видна приподнятая ветвь джужубы (Zizyphus) (Z)— кустарника, напоминающего характером своих листьев коричное дерево. В левом углу на переднем плане изображена растущая Incarvillea (I) с большим цветком. Подобно Gatalpa, она принадлежит сем. Bignoniaceae-, рядом виден мак (Р), а далее направо — Melissa Ml), род губоцйетных, который включает много ароматических трав. Кустарник с крупными листьями и повисшими цветками — Glema-.tis (Cs), или ломонос, еще далее вправо — Abelia (АЪ),- род из сем. Carpifoliaceae или жимолостных, и на окраине берега — Acanthus. По воде плавает Aldrovanda (Al)/-водяное насекомоядное растение, родственное мухоловке-росянке brosera. Далее вправо видны крупные листья Brasenia (Ва), из семейства кувшинковых, который теперь в Европе не живет [но распространен между прочим у нас в Дальневосточном крае с его суровыми зимами]. Два растения в правом углу — водяное алоэ (Stratiotes) (St) или телорез, а за ними, у более Далекого берега, несколько стеблей Sparganium (8д). В воде там также рос папоротник Azolla — слишком мелкий, чтобы его изобразить на этом рисунке, из группы водяных папоротников, род вообще чуждый Европе, но в последнее время натурализовавшийся в Англии 1и еще живший в среднем плиоцене и в межледниковых веках в средней части РСФСР]. Ископаемый вид, находимый в Европе, как будто бы Уединяет черты, которые теперь встречаются в двух различных
^6 А. ч. Съюорд. 401
секциях рода Azolla: одной — водящейся в Калифорнии, Южной Америке, Австралии и Новой?3еландии, и другой — живущей в Японии Африке, Австралии и на Цейлоне. Два куста болотного папоротника /Acrostichum (Ат) с длинщями перистыми вайями, заметны сзади мел-
ких водных растений. Араукарии, сосны и кипарисы видны на склоне берега, спускающегося к реке. В правом верхнем углу видна ветвь фийуса (F).
Этот комплекс растений, избранный для иллюстрации, показывает, что растительность представляла смесь элементов умеренной Европы
с формами тропическими или субтропическими по своему обитанию теперь. В этом отношении олигоценовая флора о-ва Уайт соответствует по своему составу обычным еврояейским и американским флорам приблизительно того же возраста. Если же мы более тесно вглядимся в роды, представленные в этой флоре, до заметим некоторые интересные особенности. Ее Incarvillea наиболее близка к виду, теперь живущему в западном Китае и Тибете. Мак близок к виду, живущему ныне в Испании и Марокко. Abelia, род, теперь исчезнувший из Европы, представлен формой, напоминающей виды, живущие в Старом Свете, в Гималаях и Китае. Ломонос близок к китайским и североамериканским видам. -Melissa близко походит на вид, еще живущий в Европе и на Востоке. Acanthus больше всего напоминает [форму из Восточ-- ной Азии и Австралии. ..
Перечисленные формы -столько немногие'из образующих флору острова Уайт: целые 32% этой флоры составляют -растения, еще и теперь живущие в Еьропе, 68% — не живут более в Европе совершенно, но встречаются в Восточной Азии или Северной Америке, хотя и не исключительно. 47% не живут в Европе, но встречаются только в Восточной Азии и Амерцке; 89% родов представлено видамц, близкими к растениям, живущим теперь в Восточной Азии и Америке; 21% неевропейских родрв теперь находятся в Африке и Индии или только в Индии. Наиболее поразительный факт — тесное сходство большого числа растений с видами, являющимися теперь членами восточной и американской флоры. ,
Другие флоры5 Миграции третичных растений '
Необходимо коснуться также олигоценовой флоры Замланда (Конвенц, 1886) на берегу- Балтийского моря, восстановленной на основании удивительно сохранившихся цветов ц других частиц деревьев, кустарников и трав, залитых в янтаре, который в виде смоляных капель некогда вытекал из деревьев соснового леса, а также на основании остатков древесины, также прекрасно сохранившейся благодаря пропитыванию ее смолой.
[Состав эоценовых и олигоценовых флор, сохранившихся на Украине в районе развития отложений киевского и полтавского ярусов, указывает, что и здесь господствовала растительность, почти полностью состоявшая из вечнозеленых форм, родственники которых теперь обитают главным образом в тропиках или субтропиках, причем по мере ' повышения возраста флор это родство постепенно переходит с южноазиатских связей'на восточноазиатские и североамериканские, в то' время как в более поздней миоценовой флоре Украины резко бросается сходство исключительно с флорой Восточной Азии и. Северной Америки. Как мы увидим далее, ни одна из сибирских флор не сохраняет свойств вечнозеленых палеогеновых флор Украины и Западной Европы, оУДУчи гораздо более сходна с миоценовыми флорами Европы и Евро-. пейской части СССР. Это начинает намечаться еще в последней фазе мелового периода, растения которого, обнаруженные на берегах рр. Амура и Бурей, носят общее-табитуальное сходство и в родовом отношении с аркто-третичной флорой и миоценовой флорой Европы.]
[ Как мы видим, разбор эоценовых и, олигоценовых флор Европы и Америки открывает гораздо более широкое распространение''отдельных родов в Северном полушарии, чем это наблюдается в настоящее время. Многие из цветковых покрытосеменных растений, которые были широко распространены в Европе в меловом периоде, рассказывают нам подобную же историю, именно — о распространении многих родов в циркумполярной зоне, также в северной и центральной Европе, которые теперь характерны только для более теплых стран — Средиземноморья, Китая и др. Происходит это потому, что многие цветковые растения имели свою родину далеко на севере; в течение последней фазы мелового периода они быстро устремились по расходящимся радиально путям в Старый и Новый Свет. Эта миграция продолжалась и в третичном периоде вплоть до плиоцена, когда, как мы увидим позже, некоторые из родов, более не живущих в Европе, еще занимали места в долине Роны, в Нидерландах [и в центральной черноземной области Восточной Европы, как показал Никитин (1927)]. Еще в недавнее в геологическом смысле время, когда на сцене появился человек, европейские флоры были гораздо богаче родамин видами, чем в настоящее время. Общее понижение температуры в Северном полушарии и последующее распространение ледниковых покровов и глетчеров вплоть до долин Темзы и Северна в Англии, широко по Германской равнине [и далеко'на юг вдоль долин Днепра и Дона], толкало растительные группировки на юг в более благоприятные для их жизни условия. На Американском континенте и в Азии не было непроходимых барьеров по пути этих движений. Ветер, птицы, другие животные и текучие воды содействовали распространению растений, и постепенно растения -достигали убежищ вне опасной зоны, которая также двигалась всё далее на юг вплоть до максимального развития ледников. [Во избежание недоразумений следует пояснить, что эту «миграцию растений» ни в коем случае нельзя уподобить явлению, имеющему что-либо общее с переселением народов или даже с миграцией некоторых животных, например крысы-пасюка. Та или иная группировка растений не переселяется фактически, как животные, а постепенно, по мере ухудшения или вообще изменения условий, занимает площади всё южнее и южнее на месте более требовательных группировок, которые также «движутся» к югу или исчезают совершенно, если не находят там благоприятных для себя условий. Места же, ранее занимавшиеся группировкой или, формацией, покидаемые растениями, занимаются в свою очередь менее требовательными растениями или даже совершенно скрываются под покровом льда, наступлением пустынь и т. д. Таким образом у растений нет ничего подобного активному индивидуальному движению животных или человека. У них движутся только сменяющие одно другое поколения, что может-быть лучше всего сравнить с отступлением города, угрожаемого надвигающейся рекой, разрушающей берега: всё дальше и дальше от берега возникают новые дома, но это не те дома, которые погибли в борьбе со стихией.] В Европе некоторое количество более устойчивых родов сумело пережить на территории к северу от Средиземного моря, но большая часть растений, отрезанная возникшими Альпами и барьером моря, простиравшегося с востока к западу, не имела возможности достигнуть рай-
4М ’
онов, где условия для них были бы благоприятны. Тем самым их участие в качестве компонентов растительности Европы было закончено. Нужно помнить, что в ранние фазы третичного периода Альпийские и Гималайские цепи еще не возникла из-под вод древнего моря Тетис. Это препятствие стало действенным только с того момента [последней части периода], когда земная кора, отвечая давлению с юга,. была собрана здесь в могучие складки; однако воды Тетиса служили препятствием для переселенцев с севера [равно каки с юга] еще до начала кайнозойской эры. К этому предмету мы должны вернуться в своем обзоре плиоценовой флоры. ,
Известно еще много других ископаемых флор, иллюстрирующих растительность ранней фазы третичного периода. Особенно богата флора Флориссанта в Колорадо, сохранившаяся в вулканическом пепле, оседавшем на дне миоценового озера в долине, где теперь расположен г. Флориссант (Нолтон, 1916; Кокерелл, Cockerell, 1906; 19082; 19088). Другая, еще более богатая флора известна из залива Констанцского озера у Энингена (Геер, 1855—1859) в Бадене близ швейцарской границы [а не в Швейцарии, как часто пишут. В пределах Украины пор.Крынке, у Амвросиевки и южнее, у Александровки близ ст. Матвеев Курган, наблюдается богатейшая верхне-сарматская флора, по качеству образцов и разнообразию состава не уступающая Энинг'ену (Криштофович, 1914; 1916; 1932), и не менее богатой флоре Силезии того же возраста. Чрезвычайно богаты растительными остатками верхнего олигоцена отложения в районе Аральского моря, а затем области развития третичных отложений далее на восток, вплоть до Приморья и Сахалина (Геер, 1878). На р. Иртыше у Тары известна хорошо сохранившаяся флора, повидимому показывающая миоценовую фазу развития флоры Сибири (Криштофович, 1927). 'Более подробные обобщенные сведения о третичных флорах СССР дает А. Криштофович (1921, 1921а, 1930, 1931, 1935).]
Будучи рассмотрены совместно, древние третичные флоры Северной Америки и Европы приводят к заключению, что с начала периода и до начала плиоценовой эпохи климат был теплее современного. Несколько лет назад проф. Натгорст (1883, 1888) описал третичную флору из Японии, которая, в противоположность флорам того же возраста Северного полушария, указывает на более умеренный климат [чем в настоящее время в той же части страны]. Позже Р. Флорин (1920) произвел в Стокгольме тщательное изучение некоторых японских флор и пришел к тому же заключению. Вопрос рассматривается А. Кришто-фовичем (19292) в еще более поздней работе; он приходит к заключению, что древне-третичная флора Лозьвы в Северном Урале (см. рис. 121,7) пе заключает никаких тропических элементов,, но лишь типы, свойственные теперь Восточной Азии и восточной части Северной Америки, и не обнаруживает черт, общих современным флорам Западной Европы и Украины (см. рис. 121, Ь); именно в ней нет ни пальм, ни ^ппатотит, ни других тропических или субтропических форм, которые были обычными элементами .нижне-третичных флор в Западной Европе и Украине [и вплоть до южного Урала, как было доказано позднейшими находками, в числе которых имеется и пальма ,Sabal ’'криштофович, 1935). Возможно, флора Лозьвы имеет даже верхне-
меловой возраст, чтб совершенно не меняет установки, так как тот же характер флоры умеренного пояса — тургайской — обнаруживают и все остальные третичные сибирские и дальневосточные флоры (Криштофович, 1933).] Криштофович констатирует, что никакие сибирских флор не указывают на тропические или субтропические условия и в ту же категорию' он включает некоторые японские флоры; действительно, все местонахождения на большой территории, ограниченной на карте (см. рис. 121) пунктиром, несут только аркто-третичную или тургайскую флору. Вся территория к востоку от Черного моря через Сибирь до Тихого океана была охарактеризована третичной флорой, в составе которой господствующую роль играли „такие роды, как Fagus (бук), Ulmus (вяз, берест), Alnus (ольха), Betula (береза)* Corylus (лещина), Populus (тополь), Juglans (орех) и им подобные'. И только к югу отэтой территории, на самом юге Урала и в Туркмении' мы наталкиваемся на вечнозеленые флоры (рис. 121, К), среди которых узнаем элементы, типичные для вечнозеленых флор Украины, центральной и западной Европы и многих североамериканских местр-нахождений. Одна флора такого же состава приводится и с самого юга Японии (см. рис. 121, Мд) (Криштофович, 1918). В течение ранних стадий третичного периода территория, включающая Гренландию, Исландию, Свальбард, Аляску [Камчатку, Сахалин] и большую часть х Японии, была страной однообразных листопадных лесов, в которых сережкоцветные и другие, семейства широколистЬенных деревьев играли господствующую роль. Эти факты Ставят перед нами в самой острой форме'вопрос: почему климатические условия в этих странах востока заметно отличались от условий под теми же широтами в других частях света? Мы уже ранее говорили об этом, и, каково бы ни было Иаше решение, его едва ли можно объяснять путем некоторых вольностей с Северным полюсом! [В этих строках проф. Съюорд несколько иронически намекает на теории перемещения земной оси, но, как видно из его. более поздних работ, уже вскоре он стал вполне допускать возможность смещения участков суши для объяснения описываемых ' явлений.]
, ПЛИОЦЕНОВЫЕ ФЛОРЫ
Большая часть и лучше изученные плиоценовые флоры находятся в Западной Европе. В сравнении с изобилием материала, доставляемого эоценовыми и другими нижне-третичными толщами, наши сведения о позднейших стадиях развития разительности в Америке относительно скудны. Небольшая коллекция растений рз области Мексиканского залива, известная под именем флоры Ситронелл (Мэтсон и Берри, Matson and. Berry, 1916) (см. рис. 121, D), показывает, что растительность той эпохи была весьма сходна с современной. Плиоценовая флора из Техаса (Мэтсон и Берри, 19162) была описана как прибрежная и оказалась по своим компонентам аналогична береговой флоре тропических побережий. В другом местонахождении в долине Кутенай (Голлик, 1927) в Британской Колумбии была добыта небольшая флора, невидимому также плиоценовая. В основных чертах она сходна с растительностью Нового Света, хотя обнаруживает присутствие немногих родов, как Ficus, Menispermum, Platanus, которые 406
позже оказались только южнее. Флорин (1920) описал относительно богатую плиоценовую флору из Японии, которая указывает на более низкую среднюю годовую температуру соответственной области острова, чем в настоящее время. Замечательная черта этой флоры в том, что она состоит из деревьев, которые мы ожидаем скорее найти в более .суровых условиях климата Японии. Хотя в составе этой флоры по большей части находятся японские виды, или совершенно идентичные или слабо отличающиеся от видов, живущих теперь в этой стране, господствующей древесной породой был американский бук (Fagus ferrugineg), вместе с которым там рос и болотный кцпарис (Taxodium dislichum). Интересно то, что скудная коллекция из Северной Америки и обильная другая с о-ва Киушю в Японии говорят о -том же, именно о сильном сходстве плиоценовой растительности этих районов с их современной флорой. Разница только в том, что британско-колумбий-, ская флора указывает на климат, который теперь наблюдается только на несколько сот километров далее к югу, в то время как флора Японии говорит^ наоборот, о более суровых климатических условиях плиоцена.
Уже было указано, что третичная растительность Японии была в общих чертах таковой, что ее можно считать характерной и для настоящего времени. С ботанической точки зрения Япония и другие части Восточной Азии могут быть охарактеризованы как исключительно консервативные: экзотические элементы в их флоре немногочисленны и доставляют дополнительные доказательства в пользу настоящей связи между растительностью Дальнего Востока и востока Северной Америки (Берри, 1927). Когда мы смотрим на плиоценовую флору, мы тотчас замечаем поразительный контраст, с современной европейской флоррй. Плиоценовая растительность Западной Европы, включая некоторые роды, которые еще входят в состдн. современной растительности того района, откуда была описана ископаемая флора, отличалась нахождением большого количества элементов, которые более не входят в европейскую флору, но часто в видовом отношении тожественны с растениями, живущими теперь в Китае и Японии или в области Гималайского хребта (Рид, К. и Э. М., 1915; Рид Э. М., 1920). 1 В Западной Европе плиоценовые флоры гораздо более красноречивы: в долине Роны (Депаи, Depape, 1922, 1924, 1928), в Пиринеях (Рид и Марти, 1920; 1928), в центральной Франции, в Нидерландах, в долине р. Майна и в Англии были собраны богатые коллекции листьев, плодов и семян. Некоторые из них относятся к низам плиоценовых отложений, другие — к их средней части, и некоторые из горизонтов развертывают перед нами картины растительности самого конца третичного периода. [В последнее время были открыты и частью (описаны весьма любопытные флоры плиоцена из Воронежской области ' (Никитин, 1934), с Кавказа (Палибин,. 1922) и из Болгарии (Стоянов и Стефанов, Stojanoff and. Stefanpff, 1929; Стефанов и Иорданов, 1934), все говорящие за более или менее повышенную годовую температуру районов нахождения флор в эпоху плиоцена по сравнению с настоя-
1 Интересные сведения о флоре некоторых частей Китая содержатся в книге
«ильсона (Wilson,-1913).
щим временем. В самое последнее время среди серии более или менее монотонных ископаемых флор с Камчатки удалось различить и плиоценовые, более скудные и однообразные, чем более ранние третичные флоры этой суровой окраины, но всё же указывающие на гораздо более благоприятный климат и более богатую широколиственную флору Камчатки по сравнению, с настоящим временем.]
Интересно обратить внимание на более важные заключения, выведенные из сравнительного изучения различных фаз плиоценовой растительности, как они представлены в Европе. Плиоценовые документы из северной и центральной Европы перебрасывают мост между богатой миоценовой флорой и флорой, существующей здесь в настоящее время, так как именно трансформация растительности Европы произошла в плиоцене [хотя образование и распределение современных формаций и сообществ в связи с окружающей обстановкой есть конечно наследие четвертичного периода,'на основе главным^ образом: состояния растительности в рисс-вюрмское межледниковье].
Если мы сравним миоценовую и ранне-плиоценовую флоры, то мы увидим между ними мало разницы. Растительность, которую мы можем реконструировать на основании остатков, погребенных в миоценовом Энингенском озере у границ Швейцарии, или в буроугольном бассейне Силезии (Крейзель, 19282) [а также по р. Крынке к северу от Таганрога], представляет смешанную группировку. Из них многие теперь являются характерны и для теплых стран, многие занимают разорванные ареалы в Северном цолушарии; некоторые теперь обитают в горных ущельях Китая или в Гималаях. Другие являются жителями Южной Европы, Северной Африки и Канарских островов, а небольшое количество видов характерно для умеренных стран. Те же представители наблюдаются в древне-плиоценовых флорах. В них мы видим экзотические элементы, предков которых мы можем проследить до начала третичного или даже до мелового периода, и бок-о-бок с ними—индигенные элементы, и теперь живущие в Европе.
Если мы поднимемся к последним фазам .плиоценового отдела, число «экзотических» [я бьг считал более правильным назвать их эпигонами, так как они отнюдь не являются экзотическими формами для древней Европы] типов уменьшается, в то время как растения, характерные для умеренных областей, и виды, которые и теперь играют важную роль в Европе, увеличиваются в своем значении. Таким образом, в противоположность контрасту элементов, который представляли ранние плиоценовые флоры, поздне-плиоценовые флоры представляют только более, бедную растительность, которую мы и Теперь ассоциируем с умеренным поясом Европы. [Термин «разнообразный», который употребляет Съюорд, можно приложить к характеристике третичной флоры Европы лишь в том смысле, что флора была богата видами; в отношении же их происхождения этот термин неудобен, потому что определение прежних растений по их сегодняшним ареалам «африканскими», «китайскими» и пр. неправильно, так как происходит от определений по их современному местонахождению, а не по происхождению. Поэтому древнюю флору мы ни в коем случае не должны себе представлять как комплекс из каких-то сложных элементов разного происхождения, но, наоборот, многие формы, теперь разбросанные
по' удаленным странам, должны считать элементами единой аркто-третичной флоры].
Преобладающая часть плиоценовых растений живет еще и в настоящее время, из них растения раннего плиоцена — обычно в районах, отдаленных от областей, где они были найдены в ископаемом состоянии, в то время как в более молодых плиоценовых флорах большинство видов еще существует и теперь как обычные элементы современной растительности Европы (Рид К. и Э., 1908).
По мере того,.как приближался конец плиоценовой эпохи, изменение климата становилось всё более заметным. По составу четвертичных флор мы узнаем, что эти изменения служили предзнаменованием превращения северной Европы в обширную арктическую страну, где равнины и многие холмистые пространства были погребены под покровом льда, который на южном краю разделялся на отдельные ветки, как пальцы, пролагавшие себе дорогу вдоль долин. К югу, вне зоны льда, на довольно широком пространстве страна была лишена растительности и усеяна гравием и песком, которые выносились потоками из-под тающего льда. Еще южнее простирался лесной пояс, состоявший из лесных пород, еще и теперь свойственных нашим северным лесам.
Французские плиоценовые флоры
Чтобы яснее представить результаты, полученные путем изучения списков плиоценовых растений, мы более подробно рассмотрим некото-рые избранные флоры, начиная с древнейших. В течение ранней фазы плиоценовой эпохи вулканы центральной Франции, которые долго были в бездействии, вновь стали центрами деятельности. Как сегодня на склонах Везувия и Этны, там существовали леса, кустарники и ассоциации травянистых растений на покрытых лавой холмах и в плодородных долинах. - Время от времени потоки дождя из пепла и случайные лавовые потоки обрушивались на растительность, многое уничтожая, но вместе с тем способствуя сохранению некоторых фрагментов, по которым мы в известной степени и можем восстановить бывшую тогда растительность. Остатки, которые удалось определить с Монт-Дора, сравнительно немногочисленны. Они прежде всего заключают деревья, которые и теперь растут во Франции: сосны, ели,* дубы, каштаны, платаны, но среди них мы находим и Torrey а — хвойное, родственное тису (Taxus), которое теперь уже исчезло из Франции, гинкго (Ginkgo) и некоторые другие роды. Более богатая флора была описана из плиоценовых толщ, образующих часть древней Дельты р. Роны (Депап, 1928), когда устье ее лежало близ нынешнего города Лиона. В начале плиоценовой эпохи растительность на берегах широкого Лионского залива включала веерные пальмы, близкие к американским Sabal, вечно-зеленые дубы (Quercus Ilex), китайское хвойное Glyptostrobus, виды Myrica и другие, виды растений, живущих на болотах. На берегах реки росли ольхи (Alnus), платаны (Platanus), ликвидамбары (Liquidambar) и многие другие деревья другого типа сообществ. Папоротники были представлены Woodwardia — третичным родом, который до .сих-пор удержался в Средиземноморьи, чисто-Устом (Osmunda regalis) и другими. Среди других эпигонов древних
флор мы видим Zelkova, члена сем. Ulmaceae, теперь живущую в Японии, на Кавказе и в восточном Средиземноморья; Pterocarya, которая процветает также на Кавказе и далее к востоку. На больших высотах росли Torreyafy теперь оставшаяся в Японии, и Sequoia. Эти и многие другие плиоценовые растения из южной Франции составляли флору которая, если мы сравним ее с той, какая существует теперь в том же районе, дает впечатление гетерогенной ассоциации, состоящей ^астыо из видов, теперь чуждых Европе, и других, которые являются обычными элементам^ в современной флоре, как например Polypodium vulgare (кочедыжник), папоротник Dryopteris Filix-mas, обыкновенная сосна (Pinus silvestris), европейская лиственница (Larix еигораеа), пихта (Abies pectinata) с ольхами, березами, дубами, лещипой, вязами, боярышниками, плющом и лавровишней (Prunus laurocerasus). Подобные растения, хотя и являются членами современной европейской флоры, в некоторой части более характерны для южной части континента, в то время как другие простираются далеко в более холодные области умеренной зоны. Члены флоры долины Роны, еще характерные для Средиземноморской провинции, включают папоротник Wood-wardia — пережиток ранних стадий третичного периода, теперь достигающий таких далеких стран, как Йндо-Малайская провинция, Центральная Америка и Канарские острова; Callitris'— одно из хвойных североафриканского Атласа; южноевр one® ский кипарис (Си-pressus sempervirens)-, карликовая пальма (Chamaerops humilis)— единственный пережиток третичных пальм Европы; конский каштан •(Aesculus), который теперь имеет разорванный ареал на Балканском полуострове; лавр (Laurus nobilis), Zizyphus и , держи-дерево (Ра-liurus) — два широкораспространенные рода древних флор; Phyllir tea— кустарник, тесно примыкающий к маслине; земляничное дерево (Arbutus), которое является наиболее заметным и поразительным представителем небольшой группы средиземноморских растений, издавна поселившихся в юго-западной Ирландии (Съюорд, 19112). Там кроме того были растения, которые теперь являются туземными в Китае, Японии и других частях востока [например в нашем Дальневосточном крае]; Glyptostrobus, Ginkgo, Cinnamomum, японская Pawlownia — род из семейства норичниковых (Scrophulariaceae), который производит кисти красивых пурпурных цветов в садах южной Англии. Североамериканские типы представлены родами Taxodium, Sequoia, Libocedrus, флоридской Sabal, Magnolia и др. Другие связи иллюстрируются папоротником j(Adiantum reniforme), падубом (Ilex) и немногими другими двусеменодольными, которые теперь являются характерными элементами -флоры Канарских островов.
Другая ранне-плиоценовая флора, описанная по семенам и плодам, найденным в Пон-де-Гелль в коммуне Сан-Клеман в департаменте Канталь (Рид и Марти 1920, 1923), содержит большую пропорцию древних растений, теперь чуждых Европе, 64% которых тесно связано 'С видами растений Кидая и Северной Америки.
Плиоценовые растения из древней дельты Рейна и др.
Еще более богатая флора была найдена в древней дельте Рейна и Мааса на голландско-прусской границе (Рид К. и Э., 1916). В раннюю
фазу плиоценовой эпохи Северное море было заливом Атлантического океана, замкнутым на юге. Британские острова образовывали западный полуостров Европы. Рейн формировал дельту (см. рис. 111), один край которой достигал берега Норфолька, а другой лежал поперек территории, которая в настоящее время образует низменности Нидерландов и прилегающих частей Германий. Из отложений этой делыгы былих собраны три обильные коллекции: древнейшей флоры — из Ревера (реверская флора), более поздней — из соседнего местонахождения — тегеленская флора, и третьей, еще более молодой — из лесных слоев Кромера и других частей'Англии — кромерская флора, находимая и в других местонахождениях восточной Англии (Рид К. и Э., 1915).1 Реверская флора, из которой было определено 300 видов, дает поразительную иллюстрацию наличия в относительно ранней плиоценовой флоре большой пропорции видов, идентичных или близких к видам, растущим теперь в западном Китае, Японии, Гималаях и Тибете. Некоторые из реверских растений принадлежат к родам, которые, будучи еще представлены в Европе и на Кавказе, близки к китайским и гималайским видам этих родов., Родство реверской’ флоры с китайской и гималайской было объяснено предположением, что они распространялись по расходящимся путям с Дальнего Востока, точно так же, как в свое время они распространялись с севера в результате охлаждения климата. Обе области образовали резерваты для возникновения видов умеренной флоры и центры, из которых они распространялись далее. Представители дальневосточных деревьев и кустарников включают роды Pteroearya, Zelkova (Стоянов и Стефанов, 1929), а один вид Clematis считается тожественным с тем, который теперь растет в Китае; далее сюда же'относятся Magnolia (Рид Е., 192b2), Cinnamomum, жасмин и другие1 цветковые растения. Североамериканские типы [они же частью и восточноазиатские] представлены родами Liriodendron, Cai'ya (Hicoria), Sequoia и некоторыми другими. Кроме1 того имеется несколько растений, которые и теперь еще представляют широко распространенные растения Европы. Эти и другие определения основаны на остатках п(лодов и семян и позволяют с большим удовлетворением констатировать, что критическое изучение коллекций листьев французскими авторами всецело подтверждает основные заключения, сделанные на основании семян и плодов английскими исследователями. Из реверских растений, избранных для сравнения с существующими видами, 88% не живут более в Европе или вымерли; 54% являются китайскими и американскими.
Переходя к середине плиоценовой эпохи, мы в этот краткий обзор —растительности древних дельт включим еще короткое описание флоры, открытой в Кэсл-Иден (Рид Э., 19202) на восточном берегу Англии, и нескольких километрах к северу от кромерского местонахождения. В этой флоре процент форм, не живущих более в Европе [«экзотических» по Съюорду и Рид], падает до 64% по сравнению с 88 % в древней Флоре Ревера и 94% в еще более древней флоре Пон-де-Гелль (Рид и л"'1арти, 1920; Рид Э., 1923). Участие китайских и американских форм
<1Э17)^ОДР°^НОе изл0Ж€ние выводов этой работы можно найти у Криштофовича
сходит до 31%. Тегеленская флора, как преемница реверсной флоры в восточной части дельты, содержит гораздо большую пропорцию травянистых растений, многие из которых являются водными. Отчасти это может быть обязано другой обстановке. Более важным различием является меньшее количество типов, не живущих теперь в Европе («экзотов»), и более тесное сходство с современными типами европейской растительности. Экзотические и вымершие виды представляют 40% всего количества, и только 16% всего числа принадлежит китайским и североамериканским формам.
Наконец в долине реки Майна близ Франкфурта (Энгельгардт и Кинкелин, 1908) несколько лет назад цри сооружении отстойного бассейна было открыто большое количество семян, плодов и облиственных побегов. Эти верхне-плиоценовые .образцы по возрасту сходны с кромерской флорой Англии. Флора из долрны Майна включает, в добавление к нескольким европейским видам, многие интересные образцы дальневосточных и североамериканских растений: хвойное Libocedrus, теперь дерево Калифорнии, Востока и Новой Зеландии, японский вид Torrey а, вид Sciadopytis Японии, листья и семена гинкго (Ginkgo), также Sequoia, американскую сосну (Pinus strobus или вей-мутова сосна) и китайское хвойное Keteleerias
В кромерской флоре указывается только 5% экзотических или. вымерших видов, а китайско-американский элемент почти исчезает. Поэтому совершенно ясно, что леса, которые протянулись по Северному полушарию в ранней фазе плиоцена, были в преобладающем составе образованы растениями, которые теперь или вымерли вовсе, или по большей части продолжают существование на Дальнем Востоке или в Америке, но не в Европе. Восток и запад были объединены посредине в поперечный лесной пояс. Условия быстро менялись, факторы, влиявшие на растительную жизнь, действовали с меняющейся интенсивностью, и постепенное изменение растительности в скором времени было закончено. В раннюю фазу третичного периода море Тетис продолжало образовывать барьер между Европой и Африкой; в миоценовую эпоху началось великое поднятие, которое продолжалось в плиоцене, и барьер горных хребтов, простирающийся от Альп до восточных пределов Гималаев, был переброшен поперек Европы и Азии. Эффект этих двух поперечных барьеров — Альп и протянувшегося остатка Тетиса — на миграцию сонма европейских растений, гонимых на юг наступлением ледникового покрова и глетчеров, уже обсуждался выше: связующие звенья восточных и западных лесов третичного периода были оборваны, и европейская флора была: лишена своего богатства и низведена на современную ступень [которая, несмотря на относительно очень мягкий климат страны, -имеет гораздо меньше пережитков третичной флоры, чем например даже наше холодное Приамурье и Уссурийский край]. В последние десятилетия, благодаря многочисленным путешествиям на Дальний Восток, образовался непрерывный поток растений, деревьев и кустарников, вводимых в Европу из долин и'гор Китая и Тибета. Потомки человеческой расы, которая населяла Европу перед окончанием третичного периода, 412
теперь возвращают в сады обедненной средней области своих старых владений хотя немногие из бесчисленных сокровищ растительного мира, утраченных в течение четвертичного ледникового периода.
Плиоценовые флоры ССОР
А. Н. Криштофович
[И в СССР между третичными флорами миоцена и четвертичными флорами существовал долгое время досадный пробел, только отчасти заполненный в последнее время главным образом благодаря работам П. А. Никитина. Остатки плиоценовой флоры у нас обнаружены в бассейне Дона в Воронежской области. Сохранившиеся здесь семена частью аналогичны остаткам флоры среднего плиоцена Ревера, как Brasenia tuberculate, В. pelteta, Najas lanceolate, Sparganium nodu-iiferum, частью формам, сохранившимся на Дальнем Востоке—АкеЫа, Jfdenispermum, Epipremnum, частью средиземноморским—Ranunculus lateriflorus, Prunus mahaleb (?), хотя имеются следы растений, со-хранившихсй в этом районе и доныне, например видов ив (Salix). В серии доледниковых флор Воронежской области прослеживается, как и в Европе, постепенное выпадение эпигонов, причем в непосредственно доледниковое время отмечено присутствие пыльцы лиственницы, сосны. В одном из отложений были найдены североамериканские Proserpinaca и Dulichium. Из морского плиоцена (понт) юга Украины известны только отрывочные остатки (например лопастные листья Quercus), бедная флора мэотического яруса у Одессы, Гребенников и более богатая флора Сеймен недалеко от Аккермана (Криштофович, 1914), которые' всё же являются определенно более бедными, чем плиоценовая флора Болгарии. Гораздо более богатая, с участием вечнозеленых, плиоценовая флора (пиаченцского_ яруса) найдена (Пали-бин) в Закавказья.
Выло бы в высшей степени интересно знать ход развития флоры от миоцена до четвертичного периода в Сибири, но наши знания последнего этапа здесь чрезвычайно ничтожны, чтб еще усугубляется отсутствием твердого стандарта для третичных отложений Сибири вообще. Мы знаем по остаткам флоры из окрестностей Тары о миоценовой флоре Сибири, сохранявшей резкий восточноазиатско-американский оттенок. С другой стороны нам известны фрагментарные остатки флоры, относящиеся или к верхнему плиоцену, или к древним четвертичным отложениям. Такова флора ели (Picea Wollosowiczii) и сосны (Pinus monlicola) с Омолоя (Сукачев, 19102), Juglans cinerea (серый орех) и Picea Wollosowiczii с Алдана (Криштофович, 1915), ель (Picea апа-dyrensis) с Анадыря далеко за полярным кругом, и наконец остатки Ginkgo, TJlmus и Zelkova с Бурей • (Криштофович, 1932). Поярковой определены остатки плиоценовой флоры с Камчатки, содержащей роды, вине вовсе оттуда исчезнувшие, но указывающие тоже уже на прохладный климат и довольно монотонную растительность, хотя и много богаче современного растительного убожества этого обездоленного полуострова. Все данные говорят за то, что эпоха плиоцена была временем постепенного упадка флоры в Сибири; этот; упадок сменился в Европе ледниковой катастрофой, после которой вновь наступило климати-
чёское улучшение, а в Сибири он вероятно достиг своего надира в настоящее время, когда основным регулятором существования или отсутствия древних родов и видов является климат]. (
[Третичные флоры тропических областей
Нам известно о резких различиях в прошлом флоры умеренных и холодных-арктических и антарктической областей от современной. Об этих же различиях во флоре нынешних и третичных тропиков мы имеем крайне мало данных. Большинство немногих третичных флор, известных нам, изучено было очень давно и требует переработки' Недавно была тщательнд изучена флора Тонкина" (Колани, 1919, 1920), описаны древесины некоторых частей нидерландской Индии, остатки флоры|с о-ва Явы, Филиппин и др. Во всех этих материалах не имеется резких следов иных климатических условий, чем современные, или же заметны следы небольших отклонений. Хотя некоторые флоры, как например в провинции Вонток на о-ве Люсоне и говорят' о распространении растений нижних Поясов' в тех горных зонах (сосйового леса), куда теперь тропические леса более не доходят, но это просто может быть следствием сильного вертикального поднятия. Выло' бы очень желательно изучить какую-либо флору тропического пограничного района, где возможность обнаружения следов похолодания в прошлом более очевидна, например флору на о-ве Формозе. А. К.}
Третичные флоры Южного полушария
По сравнению с большим числом кайнозойских флор, описанных из Северного полушария,лисло их в областях к югу от экватора крайне незначительно. Кроме того, как и тропические, некоторые описания южных ископаемых флор нуждаются в тщатель-ной переработке современными методами; та-№ g>. у ковы в частности описанные Эттингсгаузеном (Ettingshausen, 1887 ;ч 1888) коллекции из Австра-лии и Новой Зеландии. Некоторые мейкие кол-лекцииизЮжной Америки показывают, что-раз-Рис. 420. Плод-орех /личие между третичной и современной раститель-чилйма (Trapa natans). ' ностью этой части света было гораздо меньше, чем
Прибл. нат. вел. в Северном полушарии. Нет никаких оснований предполагать, что климат местностей в Южной Америке, где были найдены остатки третичной флоры, отличался в ощутительной степени от климата того же места в настоящее время. Ископаемые растения Южного полушария в целом не дают доказательств в пользу климатических изменений в течение кайнозоя, в какой-либо степени" сравнимых с теми изменениями, которые указываются растениями из северных областей. Наиболее интересные примеры контраста, между современным и прежним состоянием предста-.вляютданные с о-вов Сеймур и Сно-Гилл (Дюзен, 1899; Готан, 1908) (см. рис. 122) и с Кергуеленских островов (Эдвардс, 19213) (см. рис. 122). О третичных флорах Южного полушария требуется гораздо более данных не только в отношении климатических изменений, но и миграции 414
растений: нам необходимо знать, действительно ли географическое распространение родов поддерживает тот взгляд, который излагал Дарвин,-когда он писал своему другу Гукеру: «Должен был существовать третичный антарктический континент, скоторого многие формы распространялись по радиусам к южным оконечностям наших современных континентов»; или же большинство родов являются иммигрантами из центров, расположенных к северу от экватора. На карте (см. рис. 122) не сде-лано никаких указаний третичньгх находок в Южной Африке. Правда* ископаемая древесина и другие остатки были находимы в нескольких местах, но они еще не описаны.
Рис. 121. Карта Северного полушария, показывающая географическое распределение некоторых местонахождений третичных флор. См. примечания, стр. 418— 423. Объяснение пунктирной линии через Сибирь см. на стр. 406. >
Рис. 122. Карта Южного полушария, показывающая географическое распределение некоторых месторождений третичных (0) и меловых (•) флор. См. примечания стр. 424. Также замечания относительно меловой флоры — на"стр. 363.
418
Таблица XIII
: Третичные флоры Северного полушария
Примечания к картам и табл, XV
В последнем столбце даны ссылки на работы, относящиеся к данному району, в которых цитируется и более полная литература.
Для суждения о положении в третичной системе флор,'из которых растения фигурируют в списках, следует обратиться к нижеследующим примечаниям, но нужно помнить, что географический возраст некоторых третичных флор еще установлен неточно. Задачей является дать общее представление о распространении в течение третичного периода и дать указания читателям, которые хотели бы произвести сравнение отдельных флор.
Геологическое время Местонахождение и флора Литература
АРКТИКА Эоцен М Река Мэкензи. Слои с флорой распространенная обширной территории Британ- Геер (1882), Пеншэлло (1908),
? Миоцен Е ской Колумбии, Альберты, Саскачевана и западных штатов США Земля Эллесмира. Сланцы, богатые растительными остатками и углем. Много- Берри (19264) Натгорст (19152)
Эоцен Е численные, хорошо сохранившиеся ветки секвойи (S. Langsdorfii), части стволов более 1 м в диаметре Земля Гриннеля Геер (1878), Фейльден и Рэнс
Эоцен 7 Гренландия. Толстая свита эстуарных осадков с остатками флоры, тесно связан- (1878) Геер (1882); Уайт и Скюкерт
? Эоцен Эоцен 3 ная с базальтовым покровом, особенно хорошо развитая в обрывах и оврагах Атане-кердлука (70° сев. шир.) на западном берегу, также о. Диско и о. Заячий (Haseninsel) Немного отпечатков было добыто на о. Сэбин на восточном берегу Гренландии, в том числе листья Ginkgo (см. рис. 137, 3) Свальбард и Земля короля Карла. Хорошо сохранившиеся листья Ginkgo, Platanus (1898); Натгорст (1911); Уолтон (19272); Съюорд (1925; 1926) Съюорд (1926) Шретер (1880); Готан (1907); Натгорст (1911)
? Эоцен N Новосибирские острова Шмальгаузен (1890)
Эоцен Тс Оз. Тас-Тах (Якутия) Криштофович (19292)
( Эоцен I Исландия. Растительные остатки в пласте, связанном с базальтовыми лавами Гарднер (1885)
УМЕРЕННАЯ ЗОНА Северная Амери-к а ’Эом.ен А 1 \ Аляска. Различные местонахождения слоев с растительными остатками, частью— / Геер (1878)
27* 419
Эоцен Плиоцен В / Канаса и западные штаты ОША до Невады и Колорадо \ Нолтон (1893, 1894, 1904), Берри (19264)
Эоцен 1 Канада. О. Ванкувер, о. королевы Шарлотты, флора Форт-Юнион, еще не ' описанная полно, из слоев, покрывающих обширные площади в Канаде, Уайоминге, Дакотах и Монтане к востоку от Скалистых гор. Другая большая флора получена из района Puget Sound. Досон (1895), Пеншэлло (1902, 1903, 1908), Ньюберри (18 8), Нолтон (1893, 1927); Берри (19264)
? Плиоцен Ст. Юджин Силтс (флора); флора Кутенайской долины, Британская Колумбия; одна из немногих молодых ^флор США Голлик (1927); другие сведения о плиоценовой флоре— Чэни (1925)
Миоцен Эоцен США. Флора Лата (Вашингтон), самая богатая после Флориссанта миоценовая флора. Флора Грин-Ривер, отложенная в большом озере в западном Уайоминге, Колорадо и Юта 4 Берри (1929 3), Нолтон (1926), Нолтон (1923), Берри (1925 2),
Миоцен Плиоцен Масколл флора:^Вашингтоне, Орегоне, Айдаго, Неваде, Калифорнии и др. Голлик (1929), Чэни (1925 2), Берри (19272); Дорф (Dorf, 1930)
Эоцен Флора Джон Дэй, Орегон Нолтон (1902, 1923), Чэни (1925, 1927)
Олигоцен Флора Бридж-крик. Орегон. Со многими формами, близкими к живущим теперь в формации «red-wood» Чэни (1924, 1925)
Т^иоцен Флора Иеллостон-парка; внушительный пример сохранения лесов в массе вулканического пепла, до 600 м толщины (см. рис. 21) „ Нолтон (1899)
Миоцен Пэйет флора, слои с растениями в области базальтов Снэк-ривер (Айдаго) Нолтон-(1898;, Чэни (1932)
Эоцен-мел? Миоцен С Богатые слои с растениями — Ратон, в Ратон Меса в Колорадо и Нью-Мехико; исключительно богатая флора Флориссант (Колорадо), сохранившаяся в вулканическом пепле Ли и Нолтон (1917) Коккерелл (1908, 19082,19083), Нолтон (1916), Бэсер (1909)
^оцен-мел? Флора'бассейна Денвер Нолтон (1922, 1930)
Эоцен / Ь Площадь, ограниченная толстой черной линией, показывает распространение моря во время максимальной трансгрессии в начале третичного периода. Самые богатые и древние флоры: Вилькокс, Клейборн, Джексон Берри (1914, 19162, 1922, 19222, 1924)
? Олигоцен Плиоцен Другие более молодые флоры—Алум-блэфф, одна из немногих флор этого возраста. Флора Ситронелл Техаса, Луизианы, Алабамы и Флориды Берри (1916 3) Мэтсон и Берри (1916, 1916 2)
Миоцен Миоцен? Е Маленькая береговая флора Кальверт из Виргинии. На севере растения из лигнитов Брендона Берри (1916 4) Берри (1919 2) Джеффри и Крислер (1906)
420
Продолжение
Геологическое время
Местонахождение и флора
«Литература
Европа
Эоцен
а
Эоцен
Эоцен и олигоцен
Внутри круга показаны многие, хотя далеко не все, районы, из которых была описана третичная флора, от Мулля и северной Ирландии до Греции на SE
Великобритании и Ирландия. Ирландия—растения из озерных слоев, связанных с базальтовыми лавами; Шотландия — растения из осадков, отложенных в промежутки между активностью вулканов Мулля
Внутри а слои с растениями Англии, Бельгии, северной Франции, Нидерландов, части Германии. Англия: дельтовые отложения о. Шеппи (Кент) доставили богатую флору z
Древние третичные флоры Гемпшира и о. Уайта (Алум-бей, Бембридж); флора Бови-Трэси .(Девоншир) из озерных отложений маленького озера в гранитном Дартмурском районе
Бели (1861, 1869, 1880), Гарднер (1885 2); ДЖОНСОН И ГИЛЬ-МОР (1921,19212, 1922), Съюорд и Гольттум (1924), Эдвардс (1922)
Эттингсгаузен (1879); Гарднер (1886)
Плиоцен
Палеоцен
I
Миоцен
Плиоцен
Эоцен Эоцен Эоцен
Плиоцен
Олигоцен с
Олигоцен
Миоцен
Плиоцен
Миоцен и плиоцен
Поздне-третичная флора Кромера (Норфольк) и Кэсл-Иден
Бельгия. Флоры Гелиндена, Эно и др.
I
Толлания. Маленькая коллекция древесин из Лимбурга; большие коллекции семян и плодов из наносов дельты Рейна, несколько древнее флоры Кромера
Франция. Растения были описаны из ряда местонахождений в северной Франции, из Парижского бассейна и др., включая хорошо известную флору Сезанн, сохраненную в древних травертинах
Среди других французских флор отметим: Мексимье; Мэна (Пюи-де-Дом), сохранившиеся в малых бассейнах; Села (Гард), растения прибрежные и водяные; Шартр; Экс в Провансе; флоры долины Роны (с на карте), из окрестностей Биаррица; Пон-де-Гелль (Канталь), Финистерре
Миоцен
Балеарские острова. Майорка
Гарднер и Эттингсгаузен (1882;, Гарднер (1886); ЧЭНД-лер (1925); Бандульская '* (1923—1928); Рид К.и Э. (1910), Геер (1862)
Рид Э. (1920, 1920 2)
Сапорта и Марион (1878); Марти (1907), Жилькинэ (1922 2, 1925); СЪЮОРД И Ар-бер (1903); Ланжерон (1907)
Крейзель и Шёнфельд (1924); Рид К. и Э. (1915); Лоран и Марти (1923)
Депап (1925), Деэ и Депап (1929); Ватлэ (1Ь66); Сапорта (1868), Ланжерон (1899 2)
Сапорта и Марион (1876); Депап (1928), Лоран (1919 2); Лоран (1899, 1912); Сапорта (1862—1873); Депап (1924). Также: Рид и Чэндлер (1926), Депап (1922), (1928); Шовэ и Вельш (1916); Бельш (1915), Рид Э. (1920, 1923, 19:0)
Депап и Фалло (1928)
Миоцен
?—Олигоцен
Миоцен
Плиоцен
Эоцен
Миоцен
Олигоцен
Эоцен
Олигоцен
Плиоцен
Миоцен Эоцен-олигоцен
Миоцен
Плиоцен
Одной из богатейших третичных флор является флора Энингена (Баден) и других местонахождений в долине между Юрой и Альпами; растения сохранены исключительно хорошо (прекрасная коллекция в Цюрихском музее) [часть была выставлена в б. музее Ботанического сада]
Германия, Многочисленные коллекции из янтарных слоев Балтийского побережья (d)j включая прекрасно сохранившиеся цветы
Геер (1876)
Гепперт и Менге (1883), Кон-венц (1886)
Многочисленные коллекции из месторождений бурого угля
Потонье (1908), Готан и Циммерман (1919), Готан (1924); Крейзель (1919, 19-0, 1920 2, 192U3, 1928), Кубарт (1924)
Энгельгардт и’ Кинке лин (1908), Энгельгардт (1911)
Богатая флора из долины Майна (Франкфурт)
Австрия. Наиболее богатые флоры, нуждающиеся в переработке: Геринг (Тироль), Соцка (Штирия) Эттингсгаузен (1853, 1858, 1877), Унгер (1851)
Чехословакия. Флора Билина и Лауна Беленовский (1881); Эттингсгаузен (1869); Энгельгардт (1885)
X Югославия. Флоры Боснии; Радобоя в Хорватии, горы Промина; Загор в Крайне и Суседа Энгельгардт (i912); Унгер (1869); Эттингсгаузен (1854), Пилар (1883)
Венгрия. Различные местонахождения
Италия. Синигалья и др.
Польша. Коллекция семян и плодов: листовые флоры Галиции (Свошовице)
Болгария. Флора долины Софии4 (Курило), показывающая смесь южноевропейских и вымерших форм
Греция. Сравнительно небольшая, но классическая флора о. Эвбеи
Ъ Украина и Поволжье. Горы Уши у Камышина; Ульяновская область; лавы у Пу-тивля; Тим и Молотычи: Могильно, Волянщина, Рудня Баранивська и др. на Волыни; Аджамка
Укр ина. Богатейшая флора Крынки у Матвеева кургана и Амвросиевки; Бон-даревка (Подолия), Липканы (Бессарабия), Орехов на р. Конке; мэотические флоры Одессы и Сеймен у Аккермана; Гребенники; скудные отпечатки понтической флоры в обл. Вознесенска (Алексеев)
Тушон (1914), Штауб (1887)
Мескинелли и Скинаболь (1892);
Годэн и Строцци (1859—1862)
Заблоцкий (1928); Унгер
(1850)
Стоянов и Стефанов (1929)
Унгер (1867)
Шмальгаузен (1883); Пали-бин (1901, 1905, 1922); Криш-ТОфОБИЧ (1912, * 1927, 1931); Лепченко (1929); Пименова (1936)
Криштофович (1910,1912,1914, 1916, 1931) 1910 он же
Криштофович (MS)
Геологическое время Местонахождение и флора Литература
Сев. Африка
? Эоцен L Египет. Некоторые остатки из Ливийской пустыни, среди господствующей меловой флоры Крейзель и Штромер (1924); Бланкенгорн (1921)
Урал и С и б и р ь с ДВК
Миоцен Эоцен Эоцен-мел? 1 Западный Урал. Флора Стерлитамака; флора Таналыка с Sabal; флора Лозьвы в Северном Урале (и. Лемвы?) (скорее верх, мел) । Криштофович (1935) Криштофович (1934) Криштофович (1934)
Олигоцен 2 Арал и Приаралье; многочисленные флоры в железистых песчаниках и глинах Геер (1858), Палибин (1904, 1906 2); Криштофович И Палибин (1915); Борсук (1935)
Миоцен 3 Р. Иртыш. Флора близ г. Тары Криштофович (1927): он же и Борсук (MS)
Олигоцен 4 Томск, флора в железняковых стяжениях ч Янишевсйий (1915)
?Миоцен 5 Алтай; флоры Зайсана (Ашутас), и др. Шмальгаузен (1887)
Олигоцен 6 Байкал; флора с Тгара borealis у Култука и флора Тунки Геер (1878); Криштофович (1930)
? Олигоцен 10 Флоры Посьета, Амагу и др. Сихотэ-алиня, также оз. Ханка, Хабаровска и нижн. течение р. Амура . Геер (1878), Палибин (19042); Криштофович (1921)
Олигоцен 3 Флоры Сахалина, вероятно от эоцена до плиоцена, хотя описаны только олиго" ценовые (дуйская верхняя свита) с Тгара Геер (1878); Криштофович (1918, 1923 2, 1930)
Олигоцен' и др. (?) 14 Командорские о-ва и Камчатка, например залив Корфа, диатомовые Камчатки Палибин (1905 2); Криштофович (1934); Гапонов (1927)
Эоцен 15 Анадырский край, крупнолистная флора Криштофович (1915,1929, 1930)
Опигоцен—К эоцен Вечнозеленая флора Туркмении, к югу от ломаной линии на карте Криштофович (1929 2)
Китай, Монголия > и Маньчжурия 7 Олигоцен 10 1 Флора Калгана, Вейчана и Хебея; флора Фушуня Флорин (1920); Деййп (1932); Палибин (1906); Флорин (1922)
Олигоцен и может-быть другие 9
Япония
Олигоцен-плиоцен
Плиоцен Мд
Эоцен
Эоцен и др. 12
Инд ия и Ассам
Эоцен Sd
Палеоген? As
ТРОПИЧЕСКИЕ СТРАНЫ
Мексика Мх
Миоцен
Центральная
Америка и север Южной Америки ? Миоцен Ст
? Миоцен 01
? Миоцен СЬ
? Миоцен V
Вест-Индия
Миоцен и др. WI
Зап. Африка
Эоцен Ng
Б у р м а
Эоцен Вт
?Плиоцен , Sm
Филиппинские острова
Миоцен-плиоцен
Корея, флоры Чанги и др.
Различные флоры с о. Хоншю •
Флора Моги близ Нагасаки 1920
Флора Такашима близ Нагасаки и флора Хоккайдо
Криштофович (1923); Канеха-ра (1926)
Натгорст (1888); Криштофович (1928, 1929)
Натгорст (1883); Флорин (19192, 1920)
Криштофович (1918)
Криштофович (19182)
Синд, морские слои с водорослями Уолтон (19252) Съюорд (19124); Сахни (1922)
Скудные отпечатки листьев %
Остатки из третичных областей тропиков слишком скудны, чтобы пролить достаточно света на вопрос, но всё же они обнаруживают больше сходства с современной растительностью, чем флоры умеренных стран Берри (1923)
Коста-Рика. Маленькая флора Зона Панамского канала Колумбия Венесуела - Берри (1918, 1921, 19212, 1Ь213, 19242, 19294) j
Флоры Доминго и Тринидада, также о. Антигуа, где много пальм и других цвет-вых покрытосеменных растений
Болотная флора в 200 км к СЗ от Калабара
Ископаемая древесина (Dipterocarpoxylon) из Верхней Бурмы, лигнит и янтарь; несколько образцов описаны с р. Мепале близ границы Сиама
Флора Бонток высоко в горах, чисто тропическая; флора Пиат в свите Малум-банг на о. Люсоне; отпечатки в свите Виго в пров. Кагаян и Апайао
Берри (19243); Феликс (1883); Штенцель (1904)
Съюорд (19242) /
Гольден (1916); Стюард (Г 25);
Эдвардс (1923)
Дикерсон (1923); Криштофович (MS)
Замечания к третичным флорам Южного полушария и экваториальной зоны
Обозначения к рис. 122 А Геологическое время Литература и некоторые дополнения
А — Кергуеленские о-ва . . . Третичный период Съюорд (1919), стр. 185: Araucarioxylon; Эдвардс (19213): Araucarioxylon и Cupresinoxy-Ion; Крцэ (1889). Важен вопрос, происходит ли древесина с места, или является плавниковым лесом
В — О-в Сеймур и Сно-Гилл . Третичный йериод Готан (1908), древесина голосеменных и покрытосеменных
ЮЖНАЯ АМЕРИКА
О — Магелланов пролив и его окрестности Олигрцен Дузен (1899), Araucaria cf. imbricata, Fagus. Nothofagus и др. листья. Жидькинэ (1909).
Третичный период Крейзель (19242). Рассеянные древесины. Съюорд (1919), стр. 186 Берри (19282); с На карте показано несколько местонахождений, среди остатков найден вид Cycadeae — Zamia
И — Аргентина Олигоцен-миоцен
Hi — Чипе ........... ?Миоцен или олигоцен Энгельгардт (1894), листья двусеменодольных
Е — Парагвай Третичный период? Шустер (19112)
F — Боливия Третичный период Энгельгардт (1894), незначительная коллекция, Берри (19172)
G — Неру и Экуадор .... Эоцен-миоцен, Третичный период Берри (19193, 19263, 19292), описание семян пальм. Энгельгардт (1895)
МАЛАЙЯ
Н — Малайский архипелаг . . Третичный период Крейзель (1925) дает список растений с нескольких островов и сводку палеоботанических данных
i — Суматра Миоцен Крейзель (1922), древесина двудольных и пальм; Крейзель (19292), отпечатки листьев
и — Борнео Третичный период Крейзель (1923), плоды Nipadites
/ Миоцен Рультен (192Q), остатки водоросли Halimeda с Борнео и других островов
Hi — Ява Четвертичный период Шустер (19114), 'листья из слоев с Pitecanthropus
Третичный период Крейзель (1926), древесина Dipterocarpoxylon
Миоцен Рациборский (1909)
Другие о-ва Третичный период 7 Крейзель (1925), Криэ (1889)
I — АВСТРАЛИЯ
Тасмания Третичный период Эттингсгаузен (1888); Арбер (1904); Съюорд (1919) стр. 211, окаменелое дерево Me, зет-j brioxylon Hookeri, в Британском музее
Джиппслэнд Миоцен Чэпман (1919), древесина Eucalyptus (?)
Новый Южный Уэлс .... Третичный период Эттингсгаузен (1888), Зюссмильх (1922), Дин (1896, 1900)
Куинслэнд К - НОВАЯ ЗЕЛАНДИЯ Третичный период Третичный период Неописанные еще остатки, довольно часты । Эттингсгаузен (1887), обширная коллекция, заслуживающая описания; Криэ (1889)
Географическое распределение некоторых третичных растений
425-
1 Указан из мела Современное распространение Литература
Крупнейшее и наиболее распространенное семейство обоих полушарий Acrostichum характерен для устьев тропических ре^ и мангрововых зарослей Старого и Нового Света
О. sensibilis распространен от Флориды до Нью-фаундлэнда и встречается в восточном Китае и Японии
Берри (1924), Рид и Чэндлер (1926), Криштофович (19.313)
X Lygodium распространен от С. Америки до Флорин (1920)
X Ю. Африки, ю. Китая, Куинслэнда, Н. Зеландии. L. роЛтаЛит от Флориды до Нью-Йорка О распространении Съюорд
\ (1922)
X
X Azolla является в Европе и Англии пришлым элементом, но широко распространена в тропиках и субтропиках Рид и Чэндлер (1926}, о меловой—см. стр. 407
X Теплоумеренный и тропический род, в С. Америке отсутствует Фритель (1910), Флорин (19192), Криштофович и Па-либин(1915), Чэндлер (1925), Ябе и Эндо (1927), Кирхгей-мер (1930, 19302)
Районы, показанные на рис. 121 и 122
Классы, семейства и роды
GYMNOSPERMAi (ХВОЙНЫЕ)
‘ Sequoia........
• Taxodium...........
Araucaria.........
Libocedrus........
Gryptomeria.......
Glyptostrobus.....
Callitris.........
Pinus.............
Указан из мела
Современное распространение
Литература
X
?х
Род ограничен узкой полосой вдоль тихоокеанского берега С. Америки (Орегон и Калифорния) около 750 км длиной; S. gi-gantea имеет более ограниченный ареал, чем S. sempervirens
Два вида в восточной части С. Америки: Т. distichum от южного Делавара до Флориды и Т. mucronatum в Мексике
Ограничена Южным полушарием, Ю. Америка и Австралия, но нет в Ю. Африке
Род, похожий на Thuja, тшеет сплошное распространение: Калифорния, Чиле, Япония, Австралия, Ц. Зеландия
Близок к Taxodium, ограничен ю. Китаем и Японией, образуя знаменитые аллеи
Никко
Близок к Taxodium, ограничен Китаем
Берри (1923*), Чэндлер (1922)
Берри (19232)
Съюорд и Форд (1906)
Джонсон и Гильмор (1922), шишки и ветки в Ирландии; Флорин (1930)
Гарднер (1886)
х Ограничен Австралией и Нов. Каледонией, другие члены семейства живут в тропической Африке, Австралии
х Достигает предела лесов в Северном полушарии, растет на горах Формозы, Малайи и других тропических стран
Флорин (1920), многие остатки недостоверны. Крейзель (1919), Депап (1922)
Многие из ископаемых Callitris могут относиться к другим родам. Съюорд (1919'»
IZf
Классы, семейства и роды ~ Районы, показанные на рис. 121 и 122 Вымерший род I Вымерший в Европе 1 Живущий в Европе I Указан из мела |
С. Америка Арктика 1 Европа Сибирь, I Япония
А 'в G D
Grosso to lepis . X • X
Sciadopitys • X X X
GINKGOALES Ginkgo X X X X X ‘X X
MONOCOTYLEDONES Principes (пальмы) . . • X X X X X X X
Nipa X X X X
Sabal......... X X X X •
Liliaceae Macclintockia X X X X • X
Typhaceae Typha ... X X X X X
( Hydrocharitacea Stratiotes ч X • X
Современное распространение
Литература
Флиш (1899)
В Японии, изолированный и древний тип
Галле (1915), Флорин (1922)
В диком состоянии невидимому более не существует
Существует около 130 родов пальм, веерных и перистых; они почти исключительно тропические. Один европейский род живет в Средиземноморьи (Chamaerops), американская Sabal ограничена юго-восточными штатами и Мексикой
Характерна для тропических мангрове и устьев рек Индийского и Тихого океанов
Ограничена югом США, Вест-Индией, Мексикой
Берри (1914) дает карту;
Лоран (1899) дает карту по Друде
Крейзель и Штромер (1924), большей частью семена, мало листьев (Чэндлер, 1925)
Единственный род семейства, особенно част в умеренном поясе, но также везде в тропиках
Телорез живет в Европе и Зап. Сибири
Съюорд (1925), систематическое положение неизвестно, листья напоминают Smilax
Ископаемые остатки, тожественные с европейской формой, найдены в палеогеновой флоре Нигерии (рис. 121, Ng), Съюорд (19242)
Чэндлер (1923) указала изменения семени с эоцена
8Sf
Указан из мела
Современное распространение
Литература
х
х
х
х
х
Имеет разорванный ареал — восток США, Китай, Япония, Мексика, Индия
Два близких вида занимают разорванный ареал — в С. Америке (Нов. Скотия до Флорщщ) и Китай, где в Хубее доходит до 1 800 м высоты
Коричное и камфарнре деревья теперь растут в тропиках, частью в субтропиках: Индия; Цейлон, Австралия, Китай, Япония
Один вид распространен от Пенсильвании до Колумбии; священный лотос египтян, отсутствуя теперь в Ниле, распространен от Японии до Каспия и северо-западной Австралии
Главным образом тропики; Menispermum живут также в умеренной восточной Азии и восточных штатах США
Плавающее водное растение (чилим); Европа, Китай, Япония, Южная Азия и Африка. Твердая часть плода легко распознается по 2—4 рогам (см. рис. 120)
Денди и Гуд (1929)—карта распространения; Гетчинсон (1920)
См. Съюорд (1925) относительно предполагаемых меловых арктических видов. Хорошие третичные экземпляры из Исландии хранятся в Копенгагене; в СССР в сармате Украины (Криштофович, 1916)
Съюорд (1925), Штауб (1890)
/
Берри (1917) и Депап (1924) дают карты
Лоран (1912)
Берри (19272), Гаме (1927) дает карту распространения
Классы, семейства
и роды
Proteaceae
Myrtaceae
Eucalyptus . .
Combretaceae
Terminalia
Tiliaceae Tilfa
Leguminosae
Dalbergia
Hamamelidaceae Liquidambar
68 f
Современное распространение
Литература
Семейство сейчас преимущественно в Австралии, тропиках и Ю. Африке, но и в Ю. Америке
Род почти ограничен Австралией
Тропический род
Многие противоречия относительно прошлого распространения семейства сводятся к тому, что оно всё же в третичном периоде существовало в Европе
Многие из указаний на распространение в меловых и третичных флорах недостоверны, но некоторые данные всё же указывают на его бывшее распространение в Северном полушарии
Берри (1926) дает реставрацию третичного вида
Семейство преимущественно тропическое. Род Tilia — в сев. умеренном поясе
Обыкновенный тропический род, который проникает в Африке и вост. Азии в умерен-ч ный пояс
Листья напоминают клён, но очередные; рассеянное распространение в Малой Азии, Северной Америке и Восточной Азии (Китай, Индокитай)
Съюорд (1925)
Лоран (1919); Эндо и Мори-та (1932)
Современное распространение
Литература
Средиземноморье; Индо-Малайя, Африка —
и другие тропические страны
Южная Европа до Китая и Японии Ланжерон (19022) дает карту распределения
\
Тропический и субтропический, но отсут- —
ствует в Африке и Австралии
Северный умеренный пояс, много в Японии, Китае; в горах Малайи
Дико только в Греции в Европе; род широко распространен в умеренном поясе Северного полушария и заходит в тропики
Индо-Малайя и Китай; близкий род Огео-типпеа в центральной Америке
Род совершенно не установленного родства, относился и к лютиковым
Восточная Азия и С. Америка
Род теперь субтропический (Кавказ, Средиземноморье, Япония, Китай) и тропический
См. Пакс (1927), Пояркова (1933)
Карту распространения дает Берри (19232, 19262), Флорин (1920)
Карты см. Берри (19232); Рид и Чэпдлер (1926); Эттингсгаузен (1869), Берри (1930)
Берри (19232)
431
Указан из мела’ 1 Современное распространение 9 Литература
х Единственный представитель семейства, восточный вид распространен от восточного Средиземноморья до Гималаев, западный— от Мексики до Канады, встречается на Тихоокеанском берегу
. Ивы циркумполярны и из Европы через экватор простираются в Южное полушарие в умеренный пояс
х& М. Gale встречается в Европе, северной Азии и С. Америке; другие виды живут на горах тропической Африки, Азии, 10. Америки и др.
. Род'-распространен в арктических и умеренных странах. В. папа в тундре до крайнего севера
. Ольха имеет широкое распространение в умеренном поясе Северного полушария, некоторые встречаются в IO. Америке
X Северное полушарие, хорошо представлен и в тропических странах
х Большие листья до 30 см длины, вероятно представляют предка Castanea, Quercus
х Хлебное дерево преимущественно тропическое, в Малайе и Китае
х Большой тропический род, главным образом ост-индский и полинезийский
О современных видах см. Йеннике (1899); Генри и Флюд (1920). Об ископаемых видах см. Берри (19232), Съюорд (1926)
Берри (1917) дает карту, см. также Лоран (1899)
Берри (1923) дает карту
Марти (1907) изображает крупные листья из Бельгии; Берри (1924), Лоран (1912)
Ли и Нолтон (1917)
Название Ficus 7 употребляется в палеоботанических работах часто без оснований
ГЛАВА XVII
ЧЕТВЕРТИЧНЫЙ ПЕРИОД
Растительный мир, восстановленный на основании данных, дщ •ставленных нам позднейшими отложениями третичных осадков, существенно уже не отличается от современного растительного мира. •Однако вошло в обыкновение и является удобным проводить различие между предпоследней и последней фазами органического развития. В этой стадии геологической истории мы не знаем никакого перелома, который был бы засвидетельствован ископаемыми или же отразился в содержащих их горных породах. Мнения геологов в отношении положения этой пограничной линии сильно расходятся, но для нашей настоящей цели нам нет надобности рассматривать аргументы в пользу или против какой-либо классификации. Четвертичный период или плейстоцен может быть определен как последняя и самая короткая глава геологической истории. В ней геология, археология и история перекрывают одна другую без каких-либо заметных пропусков. Эта глава открывается данными о последнем ледниковом периоде и явлениях, непосредственно ему предшествовавших. Она начинается при окончании кромерской фазы, и первые ее страницы написаны на арктических растительных слоях и пластах ледниковой глины, которые залегают непосредственно выше их. Можно было бы даже доказывать, что мы продолжаем жить еще в третичном периоде. Еще несколько лет назад некоторые полагали, что четвертичный период целиком обнимает всё время, в течение /которого существовал человек, и было совершенно естественно посвятить отдельную главу истории органического и неорганического мира, в котором человек играл роль. По мнению проф. Майрса (Myres, 1924), обозначение именем четвертичного периода последних фаз геологической истории, когда может •быть уже доказано присутствие человека, есть только уступка нашему тщеславию. [Наоборот, другие авторы придают появлению человека настолько важное значение, что обозначают всю эту эпоху именем «антропоген».] Последние работы показали, что человек жил задолго до конца плиоценовой эпохи, но насколько задолго — этого мы пока не знаем. . 1
В районе Кромера и в других местах восточной Англии Рид Мойр открыл орудия, которые обычно принимаются несущими следы •обработки человеком. Нет сомнения, что первые представители человеческой расы блуждали по третичным лесам, еще содержавшим деревья, которые мы теперь называем «экзотами», и наслаждались 432
английским климатом, более мягким, чем тот, который приходится переносить их потомкам. Одним из доводов в пользу разделения кайнозойской эры на третичный и четвертичный периоды является наличие ледниковой эпохи, достигшей своего максимума развития немного позже колонизации окраин древней дельты Рейна растительностью, которая оставила много следов в лесных слоях Кромера. Считая ледниковые явления выдающимся событием последней фазы геологической истории, удобно принять двойное подразделение четвертичного периода, включая в первую часть события, непосредственно предшествовавшие и совпадающие с оледенением (Антевс, 1928), когда в течение многих тысяч лет ледниковые покровы и глетчеры опустошали не менее чем 20 000 000 км2 суши в Европе и Северной Америке (не считая Азии), и во вторую — все события, следовавшие за оледенением.
Послеледниковая ( Лесной век [
эпоха 1 Тундровый и степной века; лёсс и т. п.
{Ледниковый век с межледниковыми фазами Арктический век Кромера Отложение песков с арктическими раковииами
ЛЕДНИКОВАЯ ЭПОХА
Во время ледниковой эпохи четвертичного периода границы суши и океанов были почти такими же, как и современные (рис. 123). Главное различие состояло в том, что небольшие в настоящее время островные куски суши были тогда соединены с континентом; темные пятна на карте показывают области, покрытые ледяным покровом: на карте более крупного масштаба следовало бы оставить большие. пространства суши свободными ото льда на севере Америки и на п-ве,Гаспэ в устье р. св. Лаврентия. На карте (рис. 124) более крупной ледяные покровы и ледники показаны черной краской, а направления ледника — стрелками; области, покрытые точками, указывают на распространение лёсса 1 в северной Европе.
Береговые утесы Норфолька (см.' рис. 112) иллюстрируют нам последовательность изменений, как геологических, так и климатических, от века лесных слоев, Кромера с принесенными стволами деревьев и остатками более мелких растений, которые были намыты водами Большого Рейна из долины его в дельту, до слоев с остатками арктической флоры, а еще выше — валунных глин. Лесные слои с арктическими растениями относятся к концу третичного периода, они предсказывают приближение ледниковой эпохи и принимаются как основной член последующих отложений, считающихся уже четвертичными.
Изучая различные остатки четвертичного периода, можно набросать картину, которая проливает свет на многие отрасли наших знаний: изменения очертаний суши, .когда Англия то соединялась с материком, то отделялась от него; изменение холодного и субарктического климата в умеренный; прогресс человека палеолита от времен, уходящих Далеко вглубь веков, от его третичных предков, до сравнительно не-
х См. рис. 126 и стр. 439.
28' А. Ч. Съюорд. 433
нрИнЙа12Лп™«п^йаИЛ! В=Ла,ННЮЮ ЭП0ХУ четвеР™чного периода, показывающая максимальное распространение ледников (более темные площади) и захват краем континентов участков, которые впоследствии пре-" вратились в острова. По Арльдту, *
00
Рис. 124. Карта Европы во время ледникового века» Несколько изменена по Майрсу.
Край ледника, показанный в океане между Англией и Исландией и далее, представляет ледяной барьер типа антарктического барьера Росса, а — пояс циклонов, Ь—западных ветров, с — пояс пустынь.
Распространение ледников в Европе: 1—край ледникового покрова; 2 — возвышенности более 900 м выше уровня моря; 3 — вероятные водные бассейны; 4 — лёсс; 5 — современная изобата 200 м.
давних неолитических рас и начала земледелия; через бронзовый и железный век от жителей.пещер до народов свайных построек на болотах Швейцарии и других частей Европы; до римских завоевателей, принесших с собой культурные растения и, как бесплатное приложение’ семена и плоды чужеземных сорных растений. С ботанической точки зрения четвертичный мамонт с бизонами, носорогами и гиппопотамами, львами, медведями, гиенами и оленями для нас.менее интересен, чем мелкие млекопитающие, как например лемминги и байбаки, остатки которых подтверждают наличие степных условий с соответственными растениями во время некоторых фаз четвертичного периода.
Сначала рассмотрим ледниковую эпоху в ее отношении к растительному миру. Около 70 лет назад, в Девоншире в Вови-Трэси были найдены остатки стелющейся березы (Betula папа) (Натгорст, 1892; Рид К., 1899) и полярной ивы в местности, известной геологам как побережье олигоценового озера. Несколько лет позднее такие же реликты Арктики были найдены в четвертичных отложениях в районе Голд-лернеса в юго-восточном Йоркшире.-Находки как этих, так и других реликтов полярной флоры во многих местах северной Европы говорят нам то же самое, что и отложения с полярной флорой в Кромере, — именно, что существовали растения, в видовом отношении совершенно идентичные с кустарниками и травянистыми цветковыми растениями, в настоящее время характерными для низменностей и горных склонов полярных стран, и субальпийская горная растительность на несколько сот миль южнее полярного круга, и что эти растения росли в умеренной зоне на уровне моря. Остатки полярных растений в слоях, непосредственно лежащих ниже мощных, пластов валунной глины с ее валунами, и в слоях, отложенных позднее валунной глины, говорят нам о холодном климате непосредственно перед ледником и сейчас же за ледниковой эпохой. Многие из арктических видов из раннечетвертичных слоев теперь являются циркумполярными в своем распространении: они живут в Гренландии, йа Шпицбергене, на Земле Элле-смира и в других областях, окружающих полярные моря; некоторые из них растут теперь в Алтайских горах, ,на Гималаях, также в высокогорных областях умеренной Северной Америки и Европы (Гольм, 'Holm, 1922). Много лет назад английский натуралист Эдвард Форбс (Гукер, 1862; Энглер, Engler, 1904) дал такое-’объяснение этому разорванному распространению арктических элементов в горах умеренных областей, разделенных между собой низменностями, которые заняты совершенно иной’флорой и настолько удалены друг от друга, что распространение .их естественным путем принять невозможно. Он видит в арктических видах изолированных горных вершин умеренной Европы реликты ледниковой эпохи, пережитки флоры, которая заселяла циркумполярную зону до изменения климата; изменение это принудило северные растения искать убежища в пределах умеренной зоны и, — так как естественные климатические условия делались всё более и более суровыми — путешествовать, мигрировать всё далее и далее на юг, замещая прежних обитателей этой территории, которые и сами были угнетаемы надвигающимся ледником. Со временем низменности и долины умеренных областей оделись арктическим покровом. Затем условия стали улучшаться: ледяные покровы отступали, и по мере
сокращения ледников арктические иммигранты следовали за отступающим ледником опять к северу по направлению к своей родине; некоторые вошли опять в границы полярного круга, другие нашли подходящие условия для себя в вертикальной миграции, натурализуясь на склонах гор, где они и остались как пережитки циркумполярной флоры, окруженные восстановленными формами умеренной растительности. История этих странствований, вызванных наступанием и отступанием ледников, конечно не так проста, как можно судить по этой схеме. В первую половину четвертичного периода такие движения как льда, так и растительности происходили много раз.
Паузы в продвижении ледяных щитов и мощных глетчеров отмечены обычно грудами гравия, который образует морены — груды материала, отложенного вблизи ледяной, кромки. Наиболее яркие примеры этого явления мы видим в Финляндии—вдоль железной дороги из Гельсингфорса в Выборг; вблизи советской границы через южную часть Финляндии (Саурамо, 1929) как раз проходит линия двух краевых морен, отложенных в продолжение остановки при движении надвигающегося льда. В Фенно-Скандской области мы видим яркие доказательства опускания и поднятия суши, чтб является характерной чертой четвертичного периода. Одновременно с образованием морен за время, соответствующее окончательному отступанию "льда, страна приподнялась, вызвав наводнение балтийского бассейна арктическим морем, которое называется Йолдиевым морем — ввиду частых находок в его’водах ископаемого моллюска Yoldia arctica, обитателя северных морей. В более позднюю эпоху поднятие суши превратило море в пресноводное озеро — так называемое Анциловое озеро, по пресноводному моллюску AncyZus. Эти колебания происходили уже. в послеледниковую эпоху. Затем последовало погружение суши — это произошло .приблизительно 4000 лет тому назад, что вызвало новое наступание' так называемого Литторинового моря, более теплого и более соленого, чем современное Балтийское. Во время существования Йолдиевого моря флора была арктической, но в последнюю фазу его Betula odorata и Populus tremula (осина) являлись господствующими древесными породами. В фазу Анцилевого озера появились сосны, Pirus Aucuparia и Pirus Padus (черемуха), сосна сменила березу как характерное Дерево, за ней последовали смешанные леса из вяза, лещины, дуба, липы и Comus. Обитателями этого теплого и влажного побережья, где дуб рос вместе с сосной, были люди, стоящие на стадии развития человека, средней между поздним палеолитом и ранним неолитом. В конце Литториновой фазы климат стал более влажным и холодным, и наступили современные- климатические условия.
/
Межледниковые века
Многие геологи считают, что геологические работы в швейцарских Альпах показали существование четырех веков, в продолжение которых происходило общее продвижение ледяных покровов и ледников и понижение снеговой линии. Каждая из этих ледниковых фаз косит наименование по определенным местностям — Гюнц, Миндель, "исс и Вюрм. Миндельское оледенение было самым значительным:
снеговая линия понизилась на 1400 м сравнительно с современной. Насчитывают три межледниковых века: первый — Гюнц-Миндель, т. е. интервал между гюнцским, и миндельским оледенением, когда льды отступили; затем Миндель-Рисс и Рисс-Вюрм. Продолжительность первого межледникового века считают в 60 000 лет. Межледниковый климат был теплее, чем современный в этой же области. Климатические изменения, указываемые этими межледниковыми периодами, едва ли можно объяснить только изменениями физических черт земной поверхности. Симпсон (1929, 1930) считает единственной возможной причиной этих изменений климата изменения в солнечной радиации: он указывает, что конечным результатом'уменьшения солнечной радиации будут меньшая средняя температура и меньшее выпадение снега, как следствие уменьшения циркуляции земной атмосферы и уменьшения ‘ облачности — следовательно толщина ледяного покрова будет уменьшаться. Небольшое увеличение солнечной радиации вызовет обратный эффект — более высокую среднюю температуру, большее испарение и более мощный покров снега и льда, т. е. увеличение солнечной радиации вызовет в этом случае большее оледенение. Если увеличение радиации будет продолжаться, годичное таяние будет также велико, как и годичное выпадение, и ледяной покров постепенно исчезнет. Симпсон прибавляет, что «возможно это объяснение является ключом к разгадке метеорологических условий в продолжение великого оледенения плейстоцена».
Хотя мы не имеем достаточно сведений для Западного полушария, которые бы точно устанавливали межледниковые века, можно указать на несколько дельтовых отложений, известных под именем формации Торонто (Кольман, 1926), которые покоятся на валунных глинах и состоят из пластов глины и песка около 8 м мощности. Из этой' толщи были определены: дуб, вяз, клён, гикори и другие. Эта четвертичная дельта, сохранившаяся между двумя пластами валунной глины, несет ясные следы межледникового века, когда суша к востоку от Скалистых гор была совершенно свободна от льда. В Северном полушарии вообще или в той части его,, которая в большей или меньшей степени была покрыта льдом, наблюдались температурные колебания, а также отступания и наступания ледников; но сколько было межледниковых фаз и как долго они длились — является еще открытым вопросом, на который мы пока не можем дать ответа. Вопрос о числе и даже вообще о существовании межледниковых веков в Западной Европе обсуждается геологами много лет. Для нашего настоящего очерка это не является существенным.' Недавно были указания на находки растений в межледниковых отложениях Дании. Хорошие образцы межледниковой флоры были описаны почти 40 лет тому назад из окрестностей Иннсбрука (Веттштейн, 1892): 70% этих растений, которые можно было определить точно, живут еще и в настоящее время в этой или близкой к ней области; в целом эта флора была очень похожа на горную флору побережья Черного моря (так называемая понтическая флора). Один вид ее, именно Rhododendron ponticum, растейие Кавказа и южной Испании, требует температуры более высокой, чем современная температура Иннсбрука. Эта межледниковая флора была видимо современна с растительностью 438 '
степей центральной Европы. Когда южная часть средней Европы переживала степные условия, понтическая флора была распростра-йена до Альп и осталась там как оазис в степях низменности.
Тундра и степь
Каждое крупное продвижение льда являлось определенной фазой в данном цикле: когда лед медленно отступал, пояс оголенной, безлесной и промерзшей почвы вблизи окончания ледника имел характер * тундры, т. е. ландшафта, где каменистые участки почвы и группы наиболее стойких полярных растений занимали всю площадь (рис. 126). Ландшафт окраины льдов Северной Америки и Европы похож на зону полярной Евразии к северу от полярного круга, страну, которую Марко Поло охарактеризовал .словами; «недоступная вследствие ее постоянного мрака» (Гэвилэнд, Haviland, ' 1926Тэте, Gates, 1928). Позднее, когда зона тундры отступила к северу вместе с отступанием льда, южная окраина ее приняла новые растительные типы — тундра превратилась в безграничные, волнующиеся степные равнины. Природа степной фазы четвертичной истории может быть иллюстрирована двумя краткими описаниями из двух областей: одна взята из Туркестана, другая — меньшая и несколько иного характера — из Восточной Англии. Почвы, известные под именем лёсса (от немецкого слова loose, обозначающего «рыхлый»), покрывают громадные области в северной Европе, Средней Азии и Китае (см. рис. 124): это рыхлая глина с большим, содержанием песка и, как думают, состоящая из массы тончайшей пыли, сдуваемой ветром с ледниковых морен и пустынь. Нанесенный ветром лёсс образовал поверхность послеледниковых степей, рыхлые почвы которых заселились растениями и скрепились корнями, чтб мы и теперь видим при закреплении движущихся дюн человеком с помощью растений, нарочно выбранных для этой цели. Характерной чертой лёсса является обилие мельчайших трубочек или капилляров, оставшихся при сгнивании корешков и стебельков этих естественных закрепителей песков, а также находки в них костей леммингов и других стенных животных. В Западной Европе сухая послеледниковая фаза отмечается «разбросанными лёссовыми холмами» от -Венгрии до Франции, но далее к востоку следы степных условий делаются всё более яркими. Фотография, воспроизведенная на рис. 126 с одного из негативов Рикмерса, изображает речную долину в лёссе в Средней Азии. Рикмерс(Шсктегз, 1913; Барбур, 1929, стр. 64) в своем описании Дуаба — страны между Сыр-дарьей и Аму-дарьей—пишет: «Тот, кто видел, обонял лёсс и дышал им, для того это сама Средняя Азия, ее аромат, ее цвет и ее впечатления; для него это зов Востока». Лёссовый ландшафт Востока напоминает послеледниковый ландшафт Запада, 1 где обширные пространства степей тянутся через всю зону, освободившуюся при отступании льда. Безжизненные тундры севера РСФСР и Сибири и лёссовые каньоны и обрывы Туркестана сохранились в этих областях благодаря счастливым клйматическим условиям, и таким образом мы видим перед собой естественные памятники тех
1 Карты степей в послеледниковое время — см. Флоров (Florov, 1927).
явлений, которые происходили в Западной Европе в ее послеледниковую, фазу. Остатки неолитического человека вместе с костями мамонта носорога и гиены найдены в лёссовых террасах на берегах р. Енисея’
Вторым примером такого ландшафта можно взять район в Восточной
Англии, известный под именем Врэклэида, который в меньшей степени напоминает нам послеледниковые степи (брэклэндом называются земли, вновь вспаханные из-под боровины). Область Врэклэнд (Фэрро, Farrow, 1925) лежит в северо-западной части Суффолька и юго-западном углу Норфолька по восточной окраине болот; она покрывает около 400 кв. миль и лежит на уровне моря от 7 до 50 м. Эти восточно-английские песчаные равнины с пятнами орляка (Pteridium aquilinum), с про* странствами, покрытыми вереском и травянистыми растениями, с не-440
большими болотцами, с остатками земляных работ и орудий палеолитического и неолитического человека, — несут отпечаток чего-то древнего и переносят нас в то время, когда такой же ландшафт, хотя может и с иной растительностью, был характерным для большой об-
ласти, занятой позднее ледниками. Для этого ландшафта характерны многие растения — почти все, которые мы встречаем лишь в этой части Англии, но обычные для .континента и распространившиеся далеко к востоку. Среди таких видов, которые мы можем рассматривать как
иммигрантов, перешедших через Северное море и являющихся реликтами степей, назовем следующие: Silene Otites— смолёвка испанская, Silene conica — смолёвка коническая, обычный вид для центральной и южной Европы и центральной Азии, Artemisia campes tris — полынь полевая, широко распространенная в Европе и умеренной Азии, Carex ericetorum — осока из арктической Европы и северной Азии, Muscari racemosum — гадючий лук.
Большие пространства суши должны были иметь такой открытый безлесный вид ландшафта Брэклэнда в первые фазы отступания ледника, но по мере угасания ледника наступает улучшение условий, сухость заступает место сырости, и начинается наступание лесной растительности.
Современное безлесие Брэклэнда может быть обязано комбинации сухой, неплодородной почвы, с малым выпадением дождя, так как многочисленные кролики мешают росту и всходу древесных сеянцев по всему этому району, за исключением специально огороженных мест. Геологические, ботанические и зоологические указания говорят об изменениях по мере того, как различные районы цодвергаются влиянию ледников, и доказывают значение ледникового периода как известного фактора в развитии современной растительности за многие тысячелетия первой фазы , четвертичного периода.
Ландшафт Англии в последнюю часть ледникового периода
На рис. 127 изображен ландшафт во время максимального развития полярных условий в Пеннинских горах Англии. Растения на первом. плане — виды, найденные в четвертичных торфах песочного карьера в Бэрнуэлле (Кембридж) (Марр и Гарднер, 1916; Марр, 1920; Чэндлер, 1921). Ледники ползут из ледниковых цирков из-за гор и заполняют долины; налево айсберги, оторвавшиеся от ледника, спустившегося до самого уровня воды, плавают в озере; ледник несет на себе срединную морену из глыб, оторванных при движении от окружающих утесов. Река, извиваясь по берегу между потрескавшимся краем ледника и каменистым склоном на первом плане, блуждает среди моренных холмов. Направо возвышаются отвесные громады жернового камня, но они не имеют на себе царапин и ледяной штриховки; у подножия этой крепости растет дерновина Saxifraga opposi-tifolia (Sx) (пурпуровая камнеломка); немного дальше рядом с ней альпийский мак — Papaver alpina (Pv), внизу — Dry as octopetala (D), налево — Primula scotia (Pr), Carex arenaria (Cr) (песчаная осока) вместе с высоким Polygonum viviparum (Рд) и сзади кустик голубики, Vaccinium uliginosum (К), близкий родич клюквы и брусники. Далее налево пушистые головки Eriophorum polystachyum (Е), в воде тре-фоль — Menyanthes trifoliata (М) и листья Potamogeton gramineus (Рп); налево в углу озера — Thalictrum alpinum (Т) и Draha incana (Da), еще далее Potentilla anserina (Pt)-. Налево в углу ива — Salix reticulata (SI), направо от нее ветка с мелкой листвой Betula nana(Bt), и над ней ветка Carpinus Betulus (Ср).
SL Bt Pt Da T Pn M E V Pg Cx Pr D Pa Sx
Рис. 127. Английский ландшафт в последнюю часть четвертичного периода. По Э. Вулльями.
Bt — Betula; Gp Garpinus; Gx — Carex; D — Dryas; Da — Draba; E — Eriophorum; M — Menyanthes; Pg — Polygonum; Pn — Potamogeton; Pr — Primula; Pt — Potentilla; Pv — Papaver; SI — Salix; Sx — Saxifraga; T — Thalictrum; V — Vac-cinium.
Влияние ледниковых условий на растительность
В общих чертах мы уже дали характеристику четвертичного периода. Следы ледниковых покровов и ледников находят равно как в областях, где в настоящее время даже наибольшие высоты ниже сне-
Рис. 128. Вид с о-ва Упернивик в Западной Гренландии, 70° сев. шир.
говой линии, так и в горных странах, где современные ледники сравнительно малы. Две помещенные здесь фотографии (рис. 128 и 129) дают возможность представить себе Британские острова в условиях современной Гренландии и Шпицбергена. Рис. 128 изображает вид с холма на западном берегу острова Упернивик (70° сев шир) близ берегов
Рис. 129. Ледник Лили-Гут у окончания бухты Креста на Свальбарде , с нунатаками, протыкающими ледниковый покров.
Гренландии на море, ‘усеянное айсбергами, и островок к западу. Рис. 129 изображает ледник в бухте Кросс на Шпицбергене с несколькими нунатаками, выступающими из массы льда.
В Северной Америке первый ледяной покров имел своим центром высокогорную область в западной части континента — он. известен 444
под именем Кордильерского покрова; второй, в виде веера, шел из ледяного цирка к северо-западу от области Гудзонова залива, и наконец Лабрадорский покров занимал всю восточную часть Северной Америки. Что же случилось с растительностью в областях, когда они покрылись льдом? Ледники Шотландии и Англии увеличились в объеме и превратились в ледяные покровы, когда еще большие ледяные покровы спустились со скандинавских Альп до Северного моря и надвинулись на восточные берега Англии. Возможно ли. было, чтобы сохранилась какая-либо растительность доледникового времени?
В Англии бдлыпая часть страны к северу от линии Бристоль -Лондон была подо льдом, но не вся: западный край британского ледяного покрова находился у современного берега Ирландии и возвышался над водой подобно современному Великому Антарктическому барьеру; ледники с Шотландского нагория оставили знаки своего продвижения к югу в виде валунов, разбросанных по Уэлсу и Англии. Направления течения ледниковых потоков из английской Озерной области как к югу, так и через Пеннинские цепи к востоку, ясно обозначены передвигавшимися валунами, обломками Гранита (Вестморлэнд на северо-западе Англии) с характерными розовыми кристаллами полевого шпата, которые мы, находим даже в бухте Робин Гуда на берегу Йоркшира (Кенделль и Рут, 1924; Райт, Wright, 1914; Антевс, 1928; Ивэне и Стебблфилд, 1929). Из Скандинавии масса льда наводнила Северное море й оставила следы своего контакта с английским берегом в виде разбросанных валунов, родиной которых несомненно является Норвегия. Породы из Скандинавии, Шотландии, Корнуэлла и Девона встречаются в виде ледникового песка в 'области Оксфорда (Сэндфорд, Sandford, 1929); они были рассеяны повсюду во времена частичного погружения, когда Англия представляла собой архипелаг среди замерзшего моря. Некоторые из наиболее высоких пиков и цепей даже в период самого интенсивного оледенения оставались непокрытыми льдом в виде нунатак (см. рис. 129) — островов, темных скал на волнистой замерзшей поверхности, как это было с Пеннинским хребтом и холмами Кливлэнда далее к востоку. Чтобы узнать, пережили ли какие-нибудь растительные организмы ледниковый период, надо обратиться к ближайшей области Северной Америки и Европы, когда около 20 000 000 км2 было'оковано льдом. Гранитные верхушки мыса Прощания на южной оконечности громадного острова-континента Гренландии лежат на несколько километров к югу от 60° сев. шир., а северные берега этой самой северной суши земного шара омываются Полярным морем немного южнее 83° сев. шир. Гренландия на протяжении 2 000 км лежит в пределах полярного круга. В течение короткого лета мы имеем лишь узкую каемку свободной от льда суши, а в некоторых местах эта кромка достигает 160 км в ширину. В других местах, особенно на восточном берегу и кое-где на западном, она еще Уже; и там и здесь в море, покрытое айсбергами, спускаются ледники. Почти вся остальная Гренландия скрыта ледяным щитом громадной мощности. Вся эта масса скользит по направлению к фиордам; менее круто она спускается на северном берегу, где мы видим довольно широкую голую береговую полоску лишь в июле месяце, когда сред-няя температура поднимается выше точки замерзания. В некотором
расстоянии от края ледяного поля поднимаются немногочисленные пики — нунатаки.
Около 400 видов цветковых растений, папоротников и их родичей было указано из Гренландии (Остенфельд, Ostenfeld, 1926): из них не более 4 являются эндемичными, т. е. свойственны только этой части арктического пояса. Большая часть растений Гренландии циркумполярны в своем распространении, и многие из них хорошо известны как элементы аркто-альпийской флоры Великобритании и Северной Америки; некоторые из них встречаются в Альпах, Пиренеях, Гималаях и других горных областях. Укажем наиболее характерные примеры. Надо отметить, что гренландские растения ни в коем случае, в тесном смысле этого слова, не являются все арктическими типами: хотя многие из них приурочены в более теплых областях к югу от полярного круга к высокогорным областям, некоторые из них обычны для низменностей и долин более южных стран и входят как характерные элементы в умеренные флоры.
Следует отметить, что в прудах и маленьких озерках, в болотистых понижениях вблизи восточного берега на широте острова Диско (70° сев. шир.)и в некоторых других местах мы находим многие водяные растения, например виды рдеста — Potamogeton и другие, которые надо рассматривать как формы умеренной флоры. Эта ассоциация умеренных водных растений в местах, где вода прогревается непрерывным солнечным излучением, вместе с типичными арктическими видами тундры и вересковых болот для нас очень важна, так как она является по составу близкой к флоре четвертичных пластов Англии и других мест. Датской экспедицией на северном побережьи Гренландии в 1916—1918 гг. (Остенфельд, 1925) было собрано 70 видов цветущих растений. Этот аванпост арктической растительности имеет в своем составе один лютик — Ranunculus-, Dryas integrifolia, которая лишь незначительно отличается от Dryas octopetala (см. рис. 131), формы характерной для восточного побережья и являющейся членом субальпийской флоры умеренной Европы; Silene acaulis, Taraxacum^ два вида хвощей, широко распространенных в умеренной зоне как вертикально, так и горизонтально, Eriophorum, Polygonum viviparum, 1 каменоломни, включая и Saxifraga oppositifolia и другие цветковые растения; также два папоротника—Woodsia и Cystopteris fragilis, которые спускаются на юг до 55°южн. шир. на, островах св. Георгия. Эта растительность иллюстрирует, поразительную устойчивость растительных организмов в условиях, которые можно было бы счесть совершенна невозможными для существования растений. На 9 или 10 месяцев растение замирает, и только ускоренный темп развития покоящихся почек позволяет ему расцвесть с почти сказочной быстротой, когда начинается вегетационный период. Проф. Остенфельд по поводу находки немногих цветковых растений на нунатаках севернее 82° сев. шир. говорит: «Нельзя утверждать, что покрытая льдом страна, т. е. страна, находящаяся в условиях ледникового периода, совершенно' лишена растений из класса цветковых». Как бы ни была окована льдом
^39)1 Растение этого вида изображено на гренландской фотографии (см. рис. 446
Гренландия в настоящее время, мы имеем неоспоримые доказательства в виде морен в местах, где ледники не достигают теперь, тога развития, как в четвертичный период, что оледенение ее было еще значительнее. Вопрос в том: могла ли ледниковая растительность или часть ее пережить ледниковый период в той же области? Проф. Вар-минг из Копенгагена утверждает, что современный растительный мир в большей части состоит из видов, которые живут в Гренландии со времени доледникового периода. Проф. Натгорст из Стокгольма не считает возможным, чтобы растения могли пережить великое оледенение : он утверждает, что современная флора колонизовала эту страну в конце ледникового периода, мигрируя из более южных областей по-континентальному поясу, часть которого была образована Исландией.
Самые 'последний выводы по этому вопросу мы находим в работах проф. Остенфельда (1926), который пишет, что около 60 видов могли пережить в защищенных местах максимум великого оледенения. Он думает, что может-быть около 13% современной флоры были ввезены первыми норвежскими поселенцами, которые прибыли в X столетии из Исландии с Эриком Красным, тогда как большинство-растений вернулось в Гренландию после уже максимального оледенения, по узким каналам, которые окружали северо-восточный край. Арктического архипелага, а другие были перенесены в виде семян, ветрами на восточный берег по замерзшему морю. Таким образом можно считать, что большинство гренландских растений отнеслось, к испытанию не одинаково; но почти несомненно, что многие члены доледниковой флоры пережили ледниковый период в убежищах в. Гренландии и в других странах. Один факт говорит в пользу взгляда,, что большое число современных видов пришло сюда после частичного-отступания ледника, — это почти полное отсутствие эндемиков, т. е. растений, свойственных лишь данной местности. В современной флоре эндемики редки: в местах, где давно уже царят спокойные условия существования, было больше времени для эволюции типов, свойственных этой области.
Теперь мы обратимся к району, где состав флоры имеет определенные указания на то, что она пережила с доледникового века. Всё сказанное далее основано на данных исключительно интересной работы-проф. Фернальда (1925, 1929) из Гарвардского университета об «Устойчивости растений в полярных районах Северной Америки, не покрытых льдом». На оголенных возвышенностях гор Шикшок (на картах часто называемых горы Нотр Дам), которые образуют остов п-ва Гаспэ, параллельно северному .берегу, обращенному к заливу Св. Лаврентия, мы находим группу растений, заселяющих области, не затронутые лабрадорским оледенением. Геологи указывают, что восточный ледяной покров не заполняет целиком весь полуостров (Фернальд, 1930), и именно на непокрытых льдом местах были собраны эти растения. Поразительной чертой этой небольшой флоры является ее богатство эндемиками — их не менее 80. Другой особенностью является то, что эти растения из области залива Св. Лаврентия образуют изолированный островок растительности, которая разбита теперь на разъединенные группы по Американскому и Арктическому архипелагу, R Алтайских горах и других частях Сибири, тогда как другие более
крупные группы образуют часть флоры Кордильер в Западной Америке. В Кордильеры мы включаем Скалистые горы, Каскадные и Сиерра Невада — все они отдалены от полу о-ва Гаспэ не менее чем нД 2000 м.
Проф. Фернальд дает карты распространения, которые показывают удивительные ряды видов с Гаспэ. Дадим лишь несколько примеров из длинного списка видов, .чтобы показать родство восточных и западных групп. Один из папоротников с Гаспэ — Polystichum mohrioides var. scopulinum (северная разновидность Р. mohrioides) доходит на юг до Фальклэндских островов и очень близок Polystichum Lonchitis из арктических и умеренных стран. Этот папоротник встречается ‘ в 12 местонахождениях:. 2 из южной Калифорнии, 2 — на 800 км севернее, один — еще на 600 км севернее; другой ареал в Каскадных горах и на 600 тел* к востоку в Скалистых горах, и один — 3200 км еще восточнее на полуо-ве Гаспэ.
Точно „так же ива — Salix brachiocarpa— встречается в Британской Колумбии,, Вашингтоне и Орегоне и затем на 2 400 км к северу в графстве Гаспэ, Квебек. Два .вида Empetrum, имея свой центр рас-пространения в области р. Св. Лаврентия, родственны виду Empetrum rubrum из Анд, т> е. отделены от него на расстоянии 6500 км, затем на о-ве Жуан Фернандес, в Чиле и на Огненной Земле. Эти и многие другие растения с Гаспэ более родственны видам из Кордильер, чем диркумполярным формам, и, как мы видели, представители их встречаются на много километров к югу на берегах Антарктики и в Южноамериканских Андах. Конечно проще всего допустить мысль, что растения, встречающиеся как в Южном полушарии, так и в разъединенных ареалах Северного полушария, являются реликтами древнего стволу: миграция по земному шару представляет медленный процесс.
Различные другие факты подтверждают предположение, что в этой труппе растений с п-ва Гаспэ и из соседних районов мы имеем пережитки сравнительно., древней флоры, которая по богатству эндемиками, по разорванности их ареалов и по количеству видов сильно отличается от более молодой флоры, образующей современный растительный пояс вокруг полярных морей. С такой точки зрения следует обратить внимание на существование в типичной циркумполярной флоре растений, которые соперничают с некоторыми формами флоры Гаспэ по распространению на их- современной территорий. Папоротник Cystopte-ris fragilis живет в Гренландии и других арктических странах, в умеренной Европе и южной части Южной Америки, в южной Георгии {64—55° сев. шир.), в тропической Африке и в Гималаях. Другой пример •— Draba, родственная английской крупке, указывается с северного побережья Гренландии и почти идентична с формами, описанными из Магелланова пролива: Возможно, что эти и некоторые другие растения циркумполярной флоры подобно флоре Гаспэ будут реликтами группы, которая могла удержать за собой излюбленные убежища и во время ледникового периода.
Если верно, как думает проф. Фернальд (а его заключения основаны на фактах), что растения, с п-ва Гаспэ продолжают жить и теперь в местах, которые они занимали в ледниковый период, как объяснить их современное изолированное положение? Во-первых можно было ожидать найти представителей этой флоры на обширной территории
между заливом св. Лаврентия и тихоокеанскими прибрежными хребтами. Как же мы можем объяснить отсутствие промежуточных местонахождений? После отступания североамериканского ледяного покрова растения, пережившие этот период, должны были, когда дорбги открылись, расширить свою территорию и колонизовать новые места,, как это сделали многие циркумполярные растения. То, что они не могли этого сделать, как думает проф. Фернальд, объясняется недостатком энергии этой древней и слабой группы. Пусть будет так: предположение упадка гармонирует с мнением, высказанным в предыдущей главе относительно древних видов, как менее устойчивых в отношении борьбы с более стойкими и энергичными современными систематическими группами. Надо помнить, что отсутствие некоторых растений может быть объяснено также медленным продвижением их в естественных условиях. Затем второй пункт: как можно объяснить присутствие видов Гаспэ и в Арктическом архипелаге и в Кордильерах? Геологи говорят, что спускающиеся ледники и ледниковые покровы продвигались по Северной Америке с запада на восток; кордильерский ледяной щит первый достиг наибольшего развития; когда он отступил, другие ледниковые щиты, лежавшие далее к востоку, медленно начали распространяться по всей области Гудсонова залива, а еще позднее лабрадорский щит достиг максимума своего развития. В течение всего этого /времени определенная флора сохранилась в Арктическом архипелаге в местах, оставшихся свободными от льда. Как только кордильерский покров начал таять, растения стали мигрировать по хребтам, по открывшимся дорогам и дошли таким образом до Нью-Фаундлэнда и п-ва Гаспэ, йрежде чем суша была занята центральным и восточным, ледниками. По мере занятия средней области ледником Киветин (от ипдейского слова Ки-ве-тин, означающего север или северный ветер), странники с запада и севера были застигнуты полным оледенением области. Q другой стороны более счастливые виды, которые уже устроились на высотах п-ва Гаспэ, прежде чем лабрадорский ледник достиг своего максимума, продолжали занимать непокрытые льдом местонахождения и остались там как реликты доледниковой растительности. В работах проф. Фернальда есть еще целый ряд не менее интересных проблем, но мы указали наиболее яркие для иллюстрации его главного тезиса — что на п-ве Гаспэ й в других частях восточной области существовала группа растений, которая дает нам доказательства способности пережить на непокрытых льдом пространствах воздействие четвертичного оледенения.
Мы говорили всё время о доказательствах ледниковых условий четвертичного периода его первой половины, именно о валунных глинах, гравии и песках в Северном полушарии. Также и в Андах, Гималаях, Австралии и Новой Зеландии мы находим геологические свидетельства о большем развитии ледников, чем в настоящее время; но протяженность ледников была сравнительпо мала. Настоящего ледникового периода в Южном полушарии, собственно говоря, не было. [Слабое развитие ледниковых покровов в Южном полушарии связано с особой конфигурацией материалов и развитием океанических пространств, но сплошное оледенение Антарктиды, которое несомненно было бы еще бблыпим, если бы границы ее распространялись далее
29 а. Ч. Съюорд. ' ПЭ
к северу, показывает, что интенсивнесть условий—факторов—оледе нения там едва ли была иная и по существу ледникового периода до сих пор продолжается в обоих полушариях (Гренландия и Антарктида)]. ,
ПОСЛЕЛЕДНИКОВАЯ ЭПОХА
Из послеледниковых отложений самые богатые материалы по, флоре были получены .из торфа. В Центральной и Северной Европе и далее к востоку на громадных пространствах мы имеем отложения торфа: иногда они достигают 3 м мощности и встречаются как в болотах, так и в долинах и понижениях, т. е. там, где отсутствие правильного дренажа благоприятствует росту болотной растительности в продолжение многих генераций. Чтобы ярче обрисовать главные этапы развития растительности за короткий промежуток времени с момента последнего отступания ледников и до наших дней, дадим в общих чертах результаты, полученные из немногих хорошо изученных местонахождений. Геологи вычисляют скорость отступания льда, считая последовательность отложений на конце ледника .грубого и мелкозернистого материала за зимние и летние месяцы. На основании этого метода де-Геера (de-Geer, 1912) предполагают, что льды оставили Швецию за 6 500 лет до нашей эры. Продолжительность послеледниковой эпохи, считая от конца ледникового века до наших дней, считают приблизительно в 8 700 лет. Европа еще не оправилась от царства холода: может-быть наш взгляд на климаты прошлого находится под влиянием того, что мы не вполне обоснованно смотрим на современный климат как на климат нормальный.1 Как ни коротка в геологическом смысле была послеледниковая эпоха, она была достаточно длинна, чтобы произошла эрозия Ниагары, и равно достаточно длинна, чтобы произошли те вековые колебания уровня суши и моря, которые мы наблюдаем на севере Европы и которые достигают сотен футов. Мы уже указывали на последовательность событий, следующих за ледниковыми передвижениями. Наметим же теперь развитие растительности, суммируя все материалы, полученные из различных источников.
Растительные остатки из торфа
Торф является одним из лучших источников, сохранивших данные о смене древесных пород после отступания ледников. На рис. 130 изображена пыльцевая диаграмма Эрдтмана (Erdtmann, 1928, 1924; Вудгед, Woodhead, 1928; 1929). Она сделана на основании микроскопического исследования и количественного анализа образцов торфа, взятых из буровой скважины в Чат Мосс в Ланкашире. Цифры налево дают глубину в метрах, откуда были взяты образцы, направо — номера образцов; количество пыльцы с различных глубин выражено в процентах всего количества древесной пыльцы по горизонтали, от 0. до 100% или выше. Число больше 100% означает, что пыльца лещины
1 [Интересные соображения в этом отношении высказывает Брукс (1926), считающей нормальным геологическим климатом климат третичного периода].
(которая не считается деревом) более обильна, чем пыльца всех деревьев, взятых вместе. Диаграмма эта дает пропорцию деревьев, представлен-вых в торфе, от глубины в 7,5 м до 5 м. В более низких слоях, лежащих на ледниковой подстилке, преобладают береза и орешник, затем наблюдается максимум сосны, а позднее появляется ольха и постепенно увеличивается. На стр. 453 дана библиография по ботанике послеледниковых отложений, гДе данные основаны главным образом на пыльцевых анализах. Следует помнить, что заключения сделаны на вычислениях тех видов пыльцы, которые могли сохраниться; отсутствие некоторых видов пыльцы может быть лишь кажущееся в виду того, что многие виды ее могли не сохраниться.
Краткий обзор работ в Швейцарии (Келлер, Keller, 1928) послужит нам иллюстрацией природы данных, которые возможно было получить из поздне-четвертичных отложений. Торф, из которого были добыты эти данные, покрывает громадные пространства между Альпами и Юрой на высоте около 500 м над уровнем моря. Торф начал отлагаться вскоре после окончания ледникового периода. В более низких слоях торфа были обнаружены Dryas octopetala (рис. 131), Betula папа, виды Salix, Loiseleuria procumbens — вид циркумполярный, Polygonum viviparum — другое циркумполярное растение, которое встречается также в Альпах и других местах умеренной зоны, и некоторые другие цветковые. Этот самый низкий горизонт именуется
дриасовым горизонтом. Он характеризуется не только растениями, многие из которых теперь относятся к арктической флоре, но и остат’ ками животных, например леммингов и других, которые и теперь' живут в тундре и степях СССР,. Сейчас же над этими слоями найдены остатки многих водных и болотных растений: Potamogeton, Typha, Му-
riophyllum, Sphagnum и другие виды. Некоторые из них, хотя и рассматриваются как формы умеренного пояса, но обычны и в Гренландии в непосредственной близости и соседстве с Dryas и ее спутниками. Эти два ряда растений дают нам возможность представить себе лишенные 452
леса пространства, какие мы видим теперь в Гренландии и других полярных странах. Эта растительность была способна выжить в арктическом'климате лишь благодаря умеряющему влиянию концентрированных солнечных лучей летнего солнца. Группы Dryas чередуются с приземистыми кустиками ивы; среди них в углублениях озерки с рдестом и другим водяными растениями. Выше в слоях торфа начинает преобладать береза; по мере улучшения климата карликовые растения уступили место более высоким формам. Береза отмечает максимум развития древесной растительности. За ней идет сосна: интересно отметить частые находки пыльцы сосны — Pinus silve-stris — в торфе Англии и части Франции, где это обычное у нас дерево не встречается более в диком состоянии. Сосна вытеснила березу, и за ней появился орешник, поселившийся сначала как подлесок соснового леса, а затем монополизировавший всю территорию. Орешник означает максимум теплого и континентального климата. Его современная северная граница проходит по 60° сев. шир. с запада на восток, хотя он встречается и севернее в Норвегии. Следующей фазой, которая началась в период орешника, было распространение смешанных лесов из дуба, вяза и липы с видами ели (Маттфельд Mattfeld, 1926) и пихты. 1 Человек палеолита был свидетелем всех смен этих событий (Вонч-Осмоловский, 1929) до начала смешанных лесов. Еще выше торф дает нам бук при уменьшении следов смешанных дубовых лесов. Преобладание березы указывает на наступление современной эры.
Возьмем еще один пример пыльцевого анализа из Йоркшира. Бурение производил Вудгед (1929) с своими сотрудниками в Пеннинских горах в районе Геддерсфильда. 1 Автор указывает, что в торфе были найдены не только самые полные данные о послеледниковой флоре, но что «растительность нашей страны несет большее количество видов болотных, чем, элементов какой-либо другой естественной растительной ассоциации, и, так как видимо они являются самыми древними членами нашей флоры, то они требуют с нашей стороны особого внимания и изучения». Разрез торфа показывает следующую последовательность отложений: 1) внизу песок, лежащий на каменноугольном песчанике (Millstone grit), в нем остатки древних кремневых орудий человека палеолита с углем из березы, дуба, ольхи, граба [Кристи (Christie), 1924] и других деревьев; 2) пласт с древесными породами — береза и дуб — в самых низах торфяного слоя и немногие орудия неолита; 3) торф над слоем с деревьями, с рогами Bos pri-migenius — четвертичный бык, сохранившийся еще в полудиком состоянии лцшь в Чиллингэмском парке; из этого торфа были взяты торфянистые остатки и 146 пыльцевых зерен некоторых деревьев; 4) стрелы бронзового века; 5) римско-британская посуда.
Самая древняя часть торфяных отложений была наверно образована сейчас же после отступления ледника; но, за исключением немногих орудий, мы не имеем никаких сведений о времени между концом ледникового периода и последней фазой палеолитического человека.
1 Обзор послеледниковых лесов — см. Вудгед, 4928. Полную библиографию
° пыльцевых анализах см. Эрдман, 1924 2; 4927; 4930; Гаме, 4927; Офербек, (Overbeck), 4928; Доктуровский, 1929; Герасимов, 4930.
Растения тундры, которые следовали сейчас же за отступающим ледником, наверно занимали в этой области некоторые свободные от льда холмы и в продолжение ледникового периода. Древний человек палеолита был современником лесов из орешника, березы, дуба, сосны и вяза; по мере того как климат делался влажнее, что благоприятствовало отложению торфа, сосна быстро исчезала вместе с дубом и вязами, а затем постепенно вымерли и более устойчивые береза, ольха и орешник. Можно сказать, что к началу бронзового века Пеннинские болота покрылись современной растительностью. Ранее
Рис. 132. Часть римской дороги в Блэкстон Эдже в йоркширских болотах, проложенная на торфянике. Фотография Вуд-геде.
думали, что римская мостовая (рис. 132), проложенная по торфяному болоту, была выстроена до того, как образовался торф; но в настоящее время установлено, что этот торф уже служил для нее грунтом. Уничтожение лесов нельзя приписывать лишь римскому вторжению, — исчезновение их имело свои естественные причины. Табл. XVI, материалом для которой послужили исследования Вудгеда, является сводкой данных о послеледниковых растительных остатках из пеннинских торфов.
Межледниковые века
Мы уже говорили о межледниковых веках. В общих чертах количество этих теплых фаз в продолжение всей долгой ледниковой эпохи не имеет существенного значения для историка растительности. Несомненно суша ледниковой эпохи не была совершенно лишена растений. Убежищем для нее служили не только горные вер-464
ss?
Таблица XV i
История растительности южных Пеннин в Йоркшире
Эпохи Лет Климат Века Найдены Флора
» Ледни- Поздне- _ новая ледниковая После-ледниковая 1 000 и. э. 1 000 до н. э. 2 000 » » 3 000 » » 4 000 » » 5 000 ;> » 6 000 » » 8 000 » » 9 000 » » 10 000 » » 11 000 » » Влажный и холодный Теплый и сухой Теплый и сухой Субарктический Арктический Ледниковый Исторический и железный | Бронзовый Неолитический Эпипалеолитическое время \ Палеолитический Римско-британская гончарная посуда; римская дорога (см. рис. 132) Бронзовые стрелы h Рога Bos primigenius; неолитические орудия, стрелы Поздне-тарденуазские орудия, отличающиеся малой величиной. Одними датируется как поздний палеолит, другими — как ранний неолит Ранне-тарденуазские орудия Ориньякские орудия (верхне-пале-олитичеСкая культура из пещеры близ Тулузы) Пушица (Eriophorum) на вершинных плато, орляк на высоких безлесных склонах. Открытый дубово-березовый лес. Дубравы на влажных почвах. Болотистые олыпанники с ивой вдоль рек Пушица доминирует на вершинных влажных плато; травяной покров и угнетенный лес из березы и дуба на верхних частях склонов Ассоциация пушицы терпит вторжение растений древесных зарослей Образование пушицевого торфа и угнетение лесой вершинных плато Древесные заросли сменяются формацией пушицы. Исчезновение сосны Расцвет лесной растительности; леса и болотистые олыпанники с ивой в речных долинах Березняки с дубом, ольхой, орешником Березняки с сосной Тундра с березовой порослью угнетенного вида; болотный торф с арктическими элементами, образующийся в низменностях Тундра со многими обычными формами болот, реликтами межледникового века на нунатаках ипв участках страны, непокрытых льдами
шины и окраины хребтов, которые сохранили для нас сравнительно небольшое количество видов из этой живучей группы растительных форм: было несколько колебаний климата при продвигании вперед и отступании ледников. В некоторых районах: в одних — один
Таблица XVIT
История растительности последнего межледникового века в Ютландии и северо-западной Германии
Глина с субарктической Betula папа, заросли; бедная водяная флора Наступление последних
флорой скандинавских ледников
Торф с умеренной флорой Betula pubescens, обыкновенная береза. Pinus silvestris, Picea excelsa, Betula папа и т. д. Отступление льда
Максимум развития деревьев с опадающей листвой, остатки Brasenia, Тгара и т. д. Умеренный климат в Ютландии
Глина и пески с субаркти- Заросли Betula папа, субарктические болота, Picea excelsa, можжевель- Продвижение вперед
ческой флорой скандинавского ледника; субарктические условия
. ник Сосна, Picea excelsa, Betula pubescens, Populus tremula, Betula папа в Ютландии Болотистые леса и высокие болота
Уменьшение Picea, увеличение сосны и березы Максимум развития Саг-pinus, продолжение смешанных дубовых лесов Поднятия суши, понижение температуры
Ил и торф с умеренной Смешанные дубовые леса, Сравнительно высокая
флорой ольха, лещина, дуб, липа, граб и др. Сосна и вяз. Максимум развития водяной растительности. Pinus silvestris ‘и Betula pubescens доминируют температура Сначала холоднее, затем мягче
Глина с субарктической Betula папа, полярная ива, Таяние льда
и арктической флорой Dryas, арктические мхи
или два, в других — три и четыре, можно наблюдать периоды сравнительно продолжительные, когда поднятие температуры позволяло развиться умеренной флоре в этих, до того покрытых льдом, областях. Это и были так называемые межледниковые эпохи. Как пример последовательности событий за межледниковое время мы дадим краткую сводку свиты пластов в Ютландии, сделанную по работам датских авторов Йессена и Мильтерса (Jessen and Milthers, 1928). Эти данные были получены при изучении отложений межледникового озера, 456
расположенного во впадине. Поверхностный слой каменистой почвы лежит на мелкозернистом песке, вероятно эолового происхождения; под ним находится пласт с остатками Тгара, клена, ольхи, березы, граба, лещины, сосны, дуба, липы, ивы, водяных лилий и других: растений. Этот пласт лежит на арктической глине с карликовой березой и полярной ивой, еще ниже лежит ледниковая глина. Из всех этих данных была составлена таблица пыльцевого анализа (табл. XVII), которая и дается здесь в упрощенном виде.
Эпоха затопленных лесов и следующая за нею
Укажем еще на другой ряд фактов, которые говорят нам об условиях послеледниковой эпохи, именно о растительных остатках иа погрузившихся, затонувших лесов (Рид К., 1913), 1 характерных для английского побережья, а также берегов Уэлса и Франции. Пласты торфа, разбитые на отдельные участки действием прилива, содержат стволы дуба, тисса, березы, сосны и других деревьев. Они лежат ниже полосы прилива, чтб указывает на погружение суши на 18—20 м. Время их точно установлено находками человека неолита. Полное описание такого погрузившегося леса, один из участков которого находится на Чеширском побережья (Эрдтман, 1928), имеется в книге К. Рмда. Этот лес изображен на рис. 133. Много интересных находок, погребенных лесов было сделано при закладке доков: лес на берегу Тильбюрийского дока лежит ниже пластов с римскими остатками и без сомнения принадлежит неолиту.
Перед окончанием неолита растительность Британии получила свой современный облик. Находки некоторых самых обычных древесных пород, как например обыкновенной сосны — Pinus silvestris, и некоторых видов травянистых растений в местонахождениях неолитического возраста дают возможность судить о переменах в географическом распространении в период между существованием доисторического человека и его современными потомками. Семена (Рид К., 1901; 1902) и другие остатки, полученные из римских отложений, совершенно тожественны в видовом отношении с растениями, еще-и теперь свойственным Англии; другие остатки, взятые из «кухонных куч», принадлежат культурный растениям, которые ц теперь мы могли бы встретить в таких же условиях.
История растительного мира в последнюю четверть четвертичного периода является хроникой не только миграции растений и колебаний климата, но также влияния человека на распространение растений. Сквозь туман неолитической эпохи мы видим зарю цивилизации, культуры злаков и других питательных растений, 2 приручение животных, производство посуды и развитие техники производства ору-
1 О шотландских торфяниках — см. Льюис (Lewis, 1911) и Эрдман (1928).
8 По истории агрономии — см. Верт (Werth, 1929); о происхождении современной флоры Британии — см. Стапф (Stapf, 1914); Стомпс (Stomps, 1923);-Мэттьюз (Matthews, 1923); Япп (Yapp, 1923).
дийх. Люда этой расы населяли леса, выходившие за пределы современной Англии, и блуждали по болотам, которые занимали южную часть восточной Англии, где она была связана с континентом (см. рис. 111). Райс Голмс (Holms, 1907) в своей книге «Современная Британия» рисует такую картину: «Пусть читатель взойдет на холм, на котором стоит Дуврский зймок, и посмотрит по направлению к мысу Гриснес. Представьте, что вода у ваших ног исчезла и по полосе мела, которая пересекала Ламанш как мост, к вам спускаются люди с белых утесов, загораживающих вам горизонт с запада. Никакая хронология не даст
вам лучшего представления, чем та картина, которую вам нарисует ваше воображение». Массивные грубо обделанные камни дольменов, хороший пример которых мы видим недалеко от Гронингена в Голландии, являются реликтами еще более древних времен, когда скандинавские льды разносили валуны из Норвегии по североевропейской равнине и таким образом доставили материал,_из которого неолитический человек и его потомки бронзового века соорудили эти массивные памятники своим мертвецам. Орудия и кости, разбросанные в речном гравии или погребенные в торфяниках, - и отбросы, находимые в пещерах, можно считать документами, по которым археолог восстанавливает нам картину прошлого. Геологи передают эти находки историкам, но оставляют за собой право расшифровать действие сил на современную земную поверхность. Даже «прикосновений кончиков пальцев последних геологических изменений» - подвергаются критическому пересмотру человека не меньше, чем катастрофические революции прежних эпох геологической истории; из изучения современных условий он берет свой опыт и вдохновение, которые дают ему возможность разгадать
историю прошлого.
Часто невозможно определить, ответственен ли человек за нахождение растений в самых неожиданных местах, но нельзя игнорировать его роли в распространении и составе нашей флоры, хотя сравнительно его участие и очень невелико.
Значительная бедность британской флоры в отношении количества видов сравнительно с континентальной европейской главным образом объясняется действием ледника, а частью изоляцией Англии: время от времени Британия соединялась с континентом, даже в четвертичный период Англия составляла одно целое с Францией, Голландией и Германией, но болотистые равнины, которые простирались по Северному морю, ни в коем случае не являлись идеальной дорогой для большинства растений (см. рис. 111). Западная оконечность Европы не-
Рис. 134. Дубовый лист и жолуди {Quercus pedunculate,) в соборе в Соусвелле в Англии (около 1290 г.).
сомнение сохранила еще много форм доледниковой растительности, хотя бблыпая часть их была уничтожена или вымерла: реконструк-
У О разделении четвертичного периода по отношению к доисторическому человеку — см. Осборн и Риде (Osborn and Reeds, 1922).
ция растительного царства с его германскими, атлантическими и средиземноморскими элементами является темой, которая уже выходит за пределы нашей истории. Следя за переменой рисунка растительного ковра в течение последней стадии геологической истории, мы переходим от ископаемых объектов, сохранившихся в песках, глинах и торфах, к растительности нашего времени. Палеоботаники стараются разгадать документы прошлого, надеясь помочь исследователю современной флоры: живые растения заменяют мертвые; точно так же и в человеческой истории таблички Ассирии перечитываются теперь новыми актерами, которые в настоящее время фигурируют1 на жизненной сцене.
ГЛАВКА XVIII
ЗАКЛЮЧЕНИЕ
По мере того как мы следили за развитием флоры в течение веков, всё время возникали некоторые вопросы: что говорят нам документы горных пород об эволюции развития растительного мира? какое значение имеет резко разнящееся географическое распространение групп, семейств и родов, как явствует из сравнения вымерших и живущих членов растительного царства? какой свет брошен миграцией растений на земной поверхности на климат того или иного геологического периода? Когда мы пытаемся сложить вместе обрывки истории, извлеченные из-под обломков прошлого, накопившиеся в течение сотен миллионов лет, что более всего поражает наше воображение?
Переходя от века к веку, мы проникаем вовнутрь развития современного мира; мы видим, как суша и вода меняются местами; поднятия земной коры в альпийской цепи; наметившиеся профили бесконечного действия агентов денудации, превращающих горные цепи в холмы, а затем холмы в обширные равнины.
Мы следим за действием силы, которая незаметно, но непрестанно, и временами с внушительными проявлениями своих размеров, может изменять лик земли. Человек видит мир только момент и, как кажется его ограниченному зрению, только в статическом состоянии; но, когда он производит изыскания в архивах геологических образований, он понимает, что мир и его население из животных и растений всегда менялись, что настоящие изменения, свидетелем которых он является, только последнее прикосновение руки, которая формировала земную кору бесконечные века.
Как ни кажется продолжительной жизнь земного шара, она является ничем по сравнению с возрастом вселенной. Период жизни человечества есть только ничтожная фракция геологического времени; и тем не менее имеется основание думать, что в течение этого короткого промежутка времени было прорезано глубокое и обрывистое ущелье Замбези ниже водопада Виктории в базальтовом плато. Открытия, сделанные Орелом Свейном во внутренней Азии, дают нам еще одно, среди многих других, доказательство быстроты значительных изменений, происшедших в сравнительно недавние годы. Места, которые были густо заселены, представляют теперь безводные пустыни-.
Изменчивость климата, зарегистрированная в неравномерности годичных колец в-стволах Sequoia (Дуглас Douglass, 1919; Гентингтон, Huntington, 1914), которая жила в течение 3 000 лет и более, .соста
вляет дополнительную иллюстрацию важности применения нашего стандарта и устремления нашего внимания за пределы непосредственно настоящего.
ИСТОРИЯ РАСТИТЕЛЬНОГО МИРА
Ясно, что совершенно невозможным является в заключительном отделе общего описания флоры прошлого обсуждать спорные проблемы эволюции. 1 Достаточно привлечь внимание к немногим из более ясных направлений мысли, на которые наводят наблюдения известных фактов.
Последняя часть докембрийской эры называется веком водорослей. Название это основано еще на скудных документах. Имеющиеся факты подтверждают взгляд, что древнейший растительный покров лежал на краях континентов и островов. Не ранее девонского периода часть суши покрывается пятнами зеленого цвета, представляющими по большей части болотистые площади; отдельные растения отличаются одно от другого известными внешними и внутренними признаками, хотя их сходство возможно опирается на общую линию предков, выходящую за пределы наших знаний. Эти мало похожие и тем не менее, как мы думаем, родственные между собой наземные растения объединяются вместе, как члены одного вымершего класса — пси-лофиты — Psilophytales. Псилофиты процветали сравнительно короткое время и невидимому достигли своей кульминационной точки до окончания последней фазы девонского периода. Кто был их потомками? Может-быть в эпоху псилофитов было заложено основание великой группы плауновых, и в роде Asteroxylon мы имеем звено между некоторыми псилофитами, такими как Rhynia — Ногпеа, и более поздними девонскими Protolepidodendron, с его близкими родичами Lepidodendron и Sigillaria—исполинами каменноугольных лесов. Имеются некоторые основания допустить, что вымерший род Cladoxylon можно рассматривать как отпрыск ствола псилофитов. Можно думать, что в псилофитах и других родах подобного же обдика, характеризующихся безлистными или колючими ветками, мы имеем предков растений с большими листьями,'как Eospermatopteris, Aneurophyton и др. (см. рис. 45).
Ветвистые вайи Aneurophyton могут быть произведены от многих более простых боковых линий растений, подобных псилофитам, ветви которых в ранней стадии их эволюции могли быть рассматриваемы как простые подпорки будущей листвы, которая постепенно развила небольшие придатки, позже получившие форму плоских листочков.
В связи с этим достойно внимания, что у Aneurophyton мало разнится структура между разветвленными боковыми органами, рассеянно усаженными мелкими листочками и главной осью. Это может быть ранней стадией в развитии частично видоизмененной системы ветвления в хорошо развитые вайи и у поздне-девонских и карбоновых пте-ридосцермов. В последней части девонского периода Archaeopteris и подобные растения (см. рис. 48), несущие большие папоротниковые
1 Последние дополнения по этому предмету можно найти в книге проф. Циммермана (Zimmermann, 1930), которая была получена уже после написания всего этого тома.
вайи, были заметной чертой подлеска; вместе с тем были и плауновые растения, соперничающие по объему и вышине с лепидодендронами и сигилляриями каменноугольного периода.
Другая линия эволюции иллюстрируется Callixylon — деревом с толстым цилиндром древесины (см. рис-. 64, Q), детальная структура которого отличается только в мелочах от древесины ныне живущей араукарии. Мы ничего не знаем о предках этих и других девонских деревьев подобного облика. Весьма вероятно, что наши знания растений среднего девона основаны главным образом на остатках болотной флоры. Несомненно там были более крупные и разнообразно построенные растения на более высоких местах, и возможно их представителями являются такие Callixylon и немногие другие, более могучие формы. В среднем девоне род Broggeria, Hyenia и Calamophyton представляли великий класс хвощевых растений, представителями которого в последующий период являются Catamites и Sphenophyllum. Подобным же образом Psygmophyllum был членом одной из ранних девонских флор и стал более многочисленным в верхне-девонскую эпоху, а в каменноугольном периоде является одним из древнейших растений с большими простыми листьями; мы знаем только листья и ничего не знаем о структуре и генетических отношениях этого рода.
Ковры растительности земли в раннюю и среднюю эпоху девонского1 периода были сотканы на один образец, главное различие было только в увелйчении сложности рисунка и во введении некоторых новых цветов. С другой стороны, в течение последней фазы девонского периода архаические черты почти исчезают.
Каменноугольный период отличался исключительно пышным развитием растительного мира, как это видно из эволюции новых форм й возникновения большого числа новых родов и видов. В конце каменноугольного периода и в начале пермского мы видим палеозойскую растительность в ее зените; этот век может быть назван веком пте-ридоспермов и исполинских папоротникообразных. Здесь впервые мы находим некоторые типы существующих ныне растений. Имеют ли отношения девонские и каменноугольные Psygmophyllum к ныне живущей Ginkgo — мы не можем сказать. Но -едва ли может быть сомнение, что в роде Saportaea (см. рис. 67) мы имеем поздне-палеозойских представителей группы гинкговых.
До сих пор мы совершенно не упоминали растений, которые можно было бы сравнить с ныне живущими соснами, елями и другими хвойными деревьями.
Перед самым концом каменноугольного периода появились такие растения как Walchia, Dicranophyllum и др., и особенно обильно был представлен род Cordaites. Все они показывают признаки, примыкающие более или менее тесно к ныне живущим хвойным. Cordaites помещается в особенный класс Cordaitales, потому что, несмотря на близкое сходство его древесины с араукариями, его репродуктивный аппарат отличается в существенных чертах от такового ныне живущих хвойных. Весьма вероятно, что Cordaites и его родичи развились из какого-то древнего ствола, который имел прямую связь с хвойными по другой линии. В последней стадии каменноугольного периода и первой половине пермского периода произошла вторая трансфигура
ция. Процветание и значение Pteridospermeae и перечисленных плауновых, кордаитов и каламитов и других групп не только склонилось к упадку, но 'они стали почти совершенно незаметными или вовсе исчезли.
Что же было причиной этих поразительных изменений?
Через всё течение геологической истории, как мы стремились показать, циклонические нарушения в земной коре были мощным фактором в направлении течения эволюции органического мира. Это были герцинская и аппалачская революции, которые, целиком меняя физические условия, давали новый импульс и новое направление развитию органического мира. Уже было сделано указание о полном или почти полном исчезновении многих наиболее выдающихся семейств в течение этой критической стадии истории земли, и было обращено внимание на трудность открытия соединительных звеньев в цепи истории палеозойского и мезозойского мира.
Переходя через относительно немые периоды, от которых остались обильные следы в виде поздне-пермских и древне-триасовых отложений в Северном полушарии, в последней части триасового периода и рэтского яруса мы видим почти новый состав главнейших типов растений. Папоротники, цикадофиты и гинкговые занимают место птеридоспермов, древесных плауновых и хвощей. Немногие палеозойские вайи типа саговых вероятно принадлежат к наиболее ранним представителям группы цикадовых, которые так пышно развились в мезозое. Совершенно ясно, что действовали уже новые направляющие влияния. Растительные группировки радикально изменились, но тем не менее некоторые палеозойские группы еще удерживались. Птеридоспермы, хотя сильно уменьшенные в своем значенйи, тем не менее совершенно не уничтожены; одно из них Thinnfeldia 1 было обыкновенным растением на большей части земли в раннюю фазу мезозойской эры. Папоротники этих двух эр соединяются немногими типами, но только в мезозойскую эру впервые прочно осуществляется современный план их конструкций. Поскольку мы знаем, папоротники впервые появляются в последней части девонского периода; они были сравнительно поздними продуктами эволюции,’по крайней мере в такой форме, которая теперь рассматривается как характерная для этой группы.
В раннем отделе мезозойской эры хвойные начали становиться выдающимися составными частями растительности земного шара, й это верно также и в отношении цикадофитов и гинкговых. Каламиты и клинолистники исчезли: последние повидимому вымерли в конце пермского периода. Группа хвощевых за это время была представлена растениями менее мощного облика, тип которых уже напоминает современный Equisetum — хвощ.
Некоторые связывающие нити и пачки нитей могли быть прослежены без перерыва от каменноугольного периода вплоть до наших дней. Вок-о-бок с сигилляриями и птеридоспермами в каменноугольном периоде жили маленькие травянистые шщуны, с трудом отличимые от
1 Доказательства в поддержку птеридоспермовой природы Thinnfeldia, что было предположено несколько лет назад Съюордом (1910), и родственного рода Lepidopteris были найдены Гаррисом и Томасом, о чем будет сообщено позже.
плаунов наших дней. Такой пример устойчивости типа и его переживания от последней эпохи каменноугольного периода до наших дней представляют некоторые печеночники и некоторые другие группы.
Обзор юрской и рэтской растительности не открыл каких-либо доказательств широких изменений. Птеридоспермы теряют всякое значение; цикадофиты и хвойные становятся господствующими группами. Верхний триа<^ и юрский период могут быть названы веком хвойных и папоротников. Между поздне-юрской растительностью и растительностью ранней части мелового периода нет сколько-нибудь сильного различия, и в общем рисунке растительного ковра наблюдаются скорее мелкие, чем крупные видоизменения.
ЗАГАДКА ЭВОЛЮЦИИ ПОКРЫТОСЕМЕННЫХ
В меловом периоде произошла другая трансформация опять с внезапностью, которая вырисовывается не только вследствие. несовершенства наших знаний, но невидимому существовала действительно. Эта трансформация есть результат роста значения цветковых покрытосеменных растений, которые представляются как бы новым творением. Хочется однако спросить: нет ли доказательств существования этого класса уже в более древние времена? В описании рэтско-юр-ской растительности была указана группа кейтониевых, маленькой группы растений, из которой описаны были два рода — Caytonia и Gristhorpia, отличающиеся погруженными семенами в противоположность голым семенам всех других ранних мезозойских и палеозойских семенных растений.
Семена Caytoniaceae образовывались в замкнутых мешочках (см. рис. 101), соответствующих по своим существенным функциям и по своему отношению семенам, завязи или плоду покрытосеменных растений.
Если мы будем рассматривать нахождение семян в замкнутом образовании, как отличительный признак Angiospermeae, тогда мы имеем все основания рассматривать Caytonia и Gristhorpia как членов этого класса. Некоторые из этих семенных мешочков или плодов развивались на разветвленном органе, который предполагается эквивалентом листа, хотя и отличаясь от него по форме: он слабо напоминает плодущие листья (мегаспорофилл) Cycas, хотя у последнего рода семена лежат открыто. У цветковых покрытосеменных растений завязь, которая содержит семена, является гомологом листа, хотя семенное вместилище у кейтоний соответствует не целому листу, но только его части. Ненормальности, иногда наблюдаемые на побегах женских деревьев Ginkgo biloba (Сакисака, 1929), представляют ранние, неудавшиеся попытки облечения обнаженных семян измененным листовым покровом.
Нормально при основании семени гинкго, которое находится на Длинной ножке, имеется округлое образование в виде воротничка, но иногда семя наблюдается на краю листа, который частично собран над ним в складки подобно просторному плащу. Листья, известные как Gagenopteris и которые предполагаются листвой Caytonia и Gristhorpia, характеризуются простой сетью жилок и отличаются в этом отношении
3,0 А. Ч. Съюорд. 465
от более Сложной нервации листа ныне живущих Angiospermeae. Кейтонии являются покрытосеменными по одному, но очень важному признаку: семена их скрыты во вместилище, а не остаются открытыми на поверхности спорофилла. Однако в некоторых других чертах члены этой вымершей группы, известные до сих пор, довольно широко отличаются от каких-либо известных нам цветковых растений. Ввиду этого мы не имеем основания определенно отнести эти вымершие роды к покрытосеменным. Тем не менее остается фактом, что женские органы их гораздо более похожи на органы покрытосеменных, чем у голосеменных. Они могут быть представителями ветви какого-то основного ствола, из которого развивались, возможно, гораздо позднее.
Совершенно ясно, что ранние меловые покрытосеменные — такие, как род Platanus, Magnolia и др., не могут быть древнейшими представителями этого класса. Мы узнаем листья меловых растений, как двухсеменодольные, по их внешнему тожеству с листвой современных деревьев; но откуда появились эти растения? Если допустить, что Caytonia и Gristhorpia могут быть архаическими типами в иерархии цветковых растений, то они должны быть потомками более древних предков. Сравнение Pteridospermeae с Angiospermeae показывает некоторые общие черты: листья многих Pteridospermeae в общем имеют папоротниковый облик, построенный по плану, который не чужд некоторым крупнолистным цветковым растениям. Общий структурный план у некоторых Pteridospermeae не очень отличен в своих структурных признаках от таковых у ныне живущих покрытосеменных, как в их нормальных формах, так и в виде некоторых отклонений, характерных для тропических лиан. Более того, когда мы сравним мужские органы некоторых Pteridospermeae, как Potoniea (см. рис. 61), с мужскими частями некоторых ныне живущих покрытосеменных, как Populus, известное сходство становится очевидным.
Некоторые семена Pteridospermeae, как Lagenostoma и Trigonocar-pus, могут быть сравнены с завязями двудольных. Чашечковидная плюска Lagenostoma является аналогом защитной стенки завязи, хотя она нигде, поскольку мы знаем, не покрывает вполне семени.
Сходство в некоторых отношениях между Trigonocarpus и семенами Myrica Gale было указано несколько лет назад (Кершо, Kershaw, 1909). Это сходство, правда, не имеет значения как доказательство действительного родства: многие и явные различия между птеридо-спермамй и покрытосеменными существуют во всяком случае.
Мы уже указывали на сходство в структурном плане некоторых птеридоспермов и покрытосеменных. Обманутый сходством поперечного разреза черешка птеридосперма Medullosa, один американский автор описал каменноугольное ископаемое как участок стебля односеменодольного растения. В черешке вымершего растения рассеяны пучки проводящей ткани, действительно позволяющей' подметить сходство с расположением, обычным в стеблях кукурузы или сахарного тростника; но более внимательное сравнение открывает различия в деталях и приводит к выводу, что сходство это только внешнее и не может указывать на внутреннее сродство, К несчастью это предположительное покрытосеменное, описанное под ошибочным именем Angiosper-matophyton (Ноэ, Noe, 1923; Съюорд, 1923), выставлялось несколькими 466
авторами как доказательство существования покрытосеменных еще в каменноугольном периоде.
В последней части палеозойской эры Pteridospermeae занимали место в растительности подобное тому, которое теперь занято покрытосеменными. Возможно ли, что сходство, которое открывается путем сравнения этих двух больших классов, имеет значение большее, чем выражение совпадения или аналогии растений, развитых по независимым линиям? Имеющиеся документы едва ли оправдывают утвердительный ответ. С другой стороны мы не можем прямо отрицать этой возможности. Выло высказано предположение, что по мере того, как наши знания птеридоспермов как из палеозоя, так и из мезозоя будут увеличиваться, мы можем найти, что эти две группы, которые начали свое развитие в период, отделенный многими миллионами лет, могут находиться на той же самой линии эволюции. Возможно, что высшая степень специализации, наблюдающаяся у птеридоспермов, предзнаменовала еще более высокий тип растительной архитектуры, которая является характерной для покрытосеменных. 1
В половине мелового периода растительный мир был'почти вполне модернизован; пережили лишь немногие архаические типы, старый порядок был разрушен и вполне заменен установившимся новым.
УСТОЙЧИВОСТЬ ПРОГРЕССИВНОГО И РЕГРЕССИВНОГО РАЗВИТИЯ РАСТЕНИЙ
Если бы мы мргли созерцать флоры Европы и Северной Америки, как они приходили1 и уходили с начала девонского периода, мы могли бы заметить группы растений, получавшие преобладание, а затем быстро уменьшающиеся, уходившие и исчезавшие. Мы видели бы, как их место занимается новыми и более мощными группами, которые в свою очередь получают подчиненное положение в то время, как на сцену выступают другие формы.
Растительный мир мы видим в перспективе, через длинную аллею. Геологические времена могут быть графически представлены как серия кривых, медленно поднимавшихся к вершине и быстро опускавшихся, цричем каждая кривая обозначает увеличение значения и последующий упадок какого-либо класса или группы растений. Существует только немного типов, которые сравнительно не потерпели ущерба в течение веков, и изменившуюся обстановку и историю их можно представить прямой линией, простирающейся от палеозойской эры до настоящих дней (см. рис. 136).
В этом отношении указывалось на хары, известковые водоросли, синезеленые водоросли, древние плауновые, группу хвощей и другие группы растений, которые были замечательны в отношении их Древности и консерватизма. С другой стороны класс Psilophytales в течение короткого времени занимал положение правящей династии, хотя может быть, что в ныне живущих Psilotum и Tmesipteris мы имеем
1 Об этом трудном предмете эволюции и взаимоотношений покрытосеменных
см. Гэтчинсон (1926); Бьюз (Bews, 1925); Уиланд (19292 *, 1929s); Кембелл (Camp-
bell, 4929). •
двух потомков на конце длинной цепи, промежуточные звенья которой для нас потеряны.
Каменноугольные Lepidodendron с их могучими колонновидными стволами и большими шишками (некоторые из них развиты настолько, что у них имеются образования, которые могут быть названа семенами) представляют пример специализации и увеличения размера далеко выше, чем найдено у их отдаленных потомков в этой группе, которые играют скромную роль в растительности наших дней.
Из мезозойской эры мы можем избрать цикадофитовые и гинкго-вые как представителей означенной линии эволюции. Вымершие цикадофитовые отличаются по форме и структуре побегов от ныне живущих саговых настолько широко, что могут дать основание сомневаться
Рис. 135. Священная реликвия прошлого — ствол гинкго (Ginkgo) в Сендае в северной Японии со сталактитоподобными воздушными корнями «чичи» — чертой, характерной для старых деревьев. Фотография проф. Г. Молиша.
в правильности рассмотрения вымерших и ныне живущих растений как членов одной группы. Гинкговые, которые позволяют проследить их предков вплоть до последней части пермского периода, стали во всю вышину своего роста в течение верхнего триаса и рэто-юрского времени. Один представитель этого рода Ginkgo ЪИлЪа теперь представляет вполне заслуженный священный реликт (Молиш, Molisch, 1927; Фуджии, Fujii, 1895). С сучьев величественного дерева гинкго в Сендае (рис. 135) свисают корнеобразные отростки, которым суеверное население приписывает чудодейственную силу. На рис. 136 сделана попытка представить общую идею7 геологической истории некоторых главных отделов растительного мира.
Вследствие отсутствия надежных данных совершенно невозможно проследить через геологическое прошлое эволюцию различных семейств водорослей. Выделенные их группы представлены многими ископаемыми; которые обязаны своим сохранением отложению углекислого
Рис. 136. Диаграмма, показывающая аначение некоторых вымерших и ныне живущих групп и семейств растений в прошлом на основании доказательств, наблюдаемых в ископаемом виде.
кальция в живых клетках водорослей, относимых к семейству Dasy-cladaceae, жившему еще в нижне-силурийскую и другие до-девонские эпохи. Представители их еще и теперь живут в более теплых морях. Водоросли этого семейства изобиловали в триасовых морях и вновь
в ранних стадиях третичного периода. Высота линии в диаграмме над горизонтальной линией Указывает относительное изобилие этих водорослей в различные периоды. Восходящая кривая второй линии в первом отделе каменноугольного периода изображает Solenopora и другие роды в морских отложениях известняков этого времени, а продолжение линии через юрский и более поздние периоды указывает на сохранение соответствующих родов, таких как .Lithotham-nium и других, до настоящих дней.
В харах и мхах мы имеем пример переживания от девонского и каменноугольного периода до настоящих дней. Psilophytales- и древесные плауновые, например Cyclostigma, Lepidodendron и Sigtillaria, являются двумя вымершими группами, причем последняя имеет.гораздо более долгую жизнь, чем первая. Другие линии в диаграмме не требуют пояснений, хотя можно указать, что линия цикадофитов включает как вымершие Веппе tittales, так и ныне живущие саговые, две весьма отличные секции цикадофитов, отношение и эволюция которых являются неразрешенными проблемами.
Главной задачей рис. 136 является изображение в форме диаграммы продолжительности жизни различных классов и групп и периодов их максимального развития. Никакой попытки не было сделано, чтобы восстановить географическое целое или продолжить некоторые иллюстрации до их предполагаемых предков. Линии цветковых покрытосеменных растений проведены вблизи линии Pteridospermeae вследствие возможности действительного родства, предположенного в этой и более ранних главах. ч
Для рассмотрения значения палеоботанический фактов и новой эволюции потребуется сравнений живущих растений с вымершими со многих точек зрения: изменения в форме, в архитектурной схеме растительного тела, способе ветвления, отношения главной оси к боковым ветвям и остальные важные вопросы, имеющие отношение к развитию различных форм репродуктивных органов, архитектурного типа растительного стебля. Несомненно правильно, что причины изменения могут быть рассмотрены с двух главных точек зрения: внутренней, или конституциональной, и внешней, или зависящей от окружающей обстановки. Представляется трудным_различатъ каждый раз, какой из этих двух факторов играет ролк Нужно обратить внимание однако на одну линию вопросов, на которую уже делались ссылки в предыдущих главах, именно на сравнение некоторых анатомических признаков, наблюдаемых у палеозойских растений, с какими-либо стеблями ныне живущих растений. Например многие из различных форм проводящей ткани в побегах показаны на рис. 64. Наиболее простая и наиболее примитивная форма есть девонский род Rhynia (Л) и слегка более развитая форма в стеблях некоторых древних ветвей каменноугольных Lepidodendron (F). У двух других девонских родов Asteroxylon (В) и Schizopodium (С) плотный тяж ксилемы пронизан окнами, ив последнем стебле древесинана концах некоторых ответвлений показывает правильное радиальное распределение, характерное для вторичной древесины. Тот же самый тип, хотя без какой бы то ни было вторичной ткани, мы находим у некоторых ныне существующих плаунов (В), также в крайней форме в пермском напорот-470
нике Asterochlaena (L). У Cladoxylon (D) структура более сложная, хотя простой пблый ствол разбивается па отдельные единицы: проводящая ткань состоит из определенного числа отдельных пучков. Каждая полоса или петля составлена из центральной оси первичной древесины, окруженной вторичной зоной.
Получается впечатление, что по одной линии развития примитивный массивный цилиндр увеличивается в радиусе не путем обычного метода общего роста в окружности, но избирая более экономный метод увеличения окружности, в результате которого образуются как бы отдельные ребра. Этот тип, хотя и находимый еще у некоторых' плауновых, был гораздо обычнее в палеозойских стеблях и не ограничен одним классом растений. Расположение проводящей ткани, видное в некоторых стеблях Cladoxylon и в птеридосперме Medullosa (У), практически неизвестно у современных растений, обладающих камбием и потому способных расти в толщину путем прибавления вторичной ткани к основной древесине и лубу. Наибольшее приближение к этому типу наблюдается у тропических лиан (двусеменодольных). Доказательств такой корреляции лазящего образа жизни растения с обособлением проводящей ткани в независимые пучки в палеозойских стеблях не наблюдается.
Другая линия эволюции показана’в некоторых -лепидодендронах, именно конверсия плотного тяжа (F) в полый цилиндр (G), хотя центр стебля удерживает рассеянные пучки, происходящие из первичного плотного тяжа древесины. Более поздняя стадия видна в другом типе лепидодендрона (Н), в котором первичная древесина образует полый цилиндр, а центр целиком занят мягкой сердцевинообразной тканью.
Упомянутые изменения могут отчасти быть связаны по крайней мере с увеличением диаметра стебля: по мере того как стебель растет в толщипу и несет всё большее количество листвы, требуется большее количество проводящей ткани. 'Эта потребность осуществляется наиболее экономным путем: или превращением солидного цилиндрического тяжа в цилиндр с отверстиями.(«окнами»), или заменой полым и широким цилиндром тонкого центрального тяжа (Воуер, 1923, 1930).
Одной чертой в последнем процессе является постепенное исчезновение всей первичной древесины из осевой области. Другой иллюстрацией . постепенного исчезновения первичной древесины является сравнение таких растений, как Bolrychioxylon (711), вида Heterangium (8) и Stenomyelon (Т), у которых первичная древесина остается как осе.-вой цилиндр с такими стеблями, как Lyginopleris (Р), Callixylon (Q) и Protopitys (7), у которых первичная древесина, хотя и сильно редуцированная, занимает еще видное место. Равным образом у вида Pitys (R) первичная древесина встречается в виде пучков, рассеянных по всей сердцевине. У другой формы того же рода (U) она исчезает из центра и занимает периферическое положение.
Мы теперь переходим к ныне живущим растениям, у которых правильное образование вторичной древесины является нормальной чертой. Таковы хвойные, древесные двусеменодольные и некоторые саговые, у которых вторичные ткани образуют простой непрерывный Цилиндр, как например у сосны или у дуба. У этих растений первичная Древесина является ничтожной частью всего образования. Она пред-
ставлена мелкими группами проводящей ткани, образующимися в молодом возрасте, которая по мере того, как стебель растет в толщину, может распознаваться, хотя и с некоторыми трудностями, в виде узкой и прерывистой полосы на внутреннем крае цилиндра вторичной древесины. Современный тип стебля отличается от такового у Callixy-lon (Q) главным образом отсутствием отдельных пучков первичной древесины: в стеблях например дуба или сосны первичная древесина молодых ветвей не сохраняет своей индивидуальности. Она сохраняется только как незаметная внутренняя подкладка впоследствии образовавшегося цилиндра вторичной древесины. Древесина дуба, как видно-на поперечном разрезе стебля, состоит из простого цилиндра., охватывающего сердцевину. Путем микроскопического изучения первичная древесина может быть различима в виде ряда точек, слабо вдающихся в сердцевину от края (границы) основной массы древесины.
Эти контрасты между вымершими и современными типами указывают, что в течение эволюции существовала постепенная редукция количества первичной древесины у растений, способных развивать вторичную древесину. Во многих палеозойских стеблях первичные пучки ксилемы, а в некоторых родах солидная осевая колонна удержались несмотря на развитие толстого цилиндра вторичной древесины.
Другой случай упрощения и большей эффективности иллюстрируется сравнительно обычным нахождением у вымерших растений отдельных пучков проводящей ткани, каждый из которых постепенно облекался вторичной ксилемой и флоемой. например Cladoxy-lon и Medullosa (см. рис. 64, D и N). Ясно, что такое расположение не может позволить развиться большому количеству вторичной древесины, так как скоро будет достигнута стадия, когда взаимное соприкосновение нескольких пучков, каждый из которых увеличивает постепенно свой диаметр, явится ограничивающим фактором.
Другой пример сложного анатомического плана наблюдается в некоторых формах Medullosa (N и О), у которых вторичная древесина прибавлялась к основной как центробежно, так и центростремительно. У некоторых существующих саговых, которые можно сравнить с Medullosa, случайные остатки внутреннего центрипетального цилиндра вторичной древесины находятся только как ненормальное явление. Образование вторичной древесины начинает ограничиваться направлением в сторону от центра ствола (центрифугально), и центростремительная древесина постепенно исчезает или случайно остается как пережиток.
Поразительным контрастом между многими древними и современными растениями является частое проявление вторичной ткани у вымерших членов групп или классов, ныне существующие представители которых имеют только первичную древесину или только признаки вторичной. У Equisetum (см. рис. 64, Г) проводящая ткань вей исключительно первичная; у Calamites, наоборот, почти вся проводящая ткань вторичная. У живущих теперь папоротников есть только один род, Botrychium, у которого встречается какая-либо вторичная ткань, и то в самой слабой степени; У Botrychioxylon (М) и немногих других палеозойских папоротников вторичная древесина была или обычным признаком, или во всяком случае более развита и более-472
обычна, чем у ныне живущих родов. То же у существующих ныне плаунов, когорые все являются травянистыми растениями: у них вторичная древесина отсутствует вовсе. С другой стороны проводящая ткань многих лепидодендронов была в большой степени вторичной.
Чем более мы изучаем ископаемые растения, тем более приходим к заключению, что эволюция не- была односторонним прогрессом. Это был процесс попыток и ошибок, серия опытов, приводивших к избранию немногих структурных планов, более простых и более выгодных, чем многие другие, которые были отвергнуты как неудачные.
В растениях наших дней мы видим результат вековых опытов, результат избрания нескольких типов строения, которые обязаны своими высшими качествами простоте, соединенной с выгодностью и отсутствием излишних нагромождений. Проблема эволюции не может быть решена только изучением современного растительного мира, равным образом эта разгадка не может быть прямо найдена в недрах земной-коры. Только изучение фрагментов прошлого и сравнение их с данными современных растений помогут нам подойти к решению загадки.
Истолкование палеоботанических документов: некоторых — поразительно легко читаемых, других — почти не поддающихся разгадке,' помогает нам понять те •’’трудности, которые встретил Дарвин, ища среди остатков прошлого данные для доказателвства идеи эволюции. Со времени опубликования «Происхождения видов» прогресс, который произошел в этом направлении, состоит не столько в приближении к разрешению загадки, сколько в накоплении добавочных и более достоверных фактов. Тем не менее мы можем ясно видеть, что'история растительного мира характеризуется повторением периодов, когда определенные группы занимали господствующее положение. Высказывалось предположение, что более сильная и широко распространенная группа растений одного периода может быть потомками равно могущественной группы более раннего века. Возможность подобных отношений была оттенена в осторожно высказанном предположении о возможности близких отношений между птеридоспермами и покрытосеменными.
Как в форме каменной колонны мы открываем происхождение из связки стеблей папируса, так и ботаник в уже довольно сложных растительных формах девонской флоры может видеть признаки и отражение еще более примитивных их предков, хотя сам их открыть он и не в состоянии. Теоретически примитивный тип ускользает от нашего представления: наша уверенность требует его существования, но этот тип мы не можем реально воссоздать. Возможно даже, что для истории растений имел значение не только обычный прогресс от простого к сложному, но и некоторые иные пути развития.
Хотя иа истрепанных страницах книги истории растений мы не можем найти данных, достаточных чтобы построить генеалогию растительных типов, мы достаточно зцаем о некоторых древнейших пережитках, чтобы возбуждать наше воображение и стремление к дальнейшим изысканиям.
АРКТИЧЕСКИЕ ФЛОРЫ ПРОШЛОГО
В предыдущих главах уже указывалось на различие в современном и прошлом распределении растений и на тот поразительный факт,
что в арктических странах доказано развитие древней роскошной растительности, которую ничем не напоминает угнетенная поросль теперешней тундры. Эти данные весьма ценны с точки зрения развития растительных ареалов и климата прошлого.
Прилагаемая карта была изготовлена, чтобы показать место нахождения флор различных геологических периодов внутри аркти-
Рис. 137. Арктические флоры. Для объяснения — см. стр. 475.
ческого круга (рис. 137). В прилагаемом объяснении дан возраст каждой из флор, а также содержатся ссылки н'а литературу. Приблизительно граница древесной растительности в Арктике в настоящее время указана извилистой линией.1 Некоторые из коллекций арктических растений слишком малы, и сохранившиеся их остатки слишком неполны, чтобы дать точное представление о геологическом возрасте. Наи-
1 На основании границы на карте Станфорда (Лондон).
Таблица XVIII
Примечания к рис. 137
Географические наименования соотвётственно буквам и цифрам
Геологическое время
Литература
&.1. Зап. Гренландия (о-в Диско, о-в Упернивик, Заячий о-в, полуо-в Нугсуак) . . .
2, 3 и 4. Пролив Скорзби и побережье далее к се-веру (3).............• .
Меловой и третичный
Рэто-лайас, карбон
О-в Сэбин (3)............
Ингольф-фьорд (4) . . . .
I. б, Исландия.........
8. 6. Свальбард..........
К. 7. Земля короля Карла .
В. 8. Медвежий о-в .
А. 9. Лофотенские о-ва (Андо) 10. Колгуев, о-в Уединения .
N. Z. 11. Новая Земля . . F.J. 12. Земля Франца-Иосифа
Т. 13. Таймыр...........
L. 14. Сибирь (Лена и оз.
Тас-тах)...............
N. 8.15. Ново-Сибирские о-ва Между 170 и 180° з. д. Анадырь ...................
А. 16. Аляска...........
М. 17. Северная Канада: полуо-в Аляска и Юкон .
18. Арктический архипелаг: В к—Земля Банкса, Р—о - в принца Патрика, М—о-в Мельвилля, Б—Земля Ба-тэрста .................
19. Земля Эллесмира . .
20. Земля Гриннеля . .
Третичный Карбон
- Третичный
Девон (верхний) Карбон (нижний); юра-мел; третичный; признаки триаса
Юра (хвойная древесина) Девон и карбон
Юра
Мезозой (?); мезозой
Карбон (немного Cordaites) Юра-мел
Третичный Юрский третичный—мел. Триас, юра; третичный Верхний мел, третичный
Юра
Третичный Верхний мел
Карбон, третичный (хорошо сохранившиеся листья двудольных)
Девон, третичный Третичный
Съюорд (1926, 19292), со ссыл ками на прежние работы;
Уолтон (19272)
Гаррис (1926—1935). К северу от местонахождения мезозойской флоры найдены карбоновые растения, еще не описанные
Съюорд (1926) со ссылками
Натгорст (19112)
Геер (1868), Гарднер (1885) См. Натгорст (1910) о геологии Свальбарда, Земли короля Карла, Медвежьего о-ва. Флоры описаны: Геер( 1868,1871,1877);
Натгорст (1894, 1897, 1914, 1919,1920,192O2); Готан (1911) Готан (1907 s; 1911)
Натгорст (1894, .1902)
Иогансон (1920)
Фейльден (1896) с заметкой Съюорда (древесина); Криштофович (1915), Геол, вестник; Геер (1878), Натгорст (1894); Ньютон и Тилль (1897, 1898); Зольмс-Лаубах (1904); Натгорст (1899); Готан (1911)
Геер (1878)
Геер (1878); Криштофович?
(1929)
Натгорст (1907); Криштофович (1^29)
[Толевой (1915); Криштофович (MS)
Нолтон (1914)
Геер (1868; 1882)
Голлик (1930)
Геер (1868)
Натгорст (1904, 1911,19152) Геер (1878); Фейльден и Рэнс (1878)
более поразительной чертой ископаемых флор является различие в величине листьев между этими вымершими и ныне живущими там растениями. У растительных остатков прошлого нет и признака угнетения, которое обусловливается суровыми условиями высоких широт севера. В общем растения по своим размерам не уступали таким же, росшим в.умеренных широтах. [Волее того, на основании ряда находок, например на Ново-Сибирских островах, у оз. Тас-таХ, в Анадырском крае, верхне-меловые или нижне-третичные флоры этого района отличались гигантизмом своих листьев у родов, которые южнее имели гораздо более скромные размеры. Не есть ли это указание на стремление растений использовать тот минимум света, который может быть использован растениями в долгую полярную ночь и сумерки, если условия температуры позволяли растениям существовать?]
Карта и прилагаемые объяснения не требуют каких-либо дальнейших описаний. .
КЛИМАТЫ ПРОШЛОГО
В течение всей геологической истории несомненно существовали различия в климате различных поясов земного шара, так как прямые лучи солнца под экватором и косые лучи, проходящие наискось , через атмосферу, никогда не могли давать одинакового тепла. Совершенно невероятно, чтобы климат всего земного шара мог быть когда-либо однообразным (Симпсон и другие, 1930), и несомненно в течение всей геологической истории существовали климатические зоны; нынешняя связь между климатическими и растительными зонами заставляет допустить их существование и в прошлом. Температура в любом месте земного шара определяется различием между количеством тепла, получаемым от солнца, и количеством тепла, излучаемым землею в пространство.
Современное распределение растений по земле не может однако рассматриваться как прямое выражение соотношений между растениями и климатом: в первом явлении участвует много факторов, и наше знание многих из них далеко не полно. Растительность в арктической области резко отличается от растительности умеренных поясов, а тропический лес не меньше отличается от леса тех областей, где средняя годовая температура ниже. Точно таким же образом, по мере того как мы следуем через пояса растительности от основания до вершины какой-либо высокой горы в тропиках, мы проходим в вертикальном направлении через все зоны, от тропиков до зоны, не только носящей характер арктической тундры, но более лишенной растительности, чем самая бесплодная область на севере. Нижняя часть склонов Кении, которые постепенно поднимаются от плато на высоте около 1800 м над уровнем моря, почти целиком покрыта лесом. На северном и западном склонах, где выпадает от 900 до 1 000 мм осадков в год, наиболее обычным деревом является вид можжевельника — Junipenis procera-, на южном и восточном склонах с большим количеством осадков господствует так называемое камфарное дерево, вид Ocotea, (сем. Lauraceae), растущее вместе с древовидными папоротниками й обрамленное гирляндами лиан. На высоте около 2 400 м широколиственные леса 476
начинают сменяться бамбуками, наконец они образуют пояс, достигающий 3 300 м над уровнем моря (Дэттон, Dutton, 1929). Еще выше выделяются гигантские лобелии и Senecio. Луга и болота выше переходят в голую каменистую почву, на которую надвигаются глетчеры от вечных снегов и льдов вершины горы. Климатические зоны и зоны растительности равно ясно выражены, идем ли мы от одной широты до другой или восходим на склоны горы под тропиками. Многие и роды и виды обнаруживают значительную устойчивость по отношению к внешним факторам, но растительность в целом очень определенно отражает условия, при которых она существует.
Среди цветковых покрытосеменных растений мы знаем много случаев, когда растения могут произрастать на больших территориях, внутри которых как средняя годовая, так и крайние температуры меняются в очень широких пределах. Площадь распространения растения, как уже мы упоминали, есть указатель возраста: чем шире ареал, тем древнее вид или группа видов. [Мне кажется, что это положение Уиллиса надо принимать с такой поправкой: сначала ареал растения увеличивается, затем, достигнув максимального развития, когда группа видов или вид начинают стареть или частично участки •территории изолируются геологическими процессами, в ареале появляется зияние, ареал распадается на отдельные острова («разорванный ареал»), и наконец растение может остаться в двух весьма удаленных участках бывшего ареала или уменьшить его до одной площади, ничтожной по величине, как например у Ginkgo, которая теперь практически даже не существует в диком виде; наконец уничтожение вида на остаточном ареале выражается в полном его вымирании.] Поэтому до известной степени правильно [как говорит Съюорд], что на основании ископаемых документов можно выдвинуть и противоположное положение: растения, имеющие ограниченный ареал, часто являются вымирающими реликтами ранее космополитических форм.
Выше было обращено внимание, что под влиянием внешних факторов растения способны изменять не только свои морфологические формы или анатомическую структуру, как обычно признается, но и свою внутреннюю организацию и химизм. Влияние окружающей обстановки осуществляется не прямо и действует сперва на живую протоплазму, хотя механизм этого явления пока нами не выяснен. Проф. Натгорст несколько лет назад в интересной статье об ископаемых флорах арктической области как указателях климата прошлого (Натгорст, 1911; Берри, 19302?; Кубарт, 1928) писал: «Хотя теперь саговые встречаются только в теплых странах, было бы ошибкой заключать, что цикадофиты прошлого всегда росли при таких,же условиях. Различия между вымершими членами этого класса и родами, которые еще существуют, настолько велики, что условия, необходимые для потребностей определенных растений, не могут быть просто приняты для определения потребностей их отдаленных предков». Замечание Натгорста выражает , уверенность в возможности изменения и свойств той же самой расы. [Мне кажется, что блестящие опыты с акклиматизацией южных рас на севере (Мичурин, Вэрбанк, Журавский) приводят к тем же выводам, причем фактором устойчивости может быть например смещение какого-либо явления в процессе развития расте
ния: времени цветения и пр., появление привходящих химических свойств, облегчающих растению перенесение суровой обстановки и пр. Однако существует определенная граница, далее которой видимо морфологический тип растения не может перешагнуть, может быть по чисто физическим препятствиям, например крупные деревья или пальмовидные растения в тундру или пустыни. При стремлении растительной группы осуществить такое вторжение происходят морфолого-анатомические изменения, сильно меняющие облик предков, как например у вечнозеленых вересковых наших болот и тундры.]
Американский ботаник Фернальд, на работы которого было указано в главе XVII, определенно приписывает настоящий ограниченный ареал некоторых доледниковых цветковых растений полуострова Гаспэ в Канаде потере жизненности вследствие старения. [Не вкладывая никаких виталистических тенденций в термины «жизненность» и «старение», а видя в них утрату сопротивляемости и т. д. на почве действующих факторов, например изолированности формации, повторности гибели активнейших особей, я могу указать на такие же факты потери спороношения мхами в некоторых частях Арктики, утрату спелых плодов некоторыми реликтами (например Euonymus папа в Бессарабии), переход других на вегетативное размножение (Orchis сотре-ггапа?) и пр. Я думаю, что мы не можем рассматривать растения как неизменные в своих способностях приспособления к обстановке; кажется вполне вероятным допускать возможность изменений в их конституции в течение веков. Этот вывод приводит к заключению, что вычисление средней годовой температуры прошлых периодов, основанное на сравнении ископаемых и современных растений, не достаточно убедительно. Однако вполне правильно употреблять группировки ископаемых растений как показатели климата в общих чертах, но нежелательно основывать свои заключения на сравнении более или менее различных видов того же рода. Колебания климата можно принять как вполне установленный факт, основанный на свидетельствах ископаемых растений и животных. Растения менее надежны для суждения по ним о климате, чем это обычно принято думать, даже если ископаемый вид и близок к современному. Между тем не раз делались выводы из фактов географического распространения без достаточного внимания к явлению борьбы за существование одних растений с другими или к возможности уменьшения пластичности растения в отношении приспособления к меняющейся обстановке.
, Авторами научных трудов и популярных книг делалось много пред- . положений относительно причин изменения климата.1 Оставляя в стороне многие из предлагавшихся объяснений, некоторые—как совершенно неосновательные или опирающиеся на недоразумения, другие — как опирающиеся на внеземные явления, о которых мы имеем слишком недостаточно сведений, — мы получим только два возможных объяснения этого явления:
1) изменение распределения суши и морей и
2)а смещение материков.
1 О значении годовых колец — см. Антевс 1917, 1925, 19252; Дуглас 1934;
Съюорд, 1892; также стр. 461.
Мы знаем на основании геологических фактов, что за геологическую-историю распределение морей и суши по поверхности земного шара претерпело большие изменения; спрашивается: возможно ли предположить, чтобы необходимые, судя по находкам ископаемых растений, климатические условия были получены путем изменения в расположении современных материков и морей? Утверждают, что никакое перераспределение не в состоянии существенно изменить среднюю годовую температуру любой зоны. Несмотря на резкое различие*в распределении воды и суши в обоих полушариях, в настоящее время средняя температура обоих приблизительно одинакова (15,2°Ц в Северном и 13,3°Ц в Южном полушарии). Наблюдаются однако значительные различия в температурах различных мест на той же самой параллели: граница древесной растительности представлена для Северного полушария волнистой линией (см. рис. 137), проходящей через мыс Фа-руелль на крайней южной оконечности Гренландии и поднимающейся, в Аляске до 69° сев. шир. Ель (Picea alba) достигает в Аляске вышины 15 м: на той же самой параллели в Гренландии самые крупные ивы не превышают 90 см вышины (Съюорд, 19252; Гантингтон, 1914).. Уже было указано, что наш обыкновенный можжевельник, который, встречается в Европе до Нордкапа, процветает в Восточном полушарии на 20—25° севернее, т. е. далеко за пределами распространения хвойных вообще. Никакое перемещение в распределении суши и воды с соответствующими изменениями океанических течений не могло бы обратить климат всей умеренной зоны например в субтропический, но тем не менее ясно, что температура районов внутри зон могла суще-ственйо повышаться.
, Метеорологи несогласны между собой о достаточности простого перераспределения суши и морей для климатических изменений, достаточно крупных, чтобы удовлетворить потребности, выдвигаемые геологами. Бруке (Brooks, 1922, 1926; Гантингтон и Вишер, Visher, 1922; Дуглас, 1919) в своей книге об эволюции климата находит возможным, что в Арктике ранее могли создаваться условия,, достаточные для существования флоры умеренной зоны, путем увеличения площади и глубины полярного моря, увеличения притока; поверхностных теплых и уменьшения холодных вод. Несомненно, что некоторые климатические изменения, обнаруживаемые составом ископаемых флор, можно отнести за счет перемен в течениях, площади и высоте поверхности материков и изменений в условиях, управляющих выпадением осадков (дождей). Но всё же трудно верить, чтобы объяснение всех аномалий, обнаруживаемых палеоботаническими данными, могло быть найдено путем самого благоприятного приспособления географических условий. Даже если мы для [руководства примем наиболее благоприятное нам мнение метеорологов в отношении зависимости климата от перераспределения суши и морей, мы всё же не сможем получить улучшения климата, достаточного, чтобы объяснить нахождение пышной рэтской флоры в восточной Гренландии, присутствие богатой девонской флоры на Земле Эллесмира, богатой и разнообразной флоры в Антарктике на Земле Грэма или присутствие глетчеров и ледниковых покровов в некоторых частях Гондваны в поздней стадии палеозойской эры. Полная уверенность в про-
изошедших больших изменениях климата на основании палеоботанических документов заставляет палеоботаников занять благоприятное положение по отношению к вегенеровской гипотезе. Эта теория очень. привлекательна; она имеет много сторонников, в том числе Симпсона, работы которого в этом отношении заслуживают внимания. Она также имеет много оппонентов: говоря о человеческой истории, лорд Эктон сказал, что увлечение теорией делает людей невосприимчивыми к фактам. Факты палеоботаники, хотя они не могут в каком-либо смысле рассматриваться как подтверждение правильности теории Вегенера, во всяком случае могут быть допущены как доказательство при всяком обсуждении этого спорного еще вопроса. Проблема климатических изменений подобно многим другим может быть разрешена только путем сотрудничества представителей различных специальностей. Исследователи древних флор должны быть признательны главе Метеорологического управления Великобритании за те стимул и поддержку, которые он дал своим коллегам в других ветвях знания своим последним докладом по этому исключительно трудному и интересному вопросу.
Мы видели, что со времени до-кембрийской эры до настоящего времени климатические условия любой части земной поверхности были далеко не одинаковы; доказательства в пользу повторного наступления ледникового века и появления местных ледников неоспоримы. Еще недавно директором Метеорологического управления было подтверждено, что широкое оледенение области, в которой теперь находится тропическая Индия, является «физической невозможностью». Однако геологические данные неумолимо подтверждают широкое развитие ледников и ледниковых покровов в обширной территории, которая теперь лежит под тропиками. [Более того, изучение направления ледниковых шрамов на скалах указывает, что эти. ледники двигались в область Южной Африки из области экватора.] Как же мы должны тогда примирить заключения, основанные на строго проверенных геологических данных, с авторитетным утверждением, что подобные явления несовместимы с современной локализацией этих стран?
Использование растений как свидетелей климата есть широкая и сложная задача и не может быть обсуждаема в каком-нибудь отрывке одной главы книги; тем не менее возможно указать некоторые соображения, какие надо иметь в виду, используя растения как «вековые термометры». Прежде всего имеется опасность игнорирования твердо установленного факта, что даже тесно родственные виды способны жить при очень различных климатических условиях. Ни в коей мере нельзя держаться взгляда, что если все виды данного рода теперь живут при определенных климатических условиях, то и вымершие виды, почти тожественные с ныне живущими, должны были жить при таких же условиях температуры и климата вообще. Принято говорить о пальмах, древовидных папоротниках и многих других растениях как о тропических или по крайней мере субтропических. Тот факт, что карликовая пальма Chamaerops humilis и теперь процветает в южной Европе, а пальма «пальметто» (Sabal palmetto) — во Флориде может поддержать предположение, что вымершие пальмы вообще могли суще-ствовать и при более суровых условиях климата. Исключительно убе-480
дительная иллюстрация совместного нахождения субтропической растительности бок-о-бок с ледниковыми условиями показана на рис. А. фотография была снята для этой книги Тейхельманом по просьбе проф. Кокейна, которым я выражаю за это признательность. Она изображает зимнюю сцену на южном острЪве Новой Зеландии, около полутора километра от окончания ледника Франца-Иосифа. На переднем плане видны папоротники Hemitelia Smithii (сем. Cyatheaceae), причем крона среднего из них указывает на наполненную льдом долину с Сор-rosma и другими растениями субтропической флоры. Проф. Кокейн сообщил мне, что он видел молодую Hemitelia менее чем в 100 метрах от конца глетчера. Он пишет: «Богатство древовидными папоротниками вдоль тропинки на этот глетчер изумительно. В долине Франца-Иосифа еще имеется значительное открытое пространство перед концом ледника, но в другом леднике, называемом Fox Glacier, густой кустарник подходит почти прямо ко льду». Другая из фотографий Тёйхельмана, воспроизведенная на рис. 138, была снята в лесу на северо-восточном склоне гор Бэрд, в виду ледника Франца-Иосифа, на расстоянии около 2,5 км от ворот глетчера. Древовидный папоротник — та же Hemitelia Smithii. Эти новозеландские ландшафты позволяют нам лучше донять некоторые по крайней мере из кажущихся аномалий, о которых нам говорят свидетельства земной коры.
Группа растений, покрывающая почву склона к пляжу гавани Englishman’s Harbour на о-ве Диско в Гренландии на 69—70° сев. шир. (рис. 139) дает другой, хотя и менее поразительный, пример сравнительно богатой и во всяком случае пышной травянистой растительности на окраине страны, сплошь покрытой ледниковым покровом. На этом исключительно благоприятном по своим условиям месте на о-ве Диско находится несколько цветковых растений, которые достигают своей северной границы на территории самой Гренландии значительно южнее. Здесь на о-ве Диско ивы необыкновенно пышно развиты; среди гальки на пляже раскинуты Mertensia maritima, а на более высоких участках стебли Archangelica, достигающие почти 1 м высоты (до 90 см), несут крупные красивые листья и канделяброобразные зонтики цветов. На левом верхнем краю фотографии видна манжетка, или Alchemilla glomerulans, а раскиданные среди травы высокие колоски орхидного Habenaria albida и несколько меньшие колосообразные соцветия циркумполярного Polygonum viviparum представляют заметные элементы растительной группировки. Более крупные цветы— соцветия одуванчика (Taraxacum), а на нижнем краю фотографии видны немногие папоротники.
[Возражения Съюорда против решающей роли растений как указателей климата, хотя также не категорические, -всё же несколько расплывчаты и необоснованы. Может-быть значение и свидетельство одного рода или вида или даже ряда их не имеет категорического значения; но когда мы имеем типичную ископаемую группировку, у которой не только систематический состав, но весь габитус, морфология и анатомические признаки согласно указывают на одну и ту же обстановку, то тут. оставаться на точке зрения Съюорда трудно, да, думаю, и он сам не стал бы отстаивать подобную позицию. Точка зрения Съюорда однако очень важна как предостережение таким исследова-
31 А. Ч. Съюорд. 481
Рис. 138. Вид на ледник Франца-Иосифа со склона гор Бэрд в Новой Зеландии, в 2 км выше конечного фронта ледника. На цереднем плане папоротник Hemitelia Smithii. Фотография Тейхельмана.
телям, которые на основании слишком скудных и мало обоснованных данных решаются делать рискованные выводы, мало гармонирующие с общей обстановкой.]
139. Орхидные и другие цветковые растения в Английской гавани (Englishman’s Harbour) на о-ве Диско в Гренландии. Фотография Гольттума.
Взаимоотношения климата и растительности очень сложны. Мы не «ожем уделять наше внимание одному растению или одной группе, ®° Должны рассматривать'всю флору как целое, состоящее из инди-®ДУУмов, неравно вооруженных качествами, обеспечивающими их з* ' 483
успех в борьбе за существование. Большая жизненность позднее развившихся типов может быть часто причиной, вызывающей миграцию древних членов флоры в обстановку, где условия существования легче [я бы сказал—не миграцию, а сохранение]. Климат не является единственным контролирующим фактором; необходимо учесть еще прямые отношения между самими растениями в их борьбе за господство и переживание. Когда мы сравним более однообразный растительный мир определенных геологических периодов с более разнообразным растительным покровом настоящего времени, важно вспомнить, что эти контрасты, если мы при этом учтем еще очень несовершенное знание древней флоры, хотя несомненно и значительны, но никоим образом не могут быть сведены только па различия в климате. Если бы не высокий барьер Альп и преграда Средиземного моря, которые отрезали отступление в безопасные убежища растениям при наступлении ледников четвертичного периода, Европа осталась бы средней провинцией обширной территории, простиравшейся от Северной Америки до Китая и Тибета, и сравнительно мало отличалась бы по своей растительности от стран, лежащих к востоку и западу от нее. Современные зоны тропической, субтропической и умеренной флор находятся только в грубом соответствии с соответственными географическими
зонами широт, так как извилистые границы первых, кроме чисто ге-
ографического положения и прямо вытекающих отсюда следствий, обусловливаются еще изменениями влажности и другими факторами.
Мы часто упускаем из вида, что немало родов и даже видов одинаково растут и под тропиками, и в: субтропических, и в умеренных странах. Вспомним орляк, Pteridium aquilinum, так характерный для боров Европы, хотя мы встречаем его в Занзибаре на тропических берегах Индийского океана, на нижних частях склонов горы Кениа вместе с
древовидными папоротниками и лесными деревьями, в Капской колонии, в Южной Америке, в Австралии и почти по всему свету. [Под
тропиками на Филиппинских островах на высотах около 1200— 1500 м развит пояс из сосны (Pinus insularis) с сплошным покровом Pteridium aquilinum. Как вся формация, так и многие элементы ее дают полное впечатление флоры умеренного климата, хотя бок-о-бок тут мы еще находим заросли бананов.] Обычный кочедыжник или Polypodium vulgare (Христенсен, Christensen, 1928) широко распространен в северной умеренной зоне, он достигает до 70° сев. шир. в Нор
вегии; из северной Японии и Маньчжурии он следует вдоль Алтая и простирается до Памира, Ирана, Малой Азии, берегов Средиземного моря, Канарских и Азорских островов. Одна форма, с трудом отличимая от европейского вида, растет на Кергуеленских островах, и одна разновидность распространена от Аляски до Калифорнии. Эти два папоротника, члены того же семейства, являются только двумя
примерами среди многих примеров растений, широко распространенных и выдерживающих большие разницы в температуре. Сюда же можно было бы добавить папоротник Hymenophyllum, в массе тропический и субтропический, но заходящий на о-в Сахалин, на Фареры и острова, близкие к Антарктике. Палеоботанические данные п°Д" держивают взгляд, что очень часто более древние виды имели более ограниченные ареалы, чем их потомки. Чистоуст (Osmunda regale)
является одним из исключений. Род Lycopodium (плаун), представленный в циркумполярной флоре видом L. selago—растением, широко распространенным в умеренной зоне, представлен в тропиках гораздо большим количеством видов, чем в каких-либо других странах света. Этот тип как бы приобрел вечную юность; несмотря на то, что его предки прослеживаются далеко в палеозойскую эру, он сам не обнаруживает признаков упадка. Географический ареал зависит кроме того От наличия открытых путей, например горных хребтов, и других свободных больших дорог; например присутствие некоторых растений в южных частях Южной Америки, специфически или почти идентичных с формами, которые живут далеко в Северном полушарии, несомненно связано с существованием цепи Анд.
Среди растений, которые имеют теперь очень ограниченные или разорванные ареалы и в то же время являются представителями древних семейств или родов, можно назвать такие: Thyrsopteris elegans с о-ва Хуан-Фернандес, Matonia,Dipteris, Cheiropleuria (см. рис. 94—97), Arehangiopteris и другие папоротники; Sequoia, Callitris, Sciadopi-tys, Glyptostrdbus, Araucaria, Libocedrus и другие хвойные. Все это древние типы, одни из них имеющие историю более долгую, чем другие. Однако было бы совершенно неправильно заключить, что только их возраст и потеря жизненности были причиной их разорванных или ограниченных ареалов; кроме них имеются и другие факторы,, как свойство почвы и эффект соревнования с другими группами растений.
По мере того как наука экология развивается, мы постепенно получаем все большую возможность отделять влияние одних факторов от других и формулировать законы, выражающие в более определенном виде взаимоотношения растений и? окружающей обстановки. Опыты акклиматизации показывают, что растения часто гораздо более выносливы, чем предполагалось (Селибер, Seliber, 1929; Уайт О. Э., 1926). Если человек может путем настойчивой работы ввести растения в районе, где климат значительно отличается от климата их родины, легко допустить, что, если бы не соревнование с лучше вооруженными типами или не следствие воздействия других факторов, действующих в естественной обстановке, но теряющих свое значение при обычной обстановке культуры, возможно, что в прошлом растения могли бы Далеко выходить за пределы своего теперешнего распространения.
Картины величественной природй, отдельные растения и их группировки сами по себе поражают наше воображение, для чего не нужно ни знания ботаники, ни прошлого истории растений. Тем не Менее знание природы растений, знание их прошлого только усиливает наш интерес и любовь к красотам природы, не устающей в течение миллионов лет производить всё новые формы растений и их группировок, целиком меняющие земные ландшафты...
Рис. 140. Вершина горы Кения в Африке.
I
ЛИТЕРАТУРА
На иностранных языках
Absalom R. G. (1929). The Lower Carboniferous coal-ball flora of Haltwhistle, Northumberland. Proc. Univ. Durham Phil. Soc., 8, II.
AmalitzkyV. (1901). Sur la decouverte, dans les depots per miens superieurs du Nord de laRussie, d’une flore glossopterienne, etc. Comp. Rend., 131 p. 591.
Ante vs E. (1913). Results of Dr. E: Mjoberg’s Swedish Scientific Expeditions to Australia, 1910—1913. V. Mesozoic plants. K. Svensk. Vetenskapsakad. Hand. 52, V.
— (1914). Die Gattungen Thinnfeldia und Dicroidium. Ibid., 51, VI.
— (1917). Die JalUesringe der Holzgewachse und die Bedeutung derselben als klimatischer Indikator. Progr. rei bot., 5.
— (1919). Die liassische Flora des Horsandsteins. K. Svensk. Vetenskapsakad. Hand. 59, VIII.
— (1925). Quaternary climates. Carnegie Inst. Washington, Publ. 352.
— (19252). The climatologic significance of annual rings in fossil woods. Amer. Journ. Sci., 9.
— (1928). The last glaciation, etc. Amer. Geogr. Soc. N. York.
Arber, Agnes (1928). The tree-habit in Angiosperms: its origin and meaning.
New Phyt., 27. .
A r b e r E. A. N. (1902). The Clarke collection of fossil plants from New South Wales. Quart. Journ. Geol. Soc., 58.
— (1904). Cupressinoxylon Hookeri. Geol. Mag, (5), 1.
— (19042). The fossil flora of the Culm Measures of north-west Devon. Phil. Trans. R. Soc., 197.
— (1905). Catalogue of the fossil plants of the Glossopteris flora in the Department of Geology. British Museum, London.
—• (1906). On the past history of the Ferns. Ann. Bot., 20.
— (19062). Bibliography of literature on Palaeozoic fossil plants, 1870—1905. Progr. rei bot., 1.
— (1909). On the fossil plants of the Waldershare and Fredville Series of the Kent Coalfield. Quart. Journ. Geol. Soc., 65.
— (19092). On the affinities of the Triassic plant Yuccites vogesiacus. Geol. Mag. (5), 6.
— (1910). Note on a collection of fossil plants from the neighbourhood of Lake Nyasa. Quart. Journ. Geol. Soc.., 66.
— (19102). Some fossil plants from Western Australia. Bull. Geol. Surv. W. Australia, 36.
— (1911). The natural history of coal. Cambridge.
— (1912). Contributions to our knowledge of the floras of the Irish Carboniferous rocks. Sci. Proc» R. Dublin Soc., 13 (N. S.), XII.
— (19122). On Psygmophyllum majus sp. nov. from the Lower Carboniferous rocks of Newfoundland. Trans. Linn. Soc. London, 7, XVIII.
— (19123). Fossil plants from the Kent Coalfield. Geol. Mag. (5), 9.
— (19124). On the fossil flora of the Forest of Dean Coalfield (Gloucestershire), ' etc Plii 1 Trans R, Soc 202
— (1914). Fossil flora of the Kent Coalfield. Quart. Journ. Geol. Soc., 70.
Arrber E. A. N. (19142). On the fossil flora of the Wyre Forest, etc. PhiL Trans. R. Soc., 204.
— (1917). The earlier Mesozoic floras of New Zealand. N. Z. Geol. Surv. Palaeont., Bull. 6 — (1921). Devonian floras. Cambridge.
A r b e r E. A. N. and R. H. Goode (1915). On some fossil plants from the Devonian rocks of North Devon. Proc. Camb. Phil. Soc., 18, III.
А г 1 d t T. (1007). Die Entwicklung der Kontinente und ihrer Lebewelt. Leipzig.
A r n о 1 d C. A. (1929). On the radial pitting in Callixylon. Amer. Journ. Bot., 16/ — (1930). The genus Callixylon from the Upper Devonian of Central and Western New York. Papers of the Michigan Acad. Sci. etc., 11.
Augusta J. (1929). Note phytopaleontologique sur le niveau a Palaeoniscus du Permian de la Fosse de Boskovice. Vestnik Stat. Geol. ustavu 6sl. Rep., 5, II—III.
В ailey E. B. (4926). Plant-migration across the Millstone Grit. Geol. Mag., 63. — (1928). The Palaeozoic mountain-systems of Europe and America. Pres. Address. (Sect. C), Brit. Assoc. Glasgow.
В a i 1 e у I. W. (1922). Notes on neotropical ant-plants. I. Cecropia angulata sp. nov. Bot. Gaz., 74.
В a i 1 у W. H. (1861). Explanations to accompany sheets^ 147 and 157 of the map of the geology of the South of Ireland. Dublin.
— (1869). Notice of plant remains from beds interstratified with the basalt in the county of Antrim. Quart. Journ. Geol. Soc., 25.
— - (1880). Second report of the Committee appointed for the purpose of collecting and reporting on the Tertiary (Miocene) flora of the basalt of the North of Ireland. Brit. Assoc. Rep.
Bain G. W. (1925). Is the Huronic Gowganda Conglomerate of glacial origin? Pan-Amer. Geol., 44.
В aker H, A. (1922). Final report on geological investigations ih the Falkland Islands (Government Geologists’report).
В a 11 О. M. (1930). A partial revision of'fossil forms of Artocarpus. Bot. Gaz., 90.
Bandulska H. (1923). A preliminary paper on the cuticular structure of certain dicotyledonous and coniferous leaves froms the Middle Eocene flora of Bournemouth. Journ. Linn. Soc., 46.
— (1924). On the cuticles of some*recent and fossil Fagaceae. Ibid., 46.
— (1926). On the cuticles of some fossil and recent Lauraceae. Ibid., 47.
— (1928). A Cinnamomum from the Bournemouth Eocene. Ibid., 48.
Barber C. A. (1889). The structure of Pachytheca. Ann. Bot., 3.
— (1890). The structure of Pachytheca. Ibid., 5.
Barbour G. B. (1924). Cretaceous beds in North China. Nature, 113. >
— (1929). The geology of the Kalgan area. Mem. Geol. Surv. China, Ser. A, № 56.
Barclay G. W. W. (1886). On some algoid lake-balls found in South Uist. Proc. R. Soc. Edinb., 13.
BarnardC. (1928). A note on the structure of a Lepidodendron stem from the Lower Carboniferous of New South Wales. Ann. Bot., 42.
В a r n e s B. and H. Duerden (1930). On the preparation of celluloid trans* fers from rocks containing fossil plants. New Phyt., 29.
Barrell J. (1908). Relations between climate and terrestrial deposits. Journ. Geol., 16.
— (1913). The Upper Devonian Delta of the Appalachian Geosyncline. Amer. Journ. Sci., 36.
— (1917). Rhythms and the measurement of geologic time. Bull.. Geol. Soc. Amer., 28.
Barrell J., C. Schucher t and others (1918). The evolution of the earth and its inhabitants. New Haven.
Bartholin С. T. (1892). Nogle i den bornholmske Juraformation forekommende Planteforsteninger. I. Bot. Tidsskrift, Kjobenhavn, 18.
— (1894). Ibid., II. Ibid.; 19.
•— (1910). Planteforsteninger fra Holsterhus paa Bornholm. Danmarks geol. Unders., R. 2, № 24.
Bassler^H. (1916). A cycadophyte from the North American Coal Measures. Amer. Journ. Sci., 42.
° a teso n W. (1915). Pres. Address, Brit. Assoc. Melbourne.
В a t h e r F. A. (1907). Nathorst’s use of collodion imprints in the study of fossil plants. Geol. Mag., 4.
— (1908). Nathorst’s methods of studying cutinized portions of fossil plants. Ibid., 5.
— (1909). Visit to the Florissant exhibition in the British Museum (Natural History). Proc. Geol. Assoc., 21.
Baumann E. (1912). Vegetation des Untersees (Bodensee). Karsten und Schenck-Vegetationsbilder, R. 9, Taf. 13. Jena.
В e с к R. (1920). Uber Protothamnopteris Baldaufi n.’sp. Abh. K. Sachs. Akad.
Wiss., 36, V. ।
Benson W. N. (1927). Materials for the study of the Devonian palaeontology of Australia. Rec. Geol. Surv. N. S. Wales, 10, II.
В e n s о n W. N., W. S. Dun and W. В. В г о w n (1921). The geology and petrology of the Great Serpentine Belt of New South Wales, 45.
Berkey G. P. and F. K. Morris (1927). The geology of Mongolia, 4. New York.
Berry E. W. (1911). Lower Cretaceous. Maryland Geo 1. Surv.
— (19112). A Lower Cretaceous species of Schizaeaceae from eastern North America. Ann. Bot., 25.
— (1912). American Triassic Neocalamites. Bot. Gaz., 53.
— (1914). The Upper Cretaceous and Eocene floras of South Carolina and Georgia. U. S. Geol. Surv., Prof. Paper 84.
— (1915). The age of the Cretaceous flora of southern New York and New England. Journ. Geol., 23, № 7.
4 — (1916). Upper Cretaceous. Maryland Geol. Surv.
— (19162). The Lower Eocene floras of souht-eastern North America. U. S. Geol. Surv., Prof. Paper 91.
— (1936). The physical conditions and age indicated by the flora of the Alum Bluff formation. Ibid.^ Prof. Paper 98-E.
— (19164). The physical conditions indicated by the flora of the Cell vert formation. Ibid., Prof. Paper 98-F.
— (1917). Geologic history indicated by the fossiliferous deposits of the Wilcox Group (Eocene) at Meridian, Mississippi. Ibid., Prof. Paper 108-E.
— (19172). Fossil plants from Bolivia and their bearing upon the age of uplift of the Eastern Andes. Proc. U. S. Nat. Mus., 54.
— (1918). The fossil higher,plants from the Canal Zone. U. S. Nat. Mus., Bull. 103.
— (19182). A restoration of Neocalamites. Amer. Journ. Sci., 45.
— (1919). Upper Cretaceous floras of the Eastern Gulf Region in Tennessee, etc. U. S. Geol. Surv., Prof. Paper 112.
— (19192). The age of the Brandon lignite and flora. Amer. Journ. Sci., (4), 47.
— (19193). Miocene fossil plants from northern Peru. Proc. U. S. Nat. Mus., 55.
— (1920). Palaeobotany: a sketch of the origin and evolution of floras. Smith-son. Rep. for 1918. Washington.
— (1921). A palm nut from the Miocene of the Canal Zone. Proc. U. S. Nat. Mus., 59.
— (19212). Tertiary fossil plants from Costa Rica. Ibid., 59.
— • (19213). Tertiary fossil plants from Venezuela. Idid., 59.
— (1922). The flora of the Woodbine Sand at Arthur’s Bluff, Texas. U. S. Geol. Surv., Prof. Paper 129-C.
— (19222). The flora of the Cheyenne Sandstone of Kansas. Ibid., Prof. Paper 129-L
— (19223). Carboniferous plants from Peru. Amer. Journ. Sci., 3.
— (1923). Miocene plants from Southern Mexico. Proc. U. S. Nat. Mus., 62, art. 19.
— (19232). Tree ancestors. Baltimore.
— (1924). The Middle and Upper Eocene floras of south-eastern North America. U. S. Geol. Surv., Prof. Paper 92. '
— (19242). Fossil plants from the Eastern Andes of Colombia. Bull. Torr. Bot. Club, 51.
— (19243). A fossil flower from the Miocene of Trinidad. Amer. Journ. Sci., 7.
Berry Б, W. (19244). Mesozoic plants from Patagonia. Ibid., 7.
.— (19245). Mesozoic Gleichenia from Argentina. Pan-Amer. Geol., 41.
— (1925). The flora of the Ripley formation. U. S. Geol. Surv., Prof. Paper 136.
— (19252). Flora and ecology of the so-called Bridger beds of Wind River basin, Wyoming. Pan-Amer. Geol., 44.
— (1926). Terminalia in the Lower Eocene of south-eastern North America* Bull. Torr. Bot. Club, 53.
— (19262). The fossil seeds from the Titanotherium beds of Nebraska, etc. Amer. Mus. Novitates, № 221.
— (19263). A fossil palm fruit from the Middle Eocene of north-western Peru. Proc. U. S. Nat. Mus., 70.
— (19264). Tertiary floras from British Columbia. Canad. Dept, of Mines,. Geol. Surv., Bull. 42.
— (1927). Links with Asia before the mountains brought aridity to the western United States. Sci. Monthly, 25.
— (19272). The flora of the Esmeralda formation in Western Nevada. Proc.
U. S. Nat. Mus., 72. <
— (1928). An Alethopteris from the Carboniferous of Peru. Journ. Washington Acad. Sci., 18.
— (19282). Tertiary fossil plants from the Argentine Republic. Proc. U. S. Nat. Mus., 73.
— (1929). The flora of the Frontier formation. U. S. Geol. Surv., Prof. Paper 158-H.
— (19292). Eocene plants of the Restin formation of Peru. Pan-Amer. Geol., 51*
— (19293). A revision of the flora of the Latah formation. U. S. Geol. Surv., Prof. Paper 154-H.
— (19294). Tertiary fossil plants from Colombia, S. America. Proc. U. S. Nat. Mus., 75.
— (1930). A flora of Green River age in the Wind River basin of Wyoming. Ibid., Prof. Paper 165-B.
— (19302). The past climate of the North Polar region. Smiths. Misc. Coll., 82.
— (19303). Revision of the Lower Eocene Wilcox flora of the south-eastern states. U. S. Geol. Surv., Prof. Paper 156.
Bertrand С. E. (1893). Les bogheads й Algues. Bull. Soc. Beige Geol. etc., 7.
— (1896)\ Nouvelles remarques sur le кёгозепе shale. Ibid., 9.
Bertrand С. E. et B. Renault (1692). Pila bibractensis et le boghead d’Autun. Bull. Soc. d’hist. nat. d’Autun, 5.
— (1894). Reinschia australis et premidres remarques sur le kerosene shale. Ibid., 6.
Bertrand P. (1909). Les phenomdnes glaciaires de I’epoque Permo-Carboni-f£re. Ann. Soc. geol. Nord, 38.
— (1911). Structure des stipes d’Asterochlaena laxa. Mem. Soc. geol. Nord, 7, I.
— (1913). Note preliminaire sur les Psilophyton des gr£s de Matringhem. Ann. Soc. geol. Nord, 42.
— (1914). Etude du stipe de 1’Asteropteris noveboracensis. Congr. geol. internal. (Comp. Rend.).
( 1926). Conferences de paleobotanique. Ecole nat. Mines St. Etienne. Lille.
( 19262). Les gisements & Mixoneura dans la region de St. Gervais-Chamonix. Bull. Soc. geol. France, (4), 26.
( 1928). Valeur des flores pour la caracterisation des differentes assises du terrain houiller et pour les synchronisations de bassin a bassin. Congr. stratig. Carbon. Heerlen.
( 19282). Stratigraphie du Westphalien et du Stephanien dans les differents.
__bassins houillers fran^ais. Ibid.
( 19283). L’echelle stratigraphique du terrain houiller de la Sarre et de la Lorrain. Ibid.
W. (1925). Plant forms and their evolution inzSouth Africa. London.
® A. (1925). Sur les calcaires cambriens de la region de Carteret et leur faune.
-Bull- Soc. Linn. Normand., (7), 8.
e к M. (1929). Drifted plant-beds of the Upper Estuarine Series of Yorkshire* Quart. Journ. Geol. Soc., 85.
мм
Black M. (1930). Exploring the Great Bahama Bank. Discovery, Ц.
Blackw'alderE. (1913). Origin of the Bighorn Dolomite of Wyoming. Bull Geol. Soc. Amer., 24.
Blanckenhorn M. (1886). Die fossile Flora des Buntsandsteins und des Muschelkalks der Umgegend von Gommern. Palaeont., 32.
— (1921). Aegypten. Handbuch Regionaler Geologie, 7.
Bode H. (1927). Palaeobotanisch-stratigraphische Studien im Ibbenbiirener Carbon. Dissert. Berlin.
— (1929). Zur Kenntniss der Gattung Porodendron Nath, (non Zalessky) Palaeont., 72.
В о m m e r G. (1910). Contribution й I’etude du genre Weichselia. Bull. Soc. R. bot. Bruxelles, 47.
Bonc-Osmolovskij G. (1929). Le Paleolithique de Grimee. Bull. Comm.
pour I’etude Quatern., 1.
Bosworth T. O. (1912). The Keuper Marls around Gharnwood. Leicester.
В oul e M. (1908). Sur 1’existence d’une faune et flore permiennes a Madagascar.
Comp. Rend., 146.
В о w e r F. O. (1908). The origin of a land flora. London.
— (1923). The relation of size to the elaboration of form and structure of the vascular tracts in primitive plants. Proc. R. Soc. Edinb., 43.
— (1923—1928). The ferns (Filicales), 1—3. Cambridge. 1,1923; 2,1926; 3,1928.
— (1930). Size and form in plants with special reference to the primary conducting tracts. London.
В о w e r b a n к J. S. (1840). History of the fossil fruits and seeds of the London Clay.
Bradley W. H. (1929). Freshwater Algae from the Green River formation of Colorado. Bull. Torr. Bot. Club, 56.
Brehmer W. von (1914). ttbereine Glossopteris flora am Ulugurugebirge. Bot.
Jahrb., 51, 3—4.
Brockman n-J e г о s c h H. (1914). Zwei Grundfragen der Palaophytogeo-graphie. Ibid., Suppit. 50.
Bro. ili F. (1928). Ein ? Pflanzenrest aus den Hunsriick-Schiefer. Sitzungsber.
Bay. Akad. Wiss.
Brooks G. E. P. (1922). The evolution of climate. London.
— (1926). Climate through the ages. London.
В г о о к s W. K. (1894). The origin of the oldest fossils and the discovery of the bottom of the ocean. Journ. Geol., 2.
В г о w n A. (1894). On the structure and the affinities of the genus Solenopora.
Geol. Mag., 1.
Brown T. G. (1914). Origin of oolites and the oolitic texture in rocks. Bull.
Geol. Soc. Amer., 25. ,
Bubnoff S. von (1926). Deutschlands Steinkohlenfelder. Stuttgart.
Bucher W. H. (1918). On oolites and spherulites. Journ. Geol., 26.
Bureau E. (1911). Sur la flore devonienne du bassin de la Basse Loire. Bull.
Soc. Sci. nat. de 1’ouest de la France, (3), 1.
— (1914). Bassin de la Basse Loire. Btudes Gites Min. de la France. 2 vols. Paris.
Burling L. D. (1923). Gambro-Ordovician section near Mount Robson, Brit.
Columbia. Bull. Geol. Surv. Amer., 34.
Campbell D. H. (1929). The phylogeny of the Angiosperms. Bull. Torr. Bot. Club, 55.
Capellini G. e Graf zu Solm s-L a u b a c h (1891). I tronchi di Ben-nettitee dei Musei italiani. Mem. R. Accad. Sci. inst. Bologna, (5), 2.
Carpentier A. (1913). Contribution a I’etude du Garbonifere du nord de la France. Met. Soc. geol. Nord, 7.
— (1920). Notes d’excursion paleobotaniques & Ghalonnes et Montjean. Bulb Soc. geol. France, 19.
— (1927). La flore wealdienne de Feroh-Glageon (Nord). Met. Soc. geol.
Nord, 10.
— (1929). Sur les fructifications du Rhodea Gutbieri. Comp. Rend., 189.
— (19292). Empreintes de fructifications trouvees en 1929 dans le Westphahen du nord de la France. Rev. Gen. Bot., 41.
Carpentier A. (19293). Recherches sur les vegetaux fossiles des Argiles Eocretaciques du Pays de Bray. Bull. Soc. geol. France, (4), 29.
— (1930). Flore viseenne de la region de Kasha ben Ahmed. Service des mines et de la carte geol. du Maroc, Notes et Mem.
— (19302). La flore permienne du Bon Achouch (Maroc central). Ibid.
— (19303). Notes paleophytologiques. Ann. Soc. geol. Nord, 54.
Case E. C. (1929). The environment of vertebrate life in the late Palaeozoic in North America: a palaegeographicstudy. Carnegie Inst. Washington, Publ. 283.
Cayeux L. (1909). Les minerales de fer oolithique de France. Paris.
Chamberlain C. J. (1919). The living cycads. Chicago.
Chamberlin T. C. (1916). The origin of the earth. Univ. Chicago Press.
Chamberlin T. C. and A. D. Salisbury (1904—1906). Geology, 1—3. New York.
C h a n d 1 e r M. E. J. (1921). The Arctic flora of the Cam valley. Quart. Journ. Geol. Soc., 77.
— (1922). Sequoia Couttsiae H e e r at Hordle, Hants. A study of the characters which serve to distinguish Sequoia from Arthrotaxis. Ann. Bot. '36.
— (1923). Geological history of the genus Stratiotes. Quart. Journ. Geol. Soc., 79.
— (1925). The Upper Eocene flora of Hordle, Hants. Palaeontograph. Soc. London.
iC h an e у R. W. (1922). Notes on the flora of the Payette formation. Amer. Journ. Sci., 4.
— - (1924). Quantitative studies of the Bridge Creek flora. Ibid., 8.
— (1925). A comparative study of the Bridge Creek flora and the modern Redwood forest. Carnegie Inst. Washington, Publ. 349.
— (19252). The Mascall flora — its distribution and climatic relation. Ibid., 349.
— (1927). Geology and paleontology of the Crooked River basin, etc. Ibid., 346. Chapman F. (1907). Newer Silurian fossils of Eastern Victoria. 1. Rec. Geol.
Surv. Viet., 2, I.'
— (1909). Jurassic plant-remains from Gippsland. Ibid., 3, I.
— (1918). On the age of the Bairnsdale Gravels; with a note on the included fossil wood. Proc. R. Soc. Viet., 31.
C h a p m a n F. and J. C. Cookson (1926). A revision of the Sweet collection of Triassic plant-remains from Leigh’s Creek, Southern Australia. Trans. R. Soc. S. Australia, 1.
Chauvet G. et J. Welsch (1916). Les plantes miocenes de Peruzet, prds de Larochefoucault (Charente). C. R. S. Soc. geol. France, № 13.
C h о w T. C. (1924). The Lower Liassic flora of Sofiero and Dompang in Scania. Arkiv Bot. Stockholm, 19, IV.
Christ H. (1910). Die Geographic der Fame. Jena.
Christensen C. (1928). On the systematic position of Polypodium vulgare.
Dansk Bot. Arkiv, 5.
Christy M. (1924). The hornbeam (Carpinus Betulus L.). Journ. Ecol., 12.
Church A. H. (1895). The structure of the thallus of Neomeris dumetosa L e -m о u r. Ann. Bot., 9.
— (1919). Thallassiophyta and the subaerial transmigration. Oxford.
— (1926). Reproductive mechanism in land flora. Journ. Bot., 64.
Clark'e F. W. and H. S. Washington (1924). The composition of the earth’s crust. U. S. Geol. Surv., Prof. Paper 127.
Clarke J. M. (1900). The Water Biscuit of Squaw Island, Canandaigua Lake, N. Y. N. Y. State Mus., Bull. 8, № 37.
(1921). The oldest of the forests. Sci. Monthly (January).
Cockerell T. D. A. (1906). The fossil fauna and flora of the Florissant (col.) shales. Univ. Col. Studies, 3, III.
(1908). Florissant: a Miocene Pompeii. Pop. Sci. Monthly, 74.
(19082). The fossil flora of Florissant. Col. Amer. Mus. Hist., 24.
(19083). Some results of the Florissant expedition 1908. Amer. Naturalist, 42.
(1916). A Lower Cretaceous flora in Colorado. Journ. Washington Acad. Sci., 6, V.
(1925). Plant and insect fossils from the Green River Eocene of Colorado. Proc. U. S. Nat. Mus., 66.
С о 1 a n i М. (1919). Sur quelques vegetaux paleozoiques. Bull. Serv. geol. Indo-Ghine, 6, fasc. I.
— (1920). Etudes surles flores tertiaires del’Indo-Chine et du Yunnan. Bull Serv. geol. Indo-Chine, VIII, X.
Coleman A. P. (1926). Ice ages recent and ancient. New York.
Coleman A. P. and W. A. Parks (1922). Elementary geology with special reference to Canada. London and Toronto.
С о 11 e t L. W. (1926). The Alps and Wegener’s theory. Geogr. Journ. (April). — (1927). The structure of the Alps. London.
Compton R. H. and others (1922). A systematic account of the plants collected in New Caledonia and the Isle of Pines by Mr R. H. Compton in 1914. Pt. II. Journ. Linn. Soc. London, 45.
Conwentz H. (1886). Die Flora des Bernsteins, 2. Danzig.
Cookson I. G. (1926). On the occurrence of the Devonian genus Arthrostigma * in Victoria. Proc. R. Soc. Viet., 38.
Copeland E. B. (1908). New genus and species of Bornean ferns. Philipp. Journ. Sci., G, Botany^ 3.
G о r s i n P. (1927). Sur la position systematique du ^eilleria avoldensis. Ann. Soc. geol. Nord, 52.
Cotter G. de P. (1929). The late Palaeozoic glaciation. Nature, 124, p. 723.
Cotton A. D. (1915). A biological survey of Glare Island in the County of Mayo, Ireland. Proc. R. Irish Acad.. 31.
Crampton G. B. and R. Or. Carruthers (1914). The geology of Caithness. Mem. Geol. Surv.
Cr epi n F. (1874). Description de quelques plantes fossiles de I’etage des Psammites du Gondroz. Bull. Acad. R. Belg., (2), 38, VIII.
— (1875). Observations sur quelques plantes fossiles des depots devoniens. Bull. Soc. Roy. Bot. Belg., 14.
C r i e L. (1889). Beitrage zur Kenntniss der fossilen Flora einiger Inseln des siid-pacifischen und indischen Oceans. Palaeont. Abhand. (Dames and Kayser).
CrookallR. (1925). On the fossil flora of the Bristol and Somerset Goalfield, Geol. Mag., 62.
— (1929). Coal Measure plants. London.
— (1930). Grossotheca and Lyginopteris oldhamia. Ann. Bot., 44.
DachnowskiA. (1911). The problem of xeromorphy in the vegetation of the Carboniferous period. Amer. Journ. Sci.,, (4), 32.
D a 1 у R. A. (1907). Limeless ocean of Pre-Gambrian time. Ibid., 23.
— (1912). Geology of the North American Cordillera at the 49 th parallel. Ganad. Dept, of Mines, Geol. Surv. Mem., № 38.
— (1926). Our mobile earth. New York and London.
Dandy J. E. und R. D’O. Good (1929). Magnoliaceae. Die Pflanzenareale, R. 2, V.
•Das-Gupta H. G. (1929). Batrachian and reptilian remains found in the Panchet beds at Deoli, Bengal. Journ. Proc. Asiat. Soc. Bengal, 24, IV.
David, S i r T. W. E. (1896). Evidence of glacial action in Australia in Permo-Carboniferous time. Quart. Journ. Geol. Soc., 52.
— (1924). Discovery of glacial erratics and tillites by T. Blatchford and H. W. B. Talbot in the Kimberley area of Western Australia. Austral. Assoc. Adv. Sci., 17.
David, Sir T. W. E. and E. F. Pittman (1893). On the occurrence of Lepidodendron australe in the Devonian rocks of New South Wales. Rec. Qeol. Surv. N. S. Wales, 3, IV.
Davies D. (1921). The ecology of the Westphalian and the lower part of the Staffordian series of Glydach Vale and Gilfach Goch (East Glamorgan). Quart. Journ. Geol. Soc., 77.
— (1929). Correlations and palaeontology of the Goal Measures in Eastern Glamorganshire. Phil. Trans. R. Soc., 217.
D a v i s W. M. (1906). Observations in South Africa. Bull. Geol. Soc. Amer., 17.
D awson, Sir J. W. (1859). On fossil plants from the Devonian rocks of Canada. Quart. Journ. Geol. Soc., 15.
— (1871). The fossil plants of the Devonian and Upper Silurian formations of Canada. Geol. Surv. Gan. Montreal.
/
Dawson, Sir J. W. (1881). Notes on New Erian (Devonian) plants. Quart. Journ. Geol. Soc., 37.
— (1882). The fossil plants of the Erian and Upper formations of Canada. Pt. II. Geol. Surv. Can. Montreal.
— (1888). The geological history of plants. London.
— (1895). On collections of Tertiary plants from the vicinity of the city of Vancouver, В. C. Trans. R. Soc. Can. Sect., IV.
Deane H. (1896). President’s Address. Proc. Linn. Soc. N. S. Wales, 10.
— (1900). Observations on the Tertiary flora of Australia, etc. Ibid., 25.
D e b e у M. H. und C. von Ettinghausen (1859). Die urweltlichen Acrob-ryen des Kreidegebirges von Aachen und Maestricht. Denks. K. Akad. Wiss. Wien, 17.
Dehay C. et G. D ep.ape (1929). Decouverte de nouveaux gisements de plan-tes landeniennes aux environs d’Arras. Ann. Soc. geol. Nord., 54.
D e p a p e G. (1922). Recherches sur la flore pliocene de la vallee du Rhone. Paris.
— (1924). Vegetaux fossiles des Argiles a Poissons de la Chaussairie et de Lor-mandidre X Chartres. Bull. Geol. et Min. Bretagne, 5, I.
— (1925). La flore des gres landeniens du Nord de la France. Ann. Soc. geol. Nord, 50.
— (1928). Le monde des plantes a 1’apparition de 1’homme en Europe occiden-tale. Ann. Soc. Sci. .Bruxelles, 48.
Depape G. etP. Fallot (1928). Les gisements de Burdigalien a plantes de Majorque. Ann. Soc. geol. Nord, 53.
D e r b у O. A. (1913). Observations on the stem structure of Psaronius brasilien-sis. Amer. Journ. Sci., 36.
— (1914). Observations on the crown structure of Psaronius brasiliensis. Ibid. ,38.
— (1915). Illustrations of the stem structure of Tietea singularis. Ibid., 39.
Dickerson R. E. (1923). The Development of Baguio Plateau. Phil. Journ., XVIII, 5.
D i x E. (1928). Seeds associated with Linopteris Muensteri. Ann. Bot., 42.
p i x e у F. (1926). The Sumbu Coal Measures, Lower Shire, Nyasaland. Mining Mag. (March).
DokturowskyW. S. (1929). Die interglaziale flora in Russland. Geol. Fo-ren. F drhand., 51.
D о n A. W. R. and G. Rickling (1917). On Parka decipiens. Quart. Journ. Geol. Soc., 71.
D о n n a n E. G. (1928). The mystery of life. Nature, 122.
D о r f E. (1930). Pliocene floras of California. Carnegie Publication, 412.
Douglass A. E. (1919). Climatic cycles and tree-growth. Ibid., 289.
DouvilleH. et R. Zeiller (1908). Sur le terrain houiller du Sud-Oranais.
Comp. Rend., 146. ,
D г e w G. H. (1914). On the precipitation of calcium carbonate in the sea by marine bacteria, and on the action of denitrifying bacteria in tropical and temperate seas. Papers from the Tostugas Laboratory, Carnegie Inst. Washington, 5,
Drygalski E. von (1897). Gronland-Expedition der Gesellschaft fur Erd-kunde zu Berlin.
Duckworth W. L. H. (1911). Notes on the Cromer Forest bed. Camb. Antiq. Soc., 15.
Dun W. S. (1897). On the occurrence of Devonian plant-bearing beds on the Genoa River, county of Auckland. Rec. Geol. Surv. N. S. Wales, 5, III.
Dusen P. (1899). Uber die Tertiare Flora der Magellanslander. Wiss. Ergeb. Schwed. Exped. nach den Magellanslandern, 1, IV.
Dutton E. A. (1929). Kenya Mountain. London.
DddingtonA. S. (1923). The borderland of astronomy and geology. Nature, llfl-
Edwards T. N. (1921). Notes on Parka decipiens. Ann. Mag. Nat. Hist., 7.
— (19212). On a small Bennettitalean flower from the Wealden of Sussex. Ibid., 7.
— (19218). Fossil coniferous wood from Kerguelen Island. Ann. Bot., 35.
’— (1922). An Eocene microthyriaceous fungus from Mull. Scotland. Trans. Brit. Mycol. Soc., 8.
Edwards T. N. (1923). On some Tertiary plants from south-east Burma Geol. Mag., 60.
— (1924). On the cuticular srtucture of the Devonian plant Psilophyton. Journ Linn. Soc. London, 46.
— (1926). Cretaceous plants from Kaipara, New Zealand. Trans. N. Z. Inst. 56
— (19262). Carboniferous, plants from the Malay States, Malayan Branch R* Asiat. Journ., 4, II.
— (19263). On the occurrence of the Jurassic fern Laccopteris in North Africa. Ann. Mag. Nat. Hist., (9), 17.
— (19264). Fossil plants from the Nubian Sandstone of eastern Darfur. Quart. Journ. Geol. Soc., 82.
— (1928). The occurrence of Glossopteris in the Beacon Sandstone of Ferrar Glacier, South Victoria Land. Geol. Mag., 65.
— (1929). Lower Cretaceous plants from Syria and Transjordania. Ann. Mag Nat. Hist., (10), 4. ’
— (19292). The Jurassic flora of Sardinia. Ibid., 4.
E 1 kin s M. G. and G. R. Wieland (1914). Cqrdaitean wood from the Indiana black shale. Amer. Journ. Sci., 38.
Ellis D. (1919). Iron Bacteria. London.
Endo S. (1925). Nilssonia bed of Hokkaido and its flora. Sci. Repts. Tohoku Imp. Univ. Geol., 7, III.
— (1928). A new Palaeogene species of Sequoia. Jap. Journ. Geol. Geogr., 6,
Endo S. and Morita N. (1932). Notes on the genera Comptoniphyllum and Liquidambar. Sci. Repts. Tohoku Imp. Univ. Sec. ser. (Geol.), XV, 2.
Engelhardt H. (1885). Die Tertiarflora des JeSuitengrabens bei Kundr atitz in Nordbohmen. N. Act. K. Leop.-Carol. Deutsch. Akad. Naturforsch., 48, HI.
— ‘ (18852). Die Crednerien im unteren Quader Sachsens. Festschrift der Isis, Dresden.
— (1891). Uber Tertiarpflanzen von Chile. Abhand. Senckenb. naturforsch. Ges.
— (1894). Uber neue fossile Pflanzenreste vom Cerro de Potosi. Abhand. na-turwiss. ..Ges. Isis, Abh. 1.
— (1895). Uber neue Tertiarpflanzen Siid-Amerikas. Abhand. Senckenb. naturforsch. Ges., 19.
— (1911). Uber Tertiare Pflanzenreste von Florsheim am Main. Ibid., 29.
— (1912). Neue 4Beitrage zur Kenntniss der fossilen Tertiarflora Bosniens. Wiss. Mitteil. Bosnia und Herzegovina, 12.
Engelhardt H. und F. Kinkelin (1908). I. Oberpliocane Flora und Fauna des Untermaintales. II. Unterdiluviale Flora von Hainstadt am Main. Abhand. Senckenb. naturforsch. Ges., 29, III.
E n g 1 e r A. (1904). Plants of the northern temperate zone in their transition to the high mountains of tropical Africa. Ann. Bot., 18.
Erdtman O. G. (1924). Studies in micropalaeontology. Geol. Foren. Stock* holm. Forhand. 46.
— (19242). Studies in the micropalaeontology of post-glacial deposits in northern Scotland and the Scotch Isles, etc. Journ. Linn. Soc. London, 46.
— (1927). Literature on pollen-statistics published before 1927. Geol. Foren. Stockholm Forhand., 49.
— (1928). Studies in the post-arctic history of the forests of north-western Europe.
Ibid., 50.
— (1930). Literature on pollen-statistics published during the years 1927—4929. Ibid., 52.
Ettingshausen C. von (1853). Die Tertiare Flora von Haring in Tirol-Abhand. Geol. Reichsanst. Wien, 2, II.
— (1854). Die Eocene Flora des Monte Promina in Dalmatien. Denks. K. Akad. Wiss. Wien, 8. 1855.
— (1858). Beitrage zur Kenntniss der fossilen Flora von Sotzka in Unter-Steier-. mark. Sitzungsber. Ak. Wiss. Wien, 28.
— (1869). Die fossile Flora des Tertiar Beckens von Bilin. Denks. K. Akad. Wiss. Wien, 26.
— (1877). Die fossile Flora von Sagor in Krain. Ibid., 37.
E ttihgshausen G. von (1879). Report on the phyto-palaeontologicalinvestigations of the fossil flora of Sheppey. Proc. R. Soc., 29.
— (1887). Bejtrage zur Kenntniss der fossilen Flora Neuseelands. Denks. K, Akad. Wiss. Wien, 53.
— - (1888). Contributions to the Tertiary flora of Australia. Mem. Greed. Surv. N. Sj Wales, Palaeont., № 2.
Evans J. W. (1926). La correlation des roches devoniennes britanniques. Soc..
** geol. Belg. Livre Jubilaire.
— (19262). Regions of compression. Pres. Address. Geol. Soc. London. Quart. Journ., 82.
Evans J. W. and G. J?S tubblefield (1929). Handbook of the geology of Great Britain. A compilative work. London.
Fairchild H. L. (1920). Pleistocene clays as a chronometer. Science, 52.
Farrow E. P. (1925). Plant-life on East Anglian heaths. Cambridge.
Feilden Col. H. W. (1896). Notes on the glacial geology of Arctic Europe. Quart. Journ. Geol. Soc., 52.
Feilden Co 1. H. W. and G. E. R a n c e (1878). Geology of the coasts of Arctic lands visited by the late British expedition under Capt. Sir G. Nares. Ibid., 34.
FLei s t m an t e 1 O. (1876). Jurassic (Oolitic) flora of Kach. Mem. Geol. Surv. India: Foss. Flor. Gondwana Syst., 2, I.
— (1877). Jurassic (Liassic) flora of the Rajmahal group in the Rajmahal Hills. Ibid., 1, II.
— (18772). Jurassic (Liassic) flora of the Rafmahal group from Golapili near Ellore, South Godaveri. Ibid., 1, III.
— (18773). Flora of the Jabalpur group in the Son-Narbada region. Ibid., 2, IL — (1879). Upper Gondwana flora of the outliers on the Madras coast. Ibid., 1, IV,
— (18792). The flora of the Talchir-Rarharbari beds. Ibid., 3,,I.
— (1880). The flora of the Damuda-Panchet divisions. Ibid., 3, II.
— (1881). Ibid. (Supplement), 3, I.
— (18812). The flora of the Damuda-Panchet divisions. Ibid., 3, III.
— (1'882). The fossil flora of the South Rewah Gondwana Basin. Ibid., 4.
— (1886). The fossil flora of some of the coalfields in western Bengal. Ibid., 4, II.
— (1890). Geological and palaeontological relations of the coal and plantbearing beds of Palaeozoic and Mesozoic age in eastern Australia and Tasmania. Mem. Geol. Surv. N. S. Wales, Palaeont., № 3.
F e 1 i x J. (1883). Die fossilen Holzer Westindiens. Sammlg Palaont. Abdhand., Ser. 1, Heft 1.
P er mor L. L. (1923). General Report, Geol. Surv. India (1921). Rec. Geol. Surv., 54.
Pernaid M. L. (1925). Persistence of plants in unglaciated areas of boreal America. Mem. Gray Herbarium, Harvard Univ. II, Mem. Acad. Arts Sci.,, 15, № 3.
— (1928). Unverified geographic ranges. Science, 68.
— (1929). Some relationships of the floras of the northern hemisphere. Proc. Internet. Congr. Plant. Sci., 2. Ithaca, N. Y.
— (1930). Unglaciated western Newfoundland. Harvard Alumni Bull. (January .
h } am and G. В. M. (1907). Observations nouvelles sur les terrains carboni-. feriens de I’extreme Sud-Oranais. Comp. Rend., 145.
r 1 i ch e P. (1899). Note sur quelques fossiles vegetaux de I’Oligocene dans les Alpes fran^aises. Bull. Soc. geol. France, (3), 27.
~~ (1905). Note sur.des bois fossiles de Madagascar. Ibid., (4), 5.
— (completed by M. R. Zeiller) (1910). Flore fossile du Trias. Bull. Soc. Sci. Nancy.
* I о г о v N. (1927). Uber Lossprofile in den Steppen am Schwarzen-Meer. Zeitschr. Gletscherkunde, 15.
1 о r i n R. (1919). Zur Kenntnis der Weichselia reticulata. Svensk. Bot. Tidsk., <3, H. 3—4.
(19192). Eine Ubersicht der fossilen Salvinia-Arten, etc. Bull. Geol. Inst. Upsala, 16.
1'0rin R. (1920). Zur Kenntnis der jungtertiaren Pflanzenwelt Japans. К Svensk. Vetenskapsakad. Hand. 61, I. ’
— (19202). Einige chinesische Tertiarpflanzen. Svensk. Bot. Tidsk., 14, II_щ
— (1922). On the geological history of the Sciadopitineae. Ibid., 16.
— (19222). Zur alttertiaren Flora der sudlichen Mandschurei. Geol. Surv China, Palaeont. Sinica, Ser. A, 1, I.
— (1925). Zur Kenntniss der palaozoischen Pflanzengattung Dolerophyllum Svensk. Bot. Tidsk., 19, II.
— (1926). Waren Eupodocarpeen (Konif.) in der alttertiaren Flora Europas vertreten oder nicht? Senckenbergiana, 8, II.
— (1927). Preliminary descriptions of some Palaeozoic genera of Coniferae.
i Arkiv Bot., 21a, 13.
— (1929). Palaeozoic conifers. Proc. Internat. Congr. Plant. Sci., 1. Ithaca, N. Y.
— (19292). Uber einige Algen und Koniferen aus dem mittleren und obereii Zechstein. Senckenbergiana, 11.
— (1930). Die Konif eren-Gattung Libocedrus in Ostasien. Svensk. Bot. Tidsk
24, I.
Fontaine W. M. (1883). Contributions to the knowledge of the older Mesozoic flora of Virginia. U. S. Geol. Surv., Mon. 6.
— (1889). The Potomac or younger Mesozoic flora. Ibid., 15.
F о s 1 i e M. (1929). Contributions to a monograph of the Lithothamnia (edited by Dr. Printz). Kong. Hort. Videnskab. Selskab. Mus. Trondhjem.
F о x-S trangways C. (1892). The jurassic rocks of Britain. 1. Mem. Geol. Surv.
F о x-S trangways C. and G. В a г г о w (1915). The geology of the country between Whitby, and Scarborough. Ibid.
Fraipont C. (1921). Contribution 4 la paleophytologie du Wealdien. Ann.
Soc. geol. Belg., 44 (Mem.).
FrauenfelderK. О. H. (1924). Der Grafit in Finnland, etc. Geol. Kommiss.
Finland, № 38.
F r e c h F. (1895). Das Profil des grossen Colorado-Canons. Neues Jahrb. Min., 2.
— (1897—1902). Lethaea geognostica. Stuttgart.
Frentzen K. (1915). Die Flora des Buntsandsteins Badens. Inaug. Diss. Heidelberg.
— (1920). Die Flora des Buntsandsteins Badens. Mitt, badisch. geol. Landes-anst., 8.
— (1922). Die Keuperflora Badens. Verhand, naturwiss. Ver. Karlsruhe, 28.
—_ (1926). Bernouillia franconica n. sp. aus der Lettenkohle Frankens. Cen-tralbl. Min. Geol. etc.
F r i c A. und E. Bayer (1901). Studien im Gebiete der bohmischen Kreidefor-mation. Archiv naturwiss^ Landesdurchforsch Bohmen, 2, II.
Fritel P. H. (1910). Etude sur les vegetaux fossiles de I’etage Sparnacien du Bassin de Paris. Mem. Soc. geol. France, 16, IV.
— (1925). Vegetaux paleozoiques et organismes problematiques de VOuadai.
Bull. Soc. geol. France, (4), 25.
Fritsch F. E. (1921). Thalassiophyta and the algal ancestry of the higher plants. New Phyt., 20.
Fritsch K. (1929). Die systematische Gruppierung der’ Pteridophyten. Ber.
deutsch. bot. Ges., 47, Heft 10.
Fucini A. (1928). Perchd il verrucano della Verruca AWealdiano? Boll. soc. geol. I tai., 47.
F u j i i K. (1895). On the nature and origin of the so-called Chichi (nipples) of Ginkgo biloba. Bot. Mag. (Tokyo).
Gams H. (1927). Trapa. Die Pflanzenareale, ,R. 1, Heft 3.
— (19272). Die Ergebnisse der pollenanalytischen Forschung, etc. Zeitschr.
Gletscherkunde, 15.
Gardner J. S. (1885). The Tertiary basaltic formation in Iceland. Quart. Journ.
Geol. Soc., 41. r
— (18852). Eocene ferns from the basalts of Ireland and Scotland. Journ. Linn.
Soc. London, 21.
— (1886). A monograph of the British Eocene flora. Vol. 1. Palaeont. Soc. London, x
Gardner J. S. and V. von Ettingshausen (1882). Monograph* of the British Eocene flora. Ibid.
Garwood E. J. (1913). On the important part played by Calcareous Algae at certain geological horizons, etc. Geol. Mag., (5), 10.
— (1914). Rock-building organisms from the Lower Carboniferous beds of Westmorland. Ibid., (6), 1.
Garwood E. J. and E. Goodyear (1919). On the geology of the old Radnor district, with special reference to an algal development in the Woolhope Limestone. Quart. Journ. Geol. Soc., 74.
G a t e s R. R. (1928). Notes on the tundra of Russian Lapland. Journ. Ecol., 16.
G a u d i n Ch. et Strozzi C. (1859—1862). Contributions & la flore fossile italienne. Mem. Soc. helvet. sci. natur.
G e e r G. de (1912). A geochronology of the last 12 000 years. Comp. Rend., XI Congr. geol. internal. Stockholm, 1.
G e i к i e A. (1879). On the Old Red Sandstone of Western Europe. Trans. R.
' Soc. Edinb., 28, II.
— (1897). The ancient volcanoes of Great Britain. London.
— ‘ (1903). Text-book of geology. London.
G e p p A. and E. S. (1911). The Codiaceae of the Siboga expedition. Monograph 62. Leiden.
Gerasimov D. A. (1930). On the age of the Russian peat-bogs. Geol. Foren. Stockholm Forhand., 52.
G i b s о n W. (1920). Coal in Great Britain. London.
Gignoux M. (1926). Geologie stratigraphique. Paris.
Gilkinet A. (1875). Sur quelques plantes fossiles de I’etage des Psammites du Condroz. Bull. Acad. R. Belg., (2), 39, IV.
— (18752). Sur quelques plantes fossiles de I’etage du Poudingue de Burnot. Ibid.; 40, VIII.
— (1909). Quelques plantes fossiles des terres Magellaniques. Result, voyage S. Y. «Belgica», 1897—1899. Anvers.
— (1922). Flore fossile des Psammites du Condroz. Ann. Soc. geol. Belg., Mem. 2.
— (19222). Plantes fossiles de 1’argile plastique d’Ardenne. Ibid., 11.
— (1925). Flore fossile du Landenien de Huppaye (Eocene Inf.). Mem. Soc. geol. Belg.
Gilligan A. (1920). The petrography of the Millstone Grit of Yorkshire. Quart. Journ. Geol. Soc., 75.
Gluck H. (1912). Eine neue gesteinsbildende Siphonee aus dem marinen Ter-tiar von Siiddeutschland. Mitt. Grossh. Badischen Geol. Landesanst., 7, I.
Goeppert H. R. und A. Menge (1883). Die Flora des Bernsteins.Danzig.
Go 1 dr i ng, Winifred (1924). The Upper Devonian forest of seed ferns in eastern New York. N. Y. State Mus., Bull. 251. Albany.
— (1926). New Upper Devonian plant-material. Ibid., 267.
— (1927). The oldest known petrified forest. Sci. Monthly, 24.
Goodchild T. G. (1900). Desert conditions in Britain. Trans. Geol. Soc. Glasgow, II.
Gordon, M. M. Ogilvie (1928). Geologisches Wanderbuch der westlichen Dolomiten. Wien.
Gordon W. T. (1911). On the structure and affinities of Metaclepsydropsis duplex. Trans. R. Soc. Edinb., 48, I. •
— (1912). On Rhetinangium Arberi, a new genus of Cycadofilices from the Calciferous Sandstone series. Ibid., 48, IV.
Gordon W: T. (1920). Scottish national Antarctic expedition 1902—1904: Cambrian organic remains from a dredging in the Weddell Sea. Ibid., 52, IV.
Gothan W. (1907). Die fossilen Holzer von Konig Karls Land. K. Svensk. Vetenskapsakad. Hand. 42.
— (19072). Pflanzengeographisches aus der palaozoischen Flora. Naturwiss. Wochensch., 32.
— (1908). Die fossilen Holzer von der Seymour und Snow Hill Insel. Wiss. Ergeb. Schwed. Siidpolar-Expedit. 1901—1903, 3, VIII.
— (1910). Die fossilen Holzreste von Spitzbergen. K. Svensk. Vetenskapsakad. .Hand. 45, VIII.
А. Ч. Съюорд. 497
Go th an W. (1911). Das geologische Alter der Holzreste von Konig Karls Land Zeitschr. deutsch. geol. Ges., 63.
— (1913). Die oberschlesische Steinkohlenflora. Jahrb. preuss. geol. Landes anst., Heft 75.
— (1914). Die unter-liassische (rhatische) Flora der Umgegend von Nurnberg Abhand. naturhist. Ges. Nurnberg, 19, IV.
— (19142). Die fossile Flora des Tete-Beckens am Sambesi. Йгапса Festschrift.
— (1915). Pflanzengeographisches aus der palaozoischen Flora mit Ausblicken auf der mesozoischen Folgefloren. Bot. Jahrb., 52, III.
— (1923). Leitfossilien (G. Giirich). Lief. 3, Karbon und Perm.
— (1924). Neue Ansichten fiber die Bildung von Braunkohlen-Flotzen. Ber. deutsch. bot. Ges., 42, II.
— (1925). Sobre Restos de Plantas fosiles procedentes de la Patagonia. Bol. Acad. nac. cienc. Cordoba, 28.
— (19252). Gemeinsame Ziige und Verschiedenheiten in den Profilen des Kar-bons der paralischen und limnischen (Binnen-) Kohlenbecken. Zeitschr. deutsch. geol. Ges., 77, III.
— (1927). Gondwanapflanzen aus der Sierra de Los Llanos. Abhand. Senckenb. naturforsch. Ges., 39, III.
— (19272). Uber einige Kulmpflanzen vom Kossberg bei Plauen. Abhand. Sachs, geol. Landesamts, Heft 5.
— (19278). Die Tanner Grauwacke des Unterharzes. Jahrb. preuss. geol. Lan-desanst., 48.
— (19274). I. Ein araucarioider Coniferenzapfen aus den Tendaguru-Schichten. II. Fossile Pflanzen aus den Karru-Schichten der Umgebung des Uluguru-f’ebirges in Deutsch-Ostafrika. Palaeontograph., Suppit. 7.
19275). Strukturzeigende Pflanzen aus dem Oberdevon von Wildenfels. Abhand. Sachs, geol. Landesamts, Heft 3.
— (1928). Bemerkungen zur Alt-Carbonflora von Peru. Neues Jahrb. Min., Beilageband 59.
— (19282). Uber einige pflanzenfiihrende Geschiebe Norddeutschlands. Zeitschr. Geschiebeforschung, 4, I.
— (19283). Bemerkungen zu Gomphostrobus und Crossotheca. Ber. deutsch. bot. Ges., 46, VII.
Gotha nW. und K. Nagalhard (1922). Kupferschieferpflanzen aus dem niederrheinischen Zechstein. Jahrb. preuss. geol. Landesanst., 42, I.
Gotha n'W. und E. Zimmermann (1919). Pflanzliche und tierische Fos-silien der deutschen Braunkohlenlager. Halle.
Grabau A. W. (1923—1928). Stratigraphy of China. Pt. I, 1923—1924; Pt. II, 1928. Peking.
Gr a n d’E ur у F. C. (1912). Recherches geobotaniques sur les forets et sols fossiles et sur la vegetation et la flore houilldres. Pt. I. Paris.
— (1913). Ibid., Pt. II.
GrandoriL. (1913). La flora dei Calcari Grigi del Veneto. Pt. I. Padova.
Gray, Asa (1878). Forest geography and archaeology. Amer. Journ. Sci., 16.
— (1889). Scientific papers by Asa Gray, 2. London. .
G r e e n 1 у E. (1894). A Triassic land-surface. Trans. Edinb. Geol. Soc., 7.
Gregory J. W. (1896). The Great Rift Valley. London.
— (1920). The African Rift Valley. Nature, 104, p. 518.
— (1925). The geology and phisical geography of Chinese Tibet, etc. Phil.
Trans. R. Soc., 213.
— (1926). The age of the Duruma Sandstone, East Africa. Geol. Mag., 63.
Gregory J. W. and В. H. Barrett (1927). The major terms of Pre-Palaeozoic. Journ. Geol., 35.
G riff i ths В. M. (1927). Modern pools and Carboniferous analogies. Geol. Mag., 64.
Gross H. (1930). Das Problem der nacheiszeitlichen Klima- und Florenent-wicklung in Nord- und Mittel-Europa. Beiheft. Bot. Cent., 47, I.
G г о u t F. F. and T. M. Broderick (1919). Organic structure in the Bwalik iron-bearing formation of the Huronian in Minnesota. Amer. Journ. Sci., 198
G г о v e s J. and G. R. В u 11 o.k-W e Ь s t e r (1924). The British Charophyta, 2. London.
G r u n e r J. W. (1925). Discovery of life in the Archaean, Journ. Geol., 33.
G u r i c h G. (1906). Les Spongiostromides du Viseen de la Province de Namur, Mem. Mus. roy. d’hist. nat. Belg., 3.
H alket A. G. (1930). The rootlets of Amyelon radicans Will.; their anatomy, their apices and their endophytic fungus. Ann. Bot., 44.
H a 1 1 J. (1847). Palaeontology of New York, 1. Albany.
— (1883). Description of Plate IV in the 32nd Ann. Rep. N. Y. State Mus. Nat. Hist. Albany.
Halle T. G. (1907). Einige krautartige Lycopodiaceen palaozoischen und mesozoischen Alters. Arkiv Bot. Stockholm, 7, V.
— (1908). Zur Kenntnis der mesozoischen Equisetales Schwedens. K. Svensk. Vetenskapsakad. Hand. 43, I.
— (1910). A Gymnosperm with Cordaitean-like leaves from the Rhaetic beds of Scania. Arkiv Bot. Stockholm, 9, XIV.
— (1911). On the geological structure and history of the Falkland Islands. Bull. Geol. Inst. Univ. Upsala, 11.
— (19112). On the fructifications of Jurassic fern leaves of the Gladophlebis denticulata type. Arkiv Bot. Stockholm, 10.
— (19113). Gloughtonia, a problematic fossil plant from the Yorkshire Oolite. Ibid., 10.
— (1913). Some Mesozoic plant-bearing deposits in Patagonia and Tierra del Fuego, and their floras. K. Svensk. Vetenskapsakad. Hand. 51, III.
— (19132). The Mesozoic flora of Graham Land. Wiss. Ergeb. Schwed. Siidpo-lar-Expedit. 1901—1903, 3, XIV.
— (1915). Some xerophytic leaf-structures in Mesozoic plants. Geol. Foren. Stockholm Forhand., 37.
— (1916). Lower Devonian plants from Roragen in Norway. K. Svensk. Vetens-kapsakad. Hand. 57, I.
— (1920)/Psilophyton (?) Hedii n. sp. probably a landplant from the Silurian of Gothland. Svensk. Bot. Tidsk., 14.
— (1921). On the sporangia of some Mesozoic ferns. Arkiv Bot. Stockholm, 17.
— (1925). Tingia, a new genus of fossil plants from the Permian of China. Geol. Surv. China, 7.
— (1927). Palaeozoic plants from central Shansi. Geol. Surv. China, Palaeont. Sinica, 2, I.
— (19272). Fossil plants from south-western China. Ibid , fasc. II.
— (1928). On leaf-mosaic and anisophylly in Palaeozoic Equisetales. Svensk. Bot. Tidsk., 22, I—II.
— (1929). On the habit of Gigantopteris. Geol. F6ren. Stockholm Forhand., 51.
— (19292). Some seed-bearing pteridosperms from the Permian of China. K. Svensk. Vetenskapsakad. Hand. 6 (3), № 8.
— (1935). On the distribution of the Late Palaeozoic floras in Asia. Geo-grafiska annaler, 1935. Sven Hedin. Festschrift.
Harder E. G. (1919). Iron-depositing bacteria and their geologic relations. U. S. Geol. Surv., Prof. Paper 113.
Harker A. (1909). The natural history of igneous rocks. London.
— (1914). Some remarks in geology in relation to the exact scinces, with an excursus on geological time. Proc. Yorks. Geol. Soc., 19, I.
H a r r i s T. M. (1926). The Rhaetic flora of Scoresby Sound. Meddel. Gronland, 68 — (1929). Schizophorium Davidi gen. et sp. nov., a new type of stem from the Devonian rocks of Australia. Phyl. Trans. R. Soc., 217.
Hartz N. (1896). Planteforsteningar fra Кар Stewart ©stgronland. Meddel и Gronland, 19.
HatschekE. (1919). An introduction to the physics and chemistry of colloids. London.
(1925). Laboratory manual of elementary colloid chemistry. London.
g a u g E. (1920). Traite de geologie, 2. Paris.
a ug h t о n S. (1860). On Gyclostigma, a new genus of fossil plants from the
it O. R. S. of Kiltorcan, Kelkenny, etc. Ann. Mag. Nat. Hist., (3), 5.
it a vi 1 a n d M. D. (1926). Forest, steppe and tundra. Cambridge.
n аУ de n H. H. (1904). The geology of Spiti. Mem. Geol. Surv. India, 36, I.
e a г d A. (1927). Old Red Sandstone plants from Brecon. Quart. Journ. Geol. §oc., 83.
H e dg e s E. S. and J. Е. М у е г s (1926). The problem of physico-chemical riodicity. London.
Heer O. (1855—1859). Flora Tertiaria Helvetiae. 3 vols. Winterthur. — (1862 . On the fossil flora of Bovey Tracey. Phil. Trans. R. Soc., 152. ~ (1868 . Die fossile Flora der Polarlander: Flora Fossilis Arctica, 1.
pe-
i. Flora Fossilis Arctica, 2.
I. Flora Fossilis Helvetiae. Zurich.
i. Flora Fossilis Arctica, 4.
. Id., 5.
— (1871
— (1876
— (1877
—. (1878
. — (1882 . Id., 6.
H e n г у A. and M. G. F I о о d (1920). The history of the London plane, Plata-nus acerifolia, with notes on the genus Platanus. Proc. R. Irish Acad., 35.
H eritsch F. (1929). The Nappe theory in the Alps. (Translated by Prof’ Boswell.) London.
Hickling E. (1908). The O. R. S. of Forfarshire. Geol. Mag., 5.
— (1912). On the geology and palaeontology of Forfarshire. Proc. Geol. As-
soc., 23.
Hinde G. J. (1913). Solenopora Garwoodi sp. nov. from the Lower Carboniferous in the north-west of England. Geol. Mag:, 10.
H i r m e r M. /1925). Ergebnisse der Forschungsreisen Prof. E. Stromersin den Wiisten Agyptens. Abhand. Bayer. Akad. Wiss., 30, III.
— (1927). Handbuch der Palaobotanik, I. Munchen and Berlin.
— (1928). Uber Vorkommen und Verbreitung der Dolomitknollen und deren Flora. Congr. stratigr. Carbon. Heerlen.
— (1930). Psilophyten-Reste aus deutschem.Unterdevon. Sitzungsber. Bay. Akad. Wiss., Heft 1.
— (19302). Uber ein zweites in den Hunsriick-Schiefern gefundenes Stiick von Maucheria gemiindensis Broili. Ibid.
Hobbs W. H. (1921). Earth evolution and its facial expression. New York.
H 0 e g O. (1927). Dimorphosiphon rectangulare: preliminary note on a new Codia-’ cea from the Ordovician of Norway. Abhand. Norsk. Videnskapsakad. Oslo, — (1929). Studies in Stromatolites. I. A post-glacial marine Stromatolite from south-eastern Norway. K. Norsk. Videnskap. Selskaps. Skrift., № 1.
H 0 e g O. and J. К i a e r (1926). A new plant-bearing horizon in the marine Ludlow of Ringerike. Ibid.
H 0 g b 0 m A. G. (1910). Pre-Cambrian geology of Sweden. Bull. Geol. Inst. Univ. Upsala/ 10.
H 0 1 d e n H. S. (1930). On the structure and affinities of Ankyropteris corrugata.
Phil. Trans. R. Soc., 218.
H 0 1 d e n R. (1913). Some fossil plants from eastern Canada. Ann. Bot., 27.
— (1916). A fossil wood from Burma. Rec. Geol. Surv. India, 47.
— (1917). On the anatomy of two Palaeozoic stems from India. Ann. Bot., 31.
H 0 1 lick A. (1906). The Cretaceous flora of southern New York and New England. U. S. Geol. Surv., Mon. 50.
— (1910). A new fossil fucoid. Bull. Torr. Bot. Club, 37.
— (1927). The flora of the Saint Eugene Silts, Kootenay Valley, British Columbia. Mem. N. Y. Bot. Gard., 7.
— (1929). New species of fossil plants from the Tertiary shales near De Begue, Colorado. Contrib. N. Y. Bot. Gard., № 306.
Hollick A. and E. C. Jeffrey (1909). Studies of Cretaceous coniferous remains from Kreischerville, New York. Mem. N. Y. Bot. Gard., 3.
— (1930). The Upper Cretaceous floras of Alaska. U. S. Geol. Surv., Prof. Paper 159.
Holloway J. G. (1918). The Prothallus and young plant of Tmesipteris. Trans. N. Z. Inst., 50.
Holm T. (1922). Contributions to the morphology, synonymy and geographical * distribution of Arctic plants. Rep. Canadian Arct. Exped. 1913—1918, 5. Ottawa.
Holmes A. (1915). Radioactivity and the measurement of geological time. Proc. Geol. Assoc., 26.
— (1920). The measurement of geological time. Discovery (№ 4, April).
— (1927). The age of the earth. London.
5Q0
Л о 1 ш e s A. and Н. F. Harwood (1928). The age and composition of the Whin Sill and the related dykes of the north of England. Mining Mag., 21.
H о 1 m e s A. and R. W. Lawson (1927). Feature's involved in the calculation of the ages of radioactive minerals. Amer. Journ. Sci., 13.
Holmes T. Rice (1907). Ancient Britain and the invasions of Julius Caesar. Oxford.
И о 1 te dahl O? (1919). On the Palaeozoic formation of Finnmarken in northern Norway. Amer. Journ. Sci., 47.
— (1921). On the occurrence of structures like Walcott’s Algonkian Algae in the Permian of England. Ibid., (5), 1.
Hooker J. D. (1853). Notice of the discovery of fossil plants in the Shetland Islands, etc. Quart. Journ. Geol. Soc., 9.
— (1862). Outlines of the distribution of Arctic plants. Trans. Linn. Soc. London, 23.
— (1891). Himalayan Journals. London. (Впервые напечатано в 1854.)
H б r i c h О. (1910). Knorripteris mariana. Abbild: Beschreib. Foss. Pflanz. Potonie, Lief. 8.
— (1912). Knorripteris Jutieri. Palaeobot. Zeitschr., 1.
— (1915). Einige structurbietende Pflanzenreste aus deutschem Culm und Devon. Jahrb. preuss. geol. Landesanst., 36, Teil 1, Heft 3.
Horn G. and А. К. О r v i n (1928). Geology of Bear Island. Skript. Svalbard Ishavet, № 15. Oslo.
Hoskins F. H. *(1930). Сelloidin transfer-method for thin rock sections. Bot. Gaz., 89.
HowchinW. (1908). Glacial beds of Cambrian age in South Australia. Quart. Journ. Geol. Soc., 64.
— (1910). Description of a new and extensive area of Permo-Carboniferous glacial deposits in South Australia. Trans. Proc, and Rep. R. Soc. S. Australia, 34. 4
— (1912). Australian glaciations. Journ. Geol., 20.
— (1924). Further discoveries of Permo-Carboniferous glacial features near Hallett’s Cove. Trans. R. Soc. S. Australia, 48.
— (1929). The Geology of South Australia. Adelaide.
H о w e M. A. (1912). The building of coral reefs. Science (N. S.), 35.
— (1918). On some fossil and recent Lithothamnieae of the Panama Canal Zone. Bull. U. S. Nat. Mus., № 103.
— (1919). Tertiary Calcareous Algae from the Islands of St. Bartholomew, Antigua, and Anguilla. Contribut. Geol. Palaeont. W. Indies, Carnegie Inst., № 291.
— (1922). Two new Lithothamnieae, Calcareous Algae, from the Lower Miocene of Trinidad. Proc. U. S. Nat. Mus., 62.
Huntington E. (1914). The climatic factor. Carnegie Publication, № 192-Huntihgton E. and S. S. V i s h e r (1922). Climatic changes. New Haven-Hutchinson J. (1926). The families of flowering plants, 1. London.
Huxley T. H. (1896). Geological contemporaneity and persistent types of life., Discourses, biological and geological. London.
HylanderC. J. (1922). A Mid-Devonian Callixylon. Amer. Journ. Sci., 4.
Ihering H. V. (1928). Die phytogeographischen Grundgesetze. Engler’s Bot.
Jahrb., 62.
Ing v ar so n F. (1903). Om Drifveden i norra ishafvet. K. Svensk. Vetenskapsakad. Hand. 37, I.
Irmscher E. (1922). Pflanzenverbreitung und Entwicklung der Kontinente. Mitt. Inst. Allg. Bot. Hamburg, 5.
с к R. L. and R. Etheridge (1892). The geology and palaeontology of Queensland and New Guinea. Brisbane.
J a e n ni с к e F. (1899). Studien fiber die Gattung Platanus. N. Act. K. Leop.-
, Carol. Deutsch. Akad. Naturforsch., 77.
j e a n s, Sir J. (1929). The universe around us. Cambridge.
e f f г e у E. C. (1909). On the nature of the so-called algal or boghead coals. Rhodora, 2.
(1910). The nature of some supposed algal coals. Proc. Amer. Acad. Arts <Sci., 46, № 12.
Jeffrey E. С. (1924). The origin and organization of coal. Mem. Amer. Acad Arts Sci., 15, I.
— (1925). Goal and civilization. New York. ,
Jeffrey E. G. and M. A. Chrysler (1906). The lignites of Brandon. Fifth Report, Vermont State Geologist.
Jeffreys H. (1924). The earth, its origin, history and physical constitution. Cambridge.
— (1926). On Prof. Joly’s theory of earth history. Phil. Mag., 1.
— (19262). The earth’s thermal history, etc. Geol. Mag., 63.
Jessen K. and V. Milthers (1928). Stratigraphical and palaeontological studies of interglacial freshwater deposits in Jutland and north-west Germany. Danmarks Geol. Unders. Raek. 2, № 48.
Johansson N. (1920). Neue mesozoische Pflanzen aus Ando in Norwegen. Svensk Bot. Tidsk., 14.
— (1922). Die rhatische Flora der Kohlengruben bei Stabbarp und Skromberga in Schonen. K. Svensk. Vetenskapsakad. Hand. 63, № 5.
Johnson T. (1911). The occurrence of Archaeopteris Tschermaki and other species of Archaeopteris in Ireland. Sci. Proc. R. Dublin Soc., 13.
— (19112). Is Archaeopteris a pteridosperm? Ibid., 13.
— (1912). Forbesia cancellata,gen. et sp. nov. (Sphenopteris sp. Baily). Ibid., 13.
— (1914). Bothrodendron kiltorkense, its Stigmaria and cone. Ibid., 14.
— (19142). GinkgophyHum kiltorkense sp. nov. Ibid., 14.
Johnson T. and J. G. Gilmore (1921). The occurrence of Dewalquea in the coal-bore at Washing Bay. Ibid., 16.
— (19212). The occurrence of a Sequoia at Washing Bay. Ibid., 16.
— (1922). The lignite of Washing Bay, Co. Tyrone. Ibid., 17.
J о 1 у J. (1925). The surface history of the earth. Oxford.
JongmansW. J. (1909). The flora of the Goalfields of the Netherlands. The Hague.
— (1911). Anleitung zur Bestimmung der Karbonpflanzen West-Europas. Meded. Rijksopspor Delfshoffen. Freiberg.
— (1917). Flora of the Carboniferous of the Netherlands, etc. Vol. 1. A monograph of the Galamites of Western Europe. Kidston and Jongmans. The Hague.
— (1928), Congrds pour I’etude de la stratigraphie carbonifdre. Heerlen (1927). Comp. Rend. Lidge.
— (19282). Stratigraphische Untersuchungen im Karbon von Limburg. Ibid.
— (1928 s). Stratigraphie van het Karbon in het algemeen en van Limburg in het bijzonder. Meded. 6. Geol. Bur. Nederland. Mijngebied te Heerlen. JongmansW. J. und W. G о t h a n (1925). Beitrage zur Kenntnis der Flora des Oberkarbons von Sumatra. Meded. 2, ibid.
KalkowskyE. (1908). Oolith und Stromatolith im norddeutschen Buntsand-stein. Zeitschr. deutsch. geol. Ges.
Kawasaki S. (1925). Some older Mesozoic plants in Korea. Bull. Geol. Soc. Chosen (Korea), 4, I.
— (1926). Additions to the older Mesozoic plants in Korea. Ibid., 4, II.
— (1927). The flora of the Heian System. Pt. 1. Ibid., 6.
Kayser E. (1923—1924). Lehrbuch der allgemeinen Geologie (1—4 Bd.). Stuttgart.
К e i d e 1 J. (1922). Sobre la distribution de los depositos glaciares del Permico conocidos en la Argentine. Bol. Acad. nac. cienc. Cordoba, 25.
Keller P. (1928). Pollenanalytische Untersuchungen an Schweizer-Mooren und ihre Floren-geschichtliche Deutung. Geobot. Inst. Rubel, Zurich, Heft 5.
Kendall P. F. and H. E. W г о о t (1924). Geology of Yorkshire, 1, 2.
К e r n e r F. von (1895). Kreidepflanzen von Lesina. Jahrb. k. geol. Reichsanst.. 45, I.
KershawE. M. (1909). The structure and development of the ovule of Myrica Gale. Ann. Bot., 23.
Kidston R. (1882). Report on fossil plants collected by the Geological Survey of Scotland in Eskdale and Liddersdale. Trans. R. Soc. Edinb., 30.
— (1884). On a new species of Lycopodites from the Calciferous Sandstone Series of Scotland. Ann. Mag. Nat. Hist., 14.
Kidston R. (1886). On the fossil flora of the Radstock Series of the Somerset and Bristol Goalfield. Trans. R. Soc. Edinb., 33, II.
— (1888). On the fossil flora of the Staffordshire Coalfield, I. Ibid., 35, I.
— (1889). On some fossil plants from Teilia Quarry, Gwaenysgor, near Prestatyn, Flintshire. Ibid., 35, II.
— (1891). On the fossil flora of the Staffordshire Goalfield, II. Ibid., 36, I.
— (1893). On Lepidophloios, etc. Ibid., 37, III.
— (1894). On the various divisions of the British Carboniferous rocks as determined by the fossil flora. Proc. R. Phys. Soc. Edinb., 12.
— (1896). On the fossil flora of the Yorkshire Goalfield Trans. R. Soc. Edinb., 38. II.
— (1897). Ibid., 39, I.
— (1901). The flora of the Carboniferous Period. Proc. Yorks. Geol. Polytechnic Soc., 14, II.
— (1902). Ibid., 14, III.
— (1903). The fossil plants of the Carboniferous rocks of Canonbie, etc. Trans. R. Soc. Edinb., 40, IV.
— (1908). On a new species of Dineuron and of Bortyopteris from Petty cur, Fife. Ibid., 46, II.
— (1911). Les vegetaux houillers recueillis dans le Hainaut Beige. Mem. Mus. roy. d’hist. nat. Belg., 4.
— (1914). On the fossil flora of the Staffordshire Coalfield., III. Trans. R. Soc. Edinb., 50, I.
— (1917)?The Forest of Wvre and the Tillerstone Glee Hill Goalfields. Ibid., 51, IV.
— (1923—1925). Fossil plants of the Carboniferous rocks of Great Britain Mem. Geol. Surv. (Palaeont.), 2.
— (1923). Ibid., 2, Pt. 2.
— (19232). Ibid., 2, Pt. 3.
— (1924). Ibid., 2, Pt. 5.
Kidston R. and D. T. Gwy nn e - V augh an (1907). On the fossil Osmundaceae. Pt. I. Trans. R. Soc. Edinb., 45, III.
— (1908). Id., Pt. IL Ibid., 46, II.
— (1909). Id., Pt. III. Ibid., 46, III.
, — (1911). On a new species of Tempskya from Russia. Verhand. russ. min. Ges., 48.
— (1912). On the Carboniferous flora of Berwickshire. Trans. R. Soc. Edinb., 48, II.
Kidston R. and W. J. Jongmans (1915—1917). Flora of the Carboniferous of the Netherlands and adjacent regions. I. A monograph of the Catamites of Western Europe. The Hague.
Kidston R. and W. H. Lang (1917). On Old Red Sandstone plants showing structure, from the Rhynie chert bed, Aberdeenshire. Pt. I. Thynia. Trans. R. Soc. Edinb., 51, III.
— (1920). Id., Pts. II and III. Thynia, Hornea, Asteroxylon. Ibid., 52, III.
— (1921). Id., Pt. IV. Restorations. Ibid., 52, IV, p. 831.
— (19212). Id., Pt. V. Thallophyta. Ibid., 52, IV, p. 855.
— (1923). On Palaeopitys Milleri. Ibid., 53, II.
— (19232). Notes on fossil plants from the O. R. S. of Scotland. I. Hicklingia; Ibid., 53, II.
— (1924). On the presence of tetrads of resistant spores in the tissue of Sporo-carpon furcatum from the Upper Devonian of America. Ibid., 53, III.
— (19242). Notes on fossil plants from the O. R. S. of Scotland. II. Nemato-phyton. III. Pachytheca. Ibid., 53, III.
Kin die E. M. (1921). Mackenzie River driftwood. Geogr. Rev.
К ir chh e i m e r F. (1930). Die fossilen Vertreten der Gattung Salvinia. Arch, wiss. Bot., 9.
— (19302). Die fossilen Vertreten der Gattung Salvinia. Ibid., 11, I.
К j e 1 Iman F. R. (1883). The Algae of the Arctic Sea. K. Svensk. Vetenskap-sakad. Hand. 20, № 5.
Knowlton F. H. (1889). Description of a problematic organism from the Devonian at the Falls of Ohio. Amer. Journ. Sci., 37.
Knowlton F. H. (1893). Fossil flora of Alaska. Bull. Geol. Soc. Amer., 5. — (1894). A revision of the fossil flora of Alaska, etc. Proc. V. S. Nat. Mus., 17. — (1898). Report on the fossil plants of the Payette formation. U. S. Geol.
Surv., 18th Ann. Rep.‘
— (1899). Fossil flora of the Yellowstone National Park. U. S. Geol. Surv., Mon. 32.
— (1902). Fossil flora of the John Day Basin. U. S. Geol. Surv., Bull. 204. — 11904). Fossil plants from Kukak Bay. Harriman Alaska Expedit., 4.
— 1914). The Jurassic flora of Gape Lisburne. U.S. Geol. Surv., Prof. Paper85-D.
— 11916). A review of the fossil plants in the United States National Museum from the Florissant Lake beds at Florissant. Proc. U. S. Nat. Mus., 51.
— (19162). A Lower Jurassic flora from the Upper Matanuska valley, Alaska. Ibid., 51.
— (1919). A catalogue of the Mesozoic and Cainozoic plants of North America. U. S. Geol. Surv., Bull. 696.
— (1922). The Laramie flora of the Denver basin. U. S. Geol. Surv., Prof. Paper 130.
— (1923). Revision of the flora of the Green River formation, etc. Ibid., 131-F.
— (1924). Upper Cretaceous and Tertiary formations of the western part of the San Juan Basin, Colorado and New Mexico. Ibid., 134.
— (1926). Flora of the Latah formation of Spokane, Washington, and Coeur d’Alene, Idaho. Ibid., 140-A.
— (1927). Plants of the Past. Princeton.
— (1930). The flora of the Denver and associated formations of Colorado. Edited by E. W. Berry. U. S. Geol. Surv., Prof. Paper 155.
Kon 'no E. (1929). On the genera Tingia and’ Tingiostachya from the Lower Permian and the Permo-Triassic beds in northern Korea. Jap Journ. Geol. Geogr., 6, III—IV.
KoopmansR. G. (1928). Researches on the flora of the coal-balls from the Finefrau-Nebenbank horizon in the Peov. Limburg. Geol. Bur. Nederland. Mijngebied.
К 6 p p e n W. und A. Wegener (1924). Die Klimate der geologischen Vor-zeit. Berlin.
Kraus el R. (1(j19). Die Pflanzen des schlesischen Tertiars. Jahrb. preuse* geol. Landesanst., 38, Tl. II, Heft. I—II.
— (1920). Nachtrage zur Tertiarflora Sch I esiens. I. Ibid., 39, Tl. I, Heft III. I19202). Id., II, Ibid., 39, Tl. I. Heft III.
— (19208). Id., III.. Ibid., 40, Tl. I, Heft III.
— 1921), (19212). Uber einige Pflanzen aus dem Keuper von Lunz. Jahrb.
weuss. geol. Landesanst., 41, Teil I, I.
— 1922). Fossile Holzer aus dem Tertiar von Siid-Sumatra. Verhand. GeoL-
Mijnbouwkundig Genootschap voor Nederland. Kolonien (Geol. Ser.), 5.
— (19222). Beitrage zurKenntnis der Kreideflora. Meded. ’sRijks. Geol. Dienst, Ser. A, № 2. Leiden.
— (1923). Nipadites borneensis n. sp., eine fossile Palmenfrucht aus Borneo. Senckenberg., 5, III—IV.
— (1924). Archaeoxylon Krasseri, ein Pflanzenrest aus den bohmischen Pra-kambrium. Lotos, 72.
— (19242). Beitrage zur Kenntnis der fossilen Flora Sudamerikas. I. Fossile Holzer aus Patagonien, etc. Arkiv Bot. Stockholm, 19^ IX.
— (1925). Der Stand unserer Kenntnisse von der Tertiarflora Niederlandisch-Indiens. Verhand. Geol.-Mijnbouwkundig Genootschap voor Nederland. Kolonign (Geol. Ser.), 8.
— (19252). Raumeria Reichenbachiana und ihre verwandten ausgtestorbenen Gycadophyten des Mesozoikums. Senckenberg. naturforsch. Ges., Bericht 55.
— (1926). Uber einige fossile Holzer aus Java. Leidsche geol. Meded., 11, I. — (1928). Palaobot. Notizen, X—XI. Senckenberg., 10.
— (19282). Palaobot. Braunkohlehstudien. Abhand. naturforsch. Ges. Gor-litz, 2, II.
— (1929). Die palaobotanischen Untersuchungsmethoden, ein Zeitfaden fur die Untersuchung fossiler Pflanzen sowie der aus ihnen aufgebauten Gesteine, Jena.
j£rausel R. (19292). FossilePflanzenaus den TertiarvonSiid-Sumatra. Verhand. Geol.-MijnbouwkundigGenootschap voor Nederland. Kolonien(Geol. Ser.), 9.
— (1930). Uber tertiare Gykadeen. Senckenberg., XII, № 4.
grausel R. und W. J. Jongmans (1923). Uber pflanzenfuhrende Krei-deschichten aus der Umgebung von Heerlen und die Verbreitung des Aache-nen Sandes in den siidlichen Niederlanden. Senckenberg., 5, V—VI.
jCrausel R. and P. Range (1928). Beitrage zur Kenntnis der Karruforma-tion Deutsch-Siidwest-Afrikas. Beit. geol. Erforsch. deutsch. Schutzgebiete, Heft 20.
aus e 1 R. und G. Schonfeld (1924). Fossile Holzer aus der Braunkohle von Siid-Limburg. Abhand. Senck. naturforsch. Ges., 38, III.
К r ause 1 R. und E. Stromer (1924). Die fossilen Floren Agyptens. Abhand. Bayer. Akad. Wiss., 30, II.
r aus el R. und H. Weyland (1926). Beitrage zur Kenntnis der Devon-flora. Abhand. Senck. naturforsch. Ges., 40, II.
— (1929). Ibid., III. Ibid., 41.
— (1930). Uber Pflanzenreste aus dem Devon Deutschlands. Senckenberg., 12. KrasserF. (1891). Uber die fossile Flora der rhatischen Schichten Persiens. Sitzungsber. Ak. Wiss. Wien, 100.
— (1896). Beitrage zur Kenntniss der fossilen Kreideflora von Kunstadt in Mahren. Beit. Palaont. geol. Osterreich-Ungarns und des Orients, Wien, 10, III.
— (1900). Die von W. A. Obrutschew in China und Centralasien 1893—1894 gesammelten fossilen Pflanzen. Denks. K. Akad. Wiss. Wien, 70.
— (1905). Fossile Pflanzen aus Transbaikalien, der Mongolei und Mandschu-rei. Ibid., 78.
— (1906). Uber die fossile Kreideflora von Grumbach in Niederdsterreich. Sitzungsber. Ak. Wiss. Wien, Akad. Anzeig. 3.
— (1908). Kritische Bemerkungen und Ubersicht uber die bisher zutage ge-forderte fossile Flora des unteren Lias der osterreichischen Voralpen. Wies-ner-Festschrift.
— (1909). Zur Kenntniss der fossilen Flora der Lunzer Schichten. Jahrb. k. geol. Reichsanst., 59, I.
— (19092). Die Diagnosen der von D. Stur in der obertriadischen Flora der Lunzerschichten als Marattiaceenarten unterschiedenen Farne. Sitzungsber. Ak. Wiss. Wien, 118, I.
— (1913). Die fossile Flora der Williamsonien bergenden Juraschichten von Sardinien. Anzeig. Ak. Wiss. Wien, 4.
— (1919). Stiidien fiber die fertile Region der Cycadophyten aus den Lunzerschichten. Deutsch. Ak. Wiss. Wien, 97.
— (1920). Die Doggerflora von Sardinien. Sitzungsber. Ak. Wiss. Wien, 129, l, Heft I—II.
KrigeL. J. (1929). Magmatm cycles, continental drift and ice ages. Proc. Geol. Soc. S. Africa.
Kryshtofovich A. (1918). On the Cretaceous flora of Russian Sakhalin. Journ. Coll. Sci. Imp. Univ. Tokyo, 40.
(19182) . Occurrence of the palm Sabal nipponica n. sp. in the Tertiary rocks of Hokkaido and Kyushu. Journ. Geol. Soc. Tokyo, 25, № 303.
(19183) . On the Cretaceous age of the «Miocene» flora of Sakhalin. Amer.
Journ. Sci., 46.
(1920). A new fossil palm and some other plants of the Tertiary Flora of ___________Japan. Journ. Geol. Soc., XXVI, 317.
(1923). Pleuromeia and Hausmannia in eastern Siberia. Amer. Journ. Sci., 5.
(1924). Remains of Jurassic plants from Pataoho. Bull. Geol. Soc. China III, № 2.
(1929). The oldest Angiosperms in the Cretaceous of Asia, etc. Amer. Journ. Sci., 18.
(19292) . Evolution of the Tertiary flora in Asia. New Phyt., 28.
u Ь a r t B. (1914). Uber die Cycadofilicineen Heterangium und Lyginodendron aus dem Ostrauer Kohlenbecken. Osterreichbot. Zeitschr.
(1924). Beitrage zur Tertiarflora der Steierihark. Arb. Phytopal. Labora-toriums Univ. Graz, 1.
Kubart В. (1928). Das Problem der tertiaren Nordpolarfloren. Ber. deuf^k bot. Ges., 46, VI. n
Kurtz F. (1894). Contribuciones a la palaeophytologia Argentina. Rev MnQ de la Plata, 6. * s-
— (1899). Ibid., 10.
— (1901). Sur 1’existence d’une flore Rajmahalienne dans le Gouvernement du Neuquen. Ibid., 10.
— (1921). Atlas de plantas fosiles de la Republica Argentina. Act. Acad, nac cienc. Cordoba, 7.
L а к e P. (1922). Wegener’s displacement theory. Geol. Mag.,. 59.
— (1923). Wegener’s hypothesis of continental drift. Nature, 111.
Lake P. and R. H. Rastall (1913). A text-book of geology. London.
L a n e A. C. (1908). Van Rise on the division of the Pre-Cambrian. Geol. Mag.
Lang W. H. (1924). Notes on fossil plants from the O. R. S. of Scotland. Trans R. Soc. Edinb., 53, III.
— (1925). Contributions to the study of the'O. R. S. flora of Scotland. I, Ц Ibid., 54, II.
— (1926). Ibid., Ill, IV, V (Hostimella Thomsoni, Protolepidodendron, etc ) Ibid., 54, III.
— (19262). A cellhlose-film transfer method in the study of fossil plants. Ann. Bot., 40.
— (1927). Contributions to the study of the O. R. S. flora of Scotland. VI— VII (Zosterophyllum, Pseudosprochnus). Trans. R. Soc. Edinb., 55, II.
— (1929). On fossil wood (Dadoxylon Hendriksi n. sp.) and other plant-remains from the clay-slate of southern Cornwall. Ann. Bot., 43.
L a n g W. H. and I. Cookson (1927). On some early Palaeozoic plants from Victoria, Australia. Mem. Proc. Manchester Lit. Phil. Soc., 71.
Langeron M. (1899). Contributions a I’etude de la flore fossile de Sezanne.
I. Bull. Soc. d’hist. nat. d’Autun, 12.
— (1900). Ibid., II. Ibid., 13.
— (1902). Ibid., III. Ibid., 15.
— (19022). Note sur une empreinte remarquable pro venant des cinerites du Cantal Paliurites Martyi (Langeron). Ibid., 15.
— (1907). Note preliminaire sur la resine fossile de Leval. Mem. Mus. roy. d’hist. nat. Belg., 5.
Laurent L. (1899). Flore des calcaires de Celas. Ann. Mus. d’hist. nat. Marseille, 1, II.
— (1907). Les progres de la paleobotanique angiospermique dans la derniere decade. Progr. rei bot., 1.
— (1912). Flore fossile des schistes de Menat (Puy-de-Ddme). Ann. Mus. d’hist, nat. Marseille (Geol.), 14.
— (1919). Les Liquidambars. Ibid., 17.
— (19192). Contributions a I’etude des flores fossiles du centre de la France. Ibid., 17.
Laurent L. etP. Marty (1923). Flore foliaire Pliocene des Argiles de Reu-ver, etc. Meded.’s Rijks Geol. Dienst, Ser. В, № 1.
L e cl er cq S. (1928). Les vegetaux & structure conservee du; houiller Beige, II.
Sur un Stigmaria £ bois primaire centripdte. Ann. Soc. geol. Belg., 51.
— (19282). Psygmophyllum Gilkineti sp. n. du Devonien moyen a facies Old Red Sandstone de Malonne. Journ. Linn. Soc. London, 48.
L e e W. T. and F. H. Knowlton (1917). Geology and palaeontology of the Raton Mesa and other regions in Colorado and New Mexico. U. S. Geol. Surv., Prof. Paper 101.
Lemoine P. (1911). Le rdle des Algues dans la formation des depdts calcaires Rev. Gen. Sci., Ann. 22, № 16.
— (1917). Contribution й I’etude des Corallinacees fossiles. Bull. Soc. geol. France, (6), 17.
— (1929). Les Corallinacees de I’archipel des Galapagos et du Golfe de Panama. Arch. Mus. d’hist. nat. Paris, (6), 4.
LesquereuxL. (1879). Atlas to the coal of Pennsylvania, etc. Second Geol-Surv. Pa.
Lesquereux L. (1891). The flora of the Dakota group (a posthumous work ed. F. H. Knowlton). U. S. Surv., Mon. 17.
Leuthardt F. (1903). Die Keuperflora von Neuewelt bei Basel, I. Abhand. Schweiz. Palaont. Ges., 30.
— (1904). Ibid., II. Ibid., 31.
Lewis F. J. (1911). The plant-remains in the Scottish peat mosses, IV. Trans..
R. Soc. Edinb., 47, IV.
LiesegangR. E. (1913). Geologische Diffusionen. Dresden und Leipzig.
— (1915). Die Achate. Dresden und Leipzig.
LignierO. (1895). Vegetaux fossiles de Normandie. Mem. Soc. Linn. Normand., 18.
—• (1907). Ibid., 22.
— (19072). Nouvelles recherches sur le Propalmophyllum liasinum. Mem. Soc. Linn. Normand., 23.
— (1913). Ibid., 24.
Li lien stern A. R. von (1928). «Dioonites pennaeformis Schenk» eine CJycadee aus der Lettenkohle. Palaeont. Zeitschr., 10, I.
Lindenbein H. A. R. (1921). Une flore marine sapropelitique de 1’Ordovi-cien moyen de la Baltique. Comp. Rend. Soc. physique d’hist. nat. Geneve, 38, II, p. 60.
— 1 (19212). La kuckersite. Etude d’un depot marin phytogene du Silurien in-ferieur de la Baltique, etc. Ibid., 38, II, p. 60.
— (19213). Les Protophycees (Gloeocapsomorpha prisca Zalessky), une flore marine du Silurien inferieur de la Baltique. Bull. Soc. bot. Gendve. Lipps T. (1923). Uber die Unter-Kreideflora Nordwest-Deutschlands. Bot. Ar chi v, 4, V.
L 1 о у d F. E. and M о r a v e к (1928). Studies in periodic precipitation. Plant Physiol., 3.
Lorenz T. (1904). Ascosomaceae, eine neue Familie der Siphoneen aus dem Cambrium von Schantung. Centralbl. Min. Geol. Palaeont.
Lo u b i ё r e A. (1929). Etude anatomique et comparee du Leptotesta Grand-Euryi n. gen. et sp. (graine silicifiee du Pecopterfis Pluckeneti). Rev. Gen. Bot., 41.
Luck H. (1913). Beitrage zur Kenntniss des alteren Salzgebirges im Berlepsch-Bergwerk bei Stassfurt, etc. Inaug. Diss. Leipzig.
Lundquist G. (1919). Fossile Pflanzen der Glossopteris-Flora aus Brasilien. K. Svensk. Vetenskapsakad. Hand. 60, III.
McCoy F. (1874). Prodromus of the palaeontology of Victoria. Dec. I. Geol. Surv. Victoria.
MacgregorA. M. (1927). The problem of the Pre-Cambrian atmosphere. S. Afr. Journ. Sci., 24.
M a c v i c a r S. M. (1926). The student’s handbook of British Hepatics. Eastbourne.
Magdefrau K. (1830). Beitrage zur Kenntniss des thiiringischen Buntsand-steins. Beil. geol. Thuringen, 2.
Marr J. E. (1916). The geology of the Lake District, etc. Cambridge.
— (1920). The Pleistocene deposits around Cambridge. Quart. Journ. Geol. Soc., 75.
Marr J. E. and E. W. Gardner (1916). An Arctic flora in the Pleistocene beds of Barnwell, Cambridge. Geol. Mag., (6), 3.
M ar t у P. (1907). Etudes sur les vegetaux fossiles du Trieu de Leval (Hainaut). Mem. Mus. roy. d’hist. nat. Belg., 5.
M a s о n E. (1928). Note on the presence of Mycorrhiza in the roots of Salt Marsh plants. New Phyt., 27.
Mathieu F. F. (1921). Flore fossile du Bassin houiller de Kaiping (Chine). Ann. Soc. geol. Belg., 44.
— (1922). L’age geologique des charbons de la Chine. Ibid., 45.
M a 11 e у C. A. (1921). On the stratigraphy, fossils and geological relationships of the Lameta beds of Jubbulpore. Rec. Geol. Surv. India, 53.
M a t so n G. C. and E. W. Berry (1916). The Pliocene Citronelle formation of the Gulf Coastal plain and its flora. U. S. Geol. Suiw., Prof. Paper 98-L. — (19162). The Catahoula Sandstone and its flora. Ibid., 98-M.
Mattfeld J. (1926). Abies. Die Pflanzenareale, 1, Heft 2.
Matthews J. R. (1923). The distribution of certain portions of the British flora. Ann. Bot., 37.
M a u f e H.. B. (1922). The Dwyka tillite near Palapye, Bechuanaland Protectorate. Trans. Geol. Soc. S. Afr.
— (1924). An outline of the geology of Southern Rhodesia. S. Rhodes. Geol Surv., 17.
Mawson, Sir D. (1929). Some South Australian algal limestones in process of formation. Quart. Journ. Geol. Soc., 85.
MellorE. T. (1905). A contribution to the study of the glacial (Dwyka) conglomerate in the Transvaal. Ibid., 61.
M e n z e 1 P. (1921). See Potonje (1921).
Meschinelli A. and X. Squinabol (1892). Flora Tertiaria Italica.. Padua.
M e t z g e r A. A. T. (1924). Die jatulischen Bildungen von Suojarvi in Ostfinn-land. Bull. com. geol. Finlande, № 64.
M i 11 e r H. (1849). Footprints of the Creator. London.
— (1857). The testimony of the rocks. Edinburgh.
Molisch H. (1927). Im Lande der aufgehenden Sonne. Wien.
M 6 11 e r H. (1902). Bidrag till Bornholms fossila Flora. Lunds Univ. Arsskift 38, Afd. 2, V.
— (1903). Id. K. Svensk. Vetenskapsakad. Hand. 36,’VI.
M 6 11 e r H. and T. G. H a 11 e (1913). The fossil flora of the coal-bearing deposits of south-eastern Scania. Arkiv Bot., 13, VII.
Moore E. S. (1918). The Iron-formation of Belcher Islands, Hudson Bay, etc. Journ. Geol., 26.
— (1925). Sources of Carbon in Pre-Cambrian formations. Trans. R. Soc. Can., ^9, iv.
M о r e 11 e t L. et J. (1913). Les Dasycladacees du Tertiaire Parisien. Mem. Soc-geol. France, Paleont., 21, I.
— (1922). Nouvelle contribution a I’etude des Dasycladacees tertiaires. Ibid., 25, II.
M у r e s J. L. (1924). Primitive man in geological time. Cambridge Ancient Hist., 1. Nathorst A. G. (1878). Beitrage zur fossilen Flora Schwedens. Stuttgart.
— (1883). Contribution й la flore fossile du Japon. K. Svensk. Vetenskapsakad. Hand. 20, II.
— (1878—1886). Floran vid Bjuf. Sver. geol. Unders. Afh. och uppsatser, Ser. C, № 27.
— (1888). Uber tertiare Flora Japans. Palaontologische Abhand. v. Dames u. Keyser, IV.
— 4(1890). Uber die Reste eines Brotfruchtbaums, Artocarpus Dicksoni n. sp., aus den Cenomanen Kreideablagerungen Gronlands. C. Svensk. Vetenskapsakad. Hand. 24,. I.
— (18902). Beitrage zur mesozoischen Flora Japans. Denks. K. Akad. Wiss. Wien, 57.
— (1892). Fresh evidence concerning the distribution of Arctic plants during the glacial epoch. Nature, 45.
— (1893). Beitrage zur Geologie und Palaontologie der Republik Mexico. (Felix und Lark.) 2, I. Leipzig.
— (1894). Zur palaozoischen Flora der Polarlander. K. Svensk. Vetenskapsakad. Hand., 26, IV.
— (1897). Zur mesozoischen Flora Spitzbergens. Ibid., 30, I.
— (18972). Nachtragliche Bemerkungen fiber die mesozoische Flora Spitzbergens. K.o Vetenskapsakad. Forh. № 8.
— (1899). Uber die oberdevonische Flora der Baren-Insel. Bull. geol. Inst. Univ. Upsala, № 8, 4, II.
— (18992). Fossil plants from Franz Josef Land. The Norwegian North Polar Exped. 1893—1896. Sci. Results (ed. F. Nansen).
— (1902). Zur fossilen Flora der Polarlander. K. Svensk. Vetenskapsakad. Hand. 36, III.
— (1904). Die oberdevonische Flora des Ellesmere-Landes. Rep. Second Norwegian Arct. Exped. («Fram»), 1898—1902, № 1.
Nathorst A. G. (1906). Uber Dictyophyllum und Camptopteris spiralis. K. Svensk. Vetenskapsakad., 41, V„
— (19062). Bemerkungen fiber Clathropteris meniscoides, etc. Ibid., 41, II.
— • (1907). Uber Trias- und Jurapflanzen von der Insel Kotelny. Результаты 9 русской научно-полярн. экспедиции (1900—1903 гг.). Отд. С. Геол, и па-леонт., вып. 2. Зап. Акад, наук, XXI, № 2 (8).
— (19072). Palaobotanische Mitteilungen. I, II. К. Svensk. Vetenskapsakad. Hand. 42, V.
— (1908). Id., III. Ibid., 43, III.
— (19082). Id., VII. Ibid., 43, VIII.
— (1909). Uber die Gattung Nilssonia В г о n g n. Ibid., 43, XII.
— (1910). Beitrage zur Ueologie der Baren-Insel, Spitzbergens und des Konig-Karl-Landes. Bull. geol. Inst. Univ. Upsala, 10.
— (1911). Fossil floras of the Arctic regions as evidence of geological climates, Geol. Mag., (5), 8.
— (19112). Contributions to the Carboniferous flora of north-eastern Greenland. Middel. Gronland, 43.
— (19113). Palaobot. Mittn., IX. K. Svensk. Vetenskapsakad. Hand. 46, IV.
— (19114). Id., X. Ibid., 46, VIII.
— (1913). Die pflanzenfiihrenden Horizonte innerhalb der Grenzschichten des Jura und der Kreide Spitzbergens. Geol. Foren. Stockholm, Forhand. 35.
— (1914). Nachtrage zur palaozoischen Flora Spitzbergens. Stockholm.
— (1915). Zur Devonflora des westlichen Norwegens. Bergens Mus. Aarbok, № 9.
— (19152). Tertiare Pflanzenreste aus Ellesmere-Land. Rep. Second Norwegian Arct. Exped. («Fram»), 1898—1902, № 35. Kristiania.
— (1919). Ginkgo adiantoides im Tertiar Spitzbergens nebst einer kurzen Ubersicht der iibrigen fossilen Ginkgophyten desselben Landes. Geol. Foren. Stockholm, Forhand. 41, Heft 3.
— (1920). Zur fossilen Flora der Polarlander. Zur Kulm-Flora Spitzbergens. Stockholm.
— (19202). Einige Psygmophyllum-В latter aus dem Devon Spitzbergens. Bull. geol. Inst. Univ. Upsala, 18.
Nathorst A. G. and V. M. Goldschmidt (1913). Das Devongebiet am Roragen bei Roros. Videnskapsselskapets Skrifter, № 9, Kristiania.
Nathorst A. G. und C. F. Kolderup (1915). Zur Devonflora des westlichen Norwegens. Bergens Mus. Aarbok, № 9.
N e m e j c F. (1929). On some discoveries of fossil plant remains in the Carboniferous districts of Central Bohemia. Bull. Int. Acad. Sc. Boheme. (Cm. реферат Bot. Centralblatt, 159, p. 310.)
Neumann R. (1907). Beitrage zur Kenntniss der Kreideformation in Mittel-Peru. Neues Jahrb. Min., etc, Beilag. 24. \
Newberry J. S. (1888). Rhaetic plants from Honduras. Amer. Journ. Sci., 36.
— (1890). Devonian plants from Ohio. Journ. Cincinnati Nat. Hist. Soc., 12.
— (1895). The flora of the Amboy Clays. A posthumous work ed. A. Hollick. U. S. Geol. Surv., Mon. 26.
— (1898). The later extinct floras of North America. Ed. A. Hollick. Ibid., Mon. 35.
N e wto n E. T. and J. J. H. T e a 1 1 (1897). Notes on a collection of rocks and fossils from Franz Josef Land. Quart. Journ. Geol. Soc., 53.
-7- (1898). Additional notes. Ibid., 54.
Nicholson H. A. (1869). On the occurrence of plants in the Skiddaw Slates. Geol. Mag., 6.
Noble L. F^ (1922). A section of the Palaezoic formations of the Grand. Canyon at the Bass Trail. U. S. Geol. Surv., Prof. Paper 131-B.
Noe A. C. (1923). A Palaeozoic Angiosperm. Journ. Geol., 31.
N or th F. J. (1926). Coal and the coalfields in Wales. Nat. Mus. Wales, Cardiff.
Nowak M. J. (1907). Kopalna flora Senonska z Potylicza. Bull. Acad. Sci., Cracovie.
Oberst e-B r i n k K. (1914). Beitrage zur Kenntnis der Fame und farnahnlichen Gewachse des Culms von Europa. Inaug. Diss. Miinster-i.-W.
ObrutschewW. A. (1926). Geoiogie von Sibirien. Fortschr. geol. Palaeont., Heft 15.
О g u г a Y. (1927). On the structure and affinities of some fossil tree-ferns from Japan. Journ. Coll. Sci. Imp. Univ. Tokyo, Sect. 3, Bot. 1.
6 i s h i S. (1930). Notes on some fossil plants from the Upper Triassic beds of Nariwa Province Bitchu, Japan. Jap. Journ. Geol. Geogr., 7, II.
Oltmanns F. (1904—05). Morphologie und Biologie der Algen. Bd. 1—2. Jena.
Osborn H. F. and C. A. R ее ds (1922). Old and new standards of Pleistocene divisions in relation to the pre-history of man in Europe. Bull. Geol. Soc. Amer., 33.
О s b о r n T. G. B. (1909). The lateral roots of Amyelon radicans and their Mycorrhiza. Ann. Bot., 23.
OstenfeldC. H. (1925). Flowering plants and ferns from north-western Greenland. Meddel. Gronland, 68.
— (1926). The flora of Greenland and its origin. K. Dansk. Videnskab. Selskab. Biol. Meddel., 6, III.
Overbeck F. (1928). Studien zur postglazialen Waldgeschichte der Rohn. Zeitschr. Bot., Jahrg. 20.
Palibin J. (1922). On the Pliocene flora of Transcaucasia. Geol. Mag., 59.
Parkin J. (1927). The evolution and classification of flowering plants. Rep. Bot. Exchange Chib for 1926.
Parsons E. (1928).' The origin of the Rift Valley as evidenced by the geology of Coastal Kenya. Trans. Geol. Soc. S. Afr., 31.
P a x F. (1926—1927). Acer. I, II. Die Pflanzenareale, 1, Hefte I und IV.
P e a c h B. N. and J. Horne (1907). The geological structure of the north-west Highlands of Scotland. Ed. Sir A. Geikie. Mem. Geol. Surv. Gt. Brit.
Ре-arson H. H. W. (1929). Gnetales. Cambridge.
Pelourde F. (1913). Sur quelques vegetaux fossiles du Tonkin. Bull. Serv. geol. Indo-Chine, 1, I.
Penhallow D. P. (1889). Notes on Devonian plants. Trans. R. Soc. Canad., Sect. IV.
— (1893). Additional notes on Devonian plants from Scotland. Ibid., 5.
— (1896). Nematophyton Ortoni. Ann. Bot., 10.
— (1897). Nematophyton crassum. Canad. Rec. Sci., 7.
— (1900). Notes on the North American species of Dadoxylon. Trans. R. Soc. Canad., Sect. IV, 6.
— (1902). Notes on Cretaceous and Tertiary plants of Canada. Ibid., 8.
— (1903). Notes on Tertiary plants. Ibid., 9.
— (1908). Report on Tertiary plants from British Columbia. Canad. Dept, of Mines, Geol. Surv., № 1013.
Pfender J. (1926). Les M61obesiee dans les Calcaires Cretaces de la Basse-Provence. Mem. Soc. geol. France, 6. .
P i a J. (1920). Die Siphoneae verticillatae vom Karbon bis zur Kreide. Wien.
— (1924). Geologisches Alter und geographische Verbreitung der wichtigsten Algengruppen. Oest. bot. Zeitschr., №№ 7—9.
— (1925). Die Diploporen der Trias von Siiddalmatien. Sitzungsber. Ak. Wiss. Wien, 133, VII—VIII.
— (19252). Die Gliederung der alpinen Mitteltrias auf Grund der Diploporen. Ibid., Anzeig. № 23.
— (1926). Pflanzen als Gesteinsbilder. Berlin.
— (19262). Die Diploporen der deutschen Trias und die Frage der Gleichsetzung der deutschen und alpinen Triasstufen. Zeitschr. deutsch. geol. Ges. (Monats-berichte).
— (1927). Cm. Hirmer M.
— (1928). Die vorzeitlichen Spaltpilze und ihre Lebensspuren. Palaeobiologica 1. Wien.
— (1930). Neue Arbeiten uber fossile Solenoporaceae und Corallinaceae. Neues Jahrb. Mineralogie, etc.
Pilar G. (1883). Flora fossilis susedana. Op. acad. sci. et arch, slavon. merid, IV.
Pirsson L. V. and C. Schuchert (1920). A text-book of geology. New York. (Есть издание 1932—1933 г.)
posthumus О. (1927). Some remarks concerning the Palaeozoic flora of Djambi, Sumatra. K. Akad. Wetenschappen, Amsterdam, Proc. 30, VI.
— (1929). On Palaeobotanical investigations in the Dutch East Indies and adjacent regions. Bull. jard. bot. Buitenzorg, (3), 9, III.
potonieH. (1893). Die Flora desRothliegenden von Thiiringen. Jahrb. preuss. geol. Landesanst., Heft 9.
— (1896). Die floristische Gliederung der deutsche Carbon und Perm. Ibid., Heft 21.
— (1900). Fossile Pflanzen aus Deutsch- und Portugiesisch-Ostafrika. Deutsch-Ostfafrika, 7.
— t (1901). Die Silur-unddie Culm-Flora des Harzes und des Magdeburgischen. Jahrb. preuss. geol. Landesanst., Heft 36.
— (1902). Fossile Holzer aus der oberen Kreide Deutsch-Ostafrikas. Mitt. Deutsch-Schutzgebiet, 15, IV.
— (1904). Abbildungen und Beschreibung fossiler Pflanzen-Reste. Lief. II. Kon. preuss. geol. Landesanst.
— (1908). Zur Genesis der Braunkohlenlagern der sudlichen Provinz Sachsen. Ibid., 29, Tl. A, III.
— (1909). Die Tropen-Sumpfflachmoor-Natur der Moore des Produktiven Carbon. Ibid., 30, Tl. 1, Heft III.
— (1921). Lehrbuch der Palaobotanik (Ed. 2). Bearb. v. W. Gothan. Berlin. Potonie H. etc. Barnard (1904). Flore Devonienne de I’etage H. de Barrande. Leipzig.
Pringle J. and R. С г о о к al 1 (1930). Palaeobotany of the Kent Coalfield. Proc. Geol. Assoc., 41.
Prosser C. S. (1894). The Devonian system of eastern Pennsylvania and New York. Bull. U. S. Geol. Surv., 19.
RaciborskiM. (1892). Przyczynek do Flory Retyckiej Polski. Akad. Umiej^t. Krakdw, 22.
— (1894). Flora Kopalna. I. Pami^tnik Wydz. mat. przyr. Krakow.
— (1909). Uber eine fossile Pangium-Art aus dem Miozan Javas. Bull. Acad. Sci. Cracovie.
R a d 1 e у E. G. (1929). The preservation of pyritised and other fossils. The Naturalist.
R a s t a 11 R. H. (1929). On continental drift and cognate subjects. Geol. Mag., 66.
Reed F. R. C. (1928). A Permo-Carboniferous marine fauna from the Umaria coalfield. Rec. Geol. Surv. India, 60.
R e e d F. R. C., de P. С о 11 e r and H. M. Lahiri (1930). The Permo-Carboniferous succession in the Warcha Valley, Western Salt Range, Punjab. Rec. Ind. Geol. Surv., 62, IV, p. 412.
R e i d C. (1899). The origin of the British flora. London.
— (1901). Notes on plant-remains of Roman Silchester. Archaeologia, 57.
— (1902). Ibid., 58.
— (1913). Submerged forests. Cambridge.
R e i d C. and E. M. (1908). On the Pre-Glacial flora of Britain. Journ. Linn. Soc., 38.
— (1910). The lignite of Bovey Tracey. Phyl. Trans. R. Soc., 201.
— (1915). The Pliocene floras of the Dutch-Prussian Border. Meded. Rijksop-sporing van Delfstoffen, № 6. The Hague.
R e i d E. M. (1907—09). On a method of disintegrating peat and other deposits containing fossil seeds. Journ. Linn. Soc. London, 38.
— (1920). A comparative revision of Pliocene floras based on the study of fossil seeds. Quart. Journ. Geol. Soc., 76.
— (19202). On two Pre-glacial floras from Castle Eden. Ibid.
— (1923). Nouvelles recherches sur les graines du Pliocdne inferieur du Pont-de-Gail (Cantal). Bull. Soc. geol. France, (4), 32.
— (1930). Tertiary fruits and seeds from Saint Tudy (Finistdre). Bull. Soc-geol. Min. Bretagne, 8.
R e i d E. M. and M. E. J. Chandler (1926). The Bembridge flora. Catalogue of Cainoz. plants, 1. British ^Mus. (Nat. Hist.).
— (1929). Palaeobotany: Tertiaty plants. Encyc. Brit., ed. 14.
— (1933). The London clay flora. London.
Reid E. M. et P. Marty (1920). Recherches sur quelques graines pliocenes du Pont-de-G-ail (Gantai). Bull. Soc. geol. France, (4), 20.
— (1923). Nouvelles recherches sur les graines du pliocene inferieur du Pont-de-Gail. Ibid., 23.
Renault B. (1896). Bassin houiller et permien d'Autun et d'Epinac. Etudes G-ites Min. de la France, Paris. Atlas. Ibid., 1893.
Renault B. and R. Zeiller (1888—1890). Etudes sur le Terrain houiller de Commentry. St. Etienne.
Rendle A. B. (1904) and (1925). The classification of flowering plants, 1 (1904)-2 (1925).
Renier A. (1910). L'origine rameale des cicatrices ulodendroides. Ann. Soc. g6ol. Belg., 2.
— (19102). Note sur quelques vegetaux fossiles du Dinantien moyen de Belgique. Ibid.
— (1926). Etude stratigraphique du Westphalien de la Belgique. Comp. Rend. Gongr. geol. Internal. (1922). Lidge.
— (19262). La morphologic generale des Ulodendron. Comp. Rend. Acad. Sci. Paris, 182.
Reynolds S. H. (1921). The lithological succession of the Carboniferous Limestone of the Avon section at Clifton. Quart. Journ. Geol. Soc., 77.
Richter P. B. (1906). Beitrage zur Flora der Unterkreide Quedlinburg, 1. Leipzig.
— (1909). Ibid., 2.
RickmersW. R. (1913). The Duab of Turkestan. Cambridge.
R о d d у H. J. (1915). Concretions in streams formed by the agency of Blue-Green Algae and related plants. Proc. Amer. Phil. Soc., 54.
Rogers I. (1926). On the discovery of fossil fishes and plants in the Devonian * rocks of North Devon. Trans. Dev. Assoc. Adv. Sci., Lit. and Art, 58.
R о m a n e s F. M. (1916). Note on an algal limestone from Angola. Trans. R. Soc. Edinb., 51, III.
RothpletzA. (1908). Uber Algen und Hydrozoen im Silur von Gotland und Oesel. K. Svensk. Vetenskapsakad. Hand. 43, V.
— (1913). Uber die Kalkalgen, Spongiostromen und einige andere Fossilien aus dem Obersilur Gotlands. Sver. geol. Unders. Afh. och uppsatser, Ser. C
— (1916). Uber die systematische Deutung und die stratigraphische Stellung der altesten Versteinerungen Europas und Nordamerikas mit besonderer Berucksichtigung der Cryptozoon und Oolithe. Teil II. Uber Cryptozoon, Eozoon und Atikokania. Abhand. Bayer. Akad. Wiss., 28, IV.
Bo thpletz A. und K.Giesenhagen (1922). Ibid., Teil III. Uber Oolithe. Ibid., 29, V.
Rudolph K. (1930). Grundziigedernacheiszeitlichen Waldgeschichte Mittel-europas. Beiheft. Bot. Gent., 47, I.
Ruedema.nn R. (1904) and (1908). Graptolites of New York. Pts. I and II. N. Y. State Mus., Mem. 7 and 11.
— (1909). Some marine Algae from the Trenton Limestone of New York. N. Y. State Mus., Bull. 133.
R u 11 e n L. (1920). On the occurrence of Halimeda in Old-Miocene coast-reefs of east Borneo. K. Akad. Wetenschappen, Amsterdam, 23, IV.
Rydzewski B. (1913). Sur Г age des couches houilleres du bassin Garboni-fdre de Gracovie. Bull. Acad. Sci. Cracovie (juliette).
— (1919). Flora W^glowa Polski. I. Paleont. ziem Polskich, № 2.
Sahni B. (1922). Presidential Address, Indian Sci. Congress. Proc. Asiat. Soc. Bengal, 17.
— (1923). On the structure of the cuticle in Glossopteris angustifolia. Rec. Geol. Surv. Ind., 54, III. /
— (1926). Presidential Address, Ind. Sci. Congress. The southern fossil floras.
z Proc. 13th Ind. Sci. Congr. f
— (1928). On Glepsydropsis australis. Phil. Trans. R. Soc., 217.
— (19282). Revision of Indian fossil plants. Pt. I. Goniferales. Mem. Geol. Surv. Ind. Pal. Ind. 11.
— (1930). On Asterochlaenopsis, a new genus of Zygopterid Tree-ferns from western Siberia. Phil. Trans. R. Soc., 218.
s a h n i В. and T. C. N. S i n g h (1926). On some specimens of Dadoxylon Arberi from New South Wales and Queensland. Journ. Ind. Bot. Soc., 5, III.
Sakisaka M. (1929). On the seed-bearing leaves of Ginkgo. Jap. Journ.Bot., 4.
SalfeldH. (1907). Fossile Land-Pflanzen der Rat und Juraformation Siidwest-deutschlands. Palaeontograph., 54.
— (1909). Beitrage zur Kenntnis jurassischer Pflanzenreste aus Nord-deutschland. Ibid., 56.
— (19092). Versteinerungen aus dem Devon von Bolivien, dem Jura und der Kreide von Peru. Wiss. Veroffentl. Ges. Erdk., 7. Leipzig.
Salisbury R. D. (1910). Outlines of geologic history with especial reference to North America. A symposium. Chicago.
S a 1 t e r J. W. (1857). On some remains of Terrestrial plants in the Q. R. S. of Caithness. Quart. Journ. Geol. Soc., 14.
Sandford K. S. (1929). On the erratic rocks and the age of the southern limit of glaciation in the Oxford district. Ibid., 85.
SaportaG. de (1862—1873). fitudes sur les vegetaux du Sud-Est de la France a I’epoque tertiaire. Ann. Sci. Nat. (Bot.).
— (1868). Prodrome d’une flore fossile des Travertins anciens de Sezanne. Mem. Soc. geol. France, (3), 8.
— (1873—1891). Plantes Jurassiques. Paleont. Fran^aise 1, 1873; 2, 1875; 3, 1884; 4, 1891.
— (1894). Flore fossile du Portugal. Direct. Trav. geol. Port.
SaportaG. deetA. F. Marion (1876). Recherches sur les veg6taux fossiles de Meximeux. Arch. Mus. d’hist. nat. Lyon.
— (1878). Revision de la flore Heersienne de Gelinden. Mem. cour. et тёш. savants etrangers. Bruxelles.
S ar 1 e C. J. (1906). I. Arthrophycus and Doedalus of burrow origin. II. Preliminary note on the nature of Taonurus. Proc. Rochester Acad. Sci., 4.
Sauramo M. (1923). Studies on the Quaternary Varve sediments in South Finland. Bull. com. geol. Finlande, № 60.
— (1929). The Quaternary geology of Finland. Ibid.
S а у 1 e s R. W. (1914). The Squantum Tillite. Bull. Mus. Comp. Zool. Harvard Coll., 56, II.
— (1919). Seasonal deposition in aqueo-glacial sediments. Ibid., 47, I.
Schenk A. (1867). Die fossile Flora der Grenzschichten des Keuper und Lias Frankens. Wiesbaden.
— (1883). Pflanzen aus der Steinkohlenf or mation. Richthofen, China, 4.
— (1887). Fossile Pflanzen aus der Albourskette. Bibl. Bot., Heft 6, VI.
SchimperW. P. etA. Mougjeot (1844). Monographic des plantes fossiles du gr£s bigarre de la Chaine des Vosges. Leipzig.
SchlagintweitO. (1919). Weichselia Mantelli in nordostlichem Venezuela. Centralbl. Min. Geol. Palaont.
Schluter H. und H. Schmidt (1927). Voltzia, Yuccites und andere neue Funde aus dem siidhannoverschen Buntsandstein. Neues Jahrb. Mineralogic, Beilag. 57.
Schmalhausen J. (1884). Beitrage zur Tertiar-Flora Siid-West-Russlands. PalaeonL Abhand., 1, IV.
— (1887). Uber tertiare Pflanzen aus dem Thale des Flusses Buchtorma am Fusse des Altaigebirges. Palaeont., 33.
— (1890). Tertiare Pflanzen der Insel Neusibirien. Зап. Акад, наук, сер. VII, т. 37.
— (1894). Uber Devonische Pflanzen aus dem Donetz-Becken. Tp. Геол, ком., 8, III.
Schmidt W. L. (1928). A voyage to the island home of Robinson Crusoe. Natl.
Geogr. Mag., 54, № 3.
Schoute J. C. (1925). La nature morphologique du bourgon feminin des Cordaites. Rec. Trav. Bot. Neerland., 22.
— (19252). Rectification de mon article sur le bourgeon feminin des Cordaites. Ibid., 22.
Schroeter C. (1880). Untersuchung iiber fossile Holzer aus der arctischen Zone. Zurich.
SchuchertC. (1923). Presidential Address. Bull. Geol. Soc. Amer., 34.
33 A. 4. Съюорд.
513
Schuchert С. (1928). Review of the late Palaeozoic formations and faunas, with special reference to the Ice Age of Mid-Permian time. Ibid., 39.
Schuster J. (1911). Uber Goeppert’s Raumeria in Zwinger zu Dresden. Sitzungsber. Bayer. Ak. Wiss., Heft 3.
— (19112). Osmundites von Sierra Villa Rica in Paraguay. Ber. deutsch. bot. Ges., 29, VIII.
— (1911s). Xylopsaronius, der erste Farn mit sekundarem Holz. Ibid.
— (19114). Monographic der fossilen Flora der Pithecanthropus Schichten.
Abhand. Bayer. Akad. Wiss., 25, VI.
S c h w a r z E. H. L. (1906). The three Palaeozoic Ice Ages of South Africa. Journ. Geol., 14.
— (19062). South Africa Palaeozoic fossils. Rec. Albany Mus., 1, VI.
ScottD.H. (1897). On the structure and affinities of fossil plants from the Palaeozoic rocks. On Gheirostrobus. Phil. Trans. R. Soc., 189.
— (1901). On the structure and affinities of fossil plants from the Palaeozoic rocks. IV. The seed-like fructification of Lepidocarpon. Ibid., 194.
— (1902). On the primary structure of certain Palaeozoic stems witK the Dado-xyl >n type of wood. Trans. R. Soc. Edinb., 40, II.
— (19022). The old wood and the new. New Phyt., 1.
— (1912). On Botrychioxylon paradoxum sp. nov., a Palaeozoic fern with secondary wood. Trans. Linn. Soc. London, (2), 7.
— (1917). The Heterangiums of the British Goal Measures. Journ. Linn. Soc. London, 44.
— (1920) and (1923). Studies in fossil botany, 1, 1920; 2, 1923. London.
— (1922). The early history of the land flora. Nature, 110.
— - (1924). Extinct plants and problems of evolution. London.
— (1926). New discoveries in the Middle Devonian flora of Germany. New Phyt., 25.
— ,(1929). Aspects of fossil botany. Ferns and seedferns. Nature, 123.
S с о 11 D. H. and E. C. Jeffrey (1914). On fossil plants, showing structure, from the base of the Waverley shale of Kentucky. Phil. Trans. R. Soc., 205.
S e d e r h о Im J. (1899). Uber eine archaische Sedimentformation im siidwest-lichen Finland. Bull. com. geol. Finlande, № 6.
— (1910). Sur les vestiges de la vie dans les formations progonozoiques. Gomp. Rend. Gongr. Geol. Internal. (Stockholm).
— (1925). Nochmals das Gorycium. Gentralbl. Min. Geol. Palaeont., Abt. B. № 11.
— (1926). Archaikum (W. Salomon, Grundzuge der Geologie, 2, S. 21). Stuttgart.
SeliberG. (1929). Le milieu exterieur et le d6velopment des plantes (analyse des trav. G. Klebs). Rev. gen. Bot., 41.
Seilards E. H. (1900). A new genus of fern from the Permian of Kansas. Gont.
Palaeont. Laboratory, № 57. Kansas Univ. Quart., 9.
S e w a r d A. G. (1892). Fossil plants as tests of climate. Cambridge.
— (1894). The wealden flora, 1. Brit. Mus. Catalogue.
— (1895). Id., 2.)
— (1897). On Gycadeoidea gigantea, .a new Gycadean stem from the Purbeck beds of Portland. Quart. Journ. Geol. Soc., 53.
— (18972). On the association of Sigillaria and Glossopteris in South Africa. Ibid.
— (1898). Fossil plants, 1. Cambridge.
— (1899). Notes on the Binney collection of Goal-Measure plants (Megaloxylon).
Proc. Camb. Phil. Soc., *10.
— (1900). The Jurassic flora, 1. Brit. Mus. Catalogue. 4
'— (19002). La flore wealdienne de Bernissart. Mem. Mus. roy. d’hist. nat.
Belg., 1.
— (1903). Fossil floras of Gape Colony. Ann. S. African. Mus.. 4.
— (19032). On the occurrence of Dictyozamites in England, etc. Quart. Journ.
Geol. Soc., 59.
— (1904). The Jurassic flora, 2. Brit. Muss. Catalogue.
— (19042). On a collection of Jurassic plants from Victoria. Rec. Geol. Surv.
Viet., 50, III.
Seward A. C. (1907). Fossil plants from South Africa. Geol. Mag., (4), 4. — (19072). Perino-Carboniferous plants from Kashmir. Rec. Geol. Surv. Ind., 56, II.
— (1907s). Fossil plants from Egypt. Geol. Mag., (5), 4.
— (1909). Fossil plants from the Witteberg series of Cape Colony. Ibid., 5 — (1910). Fossil plants, 2.
— (1911). The Jurassic flora of Sutherland. Trans. R. Soc. Edinb., 47, IV.
— (19112). Links with the past in the plant world. Cambridge.
— (1912). A petrified Williamsonia from Scotland. Phil. Trans. R. Soc., 203.
— (19122). Mesozoic plants from Afghanistan, etc. Mem. Geol. Surv. Ind., 4, IV.
— (1912s). Dicotyledonous leaves from the Coal Measures of Assam. Rec. Geol. Surv. Ind., 42.
— (1913). A British fossil Selaginella. New Phyt., 12.
— (19132). Contribution to our knowledge of Wealden floras. Quart. Journ. Geol. Soc., 69.
— (1914). Antarctic fossil plants. Brit. Ant. Exped. Nat. Hist. Rep. Geology, 1, I.
— (1917). Fossil plants, 3.
— (1919). Id., 4.
— (1922). A study in contrasty: the present and past distribution of certain ferris. Journ. Linn. Soc. London, 46.
— (19222). A summer in Greenland. Cambridge.
— (1922s). On a small collection of fossil plants from the Tanganyika Territory. Geol. Mag., 59.
— (19224). Carboniferous plants from Peru. Quart. Journ. Geol. Soc., 78.
— (1923). The earlier r'ecords of plant life. Presid. Add. Geol. Soc. London.
— (19232). A supposed Palaeozoic Angiosperm. Bot. Gaz., 76.
— (1924). On a new species of Tempskya from Montana. Ann. Bot., 38.
— (19242). A collection of fossil plants from south-eastern Nigeria. Geol. Surv. Nigeria, Bull. 6. •
— (1925). Notes sur la flore Cretacique au Greenland. Livre Jubil. Soc. gdol. Belg., Li£ge.
— (19252). Arctic vegetation: past and present. Journ. Hort. Soc., 50, I.
— (1926). The Cretaceous plant-bearing rocks of western Greenland. Phil. Trans. R, Soc., 215.
— (1929). Botanical records of the rocks. Presid. Add. Sect. K. Brit. Assoc. S. Africa.
— (19292). Greenland: as it is and as it was. Nature, 213.
— (1929s). Palaeobotany:4 Mesozoic. Encyc. Brit., ed. 14.
S e w a r d A. C. et E. A. N. A г b e r (1903). Les Nipadites des couches Eocenes de la Belgique. Mzem. Mus. d’hist. nat. Belg., 11.
S e w a r d A. C. and N. Bancroft (1913). Jurassic plants from Cromarty and Sutherland, Scotland. Trans. R. Soc. Edinb., 48, IV.
S e w a r d A. C. and S. O. F о r d (1906). The Araucarineae, recent and extinct. Phil. Trans. R. Soc., 198.
Seward A. C. and A. W. Hill (1900). On the structure and affinities of a Lepidodendroid stem from the Calciferous Sandstone of Dalmany, Scotland. Trans. R. Soc. Edinb., 39, IV. , .
S e w a r d A. C. and R. E. Holttum (1921). On a collection of fossil plants from South Rhodesia. S. Rhodes. Geol. Surv., Bull. 8.
— (1922). Jurassic plants from Ceylon. Quart. Journ. Geol. Soc., 78.
— (1924). Tertiary plants from Mull. Mem. Geol. Surv. Scotland.
Seward A. C. and T. N. Leslie (1908). Permo-Carboniferous plants from Vereeniging. Quart. Journ. Geol. Soc., 44.
S e w a r d A. C. and S. S a h n i (1920). Indian Condwana plants: a revision. Mem. Geol. Surv. India, Pal. Ind., 7, I.
Seward A. C. and J. Walton (1923). On fossil plants from the Falkland Islands. Quart. Journ. Geol. Soc., 79.
S e w a r d A. C. and A. Smith Woodward (1905). Permo-Carboniferous plants and vertebrates from Kashmir. Mem. Geol. Surv. India, Pal. Ind., 2, II.
S е у 1 е г С. A. and W. J. Edwards (1929). The microscopical examination of coal. Dept. Sci. Indust. Research (Fuel Research), London.
Shreve F. (1916). The weight of physical facts in the study of plant distribution. The Plant World, 19.
Simpson E. G. (1929). Past climates. Manchester Lit. Phil. Soc., 74. Также: Nature (Dec. 1928).
— (1930). The climate during the Pleistocene Period. Proc. R. Soc, Edinb., 40, II. > .
Simpson,E. G. and others (1930). Discussion on geological climates. Proc. R. Soc., 106. /
Sinnott G. W. (1914). Some Jurassic Osmundaceae from New Zealand. Ann. Bot., 28.
SkottsbergG. (1912). Einige Bemerkungen iiber die Vegetationsverhaltnisse des Graham Landes. Wiss. Ergeb. Schwed. Siidpolar-Exped., 1901—1903, 4, XIII.
Slater G. (1929). See Evans and Stubblefield.
S m i t h G. O. and D. White (1905). .The geology of the Perry Basin in southeastern Maine. U. S. Geol. Surv., Prof. Paper 35.
Smuts, General J. G. (1926). Holisnj and evolution. London.
S о 11 a s W. J. (1905). The age of the earth and other geological studies. London. — (1909). Anniversary Address of the President. Proc. Geol. Soc. London, 65.
S о 1 m s-L a u b a c h, H. Graf zu (1884). Die Gonfferenformen des deutschen Kupferschiefers und Zechsteins. Palaeont. Abhand., 2, II.
— (1893). Uber die in den Kalksteinen des Kulm von Glatzisch-Falkenberg in Schlesien enthaltenen structurbietenden Pflanzenreste. Bot. Zeit., 51.
— (1895). Uber devonische Pflanzenreste aus den Lenneschiefern der Gegend von Grafrath am Niederrhein. Jahrb. preuss. geol. Landesanst.
— , (1896). Uber die seinerzeit von Unger beschriebenen strukturbietenden Pflanzenreste des Unterculm von Saalfeld in Thiiringen. Ibid.,. Heft 23.
— • (1899). Das Auftreten und die Flora der rhatischen Kohlenschichten von La Ternera (Chile). Neues Jahrb. Mineralogie, Beilageb. 12.
— (1904). Die strukturbietenden Pflanzengesteine von Franz Josef Land. K. Svensk. Vetenskapsakad. Hand. 37, VII.
— (19042). Uber die Schicksale der als Psaronius brasilien’sis beschriebenen Fossilreste unserer Museen. Festschrift P. Ascherson. Berlin.
— (1913). Tietea singulars ein neuer fossiler Pteridinenstamm aus Brasilien. Deutsch, bot. Jahrg., 5, IX.
Stapf O. (1914). The southern element in the British flora. Bot. Jahrb., 50 (Suppl. Bd.).
Staub M. (1887). Die aquitanische Flora des Zsilthales im Comitate Hunyad. Mitt. Jahrb. Ungarn Geol. Anst., 7, VI.
Steinmann G. (1899). Ueber fossile Dasycladaceen vom Gerro Escamela, Mexico. Bot. Zeit., Heft 8.>
— (1921). Rhatische Floren und Landverbindungen auf der Siidhalbkugel Geol. Rundschau, 11, VII—VIII.
Steinmann G. und W. Elberskirch (1929). Neue bemerkenswerte Funde im altesten Unterdevon des Wahnbachtales bei Siegburg. Sitzungs-ber. niederrheinisch. geol. Ver. (1927—1928).
Stenzel G. (1904). Fossile Palmenholzer. Beit. Palaont. geol., 16, III—IV.
Stephenson L. W. and E. W. Berry (1929). Marine shells in association with land plants in the Upper Cretaceous of Guatemala. Journ. Palaeont., 3, II.
Stetzel J. T. (1907). Die Karbon und Rotliegendfloren im Grossherzogtum Baden. Mitt. Grossh. Badischen geol. Landesanst., 5, IL
Stevenson J. J. (1911—1913). Formation of coal beds. Proc. Amer. Phil. Soc., 50—52.
Stojanoff N. und B. Stefanoff (1929). Beitrag zur Kenntnis der Plio-zanflora der Ebene von Sofia. Bot. Gentralbl., 157, S. 187.
StompsT. J. (1923). A contribution to our knowledge of the origin of the British flora. Rec. Trav. bot. neerland., 20.
Stopes M. G. (1907). The flora of the Inferior Oolite of Brora (Sutherland). Quart. Journ. Geol. Soc., 63.
Stopes M. С. (1912). Petrifications of the earliest European Angiosperms. Phil. Trans. R. Soc., 203.
— (1913). The Cretaceous flora. Pt. I. Brit. Mus. Catalogue.
— (1914). The «Fern ledges» Carboniferous flora of St. John, New Brunswick. Canad. Dept, of Mines, Geol. Surv., Mem. 41.
— (19142). A new Araucarioxylon from New Zealand. Ann. Bot., 28.
— (1915). The Cretaceous flora. Pt. II. Brit. Mus. Catalogue.
— (1916). An early type of the Abietineae (?) from the Cretaceous of New Zealand. Ann. Bot., 30.
— (1918). New Bennettitean cones from the British Cretaceous. Phil. Trans. R. Soc., 208.
Stopes M. C. and K. F u j i i (1910). Studies on the structure and affinities of Cretaceous plants. Phil. Trans. R. Soc., 201.
StopesM. C. and D. M. S. Watson (1908). On the present distribution and origin of the calcareous concretions in coal seams, known as «coal balls». Ibid., 200.
Strahan, S i г Д. (1910). Guide to the geological model of Ingleborough and district. Mem. Geol. Surv. Eng. and Wales.
Stuart M. (1925). The Eocene lignites and amber deposits of Burmah, etc. Journ. Inst. Petroleum Technologists, 11, № 52.
S t u r D. (1875—1877). Beitrage zur Kenntniss der Flora der Vorwelt, 1. Abhandl. Geol. Reichsanst., 8.
— (1885). Die Carbon-Flora Schatzlarer Schichten. Ibid., 11,
S u e s s E. (1904—1909). The face of the earth. Oxford.
Sussmilch C. A. (1922). An introduction to the geology of New South Wales. Sydney.
Sussmilch C> A. apd S i r T. W. E. D a v i d (1920). Sequence, glaciation and correlation of the Carboniferous rocks of the Hunter River district, New South Wales. Journ. Proc. R. Soc. N. S. W., 53.
Szajnocha L. (1888). Uber fossile Pflanzenreste auiS Cacheuta in der Argen-tiuische Republik. Sitzungsber. Ak. Wiss. Wien, 97, I.
Szajnocha L. (1891). Uber einige car bone Pflanzenreste aus der Argentini-schen Republik. Ibid., 100, I.
Tateiwal. (1934). Cretaceous plants of Tsushima. Journ. of Geol. a. Geogr., XI, 3 и 4.
Thiessen R. (1925). Origin of the boghead coals. U. S. Geol. Surv., Prof. Paper 132-1.
T h о m a s D. (1929). The late Palaeozoic glaciation, Nature, 124.
Thomas H. H, (1912). Stachypteris Hallei, a new Jurassic fern. Proc. Camb.
Phil. Soc., 16, VII.
— (19122). On the leaves of Calamites. Phil. Trans., 202.
— (1913). On some new and rare Jurassic plants from Yorkshire: Erethmophyl-lum, a new type of Ginkgoalean leaf. Proc. Camb. Phyl. Soc., 17, III.
— (19132). The fossil flora of the Cleveland district of Yorkshire. I. The flora of the Marske Quarry. Quart. JoUrn. Geol. Soc., 69.
— (1915). On Williamsoniella, a new type of Bennettitalean flower. Phil. Trans. R. Soc., 207.
— (19152). The Thinnfleldia leaf-bed of Roseberry Topping. Yorks. Naturalist.
— (1921). An Ottokaria-like plant from South Africa. Quart. 'Journ. Geol. Soc.*, 77.
— (1922). On some new and rare Jurassic plants from Yorkshire. V. Fertile specimens of Dictyophyllum rugosum. Proc. Camb. Phil. Soc., 21, II.
— (1925). The Caytoniales, a new group of angiospermous plants from the Jurassic rocks of Yorkshire. Phil. Trans. R. Soc., 213.
— (1930). Further observations on the cuticle structure of Mesozoic Cycadean fronds. Journ. Linn. Soc. London, 48.
Thomas H. H. and N. Bancroft (1913). On the cuticles of some recent and fossil Cycadean fronds. Trans. Linn. Soc. London, 8, V.
T о i t A. L. du (1921). Land connection between the other continents and South Africa in the past. S. Afr. Journ. Sci., 18.
— (1926). The geology of South Africa. London.
Toit A. L. du (1927). A geological comparison of South America with South Africa. Carnegie Inst., Publ. 381.
— (19272). The fossil flora of the Upper Karroo beds. Ann. S. Afr. Mus., 22, II.
Tomlinson C. W. (1916). The origin of red beds, etc. Journ. Geol., 24.
TrautscholdU. (1871). Der Klin’sche Sandsteiri. Nouv. Mem. Soc. Nat. de Moscou, XIII, 3.
Tuy IF. M. van (1916). A contribution to the oolite problem. Journ. Geol., 24.
Tucson J. (1914). Beitrage zur fossilen Flora Ungarns. Mitt. Jahrb. K. Ungar, geol. Reichs., 21, VIII, . .
TwenhofelW. H. and others (1926). Treatise on sedimentation. London.
Umbgrove J. H. F. (1927). Over Lithothamnia in het Maastrichtsche Tuf-rijt. Leidsche geol. Meded., 2, II.
U n g e r F. (1850). Blatterabdriicke aus dem Schwefelflotze von Swoszowice. Na-turwiss. Abh. von Raiding. Band III, Abt. 1.
— (1851). Die fossile Flora von Sotzka. Denks. Ak. Wiss. Wien, 2.
— (1867). Die fossile Flora von Kumi. Ibid., 27.
— (1869). Die fossile Flora von Radoboj., Ibid., 29.
Velenovsky J. (1881). Die Flora aus den ausgebrannten Tertiaren Letten von VrSoWic bei Laun. Abhand. Bohm. Ges. Wiss., (6), 11.
Velenovsky J. and L. Viniklaf (1926—1927). Flora Cretacea Bohe-miae. Pts. I and II. Prague.
V e r n о n R. O. (1910). On the oc&urrence of Schizoneura paradoxa in the Bunter of Nottingham. Proc. Camb. Phil. Soc., 15, V.
W a d i a D. N. (1919). Geology of India. London.
Walcott C. D. (1899). Pre-Cambrian fossiliferous formations. Bull. Geol. Soo Amer., 10.
— (1912). Cambrian geology and paleontology, № 6. Mid-Cambrian Brachio-poda, etc. Smiths. Misc. Coll., 57, VI.
— (1913). Ibid., № 12. Cambrian formations of the Robson Peak district. Ibid:, 57, XIL
— (1914). Pre-Cambrian Algonkian algal flora. Ibid., 64, II.
— (1915). Discovery of Algonkian bacteria. Proc. Nat. Acad. Sci. U. S. A., 1.
— (1919). Cambrian geology and paleontology, № 5. Middle Cambrian Algae. Smiths. Misc. Coll., 67, V.
W a 1 к о m A. B. (1915). Mesozoic floras of Queensland. I. Ipswich and Walloon series. Queensland Geol. Surv., Publ. 252.
— 1 (1916). Notes on a specimen of Annularia from near Dunedoo, New South Wales. Mem. Queensland Mus., 5.
— (1917). Mesozoic floras of Queensland. Queensland Geol. Surv., Publ. 257.
— (19172). Ibid., Publ. 259.
— (1918). Ibid., Publ. 262.
— (19182). The geology of the Lower Mesozoic rocks of Queensland. Proc. Linn. Soc. N. S. W., 43, I.
— (1919). Queensland fossil floras. Proc. R. Soc. Queensland, 31, I.
— (19192). On a collection of Jurassic plants from Bexhill, near Lismore, New South-Wales. Proc. Linn. Soc. N. S. W<, 44, I.
— (19193). Mesozoic floras of Queensland, III, IV. Queensland Geol. Surv., Publ. 263.
— (1921). Nummulospermum bowenense gen. etsp. nov. Quart. Journ. Geol. Soc., 77.
— (19212). On the occurrence of Otozamites in Australia. Proc. Linn. Soc. N. S. W., 46, I.
— (19213). Mesozoic floras of New South Wales, I. Mem. Geol. Surv. N. S. W. Palaeont., 12.
— (1922). Palaeozoic floras of Queensland, Queensland Geol. Surv., Publ. 270.
— (1924). On fossil plants from Bellevue, near Esk. Mem. Queensland Mus., 8, I.
— (1928). Lepidodendroid remains from Yalwal, New South Wales. Proc. Linn. Soc. N. S. W., 53, III. t
— (19282). Notes on some additions to the Glossopteris flora in New South Wales. Ibid., 53, V.
Walk о m A. В. (1928 3). Fossil plants from the Upper Palaeozoic rocks of New South Wales. Ibid., 53, III.
— (19284). Fossil plants from the Esk district, Queensland. Ibid., 53, IV.
— (19285). Fossil plants from Plutoville, Gape York Peninsula. Ibid., 53, II.
— (1929). Note ona fossil wood from Central Australia. Ibid., 54, III.
WaltherJ. (1909). Uber algonkischeSedimente. Zeitschr. deutsch. geol. Ges., 61.
— (1912). Lehrbuch der Geologie Deutschlands. Leipzig.
— (1919—1922). Allgemeine Palaeontplogie. Berlin.
W alto n J. (1923). On the structure of a Middle Cambrian Alga from British Columbia. Proc. Camb. Phil. Soc. (Biological Sciences), 1, I.
— (19232). On 'Rhexoxylon, a Triassic genus of plants exhibiting a liane-type of vascular organisation. Phil. Trans. R. Soc., 212.
— (1925). Carboniferous Bryophyta. Ann. Bot., 39.
, — (19252). On a Calcareous Alga belonging to the Triploporelleae from the Tertiary of India. Rec. Geol. Surv. India, 56, III.
— (1926). On some Australian fossil plants referable to the genus Leptophloeum Paws. A note on the structure of the plant cuticles in the paper-coal from Toula in Central Russia. Mem. Proc. Manchester Lit. Phil. Soc., 70.
— (19262). Additions to our knowledge of the fossil flora of the Somabula beds, Southern Rhodesia. Trans. Geol. Soc. S. Afr., 29.
— (1927). Contributions to the knowledge of Lower Carboniferous plants. Phil. Trans. R. Soc., 215.
• — (19272). On some fossil woods-of Mesozoic and Tertiary age from the Arctic zone. Ann. Bot., 41.
— (1928). Recent developments in Palaeobotanical technique. Congr. stratigr. Carbon. Heerlen. Lieg£ (1927).
— (19282). On the structure of a Palaeozoic cone-scale and the.evidence it furnishes of the primitive nature of the double cone-scale in the conifers. Mem. Proc. Manchester Lit. Phil. Soc., 73.
— (19283). A method of preparing sections of fossil plants contained in coal balls, etc. Nature, 122.
— (19284). Carboniferous Bryophyta. Ann. Bot., 42.
— (19285). A preliminary account of the Lower Carboniferous flora of North Wales and its relation to the floras of some other parts of Europe. Congr. stratigr. Carbon. Heerlen. Liege (1927).
— (1929). Palaeobotanical evidence for the age of the late Palaeozoic glacia- -tion in South Africa. Nature, 124.
— (19292). The fossil flora of the Karroo system in the Wankie district, Southern Rhodesia. Geol. Surv. S. Rhod., Bull. 15.
— (19293). Palaeobotany: Palaeozoic. Encyc. Brit., ed. 14.
— (1930). Improvements in the peel-method of preparing sections of fossil plants. Nature, 125.
W a r d L. F. (1899). The Cretaceous formation of the Black Hills as indicated by fossil plants. 19th Ann. Rep. U. S. Geol. Surv.
W a r d L. F. and others (1900). Status of the Mesozoic floras of the United States. I. The older Mesozoic. 20th Ann. Rep. U. S. Geol. Surv.
— (1905). Ibid., U. S. Geol. Surv., Mon. 48. z
Washington H. S. (1922). Deccan Traps and other plateau basalts. Bull.
Geol. Soc. Amer., 33.
W a t e 1 e t A. (66). Description des plantes fossiles du Bassin de Paris. Paris.
W a 11 s W. W. (1903). Charnwood Forest: a boreal Triassic landscape. Geogr. Journ.
— (1922). Carboniferous nomenclature. Geol. Mag., 59.
Wegener A. (1924). The origin of continents and oceans. (Trans. J. G. A-Skerl.) London.
Weigelt J. (1928). Die Pflanzenreste des mitteldeutschen Kupferschiefers und ihre Einschaltung ins Sediment. Fortschr. geol. Palaeont., 6, XIX.
Weiss E. (1885). Zur Flora der altesten Schichten des Harzes. Jahrb. preuss. geol. Landesanst. (
W e i s s F. E. (1904). A probable parasite of Stigmarian rootlets. New. Phyt., 3.
Welsch J. (1915). Les vallees pliocenes avec lignite de Bidart, etc. Bull. Soc. g6ol. France, (4), 15.
Werth E. (1929). Zur Klimatologie, Pflanzengeographie und Geschichte des Europaischen Ackerbaues. Ber. deutsch. bot. Ges., 47, I.
W e s t G. S. and F. E. Fritsch (1927). A treatise on the British Freshwater Algae. Cambridge.
Wettstein R. von (1892). Die fossile Flora der Hottinger Breccie. Denks. K. Akad. Wiss. Wien, 59.
— (1923—1924). Handbuch der systematischen Botanik. Leipzig und Wien.
White D. (1895). The Pottsville series along New River, W. Virginia. Bull. Geol. Soc. Amer., 6.
— (1899). Fossil flora of the Lower Coal Measures of Missouri. U. S. Geol. Surv., Mon. 37.
— (1901). Two new species of algae of the genus Buthotrephis from the Upper Silurian of Indiana. Proc. U. S. Nat. Mus., 24.
— (1902). Description of a fossil alga from the Chemung group of New York. N. Y. State Palaeontologist. Albany.
— (19022). A new name for Buthotrephis divaricata. Proc. Biol. Soc. Washington, 15. *
— (1904). Permian elements in the Dunkard flora. Bull. Geol. Soc. Amer., 14.
— (1907). A remarkable fossil tree trunk from the Mid-Devonic of New York. N. Y. State Mus., Bull. 107.
— (1908). Report on the fossil of the Coal Measures of Brazil. Pt. Ill of the Final Rep. of Dr I. C. White. Rio de Janeiro.
— (1909). The Upper Palaeozoic floras, their succession and range. Journ. i Geol., 17.
— (1912). The characters of the fossil plant Gigantopteris' Schenk, and its occurrence inNorth America.x Proc. U. S. Nat. Mus., 41.
— (1913). Excursion in eastern Quebec and the Maritime Provinces. Guidebook, Internat. Congr. 1, Pt. I. Ottawa.
— (1929). Flora of the Hermit Shale, Grand Canyon, Arizona. Carnegie Inst., Publ. 405.
White D. and C. Schuchert (1898). Cretaceous series of the western coast of Greenland. Bull. Geol. Soc. Amer., 9.
White D. and T. Stadnichenko (1923). Some mother plants of petroleum in the Devonian black shales. Econ. Geol., 18.
White О. E. (1926). Geographical distribution of the cold resisting characters of certain herbaceous perennials and woody plant groups. Brooklyn Bot. Gard. Rec., 15, I.
Wieland G. R. (1906). American fossil Cycads. I. Carnegie Inst., Publ. 34.
— (1914). Further notes on Ozarkian seaweeds and oolites. Bull. Amer. Mus. Nat. Hist., 33.
— (19142). La flora liasica de la Mixteca Alta. Bolet. Inst. Geol. Mexico, 31.
— (1916). American fossil Cycads. II. Carnegie Inst., Publ. 34, II.
— (1919). Classification of the Cycadophyta. Amer. Journ. Sci., 47.
— (1921). Monocarpy and Pseudomonocarpy in the Cycadeoids. Amer. Journ. Bot., 8.
— (1926). The El Consuelo Cycadeoids. Bot. Gaz., 81.
— (1929). The world’s greatest petrified forests. Science, 69.
. — (19292). Antiquity of the Angiosperms. Proc. Inter. Congr. Plant Sci. (Ithaca), 1.
— (19293). Views of higher seed-plant descent since 1879. Science, 70.
— (1930). A reef-forming Phormidioid Alga. Amer. Journ. Sci., 19.
Williamson W. C. (1880). On the organization of the fossil plants of the coal measures, pt. X. Phil. Trans. R. Soc., 171.
Willis B. (1922). Index to the stratigraphy of North America. U. S. GeoL Surv., Prof. Paper 71.
Willis B. and others (1907). Research |n China. 3 vols. Washington.
— (1928)* Theory of continental drift. A symposium. Published by the Amer. Assoc. Petroleum Geologists, Tusia, Oklahoma.
W i 11 i s J. C. (1922). Age and area. Cambridge.
Willis L. J. (1910). The fossiliferous Lower Keuper rocks of Worcestershire.
Proc. Geol. Assoc., 21.
Wilson E. H. (1913). A naturalist in Western China. London.
Witham H. (1931). A description of a fossil tree discovered in the quarry at Craigleith near Edinburgh in Nov. 1830. Trans. Nat. Hist. Soc. Northumberland, etc. Newcastle.
Woodhead T. W. (1928). The forests of Europe and their development in post-glacial times. Empire Forestry Journ., 7, II.
— (1929). History of the vegetation of the southern Pennines. Journ. Ecol., 17. Woo ds H. (1922). Note on Pygocephalus from the Upper Dwyka shales of Kimberley. Trans. Geol. Soc. S. Afr.
Woodworth J. B. (1912). Geological expedition to Brazil and Chile, 1908— 1909. Bull. Mus. Comp. Zool. Harvard Coll., 56, I.
Woolnough W. G. and Sir T. W. E. David (1926). Cretaceous glaciation in central Australia. Quart. Journ. Geol. Soc., 82.
W г i g h t W. B. (1914). The Quaternary Ice Age. London.
Y a b e H. (1905). Mesozoic plants of Korea. Journ. Coll. Sci. Tokyo, 20.
— (1912). Uber einige gesteinbildende Kalkalgen von Japan und China. Sci. Rep. Tohoku Imp. Univ., Second Ser. (Geol.), 1, I.
— (1913). Mesozoische Pflanzen von Omoto. Ibid., 1, IV.
— (1917). Geological and geographical distribution of Gigantop ter is. Ibid., 4, II.
— (1922). Notes on some Mesozoic plants from Japan, Korea and China. Ibid., 7, I.
— (1927). Cretaceous stratigraphy of the Japanese Islands. Ibid., 11, I.
Y a b e H. arid S. E n d d (1921). Discovery of stems of a Calamites from the Palaeozoic of Japan. Sci. Rep. Tohoku Imp. Univ., Second Ser. (Geol.), 5, III.
— (1927). Salvinia from the Honkeiko group of the Honkeiko coalfield, south Manchuria. Jap. Journ. Geol. Geogr., 5, III.
Y a b e H. and S. О i s h i (1928). Jurassic plants from the Fang-tzu coalfield of Shantung. A new species of Protoblechnum from the Hei-Shan coalfield in Shantung. A new species of Sphenophyllum. Ibid., 6.
— (1933). Mesozoic plants from Manchuria. Sci. Rep. Tohoku Imp. Univ., Second ser. (Geol.), 12, № 28.
Y a b e H. and S. Toyama (1928). On some rock-forming algae from the younger Mesozoic of Japan. Sci. Rep. Tohoku Imp. Univ. (Geol.), (2), 12, I.
Y a p p R. H. (1923). The history of the present flora and vegetation of the British Isles. Pure Sci. Mag. Univ. Birmingham, 3.
YokoyamaM. (1889). Jurassic plants from Kaga, Hida, and Echizen. Journ. Coll. Sci. Imp. Univ. Japan, 3, I.
— (1894). Mesozoic plants from Kozuke, Kii, Awa, and ToSa. Ibid., 7, III, — (1905). Mesozoic plants from Nagato and Bitchu. Ibid., 20.
— (1906). Mesozoic plants from China. Ibid., 21.
— (1908). Palaeozoic plants from CJiina. Ibid., 23,
Y о u n g h u s b a n d, Sir F. (1926). The epic of Mount Everest. London.
Zablocki J. (1928). Tertiare Flora des Salzlagers von Wieliczka. Act. Soc. Bot. Poloniae, 5, II.
Zalessky M. (1920). Uber einen durch eine Zyanalge gebildeten marinen Sapropel silurischen Alters (Kuckersit.). t Centralbl. Min.
— (1924). On new species of Permian Osmundaceae. Journ. Linn. Soc. London, 46.
— (1926). Sur les nouvelles algues decouvertes dans le sapropelogdne du lac Beloe et sur algue sapropelog6ne. Rev. gen. Bot., 38.
— (1927). Flore permienne des limites ouraliennes de 1’Angaride. Atlas. Mem. com. geol. Livr. 176.
— (1928). Sur I’extension du continent de VAngaride et premieres donnees sur la flore de ses limites oussouriennes. Ann. Soc. geol. Nord, 53. (19282). Essai d’une division du terrain houiller au bassin du Donetz. Congr. stratigr. Carbon. Heerlen (1927).
(1931). Vegetaux nouveaux dii devonien superieur du Bassin du Donetz. Изв. Ак. наук СССР, 1931, стр. 557.
filler R. (1888). Bassin houiller de Valenciennes. Etudes Gites Min. de la France, Paris.
(1890). Bassin houiller et permien d’Autun et d’Epinac. Ibid.
(1892). Bassin houiller et permien de Brive. Ibid.
Zeiller R. (1895). Note sur la flore fossile des gisements houillers de Ri0
* Grande do Sull. Bui. Soc. geol. France, (3), 23.
— (1896). Remarques sur la flore fossile de 1’Altai. Ibid., 24.
— (18962). Etude sur quelques plantes fossiles, en particulier Vertebraria et Glossopteris des environs de Johannesburg. Ibid.
— (1898). Contributions i 1’etude de la flore pteridologique des schistes per-miens de Lod6ve. Bull. Mus. Marseille, 1, fasc. 11.
— (1899). Etude sur la flore fossile du bassin houiller d’Heraclee. Mem. Soc. geol. France, №2.
— (1900). Sur quelques plantes fossiles de la Chine meridionale. Comp. Rend. 130.
— (19002). Sur les vegetaux fossiles recueillis par M. Villiaume dans les gites charbonneux du nord-ouest de Madagascar. Ibid. (June 5).
— (19008). E16ments de paleobotanique. Paris.
— (1902). Observations sur quelques plantes fossiles des Lower Gondwana. Mem. Geol. Surv. India, 2.
— (19022). Sobre algunas impresiones vegetales del Kimeridgense de Santa Maria de Meya. Mem. R. Acad. Cienc. Barcelona, 4. XXVI.
— (1903). Flore fossile des gites de char bon du Tonkin. Paris. (Plates, 1902).
— (1905). Sur quelques empreintes vegetales de la formation charbonneuse supracrdtacee des Balkans. Ann. Mines.
— (1906). Bassin houiller et permien de Blanzy et du Creusot. Etudes Gites Min. de la France.
— (1911). Sur une flore triassique decouverte й Madagascar par M. Perrier de la Bathie, Comp. Rend., 153. ‘
— (19ll2). Etudes sur le Lepidostrobus Brownii. Paris.
— (1911s). Note sur quelques vegetaux infraliasiques des environs de Niort. Bull. Soc. geol. France (4), 11.
— (1914). Sur quelques plantes wealdiennes recueillies au Perou. Rev. gen. Bot., 25 bis.
Z i g n о A. de (1856-^1885). Flora fossilis formationis oolithicae, 1 and 2. Padua.
Zijnmermann W. (1926). Die Spaltoffnungen der Psilophyta und Psilotales. Zeitschr. Bot., 19.
— (1930). Die Phylogenie der Pflanzen. Jena.
На славянских языках1
Борсук M. (1935). К изучению тургайской третичной флоры. Труды ЦНИГРИ, йып. 37.
Гапонов Е. А. (1927). Ископаемые диатомовые водоросли Камчатки.
Мат. геол. Дальн. Вост., № 49.
Голенкин М. И. (1927). Победители в борьбе за существование. М.
ДоктуровскийВ. С. (1930). О межледниковых флорах СССР. Почвоведение, № 1. ч
— (1931). Новые данные по межледниковой флоре СССР. Бюлл. Моск. общ. исп. природы, отд. геологии, т. IX, 1—2.
Залесский М. Д. (1907). Материалы по каменноугольной флоре Донецкого бассейна. Изв. Геол, ком., т. XXVI, № 8—9.
— (1909). Заметка о растительных остатках из каменноугольных отложений Мугоджарских гор. Изв. Геол, ком., т. XXVIII.
— (1911). Изучение анатомии Dadoxylon Tchihatchevii Goeppert sp. Тр. Геол, ком., 68.
— (1917). О морском сапропелите палеозойского возраста, образованном синезеленой водорослью. Изв. Ак. наук, стр. 1—18.
— (1918)/ Палеозойская флора ангарской серии. Тр. Геол, ком., 174.
— (1927). Пермская флора уральских пределов Ангариды. Тр. Геол, ком., 176.
— (1928). О стефанской флоре, открытой в хребте Нарын-тау в Туркестане. Изв. Геол, ком., т, XLVII, № 5.
1 Составлен отв. редактором А. Н. Криштофовичем.
522
Залесский М. Д. (19282). Изучение микроскопического строения касьяновско-го сапропелевого угля Черемховского бассейна. Мат. общ. и прикл. геол., вып. 92.
— (1929). Пермские растения с Малой Сицы в Сучанском районе. Изв. Акад, наук, № 2.
— (1930). Новые каменноугольные растения с восточного склона Урала. Изв. Акад, наук, № 3, стр. 323.
— (19302). Распространение ископаемой флоры, родственной г<?нДван-ской, в пределах северной части Евразии. Там же, № 9, стр. 913.
— (1933). О подразделении и возрасте антраколитовой свиты кузнецкого бассейна на основании ископаемой флоры. Изв. Акад. наУк» стр. 583,
3 а л е с с к и е М, Д. и Ю. М. (1921). Строение ветки Lepidodendron сага-cubense. Ежег. Русск. палеонт. общ., III, стр. 11.
Карпинский А. П. (1906). О трохилисках. Тр. Геол, ком., 27.
Константов С. В. (1914). Третичная флора Белогорского обнажения в низовьях р. Бурей. Тр. Геол, ком., 113.
Коровин Е. (1932). Новый третичный тип семейства Proteaceae из Средней Азии. Ботан. журн. СССР, XVII, 5—6.
KJp а с н b в А. Н. (1911). Начатки третичной флоры юга России. Тр. Общ., исп. прир. Харьк. ун., XLIV.
Кречетович Л. М. (1929). Новый вид каштанодуба Dryophyllum rossicum и его находка в песчаниках близ с. Шовского в Тамбовской губ. Бюлл. Моск. общ. исп. прир., отд. геол., VII, 1—2, стр. 1.
Криштофович А. Н. (1910)^ Юрские растения Уссурийского края. Тр. Геол, ком., 56.
— (1911). Проблематические водоросли Taonurus-Spirophyton с побережья Уссурийского залива. Изв. Геол, ком., т. XXX, стр. 477.
— (1912). Растительные остатки мезозойских угленосных отложений восточного склона Урала. Тр. Геол, ком., XXXI, стр. 489.
— (1913). Растительные остатки из юрских отложений Крыма. Зап. Крымск, общ. ест., II.
— (1914). Последние находки остатков сарматской флоры и мэотической флоры на юге России. Изв. Ак. наук, 1914, стр. 591.
— (19142). Открытие остатков флоры покрытосеменных в меловых: отложениях Уральской области. Изв. Ак. наук, стр. 603.
— (1915). Американский серый орех (Juglans cinerea) из пресноводных отложений Якутской области. Тр. Геол, ком., 124.
— (19152). Юрские растения с р. Тырмы Амурской обл. Тр. Геол. муз. Ак. наук, VIII, 2, стр. 79.
— (19158). Растительные остатки из озерных юрских отложений Забайкалья. Зап. Русск. мин. общ., LI, стр. 77.
— (1916). Некоторые представители китайской флоры в сарматских отложениях на р. Крынке. ИзвГАк. наук, 1916, стр. 1285.
— (1920). О меловой флоре русского Сахалина. Изв. Геол, ком., т. XXXIX, 3—6, стр. 455.
— (1921). О третичной флоре бухты Посьет. Мат. геол, и пол. иск. Д. В., № 11.
— (19212), Третичные растения с р. Амагу Приморской области. Мат. геол, и пол. иск. Д. В., № 15.
— (19213). Открытие эквивалентов нижне-юрских пластов Тонкина в Уссурийском крае. Мат. геол, и пол. иск. Д. В., вып. 22 (1922).
— (1923). Pleuromeia Sternbergii Munst. и Hausmannia ussuriensis n. sp. из мезозойских отложений Уссурийского края. Изв. Ак. наук, 1923, стр. 291.
— (19231). Матер, к третичной флоре Дальнего Востока Азии. Мат. по геол, и пол. иск. Д. В., № 18.
— (1924). Ископаемая ель из Анадырского края. Мат. геол, и пол. иск. х Д. В., № 35.
— (1926). Растительные остатки из юрских сланцев на Сев. Кавказе. Изв. Геол, ком., т. XLV, № 5, стр. 597.
— (19262). Nipadites Burtinii Bro.ngn. из эоцена близ г. Вовнесенска в Одесской губ. Изв. Гейл, ком., т. KLV, стр. 639.
Криштофович А. Н. (19263). Обзор изучения нашей ископаемой флоры за 10-летие 1916—1925 гг. Геол, вести., V, 1—3.
— (1927). Новые данные к верхнетретичной флоре юго-западной Сибири. Ивв. Геол, ком., т. XLVI, № 7, стр. 753.
— (19272). Следы древнедевонской флоры в Туркестане, на Урале и в Сибири. Ивв. Геол, ком., т. XLVI, № 4, стр. 329.
— (19273). Отпечатки юрской флоры из Мариинской тайги. Изв. Геол, ком., т. XLVI, № 5, стр. 560.
— (19274). Об отпечатках растений из песчаников полтавского яруса Аджамки. Изв. Геол, ком., т. XLVI, стр. 201.
— (1929). Открытие древнейших двудольных покрытосеменных и эквивалентов потомакских слоев на Сучане в Уссурийском крае. Изв. Геол, ком., т. XLVIII, № 9, стр. 1357.
— (1930). Основные черты развития третичной флоры Азии. Изв. Гл. бот. сада, т. XXIX, 3—47 стр. 391.
— (19302). Новые данные к вопросу о третичной и меловой флоре Арало-Каспийского края и ее отношении к ископаемой флоре Северной Азии. Отч. почв.-бот. отрядов. Казакстан. сер., вып. IV, ч. 2, стр. 233.
— (1931). Сарматская флора с р. Крынки. Тр. Гл. геол.-разв. упр., 98.
— (19312). К вопросу о возрасте некоторых меловых отложений Дальнего Востока и первых фазах развития третичной флоры. Зап. Минер, общ., LX, стр. 298. /
— (19313). Нов! дан! про рослиншсть мангровових бол!т Украпш у третин-ному пер!од!. 36ipH. пам’яти Тутковського. Всеукр. Ак. н., ч. III.
— (1932). Третичные' растения с западного склона Урала. Мат. по геол. Башкирок. АССР. Башкирок, сер., вып. I, стр. 97. Изд. Акад. наук.
— (19322). Третично-четвертичная граница и ближайшие задачи изучения четвертичных образований Дальнего Востока. Мат. по четв. геол. СССР. Тр. Вс. геол.-разв. об., вып. 225, стр. 46.
— (1933). Ископаемая флора с р. Лозьвы в Сев. Урале с остатками макклинтокий, родственная гренландской. Тр. Всес. геол.-разв. об., 291.
— (19332). Ангарская свита. Тр. Всес. геол.-разв. об., 326.
— (1935). Пальмы в третичных отложениях Южного Урала. Природа, 2, стр. 61.
— (19352). Новые данные о меловой флоре Северной Америке в связи с флорами Дальнего Востока. Ежег. Русск. палеон^. общ., X.
Криштофович А. Н. иПалибинИ. В. (1915). Новые материалы к третичной флоре Тургайской обл. Изв. Ак. наук, стр. 1235.
Криштофович А. Н. иСтопневичА. Д. (1916). Каменноугольные отложения в Баталпашинском отделе Кубанской области. Изв. Геол, ком., т. XXXV.
Криштофович А. Н. иПринадаВ. Д. (1932). Материалы к мезозойской флоре Уссурийского края. Изв. Вс. геол.-разв. об., т. LI, вып. 32.
— (1933). О верхнетриасовой флоре Армении. Тр. Вс. геол.-разв. об., вып. 336.
— (19332). О рэто-лейасовой флоре Челябинского буроугольного бассейна. Тр. Вс. геол.-разв. об., вып. 346.
Лепченко Я. X. (1929). Про копалинш рослини долишньо-третинних nicKOBHKiB Украши. Тр. Укр. наук.-доел. геол. 1нст., т. III, Кшв.
Моисеев А. С. (1917). Растения из юрских отложений г. Ялты. Зап. Крымск, общ. естеств. и люб. природы, т. VII. Симферополь.
Нейбург М. Ф. (1931). Опыт стратиграфического подразделения угленосной серии осадков Кузнецкого бассейна. Изв. ГГРО, т. L, № 5.
Н и к итин П. А. (1927). Предварительная заметка об истории растительности Воронежской губернии за послемэотическое время. Бюлл. почвоведа, № 1—2.
— (1928). Послепонтические ископаемые флоры в Воронежской губернии и их эволюция. Природа, № 4, стр. 397.
— (1934). Ископаемые растения петинского горизонта девона Воронежской обл. I. Kryshtofovichia African! nov. g. et sp. Изв. Ак. наук, 1934, № 7, стр. 1079.
Новопокровский И. В. (1912). Материалы к познанию юрскойфло-
524
ры долины р. Тырмы. Геол. иссл. и разв. работы по линии Сибирок, жел. Дор., 32.
Обручев В. А. (1927). Геологический обзор Сибири. Лгр.
Палибин И. В. (1901). Некоторые данные о растительных остатках белых кварцевых песков и песчаников Южной России. Изв. Геол, ком., т. XX, № 8.
— (1904). Заметка о третичных растениях Киргизской степи. Йзв. Геол, ком., т. XXIII.
— (19042). Растительные остатки из Сихотэ-Алиня. Зап. Мин. общ., ч. XLII, сер. I.
— (1905). О флоре сарматских отложений Крыма и Кавказа. Ueber die Flora der sarmatischen Ablagerungen derKrym und Kaukasus. Зап. Мин. общ., ч. ХЫП, сер. I.
— (Г9052). О растительных остатках на Командорских островах. Зап. Мин. общ., ч. ХЫП, сер. II.
— (1906). Ископаемые растения берегов Аральского моря. Изв. Турк. отд. Русск. геогр. общ., т. IV.
— (19062). Ископаемые растения из Фушунских копей в южной Маньчжурии. Fossile Pflanzen aus der Kohlenlagern von Fuschun in der siidli-chen Mandschurei. Зап. Мин. общ., ч. XLIV, сер. 1.
— (1930). Верхнемеловая флора юго-востока Закавказья. Изв. ГГРУ, т. XLIX, № 7.
— (1933). Сарматская флора восточной Грузии. Материалы Центр, научно-иссл. геол.-разв. инет., Отд. палеонт. и стратигр., сб. № 1.
— (19332). К изучению ископаемой флоры Ашутаса. Тр. Бот. инет. Акад, наук, сер. I, вып. 1, стр. 33.
— (19333). Сарматская флора восточной Грузии. Мат. ЦНИГРИ. ПалеонФ. и страт., I.
— (1935). Этапы развития флоры прикаспийских стран во времена мелового периода. Сов. ботаника, № 5. 1
Пояркова А. И. Ботанико-географический обзор кленов СССР в связи с историей всего рода Acer. Тр. Бот. инет. Ак. наук, сер. I, 1.
Принада В. Д. (1927). О растительных остатках из мезозойских отложений Самарской луки. Изв. Геол, ком., т. XLVI, № 8.
— (1933). Нижнемеловая флора из Латнинского района Центральночерноземной области. Мат. Центр, научно-исслед. геол.-разв. инет., Отд. палеонт. и стратигр., 1, стр. 43.
Стефанов Б. и Йорданов Д. (1934). Допълнителни материали за проучване фосилната флора на плиоценската образувания при с. Курило. Годишн. на Соф. унив. Агр. фак., XIII.
Сукачев В. Н. (1905). Об ископаемой флоре межледниковых слоев близ г. Лихвина Калужской губ. Тр. Вольно-экон, общ., № 6.
— (1910). О находке ископаемой арктической флоры на р. Иртыше у с. Демьянского, Тобольск, губ. Изв. Ак. наук. стр. 457.
— (19102). Некоторые данные к доледниковой флоре севера Сибири. Тр. Геол. муз. Ак. наук, т. IV, вып. 4.
— (19103). Brasenia purpurea (Mich.) в послетретичных отложениях России. Тр. Юр. бот. сада, т. XI, вып. 3.
СъюордА. Ч. (1907). Юрские растения Кавказа и Туркестана. Тр. Геол, ком., Нов. сер. вып. 38.
— (1911). Юрские растения из китайской Джунгарии, собранные проф. Обручевым. Тр. Геол, ком., нов. сер., вып. 75.
— (1912). Юрские растения из Амурского края. Тр. Геол, ком., нов. сер., вып. 81.
СъюордА. Ч. иТомасГ. Г. (1911). Юрские растения из Балаганского уезда Иркутской губ. Тр. Геол, ком., нов. сер., вып. 73.
Т о м а с Г. Г. (1911). Юрская флора Каменки. Тр. Геол, ком., нов. сер., вып. 71.
ТурутановаА. И. (1929). Юрская флора хребта Кара-тау. Тр. Геол. муз. Ак. наук, т. VI, стр. 131.
—• (19292). Первая находка папоротника Stachypteris в юрских отложениях Туркестана. Изв. Ак. наук, сер. VII, № 2, стр. 139.
Кахлов В. А. (1930). Остатки третичной флоры с разъезда Антибес Томской жел. дор. Изв. Зап.-Сибирск. отд. Геол, ком., X, вып. 2,
Х’а х л ов А. В. (19302). Остатки верхнемеловой флоры Томского округа. Там же ШмальгаузенИ. Ф. (1881). Юрская флора Кузнецкого басе, и Печор2 ского края. Зап. Мин. общ., ч. XVI, сер. 2.
t — (1884). Материалы к третичной флоре юго-западной России. Зап Киевск. общ. ест., т. VII, вып. 2.
— (1894). О девонских растениях Донецкого каменноугольного бассейна. Тп Геол, ком., т. VIII, № 3.
ЯнишевскийМ. Э. (1915). О миоценовой флоре окрестностей г. Томска.
Тр. Геол, ком., нов. сер., вып. 131.
ДОПОЛНЕНИЯ К АНГЛИЙСКОМУ ИЗДАНИЮ 1933 г.
Нижеследующие Дополнения касаются некоторых статей, имеющих существенное значение и отчасти включенных в литературу, но не имеющих ссылок в тексте книги. Более поздние дополнения касаются книг и статей, не включенных и в список литературы.
Глава II, стр, 14. Описание Национального парка Великого Каньона в Аризоне. U. S. Depart, of Interior, 1931. /
Глава IV, стр. 44. Л э к П. — Lak е Р. (1933). Gutenberg’s Fliesstheorie; a theory of continental spreading. Geol. Mag., 70, p. 116.
Глава V, стр. 46. Госкино Ф. — Hoskins F. H. (см. список литературы). Описание нового метода изучения ископаемых растений (перенос рельефа шлифа на целлоидинную пленку).
Глава VII, стр, 80. Гоу М. А. — Howe (1932). Geological importance of the lime-secreting algae. U. 8. Geol. Surv., Prof, paper 170-F, Cryptozoon.
Cmp. 83.. Торри P. — Torrey R. H.' (1933). Vegetable, mineral or animal. Torrey a, № 1.
Глава VIII, cmp. 101. Известковые водоросли: Гарвуд. — Garwood E. I. (1931). Important additions to our knowledge of the fossil calcareous algae, since 1913. Quart. Journ. Geol. Soc., vol. 87, p. LXXIV.
Гек О. A. — H 0 eg O. A. (1932). Ordovician algae from the Trondheim area. Skr. Norsk. Vidensk. Akad., Oslo, 1, № 4. *
Глава IX. Девонские флоры. Cmp. 154, см. работы относительно Германии; В г о i 1 i (1928), Н i г m е г (1930, 19302), Krausel & Weyland (1930); по Австралии: Lang & Cookson (1930).
Адерка Б. — A der с а В. (1932). Contribution a la connaissance de la flore devonienne belg. Ann. Soc. geol. Belg., 55, Мёт.
Арнольд С. A. — Arnold C. A. (1931). On Callixylon Newberryi. Contr. Mus. Paleont. Univ. Michigan., 3, № 12, p. 207.
Готан В. и Ф. Циммерман — Go than W. und Zimmermann F. (1932). Die Oberdevonflora von Liebichau und Bogendorf (Niederschle-sien). Arbeit. Inst. Palaobotan. und Petrographie der Brennsteine, 2, Heft 2.
ГирдА. и А. Ф. Джонс. — Heard A. and Jones A. F. (1931). A new plant Thallomia showing structure, from the Downtonian rocks of Llandovery. Quart. Journ. Geol. Soc., 88, p. 551.
Г e к O. A. — H о eg O. A. (1931). Notes on the Devonian flora of Western Norway. Kgl. Norsk. Vetensk. Selskab. Skrift. № 6.
Крейзель P. и Г. Вейланд — Krausel R. und W e у 1 a n d. H. (1930). Die Flora des deutscheh Unterdevons. Abh. preuss. geol. Landesanst., N. F., 131.
Idem (1932). Pflanzenreste aus dem Devon. III. Ueber Hyenia. Sencken-bergiana, 14, S. 274.
Idem, части IV и V (19322). Ibid., S.391.
Лэнг В. — L a n g W. H. (1931). On the spines, sporangia and spores of Psilophyton princeps. Phil. Trans. Roy. Soc., 219, p. 421.
ЛэнгВ. и Куксон —Lang W, H. and I. C. Cookson (1930). Some fossil plants of early Devonian type from the Walhalla series. Victoria, Australia. Phil. Trans. Roy. Soc., 219.
С ъ ю о p д A. 4. — S e w a r d A. C. (1932). Fossil plants from the Bokke-veld and Witteberg beds of South Africa. Quart. Journ. Geol. Soc., 88, p. 358.
Вейланд Г. иЭ. Будде — WeylandH, und E. В u d d e (1932) Fahrten aus d. Mitteldevon von Elberfeld. Senckeabergiana, 14, S. 259.
Залесский М. Д. — Zalessky М. D. (1931). Vegetaux nouveaux du Devonien superieur du bassin du Donetz. Bull. Acad. Sci. de 1’URSS p. 557
Глава X, cmp, 170. Д э в и д T. В. и 3 ю с с м и л ь к С. A. D a v i d Т. W. Е*. and SussmilchG. А. (1931). Upper Paleozoic glaciation of Australia. Bull Geol. Soc. America, 42, p. 481.
Cmp. 171, 174. Миллер A. K. — Miller A. K. (1932). Metalegoceras Jacksoni of the Irwin river coalfield, West. Australia. Amer. Journ. Sci. 24.
Cmp. 176. Фокс G. G. —-Fox G. S. (1931). The Gondwana system and related formations. Mem. Geol. Surv. India, 58.
Cmp. 177. Брум P. — Broom R. (1931). On the Pygocephalus like Crustacean of the South Africa# Dwika. Proc. Zool. Soc. London.
Cmp. 183. П и а Ю. — PiaJ. (1930), см. стр. 510.
Глава XI. Нижне-каменноувольная флора.
Круколл Р. — Grookall R. (1932). The stratigraphical distribution of Lower Carboniferous plants. Summary of Progress. Geol. Surv., 1931, pt. 2.
G ax ни Б. — Sahni B. (1932). On the genera Glepsidropsis and Cladoxylon of Unger and on a new genus Austroclepsis. New Phytologist, 1931.
Уолтон Дж. — Walton J. (1931). Contribution to the knowledge of Lower Carboniferous plants. III. Phal. Trans. Roy. Soc., 219, p. 346.
Глава XII. Верхне-каменноугольная флора.
Карпантье А. — Carpentier A. fitude de vegetaux a structure conserveer silex Stephanien de Grand Croix. Mem. Trav. des Fac. Gat. de Lille, fasc. 40.
Корсэн П. — Gorsin P. Guide paleontologique dans le terrain houiller du Nord de la France. Trav. mem. univ. de Lille, Albums, fasc. 5.
Круколл P. — Grookall R. (1930), см. стр. 492.
— (1931). A Critical Revision of Kidston’s Goal Measures floras. Proc. Roy. Phys. Soc., 22, pt. I.
— (1932). The Relative value of fossil plants in the stratigraphy of the Coal Measures. Mem. Proc. Manchester Lit. Phil. Soc., 76, p. 91.
Немейц -Ncmejc (1929), см. стр. 571.
Скюкерт Ч. — Schuchert С. (1932). Permian floral provinces. Amer.' Journ. Sci. 24.
Скюкерт Ч. и Бэли Уиллис. — Schuchert С. and Bailey W?llis (1932). Gondwana land bridges. Bull. Geol. Soc. Amer., 43, p. 87.
Съюорд A. 4. — Seward A. G. (1932). A Persian Sigillaria. Phil. Trans. Roy. Soc., 221, p. 377. (Статья заключает соображения о геологическом и географическом распространении рода Sigillaria).
Он же (19322). Carboniferous plants from Sinai. Quart. Journ. Geol. Soc., 88, p. 350.
Д ю-Т о й т А. Л. — T о i t A. L. Du- (1932). Some fossil plants from the Gondwana beds of Uganda. Ann. S. African Mus., 28, pt. 4.
Уолтон Д. иВильсонД. A. P.—W a 11 о n J. and W i 1 s о n J. A. R. (1932). On the structure of Vertebraria. Proc. Roy. Soc. Edinb., 52, pt. 2.
Залесский M. Д. — Zalessky M. D. (1932). Observations sur 1’extension d’une flore fossile voisine de celle de Gondwana dans la1 partie septent-rionale de 1’Eurasie. Bull. Soc. geol. France, 3, II.
Главы XIII, XIV. Триасовые и юрские флоры.
Гаррис Т. М. — Harris Т. М. (1932). The fossil flora of Scoresby sound, East Greenland. Pts. 1, 2, 3. Meddel. Gronland, 85, №№ 2, 3, 5.
Голлик A. — Hollick A. (1931). Records on Triassic fossils on Staten Island, New York. Contr. New York Botan. Gard., № 325.
Мегдефрау К. — Magdefrau К. (1931). Zur Morphologic und phylogenetischen Bedeutung der fossilen Pflanzengattung Pleuromeja. Beih. Bot. Zentrb., 48, Abt. 2, Heft 1.
Оиши G. — 6 i s h i S. (1932). Rhaetic plants from the Nariwa district. Japan. Journ. Fac. Sci. Hokkaido Univ., ser. IV, vol. I, №№ 3, 4.
— (19322). Rhaetic plants from, province Nagato, Japan. Ibid., ser. IV, vol. II, № 1.
— (1932s). The Jurassic plants from Shitaka, prov. Tango, Japan. Ibid., ser IV, vol. II, № 1.
Сахни Б. — S a h n i В. (1932). A petrified Williamsonia (W. sewardiana sp. n.) from the Rajmahal hills, India. Mem. Geol. Surv. India. N. S., 20, № 3
СъюордА. 4. — Seward A. C. (1933). On some plants from the Par-sora stage, Rewa Rec. Geol. Soc. India, 66, p. 235.
Глава XV. Меловой период.
Берри Э. — Berry Е. (1933), см. стр. 488—489.
Эдвардс В. Н.—Edwards W. N. (1932). Some Mesozoic plants from Africa. Ann. Mag. Nat. Hist., 10, p. 406.
Голлик A. — Hollick A. (1930). The Cretaceous floras of Alaska. U. S. Geol. Surv., Prof, paper 159. Последняя и наиболее исчерпывающая работа* посвященная верхнемеловой флоре Арктики, важна для понимания меловых флор севера СССР.
Голлик А. и Марти н — Н о 11 i с k А. & Martin (1930), см. сто 500.
Ирмшер Э. — Irmscher Е. (1922), см. стр. 561. Обстоятельное исследование современного распространения 'семейств и родов покрытосеменных растений.
Нолтон Ф. Г. — Knowlton F. Н. (1930), см. стр. 563. Прекрасное описание флоры, переходной от меловой к третичной системе.
Беленовский И. и Виникларж. Л. — Velenovsky J. •&ViniklarL. (1931). Flora Cretacea Bohemiae. Rozpr. Statn. Geol. Ust. Cesko-slov. Republ., Svazek V.
Cmp. 391. Artocarpus.
Болл. — Ball (1930), см. стр. 487.
Глава XVI. Третичный период.
Болл О. М. — Ball О. М. (1931). Contribution to the paleobotany of the Eocene of Texas. Bull. Agric. Meeh. Coll. Texas, (4), 2, № 5. Prof, paper.
Депап Ж. — Depape J. (1932). La flore tertiaire de Wei-Tch’ang (China). Publ. Mus. Hoangho, Paiho, № 6.
Голлик A. — Hollick A. (1932). Descriptions of new species of fossil cycads, with the review of those previously recorded. Bull. 'Torrey Bot. Club., 59, p. 169.
Криштофович A. (1931). Сарматская флора с p. Крынки. Тр. Геол.-разв. об., вып. 98.
KryshtofovichA. J1935). A final link between the Tertiary floras of Europe and Asia. New Phytologist, XXXIV, № 4, p. 339.
ГекО. — HoegO. (1931). The fossil wood from the Tertiary at Myggbukto, East Greenland. Norsk, geol. Tidsskrift,12, p. 363.
Матисен Ф. И. — Mathiesen F. J. (1932). Notes on some fossil plant from East Greenland. Meddel. Gronland, 85, № 4.
P ю Э. А. де-ла—R u e E. A. de-la (1932). fitude g6ologique et geographique, de I’archipel de Kerguelen. Rev. geogr. physique, etc. Paris. (Rtude paleobota-nique, p. 145.)
Глава XVII. Четвертичная флора.
Блэкбэрн К. Б. — Blackburn К. В. (1931). Possible glacial survivals in our flora. Trans. North. Natur. Union, 1, pt. 1.
Эрдтман Г. — Erdtmann G. (1931). The Boreal Hazel forests and the theory of pollen statistics. Journ. Ecol., 19, № 1.
— (1932). Literature on pollen statistics and related topics published 1930 and 1931. Geol. Foren. Stockholm Forhand., 54.
Годвин Г. иМ. Э.—G 0 d w i n H. and M. E. (1933). British Maglemose Harpoon Sites. Antiquity, March. (Интересный пример доказательств посредством пыльцевой статистики.)
Гросс Г. — Gross Н. (1930), см. стр. 498.
Прегер Ллойд. — Praeger Lloyd (1932). Recent views bearing on the problem of the Irish flora and fauna. Proc. Roy. Irish. Acad., 41, Sect, B, № 8.
Рудольф — Rudolph (1930), см. стр. 512.
Симпсон — Simpson (1930), см. стр. 516.
Глава XVIII, стр. 522. Томас Г. Г.—Thomas Н. HamshaW (1931). The early evolution of Angiosperms. Ann. Bot., 45, p. 647.
Cmp. 471. Боу ep — Bower (1930), см. стр. 490.
Стр. 533. ГаллеТ. Г. — Halle Т. Ст. (1931). Younger Paleozoic plants from East Greenland. Meddel. Gronland, 85, № 1.
Общие дополнения.
Съюорд А. и Конвей В. — 8 е w аг d А. С. and V е го n а С о fl-way (1935) Fossil plants from Kingigtok and Kagdlunguak, West Greenland. Meddel. Gronland, 93. № 5.
P и д Э и Чэн д л e p M. — R e i d E. and C h a n d 1 e r M. (1933) The London clay flora. (Классическое изучение семян лондонской глины.)
34 а. ч. съюорд.
ГЕОГРАФИЧЕСКИЙ И ПРЕДМЕТНЫЙ УКАЗАТЕЛЬ
Австралия 40, 79, 80, 81, 104, 123, 125, 133, 142, 143, 1-55, 156, 157, 254, 255, 282, 292—293, 302—303, 331, 365,366, 388 — ледниковые явления 40
Агностозойская эра 77
Аджамка 391, 421
Азойская эра 74
Аквитанский век (флора) 14
Аккерман 413, 421
Алдан, р. 413
Алтай горы 422, 447
Алум-бёй (блэфф), флора 419, 420
Альбский ярус (век) 15, 337
Альгонкская система 76
Альпийская революция 14
Альпы (и их строение) 12, 27, 32, 33— 35, 253
Альпы Рэтские 261
— Тирольские 257, 262
Аляска 107, 229, 302—303, 328, 347, 349, 394, 406, 418, 445, 481
Амагу, р. (флора) 422
Амазонка, р. 227
Амбой ^глины (флора) 355
Амвросиевна (третичная флора) 405, 421
Америка Северная, девонские флоры 129—140
— — каменноугольные флоры 229— 234, 251—255
-----меловые флоры 354—357, 365— 367--х
•---пермские отложения и флоры
209—225, 255
— соль 96
— — третичные флоры 383—417, 418—424
— триасовые флоры 267—268, 271—275, 292—293
а — юрские флоры 324—325, 330
Берика Центральная 365
7“ Южная 40, 107, 143, 154, 155, ™2, 217, 218, 254, 282, 292—293, а366, 385, 388
AunP’ р- гФлора) 94, 303, 364, 422 аДь*Рский край 347, 387, 394, 413,
Ала
томия ныне живущих и вымерших г°лосеменных 1'97—198, 470—473
Ангара, р. 221
Ангарида (Ангарский континент) 107, 222, 224, 249, 300
Ангарские отложения (свита) 153
Англия 141, 147, 166, 174, 363, 369, 372, 445, 451, 453, 454, 455, 459 — пыльцевой диагноз 450
Анды, строение 12, 27
Антарктика, ископаемая флооа 98, 216, 283, 288, 301, 330, 388 — юрская флора 324—327", 331
Анциловое озеро 437
Аппалачская революция 17, 26, 30, 151, 464
Аппалачские цепи 26
Аптский ярус (век) 337, 353
Аравалли, холмы 161
Арапахо, флора 355
Арв, р. 32
Аргентина 40, 154, 252, 286, 331 365, 424 — тиллиты 40
Аренигский век (ярус) 17
Аризона 330
Аризона, каньон 20—22
— пермская флора 222—223, 232, 219
Арктика 110, 302—303, 254
Арктические флоры 343—347, 372, 373, 433—437
Арктический архипелаг 475
Армения 274
Армориканские цепи 253
Арран, о. 75, 167
Артемовский район (соль) 151
Артинский ярус 244
Арундел^», флора (свита) 354
Архейская группа (эра) 17, 74, 76
Атлантический океан 93
Атлантическо-китайская флора 252
Афганистан 302—303, 329
Африка Северная 254, 255, 329, 366 — Южная 40, 115, 132, 142, 143, 154, 155, 160, 162, 163, 217, 218, 255, 283, 287—289, 292—293, 302— 303, 331
Ашутас, флора (Зайсан) 422
Багамская банка 87
Бажосский век 16
Байкал, оз. 422
Байкальская свита 153
Бактерии 87, 124
— в метеоритах 89
Балеарские острова 420
Балхаш, оз. 189
Банкса, о. 252
Баракар, свита 286
Батэрст, о. 252
Батский век 16
Бельгия 128, 141, 207, 252, 255,
363
Берниссар,, вельдская флора 335
Бессарабия 370, 412, 42.1
Бешевская свита 232
Билин, флора 377
Бланзи, флора 248
Блекльсгэмские слои 369
Блэк-Гиллс, (флора) 314, 330
Блэкгисские слои 369
Бови-Трэси (олигоценовая флора) 370, 387, 420, 436
Богхед 187—190
— Австралии 187—188
— Франции 187
— Шотландии 187—188, 190
Боккефельд, свита 110
Болгария 252, 364, 407, 413, 420
Боливия 40, 424
— тиллиты 40
Бондаревка 370, 421
Бонток, гор. (флора) 414, 423
Борнгольм, о, 94, 328, 363
Борнео, о. 306, 391, 424
Борнмаусские слои 369
Ботанические провинции 157, 209,
224
Боуэн, свита 159
Бофорт, свита 286, 287
Бразилия 40, 288
— тиллиты 40
Бридж-крик, флора (свита) 419
Британия 252, 254
Британская флора и ее происхождение 457, 459
Британские о-ва 30, 75, 328, 457
Бронзовый век 454, 455, 459
Брора 300
Брэклэнд 440, 442
Бурея, р. 413
Вуринди, свита 156, 157
Бурма 330
Бучакский век 15
Бэгшотские слои 369
Бэмбриджские слои 369, 420
Бэрнтайлэнд, о. 147
Валлароба (свита) 156
Валлун, свита 286
Банки, Родезия, 156, 220, 246
Вегенера гипотеза 44—46, 108, 110, 154, 163, 480
Вейчан (флора) 422
Вельдская свита 300, 333, 337
Вельдские флоры 335—337, 339-—349
Вестфальский эрус (век) 17, 147 оЛ4 232, 236—243 ' ’ '
— флора 231—235
Вианаматта 286
Виктории Земля 98
Вилькокс, флора 383, 388, 419
Виттеберг, свита 110, 163
Владивосток 261, 268, 342
Вобэрн, 353
Вогезы 263
Вознесенск 421
Возраст Земли 19—20
Волянщина, флора 391, 421
Воронежская обл. 407
Вудбайн, флора 355
Вулканизм каменноугольный 51, 159
160, 167
Вюрмское оледенение 437
Выборг 437
Галиция 317, 421
Гаспэ, полуо-в, современная флора 447— 449
Гейбэрн-Уайк 297, 298
Гелинден, флора 420
Гельсингфорс 447
Геологическая история 8, 10—46
Геологические революции 26—30 — циклы 26—35
Геологические эры и периоды 14—17
Гераклея 232
Геринг, флора 421
Германия 115, 121, 125, 127, 141, 153, 174, 255, 257, 281, 329, 357, 363
Гермит, флора сланцев 222—223, 232
Герцинская революция 17, 26, 30, 32, 151—153, 464
Гигантоптерисовая флора 212 — 213, 253
Гильбоа, окаменелое дерево 133, 134
Гималайи, строение 12, 27, 35, 262
Гирван (Шотландия) 100
Глоссоптериевая флора 153, 155, 158, 159, 216—220, 256, 287
Годавери 329
Годичные кольца в древесине 217, 218, 226
Гойский Старик 109, 114, 115
Гоксбюри, свита 286
Голландия 255, 363
Гольтский ярус 337
Гомотаксальность 59
Гондвана 32, 45, 107, 143, 152—163, 215—225, 229, 253, 255, 261, 285, 289
Гондурас 292—293
Готланд, о. 94, 100, 102, 104
Граптолиты 98
Графит 86
Гребеники 413, 421
Гренландия 12, 13, 171, 229., 323, 338, 366, 418, 444, 475, 479, 481, 483 — меловая флора 343—345, 356, 363 — происхождение флоры 446, 447 — рэтская флора 271—275, 276, 277, 27^, 292—293 .— юрская флора 328
Грета, угленосные слои 157, 159, 160 Греция 351
Грикуалэнд 40
Гринелля Земля 389, 399, 418, 475
Грин-ривер, флора 41 О’
Гристорп, 298, 322
Гудзонов залив 87
Гэнтер-ривер (Австралия) 156—161
Гюнцское оледенение 437
Дакота, флора 355
Дамуда, свита и флора 286
Дальний Восток 30, 93, 342, 349 Датский век (ярус) 15, 337 .
Даунтонский век (ярус) 17
Двайка, тиллит 42, 160, 162
Двина, р. 224
Девонский период (система) 17, 18, 105—142, 462
Девоншир 136
Деканские трапы Индии 11, 338, 364 Денвер, свита и флора 355, 419 Дербишир, разрез 31
Джабальпур, свита и флора 286, 324— 325, 329 v
Джексон, флора 419
Джсрманис (Армения) 274
Джон-Дэй, флора 419
Динамическая система Гаяты 172 Динанская флора и ярус 230, 232, 234 251
Диско,’ п. 12, 343, 369
Доггер 297
Докембрийская эра 9, 11, 22, 74—92 Доломитовые Альпы 262
Донецкий бассейн 30, 128, 129, 151, 171, 232, 251, 261, 370
Древний красный песчаник 111, 114— 117 (см. девон)
Дриасовая флора 452, 456
Дурофикс 50
Европа 292—293, 302—303, 32'4—325, 328, 366, 435
Египет 422
ЗКеневское озеро 32
Жерновой песчаник (каменноугольный)
Заальфельд 251
Забайкалье 330 garop, флора 421 оайсан 422
Закавказье 413
Зеван, свита 160, 162
Змеиная река (лавы) 11
Иеллостонский национальный парк 52, 81, 370, 419
Изюм, г. (юрская флора) 274
Инглборо 22—25, 147
Инглтонские копи 22
Индия 96, 143, 154, 155, 160—162, 276, 286, 292—293, 302—303, 329, 360, 364
Иннсбрук 438
Иолдиевое море 437
Йоркский ярус 230
Йоркшир 22, 23
— история растительности 453—-454
— юрские отложения и флора ' 297
Ипсвич, свита 286
Иран 96, 329
Ирати, свита 160
Ирвин, свита 157
Иркутский район 330
Ирландия 11, 132, 134, 141, 369, 384
Иртыш, р. 371, 405, 422
Ископаемые леса 270
Исландия 346, 369, 406, 418, 475
Испания 329
Италия 329*, 363, 375
Кавказ 261, 292—293, 302—303, 329, 385, 407
Казахстан 128
Кайнозойская эра 14, 368—460
Калган 422
Каледонская революция 17, 26, 27, 94, 96, 107, 151
Кальверт, свита 419
Кальмиусская свита 232
Каменка 329
Каменноугольная система (период) 17, 18, 143—255, 463, 464
Каменноугольный известняк 145, 147
Камчатка 385, 387, 389, 406, 422
Камышбаши 274
Камышин 386, 400, 421
Камышинский век 15
Канада 38, 108, 112, 113, 114, 115, 141, 347, 419
^Каневский век 15
Карадокский век (ярус) 17
Кейперская эпоха и отложения 16, 259
Кейперские флоры 266, 271—283
Келловейский ярус (век) 15, 150
Кембрий (период и система) 90, 92, 95
Кенигсберг 370
Кения, растительность горы 476, 477, 485
Кентский угленосный бассейн 150
Кергуеленские о-ва 414, 424
Керосиновые сланцы 187
Киветин 449
Кильторкан, флора 134
Киммериджские глины 297
Китай, мезозойская флора 292—293, 302—303, 330, 364, 366 — палеозойская флора 102, 142, 202—203, 204, 205, 209—215, 216, 252, 254, 255, 330
Китай, тиллиты 38
— флора Шаньси 210—215
Китайская Джунгария 329
Клейнборнская флора 383, 384, 419 \
Климат девонский 108
— и ископаемые растения 46, 108, 129, 151, 152, 163, 225—229, 287, 380, 382, 393, 476—485
Клинский песчаник 335
Кол бол 48, 49
Колли, свита 157, 159
Колумбия Британская 99.
Колыма, р. 347, 353, 394
Командорские о-ва 422
Коммантри, бассейн 150, 201
Конка, р. 370
Коралловый ярус 297
Кордильеры 253
— ледниковый покров 445, 449
Корея 209, 212, 215, 248, 249, 252, 330, 342, 349, 422
Корнуэлс 119
Корфа, залив 389, 422
Краг 369
Краснокутская свита 232
Красные песчаники триаса 259, 260
Красный лежень (пермь) 11, 16, 153, 166, 261
Креглейт, окаменелое дерево 181
Крит, о. 351
Кромерские слои и флора 14, 372, 411,412, 420, 432, 433, 436
Крым 261, 329, 375
Крынка, р. 58, 370, 387, 394, 405, 408, 421
Кузнецкий угольный бассейн и флора 118, 202, 220—222, 232, 245, 249, 253, 254, 289, 290
Куинслэнд 407
Куйбышевский край 329
Куккерсит 100
Курило, оз. 421
Куронгит 189
Кутенай, свита и флора 354, 355, 364.
406, 419
Куттунг, свита 156, 157, 158, 179
Кэсл-Иден 411, 420
Кэч, свита 324, 325, 329
Лабрадор 27
Лабрадорское оледенение 449
Лаврентия, р. 446, 447, 448
Лаврентьевская революция 17, 26, 27
Лайас, отдел 297
Ламетта, свита 360
Лата, флора 419
Латвия 112
Лаун, флора 423
Л афонская свита 162, 286-Ледниковый период 36, 155, 216
Лемва, р. 422
Ленточные глины 36, 37, 91, 170
Леобен, флора 391
Леса, затопленные 510—512
Лёсс 439
Ливийская пустыня, ископаемый лес 53
Липканы, флора 370
Литориновое море 437
Лландейловский век 17
Лландоверский век 17
Лодевская флора 232, 249
Лозьва, р. 393, 405, 422
Лондонские глины 15, 369
Лофотенские о-ва 328
Лох-ан-Нид 30
Лох Маре 25
Лох Торридон 25
Лэнс, флора 355
Люсон, о. 414, 423
Л ярами, свита 355, 365
Лярамийская революция 15, 26, 30
338
Магелланов пролив 424
Магнезиальный известняк 152, 153
Мадагаскар, о. 40, 143, 255, 289. 292—
293, 302—303, 331, 353, 360, 365
Мадрасский берег 324, 325, 329
Майн, р. 387, 407, 412, 421
Малайский архипелаг 209, 215, 216,
276, 424
— полуо-в 253, 255
Малайя 216
Малая Азия 254
Малль Ах 25
Малумбанг, свита 423
Маль АТьюаш 27, 29
Мангышлак 261
Маньчжурия 11, 330, 387
Масколл, флора 419
Матвеев Курган, ст. 58, 387, 405
Медвежий, о. 129, 132, 134, 135, 136,
138—140, 141, 172, 173
Медистые сланцы 232
Межледниковые века 261, 274, 454, 456
Мезозойская эра 15, 256—367
Мексика 292, 293, 302, 303, 330, 365
Мексимье, флора 420
Мендипские холмы 30, 151, 259
Микоридза 187
Миндель, миндельское оледенение 437
Миоценовая флора 401—403
— эпоха (отдел) 14
Минусинский район 132
Миссисипский отдел (от ложения) 149
230, 232
Моги, флора 423
Могильно, флора 391, 421
Молотычи, флора 421
Мольтено флора 286, 287, 288
Монголия 153
Монгугайский ярус (флора) 274
Монтана, флора 354, 355
Московский бассейн 188
Мхи, каменноугольные 191
Мугоджары 399, 400
Мулль,' о. 369, 378, 387, 390, 397, 398, 384
Макензи р. 418
Мэн, о. 376, 377
Мэна, флора 420
Мэотический век 14
Мюллах^Койр Мик Фйрчэр 30
Нагасаки 423
Намюрский ярус (век) 17, 230, 233
Наррабин, свита 286
Неаполь (шт. Нцю-Иорк) 131
Неокомский ярус (век) 15, 337
Неолитический век 436, 440, 457, 459
Несогласие 8, 16
Нижняя глина 162
Новая Гвинея 276
Новая Зеландия 53, 55, 185, 252, 292— 293, 302, 303, 331, 337, 361, 366, 396, 414, 424 -------субтропическая растительность и ледники 229, 481
Новая Земля 94, 252, 475
Норвегия 102, 114, 115, 125, 128, 142
Норфольк (Англия) 433
Норфольк, о. 185
Нунатаки 445
Ныо-аркская свита 259
Ньюкэстл, свита 286 ,
Нью-Фаундлэнд 171, 181
Ньяссалэнд 283
Огненная Земля 448
Одесса 413, 421
Оксфордские глины 297
Оксфордский век' (ярус) 15
О лигоценовая эпоха и флора 14, 369, 401—406
Ольдгэвенские слои 369
Омолой, флора 413
Оолитовая свита 297
Ордовикский отдел (эпоха) 18, 92, 93
Оренбург 329
Ориньякские орудия 455
Оркнейские о-ва (девон) 123—125
Орлеанский тиллит (Орлеанс) 160, 162
Осборнские слои 369
Острава-вальденбургские слои 232
Отвейлерский век (ярус) 17, 232
^агансо, свита 288
Палеозойская эра (и группа) 17, 90—255
Палеолитический век 433, 437, 441, 453—455
Пангея 44
Панпалеозойская эра 74
Панталасса 44
Панчет, свита 286, 287
Парагвай 424
Парижский бассейн 374, 375
Парсора, ярус и век 286, 287, 329
Паскапу, ярус и флора 355
Патагония 302—303, 306, 331, 346, 365, 424
— ископаемый лес 270
Патапско, свита 354, 355
Патуксент, свита и флора 354
Пейет, флора 419
Пеннинские цепи (холмы, горы) 26, 30,
151, 152, 153, 442, 453
----история растительности 455
Пенрит, песчаники 153
Пенсильванский отдел 149, 230, 232
Пермо-карбоновый ледниковый период 39—44, 216
Пермский период (система) 16, 143.
151—154, 209—225, 236—241, 463
Перу 252, 365, 424
Перуц, слои и флора 356
Пестрый песчаник ^триас) 10, 16, 292 — флора 299—306
Петтикур, окаменелые растения нижн. карбона 167, 169, 175—178, 251
Пиат, третичная флора 423
Пиаченцский ярус 413
Плавниковый лес 57
Плейстоцен, см. Четвертичный период
Плиоценовая флора СССР 413—414
— эпоха 14, 369
Плиоценовые флоры 406—414
По, свита 162
Поволжье 399
Подмосковный бассейн 150
Подолия 370
Покрытосеменные палеозоя 198
Полтавский ярус (флора) 14, 392
Польша 255, 363
Пон-де-Гелль, флора 410, 411, 420
Понтический век (ярус) 14
Портландский век 15
Португалия 329, 356, 364
Послеледниковый век 297, 450—460
Посьет, флора 422
Потомакская свита и флора 343, 353, 354, 355
Прага 86
Преальпы 32—35
Приаралье 387, 422
Прибалтика 99
Приморье 314, 330, 356, 387, 390, 405
Промежуточная свита 161
Промина, г., флора 421
Протерозойская эра 78
Пурбек, о. 299, 300, 333
Пурбекский век 15, 297
Путивль, 421
Пыльца в торфе 450—453
Пыльцевая диаграмма 451
Раджмагальская свита 286, 287, 324— 325, 329
Радобой, флора 421
Райни, девонские растения 11—114, 119—124
Раковистый известняк, эпоха 16, 257, 259, 266
Ранигандж, свита 286
Раритан, флора 355
Растения суши, первые 98, 101, 111
Реверский век и флора 14, 369, 411
Рейн, р. 410, 411, 420
Рейн, р., плиоценовая флора древней дельты 410—412
Римская Британия 453—457
— — человек в Британии 436, 453, 454, 457, 459
Рио Бонито, свита 163
Риосеки, ярус 335
Рисское оледенение 437
Родезия 156
Рона, р., плиоценовая флора 387, 409, 410, 420
Рурский бассейн 232
Русская плита (платформа, равнина) 92, 94, 261
Русский, о. 261, 268 t
Рэдстокский век (ярус) 147, 234
Рэтон, флора 383, 419
Рэтский век и ярус 16, 261, 286, 297
Саарский бассейн 149, 232
Саль (сиаль) 44
Санта Катарина свита 288
Саратовский век (ярус) 15
Саратога, 81
Сардиния 320, 322
Сарматский век 14
Сахалин, о. 337, 347, 356, 364, 366, 384, 385, 387, 390, 394, 405, 406, 421
Сахара 335
Свальбард 141, 164, 170, 172, 251, 328, 363, 406, 475
Сезанн, флора 420
Сеймур, о. 388, 414, 424
Селя, флора 420
Сендай, г. 468
Сенонский век (ярус) 15, 337
Сиаль (саль) 44
Сибирь 30, 93, 94, 96, 100, 101, 221, 224, 254, 255, 289, 302—303, 328, 364, 366, 387, 447, 475
Силезия 145
Силурийская флора 103, 104, 113
Силурийский период 17, 92—94 --------тиллиты 39 »
Сима 44
Синд 423
Синигалья 421
Сирия 364, 366
Сцтронелл, флора 406, 419
Сихотэ-алинь 422
Скарборо 298
Скорзби, пролив, флора 272, 273, 475
Слих, гора 25
Сно-гилл о. 414
Соляной Кряж (Индия) 40, 160, 161
София, г. 421
Соцка, флора 421
Спити, сланцы свита (Пенджаб) Юо 162, 232, 252
Споры в богхеде 189
— в девонских породах 129
Средняя Азия 92, 93, 94, 292—293 314, 329
СССР 142 232, 254, 261, 289, 290, 292^ 293, 302—303, 314, 328, 342, 349 356, 364, 385, 387, 407, 418, 421’ 422
Стассфурт, соляные залежи 152 Стаффордский ярус (век) 147, 232, 234 Ст^цные условия 439—442 Стерлитамак, флора 371, 4^2 Стефанский ярус 17, 147, 230, 232, 236—241
Стокгольм, отступление ледника 38
Стонсфильд 321
Стормберг, свита 286, 287
Строматолиты 84
Суйфунский бассейн 342
Суматра, о. 149, 209, 215, 246, 252, 253, 255, 424
Суракай, триасовая флора 261
Сутерлэнд 300
Сучан, р., рудник 356
Сызранский ярус (век) 15
Таджикистан 268
Такашима, флора 423
Таллус (слоевище) 61
Тальчир, свита 160, 161
Тальчирский тиллит 37—39, 161
Таналык, флора 391, 422
Танетские слои 369
Тара, флор'а 371, 393, 405, 413, 422
Тарденуазские орудия 455
Тасмания 424
Тастах, оз., флора 418
Тегеленская флора 14, 411, 412
Тетис, море 32—35, 94, 143, 153, 154
162, 224, 225, 261, 368, 405
Тибет 152
Тиллиты 38, 39, 40, 160
— Орлеанса 160
— Тальчира 160, 161
— Двайка 160, 162
— Массачузетса 163
Тим 421
Тиннфельдиевая флора 287—288
Тирольские Альпы 262—265
Титонский век 15
Тихий океан 80, 92
Томск 422
Тонкин 391, 414
Тонкинская рэтская флора 225, 275—-277, 285—289, 292—293, 330
Торбанит 187
Торонто, свита 438
Торридонская эпоха (слои) 25, 27—31, 7 5
Торф, девонский 119
— методы изучения 382
— тропический (Суматра, Цейлон, Африка, Амазонка) 227
— четвертичный и растения 450—456
Травертины 81
Тремадокский век 17 <
Триасовый ландшафт 257—259, 265—
267
— период 16, 157, 256—294
Триасо-рэтские отложения Гренландии 286
Тринидад 423
Третичные вулканические породы 11, 50—53, 369 — породы 368
— флоры, распределение 415—431
Третичный период и флоры 14, 15, 368—431
Тунгусская свита и флора 153
Тунгусский бассейн 232
Тундровые условия 439—442
Тунка 422
Тургайская флора 14, 392
Туркмения 396, 422
Туронский век (ярус) 15, 337
Тускалоза, флора 355
Тяныпань, юрская флора 323, 330
Уайт, о. 333, 370, 402, 403, 420
Уайт, о., вельдская флора 380, 385 — третичная флора 450—453
Уин-сил ль 32
Уитби 298
Уитенгаге, свита 360
Украина 133, 252, 370, 403, 405, 421
Умиа свита 360
Урал 93, 94, 128, 145, 171, 253, 261, 359, 342, 364, 390
Уругвай 40
— тиллиты 40
Уссурийский край 11
Уши," гора у Камышина 400, 421
Уэлс 90, 92, 93, 104, 118, 121, 233—235, 371
Фальклэндские о-ва 40, 110, 121, 132, 141, 142, 162, 255, 331 — тиллиты 40
Фарерские ов-а 369
Фергана 329
Филиппинские о-ва 276, 414, 423
Филлит 38
Финляндия 437.
— докембрийские отложения 86, 88
Флориссант 53, 370, 405, 419
Формоза 389
Форт-Юнион, свита 355
Франкфурт на Майне 378
Франца-Иосифа Земля 328, 475
Франция 141, 206, 207, 255, 328, 363
Фукоиды 99, 126
Фушунь, флора 422
Хабаровск 422
Ханка оз. 422
Харьковский ярус (век) 14
Хатанга, р. 253
Хебей 422
Хемниц 244
Хрусталевско-ровенецкая свита 232
Хуан-Фернандес, о. 309, 350, 448, 485
Цагаянская флора 355
Цейлон, о. 302, 303, 329
Ценоманский век (ярус) 15, 337
Ценоманская трансгрессия 357
Цехштейн 16, 153, 232, 244
Чанги (Чоки) флора 422
Чарнвудский лес 260, 265
Чейен, флора 355
Челябинский бассейн 274
Четвертичная флора 458, 485—513
Четвертичный период 9, 10, 480—513
Чехия 123, 125, 141, 252, 357, 358
Чидонские слои 369
Чиле 424, 448
Чукотский полу-в,. 94
Чукотско-анадырский край 347
Шаньдун 330
Шаньси, флора 192, 209—215
Шаста 364
Швейцария 32, 285, 329, 462
Швеция 75, 275, 282, 328, 450
Шеппи, о., флора 391, 420
Шихэзы, флора 210
Шичаньфын, флора 210
Шотландия 25, 27—32, 75, 145, 300
— каменноугольные изверженные породы 145
— северо-западное нагорье 25, 27—
32, 75
— юрские растения 300
Шпицберген (Свальбард) 133, 137 141 172, 173, 328, 366, 444 '
Шэтландские о-ва 137
Эдинбург 53
Экка, свита 162, 286
Экология каменноугольного периода
227, 233
Экуадор 424
Эллесмира Земля 84, 98, 129, 135, 137, 141, 173, 378, 387, 418, 475
Эльберфельд, растительный горизонт де-
вона 17
Эндемические растения 446—448
Энинген, флора 370, 408. 421
Эно, флора 420
Эозойская эра 17, 78
Эоценовая флора 383—400
— эпоха (отдел) 15, 369
Эрия континент) 107, 216
Эстуариевые слои (Йоркшир) 298
Южная Америка, см. Америка Южная
Южная Африка, см. Африка Южная
Юрские горы 295
Юрский период (система) и флоры 15, 18, 295—332
Юэмыньгоу свита 210
Ява 80, 147, 414, 424
— кратер Папандаян 53, 54
— третичная флора 424
Якутия 418
Ян-Майен, о. 57
Янтарь 370, 394
Япония 255г 292—293, 302—303, 314, 330, 349, 364, 366, 387. 389, 391, 395, 406. 407, 423
УКАЗАТЕЛЬ ЛАТИНСКИХ НАЗВАНИЙ РАСТЕНИЙ
Abelia 401—403
Abies 132
— pectinata 410
Abietineae 71, 320, 339, 389
Acanthus 401—403
Acer 397, 430
Acetabularia 97, 375
— mediterranea 374
Acicularia 375
— Michelinii 374
Acrostichum 384, 402, 425
— aureum 384
— Vespertilio 306
Actinostrobus 71, 388
Adiantites 173, 184, 239, 235, 348
— antiqua 194
— bellidulus 173
Adiantum 173, 181, 410
— reniforme 410
Aesculus 410
Aetheotesta elliptica 228
Agathis 181, 201, 225, 226, 270, 283,
396
— alba 226
— australis 168, 270
Agave americana 243
Albertia 265, 270
Alchemilla glomerulans 481
Aldrovanda 401—402
Alethopteris 194—195, 198, 222, 239
— Grandinii 239, 242
— Lonchitica 239, 242
— Serlii 239, 242
Algae 61, 139
Algites (Palaeonitella) Granii 124, 139
Alnus 397, 406, 409, 431
Andriania 292
Androvettia 350
Aneimia 310
Aneurophyton 114, 117, 126, 127, 129,
136, 140, 462
Angiospermeae 73,
Anisopteris (cm. Rhacopteris) 237
Ankyropteris 238, 245
Annularia 66, 210, 220
sphenophylloides 236
— stellata 236, 243
Annulariopsis 275
Annularites 210
Anomozamites 281
Antarcticoxylon 288
Anthoceros 129
Antholithus 280, 323
Anthrophyopsis 225
Aphralysia 166
Aphyllopteris 124
Aralia lucifera 356
Araucaria 71, 181, 201, 202, 270, 388,
367,. 424, 426, 485
— Gookii 270, 320, 323
— excelsa 181, 185, 320, 321, 325
— imbricata 132, 320, 424
Araucarineae 71
Araucarioxylon 367, 424
Araucarites 201, 242, 293, 303, 320, 361
367
— cutchensis 325
— Delafondii 243
Arbutus 410
Archaeocalamites (Asterocalamites) 137
Archaeolithothamnium 376
Archaeopitys 181, 241
Archaeopodocarpus 248, 282
Archaeopteris 114, 125, 120, 130, 134,
135, 140, 462
— archaetypus 135
— fimbriata 134
— fissilis 134
— hibernica 134
Archaeosigillaria 170, 237
Archaeothrix 138
Archaeoxylon Krasseri 86
Archangelica 481
Archangiopteris 277, 485
Armeria maritima 77
Artemisia campestris 442
Arthrostigma 115—118, 132, 138, 142
Arthrotaxites 362, 367
— Ungeri 351
Arthrotaxopsis 362
Arthrotaxus 71
Articulatae 66, 171, 198—200
Artocarpus 344—346, 355, 358, 367,
399, 431
— incisa 345
Asolanus 237, 242
Asperula 210
Asplenium 347
Asterocalamites 66, 137, 156, 171, 182, 198, 236, 242, 251
Asterocarpus 269
Asterochlaena 196, 208, 238, 245, 471
Asterochlaenopsis 179, 245
Asterpohy Hites 66, 210
— equisetiformis 236, 243
— longifolius 236
Asteropteris 131, 136, 139, 176
Asterotheca 207, 211, 245, 269, 292
— (Pecopteris) Miltonii 207, 269
Asteroxyleae 69
Asteroxylon 69, 118, 120, 121—125, 138, 196, 462, 470 — elberfeldense 123 — Mackie i 121
Atikokania 86
Aulacophyton 112
Azolla 66, 193, 360, 401, 425
Bacteria 62
Bacterium calcis 87
Baiera 221, 241, 248, 272, 282, 287, 290, 293, 303, 319, 340, 349, 366 — multifida 215 — spectabilis 282
Bambusium 285
Bauhinia 358
Bennettitales 69, 281, 319
Bennettiteae 71
Bernoullia 277
Betula 397, 399, 431, 456 — nana 372. 431, 436, 442—443, 451, 456 — odorata 437 — pubescens 456
Bignoniaceae 401
Blechnum Spicant 269
Borne tella 102
Bos primigenius 453, 455
Bothrodendron 115,129,132,133,167, 200
— minutifolium 237, 242
Botrychioxylon 208, 471, 472
Botrychium 208, 472
Botryococcus 189
Botryopteridaceae 64
Botryopteris 238
— antiqua 176, 177
Bowenia 69
Brachyphyllum 303
— expansum 321
Brasenia 401—402, 456
— peltata 413
— tuberculata 413
Broggeria 117, 125, 140, 463
Bryophyta 62, 190, 469
Bucklandia 314
Buriadia 219
Buthotrephis 99, 104
Galamarieae 66
Catamites 171, 184, 196, 198—200, 222, 236, 242, 275, 469, 472
Caamites cruciatus 243
— gigas 236, 244
— Haueri 242
— ramifer 242
— ramosus 236
— Suckowii 210, 236, 244
Calamitina 198
Calamophyton 66, 125, 139, 463
— germanicum 125
Calamopiteae 69
Calamopitys 140, 174, 241, 243
Callipteridium 194, 195, 239, 245
Callipteris 194, 195, 220—223, 239, 245, 290, 321 — conferta 221, 222 — Pellatii 194
Callithamnopsis 102
Callitrineae 71, 351
Callitris 71, 389, 410, 420, 485
Callitrites 351, 388, 389, 420
Callixylon 128, 130, 137, 140, 196, 197, 463, 471 — Marshii 128
Camptopteris 274, 306
Cancellophycus 99
Cardiopteridium 173
Cardiopteris 156, 163, 173, 182, 184, 217, 229, 235, 240
Carelozoon jatulicum 86
Carex arenaria 422, 423
— ericetorum 422
Carpinus 401, 402, 456
— betulus 422
Carya 396
Castanea 399, 431
Catalpa 401, 402
Caulopteris Peachii 126
— tesselata 268
Caytonia 71, 322, 323, 465, 466
— Sewardii 322
Caytoniales 71, 293, 465
Cecropia 318
Cephalopteris 130, 134, 140
Cephalotaxopsis 347
Cephalotaxus 71, 282
Ceratozamia 69
Chaetocladus capillata 102
Chamaerops humilis 410, 427
Chara 124, 342
Charophyta 124, 342, 376, 469
Cheiropleuria 277, 485
— bicuspis 306, 308
Cheirostrobus 237, 242,’243
Cheiropteris 215, 240, 285, 290, 293
Chlorophyceae 62, 97
Christensenia 207
Cinnamomoides. 357, 367
Cinnamomum 344, 346, 357, 394, 401—
402, 410, 411, 428
Cladophlebis 215, 221, 239, 247, 269, 277, 290, 344 — Albertsii 341 —• antarctica 324
Cladophlebis arguta 324
— browniana 340, 366
— • denticulata 302, 305, 324, 342, 345
— exilis 324
— frigida’ 345
— lobifolia 324
— nebbensis 277, 292
— Nystromii 215, 290
— oblonga 324
— Rossertii 277, 278, 305
Cladophora 114
Cladotheca 305
Cladoxyleae 69
Cladoxylon 69, 123, 127, 136, 140, 174, 196, 241, 462, 471, 472 — scoparium 127
Clathropteris 274, 275, 276, 289, 292, 306, 364 '
Clematis 401, 402, 211
Glepsidropsis 136, 156. 157, 179, 180,
238, 243, 245, 341
Cloughtonia rugosa 323
Codiaceae 97, 100, 102, 375
Codium 375,
Coelosphaerium 189
Coenopterideae 64, 176, 179. 206, 208,
290
Coenoxylon 241
Collenia 85
Combretaceae 395
Coniferales 71, 241, 293, 303, 367
Coniopteris'310, 347
— hymenophylloides 302, 310, 324
— lobata 324
— - cf. nephrocarpa 324
Copperia 85
Corallina 98, 376—377
Cordaitales 69, 234, 241, 463, 469
Cordaites 128, 184, 185, 211, 218—220,
223, 241, 243, 463
— (Noeggerathiopsis) Hislopii 220
Cornus 437
Corycium 87, 88
— enigmaticum 88
Corylus 406
Credneria 347, 357, 367
Crossotolepis 427
Cryptomeria 71, 320, 369, 426
Cryptophycus 84
Cryptozoon 81—86, 100
— proliferum 81
Ctenis 293, 303, 311
Ctenopteris 280
Cupressineae 71
Cupressinoxylon 424
Cupressus sempervirens 410
Cyanophyceae 61, 80, 97
Cyatheaceae 64
Cycadaceae 69, 269, 311
Cycadeoidea 303, 314—319, 340, 350, 366
— Dartonii 316—318
— (Raumeria) reichenbachiana 315, 317
Cycadites 349, 350
Cycadocarpidium 283, 289
Cycadophyta 69, 241, 280, 293, 303, 318
349, 469 -
Cycadospadix 281
Cycas 69, 313, 340
Cyclocrinus 102
Cyclopteris 183
Cyclostigma 129, 130, 132, 139, 167,
470
Cymopolia 374, 376
Cynara 313
Cystopteris bulbifera 192
— fragilis 446, 448
Czekanowskia 221, 250, 282, 290, 293,
303, 319, 340, 349
Dacrydium 71, 282
Dactylopora 264, 375
— cylindracea 374
Dadoxylon 119, 128, 140
— Hendriksii 119, 127
— indicum 217, 218, 226
Dalbergia 346, 358, 396, 429
Dalbergites 344, 367, 396
Dammara 367, 396
Danaea 277
Danaeopsis 261, 277, 292
— angpstifolia 277, 281
— fecund a 277
— Hughesii 229, 279
— marantacea 277
Dasycladaceae 62, 97, 102, 263
Dasycladus 97
— clavaeformis 263
Davallia 171
Delesserites 99
Deschampsia (Aira) antarctica 332
Dewalquea 400, 430
Diatomaceae 62
Dichopteris 223, 321
Dicksonia 347
Dicksoniaceae 64, 310
Dicksonites Pluckenetii 195, 228, 239
Dicotyledoneae 73, 428
DicranophyUum 203, 221, 241, 463
Dicroidium 222, 279, 321
Dictyophyllum 272—275, 292, 302, 306,
324, 340
— rugosum 306
Dictyozamites 303, 311
Dimerip teris 135, 140
Dimorphosiphon 102
Dioon 69
Dioonites 206, 241, 247, 290, 349
Dioonitocarpidium 281
Diospyros 400, 430
Diplolabis 179, 238
Diplopora 262, 264
Diplopteridium teilianum 174
Diplopterotesta 228
— spetsbergensis 228
Dipteridaceae 64
Dipteris 64, 274, 276, 306, 340, 485
— conjugata 308
Dipteris-Matonia 276, 306
Dipterocarpaceae 353
Dipterocarpoxylon 424
Dolerophyllum 202, 241
Dombeiops^s 347
Draba 448
— incana 442—443
Dracaena 73
Drepanozamites 261
Drosera 401
Dryandra Schrankii 396
Dry as integrifolia 446
— octopetala 442, 443, 446, 451, 452
Dryophyllum 399, 431
— rossicum 399
Dryopteris filix mas 410
Duisbergia 127, 128
Eboracia 302, 310
Elaeophyton 189
Elatides curvifolius 350
Elatocladus 294, 321
— conferta 325
— heterophylla 325
— jabalpurensis 325
Empetrum 448
— rubrum 448
Emplectopteris 239, 243
— triangularis 192
Encephalartos 69
Engelhardtia 400—402, 430
Eospermatopteris 130^ 134, 136, 140, 462
— textilis 134
Ephedra 71
Epiphyton grande 100, 101
Epipremnum 413
Equisetaceae 66
Equisetales 234, 236, 267, 275, 292, 302
Equisetites 200, 236, 267, 275, 292, 342, 469 — approximatus 324 — columnaris 302, 305
Equisetum 66, 67, 110, 136, 196, 198— 200, 217, 266, 401—402, 469, 472 — maximum 67
Erethmophyllum 303, 319
Eriophorum 446, 455
— polystachum 442—4^3
Ernestia 204, 241, 247
Erodium 172, 229
Erythrina caffra 212
Etapteris 184, 238, 245
Eucalamites 198
Eucalyptus 358, 396, 429
Eufilicineae 64
Eurydesma 158, 161, 162
Fagaceae 448
Fagus 401, 402
— ferruginea 406
Feildenia 349, 389
Feronia Sewardii 348
Ficophyllum 353
Ficus 355, 358, 399, 401, 402, 406, 431
Filicales 64, 234, 292
Foeniculum vulgare 172
Foerstia 131, 138
Fossombronia 190
Fraxinopsis 288
Fraxinus 289
Fucoides cauda galli 99
Fuuus 77, 78
Fucus vesiculosus var. muscoides 77
Calium 136, 210
— aparine 136, 200
Gangamopteris 155—162, 216—220, 240, 287, 290
Gastrioceras subcrenatum 230
Gigantopteris 212—214, 240, 246, 252, 274
— americana 213
— nicotianaefolia 212, 213
— Whitei 213, 214
Ginkgo 71, 72, 128, 137, 202, 282, 287, 290, 293, 303, 319, 339, 345, 347, 389, 390, 410, 413, 427, 463, 465, 468
Ginkgoales 71, 201, 241, 293, 303, 349, 366, 389, 390, 427, 469
Ginkgoites 250, 272, 344
Ginkgophyllum hibernicum 137
Girvanella 100, 101, 166
Gleichenia 64, 65, 277, 306, 345, 348, 356, 366, 425 — glauca 308
Gleicheniaceae 64, 208, 250, 341, 384, 425
Gleichenites 277, 292, 302, 344, 366, 384
Glenopteris 223, 245, 279, 290
— /Danaeopsis) Hughesii 287
Glococapsa 79, 100
Gloeocapsomorpha 100, 101
Glossopteris 143, 155—159, 162, 216— 220, 224, 240
Glossozamites 349
Glyptostrobus 71, 253, 272, 274, 287— 289, 385, 389, 410, 409, 426
Gnetales 71, 318
Gnetum 71
Gpmphostrobus 241
Gbndwanidium 217—220, 239
Goniolithon 62, 63
Gosslingia 116, 123
Grewia 347
Greysonia 85
Gristhorpia 71, 322, 323, 465, 466
Gypsophila 178
Habenaria albida 481
Haidingeria 281
Halimeda 98, 102, 375
Hamamelidaceae 396
Hausmannia 275, 276, 292, 306, 340, 344, 345, 348, 361, 366
Hedera (плющ) 410
Hedstromia 100
Hemitelia Smithii 481, 482
Hepaticae 62
Hepaticites metzgerioides 190
Heterangium 69, 435, 171—173, 197, 240, 471
Hicklingia 116, 117, 139
Himanthaliopsis 118
Hircanopteris 274
Hornea 117, 120—121, 132, 139, 462 Hostimella 104, 117, 123, 124, 125, 139 — pinnata 126 — racemosa 124
Hydropterideae 66
Hyenia 117
Hymenophyllaceae 64
Hymenophyllum tunbridgense 64
Idelopteris 202
Ilex 410
Incarvillea 401—403
Iso6tales 66
IsoStes 66, 168
Juglans 355, 358, 400, 406, 430
— cinerea 413
Juniperus communis (можжевельник) 479 — procera 476
Keteleeria 412
Kingia 185
Klukia 302, 310, 340
Knorripteris Jutieri 269
Knowltoniella 348
Laccopteris 274—276, 289, 292, 302, 306, 340, 344, 345, 361, 366 — elegans 276 — groenlandica 276 — Muensteri 276
Lagenostoma 466
Larix europaea 410 1
— Preobrajenskii_389
Laurus 344
— nobilis 410
Lecrosia 204, 247
Leguminosae 396
Lepidocarpon 169, 237
Lepidodendrites 268
Lepidodendron 51, 125, 129, 130, 132,
133, 147, 167, 170, 181, 184, 185,
196, 200, 219, 220, 227, 237, 242,
252, 462, 468, 470 — aculeatum 237 — australe 133, 139 — brevifclium 157 t~ caracubense 139 — gaspianum 115 — Gaudryiv237, 242
Lepidodendron Nathorstii 169, 170
Lepidodendron obovatum
— oculus felis 237
— Osbornii 237
— rimosum 237
— spetsbergense 237
— veltheimianum 167, 168,169,170, 237
— volkmannianum 169
Lepidophloios 242
— laricinus 237
— scoticus 237
Lepidopteris 272, 274, 279, 293, 464
— Ottonis 194, 279, 280
— stuttgardiensis 280
Lepidospermeae 66, 237
Lepidostrobus 169, 292
— Brownii 168, 251
— palaeotriassicus 268
Leptophleum 129, 130
— rhombicum 133, 139
— sibiricum 132
Leptotesta 195
Leucodendron 395
Libocedrus 388, 410, 412, 426, 485
Liliaceae 427
Linguifolium 253
Lingula 95
Linopteris 194, 195, 239,, 242
Liquidambar 396, 409, 429
Liriodendron 346, 393, 394, 411, 428
Liriophyllum 394
LithophyHum 376
Lithothamnium 62, 84, 98, 103, 166, 343, 376, 469, 470
Lobatannularia 66, 210, 211, 217, 244,
275, 290, 469
— ensifolia 211
Loiseleria procumbens 451
Loma top teris 245, 321
Lonchopteris 194, 195, 212, 235, 239,
242, 342
Lycopodiaceae 66
Lycopodiales 66, 166—171, 200, 234,
237, 268, 292, 469
Lycopodites 124, 237, 275, 291, 292, 305> — Stockii 169
Lycopodium 66, 110, 121, 129, 132
168, 196
— cemuum 67
— Selago 485
Lycostrcbus 272, 275, 292, 305
— Scottii 169, 250
Lyginodendreae 69
Lyginodendron Sverdrupii 132
Lyginopteris 69, 196, 197, 240, 471
Lygodium 310, 347, 383, 425
— Kaulfussii 383
— palmatum 425
Macclintockla 427
Macrocystis 62
Macrczamia 69
Magnolia 344, 346, 347, 357, 367, 393,
411, 428, 467
Magnoliaceae 393, 428
Magnoliaephyllum 357, 367
Marattia 277
Marattiaceae 64, 207, 208, 225, 277, 305, 342, 348, 385
Marattiopsis 288, 292, 302, 305
— Muensteri 277
Mariopteris muricata 240
— nervosa 194
Marella 95
Marsilia 66, 274
Marsiliaceae 66
Matonia 64, 276, 277, 340, 485
— Foxworthii 306
— pectinata 306, 307
— sarmentosa 348
Matonia-Dipteris 276
Matoniaceae 64, 348
Matonidium 302, 306, 340, 348, 366
Medullosa 196, 198, 241, 246, 466, 471, 472
Medulloseae 69, 195, 197, 198
Megaloxylon 240
Melissa 401—403
Menispermaceae 346, 368
Menispermites 344, 357, 367, 428
Menispermum 406, 413, 428
Menyanthes trifoliata 442—443
Mertensia maritima 481
Mesembrioxylon Hookeri 424
Mesocalamites 242 I
Mesosaurus 162
Metaclepsidropsis 178, 179, 238
— duplex 177
Metzgeria 112
Miadesmia 237
Miassia 274
Micrococcus 87
Microcycas 69, 340
— calocoma 70
Microthyriaceae 378
Milleria 117, 126,, 140
— Thomsonii 126
Mitcheldeania 166'
Mixoneura 242
— ovata 242
Mohria 310
Monocotyledoneae 421
Moriconia 367
Muscari racemosum 442
Muscites Bertrandii 191
— polytrichaceus 191
Myrica 357, 397, 431
— Gale 431, 466
Myriophyllum 452
Myrtaceae 396
Najas lanceolata 413
Nathorstia 366
Nathorstiana 268, 347
Nelumbium 395, 428
Nematophycus 112
Nematophyton 104, 112, 113, 118, 140
Nematophyton Hicksii—404
— Storriei 104
Neocalamites 267, 272, 274, 292, 294
302, 305, 469
Neocheiropteris 306
Neomeris 264, 375
Neuropteridium 217, 239, 265, 266, 290 292
— polymorphum 290
Neuropteris 183, 194, 195, 222, 239, 242
— antecedens 239
— heterophylla 239
— rarinervis 242
— Scheuchzeri 239, 242
Newlandia 85
Nicolia 56
Nilssonia 272, 274, 280, 281, 293, 303 311, 340, 347, 349, 350, 367
— taenlopteroides 325
Nipa 391. 427
Nipadites 424
Nitella 124
Noeggerathia 248
Noeggerathiales 248
Noeggerathiopsis 217—220
Norimbergia 310
Nothofagus 424
Nummulites 368
Nyssa 430
Nystromia pectiniformis 192
Ocotea 346, 476
Odontopteris 194, 195, 222, 239, 243, 245, 269, 290
— reichiana 194
Oleandra 311, 348
Olenellus
Oligocarpia 207, 211, 238, 290
— (Sphenopteris) Gothanii 211, 212
Onoclea 384, 425
— sensibilis 384, 425
Onychiopsis 344, 345, 348, 356
— psilotoides 341, 348
Onychium japonicum 341
Ophioglossaceae 64, 176, 208
Ophioglossum 64
Oreomunnea 400
Orestovia 118
Orthonella 100, 166
Oscillatoria 125
Osmunda 385
— regalis 64, 135, 191, 306, 385, 409, 425, 484
Osmundaceae 64, 176, 208, 245, 250, 277, 305, 385, 425
Osmundites 302, 361, 366
Otozamites 280, 293, 303, 311, 313, 340, 345, 349, 367
— abbreviatus 325
— Hislopii 325
— Klipsteinii 349
— linearis 325
Ovulites 374, 378
Pachypteris 321
— dalmatica 325
Pachy theca 113, 138
Pagiophyllum 303, 321
Williamsonii 321
— cf. crassifolium 325
— Feistmantelii 325
— cf. heerianum 325
— Williamsonii 321
Palaeomyces 124, 138
Palaeopitys 118, 123, 126, 127
— Milleri 126
Palaeopc rella 102
Palaeotaxodioxylon 270
Palibinia 396
Palissya 282, 293
Paliurus 400, 410, 430
Palmae 367, 391, 427
Pandanophyllum 353
Papaver 402
— alpinum 442, 443
Paralegoceras 157, 159
— Jacksonii 159
Parka decipiens 113, 118, 131
Paulownia 410
Pecopteris 194, 195, 239, 243, 294
— anthriscifolia 221, 290
— arborescens 220, 239, 243
— Miltonii 239
— (Dicksonites) Pluckenetii 239
— (Ptychocarpus) unita 220, 239
— Wongii 239
Peetzia 118
Pelourdea 241, 266, 272, 285, 293
Penicillus 97, 375, 376
Peronospora 124
Phaeophyceae 62, 97
Phialophloios 133
Phillyrea 410
Phoenicopsis 221, 250, 290, 303, 319,
340
Phoenix 392
Phormidioidea 84
Phyllocladus 350
Phylloglossum 66
Phyllotaenia 272, 285
Phyllotheca 219, 220, 236, 244, 305
Picea 132, 168
— alba 479
— anadyrensis 413
— excelsa 168, 372, 456
— Wollosowiczii 413
Pila 188, 189
— minor 188
Pilularia 66, 120, 193
Pinites 303, 367
Pinus 426
— excelsa 339
— monticola 413
— silvestris 410, 453, 456
— Strobus 412
Pityanthus 204, 241, 250
Pityospermum 204, 241, 250
Pitys 53, 156, 157, 181, 196, 197, 241, 243, 471
Pitys Dayi 181, 196
— Withamii 53
Pitschia 140
Plagiozamites 205, 211. 241, 243, 248
Platanaceae 431
Platanophyllum 367
Platanus 344, 345, 347, 351—352, 357 361, 367, 396—398, 406, 409, 431’ 466
— occidentalis 352
Platycerium 306
Pleuromeia 250, 265, 266, 268, 292, 347
Podocarpineae 71, 282
Podocarpus 50, 71, 248, 389
Podozamites 221, 271, 272, 281—283,
290, 293, 303, 321, 367
Poecilitostachys 268
Polygonum viviparum 442, 443, 446, 481
Polypodiaceae 64, 341, 384, 425
Polypodium vulgare 195, 410, 484
Polystichum (Aspidium) Lonchitis 448
— montioides 448
— scopulinum 448
Poly trichum 191
Populus 347, 406, 466
— tremula 437, 456
Porodendron 167
Poroxyleae 69
Potamogeton 443, 446, 452
— gramineus 442
Potentilla anserina 442, 443
Potoniea 466
Prepinus 350
Primicorallina 102
IJrimofilices 64
Primula scotica 442 , 443
Problematospermum elongatum 323
Productus 161
Propalmophyllum 322
Protea 345
Proteaceae 395, 429
Proteaephyllum 353
Protoannularia 104
Protoarticulatae 66, 126, 139, 469
Protoblechnum 223, 279
Protolepidodendron 125, 130—134, 137
139, 171, 237, 462
— primaevum 131, 170
Protophyceae 99
Protopitys 175, 196, ,197, 241, 471
Protopteris 341
Prototaxites 112
Prunus Laurocerasus 410
— Mahaleb (?) 413
— Padus 437
Psaronieae 64
Psaronius 64, 133, 184, 206, 207, 217— 220, 238
— triassicus 269
Pseudobornia 130, 131, 139
— ursina 136
В5 А. Ч. Съюорд.
Pseudoctenis 280, 293, 303, 311, 344, 345, 367
— ensiformis 325
— latipennis 349
— cf. medlicottiana 325
Pseudocycas 340, 345, 347, 367
Pseudosporochnus 117, 125, 137, 139
Pseudovoltzia 250
Psilophyton 69, 104, 114—118, 126, 138
— alcicorne 116
— Goldschmidtii 114
— Hedei 104
— princeps 114
Psilotales 69, 248
Psilotum 68, 69, 110, 114, 121, 129, 248, 467
— triquetrum 69
Psygmophyllum 128, 129, 135, 137, 140, 181, 184, 202, 203, 211, 217—221, 241, 285, 287, 290, 463
— cuneifolium 203
Pteridium aquilinum 58, 64, 110, 178, 484
Pteridophyta 62
Pteridospermatophyta 69
Pteridospermeae 135, 186, 191—197, 234, 238, 293, 302, 464
Pterocarya 400, 410, 411
Pterophyllum 241, 243, 248, 269, 274, 280, 293, 311, 349
Ptilophyllum 303, 311, 313, 314, 340, 345, 349, 367
— pe.ctinoides 325
— Williamsonii 321
Ptilophyton 126
Ptilozamites 280
Ptichocarpus 207, 220, 290
Pygocephalus 162
Pyrus aucuparia 437
Pythium 124
Quercus 344, 399, 431
— Ilex 409
— pedunculata 459
Ranunculus 312, 446
— lateriflorus 413
Ravenala 175
Reinschia 188
Rhacopteris 156, 157, 160, 162, 175—176, 182, 229, 235, 238
— circularis 176
— intermedia 176
— ovata 176
Rhamnaceae 399
Rhamnus 400
Rhetinangium Arberi 173, 240, 242
Rhexoxylon 69, 283—284, 288, 293
Rhipidopsis 248, 293
Rhodea 173, 194, 235, 240
Rhododendron ponticum 438
Salvinia 66, 425
Salviniaceae 66
Samaropsis 228
— bicaudata 228
— Pincombei 228
Sapindus 431
Saportaea 71, 202, 204, 211, 241, 248, 282, 463
Saprolegnia 124
Saxifraga oppositifolia [442, 443, 446
Schizaea 310
Schizaeaceae 64, 207, 208, 250, 309—310, 340, 425
Schizaeopsis expansa 341
Schizoneura 155, 217—220, 225, 236.
266, 267, 274, 275, 287, 292, 294
— :— ferganensis 274
Schizophyceae cm. Cyanophyceae 61
Schizopodium 69, 122, 123, 126, 127, 139, 196, 470
Schizothrix 79
Sciadopityneae 71, 325
Sciadopitys 71, 345, 389, 412, 427, 485
Sciadopitytes 427
Scleropteris crassa 523
— furcata 325
Scolopendrium vulgare 348
Selaginella 66, 168, 193, 248
Selaginellites 237, 305, 342
Senftenbergia 207, 238, 290
Sequoia 71, 320, • 347, 367, 385, 387, 389, 410, 412, 426, 461, 486
— gigantea 426
— sempervirens 320, 387, 426
Sequoineae 71
Sewardia armata 342
Sigillaria 132, 169, 170, 184, 185, 200, 219, 220, 225, 237, 242, 287, 470
— Brardii 237, 242
— elegans 237, 242
— mammilaris 237
4 — Me Murtrieri 242
— scutellata 242
— tesselata 237
— youngiana 237
Silene aculis 446
— conica 442
— Otites 442
Siphonales 373—374
Siphoneae 62, 97
Solenopora 62, 102, 103, 376, 469, 470
— Garwoodii 101, 106
Sparganium 4015 402
— noduliferum 413
— stygium 347
Sphaerocodium 102, 265
— gothlandicum 101
Sphaerostoma 171
Sphagnum 121, 452
Sphenolepidium oregonense 325
Sphenophycus 99
SphenophyHales 66, 234, 236
Sphenophyllum 66, 130, 131, 137, 139, 171, 182, 184, 200, 210, 220, 223, 236, 242 — cuneifolium 236 ___oblongifolium 236 — sino-coreanum 236 — speciosum 220, 237 — tenerrimum 236 — Thonii 237, 244
Sphenopteridium 129, 130, 134, 140, 240
— condrusorum 134
— Keilhaui 134
Sphenopteris 130, 134, 140, 173, 194, 195, 220, 239, 294 — affinis 240 — Andersonii 324 — Balyi 134 — elegans 171 — Fittonii 324 — flaccida 134 — (Ruffordia) Goeppertii 324 — Hoeninghausii 242 — Leckenbyi 324 — nauckhoffiana 324 — Norbergii 172, 173 — Nordenskioldii 324 — obtusiloba 194, 240, 242 — pecten 324 — (Onychiopsis) psilotoides 348, 366 — striata 192 — teiliana 173, 240 (Diplopteridium) — tenuis 192
Sphenozamites 241, 247, 280, 293
Spirophyton 99 Spiropteris 126 Spongiostroma 166 Sporocarpon furcatum 131 Sporogonites exuberans 121 Stachyotaxus 271, 272, 282, 325 Stachypteris 310 Stangeria 311 Stauropteris 178, 238 — burntislandica 182
Stenomyelon 173, 196, 241, 471 Stenopteris 280 Sterculia 358
Stigmaria 169, 184, 201, 237
Stratiotes 398, 401, 402, 421 Stylocalamites 198 Suevioxylon zonatum 326 Supaia 222, 223, 240, 279
Taeniopteris 215, 223, 243, 245, 281, 311, 348, 349, 361
*-* Beyrichii 348
— multinervis 240, 245, 290
— vittata 311, 348
Taonurus 99
Taraxacum 446, 481
Taxineae 71
Taxodineae 71
Taxodium 71, 385—389, 410, 426 — distichum 370, 386, 387, 407, 426, — mucronatum 387
Taxus 71, 409
Telangium 173
Tempskya 179, 340, 348, 366
Terminalia 396, 429
Tetraclinis 71
Tetrapteris 283, 284
Thalictrum 173
— alpinum 442
Thallophyta 61
Thamnocladus 131, 138
Thamnopteris 208, 238, 245, 292
Thinnfeldia 222, 223, 240, 245, 279—280, 287—289, 291, 293, 302, 321, 366, 464 — constricta 325 — odontopteroides 194 — (Supaia) 240
Thuites 347
— expansus 321
Thuja 388
Thursophyton 104, 118, 124
Thyrsopteris 64
— elegans 309, 310, 485
Thysanotesta 229
— sagittula 228
Tietea 217
Tilia 429
Tingia 241, 248, 249
Tingiostachya 248
Titanophyllum 202
Tmesipteris 69, 467
Todea 64, 277
— barbara 179, 305
Todites 292, 302
— Williamsonii 277, 305, 324
Torellia 389
Torre ya 71, 400, 412
Trapa 372, 395, 428, 456
— borealis 395
— microphylla 347
— natans 395, 414
Treubia 190
Trigonocarpus 466
Triploporella 375
Tubicaulis 245
Tumion 347
Typha 392, 427, 452
Typhaceae 427
Thyphacites 392
Ullmannia 221, 223, 241, 247, 290
Ulmus 406, 410, 413
Ulodendron 168, 183, 184
Uralophyllum 274
Vaccinium uliginosum 442, 443
Vertebraria 216
Viburnum Davidii 394
Voltzia 219, 223, 241, 265, 270, 282, 285, 290, 293, 320
Volvox 188
Walchia 184—185, 204, 221, 223, 241, 243, 247, 290, 463 x
— filiciformis 241, 247
— piniformis 247 '
Weichselia 342, 464
— reticulata 342
Welwitschia 71, 228
Widdringtonia 351, 488
Widdringtonites 294, 362, 367
— Reichii 351
Wielandiella 272, 274, 280, 281, 293, 303, 318, 349
Williamsonia 293, 303, 312—314, 317, 321, 366
— Haydenii 314
— pusilia 325 ‘к
— pacifica 349
— scotica 313
— Sewardii 314
Williamsonieae 71
Williamsoniella 281, 311, 312—314, 318,
340, 361
Withamia armata 342
Wcburnia 353
Woodsia 446
Woodwardia 409, 410
Xanthorrhaea 185
Xenotheca devonica 136
Yoldia arctica 437
Yuccites 285, 286
— vogesiacus 285
Zalesskya 208, 245, 291
Zamia 269, 280, 391, 367, 424
Zamieae 391
Zamiophyllum 340, 367
Zamites 269, 280, 281, 311, 313, 340,
349, 367
— Andersonii 325
— antarcticus 325
— pachyphyllus 325
— pusillus 325
Zeilleria 209
Zelkova 411, 413
Zizyphus 399, 401, 403, 410, 430
— Lotus 400
Zostera 115
Zosterophyllum 115—118, 139
— myretonianum 115
Zygopteridaceae 64
ОГЛАВЛЕНИЕ
Стр.
Предисловие редактора................................................ 3
Из предисловия автора................................................ 5
Глава I. Введение................................................... 7
Глава II. Земная кора.............................................. 10
Возраст земли........................................... . 19
Примеры геологических структур................................ 20
Большой Каньон Аризоны (20). Инглборо, Западный Йоркшир (22). Северо-западные нагорьй Шотландии (25).
Глава III. Геологические циклы .................................... 26
Геологические революции .-.................................... 26
Образование Альп.............................................. 32
Глава IV. Другие проблемы геологической истории ............... 36
Ледниковый период............................................. 36
Гипотеза Вегенера............................................. 44
Глава V. Сохранение растений в ископаемом состоянии ................ 47
Истолкование свидетельств древних растений ......... 56
Глава- VI. Классификация растений................................... 61
Глава VII. Древнейшие признаки растительной жизни; докембрийская эра .............................................................. 74
Начало жизни и остатки проблематических организмов......... 75
Водоросли как породообразователи.............................. 79
Вопрос об органическом или неорганическом происхождении некоторых горных пород.......................................... 81
Глава VIII. Древнейшие палеозойские моря; кембрийский и силурийский периоды ............................................... 90
Кембрийский период............................................ 90
Силурийский период............................................ 92
Верхний отдел силурийского периода (93)
Следы древнейших наземных* растений........................... 95
Водоросли современные и вымершие.............................. 97
Остатки высших растений...................................... 104
Глава IX. Растительность суши; девонский период ................... 105
Девонские морские и континентальные древние красные песчаники d 05
Древнейшие девонские флоры................................... 110
Псилофиты (114). Высшие растения (118). Растения девонских болот (119). Другие девонские растения (125).
Поздние девонские флоры...................................... 129
Древесные породы (131). Птеридоспермы и папоротники (133).
Другие растения позднего девона (136).
Глава X. Каменноугольный и пермский периоды ....................... 143
Каменноугольные и пермские осадки; геологическая обстановка . 143
Угленосные отложения......................................... 149
Пермский период.............................................. 151
Индия и Южное полушарие; Гондвана ........................... 154
Австралия.................................................... 156
Индия....................................................... 161
Южная Африка и Южная Америка............................ . 162
' Стр.
Глава XI. Нижне-каменноугольная флора............................... 164
Известковые рифообразующие водоросли ........................... 165
Плауновые, I/ycopodiales ....................................... 166
Членистостебельные или хвойные в широком смысле, Articulate . 17^
Папоротниковидные семенные...................................... 171
Папоротники, Filices........................................... 175
Роды Psygmophyllum и Pitys ..................................... 181
Глава XII. Верхне-каменноугольные флоры и их отношение к пермским 183 Ландшафт каменноугольного периода ............................ 183
Низшие растения. .............................................. 186
Птеридоспермы или папоротниковидные семенные .................. 191
Анатомическое сравнение палеозойских и других стеблей.......... 197
Членистостебельные, Articulatae*. каламиты и другие............ 198
Плауновые, Lycopodiales ....................................... 200
Голосеменные: хвойные, цикадофиты, гинкговые и другие — Со-
niferae, Cycadophyta, Ginkgoales etc..................... 201
Папоротники, Filicales......................................... 206
Ботанические провинции ........................................ 209
Флора Дальнего Востока (209). Глоссоптериевая флора (216).
Флора Кузнецкого бассейна (220). Пермская флора Аризоны (222).
Климат ....................................................... 225
Климат Гондваны (229).
Геологическое распространение каменноугольных и пермских растений .......................................................... 229
Переход между палеозойской и мезозойской эрами............... 249
Географическое^распространение каменноугольных и пермских растений ..................................................... 251
Заметки о литературе (254).
Глава XIII. Первая фаза мезозойской эры: триасовый период, . . . 256
Новая эра......................................,............... 256
Триасовые отложения ........................................... 257
Триасовые водоросли............................................ 262
Древне-триасовый ландшафт ..................................... 265
Ранне-триасовая растительность................................. 267
Хвощевые, Equisetales (267). Плауновые, Lycopodiales (268).
Папоротники, Filicales (268). Цикадовые и хвойные, Cycadales , и Coniferales (269).
Поздне-триасовые и рэтские флоры .............................. 371
Гренландия в век рэта (271). Хвощевые, плауновые и папоротники, Equisetales, Lycopodiales, Filicales (275). Папоротникообразные растения — вероятные Pteridospermeae (279). Цикадофиты, гинкговые и др., Cycadophyta, Ginkgoales etc. (280). Rhe-xoxylon, триасовый стебель с чертами строения современной лианы (283). Связи с палеозойской эрой (285). Растительность Гондваны (285). Соединительные звенья между двумя эрами (289).
Глава XIV. Юрский период .......................................... 295
Породы юрского периода......................................... 295
Растительный мир юрского периода...................... . . . . 300
Хвощевые (304). Плауны и папоротники (305). Господствующая группа — цикадофиты (310). Гинкговые и хвойные (319). Вероятные представители птеридоспермов и юрские покрыто семенные (321). Юрская флора окраин Антарктики (326).
Глава XV. Меловой период........................................... 333
Меловые горные породы ......................................... 333
Заря новой эры ................................................ 338
Ранне-меловая (вельдская) флора................................ 339
Меловые водоросли.............................................. 342
Арктическая меловая флора...................................... 343
Другие меловые растения........................................ 347
Стр.
Папоротники ••••••• д. ••••• .................................... 348
Гинкговые и цикадофиты — Gmkgoales и Cycadophyta ................ 349
Хвойные —- Coniferae............................................. 350
Цветковые покрытосеменные растения............................... 351
Различные меловые флоры; потомакская флора Северной Америки. 354
Другие американские флоры ....................................... 354
Меловые флоры других частей света................................ 355
Меловые покрытосеменные растения............................. 357
Меловые флоры Южного полушария ...................................360
Глава XVI. Кайнозойская эра—третичный период......................... 368
Горные породы третичных морей ................................... 368
Третичные водоросли.............................................. 373
Грибы............................................................ 378
Общие черты растительности третичного периода ................... 378
Ископаемые растения как показатели климата....................... 380
Эоценовые флоры.................................................. 383
Папоротники (383). Хвойные (385). Гинкговые и цикадофиты, Ginkgoales' Cycadophyta (389). Покрытосеменные цветковые растения (391). .
Олигоценовые и миоценовые флоры.................................. 401
Устье реки эпохи олигоцена на о-ве Уайт (401). Другие флоры. Миграции третичных растений (403).
Плиоценовые флоры ........................................ . . . 406
Французские плиоценовые флоры (409). Плиоценовые растения из древней дельты Рейна и др. (410). Плиоценовые флоры СССР (413). Третичные флоры тропических областей. (414). Третичные флоры Южного полушария (414).
Глава XVII. Четвертичный период ..................................... 432
Ледниковая эпоха ................................................ 433
Межледниковые века (437). Тундра и степь (439). Ландшафт Англии в последнюю часть ледникового периода (442). Влияние ледниковых условий на растительность (444).
Послеледниковая эпоха............................................ 450
Растительные остатки из торфа (450). Межледниковые века (454). Эпоха затопленных лесов и следующая за нею (457).
Глава XVIII. Заключение.............................................. 461
История растительного мира ...................................... 462
Загадка эволюции покрытосеменных................................. 465
Устойчивость прогрессивного и регрессивного развития растений . . 467
Арктические флоры прошлого....................................... 473
Климаты прошлого................................................. 476
Литература .......................................................... 486
Дополнения к английскому изданию 1933 г.............................. 526
Географический и предметный указатель................................ 530
Указатель латинских названий растений................................ 538
Ответственный редактор А, Н. Криштофович.
Технический редактор В. Иванов-
Сдано в набор 4/IV 1936 г. Поступ. к печати 2/Х 1936 г. Формат бум. 62x9'i1/i6-Количество бум. листов 171/4 Учт.-авторских листов 42,18. Заказ № 462. Колич. печ. знаков в 1 бум. листе 101120. Тираж 4000 эка.
- ______Леноблгорлит Ns 14784.
4-я тип. ОНТИ НКТПСССР «Кр. Печатник». Ленинград, Международный.