Павлов В . Я .
ЖИЗНЕОПИСАНИЕ
КРАБА КАМЧАТСКОГО
PARALITHODES CAMTSCHATICUS
(TILESIUS, 1885)
М С 3 КВА
2 0 0 3
Государственный комитет Российской Федерации по рыболовству
State Committee for Fisheries of the Russian Federation
Федеральное государственное унитарное предприятие
«Всероссийский научно-исследовательский институт
рыбного хозяйства и океанографии» (ВНИРО)
Federal state Unitary enterprise
"Russian Federal Research of Fisheries and Oceanography’ (VNIRO)
ЖИЗНЕОПИСАНИЕ
КРАБА КАМЧАТСКОГО
PARALITHODES CAMTSCHATICUS
(TILESIUS, 1885)
МОСКВА
2 0 0 3
Жизнеописание краба камчатского Р. camlschaticus
УДК 595.384.8
Павлов В.Я. ЖИЗНЕОПИСАНИЕ КРАБА КАМЧАТСКОГО PARALITHODES
CAMTSCHATICUS (Tilesius, 1885). Изд. Москва, 2003. 110 стр.:176 ил.
Книга представляет собой сборник фотодокументов, иллюстрирующих основные аспекты жиз-
недеятельности одного из наиболее ценных промысловых ракообразных — камчатского краба.
Фотографии, представленные в сборнике, располагаются в порядке, соответствующем жизнен-
ному циклу краба, от рождения до естественной или промысловой смерти. Этой же цели служит
сопутствующий текст, адаптированный для широкого круга читателей. Специальная часть посвя-
щена методике полевых исследований. В книге затронуты некоторые мало изученные стороны
биологии камчатского краба.
Книга предназначена для биологов, специалистов рыбного хозяйства, промысловиков, препода-
вателей, студентов, а также любителей природы и подводного плавания.
Рецензенты: профессор А.А. Нейман, к.б.н. Б.Г. Иванов
Содержание
От автора.............................................4
Введение..............................................5
Систематика и внешняя морфология.....................11
Распространение......................................25
Условия обитания.....................................29
Жизненный цикл.......................................35
ЕСпариваниеинерест.................................35
2.	Развитиеикры....................................38
3.	Развитие и рост личинок.........................41
4.	Послеличиночная стадия..........................46
5.	Мальки и молодь.................................47
Поведение............................................49
Линька крабов ...................................... 55
Питание и кормовые организмы.........................63
Пространственная структура популяции ............... 69
К методике полевых исследований .................... 73
Организмы прилова..................................94
Сбор и сохранение материала.........................100
Культивирование камчатского краба...................101
Авторы фотографий и рисунков........................103
Словарь терминов....................................104
Литература..........................................108
Жизнеописание краба камчатского Р. camtschaticus
Проект настоящего издания родился
несколько лет назад, но его реализа-
ция сдерживалась отсутствием дос-
таточно полного набора фотогра-
фий, характеризующих жизненный
цикл камчатского краба.
Осуществление проекта - коллектив-
ный труд сотрудников лаборатории
прибрежных исследований ВНИРО, в
течение нескольких лет собиравших
фотодокументы и наблюдения по
камчатскому крабу во время научно-
исследовательских рейсов в Охотс-
ком и Баренцевом морях. С
удовольствием представляю моих
друзей и соавторов.
Мы будем благодарны за все отзывы
и замечания, которые просим присы-
лать по адресу:
107140, Москва,
ул. Верхняя Красносельская, 17, Ла-
боратория прибрежных
исследований.
Тел.: (095) 264-89-83
Факс: (095) 264-93-67
E-mail: pereladov@vniro.ru
coastlab@vniro.ru
4
Введение
Камчатский краб является одним из наиболее ценных видов среди промысло-
вых ракообразных. Своими исключительными вкусовыми качествами, высо-
кой пищевой ценностью и громадными размерами он по праву заслужил наз-
вание «королевского краба » (фото 1-4).
Первые литературные сведения о камчатском крабе относятся к тридцатым
годам восемнадцатого века. Разумеется, коренным жителям стран, в приб-
режных водах которых обитает камчатский краб, он служил объектом про-
мысла с незапамятных времен. Начало же интенсивному промыслу камчатс-
кого краба положили японские рыбаки. Уже в конце восемнадцатого века они
в большом количестве промышляли камчатского краба в прибрежных водах
Хоккайдо, южных Курил и Сахалина. В это же время российские рыбаки про-
мышляли краба в заливе Петра Великого. По мере истощения запасов районы
промысла быстро расширялись. Сначала промысел переместился на северные
Курилы в район островов Симушир и Парамушир. В начале двадцатых годов
японские рыбопромышленники добывали краба как у островов, так и в приб-
режных водах юго-западной Камчатки. Краба перерабатывали на крабокон-
сервных заводах, которые располагались на берегу или на плавбазах. К этому
времени начинает развиваться советский крабовый промысел. К концу двад-
цатых годов камчатского краба промышляли уже по всему западнокамчатс-
кому шельфу.
Рыбаки, промышлявшие краба, имели достаточно полное представление о
районах его обитания, локальных скоплениях, сезонных миграциях, линьке,
сроках и местах размножения. Однако знания биологии крабов ограничива-
лись интересами промысла. Основное внимание привлекали скопления круп-
ных самцов, которые служили сырьем для изготовления консервов. На пере-
работку шли самцы размером от 12,5 см по ширине карапакса. Скоплениям
молоди и самок уделялось значительно меньше внимания. Однако весной за
скоплениями самок велось пристальное наблюдение, поскольку начало
миграции самок на мелководья служило указанием на близкий нерест.
Вслед за самками на мелководье подтягивались крупные самцы. На нерес-
5
Жизнеописание краба камчатского Р. camtschaticus
товых скоплениях имели место наибольшие уловы, и в это время самки гибли
наравне с самцами. Самки, даже крупные, не использовались для производ-
ства консервов из-за небольшого содержания мяса в их конечностях. Из них
в лучшем случае изготавливали кормовую муку. Для японских рыбаков боль-
шую ценность представляла также крабовая икра, которая, как считалось, об-
ладала целебными свойствами. Крабов добывали с помощью придонных став-
ных сетей, в которых запутывались самки и мелкие крабы. В общем улове на
их долю приходилось до 50-60%. Большая часть их погибала при распутыва-
нии сетей. Если учесть, что к концу двадцатых годов общий вылов краба толь-
ко у берегов Камчатки приблизился к 30 миллионам особей, можно предста-
вить, какой ущерб наносился популяциям крабов. В целом, если не считать
мало обоснованных норм вылова, промысел краба никак не регулировался.
Казавшиеся неистощимыми промысловые запасы краба в результате интен-
сивного и, по большей части, хищнического лова стали снижаться. Интересы
промысла стимулировали развитие исследований биологии этого вида.
История изучения камчатского краба начинается с его первого описания нату-
ралистом В. Г. Тилезиусом в 1815 году. Во время стоянки в Авачинской бухте
шлюпа «Надежда», совершавшего кругосветное плавание под командой знаме-
нитого мореплавателя Ф.А. Крузенштерна, местные рыбаки принесли Тилезиу-
су самку краба неизвестного ему вида, которую он зарисовал и впоследствии
описал как Maja camtschatica в статье «О крабах Камчатки, мокрицах и низших
раках» (цит. по Левину, 2001). С тех пор изучение этого вида шло нарастающи-
ми темпами, и уже к середине тридцатых годов прошлого века основные этапы
его жизненного цикла были хорошо известны.
В изучении камчатского краба можно выделить три этапа.
На первом этапе интересы исследователей были направлены, главным обра-
зом, на получение сведений, способствующих интенсификации промысла.
Этот этап связан с поиском и освоением новых районов, изучением особен-
ностей распределения промысловых скоплений крабов, размерного и полово-
го состава скоплений, изучением сезонных и нерестовых миграций, линочно-
го цикла. В результате этих исследований были получены общие сведения по
биологии камчатского краба. Исследовательская программа, зародившаяся в
это время, на долгие годы определила направление и методику проведения ис-
следований.
6
Введение
Фото 1. Камчатский краб. Самец: общий вид, типичная окраска. Вид сверху.
Фото 2. Камчатский краб. Самец: общий вид, типичная окраска. Вид снизу.
7
Жизнеописание краба камчатского Р. camtschaticus
Фото 3. Самка камчатского краба. Вид сверху.
Фото 4. Самка камчатского краба. Вид снизу.
8
Введение
На втором этапе главным направлением исследований стало изучение тех сто-
рон биологии, которые способствовали мероприятиям, направленным на сох-
ранение запасов. Результатом этих исследований стал целый комплекс мероп-
риятий по регулированию промысла. Среди них следует особо отметить пере-
ход от сетного промысла к ловушечному, который сильно облегчил труд ры-
баков и значительно уменьшил промысловую смертность самок и молоди.
И, наконец, третий этап - фундаментальные исследования, которые способ-
ствуют разработке концепции воспроизводства запасов.
Определить время и продолжительность этапов можно достаточно условно,
поскольку они перекрываются. Начало второго этапа следует отнести, оче-
видно, к концу пятидесятых годов, когда на севере западнокамчатского шель-
фа была выделена запретная для лова краба зона, поскольку в уловах здесь
преобладали самки и молодь. Третий этап относится к середине восьмидеся-
тых годов, когда стало ясно, что запасы камчатского краба в Приморье, у Са-
халина и Курил оказались подорванными, и обитающие здесь популяции на-
чали терять промысловое значение.
Наиболее сильное влияние на развитие фундаментальных исследований ока-
зало катастрофическое снижение численности запаса бристольской популя-
ции камчатского краба, второй по величине после западнокамчатской попу-
ляции. И это произошло при самом строгом контроле за состоянием запаса и
жестком регулировании промысла. Причины, которые привели в состояние
депрессии эту популяцию, остались неясными.
Стало очевидным, что мы еще далеки от понимания биологии этого вида, а су-
ществующие в настоящее время меры регулирования запаса оказались недос-
таточно эффективными, и требуется более активное вмешательство в процесс
восстановления популяций.
На этом же этапе были начаты интенсивные исследования возможностей по
культивированию краба.
Камчатскому крабу посвящено множество работ, из которых следует отме-
тить основополагающие труды Л.Г. Виноградова. История изучения и разви-
тия промысла камчатского краба, а также основные результаты исследований
достаточно полно изложены в цитированной выше монографии В.С. Левина,
в ней же можно найти и список наиболее важных работ по биологии этого ви-
да.
9
Жизнеописание краба камчатского Р. camlschaticus
Основная задача настоящего издания — познакомить специалистов и научную
общественность с многочисленными фотодокументами, описаниями и рисун-
ками, которые были получены в последние годы учеными ВНИРО, главным
образом - сотрудниками лаборатории прибрежных исследований. По боль-
шей части эти материалы не вошли в опубликованные работы, хотя они предс-
тавляют не только значительный научный и познавательный, но и чисто прак-
тической интерес.
Особого внимания заслуживают сделанные водолазами-исследователями
цветные фотографии и описания поведения крабов во время нереста, линьки
и откорма. Фотосъемка позволяет увидеть и оценить разнообразие мест оби-
тания и кормовые угодья крабов. Документированные фотографиями наблю-
дения за формированием и поведением скоплений крабов на разных стадиях
онтогенеза чрезвычайно важны при разработке методов культивирования
крабов.
Даже сделанные на палубе, цветные фотографии крабов и других морских ор-
ганизмов во много раз информативнее рисунков и черно-белых фото. Еще
сложнее работать с простыми описаниями, особенно качественных призна-
ков. К таким описаниям относится, например, методика определения межли-
ночных категорий по цвету кокс конечностей и обрастаниям панциря крабов.
В этом, очевидно, основная причина того, что зачастую отчеты наблюдателей
и даже научных сотрудников, работающих в одном районе, содержат проти-
воречивые сведения о соотношении межлиночных категорий самцов или са-
мок, различающихся по физиологическому состоянию (определение стадий
зрелости внутренней или наружной икры).
Мы надеемся, что настоящее издание будет полезно научным сотрудникам,
наблюдателям и экипажам, работающим на промысле краба. Представленные
в нем фотодокументы и описания будут особенно полезны для сотрудников,
впервые участвующих в научно-промысловых рейсах, и помогут быстрее ос-
воить методику полевых исследований. История жизни крабов в фотодоку-
ментах может оказать существенную помощь в процессе обучения студентов-
биологов.
Подводные съемки позволяют увидеть удивительный и загадочный подвод
ный мир глазами краба. Поэтому мы полагаем, что книга найдет заинтересо-
ванного читателя среди любителей природы и подводного плавания.
10
Систематика и внешняя морфология
Систематика__________________________________________
и внешняя морфология
Камчатский краб относится к подклассу высших ракообразных (Malacostraca),
включающих отряд десятиногих ракообразных (Decapoda). Камчатский краб, кото-
рого также называют королевским (red king crab), не является настоящим крабом,
хотя по внешнему виду чрезвычайно напоминает их. Выдают его происхождение
только четыре пары конечностей, из которых первая пара вооружена клешнями.
Настоящие крабы имеют пять пар ходильных конечностей, за что и получили наз-
вание десятиногих. Однако, и у камчатского краба имеется пятая пара, но она спря-
тана под карапаксом и служит для очистки жабр. Свою родословную они ведут от
раков, подобных современным отшельникам, живущим в раковинах. Такая жизнь
привела отшельников к изменению формы тела. Брюшко стало асимметричным, а
последние две пары ног видоизменились и взяли на себя функцию очистки жилища.
От прежней жизни камчатские крабы сохранили видоизмененные конечности пя-
той пары, а самки асимметрию брюшка. Как и родственные им отшельники, они от-
носятся к подотряду мягкохвостых крабов (Anomura) и семейству каменных крабов
- Lithodidae (от греческого lithos — камень).
В русскоязычной научной литературе представителей литодид часто называ-
ют крабоидами. Термин был предложен Л. Г. Виноградовым, чтобы подчерк-
нуть их отличие от настоящих крабов. Семейство литодид содержит несколь-
ко родов, из них два содержат наиболее важные в промысловом отношении
виды. Некоторые из них часто попадаются в прилове на промысле камчатско-
го краба. Поэтому их необходимо научиться отличать от камчатского краба и
друг от друга, а также иметь представление об их систематической принад-
лежности. Приводим их положение в семействе литодид.
Семейство Lithodidae
Род Paralithodes
Вид Paralithodes camtschaticus
Paralithodes platypus
Paralithodes hrevipes
Род Lithodes
Вид Lithodes aequispinus
Lithodes couesi
Lithodes maja*
* Атлантический вид. Является промысловым видом в Гренландии.
11
Жизнеописание краба камчатского Р. camtschaticus
За исключением Lithodes maja, все остальные виды обитают в Северной Паци-
фике и служат объектами промысла. Однако Lithodes couesi рассматривается
пока как потенциальный объект глубоководного промысла.
В полевых условиях идентификация видовой принадлежности видов крабов
из семейства литодид, как правило, не представляет трудностей. Например,
команда промыслового судна хорошо различает обычные промысловые виды.
Хуже обстоит дело с редкими глубоководными видами или с особями необыч-
ной окраски, которые иногда ставят в тупик наблюдателей и даже научных
сотрудников (фото 5-11).
В уловах камчатских крабов преобладают особи с красновато-коричневой ок-
раской. Среди них довольно часто встречаются крабы с рыжеватым, кирпич-
ным или оливковым оттенком (фото 10), реже с зеленоватым. По бокам тела
и иногда на конечностях могут быть синевато-фиолетовые пятна, характер-
ные для другого представителя литодид - синего краба. Брюшная сторона у
недавно перелинявших особей чисто белого цвета, иногда с желтоватым от-
тенком. Со временем на основании конечностей появляется желтый налет
окислов железа и царапины. Чем больше времени проходит со времени линь-
ки, тем больше царапин и гуще налет, который приобретает темно-бурый или
даже черный цвет.
Окраска молодых крабов более яркая, у многих с преобладанием ярко рыже-
го, почти красного оттенка (фото 7).
Иногда встречаются особи слегка фиолетового цвета и чрезвычайно редко -
ярко-голубого (фото 8). Один из таких крабов был пойман в Кихчикском
районе на глубине пятидесяти метров. Также единично встречаются крабы
альбиносы (фото 11). На Баренцевом море попадаются крабы, сходные по ок-
раске с синим крабом (фото 12).
Таким образом, окраска камчатских крабов не является надежным определи-
тельным признаком этого вида. Тем не менее, его легко отличить от других ви-
дов по числу шипов на так называемой сердечной области карапакса - их
всегда шесть.
Поскольку глубина обитания крабов из рода Paralithodes перекрывается, то все
они часто попадаются в уловах камчатского краба. Чаще других в уловах камча-
тского попадается синий краб. Синий краб (Paralithodes platypus} по внешним
признакам сходен с камчатским крабом. В его окраске, как и следует из названия,
преобладают сине-фиолетовые цвета (фото 12-15). Ширина карапакса синего кра-
ба достигает 22 см. Синему крабу также присущи цветовые вариации, и нередко
они совпадают с расцветкой камчатского краба. Тем не менее, перепутать их труд-
но, так как на сердечной области у синего краба четыре шипа.
12
Систематика и внешняя морфология
Фото 5. Обычная окрас-
ка, различающая-
ся по тону (фото
5, 6)
Фото 6. Обычная окраска, различающаяся
по тону (фото 5, 6)
Фото 9. Темно-коричневая с серым оттенком.
Фото 7. Красная (слева особь с нормальной
окраской).
Фото 8. Ярко-голубая.
Фото 11. Краб альбинос.
13
Жизнеописание краба камчатского Р. <:nmts<:hu:icus
Колючий краб {Paralithodes brevipes) также обычен в уловах камчатского кра-
ба (фото 16-17). Он имеет небольшие размеры. Ширина карапакса обычно не
превышает 15 см. Как и у синего краба, на сердечной области у колючего кра-
ба четыре шипа, однако своеобразие окраски и многочисленные крупные ши-
пы на карапаксе и конечностях не позволяют перепутать его с другими вида-
ми крабов из рода Паралитодес.
Представители рода Lithodes по габитусу, окраске, расположению и количе-
ству шипов на карапаксе сильно отличаются от камчатского краба и перепу-
тать их невозможно. Эти различия четко видны на фотографиях (фото 18,19).
Lithodes aequispinus и Lithodes couesi обитают на относительно больших глу-
бинах и поэтому редко попадаются в уловах камчатского краба, особенно
последний вид.
Lithodes maja встречается в уловах камчатского краба на Баренцевом море
(фото 20-22).
Самки крабов литодид отличаются от самцов округлым асимметричным абдо-
меном (фото 4, 14). У самцов абдомен правильной треугольный формы
Наружные покровы тела и конечностей крабов, как и других ракообразных,
покрыты кутикулой из обызвествленного хитина, который служит наружным
скелетом и образует защитный панцирь краба. Кроме хитина, в кутикуле со-
держатся протеины, свободные аминокислоты, липиды, минеральные соли и
другие вещества. В кутикуле обычно выделяют три слоя. Самый поверхност-
ный тонкий слой — эпикутикула, под которой находится тонкий пигментный
слой, или экзокутикула. Наиболее мощный слой - эндокутикула, содержа-
щий большое количество CaCOj. Под ним располагается эпидермальный слой
клеток - гиподерма, которая, собственно, и производит все кутикулярные
слои. Наличие панциря ограничивает рост животного, и крабы периодически
линяют. После каждой линьки краб увеличивается в размерах. Размер кара-
пакса, строение и состояние панциря содержат информацию о видовой при-
надлежности, возрасте, давности линьки, общем физиологическом состоя-
нии, болезнях и т. д.
Все представители отряда десятиногих: креветки, омары, речные раки и нас-
тоящие крабы — построены по одному плану, и камчатский краб не предс-
тавляет исключения. Тело декапод состоит из девятнадцати сегментов, каж-
дый из них несет по паре конечностей. Каждый сегмент имеет свое название,
производное от названия принадлежащих ему конечностей, или номер, нап-
ример, мандибулярный сегмент или шестой абдоминальный. Объединяясь,
сегменты образуют главные отделы тела (тагмы). Тагмы в свою очередь
14
Систематика и внешняя морфология
Фото 12. Синий краб (Paralithodes platypus).
В синем овале - сердечная область карапакса с четырьмя шипами.
Фото 13. Самка синего краба.
15
Жизнеописание краба камчатского Р. camischaticus
Фото 14. Самка синего краба. Вид снизу.
Фото 15. Цветовые вариации молоди синего краба.
16
Систематика и внешняя морфология
Фото 16. Самец колючего краба (Paralithodes hrevipes}.
Общий вид сверху, особенности окраски.
Фото 17. Самец колючего краба, его правая клешня.
17
Жизнеописание краба камчатского Р. camtschaticus
Фото 18. Равношипый краб (Lithodes aequispina).
Фото 19. Lithodes couesi.
Систематика и внешняя морфология
Фото 20. Самец баренцевоморского краба (Lithodes maja).
19
Жизнеописание краба камчатского Р. camtschaticus
могут образовывать отделы более низкого ранга, или функциональные комп-
лексы. Чаще всего в теле декапод выделяют две таких тагмы: головогрудь
(cephalothorax) и брюшко (abdomen). При взгляде на краба сверху мы видим
фактически одну тагму — головогрудь. Брюшко слабо развито и к тому же
подвернуто под грудь.
В действительности у краба не две тагмы, а три. Первая представляет собой
маленькую головку, прикрытую сверху впереднаправленным остроконечным
выступом мандибулярного сегмента — рострумом (фото 23). Это так называе-
мая первичная голова (protocephalon). В состав первичной головы, по В. Н.
Беклемишеву (1969), входит предротовая лопасть (acron), стебельчатые глаза,
первая, одноветвистая пара антенн, вторая пара двуветвистых антенн и верх-
няя губа (labrum). По мнению В. Н. Беклемишева, глаза и первая пара антенн
принадлежат акрону, который не является настоящим сегментом тела. Един-
ственным настоящим сегментом протоцефалона является сегмент, несущий
вторую пару антенн (фото 23). С функциональной точки зрения протоцефа-
лон является сенсорным отделом тела. Протоцефалон подвижно соединяется
с первым сегментом следующей тагмы — мандибулярным сегментом.
Вторая тагма состоит из одиннадцати слившихся между собой сегментов те-
ла, несущих, соответственно, 11 пар конечностей, и прикрыта карапаксом.
Конечности, принадлежащие этой тагме, специализированы по разным функ-
циям. Первая пара конечностей представлена мощными мандибулами (верх-
ние челюсти). Они располагаются по бокам ротового отверстия и сверху
прикрыты надротовой пластинкой — эпистом. Сзади на них налегает двулопа-
стная нижняя губа (paragnatha). Как полагают, верхняя и нижняя губа явля-
ются разросшимися складками кожи переднего и заднего краев рта. Таким
образом, ротовое отверстие располагается между сегментами первой и вто-
рой тагмы. Лабрум и парагнаты в совокупности с мандибулами образуют ро-
товой комплекс с функцией обработки и поглощения пищи.
Следующие две пары конечностей представляют нижние челюсти (maxilla). За
ними расположены три пары ногочелюстей (maxillipeds). Максиллы и максил-
липеды представляют собой двуветвистые членистые конечности. Первый
проксимальный (ближайший к телу) членик — кокса, и второй — базис образу-
ют протоподит. Базис несет наружную ветвь - экзоподит, и внутреннею — эн-
доподит. В совокупности все пять пар конечностей образуют челюстной отдел
(фото 23). Функция челюстного отдела - манипуляция, предварительная об-
работка пищи, формирование пищевого комка и подача его к ротовому отде-
лу. Учитывая функции челюстного отдела, его конечности обычно интерпре-
тируются как ротовые.
20
Фото 23. Фронтальный вид камчатского краба.
Систематика и внешняя морфология
Жизнеописание краба камчатского Р. camtschaticus
Наконец, следующие пять пар сегментов образуют грудной отдел и несут со-
ответствующее число пар грудных конечностей. Первая из них вооружена
клешнями. Три следующие пары представлены ходильными ногами (фото 24).
Грудные конечности состоят из семи члеников. Первые два членика — кокса и
базис входят в состав протоподита. Остальные членики — исхиум, мерус, кар-
пус, проподус и дактилус - в состав эндоподита. Экзополит отсутствует. Ис-
хиум и базальный членик протоподита сливаются, образуя шов, по которому
происходит аутотомия — самопроизвольное отбрасывание конечности — в
случае захвата ее хищником.
Пятая пара, как уже было сказано, скрыта под карапаксом и обслуживает жа-
берную полость. Таким образом, челюстной и грудной отдел у декапод обра-
зуют свойственную только им тагму — челюстегрудь (gnathothorax).
Челюстегрудь прикрыта спинным щитом - карапаксом, который представля-
ет собой сильно разросшийся задний край второго максиллярного сегмента.
Карапакс срастается со всеми челюстными и грудными сегментами. Боковые
края карапакса, разрастаясь в стороны, прикрывают жаберную полость свер-
ху и сбоку. Боковые склериты, или жаберные крышки (branchiostegit), неплот-
но прилегают к телу (фото 23). Между основаниями ног и нижним краем
бранхиостегита остаются щели, свободно пропускающие воду в жаберную
полость.
Ток воды в жаберной полости индуцируется колебательными движениями эк-
зоподитов второй пары максилл (scaphognathit), его также называют «лодоч-
кой». Поступающая в жаберную полость вода поднимается, омывая жабры,
вверх и затем направляется вперед, выходя через широкие отверстия в райо-
не мандибул (фото 23). На фотографии 23 запечатлено посмертное положе-
ние антенн. У живых крабов антенны подняты вверх, и ток воды, выходящий
из жаберной полости, не попадает на хеморецепторы антенн. Этому способ-
ствует и гидрокинетическая функция экзоподитов максиллипед. Совершая
быстрые впереднаправленные удары, они усиливают ток воды, выходящей из
жаберной полости, и одновременно усиливают компенсационное течение,
направленное к антеннам. Таким образом, краб получает информацию о сос-
тоянии среды впереди него. Периодически экзоподиты максиллипед правой
или левой стороны выключаются, и тогда действующие экзоподиты меняют
направление основного потока и компенсационных течений на боковое. Краб
как бы сканирует состояние среды в секторе около 180 С.
Л. Г. Виноградов провел интересное наблюдение за работой пятой конеч-
ности в жаберной полости через окошки, вырезанные на жаберных облас-
тях карапакса и загерметизированные прозрачным целлулоидом. «В спо-
22
Фото 24. Строение конечностей камчатского краба.
Систематика и внешняя морфология
Жизнеописание краба камчатского Р. camtschaticus
койной воде раз в 3-5 минут пятая нога вытягивается к лодочке и, не доставая
до нее, двигается назад, складываясь в суставе и перебирая и перекладывая
каждую жабру вплоть до последней». Несколько минут остается неподвиж-
ной, и затем операция по очистке жабр повторяется, занимая 20-30 секунд.
При взмучивании ила очистка жабр учащается вплоть до беспрерывного дви-
жения пятой конечности (Виноградов, 1945). Интересный сам по себе, экспе-
римент был поставлен с целью доказать, что бытующее в литературе предс-
тавление о способности краба закапываться в грунт не имеет под собой мор-
фологического обоснования. Лев Григорьевич указывает на то, что у камчатс-
кого краба, в отличие от зарывающихся форм, щетинки, перекрывающие вход
в жаберную полость, имеют простое строение. Способностью крабов зары-
ваться в грунт объясняли случаи внезапного исчезновения скоплений крабов.
Как заключает Л.Г. Виноградов, такие случаи - скорее результат неумелого
поиска.
Фото 25. Вскрытая жабер-
ная полость. Стрелками
указаны конечности пятой
пары.
Фото 26. Абдомен самки. Т
— тельсон. Цифрами обоз-
начены склериты 2-6 сег-
ментов. Склерит 1-го сег-
мента на сгибе абдомена и
не виден.
Тем не менее, по наблюдениям аквалангистов крабы
все же способны закапываться в грунт. Неясно, одна-
ко, можно ли объяснять этим исчезновение промыс-
ловых скоплений.
Жаберные полости занимают большую часть подка-
рапаксного пространства. В каждой жаберной полос-
ти располагается по 11 жабр, которые являются на-
ружными органами дыхания, хотя и прикрыты бран-
хиостегитом (фото 25).
Жаберная полость камчатских крабов весьма прив-
лекательна для некоторых рыб из семейства пинаго-
ровых. При разделке крабов рыбаки иногда обнару-
живают в ней компактную кладку икры карепрокту-
сов, занимающую иногда до половины жаберной по-
лости.
Последняя тагма — абдомен (abdomen), или брюшко
(фото 26), состоит из шести сегментов и заканчивает-
ся анальной лопастью - тельсоном (telson). Брюшко у
всех представителей литодид редуцировано и под-
вернуто под грудь. Брюшные ножки (pleopods) сам-
цов полностью отсутствуют. У самок сохранилась
одна ножка на правой стороне и пять — на левой.
24
Распространение
Распространение
Изначальной родиной камчатского краба является шельфовая зона Северной
Пацифики. Здесь его ареал простирается вдоль берегов Евроазиатского мате-
рика почти от Корейского пролива на юге и вплоть до мыса Олюторского. В
Российских водах он широко распространен в прибрежных водах Приморья,
Сахалина, Курильских островов, Камчатки и Командорских островов. В са-
мой северной части Охотского моря он встречается единично, но личинки и
мальки отмечены далеко на севере залива Шелихова в Гижигинской и Пенжи-
нской губах. За исключением самой северной части, он встречается по всему
периметру Берингова моря. В прибрежных водах северной Америки его на-
хождения отмечены на юге вплоть до Британской Колумбии, а на севере до
залива - Нортон. В южной части Берингова моря его ареал ограничен грядой
Алеутских островов.
Естественно, что плотность особей в пределах ареала камчатского краба
неодинакова. С экологической точки зрения вся совокупность особей, обита-
ющих в пределах ареала, образует суперпопуляцию. В наиболее благоприят-
ных для его обитания районах ареала плотность особей на единицу площади
может в тысячи раз превышать плотность в его других частях. Здесь обитают
относительно независимые популяции. К настоящему времени структура су-
перпопуляции камчатского краба достаточно хорошо изучена.
В пределах прибрежных вод России выявлено около шести локальных попу-
ляций (фото 27). Из них наиболее значимые для промысла в настоящее вре-
мя имеют Западнокамчатская и Аяно-шантарская популяции. У западных
берегов Северной Америки наиболее важной в промысловом отношении до
начала восьмидесятых года была Бристольская популяция. Высокая про-
мысловая ценность камчатского краба и отсутствие в Северной Атлантике
равноценных видов крабов из литодид привела к идее его интродукции в Ба-
ренцево море (фото 28). Первая партия самок, молоди и икры была выпуще-
на в море весной 1961 г. Перевозки продолжались до конца шестидесятых
25
Фото 27. Ареал камчатского краба в Северной Пацифике.
Жизнеописание краба камчатского Р. camlschaticus
1 - Приморская популяция
1 - Сахалинская
3	- Аяно-Шантарская
4	- Южно- и Северокурильская
5	— Западнокамчатская
6	- Карагинская
7	- Бристольская
8	- Аляскинская
Р ас про странение
Жизнеописание краба камчатского Р. camtschaticus
годов. Интродукция прошла успешно, и к настоящему времени камчатский
краб является полноправным членом биоценозов Баренцева моря (фото 28).
Сейчас он распространен не только у берегов Кольского полуострова, но и
проник далеко в воды северной Норвегии, где повсеместно встречается на
шельфе и фьордах. Основная заслуга в осуществлении этого грандиозного
мероприятия принадлежит сотрудникам Центральной производственно-ак-
климатизационной станции (ЦПАС) и, в частности, Ю. И. Орлову.
Вселению краба в Баренцево море предшествовала длительная и трудная дис-
куссия о возможности и целесообразности его акклиматизации в Северной
Атлантике. Эта дискуссия тянется с начала тридцатых годов прошлого столе-
тия и продолжается сейчас. Возможность вселения доказана, а в отношении
целесообразности еще много неясного.
Тем не менее, камчатский краб нашел в Баренцевом море вполне подходящие
условия и успешно размножается. Учет численности с помощью трала, прове-
денный в 2000 г., показал, что только в российских водах обитает более 12
млн. особей, разумеется, без учета мальков и ранней молоди крабов, которые
держатся ближе к берегу и недоступны для тралов. Состояние баренцевомо-
рской популяции, по мнению специалистов ММБИ и ПИНРО, предполагает
дальнейший рост численности камчатского краба. Промысловый запас (чис-
ленность самцов с размерами более 15 см по ширине карапакса) по данным съ-
емки составил в 2000 году 1,5 млн. экз. В 2003 году ОДУ (Общий Допустимый
Улов) уже составил 800000 экз. Хорошие условия и отсутствие интенсивного
промышленного лова позволяют крабам достигать здесь громадных разме-
ров. Встречаются отдельные самцы с шириной карапакса до 28 см при весе бо-
лее 12 кг. В дальневосточных морях такие гиганты уже давно не попадаются.
Поскольку баренцевоморская популяция камчатского краба начала эксплуа-
тироваться совсем недавно (экспериментальный промысел ведется с 1994 г.),
ее изучение представляет исключительный интерес с точки зрения становле-
ния биоценотических связей с местными видами. В дальнейшем, с началом
промышленного промысла, представится редкая возможность наблюдать
воздействие промысла на основные параметры популяции.
и
28
Условия обитания
Условия обитания__________________________________________
Основные биотопы камчатского краба располагаются в пределах шельфовой
зоны и свала глубин, омываемых океаническими водами с определенной тем-
пературой и соленостью. Предпочитаемый камчатскими крабами диапазон
температур 2-7°C, однако, во время сезонных и онтогенетических миграций
крабы встречаются в более широком диапазоне температур от -2 до +18 С.
К солености краб не менее чувствителен и предпочитает воды с соленостью не
менее 32%О. В аквариальных условиях крабы могут длительное время оста-
ваться живыми при солености около 207оо. Однако, по наблюдениям Закса и
Козаева, при пониженной солености у самок из икры, которую они носят на
брюшных ножках, личинки вылупляются раньше времени и, конечно, погиба-
ют (цит. по Иванов, Стрелков, 1949).
В весенне-летний сезон скопления крабов располагаются на небольших глу-
бинах, главным образом, в диапазоне от 5 до 60 м. В это время года они иног-
да выходят почти к урезу воды. Описаны случаи, когда у берегов западной
Камчатки имели место массовые штормовые выбросы живых крабов на берег
(Румянцев, 1945).
Осенью начинается постепенный отход крабов на глубину, где они и проводят
зиму. Зимой скопления крабов располагаются на глубине от 120 до 300 мет-
ров, а бывает и глубже. Отдельных крабов вылавливали на глубине до 500 м.
Широкое распространение, кочевой образ, характер жизненного цикла и пи-
щевые потребности предполагают большое разнообразие биотопов, освоен-
ных камчатскими крабами (фото 29-36).
Как правило, самки и молодь во все сезоны года, за исключением периода
нереста, держатся отдельно и на меньших глубинах, чем крупные самцы.
Малоподвижные мальки крабов во все сезоны года держатся на мелководье
среди водорослей, гидроидных кораллов и губок, обильно заселяющих
скальные грунты и россыпи камней. Некоторые крупные беспозвоночные,
29
Жизнеописание краба камчатского Р. ca-mischaticus
Фото 29. Баренцево море. Общий вид на ламинариевый биоценоз.
Фото 30. Баренцево море. Группа самок камчатского краба среди ламинарий.
30
Условия обитания
Фото 31. Баренцево море. Камчатский краб среди водорослей Desmarestia viridis.
Фото 32. Баренцево море. Взрослый камчатский краб на ракушечном грунте.
31
Жизнеописание краба камчатского Р. camtschaticus
Фото 33. Баренцево море. Морские ежи — один из главных объектов питания краба.
Фото 34. Баренцево море. Скальный грунт. Молодой краб под защитой актиний.
32
У с ловия обитания
Фото 35. Баренцево море. Молодь камчатского краба на вертикальной стене среди актиний.
Фото 36. Баренцево море. Литотамниевый биоценоз на скальной породе.
33
Жизнеописание краба камчатского Р. camlschaticus
такие, как актинии и морские звезды, дают им приют и служат защитой от
хищников. Впоследствии те же звезды служат излюбленным кормом для
взрослых крабов. Никакой благодарности.
В зависимости от стадии жизненного цикла крабы перемещаются или в оди-
ночку, или небольшими группами в поисках мест, богатых кормовыми орга-
низмами. Крабов можно встретить среди зарослей морской капусты (ламина-
рий), где они бродят небольшими косяками в поисках поселений мидий или
морских ежей (фото 29-34), среди других водорослей, в которых прячутся
различные ракообразные и другие беспозвоночные. Среди скал и россыпей
камней, богатых эпифауной, находит пристанище молодь крабов. Как взрос-
лые, так и молодь свободно перемещаются по вертикальным поверхностям.
На Баренцевом море водолазы-исследователи наблюдали на скальных стен-
ках скопления молоди, состоящие из многих сотен особей (фото 35-36).
Привлекательными для взрослых крабов являются также песчанистые и пес-
чанисто-илистые грунты с высокой биомассой кормовых организмов. На за-
паднокамчатском шельфе такие грунты обеспечивают громадные скопления
крабов. Биомасса бентоса здесь составляет в среднем 600 г/м2, достигая на от-
дельных участках более кг/м2 (Нейман, 1969).
Крабы избегают малопривлекательные для них участки дна с чистым раку-
шечником, а также сильно заиленные грунты. И те, и другие бедны пищевыми
организмами. Совершая кормовые миграции, крабы или обходят их, или не
задерживаются здесь надолго.
Илистые грунты, помимо прочего, непригодны для оседания послеличиноч-
ных стадий (так называемые глаукотое) и мальков крабов. Не подходят для
них и песчаные грунты, здесь им негде спрятаться. Самыми подходящими для
них субстратами остаются скальные грунты или россыпи камней с поселени-
ями гидроидов и заросли макрофитов с богатой эпифауной.
34
Жизненный цикл
Жизненный никл
Жизненный цикл камчатских крабов начинается, как и многих животных, вес-
ной. В апреле-мае самки, зимовавшие на глубине 100-200 метров, начинают
перемещаться к местам нереста, которые расположены на мелководных
участках шельфа. Самцы передвигаются быстрее самок. Очевидно, поэтому
они не спешат и отправляются к нерестилищам позднее. Время миграции с
мест зимовки к нерестилищам занимает около месяца. Нерестилища, как пра-
вило, располагаются в одних и тех же местах. К тому времени, как самки дос-
тигнут нерестилищ, придонная вода успевает нагреться до двух и более граду-
сов. К этому же времени на нерестилищах появляются самцы, и начинается
нерест.
Спариванию крабов предшествует «обряд рукопожатия» (фото 37-39). Самец,
выбрав готовую к спариванию самку, захватывает своими клешнями ее клеш-
ни (иногда и другие конечности) и не отпускает до тех пор, пока она не пере-
линяет.
В положении рукопожатия крабы остаются до 3-7 дней. Наблюдали случаи,
когда крабы оставались в положении рукопожатия до 30 дней (Логвинович,
1945). В это время крабы ничего не едят, и самец ни на минуту не отпускает
самку, даже если ему грозит опасность. По свидетельству Л.Г. Виноградова,
«В это время ловцы поддевают бамбуковыми баграми десятки самцов, до са-
мой поверхности воды сжимающих клешнями запутавшихся в сетях самок. Л.
Е. Румянцев выловил однажды таким способом за один день полтораста сам-
цов» (Виноградов, 1945). Эти наблюдения сделаны Львом Григорьевичем в те
времена, когда запрет на лов крабов в местах нерестилищ еще не был введен.
1.	Спаривание и нерест
Оплодотворение у камчатских крабов внешнее. Парные половые отверстия
самца открываются на вершине конусовидных бугорков, расположенных на
основных (базис) члениках пятой пары ног (пятый грудной сегмент). Поло-
вые отверстия закрыты желтоватой клейкой пробочкой. Если к ней прикос-
нуться и потянуть, то можно вытянуть несколько метров сперматофорной
нити, на которой во множестве располагаются булавовидные сперматофо-
35
Жизнеописание краба камчатского Р. camtschaticus
Фото 37. Баренцево море. Положение рукопожатия.
Фото 38. Баренцево море. Одна из фаз спаривания камчатского краба — положение
рукопожатия.
36
Жизненный цикл
Фото 39. Баренцево море. В положении рукопожатия самцы перемещаются вместе с самкой.
37
Жизнеописание краба камчатского Р. camtschaticus
ры. Каждый содержит сотни тысяч сперматозоидов. Половые отверстия сам-
ки открываются на третьем грудном сегменте.
Фото 40. Отрезок сперма! офорной нити с
двумя группами сперматофоров.
В положении рукопожатия самка ли-
няет. Самец, дождавшись, пока самка
покинет старый панцирь, отбрасывает
его в сторону и спаривается с ней. Пе-
ред спариванием он опрокидывает ее
на спину. Лежащая на спине самка от-
водит абдомен, и самец опутывает
сперматофорной нитью (фото 40)
брюшные ножки и коксоподиты ко-
нечностей, расположенных рядом с
половыми отверстиями самки, после
чего самка поджимает абдомен. Через некоторое время, иногда до того, как
самец отпустит ее, иногда через несколько часов или суток, самка выпускает
из половых отверстий икру и фермент, растворяющий оболочки сперматофо •
ров. Миллионы сперматозоидов выходят из них и оплодотворяют икринки.
Первое время, очевидно, необходимое для оплодотворения, икра остается
свободной в абдоминальной чаше. Затем икринки приклеиваются к волоскам
и щетинкам абдоминальных ножек. Абдоминальные ножки периодически со-
вершают колебательные движения, вентилируя выводковую камеру. Под
действием этих колебательных движений оболочка икринок в месте их прик-
репления вытягивается в длинный полый стебелек. Стебельки соседних икри-
нок переплетаются между собой, образуя грозди из 5-10 икринок. Многочис-
ленные грозди икринок образуют на каждой абдоминальной ножке одну
большую гроздь. С этого времени начинается развитие икры, которое продол-
жается немногими более одиннадцати месяцев. Одновременно начинается
развитие новой икры в яичнике.
2.	Развитие икры.
Развитие икры в яичнике у молодых, ни разу не нерестившихся самок, как и у
половозрелых самок, проходит ряд стадий (фото 41-46). Сразу после нереста
яичники выглядят как тонкие беловатые трубочки. Постепенно они увеличи-
ваются в диаметре, приобретая сначала светло-коричневый цвет, затем бу-
рый, и к весне следующего года фиолетовый цвет (фото 47-50).
Наружная только что вметанная икра имеет яркий фиолетовый цвет. По
мере развития эмбрионов она светлеет и становится бурой. В конце осени
через оболочку икринок уже можно различить маленькие черные глазки
личинок. На этой стадии развитие прекращается и возобновляется в конце
зимы. С началом весны личинки быстро заканчивают развитие. Через обо-
38
Жизненный цикл
пличные стадии репродуктивной системы
самок камчатского
Фото 41. Молодая неполовозрелая самка. Фото 42. Размер самки по ширине карапак-
са (ш. к.) 81 мм.
Фото 43. Размер самки по ш. к. 80 мм.
Фото 44. Размер самки по ш. к. 79 мм.
Фото 45. Размер самки по ш. к. 88 мм.	Фото 46. Размер самки по ии. к. 95 мм.
На фото 42 45 изображены последовательные стадии развития яичника. На
фото 46 - яловая самка с фиолетовым яичником, видимым на просвет через
покровы тела и без икры на плеоподах.
39
Жизнеописание краба камчатского Р. camtschaticus
Последовательные стадии
развития наружной и внутренней икры
Фото 47. Наружная икра фиолетовая —
стадия ИФ. Яичники на ранней
стадии развития.
Фото 48. Переход к стадии бурой икры - ИБ.
Яичники на ранней стадии развития.
Фото 49. Наружная икра бурая.
Фото 50. Икра на стадии начального глазка.
40
Жизненный цикл
лочку икринок уже четко видны большие, слегка продолговатые глаза личи-
нок (фото 51, 52). Из-за этой особенности наружную икру на последней ста-
дии развития называют не иначе, как «икра с глазками». Собственно, на дан-
ной стадии через оболочку просвечивает готовая к выходу личинка - зоэа со
всеми конечностями и длинным абдоменом. В икринке она находится в свер-
нутом на брюшную сторону состоянии так, что конец тельсона располагается
на уровне глаз.
Выход личинок из икры происходит во время миграции самок к местам нерес-
тилищ.
3.	Развитие и рост личинок.
Никто не знает, что стимулирует выход личинок из икры. В аквариальных ус-
ловиях выход личинок можно ускорить повышением температуры. В природе
же, при миграции к берегу, самки практически остаются в одном температур-
ном диапазоне. Возможно, глазастые личинки улавливают изменение дли-
тельности светового дня. Однако, как показывают аквариальные наблюдения,
выклев, как правило, происходит в ночное время. Скорее всего, наиболее
сильным фактором является изменение давления. Массовый выход личинок
из икры начинается, когда самки выходят на глубины менее 50 м. Тем не ме-
нее, без самки дело не обходится. Каким-то образом самка узнает, что приш-
ло время выпускать личинок на волю. Она приостанавливается, приподнима-
ется над дном и опускает абдомен, почти касаясь им дна, в это время масса ли-
чинок покидает выводковую камеру, чему способствуют периодические взма-
хи абдоменом. Вода вокруг самки мутнеет от множества личинок (фото 53).
Иногда в течение одной ночи выклевываются все личинки, иногда же выклев
продолжается в течение нескольких дней, но это в аквариальных условиях.
После выхода личинок на абдоминальных ножках самок остается густая бо-
рода из оболочек икринок, болтающихся на своих стебельках (Фото 53 А).
Самки с пустыми оболочками переходят из стадии икры с глазками в стадию
АВ (личинки выпущены).
Первая личинка называется протозоэа. Она еще не вполне дееспособна, не
питается и плохо плавает. Конечности протозоэа еще лишены щетинок, и она
плавает, совершая удары абдоменом. Продолжительность этой стадии исчис-
ляется минутами, реже - десятками минут. Перелиняв, она превращается в
так называемую первую стадию зоэа. По своему виду она ничем не напомина-
ет краба (фото 53 Б). Зоэа, как и протозоэа, имеет все головные и ротовые ко-
нечности, а также две пары максиллипед. Все конечности вооружены различ-
ными щетинками и шипиками.
По сравнению с взрослыми крабами личинки на стадии зоэа имеют неполный
набор конечностей. Только первые семь сегментов тела несут конечности. Од-
41
Жизнеописание краба камчатского Р. camtschaticus
Фото 51. Икра с глазками (ИГ) на плеоподах. Сквозь покровы тела просвечивает внутренняя
фиолетовая икра.
Фото 52. Наружная икра перед выклевом личинок.
гя
I
Эту стадию развития
икры называют также
стадией яйца-зоэа.
На данной стадии под
бинокуляром сквозь
оболочку икринки
обычно просматрива-
ется строение личин-
ки. При известном на-
выке можно даже оп-
ределить время выкле-
ва личинки.
42
Жизненный цикл
Ранние стадии развития камчатского краба
А. Личинки на
стадии вык-
лева и пус-
тые оболоч-
ки от икри-
нок.
Фото 53. Выклев личинок.
43
Жизнеописание краба камчатского Р. camtschaticus
нако у первой зоэа третья пара максиллипед присутствует в виде зачатка. У ли-
чинок на стадии зоэа I1-IV максиллипеды третьей пары имеют только экзопо-
дит. Грудной отдел не развит, и ходильные конечности представлены собранны-
ми в пучок зачатками. Абдоминальная тагма на первых стадиях представлена
безногими сегментами. У четвертой зоэа появляются зачатки плеопод.
Чем больше размеры самок, тем больше личинок она выпускает. Крупная сам-
ка с шириной карапакса около 16 см. выпускает более 200000 личинок. Более
крупные самки в некоторых районах могут вынашивать до 500000 личинок. Од-
нако из всего выводка до взрослого состояния выживает лишь несколько про-
центов. Подавляющее большинство крабов гибнет на личиночных стадиях. Ли-
чинки очень привлекательны для многих пелагических рыб.
Как и аналогичные личинки многих декапод, зоэа камчатских крабов ведет
планктонный образ жизни и все время находится в толще воды. Днем она дер-
жится в верхних слоях воды, ночью опускается глубже. Прибрежные течения
подхватывают личинок и уносят их далеко от места рождения. Планктонный
период зоэа длится около двух месяцев. За это время личинки успевают еще
три раза перелинять и переходят в последнюю - четвертую стадию зоэа.
Детальное изучение строения и поведения личинок и мальков стало возмож-
ным после успешного получения потомства от самок, содержащихся в аква-
риальных условиях, сотрудницей ВНИРО Н. П. Ковачевой.
Маленькие, почти прозрачные личинки кажутся безобидными. На самом деле
они такие же хищники, как и их родители. Личинки питаются зоопланктоном.
Их жертвами становятся, главным образом, мелкие личинки ракообразных -
яйца и науплиусы копепод, балянусов, а также личинки других декапод, если
те не превосходят их размерами. Из других планктонных беспозвоночных
объектами питания могут служить мелкие сагитты, ойкоплеуры и другие мел-
кие планктонные организмы. В аквариальных условиях их кормят науплиуса-
ми артемий.
Личинки плавают в вертикальном положении головой вниз с помощью экзопо-
дитов максиллипед. Экзоподиты располагаются латерально по отношению к
ловчему аппарату (рис. 1 А). Гребная лопасть, представленная веером перистых
щетинок на дистальном конце экзоподита, вогнута с оральной стороны, и греб-
ной удар индуцирует течение, направленное вниз. Течение, индуцируемое экзо-
подитами, замыкается в неполную тороидальную циркуляцию, охватывающую
тело личинки с боков и с вентральной стороны. Направленный в сторону верх-
ней губы ток воды проходит вблизи тела в сагиттальной плоскости, он-то и нап-
равляет пищевые организмы в ловчий аппарат.
44
Жизненный цикл
Рис. 1. Строение ловчего аппарата и конечностей камчатского краба на ранних стадиях
онтогенеза.
А - ловчий аппарат зоэа. Лц - латеральные циркуляции, индуцируемые при плавании и питании
зоэа. Б - положение личинки в толще воды. I - ротовые конечности зоэа, II - глаукотое, III —
малька. Md — мандибулы, Мх2 — вторая пара максилл, Mxpj — первая пара максиллипед. L —
верхняя губа, End - эн доводит, Ехр экзоподит, Pmd - мандибулярный щупик, Pi - инцизивный
отросток, Pm — молярный отросток, be — базальный эндит, се — коксальный эндит.
45
Жизнеописание краба камчатского Р. camtschaticus
Функцию захвата пищи выполняют эндоподиты максиллипед, образующие
ловчий аппарат личинки. Максиллипеды же осуществляют и локомоторную
функцию. На рисунке 1 А показана схема взаимного расположения максил-
липед в ловчем аппарате зоэа. Шиповидные щетинки члеников правого и ле-
вого эндоподита максиллипед, ответственные за захват, направлены навстре-
чу друг другу, тогда как шиловидные щетинки, ответственные за передачу до-
бычи максиллам, направлены вперед. В целом аппарат работает по принципу
капкана, захлопывающегося и умерщвляющего живую добычу, после чего она
передается в максиллярный отдел и далее ко рту.
Работая экзоподитами, личинка поднимается вверх, а при неподвижных экзо-
подитах - опускается вниз. Соответственно, выделяются активный и пассив-
ный способы захвата. При движении личинки вверх пищевые организмы зах-
ватываются оральной составляющей пищевого тока и попадают в район лов-
чего аппарата. В зависимости от пищевой ценности они или пропускаются,
или захватываются эндоподитами и передаются максиллам. При пассивном
способе захвата личинка, опускаясь вниз, наплывает на пищевой объект. Как
только он коснется щетинок эндоподитов, происходит захват.
После последней линьки зоэа превращаются в послеличиночную стадию -
глаукотое (фото 53 В).
4.	Послеличиночная стадия.
Глаукотое — наиболее интересная стадия в онтогенезе камчатского краба.
Глаукотое уже напоминает маленького крабика, однако абдомен еще не под-
жат под головогрудь. В отличие от зоэа все сегменты тела глаукотое имеют
конечности. Она имеет вполне развитые ходильные конечности, а первая па-
ра ног вооружена клешнями. Сегменты абдомена несут плавательные ножки с
хорошо развитыми гребными щетинками (рис. 2), что позволяет ей длитель-
ное время находиться
в
толще воды. Глаукотое — единственная стадия в онто-
генезе крабов, плеоподы которых выполняют локо-
моторную функцию. Ширина карапакса глаукотое
составляет в среднем 0,17 мм, малька — 0,2 мм.
Рис 2. Плавательная ко-
нечность (плеопод) глау-
котое. Ехр — экзоподит,
End - ендоподит.
Если зоэа является расселительной стадией в жизни
крабов, то глаукотое обеспечивает выбор микробио-
топа, богатого кормовыми организмами и укрытиями,
необходимыми ей после превращения в малька. Так
называют первых ювенильных особей крабов.
Хотя глаукотое имеет клешни, что предполагает
возможность захвата пищевых организмов, ее рото-
46
Жизненный цикл
вые конечности не приспособлены для обработки пищи. На рисунке 1 предс-
тавлен сравнительный морфологический ряд ротовых конечностей глаукотое
с аналогичными конечностями зоэа и малька. Отсутствие вооружения на ро-
товых конечностях глаукотое исключает какую-либо возможность приема
пищи. Анализ строения и активности пищеварительной системы также подт-
верждает выводы об афагии глаукотое.
Тем не менее, в литературе долгое время существовало представление о кан-
нибализме, свойственном глаукотое.
Только недавно по наблюдениям в аквариальных условиях было показано,
что они не питаются. При содержании личинок без пищи они благополучно
линяют и превращаются в мальков, несмотря на то, что длительность пребы-
вания на стадии глаукотое составляет 20 дней. Как уже было сказано, основ-
ным предназначением глаукотое в жизненном цикле крабов является поиск
микробиотопа, способного обеспечить мальков пищей и защитой. Афагия
позволяет не отвлекаться от выполнения этой - важной для выживания маль-
ков функции.
Рис 3. Так выглядит один
из шипов на карапаксе гла-
В арсенале глаукотое, обеспечивающем выбор микро-
биотопа, имеется еще одно интересное приспособле-
ние. Панцирь глаукотое, как и панцирь взрослых кра-
бов, покрыт многочисленными шипами. Шипы есть
даже на глазных стебельках. В какой-то степени ши-
пы выполняют защитную функцию, как у многих жи-
вотных и растений. Все шипы глаукотое снабжены
чувствительными волосками - сенсиллами, которые
играют роль механо - и хеморецепторов (рис. 3), им
принадлежит ведущая роль в выборе субстрата для
оседания.
укотое.
Плавая у дна, глаукотое периодически опускается на
дно в поисках подходящего субстрата для оседания. В
конце концов, после многочисленного сканирования субстрата глаукотое осе-
дает и после линьки превращается в миниатюрного крабика-малька.
5.	Мальки и молодь.
«Малек» - обыденное название первой ювенильной стадии, появляющейся после
линьки глаукотое (фото 53 Г). На первый взгляд малек, как и молодь, отличается
от взрослого краба только размерами. Тем не менее, отличия все же есть. Первое,
что бросается в глаза, - продолговатая форма карапакса. У первых мальков, как
и у глаукотое, все шипы на карапаксе снабжены сенсиллами. Возможно, что пер-
вые мальки еще озабочены поиском подходящих условий.
47
Рис 4. Абдомен первого малька. Вентральная сто-
рона. Р.г и Р.1 — правые и левые плеоподы.
Жизнеописание краба камчатского Р. camtschaticus
Кроме того, у некоторых мальков
абдомен несет рудименты плеопод
(рис. 4). При этом у одних мальков
рудименты плеопод имеются в рав-
ном числе на правой и левой сторо-
не абдомена. У других на правой
стороне имеются только первый и
последний плеопод, как у самок.
Вероятно, что первые являются
самцами, а вторые самками. Абдо-
мен мальков мягкий и лишь по кра-
ям несколько склеротизирован.
Заканчивается абдомен удлинен-
ным тельсоном (рис. 4). Форма тела, строение абдомена, наличие сенсилл и
рудиментов плеопод у первых мальков отличает их от более старших юве-
нильных стадий.
Мальки после каждой линьки только увеличиваются в размерах. На первом
году жизни мальки линяют каждый месяц и достигают к концу года 1 см по
ширине карапакса. С увеличением размеров частота линек уменьшается. У го-
довалых мальков абдоминальные склериты уже хорошо развиты. Абдомен са-
мок приобретает округлую форму и асимметричное строение. По этим приз-
накам они легко отличаются от самцов.
Мальки ведут скрытный образ жизни среди водорослей и гидроидов, и все же
большое количество их гибнет от хищников. Мы уже упоминали, что больши-
нство крабов погибает на стадии зоэа. По А.В. Иванову (1955), до стадии гла-
укотое доживает не более 3% из всех отродившихся зоэа. Несмотря на это,
оставшиеся 3%, превратившись в мальков, входят в состав основных пищевых
компонентов бентосоядных рыб и ракообразных. Выжившие, тем не менее,
поддерживают численность популяции и обеспечивают прирост естественных
запасов краба.
По достижении размера в 3-4 см мальки покидают привычные биотопы на
мелководье, начинают мигрировать и переходят в разряд молоди. Условность
деления на мальков и молодь искупается удобством описания жизненного
цикла.
В семилетием возрасте при ширине карапакса 8-9 см. многие самки достигают
половозрелости. Скопления молоди держатся отдельно от взрослых так же,
как и скопления половозрелых самок вне сезона нереста. Самцы становятся по-
ловозрелыми в возрасте около десяти лет при ширине карапакса в 12,5 - 13 см.
В это время они переходят в скопления взрослых самцов и принимаю’! участие
в спаривании. Таков, в общих чертах, жизненный цикл камчатского краба.
48
Поведение
Поведение
Представленные в этой главе фотодокументы иллюстрируют защитное пове-
дение крабов.
Как и другие планктонные организмы, личинки крабов в массе выедаются
планктоноядными хищниками. Вертикальные миграции планктонных орга-
низмов - один из способов защиты от выедания. В дневное время большин-
ство планктеров уходят на глубину, где освещенность мала и они менее дос-
тупны для хищников. Ночью поднимаются в фотический слой для откорма. В
главе, посвященной жизненному циклу камчатских крабов, упоминалось о
том, что зоэа крабов также совершают суточные вертикальные миграции.
Ночью они держатся в толще воды ближе к поверхности, днем опускаются в
придонный слой волы. Однако глубины, над которыми держатся зоэа, обыч-
но не превышают 50 м. Освещенность даже на такой глубине не позволяет им
полностью избавиться от пресса хищников, и личинки прибегают к другой
тактике, свойственной прибрежным формам планктона. Они держатся у са-
мого дна, укрываясь среди камней, водорослей и неровностей дна. Здесь они
могут образовывать скопления, благодаря чему создается пятнистость в
распределении, что затрудняет хищникам поиск.
Естественная смертность крабов резко снижается по достижении стадии гла-
укотое и затем малька. И те, и другие переходят к скрытному образу жизни,
используя различные укрытия. Впрочем, как уже было сказано выше, глауко-
тое в поисках подходящих условий для оседания может длительное время на-
ходиться в толще воды. В подходящих условиях мальки краба также образу-
ют скопления с большой численностью (фото 54).
Наиболее интересным способом защиты, используемым мелкими крабика-
ми, является их своеобразное сожительство с актиниями (фото 55). Укры-
ваясь под жгучим венчиком из щупалец, они находятся в относительной бе-
зопасности. По всей видимости, этот способ защиты достался им от дале-
ких предков - раков-отшельников, которые и по сей день живут в симбио-
зе с этими изящными кишечнополостными. Сожительство раков-отшельни-
49
Жизнеопис ание краба камчатского Р. с amt sc haticus
Фото 54. Баренцево море. Скопление мальков на гидроидах. В верхнем углу малек при большом
увеличении. Размер малька около 2 мм.
Фото 55. Баренцево море. Молодь под защитой актиний.
50
Поведение
ков и актиний приносит пользу обоим. Актиния защищает рака и питается ос-
татками его трапезы. Отказавшись от жизни в раковинах, камчатские крабы
сохранили привязанность к актиниям. Возможно, что и сейчас они приносят
друг другу обоюдную пользу.
Немного повзрослев и перейдя в разряд молоди, камчатские крабы покидают
укрытия и переходят к образу жизни номадов. Однако и в этом возрасте сох-
раняются суточные ритмы активности. Днем они держатся в скоплениях (фо-
то 56, 57), а ночью пасутся на кормовых угольях. Дневные скопления, по наб-
людениям аквалангистов-исследователей, бывают двух типов. В высоких ши-
ротах в условиях полярного дня молодь собирается в ленточные скопления,
располагающиеся, как правило, по изобате. Подобные скопления постоянно
наблюдаются на глубинах от 10 до 30 метров. Плотность скоплений может
достигать двух-трех десятков на квадратный метр. Поведение крабов в таких
скоплениях согласованно. В случае опасности все скопление начинает друж-
но перемещаться на глубину. Не обходится и без паники. По рассказам аква-
лангистов, при быстром сближении со скоплением оно уплотняется, и крабы
удирают по спинам друг друга, сохраняя, однако, одно направление.
Другой чрезвычайно интересный тип кучевидных скоплений (mound-like
aggregations) получил название «pods», а процесс их образования — поддинг -
«podding» (фото 58). Впервые кучевидные скопления камчатского краба были
обнаружены в прибрежных водах Аляски еще в середине шестидесятых годов.
Однако наиболее обстоятельное изучение этих скоплений было проведено
значительно позднее вышеупомянутым Дью и другими исследователями.
Скопления этого типа характерны для молоди с размерами от 3 до 5 см по
длине карапакса. Скопления формируются на рассвете из нескольких сотен
ювенильных особей. В течение дня скопление сохраняет форму и перемещает-
ся как единое целое. После заката скопление распадается, однако крабики не
удаляются далеко друг от друга. В темное время суток крабы питаются, а в
скоплении питание затруднено. Ночью же они и линяют. Поддинг камчатских
крабов в Баренцевом море наблюдали сотрудники нашей лаборатории. Явле-
ние поддинга характерно и для других крабов, например, стригунов.
Взрослые крабы не образуют кучевидных скоплений, однако наблюдали
скопления самок камчатских крабов из нескольких слоев. В дневное вре-
мя крабы перемещаются небольшими косяками. Ранее, когда промысел
велся ставными сетями, перемещение крабовых косяков оставляло на них
как бы отпечаток из запутавшихся в сеть крабов. По этим «отпечаткам»
51
Жизнеописание краба камчатского Р. camtschaticus
ащитное поведение крабов (
Фото 56. Ленточное скопление молоди по
изобате 30 м.
Фото 57.
Фото 59. Пассивная защита крабов -затаива-
ние среди камней.
Фото 58. Коллективная защита в скоплении.
Справа кучевидное скопление -
«pod». Из работы Дью (Dew, 1990).
52
Поведение
Фото 60. Баренцево море. Ориентировочная реакция на приближение аквалангиста.
Фото 61. Баренцево море. Оборонительная реакция.
53
Жизнеописание краба камчатского Р. camtschaticus
в некоторых случаях можно было определить относительную плотность
крабов в косяке и расстояние между отдельными косяками. В ночное время
косяки распадались, что связано с более интенсивным питанием крабов в
темное время суток. Однако одиночные кормящиеся крабы обычны и в днев-
ное время.
Защитное поведение в дневное время свойственно и одиноким крабам. Чаще
всего они затаиваются в укрытиях, используя неровности микрорельефа, рос-
сыпи камней, трещины в скалах (фото 59) или скопления водорослей. Это пас-
сивный способ защиты. В этих укрытиях они могут проводить несколько дней.
Крабы также могут укрываться поодиночке или небольшими группами, зако-
павшись в грунт. Таких крабов невозможно обнаружить, кроме как потрево-
жив их, случайно коснувшись грунта.
По наблюдениям аквалангистов, крабы не очень пугливы. Приближение к ним
вызывает сначала ориентировочную реакцию (фото 60). После некоторого
«раздумья» они или удирают, или принимают угрожающую позу (фото 61).
Твердые клешни краба развивают большое усилие, особенно правая, которая
служит крабам для раздавливания моллюсков. Они же служат крабам эффек-
тивными орудиями защиты. Известно, что даже на палубе неосторожное об-
ращение с крабами не раз приводило ловцов к потере пальцев.
Хотя панцирь краба обладает достаточной твердостью и вооружен шипами,
он не всегда служит надежной защитой. Осьминоги с легкостью расправляют-
ся с крабами, срывая панцирь и выедая внутренности. Все же основными вра-
гами крабов считаются треска и зубатка. Множество крабов гибнет от этого
хищника в период линьки. Только что перелинявший краб имеет совершенно
мягкий панцирь. Таких крабов, случайно попавших в ловушку, невозможно
поднять за конечности. Они с легкостью отрываются, а карапакс лопается при
падении на палубу. По большей части, такие крабы повреждаются еще в ло-
вушке.
После затвердения панциря краб уже может постоять за себя. Однако и в
этом случае крупная треска или зубатка могут покалечить уже вполне отвер-
девшего краба. Чаще всего страдают его конечности. У крабов в качестве еще
одного способа защиты сильно развита способность к самопроизвольному
отбрасыванию конечностей. Аутотомия происходит чаще у крабов с не впол-
не отвердевшим панцирем. Иногда краб теряет таким способом до шести ко-
нечностей. Как ему удается выжить в таком случае, совершенно непонятно,
особенно, когда утрачены обе клешни.
54
Линька крабов
Линька крабов
Линька (ecdysis) является очень ответственным моментом на всех стадиях
жизненного цикла ракообразных. Линька обеспечивает изменение формы и
увеличение размеров тела ракообразных, которые, как и другие членистоно-
гие, обладают жестким минерализованным, кутикулярным панцирем. В ли-
ночном цикле, или экдизисе, выделяют несколько стадий.
На первой стадии предлиньки, деминерализуется и истончается панцирь, ме-
няется ионный состав и концентрация ионов в крови и тканях, активизируют-
ся регенераторные процессы: в эпидермальных тканях, в гепатопанкреасе и
мышечных тканях откладываются гликоген, жиры, кальций, фосфаты.
Во время второй стадии, собственно линьки, происходит сбрасывание панциря
и резкое увеличение размеров тела животного за счет поглощения воды.
Третья стадия - послелинька - характеризуется быстрым отложением хити-
на и минеральных солей в панцире и интенсивным ростом тканей. Запас солей
в гепатопанкреасе и мышцах, однако, не обеспечивает полного затвердения
панциря, поэтому поглощение кальция идет из пищи и из окружающей среды
через жабры. К концу этого этапа панцирь приобретает необходимую меха-
ническую прочность.
Четвертая стадия - межлинька - состояние покоя, в течение которого физи-
ологические процессы, связанные с линькой, отсутствуют, ионный состав
крови стабилизируется.
В практике полевых исследований межлиночую стадию, в зависимости от дав-
ности линьки, разбивают на несколько т.н. межлиночных категорий, позволя-
ющих определять давность линьки. Основным критерием для определения ста-
дий служит окраска коксальных члеников ходильных конечностей. Принима-
ется во внимание также степень обрастания панциря эпибионтами. Только что
перелинявшие крабы имеют абсолютно чистый панцирь, а нижняя сторона
коксальных члеников - белая и блестящая. Соприкасаясь с грунтом, она со
временем желтеет, покрывается царапинами и в конце межлиньки окрашива-
ется в темно-бурый или даже черный цвет. Период межлиньки в нормальных
условиях продолжается около одиннадцати месяцев.
55
Жизнеописание краба камчатского Р. camtschaticus
Период предлиночного состояния у камчатского краба длится около двух не-
дель, По окончании предлиньки панцирь краба становится мягким, эластич-
ным. Ткани тела начинают насыщаться водой. Готового к линьке краба легко
узнать по вздувшемуся абдомену (фото 62, 63). В конце концов, тонкая кути-
кула между задним краем карапакса и абдоменом лопается, и через образо-
вавшуюся щель краб выбирается из старого панциря (фото 64, 65). Сбрасыва-
ние панциря занимает около 10 минут. Новая кутикула мягкая, сморщенная.
После линьки ткани краба продолжают впитывать воду. Складки расправля-
ются, и краб увеличивается в размерах. Однако, как показали наблюдения М.
В. Переладова и М. Ю. Сабурина за двумя линяющими крабами, в течение
последующего часа его размеры несколько уменьшаются. Они же отметили,
что сразу после линьки крабы уже совершают клешнями движения в поисках
пищи.
Отвердение панциря происходит через два-три дня. Первыми отвердевают
клешни, они становятся каменными, и краб может нормально питаться.
Промеры двух молодых перелинявших крабов (ширина карапакса в мм).
_______Краб до линьки Сразу после линьки Через час после линьки
№ 1____45________________________60___________~	56	____
№ 2	44	~	~ 59	~	54
Однако панцирь краба еще долго остается эластичным, а мясо водянистым.
Промысловики называю такого краба «пустым». Чтобы окончательно окреп-
нуть и войти в кондицию, крабу требуется при хорошем питании около двух
недель. В целом, продолжительность первых трех стадий линьки у камчатско-
го краба составляет около месяца.
Число линек зависит от возраста краба. До стадии малька краб линяет 6 раз.
В стадии малька на первом году жизни крабы линяют 7-8 раз, с каждым годом
число линек сокращается. По достижении половозрелого состояния самки
линяют раз в год в период нереста. Самцы, в зависимости от условий обита-
ния, линяют или раз в год, или пропускают 1-2 две линьки и сбрасывают пан-
цирь соответственно один раз в 2-3 года.
Крабы линяют весной сразу или некоторое время спустя после спаривания,
поэтому время нереста и линьки может перекрываться.
Если нерест происходит на открытых местах, как это имеет место на севере
западнокамчатского шельфа, то крабы после спаривания мигрируют на каме-
нистые россыпи, где они могут найти укрытие. В Баренцевом море нерест и
линьку крабов наблюдали на скалистых грунтах, часто на вертикальных сте-
нах скал. У подножья последних может скапливаться множество пустых пан-
цирей крабов (фото 66, 67).
56
Линька крабов
Фото 62. Баренцево море. Ювенильная стадия краба перед линькой.
Фото 63. Баренцево море. Ювенильная стадия краба перед линькой. Правая четвертая
конечность утрачена в результате аутотомии.
57
Жизнеописание краба камчатского Р. camtschaticus
Фото 64. Краб покидает линочную шкурку (экзувий) и резко увеличивается в размерах.
Фото 65. Справа — перелинявший краб, слева - его экзувий. Стрелками указаны размеры
карапакса по ширине до линьки и после.
58
Линька крабов
Протекание линочного цикла зависит от многих факторов. К наиболее важ-
ным относятся: температура, соленость, давление, фотопериод, кормовая ба-
за, физиологическое состояние и различные стрессоры (резкое изменение ус-
ловий, травматизм, загрязнения и т.д.). Поэтому жизненные циклы ракооб-
разных приспособлены к тому, чтобы процессы линьки происходили в наибо-
лее благоприятных условиях, обеспечивающих жизнеспособность популя-
ции. Выклев личинок и последующий рост, сопровождающийся несколькими
линьками, синхронизированы по времени с обилием планктона. Линька и кор-
мовые миграции крабов происходят в районах с высокой биомассой кормово-
го бентоса.
У крабов, как и у других ракообразных, хорошо развита способность к реге-
нерации утраченных или поврежденных органов. Однако она возможна толь-
ко в процессе линьки.
Как уже упоминалось, при нападении хищников крабы способны к самопро-
извольному отбрасыванию конечностей (аутотомии). Отрыв конечности про-
исходит в плоскости аутотомии. При этом рана моментально закрывается по-
перечной мембраной, предотвращающей потерю гемолимфы. На этом месте
остается лишь небольшое отверстие, которое в течение нескольких секунд
герметизируется тромбом. Гемоциты крабов очень чувствительны к эндоток-
синам, которые входят в состав клеточной оболочки грамотрицательных бак-
терий. Поэтому при соприкосновении с водой, содержащей бактерии или хо-
тя бы фрагменты их клеточных оболочек, происходит гелирование гемолим-
фы и образуется тромб. Образование тромба происходит за счет белка, по-
добного фибриногену позвоночных животных. Кроме того, гемолимфа кра-
бов обладает сильными бактерицидными свойствами, поэтому она обеспечи-
вает стерилизацию раны.
Утраченные конечности восстанавливаются с разной скоростью, в зависимос-
ти от стадии линьки и возраста. Регенерация конечности происходит посте-
пенно с каждой новой линькой. Например, краб, лишившийся клешен, после
первой линьки приобретает маленькие клешенки, очевидно, не пригодные к
использованию (фото 68). Функциональное значение они приобретают после
следующей линьки. Хотя и к этому времени клешни еще не достигли нормаль-
ной величины, краб может использовать их для манипуляции или поддержи-
вания пищевого объекта. Для полного восстановления работоспособности
клешен необходимо несколько линек. Точно так же регенерируют и другие
конечности (фото 69). Утраченная и полностью восстановленная конечность
несколько отличается от нормальных меньшей толщиной и округлостью чле-
ников.
Хотя аутотомия конечностей является защитным приспособлением, для
крабов она не проходит бесследно. Многочисленные опыты с наведенной
59
Жизнеописание краба камчатского Р. camtschaticus
Фото 66. Баренцево море. Линочные поля.
Фото 67. Баренцево море. Скопление линочных шкурок под скалой.
60
Линька крабов
Фото 68. Регенерация клешней.
Фото 69. Регенерация грудной конечности.
61
Жизнеописание краба камчатского Р. camtschaticus
аутотомией или ампутацией конечностей ракообразных показали, что в обо-
их случаях сокращается продолжительность межлиночного периода и проис-
ходит замедление прироста за линьку. В последнем случае преждевременно
перелинявший краб, как показывают эксперименты, может остаться в той же
размерной группе.
Аналогичные результаты были получены в экспериментах с удалением глаз-
ных стебельков. Как известно, исключительную роль в процессах линьки рако-
образных принадлежит У-органу и комплексу Х-орган-синусная железа. Пер-
вый располагается в антеннальном, или максиллярном сегментах ракообраз-
ных. У-орган выделяет гормон линьки — экдистерон. Комплекс Х-орган — си-
нусная железа размещается в глазных стебельках. Данный комплекс выделяет
и накапливает гормоны (экдистероны), ингибирующие линьку.
Удаление глазных стебельков у крабов запускает преждевременную линьку. В
результате длительность межлиночного периода у всех изученных ракооб-
разных сильно сокращается (в некоторых случаях на 50-60%). Во многих слу-
чаях самцы при этом не увеличиваются в размерах, а самки остаются неполо-
возрелыми по сравнению с контрольными группами. Гормон синусных желез,
кроме того, ингибирует линьку самок ракообразных, несущих икру на плео-
подах, до тех пор, пока не вылупилась молодь. Удаление глазных стебельков
у таких самок приводит к сбрасыванию панциря вместе с икрой.
В качестве одного из сильнейших факторов, запускающих преждевременную
линьку, относят и стресс, вызванный изменением условий обитания крабов.
Вообще стресс — общая неспецифическая нейрогормональная реакция, выз-
ванная резкими изменениями условий среды. Сильный стресс - дистресс -
приводит к биохимическим изменениям и нарушениям физиологического
состояния. Одним из показателей перенесенного стресса у крабов является
снижение концентрации ионов кальция в крови. Возможно, именно снижение
кальция в гемолимфе стимулирует начало преждевременной линьки.
Стресс мобилизует все защитные функции организма на преодоление действия
стрессора. С этой точки зрения преждевременная линька — один из способов
сохранения жизнеспособности. В процессе преждевременной линьки сохране-
ние жизни имеет приоритет перед остальными физиологическими функциями,
такими, как прирост биомассы или репродуктивная функция.
Стрессовые ситуации приводят к тому, что крабы, испытавшие их, линяют
несвоевременно и в неподходящих условиях. Они как бы выпадают из общего
ритма жизни, свойственного популяции. К сожалению, эти аспекты линьки
почти совсем не изучены у камчатских крабов.
62
Питание и кормовые организмы
Питание
и кормовые организмы
Ослабленные после нереста и линьки крабы, как только окрепнут клешни, на-
чинают усиленно питаться, используя, в первую очередь, кальцийсодержащие
организмы, такие, как моллюски и иглокожие (фото 70-74). Известковая дие-
та характерна для крабов также в предлиночном состоянии. По достижении
кондиции потребление пищи снижается. Хотя основным источником пищи
для крабов служат разнообразные бентосные животные, в том числе и рыбы,
они не брезгуют и растительной пищей. Из водорослей они охотно употреб-
ляют ламинарию, анфельцию, ульву и некоторые другие. Животная пища бо-
лее разнообразна и представлена широким спектром видов. Совершая кормо-
вые миграции значительной протяженности, крабы переходят из биоценоза в
биоценоз, где их добычей становятся, главным образом, доминирующие виды.
Соответственно меняется и набор видов в содержимом желудков крабов. Ме-
няется не только состав организмов, но и частота встречаемости и доля их в
содержимом желудков.
Годовое потребление пищи мальками камчатского краба более, чем в десять
раз, превосходит его вес. С возрастом относительное потребление пищи пос-
тепенно уменьшается. Годовой рацион взрослого краба равен приблизитель-
но его собственному весу. Если учесть, что численность учтенных тем или
иным способом крабов в некоторых популяциях достигает десятков миллио-
нов особей, легко представить себе биомассу бентосных организмов, необхо-
димую для их прокормления. Совершенно естественно, что скопления крабов
на кормовых полях существенно снижают численность массовых видов бен-
тоса.
В период кормовых миграций промысловые скопления крабов отмечают в
местах с высокой биомассой бентоса. Л. Г. Виноградов приводит пример, ког-
да скопления крабов, истребив массу полихет на одном из кормовых полей,
переместились на другое, богатое мелкими моллюсками, а затем сместились
глубже и начали перемещаться в обратном направлении, следуя через биоце-
ноз гидроидных кораллов, так же богатый моллюсками. Порядок посещения
кормовых полей камчатским крабом, как полагают, повторяется из года в год.
63
Жизнеописание краба камчатского Р. camtschaticus
Фото 70. Офиура. Gorgonocephalus caryi.
Фото 73. Гребешок. Chlamis sp.
В основу рациона камчатских
крабов входят моллюски, игло-
кожие и ракообразные.В неко-
торых районах большое значе-
ние в питании крабов приобре-
тают полихеты.
Фото 71. Плоский морской еж.
Echinarachnius рагта.
Фото 72. Морская звезда. Asterias sp.
Фото 74 Hyas coarctatus.
64
Питание и кормовые организмы
В местах, богатых кормом, таких, как, например, ламинариевые биоценозы в
Баренцевом море (фото 30 и 75-78), крабам не доставляет труда добыть пи-
щу. Здесь краб использует в первую очередь осязание. Концы клешней кра-
бов вооружены многочисленными осязательными щетинками. Передвигаясь,
он все время ощупывает грунт впереди себя, касаясь его кончиками клешней.
На фото 76 откармливающаяся самка сфотографирована в такой момент.
Найдя подходящую мидию, она захватывает ее той или иной клешней или обе -
ими, раздавливает и передает максиллипедам. Максиллипеды очищают тело
моллюска от крупных обломков раковины и направляют к ротовому отделу.
Процесс поедания мидий, по словам В. М. Переладова, наблюдавшим за этой
самкой, напомнил ему лузганье семечек. Дальнейшую обработку моллюска,
но уже литорины, освобожденной от раковины, описывает Д. Н. Логвинович,
изучавшая питание камчатских крабов в аквариальных условиях. Захватив те-
ло моллюска клешнями, краб передает его максиллипедам, которые, сминая и
поворачивая его, формируют пищевой комок в виде жгута и подают его на
максиллы, которые его уплотняют и направляют в ротовой отдел на мандибу-
лы. Режущие края мандибул отсекают небольшую порцию от пищевого ком-
ка. Краб не умеет делать глотательных движений, пища с помощью щупика
отправляется в пищевод, далее с помощью перистальтики пища поступает в
желудок.
Крабы плохо различают неподвижные объекты даже вблизи. Однако, движу-
щиеся объекты крабы хорошо различают на расстоянии до нескольких мет-
ров, особенно, если объект обладает внушительными размерами, например,
аквалангист. Хватательный рефлекс вызывают любые движущиеся предметы,
соизмеримые по размерам с обычными жертвами крабов. От схваченных
несъедобных предметов краб отказывается после того, как обследует его с
помощью максиллипед, или сразу же. Съедобный, но малопривлекательный в
пищевом отношении объект обследуется дольше. Две клешни и пара максил-
липед предоставляют крабу большую свободу действий в захвате и удержа-
нии добычи.
Осязание и зрение - органы чувств ближнего действия. С их помощью крабы
обнаруживаю! малоподвижные пищевые объекты, обследуя кормовые угодья
(фото 75 80).
Органами широкого диапазона действия являются различные виды хемо-
рецепторов — сенсилл. Некоторые из них являются вкусовыми (контактная
хеморецепция). Их особенно много на максиллипедах и максиллах. С их
65
Жизнеопис ание краба камчатского Р. с amt schaticus
Фото 75. Баренцево море. Питающийся краб.
Ротовые конечности краба обрабаты-
вают морского ежа. В левой клешне
остатки рыбы..
Фото 77. Баренцево море. Самец без обеих
клешен на скоплении ежей. При от-
сутствии клешней крабы осуществля -
ют захват передними конечностями
или максиллипедами.
Фото 76. Баренцево море. Самка камчатского
краба откармливается на скоплении
мидий.
Фото 78. Баренцево море. Поселения мидий
среди ламинарий..
66
Питание и кормовые организмы
Фото 79. Малочисленность морских звезд в биоценозах Баренцева моря некоторые
исследователи связывают с выеданием их камчатскими крабами.
Фото 80. Баренцево море. Камчатский краб в поисках пищи на ракушечном грунте.
67
Жизнеописание краба камчатского Р. camtschaticus
помощью апробируется съедобность пищевого объекта или его частей. Дру-
гие, не менее многочисленные, выполняют функцию обоняния (дистантная
хеморецепция). Они обладают крайней чувствительностью и специфич-
ностью. Больше всего их располагается на первой паре антенн и всех конеч-
ностях и придатках головного отдела. С помощью хеморецепторов крабы об-
наруживают приманку в ловушках за несколько сотен метров. При этом они
двигаются по градиенту разведения вещества, испускаемого приманкой.
Д.Н. Логвинович описано пищедобывательное поведение краба при поиске
удаленного от него пищевого объекта. Опыты проводились в цементном бас-
сейне (250x130 см). Краб обнаруживал удаленную от него приманку с по-
мощью обоняния, на что указывало характерное движение первой пары ан-
тенн, после чего краб выходил из состояния покоя и начинал поиск приманки.
Поиск все время сопровождался тщательным ощупыванием дна бассейна. А
путь краба к приманке характеризировался чрезвычайно запутанной траекто-
рией с несколькими петлями. Во время поиска краб несколько раз прибли-
жался к корму, но проходил мимо. В другом опыте, когда корм был положен
в 5 сантиметрах от краба, он затратил на его поиск 65 минут. Как справедли-
во замечает автор, в данном случае осязание не выправлялось другими орга-
нами чувств. Скорее всего, в условиях бассейна этот орган чувств бесполезен,
поскольку устойчивый однонаправленный поток в замкнутом пространстве
отсутствует, и краб не может правильно определить положение корма по гра-
диенту. Этому мешают, помимо прочего, передвижения самого краба, переме-
шивающего воду.
В поисках пищи немаловажное значение для крабов имеют и звуковые разд-
ражители. В водной среде звук распространяется с большей скоростью, чем в
воздухе и, конечно, во много раз быстрее, чем химические раздражители. У
ракообразных нет специальных (хордотональных) органов слуха, как, напри-
мер, у насекомых. Звук они воспринимают с помощью сенсорных волосков -
фонорецепторов, способных воспринимать широкий спектр частот от 0,1 до
12 кГц. Фонорецепторы камчатских крабов способны улавливать на большом
расстоянии (до 1000 м) звуки, издаваемые скоплениями питающихся крабов, и
реагировать на них.
Таким образом, крабы обладают достаточным набором инструментов для по-
иска пищи.
68
Пространственная структура популяции
Пространственная
структура популяции
Крабы на разных стадиях развития предъявляют неодинаковые требова-
ния к условиям обитания. Соответственно, акватория, занятая популяци-
ей камчатского краба, распадается на участки, обеспечивающие наиболь-
шую выживаемость каждой стадии жизненного цикла и популяции в це-
лом.
Пространственная структура определяется на основании сравнительного
анализа распределения численности стадий жизненного цикла, а также
изучения миграций крабов. В этом отношении лучше всего изучена запад-
нокамчатская популяция (рис. 5). Ядро популяции, где постоянно отмеча-
ются максимальные скопления крабов всех возрастных групп, располага-
ется на севере западнокамчатского шельфа, между 56° и 58°с.ш. В преде-
лах ядра популяции весенняя миграция (к местам нереста) совершается в
широтном направлении, с глубины на мелководья.
В центральной части акватории, занятой ядром, находится центр восп-
роизводства популяции. Как правило, нерестовые скопления крабов
обнаруживаются на мелководьях (10-50 м) прибрежной зоны между
мысом Хайрюзов и мысом Южный. Как уже говорилось, при подходе к
местам нереста происходит выклев личинок. Личинки подхватываются
течением и дрейфуют в северо-восточном направлении. Некоторые
достигают шестидесятой параллели и обнаруживаются в Пенжинской
губе. Их судьба, как и личинок, которые выносятся за пределы шельфа,
неизвестна. Закончив в конце лета метаморфоз, личинки, на стадии
глаукотое, оседают на каменистых и скалистых грунтах мелководий,
где находят убежища и обильный корм. Известны нахождения мальков
на глубинах до 100 м. Однако, наибольшая численность мальков обна-
руживается на мелководьях. Зона обитания мальков (рис. 5) - своеоб-
разный детский сад. Здесь они проводят около трех лет и, повзрослев,
переходят в разряд молоди. Эта стадия характеризуется способностью
крабов образовывать активные скопления и совершать суточные и се-
69
Жизнеописание краба камчатского Р. camtschaticus
Рис. 5. Схема пространственной структуры западнокамчатской популяции камчатского краба.
70
Пространственная структура популяции
зонные миграции небольшой протяженности. С каждым годом миграци-
онная активность молоди возрастает, и их скопления постепенно смеща-
ются в южном направлении. В семи-восьмилетнем возрасте они достига-
ют центра воспроизводства. В своем стремлении к центру воспроизвод-
ства они двигаются против течения, руководствуясь, очевидно, чувством
дома (хоминг).
Скопления молоди состоят из разнополых особей и держатся на неболь-
ших глубинах. Ювенильный возраст - возраст полового созревания. В
этом возрасте даже физиологически зрелые самцы и самки не покидают
скоплений молоди, которые обособлены от скоплений взрослых самцов и
самок. Распространение самок и молоди по акватории, занятой ядром по-
пуляции, ограничивается, главным образом, южной частью района. Здесь
обитает около 90% всех самок и около 80% всей учтенной молоди. В целях
сохранения этой наиболее уязвимой части популяции данная территория
была объявлена запретной для промысла.
Что касается взрослых самцов, то значительная часть их (40-50%), совер-
шая кормовые миграции, выходит за пределы ядра, распространяясь дале-
ко на юг. В рамках пространственной структуры эта территория отличает-
ся от остальных резким преобладанием взрослых самцов. Она отличается
также характером весенней миграции крабов. Основные сведения о харак-
тере миграций были получены в результате мечения крабов (рис. 6, фото
81). В запретной зоне мечение крабов не проводилось. К югу от запретной
зоны основная масса меченых крабов весной движется в северном направ-
лении между изобатами 50-100 м. В этом стремлении на север проявляется
чувство дома. Как и личинки, они идут против течения. В то же время не
все они торопятся вернуться обратно. Часть их, как видно из рисунка, нап-
равляется к берегу в места откорма. Самцы и самки из южной части попу-
ляции отличаются большими размерами, чем особи из северных районов,
поскольку условия обитания здесь более благоприятны, чем на севере.
Необходимо отметить, что миграции крабов еще плохо изучены, в связи с чем,
наши представления о пространственной структуре западнокамчатской попу-
ляции оставляют желать лучшего. Это касается, прежде всего, скоплений кра-
бов к югу от 53° с.ш. Тем не менее, отмеченные особенности пространственной
структуры западнокамчатской популяции характерны для всех изученных по-
пуляций камчатского краба.
71
Жизнеопис ание краба камчатского Р. с amt scbati cus
б)
Рис. 6. Исследование миграций камчатских крабов с
помощью мечения.
а)	Весенняя миграция крабов. (Чекунова, 1969).
Крабы помечены в апреле-мае 1961 г. Пойманы в
мае 1961 г.
б)	Хайрюзовский район. Крабы помечены осенью
1999 г. Пойманы весной 2000 г.
в)	Хайрюзовский район. Крабы помечены в
сентябре 2000 г. Пойманы в ноябре 2000 г.
Острый конец стрелок указывает место поимки, тупой -
место выпуска меченого краба.
Существует два типа
меток: одноразовые и
постоянные. Одноразо-
вые крепятся на жабер-
ных крышках. Иногда в
качестве одноразовой
метки употребляют
цветную проволоку, ко-
торая крепится на ко-
нечности. Одноразовые
метки теряются во вре-
мя линьки краба.
Наиболее надежна пос-
тоянная метка, которую
крепят к мускульному
тяжу, соединяющему
задний край карапакса и
передний край абдомена.
В этом месте тонкая ку-
тикула прорывается во
время линьки, и метка,
заякоренная в мускуле,
остается снаружи от но-
вой кутикулы.
Фото 81. Крепление одноразовой метки на жаберной крышке.
72
К методике полевых исследований
К методике__________
полевых исследований
мы еще далеки от полного понимания его биологии. Ежегодно десятки науч-
ных сотрудников, лаборантов и наблюдателей выходят в море для проведения
научно-исследовательских работ.
Имеющиеся в нашем распоряжении фотоматериалы позволяют дать нагляд-
ное представление о способах лова и методах изучения крабов.
В настоящее время основным орудием лова крабов являются ловушки (фото
82-102). Они же, по большей части, применяются и при проведении научно-ис-
следовательских работ. При определении общей численности и оценки состо-
яния крабовых популяций, не реже одного раза в год, проводят учетные тра-
ловые или ловушечные съемки. Данные этих съемок ложатся в основу расче-
та промыслового запаса (общая численность самцов с промысловыми разме-
рами), составления прогнозов и расчета ОДУ (Общий Допустимый Улов).
Учетная съемка, как правило, проводится по стандартной сетке станций и ох-
ватывает всю акваторию обитания взрослых крабов и молоди с размерами по
ширине карапакса более 7 см. При проведении научно-промысловых работ
проводятся, по большей части, ловушечные съемки, охватывающие отдельные
районы обитания популяции. Учет личинок проводят во время планктонных
съемок. Облов личинок в самом придонном слое, который плохо облавливает-
ся планктонными сетями, проводят с помощью специальных притраловых се-
тей. Скрытно живущие мальки мало доступны даже для зоологических тралов
(Сигсби и др.). Их учет проводят исследователи-водолазы.
Квалификация, интересы и опыт проведения полевых работ у сотрудников
неодинаковы. Кроме того, сотрудникам приходится работать как на судах,
приспособленных для проведения научных работ, так и на промысловых су-
дах - краболовах, различающихся тоннажем и промвооружением. Сравни-
тельный анализ материалов, ежегодно поступающих из районов промысла,
вряд ли был бы возможен без стандартной методики сбора данных. Еще в
конце тридцатых годов, по мере накопления опыта в проведении полевых ис-
следований, сложилась единообразная методика сбора и обработки матери-
ала, которой придерживались все, кто работал с камчатским крабом. Боль-
73
Жизнеописание краба камчатского Р. camlscbaticus
Основные
типы ловушек
Все ловушки построены
по типу верши. Прямоу-
гольные и трапециевид-
ные ловушки имеют два
боковых входа, кото-
рые, постепенно сужа-
ясь, тянутся к центру,
где подвешена приман-
ка - свежемороженая
рыба, нарезанная кус-
ками или пропущенная
через мясорубку.
Фото 82. Подъем ловушки на борт. Прямоугольная ловушка
(210x195x90 см).
Фото 83. Улов высыпается в корыта или на сортировочный стол.
Пирамидальная ловушка (182x140x80 см).
Фото 84. Круглая ловушка.
74
К методике полевых исследований
Фото 85. Постановка порядка из отдельных ловушек (см. также
фото 89-102).
Фото 86. Порядок собирается на палубе. Первым уходит на дно якорь
с буйком, после сцепления с грунтом он одну за другой
стягивает ловушки в море, которые ложатся на дно.
Крабовые ловушки выс-
тавляют по линии, пер-
пендикулярной или па-
раллельной изобатам.
Линия таких ловушек
составляет порядок.
Ловушки в порядке ча-
ще всего крепятся к
тросу (вожаку) с по-
мощью коротких повод-
цов. Длина вожака око-
ло мили. Концы вожака
заякориваются и снаб-
жаются буйками.
Расстояние между пря-
моугольными и трапе-
циевидными ловушками
на вожаке около 180 м.
Между круглыми - око-
ло 20 м. Прямоугольные
ловушки в порядке мо-
гут устанавливаться по
отдельности. В таком
случае каждая из них
снабжается отдельным
буем.
Фото 87. Последняя ловушка порядка
уходит на дно.
Фото 88. Подготовленный к постановке порядок
из трапециевидных ловушек.
75
Жизнеописание краба камчатского Р. сamtschaticus
Фото 89. Ловушки, готовые к постановке.
Постановка порядка из
одиночных ловушек на
краболове «SEAWIND»
Фото 90. Ловушку укладывают на поворотный
столик.
Фото 93. Столик опрокидывается...
Фото 91. Ловушку открывают, вынимают буи
и вешают приманку.
Фото 94. ...и ловушка соскальзывает в море.
Фото 92. Ловушка готова к спуску. Сверху
——।	уложен буйреп. Ловцы готовят буи.
Фото 95. Вслед за ней выбрасываются буи.
Большой буй поддерживает буйреп,
маленький держит на плаву конец с
петлей. Петлю вылавливают кошкой
при выборке ловушек.
76
К методике полевых исследований
Фото 9б. Ловушка вывешивается над опроки-
дывающимся столиком...
Фото 100. Столик наклоняется и улов высы-
Фото 97. ...и укладывается на него.
пается на сортировочный стол.
Фото 101. Сортировочный стол отъезжает...
Фото 102. ...и все, кто не занят у ловушки, на-
Фото 98. Столик выравнивают параллельно
палубе...
Фото 99. ...и под него подкатывается сортиро-
вочный стол.
чинают сортировку.
Ловцы укладывают в ловушку буи и буйреп,
закрывают ее. Устанавливают на палубе (на
заднем плане видно несколько таких ловушек)
и переходят на сортировку. Товарный краб
бросается через люки в разделочный цех, а ма-
ломерки, самки и некондиционные самцы отп-
равляются в канавку рядом с сортировочным
столом. Постоянный ток воды смывает крабов
из канавки в море.
Данный тип судна специально приспособ-
лен для промысла крабов. Работы ведутся
круглосуточно в две вахты по 16 часов.
Жизнеописание краба камчатского Р. camtschaticus
шая заслуга в этом принадлежит Л. Г. Виноградову. Позднее сотрудники ТИН-
РО на этой основе разработали методическое руководство по методам сбора и
обработки материалов при изучении промысловых ракообразных (Родин и др.
1979). В настоящее время издание стало библиографической редкостью, одна-
ко спрос на него не уменьшился. Несмотря на то, что со времени его издания
многое в технике лова и работе исследователей изменилось, методическая ос-
нова «Руководства...» не потеряла своего значения.
Основные положения руководства и форма представления данных стали обя-
зательными при выполнении любой научно-исследовательской программы,
направленной на изучение промысловых ракообразных. Позднее Б. Г. Иванов
(2001) предложил включить в стандартный анализ регистрацию утраты конеч-
ностей. Стандартный анализ улова на промысле крабов включает:
•	определение видового состава промысловых крабов с учетом чис-
ленности каждого вида;
•	промеры и, при необходимости, взвешивание;
•	определение стадий зрелости наружной икры у самок и линочной
категории самцов;
•	регистрацию естественного и промыслового травматизма (утрата
конечностей).
Анализ улова проводится на борту судна, чаще всего одним человеком, что, ко-
нечно, связано с большими неудобствами и потерей времени. При большом уло-
ве для анализа берется часть его. При работе с ловушками для анализа выбира-
ют несколько штук из разных мест порядка, но не самые крайние. Величина
пробы определяется достоверностью при представлении данных.
Фото 103. Измерение длины ка-
рапакса.
Как правило, размеры краба даются по макси-
мальной ширине карапакса, без учета шипов.
Измерение ширины карапакса является обяза-
тельным. Все измерения проводят штангенцир-
кулем с точностью до 1 мм. Длина и вес при не-
обходимости могут быть определены по форму-
лам, связывающим эти величины с шириной ка-
рапакса.
Для морфометрического анализа краба изме-
ряют по нескольким параметрам. Необходимое
измерение выбирает научный сотрудник. Нап-
ример, для определения морфологической зре-
лости крабов измеряют клешни. На фото 104
показаны наиболее часто употребляемые про-
меры.
78
Желудочная область
Жаберная область
Сердечная область
ширина карапакса
длина карапакса
3 - длина клешни
4 - высота клешни
5 - ширина клешни
6 - длина и ширина меруса
Фото 104. Измерение ширины карапакса является обязательным на промысле. Остальные измерения
используются для морфометрического анализа.
К методике полевых исследований
Жизнеописание краба камчатского Р. camtschaticus
Желательно периодически проводить взвешивание крабов. Взвешивают кра-
бов на рычажных весах с точностью до 50 г. Динамометры мало пригодны для
взвешивания при качке судна. Для работы в море лучше всего подходят элект-
ронные весы с точностью взвешивания до 5 г и с успокоителем качки.
Наличие или отсутствие икры на плеоподах у самок, а также стадии развития
икры, различающиеся окраской, до настоящего времени служат критерием
для определения состояния популяции и используются для прогноза сроков
нереста и линьки.
Наиболее употребительна в настоящее время следующая номенклатура фи-
зиологического состояния самок":
О неполовозрелые самки без икры (БИ) на плеоподах.
М икра фиолетовая (ИФ)*1. Стадия дробления и формирования
науплиуса.
С) икра бурая (ИБ)*1. Стадии формирования зоэа. Цвет обусловлен
хроматофорами красного или золотистого цвета, придающими ли-
чинке красновато-бурый цвет. Вариации цвета икры зависят и от ко-
личества израсходованного желтка.
& икра с глазками (ИГ). Стадия вторичной зоэа.
О личинки выпущены (АВ). На плеоподах пустые оболочки икринок.
<9 половозрелые самки без икры на плеоподах, или икры мало, либо
она осыпается - яловые самки (ЯЛ).
У Л. Г. Виноградова в статье 1945 года есть сноска на то, что «Инициатива вве-
дения записи цвета икры при массовых промерах краба принадлежит А. П.
Введенскому и относится к 1928».
Размер половозрелых самок из западнокамчатской популяции принято, дос-
таточно условно, считать равным 95 см. Это т.н. функционально зрелые сам-
ки, принимающие участие в нересте. Если такая самка не имеет икры на плео-
подах, ее относят к категории яловых.
Линочные категории самцов определяют по четырехбалькой шкале*
О соответствует стадии послелиньки. Панцирь мягкий, чистый, коксы
белые, без царапин. Краб перелинял несколько дней назад.
(Й соответствует стадии послелиньки. Панцирь твердый, чистый, кок-
* Фотографии самок с икрой на разных стадиях развития представлены выше в главе, посвящен-
ной жизненному циклу.
*’ Цвет икры обусловлен окраской желтка.
80
К методике полевых исследований
сы белые, мышечные ткани водянистые («пустой краб»), при поднятии за се-
редину меруса конечность ломается (фото 105,106).
О соответствует стадии межлиньки. Панцирь твердый, с обрастания-
ми, коксоподиты от желтого до темно-бурого цвета (фото 107, 108).
При поднятии за мерус конечность выдерживает вес краба Обычно
подразделяют на третью раннюю, третью и третью позднюю (фото
109, 114);
О соответствует предлиночной стадии - панцирь мягкий, сильно об-
росший, коксоподиты темно-бурые или черные (фото 115,116).
Шкала линочных категорий была разработана Л. Г. Виноградовым в конце
тридцатых годов (рис. 7). Лев Григорьевич выделял также четыре линочные
категории, но его первая категория соответствовала нынешней второй, а вто-
рая и третья соответствовали нынешним третьей ранней и третьей поздней
стадиям.
Лев Григорьевич показал, что чистый панцирь и белые коксы свидетельству-
ют об одно-четырехнедельной давности линьке, слабо загрязненный панцирь
- об одно-шестимесячной давности линьке, крабы с грязным панцирем пере-
линяли шесть-восемнадцать месяцев назад, и сильно загрязненные крабы не
линяли на протяжении полутора-двух лет.
Как следует из рисунка 7, массовая линька происходит за счет крабов с сильно
загрязненным панцирем. В западнокамчатской популяции каждый год линяет
приблизительно половина крабов с шириной карапакса более 13 см.
При известном навыке определение линочной категории не вызывает боль-
ших затруднений. Иногда к четвертой стадии относят очень сильно оброс-
ших крупных крабов, претерпевших последнюю в их жизни линьку и дожи-
Обобщенная схема смены признаков давности линьки у самцов камчатского краба
по J1. Г. Виноградову (1945)
[ ~~~| Чистые коксы |	| Слабо загрязненные |	| Грязные Сильно загрязненные
Стрелками со знаком ”п” показан порядок смены давности линьки у краба, линяющего в год
наблюдения; стрелками со знаком "n+Г показана смена признаков давности линьки у краба,
линяющего в год, предшествующий наблюдениям н готовящегося к линьке в год, следующий
за годом наблюдения.
(Подписи каку JI. Г. Виноградова, изменен лишь цвет рисунка)..
Рис 7. Обобщенная схема смены признаков давности линьки у самцов камчатского краба по Л.Г.
Виноградову (1945).
81
Жизнеописание краба камчатского Р. camtschaticus
Фото 105. Вторая линочная категория.
О I 2	3	4	5	6	7	6 S 1О 11 12 13 14 15 .J6_J7_18__19
Фото 106. Вторая линочная категория (вид снизу). Краб на стадии послелиньки.
82
К методике полевых исследований
Фото 107. Третья линочная категория.
Фото 108. Третья линочная категория. Краб на межлиночной стадии (вид снизу).
83
Жизнеописание краба камчатского Р. camtschaticus
Фото 109. Третья линочная категория
(ранняя).
Фото ПО. Третья линочная категория
(ранняя).
Фото 111. Третья линочная категория.
Фото 112. Третья линочная категория.
Фото 113. Третья линочная категория
(поздняя).
Фото 114. Третья линочная категория
(поздняя).
84
К методике полевых исследований
Фото 115. Четвертая линочная категория.
Фото 116. Четвертая линочная категория (вид сверху). Краб на стадии предлиньки.
85
Жизнеопис ание краба камчатского Р. camtschaticus
вающих свой век. Промысловики называют таких крабов гнилыми. У них мяг-
кий панцирь, в чем они схожи с нормальными крабами в состоянии предлинь-
ки, и мускулатура конечностей приобрела водянистость. По большей части,
такие крабы несут следы бактериального поражения в виде черных, как бы
обугленных участков в самых различных местах панциря (фото 117,118). Ана-
логичные поражения, вызванные расщепляющими хитин бактериями, встре-
чаются иногда и у молодых крабов. Чаще всего поражаются края сквозных
ран на бранхиостегитах.
При определении линочной категории степень загрязнения кокс и механичес-
кая прочность панциря - наиболее надежные признаки. Вспомогательным
признаком давности линьки может служить степень обрастания панциря эпи-
бионтами. К наиболее обычным поселенцам относятся усоногие раки - баля-
нусы. Один из видов Balanus hesperius предпочитает селиться только на рако-
образных.
Поселения балянусов иногда покрывают все верхнюю часть карапакса
(фото 119-121). Самка, представленная на первой фотографии, была пой-
мана в конце октября и несла на абдоминальных ножках бурую икру, из
чего можно заключить, что после нереста и линьки прошло не менее пяти-
шести месяцев. Очевидно, таков и возраст самых крупных балянусов на ее
панцире. Размер некоторых из них достигает 12 мм. Размер самых круп-
ных балянусов, обнаруженных на камчатских крабах, превышает 20 мм.
Обычно на крабах обнаруживаются две-три размерных группы балянусов
(фото 120). Возможно, зная их возраст и время массового оседания личи-
нок, можно более точно определять давность линьки крабов.
Видовой состав эпибионтов разнообразнее на крупных крабах, особенно пре-
терпевших последнюю линьку. На них можно встретить колонии мшанок (фо
то 122), губок (фото 124), гидроиды, друзы мидий.
В дальневосточных морях почти также часто, как и балянусы, на карапаксе
крабов селятся живущие в спиральнозавитых известковых трубочках много-
щетинковые черви - спирорбисы (фото 123).
В жаберной полости, под абдоменом и среди конечностей ротового отдела,
можно найти амфипод. Под абдоменом у самок, выпустивших личинок, почти
всегда присутствуют амфиподы, по-видимому, там они питаются пустыми
оболочками икринок.
На поверхности панциря часто, иногда в очень больших количествах (до
100 шт.), поселяются пиявки (фото!25, 126). В дальневосточных морях
обычно Carcinobdella cyclostomum, в Баренцевом море -- ]ohanssonia arctica
86
К методике полевых исследований
Фото 117. Обрастание из гидроидов и круп-
ных балянусов.
Фото 118. Бактериальное поражение конеч-
ностей старого краба.
Фото 119. Самка на стадии икра бурая Боль-
шинство балянусов одной размер-
ной группы.
Фото 120. Разновозрастные балянусы на кара-
Фото 121. Самец четвертой категории Поселе-
ние крупных балянусов на абдомене.
паксе краба четвертой линочной ка-
тегории. Красными кружками обве-
дены погибшие балянусы. Синими -
остатки их домиков, сломанных уже
в ловушке.
Фото 122. Самец четвертой категории. Кружка-
ми выделены колонии мшанок.
87
Жизнеописание краба камчатского Р. camischalicus
Фото 123. Обведены спирорбисы (Spirorbis
validus).
Фото 124. Поселение губок.
Фото 125. Пиявки (Carcinobdella cyclostomum).
Фото 126. Пиявки (Carcinobdella cyclostomum).
Фото 127. Посттравматические уродства ко-
нечностей. возникающие после ре-
генерации.
Фото 128. Посттравматические уродства ко-
нечностей, возникающие после ре-
генерации.
Как правило, камчатские крабы получают
травмы клешней, обороняясь от хищников.
Травматизм остальных конечностей по
большей части связан с промыслом.
Фото 129. Посттравматические уродства ко-
нечностей, возникающие после ре-
генерации.
88
К методике полевых исследований
Пиявки являются паразитами рыб, а панцирь крабов служит им субстратом
для откладывания коконов и расселения.
В практику полевых исследований камчатского и других промысловых кра-
бов входит регистрация естественного и промыслового травматизма. У кра-
бов наиболее часто повреждаются конечности (фото 127-129). Обычно от-
мечают, сколько и с какой стороны утрачено ног и есть ли повреждения ка-
рапакса.
Уровень повреждений служит показателем хищничества и интенсивности
промысла. Определяется также выход крабов товарного качества в том или
ином промысловом районе. Считается также, что травмированные особи име-
ют меньше шансов на спаривание, в результате чего снижается репродуктив-
ный потенциал популяции.
В промысловой практике кондиционность краба (степень наполнения конеч-
ностей мясом) принято проверять вывешиванием за середину меруса (фото
131). При этом конечность некондиционного краба надламывается. При оче-
редной линьке поврежденная конечность восстанавливается, однако в месте
надлома возникают посттравматические уродства.
Мечение — один из наиболее эффективных и хорошо разработанных мето-
дов изучения крабов. Успех мечения, который определяется процентом
возврата меток, как выяснилось в последние годы, в большой степени зави-
сит от промысловой смертности крабов. Поэтому не рекомендуется прово-
дить мечение крабов из ловушек с большим уловом, крабов, пойманных на
глубинах более 100 м, а также в зимний сезон. В последнее время для креп-
ления меток широко применяется «этикет-пистолет» (фото 130), позволяю-
Фото 130. Этикет-пистолет для крепления ярлыков на трикотажные
изделия и образец меток, применяемых лабораторией
прибрежных исследований ВНИРО, для мечения.
щий сократить
время пребывания
крабов на палубе.
Для научного сот-
рудника каждая
станция, будь это
траловая или поря-
док ловушек, явля-
ется уникальной,
неповторимой, по-
этому необходимо
извлечь максимум
информации из
улова.
89
Жизнеописание краба камчатского Р. camtschaticus
Фото 131. Определение кондиции краба вывешиванием за мерус.
При больших уловах некондиционные
самцы, а также самки и молодь получают
травмы при выгрузке улова из ловушек на
сортировочный стол и последующей сор-
тировке (фото 132). Как видно на фотогра-
фии, в данном улове преобладают самки и
молодь, которые после сортировки будут
выпущены в море.
Свежие травмы легко распознаются и ре-
гистрируются при анализе улова. Следует
учесть, что некоторые травмы, получен-
ные при сортировке, являются смертель-
ными. К таким травмам относятся пов-
реждения в центральной части карапакса
(желудочная и сердечная области), а так-
же отрыв конечности ниже области ауто-
томии.
Определенные трудности возникают при
установлении причин травматизма у кра-
бов со старыми травмами. В таком случае
может помочь изучение характера пов-
реждений. Повреждения в области кара-
пакса или конечности выше плоскости ау-
тотомии, по большей части, указывают на
промысловый характер полученной трав-
мы. Повреждения конечностей в плоскос-
ти аутотомии чаще указывают на встречу с
хищником.
Фото 132. Выгрузка улова.
90
К методике полевых исследований
В последние годы усилился интерес к изучению свойств гемолимфы (в прос-
торечии - крови) крабов. На фото 133, 134 представлен метод отбора гемо-
лимфы для последующего изучения. В результате этих исследований были об-
наружены бактерицидные свойства гемолимфы, а также ее необычайная
чувствительность на присутствие эндотоксинов грамотрицательных бакте-
рий. Представление о ней дает фото 135. Исследование ионного состава гемо-
лимфы показало серьезные нарушения кальциевого обмена у крабов западно-
камчатской популяции, приводящие к появлению крабов с декальцифициро-
ванным панцирем (фото 136-138). Возможно, подобные исследования послу-
жат ключом для понимания некоторых аномальных явлений в жизненном
цикле камчатских крабов. К таким явлениям относятся нарушения влиночном
цикле (затяжная и зимняя линька), увеличение численности яловых самок или
тех же самок на стадии АВ. Предполагается, что эти явления являются след-
ствием преждевременной линьки, стимулированной промысловым стрессом.
Фото 133. Отбор гемолимфы из сердца краба.
91
Жизнеописание краба камчатского Р. camtschaticus
К методике
отбора гемолимфы
для исследования ее свойств
Схема введения иглы в сердце краба
Фото 135. Гелирование гемолимфы. Красной
чертой отмечен объем, взятой гемо-
лимфы. Между красной и синей
чертой — объем морской волы, взя-
той для разбавления гемолимфы.
После образования геля в шприцы
долита подкрашенная вода. В про-
бирке справа образования геля не
произошло. Окрашенная вода сме-
шалась с морской.
Фото 134. Для цитологических исследований
гемолимфу отбирают стерильным,
апирогенным шприцом с антикоагу-
лянтом.
Декальцификация панциря крабов,
вызванная промысловым стрессом
Фото 136. В отдельные годы в популяции крабов встречаются лекальцифицированные «пустые >>
особи, но со всеми признаками, свойственными третьей линочнойкатегории: охристы-
ми коксами и балянусами на панцире.
92
К методике полевых исследований
екальцификация панциря крабов, вызванная
еденным стрессом в лабораторных условиях
Фото 138. Декальцифицированная самка, погибшая в
Фото 137. Наиболее характерным
признаком декальцифика-
ции является размягчение
клешней, сначала внутрен-
ней стороны, а затем и с
наружной.
результате преждевременной линьки, выз-
ванной стрессом, через семь месяцев после
нереста и естественной линьки. Декалцифи-
кация сопровождалась резорбцией внут-
ренней. Икры и сильным размягчением пан-
циря.
Аномальное состояние яичника
у самки на стадии ЛВ
Самки на стадии ЛВ преобладают в
популяции в преднерестовый пери-
од. На абдоменальных ножках они
несут пустые оболочки икринок, а
яичники до отказа наполнены гото-
вой к выходу икрой фиолетового
цвета. Однако, в некоторые годы
самки на стадии ЛВ встречаются в
большом количестве в осенне-зим-
ний сезон. Преобладающее больши-
нство из них имеет яичники на ран-
ней стадии развития со следами ре-
зорбции икры. Причины появления
таких самок в популяции камчатс-
ких крабов не известны. Весьма ве-
роятно, что основной причиной яв-
ляется промысловый стресс, кото-
рый привел к нарушению линочного
цикла.
Фото 139. Абдомен самки на стадии ЛВ (личики выпу-
щены). В квадратах — пустые оболочки ик-
ры на плеоподах.
93
Жизнеописание краба камчатского Р. camtschaticus
Много дополнительной информации дает вскрытие крабов, которое исполь-
зуется для изучения содержимого желудков, репродуктивной системы, пара-
зитологических исследований и т.д. Например, только с помощью вскрытия
удалось обнаружить у самок на стадии ЛВ, пойманных в ноябре-декабре, ре-
зорбцию внутренней икры (фото 139,140). Интересный факт, нуждающийся в
объяснении. Нормальный яичник показан на фото 141.
Фото 140. Наличие у самок на стадии ЛВ незрелой
внутренней икры означает, что она не смо-
жет спариваться во время текущего нереста
и после линьки перейдет в разряд яловых
самок.
Фото 141. Самка на более ранней ста-
дии - ИБ (икра бурая), но
она уже имеет вполне разви-
тый яичник (фиолетового
цвета). Развитие ее репро-
дуктивной системы прохо-
дит нормально.
Организмы прилова.
Вместе с камчатским крабом в ловушки попадают другие промысловые виды
литодид и настоящих крабов. Стандартный анализ этих видов по всем пунк-
там является обязательным.
В дальневосточных морях из представителей настоящих крабов в прилове
достаточно часто встречаются стригуны - Chionoecetes bairdi и Ch. opilio
(фото 142-148). Ареалы этих видов в Северной Пацифике на большей части
акватории перекрываются с ареалом камчатского краба, а промысловые
районы соседствуют. Поэтому в уловах камчатского краба они могут быть об-
наружены в значительных количествах. Оба вида похожи друг на друга, но
легко различаются по форме эпистома (фото 142-143).
94
К методике полевых исследований
Другим обычным в прилове промысловым видом, особенно ценимом на японс-
ком рынке, является волосатый четырехугольный краб — Erimarcus iseuheckii
(фото 149-152).
На Баренцевом море в прилове камчатского краба обычен Lithodes maja. Воз-
можно также, что в ближайшие годы в ловушки начнет попадаться Ch. opilio,
который недавно был обнаружен в Баренцевом море.
Хотя конструкция крабовых ловушек и величина ячей сетного полотна рас-
считаны на лов крабов, в них попадаются самые различные животные, начи-
ная от мелких беспозвоночных до крупных рыб. На ребрах ловушки и сетном
полотне часто остаются водоросли и частицы грунта. Некоторые виды бес-
позвоночных (брюхоногие моллюски, морские ежи, офиуры) используют ло-
вушки в качестве субстрата, вместе с ловушками они и попадают на палубу.
Другие попадают случайно, зацепившись за сетное полотно.
Видовой состав прилова может помочь составить представление о характере
донных биоценозов и грунта в районе работ. Например, офиуры гаргоноце-
фалы (фото 71) предпочитают илистые грунты. Плоский морской еж (фото
70) обитает на песчаных и песчано-илистых грунтах. Обширный биоценоз
плоского морского ежа располагается в южной половине западнокамчатско-
го шельфа. Он совпадает с зоной откорма крабов западнокамчатской популя-
ции. Опытные капитаны знают, где располагаются скопления ежей и когда
крабы посещают эти места. Одна из самых красивых и прожорливых морских
звезд Crossaster popposus (фото 153) имеет обширный ареал и встречается во
всех биотопах, богатых моллюсками. Solaster pacificus (фото 154) предпочи-
тает илисто-песчаные грунты.
Большинство из сидячих форм (фото 155-157) предпочитает селиться на твер-
дых субстратах. В качестве субстрата могут использоваться раковины мол-
люсков, выходы скальных пород, отдельные камни.
Некоторые из беспозвоночных в прилове являются промысловыми, и регист-
рация этих видов может оказать существенную помощь в обнаружении их
скоплений. К таким видам относятся креветки, обыкновенные морские ежи,
крупные моллюски, голотурии (фото 158).
Видовой состав рыб в прилове также разнообразен (фото 159-164).
Наиболее частыми гостям в крабовых ловушках являются различные бычки,
камбалы, треска, навага, палтусы и другие виды.
Иногда в конические ловушки забираются даже тюлени, которым не всегда
удается выбраться.
95
Жизнеописание краба камчатского Р. camtschaticus
Крабы-стригуны
в прилове камчатского краба
Фото 142. Краб стригун (Chionoecetes bairdi).
Фото 144. Самец третьей линочной категории.
Фото 145. Третья поздняя категория.
В прилове камчатских крабов из Северной
Пацифики почти всегда можно обнаружить
промысловые виды настоящих крабов. Наи-
более обычны в прилове крабы-стригуны
Ch. bairdi и Ch. opilio. Анализ этих видов
проводят по той же стандартной методике,
что и камчатских крабов.
Только что отложенная самками стригунов
икра имеет оранжевый цвет. В дальнейшем
она проходит такие же стадии развития,
как у камчатского краба.
Фото 147. Самец Ch. bairdi. Вид с нижней
—,	стороны.
Фото 148. Самка Ch. bairdi с икрой на стадии
ИО (икра оранжевая).
96
К методике полевых исследований
Фото 149. Четырехугольный волосатый краб (Erimacrus isenbeckii). Самец.
Обычный в прилове промысловый вид.
Фото 150. Четырехугольный волосатый краб (Erimacrus isenheckii), Самец, вид
снизу.
Фото 151. Самка Erimacrus isenbeckii.
Фото 152. Самка Erimacrus isenbeckii,
вид снизу.
97
Жизнеописание краба камчатского Р. camtschaticus
Обычные виды беспозвоночных
в прилове крабовых ловушек
Фото 153. Crossaster popposus.
Фото 154. Solaster bacificus.
Фото 155. Колония мшанок (Mesenteripora
meandrina).
Фото 157. Асцидия (Tethyum aurantium).
Фото 156. Гидроидные полипы (Abietinaria aUetina).
Фото 158. Голотурия (Cucumaria
japonica).
98
К методике полевых исследований
ов из крабовых лову
Фото 160. Минтай (Tberagra bale о gramma}.
Фото 159. Липарис охотоморский (Liparis
agassizii).
Фото 162. Прилов из одного порядка Гиган-
тский осьминог (Octopus dofleini). В
Фото 161. Желтоперая камбала (Limanda
aspera).
Фото 163. Бычок (Malacocottus ranurus).
корытах - треска.
Фото 164. Careproctus rastrinus. Один из представителей этого рода тесно
связан с камчатскими крабами. Полагают, что самки С. sinensis,
имеющие яйцеклад, откладывают икру под карапакс крабов.
99
Жизнеописание краба камчатского Р. camtschaticus
сохранение материала
Некоторые направления в изучении биологии камчатского (биохимические, фи-
зиологические, этологические), как и других крабов, возможны только в лабора-
торных или аквариальных условиях. Кроме того, видовой состав прилова нас-
только разнообразен, что не существует специалиста, способного определить все
формы в полевых условиях. Поэтому издавна сложилась практика сбора неизве-
стных форм для пополнения коллекций, с которыми работают специалисты по
той или иной группе.
Существует несколько способов сохранения и доставки материала в лабора-
тории и музеи.
Наилучший, хотя и дорогостоящий способ — доставка живых крабов и других
беспозвоночных живыми. Методика перевозки и содержания морских организ-
мов в настоящее время хорошо отработана.
Для морфологических, гистологических, генетических и подобных исследо-
ваний достаточно замороженных или фиксированных в полевых условиях
тканей и целых организмов.
Фиксация с помощью этилового спирта. Спирт хорошо проникает в ткани, осу-
ществляя быструю фиксацию.
Мелкие организмы, не предназначенные для долгого хранения, можно фик-
сировать спиртом, разведенным до 70°. Более надежный способ — фиксация
обезвоженным (100%) спиртом. На каждый грамм фиксируемого материала
берут 4 мл спирта. После 24 часовой фиксации спирт заменяют свежим.
Фиксация формалином. Один из наиболее употребляемых способов фиксации в
полевых условиях. Чаще всего фиксируют 4% (1 часть 40% нейтрального формали-
на к 9 частям пресной или морской воды). Для нейтрализации формалина исполь-
зуют насыщенный раствор бикарбоната натрия (NaHCOs), который постепенно
вливают в формалин при непрерывном помешивании до появления нейтральной
реакции. Зафиксированные формалином пробы сохраняются много месяцев.
Фиксатор Буэна применяется для гистологических исследований.
Для приготовления фиксатора необходимо 75 мл насыщенного раствора пик-
риновой кислоты, 25 мл 40% формалина и 5 мл уксусной кислоты. Сливание
ингредиентов производят непосредственно перед фиксацией. После фикса-
ции материал промывают 2-3 раза 70% спиртом для удаления пикриновой
кислоты.
Ни один из приведенных фиксаторов не является универсальным. Выбор фик-
сатора зависит от целей и задач исследования.
Разумеется, все пробы должны снабжаться этикетками.
100
Культивирование камчатского краба
Культивирование_____________
камчатского краба
Высокий спрос и снижение промысловых запасов камчатского краба привели
к тому, что проблема его искусственного разведения приобрела исключитель-
ную актуальнось. Идея создания краборазводен возникла еще в тридцатых
годах прошлого века. Однако, только накопленный за последние десятилетия
опыт выращивания в искусственных условиях наиболее сложных: для культи-
вирования видов создал предпосылки успешного решения этой проблемы.
Проблемой искусственного разведения крабов занимаются в институтах Япо-
нии, США, Норвегии и России.
В основе концепции искусственного воспроизводства крабов рассматривают-
ся два главных направления:
О Выращивание крабов из яиц до жизнестойких стадий с последую-
щим выпуском в море.
Ц Выращивание крабов из яиц до товарного размера
В настоящее время уже получены положительные результаты. Исследования
показали, что при создании нормальных условий, обильном кормлении и по-
вышении температуры за счет увеличения частоты линек, крабы значительно
быстрее достигают товарных размеров и качества.
Технологическая цепочка при культивировании крабов состоит из несколь-
ких этапов: отлов самок с икрой на последней стадии развития и получение
личинок; подращивание личинок до стадии глаукотое; создание оптимальных
условий для оседания глаукотое и превращения ее в малька; создание условий
для роста мальков и молоди. Это направление успешно разрабатывается в ла-
боратории воспроизводства ракообразных ВНИРО.
Однако, для создания рентабельной технологии на каждом из этапов выращива-
ния крабов предстоит ответить на массу вопросов. Основная проблема - как до-
биться максимального выхода продукции на каждом из этапов. Не вполне ясно,
например, какую стадию считать жизнестойкой для выпуска в море. Не решен до
конца вопрос с кормами. Большие трудности связаны с проблемой определения
выживаемости крабов, выращенных в искусственных условиях.
Исследуются также возможности отлова в море ювенильных особей и откарм-
ливание их до товарного размера. Это направление, по всей видимости, имеет
смысл и в том случае, если будет организован прием некондиционных особей
специальным судном непосредственно с судов, ведущих промысел.
101
Жизнеописание краба камчатского Р. camischaticus
Системы с замкнутым циклом водоснабжения
для культивирования крабов
Фото 165. Акватрон для содержания и нереста
крабов (объем 2 м3).
Фото 166. Акватрон на 200 л для содержания
личинок и подращивания мальков.
Фото 167. Самки-производительницы в акватроне незадолго
перед выходом личинок из икры.
102
Авторы фотографий и рисунков
Авторы фотографий
и рисунков
Войдаков Е. В. фото № 20, 21, 22, 42, 43, 44, 45, 46. 47, 48, 49, 50, 51, 53 (А,
Б, В, Г), 56, 57, 81. 115, 116, 119, 127, 128, 131, 134, 136, 140,
141, 155, 156, 157.
Милютин Д.М. фото № 18, 19, 133,135.
Огурцов А. Ю. фото № 9,11,12,16, 17, 72,149, 150,151,152,161,163, 164.
Павлов А. В. фото N° 1, 5, 6, 7, 8, 10,13,15, 23, 24, 40, 41, 45, 52, 70, 71, 74,
82, 83, 84, 85, 86, 87, 88, 89,91, 92, 93, 94, 95, 96, 97, 98, 99, 100,
101, 102, 104, 105, 106, 107, 108, 109, ПО, 111, 112, 113, 114,
117, 118, 120, 121, 122, 123, 125, 126, 130, 137, 139, 142, 143,
144,145,146, 147,148,153,154, 159,160,162.
Переладов М. В. фото № 29, 30, 32, 34, 35, 36, 37, 38, 39, 54, 55, 59, 60, 61, 62,
63, 65, 66, 67, 75, 76, 78, 80, 155,156, 157, 158. 165, 166.
Сабурин М. Ю. фото № 31, 33, 59, 64, 68, 77, 79.
Сидоров Л. К. фото № 3, 4, 25, 26, 138.
Эпельбаум А. Б.
Рис. 1 (I а, б, в; II а, б, в; III а, б, в).
103
Жизнеописание краба камчатского Р. camtschaticus
Словарь терминов
Абдомен—брюшко. У всех литодид
редуцировано и подогнуто под
грудь.
Абдоминальная тагма—задний отдел
тела членистоногих, брюшко.
Абдоминальная чаша—полость, обра-
зованная вогнутой, нижней сторо-
ной абдомена и нижней стороной
тела. Служит для вынашивания ик-
ры.
Абдоминальные ножки—плеоподы,
брюшные ножки.
Акрон—предротовая лопасть, сен-
сорный отдел, несущий глаза и
первую пару антенн.
Актинии (Actiniaria),—морские ане-
моны, одиночные,(редко колони-
альные) бесскелетные полипы.
Аминокислоты—органические (кар-
боновые) кислоты, входят в состав
белка.
Амфиподы (Amphipoda)—разноно-
гие ракообразные, бокоплавы.
Широко распространены в морях
и пресных водоемах.
Антенны—усики, парные членистые
придатки головного отдела рако-
образных. У ракообразных имеет-
ся две пары: антеннулы или пер-
вая пара и антенны—вторая пара.
Аутотомия—самопроизвольное отб-
расывание конечностей.
Афагия—отсутствие питания, может
быть у особей на различных стади-
ях развития.
Базис—второй от тела членик конеч-
ностей ракообразных, входит в
состав протоподита.
Балянусы —усоногие ракообразные
(Cirripedia).
Биотоп—участок водоема или суши с
однотипными условиями среды, за-
нятый определенным биоценозом.
Биоценоз—совокупность животных,
растений, микроорганизмов насе-
ляющих, данный биотоп.
Бранхиостегит—жаберная крышка.
Вентральная сторона—нижняя сто-
рона тела.
Внутренняя икра—икра, развивающа-
яся в гонадах.
Габитус—внешний облик организма.
Гелирование—свертывание гемолимфы
с образованием плотного сгустка.
Гемолимфа—аналог крови, жид-
кость, циркулирующая в сосудах и
полостях тела беспозвоночных с
незамкнутой системой кровообра-
щения.
Гемоциты—клеточные элементы кро-
ви (гемолимфы).
Гепатопанкреас—пищеварительная
железа, совмещающая функции
поджелудочной железы и печени.
Гидрокенетическая функция—водод-
вигательная функция. С помощью
конечностей ракообразные инду-
цируют дыхательные и фильтра-
ционные токи воды.
104
Словарь терминов
Гидроиды (Hydroidea)—гидроидные,
подкласс объединяет как одиноч-
ных полипы и медуз, так и колонии
полипов.
Гиподерма—подстилающий кутикулу
слой эпителиальных клеток. Выде-
ляет вещества, из которых и фор-
мируется кутикула.
Глаукотое—послеличиночная стадия
в развитии литодид.
Грамотрицательные бактерии—груп-
па эубактерий, которые не окра-
шиваются по методу Грамма. Кле-
точные оболочки г.о. бактерий вы-
деляют эндотоксины, вызывающие
температурную реакцию у позво-
ночных.
Дактилус—дистальный членик эндо-
подита конечностей ракообразных.
Декаподы (Decapoda)— отряд деся-
тиногих ракообразных.
Дистальный—наиболее удаленный от
чего-либо, в данном контексте — от
тела.
Дистресс—сильный стресс.
Запас—общая численность самцов
крабов промысловых размеров.
Зоэа—личинка ракообразных. Отли-
чается от взрослых по форме тела
и неполным набором конечностей.
Последние пары конечностей зоэа
представлены максиллипедами.
Ингибиторы—вещества, подавляю-
щие катализ ферментов.
Интродукция—переселение отдель-
ных видов животных за пределы
естественного ареала.
Исхиум—третий членик конечности.
Карапакс—сильно хитинизированная
и склеротизированная складка
разросшегося заднего края
второго максиллярного сегмента,
покрывающая грудной отдел тела.
У декапод карапакс срастается со
всеми грудными сегментами. Раз-
растаясь латерально, он формиру-
ет жаберные полости.
Коксоподиты (коксы)—первый (прок-
симальный) членик конечностей.
Коксы—коксоподиты.
Кутикула—плотные,	неклеточные
покровы тела. Выполняет защит-
ную и скелетную функцию. Про-
изводное гиподермы.
Лабрум—верхняя губа.
Латеральный—боковой.
Линька—периодическая смена на-
ружных покровов и их образова-
ний у животных. У крабов выра-
жается в сбрасывании старой ку-
тикулы и замене ее на новую. В
процессе линьки увеличиваются
размеры животного и осуществля-
ется развитие.
Липиды—жироподобные вещества,
входящие в состав всех живых кле-
ток.
Личинки—стадии индивидуального
развития у животных с метамор-
фозом (развитие при котором про-
исходит изменение габитуса жи-
вотных).
Локомоторная функция—двигатель-
ная функция.
Мандибулы—верхние парные челюс-
ти, используется для раздавлива-
ния и откусывания пищи.
Максиллипеды—ногочелюсти. Про-
изводные грудных конечностей,
утративших локомоторную функ-
цию. Связаны с пищедобыватель-
ной функцией (захват, обработка,
манипуляция).
Максиллы—нижние челюсти.
105
camtschaticus
Жизнеописание краба камчатского Р.
Макрофиты—многоклеточные водо-
росли и водные растения.
Межлиночные стадии—Особи, раз-
личающиеся по степени загрязне-
ния и изношенности панциря меж-
ду двумя линьками. М.С. позволя-
ют определить время, прошедшее
после очередной линьки.
Мерус—четвертый членик конечнос-
ти. Самый большой членик ходиль-
ной конечности камчатского кра-
ба.
Метаморфоз—развитие с превраще-
нием.
Мшанки (Bryozoa)—класс щупальце-
вых. Колониальные животные
Наружная икра—икра, вынашиваемая
крабами под абдоменом и прик-
репленная к плеоподах.
Науплиус—первая личинка ракооб-
разных. Тело не сегментировано.
Имеет две пары антенн и мандибу-
лы. Ведет планктонный образ жиз-
ни. У крабов стадия науплиуса
проходит развитие в яйце.
Независимая популяция—самовосп-
роизводящаяся популяция. Чис-
ленность зависимых популяций
поддерживается за счет частично-
го поступления особей извне.
Обрастания—поселения эпибионтов
(беспозвоночных и водорослей) на
панцире крабов.
Онтогенетические миграции—нерес-
товые.
Оральная—ротовая.
Парагнаты—двулопастная нижняя
губа ракообразных.
Панцирь—защитные наружные пок-
ровы. Утолщенная, сильно хитини-
зированная и пропитанная извест-
ковыми солями кутикула.
Плеоподы—брюшные (абдоминаль-
ные) ножки.
Поддинг—процесс образования куче-
видных скоплений, характерных
для ювенилов.
Полихеты (Polychaeta)—многоще-
тинковые черви, класс кольчатых
червей.
Популяция—совокупность особей
одного вида, занимающая опреде-
ленную территорию.
Предлинька—физиологический про-
цесс подготовки членистоногих к
очередной линьке.
Проксимальный членик—ближний к
телу.
Проподус—шестой членик конечнос-
тей ракообразных.
Протеины—простые белки.
Протозоэа—только что вылупившая-
ся из икры личинка, быстро линя-
ющая в зоэа. Протозоэа не питает-
ся и не способна плавать.
Протоподит—проксимальная часть
конечности ракообразных, вклю-
чающая коксальный и базальный
членики.
Протоцефалон—первичная голова.
Включает акрон, сегмент второй
пары антенн и верхнюю губу (Бек-
лемишев, 1964).
Регенерация—процесс восстановле-
ния утраченного органа.
Рострум—остроконечный	выступ
мандибулярного сегмента.
Рудименты—сравнительно упрощен-
ные, недоразвитые органы, утра-
тившие свое основное значение в
организме в процессе эволюции.
Сагиттальная плоскость—проходит
через основную ось гела и делит
его на правую и левую стороны..
Сенсиллы—чувствительные образо-
106
Словарь терминов
вания, выполняющие у беспозвоноч-
ных роль органов осязания, обо-
няния, вкуса.
Симбиоз—совместное существование
разных видов.
Склериты—плотные кутикулярные
пластины наружного туловищного
скелета.
Сперматофорная нить—белковый тяж,
несущий сперматофоры.
Сперматофоры—капсулы, наполнен-
ные сперматозоидами.
Спирорбисы—кольчатые черви, жи-
вущие в спиральных известковых
трубочках.
Стерниты—брюшные склериты.
Стресс—общая неспецифическая ней-
рогормональная реакция, вызван-
ная резкими изменениями условий
среды или травмой.
Тагма—главный отдел тела (например,
голова, туловище, брюшко).
Тельсон—анальная лопасть
Тороидальная циркуляция—произ-
водная от тороида - форма физи-
ческого тела в виде бублика.
У-орган—железа, выделяющая гор-
мон линьки у ракообразных. Рас-
полагается или в антеннальном,
или в максиллярном сегментах ра-
кообразных
Фибриноген—сложный белок плазмы
крови, важнейший компонент
свертывания крови. Его аналог у
крабов—коагулоген.
Фонорецепторы—сенсорные волос-
ки, с помощью которых улавлива-
ется звук.
Фотический слой—слой воды, в кото-
ром возможна фотосинтетическая
деятельность растений.
Х-орган—синусная железа - выделя-
ет гормон, ингибирующий гормон
линьки.
Хеморецепторы—чувствительные
нервные окончания, воспринимаю-
щие химические раздражения ( в т.
ч. изменения в обмене веществ).
Хитин—составляет основу скелета
членистоногих.
Хоминг—чувство дома.
Челюстегрудь—челюстной и грудной
отдел декапод (Беклемишев, 1964).
Шельфовая зона—акватория над ма-
териковой отмелью до глубины
200 м.
Экдистерон—основной гормон линь-
ки у ракообразных.
Экзоподит—наружная ветвь двувет-
вистой конечности ракообразных.
Экзокутикула—тонкий пигментный
слой кутикулы.
Эндокутикула—один из самых мощ-
ных слоев кутикулы.
Эндоподит—внутренняя ветвь дву-
ветвистой конечности ракообраз-
ных
Эндотоксины—липополисахариды
(ЛПС). Содержаться в клеточной
оболочке грамотрицательных бак-
терий.
Эпикутикула—самый поверхност-
ный, тонкий слой кутикулы.
Эпифауна—прикрепленные или ма-
лоподвижные водные донные бес-
позвоночные, обитающие на пове-
рхности грунта, в расщелинах
скал, среди камней и т.д.
Ювенильная стадия—представлена
неполовозрелыми особями (мо-
лодью).
107
Жизнеописание краба камчатского Р. camtschaticus
Литература
Беклемишев В. Н. Проморфология //
Основы сравнительной анатомии
беспозвоночных. - М.: Наука. - Т.
1. - 441 с.
Виноградов Л. Г. Камчатский краб.
Владивосток: Изд-во ТИНРО,
1941. с 94.
Виноградов Л. Г. Годичный цикл жиз-
ни и миграции краба в северной
части западнокамчатского шельфа
// Изд. ТИНРО. 1945, Т. 19. С. 3 -
54.
Виноградов Л. Г. О механизме восп-
роизводства запасов камчатского
краба (Paralithodes camtschatica} в
Охотском море у западного побе-
режья Камчатки // Тр. ВНИРО.
1969.Т. 65С. 337 - 344.
Герасимова О. В. Трофические
связи камчатского краба Para-
lithodes camtschatica в Баренце-
вом море // Нетрадиционные
объекты морского промысла и
перспективы их использования.
Мурманск: МИП-999, 1997. С.
29 - 33.
Закс И. Г. Биология и промысел краба
(Paralithodes} в Приморье// Вест-
ник ДВФ АН СССР. 1936. Т. 18. С.
49 - 80.
Иванов А. В., Стрелков А. А. Промыс-
ловые беспозвоночные дальневос-
точных морей. Описание строения
и атлас анатомии. // Владивосток:
Приморское краевое изд-во, 1949.
102 с.
Иванов Б. Г. Потери ног у крабов
(Crustacea, Decapoda: Brachyura
Majidae, Anomura Lithodidae} в
западной части Берингова моря. В
кн. Исследования биологии про-
мысловых ракообразных и водо-
рослей морей России. //Сб. науч.
Тр. М.: Изд-во ВНИРО. 2001.
С.180-205.
Камчатский краб в Баренцевом море
(результаты исследований ПИН-
РО в 1993 - 2000 гг.). Мурманск:
Изд-во ПИНРО, 2001.198 с.
Ковачева Н. П., Переладов М. В.
Биотехнология искусственного
воспроизводства камчатского
108
Литература
краба Paralithodes camtschaticus в
системе с замкнутым циклом
водоснабжения. //Прибрежное
рыболовство - XXI век. Между-
народная научно-практическая
конференция, 19-21 сентября
2001 г., Южно-Сахалинск, 2001.
Кузьмин С. А., Гудимова Е. Н. Вселе-
ние камчатского краба в Баренце-
во море. Особенности биологии,
перспективы промысла. Изд. Апа-
титы, 2002. 236 с.
Левин В. С. Камчатский краб Para-
lithodes camtschaticus. Биология,
промысел, воспроизводство. СПб.:
Ижица, 2001. 198 с.
Логвинович Д. Н. Аквариальные наб-
людения над питанием камчатско-
го краба // Изв. ТИНРО. 1945. Т.
19. С. 79 - 97.
Милютин Д. М., Буяновский А. И.,
Сидоров Л. К. Новое скопление
камчатского краба (Paralithodes
camtschalica), обнаруженное в
проливе Литке (Берингово море),
его размерно-возрастная структу-
ра и некоторые аспекты биологии
// Прибрежные гидробиологичес-
кие исследования. М.: Изд-во
ВНИРО, 1999. С. 143-154.
Нейман А. А. Бентос западнокамчатс-
кого шельфа.// Труды ВНИРО
Т. LXV, М.: Изд. Пищевая промыш-
ленность. С. 223-232.
Оганесян С. А., Кузьмин С. А., Фили-
на Е. А. Новые данные о репродук-
тивной функции и размножении
камчатского краба в Баренцевом
море // Материалы отчетной сес-
сии ПИНРО по итогам НИР в 1996
— 1997 гг. Мурманск: Изд-во ПИН-
РО, 1998. С. 180 - 188.
Павлов В. Я., Тальберг Н. Б. К оценке
современного состояния западно-
камчатской популяции камчатско-
го краба Paralithodes camtscha-
ticus (Тilesius) // Исследования
биологии промысловых ракооб-
разных и водорослей морей Рос-
сии: Сборник научных трудов. —
М.: Изд-во ВНИРО, 2001. - С.
98-110.
Переладов М. В.., Буяновский А. И.,
Милютин Д. М., Огурцов А. Ю.,
Мельников А. А. Некоторые ас-
пекты распределения и биологии
камчатского и волосатого крабов в
прибрежной зоне Юго-Западного
Сахалина // Прибрежные гидро-
биологические исследования. М.:
Изд-во ВНИРО, 1999. С 75 - 108.
Переладов М. В. Старый знакомый //
Нептун. 2003. № 3. С. 22 - 29.
Родин В. Е. Особенности распреде-
109
Жизнеописание краба камчатского Р. camischaticus
ления скоплений камчатского краба у
западного побережья Камчатки //
Тр. ВНИРО. 1969 Т. 65. Изд. Пище-
вая промышленность. С. 368 — 377.
Родин В. Е., Слизкин А. Г., Мясое-
дов В. И. Сравнительная характе-
ристика западно-камчатской и ая-
но-шантарской популяций камча-
тского краба // Биологические
проблемы Севера. Ч. 2. Животный
мир. Магадан: Институт биологи-
ческих проблем Севера, 1983. С.
435 - 436.
Руководство по изучению десяти-
ногих ракообразных Decapoda
дальневосточных морей.
//Сост.: В.Е. Родин, А.Г. Слиз-
кин, В.И. Мясоедов, В.Н. Бар-
суков, В.В.Мирошников, К.А.
Згуровский,	О. А.Канарская,
В.Я.Федосеев // Владивосток:
Изд-во ТИНРО, 1979.
Сапелкин А. А., Федосеев В. Я. Ана-
томическое и гистологическое
строение половой системы самцов
камчатского краба // Биология
моря. 1978. № 6. С. 47 - 53.
Сапелкин А. А., Федосеев В. Я. Спер-
матогенез у камчатского краба
//Биология моря. 1980. N° 2. С.
57-61.
Столяренко Д. А., Мясоедов В. И.
Оценка запасов камчатского краба
по результатам съемки с помощью
метода сплайн-аппроксимации //
Сырьевые ресурсы и биологичес-
кие основы рационального ис-
пользования промысловых бес-
позвоночных: Тез. Докл. Всесоюз.
Совещ. Владивосток: Изд-во ТИН-
РО, 1988 С. -25.
Тарвердиева М. И. Распределение и
питание мальков камчатского кра-
ба Paralithodes camtschatica у за-
падного побережья Камчатки //
Тр. ВНИРО. 1974. Т. 99, вып. 5. С 54
-62.
Фенюк В. Ф. Анализ содержимого
желудков камчатского краба //
Изв. ТИНТО. 1945. Т. 19. С. 71 - 78.
Чекунова В. И. Границы миграцион-
ных районов камчатского краба у
западного побережья Камчатки //
Тр. ВНИРО. 1969 а. Т. 65. Изд. Пи-
щевая промышленность. С. 345 -
352.
Tyler А. V. and Kruse G. Н. Process
modeling and red king crab year-
class strength in the Bristol Bay
region of the Bering Sea //Pices
Press. July 1996. (Published semi-
annually). Vol. 4. No. 2 — C. 1 - 10.
110
Жизнеописание краба камчатского Р. camtschaticus
Ддя_заметок
111
Жизнеописание краба камчатского Р. camtschaticus
Для заметок
112


VO
•-	<р*	С°
сЛ^
^$Ч^:ХХХ’’
\,' oV° <’«>• -«S
с-г,Ъ

л*