Автор: Рагозина М.Н.
Теги: биология эмбриология издательство наука онтогенез развитие зародыша курицы
Год: 1961
Текст
АКАДЕМИЯ НАУК СССР
ИНСТИТУТ МОРФОЛОГИИ ЖИВОТНЫХ им. А. Н. СЕВЕРЦОВА
М. Н. РАГОЗИНА
Развитие зародыша
ДОМАШНЕЙ КУРИЦЫ
В ЕГО СООТНОШЕНИИ
С ЖЕЛТКОМ
И ОБОЛОЧКАМИ ЯЙЦА
(с таблицами последовательных стадий развития)
ИЗДАТЕЛЬСТВО
АКАДЕМИИ НАУК СССР
Москва 1961
Ответственный редактор
доктор биологических наук профессор
Б, С. МАТВЕЕВ
ПРЕДИСЛОВИЕ
Несмотря на то, что цыпленок как объект исследования был пред-
метом изучения на протяжении более двухсот лет, данных о его разви-
тии с момента оплодотворения или с начала инкубации и до выклева
птенца из яйцевых оболочек относительно мало. Наиболее крупные ра-
боты такого рода принадлежат исследователям прошлого века (Бер,
1828, 1837; Дюваль — Duval, 1889). Результаты этих исследований хотй
и представляют собой основу учения о развитии цыпленка, к настоя-
щему времени в значительной степени устарели. Они должны быть
дополнены новыми данными, в которых более детально рассмотрены не-
которые процессы раннего морфогенеза птиц.
Общие сводки (Пэттен — Patten, 1951 и Лилли — Lillie’s Development
of the Chick, 1952), подводящие итог работам по развитию цыпленка
за более поздние годы, изданы на английском языке. Пользование ими
затруднено, так как в них собраны главным образом морфологические
данные по развитию цыпленка, безотносительно к его функциональному
состоянию в отдельные периоды развития во время инкубации. Там же,
где это в какой-то мере отмечается, сохранены или ошибочные представ-
ления прежних авторов, или сделаны лишь отдельные, несущественные
попытки к их исправлению.
В предлагаемой вниманию читателя работе использованы литератур-
ные данные и результаты собственных исследований как уже частично
опубликованных, так и печатающихся впервые. Из литературных источ-
ников были привлечены в первую очередь те работы, в которых имелись
данные по развитию цыпленка. Те же из них, в которых рассматрива-
лись различные стороны эмбриогенеза других видов птиц, упоминались
лишь в том случае, когда они представляли интерес для разбора самых
общих вопросов морфогенеза, оказавшихся еще не изученными в отно-
шении домашних кур.
В значительной степени были привлечены и те литературные источ-
ники, которые, по нашему представлению, должны были быть подвергнуты
критическому анализу. Естественно, что при таком ограничении из всей
многочисленной литературы, посвященной изучению размножения до-
машней курицы или отдельным вопросам развития цыпленка во время
инкубации, могла быть использована лишь ее незначительная часть.
Желающих более полно ознакомиться с библиографией по указанным
вопросам следует отослать к книге А. Л. Романова и А. И. Романовой
(Romanoff a. Romanoff, 1949) «The avian egg», изданной в 1959 г. Пище-
промиздатом в русском переводе, а также к упомянутой выше сводке
Лилли (1952) под редакцией Н. L. Hamilton. При этом следует иметь
в виду, что работы отечественных авторов в указанных сводках при-
ведены недостаточно полно.
1*
3
Широко применяемый в практике птицеводства метод искусственной
инкубации яиц сельскохозяйственных птиц позволяет в относительно
короткое время быстро увеличить поголовье стада до нужного коли-
чества. Большое значение для развития этого метода сыграло выявление
оптимальных условий среды, создаваемых в инкубаторе в различные
дни инкубации с целью получения выклева наибольшего количества
здоровых цыплят. Однако, несмотря на большие успехи, достигнутые
в области применения метода искусственной инкубации при выведении
молодняка различных видов и пород сельскохозяйственных птиц, до сих
пор еще не окончательно выявлены причины, вызывающие гибель не-
которого количества зародышей на разных стадиях их развития. Решение
этого вопроса позволит еще шире и с большим эффектом применять метод
искусственной инкубации в практическом птицеводстве.
Так как дальнейшее усовершенствование метода искусственного раз-
ведения птиц и его научное обоснование определяются степенью нашего
познания процесса формирования зародышей и приспособительных реак-
ций организма в каждом из периодов развития во время инкубации,
то в его разработке должны принимать участие не только практики-
птицеводы, но и научные работники, ведущие свои исследования по изу-
чению различных сторон онтогенетического формообразования сельско-
хозяйственных птиц. Настоящая работа представляет собой попытку
автора провести исследование в указанном направлении.
Материалом для настоящего исследования послужили яйца кур по-
роды русская белая, инкубированные в промышленных инкубаторах
системы «Рекорд» на Братцевской и Кунцевской птицефабриках в Москве.
Пользуюсь случаем выразить искреннюю благодарность заведующему
цехом инкубации Братцевской птицефабрики Сергею Оскаровичу Пельт-
церу за оказание дружественной помощи по сбору материала и за озна-
комление с методом промышленной инкубации яиц кур.
В обработке материала и в изготовлении гистологических препаратов
принимала участие лаборант Изабелла Георгиевна Хаджибаронова.
Цветные таблицы и некоторые иллюстрации выполнены по моим эскизам
Лидией Александровной Янковской. Выражаю им свою признательность.
Глава первая
КРАТКИЕ СВЕДЕНИЯ
ПО ООГЕНЕЗА И РАЗВИТИЮ ЗАРОДЫША КУР
ДО НАЧАЛА ИНКУБАЦИИ
Многие породы современных домашних кур специализированы по
своему хозяйственному значению в разном направлении (яйценоскость,
мясность и т. д.) и в связи с этим биологически значительно видоизме-
нены. В частности, это сказывается на характере их оогенеза и степени
развития зародыша до откладки яйца.
Наиболее важное значение имеет такое биологическое изменение до-
машних кур, которое привело к потере инстинкта насиживания яиц
у самок. Последнее имеет место у некоторых яйценоских пород. Вос-
производство этих пород кур поддерживается человеком с помощью
инкубации яиц в искусственных условиях. Вместе с тем, эти же породы
кур дают, как правило, максимальное количество яиц в год, что делает
их наиболее ценными для разведения.
ЯЙЦЕКЛАДКА
Откладкой определенного количества яиц обычно заканчивается
у птиц одно из звеньев в их цикле размножения. Яйцекладка у современ-
ных пород домашних кур, особенно у пород яйценоского типа, в про-
тивоположность яйцекладке их диких предков, не имеет строго выражен-
ного цикличного характера. Однако у отдельных несушек со средней
яйценоскостью цикличность может быть обнаружена как по интенсив-
ности яйцекладки в зависимости от сезона года, так и по последовательно
проявляющимся интервалам между каждой порцией отложенных яиц,
называемым Романовым и Романовой (1949) ритмом яйцекладки.
По началу яйцекладки данной особи в какой-то мере можно судить
об общем размере ее яйценоскости за год, так как на основании прак-
тических наблюдений было замечено, что у кур обычно ранняя откладка
яиц совпадает с их последующей высокой яйценоскостью (Кемпстер —
Kempster, 1927).
Некоторые куры пород яйценоского и общепользовательного типа
могут откладывать до 300 и более яиц в год. По данным Бир (Beer, 1956),
наивысший рекорд по яйценоскости кур, установленный на южноафри-
канском конкурсе, проводившемся с 5 апреля 1955 г. по 5 апреля 1956 г.,
принадлежал курице породы белый леггорн, снесшей 308 яиц.
На конкурсе в Японии были представлены куры, отложившие за год
365 яиц *. Как сообщает Бир, высокие показатели яйценоскости были
* «Птицеводство», 1957, № 2.
5
продемонстрированы на указанном выше южноафриканском конкурсе
также и в гнездах двух пород кур, составленных каждое из десяти мо-
лодок. В первом из них куры породы черный австралорп отложили
2292 яйца. Во втором гнезде куры породы белый леггорн снесли 2323 яйца.
Однако в среднем количество получаемых яиц на одну голову кур
от всего стада обычно бывает меньше. В результате проведенного в Берн-
лейском сельскохозяйственном колледже конкурса по яйценоскости раз-
личных пород кур, по данным Холл (Hall, 1955), было выявлено, что
за 48 недель (с 1 апреля 1954 г. по 2 марта 1955 г.) средняя яйценоскость
кур породы леггорн (118 голов) составила 215 яиц. Куры породы австра-
лорп (48 голов) дали за то же время в среднем 221,7 яйца, а куры породы
род-айланд (30 голов) — 186,8 яйца.
При бблыпем поголовьи стада показатели яйценоскости снижаются
еще более, что указывает на значительную индивидуальную изменчи-
вость этого признака. Так, Шолле (Scholle, 1957), приводя данные кон-
курса по яйценоскости кур породы леггорн, проведенного в 1954—1955 гг.
в ГДР, указывает, что 300 несушек в среднем дали по 198,8 яйца.
На яйцекладку кур, а также на химический состав их яиц в преде-
лах уже созданной породы могут оказывать влияние условия содержа-
ния птицы. Потребность интенсивно несущейся курицы в корме возрастает
почти в два раза по сравнению с периодом покоя. Существенное влияние
на яйцекладку кур оказывают и отдельные компоненты их пищевого
рациона, особенно белки, минеральные соли и витамины. В работе
Манкса, Робинзона, Бича и Вильямса (Munks, Robinson, Beach a. Wil-
liams, 1945) было выяснено, что в рацион несушек обязательно должен
входить в достаточном количестве протеин определенного качества,
так как куры, по-видимому, не способны в своем организме синтезиро-
вать такие аминокислоты, как аргинин, гистидин, изолейцин, лейцин,
лизин, метионин, фенилаланин, трионин, триптофан, валин и другие,
которые содержатся в большом количестве в снесенных яйцах.
Из минеральных солей наибольшее значение для яйценоскости кур
имеют кальций и фосфор (Миллер и Бирс — Miller a. Bearse, 1934).
Тайлер и Мур (Tyler a. Moor, 1954) на основании эксперименталь-
ных данных приходят к выводу, что при кормлении несушек пищей
с низким содержанием кальция происходит прогрессивное уменьшение
последнего в скорлупе яиц. У кур, получавших рационы с недостаточ-
ным количеством кальция, после кладки двух, четырех и шести яиц
соответственно наступает потеря его в скелете на 16,3, 25,2 и 38,4%.
Есть указания, что недостаточное количество марганца в рационе
несушки также несколько снижает ее яйценоскость (Гэллап и Норрис—
Gallup a. Norris, 1939).
По данным Смита, Вильсона и Брауна (Smith, Wilson a. Brown,
1954), повышение температуры в птичнике от 15°,5 до 26° и выше вызы-
вало снижение яйценоскости кур. Авторы наблюдали также изменения
количеств Р, Са и К в белке и в желтке яиц, полученных от кур, со-
державшихся при различных температурных условиях.
Необходимыми компонентами в рационе кур, влияющими на яйце-
носкость несушки, являются и витамины, в частности, витамины А и
Б6 или пиридоксин и витамин Д.
Большое влияние на яйцекладку оказывает водный режим несушки.
В исследованиях, проведенных Квизенбери (Quisenberry, 1915—1916),
было установлено, что яйцекладка кур внезапно снижается до 50% при
условии, если несушка ограничена в питьевой воде (получает ее только
на протяжении двух часов в день).
Одним из сильно влияющих факторов, повышающих яйцекладку
кур, является световой режим (Хэммонд — Hammond, 1954; Ларионов,
6
<1956j и др.). В естественных условиях,. при более длительном световом
дне, что бывает в весенние и летние месяцы года, яйцекладка у кур зна-
чительно повышается. С биологической точки зрения такой тип яйце-
кладки домашних кур интересен в том отношении, что он как бы повто-
ряет те сроки размножения, которые были свойственны их диким пред-
кам — банкивским курам. Количество отложенных яиц у кур и других
видов птиц может быть увеличено и сроки яйцекладки сдвинуты искус-
ственным удлинением светового дня (Новиков, 1953; Копылов, 1953).
Относительно недавно Бенуа и Ассенмахер (Benoit et Assenmacher, 1955)
показали механизм действия света на половую систему домашней
утки. Оказалось, что промежуточным звеном в этом процессе является
оптическое ядро гипоталямуса. В последнем под воздействием света
возникают нейросекреты, переносимые в дальнейшем от гипоталямуса
в переднюю долю гипофиза. Нейросекреторные продукты ведут себя
как гормоны, индуцирующие образование гонадотропина, вызывающего
в свою очередь изменения в половых железах птиц.
Яйцекладка кур и инкубационное качество их яиц, наряду с другими
причинами, в значительной степени связаны с возрастом производителей
(Анорова и Пельтцер, 1951; Барановская, 1957). Максимальное количе-
ство яиц куры как правило дают в первый год своей жизни (молодки).
Размер яиц молодок еще не достигает предельной величины, характерной
для яиц кур данной породы. Начиная со второго года жизни (переярки),
и в последующие годы яйценоскость той же самой курицы падает при
одновременном увеличении размера откладываемых ею яиц. Прямая
зависимость величины яйца от возраста курицы определяется тем, что
у переярок яйцевод значительно более развит и достигает большей длины,
чем у молодок (Анорова, 1958).
К числу других существенных факторов, влияющих на яйцекладку
кур, относятся наследственные признаки данной особи. Рассмотрение
их представляет самостоятельную проблему и потому не может быть
изложено в настоящем исследовании.
Приведенные литературные данные показывают, что отдельные со-
ставные части яйца могут изменяться в зависимости от режима, в котором
содержалась несушка во время яйцекладки или незадолго до этого. Так
как единственными источниками пищи для зародыша могут быть только
желток и яйцевые оболочки, то характер их изменений не может остаться
для него безразличным. Действительно, эта зависимость была обнару-
жена многими исследователями (Дове — Dove, 1934; Ландауер — Lan-
dauer, 1936; Огородний, 1939; Отрыганьев, 1951; Хаттенхауэр — Hat-
tenhauer, 1955, и др.), которые показали, что отклонения от нормального
химического состава в отдельных частях яйца сказываются на формиро-
вании зародышей, вызывая различные нарушения в их развитии, даже
гибель на той или иной стадии.
Лайонс и Инско (Lyons a. Insko, 1937) установили, что при инкубации
яиц кур, содержащихся на рационе с низким количеством магния, наи-
высшая смертность цыплят наступает на 20—21 сутки инкубации. Ав-
торы отмечают, что уже с 10 суток у зародышей появляются явления хон-
дродистрофии. По сравнению с нормой конечности этих зародышей были
укорочены. У них наблюдалась общая задержка роста туловища и появ-
ление клюва попугаеобразной формы.
Другим существенным выводом, сделанным на основании литера-
турных данных, оказывается то, что факторы, изменяющие интенсивность
яйцекладки, в известной мере могут оказать влияние на степень развития
зародыша к моменту откладки яйца курицей, что в свою очередь неизбежно,
отразится на степени его развития в последующие дни инкубации. Это
объясняется тем, что истинный возраст зародыша слагается из времени
7
прохождения оплодотворенного яйца по выводящим путям материнского
• организма (во время формирования третичных оболочек, или после этого,
при задержке в матке уже сформированного яйца) и из времени, затрачен-
ного на инкубацию. Оба указанных фактора, т. е. нарушения в форми-
ровании зародышей, вызванные химическим составом отдельных компо-
нентов яйца, и истинный возраст зародышей должны быть учтены при
изучении вариаций строения зародышей одного и того же срока инкуба-
ции, инкубируемых при одинаковых условиях.
ООГЕНЕЗ, ОВУЛЯЦИЯ И ОПЛОДОТВОРЕНИЕ
Изучение процесса формирования и оплодотворения куриного яйца
является необходимой предпосылкой для выработки правильного пред-
ставления об эмбриогенезе цыпленка. Это тем более понятно, что боль-
шая часть развития цыпленка до его выклева из яйцевой скорлупы
происходит вне непосредственной связи с материнским организмом,
осуществляясь за счет тех веществ, которые окажутся включенными в со-
став отложенного курицей яйца.
Можно назвать большое количество работ, авторы которых изучали
различные стороны процесса оогенеза, овуляции и оплодотворения ку-
риного яйца. Наряду с ними имеются исследования и по изучению дроб-
ления яйца курицы и по ранним стадиям развития зародыша, протека-
ющих до начала инкубации.4 Однако подавляющее большинство литера-
турных данных по этим важным разделам раннего онтогенеза кур пред-
ставлено в виде узкоспециальных исследований, причем выводы авторов
по отдельным вопросам иногда носят противоречивый характер. Сколь-
ко-нибудь удовлетворительных сводок на русском языке по указанным
проблемам нет.
Исходя из этого, нам представляется целесообразным кратко резю-
мировать ранее полученные данные по каждому из затронутых разделов
и отметить те спорные положения среди них, которые еще ждут своего
разрешения.
Оогенез. В оогенезе птиц, как и в оогенезе других животных, раз-
личают три периода: период размножения яйцевых клеток, период их
роста, подразделяемый в свою очередь на период малого и большого
роста, и период их созревания. Период размножения оогоний, проис-
ходит еще в яичнике зародыша (Де Голандер — D’Hollander, 1905,
Венцке — Venzke, 1954). Яйцевые клетки в этом периоде относительно
малы. Их диаметр не превышает 0,016 мм (Свифт — Swift, 1914). Период
размножения половых клеток, темп деления которых велик, заканчи-
вается ко времени вылупления цыпленка из яйцевых оболочек.
В период малого роста половые клетки или ооциты начинают уве-
личиваться в размере за счет образования и накопления в них первич-
ного желтка. К этому времени они окружаются однослойным фоллику-
лярным эпителием яичника. По данным Брэмбел (Brambell, 1926), клетки
фолликулярного эпителия выделяют в цитоплазму ооцита тельца Голь-
джи, которые в дальнейшем становятся центрами образования желтка.
В период большого роста в плазме яйца, в результате постепенно услож-
няющейся секреторной деятельности фолликулярного эпителия яичника
(Мазунин, 1955), начинает накапливаться вторичный желток. Процесс
развития ооцитов сравнительно длителен. В нем различают три следу-
ющие друг за другом фазы желткообразования, определяемые как свой-
ством входящего в их состав желтка, так и количеством последнего
в ооците (Романов, 1931; Мырза В. и Мырза Е. — Marza Е. a. Marz а Е.>
1935; Далмане, 1955).
8
В начальной фазе желткообразования, совпадающей с одновремен-
ным ростом ооцита за счет увеличения в нем цитоплазмы, в последней
происходит накопление резервных веществ, состоящих из капель ней-
трального жира и липоидов. Накопление желтка в ооците цыпленка
начинается на 10 день его развития до вылупления из яйцевых обо-
лочек (Гольдсмит — Goldsmith, 1928). В результате этого ооциты уве-
личиваются в размере. Их диаметры в среднем возрастают от 20 до 700 мк.
Клеточное ядро находится в это время в центре ооцита.
Вторая фаза желткообразования характеризуется появлением в ре-
зервном веществе ооцита желточных вакуолей (Конопацка — Konopacka,
1933; Далмане, 1955). Она заканчивается формированием первичного
желтка более светлого цвета. Отложение первичного желтка начинается
в центре ооцита, там, где в дальнейшем образуется латебра яйца. Клеточ-
ное ядро вскоре после этого перемещается к периферии ооцита. Оттягивая
за собой часть светлого желтка, оно образует при этом шейку латебры.
Обычно диаметры ооцитов в это время равны 1,0 мм, тогда как к концу
второй фазы желткообразования они в среднем достигают 3,0 мм.
Второй фазой желткообразования заканчивается период малого роста
ооцита.
Третья фаза желткообразования, характеризующаяся появлением
в ооците вторичного желткЯ, связана с перестройкой секретирующей
деятельности фолликулярного эпителия яичника и, в частности, с про-
явлением у него способности пропускать в ооцит жиры, растворяющие
красители. В связи с этим окраска желтка яйца меняется от светло-жел-
тых тонов до интенсивно оранжевого цвета в зависимости от характера
получаемой несушкой пищи.
Шары желтого желтка значительно больше шаров белого желтка. Это
в свое время было отмечено еще Бальфуром (Balfour, 1881), который счи-
тал, что диаметр первых бывает в пределах от 25 до 100, а вторых от
4 до 75 мк.
Подробно морфологические особенности элементов желтка куриного
яйца породы белый леггорн изучены Кнорре (1955). Автор использовал
для этой цели морфологические и гистохимические методы исследования
с применением фазово-контрастной, ультрафиолетовой и люминесцент-
ной микроскопии. По его данным, желтые желточные шары могут быть
мелкозернистыми и грубозернистыми. Их диаметры варьируют от 20 до
60 мк. Так называемые белые желточные шары более мелкие, чем желтые
и структура их гомогенна. Их диаметры не превышают 7—20 мк. Ав-
тор описывает также ряд промежуточных форм желточных шаров. И бе-
лые, и желтые шары, по его данным, содержат нейтральный жир. В жел-
тых шарах жир пропитывает всю его основу, а в белых содержится только
по их периферии.
Данные Кнорре совпадают с выводами Датковны (Datkowna, 1949),
которая нашла, что к началу инкубации куриного яйца желток пред-
ставляет собой эмульсию жировых капель, диспергированных в жид-
кости коллоидного фосфоропротеина.
Третья фаза желткообразования, совпадающая с периодом большого
роста ооцита, особенно интенсивно протекает во время яйцекладки. Жел-
ток откладывается или непосредственно под фолликулярным эпителием,
или под образовавшейся в последней фазе роста ооцпта на его поверх-
ности бесклеточной оболочкой или zona radiata.
На более ранние слои желтка наслаиваются последующие его отло-
жения, что может придать сформированному ооциту слоистый вид. Ско-
рость образования желтка нарастает с увеличением поверхности ооцита
и является производной роста фолликулярного эпителия. За несколько-
дней до овуляции темп отложения желтка снижается. По данным
9
Борковской (1954), на образование вторичного желтка затрачивается от 6
до 9 суток и лишь изредка на это требуется до 20 дней.
Zona radiata, окружающая ооцит до его овуляции, представляет со-
бой продукт жизнедеятельности внутреннего слоя клеток фолликулярного
эпителия. Таким образом, она по своему происхождению относится к вто-
ричным яйцевым оболочкам. На более поздних стадиях zona radiata
сливается с первичной оболочкой яйца, выделяемой цитоплазмой
яйцеклетки. После этого оба образования не могут быть разде-
лены.
Zona radiata имеет отверстия в виде многочисленных тонких
канальцев, через которые проникают тончайшие отростки прото-
плазмы клеток фолликулярного эпителия, достигающие своими
концами до цитоплазмы ооцита. Этим путем происходит поступление
из крови матери в ооцит веществ, используемых на формирование
желтка.
К сожалению, среди исследователей нет достаточной ясности в во-
просе о том, какое образование в курином яйце следует называть желточ-
ной оболочкой. Обычно желточной оболочкой называют zona radiata,
плп то более сложное по своему происхождению образование, которое по-
явилось после дополнительного присоединения к ее первоначальной струк-
туре сети муциновых волокон, выделенных из первой порции белковой
оболочки и отложившейся на ее поверхности после овуляции яйца и
попадания его в воронку яйцевода (Нидхэм и Смит — Needham a. Smith,
1931; Ганзен — Hansen, 1934; Конрад и Филлипс — Conrad a. Phil-
lips, 1938; Нидхэм, 1942 и др.).
Таким образом, в состав того образования, которое обычно принято
называть желточной оболочкой яйца, оказываются включенными: первич-
ная или собственно желточная оболочка — продукт цитоплазмы яйцеклетки;
вторичная оболочка, или производная клеток фолликулярного эпителия,
zona radiata, и незначительная часть третичной оболочки, или халазовая
оболочка яйца. Последняя может быть так названа, так как при дальней-
шем формировании третичных оболочек из отходящих от нее волокон
муцина с двух противоположных концов желточного шара образуются
закрученные тяжи, или халазы, одна из которых направлена к тупому,
а другая к острому концам яйцевой скорлупы.
В дальнейшем термином «желточная оболочка» нами будет обозна-
чаться общепринятое для этого понятия образование.
О том, что желточная оболочка не представляет собой гомогенной
массы, свидетельствуют данные ряда исследователей, изучавших ее струк-
туру. Так, при помощи люминисцентного микроскопа Шалумовичу (1955)
удалось различить в ней пять слоев. Однако этот же автор на основе
гистологического исследования и ультрафиолетовой микроскопии вы-
явил ь пен только три слоя. Три слоя в желточной оболочке куриного
яйца обнаружили Моран и Холл (Moran a. Hall, 1936) и Мак Нелли
(McNally, 1943), которые показали, что ее внутренний слой толщиной от
3 до 6 мк состоит из муцина, средний толщиной от 6 до 10 мк — из кера-
тина и внешний толщиной от 3 до 6 мк, так же как и первый, — из муцина.
В поверхностном слое желточной оболочки ими была выявлена отчетливо
выраженная волокнистость. Окончательно сформированная желточная
оболочка не имеет пор или отверстий, она состоит из переплетающихся
волокон кератина и муцина. Вода легко проходит из наружной среды
через желточную оболочку в желток.
Процесс созревания куриного яйца подробно описан Олсен (Olsen, 1942,
1951);Олсен и Франс (Olsen a. Fraps, 1944, 1950). По их данным, начало
созревания яйца происходит до его овуляции; оно связано с процессом
перемещения ядра в ооците из центрального местоположения в нем к пери-
10
ферии. По мере миграции ядра происходит изменение его формы, которая
постепенно из шаровидной становится чечевицеобразной. В результате
этого процесса на анимальном полюсе яйца из ядра и небольшого
количества протоплазмы образуется диск, диаметр которого равен
3,5 мм.
По предположению Борковской (1954), нахождение ядра и протоплазмы
на поверхности желточного шара указывает на их связь с фолликуляр-
ным эпителием, так как последний, по ее данным, теряет в этом месте
способность выделять желток.
Примерно за сутки до момента овуляции в ядре куриного яйца про-
исходит распад ядерной оболочки, т. е. наступает подготовка ядра к де-
лению, в результате которого образуется первое направительное тельце.
Первое направительное тельце выделяется из яйцевой клетки примерно
за час до овуляции, оставаясь лежать после этого под zona radiata. Ве-
ретено второго деления созревания появляется в яйце незадолго до ову-
ляции, однако выделение второго направительного тельца происходит
уже после разрыва фолликула, попадания яйца в воронку яйцевода и
проникновения в яйцо спермия.
Овуляция и оплодотворение. После достижения яйцевой клеткой
максимального размера, вследствие накопления в ее цитоплазме желтка,
происходит овуляция. Фолликулярный эпителий в. том месте фолликула,
которое носит название стигмы, или рубца, под влиянием мышечного
сокращения стенки фолликула, наступающего незадолго до овуляции,
постепенно утоньчается, а затем разрывается. Яйцо выпадает из фол-
ликула в просвет воронки яйцевода, охватывающего в это время яичник
(Кёртис — Curtis, 1910). Фолликулярный эпителий, плотно сращенный
по краю рубца со стенкой яичника и соединенный с ним с внутренней
•стороны специальной сосудистой ножкой, после выпадения яйца из фол-
ликула остается на месте.
Что вызывает сокращение мышц стенки фолликула, приводящего
к разрыву рубца, остается спорным. Предположение Зоненбродт (Sonnenb-
rodt, 1908) и Паттерсона (Patterson, 1910) о том, что в этом процессе
принимают участие мускульные сокращения, производимые воронкой
яйцевода, охватывающей фолликул перед его разрывом, не подтверди-
лось экспериментальной работой Пирль и Кёртиса (Pearl a. Curtis, 1914),
удалявших яйцев од и наблюдавших при этом нормальный процесс ову-
ляции. Бартельмец (Bartelmez, 1912) на основании изучения оогенеза
у голубя сделал вывод о том, что разрыв рубца происходит в результате
механического давления со стороны увеличившегося в объеме желтка на
клетки фолликулярного эпителия. Это давление стимулирует фолликуляр-
ный эпителий к выделению новых порций желтка, пока увеличение яйца
не достигнет такого масштаба, что наступит разрыв рубца в фолликуле.
Очень вероятно, что этот механизм, коррелируемый гормональной
системой курицы, в какой-то мере способствует своевременному про-
цессу овуляции.
Особый интерес представляет вопрос о том, с каким интервалом про-
исходит овуляция у кур в период интенсивной яйцекладки, так как
это помогает уточнять истинный возраст зародыша. По данным Фил-,
липе и Уоррен (Phillips a. Warren, 1937), между интервалом в откладке
яиц и овуляцией имеется положительная корреляция. При исследовании
84 кур породы белый леггорн, они обнаружили, что в среднем интервал
между откладкой следующих друг за другом яиц равен 26,3 часа, с ва-
риациями в пределах от 24,3 до 28,7 час. Интервал между откладкой
яйца и новой овуляцией в среднем оказался равным 32,2 мин. с вариа-
циями от 7 до 74 мин. Результаты, близкие к этим данным, были несколько
ранее получены Мак Нелли и Байерли (Me Nally a. Byerly, 1935) и Уорреш
И
и Скотт (Warren a. Scott, 1935), что указывает на достоверность наблю-
даемого явления.
Чтобы иметь возможность установить возраст зародыша до начала
инкубации, определяемый временем нахождения оплодотворенного яйца
в половых путях курицы, необходимо предварительно достаточно точно
знать, где, т. е. в каком участке яйцевода, происходит процесс оплодо-
творения.
Проследить проникновение спермиев в яйцеклетку и изучить после-
дующее слияние женского и мужского пронуклеусов в курином яйцег
оказалось технически трудной задачей, вследствие накопления в плазме
яйцеклетки птиц большого количества желтка. Вероятно, этим объяс-
няется получение противоречивых данных по этому вопросу в работах
разных исследователей. Иванов (1924) и Войтишкова (Vojtiskova, 1955)
считают, что оплодотворение яйца курицы наступает еще до овуляции,
т. е. непосредственно в яичнике. Другие авторы: Петтерсон (Patterson,
1910), Уолтон и Уисхем (Walton a. Whetham, 1933) полагают, что опло-
дотворение куриного яйца наступает в верхних отделах яйцевода, не-
посредственно вслед за его попаданием туда. Вместе с тем Кольбруге
(1913) наблюдал, что сперматозоиды не поднимаются по яйцеводу выше
перешейка и на этом основании приходит к выводу, что оплодотворение
куриного яйца не может происходить сразу же вслед за овуляцией.
Пересадкой зрелых яйцеклеток от искусственно осемененной курицы
в воронку яйцевода другой стерильной курицы Олсен и Нир (Olsen а.
Neher, 1948) доказали, что оплодотворение яйца происходит сразу же
после его овуляции.
Изучая оплодотворение у кур Бехтина (1955, 1958) установила, что
этот процесс происходит в воронке яйцевода и наступает по прошествии
10—30 мин. после овуляции. По ее данным, яйцо к этому времени нахо-
дится на стадии второго деления созревания.
Подведя итог всем упомянутым работам по выяснению сроков овуля-
ции и оплодотворения куриного яйца, легко обнаружить могущую возни-
кать изменчивость этого процесса. В частности, она может быть проде-
монстрирована следующим, чисто теоретическим, подсчетом. Предполо-
жим, что в некотором стаде куры откладывают яйца с интервалом, из-
меняющимся от 24 час. 18 мин. до 28 час. 42 мин. Промежутки между
откладкой яйца и овуляцией у этих кур будут варьировать в пределах
от 7 мин. до одного часа 14 мин. Принимая во внимание, что интенсив-
ность овуляции непосредственно скоррелирована с интенсивностью-
кладки, будем считать, что у курицы, кладущей яйцо с интервалом
в 24 час. 18 мин., овуляция наступит через 7 мин. после откладки пре-
дыдущего яйца, а у курицы, кладущей яйца с интервалом в 28 час. 42 мин.,
овуляция наступит через один час 14 мин. Зная, что оплодотворение
яйца происходит в промежутке Между 10 и 30 мин. после овуляции,
можно принять, что в среднем она наступит в обоих случаях через 20 мин.
Тогда оплодотворение нового яйца у первой курицы наступит после
откладки ею предыдущего яйца через 27 мин., а у второй курицы череа
час 34 мин. У первой курицы развитие зародыша до откладки яйца будет
длиться 23 час. 51 мин. (24 час. 18 мин. минус 27 мин.), а у второй ку-
рицы на это пойдет 27 час. 8 мин. (28 час. 42 мин. минус час 34 мин.).
Таким образом, зародыш от второй курицы будет ко времени откладки
яйца старше зародыша первой курицы на 3 час. 17 мин. (27 час. 8 мин.
минус 23 час. 51 мин.). Эти вычисления показывают, что даже от такого
в общем однотипного куриного стада предел вариации возрастов зароды-
шей в только что отложенных яйцах составляет более трех часов. Если
принять во внимание, что для промышленной инкубации яйца берутся
от кур, откладка яиц у которых происходит с значительно отличающи-
12
мися друг от друга интервалами во времени, то станет понятным, что
различия в возрасте зародышей ко времени откладки яиц могут быть
более значительными.
В промышленную инкубацию могут попасть яйца с разными сроками
хранения после откладки. Как показали исследования Шишкиной (1949),
длительное хранение яиц замедляет последующий рост и дифференци-
ровку зародышей. Исходя из указанного выше, всегда следует иметь
в виду, что при изучении строения зародышей, взятых из яиц, одновре-
менно заложенных в инкубатор, исследователю заведомо приходится иметь
дело с разновозрастными зародышами.
ОБРАЗОВАНИЕ ТРЕТИЧНЫХ ОБОЛОЧЕК ЯЙЦА
И РАННИЕ СТАДИИ РАЗВИТИЯ ЗАРОДЫША
Третичные оболочки яйца формируются в различных отделах выво-
дящих половых путей курицы, каждый из которых специализирован или
к выделению белка различной плотности, или к отложению солей из-
вести. Одновременно с формированием третичных оболочек яйца проис-
ходит дробление яйца и формирование ранних стадий развития зародыша.
Поэтому оба эти процесса лучше всего рассматривать параллельно.
Белковая оболочка. Первые порции белка выделяются в задней части
воронки яйцевода (Скотт и Гуанг — Scott a. Huang, 1941). Как показали
опыты Тарханова (TarchanoH, 1884) и Рожанского (1954), выделение
белка железами яйцевода происходит в ответ на механическое раздра-
жение, производимое продвигающимся по яйцеводу желтком. О под-
готовленности секретирующего аппарата яйцевода курицы имеются дан-
ные в работах Асмундсона и Бурместера (Asmundson a. Burmester, 1938).
Как уже указывалось выше, белок, придя в соприкосновение с поверх-
ностью желточного шара, покрытого zona radiata, откладывается на ней
в виде волокон муцина. По данным Конрада и Филлипса (1938), муцино-
вые волокна выделяются вследствие обычно наступающего в белке из-
менения физического состояния в зоне, пограничной между двумя средами.
Волокна муцина, тесно переплетаясь, образуют третий слой, входящий
в состав уже упоминавшейся выше желточной оболочки яйца, а их сво-
бодные концы образуют халазы. Проксимальные концы каждой халазы
отходят с двух сторон желточного шара несколько выше его диаметра
и на одинаковом расстоянии от краев зародышевого диска (Бэр, 1828).
Таким образом, места отхождения халаз как бы участвуют в определе-
нии полярности яйца.
Халаза, направленная к острому концу яйцевой скорлупы, длиннее,
чем противоположная, п более прочно соединена своим дистальным кон-
цом с окружающим ее густым слоем белка.
Исследователи Конрад и Филлипс (1938) и Конрад и Скоот (Conrad
a. Scoot, 1938), изучавшие формирование халаз, приходят к общему
заключению, что закручивание халаз происходит по мере продвижения
желточного шара по выводящим путям курицы и наступает вследствие
его вращения в это время вокруг своей оси вместе с массой окружаю-
щего белка. Ансель (Ancel, 1955 а, Ь, с), подробно изучив этот вопрос,
считает, что характер закручивания халаз не зависит от того, каким
концом яйцо выходит из матки. Однако достаточно точно процесс фор-
мирования халаз еще не изучен, так как самый важный ответ на вопрос,
какие механизмы определяют будущие места отхождения их проксималь-
ных концов от желточного шара, пока не дан, и этот вопрос ждет своего
разрешения. Бартельмец (1912), как нам кажется, правильно связывает
их детерминацию со временем прохождения яйца через рубец фолликула.
13
Во время дальнейшего продвижения яйца по тонкостенному отделу
яйцевода поверх халазообразующего слоя белка, состоящего главным
образом из муцина, отлагаются следующие слои белковой оболочки раз-
личной плотности. Бэр различает в общей массе белка куриного яйца
четыре слоя. Подробно соотношение между отдельными слоями белковой
оболочки куриного яйца рассмотрено Асмундсоном, Бейкером и Имленом
(Asmundson, Baker a. Emlen, 1943). По данным Барместер и Кард (Внг-
mester a. Gard, 1939), внутренний халазообразующий слой густого белка
составляет только 2,7% от всей массы белковой оболочки. Следующий
за ним внутренний жидкий слой белка равен 16,8%. Наиболее мощно
развитый третий густой слой белка достигает 57,3%. Его края, по дан-
ным Трэдерна (Tredern, 1808), граничат с подскорлуповой оболочкой
в области тупого и острого концов япца, образуя так называемые связки
белка. Средняя площадь соприкосновения белковой связки в остром
конце яйца составляет 2,54 см2, а на противоположном тупом конце
яйца равна 10,2 см2 (Романов, 1943). Наружный жидкий слой белка,
приходящий в соприкосновение с подскорлуповой оболочкой на всем
остальном пространстве, не занятом белковыми связками, составляет
23,2% от общей массы белковой оболочки.
Исследованиями Алквиста и Лоренца (Alquist a. Lorenz, 1933) было
обнаружено, что соотношения между слоями белка варьируют в отдель-
ных яйцах, причем густой слой белка изменяется в пределах 30—80%
от общей массы всего белка, при наиболее часто встречаемом количестве,
составляющем около 50—55%. Соответственно варьируют и жидкие слои
белка, из них наружный слой изменяется от 10 до 60%, а внутренний —
с 1,0 до 4,0%. Степень вариации слоев белка в яйцах кур зависит как
от породы несушки, так и от ее индивидуальных свойств.
Барместер (Burmester, 1940) показал, что жидкость из белковой обо-
лочки яйца начинает перемещаться в желток еще во время формирования
яйца в нижних отделах яйцевода.
По данным (Барместер, Скотт и Кард — Burmester, Scott a. Card.,
1940) этот процесс продолжается в течение первых восьми часов пре-
бывания яйца в матке.
Нью (New, 1956) путем эксперимента смог доказать, что бластодерма
куриного зародыша отнимает жидкость из белка. Вместе с тем ее энто-
дермальный слой клеток также способен выделять секрет. Автор считает,
что этими двумя способами образуется жидкость в подзародышевой
области.
Подскорлуповая оболочка. Образование подскорлуповой оболочки
яйца происходит в расширенной нижней части яйцевода, условно носящей
название перешейка. Подскорлуповая оболочка состоит из двух слоев
неравномерной толщины. Ко времени откладки яйца ее оба слоя на всем
протяжении плотно склеены друг с другом. Как показали исследования
Натузиуса (Nathusius, 1868), подскорлуповая оболочка состоит из сети
переплетающихся волокон органического вещества — оокератина. Тол-
щина подскорлуповой оболочки в яйцах кур, по данным Романова (1940),
различна в зависимости от их породы. В яйцах кур породы леггорн
ее общая толщина равна 0,065 мм, причем внутренний слой примерно
в три раза толще наружного. Однако это относится только к области
экватора яйца. В остром конце яйца толщина подскорлуповой оболочки
несколько меньше (0,057 мм,) а в тупом несколько больше (0,069) (Фер-
динандов, 1931).
Романкевич (Romankewitsch, 1932) обнаружил, что подскорлуповая
оболочка куриного яйца сохраняет свою прочность и эластичность только
во влажном состоянии. Высушенная подскорлуповая оболочка теряет
эти свойства и становится ломкой.
14
После образования подскорлуповой оболочки яйцо принимает ту формут
которая характерна для данного вида птицы. Форма куриного яйца может
несколько варьировать в зависимости от индивидуальных особенностей
несушки. Куриное яйцо считают имеющим наиболее правильную форму
в том случае, когда оно в своем сечении по длинной оси принимает вид
овала с резко выраженной округлостью одного (тупого) и заостренностью
противоположного (острого) концов.
Скорлупа. Во время нахождения яйца в матке поверх подскорлупо-
вой оболочки образуется скорлупа или известковая оболочка яйца.
По данным Романова (1929), толщина скорлупы различна у разных пород
кур, что определяется как размером их яиц, так и наследственными
особенностями несушки. Полин и Старки (Polin a. Sturkie, 1955) путем
эксперимента доказали, что толщина скорлупы куриного яйца зависит
от длительности пребывания яйца в матке, а не от нарушения в выде-
лении железами матки солей кальция.
Скорлупа куриного яйца не гомогенное образование; в ее состав
входят два различных вещества: органического и неорганического
происхождения. Органическая часть скорлупы, представляющая ее ос-
нову, образована сетью, сплетенной из тонких волокон, а в состав
неорганической части входят минеральные соли калия, кальция, фосфора
и магния.
Сформированная скорлупа яйца состоит из трех слоев: внутреннего^
основного, или сосочкового слоя, среднего, наиболее толстого компактного
слоя, называемого иногда губчатым, и наружного, очень тонкого слоя,
состоящего из кристаллов СаСО3.
Основной слой скорлупы образован из мелких кристаллов извести,
имеющих коническую форму. Кристаллы соединены друг с другом гра-
нями, расположенными перпендикулярно к поверхности таким образом,
что их конусы направлены в сторону к подскорлуповой оболочке. Со-
сочки основного слоя заканчиваются бородавчатыми окончаниями, так
называемыми мамиллами (Натузиус, 1868; Сайнер — Sajner, 1956). Вы-
сота основного слоя в курином яйце составляет примерно 1/3 всей
толщины скорлупы.
В компактном, или губчатом, слое содержится основная масса мине-
ральных веществ скорлупы, отложенных в виде сферических кристаллов
извести на ячеистой основе, образованной органическим веществом.
Компактный слой пропускает воздух через систему пор и вследствие
этого представляет собой вентилирующую систему яйца. Однако, как
показал Пуркинье (Purkinje, 1825), скорлупа птичьих яиц не имеет сфор-
мированных прямых или ветвящихся канальцев определенной толщины
с собственными стенками. Данные Пуркинье были подтверждены позд-
нее Сайнером (1956).
Степень пористости скорлупы куриного яйца различна в разных
ее участках. Наибольшая пористость наблюдается в области тупого
конца яйцевой скорлупы. Подсчитано, что общее количество пор на всей
поверхности скорлупы куриного яйца в среднем составляет около 7500
(Романов и Романова, 1949). Диаметр пор на поверхности скорлупы,
поданным Хейнса и Морана (Haines a. Moran, 1940), значительно больше,
чем на ее внутренней поверхности. В первом случае он равен 0,013 мм, а во
втором 0,006 мм. Метод подсчета пор в скорлупе куриного яйца и изуче-
ния строения ее внутренних полостей детально рассмотрены Тайлером
(Tyler, 1953, и 1956).
Окраска скорлупы зависит от отложения на ее губчатом слое пиг-
мента, причем этот процесс находится в прямой зависимости от окраски
оперения кур. Куры породы леггорн и русская белая имеют белое опере-
ние и откладывают яйца со скорлупой белого цвета.
15
В компактном слое скорлупы, равно как и в ее наружном слое, сфери-
ческие кристаллы извести ориентированы параллельно поверхности
скорлупы.
В матке же на поверхности известковой скорлупы откладывается
очень тонкий (от 0,005 до 0,010 мм толщины) и прозрачной слой муцина
(Моран и Холл, 1936). Этот слой носит название кутикулы. В кутикуле
никаких отверстий нет, но она проницаема для газов.
Физическая и химическая характеристика скорлупы куриного яйца
приводится в работе Тайлера и Сикса (Tyler а. Сеаке, 1953).
Применяя спектроскопический метод исследования, Надь и Ола
(Nagy a. Olah, 1956) обнаружили, что в различных частях яичной скор-
лупы кур кроме солей Са содержатся и другие соли в виде отдельных
микроэлементов.
О функциональном значении скорлупы в развитии зародыша имеются
данные в работе Еремеева (1957).
Ранние стадии развития зародыша. Дробление куриного яйца было
описано Кнопка (Kionka) еще в 1894 году. Детально этот процесс изло-
жен в работе Петтерсона (Patterson, 1910). Первая борозда дроблений
в яйце курицы, по данным этого автора, образуется примерно через три
часа после его овуляции. Через 20 мин. вслед за ней появляется вторая
борозда дробления, расположенная под прямым углом по отношению
к первой. Большое количество желтка в яйце птиц препятствует полному
делению яйца на отдельные бластомеры. Вследствие этого дробление их яиц
неполное и неравномерное.
В каждом из образовавшихся в результате первых двух делений
квадрантов появляются радиальные борозды, не всегда возникающие одно-
временно. Иногда может образоваться 7—8 или даже 9 сегментов. Вслед за
радиальными бороздами появляются поперечные, отделяющие центральную
часть зародышевого диска от периферической. Постепенно процесс дроб-
ления ускоряется, и именно таким образом, что центральные клетки
зародышевого диска делятся несколько быстрее, по сравнению с теми,
которые расположены по его краю (Кионка, 1894).
По данным Олсен (1942), яйцо, находясь в яйцеводе, достигает не более
восьмиклеточной стадии. Последующие стадии дробления яйца, вплоть
до стодвадцативосьмиклеточной стадии проходят во время его нахож-
дения в матке. Однако, по наблюдениям Петтерсона (1910), яйцо может
достигнуть шестнадцати- даже тридцатидвухклеточной стадии, будучи
еще в яйцеводе. Отсюда можно сделать вывод, что процесс дробления
яйца не зависит от места его нахождения в той или иной части яйцевода,
а определяется длительностью его нагрева внутри материнского организма.
Высчитано, что в яйцеводе курицы яйцо находится 3—6 час., а в матке
и клоаке оно задерживается 12—24 час.
Процесс дробления, по данным Дюваля (1884а) и Митрофанова (1898),
заканчивается стадией образования бластулы. Так как зародыш в это
время представлен двумя слоями клеток, расположенных друг над дру-
гом: верхним — эктодермой и нижним — энтодермой, то некоторые
исследователи (Кнорре, 1941) считают более правильным назвать эту
стадию ранней гаструлой. В последнее время процесс образования энто-
дермы у зародыша курицы подробно изучен Кнорре (1941, 1949). В самых
общих чертах он сводится к следующему: отдельные клетки еще во время
дробления яйца погружаются под поверхностный клеточный пласт па жел-
ток и там размножаются, образуя второй слой клеток или энтодерму.
Между обоими клеточными слоями появляется щелевидная полость дроб-
ления. Таким образом, способ образования путем впячивания или инваги-
нации клеточного материала, имевший место у низших позвоночных,
у птиц утрачен и заменен другим способом — способом миграции или
16
перемещения клеток из наружного пласта внутрь. Последнее может
быть находится в связи с увеличением массы желтка, включенного в цито-
плазму их яиц.
В то время, как эктодермальный слой уже на достаточно ранних
стадиях своего образования представлен цилиндрическими клетками
с хорошо выраженным эпителиальным строением, энтодермальнып слой
продолжает состоять из рыхло связанных между собой клеток. Однако
постепенно и они преобразуются в однослойную клеточную пластинку.
Центральная часть энтодермальной пластинки представляет собой закладку
кишечной энтодермы, а ее края, переходящие в кольцевидное утолщение
желтка, дают начало желточной энтодерме, или энтодерме желточного
мешка. В клетки обоих слоев формирующейся гаструлы в процессе их
образования включаются зерна желтка, причем в клетках эктодермаль-
ного слоя его меньше, и он сосредоточен главным образом в их базальных
частях. Клетки энтодермального слоя, напротив, содержат очень много
желточных зерен, которые распределены в их цитоплазме более или менее
равномерно. На одной из стадий формирования гаструлы зародыш после
откладки яйца курицей попадает во внешнюю среду.
ХИМИЧЕСКИЙ СОСТАВ И СТРОЕНИЕ
ОТЛОЖЕННОГО ЯЙЦА
Исходя из вышеприведенных данных о ходе формирования яйца
курицы, устанавливается, что отложенное во внешнюю среду так называе-
мое «яйцо» представляет собой по существу раннюю стадию развития
зародыша, снабженного питательным материалом и водой, входящими
в состав желтка и яйцевых оболочек.
Смите и Шеферд (Smith a. Shepherd, 1931) показали, что в свежем
курином яйце весом в 50 г белковая оболочка составляет 62% от общего
веса яйца или по весу равна 31 г. Вес желтка равен 19,9 г, что составляет
27% общего веса яйца. Воды в белковой оболочке содержится 27,4 г,
или 83.3%, а в желтке 6,5 г, или 46,8%.
Химический состав отдельных компонентов куриного яйца (по Романову
и Романовой, 1949) следующий:
Таблица
Компоненты Химический состав, %
вода белок липоиды углеводы соли
Желток 48,7 16,6 32,6 1,0 1,1
Белок 87,9 10,6 — 0,9 0,6
Скорлупа 1,6 — — — 98,4
Обзорные данные по химическому составу куриного яйца приводятся
в работе Райли (Riley, 1953), в которой он наряду с другими сведениями
дает характеристику белков яйца (овальбумина, кональбумина, авидина,
овомукоида, лизоцима и овомуцина).
Сложная организация строения птичьего яйца и его чрезвычайно
большие размеры определяются высокой степенью специализации размно-
жения позвоночных животных, выработанной путем эволюции их
яйцекладности применительно к наземным условиям существования.
Отдельные признаки «внутриутробности» развития птиц обнаруживаются
в том, что начало развития их зародышей происходит внутри мате-
ринского организма до откладки яйца.
2 М. H. Рагозина 17
Рис. 1. Схематичный продольный разрез куриного
яйца по Аллену Томсону (из Бальфура, 1881).
1 — подскорлуповая оболочка, 2 — воздушная камера, 3 — скор-
лупа, 4 — халазы, 5 — белковая оболочка, 6 — желточная обо-
лочка, 7 — слои желтого желтка; 8 —слои белого желтка
9 — латебра, 10 — бластодиск.
Попытка представить на схеме соотношение между отдельными компо-
нентами, входящими в состав отложенного яйца, была сделана относи-
тельно давно. Бальфур (1881) приводит рисунок схематичного разреза
куриного яйца с указанием, что он с небольшими изменениями выпол-
нен по Аллену Томсону (рис. 1). С тех пор эта схема без всяких изменений
или с незначительными поправками продолжает помещаться во многих
работах, где требуется показать структуру куриного яйца. На этом рисунке,
как и на всех последующих, структура желточного шара представлена
в виде чередующихся концентрических слоев белого и желтого желтка,
причем они распределены в них в строго определенном порядке. На рисунке
показано, что слой белого желтка окружает поверхность желтка, а
также в небольшом количестве находится в его центре, образуя связь
в виде тонкого тяжа с массой белого желтка, подстилающего зародыше-
вый диск. Такое представление о строении желтка яйца, описанное авто-
рами прошлого столетия, могло сохраниться у последующих исследовате-
лей в связи с особенностями процесса желткообразования у птиц, при
котором ранее образовавшиеся слои желтка в ооците длительное время
сохраняют свое местоположение под последующими отложениями на них
новых слоев желтка. Выработке этого представления могло способство-
вать также ц то, что отдельные слои желтка бывают иногда окрашены
то с большей^ то с меньшей степенью интенсивности. В настоящее время
обязательное чередование слоев белого и желтого желтка в яйцевой
клетке, а также существование в ней латебры Пуркинье справедливо
поставлено Борковской (1954) под сомнение. В соответствии с этим высказы-
ванием находятся и исследования Конопацкой (Konopacka, 1933), кото-
рая рассматривает белый желток как начальную стадию образования
желтого желтка. По ее данным, желтый желток образуется из зерен белого
желтка путем проникновения в них большого количества жира. Автор
доказывает, что при последующей ассимиляции зародышем желтого
желтка предварительно имеет место обратный процесс, при котором
шары желтого желтка, выделяя жир, преобразуются снова в шары белого
желтка.
18
Рис. 2. Схематичный продольный разрез куриного яйца
(Romannoff A. L. a. Romanoff A. J. 1949).
/ — подскорлуповая оболочка, 2 — воздушная камера, 3 — скор-
лупа, 4 — халазы, 5 — связка белка, 6—9 — слои белка: в — наруж-
ный жидкий, 7 — густой, 8 — внутренний жидкий,
9 — халазообразующий; 10 — желток.
Имеется ряд работ, авторы которых (Дентон—Denton, 1940); Конрад
и Уоррен—Conrad a. Warren, 1940 и другие) показали, что появляющаяся
иногда слоистость в желтке куриного яйца связана с потреблением несуш-
кой кормов, содержащих красители, обладающие различной способностью
растворяться в жирах. При прерывистом введении красителей в кровь не-
сушки им удалось искусственно получить слоистость желтка. Таким обра-
зом, признать ту структуру желтка, которая представлена на схеме
Аллена — Томсона без дополнительных данных, подтверждающих ее, нет
достаточных оснований. Вместе с тем схема строения куриного яйца, пред-
ложенная им, устарела еще и потому, что в ней не показана обнаружен-
ная Трэдерном (1808) и другими слоистая структура белковой оболочки.
Второй из указанных недостатков был впоследствии устранен Романовым
и Романовой (1949) в предложенной ими схеме продольного разреза
куриного яйца (рис. 2). Значительно уточнив строение белковой оболочки
яйца как на основании собственных данных, так и в результате исследо-
ваний Трэдерна, Романовы, однако, недостаточно точно определили
положение желтка оплодотворенного куриного яйца в толще белко-
вой оболочки.
ОБЩИЕ ВЫВОДЫ
Подводя краткие итоги литературному обзору по вопросу о характере
оогенеза у кур и ранних стадиях развития зародыша цыпленка, следует
подчеркнуть, что этот материал дает полное основание считать, что у раз-
личных несушек в отложенных яйцах зародыши находятся на различных
стадиях формирования. То, что имеющиеся различия в строении зародыша
не могут быть на этих ранних стадиях обнаружены с достаточной степенью
легкости, определяется тем, что процесс дробления яйца и образование
гаструлы протекают относительно медленно и не существенно изменяют0
общую структуру зародыша. Констатация этого факта в значительной
мере объясняет ту многообразную изменчивость в строении зародышей,
которую наблюдали многие исследователи в особенно отчетливо выражен-
ном виде на протяжении нескольких первых суток их развития во время
19
2*
инкубации (Бэр, 1828; Кайбель и Абрагам—Keibel a. Abraham, 1900;
Гамбургер и Гамильтон — Hamburger a. Hamilton, 1951; Рагозина, 1954;
Мануйлова, 1958 и др.).
Второе существенное заключение, которое может быть сделано на осно-
вании литературного обзора материала, изложенного в данной главе, состоит
в том, что в настоящее время имеются гораздо более четкие представления
о строении отложенного куриного яйца, чем это отображено в устаревших
или недостаточно точно выполненных схемах его продольного разреза.
На последнем обстоятельстве мы особенно заостряем внимание, так как
считаем, что максимальное уточнение наших знаний в этом направлении
необходимо для дальнейшего обоснования некоторых процессов жизне-
деятельности зародышей, развивающихся в окружении яйцевых обо-
лочек.
И, наконец, третий вывод, на который мы уже ранее обращали внимание
читателя, состоит в том, что разнокачественность составных частей яйца,
меняющаяся от режима содержания несушки, сказывается на характере
развития зародышей от разных кур в пределах даже одной породы.
о
Глава вторая
ОБЗОР ЛИТЕРАТУРНЫХ ДАННЫХ,
ХАРАКТЕРИЗУЮЩИХ НЕКОТОРЫЕ СТОРОНЫ РАЗВИТИЯ
ЦЫПЛЕНКА ВО ВРЕМЯ ИНКУБАЦИИ
В данной главе будут рассмотрены лишь те работы по развитию цып-
ленка во время инкубации, которые имеют непосредственное отношение
к исследуемому нами вопросу и знакомство с которыми необходимо для
обсуждения фактического материала.
ОПРЕДЕЛЕНИЕ СТАДИЙ РАЗВИТИЯ ЦЫПЛЕНКА
(по данным описательной морфологии)
Литературных данных о развитии цыпленка и изменениях его строе-
ния на протяжении всей инкубации очень мало. Большинство авторов,
изучавших развитие кур, или ограничивалось описанием только ран-
них стадий формирования их зародышей, протекающих в течение несколь-
ких первых суток инкубации, или рассматривало более подробно лишь
отдельные, более поздние стадии развития цыпленка. Таким образом,
их данные для разрешения поставленной нами задачи могут иметь лишь
вспомогательное значение. Мы остановимся на рассмотрении двух работ,
в которых авторы пытались найти критерии для определения стадий
развития цыпленка. К ним относятся таблицы Кайбеля и Абрагам (Keibel
u. Abraham, 1900) и исследование Гамбургера и Гамильтона (1951).
Принцип определения стадий развития цыпленка по Кайбелю и
Абрагаму. Первая попытка создать таблицы так называемого «нормаль-
ного развития» цыпленка на основе изменений в его строении во время
инкубации принадлежит Кайбелю и Абрагаму (1900). Материалом наблюде-
ния для них послужили зародыши двух пород кур: куропатчатой итальян-
ской и карликовой. На основании своего исследования авторы приводят
данные с подробным описанием последовательности формирования отдель-
ных органов зародышей во времени и приводят рисунки некоторых ран-
них стадий развития цыпленка вплоть до восьмых суток инкубации.
Отмечая большую изменчивость в степени дифференцировки зародышей
одного и того же срока инкубации, авторы смогли установить, что вариа-
ции в размерах зародышей в меньшей степени, чем от других при-
чин, зависят от размера яйца. Ими было обнаружено, что длина заро-
дышей одного и того же срока инкубации у кур карликовой породы,
откладывающих значительно более мелкие яйца, мало чем отличались
от длины зародышей кур породы куропатчатая итальянская, отклады-
вающих крупные яйца. Позднее это интересное явление было отмечено
в работе Келлер (Keller, 1933), нашедшей, что породные различия в весе
21
зародышей кур начинают выявлятся только на девятые сутки инкубации.
Исключение из этого правила, по данным Келлер, не представляют и
зародыши кур породы бентам (карликовая порода).
Наряду с этими данными, Кайбель и Абрагам показали, что длина
зародышей кур породы куропатчатая итальянская уже через 24 час.
инкубации варьировала в пределах от 1,8 до 4,55 мм, а через 48 час.—
от 2,5 до 6,15 мм. Авторы отмечают большую индивидуальную изменчи-
вость зародышей, обнаруживаемую также и в их строении. Так, по их дан-
ным, различия в строении зародышей одного и того же срока инкубации
могут быть установлены сначала по количеству появившихся у них пар
первичных сегментов мезодермы, несколько позднее — по возникновению
закладок ряда органов и, наконец, по степени дифференцировки последних,
нанример, по формированию глазных пузырей, появлению закладок линз,
образованию пигмента в ретине и т. д. Встретясь с этой трудностью
в исследовании, авторы не смогли преодолеть ее в такой степени, чтобы
иметь возможность указать, какие стадии развития зародыша наиболее
характерны для данного срока инкубации.
Принцип определения стадий развития цыпленка по Гамбургеру
и Гамильтону. Определение последовательных стадий развития цыпленка
во времени на протяжении инкубации было дано в работе Гамбургера
и Гамильтона, которая появилась сначала в виде самостоятельной журналь-
ной статьи в 1951 г., а затем вошла в виде дополнения в последнее изда-
ние книги Лилли (1952).
Гамбургер и Гамильтон изучили изменение внешнего вида цыпленка
породы леггорн на протяжении всего периода инкубации. В результате
этого исследования ими были представлены фотографии цыпленка,
находящегося на разных стадиях формирования, и даны соответствующие
пояснения к ним. В частности, для каждой стадии указано примерное время
(в часах и днях инкубации), которое требовалось для достижения заро-
дышем соответствующей степени развития.
Каждая стадия развития цыпленка получила свой порядковый номер.
Всего ими описано 46 стадий. Номером первым обозначена та стадия
зародыша, которой он достиг ко времени откладки курицей яйца, послед-
ним, 46-м номером, обозначена стадия только что вылупившегося из скор-
лупы цыпленка.
При построении таблиц авторы исходили не из того, какой интервал
во времени разделяет каждую из последующих стадий развития цыпленка,
а из того, какие изменения произошли в их формировании. Такой метод
в построении таблиц привел авторов к тому, что им пришлось иметь
дело со стадиями, отделенными друг от друга очень неравномерными ин-
тервалами.
Указанная особенность таблиц создает определенные затруднения
по использованию их в практических целях. Вместе с тем эти таблицы
имеют чрезвычайно важное значение, так как с их помощью исследователь
может легко установить нужную ему для эксперимента стадию зародыша,
что особенно точно можно сделать для первых трех суток инкубации.
В дальнейшем, при изложении собственного материала, нами неодно-
кратно будут даны ссылки на номера стадий, соответствующих этим таб-
лицам.
Остановимся несколько подробнее на том, какие признаки в строе-
нии зародышей использовали Гамбургер и Гамильтон для построения
таблиц, характеризующих последовательные стадии развития цыпленка.
В первые сутки инкубации, в течение которых зародыш проходит в своем
развитии начальные 6 стадий, каждую их них они различают сначала
по степени увеличения длины первичной полоски, затем по появлению
головного отростка и, наконец, по образованию головной складки. На вто-
22
рые сутки инкубации, в течение которых зародыш в своем развитии
проходит следующие 7 стадий, каждая из них отличалась от предыдущей
по прибавлению у зародыша к существующему у него ранее количеству
пар сомитов следующих трех пар. В дополнение к этому, как указы-
вают авторы, надежному для определения стадии зародыша признаку,
они приводят описание процесса формирования некоторых других орга-
нов зародыша. К ним относится степень развития нервных валиков,
головных пузырей, дифференцировки сердца, появление изгиба и после-
дующие изгибы и повороты зародыша в области головы, формирование
висцеральных дуг и некоторые др.
В течение третьих суток инкубации, во время которых зародыш прохо-
дит еще 8 стадий своего развития, появляющееся у него количество новых
пар сомитов становится менее надежным критерием для определения стадии.
Это зависит от того, что подсчет сомитов с этого времени затруднен — сна-
чала наступающим процессом рассеивания мезодермы первой пары сомитов,
а затем сгибанием хвостового конца зародыша. Поэтому, в качестве
более надежного критерия для характеристики последующих стадий
развития зародышей, авторы избрали степень дифференцировки видимых
снаружи их органов. К их числу относятся главным образом почки
конечностей и висцеральный аппарат. Обращая внимание на ранние
стадии формирования амниона и аллантоиса, авторы отмечают значитель-
ную вариацию в их развитии по сравнению с уровнем формирования
других органов зародыша. С пятых суток инкубации стадии зародышей,
наряду с изменениями, наступающими в строении уже указанных закладок
его органов, определялись по появлению у них закладки клюва, а также
по последующему нарастанию ее размера. С седьмого дня инкубации
для той же цели было использовано образование первых закладок перьев
в виде ряда перьевых бугорков, появляющихся на дорзальной стороне
зародыша, с каждой стороны от позвоночника на уровне плеча и ноги,
я также дальнейший процесс их распространения по поверхности кожи.
Диагностическим признаком этих стадий развития цыпленка явилось
и последовательное появление склеральных сосочков глаза.
С восьмых по девятые сутки инкубации к имеющимся диагностическим
признакам прибавляются еще два, годные для определения стадии развития
цыпленка. Одним из них оказался размер мигательной перепонки глаза,
а другим — степень дифференцировки век. По развитию указанных выше
закладок органов зародыша Гамбургер и Гамильтон определяют и более
поздние стадии развития цыпленка, включая 39 стадию, что по времени
•соответствует 13 суткам инкубации.
Следующие стадии развития цыпленка, начиная с 40 и кончая 41 ста-
дией, проходят с 14 по 18 сутки инкубации. Наплучшими диагностическими
признаками для них, по данным авторов, служат два, а именно: длина
клюва и длина третьего пальца ноги. В дальнейшем, начиная с 45 стадии,
•оказалось, однако, что первый из них теряет свое значение для этой
цели, так как длина клюва с определенного времени несколько умень-
шается вследствие потери им перидермального слоя.
Подробный разбор того, по каким признакам вели определение стадий
развития цыпленка Гамбургер и Гамильтон при составлении своих таблиц,
нам потребовался потому, что их данные в значительной степени помогли
нам при обработке собственного материала. С другой стороны, нам хо-
телось показать, что избранные этими авторами критерии, послужившие
им для определения стадий развития цыпленка, ни в коей мере не отра-
жают физиологического состояния изучаемого ими объекта и, в частно-
сти, не позволяют выяснить, как во время инкубации изменяются отно-
шения зародыша с желтком яйца и яйцевыми оболочками, на основе
потребления которых происходит его развитие, а также оставляют без
23
рассмотрения то, каким образом устанавливаются новые связи развиваю-
щегося организма с атмосферным кислородом.
Интересной особенностью в подборе диагностических признаков для
определения стадий развития цыпленка, сделанных Гамбургером и Га-
мильтоном, является то, что все они принадлежат к закладкам постоянных
органов зародыша. Исключением из этого общего правила являются от-
дельные указания авторов на варьирующие в степени развития закладки
амниона и аллантоиса на протяжении 3 и 4 суток инкубации и краткое
упоминание, при попытке охарактеризовать 45 стадию развития цыпленка,
о состоянии его желточного мешка и хорио-аллантоиса, или как они их
называют «внезародышевых оболочек». Указания авторов об этих обра-
зованиях сводятся к простому описанию степени втяжения желточного
мешка в полость тела плода. При этом они упоминают, что сосуды хо-
рио-аллантоидной оболочки (аллантоис) содержат на этой стадии развития
меньше крови и что у живого цыпленка хорио-аллантоис бывает липким.
Все таблицы иллюстраций выдержаны авторами в том же направле-
нии, а именно: у зародышей на ранних стадиях развития отсутствует
изображение сосудистого поля желточного мешка. На фотографиях более
поздних стадий развития цыпленка зародыши представлены тщательно
отделенными у основания пупочного стебелька от таких важных для него
образований, как амнион, желточный и белковый мешки и аллантоис.
При этом неизбежно были удалены и некоторые внутренние, постоянные
органы зародыша, например, те отделы тонкого кишечника, которые при
образовании так называемой естественной грыжи плода выпадают на не-
которое расстояние в просвет пупочного стебелька.
Отдавая должное важности проделанных работ, нам представляется,
однако, что изучение соотношений между степенью развития постоянных
и временных органов зародыша, в сопоставлении с меняющимися между
зародышем в целом и окружающей его средой отношениями, могли бы
послужить наиболее ценными показателями для определения стадии раз-
вития цыпленка в отдельные дни инкубации. Такие данные смогли бы
быть более интересными для познания сложного процесса развития птиц
в связи с их особенностью существования в замкнутом яйцевой скорлу-
пой пространства. Они могли бы, кроме того, оказаться более полезными
и при оценке применяемого метода искусственной инкубации яиц сель-
скохозяйственных птиц.
ИЗМЕНЕНИЯ В ПОЛОЖЕНИИ ЦЫПЛЕНКА
ПО ОТНОШЕНИЮ К ОСИ ЯЙЦА
На протяжении раннего онтогенеза птиц, который протекает у них
под защитой известковой скорлупы, постепенно наступают изменения
в первоначальном положении зародыша как по отношению к желточному
мешку, так и по отношению к длинной оси скорлупы. Эти изменения
в положениях зародыша происходят вполне закономерно и тесным обра-
зом связаны с его дифференцировкой и ростом. Вместе с тем характер
этих изменений и, что особенно важно, окончательное положение цып-
ленка к концу инкубации в пространстве, ограниченном яйцевой скор-
лупой, определяется первоначальным направлением плоскости симметрии
тела зародыша по отношению к оси яйца, а последнее оказывает в даль-
нейшем существенное влияние на процесс выклева. Поэтому весьма важно
иметь представление об этих взаимозависимостях.
Первоначальное направление плоскости симметрии тела зародыша ►
По так называемому правилу Бэра (1828), продольная ось туловища
будущего зародыша в яйце курицы не совпадает с длинной осью яйцевой
скорлупы, а направлена к ней под прямым углом. Вместе с тем, по наблю-
24
дению того же Бэра, положение зародыша не всегда столь определенно,,
чтобы его продольная ось и продольная ось скорлупы яйца находились,
точно под прямым углом. Чаще угол, образуемый этими осями, бывает
больше или меньше прямого, что зависит Ът первой оси, которая то в однуг
то в другую сторону приближается ко второй оси. В очень редких случаях
обе оси почти совпадают, причем головной конец зародыша бывает тогда
соответственно обращен то к тупому, то к острому концу яйца. В единич-
ных случаях, по наблюдению Бэра, было обнаружено, что головной конец
зародыша бывает обращен в ту сторону, в которую обычно направлен
его хвостовой конец. Наблюдения Бэра были подтверждены и несколько
уточнены последующими исследованиями. Так, по данным Дюваля (цит.
по Лилли, 1952), ориентация оси симметрии туловища зародыша курицы
под углом в 90° к длинной оси скорлупы имеет место в 98,5% случаев*
Из 166 обследованных яиц Дюваль нашел 124 зародыша, ориентирован-
ных подобным образом, 39 — у которых оси тела слегка отклонялись от
направления прямого угла, 2 — головной конец которых был направлен
к тупому концу яйца и один — с прямо противоположным обычному
направлению положением тела. Близкие к этим данные были получены
позднее на более многочисленном материале Анселем (Ancel, 1953), кото-
рый исследовал вариации положений зародышей кур породы леггорн на
5000 яйцах. Ансель более точно измерял углы, образуемые осью зародыша
с осью скорлупы, и обнаружил, что 43% всех зародышей расположены
по отношению к ней под углом, равным 90°. Оси туловищ 23,7% зароды-
шей образовывали с длинной осью скорлупы угол, равный 60°. У 14,5%
зародышей оси туловищей были направлены под таким же углом, но
в противоположную от исходного угла в 90° сторону, т. е. в направлении
к тупому концу яйца. Они образовывали с длинной осью скорлупы угол,
равный 120°. Таким образом, 78,8% всех зародышей, по данным Анселя,
лежали или непосредственно под углом в 90° к длинной оси яйца, или
отклонялись от него не более чем на 30° в ту или в другую стороны. Осталь-
ные 21,2% всех зародышей были расположены следующим образом: 3,0%
из них были направлены головным концом непосредственно в сторону
острого конца яйца, а 1,6% в сторону тупого конца яйца, т. е. оси туло-
вищ этих зародышей полностью совпадали с длинной осью яйцевой скор-
лупы. У 2,6% зародышей оси туловища совпадали с короткой осью яйце-
вой скорлупы, но их головной конец был направлен в сторону, противо-
положную обычному направлению. Оставшиеся 14,0% зародышей об-
разовывали осями своего туловища с длинной осью скорлупы углы раз-
личной величины.
Приведенные данные убедительно показывают, что наиболее распро-
страненное первоначальное положение зародышей в яйце кур соответствует
тому, которое было установлено Бэром.
В дальнейших исследованиях были предприняты работы по выяснению
причин, обусловливающих эту закономерность, и выявлению тех условий,
которые способствуют появлению в ней изменчивости. Так, Клавер и
Винтенбергер (Clavert a. Vintemberger, 1953, 1954 а,б, 1955) пытались
связать появление билатеральной симметрии зародышей с положением
яйца в половых путях курицы или самок других видов птиц и с характером
его вращения во время продвижения по яйцеводу. Авторы приходят к вы-
воду, что меридиональная плоскость яйца, перпендикулярная оси вра-
щения, делается плоскостью билатеральной симметрии зародыша, а
направление вращения яйца определяет положение краниального и ка-
удального концов зародышей. Свои выводы они подтверждают экспе-
риментами, в которых им удалось после насильственного изменения
положения яиц в яйцеводе голубки изменить в них направление положе-
ния осей зародышей. Последнее наступало только в тех случаях, когда.
25
насильственный поворот яиц был произведен достаточно рано, т. е. в те-
чение первых 20 час. их пребывания в матке, тогда как по прошествии
26 час. с момента их попадания в матку изменить ориентацию осей заро-
дышей насильственным поворотом яйца не удалось. Авторы приходят
к выводу, что детерминация билатеральной симметрии у птиц наступает
достаточно поздно. Противоположного мнения придерживаются Апсель
(1955а) и Апсель и Марка (Ancel et Marca, 1955). Ансель считает, что
инверсия зародыша и способ закручивания халаз не зависят от того,
каким концом, тупым или острым, яйцо выходит из матки, так как вра-
щение яйца в ней происходит всегда в одном направлении, вне зависимо-
сти от его положения. Совместно с Марком, Ансель при помощи рентге-
новских снимков исследовал положение 135 яиц в матках 8 кур на про-
тяжении от 4 до 10 час. до момента откладки. В результате этого
исследования было отмечено 11 случаев, при которых яйца в матке были
обращены тупыми концами вниз. В 5 из этих яиц наблюдалась в дальней-
шем инверсия в положениях зародышей, в других 6 яйцах положение
осей туловища зародышей были близкими к 90°. На основании последую-
щих работ по этому вопросу Ансель (1955 б, с) приходит к выводу, что
билатеральная симметрия зародышей птиц должна детерминироваться
в то время, когда яйцо находится в начальной части яйцевода, т. е. до
начала его дробления, подобно тому, что имеет место при развитии за-
родышей и других позвоночных животных.
С выводами Анселя в этом отношении можно вполне согласиться.
Вместе с тем изучение вопроса о возникновении той или иной ориентации
оси туловища зародыша по отношению к длинной оси скорлупы яйца
у птиц должно быть рассмотрено несколько с иных позиций, так как
здесь решается не столько вопрос о возникновении билатеральной сим-
метрии зародыша, сколько устанавливается расположение собственно
яйца по отношению к его третичным оболочкам и, в частности, к изве-
стковой скорлупе. Что это действительно так, можно видеть по общей
структуре яйца, в котором халазы, отходящие от халазообразующего
слоя белка, всегда направлены одна в сторону тупого, а другая в сторону
острого конца яйцевой скорлупы. Иного направления халаз при гори-
зонтальном положении яйца не наблюдается. Желточный шар и находя-
щийся на нем зародыш ориентируются в белковой оболочке, заключенной
в известковую скорлупу так, как по отношению к нему расположены
места отхождения волокон халазовой оболочки, закручивающейся в ха-
лазы. Решающим моментом в разрешении этого важного для эмбриологии
и инкубационной практики вопроса должно явиться изучение причин,
определяющих место отхождения халаз от халазообразующего слоя бе-
лка, покрывающего собственно желточную оболочку яйца поверх слоя,
выделенного фолликулярным эпителием. Таким образом, к решению этой
задачи более близкое отношение имеет рассмотрение вопроса о том, где,
когда и каким способом происходит образование и закручивание халаз
во время формирования третичных оболочек яйца.
Правило Бэра оказалось справедливым не для всех видов птиц. Так,
Винтенбергер и Клавер (Vintemberger, Glavert, 1954) наблюдали значи-
тельно ббльшую, чему кур, изменчивость в положении оси тела по отноше-
нию к длинной оси яйцевой скорлупы у утиных зародышей пород хаки и
пекинской. У зародышей уток породы зеркальная (по данным Рагозиной,
19556) эта изменчивость выражалась следующим образом: 40% зародышей
из общего числа всех обследованных яиц были ориентированы соответ-
ственно правилу Бэра, а у остальных 60% оси туловища зародышей
образовывали с длинной осью яйца углы разной величины, в пределах
от 120 до 300°. Причем было установлено, что 13% зародышей были
непосредственно обращены головным концом в сторону острого конца яйца.
26
Наиболее постоянное направление оси симметрии тела зародыша по
-отношению к длинной оси яйцевой скорлупы имеет место в яйцах голубей,
•среди которых у наибольшего количества зародышей ось туловища обра-
зует с осью яйца углы в пределах от 45 до 90° (Бартельмец, 1912; Вин-
тенбергер и Клавер, 1954).
Последующие изменения в положении плода. Исходная ориента-
ция оси туловища зародыша к длинной оси яйцевой скорлупы опре-
деляет и последующие, закономерно совершающиеся изменения в их
положении. Как известно, брюшная сторона зародышей птиц в начале
развития направлена к поверхности желтка. В очень скором времени,
однако, происходит приподнимание и постепенная отшнуровка закладок
головы и туловища зародыша от закладки желточного мешка, формирую-
щегося вокруг массы желтка, под желточной оболочкой яйца. Одновре-
менно с отделением головы и туловища зародыша от закладки желточ-
ного мешка происходит и его поворачивание на нем на левый бок. Вместе
с этим имеет место также сгибание туловищного и хвостового отделов
зародыша.
Полный поворот зародыша курицы на желточном мешке на левый бок
завершается в конце четвертых — начале пятых суток инкубации. К этому
времени тонкий отдел кишечника зародыша остается связанным с желточ-
ным мешком при помощи желточного стебелька, а все тело зародыша
при помощи пупочного стебля.
Мы не будем более подробно останавливаться на этой стороне развития
зародыша, так как она достаточно хорошо изучена и описана Бэр (1828,
изд. АН СССР, 1950), Лилли (1952), Пэттен (1951) и др. До известной сте-
пени повороты и изгибы зародыша явились даже теми показателями, кото-
рые были рассмотрены как основные и постоянные процессы, пригодные
для определения стадий развития зародыша (Гамбургер и Гамильтон, 1951).
В этом вопросе нам интересно подчеркнуть только то, что при всех пово-
ротах и изгибах тела и головы зародыша первоначальная ориентация
оси его туловища по отношению к оси яйцевой скорлупы сохраняется
длительное время. В сказанном легко убедиться при прослеживании фор-
мирования одного и того же зародыша в продолжении первых 6—7 суток
•его развития во время инкубации, что может быть достигнуто при про-
свечивании через определенные промежутки времени яйца через овоскоп.
Лишь значительно позднее, по мере роста зародыша за счет потребления
им желтка из желточного мешка и белковой оболочки из белкового мешка,
наступает изменение в первоначальной ориентации оси туловища цып-
ленка по отношению к оси яйцевой скорлупы. Это изменение связано
в первую очередь с тем, что предварительно существенным образом изме-
няются первоначальные соотношения между размером тела зародыша
и массой желточного мешка и белковой оболочки яйца, так как первый
значительно увеличивается, а оба вторые уменьшаются в своем объеме.
Наблюдения за развитием одного и того же зародыша у различных
видов сельскохозяйственных птиц: у уток (Рагозина, 19556) и у кур
{Мичек — Micek, 1955), произведенных в начале развития и ко времени
выклева птенцов, позволили установить некоторые закономерности в ха-
рактере их поворотов на протяжении инкубации по отношению к длинной
оси яйца. Оказалось, что первоначальная ориентация оси тела тех заро-
дышей, у которых она составляла с длинной осью яйцевой скорлупы
углы, близкие или равные 90°, при последующем развитии и повороте
плодов изменялась. Эти изменения происходили таким именно образом,
что оси их туловищ постепенно все больше приближались к длинной оси
яйцевой скорлупы и в дальнейшем полностью с ней совпадали. При этом
головы плодов оказывались обращенными в сторону тупого конца яйца,
г. е. по направлению к воздушной камере.
27
Если же первоначально ось туловища зародыша образовывала с осью
скорлупы углы от 150 до 360° или от 0 до 30°, то головы плодов к концу
инкубации оказывались обращенными в сторону острого конца яйцевой
скорлупы, т. е. были ориентированы в обратном направлении от воз-
душной камеры. Таким образом, можно считать доказанным, что пер-
воначальное положение оси туловища зародыша определяет как весь
характер последующих поворотов плода, так и окончательное направ-
ление осей его туловища и головы в сторону воздушной камеры или
в сторону, противоположную от нее, ко времени его вылупления ив
известковой скорлупы.
Как показали исследования Кэверса и Хатта (Cavers a. Hutt, 1934)г
Хатта (Hutt, 1929 и 1938); Асмундсона (Asmundson, 1938) и других, смерт-
ность птенцов, имевших типичное положение в яйце к концу инкубации,
была значительно ниже, чем у тех, которые к этому времени были ориен-
тированы иным образом. Первоначально неправильная ориентация оси
симметрии зародышей не мешает их развитию по крайней мере до чет-
вертого дня инкубации, но она значительно сказывается на жизнеспо-
собности птенцов ко времени их выклева. Последнее обстоятельство-
может быть объяснено тем, что при неправильной ориентации тела птенца
ко времени выклева его голова оказывается направленной в противо-
положную сторону от воздушной камеры. Таким образом, если в случае
нормальной ориентировки цыпленок имеет возможность начать дышать
легкими еще до нарушения целости известковой скорлупы, используя
для этой цели кислород воздушной камеры яйца, то при его обратной
ориентировке этому процессу обязательно должно предшествовать про-
ламывание скорлупы.
Весьма вероятно, что эти обстоятельства и являются одной из тех
причин, которые приводят к лучшему выклеву молодняка птиц, перво-
начальная ориентация которых к оси яйцевой скорлупы была нормальной.
В литературе имеются некоторые указания на то, что неправильное
положение птенца по отношению к оси скорлупы зависит от способа
инкубации (Смит — Smith, 1930). Указывается даже возможность ме-
тодами инкубации изменить или исправить первоначально неправильную
или, вернее, отклоняющуюся от наиболее часто встречаемой ориентации
в положении зародышей в яйце. Одна из них, предложенная Коноплевым
(1954), не выдерживает никакой критики, так как автор ее считает воз-
можным изменить ориентацию зародышей путем увеличения скорости
движения воздуха в инкубаторе при одновременном снижении в нем
температуры. Несколько иное отношение может быть к данным тех работ,
авторы которых (Кэверс и Хатт, 1934) считают возможным в определен-
ном проценте случаев исправить первоначальную ненормальную ориен-
тацию зародышей, имеющую место в особенно большом количество
в яйцах уток, последующим перемещением яиц, инкубируемых ранее
в вертикальном положении, за несколько дней до выклева в горизон-
тальное положение. Этим приемом авторам до известной степени удалось
повысить количество плодов у уток, головы которых к моменту выклева
были направлены в сторону тупого конца яйцевой скорлупы.
Однако выводы из этих опытов были сделаны авторами не на основе
индивидуального изучения положения утенка по отношению к длин-
ной оси скорлупы, меняющегося в ходе инкубации, а в результате наблю-
дения на массовом материале за изменениями выклева в контрольной
и опытной группах. Последнее не всегда может быть надежным крите-
рием и поэтому для своего подтверждения требует дополнительных
доказательств.
Не имея возможности привести более достоверные данные, освеща-
ющие этот черезвычайно важный для практического птицеводства во-
28
прос, следует отметить, что столь длительная фиксация внимания
на характере изменения поворотов и изгибов зародышей, а в дальней-
шем и плодов птиц по отношению к желточному мешку и к оси яйцевой
скорлупы, оправдана уже тем, что дальнейшее знакомство с процессом
развития цыпленка после этого становится более легким.
СМЕНА МЕХАНИЗМОВ ДЫХАНИЯ И СПОСОБОВ ПИТАНИЯ ЦЫПЛЕНКА
(по данным морфологических исследований)
Обширная литература, посвященная изучению газообмена цыпленка
на разных стадиях его формирования, дает достаточно четкое представ-
ление о развитии этого процесса и о характере его изменений, происхо-
дящих на протяжении инкубации. Начало изучения этой проблемы было
положено Бэром в 1828 г., показавшим появление последовательно сме-
няющих друг друга трех типов кровообращения у цыпленка, в связи с по-
следовательным замещением одних органов его дыхания другими.
Не менее подробно к настоящему времени изучен и процесс развития
приспособительных механизмов зародыша, позволяющих ему использо-
вать запасы питательного материала, входящего в состав яйца. Эти данные
ведут свое начало с работ Тредэрна (1808), так как он наряду с подробным
изучением формирования зародышей кур с самых ранних стадий их раз-
вития, т. е. с первых часов насиживания вплоть до вылупления цып-
ленка из яйцевых оболочек, прослеживал также изменения, наступающие
в желтке яйца и в белковой оболочке. По оценке Бляхера (1955), работа
Тредэрна (1808) представляет собой образец замечательного мастерства
и точности наблюдений для своего времени. В дальнейшем обе указан-
ные проблемы были обогащены многочисленными данными, полученными
с помощью самых различных методов исследования. Сюда относятся как
тщательные исследования морфологов и физиологов, так и ряд тонких
экспериментальных работ, проведенных с помощью биохимического и
гистохимического анализа. Остановимся в самых общих чертах на итогах
проделанных работ по каждой из проблем в отдельности.
Изменения механизмов дыхания зародышей во время инкубации.
Из работ Бэра известно, что газообмен зародыша на более ранних
стадиях развития обеспечивается сосудистой системой желточного
мешка. В дальнейшем в этом процессе начинает принимать участие
сосудистая система аллантоиса и, наконец, в конце инкубации органом
дыхания цыпленка становятся легкие, Соответственно этим трем спосо-
бам газообмена зародыша распределим по группам и данные работ дру-
гих исследователей, изучавших рассматриваемый вопрос.
Формирование желточного мешка как органа дыхания. Желточный ме-
шок закладывается раньше всех других временных органов связи заро-
дыша с внешней средой. Его закладка у цыпленка может быть различима
с начала вторых суток инкубации. В продолжение следующих семи су-
ток развития клеточные слои, образующие закладку желочного мешка, бы-
стро растут вокруг массы желтка и, окружая ее, в конце концов смы-
каются друг с другом (Дюваль — Duval, 1984а). Лутц (Lutz, 1954), на-
нося метки тушью на бластодерму зародыша, показал, что кишечная и
желточная энтодерма представляют собой единое целое и что мезодер-
мальный слой закладки желточного мешка является непосредственным
продолжением мезодермы тела зародыша. Собственно желточный мешок
образуется из двух клеточных слоев — внутреннего энтодермального и на-
ружного мезодермального слоя. Последний представляет собой висцераль-
ный листок мезодермы.
По-видимому, закладка желточного мешка принимает участие в газо-
обмене зародыша еще до появления в ней сосудов. Однако со времени
29
образования так называемого желточного кровообращения, что связано-
также и с началом сокращения мышцы сердца, роль закладки желточ-
ного мешка в газообмене становится несомненной. По данным Барри
(Баггу, 1948), сокращение сердечной мышцы у зародыша кур наступает
в возрасте 30 час. от начала инкубации, а по данным Хьюгс (Hughes, 1935) —
по достижении зародышем стадии 16 сомитов. По Барту (1951), полностью
кровообращение устанавливается у зародыша в возрасте 38 час. от на-
чала инкубации.
Наряду с формированием в закладке желточного мешка артериаль-
ной и венозной систем кровообращения, подробно описанных Поповым
(Popoff, 1894), в ее краевой зоне происходит интенсивный процесс кро-
ветворения (Афанасьев — Afanassiew, 1866); Гетте (Goette, 1874); Вир-
хов (Virchow, 1875, 1891); Гис (His, 1876); Диссе (Disse, 1879); Делер
(Dehler, 1895); Хан (Hahn, 1909); Рюкерт и Мольер (Ruckert u. Mollier,
1906); Данчакова (Danchakoff, 1908); Менкес и Литвак (Menkes si Lit-
vac, 1956) и др.
Появление кровяных элементов, как известно, является непремен-
ным условием, способствующим усилению газообмена цыпленка.
По данным Рюкерта и Мольера (1906), образование стенок сосудов
и просветов в кровяных островках начинается у зародышей на стадии
10 пар сомитов. У зародышей на стадии от 12 до 16 пар сомитов сосуди-
стая сеть закладки желточного мешка состоит уже из коротких и широ-
ких анастомозирующих эндотелиальных трубок. Разделение сосудистой
системы на артериальную и венозную наступает только после начала
сокращения сердечной мышцы, т. е. связано с функцией кровообращения.
На необходимость определенной функциональной стимуляции в диффе-
ренцировке сосудов указывают и данные Чэпмана (Chapman, 1918), ко-
торый показал, что в отсутствие циркуляции крови многие центральные
сосуды закладки желточного мешка подвергаются регрессии, хотя но-
вые сосуды продолжают формироваться на периферии сосудистой зоны.
На прямую зависимость между ростом сосудов желточного мешка и
процессом газообмена указывают и данные Нидхэма (Needham, 1932).
Существенным моментом, повышающим газообмен зародыша, является
образование форменных элементов крови, и в частности созревание эритро-
бластов и их превращение в зрелые эритроциты. Смеховский (Smie-
chowsky, 1892) нашел, что гемоглобин в кровяных клетках зародыша ку-
рицы в самом начале его появления (на стадии 12 пар сомитов) не может
быть обнаружен оптически, но хорошо уловим при помощи химической
реакции. Данчакова (1907 и 1908) показала, что до конца третьих суток
инкубации красная кровь зародыша представлена первичными красными
тельцами и что, начиная с четвертых суток инкубации, происходит изме-
нение в характере кроветворения: первичные кровяные тельца исчезают
и постепенно замещаются дефинитивными эритробластами. Сосудистый
аппарат желточного мешка, по данным Данчаковой, достигает высоты сво-
его развития и кроветворной функции между 10 и 14—15 сутками инку-
бации. Затем сосуды претерпевают инволюцию, приводящую к концу
инкубации к их запустеванию. Однако значение сосудистого поля жел-
точного мешка как органа дыхания заканчивается значительно раньше,
а именно у зародышей в возрасте конца восьмых — начала девятых су-
ток инкубации. Прекращение их функции газообмена связано с их пол-
ной изоляцией от соприкосновения с внутренней поверхностью подскор-
луповой оболочки яйца, что достигается вросшим в полость целома ал-
лантоисом. Сосуды, изолированные от контакта с внутренней поверхно-
стью подскорлуповой оболочки, погружаются в толщу энтодермальной
ткани желточного мешка. В результате указанной перестройки желточ-
ный мешок перестает функционировать как орган дыхания.
30
Изменения в строении аллантоиса по пути приспособления к газообмену,
В газообмене зародыша, наряду с сосудистой системой желточного мешка,
в скором времени начинает принимать участие и сосудистая система ал-
лантоиса. Закладка аллантоиса появляется у цыпленка в конце вторых
суток его развития во время инкубации. Она представляет собой кармано-
образное выпячивание дна задней кишки в направлении пупочного
стебелька (Дюваль, 1877; Грюнвальд — Gruenwald, 1941 и Цвиллинг —
Zwilling, 1946). Закладка аллантоиса представлена двумя клеточными сло-
ями: внутренним энтодерма л ьным и наружным мезодермальным. Верхняя
стенка аллантоидного мешка в начале пятых суток инкубации, придя
в соприкосновение своим мезодермальным слоем с мезодермой париеталь-
ного листка, или с мезодермальным слоем серозы, срастается с ним, об-
разуя так называемый хорио-аллантоис. С этого времени аллантоис диф-
ференцируется как орган дыхания. В частности, это сказывается на ха-
рактере васкуляризации его стенок, так как наружная его часть, обра-
щенная к серозе, оказывается гораздо сильнее снабженной сетью крове-
носных сосудов, чем его противоположная сторона, обращенная к амни-
ону и желточному мешку.
Аллантоис обладает очень быстрым темпом роста. Продвигаясь в про-
странстве вторичной полости тела, образованном расслоением мезодермы
на висцеральный и париетальный листки, он постепенно окружает за-
родыш вместе с желточным мешком и загустевшим к этому времени остат-
ком белковой оболочки яйца. Замыкание краев аллантоиса у зародышей
кур обычно наступает между 10 и 12 сутками инкубации.
Нарастающее значение аллантоиса как органа дыхания связано
не только с увеличением его общей поверхности, соприкасающейся с внут-
ренней стороной подскорлуповой оболочки яйца, но и определяется
особенностями ветвления и расположения сосудистой сети в его наруж-
ной стенке. Исследованиями Данчаковой (1917) было показано, что,
начиная с 13 суток инкубации, у зародышей кур сосуды капиллярной
сети хорио-аллантоиса выходят на поверхность эктодермального слоя
хориона. В результате такого их расположения стенки сосудов оказы-
ваются в непосредственном контакте с подстилающей скорлупу под-
скорлуповой оболочкой яйца. Этим достигается еще большее облегчение
газообмена цыпленка.
Имеется ряд данных (Романов и Хэуорд — Romanoff a. Hayward,
1943), показывающих стимулирующее действие функции на развитие
аллантоиса в целом и на развитие его сосудистой системы в частности.
Это дает возможность подвести морфологический базис для объяснения
того, каким образом удовлетворяется нарастающая потребность цып-
ленка в газообмене на поздних стадиях его развития.
Возникновение легочного кровообращения. Переход к легочному дыханию
у цыпленка становится возможным лишь после того, как образуется
доступ воздуха к его воздухоносным путям и произойдут изменения
в строении его сосудистой системы (Бюль — Buell, 1922).
Цыпленок, в отличие от плодов млекопитающих, освобождается
от яйцевых оболочек самостоятельно. Какие факторы побуждают цып-
ленка производить для этого энергичные движения, пока еще не доста-
точно изучено.
По-видимому, это также связано с раздражением дыхательного центра
его продолговатого мозга, накоплением в нем большего, чем в норме,
количества СО2.
Обычно акт вылупления начинается несколько ранее полного втяжения
желточного мешка в брюшную полость и, следовательно, до полного
зажима сосудов аллантоиса в пупочном стебельке. Вследствие этого
дыхание плода во время вылупления некоторое время обеспечивается
31
одновременно двумя органами: одним — аллантоисом, кончающим свою
деятельность, и другим — легкими, начинающими ее.
Воздух, получив доступ к воздухоносным путям цыпленка, поступает
по ним в легкие. Воздухоносные пути начинаются носовым отверстием,
расположенным у основания клюва и открывающимся в хоаны. Из хоан
воздух направляется далее через продолговатую щель в трахею. На-
правление току воздуха придает язык, прижимающийся к передней
части неба и пропускающий воздух только назад. Такой способ дыхания
дает возможность поступлению воздуха в легкие и при открытом клюве
(Штреземан — Stresemann, 1934). Язык птиц в норме участвует, ве-
роятно, и в изоляции дыхательных путей у плода от проникновения
в них пищи.
Образование второго круга кровообращения начинает устанавли-
ваться вместе с появлением легочного дыхания цыпленка. Ему пред-
шествуют изменения в строении его кровеносной системы. К ним отно-
сится прежде всего замыкание Боталлова протока с каждой стороны,
т. е. закрытие канала четвертой пары дуг, направляющегося к спинной
аорте и сообщающегося после этого с правым желудочком. Чтобы пред-
ставить себе этот механизм более наглядно, интересно привести опыты
Оселладоре, Пецуоли, Пиетри (Oselladore, Pezzuoli, Pietri, 1954),
проделанные на плодах морской свинки. Авторы установили, что замы-
кание стенок Боталлова протока происходит от избытка в крови кислорода.
Им удалось показать, что раствор Рингера, насыщенный кислородом,
введенный в кровяное русло плода морской свинки, вызывает сокращение
стенок Боталлова протока. Расслабление его стенок было достигнуто
введением в кровь рингеровского раствора, насыщенного углекислотой.
Сокращение и расслабление Боталлова протока удавалось получить
от 4 до 5 раз подряд. Авторы приходят к выводу, что увеличение насы-
щения крови кислородом при переходе плода к легочному дыханию
вызывает функциональное закрытие Боталлова протока. Весьма вероятно,
что подобный механизм, приводящий к замыканию Боталлова протока,
имеет место и при развитии птиц.
С исчезновением Боталлова протока кровь из правого желудочка
уже не может попасть в аорту и течет в легкие через легочные ар-
терии.
Вторым изменением, произошедшим в кровеносной системе цыпленка
во время вылупления, является редукция желточной и аллантоидной
вен. Кровь из левого желудочка сердца попадает после этого только
в тело цыпленка, откуда она возвращается в правое предсердие через
три отдельно открывающиеся полые вены.
В результате указанного изменения в кровообращении печень начи-
нает получать только венозную кровь, поступающую из воротной вены
печени.
Третье изменение в строении кровеносной системы цыпленка, про-
исходящее ко времени вылупления, связано с замыканием венозного
протока, т. е. того кратчайшего пути, по которому кровь непосредственно
направляется из печени в сердце, минуя печеночные капилляры. Замы-
кание венозного протока вынуждает всю кровь, входящую в печень
через воротную вену, прежде чем попасть в полую вену и через нее
в сердце, пройти через печеночные капилляры.
Через несколько дней после вылупления цыпленка в его кровеносной
€истеме происходит еще одно преобразование. Оно связано с замыканием
овального окна сердца, что препятствует смешению артериального и
венозного тока крови. С этого времени кровь, поступающая в правое
предсердие, целиком перемещается в правый желудочек. В левое же
предсердие кровь поступает из легкого, приносимая легочными венами.
32
Из приведенного можно видеть, какая большая перестройка про-
исходит в сосудистой системе плода при его переходе и приспособлении
к легочному дыханию. Кроме того, с началом легочного дыхания меняется
весь характер кровообращения, так как с этого времени вся система
вен, впадающих в правое предсердие цыпленка, оказывается наполнен-
ной не артериальной, а венозной кровью.
Экспериментальные данные по исследованию влияния недостатка или
избытка кислорода на некоторые процессы морфогенеза цыпленка. Темп
развития отдельных органов зародыша и их соответствующих закладок
в значительной степени определяется интенсивностью снабжения по-
следних кровеносными сосудами, так как по ним с помощью циркули-
рующей крови доставляются к клеточному материалу кислород и пи-
тательные вещества. На основании этого положения Дальк (Dalcq, 1953)
установил понятие трофического эпигенеза, согласно которому направ-
ление и характер роста каждой закладки органа является функцией ее
васкуляризации. Степень васкуляризации некоторых зародышевых орга-
нов до известной степени может быть изменена или путем регулирования
давления кислорода в воздушной среде, или путем создания препятствия
для его поступления внутрь яйца в обычном количестве. Последнее может
быть достигнуто в опыте путем частичной закупорки пор в известковой
скорлупе.
При инкубации куриных яиц в измененных, по сравнению с нормой,
условиях среды, например, при создании отличающихся от обычных
соотношений частей кислорода и углекислоты в воздухе могут быть
выявлены в различной степени нарушения в морфогенезе зародышей
(Ремотти, 1933; Романов и Романова, 1939; Флеймистер и Куннинхем —
Fleimister u. Cunningham, 1940). В этих работах имеются указания на
стимулирующее действие функции газообмена на развитие сосудистой
системы тех органов зародыша, которые принимают в ней участие. Вместе
с тем в них показано, что на повышение парциального давления кисло-
рода в окружающей яйцо воздушной среде сосудистая система аллан-
тоиса реагирует более слабой степенью своего развития. Так, по данным
Ремотти, плотность капиллярной сети аллантоиса при парциальном
давлении кислорода, повышенном от 50 до 70% от нормы и применяемом
на протяжении от второго до седьмого дня инкубации, значительно мень-
шая, чем обычно. При этом нормальное дыхательное равновесие зародыша
сохраняется.
Развитие капиллярной сети аллантоиса зависит и от других условий
инкубации. По данным Рандлеса и Романова (Randles a. Romanoff, 1950)
и Романова (1952), капилляры аллантоиса развиваются слабее, если они
не имеют возможности прийти в контакт с хорионом. По их данным,
последнее может наступить при отсутствии вращения яиц во время интен-
сивного роста аллантоиса. Задержка роста аллантоиса, по данным Бой-
дена (Boyden, 1924), может быть вызвана снижением выделительной
функции первичной почки, в результате чего количество жидкости
в полости аллантоиса оказывается недостаточным для должного растяже-
ния его стенок. Указанные дефекты в строении аллантоиса, вызванные
нарушениями условий инкубации, могут явиться причиной гибели заро-
дышей на более поздних стадиях их развития.
Выводы из опытов этих авторов находят свое прямое подтверждение
в наших наблюдениях за сосудообразованием, происходящем в отдельных
участках желточного мешка, находящихся в различных условиях снабже-
ния кислородом. Эти наблюдения показывают, что наиболее интенсивно
кроветворение и связанные с ним процессы сосудообразования в жел-
точном мешке происходят в тех его местах, где доступ кислорода к тка-
ням, участвующим в их образовании, затруднен. Последнее имеет место в
3 М. H. Рагозина
33
краевой зоне сосудистого поля желточного мешка, всегда несколько бо-
лее, чем другие его участки, удаленной от непосредственного контакта
с подскорлуповой оболочкой яйца.
Более глубокая кислородная недостаточность может вызвать наруше-
ния в развитии других органов зародыша и из них, в первую очередь,
тех, которые в кислороде наиболее нуждаются. Шеллинг (Schelling, 1954)
обнаружил, что после помещения яиц кур, предварительно инкубирован-
ных в обычных условиях 2—3 суток, на пять часов в условия кислородной
недостаточности у 58 зародышей из 163 находившихся в опыте обнару-
живаются аномалии в строении сердца и крупных сосудов.
Нарушения в развитии центральной нервной системы и в сетчатке
глаза были получены в опытах Бюхнера, Мушета и Рюбзаамена (Buchner,
Mushett u. Riibsaamen, 1953) и Диче (Dietsche, 1955), воздействовавших
кратковременной кислородной недостаточностью на ранние стадии фор-
мирования зародышей. Как показали исследования Погорельского (1947)
и Бреслина (Breslin, 1956), недостаток кислорода особенно вредно ска-
зывается на процессе формирования зародышей, если таковой был при-
менен на ранних стадиях их развития, например, на протяжении первой
недели инкубации. Кислородная недостаточность не оказывает влияния
на строение зародышей и плодов, если она была допущена, например,
на второй и третьей неделе инкубации.
На формообразовательную роль кислорода при замыкании Боталлова
протока указывают и упомянутые выше опыты Осселадоре, Пецуоли и
Пиетри^ Все это показывает, что на измененные условия среды, в данном
случае на избыток или недостаток кислорода в воздухе, реагируют органы
газообмена зародыша и связанные с ними процессы кроветворения.
В результате этой реакции частично происходит перестройка сосудистой
системы в соответствующих органах, позволяющая зародышу быть нор-
мально обеспеченным кислородом и в новых условиях. В случае, если
в ответ на воздействие со стороны измененной среды зародыш не смог
достаточно быстро перестроиться с тем, чтобы восстановить снабжение
всего организма нужным количеством кислорода, то в развитии тех орга-
нов, которые в нем наиболее нуждаются, произойдут различного рода
нарушения.
Мы остановили внимание на этих примерах с тем, чтобы показать,
что при выборе типичной стадии развития цыпленка, характерной для
каждого из дней инкубации, должны быть приняты во внимание также
и условия инкубации.
Смена способов и источников питания зародыша во время инкубации.
Зародыши используют для своего развития различные источники
пищи, входящие в состав яйца. При этом у них существенным образом
изменяется и способ их потребления (Рагозина,' 19556).
Рассмотрим, с помощью каких органов и каким способом усваиваются
отдельные элементы, входящие в состав желтка яйца и белковой обо-
лочки.
Способы использования зародышем желтка яйца. Зерна желтка, вклю-
ченного в яйцевую цитоплазму, потребляются зародышем с самых ранних
стадий его развития. Усвоение желтка продолжается то с большей,
то с меньшей степенью интенсивности па всем протяжении его развития
во время инкубации и осуществляется разными способами. Однако зна-
чительная часть желтка усваивается цыпленком уже после его выклева
из яйцевых оболочек.
Такой способ питания унаследован птицами от рептилий, среди ко-
торых некоторые современные виды переходят к самостоятельному пита-
нию через продолжительное время после выклева, ассимилируя до этого
времени желток из желточного мешка.
34
Включение зерен желтка непосредственно в цитоплазму бластомеров
дробящихся яиц показывает, что питание на этих стадиях происходит
путем внутриклеточного расщепления желтка и его последующего
усвоения. Такой способ питания характерен для тех стадий развития
зародыша, пока еще не происходит образования из краев закладки его ки-
шечной энтодермы желточной энтодермы или энтодермального слоя
закладки желточного мешка, специально и на длительное время прини-
мающего на себя функцию питания зародыша (Усов, 1915). Ремотти (Re-
motti, 1930) и Нидхэм (1931) показали, что в усвоении веществ зароды-
шами имеется определенная последовательность: сначала в преобладающем
количестве они усваивают углеводы, затем жиры и белки и наконец
только жиры.
Изучая белковый и жировой обмен цыпленка, Ремотти (1927, 1930)
и Кальцони (Calzoni, 1930) установили участие в нем ферментов, выде-
ляемых клетками желточной энтодермы. По их данным, как протеолити-
ческий, так и липолитический ферменты находятся в полости желточ-
ного мешка сначала в небольшом количестве. Начиная с третьих суток
инкубации для протеолитического фермента, а с пятых суток для липо-
литического фермента их количество начинает равномерно и быстро
нарастать, достигая максимума соответственно на 10-е и на 14-е сутки
инкубации. Эмануэльссон (Emanuelsson, 1955) нашел, что протеолитиче-
ская активность желтка в течение инкубации определяется по крайней
мере тремя ферментами с разным оптимумом pH (рН=3; рН=5 и рН=7,5).
Последовательность пищеварительных процессов у цыпленка Ремотти
связывает с прогрессивной дифференцировкой функциональной деятель-
ности желточного эпителия в ходе онтогенеза. Подвергнутый первичной
ферментативной обработке в желточном мешке, желток попадает затем
внутрь клеток желточного эпителия и подвергается там последующему
перевариванию.
Транспортировка продуктов расщепления желтка к органам зародыша
происходит через сосудистую систему желточного мешка.
Романов (1932) обнаружил, что жир из желтка начинает наиболее
интенсивно потребляться цыпленком во вторую половину инкубации.
Свои данные он подтвердил анализом, в котором показал, что с 14 по
15 сутки жира в эфирном экстракте из желтка становится значительно
меньше: от первоначальных 6 он падает до 2 г.
По мере повышения ассимиляции желтка происходит увеличение
внутренней поверхности желточного мешка за счет образования в нем
складок желточного эпителия. Байерли (Byerly, 1932) показал, что ма-
ксимального веса (4 г) желточный мешокг цыпленка достигает от 15 до
17 суток инкубации. В дальнейшем вес желточного мешка убывает.
К концу инкубации он составляет около 50% своего максимального
веса.
О процессе усвоения желтка из желточного мешка к концу инкубации
и после выклева цыпленка из яйцевых оболочек литературных данных
нет.
Способы использования плодом белковой оболочки яйца. Способы
потребления белковой оболочки яйца цыпленком были подвергнуты
достаточно детальному изучению. В конце прошлого столетия Дюваль
(1884b) высказал предположение о том, что усвоение цыпленком массы
белка на протяжении второй половины инкубации происходит через по-
средство так называемой белковой плаценты, образующейся в результате
появления складок и ворсинок на внутренней поверхности белкового
мешка, окружающего белок. Дюваль считал, что белок усваивается бел-
ковой плацентой наподобие того как желток усваивается желточной эн-
тодермой желточного мешка. Он высказал также предположение о том,
35
3*
что последующая доставка продуктов расщепления белка из белковой
плаценты к органам зародыша обеспечивается сосудистой системой аллан-
тоиса. Данные Дюваля не подтвердились последующими исследованиями,
однако его неправильные положения, нашедшие свое отражение в по-
строенных им схемах продольного разреза куриного яйца (Дюваль, 1889),
продолжают приводиться во многих сводках и учебных пособиях до са-
мого последнего времени.
Интересно отметить, что современники Дюваля — Хирота (Hirota,
1894) и Фуллеборн (Fiilleborn, 1894) были гораздо ближе к правильному
решению вопроса о том, каким способом происходит усвоение развиваю-
щимся цыпленком загустевшего остатка белковой оболочки яйца. Оба
исследователя наблюдали, что белок попадает во вторую половину инку-
бации в полость амниона. Эти свои наблюдения Хирота подтверждает
тем, что амниотическая жидкость с определенного времени коагулируется
при обработке ее спиртом и что она по своему составу походит на ту жид-
кость, которая находится в белковом мешке цыпленка. Фуллеборн также
находил белок в амниотической жидкости плода на 19-е сутки инкубации.
Он высказал предположение, что между белковым мешком и полостью
амниона на определенной стадии развития зародыша устанавливается
связь при помощи решетообразного продырявливания серозо-амниоти-
ческой пластинки, т. е. той ткани, которая соединяла до этого между
собой оба эти образования. Об установлении открытой связи между по-
лостью амниона и белковым мешком пишет и Хирота. Давая объяснение
этому явлению, Фуллеборн полагал, что белок, исчезающий почти без
остатка из окружающего его белкового мешка (у кур на 16-е сутки ин-
кубации), в некоторой своей части резорбируется стенками этого органа
и что последнее может осуществляться через посредство обильно разви-
той в ней сети кровеносных сосудов. Перемещение же остальной, большей
части белка, в полость амниона вызвано, по его предположению, необхо-
димостью экономии места. Он полагал, что в результате этого процесса
в пространстве, ограниченном яйцевой скорлупой, образуется свободное
место, которое в дальнейшем может быть заполнено по мере роста цып-
ленка его телом. Фуллеборн считал, что несмотря на то, что белок по
своей массе после перемещения в полость амниона остается прежним по
объему, все же этим достигается высвобождение свободного пространства
в яйце, так как при этом им абсорбируется часть амниотической жидко-
сти. Подтверждение последнего он видел в том, что перемещение белка
в амниотическую жидкость не вызывает растяжения стенки амниона. Он
полагал даже, что этот процесс предохраняет зародыш от излишнего испа-
рения воды из яйца, что отмечается во время инкубации. Данных об ис-
пользовании цыпленком белка в качестве питательного вещества у него
не было.
Чтобы окончательно решить этот вопрос, потребовалась работа не
одного исследователя, проведенная в течение нескольких десятилетий,
пока не начали постепенно выясняться механизмы и способы потребления
зародышами птиц громадного количества воды п питательного материала,
содержащегося в белковой оболочке яйца. Из большого количества работ
этого направления необходимо остановиться на рассмотрении некоторых
из них, разбив их предварительно по тематическим группам.
К первой группе исследований можно отнести те работы, авторы ко-
торых ставили своей задачей путем прямого эксперимента изучить, пере-
мещается ли амниотическая жидкость, находящаяся в полости амниона
зародыша, в его желудочно-кишечный тракт? С этой целью некоторые ис-
следователи: Впслоцкпй (Wislocki, 1921), Ханан (Hanan, 1927) и позднее
Таплор и Сайнц (Taylor a. Saenz, 1949) вводили в амниотическую жид-
кость цыпленка на разных стадиях его развития различные витальные
36
красители, например, трипановый синий или различные твердые вещества
в виде порошков, например, древесный уголь. Они обнаружили эти веще-
ства по прошествии некоторого времени в желудочно-кишечном тракте
зародышей. К этой же группе работ относится, проведенное несколько
ранее, исследование Врбича (Vrbitche, 1924), сумевшего установить начало
проникновения амниотической жидкости в кишечник зародыша и отме-
тившего тот его возраст, когда протекание этого процесса происходит
наиболее интенсивно. Врбич инъицировал взвесь ликоподия в сыворотке
в полость амниона зародышу кур в возрасте семи суток от начала инкуба-
ции и наблюдал первые порции этой взвеси в кишечнике зародыша по
прошествии еще двух суток инкубации. Он отмечает, что наиболее интен-
сивное накопление ликоподия в полости желудка происходит у зароды-
шей в возрасте между 12-ми и 16-ми сутками от начала инкубации. По
данным автора, амниотическая жидкость полностью исчезает из полости
амниона цыпленка к концу 18 суток инкубации.
Ко второй группе исследований относятся работы физиологов, кото-
рым удалось провести прижизненное наблюдение за появлением и раз-
витием рефлекторных реакций у цыплят, обнаруживаемых у них во вто-
рую половину инкубации и связанных с заглатыванием ими амниоти-
ческой жидкости.
Так, Куо (Кио, 1932а, б, с; 1938) благодаря специально разработан-
ному им методу имел возможность наблюдать за движениями цыпленка,
окруженного амнионом, не нарушая при этом полностью целостность
скорлупы. Для этого он удалял небольшую часть скорлупы и просветлял
обнажившуюся в этом месте подскорлуповую оболочку вазелиновым мас-
лом. С помощью этого метода автору удалось заметить, в частности, что
во вторую половину инкубации цыпленок раскрывает и закрывает клюв.
Им было установлено, что одновременно с этим у него происходит сокра-
щение мышц клюва, шеи, глотки и пищевода. Автор считает, что обнару-
женные им движения цыпленка сопровождаются заглатыванием в это
время амниотической жидкости.
На появление специализированных рефлекторных реакций у цыплят
в возрасте 14—15 суток инкубации указывает и Волохов (1951). К их
числу, наряду с другими, относятся и такие, как открывание цыпленком
клюва при раздражении его надклювья. Этими двумя группами работ
было окончательно установлено, что амниотическая жидкость заглаты-
вается зародышами кур, начиная с 9-го дня инкубации и продолжается
на протяжении следующих 9 суток с проявлением максимальной интен-
сивности между 13-ми и 16-ми сутками инкубации.
В третьей группе работ исследования велись по изучению биохимиче-
ского и биофизического состава амниотической жидкости. Авторами этой
группы работ: Фиске и Бойден (Fiske a. Boyden, 1926); Камель (Kamel,
1927); Таргонски (Targonski, 1927); Ямада (Jamada, 1933а и Ь); Огород-
ний и Пенионжкевич (1939); Романов (1952); Маршалл и Дентч (Marshall
u. Dentsch, 1950) было установлено появление и последовательное накоп-
ление в амниотической жидкости цыпленка свободного азота. Было пока-
зано, что свободный азот появляется в ней с конца 13-х суток инкубации
и что его количество, начиная с этого времени, последовательно нара-
стает вплоть до 16—18 суток инкубации.
О накоплении азота в амниотической жидкости зародыша указывают
и исследования Аггоцотти (Aggozzotti, 1913); Бойтендийка и Вурдемана
(Buytendijk u. Woerdeman, 1927); Бернштейна и Пенионжкевича (1935);
Валькера (Walker, 1943), Куглера (Kugler, 1945) и др. Ими было пока-
зано, что величина pH в амниотической жидкости изменяется на протяже-
нии инкубации и что это находится в прямой связи с появлением в ней
белка.
37
Четвертая группа работ охватывает те исследования, в которых авторы
экспериментально пытались установить путь следования белка из белко-
вого мешка и тем самым дать объяснение тому, каким образом он накап-
ливается в амниотической жидкости. С этой целью Ханан (Hanan, 1927)
вводил трипановый синий непосредственно в белок двух зародышей: одного
в возрасте шести и другого в возрасте восьми суток от начала инкубации.
После вскрытия плодов соответственно на 19-е и на 14-е сутки инкубации
он обнаружил, что их кишечные каналы наполнены содержимым творо-
жистого вида, окрашенного в синий цвет. Этими опытами была показана
возможность попадания белка из белкового мешка через серозо-амнио-
тическое соединение в полость амниона и оттуда в кишечник плода. Ханан
считал, однако, что не вся масса белка перемещается и усваивается пло-
дом подобным образом. По его данным, часть массы белка перемещается
также через пупок желточного мешка в полость последнего п оттуда
усваивается организмом вместе с желтком обычным для желтка спосо-
бом. Этот свой вывод Ханан основывает на том, что им был обнаружен
синий краситель и в желточном мешке у девятнадцати суточного зародыша.
Высказывания о том, что часть белка проникает из белкового мешка
непосредственно в желточный мешок, имеются и в работах Шенка (Schenk,
1932) и Шейнис (19546). С выводами этих авторов, однако, нельзя согла-
ситься. Анализируя опыт Ханана, можно представить себе, что краситель
мог попасть в полость желточного мешка зародыша не вследствие пере-
мещения в него белка, а вместе с проникающей туда жидкой частью бел-
ковой оболочки яйца. Как показали дальнейшие исследования, жидкость
из белка поступает в желточный мешок зародыша вплоть до конца вось-
мых суток инкубации (Рагозина, 1954). Ханан же обнаружил окрашен-
ную в синий цвет массу желтка в желточном мешке именно того зародыша,
в белок которого краситель был введен на шестые сутки инкубации. От-
сюда не исключена возможность проникновения красителя вместе с по-
ступавшей на протяжении двух суток жидкостью из белка в желточный
мешок. Шейнис, сделав правильное наблюдение, что белок с определен-
ного времени находится в полости амниона плода канарейки, вместе с тем
предполагает, что этот путь усвоения белка плодом не единственный.
Она описала на этом материале ущемление части уплотненного белка
вместе со сморщенным остатком желточной оболочки в области пупка
желточного мешка при замыкании его краев. Нам представляется, что
ее данные скорее можно считать артефактом, вызванным фиксацией до-
статочно подвижно изменяющих свою форму желточного мешка и белка
после их извлечения из яйцевой скорлупы.
На основании обнаруженных фактов большинство исследователей
высказалось з^ наличие открытой связи между белковым мешком и поло-
стью амниона у птиц. Оставался не окончательно решенным только во-
прос о том — вся ли масса белка пз белкового мешка перемещается в по-
лость амниона, или некоторая ее часть может быть усвоена плодом ка-
ким-либо иным способом?
Ответ на этот вопрос был дан в пятой группе работ, носившей харак-
тер морфологических исследований. К ним могут быть отнесены незави-
симо друг от друга проведенные два исследования: Витчи (Witschi, 1949)
по развитию воробья и Рагозиной (1953а, б; 1954, 1955а, в) по развитию
цыпленка и утенка. Оба автора обнаружили, что загустевший остаток
белковой оболочки яйца попадает из белкового мешка в полость амни-
она, перемещаясь в него по серозо-амниотическому каналу. Витчи наблю-
дал, что воробей в возрасте 9,5 суток от начала инкубации оказывается
в результате этого процесса погруженным в массу белка, разведенную
амниотической жидкостью, наполняющей амнион. Он нашел, что плод во-
робья заглатывает белок вместе с амниотической жидкостью в течение
38
с 9 по 11-е сутки инкубации (см. рис. 274—Б). Не исследовав специально
процесса заглатывания белка цыпленком, Витчи высказал предполо-
жение, что это происходит у него между 11 и 15 сутками инкубации.
Хотя Витчи, как он сам указывает, не производил исследований, могу-
щих подтвердить перемещение остатка загустевшей массы белка всего
без исключения из белкового мешка в полость амниона, все же он при-
ходит к правильному выводу, что этот путь является для него единствен-
ным и что только таким способом белок может быть усвоен плодом.
Точные измерения объемов и взвешивания массы белка у зародышей
кур от начала инкубации до 21-х суток позволили обнаружить измене-
ния, наступающие в ее плотности и местоположении в соответствующие
срокп развития цыпленка (Рагозина, 1953а, б; 1955в).
Оказалось, что белковая оболочка отдает на протяжении первых восьми
суток инкубации содержащуюся в ней жидкость в желток яйца. Было
замечено, что особенно интенсивно жидкость перемещается в указанном
направлении на протяжении четвертых суток инкубации.. Было установ-
лено, что в результате отдачи жидкости вес белка падает от первоначаль-
ных 60% до 19% от общего веса яйца и что с первых по девятые сутки
инкубации масса белка при этом значительно уплотняется. С девятых
по тринадцатые сутки инкубации дальнейшего загустевания белка не
происходит, и вес его на протяжении этого времени остается без изме-
нения. Именно в это время вокруг него из серозы и внутренней стенки
аллантоидного мешка формируется белковый мешок. Было показано,
что белок, попадая в амниотическую жидкость, набухает в ней. В резуль-
тате он снова из густого и вязкого становится жидким и подвижным.
Было определено, что соответствующее его количество исчезает из бел-
кового мешка. Перемещение белка из белкового мешка в полость амни-
она было прослежено вплоть до завершения этого процесса, т. е. до конца
16-х суток инкубации. Дальнейшие наблюдения позволили установить,
что исчезновение белка из полости амниона происходит вместе с исчез-
новением в нем амниотической жидкости. Последнее имеет место в конце
18-х суток инкубации. Этими исследованиями было доказано, что из
белкового мешка в полость амниона перемещается не часть белка, а вся
его масса.
Оба автора, так же как и прежние исследователи, имели возможность
наблюдать последующее попадание массы белка в желудочно-кишеч-
ный тракт плода. Ими было отмечено, что пищеварительные железы же-
лудка и кишечника плодов ко времени наполнения их массой белка ста-
новятся функционально активными. Это позволило сделать предположе-
ние о том, что белковая оболочка яйца представляет собой источник
питания плода и что она усваивается им путем внутрикишечного перева-
ривания и последующего всасывания продуктов его расщепления. Была
установлена связь между этим процессом и появлением в аллантоидной
жидкости беловатых хлопьев, выделенных из кишечника плода.
Оставалось еще получить более конкретные данные о деятельности
пищеварительных желез цыпленка и подготовленности его кишечника
к всасыванию продуктов белкового расщепления.
Эти вопросы были рассмотрены в шестой группе исследований по
данной проблеме. Гашкова и Покорная (1955) и Гашкова, Покорная и
Гинзова (Haskova, Pokorna, Hinzova, 1955) показали, что белковые мо-
лекулы белка куриного яйца попадают в амниотическую жидкость в почти
неизменном виде. Они произвели замену 10% общего количества белка
яйца трехсуточного зародыша курицы породы белый леггорн на такое
же количество белка, взятого из утиного яйца. С помощью иммуноло-
гического метода исследования они обнаружили при этом нерасщеплен-
ный белок утиного яйца в амниотической жидкости цыпленка. Белок
39
утиного яйца попал в амнион цыпленка по прошествии 13 суток от на-
чала инкубации. Таким образом было доказано, что белок попадает из
амниона в желудочно-кишечный тракт плода до начала его фермента-
тивного распада.
Костомарова (1956) показала, что расщепление белка происходит в же-
лудочно-кишечном тракте плода. Она установила, что к этому времени
железы железистого отдела желудка цыпленка и поджелудочной железы
выделяют протеолитические ферменты. Ею же было показано, что pH со-
держимого желудка цыпленка в это время является оптимальным для
деятельности этих ферментов. Она обнаружила вместе с тем достаточную
степень развития всасывающего аппарата тонкого отдела кишечника
цыпленка.
Луппа (Luppa, 1959а и Ь), применяя гистохимические и цитохими-
ческие методы исследования, показал, что в строении эпителия желез
желудка плодов кур наступают изменения в связи с началом их пище-
варительной функции, появляющейся ко времени поступления в кишеч-
ник белка. Он считает, что часть белка из желудка проникает непо-
средственно в полость его желез и именно там подвергается фермента-
тивному расщеплению.
Рассмотренные работы дают нам право прийти к заключению, что
наши современные представления о способах питания зародышей кур
белком на протяжении инкубации достаточно точны. Вместе с тем они
значительно отличаются от тех сведений, которые, к сожалению, до сих
пор приводятся в современной научной и учебной литературе при осве-
щении соответствующих процессов развития птиц.
Подводя итоги исследованиям способов использования цыпленком ос-
татков белковой оболочки яйца, мы видим, что отдельные ученые приме-
няли для этого различные методы.
Сначала было установлено, что жидкость, находящаяся в полости
амниона, перемещается в желудочно-кишечный тракт зародыша.
Далее физиологические исследования обнаружили высокую актив-
ность рефлекторных реакций зародыша; удалось наблюдать раскрывание
и закрывание клюва, сопровождающие заглатывание амниотической жид-
кости.
Было показано, что в амниотической жидкости находится белок и что
он попадает в полость амниона, через серозо-амниотический канал.
Наконец было доказано, что вся масса белка перемещается этим
путем в полость амниона и полностью заглатывается плодом, причем
морфофизиологическая дифференцировка желудочно-кишечного тракта
плода к этому времени подготовлена к выделению протеолитических
ферментов и всасыванию продуктов их расщепления в тонкой кишке.
Экспериментальные данные по исследованию влияния белка как источ-
ника пищи на некоторые процессы морфогенеза цыпленка. Питание за
счет белковой оболочки оказывает свое влияние прежде всего на рост
развивающегося плода птиц. Исследование этой зависимости было по-
казано на зародышах утки породы зеркальная (Рагозина, 1955а). Были
установлено, что вес утят без желточного мешка, амниона и аллантоиса
до начала их питания белком в среднем равен 9,25 г, а по окончании
усвоения ими белка, т. е. к концу инкубации, увеличивается до 29,63 г,
иначе говоря, возрастает более чем в три раза.
Вынужденное белковое голодание утят, полное или частичное, может
быть специально вызвано изменением условий инкубации. Оказалось,
что в таком случае их рост происходит менее интенсивно, чем в норме
и находится в прямой зависимости от количества потребленного ими
за это время белка. Вместе с тем гистологическая дифференцировка
их органов продолжает осуществляться без видимого изменения и в этих
40
условиях. В результате сильного замедления общего процесса роста
у утят, развивавшихся в условиях белкового голодания, к концу инку-
бации сохраняются не свойственные им к этому времени соотношения
в размерах головы, туловища и конечностей. Последнее может быть
объяснено неравномерностью роста отдельных частей тела птенцов,
проявляющейся в условиях их нормального питания.
Примерно к такому же выводу можно прийти на основании анализа
данных работы Инагаки (Inagaki, 1957), которому удалось инкубиро-
вать зародыши кур вынутыми из скорлупы и подскорлуповых оболочек
в возрасте двух или трех суток от начала инкубации. Зародыши ^вместе
с желтком и белковой оболочкой помещались в закрытый сосуд и инку-
бировались в нем при температуре 38°. Автор указывает, что зародыши
развивались нормально, хотя развитие шло несколько медленнее. Смерть
их наступала на 22 сутки инкубации. Замедленность темпа развития
цыплят, подмеченная автором, могла быть вызвана тем, что в подобнога
рода условиях инкубирования не имеется возможности для сформиро-
вания белкового мешка, что и является причиной того, что питание плода
было нарушено в конце инкубации. Как известно, именно в это время
происходит наиболее интенсивный рост плодов за счет потребляемого
ими белка.
Приведенные фактические данные показывают, что характер питания
плодов и, в частности, своевременное усвоение ими необходимого коли-
чества белка существенным образом отражаются на строении цыплят
к концу инкубации. Эти данные также надо учитывать при определении
типичной стадии развития цыпленка в соответствующем его возрасте.
ПЕРИОДЫ РАЗВИТИЯ ЦЫПЛЕНКА
Изучение развития птиц во время инкубации предполагает одновре-
менное рассмотрение формирования тех временных приспособлений за-
родышей, которые обеспечивают им нормальный процесс обмена. Осуще-
ствление связи зародыша со средой меняется на протяжении инкубации
и определяется общим уровнем развития организма, поэтому возникла
естественная потребность различать в раннем онтогенезе птиц качественно
различные и достаточно продолжительные отрезки индивидуального
развития, получившие название периодов развития.
Первая попытка выделить периоды развития у цыпленка принадлежит
Бэру (1928). Однако в основу периодизации эмбрионального развития
птиц Бэр положил только особенности смены типа кровообращения
зародыша, установив тем самым три самостоятельных периода в era
развитии. Первый период развития цыпленка, длящийся первые два дня
инкубации, характеризуется, по его данным, отсутствием «полного круго-
оборота крови». Второй период в развитии цыпленка, по Бэру, продол-
жается следующие три дня его развития. Он может быть определен
установлением кровообращения через сосуды желточного мешка. В третьем
периоде развития в кровообращении цыпленка принимают участие со-
суды мочевого мешка (аллантоиса). Такой тип кровообращения про-
должает сохраняться вплоть до вылупления цыпленка или до появления
у него легочного кровообращения. Последнее получает свое наивысшее
развитие уже в период жизни цыпленка вне яйцевых оболочек.
Подразделение онтогенеза птиц на отдельные периоды развития,
исходя только из особенностей газообмена при смене типа кровообраще-
ния, не дает еще полного представления о связи зародыша с окружающей
его средой, так как при этом затрагивается очень существенная, однако,
не единственная сторона этих зависимостей. Другой, не менее важной,
чем дыхание, функцией зародыша является его питание во время инку-
41
бации, а также характер смены конечных продуктов его выделения.
Биохимическая сторона этого вопроса достаточно полно освещена в ра-
боте Нидхэма (1931). Некоторые сведения по этому вопросу приведены
у Этингофа (1955), что также позволяет уточнить периодизацию разви-
тия цыпленка.
Так как развитие птиц в условиях искусственной инкубации в зна-
чительной степени зависит от режима, создаваемого в инкубаторе, по-
нятен тот интерес, с каким относятся работники практики к вопросу
о периодизации индивидуального развития сельскохозяйственных птиц
до их выклева из яйцевых оболочек (Орлов, 1938; Попов, данные ко-
торого* приводятся по Третьякову, 1951 в IV главе его книги «Инкуба-
ция яиц сельскохозяйственных птиц»). Обе работы указанных исследо-
вателей направлены на то, чтобы условия, создаваемые в инкубаторе,
в наибольшей степени содействовали в каждом периоде развития цып-
ленка осуществлению нормального процесса его развития. Соответственно
этому Орлов различает пять, а Попов шесть периодов в развитии цып-
ленка во время инкубации, и оба рекомендуют изменения режима в ин-,
кубаторе для каждого из них.
Шмидт (1951а, б; 1952, 1954, 1955) показал историческую преемствен-
ность типов развития, присущих позвоночным животным: личиночного,
неличиночного и вторично-личиночного. Он пришел к выводу о наличии
в пеличиночном типе развития (рептилии и птицы) и во вторично-личй-
ночном типе развития (млекопитающие) трех основных периодов раз-
вития: зародышевого, предплодного и плодного.
В зародышевом периоде, по его данным, происходит закладка отдель-
ных органов зародыша. В виде исключения у сумчатых млекопитающих
к концу зародышевого периода зародыш развивается до большой сте-
пени «самостоятельности».
Для предплодного периода характерно выявление анатомической
дифференцировки в органах зародыша, а для плодного периода — интен-
сивный рост всего организма с одновременным усилением патофизиоло-
гической дифференцировки тех его органов и нервных центров, которые
делают плод способным к жизни после вылупления или рождения.-
Некоторое подтверждение этим представлениям можно найти в работе
Вилльер (Willier, 1954), который в развитии куриного зародыша до его
выклева различает четыре фазы. В первой из них, фазе морфогенеза,
он усматривает моделирование формы организма, совершающееся по-
средством перемещения отдельных клеточных комплексов внутри орга-
низма. Во второй фазе он обращает внимание на формообразовательные
процессы, определяемые неравномерностью роста закладок отдельных
органов зародыша. Третью фазу он характеризует началом проявления
функциональной активности некоторых органов зародыша и их гисто-
генетическими дифференцировками. К четвертой фазе он относит такую
степень развития организма, при которой происходит созревание функт
циональной деятельности ряда органов, сопровождаемой интенсивным
развитием эндокринных желез.
Общность процесса формообразования всех организмов, и в частности
млекопитающих и птиц, позволяет применить к соответствующим пе-
риодам их развития общую терминологию. Это утверждение становится
более очевидным, если обратиться к рассмотрению развития их общих
предков — рептилий, обладавших сходной периодичностью в своем раз-
витии. Учитывая, что наименования для каждого периода развития
среди трех классов высших позвоночных были раньше даны млекопи-
тающим, следует признать удачным применение тех же наименований
и для периодов развития их предков — рептилий. Исходя из этих со-
ображений, нам представляется вполне допустимым называть периоды
42
развития птиц, как впервые это предложил Шмидт, зародышевым, пред-
плодным и плодным. Последующее, более детальное, изучение плодного
периода развития птиц дало возможность различить в нем два само-
стоятельных периода, характерных, по-видимому, для всех Sauropsida.
Последний из них был назван периодом вылупления (Рагозина, 1955в).
Принципы, на основании которых может быть произведена периоди-
зация эмбрионального развития животных, широко обсуждалась в печати.
Матвеев (1956), обратив внимание на некоторые другие особенности
морфогенеза цыпленка, предлагает выделить перед зародышевым периодом
еще один очень кратковременный период, названный им яйцеводным
периодом развития. Это предложение автор основывает на том, что
во время продвижения зародыша по яйцеводу вокруг него еще не пол-
ностью сформированы третичные оболочки яйца, что ставит зародыш
в несколько иные, чем последующие условия существования. Нам пред-
ставляется, однако, что эту специфику в развитии птиц можно всегда
учесть, не выделяя для этого специального периода, при условии, если
будет сделана оговорка о том, что первые сутки зародышевый период
у цыпленка проходит в яйцеводе и матке курицы.
Одновременно с разработкой периодизации развития птиц была
сделана попытка отметить в каждом периоде по нескольку качественно
специфичных стадий развития (Шмидт, 19516) или этапов (Шмидт, 1954;
Матвеев, 1956). Поскольку этот вопрос недостаточно разработан, оста-
навливаться на нем более подробно пока нет оснований. В своем исследо-
вании мы ограничиваемся лишь рассмотрением уточнения границ между
периодами, считая что для решения этой задачи может быть сделано
что-то полезное, если для этого будут привлечены однотипные и доста-
точно объективно учитываемые особенности формообразования организма
в их соотношении с условиями среды, характерными для животных
исследуемого типа развития.
В основу периодизации, которая положена в настоящем исследовании,
приняты во внимание изменения, наступающие в способах связи раз-
вивающегося зародыша со средой. К ним относятся не только преобра-
зования органов дыхания зародыша, но и смена способов и источников
его питания, а также характер выделения им продуктов конечного обмена.
При этом учитывалось, что эти изменения происходят у организма, раз-
вивающегося в замкнутом яйцевыми оболочками пространстве.
ОБЩИЕ ВЫВОДЫ
Приведенный литературный обзор позволяет сделать некоторые самые
•общие выводы. Кратко они могут быть сформулированы так. Одних
морфологических данных о состоянии закладок постоянных органов
зародыша для определения стадий его развития оказывается недоста-
точно. Для этого обязательно должно быть привлечено изучение фор-
мирования временных органов зародыша, при посредстве которых у него
устанавливается связь как с внешней по отношению к яйцу средой, так
и с изменяющимися во время инкубации составными частями яйца (желт-
ком и яйцевыми оболочками). Последние, по удачному определению
Гертвиг (Hertwig, 1932), так же могут быть рассматриваемы как часть
среды для зародыша.
Выводы из тщательно проведенных многочисленных исследований,
направленных на изучение формирования органов связи зародышей
птиц и проявления их функциональной деятельности во время инкубации,
показывают со всей очевидностью, что в старые представления о ходе
этих процессов должны быть внесены существенные коррективы и до-
полнения.
43
Вместе с тем оказалось, что для уточнения сложного процесса раз-
вития птиц во время инкубации и его наглядного представления необхо-
димо предварительное ознакомление с изменениями, наступающими
в положении цыпленка по отношению к оси яйца. Было установлено,
что эти отношения меняются закономерным образом на протяжении
инкубации и оказываются связанными с топографией желточного мешка
и белковой оболочкой яйца.
Изменение механизмов дыхания цыпленка на протяжении инкубации
и определенная последовательность в усвоении им различных веществ,
входящих в состав яйца и яйцевых оболочек, явились той основой,
на которой могла быть проведена периодизация его развития. Дополни-
тельно к ним были добавлены литературные данные о характере выде-
ления зародышами конечных продуктов обмена.
Все указанные фактические данные, рассмотренные в литературном
обзоре, а также теоретические выводы из них были использованы нами
при последующем изучении соотношений в развитии цыпленка с желтком
яйца и яйцевыми оболочками. В результате эти данные послужили
основой для построения таблиц типичного развития цыпленка, пред-
ставляющих собой итог настоящего исследования.
Глава треть я
МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА ИССЛЕДОВАНИЯ
Построение таблиц, позволяющих определить наиболее типичную для
данного дня инкубации стадию развития цыпленка, с учетом современ-
ных представлений о морфофункциональном значении зародышевых орга-
нов дыхания, питания и выделения, меняющихся в различные периоды,
имеет не только большое познавательное значение, но, вероятно, окажется
полезным и в практике искусственного разведения сельскохозяйствен-
ных птиц.
КРАТКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА КУР ПОРОДЫ
РУССКАЯ БЕЛАЯ
Русские белые куры, яйца которых послужили материалом для исследо-
вания, принадлежат к одной из новых пород, созданных в птицеводче-
ских совхозах СССР.
С основными показателями этой породы кур можно ближе ознакомиться
по данным, указанным в статьях журнала «Птицеводство» Яцина и Редих
(1954), Шаповалова и Нахлупиной (1956) и Шаповалова (1958); в учеб-
ном пособии по птицеводству, под реакцией Сметнева (1955), по каталогу
третьей очередной московской выставки сельскохозяйственной птицы, кро-
ликов и голубей (1956), по материалам диссертации и статьи Нахлупиной
(1957 и 1958).
Здесь мы приведем только некоторые данные, характеризующие эту
породу кур со стороны их яйценоскости.
Куры породы русская белая относятся к курам общепользователь-
ного типа. Вместе с тем у них в значительной степени утрачен инстинкт
к насиживанию и тем самым их последующее воспроизводство продол-
жается главным образом с помощью метода искусственной инкубации их
яиц. Вследствие этого куры этой породы получили в нашей стране боль-
шое распространение в промышленной инкубации.
Средняя яйценоскость курицы, по данным Яцин и Редих, составляет
165—180 яиц в год, с откладкой отдельными рекордистками 250—290 яиц.
Куры породы русская белая, представленные на сельскохозяйственной
выставке в 1956 г., в среднем имели яйценоскость до 200 яиц в год. Наряду
с относительно большой яйценоскостью эта порода кур сравнительно скоро-
спела, так как отдельные несушки начинают кладку в возрасте четырех
с половиной месяцев после выклева. У зародышей кур породы русская
белая в возрасте 8—10 суток от начала инкубации была показана более
ранняя дифференцировка яичников по сравнению с таковой у зародышей
другой, более позднеспелой австралорп (Мюллер и Рагозина, 1957);
Мюллер и Рагозина (Miiller u. Ragosina, 1958).
45
МЕТОД ИНКУБАЦИИ
Зародыши кур по седьмые сутки инкубации включительно получались
из инкубатория Братцевской птицефабрики. Дальнейшие стадии развития
цыпленка, до его выклева доставлялись для исследования с Кунцевской
птицефабрики. Инкубация яиц в обоих случаях производилась в инкуба-
торе «Рекорд» промышленного типа, при нагреве его увлажненным воз-
духом, имеющим температуру от 37,0 до 37°,5 по С.
Подробное описание этой системы инкубаторов дано Третьяковым (153).
Вертикально-наклонное положение яиц в лотках инкубатора «Рекорд»
хотя и не соответствует естественному положению яиц в гнезде под насед-
кой, но не снижает, однако, в значительной мере процента выклева из них
цыплят. Вместе с тем, такая укладка яиц делает инкубатор более ёмким
и экономичным при обслуживании.
Вертикально-наклонное положение осей яиц вызывает перемещение
его полужидких составных частей в пространстве, ограниченном яйце-
вой скорлупой. Желток и находящийся на его поверхности зародыше-
вый диск оказывается смещенным в область тупого конца яйца, а основ-
ная масса белка при этом сосредоточивается в остром конце яйца и лишь
незначительная часть его (белка) в виде тонкого слоя окружает желточ-
ный шар с поверхности и несколько более толстым слоем с боковых
сторон.
Наклон лотков в инкубаторе попеременно, то в правую, то в левую*
стороны под углом в 30° по отношению к вертикальной оси яйца, произ-
водит перемещение зародышевого диска в пределах 60°, что сопровожда-
ется незначительным смещением верхних слоев белковой оболочки; осталь-
ная масса белка, равно как и вегетативный полюс желтка, остаются при
этом мало подвижными. Принимая во внимание, что, по мере развития
зародыша, в области тупого конца яйца начинает увеличиваться полость
воздушной камеры, а над зародышевым диском исчезает тонкий слой
белка, сосудистое поле желточного мешка в скором времени на каком-то
своем протяжении оказывается в непосредственном соприкосновении с той
частью подскорлуповой оболочки, которая граничит с воздушной каме-
рой яйца.
Последнее создает предпосылки, в случае недостаточно частого пово-
рота яйца, для возможного присыхания зародышевого диска к покры-
вающему его участку подскорлуповой оболочки. По данным Дернятина
(1934), это же является помехой для роста аллантоиса.
В качестве дополнительного материала, могущего послужить контроль-
ным к опытному, были использованы зародыши той же породы кур, яйца
которых инкубировались в лабораторном шкафном инкубаторе, при гори-
зонтальном их размещении в лотках и при нагреве с поверхности до 39,0—
39°,5 С от электрической спирали. Такое же частое вращение яиц при
указанном методе инкубации в первые дни развития зародыша далека
не столь обязательно, как это требуется при их наклонно-вертикальном
положении в лотках. Это объясняется тем, что присыхание зародышевого
диска к подскорлуповой оболочке в данном случае, как правило, не наблю-
дается.
Несмотря на различия методов инкубации, резких изменений в сте-
пени морфологической дифференцировки, обнаруживаемой по внешнему
виду зародышей, замечено не было. Это обстоятельство послужило пово-
дом к тому, чтобы, при изготовлении иллюстраций и при составлении
таблиц для первых восьми суток развития зародыша, давать изображе-
ния разрезов яиц не в вертикальном, а в горизонтальном положе-
нии, что более соответствовало и их естественному состоянию при насижи-
вании наседкой и принимаемому ими виду при овоскопировании во время
46
первого миража. Начиная с десятых суток инкубации, указанные типы
рисунков, определяющие соотношения зародыша с составными частями
яйца, оказалось удобнее делать при помещении яйца в вертикальное поло-
жение.
МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ
В первые семь суток инкубации для исследования ежедневно бралось
в среднем по 30 яиц. Определение стадий развития цыпленка велось при
помощи таблиц Гамбургера и Гамильтона (1951). Это позволило устано-
вить наиболее часто встречаемую и, следовательно, наиболее типичную
стадию развития цыпленка для данного дня инкубации. Одновременно
отмечались стадии развития обоих крайних вариантов, т. е. наиболее
отсталых по степени своей дифференцировки зародышей (мпнус-вари-
анты) и наиболее продвинутых в своем развитии (плюс-варианты), что
дало возможность показать изменчивость в темпе развития зародышей,
инкубируемых в одно и то же время в одинаковых условиях. В отличие
от определительных таблиц Гамбургера и Гамильтона и в дополнение
к ним, фотографии внешнего вида зародышей (по третьи сутки инкубации
включительно) были сделаны вместе с сосудистыми полями их желточных
мешков с различными стадиями формирования амниона и с ранними за-
кладками аллантоиса. С четвертых по седьмые сутки инкубации фотогра-
фии внешнего вида зародышей были заменены рисунками, что позволило
более наглядно показать их строение. Начиная с пятых суток и до конца
инкубации были дополнительно введены рисунки общего вида зародышей,
показывающие их естественное положение на желточном мешке. Эти ри-
сунки дают представление о соотношении между величиной зародышей
и плодов и размером их амниона, аллантоиса и желточного мешка, а
также о их топографии с яйцевыми оболочками и воздушной камерой
яйца. Серией таких рисунков удалось в наглядной форме дать представ-
ление о взаимоотношениях между быстро и неравномерно растущими
частями зародыша и меняющимися в объеме составными частями
яйца.
Когда индивидуальные различия во внешнем строении зародышей
(восемь суток от начала инкубации) стали менее отчетливо выражены,
из инкубаториев промышленного типа для одновременного исследования
бралось уже не по 30, как раньше, а от 10 до 15 яиц. С этого же времени
интервал между каждой порцией изучаемых цыплят был увеличен до
двух суток, а фотографии начали изготовляться только с наиболее ти-
пично сформированных особей данного возраста. О строении цыплят
плюс- и минус-вариантов было дано только краткое описание.
Материал, полученный из инкубатора лабораторного типа, также
послужил для изучения соотношений между отдельными частями заро-
дышей и плодов, желточным мешком и яйцевыми оболочками на разных
стадиях их развития.
Этот же материал был использован для получения разрезов через
целые зародыши или через некоторые их органы, в дальнейшем подверг-
нутые гистологическому исследованию.
Для соблюдения всех пропорций и правильных соотношений между
чрезвычайно подвижными и резко меняющимися очертаниями и объемами
отдельных частей развивающегося зародыша и остатков желтка и яйце-
вых оболочек (желточной и белковой), приходилось прибегать к уплот-
нению последних при помощи погружения яиц со слегка надломленной
скорлупой в области воздушной камеры в 10% формалин. Дополнительно,
для ускорения коагуляции белка, яйца без нанесения дефектов в скор-
47
лупе подвергались нагреву в довёденной до кипения воде. Обработанные
таким образом яйца разрезались по средней линии продольной оси яйце-
вой скорлупы или, в отдельных случаях, по наибольшему диаметру их
поперечного сечения. Это позволило сделать достаточно точные промеры
отдельных частей яйца и по полученным данным составить таблицы схе-
матичных разрезов зародышей и плодов в каждый из изученных дней
инкубации.
Для большей стандартизации рисунков и таблиц при их изготовлении
приходилось в качестве объекта выбирать такой зародыш или плод, ко-
торые первоначально образовывали осью своего туловища с длинной
осью яйцевой скорлупы угол, близкий пли равный 90°. Последнее было
тем более допустимо, что такое положение зародышей в действитель-
ности наиболее часто встречается в природе.
Фактический материал представлен соответственно установленным у
птиц четырем периодам их развития во время инкубации. Каждый из
периодов искусственно разделен на отдельные отрезки во времени, рав-
ные одним суткам для зародышевого периода и двум суткам для пред-
плодного, плодного и периода вылупления.
Описание последовательных стадий формирования бластулы и га-
струлы, проходящих в начале зародышевого периода (до начала инкуба-
ции) сделано исключительно по литературным источникам. На собствен-
ном материале для этих стадий изучены только топографические соот-
ношения между зародышем, массой желтка и белковой оболочкой
яйца.
Разделение периодов развития цыпленка на отдельные отрезки не
связано с прохождением зародышами в это время каких-либо биологи-
ческих этапов развития; оно основано лишь на большем удобстве поль-
зования таблицами для диагностических целей при оценке общего хода
процесса инкубации.
Указанные выше таблицы составлены с учетом современных данных
о роли составных частей яйца на каждой из изученных стадий развития
цыпленка. Соотношения между отдельными органами зародыша и плода,
желтком яйца и яйцевыми оболочками показаны, по возможности, в наи-
более приближенном к действительности их положении по отношению
друг к другу. Нарушения этого принципа могут быть отнесены лишь
к техническим трудностям воспроизведения в виде соответственно тонкой
линии очень нежных образований, например, желточной оболочки, се-
розы и амниона по отношению к огромной массе желтка и белковой обо-
лочки.
Таблицы, изготовленные в красках, дали возможность более наглядно
показать судьбу каждого зародышевого листка, принявшего участие в
образовании тех или иных органов зародыша.
Для большего удобства пользования таблицами и рисунками в их
сопоставлении друг с другом для зародышей, изображенных на них, при-
менены одинаковые обозначения. При этом возраст зародышей и плодов,
обозначенный цифрами, точно соответствует количеству целых суток,
прошедших с начала инкубации, например, 1, 2, 3 .... 8, 10 и т. д. Кроме
того, зародыши в пределах каждых суток инкубации имеют еще буквен-
ные обозначения. Минус-вариант для данных суток развития обозначен
буквой Л, плюс-варпант — буквой 2?, наиболее типично развитый заро-
дыш — буквой Б.
Таким образом, применены следующие обозначения зародышей в воз-
расте одних суток: 2-Л, 2-27, 2-В; в возрасте двух суток 2-Л, 2-27, 2-В
и т. д.
Схематичные разрезы целого яйца, представленные на таблицах, со-
ответствуют степени развития зародыша Б.
48
Для каждой изученной стадии развития зародышей и плодов даны
определения, характеризующие наиболее существенные моменты в их
формировании. Естественно, что в краткой формулировке оказалось не-
возможным затронуть хотя бы частично все многообразные процессы,
составляющие существо развития организма в соответствующем его воз-
расте. Однако этим удалось подчеркнуть наиболее характерные особен-
ности в строении тех его органов, которые принимают участие в выпол-
нении важнейших функций в данное время.
Для выбора того или иного наименования стадии приходилось при-
нимать во внимание как изменения, наступающие в структуре зародышей
и плодов, так и появление у них новых приспособительных возможностей
в связи с этим. Характеристики стадий, примененные в настоящем ис-
следовании, относятся не к отдельно взятому зародышу или плоду, а ко
всем вариантам, достигшим данного инкубационного возраста.
4 М. H. Рагозина
Глава четвертая
ОСОБЕННОСТИ ФОРМИРОВАНИЯ ЦЫПЛЕНКА
В РАЗЛИЧНЫЕ ПЕРИОДЫ ИНКУБАЦИИ
В СВЯЗИ С ПРИСПОСОБЛЕНИЕМ ПТИЦ К РАЗВИТИЮ
В ЯЙЦЕВЫХ ОБОЛОЧКАХ
Специфическая особенность, свойственная развитию птиц, состоит
в том, что их яйцевые клетки обладают большим количеством сложного,,
как по строению, так и по составу, органического вещества, желтка.
Последний представляет собой, по данным Гродзинского (Grodzinskir
1947, 1949, 1951) и Роскина (1955), не только инертный пластический
материал, используемый зародышем в процессе развития, но является
также активным элементом цитоплазмы, имея в своем составе несколько
ферментов: липазу, протеазу, пероксидазу и глютатион. Он обладает
также большой чувствительностью к изменениям осмотических условий,
имеющих место во время инкубации.
Яйцевые оболочки — белковая и скорлуповая, в свою очередь содер-
жат некоторые другие элементы, необходимые для обеспечения формооб-
разовательных процессов зародыша. Белковая оболочка доставляет ему
большое количество воды и белка, скорлупа — минеральные соли, глав-
ным образом, соли кальция.
Все компоненты яйца: белки, жиры, углеводы, минеральные соли,
вода, а также витамины представляют собой продукты жизнедеятель-
ности материнского организма, отложенные в составных частях яйца.
Для того чтобы весь или значительная часть запаса питательного
материала, накопленного в материнском организме, стала частью заро-
дыша, требуется не только определенное время, но и определенная по-
следовательность в его переработке и усвоении развивающимся дочер-
ним организмом.
Составные части яйца являются единственным источником пищи и
воды для зародыша на протяжении инкубации. От их соотношения друг
с другом и от качества отдельных составляющих их элементов в значи-
тельной степени зависит осуществление процесса развития зародыша:
будет ли оно протекать наиболее типично, или в формировании некоторых
его органов появятся нарушения, приводящие в отдельных случаях к ги-
бели организма.
Составные части яйца резко меняются по объему, физическому со-
стоянию п химическому составу на протяжении инкубации. Происходит
это в какой-то степени под воздействием окружающих яйцо условий
(температура, влажность и насыщенность кислородом воздуха в инку-
баторе; частота поворота яиц и их положение в лотках и т. д.), но особенно
сильно — под воздействием самого развивающегося организма.
50
Без учета изменений, происходящих с желтком яйца и яйцевыми обо-
лочками, не может быть дана морфологическая оценка степени развития
зародыша или плода.
ЗАРОДЫШЕВЫЙ ПЕРИОД РАЗВИТИЯ
Зародышевый период развития птиц начинается с момента оплодо-
творения при попадании яйца в воронку яйцевода. Первые стадии заро-
дышевого развития цыпленка проходят во время продвижения яйца по
выводящим половым путям курицы, когда происходит формирование
яйцевых оболочек.
Зародышевый период у кур длится несколько более восьми суток
(Рагозина, 19536, 1954а, 1955в), из которых около суток зародыш раз-
вивается во время своего продвижения по яйцеводу и матке курицы,
а остальные (более семи суток) — после откладки сформированного яйца
или под наседкой, или в инкубаторе.
Первые сутки развития зародыша до начала инкубации (стадии
образования бластодиска). Как уже было указано (см. главу 1), ко вре-
мени откладки яйца зародыши кур достигают той или иной степени фор-
мирования ранней гаструлы.
Дробящаяся часть только что отложенного яйца чрезвычайно мала
по сравнению с огромной массой желтка. Ее поперечник, измеренный
на живом яйце, достигает от 3,0 до 3,5 мм. В то же время длинная ось
всей массы желтка в среднем равна 3,5 см, а короткая 3,0 см, т. е. в ли-
нейных размерах оси желтка превышают размер оси дробящейся части
яйца в 10 раз.
Изучая топографическое соотношение между массой желтка и белко-
вой оболочкой яйца, удалось обнаружить, что уже в это время желточный
шар, несколько сплюснутый с полюсов, расположен эксцентрично в толще
белковой оболочки и именно так, что анимальный полюс яйца значительно
более приближен к внутренней поверхности подскорлуповой оболочки,
чем его вегетативный полюс. Такое положение желточный шар прини-
мает только в оплодотворенных яйцах.
Указанное строение яйца имеет большое приспособительное значение,
начиная с самых ранних стадий развития зародыша, так как сильным
утончением слоя белка над ним создаются лучшие условия для его газо-
обмена. Если при этом принять во внимание то, что непосредственно под
скорлуповой оболочкой над областью зародыша находится не густой,
а жидкий слой белка, то приспособительное значение подобного рода
строения яйца становится еще более очевидным.
Макроскопическое исследование строения желтка не позволяет обна-
ружить на этой стадии развития зародыша сколько-нибудь заметного
скопления жидкого слоя под дробящейся частью яйца. Так же не удается
при этом различить и описываемую многими авторами концентрическую
слоистость массы желтка, якобы вызываемую чередованием его белого
и желтого слоев.
Воздушная камера ко времени откладки яйца еще не образуется, но
она очень скоро начинает появляться в области тупого конца яйца, по
мере сжатия в объеме, в связи с остыванием массы белка.
Первые сутки развития зародыша во время инкубации (стадии
ранней закладки осевых органов зародыша). За время первых суток инку-
бации зародыши проходят все фазы формирования гаструлы и начальные
фазы нейруляции. Это позволяет считать их (в общем виде) находящи-
мися на стадиях формирования ранних закладок осевых органов. Из-
менчивость в строении зародышей начинает выявляться достаточно от-
четливо уже в первые часы после начала инкубации. Она может быть
51
Относительно точно определена даже при внешнем осмотре зародышей
прежде всего по степени развития их первичной полоски. Последняя
появляется у зародыша в возрасте около шести часов от начала инкуба-
ции. Вначале первичная полоска имеет вид конуса, основание которого
почти равно его высоте. Первичная полоска расположена на заднем
конце зародышевого диска, становящегося к этому времени овальным.
В дальнейшем она на своем переднем конце несколько расширяется и
вся в целом удлиняется. У зародыша в возрасте около 12 час. от начала
инкубации она составляет половину длины зародышевого диска. Еще
через шесть часов инкубации первичная полоска достигает своей макси-
мальной величины. Ее длина равна трем четвертям длины зародышевого
диска. Вдоль первичной полоски появляется первичная бороздка.
Она образуется несколько ранее закладки нервных валиков, т. е. до
стадии образования нейрулы.
Следующая степень морфологической дифференцировки зародыша
может быть установлена по появлению и по последующему изменению
длины головного или хордального отростка, по образованию головной
складки, по формированию нервной пластинки и нервных валиков, по
началу сегментации осевой мезодермы, а также по появлению кровяных
островков в закладке желточного мешка.
Одновременное вскрытие 30 яиц, инкубированных ровно одни сутки,
позволило обнаружить большую изменчивость в строении полученных
из них зародышей (рис. 3, зародыш I-Л, 1-Б и 1-В, соответственно чет-
вертая, шестая и десятая стадии по Гамбургеру и Гамильтону) ♦.
Строение типично развитого зародыша. У пятнадцати зародышей,
которые по степени своей дифференцировки были отнесены к типично
развитым для одних суток от начала инкубации, либо только что обра-
зовалась головная складка и еще не начала сегментироваться осевая ме-
зодерма, или уже успели появиться первые пары сомитов, но не более
четырех пар.
У зародыша 1-5, шестая стадия (рис. 3), осевая мезодерма еще не на-
чала сегментироваться.
Наибольший поперечник зародышевого диска, имеющего грушевид-
ную форму, равен 0,5 см. Головной отросток еще значительно короче
первичной полоски. Головная складка, отграничивающая передний ко-
нец зародыша, отчетливо сформирована.
Края зародышевого диска непосредственно переходят в клеточные
слои закладки желточного мешка, формирующегося по поверхности
желтка.
Зародыш вместе с желтком окружен желточной оболочкой. Их общий
объем равен 16 см3, а вес составляет 33% от общего веса яйца. На по-
верхности желтка появилось небольшое количество жидкого слоя. Жид-
кий слой желтка накапливается непосредственно под зародышевым дис-
ком и центральной частью закладки желточного мешка.
Белковая оболочка обволакивает снаружи желточный шар слоем не-
равномерной толщины и именно так, что зародышевый диск и централь-
ная часть закладки желточного мешка (до области распространения в ней
мезодермы) или совсем не покрыта белком, или слой в этом месте чрезвы-
чайно тонок. Основная масса белка, вес которой составляет около 59%
от общего веса яйца, концентрируется на противоположной к зародыше-
вому диску стороне желточного шара.
Органы дыхания, питания и выделения у зародыша еще не сформи-
рованы, однако уже намечено разделение указанных общих обменных
* В дальнейшем все ссылки на номера стадий зародышей будут даны соответственно
данным этих авторов.
52
4
Рис. 3. Фотографии внешнего вида зародышей в возрасте одних суток
от начала инкубации. Стадии ранней закладки осевых органов.
Z-A— минус-вариант (4—5-я стадия); I-Б — типично развитый (6-я стадия);
1 -В — плюс-вариант (9-я стадия).
1 — первичная полоска, 2 — зародышевый диск, 3 — головной отросток, 4 — головная
складка, 5 — сомиты, 6 — закладка головного мозга, 7 — кровяные островки.
функций зародыша между отдельными клеточными слоями. Так, функция
газообмена осуществляется той областью закладки желточного мешка, ко-
торая больше всего приближена к внутренней поверхности подскорлу-
повой оболочки яйца (область распространения в ней мезодермы). Функ-
ция ферментативной обработки питательных веществ, входящих в состав
желтка и жидкой части белковой оболочки, и их последующее восприя-
тие зародышем осуществляются внутренним энтодерма льном слоем за-
кладки желточного мешка, имеющим непосредственное соприкосновение
с жидким слоем желтка. Образование последнего, по всей вероятности,
обусловлено как секретирующей деятельностью прилежащего клеточного
слоя, вызывающего ферментативное расщепление желточных зерен, так
и перемещением в желток жидкости из белковой оболочки яйца.
Выделение продуктов обмена на этой стадии развития зародыша дол-
жно производится всеми слоями клеток, так как специально локализован-
ного зачатка органа выделения пока нет.
Строение зародышей минус-вариантов. К числу наиболее отсталых
зародышей по степени развития были отнесены из общего числа об-
следованных такие двенадцать (минус-варианты), которые находились
на стадии сформированной первичной полоски ко времени появления
на ее переднем конце головного или хордального отростка, но до начала
образования головной складки (четвертая и пятая стадии) (рис. 3, заро-
дыш 1-А),
Строение зародышей плюс-вариантов. У наиболее продвинутых в разви-
тии трех зародышей (плюс-варианты) осевая мезодерма уже начала сегмен-
тироваться, однако количество образовавшихся при этом пар сомитов
не превышало восьми (девятая стадия развития) (рис. 3, зародыш 1-В).
Время, необходимое для достижения зародышем, находящимся на
четвертой или пятой стадии развития, девятой стадии, соответствует при-
мерно И час. инкубации.
Вторые сутки развития зародыша во время инкубации (стадии
образования желточного кровообращения). В течение вторых суток инкуба-
ции зародыши проходят последующие стадии нейруляции, связанные глав-
ным образом с окончанием замыкания нервных валиков в нервную трубку,
на переднем конце которой появляются первичные мозговые пузыри.
Одновременно у них продолжается сегментация осевой мезодермы и выяв-
ляются закладки других внешне различимых органов зародыша. Однако
одним из самых существенных процессов в развитии зародыша в эти
сутки инкубации является начало и последующее развитие ритмичного
сокращения мышцы его сердца, связанного с формированием сосудистой
системы желточного мешка и началом кровообращения. Поэтому суммарно
все стадии развития зародыша на вторые сутки инкубации названы ста-
диями образования желточного кровообращения.
Из 34 одновременно исследованных яиц, инкубированных двое суток,
были получены зародыши, чрезвычайно варьирующие по своему строению
(рис. 4, зародыши 2-Л, 2-Б и 2-В).
Строение типично развитого зародыша. Наибольшее количество
зародышей (26) в возрасте двух суток от начала инкубации по степени
своего сформирования было отнесено к наиболее типично развитым заро-
дышам. Все они имели от 19 до 22 пар сомитов, что соответствует 13 и 14
стадиям их развития. Представленный на рис. 4 зародыш 2-Б нахо-
дится на 13 стадии развития. Для более точной характеристики этой и по-
следующих стадий развития цыпленка Гамбургер и Гамильтон предложили
использовать в качестве дополнительных диагностических показателей
основные особенности строения то одних, то других органов зародышей*.
* Как для определения этой стадии развития зародыша, так и в дальнейшем, нами
в значительной степени будут использованы показатели, разработанные этими авторами.
54
Рис. 4. Фотографии внешнего вида зародышей в возрасте двух суток означала
инкубации. Стадии образования желточного кровообращения.
2-А — минус-вариант (11-я стадия); 2-5 —типично развитый (13-я стадия);
2-В — плюс- вариант (15-ая стадия).
1 — первичная полоска, 2 — первичные мозговые пузыри, 3 — глазной пузырь, 4 — глазной
< ба кал, 6 — сомиты, 6 — слуховая ямка, 7 — кровяные островки, 8 — слуховой пузырек,
9 —сердце, /0 —жаберные дуги и щели, и— головная складка амниона, 12 — закладка
крыла, 13 — артерия желточного мешка.
Для указанных стадий развития зародыша характерны следующие
особенности строения и положения некоторых органов.
Голова, частично или полностью, повернута на желточном мешке на ле-
вый бок. Иногда поворот зародыша может захватывать и несколько первых
пар сомитов. Головной и шейный изгибы составляют широкую дугу.
Оси переднего и заднего мозга образуют при пересечении прямой угол.
Различимы первые две дуги висцерального аппарата: челюстная и подъ-
язычная.
Глазные пузыри — до начала или в самом начале впячивания. В послед-
нем случае образуется плакода хрусталика.
Слуховая ямка или широко открыта, или имеет слабое сужение у входа.
Головная складка амниона может покрывать или только передний
мозг зародыша или распространяется также над передней частью, или
даже над всем средним мозгом, вплоть до переднего края заднего мозга.
Закладка желточного мешка представлена двумя слоями клеток —
внутренним энтодермальным и наружным — висцеральным листком мезо-
дермы. В мезодермальном слое закладки желточного мешка совершается
интенсивный процесс образования кровяных островков и происходят
начальные стадии формирования сосудов. Поперечная ось оформляю-
щегося сосудистого поля закладки желточного мешка (область распро-
странения в ней мезодермы) достигает 1,5 см.
Желток вместе с зародышем окружен желточной оболочкой, их общая
масса увеличились в объеме до 16,5 см3, а вес составляет 33,6% от общего
веса яйца. Длинная ось желточного шара вытянута по длиной оси яйцевой
скорлупы.
Большая часть массы желтка осталась без изменений. Только количе-
ство жидкого слоя в нем немного увеличилось.
Белковая оболочка более уплотнена, чем на первые сутки инку-
бации. Все более сползая с вершины желточного шара, она обнажает
ту часть закладки желточного мешка, в области которого распространен
мезодермальный слой клеток. Вес всей массы белка составляет около
58% от общего веса яйца.
Особенности строения зародыша на этой стадии развития позволяют
предполагать, что органом его газообмена является сосудистое поле
закладки желточного мешка. Оно остается на всем своем протяжении
непокрытым белковой оболочкой и потому имеет наибольшее приближе-
ние к внутренней поверхности подскорлуповой оболочки, подстилающей
скорлупу. Функция дыхания зародыша облегчена и усилена на этой
стадии его развития пульсацией мышцы его сердца, появлением фор-
менных элементов крови и началом образования гемоглобина в эритро-
цитах. Желточное кровообращение внесло значительные усовершен-
ствования и в способ усвоения зародышем массы желтка (источник пищи
прежний), содействуя перемещению его элементов, полученных в резуль-
тате обработки желточных зерен ферментами, выделяемыми клетками
желточной энтодермы, на бдлыпие расстояния. Клетки желточной энто-
дермы в местах соприкосновения с жидкой частью желтка сильно ва-
куолизированы.
Специального органа выделения и резервуара для скопления и изо-
ляции конечных продуктов обмена на этой стадии развития зародыша
еще нет.
Строение зародышей минус-вариантов. У наиболее отсталых по степени
морфологической дифференцировки (пять зародышей) минус-вариантов
образовалось от И до 16 пар сомитов, что соответствует 11-ой и 12-ой
стадиям развития. На рис. 4 зародыш 2-А имеет 11 пар сомитов (И ста-
дия развития). У этого зародыша все пять мозговых пузырей хорошо
различимы: появляются первые признаки головного изгиба; глазные
56
пузыри слегка сужены у основания; образование сосудов в закладке
желточного мешка находится на начальной фазе своего формирования..
Строение зародышей плюс-вариантов. Наиболее продвинутые по сте-
пени своей дифференцировки (3 зародыша) обладают 26 парами сомитов,
что соответствует 15-й стадии развития (рис. 4, зародыш 2-В).
Для характеристики этой стадии развития зародыша могут быть
использованы следующие морфологические показатели.
Передний конец зародыша повернут на желточном мешке на левый
бок вплоть до 11—13-й пары сомитов. Головной изгиб зародыша хорошо
выражен. Вследствие этого вентральные края его головного и спинного
мозга расположены почти параллельно.
Первые три дуги висцерального аппарата: челюстная, подъязычная
и первая жаберная дуги хорошо различимы, причем третья жаберная
щель короче второй и имеет овальную форму.
Глазной бокал полностью сформирован. Вокруг зрачка отчетливо
видны границы его внутреннего и наружного краев.
Орган слуха — на стадии сформировавшегося слухового пузырька.
Закладки крыльев представлены в виде небольшого скопления мезен-
химы с двух сторон по краям латерального валика.* Их контуры не могут
быть достаточно четко отграничены.
Степень замыкания складок амниона варьирует. Обычно задний конец
головной складки простирается до уровня от 7-й до 14-й пары сомитов.
Дорзальная аорта зародыша соединена с артерией желточного мешка.
Для достижения зародышами, находящимися на 11-й стадии развития,
15-й стадии требуется около 16 час. инкубации.
Третьи сутки развития зародыша во время инкубации (стадия замы-
кания амниотических складок). Третьи сутки развития зародыша харак-
теризуются процессом дальнейшей дифференцировки ранее заложившихся
отдельных систем его органов. Наряду с этим отмечается появление
закладок новых органов, а также последовательное обособление туло-
вища зародыша от желточного мешка, сопровождаемое поворотом за-
родыша на левый бок. Одновременно происходит дальнейший процесс
сегментации осевой мезодермы зародыша, приводящий к появлению новых
пар сомитов. Однако наиболее существенным моментом в развитии цып-
ленка это время является процесс замыкания амниотических складок.
Соответственно этому важному процессу формообразования все стадии
развития зародыша в возрасте трех суток от начала инкубации на-
званы стадией замыкания амниотических складок.
Вариации в строении внешнего вида зародышей продолжают быть
еще очень заметными (рис. 5, зародыш 3-Л, 3-Б и 3-В).
Строение типично развитого зародыша. Из 32 одновременно вскрытых
яиц, инкубированных ровно трое суток, типично развитыми для данного
дня инкубации оказались 21 зародыш. Все они имеют от 34 до 40 пар
сомитов (18—19-я стадии развития) (рис. 5, зародыш 3-Б).
Строение типично развитого зародыша данного возраста может быть
определено дополнительно по уровню поворота его туловища на жел-
точном мешке, по степени головного и шейного изгибов, а также по диф-
ференцировке некоторых его наружных органов.
Поворот зародыша доходит до уровня верхнего края закладок крыла
или иногда частично захватывает и их. Почка хвоста повернута под
прямым углом к задней части тела зародыша.
Зародыш изогнут в области головы и шеи. Шейный изгиб образует
широкую дугу. Оси переднего и заднего мозга при пересечении образуют
острый угол.
♦ Сгущения самотоплевральной мезенхимы.
57
Верхнечелюстной отросток челюстной дуги или отсутствует, или
образует выступ, не превышающий по длине ее нижнечелюстного от-
ростка. Подъязычная дуга более выпукла, чем остальные дуги. Четвертая
жаберная щель слабо различима или отсутствует совсем.
Эпифиз образует хорошо заметный выступ над крышей промежуточ-
ного мозга.
Почки ног несколько больше почек крыльев. Амнитотические складки
обычно замкнуты; иногда остается открытым овальное отверстие раз-
личной величины над поясничной областью зародыша.
Аллантоис в виде небольшого выпячивания вентральной стенки задней
кишки может быть виден только при рассмотрении зародыша с брюшной
-стороны. На этой стадии его развития у аллантоиса еще нет заметной
полости.
Топографические отношения зародыша с массой желтка и яйцевыми
оболочками изменились следующим образом. Несмотря на то, что желток
и лежащий на нем зародыш продолжают быть окруженными желточной
•оболочкой, последняя оказывается сильно растянутой. Это происходит
вследствие значительного увеличения общей массы желтка, наступающего
в результате прогрессивного нарастания в нем жидкого слоя. Как и
прежде, пространство между нижней поверхностью зародыша и густым
-слоем желтка занимает жидкий слой желтка. Область его распростране-
ния по поверхности густого слоя желтка соответствует нижнему краю
разрастания энтодермального слоя желточного мешка.
Общий объем массы желтка вместе с зародышем достигает 19 см3,
.а вес составляет 35% от общего веса яйца. Длинная ось эллипсоидаль-
ного по форме желтка еще больше увеличилась.
Энтодермальный слой клеток, распространяясь по поверхности желтка,
Покрывает теперь бблыпую его часть; однако края его остаются несомкну-
тыми в области будущего дна желточного мешка. Мезодермальный слой
-закладки желточного мешка (сосудистое поле) в поперечнике достигает
до 2,5 см. Значительно развита его сосудистая система, края которой
обозначены так называемым краевым синусом (местом интенсивного
процесса кроветворения этого органа). Края обрастания массы желтка
эктодермальным слоем клеток заходят ниже центра отхождения халаз
•от желточной оболочки. Дифференцировка энтодермы идет в направле-
нии увеличения ее поверхности за счет дальнейшего образования скла-
док вокруг погружающихся из мезодермального слоя относительно
широких в сечении кровеносных сосудов.
Белковая оболочка еще более уплотнена и уменьшена вследствие
этого в объеме. Ее вес составляет 53% от общего веса яйца. Область
-сосудистого поля закладки желточного мешка белковой оболочкой не
покрыта.
Органы дыхания и органы питания зародыша прежние. Источник
пищи тот же. Специального органа выделения, выводящего продукты
обмена из организма и специального резервуара для их скопления на
этой стадии развития у зародыша нет. Образовавшаяся головная почка
не имеет выводных протоков.
Строение зародышей минус-вариантов. Наиболее отсталыми по степени
своей дифференцировки (минус-вариантами) оказались такие семь заро-
дышей, у которых образовалось от 26 до 38 пар сомитов (17-я стадия
развития) (рис. 5, зародыш 3-А). Ниже приведены дополнительные дан-
ные о степени формирования некоторых наружных органов зародыша,
по которым может быть уточнена эта стадия развития.
Поворот зародыша на левый бок достигает уровня 17—18-й пары со-
митов. Латеральные валики окружают тело зародыша со всех сторон.
Почки крыльев и ног, приблизительно равного размера, образуют по краям
58
Рис. 5. Фотографии внешнего вида зародышей в возрасте трех суток от начала
инкубации. Стадии замыкания амниотических складок.
3-А — минус-вариант (17-я стадия); 3-Б — типично развитый (18—19-я стадия);
3-В — плюс-вариант (20-я стадия).
I — эпифиз, 2 — почка крыла, 3 — область зародыша, не покрытого амнионом, 4 — аллантоис, 6 — носовая
ямка, 6 — хвостовая почка, 7 — почка ноги.
латерального валика заметные выступы. Хвостовая почка изогнута вен-
трально. Ее мезодерма не сегментирована.
Закладка эпифиза или в виде едва различимого шишковидного вы-
пячивания на крыше промежуточного мозга, или еще отсутствует совсем-
Носовая ямка в начальной стадии своего образования.
Степень замыкания амниотических складок значительно варьирует-
Край головной складки может достигать до уровня 26-й пары сомитов,
оставляя непокрытыми все остальные пары сомитов, образованные по-
зади них. Иногда амнион замыкается в еще большей степени. В этом
случае в нем остается только небольшое отверстие овальной формы над.
областью, близкой к хвостовой части зародыша.
Наиболее часто встречаемое промежуточное состояние степени смы-
кания амниотических складок соответствует такому его развитию, при
котором передняя складка амниона достигает 25-й пары сомитов, а зад-
няя покрывает часть хвостовой почки.
В сосудистой системе желточного мешка образовалась задняя желточ-
ная вена.
Строение зародышей плюс-вариантов. Наиболее продвинутые по сте-
пени своей дифференцировки плюс-варианты (четыре зародыша) имеют
более 40 пар сомитов (20-я стадия развития) (рис. 5, зародыш 3-В).
Строение отдельных органов зародыша на этой стадии развития харак-
теризуются следующими особенностями.
Поворот зародыша на левый бок на желточном мешке близок к за-
вершению или полностью завершен. Чаще остается неповернутой неболь-
шая часть заднего конца тела зародыша.
Оси переднего и заднего мозга при пересечении образуют прямой
угол.
Верхнечелюстной отросток челюстной дуги равен или превосходит
длину ее нижнечелюстного отростка. Вторая жаберная дуга меньше
третьей жаберной дуги, а четвертая щель короче третьей щели.
В радужной оболочке глаза появился пигмент бледно-серого цвета-
Амнион плотно облегает тело зародыша: его края обычно замкнуты.
Аллантоис имеет вид небольшого пузырька, край которого заметен
при рассматривании зародыша сверху. Его размер сильно варьирует-
Для достижения зародышем, находящимся на 17-й стадии развития,
20-й стадии требуется около 20 час. инкубации.
Четвертые сутки развития зародыша во время инкубации (ста-
дия освобождения зародыша от желточной оболочки яйца). Во время чет-
вертых суток инкубации заканчивается процесс сегментации осевой мезо-
дермы зародыша; происходит увеличение размера закладок отдельных
его органов, сопровождающихся процессом их дифференцировки, а также
проявляются первые признаки расчленения общих закладок некоторых
органов на самостоятельные отделы. Начальные стадии органогенеза за-
родыша, осуществляемые в раннем зародышевом периоде его развития,
заканчиваются важным для последующего выживания зародыша процес-
сом, связанным с его освобождением от желточной оболочки яйца. Соответ-
ственно этому, все стадии развития зародыша в возрасте четырех суток
от начала инкубации получили свое название. Вариации в строении
зародышей могут быть выявлены еще достаточно четко (рис. 6, зародыши
4-А, 4-Б и 4-В).
Строение типично развитого зародыша. Из 29 исследованных яиц,
инкубированных ровно четверо суток, типично развитых оказалось
20 зародышей (22—24-я стадии развития). Для этих стадий развития
зародышей количество пар сомитов уже не может служить диагностиче-
ским показателем, так как сегментация мезодермы у них к этому времени
закончилась и доходит до самого конца хвоста. На рис. 6 представлен
60
типично развитый зародыш в возрасте четырех суток от начала инкуба-
ции (зародыш 4-Б и 4-Б'}. Он находится на 24-й стадии развития. Для
зародыша характерны следующие особенности строения.
Его поворот на желточном мешке на левый бок закончен.
Дорзальный контур зародыша от заднего мозга до хвоста представляет
изогнутую линию.
Верхнечелюстной отросток челюстной дуги значительно удлинен. Во-
круг первой жаберной щели, имеющей вид изогнутой линии, на челюст-
ной и подъязычной дугах появились по три слабо выраженных вы-
ступа. Подъязычная дуга длиннее и гораздо шире нижнечелюстного
отростка. Первая жаберная дуга редуцирована и частично закрыта подъ-
язычной дугой. Третья жаберная щель представляет собой удлиненную
бороздку, четвертая щель редуцирована до маленькой ямки.
Ширина почки крыла приблизительно равна его длине. Длина почки
ноги заметно больше ее ширины. Оси обоих пар конечностей направлены
каудально.
Амнион, наполненный небольшим количеством амниотической жид-
кости, почти плотно облегает тело зародыша.
Аллантоис в виде небольшого мешка со стенками равномерной тол-
щины. Размещаясь между париетальным и висцеральным листками
мезодермы, он своей наружной стенкой достигает до мезодермального
слоя серозы и срастается с ней, образуя хорио-аллантоис. (Начальные
«стадии образования хорио-аллантоиса при малом и большом увеличе-
ниях показаны на таблице 1, рис. Б и В, см. приложения). Аллантоис не
покрывает амнион или заходит на него одним своим краем. Сосуди-
стая сеть аллантоиса еще слабо развита; наиболее интенсивно она
формируется в толще мезенхимы, образующей его наружную стенку.
Соотношения между размером амниона, аллантоиса и сосудистого
поля желточного мешка можно видеть на рис. 6, зародыш 4-Б' (вид
сверху). Существенные изменения на этой стадии развития произошли
во взаимоотношениях зародыша с яйцевыми оболочками.
Желточная оболочка растворилась на всем протяжении ее соприкос-
новения с серозой. Ее остаток и халазы помещаются под дном будущего
желточного мешка.
Желток отделен теперь от белковой оболочки только стенкой фор-
мирующегося вокруг него желточного мешка. В области его дна, где
края эктодермального и энтодермального слоев еще не сомкнуты, он
укреплен остатком желточной оболочки. Объем желтка вместе с зароды-
шем увеличился до 25 см3, а их вес составляет около 56% от общего веса
яйца. Масса желтка в желточном мешке состоит из нижнего густого
и верхнего жидкого слоя. Жидкий слой желтка значительно увеличен,
он составляет около х/3 общей массы желтка.
Белковая оболочка яйца вследствие потери большого количества жидко-
сти сильно уплотнена. Ее загустевший остаток концентрируется под дном
формирующегося желточного мешка. Верхняя область распространения
белковой оболочки продолжает соответствовать нижнему краю сосудистого
поля желточного мешка. Вес белка составляет 32% от общего веса
яйца.
Органом дыхания зародыша продолжает быть сосудистое поле жел-
точного мешка. В связи с закончившимся поворотом зародыша на жел-
точном мешке на бок, аллантоис достиг своей верхней стенкой контакта
с мезодермальным слоем серозы.
Способ питания и источники пищи сохраняются прежними.
Появившаяся закладка первичной почки еще не функционирует как
орган выделения. Об этом можно судить по данным Романова (1952),
показавшим, что в накапливающейся аллантоидной жидкости у зароды-
61
шей в возрасте четырех суток от начала инкубации специфических для
мезонефроса экскретов обнаружить не удается. Эти данные послужили
поводом к тому, чтобы предположить, что аллантоидная жидкость на этих
стадиях развития зародыша цыпленка образуется за счет жизнедеятель-
ности собственно клеточного слоя стенки аллантоиса.
Строение зародышей минус-вариантов. Наиболее отсталых зароды-
шей минус-вариантов в исследуемой порции яиц было только шесть,
причем пять из них находились на 20-й стадии развития и только один
достиг следующей, 21-й стадии. Таким образом оказалось, что наиболее*
отсталые зародыши в возрасте четырех суток инкубации соответствовали
или были близки по степени своей дифференцировки зародышу плюс-
варианта в возрасте трех суток инкубации (рис. 5, зародыш 3-В и рис. 6,
зародыш 4-А). Характеристика этой стадии развития зародыша была
приведена в соответствующем месте на странице 60.
Строение зародышей плюс-вариантов. Наиболее продвинутые в своем
развитии плюс-варианты (три зародыша) достигли 25-й стадии развития
(рис. 6, зародыш 4-В). Основные показатели, характеризующие особен-
ности строения некоторых органов зародыша на этой стадии его развития,
таковы: вентральный выступ подъязычной дуги заметно поднимается над
ее остальными выступами, образуя форму полукольца; дорзальная часть
первой жаберной дуги еще видна с поверхности; третья и четвертая жа-
берные щели редуцированы до размера маленьких ямок.
Конечности образовали локтевой и коленный суставы. Пальцевая
пластинка в закладке крыла стала хорошо различимой, однако закладки
отдельных пальцев в ней еще не выявлены. В пальцевой пластинке за-
кладки ноги появляются слабые признаки бороздок, отграничивающие*
третий палец.
Стенки амниона отодвинуты на некоторое расстояние от зародыша
накопившейся в его полости амниотической жидкостью. Амниотический
пузырь под влиянием тяжести вдавливает верхнюю стенку желточного
мешка, ла которой он расположен, в толщу жидкого слоя желтка. В резуль-
тате создается впечатление, что зародыш как бы несколько погружается
в желток.
Аллантоидный мешок может быть большего или меньшего размера.
Однако обычно он уже настолько велик, что одним своим краем покрывает
небольшую часть поверхности амниотического пузыря. Остаток желточ-
ной оболочки и халазы сохраняются в области будущего дна желточ-
ного мешка.
Для достижения зародышами, находящимися на 20-й стадии развития,
25-й стадии требуется времени несколько более одних суток инкубации.
Пятые сутки развития зародыша во время инкубации (стадии
начала функции аллантоиса как органа дыхания). Вариации в строе-
нии внешнего вида зародышей в возрасте пяти суток от начала инкуба-
ции становятся несколько менее отчетливо выраженными, чем были раньше.
Это определяется не тем, что различия в их строении постепенно сглажи-
ваются в процессе развития, а тем что их обнаружение становится более
затрудненным, так как процессы анатомической дифференцировки отдель-
ных органов зародыша происходят теперь медленнее по сравнению с их
значительным ростом. Некоторые частности в изменении строения внеш-
него вида зародышей в течение пятых суток инкубации могут быть обна-
ружены в формировании их верхней и нижней челюстей, в степени диф-
ференцировки крыльев и ног, в размере глаза и т. д. В отдельных слу-
чаях для определения стадии развития могут быть использованы в
качестве диагностических признаков такие особенности строения его орга-
нов, как размер амниона или аллантоиса, рост которых в это время проис-
ходит очень быстро. Однако оба эти показателя оказываются сильно
62
Рис. 6. Рисунки внешнего вида зародышей в возрасте четырех
суток от начала инкубации. Стадии освобождения зародыша
от желточной оболочки яйца.
4-А — минус-вариант (20-я стадия): /-Б —типично развитый (24-я стадия);
В — плюс-вариант (25-я стадия); —типично развитый зародыш в соотно-
шении с сосудистым полем желточного мешка.
1 — верхнечелюстной отросток челюстнсй дуги, 2 — нижнечелюстной отросток
челюстной дуги, 3 — вентральный выступ подъязычной' дуги (полукольцо),
4 — 3-я и 4-я жаберные щели, 5 — почка крыла, б — почка ноги, 7 — аллантоис,
3 — амнион; 9 — сосудистое поле, желточного мотива.
варьирующими, что связано с их большей, чем в других органах заро-
дыша, изменчивостью от условий инкубации.
Общей для всех зародышей особенностью данного дня инкубации яв-
ляется начало функции аллантоиса, как органа дыхания и как резер-
вуара для изоляции экскретов мезонефроса. Эти приспособительные особен-
ности зародышей позволили соответствующим образом назвать данные
стадии его развития.
Строение типично развитого зародыша. Среди исследованных яиц
(21 яйцо), инкубированных пять суток, 12 зародышей, т. е. наиболь-
шее количество, оказались на 26-й стадии развития. Таким образом, эту
стадию развития зародыша можно считать наиболее типичной для дан-
ного дня инкубации (рис. 7, зародыш 5-Б). Характерные особенности
строения зародышей на 26-й стадии развития могут быть установлены
по следующим признакам.
Контуры верхнечелюстного отростка представляют собой изогнутую
линию. Расширенный вентральный конец нижнечелюстного отростка на-
ходится на одном уровне с нижним краем вентрального отростка подъ-
язычной дуги (полукольцом). Последний перекрывает первую и вторую
жаберную дуги. Третья и четвертая жаберные щели больше не
видны.
Пальцевые пластинки крыла и ноги округлые. Появились слабые
признаки бороздок между вторым и третьим пальцами крыла. Первые
три пальца ноги ясно отграничены бороздами. Дистальный край паль-
цевой пластинки ноги достигает наружного контура хвостового конца
зародыша.
Амнион — большой тонкостенный пузырь, размер которого, а следо-
вательно и количество амниотической жидкости, наполняющей его, мо-
жет варьировать. Стенка амниона ритмично сокращается.
Аллантоис одним своим краем, направленным в сторону тупого конца
яйцевой скорлупы, обычно покрывает всю поверхность амниотического
пузыря. Другой край аллантоиса, растущий в сторону острого конца
яйцевой скорлупы, продвигается во вторичной полости тела на еще боль-
шее расстояние. Размер аллантоиса может варьировать в определенных
пределах. Его наружная стенка в месте соприкосновения с мезодермаль-
ным слоем серозы сращена с ним на всем протяжении.
Желточный мешок за прошедшие сутки несколько увеличился за счет
продолжающегося процесса перемещения в него жидкости из белковой
оболочки. Общий вес желточного мешка вместе с наполняющей его массой
желтка составляет около 60% от общего веса яйца. Мезодермальный
слой в желточном мешке (сосудистое поле) немного не достигает до его
экватора. Край сосудистого поля желточного мешка в области тупого
конца яйца приходит в соприкосновение через подскорлуповую оболочку
япца с верхней частью воздушной камеры.
Белковая оболочка уплотнена и уменьшена в объеме. Ее вес состав-
ляет 30% от общего веса яйца. Верхний край белка продолжает доходить
до нижнего края сосудистого поля желточного мешка.
Положение зародыша на желточном мешке в возрасте пяти суток
инкубации и их соотношения с массой белковой оболочки и скорлупой
яйца показаны на рис. 7, зародыш 5-Б.
Основным органом дыхания зародыша продолжает быть сосудистое
поле желточного мешка. Некоторое дополнительное участие в его газо-
обмене начинает принимать сосудистая система аллантоиса, развившаяся
особенно интенсивно в том его месте, где произошло сращение его
мезодермального слоя с мезодермальным слоем серозы. Покрывая амни-
отический пузырь и центральный участок сосудистого поля желточ-
ного мешка, главным образом там, где проходят крупные кровеносные
64
Рис. 7. Рисунки внешнего вида зародыша в возрасте пяти суток от начала
инкубации. Стадии начала функции аллантоиса как органа дыхания.
5-Б — типично развитый (26-ая стадия); 5-В — плюс-вариант (27-ая стадия). У обоих желточный
мешок и аллантоис удалены. 5~Б' — типично развитый зародыш в соотношении с яйцевыми обо-
лочками (передняя половина скорлупы и подскорлуповой оболочки на этом и па всех последующих
рисунках соответствующего типа не показаны).
1 — верхнечелюстной отросток челюстной дуги, 2 — нижнечелюстной отросток челюстной дуги;
3 — вентральный выступ подъязычной дуги, 4 — пальцевая пластинка ноги, 5 — пальцевая пла-
стинка крыла, 6 — клюв, 7 — аллантоис, 8 — амнион, 9 — сосудистое поле желточного мешка,
10 — желточный мешок, 11 — зародыш, 12 — воздушная камера, 13 — белковая оболочка, 14 — под-
скорлуповая оболочка, 15 — скорлупа.
5 М. Н. Рагозина
сосуды, не имеющие непосредственного отношения к газообмену, аллантоис
как бы увеличивает общую дыхательную поверхность последнего.
Способ питания зародыша и источник его пищи сохраняются преж-
ними. В желточной энтодерме появившиеся складки и выросты увели-
чивают ее всасывательную поверхность.
Орган выделения зародыша — первичная почка — выделяет специ-
фические экскреты, накапливающиеся в полости аллантоиса.
Строение зародышей минус-вариантов. Наиболее отсталых по сте-
пени своей дифференцировки минус-вариантов было обнаружено только
четыре зародыша. Все они находились на 25-й или близкой к ней стадии
развития, т. е. по своему строению соответствовали зародышам плюс-
вариантов в возрасте четырех суток от начала инкубации (рис. 6, зародыш
4-В). Описание диагностических признаков, по которым может быть опре-
делена эта стадия развития зародыша, дана в соответствующем месте па
странице 62.
Строение зародышей плюс-вариантов. Наиболее продвинутые в своей
дифференцировке зародыши плюс-варианты (пять зародышей) достигли
в тот же срок 27-й стадии развития (рис. 7, зародыш — 5-В). 27-я стадия
развития может быть охарактеризована по степени дифференцировки сле-
дующих органов зародыша.
Нижнечелюстной отросток расширился вентрально и вырос вперед.
Срединный и дорзальный выступы челюстной дуги выступают над поверх-
ностью. Полукольцо, образованное вентральным выступом подъязычной
дуги, значительно расширилось и разрослось назад. Оно заметно припод-
нимается над поверхностью. Борозда между полукольцом и нижнечелю-
стным отростком стала шире.
Клюв в виде едва различимой закладки появился над верхнечелюстным
отростком.
Контуры пальцевой пластинки крыла угловаты в районе закладки
первого пальца. Появились заметные бороздки между первым, вторым
и третьим пальцами крыла. Бороздки между пальцами ноги^различимы
на внутренней и на наружной поверхности пальцевой пластинки. Первый
палец ноги выступает на ее внутренней поверхности под тупым уголом.
Разница во времени инкубации, необходимая для достижения заро-
дышем, находящимся на 25-й стадии развития, 27-й стадии, соответствует
примерно одним суткам.
Шестые сутки развития зародыша во время инкубации (стадии
завершения редукции жаберных щелей). Вариации в строении внешнего
вида зародышей в этом возрасте еще могут быть относительно легко раз-
личимы (рис. 8, зародыши 6-Л, 6-Б и 6-В). Они касаются главным обра-
зом тех изменений в их строении, которые связаны с формированием ниж-
ней челюсти зародышей, а также некоторых частей их головы и разделов
конечностей. Новых особенностей в строении зародышей, носящих спе-
циально приспособительный характер, на этих стадиях их формирования
обнаружить не удается. Это послужило поводом к тому, чтобы общее на-
звание стадиям зародышей данного возраста дать по наиболее существен-
ным изменениям, происшедшим в строении их висцерального аппарата.
Строение типично развитого зародыша. Из 20 одновременно вскрытых
яиц, инкубированных шесть суток, большинство (12 зародышей) было
типично развитыми. Все они достигли 29-й стадии развития (см. рис. 8,
зародыш 6-Б).
Для зародышей на этой стадии развития характерно следующее строе-
ние некоторых его органов: нижнечелюстной отросток удлинен и слит
с подъязычной дугой; у дорзального конца этого соединения различим
слуховой проход; клюв значительно выдвинут вперед; яйцевой зуб на
нем еще не образован.
66
Рис. 8. Рисунки внешнего вида зародышей в возрасте шести суток от начала
инкубации. Стадии завершения редукции жаберных щелей.
6-а — минус-вариант (2Я-ая стадия); 6-Б — типично развитый (29-ая стадия); 6-В — плюс-вариант
(30-ая стадия). Желточный мешок, амнион и аллантоис у всех зародышей удалены. 6-Б' — типично
развитый зародыш в соотношении с яйцевыми оболочками.
1 — нижнечелюстной отросток челюстной дуги, 2 — вентральный выступ подъязычной дуги (полу-
кольцо), з — шея, 4 — пальцы ног, 5 — второй палец крыла, 6 — клюв, 7 — аллантоис, 8 — амнион,
9 — сосудистое поле желточного мешка, 10 — желточный мешок, // — зародыш 12 — воздушная
камера, /з —белковая оболочка, 14 — подскорлуповая оболочка, 15 — скорлупа, /6 — яйцевой зуб;
17 — хориоидальная щель, 18 — склеральные сосочки, 19— перьевые бугорки.
Второй палец на крыле заметно длиннее остальных пальцев; появи-
лись маленькие бороздки между первым, вторым и третьим пальцами
крыла. Пальцы ноги со второго по четвертый выступают как зубья гребня;
они разделены заметными бороздками с признаками перепонок между
ними; виден рудимент пятого пальца.
Амнион интенсивно периодически сокращается. Количество амниоти-
ческой жидкости и, следовательно, размер амниона могут варьиро-
вать.
Аллантоис наполнен жидкостью; размещаясь во вторичной полости
тела, он полностью закрывает амниотический пузырь и выходит своими
краями за его предел. На этой стадии развития зародыша в строении ал-
лантоиса выявляется различие в толщине и в дифференцировке между
его наружной и внутренней стенками. Первая из них — хорио-аллантоис —
состоит из хорошо развитого слоя мезенхимы, в толще которого развита
густая сеть мелких капиллярных сосудов. Внутренняя стенка аллантоид-
ного мешка, примыкающая к желточному мешку, очень тонка (см. табл. I,
рис. Г). В ее мезодермальном слое проходят только крупные кровеносные
стволы аллантоиса.
Желточный мешок увеличился за счет поступающей в него жидкости
из белковой оболочки яйца. Общий вес желточного мешка с его содержи-
мым составляет около 65% от общего веса яйца. Жидкий и густой слои
в желтке хорошо различимы.
Формирование стенки желточного мешка может быть определено по
величине его мезодермального слоя — сосудистого поля. Оно достигает
теперь до экватора желточного мешка и своим краем в области тупого
конца япца приходит в соприкосновение с подскорлуповой оболочкой,
отграничивающей воздушную камеру яйца на протяжении около */5 ее
размера.
Белковая оболочка уменьшилась в объеме. Ее вес составляет 21% от
общего веса яйца.
Несмотря на относительно интенсивный рост аллантоиса, основным
органом дыхания зародыша продолжает быть сосудистое поле желточного
мешка.
Источники питания зародыша и способ восприятия пищи сохраняются
прежними. Органом выделения продолжает быть первичная почка.
Положение зародыша на желточном мешке п изменения, происшедшие
в соотношениях между ними, аллантоисом и массой белковой оболочки
в возрасте шести суток от начала инкубации, показаны на рис. 8, заро-
дыш 6-Б'. I
Строение зародышей минус-вариантов. Наиболее отсталых зародышей
минус-вариантов в этот день инкубации было обнаружено только пять.
Все они находились на 28-й стадии развития (рис. 8, зародыш 6-А). Основ-
ные морфологические признаки в строении зародыша, по которым мо-
жет быть установлена 28-я стадия его развития, состоят в следующем:
нижнечелюстной отросток удлинился и слился с подъязычной дугой;
все выступы дуг уплощены; шея в области между «полукольцом» и ниж-
нечелюстным отростком удлинена; второй палец крыла и третий палец
ноги соответственно длиннее остальных пальцев крыла и ноги; они при-
дают контурам пальцевых пластинок крыла и ноги зубчатый вид; разли-
чимы три пальца крыла и четыре пальца ноги.
Строение зародышей плюс-вариантов. Наиболее продвинутые в разви-
тии плюс-варианты (три зародыша) достигли в тот же срок инкубации
30-й стадии развития (рис. 8, зародыш 6-В). Соответственно ряд органов
этих зародышей имеет следующие изменения в строении.
Нижнечелюстной отросток почти достигает клюва, небольшой проме-
1 жуток между ними еще виден. Шея заметно удлинена. «Полукольцо», от-
68
гранпчивающее нижний край шеи, уплощено. Яйцевой зуб различим
в виде слабого выступа на вершине клюва.
На склере, по обе стороны от хориоидальной щели глаза, появились по
одному сосочку, изредка их может быть и по два, иногда они могут и не
быть обнаружены совсем.
Три главных сегмента крыла и ноги ясно отграничены друг от друга.
Крыло согнуто в локтевом и нога в коленном суставах. Между первым и
вторым пальцами крыла заметна бороздка, разделяющая их.
Зачатки перьев в виде перьевых сосочков, или перьевых бугорков,
появились на поверхности кожи по два ряда с каждой стороны в области
спины зародыша на уровне плеча и по три ряда на уровне ноги. Перьевые
сосочки на поверхности кожи в области спины зародыша на уровне груди
слабо заметны.
Время инкубации, необходимое для того, чтобы зародыш, находящийся
на 28-й стадии развития, достиг 30-й стадии, соответствует примерно
одним суткам.
Седьмые сутки развития зародыша во время инкубации (стадии
появления перьевых бугорков и склеральных сосочков глаза.) Изменчивость
в строении зародышей с этого дня инкубации может быть наиболее
отчетливо выявлена по интенсивности появления закладок перьевых со-
сочков на отдельных участках их шеи и туловища, а также по коли-
честву образовавшихся склеральных сосочков глаза. Соответственно
этому наиболее четкому диагностическому признаку, все стадии развития
зародышей на седьмые сутки инкубации получили свое название.
Строение типично развитого зародыша. Типично развитых зародышей
из общего количества 19 исследованных яиц, инкубированных семь
суток, 14 достигли 31-й стадии развития (рис. 9, зародыш 7-Б). Эта
стадия развития зародыша может быть определена по следующим особен-
ностям строения некоторых его органов.
Промежуток между нижней челюстью и клювом сузился до маленькой
выемки. Остаток от «полукольца» едва заметен или оно отсутствует совсем.
Склеральных сосочков обычно шесть. Из них четыре — на дорзаль-
ной стороне около хориоидальной щели глаза и два — на противополож-
ной от нее стороне.
Рудимент пятого пальца ноги продолжает быть виден.
Зачатки перьев в виде перьевых сосочков отчетливо заметны в количестве
семи рядов на поверхности кожи на спинной стороне зародыша в преде-
лах от плечевого до поясничнокрестцового уровня; на бедре и на латераль-
ном крае хвоста они могут быть обнаружены лишь при хорошем осве-
щении.
Амнион интенсивно сокращается.
Аллантоис покрывает более 2/3 поверхности сосудистого поля желточ-
ного мешка. Количество амниотической и аллантоидной жидкости значи-
тельно больше, чем у зародыша в возрасте шести суток инкубации.
Желточный мешок по своему размеру мало отличается по сравнению
с желточным мешком у типично развитого зародыша в возрасте шести
суток от начала инкубации. Это может быть объяснено тем, что процесс
потребления зародышем жидкого слоя желтка на протяжении седьмых
суток инкубации идет интенсивнее, чем происходит его пополнение за счет
жидкой части белковой оболочки яйца. Вес желточного мешка и желтка
составляет те же 65% от общего веса яйца. Сосудистое поле желточного
мешка (мезодермальный слой) достигает уровня продольной оси яйцевой
скорлупы.
Белковая оболочка уплотняется почти до предела. Ее вес составляет
к этому времени около 20% от общего веса яйца. Она находится под
дном формирующегося желточного мешка.
69
В газообмене зародыша большое удельное значение принадлежит
аллантоису. Однако ведущая роль в этой функции сосудистой системы
желточного мешка этим не исключается. Способ и источник питания
зародыша сохраняются прежними. Органом выделения продолжает быть
первичная почка. Продукты обмена, выделяемые почками, скапливаются
в полости аллантоиса.
Топографические соотношения между отдельными органами зародыша
в возрасте семи суток от начала инкубации и яйцевыми оболочками пред-
ставлены на рис. 9, зародыш 7-Б'.
Строение зародышей минус-вариантов. Наиболее отсталых в раз-
витии зародышей минус-вариантов в возрасте семи суток инкубации
было обнаружено только три. Два из них находились на 29-й и один на
30-й стадии развития. Таким образом, минус-варианты в возрасте семи суток
от начала инкубации по своему строению соответствовали зародышам
плюс-вариантам в возрасте шести суток от начала инкубации (рис. 8 заро-
дыш 6-13). описание строения которых дано в соответствующем месте
на странице 68—69.
Строение зародышей плюс-вариантов. Наиболее продвинутые в своем
формировании (два зародыша) плюс-варианты достигли в этот же срок
инкубации 32-й стадии развития (рис. 9, зародыш 7-В). Эта стадия разви-
тия зародыша может быть охарактеризована по следующим особенностям
в строении некоторых его органов.
Склеральные сосочки в количестве от шести до восьми образуют две
группы. Одна из них на дорзальной и другая на вентральной стороне от
хориоидальной щели глаза.
Рудимент пятого пальца ноги исчез. Перепонки между пальцами крыла
и ноги стали тонкими и контуры их вогнутыми. Заметны различия в разме-
рах отдельных пальцев крыла и ноги.
Передний конец нижней челюсти достиг конца клюва. «Полукольцо»
исчезло.
Образовалось одиннадцать или более рядов хорошо различимых перье-
вых сосочков на коже, покрывающей дорзальную поверхность ног; один
ряд их появился на краю хвоста. При хорошем освещении иногда могут
быть различимы зачатки перьев на коже в области лопатки и на крыле;
иногда они могут отсутствовать.
Время, необходимое для достижения зародышами, находящимися на
30-й стадии развития/ 32-й стадии, соответствует примерно 18 час. инку-
бации.
Рассмотренный тип связи зародыша с источниками пищи п с внешней
по отношению ко всему яйцу средой, установившийся к началу восьмых
суток инкубации, продолжает сохраняться и дальше, на протяжении
большей части этих суток развития, после чего в нем происходят суще-
ственные изменения. Они выражаются в замене одного эмбрионального
органа дыхания другим, а также посредством расширения и отчасти
изменения характера питания зародыша и использования им новых
источников пищи, вследствие чего начинают функционировать но-
вые органы пищеварения, т. е. появляются новые способы в ее
усвоении.
За восьмые сутки инкубации зародыши обычно успевают закончить
еще две стадии своего формообразования. Принимая во внимание большую
изменчивость в развитии временных органов зародыша по сравнению с его
постоянными органами, между теми и другими могут возникать значитель-
ные несоответствия в развитии. Последнее объясняется отсутствием между
ними строго ограниченных коррелятивных связей и большей зависимостью
временных зародышевых органов как активно функционирующих систем
от условий инкубации.
70
Рис. 9. Рисунки внешнего вида зародышей в возрасте семи суток от начала
инкубации. Стадии появления перьевых бугорков и склеральных сосочков глаза.
7-Б — типично развитый (31-ан стадия); 7-D — плюс-вариант (32-ая стадия). Желточный мешок,
амнион и аллантоис у всех зародышей удалены. 7-Б' — типично развитый зародыш в соотношении
с яйцевыми оболочками.
1 — нижнечелюстной отросток челюстной дуги, 2 — вентральный выступ подъязычной дуги (полу-
кольцо), з — шея, 4 — третий палец ноги, 5 — второй палец крыла, б — клюв, 7 — аллантоис,
? —амнион, !/—сосудистое поле желточного мешка, Ю — желточный мешок, // — зародыш,
12 — воздушная камера, 13 — белковая оболочка, 14 — подскорлуповая оболочка, М — скорлупа,
16 — яйцевой зуб, 17 — хориоидальная щель, 18 — склеральные сосочки, — перьевые бугорки.
Остановившись в самых общих чертах на тех показателях, по которым
можно определить примерную границу между зародышевым и следующим,
предплодным, периодом в развитии цыпленка, перейдем к изложению
общей характеристики зародышевого периода развития.
Характеристика зародышевого периода развития. Приведенные дан-
ные о развитии зародыша на протяжении первых суток до инкубации и
восьми суток во время инкубации (зародышевый период развития) ука-
зывают на интенсивные формообразовательные процессы, характерные
для этого времени. В зародышевом периоде развития происходит закладка
всех временных и подавляющего количества постоянных органов заро-
дыша. В этом же периоде развития закладки отдельных систем органов
преобразуются в результате появления в них процессов впячивания,
выпячивания, образования складок в закладки отдельных органов
данной системы.
Зародышевый период развития птпц характеризуется появлением спе-
циализированной функциональной активности временных зародышевых
органов. Последние чаще всего бывают мультифункцпональными. Посто-
янные зародышевые органы в этом периоде развития цыпленка находятся
в состоянии начальных стадий своего формирования и, как правило, спе-
циализированных функций не выполняют, пли начинают их выполнять
в самом конце зародышевого периода. Исключение представляют те по-
стоянные органы зародыша, например его сердечно-сосудистая система,,
которые своим строением и функцией составляют единое целое с времен-
ными зародышевыми органами и не могут рассматриваться отдельно от них.
В зародышевом периоде совершаются процессы дробления, заканчи-
вающиеся образованием бластулы, стадии гаструляции и нейруляцип,
а также начальные стадии органогенеза, когда происходит обособление
закладок основных систем органов и появление в них закладок отдельных
органов. В этом же периоде начинаются и более поздние процессы орга-
ногенеза, во время которых наступает дифференцировка отдельных закла-
док органов на различные их отделы.
Хотя указанные процессы формообразования п являются наиболее ха-
рактерными для зародышевого периода развития, однако некоторые ив
них полностью в этом периоде не заканчиваются. В какой-то степени они
продолжают осуществляться и в следующих периодах развития цыпленка.
К их числу относится, например, появление новых закладок перьевых
сосочков или других кожных образований, что имеет место главным обра-
зом в предплодном периоде его развития. Такие же сдвиги из одного пе-
риода в другой наблюдаются и при осуществлении формообразовательных
процессов на более поздних стадиях органогенеза. Таким образом, для
уто<гйёния конца зародышевого периода требуются, помимо указанных
особенностей развития зародыша, еще другие дополнительные данные.
К числу последних относится морфофизиологическое состояние зародыша,
определяемое его меняющимися взаимоотношениями с условиями суще-
ствования. Оно может осуществляться как путем функциональной пре-
емственности эмбриональных органов, так и посредством расширения и,
отчасти, изменения характера обмена зародыша.
В зародышевом периоде дыхание зародыша осуществляется сначала
осмотическим путем всей поверхностью зародышевого диска и закладкой
желточного мешка, обращенного в сторону яйцевой скорлупы. Затем она
обеспечивается при помощи последовательно усложняющейся в своем
строении сосудистой системы желточного мешка. В качестве дополнитель-
ного органа дыхания в конце зародышевого периода развития включается
сосудистая система аллантоиса.
Источником питания зародыша на протяжении всего зародышевого
периода является желток и смешанная с ним жидкая фракция белка,
72
последовательно перемещающаяся из него в формирующийся желточный
мешок.
Во время дробления яйца желток в виде отдельных зерен попадает
в бластомеры, где и подвергается ферментативной обработке и внутрикле-
точному усвоению. После закладки желточной энтодермы переработка
желтка происходит при участии клеток этого образования.
Транспортировка питательного материала из желточного мешка к тка-
ням зародыша происходит после ее сформирования при помощи сосуди-
стой системы желточного мешка.
К концу зародышевого периода перемещение жидкости из белковой
оболочки в желточный мешок прекращается. Белок полностью загусте-
вает, становясь значительно меньшим в объеме. Его масса сосредоточи-
вается под дном желточного мешка.
В зародышевом периоде развития начинает функционировать как орган
выделения первичная почка. Конечными продуктами азотистого обмена
являются сначала аммиак, а затем мочевина.
Часть зародышевого периода (около одних суток) проходит в то время,
когда вокруг зародыша образуются яйцевые оболочки, т. е. во время про-
движения яйца по яйцеводу и матке курицы. Остальная часть зародыше-
вого периода протекает вне организма матери, после откладки яйца.
На протяжении зародышевого периода меняется топография тела за-
родыша с желточным мешком. В начале периода зародыш обращен к массе
желтка своей брюшной стороной, затем происходит его поворот на жел-
точном мешке на левый бок. С последним зародыш в дальнейшем ока-
зывается связанным лишь посредством узкого протока — желточного
стебелька, отходящего от желточной петли тонкой кишки. В зароды-
шевом периоде происходит увеличение содержимого желточного мешка
и уменьшение массы белковой оболочки. В этом же периоде зародыш осво-
бождается от желточной оболочки яйца, остаток которой сохраняется
под дном желточного мешка.
Перечисленные особенности морфофункциональных изменений, проис-
ходящих в зародышевом периоде развития цыпленка, очень разнообразны.
Это свидетельствует о том, что в пределах указанного отрезка его ран-
него онтогенеза при более детальном обследовании могут быть обнару-
жены качественно отличные друг от друга этапы развития.
ПРЕДПЛОДНЫЙ ПЕРИОД РАЗВИТИЯ
Ознакомившись с особенностями развития цыпленка на протяжении
зародышевого периода развития, рассмотрим, каким способом и при уча-
стии каких систем органов осуществляются его основные, жизненно необ-
ходимые фукции: дыхание, питание и выделение конечных продуктов
обмена, а также какие преобразования происходят в строении отдельных
органов зародыша в каждые сутки следующего, предплодного перпода
его развНогия.
Неравномерность роста ряда органов зародыша, заложившихся в за-
родышевом периоде его развития, в предплодном периоде приводит к совер-
шенно иным, специфическим для данного отрезка его онтогенетического
формообразования пропорциям между различными частями головы, туло-
вища и конечностями.
Предплодный период развития у кур начинается в конце восьмых и
заканчивается в начале 14 суток инкубации.
Строение зародышей в возрасте восьми суток от начала инкубации
(стадии замещения аллантоисом сосудистой системы желточного
мешка как органа дыхания). Зародыши в возрасте восьми суток от начала
инкубации вступают в предплодный период своего развития. Изменчивость
73
в строении их внешнего вида, проявляемая ранее на протяжении пер-
вых семи суток инкубации, начиная с этого времени обнаруживается
с большим трудом. Она сводится, в основном, к чисто количественным
изменениям в строении некоторых их органов. Поэтому при дальнейшем
изложении фактического материала более подробно будут даны харак-
теристики строения внешнего вида только для тех из них, которые ока-
жутся наиболее типично сформированными для данного возраста.
Об имеющихся вариациях в строении в ту и другую стороны от наи-
более типично развитых зародышей будут сделаны только краткие упоми-
нания.
Строение типично развитого зародыша. Типично развитые зародыши
в возрасте восьми суток от начала инкубации достигают 34-й стадии раз-
вития (рис. 10, зародыш 8-Б), для которой характерны следующие пока-
затели в строении некоторых органов.
Склеральные сосочки в количестве 13—14 образуют на склере, по обе
стороны от хориоидальной щели глаза, полный круг.
Мигательная перепонка дорастает от места своего образования между
веками в углу глаза до середины промежутка между ними и ближайшим
рядом склеральных сосочков.
Зачатки перьев на участке кожи, покрывающем среднюю область туло-
вища зародыша, особенно на поясничнокрестцовом уровне, при рассмот-
рении зародыша в профиль слабо выступают над поверхностью. Они
более заметны на коже бедра, в области лопатки и на вертикальной стороне
шеи. В области прокаракоида и на заднем крае крыла они видны лишь
при хорошем освещении. Один ряд перьевых закладок появился на коже,
прилежащей к внутренней стороне глаза. Вокруг пупочного стебелька
на кожной поверхности зачатков перьев нет.
Амнион продолжает интенсивно периодически сокращаться, что при-
водит к перемешиванию амниотической жидкости. Количество амнио-
тической жидкости большое. Амниотический мешок вместе с зародышем
вдавливает верхнюю стенку желточного мешка и погружается вместе
с нею в жидкий слой подстилающего его желтка.
Аллантоис или покрывает всю поверхность сосудистого поля желточ-
ного мешка, пли оставляет непокрытой незначительную часть ее нижнего
края, но никогда не распространяется за пределы поверхности желточ-
ного мешка. В области тупого конца яйца аллантоис приходит в соприкос-
новение с подскорлуповой оболочкой, отграничивающей воздушную ка-
меру, на протяжении ее размера.
Желточный мешок, достигший своей предельной величины на протя-
жении первой половины восьмых суток инкубации, к полным восьми
суткам несколько уменьшился в объеме. Это может быть объяснено тем,
что зародыш продолжает потреблять жидкую часть желтка, находящуюся
в желточном мешке, в то время как поступление в него новых порций
жидкости из белковой оболочки не происходит. Правильность указан-
ного соображения подтверждается тем, что жидкий слой в желточном
метике значительно уменьшился к этому времени, а вес желточного
мешка со всей массой желтка, наполняющего его, упал с 65 до 60% от
общего веса яйца.
Сосуды желточного мешка, отделенные от соприкосновения с вну-
тренней поверхностью подскорлуповой оболочки, вросшим в целомиче-
скую полость аллантоисом, погрузились в толщу желточной энтодермы.
С этого времени сосуды желточного мешка совсем не участвуют в газо-
обмене зародыша, а выполняют только функцию переноса питательных
веществ из желточного мешка к другим его органам.
Белковая оболочка — достигла максимального уплотнения. Ее вес
составляет около 19% от общего веса яйца.
74
Рис. 10: Фотография и рисунок внешнего вида типично развитого зародыша
(34-ая стадия) ъ возрасте восьми суток от начала инкубации. Стадии замещения
аллантоисом сосудистой системы желточного мешка, как органа дыхания.
8~Б — амнион и аллантоис удалены; 8-Б' — в соотношении с яйцевыми оболочками.
7 — зародыш, 2—сосудистое поле желточного мешка, з — желточный мешок. 4 — аллантоис,
5 — амнион, 6 — белковая оболочка, 7 — воздушная камера, 8 — подскорлуиовая оболочка,
9 — скорлупа.
Положение амниона на желточном мешке, распространение аллан-
тоиса над ним, а также установление определенных объемных и топо-
графических отношений типично развитого зародыша в возрасте восьми
суток от начала инкубации с яйцевыми оболочками представлены на
рис. 10, зародыш 8-Б'.
Как показано на этом рисунке, единственным органом газообмена
зародыша может быть только аллантоис. По своему строению та часть
аллантоидного мешка, которая образует хорио-аллантоис, резко отли-
чается от его противоположной части, примыкающей к поверхности амни-
она и желточного мешка.
Основной способ питания и источник пищи зародыша сохранились
прежними. Однако в способе питания зародыша, осуществляемого по-
средством желточной энтодермы, произошли значительные усовершен-
ствования. Ее всасывательная поверхность увеличилась вследствие раз-
растания энтодермального слоя клеток вокруг погрузившихся в ее толщу
крупных кровеносных сосудов желточного мешка.
Органом выделения продолжает быть первичная почка.
Строение зародышей минус- и плюс-вариантов. Наиболее отсталые по сте-
пени своей дифференцировки зародыши минус-варианты в возрасте восьми
суток от начала инкубации достигают 33-й, а наиболее продвинутые плюс-
варианты — 35-й стадии развития. Опознавательные черты строения за-
родышей на этих стадиях развития и их отличие от типично развитога
зародыша данного возраста сводятся к чисто количественным пока-
зателям. Поэтому принадлежность зародышей к той или иной стадии
в это время может быть легко определена после ознакомления с особен-
ностями строения некоторых органов у наиболее типично развитого за-
родыша, достигшего 34-й стадии развития. Известным критерием для
определения плюс- или минус-вариантов зародышей данного инкубацион-
ного возраста может служить размер их аллантоидных мешков. Пре-
делы типичного распространения аллантоиса по поверхности жел-
точного мешка даны выше. При пользовании указанным морфо-
логическим признаком для определения стадии зародыша не следует,
однако, забывать о возможности нарушения точной коррелятивной за-
висимости между размером аллантоиса и степенью дифференцировки
других органов зародыша.
Последнее определяется тем, что аллантоис, интенсивно функциони-
рующий зародышевый орган связи со средой, в первую очередь испы-
тывает изменения в своем строении и развитии под влиянием измене-
ния условий инкубации.
Девятые и десятые сутки развития цыпленка во время инкубации
(стадия начала заглатывания зародышами амниотической жидкости).
За девятые и десятые сутки инкубации зародыши проходят в своем
развитии 35 и 36 стадии. В строении их внешнего вида продолжают проис-
ходить несущественные изменения, главным образом количественного
порядка. Новообразованиями в строении внешних органов зародышей
являются когти на пальцах ног и появление зачатка гребня по средне-
дорзальйой линии клюва.
Вместе с тем в развитии некоторых внутренних органов зародыша
совершаются существенные преобразования, позволяющие зародышам
использовать новый источник питания. Соответственно этому важному
приспособительному характеру в развитии цыпленка все стадии его
формирования, относящиеся к девятому и десятому дням инкубаци-
онного возраста, названы стадиями начала заглатывания зародышами
амниотической жидкости.
Строение типично развитого зародыша. Наиболее типично раз-
витые зародыши в возрасте десяти суток от начала инкубации
76
Рис. 11. Фотография и рисунок внешнего вида типично развитого зародыша (36-ая
стадия) в возрасте десяти суток от начала инкубации. Стадия начала загла-
тывания зародышами амниотической жидкости.
10-Б — амнион и аллантоис удалены; Ю-Б' — в соотношении с яйцевыми оболочками.
J — зародыш, 2 — желточный мешок, 3 — аллантоис, 4 — амнион, 6 — белковая оболочка,
6 — воздушная камера, 7 — подскорлуповая оболочка. 8 — скорлупа.
находятся па ЗС-й стадии развития (рис. 11, зародыш 10-Б). Отличи-
тельные особенности его строения могут быть определены по следующим
показателям.
Зачатока гребня заметен в виде выступа со слабо зубчатым краем
по среднедорзальной линии клюва. Губная борозда ясно видна на конце
верхней и едва заметна на конце нижней челюсти. Ноздри, расположен-
ные у основания клюва, имеют вид щелей. Длина клюва от переднего
угла ноздри до конца равна 2,5 мм.
Мигательная перепонка глаза покрывает ближний ряд склеральных
сосочков, достигая роговицы. Окружность век представляет собой эллип-
сис с уплощенным вентральным краем.
Длина третьего пальца ноги от конца середины метатарзального су-
става равна 5,4 мм. На концах пальцев ног и первом пальце крыла по-
явились едва заметные зачатки когтей.
Зачатки перьев различимы на поверхности кожи крыла; они покрывают
часть кожи ноги. На кожной поверхности между верхним веком и сред-
ней дорзальной линией головы их, по крайней мере, девять-десять рядов.
Вдоль грудины, с каждой стороны средней вентральной линии зачатки
перьев на коже представлены тремя-четырьмя рядами. Вокруг пупоч-
ного стебелька они образуют несколько хорошо заметных рядов, пере-
ходящих далее в многочисленные ряды менее ясно выраженных перьевых
закладок.
Наиболее существенные изменения в строении цыпленка связаны
с развитием его временных органов (рис. 11, зародыш 10-Б'}.
Амнион сильно растянут большим количеством находящейся в нем
амниотической жидкости. Мышечные клетки в его стенке продолжают
ритмично сокращаться. Амниотическая жидкость заглатывется зародышем,
попадая в его желудочно-кишечный тракт.
Аллантоис покрывает не только весь желточный мешок плода, но и
распространется по поверхности значительной массы белка, сконцентри-
рованной под дном желточного мешка. Из внутренней стенки алланто-
идного мешка и серозы начинает формироваться вокруг загустевшего белка
стенка белкового мешка.
Объем желточного мешка уменьшен главным образом за счет исчезно-
вения в нем большей части жидкого слоя желтка. Его вес вместе с желтком
составляет теперь около 41% от общего веса яйца.
Органом дыхания продолжает быть хорио-аллантоис. Общая пло-
щадь его соприкосновения с подскорлуповой оболочкой достаточно велика.
Непокрытым хорио-аллантоисом остается только небольшое количество
белка в области острого конца яйца.
К существующему способу питания зародыша за счет жидкого слоя
желтка, начиная с этого времени прибавляется новый способ. Он состоит
в заглатывании зародышем амнионитической жидкости из полости амниона
и ее последующем усвоении в желудочно-кишечном тракте. Указанный
новый способ питания зародыша одновременно означает использование
им нового источника пищи.
В строении желточного мешка появляются следующие изменения:
в области его дна края энтодермы смыкаются; разрастание клеток желточ-
ной энтодермы происходит не только вокруг его крупных кровеносных
стволов, но и^вокруг отходящих от них более мелких сосудов. Указан-
ные преобразования в строении желточного мешка позволяют его склад-
кам проникнуть более глубоко в толщу густого слоя желтка.
Внутренняя поверхность желточного мешка зародыша в воз-
расте десяти суток от начала инкубации показана на рис. 12, 10-Б.
Органы выделения и продукты коночного обмена зародыша сохра-
няются прежние.
78
Рис. 12. Фотографии внутренней поверхности желточного мешка зародышей.
Ю-Б — в возрасте десяти; /2-Б — в возрасте двенадцати; 14-Б — в возрасте четырнадцати суток от начала инкубации.
Одиннадцатые и двенадцатые сутки развития цыпленка во время
инкубации (стадии формирования белкового мешка и замыкания алланто-
иса под загустевшей массой белка). За 11-ые и 12-ые сутки инкубации
зародыши проходят 37 и 38 стадии развития. В строении наружных по-
стоянных органов зародыша, которые могли бы быть использованы для ди-
агностики указанных стадий, за это время происходят изменения несущест-
венного характера. В то же время значительные преобразования испыты-
вают их временные органы, участвующие в выполнении функции дыхания
и питания. Соответственно с этим указанные стадии развития цыпленка
получили свое название.
Строение типично развитого зародыша. В возрасте 12 суток инкуба-
ции зародыши достигают 38-й стадии развития (рис. 13, зародыш 12-Б).
Для них характерно следующее строение некоторых наружных ор-
ганов.
Губные борозды представляют собой глубокие желобки по краям
верхней и нижней челюсти. Длина клюва от переднего угла ноздри до конца
равна 3,1 мм.
Вся поверхность плюсневого отдела и фаланг ног покрыта закладками
чешуи. На концах пальцев появились вентральный и дорзальный центры
ороговения. Главная подошвенная подушка при рассмотрении в про-
филь имеет вид гребня. Длина третьего пальца ноги равна 8,4 мм.
Нижнее веко покрывает от % до 3/4 поверхности роговицы глаза.
Отверстие между веками представлено в виде широкой щели.
Зачатки перьев на перепонке крыла становятся коническими. На по-
верхности кожи вокруг наружного слухового прохода образовались зачатки
перьев. Верхнее веко покрыто мелкими перьевыми бугорками; на ниж-
нем веке их два-три ряда, расположенных по его краю.
Соотношение зародыша, окруженного амнионом, с желточным мешком
и с белковой оболочкой яйца, а также степень развития аллантоиса пока-
заны на рис. 13, зародыш 12-Б', где дано тотальное изображение типично
развитого цыпленка в возрасте 12 суток от начала инкубации.
Как видно на приведенном рисунке, амнион зародыша увеличен
в размере соответственно размеру зародыша. Он наполнен амниоти-
ческой жидкостью, не имеющей примеси белка. Гладкие мышечные
клетки, расположенные в его стенке, больше не сокращаются. В области
спппной стороны зародыша амниотический пузырь соединен с полостью
белкового мешка широким, но еще спавшимся серозо-амниотическим ка-
налом.
Края аллантоиса сомкнуты в области острого конца яйца. Теперь
аллантоис охватывает всю массу белка, примыкая своей наружной стен-
кой на всем протяжении к подскорлуповой оболочке яйца, выстилающей
скорлупу. Исключением из этого является та область аллантоиса, кото-
рая контактирует с подскорлуповой оболочкой, граничащей с воздуш-
ной камерой яйца. Внутренняя стенка аллантоидного мешка вместе
с подстилающей ее серозой, с которой она сращена мезодермальными
слоями, окружает массу белка, образуя вокруг него белковый мешок.
Последний, как указывалось выше, соединен с полостью амниона серо-
зо-амниотическим каналом.
Желточный мешок полностью сформирован. Жидкий слой желтка
в нем почти полй^стью отсутствует, за счет этого происходит общее умень-
шение его объема. Вес желточного мешка вместе с желтком составляет
теперь около 34% от общего веса яйца. Сильно возросла складчатость
эптодермального слоя клеток желточного мешка, формирующаяся вокруг
его сосудистой системы (рис. 12, 12-Б).
Масса белка находится внутри белкового мешка. Объем белка продол-
жает быть прежним.
80
Рис. 13. Фотографии и рисунок внешнего вида типично развитого зародыша (38,-ая
стадия) в возрасте двенадцати суток от начала инкубации. Стадия формирования
белкового мешка и замыкания аллантоиса под загустевшей массой белка.
12-Б — амнион и аллантоис удалены; 12-Б' — в соответствии с яйцевыми оболочками., *
1 — зародыш, 2 — желточный мешок, 3 — аллантоис, 4 — амнион, 5 — серозо-амниотический канал,
6 — воздушная камера, 7 — подскорлуповая оболочка, 8 — скорлупа.
Орган дыхания зародыша хорио-аллантоис достиг на этой стадии
своего максимального размера. Способ питания и источники пищи преж-
ние. Органом выделения продолжают быть первичные почки, сильно
увеличившиеся в размере.
Строение зародышей минус- и плюс-вариантов. Зародыши минус-
и плюс-варианты данного возраста инкубации могут быть определены
по различиям в длине третьего пальца их ног соответственно на ± 0,5 мм
от указанной выше длины того же пальца ноги типично развитого
зародыша.
Зародыши минус-варианты всегда могут быть хорошо отличимы по от-
сутствию полного замыкания краев аллантоиса под загустевшей массой
белка, что указывает одновременно и на то, что белковый мешок у них
не сформирован.
Предплодный период развития цыпленка длится в течение следующих
13 и захватывает начало 14 суток инкубации. После этого у зародыша из-
меняется способ питания, что связано с привлечением не только нового
источника пищи — белка, но и начало ферментативной деятельности
пищеварительных желез его желудочно-кишечного тракта.
За тринадцатые сутки инкубации зародыши проходят 39-ю стадию
своего формообразования, которая характеризуется следующим состоя-
нием его наружных органов. Глазные веки сужены до едва заметной щели.
Длина пальца ноги равна 9,8±0,3 мм. Верхняя и нижняя челюсти орого-
вели от конца клюва до уровня проксимального края яйцевого зуба.
Длина клюва от переднего угла ноздри до конца равна 3,5 мм.
Наружная поверхность перепонки крыла покрыта очень длинными
заостренными на концах закладками перьев. На краю нижнего века об-
разовалось от четырех до пяти рядов перьевых бугорков.
Внешним опознавательным признаком начала предплодного периода
цыпленка может служить происшедшее к этому времени максимальное
уплотнение массы белка, принимающей вид резинообразной, тягучей мас-
сы, а его концом — исчезновение жидкого слоя желтка в желточном мешке.
Характеристика предплодного периода развития. Указанные осо-
бенности строения цыпленка на протяжении 8—13 суток инкубации (пред-
плодный период развития) и литературные данные позволяют дать этому
периоду следующую характеристику.
В предплодном периоде развития происходит анатомическая дифферен-
цировка как большинства постоянных, так и всех временных органов
зародыша. Формообразовательные процессы, происшедшие за это время,
выявляют по некоторым особенностям строения зародыша (например,
по закладке передней конечности) его принадлежность к классу птиц
(Шмальгаузен, 1934). По форме клюва и ног он может быть отнесен к опре-
деленному роду, а иногда даже виду данного класса. В развитии отдель-
ных органов зародыша, при их детальном обследовании, могут быть об-
наружены некоторые породные особенности. В частности это было по-
казано на дифференцировке яичника у двух пород кур различной скоро-
спелости (Мюллер и Рагозина, 1957; Muller u. Ragosina, 1958).
Вместе с тем, в предплодном периоде продолжают появляться закладки
новых образований, в частности кожных покровов, как то: перьев, че-
шуи и когтей.
Все временные зародышевые органы в предплодном периоде дости-
гают своего предельного размера. В этом периоде они становятся функцио-
нально зрелыми. У постоянных зародышевых органов, находящихся
в состоянии интенсивного формообразования и роста, появляются от-
дельные специализированные функции, проявляющиеся главным обра-
зом в деятельности различного рода желез (Крайчичек — Kraicziczek,
1956а, б; Мицкевич, 1957).
82
У некоторых систем постоянных органов зародыша начинают уста-
навливаться дефинитивные функции. Так, например, наряду с основным,
внекишечным, способом питания зародыша посредством желточного
мешка, характерным для зародышевого периода развития, в предплод-
ном периоде некоторое количество жидкости начинает усваиваться им
внутрикишечным способом, путем всасывания ее ворсинками кишечной
трубки. Такой путь питания становится возможным вследствие наступаю-
щего заглатывания цыпленком амниотической жидкости из полости
амниона.
Дыхание цыпленка в предплодном периоде развития осуществляется
исключительно через сосудистую систему хорио-аллантоиса. На про-
тяжении этого периода происходит значительное увеличение дыхатель;
ной поверхности этого органа. Существенным моментом, также влияющим
на процесс дыхания цыпленка, является и возникновение дополнитель1
ного к имевшемуся в желточном мешке очага кроветворения, локализо-
ванного в костном мозге и характеризующегося появлением зрелых форм
эритроцитов (Бонетти — Bonetti, 1955).
Выделение продуктов обмена зародыша в предплодном периоде его
развития осуществляется деятельностью первичных почек. Конечным
продуктом выделения является сначала мочевина, в жидком виде конг
центрирующаяся в полости аллантоиса, а затем мочевая кислота,, вы-
падающая в аллантоидной жидкости в виде кристаллов.
Загустевшая масса белка не используется в этом периоде цыпленком
как источник пищи. Ее вес, снизившийся вследствие потери жидкости
на протяжении зародышевого периода развития до 19% от общего веса
яйца, не уменьшается более на всем протяжении предплодного периода.
Вокруг массы белка происходит формирование белкового мешка, внутрен-
няя стенка которого образуется из серозы, а наружная — из внутрен-
ней стенки аллантоидного мешка. Между полостью белкового мешка и
полостью амниона устанавливается связь при помощи серозо-амниоти;
ческого канала, стенки которого находятся в спавшемся состоянии, что
указывает на то, что белок по каналу не перемещается.
ПЛОДНЫЙ ПЕРИОД РАЗВИТИЯ
В плодном периоде развития кур у плодов в результате неравномер-
ности роста их органов устанавливаются такие пропорции между отдель-
ными частями туловища, головы и конечностями, которые очень близки
к тем, какие имеются у только что вылупившегося цыпленка.
Плодный период начинается с конца 13—начала 14 суток и заканчи-
вается в начале 20 суток инкубации.
Перейдем к рассмотрению того, при участии каких систем органов
и каким способом осуществляются функции дыхания, питания и выделе-
ния плода в плодном периоде его развития и какие формообразователь-
ные процессы в строении некоторых его органов характерны для него
в это время.
Строение плодов в возрасте 14 суток от начала инкубации (стадии
перемещения белка из белкового мешка в полость амниона и начало питания
плода белком). В возрасте 14 суток инкубации плод достигает 40-й стадии
развития. Эта стадия его формирования может быть установлена на осно-
вании появления некоторых особенностей в строении его наружных ор-
ганов, могущих служить в качестве диагностических показателей. Наи-
более четкими из таковых являются длина клюва и пальцев ног плода. .
Однако этот показатель, начиная с плодного периода развития, мо-
жет иметь диагностическое значение только в том случае, если у плодов
произошло замыкание краев аллантоиса под массой белка. В противном
83
6*
случае, при применении только этого показателя могут быть допущены
существенные ошибки. Это утверждение основано на том, что рост пло-
дов и, следовательно, отдельных его органов, находится в прямой зави-
симости от количества потребленного им белка, что в свою очередь опре-
деляется правильным и своевременным сформированием белкового мешка,
связанного в своем развитии с замыканием краев аллантоиса.
Строение типично развитого плода. Для плода, достигшего 40-й ста-
дии развития, характерны следующие показатели в строении и размерах
некоторых органов. Длина третьего пальца ноги равна 12,7 мм. Подошвен-
ная поверхность фаланг пальцев покрыта хорошо развитыми сосочками.
Дорзальный и вентральный центры ороговения доходят до основания
наружной части когтя. Длина клюва от переднего угла ноздри до конца
равна 4,0 мм.
В строении временных органов плода наиболее типично развитого
в возрасте 14 суток от начала инкубации появляется ряд изменений, су-
щественным образом влияющих на его топографию с желточным мешком
и яйцевыми оболочками (рис. 14, плод 14-Бг).
' Амнион сильно растянут как от увеличившегося размера плода, так и
вследствие непрерывно поступающей в его полость массы белка, про-
двигающейся по серозоамниотическому каналу из белкового мешка.
Вследствие возросшей тяжести плод несколько изменил направление
оси туловища по отношению к длинной оси скорлупы, постепенно распо-
лагаясь параллельно к ней.
Амниотическая жидкость равномерно смешана с поступившим в нее
белком. Заглатывая ее, плод одновременно заглатывает все новые порции
белка.
Строение аллантоиса не изменилось. Количество жидкости в его по-
лости увеличилось. Наряду с этим, в аллантоидной жидкости появляется
меконий, выделяемый из кишечника в результате внутрикишечного
переваривания заглотанного плодом белка из полости амниона. Меконий
имеет вид беловатых слизистых хлопьев, взвешенных в аллантоидной
жидкости.
Размер желточного мешка остается прежним или меняется очень
незначительно. Возросшее количество складок его энтодермального слоя
показано на рис. 12, 14-Б. В среднем вес желточного мешка с вклю-
ченным в него желтком составляет около 30% от общего веса
яйца.
Загустевший остаток белка, находящийся в белковом мешке, зна-
чительно уменьшен. Его вес составляет теперь около 15% от общего
веса яйца. Остальная часть белка переместилась в полость амниона и
находится там в смешанном с амниотической жидкостью виде или оказы-
вается частично уже заглотанной плодом.
Орган дыхания плода прежний. Однако в местоположении капил-
лярной сосудистой системы наружной стенки хорио-аллантоиса про-
изошли изменения. Теперь эндотелиальные стенки сосудов находятся
в наибольшем приближении к подскорлуповой оболочке яйца, что в боль-
шей степени удовлетворяет возросшую потребность плода к газообмену
(см. табл. I, рис. Д, Е и Ж).
Способ питания плода изменился в самых существенных чертах, став
в основном из внешнекишечного внутрикишечным. Первый из них, если
и сохраняется, то в виде дополнительного способа питания. Новым для
плода является и источник пищи, которым становится белок яйца. Со вре-
мени его потребления начинает функционировать железистый отдел
желудка и поджелудочная железа плода, выделяя протеолитические
ферменты — пепсин и трипсин, расщепляющие белок до аминокислот (Кос-
томарова, 1956).
84
Рис. 14. Фотография и рисунок внешнего вида типично развитого (40-ая стадия)
плода в возрасте четырнадцати суток от начала инкубации. Стадия перемещения
белка из белкового мешка в полость амниона и начало питания плода белком.
14-Б — амнион и аллантоис удалены; 14-Б’ — в соотношении с яйцевыми оболочками.
1 — плод, 2 — желточный мешок, 3 — аллантоис, 4 — амнион, 5 — серозо-амниотический канал,
в — воздушная камера, 7 — подскорлуповая оболочка, 8 — скорлупа.
В органах выделения — первичных почках, достигших к 13 суткам
максимального размера, обнаруживаются процессы дегенерации.
Продуктом выделения, наряду с мочевиной, следует считать и меконий,
выводимый в полость аллантоиса из желудочно-кишечного тракта плода.
Строение плодов минус- и плюс-вариантов. Плоды минус- и плюс-ва-
рианты данного возраста инкубации могут быть определены по длине
третьего пальца их ног соответственно большей или меньшей на 0,5 мм
от выше указанной длины того же пальца ноги типично развитого плода.
Этот показатель, как уже указывалось, действителен только в том случае,
когда произошло смыкание краев аллантоиса и питание плода белком
началось своевременно. В связи с этим плоды минус- и плюс-вариантов
могут быть отличимы по следующим признакам. У плодов минус-вариан-
тов может не быть еще белка в амниотической жидкости. У плодов плюс-
вариантов объем белкового мешка больше, чем у плода, типично раз-
витого для данного срока инкубации.
15-е и 16-е сутки развития цыпленка во время инкубации
(стадии исчезновения густой массы белка из белкового мешка). На про-
тяжении 15-х—16-х суток инкубации плоды проходят в своем развитии
41 и 42 стадии. При внешнем осмотре их принадлежность к той или дру-
гой стадии может быть определена как по их общему размеру, так и
по некоторым особенностям строения их клюва и конечностей. Наряду
с незначительными изменениями, происходящими в строении внешнего
вида цыплят, на этих стадиях их развития у них значительно меняется
топография туловища, желточного мешка и белковой оболочки яйца.
Исчезновение белка из белкового мешка или наличие его незначитель-
ного количества в нем указывает на то, что процесс потребления белковой
оболочки яйца плодом протекает нормально. Для того чтобы подчеркнуть
этот важный момент в развитии цыпленка, соответственно названы и
стадии его развития.
Строение типично развитого плода. Плоды в возрасте 16 суток от на-
чала инкубации достигают 42-й стадии развития (рис. 15, плод 16-Б).
Опознавательные морфологические признаки, характерные для этой ста-
дии его развития, состоят в следующих особенностях строения его ор-
ганов.
Длина клюва от переднего угла ноздри до конца равна 4,8 мм.
Длина третьего пальца ноги равна 16,7 мм. Размер амниона увеличен
соответственно увеличивавшемуся размеру плода. В его полости нахо-
дится амниотическая жидкость, смешанная с белком. Плод продолжает
заглатывать эту смесь. Количество аллантоидной жидкости и мекония
в аллантоисе увеличено по сравнению с предыдущей стадией развития.
Желточный мешок несколько уменьшен в размере. Его вес вместе
с содержимым падает до 26% от общего веса яйца. Каждая из трех обо-
собившихся лопастей желточного мешка в какой-то мере охватывает
амниотический пузырь с поверхности, закрывая собой голову плода и
другие области его тела.
Белка в белковом мешке или не остается совсем, или сохраняется
ничтожное количество. Часть белка, переместившаяся по серозо-амниоти-
ческому каналу в полость амниона, находится в амниотической жидкости
до тех пор, пока не окажется заглотанной плодом. Соответственно умень-
шившемуся количеству белка в белковом мешке происходит и спадение
стенок. Связь между белковым мешком и полостью амниона сохраняется
в виде серозо-амниотического канала, просвет которого сузился.
Положение плода в амнионе на желточном мешке и их соотношение
с аллантоисом, белковым мешком и яйцевыми оболочками представлены
на рис. 15, плод 16-Б'.
Орган дыхания плода сохраняется прежний.
86
Рис. 15. Фотография и рисунок внешнего вида типично развитого (42-ая стадия)
плода в возрасте шестнадцати суток от начала инкубации. Стадия исчезновения
густой массы белка из белкового мешка.
16-Б — амнион и аллантоис удалены; 16-Б' — в соотношении с яйцевыми оболочками.
1 — плод, 2 — желточный мешок, з — аллантоис, 4 — амнион, 5 — серозо-амниотический канал,
6 — остаток белка в белковом мешке, 7 — крайние точки для измерения длины пальца ноги,
« — крайние точки для измерения длины клюва, « — воздушная камера, /« — подскорлуповая
оболочка, 7/—скорлупа
Способы питания и источники пищи те же.
Органом выделения становится вторичная почка. Конечным продуктом
азотистого обмена является мочевая кислота. Из кишечника в аллан-
тоидную жидкость продолжает выделяться меконий в нарастающем
количестве.
Строение плодов минус- и плюс-вариантов. Плоды минус- и плюс-
варианты, при условии своевременного замыкания краев аллантоиса,
могут быть диагносцированы по длине третьего пальца их ног, отли-
чающейся соответственно на ± 0,8 мм от длины того же пальца типично
развитого плода. Существенным моментом в определении плодов минус-
вариантов может явиться бблыпее или меньшее количество белка, остав-
шегося в белковом мешке или за пределом аллантоиса. Последнее имеет
большое значение также и при выявлении типично развитого плода.
Следует обратить внимание на то, что указанная патология в развитии
плодов может явиться препятствием в определении их истинного инку-
бационного возраста, так как при наличии у них такого рода дефекта
в развитии и наступившего вследствие этого ограничения в их питании,
общий размер их тела может быть значительно меньшим, чем в норме.
На использование плодами всей массы белка должно быть обращено
внимание и при установлении последующих стадий развития цыпленка
вплоть до конца плодного периода и на протяжении всего периода вы-
лупления.
17 и 18 сутки развития цыпленка во время инкубации (стадии
формирования мышечного слоя вокруг желточного мешка и начала
втяжения тонкого отдела кишечника в брюшную полость плода). За 17
и 18 сутки инкубации плоды проходят в своем формировании 43 и 44
стадии. Обе эти стадии, при условии перемещения всей массы белка
в амнион, также могут быть достаточно точно определены по изменению
длины клюва и третьего пальца ноги плода. Однако эти признаки не от-
ражают тех изменений приспособительного значения, которые появляются
у плодов в указанные дни их развития во время инкубации. Вместе с тем
в это время происходят очень важные изменения в их развитии. Они
связаны с началом втяжения желточной петли тонкого отдела кишеч-
ника, выпадавшего ранее в просвет пупочного стебелька, в брюшную
полость плода. Этот процесс, как известно, зависит от своевременного
окружения желточного мешка мышечным слоем, являющимся продолже-
нием вентральной стенки тела плода. Соответственно указанным особен-
ностям в развитии плодов, их стадии формирования получили свое на-
звание.
Строение типично развитого плода. Плоды в возрасте 18 суток
от начала инкубации достигают 44-й стадии своего формирования (рис. 16,
плод 18-Б). Для них характерны следующие размеры длины клюва и
пальцев ног. Длина клюва от переднего угла ноздри до конца равна
5,7 мм. Прозрачная перидермальная оболочка клюва начинает к этому
времени отслаиваться в области его проксимального конца. Длина
третьего пальца ноги равна 20,5 мм. Амнион плотно облегает тело плода,
так как в его полости к этому времени амниотической жидкости и белка
не остается. Аллантоис в прежнем состоянии. Количество жидкости
в нем несколько уменьшилось. -
Размер желточного мешка практически остается без изменения. Его
вес с массой желтка продолжает в среднем составлять около 26% от об-
щего веса яйца. Мышечный слой вентральной стенки тела плода рас-
пространяется по поверхности желточного мешка. Белка на этой стадии
развития плода нет ни в белковом мешке, ни в полости амниона. Его
можно обнаружить в верхних отделах желудочно-кишечной трубки
плода, вплоть до мышечного отдела желудка.
88
Рис. 16. Фотография и рисунок внешнего вида типично развитого (44-ая стадия)
плода в возрасте восемнадцати суток инкубации. Стадия формирования мышечного
слоя вокруг желточного мешка и начала втяжения тонкого отдела кишечника
в брюшную полость плода.
18-Б — амнион и аллантоис удалены; 18-Б' — в соотношении с яйцевыми оболочками.
1 — плод, 2 — желточный мешок, 3 — аллантоис, 4 — амнион, 6 — крайние точки для измере-
ния длины пальца ноги, 6 — крайние точки для измерения длины клюва, 7 — воздушная камера,
8 — подскорлуповая оболочка, 9 — скорлупа*
Положение плода в полости образованной яйцевой скорлупой и его
соотношение с желточным мешком, аллантоисом и остатками белкового
мешка показаны на рис. 16, плод 18-Б'.
Орган дыхания плода, источники пищи и способы ее потребления,
а также орган выделения сохраняются прежние.
Строение плодов минус- и плюс-вариантов. Строение плодов минус-
и плюс-вариантов при условии использования ими всего количества
белка может быть определено по длине третьего пальца ноги, варьирую-
щей соответственно в пределах ± 0,8 мм от длины этого пальца у типично
развитого плода.
У большинства плодов плодный период продолжается почти все
19-ые сутки инкубации, а у некоторых из них захватывает даже начало
20-х. За это время плоды достигают 45-й стадии своего формирования,
являющейся последней стадией развития цыпленка до его выклева
из яйцевых оболочек. Определять эту стадию формирования плода по на-
растанию длины третьего пальца ноги и по длине клюва становится не-
возможным, так как оба эти показателя существенно не изменяются
за прошедшее время.
Конец плодного периода в известном проценте случаев может быть
установлен по появившемуся пролому в известковой скорлупе яйца.
Этот внешний признак в развитии цыпленка связан с глубокой пере-
стройкой способа дыхания плода, которое начинает с этого времени
осуществляться при помощи его нового органа дыхания — легкого.
В отдельных случаях переход плода от аллантоидного дыхания к легоч-
ному может и не быть в непосредственной связи с надломом скорлупы
яйца. В таких случаях плод, разрывая подскорлуповую оболочку, от-
деляющую от него воздушную камеру яйца, получает первые порции
воздуха в легкие из ее полости. Обычно в таких случаях может быть
слышен изнутри яйца писк, издаваемый цыпленком еще в то время,
когда известковая скорлупа остается неповрежденной.
Характеристика плодного периода развития. В отличие от пред-
плодного периода развития, в котором происходит наиболее интенсивный
рост временных органов плода, в плодном периоде имеет место более
быстрый рост его постоянных органов. Последнее находится в прямой
зависимости от количества потребленного в это время плодом белка.
Наряду со специализированной деятельностью временных органов
плода, выполняющих обменные функции, в плодном периоде в этом
процессе все более энергичное участие начинают принимать отдельные
системы его постоянных органов. В частности, к таковым относятся
функциональная деятельность желудочно-кишечного тракта плода, со-
провождаемая интенсивным развитием пищеварительных желез. В резуль-
тате этого, внекишечный способ усвоения пищи, бывший в предплодном
периоде основным способом питания плода, в плодном периоде стано-
вится дополнительным к основному внутрикишечному способу его пи-
тания.
Смена способа питания на протяжении от предплодного периода к плод-
ному связана с изменением источника пищи плода. В плодном периоде
основным источником пищи плода становится масса белка, переместив-
шаяся в полость амниона и смешавшаяся с амниотической жидкостью.
В плодном периоде у плода начинает функционировать вторичная
почка. Конечным продуктом азотистого обмена является мочевая кис-
лота. В связи со значительным увеличением общего размера плода в плод-
ном периоде происходят существенные изменения в направлении оси его
туловища по отношению к длинной оси яйцевой скорлупы.
Внешним опознавательным признаком начала плодного периода раз-
вития цыпленка может служить появление белка в амниотической жид-
90
кости, а также уменьшение массы загустевшего белка в белковом мешке.
К концу плодного периода белок исчезает не только из белкового мешка,
но его, как правило, не остается и в полости амниона; иногда в послед-
нем могут быть найдены лишь незначительные его следы. Одновременно
к концу плодного периода в полости амниона не остается и амниотиче-
ской жидкости.
ПЕРИОД ВЫЛУПЛЕНИЯ
Период вылупления является переходным периодом от развития цып-
ленка, протекающего под защитой яйцевых оболочек, к его дальнейшему
развитию вне их.
Из высших позвоночных период вылупления имеется только у пре-
смыкающихся и птиц, в то время как у большинства млекопитающих,
за исключением яйцекладущих и сумчатых, этот период заменен более
кратковременным моментом в развитии организма — родами.
Переход к образу жизни вне яйцевых оболочек у птиц предварительно
требует изменений в способах его связи со средой, в частности, вклю-
чения бдлыпего количества постоянных органов в выполнение специали-
зированных функций. Акт вылупления цыпленка происходит следующим
образом.
Движением головы цыпленок в первую очередь прорывает стенку
плотно обволакивающего его амниона. При типичном положении цып-
ленка в яйце ко времени выклева его голова оказывается направленной
в сторону воздушной камеры яйца. Роговым зубом, находящимся на кон-
чике клюва, цыпленок прорывает последовательно оба слоя аллантоид-
ного мешка, после чего зародышевый зуб вплотную приближается к под-
скорлуповой оболочке на уровне края воздушной камеры.
Движение головы цыпленка происходит в результате периодического
сокращения и расслабления хорошо развитой к этому времени его за-
тылочной мышцы. По своему характеру оно напоминает спазматическое
откидывание головы, наблюдаемое у тех цыплят, которые вылупились
из яиц, содержащих недостаточное количество витамина Б12. Проявляется
ли это и при акте вылупления, подлежит дальнейшему исследованию.
По пути движения головы и независимо от него зародышевый зуб
надавливает сначала на подскорлуповую оболочку, которая в сухом
виде очень хрупка, а затем на скорлупу, легко разламывающуюся после
исчезновения в ней сосочкового слоя. Линия разлома на скорлупе,
появляющаяся от давления зародышевого зуба, имеет очертание много-
угольника, составленного из нескольких маленьких кусочков скорлупы
треугольной формы, полого наклоненных к остальной части неповрежден-
ной поверхности яйца. Обломки скорлупы сходятся своими вершинами
в общем для всех них слегка приподнятом центре.
Одновременно с запрокидыванием головы во время выклева происхо-
дит поворачивание всего плода вдоль длинной оси яйца. Это приводит
к тому, что кончик зародышевого зуба, постепенно надавливая на сле-
дующие друг за другом по окружности участки скорлупы и разламывая
их, образует общий большой пролом в скорлупе по короткой оси яйца.
Не выдерживая дальнейших движений плода, скорлупа разделяется
по месту надлома на две неравные части, в том месте где проходит гра-
ница воздушной камеры. Разлом скорлупы позволяет плоду увеличить
движение и облегчает ему этим окончательный процесс высвобождения
из яйцевых оболочек.
Строение плодов в возрасте 20 суток от начала инкубации
{стадии начала функции легких как органа дыхания). Отличительной
чертой строения цыпленка в возрасте 20 суток от начала инкубации
91
является почти полное или полное завершение процесса втяжения жел-
точного мешка в его брюшную полость. Как уже указывалось, этот
процесс вызывает коренные изменения в способе газообмена плода. Вместо
аллантоиса органом дыхания плода становятся легкие. Соответственно-
этому данная стадия его развития получила и свое название.
После усвоения плодом белковой оболочки яйца, а также в результате
втяжения желточного мешка в его брюшную полость, он значительно-
увеличивается в размере. Вследствие этого плод занимает почти все
пространство, ограниченное яйцевой скорлупой, оставляя свободной лишь
некоторую часть воздушной камеры яйца, ставшей огромной к этому
времени.
Строение типично развитого плода. Плоды в возрасте 20 суток от
начала инкубации достигают 45-й стадии своего формирования (рис. 17,
плод 20-Е>).
Для этой стадии развития плода характерны следующие особенности
строения некоторых его органов.
Длина клюва несколько уменьшается по сравнению с предыдущей
стадией. Это объясняется тем, что произошло отслоение перидермаль-
ного слоя со всей его поверхности. Клюв становится блестящим и более
тупым на конце.
Средняя длина третьего пальца ноги существенно не изменилась
по сравнению с той, которая была на 44-й стадии его развития.
У некоторых плодов амнион бывает надорван яйцевым зубом.
Сосуды аллантоиса еще наполнены кровью, однако, по мере зажима
пупочных артерий и вен в области пупочного стебелька, их связь с со-
судами тела плода становится затрудненной. Аллантоидная жидкость
практически отсутствует.
Энтодермальные складки желточного мешка хорошо развиты, что
может служить указанием на продолжающееся их участие в ассимиля-
ции желтка.
Желточный мешок окружен мышечными слоями брюшной стенки
плода. Края этого слоя сомкнуты у основания желточного мешка. Под
влиянием сокращения мышечного слоя происходит последовательное
втяжение отдельных лопастей желточного мешка в брюшную полость плода.
Воздушная камера достигает максимального размера. Ее увеличение
происходит за счет освободившегося вследствие испарения аллантоидной
жидкости пространства в яйце. Внутренний контур воздушной камеры
яйца отодвинут на одной из сторон скорлупы в области тупого конца
яйца на расстояние 2/3 длинной оси яйца.
При просвечивании яйца можно увидеть ее очертания, обозначенные
резко изогнутой линией.
Положение плода в яйце ко времени выклева показано на рис. 17,
плод 20-Б'. Большой плод, не помещаясь в пространстве, ограниченном
подскорлуповой оболочкой, растягивает и вдавливает ее своим шейным
изгибом или головой в центр воздушной камеры яйца. Тело плода всегда
бывает согнуто соответственно форме яйца. Продольная ось его туловища
направлена по продольной оси яйцевой скорлупы. Голова подвернута
на бок и пригнута к грудной мышце, ноги в поджатом к брюшной поверх-
ности положении находятся по обеим сторонам от пупочного стебля;
пальцы ног согнуты. Сверху голова прикрыта правым крылом. Кончик
клюва высовывается из-под крыла в направлении к подскорлуповой
оболочке, отграничивающей воздушную камеру яйца. Разрывая ее плод,
получает возможность дышать легкими.
Питание плода в период вылупления осуществляется как внекишеч-
ным, так и внутрикишечным способом. Источник питания — густой
остаток желтка, сохранившийся в желточном мешке.
92
Рис. 17. Фотография и рисунок внешнего вида типично развитого (45-ая стадия)
плода в возрасте двадцати суток от начала инкубации. Стадия начала функции
легких как органа дыхания.
20-Б — амнион и аллантоис удалены, желточный мешок втянут в брюшную полость плода;
20-Б' — плод в соотношении с яйцевыми оболочками.
1 — часть желточного мешка, оставшегося не втянутым в брюшную полость, 2 — аллантоис,
3 —воздушная камера, 4 — подскорлуповая оболочка, 5 — скорлупа.
Орган выделения и продукты, им выделяемые, те же, что и в плодном
периоде развития цыпленка.
Типично развивающиеся плоды обычно вылупляются на протяжении
21-х суток инкубации. Некоторое количество плодов (плюс-варианты)
успевают проделать это примерно на полсуток раньше. Другие (минус-
варианты) задерживаются с вылуплением еще на полсуток больше ука-
занного для типично развивающегося плода срока выклева. Бдлыпая
задержка с выклевом обычно бывает связана с нарушениями в их раз-
витии.
Ко времени вылупления весь желточный мешок оказывается втяну-
тым в брюшную полость плода, после чего отверстие пупка быстро су-
живается и зарубцовывается. Перед самым вылуплением у типично
сформированных плодов пупок приобретает окончательный вид, обуслов-
ленный срастанием мышечного и кожного слоев в этом месте.
Характеристика периода вылупления. Период вылупления харак-
теризуется значительным снижением, а затем и полным прекращением
специализированной деятельности большинства временных и заменой
их специализированной функциональной деятельностью постоянных
органов. Исключение в этом отношении до известной степени представ-
ляет желточный мешок, который частично сохраняет свою функцию
еще около двух недель после выклева цыпленка из яйцевых оболочек.
Однако функциональная деятельность желточного мешка на протяжении
этого времени значительно снижается, и весь орган постепенно реду-
цируется.
Период вылупления охватывает несколько менее двух последних дней
развития плода под защитой яйцевых оболочек и около суток после
выклева цыпленка из известковой скорлупы.
Концом периода вылупления следует считать момент перехода цып-
ленка к самостоятельному склевыванию пищи.
Едва ли не самой существенной морфо-физиологической перестройкой
плода, появляющейся в периоде вылупления, следует считать ту, ко-
торая вызывается втяжением желточного мешка в его брюшную полость.
Этот процесс оказывает большое влияние на последующее состояние
организма, так как, в частности, он вызывает зажим в пупочном сте-
бельке аллантоидной артерии и вен, что приводит к запустеванию всей
кровеносной сети аллантоиса. Плод начинает дышать легкими, в связи
с чем устанавливается второй круг кровообращения.
В периоде вылупления изменяется источник пищи плода, а также
происходят некоторые изменения в способе их потребления.
ОБЩИЕ ВЫВОДЫ
Рассмотренный материал позволяет подтвердить высказанное ранее
предположение, что зародыши кур к началу инкубации находятся на раз-
ных стадиях развития. Возрастные различия, выражающиеся в вариа-
циях внешнего вида зародышей одного и того же срока инкубации,
сохраняются и у плодов вплоть до их выклева из яйцевой скор-
лупы.
В зародышевом периоде эти различия чрезвычайно велики вслед-
ствие очень быстро идущего процесса появления все новых закладок
органов, существенно изменяющих внешний вид зародыша.
В предплодном периоде, когда в основном происходит анатомическая
дифференцировка ранее заложившихся органов, несущественно изме-
няющая внешний вид зародыша, эти различия могут быть выявлены лишь
по развитию у них частных деталей формообразования, например, по за-
кладкам перьевых бугорков, появлению склеральных сосочков и т. д.
94
В плодном периоде различия в строении внешнего вида плодов еще
больше сглаживаются, однако не исчезает полностью. Они могут быть
обнаружены по степени развития их временных орагнов, например, аллан-
тоиса. В связи с тем, что в плодном периоде появляется новый источник
пищи — белок и устанавливается новый способ его усвоения посредством
желудочно-кишечного тракта с соответствующими железами, степень раз-
личия в развитии плодов может быть выявлена как по структуре указан-
ных органов, так и по общему размеру плода, зависящему от количества
усвоенного им белка.
Примерно столь же несущественные различия в строении внешнего
вида плодов наблюдаются и в периоде вылупления. Они могут быть опре-
делены, однако, по степени втягивания желточного мешка в их брюшную
полость. Этот показатель может быть хорошим критерием для определе-
ния подготовленности плода к вылуплению.
Сделанные выводы не означают того, что имеющиеся вариации в строе-
нии зародышей к началу инкубации являются единственной причиной
всего многообразия их последующей изменчивости, обнаруживаемой на
протяжении инкубации. По всей вероятности, темп роста каждого из них
и характер дифференцировки обусловлены и наследственными факторами,
и условиями развития.
Несмотря на большую изменчивость в строении зародышей и плодов,
среди них выделяются в преобладающем количестве такие, которые по
степени своей дифференцировки могут быть отнесены к типично развитым
для данного дня инкубации. Соответственно с этим могут быть установ-
лены плюс и минус-варианты.
Границы между рассмотренными периодами не всегда могут быть резко
выявлены. Это объясняется тем, что каждое новое приспособительное от-
ношение организма со средой проявляется сначала в более слабой форме,
однако, удовлетворяющей организм на соответствующем уровне его форми-
рования. Затем эти отношения, по мере развития организма в целом, усо-
вершенствуются и достигают максимума своих функциональных возмож-
ностей. В дальнейшем некоторые органы теряют свою первоначальную
роль, переставая принимать участие в конкретных проявлениях связи
организма с прежней средой. Тогда они исчезают совсем или, изменяясь
в морфологическом и функциональном отношениях, оказываются ему по-
лезными в другом отношении. В последнем случае они продолжают раз-
виваться в соответствующем направлении, устанавливая связь организма
с новой для него средой.
Несмотря на указанные трудности в определении границ между от-
дельными периодами, понятие период вполне реально. В него вложены
все сложные и многообразные взаимоотношения, существующие между
организмом и средой в данное время, однако существенно отличающиеся
от ранее сложившихся взаимоотношений или тех, которые возникнут в даль-
нейшем.
Морфо-физиологический анализ отдельных периодов в развитии птиц
показал всю несостоятельность тех исследователей, которые пытаются
рассматривать специальные зародышевые органы как образования внеш-
ние по отношению к самому организму. Последнее выражается, в частно-
сти, в том, что обычно их относят либо к разряду так называемых вне-
зародышевых органов, либо, что еще менее точно, к зародышевым обо-
лочкам. Применение подобной терминологии к временным органам связи
зародыша со средой отвлекает исследователей от изучения развивающегося
организма как целостной системы. Вместе с тем, вытекающие из этой тер-
минологии представления стирают качественные особенности между ор-
ганизмом, развивающимся под защитой яйцевых оболочек, и вылупив-
шимся цыпленком или взрослой птицей, ведущими самостоятельный об-
раз жизни.
Глава пятая
МОРФО-ЭКОЛОГИЧЕСКИЕ ДАННЫЕ О РАЗВИТИИ ЦЫПЛЕНКА,
ЯВИВШИЕСЯ ОСНОВОЙ ДЛЯ ПОСТРОЕНИЯ ТАБЛИЦ
СХЕМАТИЧНЫХ РАЗРЕЗОВ ЯИЦ КУР *
Изучение процесса развития цыплят во время инкубации позволило
приступить к построению схем продольных и отчасти поперечных раз-
резов куриного яйца на разных стадиях формирования типично развитых
зародышей и плодов для каждого рассмотренного возраста. (Приложение
табл. II—IX). При построении таблиц, кроме собственных наблюдений
за развитием цыпленка на протяжении инкубации, были учтены факти-
ческие данные других исследователей, частично уже изложенные в лите-
ратурном обзоре. Большое значение для выяснения частных вопросов
процесса газообмена зародыша сыграло специально проведенное изуче-
ние характера дифференцировки аллантоиса, начиная со времени закладки
этого органа и вплоть до плодного периода развития цыпленка (табл. I).
Наблюдение за способом резорбции желтка цыпленком как в периоде вы-
лупления, так и особенно на протяжении первых двух недель после его
выклева из яйцевых оболочек, также позволило внести некоторые уточне-
ния,’ касающиеся характера его питания в это время- (табл. X).
Использованный для построения таблиц материал показывает, что
складывающиеся взаимоотношения зародыша с отдельными частями яйца
на каждой стадии его развития представляют собой не случайное явление.
Они являются необходимыми приспособлениями для осуществления важ-
нейших функций организма, к изложению формирования которых мы пере-
ходим.
ПРИСПОСОБЛЕНИЯ, ОБЕСПЕЧИВАЮЩИЕ ГАЗООБМЕН ЦЫПЛЕНКА
В РАЗНЫЕ ПЕРИОДЫ ЕГО РАЗВИТИЯ
Зародыш, окруженный яйцевыми оболочками, на всех стадиях своего
развития потребляет атмосферный кислород. Последний вместе с воздухом
проникает путем диффузии к воспринимающим его тканям зародыша или
к его специальным органам газообмена через сложную систему яйцевых обо-
лочек. Количество яйцевых оболочек на пути проникающего в яйцо воздуха
и степень проницаемости большинства из них для газов меняются на про-
тяжении инкубации в зависимости от стадии развития цыпленка. Одно-
временно с этим имеет место замена одних органов газообмена зародыша
другими и происходят сложные преобразования в их структуре, позволяю-
* Предварительные данные по этому вопросу опубликованы в сообщении Раго-
зиной в трудах ИМЖ АН СССР (1960, вып. 31, стр. 184—194).
96
щие с различной степенью интенсивности воспринимать нужное для орга-
низма количество кислорода в каждом периоде его развития. Тем же
путем, но в обратном направлении из яйца удаляется выделяемая заро-
дышами или плодами углекислота.
На самых ранних стадиях развития зародыша, во время образования
третичных оболочек яйца и до момента откладки последнего во внешнюю
среду, его снабжение кислородом может быть обеспечено путем диффу-
зии газов из гипертрофированно развитой сосудистой системы соответ-
ствующих отделов аппарата курицы, сильно видоизмененного во время
яйцекладки (Студенцова, 1958).
По мере роста зародыша его дыхание становится более интенсивным.
По данным Никиты (1956), каждым цыпленком в процессе его развития,
т. е. с момента закладки яйца в инкубатор и до однодневного возраста
после выклева, поглощается около 5,5 л кислорода. Исследуя скорость роста
и интенсивность дыхания зародыша утки во время инкубации, Махинько
и Сердюк (1954) и Клюева (1958) обнаружили, что на 2, 3, 7,19, 22 и 25 сутки
происходит падение величины потребления зародышами и плодами кисло-
рода и выделения ими углекислоты. Авторы справедливо связывают это
явление со сменой дыхательных механизмов, имеющих место в эмбриоге-
незе птиц.
Посмотрим, какие механизмы обеспечивают газообмен цыпленку на
протяжении всего периода инкубации, начиная с момента откладки яйца.
Роль халаз. В строении отложенного яйца уже могут быть обнару-
жены приспособления, обеспечивающие зародышу газообмен с внешней
средой. Это приспособление состоит в том, что масса желтка, имеющая
форму слегка сплюснутого шара, эксцентрично расположена в толще
белковой оболочки. При вращении яйца вдоль длинной оси яйцевой скор-
лупы неизменно происходит и перемещение желточного шара, который
вращается в обратном движению яйца направлении. Вращение желточ-
ного шара в толще белка продолжается до тех пор, пока расположенный
на его поверхности зародышевый диск не примет верхнее, наиболее при-
ближенное к внутренней поверхности подскорлуповой оболочки поло-
жение. Существующее представление большинства исследователей о том,
что последнее достигается различиями в удельном весе между анимальной
и вегетативной половинами желточного шара вследствие облегчения пер-
вой нахождением на ней зародышевого диска, кажется малосостоятельным.
Столь же неосновательно для решения этого вопроса является и другое
распространенное предположение о том, что халазы, выполняя функцию
распорок, поддерживают желточный шар во взвешенном состоянии
в толще белка всегда в одном положении. В таком случае более удачным
было бы признать за халазами роль тормоза, мешающего при вращении
яйца наиболее скорому перемещению желтка в вязкой массе белка.
Вместе с тем, именно халазы и определяют перемещение желточного
шара при вращении яйца, но совсем по другой причине. Последняя со-
стоит в том, что халазы, являясь естественным продолжением халазо-
образующего слоя, входящего в состав верхнего слоя желточной оболочки,
своими основаниями отходят с двух сторон желточного шара не строго
по его экватору, а несколько ближе к расположенному на его вершине
зародышевому диску (табл. II, А, Б, В). Таким образом, желточный
шар имеет точки опоры в массе белка, закрепленные в местах отхожде-
ния халаз в области его анимальной половины. Образующийся из массы
желтка маятник, качающийся при вращении сформированного яйца
вдоль длинной оси скорлупы, в вязкой среде — белке — всегда стремится
к равновесию. При этом устойчивое положение желточтого шара в белке
наступает лишь в том случае, когда анимальный полюс желтка окажется
наверху.
7 М. H. Рагозина
97
Интересно напомнить, что наблюдение о местах отхождения халаз
с поверхности желточного шара было сделано еще Бэром (1837) и в даль-
нейшем оказалось пли забытым, или не принятым во внимание другими
исследователями. Бэр показал, что если провести горизонтальную плос-
кость через места прикрепления халаз, то она разделит желточный шар
на две неравные части с отношениями меньшей к большей, как 4 : 5.
Если принять во внимание то, что непосредственно под подскорлу-
повой оболочкой над областью зародыша находится жидкий слой белка,
а лежащий под ним наиболее массивный густой слой сведен в этом месте
до минимума, то приспособительное значение такого положения желточ-
ного шара становится еще более очевидным.
По прошествии первых суток инкубации приспособления зародыша
к газообмену обеспечиваются в дополнение к указанному еще тем, что
зародышевый диск, приподнимая над собой желточную оболочку, не-
сколько выбухает над всей остальной массой желтка, продвигаясь вслед-
ствие этого в направлении к подскорлуповой оболочке (табл. II, Ли
табл. III, Г). Над центральной частью закладки желточного мешка,
в области распространения в ней почти всего клеточного пласта мезо-
дермального слоя, белковая оболочка отсутствует. Таким образом, в этом
месте создаются максимально благоприятные условия для газообмена
зародыша с внешней средой. Небольшая часть мезодермальных клеток,
расположенных по краю мезодермального пласта желточного мешка,
оказывается лишь слегка прикрытой сверху тонким слоем белковой
оболочки. Газообмен у этих клеток вследствие этого более затруднен,
чем в других участках мезодермы желточного мешка. Вместе с тем, та-
кое их состояние является необходимым условием для последующей
стимуляции к формированию в указанном месте новых очагов крове-
творения. Таким способом обеспечивается дальнейшее развитие крове-
носной системы сосудистого поля желточного мешка и происходит рас-
ширение поверхности, принимающей участие в газообмене зародыша.
Значение процесса нарастания объема желточного мешка в газо-
обмене зародыша. С первых дней развития зародыша объемные отно-
шения между массой желтка и белковой оболочкой начинают изменяться.
Эти изменения находятся в прямой зависимости между собой и опреде-
ляются тем, что во время инкубации в течение первых восьми суток про-
исходит перемещение воды и растворенных в ней солей из белковой
оболочки в желток. В результате этого процесса в ранее густом и отно-
сительно однородном желтке появляются два обособленных слоя. Один
из них, более густой, опускается к основанию желточного шара, а другой,
жидкий, сосредоточивается под формирующимся желточным мешком
в области распространения в нем желточной энтодермы. Белковая обо-
лочка, напротив, уплотняется и становится более густой и вязкой. Умень-
шаясь в объеме, соответственно отданному в желточный мешок количе-
ству жидкости, она, вследствие своего большего удельного веса, после-
довательно концентрируется под дном формирующегося желточного
мешка (табл. II и табл. IV). Происшедшие изменения в размере желточ-
ного мешка и появление в нем жидкого, более подвижного слоя, дают
ему возможность все больше уплощаться и вытягиваться соответственно
форме полости яйцевой скорлупы по длинной оси яйца. Это приводит
к тому, чю все бдлыпая часть поверхности желточного мешка приобре-
тает возможность быть в наиболее близком положении к внутренней
поверхности подскорлуповой оболочки яйца. Как показали наши наблю-
дения, в таком состоянии всегда оказывается та область желточного
мешка, в которой распространена большая часть ее мезодермального
слоя, т. е. именно тот клеточный материал, из которого формируется
сосудистая система желточного мешка и форменные элементы крови.
98
Сравнивая развитие зародыша в возрасте одних суток (табл. II, 4)
с развитием зародыша в возрасте четырех суток от начала инкубации
(табл. IV, 4), нетрудно заметить, как увеличивается размер и изменяется
форма их желточных мешков. В то время, как у односуточного зародыша
масса желтка по своей форме близка к слегка уплощенному шару, жел-
точный мешок у четырехсуточного зародыша в разрезе приобретает
форму сильно удлиненного эллипсиса. Если зародышу до стадии обра-
зования сосудистого кровообращения в желчном мешке для облегчения
диффузии газов со средой было желательно максимальное приближение
поверхности его диска к подскорлуповой оболочке яйца, то с первым
появлением сокращения сердечной мышцы (30 час. от начала инкуба-
ции), что связано с началом желточного кровообращения, последнее
становится совершенно необходимым. С этого времени мезодермальная
закладка желточного мешка, наряду с другими функциями, начинает
специализироваться как орган дыхания зародыша. Соответственно этому
происходит и дифференцировка его сосудистой системы, причем ее раз-
витие находится в обратной зависимости от количества кислорода, про-
никающего через яйцевую скорлупу и подскорлуповые оболочки
к зародышу.
Без учета приспособительного значения размера желточного мешка
для газообмена зародыша на ранних стадиях его развития, нельзя дать
правильного объяснения механизма становления этой функции.
Биологический смысл поворотов зародышей по отношению к жел-
точному мешку и осям яйцевой скорлупы. Первый поворот зародыша
на левый бок происходит одновременно с обособлением его головного
конца от закладки желточного мешка (табл. III, В, Д). Как известно,
этот процесс заканчивается у зародышей в возрасте четырех суток от на-
чала инкубации (табл. IV, А; табл. V, А). Его приспособительное зна-
чение можно обнаружить, в частности, в том, что этим способом наиболее
быстро и экономно достигается контакт верхней стенки аллантоидного
мешка с серозой или хорионом и через нее с подскорлуповой оболочкой
яйца. Аллантоис на этой стадии развития еще очень мал, однако, вслед-
ствие контакта его наружной стенки с хорионом и срастания их мезо-
дермальных слоев, он приобретает возможность дифференцироваться как
орган дыхания. В его наружной стенке, имеющей теперь соприкоснове-
ние с подскорлуповой оболочкой яйца, дифференцируется густая сеть
капилляров.
Включение аллантоиса как дополнительного органа дыхания, что
имеет место у зародыша в возрасте пяти суток от начала инкубации,
а также его дальнейшее, нарастающее по интенсивности участие в газо-
обмене, приобретает большое приспособительное значение. Оно опреде-
ляется тем, что быстро растущий в это время амнион неизбежно и по-
следовательно изолирует все большие участки сосудистого поля желточ-
ного мешка от контакта с подскорлуповой оболочкой яйца, сокращая
тем самым ее поверхность, участвующую в газообмене (табл. IV, Б, В;
табл. V, Б. В и табл. VI, А, Б, В).
Другим существенным моментом, сопровождающим поворот зародыша
на желточном мешке на левый бок, оказывается перемещение одновременно
с ним и в том же направлении окружающего его тело амниона. Вслед-
ствие этого то место амниона, которое может быть названо амниотиче-
ским отверстием или закладкой серозо-амниотического канала, смещается
из своего первоначально верхнего положения над областью заднего
конца туловища зародыша, на боковое. В результате этого сдвига за-
кладка серозо-амниотического канала оказывается более приближенной,
чем ранее, к поверхности формирующегося желточного мешка. Этот про-
цесс является необходимым этапом, облегчающим образование дальней-
99
7*
шей связи полости амниона с полостью белкового мешка при помощи
серозо-амниотического канала.
В литературном обзоре было показано, что для выживания плода
в ответственный момент его существования — в периоде вылупления,
т. е. в конце его жизни в яйцевых оболочках, чрезвычайно важным ока-
зывается то, каким образом ориентирована ось его туловища по отно-
шению к оси яйцевой скорлупы. Нам удалось показать, что при типич-
ном развитии плода его голова в периоде вылупления всегда направлена
в сторону тупого конца яйцевой скорлупы, т. е. в то место, где находится
воздушная камера яйца.
При таком положении плод имеет возможность, прорвав кончи-
ком клюва подскорлуповую оболочку, начать дышать легкими до
проламывания известковой скорлупы. Улучшенный газообмен делает
выклев более быстрым. Указанные данные были учтены при построении
таблиц продольных разрезов яиц кур.
Приспособительное значение процесса освобождения зародыша от
желточной оболочки яйца. Механизмы освобождения зародыша от жел-
точной оболочки яйца рассмотрены нами в специальном сообщении (Раго-
зина, 1957). Однако ввиду чрезвычайно важного приспособительного значе-
ния этого процесса не только для развития, но и для самого существования
зародыша, на его описанпи придется остановиться несколько подробнее.
Развитие зародышей происходит под прикрытием желточной оболочки
вплоть до середины четвертых суток инкубации. Обычно зародыши
достигают к указанному времени 24-й стадии развития. Как правило,
у них к этому времени уже происходит полное или почти полное
замыкание амниотических складок. Образовавшийся слой серозы примы-
кает своим эктодмеральным слоем к внутренней стороне желточной
оболочки. Она распространяется над областью сосудистого поля жел-
точного мешка зародыша на достаточно большой поверхности. На про-
дольном сечении яйца, инкубированного трое суток, при котором зародыш
разрезан поперечно (табл. II, В), видна область распространения се-
розы под желточной оболочкой яйца.
Чтобы легче представить себе механизм освобождения зародыша
от желточной оболочки яйца, необходимо знать некоторые свойства по-
следней. Обычно она очень тонка до отложения на ее поверхности сети
из волокон муцина, выделяемого из халазообразующего слоя белковой
оболочки. После этого желточная оболочка становится толще и проч-
ней. Вместе с тем она приобретает известную эластичность, не препят-
ствующую ее растяжению по мере увеличения размера массы желтка.
Экспериментальное изучение механической прочности желточной обо-
лочки яйца (Месарош, 1957 а, б) показало, что она меняется с ходом
инкубации по мере развития зародыша и что она различна на амнималь-
ном и вегетативном полюсах яйца. В среднем механическая прочность
желточной оболочки ко времени откладки яйца, по данным этого автора,
равна 4,6 г/см. Через 48 час. инкубации прочность желточной оболочки
падает, на анимальной половине желточного шара до 27% от исходной,
а на вегетативной до 63%. Через 72 час. инкубации желточная оболочка
не может оказывать сопротивления даже самому незначительному рас-
тяжению.
Садлер (Sadler, 1955) полагает, что утончение желточной оболочки
происходит вследствие ферментативного растворения в этом месте ее ниж-
них слоев, с сохранением волокон мембраны халазообразующего слоя.
Технику исследования зародышей на этих стадиях развития он описал
па год раньше в работе, совместной с другими исследователями (Садлер,
Уилгас и Басс — Sadler, Wilgus a. Bass, 1954). Выводы Садлера под-
тверждаются данными ряда авторов, нашедших секретируемые зароды-
100
шами в возрасте трех суток от начала инкубации ферменты, могущие
участвовать в растворении желточной оболочки яйца (Гальвиало —
Galvialo, 1926; Моран — Moran, 1936; Пэлмер и Леви — Palmer a. Levy,
1940; Леви и Пэлмер, 1943; Муг — Moog, 1944).
По нашим наблюдениям, утончение желточной оболочки в том месте,
где она непосредственно соприкасается с клетками серозы, наступает
у зародышей, достигших 18-й стадии развития (трое суток от начала
инкубации). Желточная оболочка сохраняет такое строение у зародышей
вплоть до 23-й стадии их развития.
Полное растворение желточной оболочки над областью зародыше-
вого диска происходит на 24-й стадии развития зародыша, что наблю-
дается в возрасте четырех суток от начала инкубации (табл. IV, Л;
табл. V, Л).
Процессу сползания остатка желточной оболочки с желточного мешка
до известной степени способствуют халазы, так как они, являясь непо-
средственным продолжением халазообразующего слоя белка, одновре-
менно связаны своими концами с его наиболее густым слоем.
При наступившем уплотнении белка и сжатии в объеме, происходя-
щем вследствие отдачи жидкости в желток, дистальные концы халаз
подтягиваются вслед за ним и увлекают за собой остаток желточной
оболочки, прикрепленный к их основанию. Остаток желточной обо-
лочки и халазы помещаются под желточным мешком, укрепляя в этом
месте еще очень тонкое и не вполне сформировавшееся его дно.
Освобождение зародышей птиц от желточной оболочки яйца можно
считать таким же приспособлением к улучшению газообмена, каким
показали исследования Бузникова (1957), оно является и для личинок
рыб или амфибий при их выклеве и переходе к свободному образу жизни
в воде. По данным этого автора, появившаяся недостаточность в кисло-
роде у отдельных зародышей рыб может вызвать у них преждевремен-
ное для общего уровня их развития растворение желточной оболочки
и тем самым обеспечить личинкам в дальнейшем нормальный газообмен.»
У зародышей кур выход из создавшегося ухудшенного снабжения их
кислородом не столь прост как у рыб и амфибий. Он осложнен в первую
очередь тем, что после своего освобождения от желточной оболочки заро-
дыши птиц еще длительное время должны развиваться в окружении тре-
тичных оболочек яйца. При этом они неизбежно и в первую очередь будут
иметь контакт с белковой оболочкой, которая по своим физиологическим
свойствам не является для них подходящей средой. Вместе с тем, если
растворению желточной оболочки будет предшествовать замыкание амнио-
тических складок и появление в образовашейся полости амниона амниоти-
ческой жидкости, соприкосновения зародыша с белком не произойдет.
Таким образом, нарушения в последовательности завершения отдель-
ных моментов морфогенеза могут явиться непосредственной причиной
гибели зародыша. В данном случае это стимулируется недостатком газо-
обмена зародыша, возникающим в силу отсутствия необходимого коли-
чества кислорода в окружающем яйцо воздухе, или в результате появив-
шихся в третичных оболочках яйца препятствий к диффузии газов.
У зародышей кур, как правило, первый пик смертности наблюдается
между третьими и четвертыми сутками инкубации, т. е. как раз в то время,
когда происходит у них замыкание амниотических складок и наступает
их освобождение от желточной оболочки яйца.
Дифференцировка аллантоиса как органа дыхания. Смена органов
дыхания у птиц, проявляющаяся во время их развития на протяжении
инкубации, является приспособлением для формирования их в замкнутом
пространстве, ограниченном яйцевой скорлупой. Органом газообмена
зародыша, сменяющим сосудистую систему желточного мешка к концу
101
зародышевого периода развития, становится аллантоис. Появление его
ранней закладки, по данным Грюнвальда (Griienwald, 1941) и Цвилинга
(Zwilling, 1946), относится ко вторым суткам инкубации. В это время
аллантоис представляет собой небольшой вырост вентральной стенки
закладки задней кишки зародыша. Нами было изучено строение алланто-
иса зародыша в середине зародышевого, в начале предплодного и в плодном
периодах его развития. Обнаруженные различия в дифференцировке ал-
лантоиса представлены на табл. I, А—Ж.
Графическая реконструкция аллантоиса зародыша в возрасте трех
суток от начала инкубации показывает, что аллантоис своим основанием
связан с полостью заднего отдела кишки зародыша (см. табл. I, рис. Л).
Наружная и внутренняя стенки аллантоидного мешка на этой стадии его
развития сохраняют еще равномерную толщину. В их мезодермальном
слое проходят сосуды, образованные разветвлениями двух аллантоидных
артерий, отходящих от заднего конца аорты зародыша, и двух вен, которые
по выходе из аллантоиса вскоре соединяются друг с другом, образуя
непарную вену. Степень ветвления сосудов аллантоиса на этой стадии
развития зародыша еще не очень значительна.
После подрастания верхней стенки аллантоидного мешка к серозе,
что наступает у зародыша в возрасте четырех суток от начала инкубации
(табл. IV, А и табл. V, Л), и срастания их мезодермальных слоев друг с дру-
гом (начальную стадию этого процесса см. на табл. I, Б, В), темп роста
аллантоиса быстро увеличивается. Распространяясь между париетальным
и висцеральным листками мезодермы, аллантоис постепенно изолирует
сосудистое поле желточного мешка от его непосредственного положения
под серозой и, наконец, полностью покрывает его (табл. IV, Б, В; табл. V,
В\ табл. VI, Л, Б, В). К концу восьмых суток развития зародыша ал-
лантоис становится единственным органом его дыхания (табл. VI, В).
В дифференцировке аллантоиса к этому времени происходят существен-
ные изменения. Его наружная стенка, сращенная с серозой, становится
очень толстой, главным образом за счет увеличившегося в ней слоя мезен-
химы. Внутренняя стенка аллантоиса, обращенная в сторону желточного
мешка, напротив, сохраняет свою незначительную толщину (табл. I, В).
Под слоем эктодермы, находящемся на поверхности наружной стенки
аллантоиса, образуются петли густой капиллярной сети, выполняющие
функцию газообмена зародыша.
Последующее увеличение дыхательной поверхности аллантоиса про-
исходит за счет его распространения над загустевшим остатком белковой
оболочки яйца. Полное смыкание краев аллантоиса наступает у плодов
в возрасте 11—12 суток от начала инкубации (табл. VII, ср. Л, Б).
После этого усиление функции газообмена плода может быть достигнуто
только в результате перестройки сосудистой системы аллантоиса. Мы уже
упоминали об исследованиях Данчаковой (1917), которая показала, что
капиллярная сеть аллантоиса, расположенная первоначально под эпи-
телием хориона, на 13—15 сутки инкубации прорастает сквозь него и рас-
пространяется по его поверхности. В результате этого петли капиллярной
сети приходят в непосредственное соприкосновение своим эндотелием
с подскорлуповой оболочкой яйца. Сама капиллярная сеть становится
постепенно плотнее, в некоторых местах стенки капилляров разделяются
лишь небольшими островками эктодермальной ткани. Капилляры связаны
многочисленными анастомозами с более крупными сосудами, проходящими
в более глубоких слоях мезодермального слоя стенки аллантоиса. Подоб-
ное строение аллантоиса удалось обнаружить и в наших исследованиях
(табл. I, Д, Е, Ж), Приведенные данные указывают на высокую степень
специализации сосудистой системы аллантоиса для выполнения дыхатель-
ной функции плода.
102
Интересно отметить, что сходные картины строения сосудистой сети
в наружной стенке аллантоидного мешка наблюдала Земцова (1956)
у зародышей кур более раннего возраста. По ее данным, сосуды аллантоиса
зародыша в возрасте восьми суток от начала инкубации в отдельных
случаях прободают эктодерму и открываются над ней широким устьем.
Автор делает предположение, что полученные ею данные являются арте-
фактом и считает наобходимым продолжать наблюдения в этом направ-
лении. Нам представляется, однако, что более ранняя дифференцировка
сосудистой системы аллантоиса могла быть вызвана соответствующими
условиями инкубации, не обеспечивающими зародышу достаточного коли-
чества кислорода, необходимого для данного уровня его развития.
Изученная особенность дифференцировки сосудистой системы хорио-
аллантоиса показана на табл. VII, В, табл. VIII, А, Б, В п табл. IX, А, Б
в виде Т-образных выступов мезодермального слоя аллантоиса.
Факторы, обеспечивающие механизм перехода плода к дыханию
легкими. В периоде вылупления функция аллантоиса прекращается.
Это происходит в результате зажима артерии и вен в области пупочного
стебелька, наступающего во время втяжения желточного мешка в брюш-
ную полость плода (табл. IX. А, Б), В брюшной полости желточный
мешок теряет свою прежнюю форму, будучи сильно сжатым другими ор-
ганами плода, он занимает между ними свободное пространство.
Начало функциональной деятельности легких как органа газообмена
наступает только после того, как установится свободный доступ воздуха
к воздухоносным путям плода. Естественное положение плода ко времени
выклева показано на табл. IX, А.
ПРИСПОСОБЛЕНИЯ, ОБЕСПЕЧИВАЮЩИЕ ИСПОЛЬЗОВАНИЕ ЦЫПЛЕНКОМ^
РАЗЛИЧНЫХ ИСТОЧНИКОВ ПИТАНИЯ
В ЗАВИСИМОСТИ ОТ ПЕРИОДА ЕГО РАЗВИТИЯ
В курином яйце содержатся все питательные вещества, необходимые
для развития и роста зародыша. Обилие жира в желтке и мощно развитая
белковая оболочка представляют собой приспособления для его развития
в замкнутом известковой скорлупой пространстве. Окисленный жир легко
удаляется из организма, а освободившаяся при этом вода поддерживает
водный баланс организма, являясь необходимым дополнением к тому
количесту жидкости, которое содержится в белковой оболочке яйца.
Загустевший остаток белковой оболочки яйца служит плоду дополни-
тельным источником белкового питания к используемому им запасу белка,
входящего в состав желтка. Кроме того, часть минеральных солей добы-
вается плодом во вторую половину инкубации из известковой скорлупы
(Бюкнер, Мартин и Петер — Buchner, Martin a. Peter, 1925). По данным
•Сайнера (Sajner, 1955, 1957), изъятие плодом минеральных солей из изве-
стковой скорлупы происходит на 16 сутки инкубации ко времени интен-
сивного развития его скелета.
Свои данные автор основывает как на исчезновении к этому времени
бывшего ранее на внутренней поверхности известковой скорлупы сосочко-
вого слоя, состоящего из солей кальция, так и на чрезвычайном сходстве
химического состава яйцевой скорлупы и скелета плода. По данным Надь
и Ола (1956), в состав скорлупы куриного яйца кроме солей Са входят
также Al, Ba, Си, Fe, Мп, Li, Р, Si, Fe и V. После предварительного обо-
гащения пищи несушки другими элементами, они могут быть так же най-
дены в скорлупе. Изменения содержания солей извести в курином яйце
на протяжении его развития было показано в работе Плаймера и Лаундеса
(Plimmer a. Lowndes, 1924). Сайнер установил, что вес скорлупы к концу
инкубации падает до 6% от первоначального.
103
Рассмотрим, какие механизмы обеспечивают зародышу последователь-
ную смену источников и способов питания в различные периоды его раз-
вития на протяжении инкубации.
Роль жидкого слоя желточного мешка в формировании внекишеч-
ного питания зародыша. Перемещение жидкости из белковой обо-
лочки яйца в желток, происходящее на протяжении зародышевого периода
развития цыпленка, и накопление жидкого слоя желтка под центральной
областью закладки желточного мешка оказывают также влияние на диф-
ференцировку желточной энтодермы, усваивающей эту питательную
жидкость.
Проведенное исследование показало, что жидкий слой желтка в фор-
мирующемся желточном мешке постепенно нарастает с первого же дня
инкубации. Своего максимума этот процесс достигает на четвертые сутки
инкубации (табл. IV, А). Как показано на рисунке, жидкая часть желтка
находится в желточном мешке на поверхности, в то время как густой жел-
ток расположен ближе к его дну. Граница между жидким и густым слоями
желтка соответствует внешним очертаниям сосудистого поля желточнога
мешка. Последнее может служить указанием и на то, что через сосуды
желточного мешка транспортируются в зародыше воспринятые п фер-
ментативно обработанные клетками желточной энтодермы элементы
желтка.
Наиболее интенсивное образование складок в желточной энтодерме,
увеличивающее ее поверхность, происходит в том месте, где она соприка-
сается с жидким слоем желтка. Такое строение внутренней части стенки
желточного мешка заставляет предполагать, что на ранних стадиях
развития зародыша его питание происходит за счет потребления им именно
жидкой фракции желтка из желточного мешка. Высказанное предполо-
жение может быть подтверждено биохимическими исследованиями Ремотти
(Remotti, 1932) и Кальцони (Calzoni, 1930), которые показали, что асси-
миляция желтка клетками желточной энтодермы путем прямого фагоци-
тоза зерен желтка постепенно заменяется усвоением продуктов его рас-
щепления, образуемых после предварительной обработки желтка про-
теолитическими и липолитическими ферментами, выделяемыми желточной
энтодермой в желточный мешок. Ими было показано, что протеолитическая
активность в желточном мешке зародышей кур быстро нарастает от третьих
до девятых, а липолитическая от пятых до четырнадцатых суток инку-
бации.
Фагоцитарный способ усвоения желтка сохраняется у клеток жел-
точной энтодермы в краевой области, которая все время отодвигается
к периферии по мере роста энтодермы вокруг массы желтка.
По произведенному расчету показано, что в течение первых пяти суток
инкубации желточный мешок воспринимает количество желтка в три раза
большее по весу, чем его собственный вес на второй день инкубации
(Нидхэм, 1933).
Наблюдаемое на протяжении первых восьми суток инкубации переме-
щение жидкости из белковой оболочки в желточный мешок (Романов, 1930;
Рагозина, 1953а) в дальнейшем прекращается. К этому же времени из
желточного мешка исчезает большая часть жидкого слоя желтка
(табл. VI, В).
К концу предплодного периода жидкий слой желтка совсем исчезает
из желточного мешка (табл. VII, Б). В дальнейшем, масса желтка сохра-
няет свою однородность на протяжении оставшегося времени инкубации
и после выклева цыпленка, вплоть до полной резорбции желточного мешка
(табл. VII, В; табл. VIII, А, Б, В; табл. IX, А, Б). Последнее объясняется
тем, что извне в желток в указанное время жидкость больше не-
поступает.
104
Значение амниотической жидкости в переходе зародыша к вну-
трикишечному способу питания. Зародыши начинают заглатывать ам-
ниотическую жидкость на девятые сутки инкубации. Приспособительное
значение этого процесса состоит прежде всего в том, что этим как бы кла-
дется начало их перехода от внекишечного способа питания желтком
к смешанному типу питания, при котором часть пищи (в данном случае
амниотическая жидкость) усваивается ими внутрикишечно. Однако только
этим приспособительное значение процесса заглатывания амниотической
жидкости зародышем не ограничивается. Оно может быть обнаружено и
в том, что этим путем зародыш компенсирует на первое время недостающее
количество жидкости, получавшееся им ранее из жидкого слоя желтка. За-
глатывание амниотической жидкости способствует нормальному росту же-
лудочно-кишечного тракта зародыша, создавая необходимое для этого рас-
тяжение его стенкам. Наполняя просвет кишечной трубки, амниотическая
жидкость обеспечивает условия для дифференцировки кишечных складок.
Циркуляция амниотической жидкости из полости амниона в желудочно-
кишечный тракт зародыша происходит под действием сокращения стенки
амниона. По данным Прейе (Ргеуег, 1885), Е. Л. Кларка и Е. Р. Кларка
(Clark a. Clare, 1914), Чичинадзе (1944), Романова (1950), сокращения
амниона начинаются на пятые сутки инкубации. Баутцман, Дункер и Шре-
дер (Bautzmann’, Dunker u. Schroder, 1954) при помощи катодного осцил-
лографа обнаружили их у четырехсуточного зародыша. Они отмечают, что
сначала эти движения очень слабы и редки (десять сокращении в минуту),
а также не вполне ритмичны. На следующие сутки ритм сокращений
несколько выравнивается и сами сокращения становятся более частыми
(16—20 сокращений в минуту). Своего максимального развития амниоти-
ческие сокращения достигают к концу первой половины инкубации,
т. е. как раз совпадают с началом заглатывания амниотической жидкости,
после чего они снова затухают и наконец прекращаются совсем. С 18-х су-
ток инкубации у плода происходит жировое перерождение клеток стенки
амниона как эпителиальных, так и мышечных (Баутцман и Гертенштейн —
Bautzmann u. Hertenstein, 1957). Сокращения амниона обусловлены со-
кращением образовавшихся в стенке его мезодермального слоя гладких
мышечных клеток. По данным Баутцмана и Шредера (1953); Вильямса,
Де-Коста, Ньюмана и Маршалла (Williams, Da Costa, Newman, Marschall,
1954), мышечные клетки в стенке амниона впервые можно обнаружить
у зародышей кур в возрасте трех суток от начала инкубации. В это время
они имеют вид синцития. В дальнейшем из этого слоя клеток образуются
отдельные веретеновидные мышечные клетки, которые впоследствии
срастаются в крупные звездообразные многоядерные миобласты. Мышечные
клетки обеспечивают амниону моторику и определенный тонус его стенкам.
Баутцман (1956) высказывает предположение о том, что качания амниона
действуют не только на перемещение жидкости внутри него, но оказывают
действие на другие жидкости, находящиеся вне его (аллантоидную жид-
кость, белок и желток), способствуя в одних случаях улучшению газо-
обмена, а в других — повышая интенсивность перемещения питательных
веществ по кровяному руслу.
Эти интересные физиологические данные, конечно, не могли найти
своего прямого отражения в проведенном нами морфологическом иссле-
довании, результаты которого представлены на схемах продольных раз-
резов яиц кур. Вместе с тем даже самое поверхностное знакомство с ними
по литературным источникам может быть полезным для уяснения некото-
рых сторон физиологии развития птиц, совершающегося в замкнутом
яйцевыми оболочками пространстве. Нами могло быть обращено внимание
только на то, чтобы на таблицах было дано правильное представление
о времени замыкания амниотических складок, а также достаточно точно
105
’изображено изменение размеров полости амниона в различные периоды
развития цыпленка.
Степень участия белкового мешка в усвоении плодом белка.
Начиная с 13 суток инкубации, дополнительно к ранее существовавшему
источнику пищи зародыша (жидкий слой желточного желтка и амниоти-
ческая жидкость), прибавляется новый источник питания. Он представляет
собой загустевший остаток белковой оболочки яйца. Началу питания
плода белком предшествует образование вокруг массы белка белкового
мешка. По полученным нами данным формирование белкового мешка
у зародыша происходит на протяжении предплодного периода его развития
и заканчивается к концу 12-х суток инкубации (табл. VII, Б). К этому
же времени устанавливается связь белкового мешка с полостью амниона
при помощи относительно широкого и короткого серозо-амниотического
канала.
Внутренняя выстилка стенки белкового мешка образована серозой.
Ее эктодермальный слой обращен в сторону белка. Наружная часть стенки
белкового мешка представляет собой внутреннюю стенку аллантоидного
мешка, относительно бедно снабженного сетью кровеносных сосудов.
Общая толщина стенки белкового мешка совсем незначительна.
Клетки эпителия той части серозы, из которой образуется белковый
мешок, имеют кубическую форму, что, по-видимому, связано с их способ-
ностью выделять в полость белкового мешка секрет. Шейнис (1948) в под-
тверждение этого приводит фотографию разреза белкового мешка воробья,
на которой видны капли секрета на границе между массой белка и внут-
ренней поверхностью стенки белкового мешка.
Формированием белкового мешка обеспечивается в следующем периоде
развития питание цыпленка за счет содержащегося в его полости белка.
Образование этого важного для жизни плода органа может быть нарушено
условиями инкубации. В частности, белковый мешок может совсем не
сформироваться, или его строение будет дефектным. Обычно это наступает
в тех случаях, когда яйца недостаточно часто поворачивают во время
инкубации. Последнее особенно важно делать именно тогда, когда в норме
происходит наиболее быстрый рост аллантоиса, обеспечивающий ему
прорастание между подскорлуповой оболочкой яйца и массой белка
и смыкание его краев под нею (Рандлес и Романов, 1950; Рагозина, 19556).
В случае, если белковый мешок совсем не сформируется, питание
плода в плодном периоде развития нарушается. Если формирование бел-
кового мешка значительно изменено, то это также оказывается нежела-
тельным для последующего развития плодов. К числу нарушений в форми-
ровании белкового мешка относятся замыкание краев аллантоиса не под
всей массой белка, а в ее толще. В таком случае белковый мешок хотя
и образуется и оказывается соединенным с полостью амниона, однако
в нем находится только часть всей массы белка. Остальной белок остается
за пределами белкового мешка и вследствие этого не может быть в даль-
нейшем усвоен плодом. Недостаток белкового питания сказывается на
интенсивности роста плода. В отдельных случаях, когда вне белкового
мешка окажется достаточно большое количество белка, между оконча-
тельным размером плода и размером его желточного мешка появляется
резкое несоответствие. Тогда большой желточный мешок не может втянуться
в брюшную полость относительно маленького плода. В результате
плод погибает еще до начала выклева. Часто плоды с подобного рода де-
фектом развития остаются в окружении яйцевых оболочек дольше, чем
это нужно для нормы, не проявляя при этом попыток к выклеву.
Если количество неохваченного аллантоисом белка невелико, а вокруг
•остальной его массы сформировался нормально построенный белковый
мешок, белок из которого будет в дальнейшем усвоен плодом, то в таких
106
«случаях плоды способны вылупиться, однако они бывают всегда несколько
меньшими по размеру, чем в норме, т. е. их вес составляет менее 70% от
веса яйца до начала инкубации. На внутренней стороне яйцевой скорлупы
у подобного рода цыплят после их выклева сохраняется то количество
неусвоенного ими белка, которое оказалось вне белкового мешка. Сле-
дует обратить внимание на то, что выклев цыплят, использовавших для
•своего развития не все количество белка, может произойти успешно только
в том случае, когда направление их туловища по отношению к оси яйца
существенно не отклоняется от нормы. В противном случае, когда его
нормальная ориентация по отношению к оси яйца оказывается нарушенной,
может наступить смерть плода, вызванная чисто механическими причи-
нами. В этих случаях оставшийся густой белок, расположенный в остром
конце яйцевой скорлупы, может явиться препятствием к проникновению
потока воздуха в носовые отверстия, расположенные у основания клюва
цыпленка. Все указанные нарушения в развитии плодов, приводящие
к их гибели ко времени вылупления, могут быть выяснены после изучения
механизма и времени потребления ими белковой оболочки яйца. Как уже
указывалось в литературном обзоре, вопрос о способе потребления белка
плодами птиц вызвал в свое время длительную дискуссию. Корни этой
дискуссии ведут начало от ошибочного представления Дюваля о якобы
существующей белковой плаценте, формирующейся у зародыша вокруг
загустевшей массы белка, во вторую половину инкубации. На табл. VII,
Б, В и табл. VIII, А, Б эта ошибка Дюваля устранена. На них показан
тот способ усвоения белка плодом, который в действительности имеет
место в плодном периоде развития цыпленка.
Механизм, обеспечивающий перемещение белка из белкового мешка
в полость амниона. Установить причины, которые способствуют пере-
мещению загустевшей массы белка из белкового мешка в полость амни-
она, не очень легко. При беглом знакомстве с этим процессом создается
впечатление, что он в своей основе как бы противоречит элементарным
законам физики. Действительно, к этому времени масса белка очень густая
и вязкая. Она заключена в белковый мешок, стенки которого очень тонки.
Белковый мешок сообщается узким каналом с полостью амниона. Вместе
•с тем он занимает место под дном желточного мешка, тогда как амнион
находится над ним. Таким образом, белок должен перемещаться из
нижнего положения в верхнее. Если при этом принять во внимание, что
полость амниона наполнена амниотической жидкостью, то дать объясне-
ние этому явлению, исходя из законов физики, станет еще труднее. Вместе
•с тем этот процесс совершается вполне закономерно и протекает именно
в указанном выше направлении. Чтобы разобраться в том, от чего это
зависит, потребовалось провести тщательный анализ и сопоставить его
результаты с литературными данными.
Изучая аналогичный вопрос при сопоставлении друг с другом отдель-
ных стадий развития воробья, Витчи (Witschi, 1949) высказал предпо-
ложение, что механизму поступления белка из белкового мешка в полость
амниона способствуют сначала мышечные сокращения стенки белкового
мешка, к которым позднее присоединяются глотательные движения плода.
Так как непосредственных опытов по выявлению причин, создающих
возможность для перемещения белка из нижнего положения в верхнее,
проделано не было, то предлагаемое им объяснение механизма данного
явления должно рассматриваться лишь в виде предварительной гипотезы.
Нам представляется, что мышечный слой стенки белкового мешка, если
и образуется, то он не настолько развит и дифференцирован, чтобы оказать
требуемое давление на огромную массу белка и вызвать его перемещение.
Основную причину этого механизма, по-видимому, надо искать в свое-
образии неличиночного типа развития, характерного для всех представи-
107
телей класса птиц, зародыши которых длительное время остаются в зам-
кнутом яйцевыми оболочками пространстве. В таких условиях, по мере
увеличения размера зародыша, неизбежно должно пропсходить умень-
шение объема тех частей яйца, за счет которых в данное время происходит
его рост. Таковыми до начала потребления белка являются запасы желтка
в желточном мешке и амниотическая жидкость. При этом обращает на себя
внимание то, что объем телацыпленка увеличивается более, чем уменьшается
объем желточного мешка за счет ассимиляции некоторой части желтка.
В результате этого происходит нарастающее давление со стороны желточ-
ного мешка и плода на находящийся под ними белковый мешок. К их
давлению, производимому на белковый мешок сверху, присоединяется
давление аллантоиса, направленное на него снизу и с боков. Это давление
может достигать значительной величины, так как в полости аллантопса
непрерывно нарастает количество жидкости. Действуя в одном направле-
нии, обе эти силы складываются. Сжимая стенки белкового мешка, они
вместе с этим сдавливают и наполняющую его массу белка. Белок при этом
устремляется в единственно открытый для него путь — в просвет серозо-
амниотического канала. Однако сила сжатия белкового мешка должна
быть или очень большой для того, чтобы поднять хоть часть белка в серозо-
амниотическом канале на должную высоту, или этому должны способство-
вать и другие причины, действующие в том же направлении. К их числу
могут относиться и наблюдаемые Битчи и другими авторами глотательные
движения плода и рассмотренная выше секреторная деятельность выстилки
белкового мешка, и, может быть, некоторые другие, пока еще не изученные
факторы.
Глотательные движения зародыша, приводящие к проталкиванию
амниотической жидкости в его желудочно-кишечный тракт, начинаются
еще в предплодном периоде развития цыпленка. Уменьшая давление в по-
лости амниона, они оказывают определенное воздействие на стенки этого
органа, стимулируя деятельность выстилающего его эпителия к проду-
цированию новых порций амниотической жидкости. Продолжаясь в еще
более интенсивном виде в плодном периоде развития, когда образование
амниотической жидкости эпителием амниона значительно уменьшено,
глотательные движения плода, продолжая снижать давление в полости
амниона, создают вместе с тем условия для поступления в него белка.
Так как глотательные движения плода следуют друг за другом в определен-
ной последовательности, то столь же последовательно в полость амниона
перемещается и белок из белкового мешка. Этот процесс продолжается
до тех пор, пока весь белок не исчезнет из белкового мешка.
К существенным причинам, облегчающим перемещение белка из бел-
кового мешка амниона, может быть отнесена также секреторная деятель-
ность эктодермального слоя выстилки белкового мешка. Капельки жид-
кости, выделяемые эктодермальным эпителием серозы, скапливаясь на
поверхности загустевшей массы белка, несколько разжижают его в ука-
занном месте. Этим обеспечивается более легкое скольжение остальной
его массы вдоль стенок белкового мешка при сжатии последнего, а также
способствует продвижению белка вверх по серозо-амниотическому каналу.
Одновременное действие всех указанных факторов создает условия
для перехода плода к использованию новых источников пищи. На прила-
гаемых таблицах (табл. VII, Б, В; табл. VIII, А) показаны соотношения
в положении плода, желточного и белкового мешка на 12—16 сутки ин-
кубации. На них можно видеть связь белкового мешка с полостью амниона
посредством сформировавшегося серозо-амниотического канала. Все эти
данные находятся в резком противоречии с теми представлениями, кото-
рые развивал Дюваль, при рассмотрении способа потребления плодами
кур белковой оболочки яйца.
108
Внутрикишечный способ питания плода белком. Внутрикишечный
•способ питания плода белком представляет собой усложнившийся, но
существовавший уже ранее, внутрикишечный способ усвоения им амниоти-
ческой жидкости. Усложнение его состоит в том, что к питанию плода
привлекается новый источник пищи — белок. Усовершенствование этого
способа питания можно видеть в вовлечении функциональной деятельности
желез пищеварительного тракта плода к участию в ферментативной обра-
ботке белка. К таковым относятся железы железистого отдела желудка,
кишечника и поджелудочной железы. Усложнение внутрикишечного
способа питания плода происходит постепенно, что определяется большой
последовательностью в перемещении белка в полость амниона. Вначале
в амниотическую жидкость попадают лишь небольшие порции белка;
ъ дальнейшем этот процесс в значительной мере усиливается.
Данные, на основании которых можно судить о существовании внутри-
кишечного способа усвоения цыпленком белка, главным образом получены
не из морфологических работ. Поэтому исследователи и не пытались внести
необходимые изменения в существовавшие ранее схемы продольных раз-
резов куриного яйца на соответствующих стадиях развития плода.
В связи с этим особого внимания заслуживают те работы, где подобного
рода начинания, сделанные на основе собственных исследований, были
хоть в какой-то мере проведены. К ним относятся исследования Витчи (1949)
на воробье, Романова (1952), Рагозиной (1953а, б; 1954 и 1955) и Орлова
'(1953) на курице; Филоненко-Алексеевой (1953), Сороки (1954) и Рагози-
ной (1954) на домашней утке. Более подробно данные этих исследователей,
в той части, где ими даны изображения соответствующих стадий развития
зародышей кур, будут рассмотрены в следующей главе, специально
посвященной разбору этого вопроса. Предварительно можно только
отметить, что достаточно точных схем, изображающих способ потребления
белка плодами кур или других видов птиц и в этих рисунках дано
не было.
На табл. VII, Б, В и табл. VIII, А, Б показан путь, по которому может
•совершаться процесс перемещения массы белка из белкового мешка в по-
лость амниона. На этих рисунках видно, что желудки плодов наполнены
белковой массой. Интересно отметить, что в то время, когда амниотической
жидкости и растворенного в ней белка уже не остается в полости амниона,
белок еще может быть обнаружен в верхних отделах органов пищеварения
плода, а именно в зобе и в железистом и мускульном отделах его желудка
(табл. IX, А).
По мере потребления белка плодом в аллантоидной жидкости появля-
ются беловатые, слизистые комочки, выделяемые из нижних отделов его
кишечника. Они представляют собой меконий, образованный в результате
внутрикишечного переваривания плодом белка. На таблицах меконий
изображен в виде уплотнения аллантоидной жидкости.
Некоторые данные о способе и сроке усвоения желтка цыпленком
на протяжении периода вылупления и после выклева. Желточный
мешок птиц представляет собой единственное исключение из всех времен-
ных зародышевых органов в том отношении, что он сохраняет функциональ-
ное значение в жизни цыпленка и после его выклева из яйцевых оболочек.
Последнее определяется тем, что в желточном мешке еще некоторое время
содержится желток, последовательно используемый цыпленком как допол-
нительный источник пищи к склевываемому им корму.
Исследованиями Калашниковой (1954), удалявшей желточные мешки
у одпосуточных цыплят, было обнаружено, что в оперированной группе
цыплят устанавливался ряд особенностей в поведении. В отличие от
цыплят контрольной группы, они отличались резкой возбудимостью,
отсутствием сна и крайней жадностью к пище. Автор обращает внимание
109
на то, что у оперированных цыплят происходила быстрая эвакуация загло-
ченного корма, остававшегося после прохождения через кишечник в почти:
неизмененном виде, т. е. неподвергнутого ферментативной обработке.
В результате нарушенного процесса пищеварения у цыплят в этой группа
были изменены многие процессы формообразования, что, в частности,,
выражалось в увеличении размера сердца, печени, поджелудочной же-
лезы и, напротив, в недостаточном развитии надпочечников, селезенки
и зобной железы.
По данным Витчи (1956), около г/4 первоначальной химической энергии
куриного яйца сохраняется у цыпленка к концу инкубации в желточном?
мешке в виде желтка. С установлением легочного дыхания и появлением
свободной мускульной активности общий метаболизм цыпленка подни-
мается в три-четыре раза и поддерживается на таком уровне, по крайней
мере, на протяжении первых четырех суток после выклева. Ссылаясь-
на данные Байерли (Byerly, 1932), Витчи указывает, что общий метаболизм
цыпленка немедленно и устойчиво снижается, как только желточный мешок
будет удален хирургическим путем.
Приведенные данные позволяют думать, что желточный мешок не только-
участвует в резорбции желтка, заключенного в нем, но и оказывает воз-
действие на процесс пищеварения у цыплят, во всяком случае на протяже-
нии нескольких первых дней после выклева. Если имеются некоторые
литературные указания о судьбе желточного мешка цыпленка после его-
вылупления (Ремотти, 1933; Шейнис, 1950 и др.), то данных о способа
потребления желтка цыпленком как на протяжении периода вылупления,
так и в первое время вслед за этим совсем нет. Вместе с тем изучение
этого вопроса представляет определенный интерес для решения различ-
ных сторон общей проблемы физиологии питания птиц на указанных
стадиях их развития. Понятно, что для детального исследования этого
процесса требуются совместные работы специалистов-биологов разного-
профиля. Здесь могут быть лишь кратко изложены предварительные дан-
ные, полученные на основе применения только одного морфологического-
метода исследования, как всегда дающего основы для последующих работ.
Перед тем как перейти к этому, необходимо в самых общих чертах напом-
нить о некоторых особенностях строения желточного мешка и его отноше-
ниях к кишечнику цыпленка.
Сформированный желточный мешок плода связан с полостью той
части тонкого отдела его кишечной трубки, которая носитназвание желточ-
ной петли. Эта связь осуществлена посредством узкого желточного сте-
белька. Она устанавливается на ранних стадиях развития зародыша
(у цыпленка в возрасте около четырех суток от начала инкубации) ко вре-
мени замыкания его кишечной пластинки в кишечную трубку и формиро-
вания стенки желточного мешка вокруг массы желтка. Только что обра-
зовавшийся желточный стебелек имеет относительно широкий просвет.
По мере роста зародыша желточный стебелек значительно суживается.
Окончательно сформированный желточный стебелек представляет собой
тонкую трубочку, диаметр которой в несколько раз меньше диаметра ки-
шечной трубки. Длина желточного стебелька невелика, всего несколько
миллиметров, но она может в определенных пределах варьировать у раз-
ных особей. Стенка желточного стебелька образована теми же слоями
клеток, из которых сформирована кишечная трубка. Его внутренний экто-
дермальный слой непосредственно переходит в выстилку желточного
мешка — желточную энтодерму, а наружный мезодермальный слой про-
должается в мезодермальный слой желточного мешка. На внутренней
поверхности желточного стебелька постепенно образуются зигзагообразные
складки, подобно тем, какие возникают на внутренней поверхности
тонкого отдела кишечной трубки плода.
110
В предплодном и плодном периодах развития у цыпленка тонкий отдел
кишечной трубки выпадает в просвет пупочного стебля. Этим достигается
возможность более интенсивного роста для его внутренних органов.
Вершина желточной петли, от которой отходит желточный стебелек,
сохраняет в это время связь с вершиной желточного мешка. Таким образом,
имеется возможность к тому, чтобы через просвет желточного стебелька
в полость желточного мешка могли проникнуть некоторые пищеваритель-
ные ферменты или желчь, вырабатываемые в желудочно-кишечном тракте
плода. Указанные вещества могут быть необходимыми для предварительной
ферментативной обработки загустевшей к этому времени массы желтка.
Однако действительно ли это так происходит, покажут последующие
биохимические исследования.
Предполагать, что на этих стадиях развития имеется возможность
продвижения желточных зерен через просвет желточного стебелька из
желточного мешка в кишечник цыпленка, нет достаточных оснований.
В это время желточный мешок еще не окружен мышечным слоем брюшной
стенки плода и в силу этого оказывается сильно оттянутым книзу.
Связь кишечной трубки с желточным мешком через желточный стебелек
сохраняется и после выклева цыпленка, вплоть до полной редукции этого
временного зародышевого органа (табл. X, А, Б, В, Г).
Втяжение желточного мешка в брюшную полость плода начинается
в периоде вылупления и заканчивается ко времени выклева цыпленка из
яйцевых оболочек (см. табл. IX, Л, Б). Оно происходит вследствие со-
кращения окружающего желточный мешок мышечного слоя, являющегося
непосредственным продолжением вентральной части мышц брюшной стенки
тела плода, края которого сомкнуты у основания желточного мешка.
Сокращением мышечного слоя в брюшную полость плода прежде всего
втягиваются петли тонкого кишечника цыпленка, ранее выпадавшие в про-
свет пупочного стебелька. Вслед за ними в брюшную полость перемещается
и желточный мешок. Последнее становится возможным, так как количества
желтка в нем к этому времени несколько уменьшается. В таком виде в жел-
точном мешке легко различить две или, чаще, три лопасти разного размера,
соединенные друг с другом в области вершины желточного мешка. Обра-
зование по периферии желточного мешка отдельных лопастей определяется
неравномерной скоростью роста его клеточных слоев и снабжающих их
кровью крупных стволов кровеносных сосудов. Так как рост последних
идет несколько медленнее, то в тех местах, где они проходят на поверхности
желточного мешка, образуются желобки, дающие начало разделению
этого органа при последующем его развитии на отдельные лопасти.
В периоде вылупления, когда сокращением мышечного слоя происходит
проталкивание желточного мешка через относительно узкий пупочный
стебелек, такое его строение оказывается очень полезным.
Переместившийся в брюшную полость желточный мешок (табл. 1ХГ
Л, Б), еще очень большого размера, поэтому он вызывает смещения в по-
ложении органов брюшной полости плода. Желудок, который раньше
своим основанием лежал у отверстия пупочного стебелька, теперь прижат
к сильно сдвинутому вперед сердцу. Вслед за желудком отодвинут в том
же направлении и весь тонкий отдел кишечника. Прямая кишка, тяну-
щаяся по спинной стороне брюшной полости плода, охватывается в виде
жолоба вдавленной в этом месте стенкой желточного мешка (табл. IX, Б).
По степени продвижения желточного мешка в брюшную полость можно
судить о морфологической зрелости плода. После полного втяжения жел-
точного мешка отверстие пупка быстро суживается и затягивается собран-
ным в кольцо слоем кожи.
Оказавшись в брюшной полости, желточный мешок продолжает испы-
тывать на себе давление, производимое теперь со стороны окружающих
Ш
его органов. Учитывая своеобразие условий, в которых оказался желточ-
ный мешок цыпленка в периоде вылупления и после окончания этого пери-
ода, представляло интерес проследить, каким образом в это время проис-
ходит резорбция остатка желтка, сохранившегося в его полости.
Уменьшение объема желточного мешка, быстро наступающее после
выклева цыпленка из яйцевых оболочек, происходит как вследствие ре-
зорбции желтка, так и в результате редукции самого органа. Как показали
наши наблюдения, темп уменьшения желточного мешка несколько варьи-
рует у отдельных цыплят, находясь, по-видимому, в обратной зависимости
от количества склевываемой ими пищи. В среднем, к концу второй недели
после выклева желточные мешки цыплят из ранее мощно развитого органа
становятся небольшими утолщениями булавовидной формы, замыкающими
конец желточного стебелька, прижатого к этому времени к основанию
желточной петли тонкого отдела кишечника цыпленка.
На таблице X, А, Б, В, Г представлены последовательные стадии ре-
дукции желточных мешков, взятых от цыплят в возрасте двух, четырех,
шести и четырнадцати суток после выклева. Все рисунки даны в одном
масштабе, что позволяет с известной степенью точности отметить темп
уменьшения этого органа.
На всех исследованных стадиях желточные мешки цыплят были в спав-
шемся состоянии. Это могло указать на то, что степень наполнения их
желтком в это время была не столь велика, как раньше. Вместе с исчезно-
вением желтка происходит резкое уменьшение общего объема желточных
мешков. Однако размер желточных стебельков сохраняется прежним.
В отдельных случаях была отмечена даже большая длина желточного
стебелька у цыплят более старшего возраста (табл. X, В). Последнее,
однако, определяется не их абсолютным ростом, а существованием обычной
изменчивости.
После того как было уточнено, какой вид имеют желточные мешки
у цыплят и какое положение они занимают в полости.их тела, предстояло
выяснить способ резорбции желтка из желточного мешка.
На протяжении периода вылупления питание цыпленка происходит
почти исключительно за счет густого слоя желтка, так как внутрикишечное
усвоение им основной массы белка заканчивается еще в конце плодного
периода развития. Единственным источником питания цыпленка до начала
склевывания им пищи после вылупления является также содержимое
желточного мешка. Чтобы представить себе, каким образом редуцирую-
щийся орган, каковым является в это время желточный мешок, сохра-
няет возможность ферментативно перерабатывать оставшееся в нем доста-
точно большое количество желтка и транспортировать продукты фермен-
тативной обработки к тканям цыпленка, было изучено строение желточных
мешков у цыплят в возрасте шести и четырнадцати суток после выклева.
Оказалось, что у цыпленка в возрасте шести суток энтодермальная вы-
стилка желточного мешка в полной мере сохраняет вид эпителия (табл. X,
В а). В большинстве случаев эпителиальная ткань окружает или совсем
запустевшие сосуды желточного мешка, или те из них, которые находятся
на пути к этому. Вместе с тем в просветах некоторых сосудов еще можно
найти форменные элементы крови. На рисунке показано, что снаружи
клетки желточной энтодермы соприкасаются с массой желтка. Отдельные
зерна желтка различного размера видны в большом количестве и в прото-
плазме клеток, что указывает на то, что установившийся на ранних стадиях
развития зародыша внутриклеточный способ ассимиляции желтка про-
должает действовать и на этой стадии формирования желточного мешка.
Вместе с тем недостаточная степень васкуляризации этого органа указывает
и на то, что этот путь усвоения желтка стал несколько более замедленным,
чем был раньше. Однако такое предположение не совпадает с объективными
112
данными, показывающими на относительно быстрое исчезновение желтка
из желточного мешка цыпленка и на не менее быстрый процесс редукции
этого органа. Исходя из этого наблюдения, желточные стебельки и при-
легающий к ним отдел тонкой кишки шестисуточных цыплят подверглись
гистологическому изучению. На табл. X, В б показан продольный срез,
сделанный через основание желточного стебелька и вершину желточного
мешка цыпленка указанного выше возраста. Оказалось, что желток на-
ходится не только в полости желточного мешка, но и заполняет на всем
протяжении просвет желточного стебелька. Обнаружить желток в тонком
отделе кишечной трубки цыпленка не удалось, так как, по-видимому,
попадая туда, он сразу же подвергается воздействию желчи, участвую-
щей в омылении жиров и переводящей желток в другое состояние. Несмотря
на отсутствие прямого доказательства того, что желток проникает в полость
кишечной трубки плода, имеется большое основание предполагать, что он
попадает туда через просвет желточного стебелька. Продвижению желтка
из желточного мешка в тонкий отдел кишечной трубки цыпленка может
способствовать нарастающее давление на поверхность желточного мешка
со стороны увеличивающихся в размере органов брюшной полости и,
особенно, со стороны желудка, расширяемого в результате его наполнения
склевываемой цыпленком пищей.
На то, что желток подвергается ферментативной обработке в кишечнике
цыпленка, указывают данные об интенсивной деятельности слепых от-
ростков его прямой кишки, внутри которых скапливается желчь.
Изучение состояния желточного мешка цыпленка в периоде вылупления
и наблюдения, проведенные над деятельностью слепых отростков его пря-
мой кишки в это время, позволяет придти к заключению, что внутрикишеч-
ный способ усвоения желтка наступает уже в этом периоде развития. Это
тем более вероятно, что в периоде вылупления уже имеются условия,
способствующие перемещению желтка в указанном направлении. Оно
связано с замыканием мышечного слоя вокруг желточного мешка, оказы-
вающего давление на его поверхность.
Для того чтобы определить примерную границу конца внутрикишеч-
ного способа усвоения цыпленком желтка, нами были подвергнуты гисто-
логическому исследованию желточный мешок и желточный стебелек
цыпленка в возрасте 14 суток после вылупления. На этой стадии развития
цыпленка его желточный мешок сохранен лишь в виде небольшого коли-
чества клеток, потерявших строение эпителиальной ткани (табл. X, Г а).
На нескольких срезах остаток желтка может быть обнаружен в виде
небольшого включения между дегенерирующими клетками эпителия жел-
точного мешка. Желточный стебелек до последних стадий резорбции
желточного мешка сохраняет прежний размер. В нем имеется полость,
связывающая желточный мешок с полостью кишки. Такое строение жел-
точного стебелька показывает, что через него желток до последнего мо-
мента мог эвакуироваться из желточного мешка.
ПРИСПОСОБЛЕНИЯ, ОБЕСПЕЧИВАЮЩИЕ ЗАРОДЫШУ
ВЫВЕДЕНИЕ УГЛЕКИСЛОТЫ И ИЗОЛЯЦИЮ КОНЕЧНЫХ ПРОДУКТОВ
АЗОТИСТОГО ОБМЕНА
Ярким примером приспособления птиц к развитию в замкнутом яйцевой
скорлупой пространстве является характер их продуктов выделения, меня-
ющийся на протяжении инкубации. Продуктами выделения зародышей и
плодов являются и те вещества, которые, удаляясь из организма, удаляются
и за пределы яйца, и те, которые скапливаются в специальном резервуаре,
в полости аллантоиса. К первым относится выделяемая цыпленком угле-
кислота и некоторое количество воды, испаряемой сначала пз белковой
8 М. Н. Рагозина
113
оболочки яйца, а затем из полости аллантоиса. Вторыми являются ко-
нечные продукты углеводного и азотистого обмена, концентрируемые
в аллантоидной жидкости, или в растворенном виде (молочная кислота,
аммиак и мочевина), или в виде твердых веществ (кристаллы мочевой
кислоты и меконий, выводимый из кишечника). Указанные конечные
продукты обмена выделяются цыпленком по разному в разные периоды
развития. В их выведении из организма принимают участие как временные,
так и постоянные органы.
Углекислота выделяется цыпленком в процессе газообмена при участии
сначала сосудистой системы желточного мешка, затем аллантоиса и,
наконец, посредством легочного дыхания. Она, также как и пары воды,
выводится за пределы яйца через поры в наружных третичных оболочках.
По данным Никиты (1956), за время инкубации из куриного яйца
в среднем выделяется около 4,1 л СО2. Количество испаряемой из япца
воды зависит от влажности и температуры воздуха в инкубаторе (Прингль
и Баротт — Pringle a. Barott, 1937). За счет выделяемых продуктов
происходит уменьшение веса яйца, по характеру которого можно до
известной степени проверять условия инкубации. К концу инкубации
куриное яйцо теряет около 20% своего первоначального веса.
Конечные продукты углеводного и азотистого обмена не выводятся
из яйца, а накапливаются в аллантоидной жидкости. Органами выделения
зародыша сначала являются первичные, а затем вторичные почки. Как
показали исследования Бойдена (1924), первичные почки зародыша
курицы начинают выделять аммиак на пятые сутки инкубации. У заро-
дыша в возрасте восьми суток конечным продуктом азотистого обмена
становится мочевина, синтезируемая в печени зародыша. В начале плод-
ного периода развития цыпленка конечным продуктом его белкового
обмена становится мочевая кислота.
По данным Крок (1954), Менкеса, Римницеану и Миклей (Menkes,
Rimniceanu si Micley, 1956) выделения первичной почки усиливаются
на протяжении с пятых по восьмые-девятые сутки инкубации, после чего
держатся на определенном уровне. Морфологически к этому времени
оказываются сформированными и вторичные почки, однако последние до
11-х суток инкубации не дают положительных доказательств о проявлении
ими специфических отправлений. На 13 сутки в аллантоидной жидкости
может быть обнаружена мочевая кислота. Развитие специфического от-
правления вторичных почек, по данным этих авторов, совпадает с началом
редукции первичных почек. Мочевая кислота выпадает в аллантоидной
жидкости в виде кристаллов, что позволяет организму изолировать все
необходимое количество конечных продуктов азотистого обмена.
Начиная с 14-х суток инкубации, в аллантоидную жидкость поступают
продукты обмена, выводимые из кишечника в виде мекония.
Поскольку изучение развития выделительных органов не было специ-
альной задачей настоящего исследования, здесь не могут быть более под-
робно рассмотрены и те приспособительные механизмы, которые обеспе-
чивают условия для нормального течения процесса развития цыпленка.
Вместе с тем, на предложенных нами таблицах упомянутые литературные
данные в какой-то мере нашли свое отражение.
ОБЩИЕ ВЫВОДЫ
Изменения механизмов газообмена цыпленка во время инкубации
и преобразования, происходящие в строении и функции его органов ды-
хания в соответствии с условиями его существования в яйцевых оболочках
многообразны и резко различны в разные периоды развития.
114
На ранних стадиях формирования зародыша его газообмен не только
определяется непосредственным участием в этом процессе специальных
органов дыхания, но и оказывается в тесной связи с изменениями, насту-
пающими в самой структуре яйца и его различных отношениях с яйцевыми
оболочками. Указанная закономерность развития была изучена Матвеевым
(1939) на других позвоночных животных и получила общее название ово-
адаптаций. Применительно к развитию цыпленка, наряду с другими осо-
бенностями строения яйца, овоадаптации можно обнаружить в том при-
способлении к газообмену зародыша, которое обеспечивается характером
и местом отхождения халаз от желточной оболочки яйца. Вероятно,
к овоадаптациям могут быть отнесены и структурные особенности желтка
и белковой оболочки, которые в дальнейшем обеспечивают нарастание
объема желточного мешка, наступающего в результате перемещения в него
жидкости из белковой оболочки яйца.
Без учета этих овоадаптационных факторов не может быть понята вся
специфика развития зародыша в замкнутом яйцевой скорлупой простран-
стве. Без этого не могут быть даны и сколько-нибудь исчерпывающие
обоснования того, как происходит обеспечивание нарастающей потребности
зародыша в кислороде по мере общего увеличения его размера, так как
одного факта общего увеличения поверхности органов дыхания и появле-
ния в их сосудах циркулирующей крови оказывается недостаточно.
Наряду с овоадаптациями, являющимися материнскими признаками,
у зародыша вырабатываются и собственные приспособительные меха-
низмы, усовершенствующие его газообмен. К ним относятся: 1) появление
и накопление гемоглобина в эритроцитах, 2) усовершенствование ритма
и темпа в сокращении мускулатуры сердца и амниона, а также последо-
вательные этапы формообразования, позволяющие зародышу освобо-
диться от желточной оболочки яйца.
Наблюдаемые иногда нарушения во взаимосвязанности таких двух
процессов формообразования, как замыкание амниона и растворение жел-
точной оболочки, могут явиться причиной гибели зародышей на протя-
жении четвертых суток их развития во время инкубации.
Петерсон (Peterson, 1956) отмечает, что первый критический период
в развитии зародышей кур, когда они могут погибнуть в количестве до
25% от общего числа, приходится между третими и пятыми сутками их
развития во время инкубации, что совпадает во времени с рассмотрен-
ными выше процессами формообразования.
На более поздних стадиях формирования цыпленка в предплодный и
плодный периоды развития, приспособительные изменения в строении
его органов газообмена связаны с дифференцировкой и ростом аллантоиса
и перестройкой его капиллярной кровеносной сети. В результате этих
преобразований в предплодном периоде развития аллантоис достигает
своего максимального размера. Он подстилает после этого той своей стен-
кой, которая получила название хорио-аллантоиса, всю внутреннюю
поверхность подскорлуповой оболочки яйца. В плодном периоде развития
усовершенствования в строении сосудистой системы аллантоиса, выхо-
дящей на поверхность эктодермы хориона, в еще большей степени облег-
чают газообмен со средой. По всей вероятности такое расположение со-
судистой сети аллантоиса является необходимым и для того, чтобы соли
кальция, находящиеся в сосочковом слое известковой скорлупы, могли
проникнуть в кровеносное русло плода (Глазер и Пихлер — Glaser
a. Pichler, 1934).
В периоде вылупления переход плода к легочному дыханию завер-
шается через новые сложные преобразования в строении сосудистой си-
стемы, приводящие к установлению второго круга кровообраще-
ния.
115
8*
Приспособления, обеспечивающие использование цыпленком разных
источников пищи, содержащейся в желтке яйца и в яйцевых оболочках,
также резко меняются на протяжении инкубации. В усвоении питатель-
ных веществ участвуют как временные, так и постоянные органы цып-
ленка.
В первые дни развития зародыша во время инкубации его питание
происходит за счет жидкого слоя желточного мешка. Усвоение пищи за-
родышем в это время осуществляется внекишечным способом, при уча-
стии клеток желточной энтодермы, выстилающей полость желточного
мешка. Первые признаки внутрикишечного способа усвоения пищи обна-
руживаются со времени начала заглатывания зародышем амниотической
жидкости (девятые сутки инкубации). Усложнение внутрикишечного спо-
соба питания цыпленка связано с последовательным включением фермен-
тативной деятельности желез желудочно-кишечного тракта плода и по-
явления нового источника пищи — белка. В способе питания плода бел-
ком, наряду с его постоянными органами пищеварения, принимают
•участие и временные органы. К их числу относятся: белковый мешок,
сформированный вокруг загустевшего остатка белковой оболочки; серо-
зо-амниотический канал, связывающий полость белкового мешка с по-
лостью амниона; амнион с наполняющей его амниотической жидкостью,
а также аллантоис, со стороны которого белковый мешок испытывает дав-
ление снаружи.
К усложнению внутрикишечного способа питания цыпленка следует
отнести включение в периоде вылупления еще одного источника пищи,
усваиваемого им указанным выше способом. Таким источником пищи яв-
ляется густой слой желтка, содержащий большое количество жира.
Проведенное нами специальное исследование показало, что резорбция
желтка у цыплят после выклева осуществляется двумя способами: вне-
кишечно и внутрикишечно. Для того чтобы второй способ мог начать
действовать, этому должно предшествовать образование мышечного слоя
вокруг желточного мешка. Это слой, сокращаясь, способствует протал-
киванию отдельных порций желтка из желточного мешка в тонкий отдел
кишечника цыпленка через соединяющий их желточный стебелек, после
чего желток и подвергается ферментативной обработке.
Изучая динамику жирообразования у зародышей кур, Крок (1949)
нашла, что наибольшее количество жира в печени цыплят скапливается
на протяжении между 18 и 20 сутками инкубации.
Те из перечисленных приспособительных изменений, которые произо-
шли в органах газообмена зародыша, и рассмотренные способы его пита-
ния во время инкубации, которые могли быть хоть в какой-то мере отра-
жены графически, показаны во вновь предложенных схемах продольных
и поперечных разрезов яиц кур (табл. II—IX). Последовательные стадии
дифференцировки аллантоиса и строение желточных мешков цыплят
после их выклева даны на табл. I и X.
Глава шестая
КРИТИЧЕСКИЙ АНАЛИЗ
ПРИНЦИПА ПОСТРОЕНИЯ ТАБЛИЦ ДЮВАЛЯ
И ДРУГИХ АВТОРОВ
Изложенный в пятой главе фактический материал по морфоэкологи-
ческим особенностям развития цыпленка на протяжении инкубации дает
повод к критическому пересмотру принципа построения таблиц, предло-
женных Дювалем и некоторыми другими авторами, данные которых, как
мы постараемся показать, неточно отображают процессы формирования
цыпленка в разные периоды его развития.
Вероятно, сами по себе таблицы Дюваля (1889), опубликованные 70 лет
назад, не должны были явиться предметом специального обсуждения и
критического разбора, если бы они со всеми допущенными в них ошиб-
ками не продолжали оказывать свое влияние до сих пор.
Достаточно упомянуть лишь некоторых авторов, ссылающихся в своих
работах на таблицы Дюваля, чтобы понять, как прочно его представления
о ходе процесса развития цыпленка вошли в научную и учебную литера-
туру.
К их числу относятся авторы таких солидных учебников по эмбрио-
логии, как Корнинг (Corning, 1925) и Иванов (1937). Таблицы Дюваля
помещены в курс птицеводства, составленного Никитиным (1948), в книгу
Хюттнера (Huettner, 1947) — основы сравнительной эмбриологии позво-
ночных, в руководство по инкубации яиц сельскохозяйственных птиц —
Третьякова (1951), в книгу о развитии ранних стадий цыпленка американ-
ского анатома Пэттена (1951), в учебник гистологии и эмбриологии Ма-
нуйловой (1953) и в ряд других пособий.
Следует отметить, что некоторые авторы учебников или учебных по-,
собий: Par (Rugh, 1950), Заварзин и Щелкунов (1954), Штарк (Starck,
1955), Фрей (Freye, 1957) и другие, которые в какой-то мере рассматри-.
вают отдельные стороны процесса развития птиц во время инкубации и
иллюстрируют их, позволили себе без специального не ре исследования
данных Дюваля дать измененные по сравнению с его рисунками изобра-
жения разрезов зародышей кур на некоторых стадиях их формирования
в яйцевых оболочках.
В отдельных случаях внесенные от себя авторами изменения в таб-
лицы Дюваля в еще большей степени усугубили первоначально допу-
щенные в них ошибки.
117
ДОСТОИНСТВА, НЕДОСТАТКИ И ОШИБОЧНЫЕ ПРЕДСТАВЛЕНИЯ,
ИМЕЮЩИЕСЯ В ТАБЛИЦАХ, СОСТАВЛЕННЫХ ДЮВАЛЕМ
Около 70 лет назад (1889) французский ученый Матиас Дюваль опуб-
ликовал атлас по развитию цыпленка. Этот атлас, снабженный тщательно
выполненными таблицами, посвященными ранним стадиям развития цып-
ленка, сыграл определенную роль в изучении развития птиц во время
инкубации. Данные Дюваля, приведенные в этой работе, имеют то поло-
жительное значение, что автор попытался рассмотреть различные стадии
развития цыпленка, не изолируя зародыши от желтка яйца и яйцевых обо-
лочек.
Как известно, в таблице Дюваля имеется девять рисунков продольных
разрезов яиц курицы, инкубированных разное время (рис. 18,А—Е\
рис. 19Ж*—И). При беглом знакомстве эти таблицы привлекают внимание
тем, что в них представлены различные стадии развития цыпленка, наряду
с теми изменениями, которые наступают в формировании его желточного
мешка, амниона и аллантоиса. Они интересны еще и тем, что в них автор
сделал попытку рассмотреть взаимоотношения развивающегося зародыша
с теми его образованиями, которые, выполняя важные обменные функ-
ции организма, обеспечивают его развитие на протяжении инкубации, и
представить этот нелегкий для восприятия процесс максимально наглядно.
Вероятно этим обстоятельством и объясняется та большая популяр-
ность, которой пользуются таблицы Дюваля по настоящее время, осо-
бенно среди тех исследователей, которые сами, не занимаясь изучением
процесса эмбрионального развития птиц, излагают его либо с целью по-
пуляризации, либо как учебный материал. Вместе с тем таблицы Дюваля
имеют крупный недостаток, заключающийся в отсутствии достаточно чет-
кого биологического подхода автора к изучаемому им объекту. Таблицы
Дюваля составлены неточно и содержат, кроме того, принципиальные
ошибки. В них не нашли своего отражения те преобразования, которые
происходят в массе желтка и в белковой оболочке на протяжении несколь-
ких первых суток инкубации. Поэтому остались не отмеченными и те
влияния, которые эти изменения могли оказать и действительно оказы-
вают на развитие зародыша в целом. Кроме того, в таблицах Дюваля дано
неправильное толкование способа потребления белка цыпленком во вто-
рую половину инкубации. Уже это одно делает их непригодными для
дальнейшего использования.
Рассмотрим, как описанные в пятой главе приспособительные меха-
низмы зародыша к газообмену в возрасте одних суток от начала инкубации
представлены на таблице Дюваля (рис. 18Л). Изображая зародыш в этом
раннем возрасте, Дюваль не обратил внимание на то, что масса желтка
вместе с зародышем, окруженные желточной оболочкой имеют в сечении
форму слегка вытянутого эллипсиса. На этом рисунке желток представ-
лен им в виде правильного круга, окруженного со всех сторон белковой
оболочкой. Толщина слоя белковой оболочки над областью расположения
зародыша на этом рисунке сделана лишь немногим меньшей, чем на проти-
воположной от него стороне желточного шара. Никакого выбухания жел-
точной оболочки над зародышем и над общей массой желтка на рисунке не
показано. В результате указанного местоположения зародыша закладка
его желточного мешка оказалась изображенной в значительном удале-
нии от внутренней поверхности подскорлуповой оболочки яйца и через
нее от кислорода воздуха. Вместе с тем, это не только фактически не-
верно, но и должно означать, что процесс газообмена зародыша, потреб-
ность которого в кислороде возросла по сравнению с предыдущими стади-
ями, не имеет оснований быть удовлетворенным или, что, по крайней
мере, этот процесс в значительной степени затруднен.
118
Рис. 18. Таблица рисунков продольных разрезов куриного япца (по Duval, 1889).
Возраста зародышей в сутках инкубации: А — одни, Б —- начало третьих, В — начало четвертых,
Г — шесть, Д — семь, Е — между девятыми и десятыми.
1 — поперечный разрез через тело зародыша, 2 — желток, 3 — желточный мешок, 4 — белковая
оболочка, ожелточная оболочка, 6— складки амниона, 7 — амнион, 8 — аллантоис,
9 — воздушная камера.
Рис. 19. Таблица рисунков продольных
разрезов куриного яйца (по Duval, 1889).
Возраста зародышей в сутках инкубации: Ж —
между четырнадцатыми и пятнадцатыми, 3 — шест-
надцати, И — старше семнадцати.
1 — поперечный разрез через тело зародыша,
2 — желток, 3 — желточный мешок, 4 — белковая
оболочка, 6 — белковый мешок, 6 — амнион, 7 —
аллантоис, 8 — воздушная камера.
и не мог бы быть сделан иным при
его первоначальную шарообразную :
В таком случае края мезодермы, i
поверхности желточного шара, с неизбежностью будут отодвигаться
от внутренней поверхности подскорлуповой оболочки яйца.
Недостаточно обратив внима-
ние на экологические условия
развития цыпленка во время ин-
кубации, Дюваль в составленных
им таблицах не дал объяснения
тому, каким образом происходит
газообмен зародышей и на сле-
дующих стадиях их формирова-
ния, вплоть до появления у них
аллантоидного дыхания. В част-
ности, это объясняется тем, что»
Дюваль не заметил меняющихся
взаимоотношений между массой
желтка и белковой оболочкой и
не смог установить их приспосо-
бительного значения в развитии
зародыша, т. е. показать те влия-
ния, которые они оказывают на
его обменные функции.
Продолжая допускать ту же
ошибку и далее, Дюваль и у за-
родышей на более поздних стадиях
развития (рис. 182? иВ) оставляет
без рассмотрения вопрос о томг
каким образом они обеспечивают
себе нарастающую потребность в
потреблении кислорода. Желточ-
ные мешки у зародышей в воз-
расте начала третьих и начала
четвертых суток инкубации пред-
ставлены Дювалем без всякого из-
менения их размера по сравнению
с тем, какой у них был отмечен в
возрасте одних суток от начала
инкубации. Масса желтка вместе с
лежащим на ее поверхности заро-
дышем, по данным Дюваля, и на
этих стадиях своего развития в
продольном сечении сохраняет
форму почти правильного круга.
Сосудистое поле желточного
мешка зародыша в возрасте на-
чала третьих суток инкубации
(рис. 182?) в его изображении
оказалось отделенным от иод-
скорлуповой оболочки яйца тол-
стым слоем белка. Указанная
ошибка Дюваля особенно отчет-
ливо заметна в том месте рисунка^
где изображены края сосудистого
поля желточного мешка. Рисунок
условии, если желтку сохранить
1ли очень близкую к ней форму,
to мере ее распространения по
120
Примерно те же отношения, но несколько более усложненные, скла-
дываются, по данным Дюваля, и у сосудистого слоя желточного мешка
зародыша, достигшего возраста начала четвертых суток инкубации
(рис. 18В). Указанная ошибка Дюваля усилена на этом рисунке отсут-
ствием четко выраженных пропорций между поперечным сечением тела
зародыша, желточным мешком и массой белковой оболочки. Изображен-
ный непомерно большим зародыш заставил Дюваля до неузнаваемости
изменить поверхность значительно уменьшенного в размере желточного
мешка цыпленка. Вдавленный, более чем следует, в толщу желтка непро-
порционально большой зародыш тем самым еще больше отодвинул поверх-
ность сосудистого поля желточного мешка от соприкосновения с под-
скорлуповой оболочкой яйца. В результате оказалось, что свободная по-
верхность сосудистого поля, образовавшаяся по сторонам от зародыша,
обращена своей одной стороной по направлению к воздушной камере,
а другой к острому концу яйца. И в том и в другом случаях они отделены
от подскорлуповой оболочки меньшим или большим по толщине слоем
белка.
Столь же неопределенные отношения сосудистого поля желточного
мешка с подскорлуповой оболочкой яйца складываются, соответственно
рисункам Дюваля, и у зародыша в возрасте шести суток от начала ин-
кубации (рис. 18Г).
Таким образом, у всех зародышей, у которых еще не началось аллан-
тоидное дыхание, на таблицах Дюваля не дано представления о том,
каким образом происходит их газообмен со средой.
Не отмечены на рисунках Дюваля и другие приспособительные про-
цессы в развитии зародышей на указанных стадиях. Желая показать,
что зародыш в начале четвертых суток инкубации поворачивается на
желточном мешке на левый бок, Дюваль изобразил повернутым по отно-
шению к оси скорлупы вместе с туловищем зародыша и желточный мешок,
значительно приблизив их обоих к центральной части воздушной камеры
яйца (рис. 18В). Указанная неточность сохранена и даже усилена на всех
остальных рисунках таблицы Дюваля (рис. 18Z7—В, 192ff, 3). Непра-
вильно показанный поворот зародыша на желточном мешке привел к тому,
что аллантоидный мешок на рисунках Дюваля оказался связанным с за-
родышем при помощи длинного стебля, проходящего через столь же
длинный пупочный стебелек.
Результатом рассмотренной ошибки Дюваля явилось то, что на его
рисунках, представляющих разрезы зародышей в возрасте от седьмых
до семнадцатых суток инкубации, место для помещения загустевшей
массы белковой оболочки осталось только в области острого конца яйца.
Как известно, белок никогда не бывает сосредоточен в этом месте при
условии горизонтального помещения яиц в лотки инкубатора.
Большим недостатком таблиц Дюваля является и то, как он сопо-
ставил в них во времени такие два процесса, как замыкание амниоти-
ческих складок и освобождение зародыша от желточной оболочки яйца
(рис. 18В—Г). По его данным, непосредственно над областью закладки
осевых органов зародыша в возрасте третьих суток от начала инкубации
(рис. 182?), желточная оболочка уже отсутствует. В то же время амнио-
тические складки в этом месте еще едва только намечены. Зародыш
изображен погруженным в толщу белковой оболочки, что должно озна-
чать обязательное проникновение части белка в формирующуюся, но
еще открытую полость амниона. Последнее может появиться лишь
в результате вынужденной реакции организма на неподходящие усло-
вия газообмена.
Следует отметить, что замыкание амниотических складок не наступает,
по данным Дюваля, и у зародышей, достигших, четвертых суток инкуба-
121
цпи (рис. 18В). Судя по его рисункам, этого не происходит и значительно
позднее, так как у зародыша в возрасте шести суток (рис. 18Г) края
складок амниона изображены в только едва пришедшем соприкоснове-
нии друг с другом.
Рассмотренные неточности в построении таблиц Дюваля показывают
со всей очевидностью, что автор не уделял достаточного внимания усло-
виям развития целого организма, увлекаясь демонстрацией какой-либо
одной из сторон морфогенеза, в данном случае — процессом замыкания
амниотических складок. Эта ошибка Дюваля оказала свое воздействие
и на некоторых последующих исследователей, ориентировав их на не-
верные выводы о том, что часть белковой оболочки, как правило, а не
в результате потологического нарушения развития, проникает в по-
лость амниона зародыша через незаращенное к этому времени отверстие,
образуемое краями амниотических складок (Шейнис, 1954). Как было
показано в главе пятой, несоответствие во времени между процессами,
приводящими к замыканию амниона и растворением желточной обо-
лочки яйца, является причиной гибели зародышей между третьими и
четвертыми сутками инкубации.
В таблицах Дюваля остались недостаточно учтенными не только
размеры тела зародышей, но и размер их временных органов, например,
аллантоиса. Рассмотрим как процесс роста этого органа показан на ри-
сунках таблиц Дюваля. Основной ошибкой его данных в этом отношении
явилось значительное преуменьшение размера аллантоиса у зародышей
и плодов всех возрастов. Так, у зародыша в возрасте шести суток от на-
чала инкубации аллантоис изображен им столь малого размера, что
он не покрывает даже и половины поверхности амниотического пузыря
(рис. 18/7)- Подобное отставание роста аллантоиса показано Дювалем
и для плодов более поздних возрастов. У плодов в возрасте 14—15 суток
от начала инкубации края аллантоиса, по его данным, остаются еще
не сблизившимися друг с другом под охватываемой ими загустевшей
массой белка (рис. 19Ж), и только у плода в возрасте 16 суток они со-
единяются вместе, оставаясь, однако, не сращенными друг с другом.
Допущенные в этом отношении погрешности в построении таблиц не по-
зволяют пользоваться ими для объяснения становления функции дыха-
ния зародыша и плода, осуществляемых сначала посредством сосудистой
системы желточного мешка, затем через капиллярную сеть аллантоиса.
Не менее ошибочно представлены в таблицах Дюваля и способы пи-
тания зародышей и плодов кур. На его рисунках разрезов зародышей
на ранних стадиях развития (рис. 18Л—Г) видно, что везде
желток изображен в виде однородной массы, не поделенной на жидкий
и густой слои. Соответственно этому, на его рисунках нельзя уловить
и различий в строении отдельных участков желточной энтодермы. Складки,
образованные на внутренней поверхности желточного мешка, показаны
на таблицах Дюваля одинаково развитыми и равномерно удаленными
друг от друга на всем протяжении. Указанные упрощения, допущенные
при построении таблиц, затрудняют понимание специфики питания цып-
ленка в зародышевом периоде его развития и не позволяют показать,
что в это время им в действительности потребляется именно жидкий слой
желтка.
Самой крупной ошибкой в таблицах Дюваля является, однако, не-
правильно данное им объяснение способа потребления цыпленком загу-
стевшего остатка белковой оболочки яйца во вторую половину инкубации.
Достаточно точно показывая процесс формирования белкового мешка,
Дюваль допустил при этом принципиально важную ошибку, не отметив
связи между белковым мешком и полостью амниона, устанавливающейся
через серозо-амниотический канал (рис. 18Z?, 20Ж—И). Недостаточно точно:
122
в таблице Дюваля показано и то, когда происходит образование у заро-
дышей белкового мешка. По его данным, обрастание массы белка краями
аллантоиса начинается между девятыми и десятыми сутками инкубации.
Однако оно еще полностью не заканчивается даже на шестнадцатые сутки
инкубации. Еще более задержан, по его данным, процесс врастания внут-
ренней стенки аллантоиса в пространство, образованное между массой
белка, окруженного серозой и дном желточного мешка. Последнее, по
Дювалю, происходит у плодов кур в возрасте старше 17 суток инкубации
(рис. 19/f). Приведенные примеры из работы Дюваля показывают, что его
данные существенно отличаются от точно установленных теперь сроков
формирования белкового мешка плодов кур и времени исчезновения из него
массы белка.
Не дав в своем исследовании правильного объяснения механизму спо-
соба потребления белка плодом на протяжении второй половины инкуба-
ции, Дюваль, естественно, не мог правильно изобразить этот процесс и на
предложенных им рисунках схематичных разрезов яиц кур. Считая, что
белок усваивается посредством специально формирующейся из стенки
белкового мешка белковой плаценты, он, соответственно высказанному
им по этому поводу соображению, построил и свои таблицы. Поэтому
подвергать их более детальной критике нет оснований. Следует только еще
раз подчеркнуть, что указанная ошибка Дюваля является серьезным пре-
пятствием к тому, чтобы его таблицы могли быть использованы для
учебных или для других целей практического характера.
В дополнение к рассмотренному следует добавить еще некоторые не-
допустимые упрощения, имеющиеся в таблице Дюваля. К ним относится
неточность в изображении ориентации оси туловища зародышей и плодов
по отношению к оси яйца, не меняющейся, по его данным, на протяжении
инкубации. Подобного рода схематизация затрудняет изучение того, как
в действительности протекает процесс развития цыпленка во время инку-
бации.
ИЗМЕНЕНИЯ И ИСКАЖЕНИЯ, ВНЕСЕННЫЕ В ТАБЛИЦЫ ДЮВАЛЯ
ДРУГИМИ ИССЛЕДОВАТЕЛЯМИ
ПРИ ПРОИЗВОЛЬНОМ ИСТОЛКОВАНИИ ЕГО ДАННЫХ
Неточности, допущенные Дювалем при построении таблиц, привели
при дальнейшем использовании его данных к явным недоразумениям.
Они были вызваны тем, что некоторые авторы, пользуясь для иллюстра-
ций процесса формирования той или иной стадии развития цыпленка во
время инкубации, внесли в таблицы Дюваля ряд изменений. Так, Иванов
(1937), при описании развития цыпленка во вторую половину инкубации
поместил в своем учебном пособии по общей и сравнительной эмбриологии
рисунок из таблицы Дюваля, повернув его из горизонтального положения
в вертикальное. По-видимому, это было сделано им потому, что в таком
виде оно более соответствовало действительному расположению в нем
зародыша, желточного мешка и белковой оболочки.
Позднее Штарк (1955), несколько видоизменив рисунок продольного
разреза куриного яйца в возрасте 16 суток от начала инкубации, сделан-
ный Дювалем, но не исключив из него основные ошибки, помещает его для
иллюстрации своей книги также в вертикальном положении (рис. 20).
Таким способом оба автора пытались исправить одну из ошибок Дюваля,
но достигли при этом только того, что получили более правильные соот-
ношения в местоположении желточного мешка, остатка белка и попереч-
ного сечения туловища плода по отношению к воздушной камере яйца.
Однако одним поворотом всего рисунка из горизонтального положения
в вертикальное они не могли достигнуть изменения в правильной ориен-
123
Рис. 20. Видоизмененный рисунок
Дюваля (по Starck, 1955).
Возраст зародыша десять суток инкубации.
1 — поперечный разрез через тело зародыша,
2 — желток, 3 — желточный мешок, 4 — бел-
ковая оболочка, 5 — амнион, 6 — аллантоис»
7 — воздушная камера яйца, 8 — скорлупа,
9 — подскорлуповая оболочка.
тировке оси туловища зародыша как
по отношению к желточному мешку,
так и по отношению к длинной оси
яйцевой скорлупы.
Надо отметить, что при пользова-
нии таблицами Дюваля, некоторые
авторы допустили в них значитель-
ные искажения. Так, в посмертное из-
дание учебника гистологии Заварзина
Щелкунов (1954) поместил рисунки
четырех стадий развития цыпленка,
позаимствованных из таблиц Дю-
валя (рис. 21Л—Г). Между прочим,
эти рисунки даны также в вертикаль-
ном положении, но самое главное
состоит не в этом. Сами рисунки ока-
зались настолько испорчены и упро-
щены, что упоминать о них следует
только для того, чтобы подобного
случая, засоряющего нашу учебную
литературу, не могло бы быть повто-
рено в дальнейшем. Более детальна
на критике указанных рисунков ос-
танавливаться нет оснований.
На приведенных примерах нам:
хотелось показать, что при исполь-
зовании рисунков других исследова-
телей во избежание досадных недо-
разумений надо передавать их в более
близком к оригиналу виде или специ-
ально оговаривать, для какой цели
и какие изменения были в них вне-
сены в дальнейшем.
СХЕМАТИЧНЫЕ ИЗОБРАЖЕНИЯ НЕКОТОРЫХ СТАДИЙ РАЗВИТИЯ
ЦЫПЛЕНКА, ПРЕДЛОЖЕННЫЕ ЛИЛЛИ
Как известно, Лилли, не удовлетворившись данными таблиц Дюваля, по-
пробовал в 1908 г. их переработать. Для этого он воспользовался препа-
ратами и рисунками Дюваля и его современников — Вирхова, Хирота и
Фюллеборна. В результате этой работы Лилли предложил три рисунка за-
родышей кур в возрасте четырех, девяти и двенадцати суток от начала
инкубации (рис. 22 А—В). Несмотря на несколько более правильное изо-
бражение того, каким образом белковый мешок образует связь с полостью
амниона зародыша, рисунки Лилли обладают существенным недостатком.
Этот недостаток состоит в том, что все стадии развития цыпленка пред-
ставлены им вне тех реальных отношений, которые складываются между
зародышем и частями яйца в различные периоды развития во время ин-
кубации. На всех рисунках этого автора не дано изображения скорлупы
яйца с подскорлуповой оболочкой. У зародышей в возрасте четырех суток от
начала инкубации не показана и белковая оболочка. Вследствие этого
его иллюстрации могут расцениваться лишь в качестве первого приближе-
ния в оценке морфоэкологического состояния зародыша на соответствую-
щих стадиях развития. В подписях к рисункам автор сам указывает, что
стебель аллантоиса показан на них значительно более длинным, чем он
бывает в действительности. К этому можно добавить, что на рисунках не
124
7
8
5
Рис. 21. Видоизмененные рисунки Дюваля
(по Щелкунову, из Заварзин А. А. и Щелкунов G. И., 1954).
Возраста зародышей в сутках инкубации: А — трех; Б — четырех; В —
восьми; Г — двенадцати.
1 — поперечный разрез через тело зародыша, 2 — желток, 3 — желточный
мешок, 4 — белковая оболочка, 5 — складки амниона, 6 — воздушная ка-
мера яйца, 7 — подскорлуповая оболочка, 8 — скорлупа, 9 — аллантоис,
10 — амнион, 11 — белковый мешок.
выдержаны пропорции между зародышами, желточными мешками и остат-
ком белка на двух более поздних стадиях развития цыпленка (рис. 22В—В).
Неправильно показана и открытая связь желточного мешка с белковым
мешком у цыпленка в возрасте двенадцати суток от начала инкубации
(рис. 22В). Ссылаясь в тексте на свои рисунки, Лилли дает своеобразное
объяснение тому, куда девается остаток белка, не попавшего ранее в по-
лость амниона. По его описанию, белковый мешок, который образуется
с наружной стороны от желточного мешка, оказывается соединенным с по-
следним слоем мезодермы. Это соединение не разделяется и в дальнейшем,
что дает возможность белковому мешку быть втянутым вместе с желточ-
ным мешком в полость тела цыпленка в конце инкубации.
Несмотря на указанные неточности в толковании отдельных процессов
развития цыпленка, рисунки Лилли без всяких исправлений помещены
125
Рис. 22. Схема взаимоотношений зародыша курицы с его временными органами
(по Lillie, 1952). Построена по препаратам и рисункам Дюваля, Г. Вирхова,
Хирота и Фюллеборна.
Возраста зародышей в сутках инкубации: А — четырех; Б — девяти; В — двенадцати.
1 — зародыш, 2 — желток, з — желточный мешок, 4 — белковая оболочка, 6 — белковый мешок,
6 — желточная оболочка, 7 — складки желточного мешка, 8 — амнион, 9 — аллантоис, 10 — полость
аллантоиса, Л —стебелек аллантоиса, 12 —место срашения амниона с аллантоисом, 13 — сероза
(хорион), 14 — края обрастания желточного мешка, 16 — серозо-амниотичесоее соединение.
во все последующие издания его монографии по развитию цыпленка, вплоть
до 1952 г. Они широко демонстрируются многими авторами в сводках и
учебниках (Штреземан—Stresemann, 1934; Дементьев, 1940; Отрыганьев,
1951) и др. Неудивительно, что в изложении разбираемого вопроса неко-
торыми авторами (Дементьев и Отрыганьев) была допущена большая пу-
таница. Не придав особого значения тому, что на схемах Лилли по иному
показан способ усвоения белка цыпленком, эти авторы, одновременно
с сылкой на его рисунки, излагают в тексте процесс резорбции белковой
оболочки яйца таким способом, как это описано в работе Дюваля.
126
ИЗОБРАЖЕНИЯ ОТДЕЛЬНЫХ СТАДИЙ РАЗВИТИЯ ЦЫПЛЕНКА
АВТОРАМИ, КОТОРЫЕ НЕ ЗАНИМАЛИСЬ
ИЗУЧЕНИЕМ ЭТОГО ВОПРОСА В ЦЕЛОМ
Очень часто можно наблюдать, что авторы некоторых учебников, учеб-
ных пособий, в отдельных научных статьях или в обширных сводках ис-
пользуют для демонстрации отдельных стадий развития цыпленка либо
схемы, наскоро составленные ими самими, либо позаимствованные из дру-
гих, мало авторитетных источников. В результате этого накопился целый
набор различных схем и рисунков, которые, однако, в своем подавляю-
щем большинстве соответствуют субъективным представлениям их авто-
ров об этом процессе, а не действительному существу дела. Вместе с тем,
среди упомянутых авторов есть ученые, достаточно хорошо известные своими
исследованиями по эмбриональному развитию других классов позвоночных
животных или детально изучившие некоторые иные процессы развития
цыпленка. Несмотря на это, применяемые ими схемы поперечных или про-
дольных разрезов зародышей кур в их соотношении с желточным мешком
и всеми или некоторыми яйцевыми оболочками, заслуживают критиче-
ского рассмотрения. Остановимся на характерных примерах подобного
рода.
В кратком курсе эмбриологии Шлатером (1913) приведена схема про-
дольного разреза куриного яйца на 12—13 сутки инкубации (рис. 23Л).
На этом рисунке видно, что автор отводит желточному мешку цыпленка
весьма важную роль в усвоении загустевшей массы белка. Исходя из
данных этой схемы, можно понять, что остаток белковой оболочки попа-
дает внутрь желточного мешка и используется зародышем в дальнейшем
тем же способом, каким он потребляет желток.
Par (1950) в учебном пособии для студентов приводит рисунки зароды-
шей кур в возрасте трех, четырех, пяти и девяти суток от начала инкубации
(рис. 23Б— Д). На них у цервых трех зародышей белковая оболочка яйца
совсем отсутствует, а у последнего она дана в виде небольшого остатка.
Кроме того, все рисунки имеют значительное количество ошибок в трак-
товке отдельных процессов морфогенеза зародыша. Например, неправильно
показан во времени момент растворения желточной оболочки яйца и за-
мыкания амниотических складок. По данным автора, разрыв желточной
оболочки происходит на третьи сутки, в то время, когда амниотические
складки еще только намечаются. Замыкание амниотических складок не
наступает, судя по этим рисункам, и на пятые сутки развития. Столь же
задержан на них во времени и рост аллантоиса. Пытаясь дать объяс-
нение тому, каким способом зародыш может ассимилировать белок, автор
изобразил (рис. 23Д) у зародыша свободную связь между полостями жел-
точного и белкового мешков, тем самым подчеркнув тот путь, по которому
белок в дальнейшем будет продвигаться. Кроме приведенных ошибок в ри-
сунках и самой большой из них, заключающейся в том, что автор не рас-
сматривает развитие зародыша в соотношении с третичными оболочками
яйца, имеются еще и некоторые другие, останавливаться на рассмотрении
которых нет большого смысла. О том, что у этого автора не имеется до-
статочно ясного представления, как складываются взаимоотношения заро-
дыша с желтком яйца и яйцевыми оболочками, можно судить по рисунку,
приведенному им с целью показать технику пересадки кусочков ткани на
хорио-аллантоис цыпленка в возрасте девяти-десяти суток от начала
инкубации (рис. 24Л). По существу такой рисунок не только не оказывает
помощи экспериментатору, но, напротив, вводит его в заблуждение, так
как, судя по нему, можно сделать вывод, что на этой стадии развития цы-
пленка хорио-аллантоис не подстилает подскорлуповую оболочку, а от-
делен от нее большим или меньшим слоем белка. Примерно такого же рода
127
г д
Рис. 23. Схемы разрезов куриного яйца.
А —(по Шлатеру, 1908); Б—Д — (из книги Rugh, 1950). Возраст зародышей в сутках
инкубации: А —12; Б — трех; В — четырех; Г — пяти; Д — девяти.
1 — зародыш (на рис. А не показан, на рис. Б, В, г —в поперечном разрезе), 2 — желток,
•3 — желточный мешок, 4 — белковая оболочка, 5 — белковый мешок, 6 — желточная обо-
лочка, 7 — складка амниона, 8 — амнион, 9 — аллантоис, 10 — сероза,
11 — сосуды аллантоиса.
Рис. 24. Схема разрезов куриного яйца.
А — (из книги Rugh, 1950), Б — (по Hamburger t
1942). Возраста зародышей равны девяти-десяти
суткам инкубации.
1 — зародыш, 2 — желток, 3 — белковая оболочка,
4 — желточная оболочка, б — амнион, 6 — аллан-
тоис, 7 — край аллантоиса, 8 — воздушная камера
яйца, 9 — место операции.
неверные соотношения между хо-
рионоаллантоисом и яйцевыми обо-
лочками даны на рисунке Гамбур-
гера (Hamburger, 1942) (рис. 24Б).
Желая показать отдельные
частные процессы развития цып-
ленка и одновременно сопоставить
их в соотношении с яйцевыми
оболочками в зависимости от ста-
дии развития зародыша, некото-
рые исследователи сделали иного
рода ошибки. Рассмотрим в каче-
стве примера данные двух авто-
ров, приведенные на рис. 25.
В верхнем ряду (рис. 25Л, В)
помещены изображения трех ста-
дий развития цыпленка, взятые из
работы Фрея (1957). Желая по-
казать последовательность замы-
кания амниотических складок
у зародыша курицы, автор сосре-
доточивает свое внимание только
на этом процессе, совершенно
не ставя его в связь с теми
изменениями, которые насту-
пают с массой желтка и с бел-
ковой оболочкой, хотя формально
они как будто им и учитываются,
так как они показаны на рисун-
ках. Здесь, так же, как и в табли-
цах Дюваля, зародыши вместе с их
желточными мешками, через сосу-
дистые поля которых должен про-
исходить их газообмен, оказы-
ваются погруженными в толщу
белка (рис. 25 Л, Б). У зародыша
на более поздней стадии (В) слоем белка от подскорлуповой оболочки отде-
лен и последующий орган его газообмена — хорио-аллантоис. К числу
наиболее бросающихся в глаза ошибочных положений, допущенных
в рассматриваемых схемах, следует указать на отсутствие желточной
оболочки яйца даже у зародыша на самой ранней стадии развития (Л),
что должно означать, что замыкание амниотических складок протекает
непосредственно в толще белка. Неверно дан размер зародыша и желточ-
ного мешка, непомерно большой изображена воздушная камера яйца.
Все вместе делает подобного рода рисунки непригодными для упот-
ребления, так как они не дают правильного представления об эколо-
гических условиях, в которых протекает процесс развития цыпленка.
В нижних двух рядах (рис. 25 Г—Е) приведены рисунки разрезов ку-
риного яйца на трех стадиях развития, взятые из книги Гамильтона,
Бойда и Мосмана (Hamilton, Boyd a. Mossman, 1956). На них также авто-
рами сделана попытка рассмотреть соотношения между зародышем, его
временными органами и яйцевыми оболочками. Однако чисто механическое
добавление рисунка белковой оболочки яйца к ранее неправильно со-
ставленным схемам продольных разрезов через зародыши оказалось явно
недостаточным. Допустив при этом те же ошибки, о которых упоминалось
выше при разборе подобного рода схем, авторам этого рисунка
9 М. Н. Рагозина
Е
Рис. 25. Схема продольных разрезов куриного яйца.
А—В —(по Freye, из книги Yaeger J. Brenties В., Freye Н. А. и др., 1957) в вертикальном
положении; Г—Е —(из Hamilton, Boyd a. Mossman. 1956), в горизонтальном положении»
А—Д — тело зародышей разрезано сагиттально. Возраста зародышей в сутках инкубацииt
А — трех; Б — четырех; В — восьми; г — двух; Д — трех; Е — девяти.
1 — зародыш; 2 — желток, 3 — желточный мешок, 4 — белковая оболочка, 5 — воздушная камера,
6 — желточная оболочка, 7 —складки амниона (а —головная, б — хвостовая), 5 —амнион г
9 — аллантоис, 10 — закладка сердца, 11 — скорлупа.
пришлось к ним добавить еще одну. Зная, что масса белка постепенно
уменьшается в объеме, но не достаточно детально ознакомившись с тем, как
это происходит в действительности, они, сократив место, занимаемое белком
у зародыша на более поздней стадии развития (рис. 25£), оставили ничем
не заполненным остальное пространство, образованное яйцевой скорлупой.
Приведенные примеры наглядно показывают существующую путаницу
в современной литературе в вопросах, касающихся рассмотрения взаимо-
отношений развивающегося зародыша курицы с условиями его существо-
вания в яйцевых оболочках.
130
ТАБЛИЦЫ ПО РАЗВИТИЮ ВОРОБЬЯ, ПРЕДЛОЖЕННЫЕ ВИТЧИ
НА ОСНОВЕ ОРИГИНАЛЬНОГО ИССЛЕДОВАНИЯ
С гораздо большей серьезностью следует отнестись к тем рисункам и
схемам разрезов яиц птиц, которые были выполнены в результате, специаль-
ного изучения того, каким образом происходят изменения в соотношении
зародыша с составными частями яйца на протяжении инкубации. Среди
них особого внимания заслуживают два рисунка Витчи (1949), подробно
изучившего развитие воробья, со специальным рассмотрением на этом
объекте способа усвоения плодом белковой оболочки яйца. На предложен-
ном им рисунке продольного разреза яйца воробья в возрасте пяти с по-
ловиной суток инкубации (рис. 26 Л) показано поперечное сечение через
тело зародыша, окруженного амнионом. На рисунке видно, что сосуди-
стое поле желточного мешка распространено ниже экватора желточного
шара. Желточный мешок приближен к подскорлуповой оболочке в области
воздушной камеры. Белок при вертикальном расположении яйца оттеснен
в большей своей части к острому концу яйцевой скорлупы. На другом
рисунке того же автора у зародыша воробья в возрасте восьми с половиной
суток от начала инкубации (рис. 262?) показана связь белкового мешка
с полостью амниона. Эта связь осуществлена посредством серозо-амниоти-
ческого канала. По данным Витчи, по этому каналу белок перемещается
из белкового мешка в полость амниона. Питание плода воробья белком
продолжается двое суток — с девятых по одиннадцатые сутки инкубации.
Обе схемы, хотя и правильно отражают основную мысль автора о
способе питания плода воробья белком, однако содержат вместе с тем
ряд недостатков, правда, второстепенного характера. На рассмотрении
их мы вкратце остановимся. На рисунке зародыша в возрасте пяти с по-
ловиной суток инкубации неправильно ориентирован желточный мешок
по отношению к длинной оси яйца. При вертикальном направлении этой
оси, как это показано на рисунке, дно желточного мешка должно быть
обращенным в сторону острого конца яйца.Снизу оно, в таком случае, бу-
дет поддерживаться толстым слоем загустевшей массы белковой оболочки.
Поверхность сосудистого поля желточного мешка при указанном выше
его повороте придет в соприкосновение с подскорлуповой оболочкой, от-
граничивающей воздушную камеру яйца на всем ее протяжении. Ее края
примкнут на некотором протяжении и к внутренней поверхности под-
скорлуповой оболочки, покрывающей боковые стенки скорлупы. Недо-
статком этого рисунка является, в частности, и то, что автор сочетал в нем
два различных способа изображения: зародыш показан в разрезе, а его
желточный мешок с поверхности. Примененный прием оказался неудоб-
ным для восприятия, так как он не позволяет одновременно показать раз-
ные детали строения ряда органов. На втором рисунке (Б) указанный не-
достаток автор устранил сам, дав все части зародыша в разрезе. Однако
отдельные клеточные слои, образующие стенку белкового мешка, показаны
на нем не достаточно ясно. Судя по этому рисунку, создается впечатление,
что связь белкового мешка с полостью амниона устанавливается значи-
тельно раньше, чем наступает замыкание краев аллантоиса под загустев-
шей массой белка. Вызывает некоторе разочарование и то, что на рисунке,
который должен быть типовым для данной стадии развития зародыша,
на самом деле показан один из частных случаев формирования аллантоиса,
когда замыкание его краев происходит в толще белковой оболочки, в ре-
зультате чего часть белка остается вне белкового мешка.
Формирование и дальнейшее развитие связи между белковым мешком
и полостью амниона цыпленка дано в трех схематичных рисунках в работе
Романова (1952), (рис. 26 В—Д). На них в самом приближенном виде автор,*
показал меняющиеся отношения размера амниона и желточного и белко-
131
Рис. 26. Схематичные рисунки продольных разрезов яиц птиц:
А—Б — воробья (по Witschi, 1949); В—Д — курицы (по Romanoff, 1952) в вертикаль-
ном положении. Возраста зародышей в сутках инкубации: А —пяти с половиной;
Б — восьми с половиной; В — десяти; Г — тринадцати; Д — шестнадцати.
1 — зародыш (в поперечном разрезе); 2 — желток, 3 —«желточный мешок (на рис.
А — с поверхности, рис. Б — в разрезе), 4 — белковая оболочка, 5 *- воздушная камера,
б — желточная оболочка, 7 — амнион, 8 — аллантоис, 9 — аллантоидная жидкость,
10 — серозо-амниотический канал.
вого мешков у зародышей и плодов кур в возрасте 10, 13 и 16 суток ин-
кубации. Рисунки сделаны им с яиц, желток и белковая оболочка которых
на указанных стадиях развития цыпленка были уплотнены высокой тем-
пературой. Поэтому соотношения между пространством, занимаемым
амнионом и яйцевыми оболочками, показаны на них достаточно точно.
Однако ввиду чрезвычайной схематичности рисунков детальное строение
таких образований, как желточный и белковый мешки и серозо-амниоти-
ческий канал на них, не могло быть представлено.
Сильно упрощенные рисунки четырех стадий развития цыплят в воз-
расте 10, 12, 14 и 15 суток инкубации в их соотношении с желточными и
белковыми мешками помещены Орловым в книгу Третьякова (1953). На
них автор совсем не показывает амниона, аллантоиса и наружных третич-
132
ных оболочек яйца. Схематичные рисунки последовательных стадий раз-
вития зародышей и плодов кур с первых по двадцать первые сутки инкуба-
ции даны в работе Рагозиной (1954). На них хотя и показано соотношение
между отдельными органами зародыша и яйцевыми оболочками, но сде-
лано это при рассмотрении их с боковой поверхности после удаления одной
половины скорлупы и подскорлуповых оболочек. Такой способ изображе-
ния не позволил показать детали строения отдельных органов зародышей
и плодов, что особенно необходимо при изучении взаимоотношений орга-
низма с условиями его существования.
, ОБЩИЕ ВЫВОДЫ
Подводя итог анализа критики данных, приведенных в таблицах Дю-
валя и некоторых других авторов, мы должны прийти к заключению, что
достаточно точных сведений, по которым имелась бы возможность судить
о развитии цыпленка в его соотношении с яйцевыми оболочками на протя-
жении с первых по последние сутки инкубациии, до сих пор дано не было.
Предложенные в настоящем исследовании таблицы продольных и по-
перечных разрезов яиц кур могут в какой-то мере возместить существую-
щий в этом отношении пробел.
Новые таблицы составлены с целью показать специфику неличиночного
типа развития, свойственного классу птиц. В частности, в них рассмот-
рено участие сосудистого поля желточного мешка и позднее аллантоиса
в осуществлении функции дыхания зародышей и плодов. Специальное
внимание в работе уделено изучению того, какую роль принимают на себя
клетки серозы в растворении желточной оболочки яйца и в разжижении
поверхностного слоя белка в белковом мешке. Разобран способ потребле-
ния желтка плодом в периоде вылупления и после выклева цыпленка из
яйцевой скорлупы. Показано удельное значение в этом процессе эктодер-
мального эпителия желточного мешка и кишечника цыпленка.
В пояснительном к таблицам тексте указана роль амниона в развитии
зародыша и приведены данные о времени его формирования.
Вышеизложенное позволяет считать, что такие образования, как амнион,
желточный мешок и аллантоис не могут быть названы зародышевыми обо-
лочками, или внезародышевыми органами, так как в раннем онтогенезе
птиц они выполняют основные обменные функции организма и по существу
представляют собой необходимые для его развития зародышевые органы.
Исходя из предпосылки о целостности организма в любой отрезок его
онтогенеза, нам казалось нецелесообразным делать различия в общем
наименовании тех органов зародыша, которые в дальнейшем ходе раз-
вития будут преобразованы в органы взрослого животного и временно
существующими зародышевыми органами. Сознавая вместе с тем, что раз-
личие между этими двумя группами органов существует, но определяется
главным образом длительностью их полезного для организма действия, мы
считаем более уместным говорить в первом случае как о постоянных и во
втором — как о временных зародышевых органах. Указанное предложение
по изменению терминологии не представляет чего-то нового.
Наименование временных зародышевых органов соответствует понятию
провизорных органов в биологической классификации органов много-
клеточных животных, предложенной Северцовым еще в 1912 г.
Второй вывод, на который хочется обратить внимание, заключается
в том, что имевшиеся до сего времени различного рода таблицы и схемы,
показывающие отдельные стороны морфогенеза цыпленка во время инку-
бации, не могут быть использованы для практических или учебных целей,
так как в них не рассмотрены меняющиеся отношения связи организма
с условиями его существования в замкнутом яйцевой скорлупой про-
странстве.
ЛИТЕРАТУРА
А н о р о в а Н. С. 1958. Влияние возраста кур на развитие их потомства. — Пти-
цеводство, № 12, 21—24.
Анорова Н. С. и Пельтцер С. О. 1951. Сравнение инкубационных ка-
честв яиц кур молодок и переярок. — Птицеводство, № 12, 15—17.
Барановская Т. И. 1957. Зависимость инкубационных качеств яиц от воз-
раста кур и петухов. — Изв. Моск. с.-х. акад. им. К. А. Тимирязева, выл. I,
161—164.
Барт Л. 1951. Эмбриология. Глава XII. ИЛ.
Бернштейн Ф. Я. и Э. Э. Пенионжкевич. 1935. Об активной реакции
содержимого куриного и утиного яйца во время инкубации. — Физиол. журн.
СССР, т. 18, № 4, 655—659.
Бехтина В. Г. 1955. Некоторые данные об оплодотворении и начальных стадиях
развития зародышей кур. — Тр. Пушкинской н.-и. лаб. разведения с.-х. живот-
ных, т. 7, 70—73.
Бехтина В. Г. 1958. К морфологической характеристике оплодотворения
у кур. — Архив анат., гист. и эмбриол., т. 35, вып. 1, № 1, 92—100.
Б л я х е р Л. Я. 1955. История эмбриологии в России (с середины XVIII до сере-
дины XIX в.). Изд-во АН СССР, 118—127.
Борковская О. В. 1954. Определение скорости образования желтка в яйце
кур. — Физиол. журн. СССР, т. 40, № 6, 722—726.
Бузников Г. А. 1957. К физиологии желез вылупления эмбрионов костистых
рыб. — Журн. общ. биол. АН СССР, т. 18, № 5, 350—359.
Бэр К. М. 1828. История развития животных, ч. 1. Изд-во АН СССР, 1950.
Бэр К. М. 1837. История развития животных, ч. 2. Изд-во АН СССР, 1953.
Волохов А. А. 1951. Закономерности онтогенеза нервной деятельности, 153—
178. Изд-во АН СССР.
Гашкова В. и Покорная 3. 1955. Питание Зародыша через рот. Folia
biol. I, Fasc. 2, 113—122.
Далмане A. P. 1955. Морфология и гистохимия образования желтка в овоцитах
курицы. Автореферат дисс. канд. мед. наук. Рижский мед. ин-т.
Дементьев Г. П. 1940. Руководство по зоологии, т. IV. Птицы, Изд-во АН СССР,
396—406.
Дернятин М. П. 1934. Влияние угла поворота яиц в инкубаторах на вывод
цыплят. — Советское птицеводство, № 2.
Еремеев Г. П. 1957. Зародышевые приспособления птиц с точки зрения сравни-
тельной физиологии. — Тр. Омск. с.-х. ин-та им. С. М. Кирова.
Заварзин А. А. и Щелкунов С. И. 1954. Руководство по гистологии.
Медгиз, изд. 7-е.
Земцова 3. Д. 1956. Гистологические особенности внезародышевой эктодермы
на ранних стадиях развития куриного зародыша. Архив анат., гистол. и эмбриол.,
т. 33, № 4, 61—68.
Иванов И. И. 1924. Экспериментальные исследования относительно процесса
оплодотворения у кур. (Цит. по Бехтиной, 1958).
Иванов П. П. 1937. Общая и сравнительная эмбриология, Огиз—Биомедгиз,
стр. 683.
Калашникова А. П. 1954. Влияние желточного мешка цыпленка на рост и
развитие цыпленка в постэмбриональном периоде. — Бюлл. эксп. биол. и мед.,
т. 37, № 5, 69—75.
Каталог 3-й очередной московской выставки сельскохозяйственной птицы, кроликов
и голубей. 1956. М.
134
Клюева С. Г. 1958. Некоторые наблюдения над взаимосвязью процессов роста,
дыхания и формообразования у утиных зародышей. — Сб. работ аспирантов
АН Узб. ССР., Отд. биол. наук, вып. 1, 61—63.
Кнорре А. Г. 1941. Процесс возникновения энтодермы у птиц и его отношение
к гаструляции. — Усп. совр. биол., т. 14, № 2, 318—323.
Кнорре А. Г. 1949. Дифференцировка энтодермы у птиц. — Уч. зап. Ленингр.
гос. ун-та, серия биол. наук, вып. 20, № ИЗ, 301—323.
Кнорре А. Г. 1955. Морфологические особенности элементов желтка куриного
яйца. Докл. АН СССР, т. 103, № 1, 149—153.
Кольбруге X. Ф. 1913. Реферат работ, изложенных в журн. «Яровизация»,
1941, № 3.
Копылов В. Н. 1953. Повышение яйценоскости гусей путем дополнительного
освещения. — Достижения науки и передового опыта в сельском хозяйстве,
№ 12, 62—66.
Коноплев Н. А. 1954. Влияние различных комплексов внешних факторов (тем-
пературы, влажности и скорости движения воздуха) на рост и развитие зародыша
курицы. — Тр. Н.-и. ин-та птицеводства, т. 24. Инкубация яиц сельскохозяй-
ственных птиц, 211—222. Сельхозгиз.
Костомарова А. А. 1956. Развитие секретирующего и всасывающего аппарата
кишечника цыпленка в период инкубации. — Докл. АН СССР, т. 111, № 3, 720—
722.
Крок Г. С. 1949. К вопросу о строении печени эмбриона курицы в связи с возра-
стом. — Тр. Харьковск. вет. ин-та, т. 20.
Крок Г. С. 1954. Эмбриональное развитие почек домашних птиц и переход их
в постэмбриональное состояние. Автореферат дисс. д-ра биол. наук., Харьковск.
вет. ин-т.
Ларионов В. Ф. 1956. Свет и повышение продуктивности сельскохозяйствен-
ных птиц. Изд-во Моск. гос. ун-та.
Мазунин Н. А. 1955. К морфологии возрастных и сезонных изменений яични-
ков некоторых птиц. — Автореферат дисс. канд. биол. наук., Казанск. гос. ун-т
им. С. М. Кирова.
Мануйлова Н. А. 1953. Курс гистологии с основами эмбриологии. — Гос.
уч.-пед. из-во Министерства просвещения РСФСР, М.
Мануйлова Н. А. 1958. Индивидуальные вариации скорости развития кури-
ных эмбрионов. Научн. Докл. Высшей школы оиол. науки, № 3, Изд-во Моск,
гос. ун-та, 61—65.
Матвеев Б. С. 1939. Закономерности эволюционной морфологии и дарвинизм. —
Зоол. журн., т. 18, вып. 4, 572—599.
Матвеев Б. С. 1956. Учение об этапности (стадийности) индивидуального раз-
вития животных. Проблемы современной эмбриологии. — Тр. Первого совещания
эмбриологов, раздел 3, 111—122. Изд-во Ленингр. ун-та.
Махинько В. Н. и Сердюк Е. Е. 1954. Материалы к физиологии эмбрио-
нального развития домашних птиц. I. О соотношении между скоростью роста
и интенсивностью дыхания утиного эмбриона на протяжении инкубации. — Уч.
зац., т. 53. (Тр. н.-п. ин-та биол. Харьковск. ун-та, т. 21), 153—170.
Месарош Б. 1957, а. О функциональном значении желточной оболочки кури-
ного яйца в ходе инкубации. Вест. Ленингр. ун-та, № 9, серия биол. наук, вып. 2,
99—105.
Месарош Б. 1957, б. Изменение структуры и функционального значения желточ-
ной оболочки куриного яйца в ходе эмбрионального развития. — Архив анат.,
гистол. и эмбриол., т. 34, № 2.
Митрофанов П. Н. 1898. Опыты над начальным развитием птиц. Зоотомиче-
ская лаборатория Варшавск. ун-та, т. 19, 1—135.
Мицкевич М. С. 1957. Железы внутренней секреции в зародышевом развитии
птиц и млекопитающих. Изд-во АН СССР.
Мюллер Г. Р. иРагозина М. Н. 1957. Ранние стадии развития яичников
У кур двух пород различной скороспелости (русская белая и австралорп). — Докл.
АН СССР, т. 115, № 5, 1044—1047.
Нахлупина А. Г. 1957. Русские белые куры Кучинского птицесовхоза, их
продуктивность и племенные качества. Автореферат дисс. канд. с.-х. наук.,
Московск. вет. акад/
Нахлупина А. Г. 1958. Русские белые куры Кучинского птицесовхоза, их
продуктивность и племенные качества. — Сб. докл. на научной конференции
аспирантов. (Всес. н.-и. ин-та птицеводства, вып. 1, 4—19).
Никита Г. 1956. Исследование эмбрионального обмена у кур породы леггорн,
род-айланд и Суссекс в целях повышения выводимости. Биол. журн. Акад. Румын-
ской Народной Республики, № 2, 159—173.
Никитин В. П. 1948. — Птицеводство. М. Сельхозгиз.
Що в и к о в Б. Г. 1953. Половое созревание и яйценоскость водоплавающих птиц
при различном световом режиме. — Тр. Ин-та зоологии АН УССР, т. 10, 35—52.
135
О г сГр о д н и й Ю. М. 1939. Нарушения водно-минерального обмена эмбрионов
при хондродистрофии и различной влажности воздуха во время инкубации. Ма-
териалы к изучению патологии эмбрионального развития птиц. Н-и. ин-т пти-
цеводства НКЗ РСФСР, вып. 2. Пищепромиздат.
Огородний Ю. М. и П е н и о н ж к е в и ч. Э. Э. 1939. Роль белкового и вод-
ного обмена в патогенезе эмбриональной липкости цыплят. Материалы к изучению
патологии эмбрионального развития птиц. Н.-и. ин-т птицеводства НКЗ РСФСР»
вып. 2. Пищепромиздат.
Орлов М. В. 1938. Дифференцировка режима инкубирования как метод получе-
ния высоких выводов цыплят. — Н.-и. ин-т птицеводства. Изд. 3-е, 1—35.
Орлов М. В. 1953. «Инкубация». В книге Третьякова Н. П., гл. 4, 1953, 57—77.
Отрыганьев Г. К. 1949. О закономерностях роста эмбриональных оболочек
у птиц. Моск. с.-х. акад. им. К. А. Тимирязева. Докл., вып. 9, 133—136.
Отрыганьев Г. К. 1951. Биологический контроль инкубации. Сельхогиз.
3—78.
Погорельский В. А. 1947. Влияние пониженного содержания кислорода па
развитие куриных эмбрионов. Тр. Ин-та эволюционной физиологии и патологии
высшей нервной деятельности им. И. П. Павлова, т. 1, 413.
Рагозина М. Н. 1953а. Усвоение цыпленком белковой оболочки яйца в про-
цессе инкубации. Докл. АН СССР, новая серия, т. 88, № 5, 941—944.
Рагозина М. Н. 19536. Периоды в развитии цыпленка внутри яйца в связи
со сменой источников питания. Докл. АН СССР, новая серия, т. 89, № 4, 761—
764.
Рагозина М. Н. 1954. Роль белковой оболочки яйца в развитии цыпленка.
Тр. Ин-та морфологии животных АН СССР, вып. 12, 264—311.
Рагозина М. Н. 1955а. Влияние заглатывания белка на развитие пищеваритель-
ного тракта зеркальной утки. Тр. Ин-та морфологии животных АН СССР, вып. 14,
250—285.
Рагозина М. Н. 19556. Зависимость между положением зародыша утки в яйце
и положением утенка в периоде вылупления. Тр. Ин-та морфологии животных
АН СССР, вып. 14, 286—303.
Рагозина М. Н. 1955в. Способы питания и дыхания сельскохозяйственных птиц
в различные периоды развития во время инкубации. — Изв. АН СССР, серия биол.,
№ 4, 95—111.
Рагозина М. Н. 1957. Об освобождении зародыша цыпленка от желточной и
халазовой оболочек яйца. Докл. АН СССР, т. 113, № 3, 716—719.
Рагозина М. Н. 1959. Развитие цыпленка во время инкубации в связи со спо-
собами его дыхания и питания. Тр. Ин-та морфологии животных, АН СССР, вып.
31, 184—194.
Рожанский Н. А. 1954. Образование хронической фистулы яйцевода у кур. —
Физиол. журн. СССР, т. 15, № 6, 741—742.
Романов А. Л. и А. И. Романова. 1959. Птичье яйцо. М., Пищепромиздат.
Р о с к и н Г. И. 1955. Желточные шары (к вопросу о их свойствах, строении и ме-
тодах их исследования). — Изв. АН СССР, серия биол., № 4, 112—119.
Северцов А. Н. 1912. Этюды по теории эволюции. Сб. соч., т. III, 1945. Изд-во-
АН СССР, стр. 76.
Сметнев С. И. 1955. Птицеводство. Изд. 4-е. Сельхозгиз.
Сорока М. Ф. 1954. Режим и техника инкубирования яиц уток без охлаждения
в шкафных инкубаторах. — Тр. Н.-и. ин-та птицеводства, т. 24, 101—118.
Студенцова Т. Л. 1958. Внутриорганная васкуляризация и иннервация поло-
вого аппарата кур в зависимости от возраста, половой активности и условий суще-
ствования. Тезисы доклада на съезде анат., гист. и эмбриол. в Киеве.
Третьяков Н. П. 1951. Инкубация яиц сельскохозяйственных птиц. Сельхоз-
изд., М.
Третьяков Н.П. 1953. Инкубация. Изд. 2-е. Сельхозгиз.
Усов С. А. 1915. Питание бластодермы Sauropsida желтком. Дневник зоол. отд.
об-ва любителей естеств., антропол. и этногр., новая серия, т. 3, № 2, 17—32.
Фердинандов В. В. 1931. Рабочая книга по птицеводству и птицевой про-
мышленности, ч. I, М.
Филоненко-Алексеева А. Л. 1953. Сроки использования белковой обо-
лочки яйца развивающимся утенком породы зеркальная. Рукопись. (Дипломная
работа МГУ).
Чичинадзе Н. О. 1944. О возникновении и развитии нервной деятельности
у эмбриона курицы. Тр. Тбилисск. гос. ун-та, т. 26а.
Шалумович В. Н. 1955. Изучение структуры желточной оболочки куриного
яйца при помощи люминисцентной и ультрафиолетовой микроскопии и некото-
рыми гистохимическими методами. — Докл. АН СССР, т. 105, № 3, 584—
Шаповалов Я. Я. 1958. Русские белые куры и их дальнейшее совершенствова-
ние. Птицеводство, № 8, 29—34.
136
Шаповалов Я. Я. и Н а х л у пин а А. Г. 1956. Разведение по линиям рус-
ских белых кур. Птицеводство, № 1, 22—27.
Шейнис С. А. 1948. Желточный аппарат птиц и человека и пороки его развития.
Рукопись. (Докт. дисс.), АМН СССР.
Шейнис С. А. 1950. Судьба желточного мешка цыпленка после вылупления.
Докл. АН СССР, новая серия, т. 70, № 1, 133—136.
Шейнис С. А. 1954а. Изменения в соотношении внеэмбриональных частей ку-
риного яйца в период инкубации. — Докл. АН СССР, т. 96, № 4, 877—880.
Шейнис С. А. 19546. Питание куриного зародыша в последние дни инкубации. —
Докл. АН СССР, т. 96, № 5, 1077—1080.
Шишкина Е. М. 1949. Изменения в эмбриогенезе птиц под влиянием старения
яйца и температуры инкубирования. Докл. Моск. с.-х. акад. им. К. А. Тимиря-
зева, вып. 9.
Шлатер Г. Г. 1913. Краткий курс эмбриологии, СПб.
Шмальгаузен I. I. 1934. Розвиток деяких расових ознак у курей. Тр. 1нсти-
туту зоологи та бюлогп УАН. I. Зб1рник доел дав над 1нд1в1дуальним розвитком
творин, ч. 7.
Шмидт Г. А. 1951а. Тип развития и его значение для периодизации онтогенеза
животных. — Докл. АН СССР, т. 80, № 3, 505—508.
Шмидт Г. А. 19516. Эмбриология животных, ч. 1. Общая эмбриология. М., Гос.
изд-во «Сов. наука».
Шмидт Г. А. 1952. Периодизация развития сельскохозяйственных животных.
Тр. Совещания по биол. основам повышения продуктивного животноводства'
АН СССР, Отд. биол. наук, 91—95.
Шмидт Г. А. 1954. Наблюдения над внутриутробным развитием крупного рога-
того скота. Тр. Ин-та морфологии животных, АН СССР, вып. 12, 5—93.
Шмидт Г. А. 1955. Эколого-эволюционная характеристика внутриутробного раз-
вития сельскохозяйственных млекопитающих. — Тр. Ин-та морфологии живот-
ных АН СССР, вып. 14, 7—43.
Этингоф Р. Н. 1955. Аспарагин и глютамин в процессе онтогенеза птиц. —
Биохимия, т. 20, № 5, 591—596.
ЯцинН. Н. и Редких В. К. 1954. Русские белые куры. — Птицеводство,
№ 1, 23—26.
Afanassiew. 1866. Uber die Entwickelung der ersten Blutbahnen im Huhnerem^
bryo. — Wiener Sitzungber., 53.
Aggazzotti A. 1913. Influence de I’airrarefie sur I’ontogenese. I. La perspira-
tion des oeufs de poule durant le developpement en baute montagne. — Arch. ital.
biol., 59, 287—304.
Almquist H. J. a. Lorenz F. W. 1933. — Poultry Sci., 12, 83—89. (цит. no
Romanoff A. L. a. Romanoff A. I., 1949).
A n c e 1 P. 1953. Sur les rapports de 1’axe cephalo-caudal de I’embryon de poul avec
la grande axe de Poeuf. — C. R., 236, N 24, 2285—2287.
An cel P. 1955a. Inversion et determinisme de symetrie bilaterale dans les oeufs
d’oiseaux. — C. R., 241, N 19, 1246—1248.
A n c e 1 P. 1955b. Sur le determinisme de la symetrie bilaterale chez les ampbibiens
et les oiseaux. — C. R., 241, N 20, 1369—1370.
A n c e 1 P. 1955c. Sur le determinisme de la symetrie bilaterale de I’embryon des oise-
aux dans 1’uterus et le retournement de 1’oeuf dans cet organe. — C. R., 241, N 21,
1433—1434.
A n c e 1 P. et Marca G. 1955.Sur la relation entre la position de 1’oeuf de poule dans
1’uterus et 1’inversion de celle de I’embryon. — C. K., 241, N 5, 919—921.
Asmundson V. S. 1938. The position of turkey, chiken, pheasant and partridge
embryos that far led to hatch. — Poultry Sci., 17, N 6, 478—484.
Asmundson V. S., Baker G. A. a. E m 1 e n J. T. 1943. Certain relations
between the parts of bird’s eggs. — Auk, 60, 34 (Цит. Romanoff A. L. a. Ro-
rn a n о f f A. I., 1949).
Asmundson V. S. a. Burmester B. R. 1936. The secretory activity of the
parts of the hen’s oviduct. — J. Exp. Zool., 72, 225—246.
Asmundson V. S. a. Burmester B. R. 1938. The effect of resection of
a part of the uretus on the formation of hen’s egg. — Poultry Sci., 17, 126—130.
Balfour F. M. 1881. Handbuch der vergleichenden Embryologie. Bd. 2. Jena.
Bartelmez G. W. 1912. The bilaterality of the pigeon’s egg. I. A study in egg.
organization from the first growth period of the oocyte to the beginning of clevage. —
J. Morphol., 23, 269—328.
Barry A. 1948. The functional significance of the cardiac jelly in the tubular heart
of the chick embryo. — Anat. Rec., 102, 289—298.
Bautzmann H. 1956. Fruchthiillenmotorik und Embryokinese. Ihre Natur und.
Bedeutung fiir eine physiologische Embryonalentwicklung bei Tier und Mensch. —
Arch. Gynakol., 187, N 4, 519—545.
137
Bautzmann H., D u n к e г E. u. Schroder R. 1954. Registrierung der
Motorik des Amnions und des embryonalen Herzens beim Hiihnchen mittels des Kat-
hodenstrahl-Oszillographen. — Anat. Anz., 101, Erganzungsh., 317—321.
Bautzmann H. u. Hertenstein Ch. 1957. Vergleichende Studien uber
Bau und Funktion des Amnions. Neuere Befunde bei Vogeln und Sauger.— Z. Zell-
forsch., 45, N 6, 676—701.
Bautzmann H. u. Sphroder R. 1953. Studien zur funktionellen Histologie
und Histogenese des Amnions beim Hiihnchen und beim Menschen. — Z. Anat. u.
Entwicklunggesch., 117, N 3, 166—214.
Beer J. A. 1956. Central egg laying test. — Farm. S. Africa, 32, N 8, 72—80.
Benoit J. etAssenmacher J. 1953. Rapport entre la stimulation sexuelle
prehypophysaire et la neurosecretion chez 1’oiseau. — Arch. anat. microsc. et mor-
phol. exp., 42, N 4, 334—386.
Benoit J.etAssenmacher J. 1955. Le control hypothalamique de I’activitS
prehypophysaire gonadotrope. — J. physiol. (France), 47, N 3, 427—567.
Boyden E. A. 1924. An experimental study of the development of the avian cloak,
with special reference to mechanical factor in the growth of the allantois. — J. Exp.
Zool., 40, 437—471.
В о n e 11 i D. 1955. Il sangue indice rivelatore di reazioni embrionali. — Atti Accad.
ligure sci. e lettere, 12, N Unico, 15—38*.
В r a m b e 1 1 F. W. R. 1926. — Trans. Roy. Soc. (London), 214 (B), 113—151.
(Цит. no R о m a n о f f A. L. and Romanoff A. I., 1949).
Breslin F. D. 1956. The effect of oxygen lack upon physical and neurological
development in the chick. — Amer. J. Mental Deficiency, 60, N 3, 595—602.
Buchner F., Mushett Ch. W. u. Rubsaamen H. 1953. Elektive Dif-
ferenzierungstorungen des Zentralnervensystems am Hiihnchenkeim nach kurzfri-
stigem Sauerstoffmangel. — Naturwissenschaften, 40, N 25, 628.
Buckner G. D., Martin J. H. a. P e t e r A. M. 1925. Concerning the mode
of transference of calcium from the shell of the hen’s egg to the embryo during incu-
bation. — Amer. J. Physiol., 72, 253—255.
Buell J. Ch. E. 1922. Origin of the pulmonary vessels in the chick. — Contrib.
Embryol., 14.
В u у t e n d i j к F. J. J. u. W о e r d e m a n M. W. 1927. Die physiko-chemischen
Erscheinungen wahrend der Eientwicklung. I. Die Messung der Wasserstoffionenkon-
zentration. — Arch. Entwicklungsmech. Org., 112, 387—410.
Burmester B. R. 1940. A study of the physical and chemical changes of the egg
during its passage through the istmus and uterus of the hen’s oviduct. — J. Exp.
Zool., 84, 445—500.
Burmester B. R. a. Card L. E. 1939. The effect of resection the so-called «Chala-
ziferous Region» of the hen’s oviduct on the formation of subsequent eggs. — Poultry
Sci., 18, 138—145.
Burmester B. R., Scott H. M. a. С a r d L. E. 1940. The rate of plumping
of uterine eggs immersed in an artificial uterine solution. — Poultry Sci., 19, N 5,
299-302.
Byerly T. C. 1932. Growth of the chick embryo in relation to its food supply. —
J. Exp. Biol., 9, 15—44.
•С a 1 z о n i M. 1930. Contributo allo studio de 1’utilizzazione delle reserve vitelline
nell’embrione degli uccelli. — Rev. biol., 12, 14—17*.
Cavers J. R. a. Hutt F. B. 1934. The relationship between abnormal orienta-
tion of 4-day embryo and position of the chick at hatching. — J. Agric. Res., 48,
517—531.
Chapman W. B. 1918. The effect of the heart-beat upon the development of the
vascular system in the chick. — Amer. J. Anat., 23, 175—203.
Clark E. L. a.Clark E.R. 1914. On the early pulsation of the posterior limph
hearts in chick embryos; their relation to the body movements. — J. Exp. Zool.,
17, 373—394.
Clavert J. etVintemberger P. 1953. Sur les relations existant chez les
oiseaux entre le mode d’evolution de 1’oeuf dans I’uterus, 1’enroulement des chalazes
et 1’orientation de 1’embryon. — C. R., 237, N 6, 437—439.
Clavert J. etVintemberger P. ’ 1954a. Sur le determinisme de la symetrie
bilaterale chez les oiseaux. II. La relation entre 1’orientation de 1’embryon des oise-
aux et le grand axe de 1’oeuf, qu’exprime la regie de von Baer, est-elle conditionn£e
par le mouvement de rotation imprime a 1’oeuf par I’uterus? Verification sur 1’oeuf
de pigeon. — C. R. Soc. Biol., 148, N 3—4, 376—379.
Clavert J. etVintemberger P. 1954b. Sur le determinisme de la symmet-
ric bi la terale chez les oiseaux. IV. Le mode d’evolution de 1’oeuf dans I’uterus et
* Все отмеченные работы цитированы или по резюме, или по реферативным жур-
налам.
.138
ses repercussions sur 1’orientation de I’embryon. — C. R. Soc. biol., 148, N 11—12,
' 1122—1125.
Clavert J. etVintemberger P. 1955. Sur le determinisme de la symetrie
bilaterale chez les olseaux. VI. Observation d’une serie de quatre cas d’inversion
d’orientation de I’embryon dans la ponte d’une pigeonne. — C. R. Soc. biol., 149,
N 3—4, 413—415.
• Conrad R. M. a. P h i 11 i p s R. E. 1938. The formation of the chalazae and
inner thin white the hen’s egg. — Poultry Sci., 17, 143—146.
• Conrad R. M. a. Scoot H. M. 1938. The formation of the egg of the domestic
fowl. — Physiol. Revs, 18, 481—494.
• Conrad R. M. a. W a r r e n D. C. 1940. The production of double yolked eggs
in the fowl. — Poultry Sci., 19, N 1, 9—17.
Corning H. N. 1925. Lehrbuch der Entwicklungsgeschichte des Menschen. II.
Aufl., Munchen.
•Curtis M. R. 1910. The ligaments of the oviduct of the domestic fowl. — Maine
Agric. Exp. Sta. Bull., N 176, 1—20.
D a 1 c q A. M. 1953. Preformation et epigenese dans leur acception actuelle. — Bull.
Cl. sci. Acad. roy. Belgique.,. 39, ser. 5, N 12, 1128—1142.
Dantchakoff W. 1907. Uber das erste Auftreten der Blutelemente im Huhn*
erembryo. Vorl. Mitt. — Folia haemotol., 42, 159—166.
Dantschakoff W. 1908. U nt ersuch ungen fiber die Entwicklung des В lutes
und Bindegewebes bei den Vogeln. I. Die erste Entstehung der Blutzellen beim Hfih-
nerembryo und der Dottersack als Blutbildendes Organ. — Sonder-Abdruck, 37,
H. 113.
Danchakoff V. 1917. The position of the respiratory vascular net in the allantois
of the chick. — Amer. J. Anat., 21, N 3, 407—416.
Datkowna H. 1949. The influence of hypertonic solutions on the endodermal cells
from the area vitellina of the chick blastoderm, cultivated in vitro. — Bull, inter-
nal. Acad, polon. sci., 2, 79—93.
.D eh 1 er. 1895. Beitrage zur Kenntnis des feineren Baues roten Blurtkorperchen beim
Hfihnerembryo. — Arch, mikrosk. Anat., 46.
.Denton C. A. 1940. Some observation on feeding dyes to laying chickens. — Poultry
Sci., 19, N 4, 281—285.
D’Hollander F. 1905. Recherches sur I’oogenese et sur la structure et la signi-
fication du noyau vitellin de Balbiani chez les oiseaux. — Arch. anat. microsc., 7,
117—180.
D i e t s c h e A. 1955. Differenzierungstorungen am Rfickenmark des ausgebrfiteten
Hfihnchens nach kurz fristigem Sauerstoffmangel in der Frfihentwicklung. — Beitr.
pathol. Anat. u. allgem. Pathol., 115, N 4, 599—616.
D i s s e I. 1879. Die Entstehung des Blutes und der ersten Gefasse im Hfihnerei. —
Arch, mikrosk. Anat., 16, 545—596.
D о v e W. F. 1934. Poultry investigations in Maine. — Maine Agric. Exp. Sta. Bull.,
N 377, 369—374*.
Duval M. 1877. Etude sur 1’origine de 1’allantoide chez le poulet.— Rev. sci. natur.
Paris, 6, 149—170.
Duval M. 1884a. De la formation du blastoderme dans 1’oeuf d’oiseaux. — Ann.
sci. natur. zool. ser. 6, 13, 1—208.
Duval M. 1884b. Sur un organe placentoide chez I’embryon des oiseaux. — C. R.,
98, 447-449.
Duval M. 1889. Atlas d’embryologie. Paris, 1—116.
Emanuelsson H. 1955. Changes in the proteolytic enzymes of the yolk in the
developing hen’s egg. — Acta physiol, scand., 34, N 2—3, 124—134.
Fiske С. H. а. В о у d e n E. A. 1926. Nitrogen metabolism in the chick embryo.—
J. Biol. Chem., 70, 535—556.
Flemister L. J. a. Cunningham B. 1940. The effect of increased atmosphe-
ric pressure on the allantoic vascular bed and the blood picture of the developing
chick. — Growth, 4, 63—65.
Frey e H. A. 1957. Из кн.: Jaeger J., Brentjes B., F г e у e H. A. u. and.
Das Wirtschaftgeflfigel, Deutscher Bauernverlag 69—73.
Ffilleborn F. 1894. Beitrage zur Entwicklung der Allantois der Vogel. Diss.
Berlin.
•Gallup W. D. a. N о r r i s L. C. 1939. The effect of deficiency of Manganese in
the Diet of the Hen. —.Poultry Sci., 18, 83—88.
•Galvialo M. J. 1926. Uber das Ferment des Menschen-und Pferdeblutes und das
Ferment der Keimscheibe des Hfinereies. — Biochem. Z., 177, 266—271.
•Glaser O. a. Pichler E. 1934. Die mobilization of calcium during develop*
ment. — Biol. Bull., 66, 351—356.
Hamilton W. J., Boyd J. D. a. M о s s m a n H. W. 1956. Human embryo-
logy* (Prenatal development of form and function), Cambridge, 392.
Hammond J. 1954. Progress in the physiology of farm animals. I, II. London.
139
Hanan E. В. 1927. Absorption of vital dyes by the fetal membranes of the chick. —
Amer. J. Anat., 38, 423—450.
Hansen С. H. 1934. On the formation of the hen’s egg with especial reference to*
the white. — Proc. Fifth World’s Poultry Congr., 2, 587—593.
HaSkova V., Pokorna Z., Hinzova E. 1955. Peroralni vyziva v embryo-
nalnim vyvoji. I. Vyznam amniove tecutiny pro vyzivu slepiciho a kachniho em-
brya. — Ceskosl. biol., 4, N 1, 7—11.
H ask ova V., Pokorna Z., Hinzova E. 1955. Hodnoceni kvolity lihunti
podle indexu lomu omniove tekuting. — Ceskosl. biol. 4, N 4, 240—242*.
Hattenhauer H. 1955. Inwieweit bestehen Beziehungen zwischen der Dotter-
farbe und dem Schlupfergebnis bei Huhnern?—Tierzucht, 9, N 11, 383—386.
H e r t w i g P. 1932. Handbuch der Ernahrung und des Stoffwechsels der landwirt-
schaftlichen Nutztiere. Von Ernst Mangold herausg. X. Besondere Einfliisse auf
Ernahrung und Stoffwechsel der landwirtschaftlichen Nutztiere. I. Der EinfluB
der Vererbung, 209—264.
Goldsmith J. B. 1928. The history of the germ cells in the domestic fowl. — J.
Morphol., 46, 275—315.
Grodzinski Z. 1947. The digestion of the yolk of the hen’s egg. — Bull. Inter-
net. Acad. Poul. sci., Ser. B, 2, 169—199.
Grodzinski Z. 1947—1949. Some observations on the formation of yolk in the
hen’s egg. — Proc. 6-th Internet. Congr. Exp. Cytol., 362—365.
Grodzinski Z. 1951. The yolk spheres of the hen’s egg, as osmometers. — Biol.
Rev., 26, N 3, 253—264.
Gruenwald P. 1941. Normal and abnormal detachment of the body and gut from
the blastoderm in the chick embryo, with remarks on the early development of the
allantois. — J. Morphol., 69, 83—125.
G о e 11 e A. 1874. Uber die Bildung der Keimblatter und des Blutes im Hiihnerei. —
A vcH Tnilfmclr
Haines R. В. ’a. M o’r a n T. 1940. — J. Hyg., 40, 453—461 (Цит. no R о m a-
n о f f A. L. a. R о m a n о f f A. J., 1949).
Hahn H. 1909. Experimentelle Studien uber die Entstehung des Blutes und der ersten
Gefasse beim Hiihnchen. I. Interembryonale Gefasse. — Roux’Arch., 27.
НаГГ~M. D. 1955. Burnley egg-laying competition. — J. Dept. Agric. Victoria, 53,
N 6, 259—262.
Hamburger V. 1942. A manual of experimental embryology. Univ, of Chicago
Press, Chicago—Illinois, 144.
Hamburger V. a. Hamilton H. L. 1951. A series of normal stages in the
development of the chick embryo. — J. Morphol., 88 (1), 49—92.
H i г о t a S. 1894. On the sero-amniotic connection and the foetal membranes in the
chick. — J. Coll. Sci. Imp. Univ., 6, pt. 4, 337—370.
His W. 1876. Der Keimwall des Huhnerembryos. — Z. Anat. u. Entwicklungs-
gesch., 1.
Huettner A. F. 1947. Fundamentals of comparative embryology of the vertebra-
tes. N. Y.
Hughes A. F. W. 1935. Studies on the area vasculosa of the embryo chick. I. The
first differentiation of the vitelline artery. — J. Anat., 70, 76—122.
Hutt F. B. 1929. Studies in embryonic mortality in the fowl. I. The fequencies
of various malpositions of the chick embryo and their significance. — Proc. Roy®.
Soc. Edinburgh, 49, 118—130.
.Hutt F. B. 1938. Embryonic mortality in the fowl. VII. On the relation of malposi-
tions to the size and shape of eggs. — Poultry Sci., 17, N 4, 345—352.
I n a g a к i K. 1957. Biological observation of naked contents of the hen’s egg. —
Jokohama Med. Bull., 8, N 3, 151—165.
J a m a d a K. 1933a. — Jap. J. Med. Sci. (II. Biochem.), 2, 46. (Цит. no Roma-
noff A. L., 1952).
Jamada K. 1933b. — Jap J. Med. Sci. (II. Biochem.), 2, 71 (Цит. no Roma-
noff A. L., 1952).
Kamel T. 1927. Untersuchungen uber physikalische Eigenschaften und die chemische-
Zusammensetzng der Amnios- und Allantoisfliissigkeit des Huhnerembryos. —
Z. Physiol. Chem., 171, 111 (Цит. no Romanoff A. L., 1952).
iK e i b e 1 Fr. u. A b r a h a m K. 1900. Normentafel zur Entwicklungsgeschichte*
des Huhnes (Gallus domesticus). — Normentafeln zur Entwickl. der Wirbeltiere,
H. 2. lena.
Keller C. 1933. Vergleichende Zellen-und Kernmessungen bei grofien und kleinen.
Hiihnerrassen zur Priifung der genetisch bedingten Wuchsunterschiede. — Z. Zell-
forsch. u. mikrosk. Anat., Abt. В der Z. wiss. Biol., 19, 510—536.
Kempster H. L. 1927. Proc. Wolrd’s Poultry Congr. (Ottawa), 3, 143—147.
(Цит. no R о m a n о f f A. L. a. R о m a n о f f A. J., 1949).
К i о n к a H. 1894. Die Furchung des Hiihnereis. Anat. Hefte, 3.
140
Копораска В. 1933. Etude microchimique de comportement de la graisse dans
le processus de formation du vitellus et dans le developpement de I’embryon de
poule. — Arch. biol. 44, fasc. 2, 251—305.
KraicziczekM.1956.Die Beziehungen der Entwicklungspbasen und des Funktions-
zustandes der innersekretorischen Driisen zu den Wachstumsstufen des Hiihneremb-
ryos. I. Thyroidea. — Roux’ Arch., 148, N 5, 518—537.
Kraicziczek M. 1956. Histogenese und Funktionszustand der embryonalen
Hiihnerthyreoidea. VII. Mitteilung zu den Studien der Arbeitsgemeinschaft. Prof.
Dr. H. Wurmbach und Mitarbeiter fiber «Steuerung von Wachstum und Formbil-
dung durch Wirkstoffe». Reihe C: Morphogenetische Untersuchungen an Vogeln. —
Z. Zellforsch., 43, N 5, 421—458.
Kugler О. E. 1945. Acid soluble phosphorus in the amniotic and allantois fluids
of the developing chick. — J. Cellular a. Compar. Physiol., 25, N 2, 155—
160.
Kuo Z. J. 1932a. Onotogeny of embryonic behavior in aves. I. The chronology and
general nature of the behaviour of the chick embryo. — J. Exp. Zool., 61, 395—430.
Kuo Z. J. 1932b. Ontogeny of embryonic behavior in aves. II. The mechanical fac-
tors in the various stages leading to hatching. — J. Exp. Zool., 62, 453—487.
Kuo Z. J. 1932c. Ontogeny of embryonic behavior in aves. V. The reflex concept in
the light of embryonic behavior in birds. — Psychol. Rev., 39, 499 (Цит. по A. A. В o-
л о x о в y, 1951).
Kuo Z. J. 1938. Ontogeny of embryonic behavior in aves. XII. Stages in the deve-
lopment of physiological activities in the chick embryo. — Amer. J. Psychol.,
51, 361. (Цит. по А. А. Волохову, 1951).
Landauer W. 1936. Micromelia of chicken embryos and newly hatched chicks
caused by nutritional deficiency. — Anat. Rec., 64, N 2, 267—276.
Levy M. and Palmer A. H. 1943. Chemistry and the chick embryo. IV. Amio
peptidase. — J. Biol. Chem., 150, 271—279.
Lillie’s development of the chick. 1952. Revised by Howard L. Hamilton. New York.
Lyons M. a. I n s к о W. M. 1937. Chondrodystrophy in the chick embryo produ-
ced by magnese deficiency in the diet of the hen.— Kyoto Sta. Bull., N 371, 61—75.
L u p p a H. 1959a. Histogenetisch- und histochemische Untersuchungen am Epithel
des embryonalen Hiihnermagens. — Acta anat., 39, 51—81.
L u p p a H. 1959b. Topochemische Untersuchungen uber die Entwicklung der Sekret-
stoffe im Muskelmagenepithel des Hiihnerembryo. Acta histochem., 8, 207—220.
•Lutz H. 1954. Donnees nouvelles sur la formation de 1’endoblaste chez I’embryon
de cane, d’apres les marques a 1’encre de Chine. — C. R., 238, N 25, 2454—2456.
Marshall M. E. a. Dentsch H. F. 1950. Some protein changes in fluids of
the developing chicken embryo. — J. Biol. Chem., 185, N 1, 155—157.
M a r z a V. D. a. M a r z a E. 1935. — Quart. J. Microsc. Sci., 78, 134—189. (Цит.
no R о m a n о f f A. L. a. R о m a n о f f A. J., 1949).
Me Nally E. H. 1943. The origin and structure of the vitelline membrane of the
domestic fowl’s egg. — Poultry Sci., 22, 40—43.
Me Nally E. H. а. В у e r 1 у T. C. 1935. Variation in the early development
of embryons in hen’s eggs. — Poultry Sci., 14, 296—197.
Menkes B, siLitvacB. 1956. Cercetari asupra circulatiei viteline la embrionul
degaine. — Studii §i cercetSri stiint. Acad. RPR, Baza Timisoara, 3, N 1—2, 29—37*.
Menkes B., Rimnicean’u C. si M i cl ey C. 1956/Cercetari asupra dezvol-
tatii si functiunii mesonefrosului si metanefrosului la embrionul de Gaina. — Acad.
RPR. — Studii si cercetari stiinit. Basa Timisoara, 3, N 1—2. 9—23*.
Micek J. 1955. Orientacia zarodku vtakov. — Qeskosl. biol., 4, 560—564*.
Miller M. W. a. Bearse G. E. 1934. Phosphorus requirements of laying hens.
Techn. Bull. Agr. Exp. Pullman, Washington, N 306, 5—20.
M о о g F. 1944. Localizations of alkaline and acid phosphatase in the early embryo-
genesis of the chick. — Biol. Bull., 86, 51—80.
Moran T. 1936. Physics of the hen’s egg. II. The bursting strength of the vitelline
membrane. — J. Exp. Biol., 13; 41—47.
Moran I. a. H a 1 e H. P. 1936. Physics of the hen’s egg. I. Membranes in the
egg. — J. Exp. Biol., 13, 35-40.
Muller G. R. u. R a g о s i n a M. N. 1958. Differenzen in der Ausbildung der
Ovarien wahrend der Embryonalentwicklung bei zwei Hiihnerrassen verschiedener
Friihreife. — Arch. Gefliigelzucht u. Kleintierkunde, 7, H. 3—4, 170—176.
Munks B. A., Robinson A., Beach E. F. a. W i 1 i a m s H. H. 1945. —
Poultry Sci., 24, 459—464 (Цит. no R о m a n о f f A. L. a. R о m a n о f f A. J.,
1949).
Nagy Z., Olah H. E. 1956. Toyash ejak nyomelemeinek szinkepi vizgalata. —
Kiserl. orvostud., 8, N 5, 516—518*.
Nathusius W. 1868. Uber die Hiillen, welche den Dotter des Vogeleis umgeben. —
Z. wiss. Zool., 18, 225—270.
Meed ham J. 1931. Chemical Embryology. I—III. Cambridge.
141
Needham J. 1932. Proc. Roy. Soc. London, 110, 46 (Цит. no Romanoff A. L.r
1952).
Needham J. 1933. A manometric analysis of the metabolism in avian ontogenesis.
III. The respiratory quotient of the yolk sac and allantois during the last two weeks
of development. — Proc. Roy. Soc. London, 113, 429—459.
Needham J. 1942. Biochemistry and morphogenesis. Cambridge.
Needham J. a. Smith M. 1931. The relations between yolk and white in the-
hen’s egg. — J. Exp. Biol., 8, 288—292.
New D. A. T. 1956. The formation of sub-blastodermic fluid in hen’s eggs. — J. Emb-
ryol. a. Exp. Morphol., 4, N 3, 221—227.
Olsen M. W. 1942. Maturation, fertilization and early cleavage in the hen’egg. —
J. Morphol., 70, N 3, 513—530.
Olsen M. W. 1951. Early-ovarian fertilization in the fowl. — J. Poultry Sci., 30, 6.
Olsen M. W. a. Fraps R. M. 1944. Maturation, fertilization, and early elavage-
of the egg of the domestic turkey. — J. Morphol., 74, 297—307.
Olsen M. W. a. F r a p s R. M. 1950. Maturation changes in the hen’s ovum.—
J. exp. Zool., 114 (3), 475—487.
Olsen M. W. a.Neber В. H. 1948. The site fertilization in the domestic fowl. —
J. Exp. Zool., 109, N 3, 355—365.
О sell ad or e G., P e z z u о 1 i G., P i e t r i P. 1954. Le mechanisme phy-
siologique de la fermeture du canal de arteriel I’etudie experimentalement in vitro:
1’oxygenation du milieu de perfusion, facteur determinant de 1’immediate occlusion
fonctionelle. — Lyon chirurg., 49, N 8, 905—912*.
Palmer A. H. a. Levy M. 1940. Chemistry of the chick embryo. I. The dipepti-
dase of chick embryo extracts. — J. Biol. Chem., 136, 407—413.
Patten В. M. 1951. Early embryology of the chick. 4 ed. N. Y. — Toronto—London.
Patterson J. T. 1910. Studies on the early development of the hen’s egg. I. Hi-
story of the early cleavage and of the accessory cleavage. — J. Morphol., 21, 101—
134.
Pearl R. a. C u r t i s M. R. 1914. Studies on the physiology of reproduction in
the domestic fowl. VIII. On some physiological effects of ligation, section or renoval
of the oviduct. — J. Exp. Zool., 17, 395—424.
Peterson N. 1956. Die kritische Perioden beim Ausbriiten der Hiihnereier. — Gef-
Itigehof, 19, N 21, 347—348.
Phillips R. E. a.Warren D.C. 1937. Observations concerning the mechanics
of ovulation in the fowl. — J. Exp. Zool., 76, 117—136.
Pieree M. E. 1933. The amnion of the chick as an independent effector. — J. Exp..
Zool., 65, 443—473.
Plimmer R. H. A. a. Lowndes J. 1924. The changes in the lime content
of the hen’s egg during development. — Biochem. J., 18, 1163—1169.
P о 1 i n D. a. S t u г к i e P. D. 1955. Prevention of premature oviposition and shell-
less eggs with ephedrine. — Poultry Sci., 34, N 35, 1169—1170.
P о p о f f D. 1894. Die Dottersackgefasse des Huhnes. Wiesbaden.
P г e у e г W. 1885. Spezielle Physiologic des Embryo. Untersuchungen uber die Le-
benserscheinungen vor der Geburt. Leipzig.
Pringle E. M. а. В а г о 11 H. G. 1937. Loss of weight of hen’s eggs during incu-
bation under different conditions of humidity and temperature. — Poultry Sci..
16, N 1, 49—52.
Purkinje J. E. 1825. Symbolae ad ovi avium historiam ante incuba-
tionem. Typ. Univ. Bratislaviae. (Цит. no Romanoff A. L. a. Roma-
noff A. J., 1949).
Quisenberry J. E. 1915—1916. — Missouri State Poultry Board, Bienn. Rep.,
59—60. (Цит. no R о m a n о f f A. L. a. R о m a n о f f A. J., 1949).
Randles C. A. a. Romanoff A. L. 1950. Some physical aspects of the amnion
and allantois of the developing chick embryo. — J. Exp. Zool., 114, N 1,87—100.
Remotti E. 1927. Ricerche morfol., 7, 199 (Цит. no Romanoff A. L.,.
1952).
Remotti E. 1930. Sull’assunzi one delle riserve grasse durante lo sviluppo embrio-
nale del polio. Ricerche morfol., 10, 1—19.
Remotti E. 1932. Il sacco vitellino degli uccelli i fattori della sua involuzina.
Monit. zool. ital. Firenze, 42, 218—224*.
Remotti E. 1933. — Boll. Mus. e Lab. zool. anat. compar. Univ. Genova, 13-
(72), 3—21 (Цит. no R о m a n о f f A. L., 1952).
Riley D. P. 1953. The chemistry of an egg. — Proc. Roy. Inst. Gr. Brit., 35, pt. IIr
N 159, 363—376.
Romankewitsch N.A. 1932. Die biomorphologischen Besonderheiten der Struk-
tur der Membranatestae des Hiihnereis. — Z. Zelforsch. u. mikrosk. Anat., 16, H. 1,
208—216.
Romanoff A. L. 1929. Effect of humidity on the growth, calcium metabolism
and mortality of the chick embryo. — J. Exp. Zool., 54, 343—348.
142
Romanoff A. L. 1930. Biochemistry and biophysics of the developing hen’s egg. 1.
Influence of humidity. — Mem. Cornell Univ. Agric. Exp. Sta., 132, 3—27.
Romanoff A. L. 1931. Growth and chemical composition of ovum of functioning
fowl’s ovary. — Biochem. J., 25, 994—996.
Romanoff A. L. 1932. Fat metabolism of the chick embryo under standart con-
ditions of artificial incubation. — Biol. Bull., 62, 54—62.
Romanoff A. L. 1940. Physiochemical changes in infertilized, incubated eggs
of Gallus domesticus, Food. Res., 5, 291—306.
Romanoff A. L. 1943. Distribution of the dry constituents of yolk and albumen
in the developing avian egg. — Anat. Rec. 87, 303—306.
Romanoff A. L. 1950. Some physical aspects of the amnion and allantois of the
developing chick embryo. — J. Exp. Zool., 114, N 1, 87—101.
Romanoff A. L. 1952. Membrane growth and function. — Ann. N. Y. Acad.
Sci., 55, Art. 2, 288—301.
Romanoff A. L. a. Hayward F. W. 1943. Changes in volume and physical
properties of allantoic and amniotic fluids under normal and extreme temperatures. —
Biol. Bull., 84, N 2, 141—147.
Romanoff A. L. a. Romanoff A. J. 1933. Biochemistry and biophysics
of the developing hen’s egg. II. Influence of composition of air. Mem. Cornell Univ.
Agric. Exp. Sta., 150, 3—32.
Romanoff A. L. a. Romanoff A. J. 1933. Gross assimilation of yolk and
albumen in the development of the egg of Gallus domesticus. — Anat. Rec., 55,
271—278.
Romanoff A. L. a. Romanoff A. J. 1949. The avian egg. N. Y.
Ruckert J. u. Mollier S. 1906. Die erste Entstehung der Gefasse und des
Blutes bei Wirbeltieren. Handbuch der vergl. u. exp. Entwicklungslehre d. Wir-
beltieren, v. O. Hertwig.
R u g h R. 1950. A laboratory manual of vertebrate embryology. N. Y., 129,
139.
Sadler W. W. 1955. Chronological relationship of the disapearance of the vitellne
membrane and the closure of the amnio-chorion in avian embryos and its implica-
tions.—Poultry Sci., 34, N 4, 754—760.
Sadler W. W., W i 1 g u s H. S. a. В u s s E. G. 1954. Incubation factors affe-
cting hatchrability of poultry eggs. II. Some effects of carbon dioxide upon morpho-
genesis. — Poultry.. Sci., 33, 1108—1115.
Sajner J. 1955. Uber die mikroskopischen Veranderungen der Eischale der Vogel
im Laufe der Inkubationszeit. — Acta anat., 25, N 2—4, 141—159.
Sajner J. 1956. О drobnohlele skladbe vajecne skorapky. — Vesmir., 35, N 8,.
271—272*.
Sajner J. 1957. Dhlezitost vajeCne skorapky pfi vyvoji zarodku. — Vesmir., 36,
N 3, 93—94*.
Schelling G. 1954. Herz und Gefafimisbildungen beim Huhnehen durch kurzfri-
stigen Sauerstoffmangel.— Beitr. pathol. Anat. und allgem. Pathol., 114, N 2, 212—
243.
Schenk E. G. 1932. I. Untersuchungen uber das Verhalten der EiweiCstoff bei-
der Bebriitung des Hiihnereis. — Z. physiol. Chem., 211, 111*.
S c h о 1 1 e P. 1957. Feinheiten der Leghorn. — Dentsch. Gefliigel-Ztg., 6, N 13,
193—194.
Scott H. M. a. Huang W. L. 1941. Histological observations on the formation,
of the chalaza in the hen’s egg. — Poultry Sci., 20, 402—405.
Smiechowscy. 1892. Uber das erste Auftreten des Hamoglobins beim Hiihneremb-
ryo. Diss. Dorpat.
Smith A. H.< Wilson W. О. а. В г о w n J. G. 1954. Composition of eggs
from individual hen’s maintained under controlled environments. — Poultry Sci.,
33, N 5, 898—908.
Smith J. B. 1930. Malposition, a factor in hatchability. — Proc. Poultry Sci.,
22, Annual meeting, 66—71.
Smith M. a. Shepherd J. 1931. The relations between yolk and white hen’s
egg. — J. Exp. Biol., 8, N 3, 293—311.
Sonnenbrodt. 1908. Die Wachstumsperiode der Oocyte des Huhns. — Arch,
mikrosk. Anat., 72. 415—480.
Starck D. 1955. Embryologie. Ein Lehrbuch auf allgemein biologischer Grundlage
Stuttgart, 164.
Stresemann E. 1927—1934. Aves. — Handbuch der Zoologie, Bd. 7, H. 2.
Swift С. H. 1914. — Amer. J. Anat., 15, 483—516 (Цит. no R о m a n о 1 1 A. L.
a. R о m a n о f f A. J., 1949. The avian egg, 199—200).
Taylor T. G. a. M о о r e J. H. 1954. Skeletal depletion in hen’s laying on a low-
calcium diet. — Brit. J. Nutr., 8, N 2, 112—124.
Taylor R. M. a. Saenz A. C. 1949. The dispersion of P32 and other tracers inj-
ected into embryonated eggs. — J. Immunol., 63, N 3, 319—330.
143
Ta r ch a n о f f I. R. 1884. Uber die Verschiedenheiten des EiereiweiBes bei befie-
dert geborenen (Nestfluchter) und bei nackt geborenen (Nesthocker) Vogeln, und
uber die Verhaltnisse zwischen dem Dotter und dem EiereiweeiB. (Biologisch-chemi-
sche Untersuchung). — Pfliigers Arch. Physiol., 33, 303—378.
Targonski M. N. 1927. — Bull. Internal, acad. polon. sci., ser. B, 2, 1277 (цит.
no Romanoff A. L., 1952).
Tredern L. S. 1808. Dissertatio inauguralis medica sistens ovi avium histo-
riae et incubationis prodromum. Diss. lenas, Etzdorf. (Цит. no R о m a n о f f A. L.
a. R о m a n о f f A. J., 1949, ипоБляхеру Л. Я., 1955).
Tyler C. 1953. Studies on egg shells. II. A method for marking and counting pores. —
J. Sci. Food a. Agric., 4, N 6. 266—272.
Tyler C. 1956. Studies on egg shells. VII. Some aspects of structure as shown by
plastic models. — J. Sci. Food a. Agric., 7, N 7, 483—493.
Tyler С. а. С e a к e F. H. 1953. Studies on egg shells. III. Some physical and
chemical characteristics of the egg shells of domestic hens. — J. Sci. Food Agric.,
4, N 12, 587—596.
V e n z к e W. G. 1954.The morphogenesis of the indifferent gonad of chicken embryos.—
Amer. J. Veterin. Res., 15, N 55, 300—308.
Vintemberger P. et C la ver t J. 1954. Sur le determinisme de la symetrie
bilaterale chez les oiseaux. III. Notre conception du mechanisme de Г orientation
de I’embryon et les exceptions a la regie de von Baer envisagees chez le canard. C. R.
Soc. biol., 148, N 5—6, 571—575.
Virchow H. 1875. Beobachtungen am Hiihnerei. Uber das dritte Keimblatt im Be-
reiche des Dottersackes. — Virchows Arch., 62, 566—568.
Virchow H. 1891. Der Dottersack des Huhnes. — Internet. Beitr. z. wiss. Med.,
Bd. 1, Berlin.
Vojtiskova M. 1955. К otazec chovani spermii v pohlavnim traktu slepice. —
(ieskosl. biol., 4, N 3, 141—145*.
V r b i t c h e S. 1924. Sur Pabsorption du liquide amniotique par I’embryon. — C. r.
Soc. biol., 91, N 26, 604—606.
Walker P. A. 1943. Physical properties of the allantoic and amniotic fluids of the
chick. I. Specific conductance. — J. Gen. Physiol., 26, N 6, 498—500.
Walker P. A. 1943a. Physical properties of the allantoic and amniotic fluids of
the chick. II. Hydrogen ion concentration. — J. Gen. Physiol., 26, 503—512.
Warren D. C. a.ScottH.M. 1935. The time factor in egg formation. — Poultry
Sci., 14, 195—208.
Walton A. a. Whetham E. O. 1933. The survival of the spermatozoon in
the domestic fowl. — J. Exp. Biol., 10, 204—211.
Williams M. A., Da G о s t a W. A., Newman L. H. a. M a r s h a 1 1 L. M.
1954. Free amnio-acids in the yolk during the development of the chick. — Nature,
173, N 4402, 490.
W i 1 1 i e г В. H. 1924. The endocrine glands and the development of the chick. I.
The effects of thyroid grafts. — Amer. J. Anat., 33, 67—103.
W i 1 1 i e г В. H. 1954. Phases in embryonic development. J. Cellular a. Compar.
Physiol., 43, Suppl. 1, 307—317.
W i s 1 о с к i G. B. 1921. Note on the behavior of trypan blue injected into the
developing egg of the hen. — Anat. Rec., 22, 267—274.
W i ts c h i E. 1949. Utilization of the egg albumen by the avian fetus. Ornitologie
als biologische Wissenschaft. Heidelberg. Ill—122.
Wits chi E. 1956. Development of vertebrates. Philadelphia—London, 226.
Z w i 1 1 i n g E. 1946. Regulation in the chick allantois. — J. Exp. Zool., 101, 445—
453.
Таблицы
I—х
Таблица!
Последовательные стадии дифференцировки аллантоиса: Л — сагитталь-
ный разрез хвостового конца зародыша в возрасте трех суток от начала
инкубации (середина зародышевого периода развития); Б — поперечный
разрез аллантоиса зародыша в возрасте четырех суток пнкубацип;
В — часть верхней степкп того же аллантоиса, при большом увеличении;
Г—разрез через край аллантоиса зародыша, в возрасте восьми суток
от начала инкубации (начало плодного периода развития); Д—Е — разрез
через часть стенки аллантоиса вместе с яйцевыми оболочками от плода
в возрасте четырнадцати суток инкубации (в начало плодного периода
развития), известь из скорлупы удалена (Д — при малом, Е — при боль-
шом увеличении); /А* — разрез части стенки аллантоиса от плода в воз-
расте восемнадцати суток инкубации (в конце плодного периода развития)
при большом увеличении.
1 — сероза, 2 — амнион, 3 — сомиты, 4 — хвост зародыша, 5а — нижняя
стенка аллантоиса, 56 — верхняя стенка аллантоиса, 6 — место образо-
вания хорионо-аллантоиса, 7 —- сосуды аллантоиса, 5 — полость аллан-
тоиса, 9 — полость задней кишки, 10 — желточная энтодерма, 11 -— ме-
зенхима в верхней стенке аллантоидного мешка, 12 — эктодерма хори-
оно-ал л антоиса, 13 — подскорлуповая оболочка яйца, 14 — эндотелий,
15 — сосочковый слой скорлупы, 16 — компактный слой скорлупы,
,17 — вакуоли.
Таблица I
и Е
ОБЩИЕ ОБЪЯСНЕНИЯ К ТАБЛИЦАМ II—IX
В таблицах (II—IX) представлены схематические рисунки продоль-
ных и поперечных разрезов яиц кур и зародышей в разные сроки инку-
бации. Показаны соотношения зародыша и его провизорных органов с
желтком и оболочками яйца при развитии. Таблицы II, .IV и VI при
горизонтальном положении яйца, таблицы VII—IX при вертикальном
положении яйца.
Условные цвета:
Черный — скорлупа, подскорлуповая и желточная оболочки яйца.
Синий — эктодерма зародыша и ее производные.
Красный — мезодерма зародыша и ее производные.
Зеленый — энтодерма и ее производные, а также аллантоидная жид-
кость (на светлом фоне темные кружочки).
Голубой — белковая оболочка яйца.
Желтый — желток (на светлом фоне темные кружочки). По степени
их интенсивности различаются густой и жидкий слои желтка.
Таблица II
Продольные разрезы куриного яйца через одни (Л), двое (2>) и трое (В) суток
инкубации. Зародыши разрезаны поперечно, но на разных уровнях:
А — на уровне обособления первой пары сомитов, что соответствует
будущей затылочной области зародыша; В — на уровне 9-ой пары
сомитов, что соответствует будущему шейному отделу зародыша;
рнс. В — на уровне закладки крыльев.
/ — воздушная камера яйца, 2 — халазы, 3 — желточная оболочка яйца.
Таблица II
0 3 мм
Таблица III
Л, Ь\ В — поперечные разрезы зародышей, представленных на табл. II
(Л, В, В) (при большом увеличении); В — складки амниона на уровне
разреза зародыша замкнуты; Г, Д — части поперечных разрезов куриного
яйца через одни (Г) и двое (Д) суток от начала инкубации; зародыши
разрезаны сагиттально.
1 — первичная полоска, 2 — нервная трубка, 3 — желточная оболочка
яйца, 4 — желточная энтодерма, 5 — сосуды желточного мешка, 6 — се-
роза, 7 — амнион (эктодермальные слои амниона п серозы здесь и на
последующих рисунках отмечены штрихом), 8 — головной конец
зародыша, 9 — головная амниотическая складка.
Таблица III
Таблица IV
Продольные разрезы куриного яйца через четверо (А), пять (2>), шесть (В)
суток инкубации.
Зародыши везде разрезаны поперечно, но на разных уровнях: А — на
уровне пупочного стебелька, в области соединения кишечной трубки
с желточным мешком; Б—В — на уровне образования связи аллантоиса
с задней кишкой.
1 — воздушная камера яйца, 2 — халазы, 3 — желточная оболочка яйца,
4 — желточная энтодерма, 5 — сосуды желточного мешка, 6 — сероза,
7 — амнион, .8 — аллантоис, 9 — аллантоидная жидкость.
Табл it ц а IV
з
Таблица V
Л, Я, В — поперечные разрезы зародышей, представленных на табл. IV
(Л, Б, В) (при большом увеличении): А — разрез зародыша в возрасте
4-х суток инкубации проходит па уровне наибольшего сечения аллантоиса;
соединение последнего с кишкой зародыша в этом месте не может быть
обнаружено, так как оно значительно более приближено к его хвосто-
вому концу; Б — зародыш в возрасте пяти суток инкубации; место соеди-
нения желточной петли тонкой кишки со стенкой желточного мешка
па срезе не видно, так как оно находится несколько ближе к головному
концу зародыша; В — зародыш в возрасте шести суток инкубации.
Лопасть аллантоидного мешка, направленная в сторону тупого конца
яйца, достигает серозо-амниотического сращения.
1 — печень, 2 — нервная трубка, 3 — первичная почка с закладкой по-
ловой железы, 1 — желточная энтодерма, а — сосуды желточного мешка,
6 — сероза, 7 — амнион, 8 — аллантоис, 9 — аллантоидная жидкость,
10 — место образования хорио-ал.тантоиса, 11 — серозо-амниотическое
сращение.
Таблица V
Таблица VI
А — поперечный разрез зародыша в возрасте семи суток инкубации
(при большом увеличении); разрез через зародыш проходит на. уровне
образования связи аллантоиса с задней кишкой; 2>, В — продольные раз-
резы куриного яйца через семь (Б) и восемь (В) суток инкубации; заро-
дыши разрезаны поперечно примерно на одном уровне.
1 — воздушная камера яйца, 2 — халазы, 3 — желточная оболочка
яйца, 4 — желточная энтодерма, 5 — сосуды желточного мешка, 6 —
сероза, 7 — амнион, 8 — аллантоис, 9 — аллантоидная жидкость,
10—первичная почка с закладкой половой железы.
Т аблнца VI
О Змм
Таблица VI1
А, Б, В — продольные разрезы куриного япца через десять (Л), две-
надцать (Б), четырнадцать (В) суток инкубации: /1, Б — зародыши
разрезаны поперечно; В — фронтально.
/ — воздушная камера яйца, 2 — стенка белкового мешка, 3 — желточная
оболочка, 4 — желточная энтодерма, 5 — сосуды желточного мешка,
6 — серозоамнпотическпй капал, 7 — амнион, 8 — аллантоис, 9 — аллан-
тоидная жидкость, 10 — сердце, 11 — печень, 12 — нога (поперечный
разрез), 13 — пупочный стебелек (поперечный разрез), 14 — шея (попе-
речный разрез), 15 — легкое, 16 — перьевые бугорки, 17 — желудок,
18 — белок в белковом мешке, 19 — белок в полости амниона, 20 — белок
в полости желудка.
I
II
1
Таблица VII
О Змм
в
Б
Таблица VIII
А, Б, — продольные разрезы куриного яйца через шестнадцать (zl),
восемнадцать (Б) суток инкубации; Б — поперечный разрез куриного яйца
через восемнадцать суток инкубации. А, Б — плод разрезан фронтально;
Б — поперечно (разрез проведен на уровне пупочного стебля).
1 — воздушная камера япца, 2 — стенка белкового мешка, 3 — капил-
ляры аллантоиса, 4—желточная энтодерма, 5— сосуды желточного
мешка, 6 — серозо-амипотпческпп канал, 7 — амнион, 8 — аллантоис,
9 — аллантоидная жидкость, 10 — сердце, 11 — печень, 12 — нога (zl, Б
в поперечном и Б в фронтальном разрезах). /3, 13 — границы пупочного
стебелька (продольный разрез), 14 — шея (поперечный разрез), 15 — лег-
кое, 16 — перьевые бугорки, 17 — желудок, 18 — белок в белковом
мешке, 19 — белок в полости амниона, 20 — белок в полости желудка.
A
Таблица VIII
О, Змм
Б
Таблица IX
А — продольный разрез куриного яйца через двадцать суток инкубации.
Тело плода разрезано сагиттально; Б — поперечный разрез куриного
яйца через двадцать суток инкубации. Тело плода разрезано поперечно
па уровне пупочного стебля.
1 — воздушная камера яйца, 2 — кишечная трубка (А — в продольном,
Б — в поперечном разрезах), 3 — капилляры аллантоиса, 4 — желточ-
ная энтодерма, о — сосуды желточного мешка, 6 — стенка тела, 7— ам-
нион, Я —аллантоис, Р —аллантоидная жидкость, 10 — сердце, 11 — пе-
чень, 12 — нога (А — в фронтальном, Б — в поперечном разрезах),
13, 13 — границы пупочного стебелька, 14 — голова (в поперечном раз-
резе на уровне мозга), 15 — желудок, 16 — перьевые бугорки, 17— белок
в желудке.
Таблица IX
О Змм
Таблица X
А, Б, В, Г— внешний вид желточных мешков цыпленка соответственно
на 2, 4, 6 и 14 сутки после выклева (при одном увеличении). Ва — разрез
через стенку желточного мешка, изображенного на рис. В (при большом
увеличении). Вб — разрез через основание желточного стебелька п вер-
шину желточного мешка, изображенных на рис. В (при большом увеличе-
нии). Га — сагиттальный разрез через желточный, стебелек и остаток
желточного мешка, изображенных на рис. Г (при большом увеличении).
/ — желточный мешок. 2 — желточный стебелек, 3 — желточная петля
тонкой кишки. 4 — желток, 5 — гранулы желтка в цитоплазме клеток
эктодермального эпителия желточного мешка, 6 — сосуды желточного
мешка, с эритроцитами п без них, 7 — просвет желточного стебелька.
8 — складки кишки. .9 — рудимент желточного мешка.
Таблица X
ОГЛАВЛЕНИЕ
Предисловие.......................................................... 3
Глава первая. Краткие сведения по оогенезу и развитию зародыша кур
до начала инкубации ..............................................' . 5
Яйцекладка ..................................... . . .............. 5
Оогенез, овуляция и оплодотворение............................... 8
Образование третичных оболочек яйца и ранние стадии развития зародыша 13
Химический состав и строение отложенного яйца................. . 17
Общие выводы ..................................................... 19
Глава вторая. Обзор литературных данных, характеризующих неко-
торые стороны развития цыпленка во время инкубации ...................21
Определение стадий развития цыпленка (по данным описательной морфо-
логия) .......................................................... 21
Изменения в положении цыпленка по отношению к оси яйца............ 24
Смена механизмов дыхания и способов питания цыпленка (по данным
морфо-физиологических исследований) ............................. 29
Периоды развития цыпленка ........................................ 41
Общие выводы. .................................................... 43
Глава третья. Материал и метод исследования .......................... 45
Краткая характеристика кур породы русская белая.................. 45
Метод инкубации ...................................................46
Методы исследования .............................................. 47
Глава четвертая. Особенности формирования цыпленка в различ-
ные периоды инкубации в связи с приспособлением птиц к развитию в яйцевых
оболочках ......................................................... 50
Зародышевый период развития ...................................... 51
Предплодный период развития ................................... 73
Плодный период развития ......................................... 83
Период вылупления ................................................ 91
Общие выводы..................................................... 94
Глава пятая. Морфо-экологические данные о развитии цыпленка,
явившиеся основой для построения таблиц схематичных разрезов яиц кур 96
Приспособления, обеспечивающие газообмен цыпленка в разные периоды
его развития ................................................... 96
Приспособления, обеспечивающие использование цыпленком различных
источников питания в зависимости от периода его развития......... 103
Приспособления, обеспечивающие зародышу выведение углекислоты и
изоляцию конечных продуктов азотистого обмена ................... 113
166
Общие выводы................................................ 114
Глава шестая. Критический анализ принципа построения таблиц
Дюваля и других авторов ....................................... 117
Достоинства, недостатки и ошибочные представления, имеющиеся в таб-
лицах, составленных Дювалем ............................... 118
Изменения и искажения, внесенные в таблицы Дюваля другими исследова-
телями при произвольном истолковании его данных............ 123
Схематичные изображения некоторых стадий развития цыпленка, предло-
женных Лиллп .............................................. 124
Изображения отдельных стадий развития цыпленка авторами, которые
не занимались изучением этого вопроса в целом.............. 127
Таблицы по развитию воробья, предложенные Витчи на основе оригиналь-
ного исследования ........................................ 131
Общие выводы ............................................... 133
Литература .................................................. . 134
Таблицы 1 —X .................................................. 145
Мария Николаевна Рагозина
Развитие зародыша домашней курицы
Утверждено к печати Институтом морфологии животных им. Л. И. Северцова
Академии наук СССР
Редактор издательства Е. А. Колпакова. Технический редактор А. П. Гусева
РИСО АН СССР М 82-5 4В. Сдано в набор 29,'ХИ 1960 г. П дписано к печати 16/111 1961 г.
Формат 70X108*/и. Печ. л. 9,25-f-10 вкл. =усл. неч. л. 14,38. Уч.-изд. л. 13,6 (12,64-1,0 вкл.).
Тираж 1300 вкз. Т-03636. Изд. № 5177. Тип. зак. № 1.
Цена 1 р. 13 к.
Издательство Академии наук СССР. Москва, Б-62, Подсосенский пер., 21
1-я типография Издательства АН СССР. Ленинград, В-34, 9 линия, д. 12.
ОПЕЧАТКИ
Страница Строка Напечатано Должно быть
29 10 сн. 1984 1948
41 19 сн. 1928 1828
46 8 св. 153 1953
129 15 св. А, В А—В
135 30 св. Казанск. Казахск.
Объяснение к табл. I 10 св. плодного предплодного
М. Н. Рагозина