Московский государственный университет
имени М.В. Ломоносова
Биологический факультет
В. И. Воронецкий,
С. В. Кузьменко
ЭЙЗ
ПТИЧЬИХ
погадок
и их
содержимого
РЕДЕЛИТЕЛЬ
МГУ
Издательство Московского
университета
2013
УДК 598.2: 591.531
ББК 28.693.35: 28.681
В75
Рецензенты:
Емельянова Людмила Георгиевна — к.г.н.,
доцент кафедры биогеографии географического факультета
МГУ имени Ломоносова;
Шепель Александр Иванович — д.б.н., профессор
Пермского государственного национального
исследовательского университета (ПГНИУ)
Воронецкий В.И., Кузьменко С.В.
В75	Определитель птичьих погадок и их содержимого / Учеб-
но-методическое пособие. — М. : Издательство Москов-
ского университета, 2013. — 96 с., илл.
ISBN 978-5-19-010835-4
Настоящее издание разработано как учебное пособие для студен-
тов-биологов в соответствии с программой университетского курса
«Зоология позвоночных». Рассмотрено формирование погадок — спе-
цифических неперевариваемых остатков питания некоторых видов
птиц. Метод исследования погадок, приёмы их сбора в природе и ана-
лиз содержимого рассмотрены в контексте широкого круга биологи-
ческих проблем. Приведены ключи-определители для идентификации
погадок отдельных групп птиц, даны критерии определения основ-
ных видов-жертв из отрядов насекомоядных, рукокрылых и грызу-
нов, приведены списки наиболее часто встречающихся видов. Пособие
апробировано при проведении полевых практик студентов биологи-
ческого факультета МГУ и других вузов. Подобное издание выходит
в России впервые.
Пособие рекомендовано профессиональным зоологам, преподава-
телям вузов, охотоведам, специалистам СЭС, руководителям юннатских
кружков и всем, кто изучает экологию птиц Центрального и сопредель-
ных регионов России.
Ключевые слова: птицы, хищничество птиц, экология питания птиц,
виды-жертвы, система «хищник—жертва», определение и анализ погадок.
УДК 598.2 (Птицы): 591.531
ББК 28.693.35: 28.681
© Издательство Московского университета, 2013
ISBN 978-5-19-010835-4	© Воронецкий В.И., Кузьменко С.В., 2013
ОГЛАВЛЕНИЕ
Глава 1
ОПРЕДЕЛЕНИЕ ПТИЧЬИХ ПОГАДОК.............................. 6
1.1.	Погадки как источник зоологической информации..	6
1.2.	Особенности формирования погадок и встречаемость их
в природе.................................................. 12
1.3.	Характеристика погадок и их содержимого.................. 18
1.4.	Определение видовой принадлежности погадок............... 23
1.5.	Определение и описание погадок некоторых хищных птиц-
орнитофагов.......................................... 26
1.6.	Определение и описание погадок совообразных.............. 31
1.7.	Определение и описание погадок хищных птиц-миофагов
и полифагов.......................................... 41
1.8.	Определение погадок и их содержимого у всеядных птиц —
врановых, чаек и цапель.............................. 45
1.9.	Определение и описание погадок некоторых стенофагов
(ихтиофагов и энтомофагов) . ........................ 50
1.10.	Возраст погадок и их сохранность в природе.............. 51
Глава 2ОПрЕДЕЛЕНИЕ ОСНОВНЫх ВИДОВ-ЖЕРТВ МЛЕ-
КОПИТАЮЩИХ ПО ИХ ОСТАНКАМ В ПОГАДКАХ . .	55
2.1.	Особенности работы с определителем млекопитающих . . .	55
2.2.	Словарь терминов, используемых при определении млеко-
питающих .................................................. 59
2.3.	Список видов, рассматриваемых в настоящем определителе. .	62
2.4.	Таблица для определения отрядов Млекопитающих (Зве-
рей) ...................................................... 64
2.5.	Определение Насекомоядных................................ 65
2.6.	Определение Рукокрылых................................... 67
2.7.	Определение Грызунов..................................... 69
Глава 3оценка СПЕКТров ПИТАНИЯ ПТИЦ, ПРОДУЦИ-
РУЮЩИХ ПОГАДКИ ......................................... 81
3.1. Некоторые особенности выявления и подсчёта числа жертв. .	81
3.2. Приёмы сравнения разных спектров питания ................ 86
Литература.................................................... 90
Любитель природы, становящийся с ней
лицом к лицу, всегда подмечает в ней то,
мимо чего проходит непосвящённый...
Н,Ю. Зограф, проф. Московского
Императорского университета
по каф. зоологии
Глава 1
ОПРЕДЕЛЕНИЕ ПТИЧЬИХ ПОГАДОК
1.1.	Погадки как источник зоологической
информации
Метод сбора погадок и анализа их содержимого —
один из наиболее информативных и методически отработан-
ных в зоологии. Разработанный в конце XIX — начале XX века,
он давно стал классическим при проведении фаунистических,
популяционно-экологических и эколого-физиологических ис-
следований.
Анализируя видовую принадлежность погадок и содержа-
щиеся в них остатки скелетов (грызунов, птиц и других жертв),
можно не только оценить пищевые связи конкретного вида
хищника, но и выявить спектр и динамику численности жертв,
обитающих в локальном ландшафте и отлавливаемых в процес-
се охоты. Этот метод оказался пригоден и для выявления ред-
ких млекопитающих, ускользающих от внимания натуралистов
вследствие своей малочисленности и скрытности. Здесь вполне
уместно напомнить замечательную историю об открытии селе-
винии — боялычной сони, эндемика Казахстана. Присутствие
нового вида было зафиксировано в погадках хищных птиц, со-
бранных экспедицией зоолога В.А. Селевина в 1934—1935 гг.
И лишь позднее, спустя несколько лет, в пустыне Бетпак-Дала
были отловлены несколько экземпляров, по которым в 1939 г.
был описан новый вид грызуна — представителя особого се-
мейства Seleviniidae.
Важным прорывом в зоологической практике явилось опре-
деление в погадках антигенов возбудителей особо опасных ин-
6
фекций, что оказалось весьма эффективно для оценки эпизоо-
тологического состояния популяций грызунов в природных
очагах. Эти методики, разработанные в 1960—1970-х годах,
стали широко использоваться в практической деятельности са-
нитарно-эпидемиологических станций и других медицинских
учреждений, о чём свидетельствуют регулярно публикуемые
документы Федеральной службы по надзору в сфере защиты
прав потребителей и благополучия человека (к примеру, «Про-
гноз изменения численности грызунов, насекомоядных и эпи-
зоотологического состояния по туляремии, геморрагической
лихорадке с почечным синдромом (ГЛПС), лептоспирозам и
бешенству ... для Российской Федерации»).
Наконец, метод анализа погадок нашёл свое применение
при изучении энергетического обмена хищных птиц. Действи-
тельно, по размерам черепа жертв, извлечённых из погадок,
легко реконструировать соответствующие возраст и массу от-
ловленной добычи и в итоге количество потреблённого хищ-
ником корма за определённый отрезок времени, что позволяет
оценить энергетический бюджет конкретного вида.
О забавном и неожиданном случае использования зооло-
гической информации сообщает сеть интернет: благодаря со-
путствовавшим погадкам серой неясыти европейским археоло-
гам в 2008 году удалось уточнить датировку одной из ценных
скульптур раннего Средневековья, что стало своеобразной сен-
сацией в кругах историков, искусствоведов и, конечно, зоологов.
В разные годы XX столетия были собраны и проанализиро-
ваны миллионы погадок, преимущественно оставленных совами
и дневными хищниками, а также и некоторыми другими видами
птиц. В последнее время этот метод все шире используется в изу-
чении особенностей экологии чаек, врановых, ракшеобразных
и некоторых других. Приходится констатировать, что при всём
консерватизме и разработанности основ разбора погадок этот
зоологический анализ несёт в себе еще много нераскрытых
возможностей.
Это положение можно проиллюстрировать распростране-
нием в последнее десятилетие необычного приёма экологи-
ческого воспитания. В некоторых странах Запада (Великобри-
тания, Канада, США) в последние годы оценили уникальное
информационное значение погадок, включив в программу эко-
логических занятий со школьниками разбор их содержимого
на уроках с детьми 4—5 классов. Появились даже особые фирмы,
7
снабжающие школы специальными наборами из стерилизо-
ванных совиных погадок, пластиковых перчаток, разового обо-
рудования для лабораторной работы и плакатов, иллюстриру-
ющих строение скелета грызунов и анатомию сов (цена комп-
лекта из 30 погадок и вспомогательного оборудования — 95,5 $,
а единичные погадки сипух продаются по 2,75 $1).
В результате таких занятий (рис. 1) у школьников форми-
руется представление о широких и сложных экологических взаи-
мосвязях организмов в биоценозе; они запоминают особенности
Рис. 1. Разбор совиных погадок школьни-
ками младших классов в США
пищеварительной систе-
мы и физиологии птиц,
приобретают знания о за-
кономерностях строения
скелета мелких млекопи-
тающих и о других чертах
биологии этих видов. Всё
это формирует у детей
не просто массив конк-
ретных знаний и представ-
лений, но, что более важ-
но, закладывает в раннем
возрасте чувство уважения
к сложным и удивитель-
ным созданиям природы.
И такие представления со-
храняются запечатлённы-
ми на всю жизнь, создавая психологические основы для по-
нимания важности сохранения животного мира во всех его
проявлениях.
В научной литературе насчитываются тысячи работ (без пре-
увеличения!), в которых с помощью метода разбора погадок
проанализированы различные аспекты экологии хищных птиц
и их жертв как в Старом, так и в Новом Свете. В качестве
примеров приведём только некоторые, наиболее заметные и
значимые публикации. Так, ещё в первой трети XX века круп-
ное исследование голландца Н. Тинбергена (будущего нобелев-
ского лауреата), детально исследовавшего пищевые связи уша-
стой совы в Нидерландах, вошло в когорту классических работ
1 Carolina Biological Supply: World-Class Support for Sceince & Math. URL:
http: //www.carolina.com
подобного рода (Tinbergen, 1933). У Тинбергена, как и у многих
его научных предшественников, было множество последовате-
лей среди натуралистов Европы и Америки. Примерно в те же
годы советский учёный И.Г. Пидопличко провёл масштабные
сборы и исследования, благодаря которым была уточнена фау-
на грызунов и землероек, обитающих в Украине (Пщогопчка,
1932, 1937). Эпохальный анализ пищевых связей хищных птиц
и сов был осуществлен в середине XX века в Германии Уттен-
дорфером (Uttendorfer, 1939, 1952). Многие сотни исследова-
ний, в которых использован метод сбора и анализа погадок,
увидели свет в Германии, США, Великобритании, Франции,
Швеции, Норвегии и в других странах Запада. По оценке ис-
панских исследователей (Herrera and Hiraldo, 1976), сделанной
на основе анализа публикаций, вышедших в Западной Европе,
только в погадках совообразных было идентифицировано бо-
лее 1 млн жертв, выявлены их пищевые связи в рамках системы
«хищник—жертва», определена в некоторых случаях динамика
численности основных видов-жертв и т. д.
В СССР и в РФ метод анализа погадок использовался в
различных исследованиях зоологической, экологической и ме-
дико-эпидемиологической направленности не менее широко,
особенно в середине XX века. Однако основной трудностью
(и ранее, и в наши дни) остается отсутствие надёжных руко-
водств и пособий, адаптированных к конкретному региону Рос-
сии — страны, чья территория раскинулась на обширных прост-
ранствах, в разных природных зонах с различными фаунисти-
ческими комплексами. Следствием этого сложного переплетения
факторов может служить мозаичность и недостаточность конк-
ретной зоологической информации как для профессиональных
натуралистов, так и для всех интересующихся использованием
данного метода в целом.
Так, иной раз встречаются публикации, мягко говоря, юмо-
ристического характера. К примеру, на основе наблюдений за
разными видами хищных птиц, содержавшихся в вольерах на од-
нообразном корме из мяса и оперения домашних кур, группа
натуралистов-любителей сделала вывод о принципиальной не-
возможности идентифицировать вид хищника по его погад-
кам (Валуев с соавт., 2008). Такой «революционный» вывод,
ниспровергающий практически вековую практику мирового
зоологического сообщества и опыт отечественных исследова-
телей, мог сформироваться не просто в результате методически
9
неверного взгляда на содержание хищных птиц (однообразный
корм), но и при игнорировании общеизвестных знаний об их
хищническом поведении, пищевой специализации, взаимодейст-
вии видов в природе и проч. Безусловно, данный эксперимент
должен был быть поставлен более грамотно с учетом достиже-
ний зоологической науки.
Наше пособие разрабатывалось с тем, чтобы дать широко-
му кругу натуралистов, особенно молодых или начинающих,
представление о хищнической деятельности некоторых видов
птиц, об особенностях формирования у них погадок, об их раз-
личиях у разных видов, о возможности получения с помощью
анализа содержимого дополнительных сведений, значительно
уточняющих и облегчающих трудоёмкие прямые наблюдения
за объектами животного мира в среде их естественного обитания.
К сожалению, большинство зарубежных руководств и обоб-
щающих трудов, рассматривающих различные аспекты работы
с погадками, в нашей стране не получили такого широкого рас-
пространения, как в среде западных натуралистов (например,
Burton, 1973; Mikkola, 1983; Hollands, 1991; Konig, 1999 и др.).
Даже такие исследователи, как H.N. Southern (1970), Н. Wijnandts
(1984) или C.D. Marti (1987), наметившие новые экологические
направления, редко упоминаются отечественными натуралис-
тами. Не будем рассматривать причины этого явления — они
кроются в культурной традиции, в особенностях националь-
ного характера, наконец, в экономико-хозяйственной деятель-
ности и даже в географических особенностях расселения на-
ших народов.
Приходится с сожалением констатировать, что из круга
внимания многих молодых отечественных исследователей вы-
падает фундаментальный опыт старшего поколения зоологов —
публикации 1950—1980-х годов. Правда, в последнее время
вновь наметилось повышение внимания как к использованию
самого метода разбора погадок, так и к получаемым с его по-
мощью результатам. Об этом свидетельствует и появление ряда
диссертационных исследований по фауне и экологии сов Си-
бири и Дальнего Востока (Е.В. Екимов, В.П. Шохрин), и уни-
кальный анализ питания сапсана в условиях Московской го-
родской агломерации (В.Н. Калякин) и, несомненно, цикл
работ мирового уровня по изучению экологической системы
«хищник—жертва» и механизмов, обеспечивающих успешность
её функционирования. Эти работы проводились в последние
10
полтора—два десятилетия школой зоологов Пермского уни-
верситета (ПГНИУ), руководимой проф. А.И. Шепелем.
Современные трансформированные ландшафты Центра ев-
ропейской части России имеют свои особенности в отношении
фауны хищных птиц и их жертв — это потребовало отдельного
обобщения. При изучении остатков питания фоновых хищ-
ных птиц и сов в условиях ближнего и дальнего Подмосковья
(а также на территории г. Москвы) из погадок было извлече-
но свыше 20 тысяч жертв (Воронецкий, 1995), при этом был
выявлен основной круг хищников, оставляющих эти погадки
в природе (свыше 30 видов), а также уточнен список отлав-
ливаемых ими жертв (до 30 видов мелких млекопитающих и
15—20 видов преимущественно воробьиных птиц). Основы-
ваясь на этом опыте и используя различные, часто конспектив-
ные, руководства (Новиков, 1953; Доброхотов и Мещерякова,
1974; Шилов с соавт., 1983; отчасти — Формозов, 1989; Ош-
марин и Пикунов, 1990; Гудков, 2008), а также единственное
известное нам специальное учебное пособие, выпущенное для
студенческих практик в Пермском государственном универ-
ситете (Демидова с соавт., 1987), мы старались по возможно-
сти подробнее изложить основные подходы к изучению пога-
док птиц с тем, чтобы любой студент-биолог или натуралист,
впервые намечающий подобные исследования, мог уверенно
приступить к самостоятельной полевой и камеральной работе
на территории как минимум Центра Российской Федерации.
Территориально мы рассматриваем его в пределах Московской
и почти десятка сопредельных с ней областей, расположен-
ных в нескольких природных зонах, — от южной тайги до ле-
состепи. Регион насыщен научно-исследовательскими, учеб-
ными и различными природоведческими учреждениями самой
различной направленности и профиля. Отметим, что здесь
проживает существенная доля населения РФ, в котором выде-
ляется значительная когорта натуралистов, экологов и просто
любителей природы.
Одной из неявных целей, преследуемых авторами, была
надежда на то, что их труд может стать отправной точкой для
создания аналогичных обобщений в других регионах и в дру-
гих природных зонах с набором своей характерной фауны.
За рамками данного пособия остается значительное «прост-
ранство» для разработки целого ряда определителей: птиц-жертв
11
по клювам, перьям и другим информационным признакам (бо-
лее адаптированных к подобной тематике, чем специализирован-
ные справочники — Виноградовой с соавт., 1976 и Атлас-опре-
делитель..., 1995), пособия-определителя по костным и хитино-
вым остаткам основных жертв из круга амфибий и рептилий,
различных беспозвоночных, а также уточнение особенностей
сохранности или деградации погадок в природной среде и т. д.
Естественно, авторы не претендуют на абсолютную завершён-
ность своего труда, более того, в процессе его написания они
осознали всю неполноту своих знаний и представлений в назван-
ных направлениях. Мы будем рады, если кто-то продвинется
дальше нас в дополнительном изучении, уточнении и обобщении
этого классического зоологического метода сбора и анализа
погадок птиц.
1.2.	Особенности формирования погадок
и встречаемость их в природе
В соответствии с представлениями о питании био-
трофов основным условием процессов ассимиляции, проис-
ходящих в любом животном организме, служит «разборка»
сложных биологических структур, представляющих различную
пищу, до простых молекулярных соединений, всасываемых пи-
щеварительной системой. Усваиваемые вещества называются
нутриентами. Однако вместе с ними в любой организм попа-
дает значительное число неперевариваемых, так называемых
«балластных» веществ, выполняющих вспомогательную функ-
цию стимуляции пищеварительной системы (Уголев, 1985).
Многие виды птиц заглатывают неперевариваемые вещест-
ва — кожу, шерсть, кости, роговые и обызвествлённые образова-
ния, фрагменты растительного происхождения и т. д. Основной
особенностью физиологии и строения птиц является максималь-
ное приспособление всех функциональных систем к полёту.
Из-за отсутствия средств переработки пищи в ротовой полости
все пищеварительные процессы происходят в желудке, кото-
рый подразделяется на два отдела: передний — железистый —
выделяет пищеварительные ферменты, обволакивающую слизь,
кислоту (у разных видов её показатель pH 1,5—3); задний —
мускульный — создает значительное давление, благодаря ко-
торому пища перетирается и измельчается. После всасывания
12
нутриентов балластные вещества становятся ненужными и долж-
ны быть удалены, т. к. они препятствуют поступлению новых
порций пищи, а их дальнейшее пребывание в организме и бес-
полезная транспортировка по кишечнику «отнимает» энергию,
идущую на полёт и другие важные функции. Поэтому сокраще-
нием мускульного желудка балластные вещества выжимаются
вначале в пищевод, затем сокращением мускулатуры глотки
выталкиваются через рот и, наконец, сбрасываются в виде по-
гадок — компактных комков шерсти, перьев и костей, увлаж-
нённых пищеварительными ферментами и обволакивающей
слизью желудка. Понятно, что размер погадок и их масса могут
определяться параметрами пищеварительной системы того или
иного вида.
Погадки продуцируются чрезвычайно широким кругом птиц —
аистами, дневными хищниками, журавлиными, чайками, ку-
ликами, кукушками, козодоями, совами, стрижами, ракшами,
врановыми, многими насекомоядными воробьиными, всего бо-
лее чем 300 видами, потребляющими трудноперевариваемые
растительные и животные корма.
При направленном поиске погадок с целью исследования
их содержимого натуралист вынужден использовать опреде-
ленные методы и приёмы, учитывающие особенности пове-
денческого стереотипа различных птиц, характер ландшаф-
та, особенности биотопа и т.д. Сразу отметим, что единого,
универсального метода по поиску объектов питания и погадок,
продуцируемых разными видами, быть не может. Во всех слу-
чаях ключом к успеху может быть только знание экологии и
особенностей поведения птиц в среде обитания, их видовые
особенности и инстинктивные предпочтения. Как правило,
наиболее успешным бывает обследование участков местности
и объектов, чем-либо выделяющихся на общем фоне место-
обитаний, занимаемых птицами. В зависимости от пищевой
специализации, особенностей биологии и поведения, а также
от обилия отлавливаемой добычи (или собираемой пищи) по-
гадки могут сбрасываться в местах отдыха, возле излюбленных
присад, в районе гнёзд, под укрытиями и местами наиболее
частых ночёвок.
На обширных лесных территориях бывает успешным об-
следование склонов оврагов или долин малых рек с участками
старовозрастных древостоев, окраин крупных полян, изрежен-
13
ных опушек, просек и лесных дорог, возле стоящих в лесу или
на полянах построек, окраин вырубок и отдельных деревьев.
Наибольшее число погадок обнаруживают в окрестностях гнёзд
и в непосредственной близости от них — под выделяющимися
на общем фоне растительности деревьями, обычно использу-
емыми как охотничьи или сторожевые насесты (особенно в пе-
риод насиживания кладок).
Важным источником зоологической информации может
служить материал выстилки гнёзд, нередко представляющий
не что иное, как содержимое погадок, сброшенных на гнез-
довую поверхность и растоптанных взрослыми птицами или
птенцами. При этом слой шерсти, перьев и костей служит
своеобразным подстилающим утеплителем, нередко достига-
ющим значительной толщины. Погадки неясытей, оставлен-
ные в глубоких сухих дуплах, по личным наблюдениям зоолога
К.Н. Благосклонова, долгое время работавшего на Звенигород-
ской биостанции МГУ, накапливались и сохранялись на про-
тяжении 2—3 десятилетий.
В открытых луго-полевых стациях, используемых птицами
для охоты за грызунами и мелкими воробьиными, поиск пога-
док следует проводить, осматривая заметно выделяющиеся на
общем фоне объекты другого рода — межи, группы деревьев,
лесополосы, стога и различного рода вышки, кабельные стол-
бики, линии передач, околицы поселений с их строениями и
оградами, далеко вдающиеся в открытый ландшафт «языки»
леса и т.д. Эффективны для поиска погадок речные поймы,
береговые обрывы, различные карьеры, терриконы, пруды рыб-
хозов с их дамбами, шлюзовыми и мелиоративными конструк-
циями, малопосещаемые постройки, служащие местами охоты
и отдыха хищников.
В городах и поселениях человека хищные птицы часто се-
лятся на кладбищах, в старых усадебных парках и садах, забро-
шенных постройках, водонапорных башнях и конструкциях
различного назначения. Брошенные деревни, неиспользуемые
фермы и скотные дворы стали в последние десятилетия весьма
привлекательными для многих видов. Вполне естественно, что
в подобных обиталищах скопления погадок разной степени со-
хранности обнаруживаются на чердаках, под коньками крыш,
под карнизами окон, у столбов различных оград, на и под водо-
напорными башнями, а также возле иных сооружений.
14
При поиске погадок необходимо помнить, что беспокоить
хищных птиц и сов на гнезде или в его ближайших окрестнос-
тях крайне нежелательно. Во многих странах Европы и Север-
ной Америки это запрещено специальными законами, подкреп-
ляемыми существенными штрафами. Действительно, при настой-
чивом обследовании территории в районе гнезда у некоторых
видов птиц происходит «сбой» рефлексов репродуктивного
поведения. Это особенно характерно для периода раннего гнез-
дования, когда птицы только приступают к насиживанию, со-
гревают и выкармливают птенцов-пуховичков, особенно остро
реагируя на беспокойство или приближение человека. Инфор-
мация, полученная в такой период от сбора небольшого чис-
ла погадок в районе гнезда, может оказаться несопоставимой
в сравнении с ущербом от утраты целого выводка. При таком
методе работы и сам натуралист теряет возможность получить
более достоверную и последовательную выборку исследователь-
ского материала за весь период гнездования.
Собранные погадки требуют к себе квалифицированного
отношения уже в полевых условиях — соответствующей упа-
ковки и маркировки. Как правило, свежий материал обладает
повышенной влажностью. В полевых условиях его чаще всего
помещают на временное хранение в полиэтиленовые пакеты,
сопровождая этикетками из плотной, не размокающей бумаги,
где фиксируют наиболее важные сведения: место и время сбо-
ра, видовая принадлежность погадок (если она ясна на стадии
сбора), возможный статус пребывания хищника на данном
участке (зимовка, период токования или выкармливания вы-
водка и т. п.), биотоп, где они собраны, и другие заметные осо-
бенности. Записи выполняют шариковой ручкой с нерасплыва-
ющейся пастой или мягким простым карандашом, поскольку
влага может сделать запись неразборчивой. В стационарных усло-
виях сборы необходимо высушить на солнце или над электри-
ческим нагревателем, т. к. в их влажной среде довольно быстро
начинают размножаться микроорганизмы и низшие грибы —
разрушители балластных веществ из аско- и пиреномицетов
(в средней полосе, по многолетним исследованиям миколога
В.П. Прохорова, работающего на Звенигородской биостанции
МГУ, их насчитывается почти две сотни видов). Кроме грибов
субстрат погадок, состоящий в основной массе из шерсти и
перьев, при длительном хранении становится привлекательным
для различных видов молей, кожеедов и прочих разрушителей,
15
Рис. 2. Результаты разбора одной из погадок болотной совы: вверху справа
выложены черепа и нижние челюсти мелких грызунов; внизу — набор костей
их скелета и зубы; тёмная масса — шерсть грызунов (по: Burton, 1973)
поэтому их обрабатывают соответствующими инсектицидами,
если предполагается продолжительное хранение в лаборатор-
ных условиях. Высушенный материал содержат в проветрива-
емых тканевых мешочках или в закрытых ёмкостях, нередко
с добавлением нафталина или других веществ, отпугивающих
насекомых.
Отдельно необходимо обратить внимание натуралистов,
занимающихся подобными исследованиями, на тщательное со-
блюдение некоторых санитарно-гигиенических правил, кото-
рые обязательны для соблюдения в процессе сбора и анализа
погадок, поскольку далеко не все энтузиасты могут знать об их
потенциальной эпидемиологической опасности.
Во всех случаях при работе с этим материалом (погадки, из-
влечённые из них объекты и попутные вещества) следует рас-
сматривать как потенциальный источник опасных природно-
очаговых инфекций, руководствуясь при этом правилами личной
гигиены: мытьё рук, защита органов дыхания марлевой тканью
или медицинской маской, регулярная дезинфекция рабочего мес-
16
та, используемого инструментария и оборудования как в процессе
разбора материала^ так и по окончании всехработ,
В старых руководствах (Новиков, 1953) с этой целью ре-
комендуется использовать дезинфицирующую жидкость —
5%-ную концентрацию лизола или раствор сулемы 1:1000 (вре-
мя экспозиции 10—15 мин), другие источники рекомендуют
слабый раствор формалина. В наши дни выбор дезинфициру-
ющих средств может быть ограничен лишь ассортиментом
ближайшей аптеки. Однако следует помнить, что старые апро-
бированные средства проверены на практике и доказали свою
надёжность.
В лабораторных условиях погадки можно разбирать непо-
средственно сухими (стерилизованными высокой температурой)
или с предварительным размачиванием в дезинфицирующем
растворе. С помощью пинцета, препаровальной иглы и жёсткой
кисточки из них извлекают и очищают костные остатки, осо-
бенно тщательно препарируя ценные для дальнейшего анализа
черепа и нижние челюсти с наборами зубов, которые подлежат
дальнейшему определению и подсчёту. Желательно эту процеду-
ру проводить в большой кювете. При работе с размоченными
погадками необходима дополнительная кювета с водой, в кото-
рой извлечённые фрагменты очищают кисточкой от шёрстно-
го или перьевого субстрата и промывают; после этого костный
материал подсушивают в умеренном тепле для последующей
идентификации (рис. 2). В процессе работы следует тщательно
следить, чтобы не была нарушена принадлежность частей ма-
териала к разным порциям, которые в дальнейшем будут участ-
вовать в статистической обработке.
Опгходы анализа — шерсть, коспги и прочие органические
остатки — по окончании лабораторной работы необходимо захо-
ронить на удалении от жилищ таким образом, чтобы они немогли
служить субстратом для массового размножения моли, кожеедов
и других попгребигпелеи органических веществ или для долговре^
мерной культуры различных видов плесневых грибов, являющихся
аллергенами ипид.
Высушенные погадки и разобранный костный материал
в лабораторных условиях могут храниться длительное время
(многие годы и десятилетия), формируя особую рабочую и спра-
вочную коллекцию для сравнения различных образцов, приоб-
ретающих особую ценность в условиях проведения долговре-
менного анализа.
17
1.3.	Характеристика погадок
и их содержимого
Видовую принадлежность погадок можно опреде-
лить по совокупности их различий в форме, размерах и содер-
жимом. Существенное значение имеет и место их обнаружения.
Погадки птиц, в отличие от помёта хищных млекопитающих,
обнаруживаемого обычно в тех же биотопах, характеризуются
относительно меньшей массой и плотностью, более рыхлы по
консистенции и обладают целым набором заметных отличий.
Помёт представлен плотной тяжёлой массой, как бы цемен-
тирующей смесь мелко раздробленных костей, шерсти, хитина
насекомых и растительных остатков, представленных в разные
сезоны в различных соотношениях (рис. 3 и 4). В помёте все эти
компоненты равномерно перемешаны по всему объёму содер-
жимого, тогда как в погадках костные составляющие менее
фрагментированы и в основном равномерно упакованы в по-
кров из шерсти или перьев и лишь иногда проступают наружу.
При питании преимущественно мышевидными грызуна-
ми (например, лисицы в годы высокой численности полёвок)
помёт хищных млекопитающих может быть очень похож на
погадки, но при всём своём внешнем сходстве сохраняет за-
метно большую плот-
ность и гомогенность.
Что касается формы, то
помёт хищников, осо-
бенно куньих, характе-
ризуется большей удли-
ненностью и сегменти-
рованностью, наличи-
ем характерно извитых
«хвостиков» из шёрст-
Рис. 3. Помёт лисицы (а —
зимний, б — старый из шерс-
ти и костей грызунов, в—ж —
различные фрагменты); з —
помёт енотовидной собаки
{а, г — по: Формозов, 1989;
ж — по: Мариковский, 1970;
остальные — по: Ошмарин,
Пику нов, 1990)
18
Рис. 4. Помёт разных видов куньих: а — соболь, б — выдра, в — колонок, г —
горностай, д — степной хорь, е — ласка, ж — лесная куница, з — выдра
(по; Ошмарин, Пикунов, 1990, а также Формозов, 1989 и Мариковский, 1970)
ного материала и прочих признаков, которые хорошо различа-
ются буквально с первого взгляда.
При определении видовой принадлежности погадок следу-
ет учитывать их признаки в комплексе, имея в виду, что даже
у одной особи они существенно варьируют по таким основным
параметрам, как размеры и окраска. Они могут зависеть от ко-
личества и видовой принадлежности поглощенной добычи,
физиологического состояния птиц, а также от времени пребы-
вания погадок в природной среде. Еще выше разброс парамет-
ров погадок, принадлежащих разным видам (рис. 5).
Наибольшие вариации в размерах и содержимом характер-
ны для погадок птенцов, пищеварительная система которых
с определённого возраста становится способной формировать
такие «пищевые комки», но работает пока нестабильно и сильно
зависит от условий выкармливания. Вследствие этого отрыги-
ваются либо очень мелкие, либо, наоборот, крупные погадки,
19
Рис, 5. Погадки разных видов птиц: а — орлан-белохвост (погадка с перьями
утки); б — степной орел; в — канюк-курганник; г — чёрный коршун (с иглами
ежа); д, е — болотная сова; ж — серебристая чайка (с панцирем краба); з, л —
серая ворона (с костянками черёмухи и вишни); и — зелёная щурка (с хити-
ном насекомых); к — сойка (с семенами бузины); м — средний поморник
(по: Ошмарин, Пикунов, 1990; а также Формозов, 1976)
состоящие в основном из остатков покровов жертв — шерсти и
перьев. Кости усваиваются ими значительно полнее, чем взрос-
лыми птицами.
Анализ таких погадок наиболее сложен и приводит к раз-
личным искажениям оценок в основном из-за «потери» неко-
торых частей скелета жертв (черепа, передней части позвоноч-
ника, передних конечностей), что происходит при подготовке
добычи взрослыми птицами для скармливания. Иначе говоря,
взрослые хищники часто съедают голову и верхние конечности
пойманных животных, скармливая потомству относительно
мягкие части.
По пищевой специализации и соответственно по содержи-
мому и характеру сбрасываемых погадок всех хищных птиц
20
Центрального региона можно условно разделить на несколько
экологических групп, основными из которых являются:
1)	орнитофаги, питающиеся преимущественно птицами;
2)	миофаги, отлавливающие в основном мелких млекопи-
тающих;
3)	полифаги, пища которых включает как растительные,
так и животные корма довольно широкого спектра;
4)	эврифаги, характеризующиеся ещё более обширным ра-
ционом, включающим помимо природных также и объекты
антропогенного происхождения (пищевые отбросы, фрагмен-
ты фольги, полиэтилена, различных пластмасс и т.д.), к ним
может быть отнесено большинство врановых.
Число видов, специализирующихся на добывании таких объ-
ектов, как рептилии, рыбы или насекомые, крайне невелико;
в антропогенных ландшафтах Центрального региона, сильно
трансформированных деятельностью человека, такие узко спе-
циализированные виды (стенофаги) стали довольно редкими.
Среди специализированных ихтиофагов следует отметить
зимородка, речную крачку и довольно редкую скопу. Чайки и
цапли хотя и потребляют рыб в значительном количестве —
при удобном случае используют любые дополнительные корма,
охотно переключаясь на самые доступные и массовые, — ло-
вят грызунов на весенних разливах, собирают рептилий и зем-
новодных в период сенокошения, а также крупных насекомых
в период их массового лёта.
В сравнении с некоторыми другими группами энтомофаги
довольно малочисленны и представлены главным образом осо-
едом и золотистой щуркой.
Внешний вид и содержимое совиных погадок признаются
классическими. Именно с них и начиналась разработка зооло-
гического метода исследования погадок, потому считаем логич-
ным рассмотреть их более подробно. Совообразные формируют
погадки различных размеров (рис. 6). Форма этих пищевых об-
разований близка к цилиндрической (иногда изогнутая), отно-
шение длины к ширине обычно варьирует в диапазоне от 2:1
до 4:1, редко выше. Концы погадок в норме асимметричны —
один закруглен, другой оканчивается заострением или замет-
ным «хвостиком». Костные остатки в них сохраняются гораздо
лучше, чем у хищных птиц, так что по костям можно составить
почти полный скелет жертвы. Мозговая капсула, как правило,
21
яшм мвмм мявая яшомк «шим «маш даяи «мяк амм яим* ваяя» аямяв —тяг
сантиметры
ШИШ ШКИВ ИМШ ЯМКК мшв амиш м
Рис. 6. Погадки некоторых видов европейских сов. В вертикальных колон-
ках (слева направо) — домовый сыч, ушастая сова, болотная сова, обыкно-
венная неясыть, сипуха и белая (полярная) сова. Представление о размерах
погадок даёт горизонтальный пунктир в верхней части рисунка, каждая от-
дельная черта и интервал между ними равны 1 см (по: Burton, 1973)
дробится в мускульном желудке, но верхние и нижние челюсти,
а также тазовые кости, весьма важные для идентификации жертв,
сохраняются хорошо. Однако эти же объекты могут отсутство-
вать в погадках птенцов, которых взрослые птицы, как уже от-
мечалось выше, кормят мягкими тканями добычи или задней
частью тушки.
Погадки специализированных орнитофагов, в отличие от
плотных совиных, состоят из перьевых остатков и потому до-
вольно рыхлы и недолговечны, они быстро разрушаются и со-
брать их в большом количестве обычно не удается. Скелеты
жертв, обнаруживаемые в таких погадках, характеризуются раз-
дробленностью костей конечностей и черепа. Кости распола-
гаются внутри комка перьев, и их края могут быть значительно
растворены желудочным соком хищника.
Информацию о спектре питания орнитофагов существенно
дополняют неиспользованные останки жертв — поеди, обнару-
живаемые на местах первичного ощипывания и потребления
добычи. Такие места обычно маркируются заметным числом
перьев, выщипанных хищником и рассеянных в окрестностях.
Совокупность погадок и поедей более объективно характери-
22
зует спектр питания, экологическую специализацию и трофи-
ческие связи этих птиц.
Специфика питания хищных птиц-миофагов проявляет-
ся в их экологической и поведенческой адаптации к отлову
скрытных мелких млекопитающих, населяющих поле-луговые
стации. Их погадки состоят из шерсти и костей скелета этих жи-
вотных. Изредка в них встречаются останки других жертв —
амфибий, рептилий и насекомых. Погадки птиц-миофагов за-
метно круглее и компактнее, чем совиные, — они выглядят буг-
ристыми и клочковатыми. Костные остатки, обнаруживаемые
в погадках, характеризуются большей степенью переваренно-
сти и фрагментации, поскольку кислотность желудочного сока
этих птиц (показатель pH близок к 1,5) заметно выше, чем у сов
(pH около 2,5).
Полифаги сбрасывают погадки округлой или цилиндриче-
ской формы, слегка сплющенные по всей длине, в чём отража-
ются особенности формы их пищевода. Для этих птиц характер-
но высокое разнообразие пищевых объектов растительного и
антропогенного происхождения (раковины моллюсков, яичная
скорлупа, хитин насекомых, костянки различных ягод, останки
птенцов и мышевидных грызунов). Кроме того, в них харак-
терно присутствие гастролитов, не встречающихся в пищевых
остатках специализированных хищников, а в некоторых слу-
чаях их сопровождает специфический тяжёлый запах, прису-
щий различным видам падали, что указывает на использование
полифагами разлагающихся белковых веществ.
Специфический запах погадок может быть индикатором и
при определении «возраста» погадок миофагов и сов — све-
жесброшенные погадки обладают выраженным аммиачным
запахом, а старые, давно хранящиеся в природе, сопровождает
запах плесени и низших грибов, разлагающих органические ве-
щества. Более подробные характеристики погадок приводятся
в соответствующих разделах.
1.4. Определение видовой
принадлежности погадок
Ключевую роль в определении видовой принад-
лежности погадок, помимо их местонахождения и внешнего
вида, играет содержимое, которое устанавливается в процес-
се первичного осмотра или последующего анализа. Присутст-
вие или отсутствие некоторых видов-жертв или их примерное
соотношение могут служить основой комплекса идентифика-
ционных признаков. В других случаях определение основы-
вается на степени переваренности костных остатков и плот-
ности погадок.
Ниже приводится определитель погадок (преимущественно
фоновых видов) по комплексу наиболее характерных признаков:
1	(2). Продолговатые комки пищевых остатков с мелко-
раздробленными костями, погружёнными на разную глубину
шёрстного материала и сцементированными в пластическую
массу различной формы (прямой и изогнутой). Соотношение
длины к толщине всегда значительно больше, чем 4:1 (если
меньше, то представляют явно отломившийся фрагмент от це-
лого). Окончания заметно заострены, один из концов может
выглядеть как длинный шерстяной «хвостик». В природе (чаще —
в открытых ландшафтах) их находят возле или на поверхности
заметных в данной местности объектов: крупные кочки, оди-
ночные пни или столбы, поваленные стволы деревьев, предметы
антропогенного происхождения и т. д............помёт	хищных
млекопитающих
2	(1). Пищевые комки разной формы и менее плотные
(иногда — значительно), чем описанные выше. Не содержат
пластической субстанции, относительно легко рыхлятся и раз-
бираются. Отношение длины таких образований к их толщине,
как правило, менее 1:4........................погадки птиц
3	(11). В погадках частично переваренные кости скелета
жертв «упакованы» в покров из шерсти или перьев, иногда при-
сутствует специфический «аммиачный» или тяжёлый запах ор-
ганического или гнилостного разложения..............хищные
птицы и совы^
4	(12). В составе «типичных» погадок гастролиты и расти-
тельные остатки не встречаются, редкие насекомые представле-
ны наиболее крупными фрагментами (головогрудь, надкрылья).
5	(6). Основу содержимого составляют перья, трубчатые и
иные кости скелета птиц. Иногда присутствуют останки круп-
ных насекомых (жуки, стрекозы), другие виды жертв крайне
редки..............................хищные	птицы-орнитофаги
2	Дополнительные сведения о полевом определении, встречаемости и сле-
дах жизнедеятельности этих птиц — http://ecoclub.nsu.ru/raptors/species.shtm
24
6	(5). Основной материал в погадках — шерсть и кости мле-
копитающих, реже — перья птиц.
7	(8). Костные остатки представлены почти целостным на-
бором костей скелета мелких млекопитающих (как правило,
за исключением мозговой капсулы), реже — фрагментами ске-
лета птиц или хитином крупных насекомых.....совообразные
(Strigiformes)
8	(9). Костные остатки (череп и кости скелета) сильно фраг-
ментированы, их обломанные края могут быть заметно раство-
рены пищеварительными ферментами. Доля костей в таких по-
гадках в 2—3 раза меньше, чем в совиных. Возможно присутствие
видов-жертв, не характерных для добывания этими хищниками
и использованными в пищу как падаль.
9	(10). Погадки содержат преимущественно шерсть и кост-
ные остатки мелких млекопитающих. Птицы, насекомые, ам-
фибии и рептилии весьма редки. Признаки падали отсутствуют
всегда............................хищные птицы-миофаги
10	(9). Содержимое погадок сильно варьирует как по видо-
вому представительству, так и по размеру животных. Часто встре-
чаются останки жертв, которые могут быть идентифицированы
как падаль (рыба, домашние животные и т. д.)....хищные
птицы-полифаги
11	(3). Кости и шерсть грызунов, как правило, отсутствуют
(если они есть, то только в погадках крупного и среднего раз-
мера и полупереваренные).
12	(4). Погадки разнообразной формы и плотности. Со-
держат в массе гастролиты, растительные остатки, включают
материалы и предметы антропогенного происхождения, фраг-
менты костей домашних животных........врановые (Corvidae)
13	(16). Погадки содержат смесь костей рыб, других видов
жертв и пищевых объектов.
14	(15). В погадках встречаются кости рыб (чаще — наибо-
лее крупных) и твёрдые остатки других животных — мелких мле-
копитающих, рептилий, амфибий, крупных насекомых (жуки,
стрекозы)..................чайки	(Laridae) и цапли (Ardeidae)
15	(14). Наиболее миниатюрные погадки, состоящие иск-
лючительно из костей мелких рыб (верховка, подрост плотвы,
голавль и проч.), реже — околоводных насекомых; изредка об-
наруживаются вблизи нор по берегам водоёмов .... зимородок
(Alcedo atthis)
25
16	(13). Погадки сформированы преимущественно из остат-
ков насекомых.
17	(18). Мелкие погадки, состоящие исключительно из остат-
ков насекомых — перепончатокрылых, стрекоз, жуков среднего
размера.................щурка	золотистая (Meropsapiaster)
18	(17). Погадки среднего размера, обнаруживаемые около
гнезда или непосредственно в гнезде хищной птицы; состоят
исключительно из хитина общественных насекомых (перепон-
чатокрылых), изредка с примесью жуков, остатков скелета ам-
фибий и рептилий...................осоед	(Pemis apivorus)
19	. Бесформенные полужидкие погадки среднего размера,
состоящие из рыбьей чешуи и костей (другие включения редки).
Встречи по берегам водоёмов, реже у крупных гнезд на значи-
тельном удалении от воды........скопа	(Pandion haliaetus).
1.5. Определение и описание погадок
некоторых хищных птиц-орнитофагов
1 (2). Погадки цилиндрической формы, мелких и
средних размеров: диаметр — 1—2 см, длина — 2—3 см* 3. В со-
держимом встречаются насекомые, значительно реже — остан-
ки мелких грызунов, ведущих дневную или круглосуточную ак-
тивность.............................................л. 3
2 (1). Погадки вдвое крупнее предыдущих, цилиндрической
формы, утолщённые; останки насекомых, как правило, от-
сутствуют; млекопитающие редки и представлены зверьками
среднего размера — белка, серая крыса и др. Останки мелких
грызунов крайне редки................................п. 5
3 (4). Погадки размером около 1,0—1,5 х 2,5—3,5 см, свет-
ло-серые, сохраняющие свою форму, цилиндрические, в их со-
держимом явно доминируют перья птиц, иногда сохраняющие
окраску. Останки насекомых отсутствуют, останки мелких гры-
зунов — весьма редки. Погадки иногда обнаруживаются среди
перьев в местах ощипывания добычи под невысокими насеста-
«
3 Размеры погадок колеблются в широком диапазоне, поскольку зави-
сят от диаметра и растяжимости пищевода у самца и самки данного вида,
от объёма обрабатываемой пищи (числа жертв), возраста и физиологического
состояния хищника. Даже указание точного размера подразумевает отклоне-
ния от него в большую или меньшую сторону.
ми-присадами (пни, выворотни, стволы, но не на земле). В на-
селённых пунктах практически не встречаются.......ястреб-
перепелятник (Accipiter nisus)
4 (3). Небольшие плотные погадки размером 1,0—2,0 х
х 2,5—3,5 см, продолговато-овальной или округлой формы,
сходны с погадками перепелятника (заметно плотнее), значи-
тельно чаще встречаются останки ласточек (смотреть перья и
клювы!), значительную долю составляет хитин крупных насе-
комых (порой многочисленных). Останки мелких млекопита-
ющих не встречаются. В отличие от перепелятника встречают-
ся преимущественно под высокими старыми деревьями, близ
опушек, реже — в старых городских парках...........чеглок
(Falco subbuteo)
5 (6). Погадки значительно крупнее предыдущих — 2,0—3,0 х
х 3,5—6,5 см, светло-серые (из обесцвеченных перьев), цилин-
дрические с округлыми концами, очень рыхлые, почти без кос-
тей. В погадках встречаются желудки, иногда обломки костей
млекопитающих среднего размера (белка, заяц и проч.) Нахо-
дят в лесных массивах, старых городских парках, по лесным
дорогам и просекам, у обрывов; в районе гнездового участка
обычно встречаются рыхлые птенцовые погадки или их мно-
гочисленные фрагменты.......ястреб-тетеревятник (Accipiter
gentilis)
6 (5). Уникально редкие крупные, чисто перьевые погадки
светло-серого цвета размером 1,5 х 4,5—6,0 см, хорошо сохраня-
ющие свою форму, рыхлые и цилиндрические, характерно нали-
чие округлого и заострённого концов, костные элементы немно-
гочисленны. Останки млекопитающих крайне редки. В условиях
Центрального региона могут быть найдены у обрывов, под круп-
ными, особенно сухостойными, одиночно стоящими деревьями
вблизи крупных водоёмов и верховых болот; в городской сре-
де — у стен и на крышах высотных зданий и башен (в боль-
шинстве случаев — случайно).............сокол-сапсан (Falco
peregrinus).
Ястреб-тетеревятник. Типично лесной вид, приспособлен-
ный к жизни в древесных зарослях. Гнездится в разреженных
лесах с примесью ели, древостоях паркового типа, в различных
лесополосах.
Формирует относительно крупные и рыхлые погадки, для
которых характерно присутствие контурных перьев и редких
27
фрагментов костей массовых видов птиц. Кости жертв сильно
ломаются в мускульном желудке, а выступающие из рыхлого
содержимого их края носят следы окисления пищеваритель-
ными ферментами. Из-за сильного обесцвечивания и перева-
ривания останков идентификация жертв сильно затруднена.
Хищник добывает птиц преимущественно среднего размера:
голубей — основная добыча, дроздовых, врановых, дятлов, ку-
риных любых видов, более мелких хищников и сов, любых
других жертв размером от королька до глухаря. Столь же разно-
образен и спектр добываемых млекопитающих, которые встре-
чаются относительно реже и представлены набором лесных
видов — от мелких грызунов до белок, молодых зайцев (беляк и
русак), куньих и даже домашних кошек. Для гнездящихся пар
характерна определённая пищевая специализация.
Редкие погадки, часто фрагментированные, обнаружива-
ются вблизи гнёзд, под наблюдательными насестами и местами
отдыха. Поеди встречаются значительно шире, по всему участку
обитания этого хищника: у высоких пней, поваленных деревьев,
вблизи обрывов, по открытым местам — опушки леса, окраины
вырубок, просеки, тропы и лесные дороги. Особо предпочита-
емые места «маркируются» кучками перьев и клочками шерсти
пойманных жертв, остающимися при начальном ощипывании
добычи. Характерным признаком поедей ястреба служит тща-
тельная очистка пойманной жертвы от перьев и шерсти, выклё-
вывание (выедание) грудных мышц и внутренностей; от добы-
чи в месте разделки нередко остаются только клюв с перед-
ней частью черепа, а повреждённый скелет грудной клетки,
да крылья с маховыми перьями или концы лап, очищенные
от мышц. При этом кроющие и пуховые перья широко рассеи-
ваются в окружающей растительности.
В последние десятилетия широко осваивает все типы антро-
погенных ландшафтов, включая городские агломерации, где гнез-
дится в спелых парках и фрагментах древесной растительности.
Ястреб-перепелятник. В своём распространении тяготеет
к старовозрастным хвойным лесам и молодым сосновым посад-
кам, в хвойных лесах выбирает мозаичные участки — ветроваль-
ные редины, мелкие вырубки, горельники. В зонах смешанных
и широколиственных лесов часто гнездится по лесополосам
из хвойных, реже — лиственных пород.
Как и у тетеревятника, погадки характеризуются цилинд-
рической формой, но заметно меньшим размером и большей
28
рыхлостью. Основной материал — контурные перья мелких во-
робьиных, часто сохраняющие характерную окраску и другие
признаки, позволяющие идентифицировать пойманных жертв.
Изредка в погадках встречается шерсть грызунов, крайне ред-
ко — хитин крупных жуков. Спектр добычи аналогичен тете-
ревятнику, но предпочитаемые жертвы значительно мельче,
в основном — воробьиные (как исключение отмечали крякв и
сорок). Пищеварительные ферменты перепелятника не столь
активны, как у тетеревятника; они слабее переваривают кост-
ный и роговой материал, поэтому в погадках хорошо сохра-
няется ороговение лап, когти, клювы, фрагменты костей и ма-
териал желудков пойманных жертв (нередко с растительным
содержимым).
Поеди и погадки распределяются по гнездовой территории
примерно таким же образом, что и у тетеревятника. Однако,
в силу большей скрытности и осторожности перепелятника, они
чаще встречаются в укромных местах у опушек лесных фраг-
ментов, у невысоких присад по окраинам полян, вдоль просек,
на поваленных стволах, пнях и т. д. (в глубину леса этот вид
на охоту и гнездование не заходит). Перепелятник более тща-
тельно ощипывает добычу от перьевого покрова, нередко остав-
ляя переднюю часть головы, плечевой пояс с килем, лапы и
другие кости в разной степени поврежденные клювом хищника.
В последние десятилетия этот вид также осваивает ант-
ропогенный ландшафт, но не выдерживает соседства с тетере-
вятником и врановыми. В городах и других поселениях челове-
ка задерживается во время миграций, однако на гнездовании
относительно редок из-за экологической конкуренции с пре-
дыдущим видом.
Чеглок. Широко распространённый лесной вид. В сплошной
тайге занимает склоны речных долин, в сильно фрагментиро-
ванных хвойно-смешанных и широколиственных лесах — во-
доразделы, тяготеет к сильно мозаичным лесам, соседствующим
с открытыми пространствами — пастбищами, сфагновыми бо-
лотами и гарями. Часто гнездится на кладбищах, в городских
парках со зрелыми соснами, в старых древостоях населённых
пунктов.
По форме и размерам погадки этого соколка подобны погад-
кам перепелятника, но отличаются по двум признакам: 1) кон-
турные перья воробьиных спрессовываются с заметно большей
29
плотностью; 2) значительную долю спектра питания (кроме ла-
сточек, лесных коньков, жаворонков и других птиц) составляют
крупные быстролетающие насекомые — стрекозы и жуки. Среди
редких жертв отмечены лесные голуби, ореховки и молодые
утки. Как и многие хищные птицы, чеглоки проявляют инди-
видуальную и сезонную специализацию в питании, возможно,
связанную с локально-временными изменениями численности
добычи в гнездовом биотопе. Весьма редкие погадки и остат-
ки пойманной добычи этого орнитофага (преимущественно
выщипанные перья) встречаются, как правило, в ближайших
окрестностях гнезда, расположенного на высоком дереве.
В поселениях и городах Центрального региона чеглок встре-
чается благодаря сохранению в них участков высокоствольной
растительности (с включением сосны и ели), в привершинных
частях которых обычно и гнездится. В местах размножения
хорошо заметен стремительной охотой в воздухе, а также прон-
зительной перекличкой гнездовой пары и членов выводка меж-
ду собой. Часто охотится после захода солнца, почти до полной
темноты, иногда при полной луне.
Сапсан. Крупный специализированный сокол-орнитофаг,
приуроченный на гнездовании и кочёвках к водно-болотным
комплексам с колониями или концентрированными поселе-
ниями чайковых, утиных и куликов, на которых обучаются
охоте молодые после вылета. Часто гнездится на сфагновых бо-
лотах (моховые и осоковые кочки, выворотни, торфяные отва-
лы). Также использует для размножения гнёзда ворона, серой
цапли, коршуна и других хищных птиц, маркируя их по пери-
метру белым помётом. По окончании гнездования на поверх-
ности гнезда скапливается множество птичьих костей, а в бли-
жайшей округе — масса перьев и поедей из тазовых и плечевых
поясов добытых птиц-жертв.
Крупные и плотные погадки сапсана, содержащие остатки
скелета и перья птиц среднего размера (от голубей и уток вплоть
до воробьиных), хорошо отличаются от погадок других орнито-
фагов, включая тетеревятника. Этот сокол весьма редок в Цент-
ральном регионе, изредка отмечается на летовках, задерживаясь
на непродолжительный срок — от декады до 2—3 недель —
в высокопродуктивных биотопах (рыбхозы, районы свалок, вер-
ховые болота и т. д.). Отдельные птицы отмечены в урбанизи-
рованном ландшафте г. Москвы и в её окрестностях (несколько
раз наблюдали в пойме р. Москвы близ г. Звенигород; широ-
30
ко известно гнездование одиночной пары интродуцированных
птиц на главном здании МГУ).
Кроме названных видов в Центральном регионе изредка
встречается один из самых мелких соколков-орнитофагов —
дербник (Falco columbarius). Размер его погадок, по данным
В.М. Гудкова (2008), мельче погадок чеглока и перепелятника,
а насекомые и грызуны занимают значительно меньшую долю.
В погадках определяются перья и кости мелких птиц, стрекозы,
жуки и саранчёвые, их размер — 0,8—1,2 х 2,0—2,5 см, форма —
близка к цилиндрической. Как и перепелятник, прежде чем
нести добычу птенцам, дербник ощипывает её на удалённом
от гнезда насесте. В результате постоянные и удобные для него
присады (пни, невысокие сломы, выворотни, горизонтальные
ветви) бывают обильно промаркированы выщипанными перья-
ми и пухом жертв. Наоборот, возле гнёзд перья жертв малочис-
ленны. Поеди представлены останками мелких воробьиных, их
повреждёнными лапами и крыльями с частично выщипанны-
ми маховыми.
1.6. Определение и описание
погадок совообразных
1	(2). Компактные, мелкие, округлые или цилинд-
рические, рыхлые погадки размером 1,0—1,2 х 1,5—3,0 см с од-
ним или с обоими округлыми концами, содержат останки одно-
го, реже — двух мелких млекопитающих в виде полного набора
костей скелета, хорошо «упакованных» в оболочку из шерсти.
В годы «неурожая» грызунов погадки состоят из останков во-
робьиных (преимущественно лесных). Насекомые крайне ред-
ки, поскольку в сборы попадают преимущественно зимние или
весенние погадки, которые, как правило, появляются с нача-
лом гнездования подле дупел большого пёстрого дятла или
у искусственных гнездовий с диаметром летка не менее 5 см
(обычно в глубине хвойных лесов, реже — в лиственных дре-
востоях) 	воробьиный сыч (Glaucidium passerinum)
2	(1). Погадки заметно большего размера. Местонахождение
иное — под разнообразными приездами у опушек и полян,
на стогах, кочках. Преимущественно в сырых хвойных лесах
или на границе открытых стаций. Реже — в дуплах с круп-
ным летком.
31
3	(4). Погадки более крупные, близки к 1,5—2 х 2,0—4,5 см,
округло-яйцевидные или цилиндрические, содержат останки
лесных грызунов, мелких птиц, редко — крупных насекомых,
с хорошо сохранившимися костями скелета и фрагментами хи-
тина. Находят в древостоях таёжного типа, у опушек и редин,
возле сырых и слабо заболоченных мест под гнездовыми де-
ревьями с крупными дуплами. Рассеянная подборка погадок
выявляется у гнездового дерева и в ближайшей округе после
вылета птенцов. В открытых стациях и в антропогенном ланд-
шафте не встречаются.....мохноногий сыч (Aegoliusfunereus)
4	(3). Погадки средних и крупных размеров. Содержат пре-
имущественно останки грызунов открытых пространств — се-
рых полёвок, полевых мышей и проч. Лесные виды млекопи-
тающих, как и птицы, в содержимом более редки.
5	(6). Погадки средних размеров — 1,5—2,5 х 3—7,5 см (птен-
цовые мельче), сильно варьируют по длине, цилиндрической
или округлой формы, длинные — часто изогнуты, содержат
останки грызунов открытых пространств, в годы депрессии
популяций мышевидных — разные виды птиц, реже — круп-
ные насекомые. Среднее число зверьков, определяемых в по-
гадке по хорошо сохранившимся костям скелета, достигает 2—3,
максимум — 4 особей..............................п. 7
6	(5). Погадки крупные. Спектр добываемых жертв широ-
ко варьирует, включая грызунов и птиц (от мелких до средних
размеров), а также насекомоядных и рукокрылых. Число мас-
совых видов грызунов в одной погадке достигает от нескольких
экземпляров до десятка...........................п. 9
7	(8). Погадки сбрасываются и накапливаются под отдель-
ными деревьями, чаще — хвойными, у опушек, в придорож-
ных лесополосах, лесопарках, перелесках, но не в глубине леса
(рис. 6, с. 22). Цвет погадок — тёмный, со временем выцветает
до серого. В антропогенном ландшафте (посёлки, одичавшие
сады, городские парки, кладбища и проч.) часто находят под
зимовочными скоплениями, в природной среде — обнаружи-
ваются после весеннего прилёта птиц (с середины—конца мар-
та в местах токования), в период насиживания накапливаются
(иногда в массе) под так называемыми «сторожевыми» насес-
тами самцов. Позднее распределяются под деревом с гнездом
и предпочитаемыми насестами слётков в период их выкарм-
ливания 	ушастая сова (Asio otus)
32
8	(7). Погадки, практически идентичные таковым ушастой
совы, несколько светлее, крупнее и более постоянные в своих
размерах. Отличаются приуроченностью к открытому ландшафту
(рис. 6, с. 22). Встречаются под невысокими приездами (кочки,
столбики и проч.), часто промаркированы помётом, особенно
обычны в окрестностях гнёзд, расположенных на земле — у ко-
чек, борозд, в проплешинах травостоев, на стогах. Реже — у опу-
шек, граничащих с лугами, заброшенными пашнями, осушен-
ными болотами и поймами. Крупных скоплений как у ушастой
совы, не образует, но после вылета птенцов накапливаются не-
большими порциями возле наземных укрытий. В антропоген-
ном и сильно изменённом ландшафте близ поселений человека
не встречаются..............болотная сова (Asio flammeus)
9	(10). Погадки раза в полтора крупнее, плотные, разной
длины, иногда изогнутые, цвет зависит от характера добычи
и влажности среды и колеблется от светло-серого до тёмного,
иногда с буро-коричневыми тонами, мало сопоставимы по раз-
мерам с предыдущими (рис. 6). Содержат широкий спектр гры-
зунов или птиц — мелкого и среднего размера. Другие виды
жертв (насекомоядные, рукокрылые, молодые куньи и зайце-
образные) встречаются реже. Погадки находят в глубине спе-
лых лесов, по вырубкам, рединам. В антропогенном ландшаф-
те — в старых усадебных парках, в поймах рек, вклинивающихся
в города, иногда на чердаках одиночных строений. Массовые
скопления не характерны. Падая с высоты, нередко фрагмен-
тируются 	неясыти (р. Strix)
10(9). Максимально крупные погадки — до 10— 15 см в дли-
ну при диаметре 3—4 см, цилиндрические (иногда изогнутые),
кости жертв чаще целые, располагаются снаружи и вдоль, кон-
цы округлые или один заострённый. Цвет и плотность зависят
от вида жертв и влажности субстрата. Находят поодиночно и
группами в старых разреженных борах, более крупные скопле-
ния (за несколько сезонов) могут быть найдены на чердаках,
под навесами брошенных построек. В перечне жертв крупные
грызуны, насекомоядные, зайцы, различные птицы, реже —
рыбы, земноводные, рептилии. В «мышиные» годы число мел-
ких млекопитающих в одной погадке может достигать 10—15 и
более особей..........................филин	(Bubo bubo).
Воробьиный сыч. Самая мелкая сова нашей фауны (разме-
ром со скворца), приуроченная к лесам таёжного типа с доми-
33
нированием ели, южнее встречается в лиственных древостоях
(редко). Формирует мелкие, рыхлые погадки, варьирующие в раз-
мерах. Форма — цилиндрическая, один конец часто имеет округ-
лую форму, другой — вогнут (или, наоборот, завершается шерс-
тяным «хвостиком»). В «мышиные» годы погадки чаще всего
содержат остатки одного грызуна (редко — 2—3 грызунов),
в «немышиные» — много птиц (перья сильно перевариваются).
Встречи насекомых уникальны.
Погадки находят в дуплах и в любых искусственных гнез-
довьях, имеющих диаметр летка, как правило, в пределах 5 см.
Некоторые натуралисты считают, что дупла используются диф-
ференцированно: одни — для днёвки (погадки сбрасываются и
накапливаются там же), другие — для согревания и оттаивания
запасённой добычи (там скапливаются перья и обрывки шку-
рок грызунов), третьи — предназначены для хранения запасов
(«склады» или «кладовки»). Добывая преимущественно полёвок
и землероек, сыч отлавливает в неблагоприятные годы много
лесных птиц. Его «кладовые» могут содержать до нескольких
десятков особей размером от королька до хомяка и большо-
го пёстрого дятла. Большинство находок погадок и «складов»
приурочено к хвойным лесам и смешанным хвойно-листвен-
ным редколесьям, на юге региона встречается и в лиственных
лесах (редко).
Вне сезона размножения (уже с августа—сентября) высе-
ляется в антропогенные ландшафты, где становится особенно
заметен, встречаясь даже в дневные часы. Зимой занимает скво-
речники и любые состарившиеся искусственные гнездовья с уве-
личенным летком.
Мохноногий сыч. Сбрасывает погадки цилиндрической фор-
мы размером около 1,5—2 х 1,5—3 см, состоящие преимущест-
венно из останков лесных грызунов (максимальный размер
жертв — до орешниковой сони и молодой летяги), реже — раз-
личные виды землероек и лесные воробьиные (размером до мо-
лодых дроздов). Насекомые редки, возможно, по той же причине,
что и у воробьиного сыча — в руки натуралистов чаще попадают
материалы зимне-весеннего питания этого вида. Погадки остав-
ляет в старых гнёздах желны, в искусственных гнездовьях с лет-
ком, расширенным белкой или дятлом, на поверхности земли
близ гнездовых деревьев, располагающихся в спелых лесах таёж-
ного типа (нередко — по сырым местам или окраинам верховых
болот), изредка — в дуплянках для гоголя и естественных дуплах.
34
В Центральном регионе мохноногий сыч встречается пре-
имущественно в северной части, но может быть встречен в ста-
рых борах до лесостепи. Антропогенных ландшафтов и поселе-
ний человека, в отличие от воробьиного сыча, избегает.
Ушастая сова. Широко распространенный вид-экотонник4,
населяющий облесённые местообитания. В таёжных лесах встре-
чается по окраинам населённых пунктов, близ сельхозугодий,
лугов и пустырей, предпочитая соседство с низкотравными
угодьями (пастбища, сенокосы, посевы многолетних), где гры-
зуны максимально доступны для охоты. Обычна в различных
лесополосах.
Формирует погадки средних размеров. Концы погадок мо-
гут быть закруглены, или один из них заострен (рис. 6). Неко-
торые исследователи, в частности В.М. Гудков (2008), отмечают
две «размерные группы» погадок: средний размер первой —
5,4 х 1,8 см, второй — 3 х 2 см. На наш взгляд, это скорее ре-
зультат дробления погадок о ветки при падении в кроне дерева,
когда они разламываются на фрагменты, эквивалентные пор-
циям добычи, отловленной с заметным интервалом времени.
Среди жертв — преимущественно серые полёвки и другие гры-
зуны, населяющие поле-луговые ландшафты (до 2—3 экземп-
ляров и более на погадку). В «немышиные» годы встречаются
насекомоядные, рукокрылые, сони, воробьиные, амфибии и
крупные насекомые. Максимальный размер жертв — до водя-
ной полёвки и серой крысы, среди птиц — до галки. В годы
дефицита полёвок проявляется своеобразная пищевая «спе-
циализация» по вылову наиболее массовых видов-жертв. Так,
в 1975 году в Западном Подмосковье (у молочно-товарного
комплекса с. Улитино) наблюдали две пары размножающихся
сов, одна пара выкармливала птенцов исключительно моло-
дыми воробьями, в массе гнездившимися здесь же, другая —
детёнышами чёрной крысы (что уникально из-за современной
редкости и спорадичной встречаемости этого вида).
Погадки на гнездовом участке распределяются неравномер-
но, скапливаясь под «сторожевыми насестами» (в районе гнёзд),
в местах «коллективных» днёвок на зимовках (сады, парки,
4 Экотон — переход между двумя и более различными группировка-
ми, здесь — между лесом и лугом. Может иметь значительную линейную
протяженность, увеличивая протяженность «границ» и соответственно раз-
нообразие местообитаний для хищников и их жертв в сравнении с более
гомогенными участками ландшафта.
35
бульвары, кладбища), по опушкам, под усохшими и отдельно
стоящими деревьями. Старые отложения хорошо «маркируют-
ся» помётом, попадающим также на ствол и ветки дерева.
Ушастая сова — фоновый вид, занимающий широкий спектр
антропогенных ландшафтов. В последние десятилетия в Цент-
ральном регионе наблюдается перераспределение репродук-
тивной популяции, «перетекающей» в сильно изменённые и
урбанизированные ландшафты (городские парки, кладбища,
внутриквартальные насаждения), что свидетельствует о фор-
мировании новой биологической адаптации этого вида-номада.
Известно множество случаев гнездования ушастой совы в боль-
ших городах.
Болотная сова. Космополит, широко распространённый по
всем типам открытых ландшафтов — от тундр до степей, зани-
мает высокотравные, целинные или заброшенные сельскохо-
зяйственные земли. В лесной зоне предпочитает долины рек
с открытой поймой, заливными лугами и кустарниками. Изред-
ка гнездится на верховых болотах. Гнёзда располагает на земле.
Погадки сходны с пищевыми образованиями предыдущего
вида, но несколько крупнее — диаметр до 2,5 см, длина до 9 см
(рис. 6). От ушастой совы отличаются местами находки (под низ-
кими насестами) и маркировкой крупными пятнами помёта
(помёт ушастой совы, падая с дерева, разбивается о ветки до
мелких капель). Места размножения кореллируют с высокой
плотностью полёвок (при их отсутствии совы не приступают к
яйцекладке и откочевывают); спектр добычи — мелкие млеко-
питающие размером до хомяка и водяной полёвки, среди птиц,
кроме разнообразных воробьиных, — до удода, молодых уток,
голубей и галок (Птицы Сов. Союза, 1951). В благоприятные
годы создаёт на краю гнезда запас пойманных жертв.
В лесной зоне высоких присад не использует. Погадки мож-
но обнаружить на стогах, кучах хвороста, у инженерных конст-
рукций, по бортам мелиоративных канав, под низкими приезда-
ми на полях и лугах, под еловым подростом у опушек. Болотная
сова — специализированный миофаг открытого ландшафта,
широко перемещающийся от сезона к сезону в пределах своего
ареала. В зимнее время, в отличие от ушастой совы, всегда миг-
рирует. В Центральном регионе относительно редка и встре-
чается спорадично. Мест с сильно измененным ландшафтом
избегает; гнездится на удалении от поселений человека, т. к.
36
не выдерживает рекреационных нагрузок и присутствия домаш-
них животных.
В Центральном регионе встречается три вида неясытей
(р. Strix): широко распространённая в Европе оседлая серая не-
ясыть (Strix aluco), предпочитающая лиственные древостои,
поймы и антропогенный ландшафт, длиннохвостая неясыть
(Strix uralensis), заселяющая леса таёжного типа, а также отно-
сительно редкая и спорадичная бородатая неясыть (Strix nebu-
losa), имеющая номадную жизненную стратегию.
Серая неясыть. Типичный дуплогнёздник, приурочена к
смешанным и широколиственным древостоям (в последних —
более обычна). Кроме дупел в старых деревьях (липы, ивы, оси-
ны, дубы и проч.) использует для гнездования укрытия в не-
жилых и брошенных постройках, чердаки, дымоходные трубы.
Охотно заселяет искусственные дуплянки. Как вид европейско-
го происхождения, сформировавшийся в широколиственных
лесах, экологически «сцеплена» в системе «хищник—жертва»
с желтогорлой и лесной мышами. Локальные популяции чувст-
вительны к условиям зимовок, определяющим успех гнездо-
вания, численность и распределение в биотопах.
Погадки крупнее, чем у болотной и ушастой сов, при диа-
метре 2,5—3,0 см достигая 5—8 см в длину. Всегда прямые,
цилиндрические, с закругленными концами, цвет определяет-
ся влажностью субстрата: серые — на сухой поверхности, чер-
новатые — на влажной. Как у всех крупных сов, погадки имеют
выраженный аммиачный запах. Даже визуально легко отлича-
ются от погадок предыдущих видов — могут содержать останки
4—7 грызунов. В немышиные годы используют широкий спектр
жертв: землеройки, воробьиные, крупные насекомые и коль-
чатые черви, за которыми сова специально спускается на луга.
Добывает жертв средней величины (крот, сони, белка, мелкие
куньи), но нападает на молодых зайцев, бродячих кошек, юж-
нее — на сусликов. Реже берёт рептилий, амфибий и летучих
мышей (специально стережёт у колоний). Подбирает свежую
падаль (снулая рыба, птицы, разбившиеся о провода). Кости,
перья и шерсть обрабатываются кислотой в большей степени,
чем у предыдущих видов.
Скоплений погадок не образует, хотя круглый год занимает
постоянный участок (при этом в дуплах накапливается много-
летний слой остатков питания). Распределение погадок на тер-
ритории уменьшается от окрестностей гнезда к периферии.
37
Одиночные погадки встречаются под деревьями у открытых
пространств, на лесных дорогах, в поймах.
Осваивает урбанизированные ландшафты (городские пар-
ки, кладбища).
Длиннохвостая неясыть. Широко распространённый вид,
приуроченный к любым крупным лесным массивам (особенно
с преобладанием хвойных), где предпочитает захламлённые,
увлажнённые и пойменные места с мозаикой небольших полян
и луговин. Гнёзда располагает в крупных дуплах, полудуплах,
на сломах крупных деревьев, в гнездовых постройках крупных
птиц и проч. Отличается определенной антропофобией, до по-
следнего времени на гнездовании избегая антропогенных ланд-
шафтов. Основу диеты в гнездовой сезон составляют массовые
виды грызунов и воробьиные. В «немышиные» годы и в зим-
ний период специализируется на добывании более крупных
жертв — белок, молодых зайцев-беляков, лесных куриных, вра-
новых птиц. Вне сезона гнездования, особенно в суровые зимы,
приближается к поселениям человека, свалкам и фермам, где
отлавливает грызунов, врановых и домашнюю живность.
В зависимости от пойманной добычи формирует погадки
разных размеров и окраски. Погадки с останками мелких гры-
зунов близки к 3 см х 7—9 см; как правило, они плотные, ком-
ковидные, изогнутые и имеют разные оттенки тёмно-серого
цвета, оба конца — округлые. Более короткие погадки (иногда
с заострённым концом) формируются в результате переварива-
ния экземпляра крупной добычи (белка, рябчик) и имеют раз-
мер 2,5—3,0 х 4,5—5,5 см, при этом содержат почти полный на-
бор костей скелета и окрашены в серо-коричневые или бурые
тона. Погадки находят под деревьями в глубине леса, у бли-
жайших редин, на полянах или среди небольшого открытого
пространства.
Длиннохвостая неясыть — активная и агрессивная птица,
в гнездовой сезон может представлять опасность даже для че-
ловека, смело атакуя его при приближении к гнезду.
Бородатая неясыть. Крупная скрытная сова, ведущая номад-
ный образ жизни в поисках мест наибольшей концентрации
лесных мышевидных. Спорадично встречается в северной по-
ловине Центрального региона, в лесах с преобладанием тёмно-
хвойных пород, перемежающихся с небольшими открытыми
пространствами (лесные луга, болота, вырубки и гари), а также
38
в борах вокруг верховых болот. На гнездовании занимает по-
стройки крупных хишных птиц (канюк, тетеревятник, скопа
и проч.). В годы «неурожая» мышевидных широко перемеща-
ется в пределах ареала. Способна лоцировать и добывать мы-
шевидных под слоем снега 70—90 см. В неблагоприятные годы
откочевывает и не гнездится. Бродячие особи охотятся за лю-
быми жертвами, включая тетеревиных, белок и зайцев, иногда
залетая в изменённые человеком ландшафты.
Погадки очень крупные, размером близки к таковым фи-
лина. Вследствие большей активности пищеварительных фер-
ментов доля костных элементов в погадках снижена, как и
у всех неясытей. В благоприятных условиях пищевая специа-
лизация (мышеядность) предопределяет комковатую структу-
ру погадок, в которых шерсть слеплена комьями, они имеют
заметную плотность при слабой изогнутости по длине, раз-
меры 3,0—4,Ох9,0—12,0 см, концы округлые, окрас тёмно-
серый или черноватый. При переходе на замещающие корма
(крупные грызуны и птицы) погадки становятся компактней
(3,5—4,0 х 7,0—9,0 см), рыхлей, приобретают оттенок, харак-
терный цвету шерсти или перьев добытой жертвы. При этом
сохраняется большая часть костей скелета. На участках обита-
ния эта крупная сова регулярно использует привычные насесты,
обеспечивающие ей успешную охоту и отдых. Под ними может
накапливаться заметное число сбрасываемых погадок.
Некоторые особи весьма агрессивны у гнёзд, особенно на
ранних стадиях выкармливания птенцов. Как и все неясыти,
бородатая самоотверженно защищает птенцов и может быть
опасной для человека (известны случаи серьёзных увечий!).
Филин. Редкий космополитический вид, заселяет разно-
образные местообитания: в таёжной зоне — высокоствольные
боры по окраинам верховых болот, в смешанных лесах — спе-
лые древостои вблизи открытых пространств и водоёмов. Тя-
готеет к мозаичному и пересечённому рельефу. Экологически
пластичен и склонен к освоению изменённых ландшафтов с наи-
более кормными территориями в окрестностях рыбхозов, в за-
брошенных поселениях и зарастающих сельхозугодьях. Гнёзда
располагаются на поверхностных субстратах боров, сфагновых
болот и на платформах крупных хищных птиц.
Формирует наиболее крупные погадки «совиного типа»
размером 3,5—4 х 8—10 см и более, с большей долей костей,
чем у неясытей. Их структура и окраска зависят от характера
39
питания. Погадки, содержащие мелких грызунов, — длинные,
изогнутые, размером 3,0—3,5 х 10—14 см, при поедании круп-
ных млекопитающих — имеют цилиндрическую форму, размер
3,5—4 х 8—12 см, кости жертв лежат снаружи (вдоль погадки);
цвет — от серого до тёмно-бурого, размер 3,3—4 х 8—11 см;
погадки из птиц — светло-серые (некоторые перья сохраняют
окраску), рыхлые, веретенообразные или цилиндрические, с од-
ним закругленным концом, а другим — заострённым, размер
11,5—15,5 х 3,8—4,2 см. Филин — универсальный хищник, до-
бывающий множество мелких грызунов, служащих основой
питания, но среди его жертв идентифицированы млекопита-
ющие разного размера — крыса, белка, ёж, ондатра, зайцы,
енотовидные собаки, молодые лисы и даже детёныши косуль.
Столь же разнообразен набор птиц — дятлы, цапли, утиные,
куриные (включая глухаря), более мелкие совы и хищные пти-
цы. Крупные объекты в погадках единичны, мелкие встречаются
во множестве — по десятку и более экземпляров.
Ввиду большой собственной массы предпочитает охоту
с присад, по той же причине привязан к охотничьим насестам и
местам отдыха, под которыми накапливаются погадки иногда
за ряд сезонов, особенно в укромных местах.
Кроме названных видов в южных частях региона могут
встречаться домовый сыч (Athene noctua) и сплюшка (Otus scops) —
оба вида редки на гнездовании (особенно сплюшка). Их погад-
ки имеют мелкие размеры, близкие к погадкам мохноногого сыча
(рис. 6). В остатках питания сплюшки находят преимуществен-
но хитин крупных насекомых, реже — мелких грызунов и во-
робьиных. В добыче домового сыча мышевидные (в меньшей
степени — птицы) и насекомые представлены примерно рав-
ными долями. Дополнительным ориентиром, содействующим
определению погадок при отсутствии признаков «хозяев», слу-
жит место их сбора. Погадки сыча встречаются чаще всего
на чердаках брошенных и жилых построек, сараев, ферм и т. д.
Погадки сплюшек обнаруживаются возле дуплистых деревьев
в поймах, разреженных перелесках, старых парках и фруктовых
садах. В гнездовой период определению содействуют находки
остатков жертв из насекомых и перьев мелких птиц, токовая и
птенцовая сигнализация.
Из крупных видов совообразных в некоторые зимы на тер-
ритории Центрального региона регистрируется белая сова (Nyc-
tea scandiaca), отдельные особи которой оседают возле зерно-
40
складов с кормящимися здесь грызунами, возле городских сва-
лок, птицефабрик, в окрестностях деревень и посёлков. Очень
крупные и плотные погадки обнаруживаются под её постоян-
ными охотничьими насестами и местами отдыха — скаты крыш,
столбы передач и оград, различные вышки и проч. Размера-
ми они близки к погадкам длиннохвостой неясыти и филина,
приближаясь к 3,5—4 х 10—15 см. Их содержимое определяет-
ся характером и кормностью ландшафта, используемого совой.
При низком уровне численности массовых видов-жертв (мелкие
грызуны, крысы, голуби) хищник отлавливает любых млеко-
питающих и птиц подходящего размера, включая кошек, кро-
ликов, врановых и домашних птиц и т. д. Эти совы активны
в дневное время и идентификация погадок связана с регистра-
цией пребывания вида в данной местности.
Менее заметным зимним визитёром может быть ястреби-
ная сова (Surnia ulula). При неблагоприятных кормовых усло-
виях этот вид в массе выселяется в более южные регионы, по-
являясь на зимовке возле деревень, птицеферм, зернохранилищ
и проч., возле которых ловит синантропных птиц и грызунов.
Погадки ястребиной совы характеризуются средними размера-
ми (2—2,5 х 4—7 см), содержат кости грызунов и птиц, изредка
попадаются под её охотничьими насестами в зимний период
или вытаивают весной.
1.7.	Определение и описание погадок
хищных птиц-миофагов и полифагов
1	(2). Крупные плотные комковатые погадки (3 см х
х 4,5—6 см или мельче) разного состава, размеров и окраски
с хорошо заметным запахом разложения (часто — падаль в виде
остатков диких и домашних животных). Насекомые редки. По-
гадки можно встретить как в гнезде, расположенном в древо-
стоях близ различных водоёмов, так и вблизи него .... чёрный
коршун (Milvus migrans)
2	(1). Погадки разных размеров, содержат шерсть грызунов
и перья мелких птиц (рыба и падаль отсутствует). Иногда
встречается хитин насекомых.
3	(4). Погадки мелкие, рыхлые или плотные (диаметр 1—2 см,
длина 2—3,5 см), серого цвета, овальной формы, содержат остан-
41
ки 1—2 грызунов открытого ландшафта, перья мелких птиц,
хитин крупных насекомых. В районе гнезда формируются за-
метные скопления...............пустельга (Falco tinnunculus)
4	(3). Погадки средних и крупных размеров. До вылета птен-
цов из гнезда, как правило, не обнаруживаются.
5	(6). Погадки плотные, комковатые, тёмно-серые, диамет-
ром 2—2,5 см при длине 5—6 см. Содержат преимущественно
останки мышевидных грызунов. Кости птиц, хитин насекомых —
редки. Погадки сбрасываются под приездами в открытом ланд-
шафте (телеграфные столбы, деревья, ограды и проч.). В окрест-
ностях гнёзд появляются после выпета птенцов......канюк
(Buteo buteo)
6	(5). Погадки диаметром 2—3 см при длине до 5—8 см (у во-
доёмов — крупнее). Находят (чаще случайно) только в открытых
ландшафтах, под низкими приездами или на земле. Содержи-
мое разнообразно — шерсть мелких млекопитающих и перья
воробьиных (у водоёмов — более крупные жертвы). Часто —
крупные насекомые, скорлупа яиц, останки птенцов, амфибии
и рептилии. Заметных скоплений не образуют.........луни
(р. Circus) — болотный, полевой и луговой.
Канюк обыкновенный (сарыч). Обычный хищник средней
полосы. Предпочитает края лесных массивов в поймах рек,
у пастбищ, вырубок и сырых пространств. Гнездится на хвой-
ных деревьях и берёзах. Кроме собственных гнёзд, использует
гнездовые платформы ворона и других хищных птиц (коршун,
тетеревятник).
Погадки уплотнённые, удлинённо-овальные, комковатые,
тёмно-серые или почти чёрные, варьирующие в упомянутых
размерах (птенцовые — мельче), сбрасываются с апреля по
сентябрь. В годы высокой численности мышевидных погад-
ки на 2/3 состоят из их останков, в годы депрессии грызунов
включают широкий спектр других жертв размером от полёв-
ки до молодого зайца. Среди жертв канюка отмечены пти-
цы (размер — от воробьиных до тетерева), пресмыкающиеся,
земноводные и насекомые. Иногда поедает падаль или отни-
мает добычу у других хищников. Черепа грызунов в погадках,
как правило, сильно дробятся, от них сохраняются наиболее
прочные части — межглазничное пространство с фрагментами
скуловых дуг и костное нёбо с верхними коренными зубами.
42
При обилии добычи переводит в погадку значительную долю
целых черепов.
Погадки находят под обычными приездами — столбы, от-
дельные деревья, стога, чаще — возле вырубок и полян. На гнез-
довых участках в основном находят погадки птенцов, выходящих
из гнёзд в кроны разреженных и усохших деревьев. Мигрирую-
щий вид, на зимовке не отмечен.
Луни. Обитатели открытых пространств. Исходно занимают
разные экологические ниши: болотный лунь — тростниковые и
кустарниковые заросли на водоёмах, полевой — лесные выруб-
ки и зарастающие агроценозы, луговой — травостои и кустар-
ники среди обширных полей и лугов. Там же гнездятся и охо-
тятся. Формируют, как правило, крупные, плотные, тёмно-серые
погадки, цилиндрические (иногда изогнутые, с выпячиванием
или «горбом»), имеют закруглённые концы (один — острее).
Костные остатки раздроблены, составляют незначительную
часть погадки, располагаясь поверхностно, что обусловлено
разрыванием и заглатыванием добычи кусками. Основой пита-
ния служат массовые виды жертв, населяющие открытые прост-
ранства. Луни охотятся «с крыла», облетая низко над землей
свой территориальный участок — поля, луга, сухие болота и
прибрежные заросли. Отдыхают или бродят по земле заметно
реже. Деревья для присад не используют. Кроме мелких грызу-
нов (на юге — размером до хомяка и суслика), насекомоядных
(до куторы и крота) отлавливают массовые виды птиц от-
крытого ландшафта — жаворонков, перепелов и проч., добы-
вают яйца, птенцов дикой и домашней птицы. Ловят жуков,
саранчёвых, амфибий, рептилий. Характерная черта — остав-
ление поедей в виде вывернутых шкурок или костяков с ко-
нечностями (у жертв среднего и крупного размера). Погадки
находят на гнездовых участках — под низкими столбиками,
корягами, на стогах, по берегам водоёмов, мелиоративных ка-
нав, у отдельных кочек в полях и на лугах. Редко — под стол-
бами линий связи и ЛЭП.
Видовое определение принадлежности погадок полевого
или лугового луней возможно лишь при визуальной идентифи-
кации птиц на участке обитания. Болотный лунь в большей
степени специализируется на птицах, добывая околоводных и
водоплавающих, млекопитающие (водяные полёвки, ондатры)
встречаются реже. Погадки в связи с характером занимаемых
биотопов и их значительными размерами встречаются редко.
43
Чёрный коршун. Погадки крупные, комкообразные, непра-
вильной формы. По размерам схожи с канюком. В период оби-
лия мышевидных грызунов состоят преимущественно из их
остатков (крысы, хомяк, ёж, молодые зайцы, мелкие грызуны,
всего — до 20 видов). Коршун использует столь же широкий
набор птиц (от мелких воробьиных до молодых ворон, чаек и
цапель, всего — до 25 видов). Склонен к паразитизму — отни-
мает добычу у других хищников. Охотно питается падалью (рыба,
птицы, млекопитающие), а также всякими отбросами, прида-
ющими погадкам тяжёлый запах гнили. Содержимое погадок
в значительной мере определяется особенностями местооби-
таний и возможностью нахождения этим хищником массовых
источников корма — возле заморных озёр, рыболовных про-
мыслов, птице- и кролиководческих ферм, рыбхозов, где добы-
ваются преимущественно животные, разводимые в этих хозяйст-
вах. Погадки рыхлые, не встречаются в больших количествах.
В условиях леса и поймы быстро разрушаются. Находки погадок
приурочены к окрестностям гнёзд, подножиям сухих и отдельно
стоящих деревьев у опушек и на лугах, у телеграфных столбов.
Гнёзда и традиционные насесты хорошо маркируются перьями
взрослых птиц.
В своём распределении чёрный коршун приурочен к доли-
нам рек, берегам водохранилищ, прудам; по всему ареалу этот
вид склонен к синантропии. В настоящее время его числен-
ность медленно возрастает после длительной депрессии второй
половины XX века.
Обыкновенная пустельга. Погадки мелкие, овальные
(от 2,0—2,2 см до 1,5—4,5 см), хорошо выраженной цилинд-
рической формы с закругленными концами (один может вы-
глядеть как «хвостик»). Могут быть как плотными, так и рых-
лыми. Содержат в основном шерсть мышевидных грызунов
с инкрустацией хитином насекомых. Доля костных остатков
невелика, они сильно дробятся и перевариваются, как у каню-
ка. Основа добычи — полёвки и полевые мыши, хомяк, ред-
ко — мелкие куньи (ласка, горностай). Из птиц — полевые и
кустарниковые виды воробьиных, перепел, дрозды, а также
ящерицы, саранчёвые, жуки и стрекозы. В летнее время погад-
ки содержат значительное количество хитина, что снижает их
прочность и сохранность. Ранней весной и осенью насекомые
отсутствуют.
44
Погадки чаще всего находят в открытом ландшафте под
гнёздами и присадами — одиночными деревьями, столбами,
оградами, стогами, колокольнями, силосными башнями, в ни-
шах строений, на чердаках заброшенных построек, где хищник
отдыхает или разделывает добычу. Пустельга активно осваивает
антропогенные ландшафты, проникает в крупные города, где
гнездится в конструктивных выступах, на карнизах и в окнах
каменных строений, на высоких деревьях старых парков в во-
роньих и грачиных гнёздах.
Кроме названных видов хищных птиц в Центральном ре-
гионе могут быть встречены на пролёте или во время кочёвок
некоторые редкие виды, имеющие столь же широкий спектр
питания, спорадично гнездящиеся или кочующие по наиболее
благоприятным для них местообитаниям, как правило, по пе-
риферии региона: орлан-белохвост (Haliaeetiis albicilla), подор-
лики —- большой (Aquila clanga) и малый (A. pomarina), беркут
(Aquila chrysaetus), зимняк (Buteo lagopus). Вероятность нахож-
дения их погадок, разных по размеру и содержимому, крайне
невелика. Если найденная погадка явственно отличается от
описанных в этом определителе и не может быть идентифици-
рована как уклоняющийся вариант, то для определения её ви-
довой принадлежности следует соотнести характер содержи-
мого с общей биологией названных видов, оценить примерный
«возраст» погадки и выявить возможность пребывания упомя-
нутых птиц в изучаемом регионе. Для точного определения их
видовой принадлежности следует использовать специальные
источники, в т. ч. уже упомянутые.
1.8.	Определение погадок
и их содержимого у всеядных птиц —
врановых, чаек и цапель
1 (2). Наиболее мелкие погадки округлой формы
размерами около 1,0—1,5 х 2,5—2,8 см. Содержимое представ-
лено преимущественно растительными остатками с включе-
нием фрагментов насекомых, скорлупы яиц (домашних и диких
птиц), материалов антропогенного происхождения (полиэти-
лен, фольга, обломки пластика и проч.)..........сорока
обыкновенная (Pica pica)
2(1). Погадки другой формы и размера.
45
3	(4). Форма погадок цилиндрическая или неровно-оваль-
ная, размер от 1,5—2,0 х 3—4 см и более. Содержат широкий
набор растительных остатков, фрагментов упаковочных мате-
риалов (особенно в населённых пунктах), костей домашних жи-
вотных, раковин моллюсков, хитина насекомых, скорлупы яиц,
ягодных костянок и прочих объектов.........ворона серая
(Corvus cornix) или грач (Corvus frugilegus)
4	(5). Крупные погадки размером около 2 х 5 см и более,
слабосплющенные или цилиндрической формы. Часто содер-
жат падаль и остатки скелетов млекопитающих среднего раз-
мера (кроты, крысы), мелких и средних птиц, скорлупу яиц и
хитин насекомых (в сезон их массового лёта). Часто встречают-
ся обломки костей домашних или крупных диких животных,
домашней птицы — кур, гусей, уток, фрагменты упаковочных
материалов...........................ворон (Corvus corax)
5	(6). Размер погадок 1—2 х 3—5 см и более. Содержимое
характеризует всеядность вида, их производящего, включает
широкий спектр водных и наземных кормов. Встречаются остан-
ки рыб, фрагменты раковин моллюсков, хитин крупных вод-
ных насекомых и ракообразных, скорлупа яиц, кости птенцов
водоплавающих, останки грызунов и рептилий открытого ланд-
шафта, семена ягод и проч. Присутствуют и материалы антро-
погенного происхождения — фрагменты пластика, фольги, поли-
этилена. Погадки обнаруживаются преимущественно в окрест-
ностях гнёзд, а также в местах отдыха — по островам, открытым
берегам водоёмов.... чайки (р. Lar us) — озёрная (L. ridibundus)
и сизая (L. canus)
6	(5). Погадки в полтора-два раза крупнее предыдущих
(до 5—6 см в длину при ширине 3—4 см). Содержат сильно
переваренные кости рыб, останки амфибий и рептилий, круп-
ных жуков (чаще плавунцов) и стрекоз, останки грызунов от-
крытого ландшафта. Обнаруживаются по берегам водоёмов и
островам, в гнездовых колониях не встречаются — птенцы пере-
варивают приносимую добычу (в основном — рыбу) практически
без остатка....................цапля	серая (Ardea cinerea).
Сорока обыкновенная. Вид-синантроп, повсеместно живу-
щий рядом с человеком или в пойменных зарослях. Формирует
непрочные и недолговечные погадки, относительно редко ана-
лизируемые натуралистами. Могут быть найдены на поверхно-
46
сти почвы в садах, парках, в придорожных и садовых лесополо-
сах, в районах гнездования сорок и их регулярной кормёжки.
Обычные места сбрасывания погадок — у заборов, столбов, па-
мятников на кладбищах, под сухостойными деревьями и от-
дельными сухими сучьями живых крон. Погадки малозаметны
и, как у всех врановых, быстро размываются дождями. В насе-
лённых пунктах и городах аналогичные по размерам и составу
погадки оставляет галка (Corvus monedula).
Ворона серая. Широко распространенный вид-синантроп,
освоивший все виды изменённых ландшафтов, включая боль-
шие города. Погадки чаще других могут быть собраны и про-
анализированы, поскольку серая ворона круглогодично живёт
в антропогенном ландшафте. Погадки сбрасываются под разно-
образными присадами, используемыми для ночлега или наблю-
дения, под сторожевыми насестами, в окрестностях гнёзд. Они
крупнее и прочнее сорочьих, но плохо переносят воздействие
дождей, зимой сохраняются дольше. Эта особенность позволя-
ет проводить их датировку. Состав погадок может определяться
как временем года, так и особенностями биотопа, но всегда
в них входит широчайший набор кормов (кроме периода до-
бывания массовых жертв). Семена злаков составляют основу
питания, но к ним добавляются различные ягоды, орешки липы,
семена подсолнечника. Компоненты животного происхожде-
ния представлены фрагментами костей кур и крупного рога-
того скота, скорлупой яиц (часто), чешуёй и позвонками рыб.
Встречается хитин крупных насекомых, кости скелета и челюс-
ти грызунов (иногда в массе), раковины моллюсков. Значи-
тельную долю занимают балластные вещества антропогенного
происхождения: полиэтилен, целлофан, обрывки верёвки, стёкла
и проч. Обязательно присутствие гастролитов.
Грач. Синантропный вид, связанный с земледельчески-
ми ландшафтами. По содержимому и размерам погадки грача
во многом сходны с погадками серой вороны, хотя и несколько
мельче. В летних погадках содержится значительная доля остан-
ков беспозвоночных — раковины наземных моллюсков, хитин
насекомых, паукообразных, фрагменты материалов антропо-
генного происхождения. Специализация на беспозвоночных
служит принципиальным отличием питания грача от вороны
(только в репродуктивный период и вне крупных поселений
человека). По окончании гнездования у зимующей части попу-
47
ляции спектр питания совпадает с таковым серой вороны. В это
время грач становится столь же всеядным. Летом большинство
погадок находят в районе колоний, под гнёздами, в осенне-
зимнее время — в местах ночёвок.
Ворон. Космополитический вид. Погадки редко встреча-
ются в природной среде. Их обнаружение затруднено ранним
гнездованием этого вида, сопровождающимся снеготаянием и
весенними осадками. Условия повышенной влажности приво-
дят к их ускоренной деградации и размыванию. Лучше все-
го они сохраняются в хорошо дренированных сосновых борах,
на верховых бол отах, на песчаных отмелях и островах, где кор-
мятся эти птицы. Вероятность нахождения погадок максималь-
на в окрестностях гнёзд, под суховершинными и сухостойными
деревьями, служащими наблюдательными насестами и местами
отдыха. После депрессии численности во второй половине XX в.,
наступившей вследствие прямого отстрела и широкого исполь-
зования в сельском и лесном хозяйстве химических средств,
ворон активно восстанавливает свою численность, осваивает со-
временные урбанизированные территории. Всеядность ворона
предопределяет использование значительного спектра кормов,
аналогичных питанию серой вороны. Эта особенность про-
является в основном в летний сезон. Зимой в диете ворона
представлены преимущественно объекты животного проис-
хождения — от мелких и средних по размеру млекопитающих
и птиц до различной падали, находимой на свалках, помойках
и т. д. В связи с этим осенне-зимние погадки содержат много
костей, перьев и шерсти, а также материалов антропогенного
происхождения. В любое время года характерно присутствие
гастролитов.
Чайки (озёрная и сизая). Околоводные, колониальные виды,
перемещающиеся в поисках корма на значительные расстояния.
Погадки встречаются как в окрестностях гнездовых колоний,
так и в местах отдыха этих птиц — отмели, косы, берега водо-
ёмов. В составе погадок могут присутствовать остатки животных
кормов (сильно переваренные кости рыб, скорлупа, фрагменты
раковин, хитин, останки млекопитающих, падаль), так и ма-
териалы искусственного происхождения, особенно фрагменты
фольги и полиэтиленовой плёнки.
Содержимое погадок характеризуется выраженной сезон-
ной изменчивостью. В весенний период, сразу после прилёта,
48
Рис. 7. Погадки озёрной чайки, кормившейся ранней весной полёвками. Пе-
редняя часть грызунов, достигшая желудка, полностью переварена, задняя —
осталась в значительной мере целой (по: Исаков с соавт., 1947)
когда стоячие водоёмы ещё покрыты льдом, чайки охотятся на
олях и лугах, отлавливая мелких грызунов (рис. 7). В течение
летнего сезона оба вида добывают преимущественно мелкую
рыбу и насекомых, которыми выкармливают птенцов и пита-
ются сами (рис. 8). Однако и в этот период птицы демонстри-
руют склонность к полифагии, которая ярко иллюстрируется
их поведением на пахоте, часто отстоящей на многие кило-
метры от водоёмов с гнездовыми колониями. Чайки следуют
за пахотными механизмами, собирая любые объекты животного
происхождения (черви, насекомые, амфибии, мышевидные),
которые удаётся обнаружить.
В осеннее время чайки используют в пищу различные от-
бросы на крупных свалках, возле птицефабрик, на прудах рыбо-
разводных хозяйств и лю-
бые другие потенциальные
источники пищи.
В Центральном регио-
не встречается и ряд других
видов чаек и крачек. Часть
из них — специализирован-
ные ихтиофаги, охотно ис-
пользующие и другие попут-
Рис. 8. Погадки озёрной чайки, сбра-
сываемые этим видом в летний сезон
(по: Гудков, 2008)
ные корма (жуки, стрекозы),
но у большинства погадки
формируются из остатков
кормов, упомянутых выше,
а их размер определяется величиной тела. Однако достовер-
ными сведениями о критериях определения погадок этих видов
мы не располагаем.
49
Цапля серая. Околоводный колониальный вид. Погадки
взрослых птиц довольно редки — по берегам и отмелям водо-
ёмов, островам, бортам мелиоративных канав. В их составе вы-
являются останки рептилий и птенцов водоплавающих, хитин
крупных жуков. В период сенокоса погадки могут включать
шерсть и кости грызунов, останки рептилий, хитин саранче-
вых. Предметы и материалы антропогенного происхождения
выявляются крайне редко. Птенцовые погадки формируются
на поздней стадии выкармливания и на колониях не встреча-
ются, поскольку птенцы переваривают рыбу практически пол-
ностью, а другие виды кормов потребляются крайне редко.
Сохранность погадок цапель очень низка — они быстро разру-
шаются из-за рыхлости и насыщенности органическими ве-
ществами в условиях влажной среды и под действием осадков.
1.9. Определение и описание
погадок некоторых стенофагов
(ихтиофагов и энтомофагов)
1	(2). Миниатюрные погадки, встречаемые изред-
ка возле небольших нор по берегам водоёмов, состоят из костей
мелких рыбок, чаще сбрасываются в норе или под ней на от-
мели 	зимородок (Alcedo atthis)
2	(3). Мелкие или среднего размера погадки, состоящие пре-
имущественно из остатков насекомых.
3	(4). Мелкие тёмные и овальные погадки размером 1—1,5 х
х 2—2,5 см, встречающиеся под норами у обрывов, оврагов,
котлованов, дамб и проч. Содержат преимущественно останки
насекомых — шмелей, стрекоз, пчёл и ос, йменьшей степени —
жуков	щурка золотистая (Merops apiaster)
4	. Погадки среднего размера, которые можно обнаружить
в лесу (редко!) или в окрестностях гнезда хищной птицы, содер-
жат исключительно хитин общественных насекомых, в меньшей
степени — другие жертвы: жуков, мелких позвоночных. . осоед
(Pernis apivorus)
5	. Крайне рыхлые, диаметром 5—7 см, распадающиеся по-
гадки, имеющие вид сплющившихся от удара о землю ком-
ков-клякс с остатками полупереваренных костей и чешуи рыб.
Обнаруживаются (редко) у берегов водоёмов или недалеко от
них под одиночными деревьями...скопа (Pandion haliaetus).
50
Зимородок. Редко встречаемые мелкие погадки, посколь-
ку сбрасываются с присад (коряги, ветви кустов) прямо в воду
или откладываются в гнездовую камеру. Иногда могут быть
встречены возле норы в основании глинистых или песчаных
обрывов. При разборе пищевых остатков кроме костей мелких
рыб можно встретить хитин беспозвоночных (жуки, личинки
стрекоз — иногда в массе), моллюски, мелкие амфибии.
Щурка золотистая. В гнездовой и послегнездовой период
ловит на лету насекомых крупного и среднего размера — пе-
репончатокрылых, прямокрылых, бабочек, жуков, двукрылых.
Птенцов выкармливает наиболее массовыми видами насеко-
мых — стрекозами, пчёлами, шмелями, саранчёвыми и др.
В период кочёвок и миграций в массе налетают на пасеки,
в связи с чем считаются специализированными вредителями
пчеловодства.
Осоед. В период гнездования — специализированный энто-
мофаг, редко сбрасывающий погадки. Птенцов выкармливает
общественными насекомыми (преимущественно осами), гнез-
да которых раскапывает в земле или выслеживает в зарослях.
Ос и шмелей заглатывает целиком, птенцам в гнездо доставля-
ет соты с личинками. В качестве дополнительных жертв (осо-
бенно вне сезона размножения) использует крупных наземных
насекомых, амфибий, рептилий, птенцов воробьиных и мел-
ких млекопитающих. Из их останков и формируются немногие
погадки, серые, рыхлые и в целом похожие на погадки канюка.
Скопа. Специализированный ихтиофаг, приуроченный в
распространении и гнездовании к рыбным водоёмам — озё-
ра, водохранилища, рыборазводные пруды и проч. Водоём слу-
жит местом охоты, хотя может находиться до 10 и более км
от гнезда. Селится по рединам старых высокоствольных ле-
сов, на верховых и низинных болотах, выбирая одиночные
или плосковершинные хвойные или другие деревья с обломан-
ными вершинами, возвышающиеся над основным уровнем
леса. Погадки скоп и останки жертв изредка обнаруживаются
в виде остатков рыб (позвоночных фрагментов и вывернутых
шкур) в прибрежной полосе под деревьями, валунами, при-
брежными обрывами. Состоят из полупереваренных костей и
чешуи рыб, поэтому крайне рыхлы, деформируются или пол-
ностью распадаются при ударе о землю и быстро размывают-
ся осадками.
51
1.10. Возраст погадок
и их сохранность в природе
Один из наименее разработанных и потому прак-
тически не освещённых вопросов в натуралистических иссле-
дованиях — датировка времени сбрасывания погадок или про-
должительность их хранения в естественных условиях. Основная
причина трудностей датировки погадок разных видов обуслов-
лена разнообразием факторов, обеспечивающих их формиро-
вание, — это и особенности биологии видов, и многообразие
материалов, из которых формируются эти образования, и широ-
кий диапазон климатических и микроклиматических параметров
биотопов, где они сохраняются.
Мелкие, рыхлые и пропитанные пищеварительными вещест-
вами (погадки врановых, мелких хищников-полифагов, чаек,
цапель, ракшеобразных, осоеда и другие) относительно быстро
(иногда в течение нескольких дней) размываются дождями,
разлагаются микроорганизмами и сливаются с почвенным суб-
стратом. Следы их пребывания можно определить по россыпи
косточек грызунов, хитину крупных насекомых или скоплению
обломков раковин моллюсков, которые выделяются из бесфор-
менной массы разлагающихся остатков на почвенном субстрате
и могут существовать в течение нескольких недель.
Дольше всего сохраняются погадки совообразных и хищных
птиц, состоящие из плотных комков шерсти и костей грызунов
с включением останков других жертв. При прямом воздействии
осадков шерсть и перья уплотняются снаружи, склеиваются
органическими веществами погадок и какое-то время служат
своеобразным защитным покрытием («плащём») для осталь-
ного содержимого. Погадки этого рода все же относительно
недолговечны — на открытых и сырых местах они могут су-
ществовать от нескольких недель до нескольких месяцев (как
правило, в течение одного сезона). Однако в местах, находя-
щихся вне воздействия влаги — под крышами строений, на чер-
даках, в сухих дуплах и в дуплянках, — погадки демонстрируют
довольно продолжительную сохранность. Материалы питания
мохноногого и воробьиного сычей сохраняются в сухих дуплах
и дуплянках многие годы, а погадки неясытей, как уже упо-
миналось, могут быть обнаружены спустя десятилетия после
времени гнездования этих птиц. В лесной зоне таких благопри-
ятных мест очень немного и большинство подобных погадок
52
в естественных условиях (на открытой и увлажнённой поверх-
ности земли) сохраняются от 1—2 месяцев до 1—2 сезонов.
Приближённые оценки продолжительности хранения пога-
док можно сделать, опираясь на совокупность некоторых внеш-
них признаков. «Свежие» погадки «возрастом» до нескольких
дней с момента их сбрасывания остаются влажными даже в су-
хой среде, они имеют характерный тёмно-серый цвет, покрыты
снаружи своеобразным слизистым «чехлом», кроме того, погад-
ки хищников-мышеядов, особенно совообразных, имеют ясно
выраженный аммиачный запах. Сохранность слизистого «чех-
ла» может составлять от нескольких часов до нескольких дней
в зависимости от степени влажности и местоположения погад-
ки, определяемых степенью открытости биотопа, характером
грунта, на котором находятся погадки, — наличия трав или
лесной подстилки с хвойным опадом и т. д. Запах выветрива-
ется значительно дольше и этот срок определяется размера-
ми погадки, влажностью и связанной с ней активностью гри-
бов-разрушителей. Форма погадок может быть устойчивой даже
при прямом воздействии умеренных осадков. При этом естест-
венный цвет шерсти грызунов и раскраска перьевого покрова
птиц сохраняются в течение недель.
Постепенно эти признаки деградируют, через 3—5 недель
начальная форма погадок изменяется в сторону сплющивания,
на их поверхность проступают костные элементы. Окраска
шерсти выцветает и становится равномерно серой (в сухом со-
стоянии — светло-серой). Погадки, находящиеся в сухих усло-
виях, сохраняют форму в течение многих месяцев, но заметно
выцветают, хотя нижняя поверхность может оставаться по-преж-
нему тёмной.
После 2—3 месяцев хранения в природе погадки приоб-
ретают равномерный серо-белёсый цвет. На открытых местах
в условиях частого увлажнения начинается их разрушение гри-
бами, насекомыми (молью, пухоедами) и другими организмами.
Рыхлые погадки фрагментируются — распадаются на части.
Уцелевшая шерсть уплотняется и предохраняет такие фрагмен-
ты от дальнейшего распада. В этой стадии часть костей высту-
пает наружу, отбеливается под солнцем и осадками, другая —
рассыпается по поверхности субстрата и желтеет под действием
гуминовых веществ, поступающих из почвы.
Погадки, сохраняющиеся в благоприятных условиях не-
сколько месяцев, уплотняются, шёрстная масса становится бо-
53
лее гомогенной и приобретает буроватый окрас. На разломе
просматриваются отдельные шёрстные пучки матового оттен-
ка, при попытке разлома сухие погадки пылят, что может быть
опасно для натуралиста (см. выше).
На открытых местах в течение весеннее-летнего сезона часть
погадок практически полностью деградирует и не сохраняется
до следующей весны, по крайней мере в следующем сезоне,
после зимовки они становятся трудно опознаваемыми. Это по-
зволяет датировать их возраст данным сезоном. Среди хищных
птиц и сов наиболее прочными остаются погадки совообразных,
которые разрушаются только в условиях сильного увлажнения,
вызывающего интенсивное воздействие грибов-разрушителей.
Большинство же из них сохраняются в природе от года до не-
скольких лет и более (рис. 36).
Характерно, что некоторые погадки могут растаскиваться
и использоваться мелкими воробьиными и мышевидными гры-
зунами. Птицы, собирающие материал для постройки и утепле-
ния гнезд, растрёпывают и фрагментируют свежие сухие погад-
ки, унося пучки шерсти и перьев. Грызуны же весной извлекают
из них крупные костные фрагменты для удовлетворения по-
требности в минеральных солях после длительной зимовки,
приводящей к солевому голоданию.
Совокупность других признаков (внешний вид, местопо-
ложение, наличие жертв сезонного характера — например,
остатки хитина майских жуков или кости и клювы слётков во-
робьиных) позволяет проводить дополнительное уточнение воз-
раста погадок. Опорой в датировке пищевых остатков могут
также служить фиксированная периодичность сборов, сезон-
ные фенологические и хозяйственные процессы, приурочен-
ные к определенной части сезона (сенокошение, спуск рыбо-
разводных прудов и т. п.), а также другие признаки, которые
каждый натуралист наблюдает в конкретных условиях изуча-
емого ландшафта.
Глава 2
ОПРЕДЕЛЕНИЕ ОСНОВНЫХ
ВИДОВ-ЖЕРТВ МЛЕКОПИТАЮЩИХ
ПО ИХ ОСТАНКАМ В ПОГАДКАХ
В этой части пособия представлен краткий определи-
тель млекопитающих, которые служат основой питания боль-
шинства видов хищных птиц и сов, а также и некоторых других
птиц, обитающих на территории Центрального региона. Опре-
делитель охватывает все виды млекопитающих, которые были
нами достоверно идентифицированы в погадках и поедях не-
которых совообразных и хищных птиц. Определение жертв
осуществляется по признакам, которые могут быть прослежены
на костях скелета, извлеченных из погадок. Некоторые призна-
ки этого материала, полученного от хищных птиц, могут быть
частично утрачены или просматриваться не столь явно, как в со-
виных погадках, но в целом это не препятствует достоверному
определению. Очень редкие и имеющие локальное распрост-
ранение виды-жертвы нами не рассматриваются.
Определитель составлен на основе собственного опыта авто-
ров, а также с привлечением ряда источников (в первую оче-
редь обзоров и монографий: Крускоп, 2000, а также Воронцов,
1982; Громов и Поляков, 1977; Кузякин, 1958 и проч.). Все литера-
турные данные тщательно проверены одним из авторов на массо-
вом материале из погадок или на черепах из териологической
коллекции кафедры зоологии позвоночных биологического фа-
культета МГУ имени М.В. Ломоносова. Значительная часть ори-
гинальных рисунков и фотографий костных остатков, извле-
ченных из погадок, выполнена С.В. Кузьменко. Несколько ори-
гинальных фотографий изготовлено Ю.Ю. Коркмазовым. Для
заимствованных изображений приведены ссылки на источники.
2.1.	Особенности работы
с определителем млекопитающих
Идентификация видов-жертв, отловленных перна-
тыми хищниками, осуществляется преимущественно по особен-
ностям строения черепа. Элементы посткраниального скелета
55
в подобной работе обычно играют второстепенную роль, но
на заключительном этапе способствуют более точному подсчёту
числа отловленных особей того или иного вида.
Настоящий определитель позволяет проводить идентифи-
кацию жертв не только по черепам, но и по их нижним челюс-
тям. Признаки нижних челюстей выделены в тексте курсивом.
Такой подход неэффективен при определении пар нижних че-
люстей лишь в 2 случаях: в сочетаниях лесная/полевая мышь
и тёмная/обыкновенная полёвка, практически не различимых
именно по этим костям. Кроме того, могут возникнуть затруд-
нения и при различении верхних челюстей обыкновенной по-
лёвки и полёвки—экономки. Однако при использовании прос-
тейших допущений это обстоятельство не может повлиять на
точность оценки количественных соотношений видов-жертв
в спектре питания хищника при условии достаточно большой
выборки. С целью накопления опыта можно порекомендовать
начинающим исследователям следующий методический приём:
рассматривать черепа и нижние челюсти одновременно в тех
случаях, когда они присутствуют в погадке в виде компактно-
го формирования, совместно извлекаются из содержимого и
с очевидностью принадлежат одному и тому же экземпляру
добычи. Когда выборка небольшая, такой подход всегда пред-
почтителен.
Кроме того, в процессе работы рекомендуется создавать
коллекционную подборку справочных образцов, облегчающих
определение жертв в сомнительных случаях.
В отношении черепов в настоящем определителе сгруппи-
рованы признаки, касающиеся только лицевого отдела. Однако
часто черепа в погадках настолько фрагментируются, что про-
верка всего комплекса приведенных признаков может оказать-
ся весьма затруднительной (рис. 9). В таких случаях определе-
ние целесообразно вести по верхнечелюстным костям или по их
фрагментам, ещё соединённым в средней линии костного нёба
или распавшимся на отдельные половинки (рис. 23). Именно
последние, наряду с нижними челюстями, служат в конечном
счёте единицами количественного учёта.
В большинстве случаев для видовой идентификации вполне
достаточно верхнечелюстных костей. Например, только по верх-
нечелюстной кости можно отличить домовую мышь от мышей
р. Apodemus (по признаку резцовых отверстий), а среди послед-
56
Рис. 9. Различная степень сохранности черепов грызунов в погадках — от це-
лого до фрагмента верхней челюсти (на примере обыкновенной полёвки)
них можно отличить лесную мышь от полевой (по зубам или,
что проще, по особенностям массетерной пластинки).
Следует учесть, что описанные признаки статистически до-
стоверны только для взрослых грызунов, поскольку у молодых
особей коронка зуба может быть развита не до конца, а у ста-
рых — уже сильно стёрта. У лесных же полевок третий моляр ха-
рактеризуется высокой возрастной изменчивостью и в видовой
идентификации его использовать не рекомендуется (Бородин
и др., 2005).
Далее в определителе приводятся метрические характерис-
тики различных структур скелета. Если на материале невозмож-
но проверить те или иные метрические признаки (ввиду его
фрагментации), то следует попытаться представить себе стро-
ение всей структуры на основе имеющихся частей, чтобы при-
близиться к оценке её истинных размеров.
В идентификации и подсчёте числа жертв большое зна-
чение имеют некоторые элементы посткраниального скелета,
в первую очередь — тазовые кости (рис. 10). Они обладают ха-
рактерной формой и легко выделяются при разборе погадок.
57
Рис. 10. Тазовые кости различных видов-жертв: а — обыкновенной полёвки,
б — лесной мышовки (ориг.), в — сони-полчка {по: Огнев, 1947), г — обык-
новенной бурозубки, д — малой бурозубки (ориг.)
Тазовые кости хорошо различаются у грызунов и землероек,
у некоторых видов внутри этих групп они обладают специфи-
ческими признаками. Такими характерными тазовыми костя-
ми из грызунов обладают, например, мышовка и соня-полчок.
А оба вида землероек-бурозубок (наиболее часто отлавливаемые
совами насекомоядные), например, представленные в данном
определителе, существенно отличаются по размерам; соответст-
венно разнятся и их тазовые кости, которые, кроме того, раз-
личны и по форме.
Отдельного замечания заслуживает посткраниальный ске-
лет крота (рис. 11). Морфология крупных костей этого вида на-
столько своеобразна, что может служить основой в определении
его остатков. Так, необычная форма плечевых костей крота
делает невозмож-
ным спутать их
с костями других
жертв. Примеча-
телен и тазовый
отдел этих живот -
Рис. 11. Костные ос-
танки кротов: а —
фрагмент черепа (вид
снизу), б — фрагмент
нижней челюсти, в —
локтевая кость, г —
плечевая кость, д —
тазовый отдел
ных: в нём тазовые кости прочно срастаются с крестцовым от-
делом позвоночника, и в таком комплексе они оказывают-
ся в погадках (тазовые кости других зверей-жертв соединены
с крестцом менее прочно и поэтому в погадках встречаются
по отдельности).
2.2.	Словарь терминов, используемых
при определении млекопитающих
Скелет головы зверей состоит из черепа и ниж-
ней челюсти (рис. 12, 13).
Собственно череп подразделяется на мозговую и лицевую
части, граница между которыми достаточно условна. В погад-
ках очень редко черепа сохраняются целиком — хрупкая мозго-
вая коробка легко разрушается (рис. 9). Остающуюся лицевую
часть в свою очередь удобно подразделить на «глазничную» и
лежащую кпереди от неё ростральную области. Однако часто,
как уже было сказано, лицевая часть черепа в погадках не со-
храняется полностью, и наиболее информативными фрагмен-
тами для определения оказываются верхнечелюстные кости,
несущие по ряду щёчных зубов (см. ниже).
Диастема (у грызунов) — длинный участок челюсти без зу-
бов (между резцами и коренными зубами).
Щёчные зубы — у насекомоядных, рукокрылых и хищных —
зубы, расположенные за клыками; у грызунов — расположен-
ные за диастемой. В свою очередь щёчные зубы подразделя-
ются на премоляры (Ргп) и моляры (М). У грызунов моляры и
премоляр (один или только второй) в общем схожи и могут
Рис. 12. Череп грызуна на примере обыкновенной полёвки (вид сверху и
снизу). Обозначения: рст. — рострум, пдгл.о. — подглазничное отверстие,
ш.мгл.пр. — ширина межглазничного промежутка, дстп. — диастема, рез.о. —
резцовые отверстия, щч.з. — щёчные зубы, кр.кст.н. — край костного нёба
59
Рис. 13. Череп грызуна на примере обыкновенной полёвки (вид сбоку, ниж-
няя челюсть показана с внутренней стороны). Обозначения: т.нж.ч. — тело
нижней челюсти, втв.нж.ч. — ветвь нижней челюсти, вен.отр. — венечный
отросток, уг.отр. — угловой отросток, счл.отр. — сочленовный отросток,
дап. — диастема, вч.к. — верхнечелюстная кость, мсст.пл. — массетерная плас-
тинка; пдгл.о. — подглазничное отверстие
различаться только размерами (если премоляров два, то перед-
ний из них рудиментарен). У зверей из остальных перечис-
ленных отрядов между молярами и премолярами есть сущест-
венная разница и в размерах, и в форме: премоляры небольшие
и одновершинные (или остальные вершины очень малы), мо-
ляры — крупные (за исключением лишь последнего из них)
и многовершинные.
Форма жевательной поверхности моляров несет таксоно-
мические признаки. Здесь выделяют трибосфеническую (тру-
щие) и секодонтную (бугорчато-режущие) формы. У трибосфе-
нических зубов основные вершины и гребни в плане образуют
W-образную фигуру, секодонтные же зубы, характерные для
насекомоядных и хищников, характеризуются крупными вер-
шинами с режущими краями.
У землероек в связи с отсутствием функционально выра-
женных клыков на верхней челюсти образуется особая кате-
гория зубов (между передними резцами и молярами): задние
резцы, недифференцированные клыки и премоляры. Эти зубы
называются промежуточными (рис. 75).
У грызунов щёчных зубов может быть 3—5 (на верхней)
и 3—4 (на нижней) челюстях, при этом количество моляров
во всех случаях равно трём. Для сокращения описаний удобно
использовать буквенные обозначения: например, М1 — первый
60
(передний) моляр верхней челюсти, М3 — третий (задний) мо-
ляр нижней челюсти (в этих сокращениях цифра, стоящая за
буквенным символом, обозначает порядковый номер зуба, а её
местоположение маркирует верхнюю или нижнюю челюсти).
Щёчные зубы полевок требуют отдельного обсуждения
(рис. 18—21). Они обладают характерными зубчатыми очер-
таниями, образованными складками эмали. Отдельную выда-
ющуюся складку эмали (отдельный «зубец» или «петлю») при-
нято называть выходящим углом. Соответственно с внутренней
стороны зуба находятся внутренние выходящие углы, с внеш-
ней стороны — внешние выходящие углы. Считать эти зубцы
будем просто по порядку начиная от переднего края зуба. Вы-
ходящий угол заключает внутри себя дентиновое пространство.
Дентиновое пространство, полностью заключённое внутри скла-
док эмали, называется замкнутым. Одно замкнутое дентиновое
пространство может принадлежать одному или нескольким
выходящим углам, в последнем случае будем считать, что ден-
тиновые пространства тех или иных выходящих углов объеди-
нены или сообщаются.
Зубной ряд (у насекомоядных, рукокрылых и хищных) —
ряд зубов от переднего резца до последнего щёчного зуба вклю-
чительно; у грызунов — ряд щёчных зубов.
Резцовые отверстия — пара продольно вытянутых отверс-
тий, расположенных на нижней стороне рострума (т. е. в пе-
редней части костного нёба).
Подглазничное отверстие — отверстие (или канал), пробо-
дающее переднюю стенку глазницы и выходящее на боковую
поверхность рострума, часто с образованием на последней
своего рода «преддверия».
Массетерная пластинка (у мышевидных и хомякообразных
грызунов) — уплощенная часть скулового отростка верхнече-
люстной кости, прикрывающая снаружи вытянутое в высоту
подглазничное отверстие.
Межглазничный промежуток — участок лобной поверхно-
сти черепа между глазницами. Под шириной межглазнично-
го промежутка подразумевается его ширина в наиболее уз-
ком месте.
Заглазничные отростки (у беличьих — рис. 29) — боковые
отростки лобных костей, нависающие над глазницами (строго
говоря, ограничивающие их задне-верхний край).
61
Нижняя челюсть состоит из пары костей, соединённых впе-
реди в симфизе, однако в дальнейшем под нижней челюстью
будем понимать лишь одну кость, тем более что при перевари-
вании жертв симфизы легко разрушаются пищеварительными
ферментами, и нижнечелюстные кости в погадках оказывают-
ся разъединёнными, а часто — утраченными. Каждая отдель-
ная кость нижней челюсти подразделяется на более или менее
горизонтальное вытянутое тело, несущее зубы, и восходящую
ветвь с тремя отростками: венечным (передним), сочленовным
(средним из трёх), несущим суставную поверхность для сочле-
нения с черепом, и отходящим вниз угловым. Собственно ветвь,
завершающуюся венечным и сочленовным отростками, будем
называть венечно-сочленовным отделом.
Полулунная вырезка — вырезка между сочленовным и угло-
вым отростками.
Подбородочные отверстия — отверстия, открывающиеся на
наружной поверхности тела нижней челюсти. У грызунов речь
идёт об одном довольно крупном отверстии, открывающемся
на наружной или верхне-наружной поверхности нижней че-
люсти в области диастемы.
Длина нижней челюсти — её длина от переднего конца пер-
вого резца до заднего конца наиболее выступающего назад
отростка.
С целью упрощения описаний все признаки, относящиеся
к щёчным зубам, даны применительно к одной из симметрич-
ных сторон.
2.3.	Список видов, рассматриваемых
в настоящем определителе5
1.	Бурозубка обыкновенная (Sorex araneus L.)*.
2.	Бурозубка малая (Sorex minutus L.)*.
3.	Равнозубая бурозубка (Sorex isodon Turov).
4.	Средняя бурозубка (Sorex caecutiens Laxm.).
5.	Крошечная бурозубка (Sorex minutissimus Zimm.).
5 В списке отсутствуют некоторые редкие в погадках виды зверей (на-
пример, заяц-беляк, русак, ондатра и проч.), о которых или говорится отдель-
но, или они легко определяются по своему характерному виду и размерам
в специфических больших погадках филина или крупных дневных хищ-
ных птиц.
62
6.	Белозубка малая (Crocidura suaveolens Pall.)*.
7.	Кутора обыкновенная (Neomys fodiens Pennant).
8.	Крот обыкновенный (Talpa europaea L.)*.
9.	Ушан бурый (Plecotus auritus L.).
10.	Ночница Брандта (Myotis brandti Eversmann).
И. Прудовая ночница (Myotis dasycneme Boie).
12.	Водяная ночница (Myotis daubentoni Kuhl.).
13.	Нетопырь лесной (Pipistrellus nathusii Keyserling et
Blasius).
14.	Вечерница рыжая (Nyctalus noctula Schreber)*.
15.	Кожан двуцветный (Vespertilio murinus L.).
16.	Ласка (Mustela nivalis L.)*.
17.	Летяга обыкновенная (Pteromys volans L.)*.
18.	Белка обыкновенная (Sciurus vulgaris L.)*.
19.	Бурундук азиатский (Tarnias sibiricus Laxmann).
20.	Соня садовая (Eliomys quercinus L.).
21.	Соня лесная (Dryomys nitedula Pall.)*.
22.	Соня орешниковая (Muscardinus avellanarius L.)*.
23.	Соня-полчок (Myoxus glis L.).
24.	Мышовка лесная (Sicista betulina Pall.)*.
25.	Хомяк обыкновенный (Cricetus cricetus L.)*.
26.	Полёвка водяная (Arvicola terrestris L.)*.
27.	Полёвка рыжая (Clethrionomys glareolus Schreber)**.
28.	Полёвка обыкновенная (Microtus arvalis Pall.)**.
29.	Полёвка тёмная (Microtus agrestis L.)*.
30.	Полёвка-экономка (Microtus oeconomus Pall.)*.
31.	Полёвка подземная (Microtus subterraneus Selys-Long-
champs)*.
32.	Мышь полевая (Apodemus agrarius Pall.)*.
33.	Мышь малая лесная (Sylvaemys uralensis Pall.)**.
34.	Мышь желтогорлая (Sylvaemys flavicollis Melchior)*.
35.	Мышь-малютка (Micromys minutus Pall.)*.
36.	Мышь домовая (Mus musculus L.)*.
37.	Крыса серая (Rattus norvegicus Berkenhout)*.
38.	Крыса чёрная (Rattus rattus L.).
*Виды, наиболее характерные для спектров питания фоновых видов сов
Центрального региона и выявленные на обширном материале питания ушас-
той совы и неясыти (Воронецкий, 1995; Кузьменко, 2005).
**Основные виды-жертвы совообразных и хищных птиц (обобщённые
данные из различных источников).
63
2.4.	Таблица для определения
отрядов Млекопитающих (Зверей)
1	(2). Диастема имеется^. Зубы резко подразделены
на крупные, долотообразные резцы с очень длинным открытым
корнем по одной паре в верхней и нижней челюстях и на щёчные
зубы, составляющие компактный ряд.....Грызуны (Rodentia)
2(1). Значительные промежутки, отделяющие резцы от щёч-
ных зубов, в зубном ряду отсутствуют.
3	(6). Моляры трибосфенические. Клыки на обеих челюстях
не выделяются среди других зубов; если же клыки хорошо выраже-
ны, то щёчных зубов в верхней челюсти более четырёх (в слу-
чае, если их четыре, первый из них — самый высокий), ниж-
няя челюсть удлинённых пропорций или кпереди увеличивающаяся
в высоту.
4	(5). Ростральная часть черепа (сохраняющаяся в погадках)
узкая, без вырезки костного нёба между передними резцами.
В том случае если клыки хорошо выражены, они уплощены
с боков, а следующие за клыком три премоляра (из четырёх)
невелики и сходны между собой. Нижняя челюсть либо без ясно
выраженного клыка, с выдающимся вперед резцом и удлиненным уг-
ловым отростком, либо с клыковидным первым премоляром и мел-
кими резцами, при этом достигает в длину более 18мм. . . Насе-
комоядные (Insectivora)
5	(4). Череп широкий, с вырезкой костного нёба между пе-
редними резцами. Клыки хорошо выражены, причём в сечении
они более или менее округлы (с выемкой с внутренней или задней
стороны коронки клыка). Премоляров в верхней челюсти не бо-
лее трёх. Нижняя челюсть, как правило, имеет выраженный «под-
бородочный» выступ (рис. 9) и достигает в длину не более 16 мм
(наиболее вероятный размер — около 11 мм)...Рукокрылые
(Chiroptera)
6	(3). Щёчные зубы секодонтного типа. Клыки хорошо выра-
жены. В верхней челюсти четыре щёчных зуба, среди которых
третий и четвёртый выделяются крупными размерами, причём
четвёртый ориентирован поперёк челюсти. Нижняя челюсть
сравнительно короткая, с крупным венечным отростком харак-
6 Здесь и далее по тексту курсив выделяет признаки, характерные для
нижней челюсти млекопитающих, а также и те признаки, которые являются
общими для обеих челюстей
64
Рис, 14, Нижняя челюсть ласки, извле-
чённая из погадки серой неясыти
терной формы (рис. 14). Четвёртый щёчный зуб нижней челю-
сти — самый большой среди нижних коренных, пятый — очень
мал.........................................Хищные (Carnivora)
2.5.	Определение Насекомоядных
1 (8). Отчётливо выраженные клыки отсутству-
ют; передние резцы крупные, направленные вперёд, продольно
вытянутые, с дополнительными зубцами; их альвеолы ориенти-
рованы почти строго вперёд, позади резцов (рис. 15, 16). Скуло-
вые дуги редуцированы (от них остаются короткие слепые от-
ростки, на верхнечелюстных костях расположено по 3—5 сход-
ных по форме однокорневых промежуточных зуба). Нижняя
челюсть с отростками специфической формы (сочленовный от-
росток — двухголовчатый, а угловой — длинный и тонкий). Раз-
меры черепа мелкие и очень
мелкие: длина верхнего ряда зу-
бов не превышает 11,5 мм, дли-
на нижней челюсти — не более
16 мм.......сем. Землеройковые
(Soricidae)
Рис, 15, Часть черепа (вид сбоку и вид
снизу) и нижняя челюсть обыкновен-
ной бурозубки. Обозначения: прмж.з. —
промежуточные зубы
Рис, 16, Нижние челюсти земле-
роек: а — бурозубка обыкновен-
ная, б — бурозубка малая, а — бе-
лозубка малая
65
2	(7). Вершины большинства зубов верхней и нижней че-
люстей буро-красные (у старых зверьков бурая эмаль в той или
иной мере стирается). Промежуточных зубов более трёх.
3	(6). Промежуточных зубов — пять (пятый зуб может быть
мелким и плохо заметным сбоку). Длина верхнего рада зу-
бов — не более 8,8 мм, длина нижнего ряда зубов — не более
8,2 мм ....................р. Землеройки-бурозубки (Sorex)
4	(5). Длина верхнего зубного рада 6,0—6,8 мм (без учё-
та переднего резца 5,5—6,2 мм). Длина нижнего зубного ряда
4,8—6,1 мм (в среднем — 5,8), длина нижней челюсти 8,3—9,3 мм
(рис. 16, б). Три первых промежуточных зуба по размерам со-
ставляют общую группу, их размеры уменьшаются от первого
к третьему (или же третий чуть больше второго), четвёртый
значительно меньше; расстояние между предглазничными от-
верстиями 2—2,2 мм........бурозубка	малая (Sorex minutus)
5	(4). Размеры крупнее’, длина верхнего зубного ряда
8,0—8,8 мм, нижнего зубного ряда — 7,0—8,1 мм, нижней че-
люсти — 11,0—12,5мм (рис. 16, а). Первые два промежуточных
зуба сходны между собой по величине и заметно крупнее
остальных, четвёртый примерно равен третьему или меньше
него	бурозубка обыкновенная (Sorex araneus)
6	(3). Промежуточных зубов — четыре. Резцы верхней челюс-
ти отличаются небольшим вторым зубцом, который в 3—4 раза
ниже переднего дугообразно загнутого зубца, а также заметно
ниже первого промежуточного зуба. Длина верхнего рада зубов
9,5—11,2 мм, длина нижнего ряда зубов 9,4—10,4 мм. . . . купюра
обыкновенная (Neomys fodiens)
7	(2). Окончания всех зубов в верхней и нижней челюстях
чисто-белые (рис. 16, в). В верхней челюсти промежуточных зу-
бов—три. .............белозубка малая (Crocidura leucodon)
8(1). Клыки на верхних челюстях выражены хорошо. Ску-
ловые дуги имеются (на сохраняющемся в погадках материале
под бинокуляром или лупой хорошо виден слом переднего корня
тонкой скуловой дуги). Длина верхнего рада зубов 12,6—15,1 мм.
Нижние челюсти с клыковидными премолярами достигают в дли-
ну не менее 18 мм (у взрослых особей). С фрагментами черепа
встречаются специфические кости посткраниального скелета
(рис. 11)............... крот обыкновенный (Talpa еигораеа).
Приведём краткие диагнозы других видов землероек, встре-
чающихся на территории Центрального региона и изредка слу-
жащих жертвами хищников. Все они принадлежат к р. Sorex.
66
1	. Равнозубая бурозубка (Sorex isodon). По размерам сходна
с обыкновенной бурозубкой, но второй—четвёртый промежу-
точные зубы мало различаются по величине и их основания
не вытянуты.
2	. Средняя бурозубка (Sorex caecutiens). Длина верхнего рада
зубов 7—7,5 мм, промежуточные зубы сходны с обыкновенной
бурозубкой: два первых зуба почти равны между собой и немно-
го крупнее двух следующих, тоже почти равных между собой.
Длина нижнего ряда зубов 6,7— 7,0 мм. Редкий вид, известный
по немногим находкам.
3.	Крошечная бурозубка (Sorex minutissimus). Очень малень-
кая землеройка: длина верхнего ряда зубов 4,9—5,8 мм, ниж-
него ряда 4,9—5,5 мм. Расстановка предглазничных отверстий
относительно широкая: 2,2—2,3 мм. Известна по единичным
находкам.
2.6.	Определение Рукокрылых
В погадках их останки относительно немногочис-
ленны. Хотя известны случаи массового вылова рукокрылых
на их колониях, в частности серой неясытью; в погадках дру-
гих хищников лишь изредка встречаются нижние челюсти не-
которых видов летучих мышей — более или менее целые, хотя
и без части зубов (рис. 17).
Можно полагать, что при массовых сборах материалов пи-
тания именно по этим челюстям и будут определяться редко
встречающиеся костные остатки. При нахождении фрагментов
черепа с зубами необходимо использовать определители, где
содержится более полный набор идентификационных призна-
ков (напр., Павлинов с соавт., 2002).
По одной из особенностей строения нижней челюсти (чис-
ло премоляров) рукокрылые четко делятся на 2 группы видов:
1	(8). В нижней челюсти — три премоляра, из которых пер-
вые два однокорневые и мелкие, а третий — более крупный и
имеет два корня: бурый ушан (Plecotus auritus) и ночницы (Муо-
Рис. 17. Нижняя челюсть рукокрылого (уша-
на или ночницы), извлечённая из погадки
неясыти. Обозначения: прм. — премоляры
с промежутком на месте несохранивших-
ся зубов
прм.
67
tis spp). Представителей p. Ночниц, за исключением крайне
редких форм, в Центральном регионе три вида. Для их опреде-
ления использованы адаптированные сведения С.И. Огнева
(1928) (другую систему признаков для определения использо-
вал И.А. Шилов, 1962).
2	(5). Второй премоляр нижней челюсти по высоте немного
уступает первому,
3	(4). Диаметр второго премоляра примерно на 1/4меньше диа-
метра первого. Длина нижней челюсти1 10,1— 11,6мм. . ночница
Брандта (Myotis brandtii)
4	(3). Второй премоляр гораздо тоньше первого, нижняя че-
люсть достигает в длину примерно 11 мм, между вершинами ве-
нечного и сочленовного отростков имеется впадина.......бурый
ушан (Plecotus auritus)
5	(2). Второй премоляр по вышине существенно уступает
первому.
6	(7). Диаметр второго также приблизительно на 1/4 мень-
ше диаметра первого. Размеры более крупные: длина нижней че-
люсти 12,2—13,9 мм........прудовая ночница (Myotis dasycneme)
7	(6). Второй премоляр более чем вдвое тоньше первого.
Клык не выше, чем третий предкоренной. Длина нижней челюсти
10,4—12,2 мм. Между вершинами венечного и сочленовного от-
ростков впадины практически нет................водяная	ночница
(Myotis daubentonii)
8	(1). В нижней челюсти два премоляра—р. Вечерницы (Nyc-
talus),p. Нетопыри (Pipistrellus), р. Двуцветные кожаны (Vesper-
tilio). Наиболее обычны — рыжая вечерница (Nyctalus noctula),
лесной нетопырь (Pipistrellus nathusii) и двуцветный кожан (Ves-
pertilio murinus).
9	(10). Длина нижней челюсти примерно 8,6—9,3 мм. Меж-
ду вторым и третьим резцами всегда имеется небольшой проме-
жуток (Млекопитающие..., 1963)...............лесной	нетопырь
(Pipistrellus nathusii)
10	(И). Приблизительная длина нижней челюсти
10,3—11,5 мм....................двухцветный	кожан (Vespertilio murinus)
7 Здесь и далее для всех видов летучих мышей приводятся примерные
размеры длины нижней челюсти, наиболее заметной в погадках, её парамет-
ры обобщены и рассчитаны на основе данных из различных источников.
Дополнительный признак, позволяющий отличать нетопырей и вечерниц от
других летучих мышей по нижним молярам, нами не используется.
68
11 (9). Длина нижней челюсти 14,2—15,0 мм, высота че-
люстной ветви существенно увеличивается от основания к «под-
бородку» ................ рыжая вечерница (Nyctalus noctula)
В настоящем перечне приведена примерно половина ви-
дов летучих мышей, встречающихся в Центральном регионе.
Из-за редкой встречаемости останков этих зверей в погадках
даже приведённых описаний может быть более чем достаточ-
но на первый случай, чтобы сориентироваться в материале.
При резких отличиях найденных останков от описанных, ес-
тественно, следует обратиться к более специализированным
источникам или квалифицированным консультантам.
2.7.	Определение Грызунов^
1	(30). В верхней и нижней челюстях по три щёч-
ных зуба. В нижней челюсти первый щёчный зуб существенно
длиннее второго (напр.,рис. 22, а).
2	(13). Жевательная поверхность щёчных зубов плоская, с ха-
рактерным зубчато-петлеобразным рисунком (рис. 18), образо-
ванным складками эмали, заключающими между собой несколь-
ко замкнутых дентиновых пространств, при выпавших зубах
альвеолы имеют характерную структуру с внутренней ребрист-
остью ........ сем. Хомяковые (Cricetidae), подсем. Полёвочьи
(Arvicolinae)
3	(12). Задний край костного нёба посредине образует уз-
кую (примерно в треть ширины нёба) вырезку, спереди от ко-
торой костное нёбо имеет два глубоких вдавления (рис. 18, а).
Рис. 18. Обыкновенная по-
лёвка: а — фрагмент чере-
па снизу, б — правый ниж-
ний зубной ряд. Рыжая по-
лёвка: в — правый нижний
зубной ряд, г — правый М2
(цифрами обозначены вы-
ходящие углы, внешние от-
мечены знаком >)
8	Последовательность таксонов в этом разделе приводится не в система-
тическом порядке, а в соответствии с логикой определения костных остатков,
обнаруживаемых в погадках, что существенно в подобных исследованиях.
69
Моляры всегда без корней. В большинстве случаев ширина меж-
ранство (рис. 1у, гj...........р.
Рис. 19. Правые Mj различных полёвок: а —
водяной полёвки (по: Огнев, 1950), б — обык-
новенной полёвки, в — полёвки-экономки, г —
подземной полёвки (по: Соколов, 1963) (циф-
рами обозначены выходящие углы, внешние
из них отмечены знаком >)
глазничного промежутка меньше ширины рострума в его осно-
вании. У М2 дентиновые пространства четырёх передних выхо-
дящих углов замкнуты и чередуются друг с другом (рис. 18, б),
если же пространства двух передних углов сообщаются, то длина
зубного ряда — более 8 мм, или второй наружный и второй внут-
ренний выходящие углы Mj образуют единое замкнутое прост-
Серые полёвки (Microtus)
4(11). Межглазнич-
ный промежуток обыч-
но узкий (см. тезу 3).
Дентиновые простран-
ства второго наруж-
ного и второго внут-
реннего выходящих уг-
лов на молярах Mi
(рис. 18, а—б) и М3
(рис. 20, а—б) не объ-
единены (или даже не
соседствуют друг с дру-
гом —рис. 19, в).
5(10). Длина как верхнего, так и нижнего зубных рядов не пре-
выияает 8 мм. Длина резцовых отверстий заметно превосходит
половину длины диастемы. М3 имеет не менее пяти замкнутых
пространств (очень редко — четыре); a Mi — не менее шести.
Рис. 20. Правые М3 различных полё-
вок: а — водяной полёвки (по: Огнев,
1950), б — тёмной полёвки, в — под-
земной полёвки (по: Соколов, 1963)
(цифрами обозначены выходящие уг-
| лы, внешние отмечены знаком <)
6 (9). Длина верхнего зуб-
ного ряда не более 6,2 мм
(если же превышает 6,2 мм,
то М2 — с пятью замкнутыми
пространствами). На наруж-
ной стороне Mi 4—5 выходя-
щих углов; для этого же зуба
характерны семь замкнутых
пространств и переднее замк-
нутое пространство с перед-
ней лопастью и двумя проти-
востоящими друг другу выхо-
дящими углами (рис. 20, б).
7 (8). М2 с четырьмя замкнутыми пространствами разно-
го размера и формы (рис. 21, а)......полёвка	обыкновенная
(Microtus arvalis)
70
8	(7). С задне-внутренней стороны М2 имеется пятая до-
полнительная эмалевая петля (рис. 21, б)....полёвка тёмная
(Microtus agrestis)
9	(6). Длина верхнего зуб-
ного рада обычно 6,2—7,3 мм,
при этом М2 с четырьмя замк-
нутыми пространствами, Mi на
наружной стороне имеет толь-
ко три выходящих угла, замк-
нутых эмалевых пространств
на нём почти всегда шесть
(рис. 19, в).......полёвка-
экономка (Microtus oeconomus)
Рис. 21. Правые М2 различных по-
лёвок: а — обыкновенной полёвки,
б — тёмной полёвки, в — подземной
полёвки (по: Соколов, 1963)
10	(5). Размеры крупные: длина верхнего и нижнего зубных
рядов составляет 8,4—10,1 мм или даже больше, ширина зубов
около 1,8—2,0 мм. Длина резцовых отверстий близка к поло-
вине длины диастемы; М3 с четырьмя замкнутыми простран-
ствами (рис. 20, а), очень редко — с тремя или с пятью).
Mj с пятью замкнутыми пространствами (рис. 19, а), очень ред-
ко— с шестью).............полёвка водяная (Arvicola terrestris)
11	(4). Межглазничный промежуток широкий (исключение
из тезы 3). На М3 и на М] дентиновые пространства второго
наружного и второго внутреннего выходящих углов объедине-
ны (рис. 19, г; рис. 20), где также могут сообщаться прост-
ранства и третьей пары углов...полёвка подземная (Microtus
subterraneus)
12	(3). Костное нёбо заканчивается вырезкой, простира-
ющейся на всю ширину нёба; перед краем нёба вдавления от-
сутствуют (не путать с задненёбными отверстиями). Моляры
с двумя корнями (изредка корни отсутствуют, но тогда заметно,
что зуб в своей нижней части становится гладким, утрачивая
характерное зубчатое сечение). Ширина межглазничного про-
межутка соответствует ширине рострума непосредственно пе-
ред подглазничными отверстиями. Для нижней челюсти также
характерно: дентиновые пространства всех шести выходящих
углов М2 попарно объединены в три замкнутых пространства,
причём пары углов обычно находятся друг против друга; допол-
нительно (признак не всегда чётко выражен) — от переднего
замкнутого эмалевого пространства Mj отходят два выходящих
угла, задний из которых направлен внутрь и вбок, передний —
71
наружу назад (рис. 18, в)......р. Рыжие или лесные полёвки
(Clethrionomys) — полёвка рыжая (Clethrionomys glareolus)
13	(2). Жевательная поверхность щёчных зубов бугорчатая,
при стирании её появляется рисунок из нескольких эмалевых фи-
гур (возможно слияние этих фигур в одну и уплощение жеватель-
ной поверхности у старых особей).
14	(27). Жевательная поверхность верхних щёчных зубов
образована тремя продольными радами бугорков. На щёчных
зубах нижней челюсти наиболее крупные бугорки образуют два
продольных ряда. При этом бугорки на двух передних зубах по-
вёрнуты так, что их пары образуют направленные вершинами
вперед клинья или дуги, за исключением самой передней пары.
Лишь при большом увеличении можно заметить мелкие бугорки
третьего ряда (с наружной стороны зубов). Кроме того, часто
бывают бугорки, занимающие центральное (между двумя глав-
ными рядами) положение. При стирании щёчных зубов появляется
несколько замкнутых эмалевых фигур округло-овальных и непра-
вильных очертаний (рис. 22, а;рис. 25, б—г).......сем.
Мышиные (Muridae)
Рис. 22. Нижние зубные ряды:
а — серой крысы (с жева-
тельной стороны), б — лес-
ной мышовки (сбоку) (по: Ог-
нев, 1948)
15	(24). Длина как верхнего, так
и нижнего зубных рядов не превыша-
ет 5,5 мм (обычно не более 4 мм).
16	(23). Длина как верхнего, так
и нижнего зубных рядов не превыша-
ет 4,1 мм. Переход лобной поверхно-
сти черепа в глазничную или сгла-
жен, или имеет валик в виде гребня
(если же гребень отсутствует, а пере-
ход этот резкий, то резцовые отвер-
стия заходят за уровень переднего
края первых щёчных зубов). Длина
нижней челюсти не превышает 17мм.
17	(22). Длина верхнего рада зу-
бов не менее 3 мм. Длина нижней че-
люсти, как правило, существенно бо-
лее 11 мм (рис. 26, а). Подбородочное
отверстие расположено на наруж-
но-верхней поверхности резцового отдела и хорошо видно при рас-
сматривании нижней челюсти в профиль (рис. 24, б, в).
18	(21). Резцовые отверстия не заходят за уровень перед-
него края первых щёчных зубов (рис. 24, а). Задняя поверх-
Рис. 23. Фрагменты правых верхнечелюстных костей, извлечённые из пога-
док, и зубы: а — малой лесной мыши, б — мыши-малютки, в — лесной
мышовки (оригинал), г — М2 полевой мыши, д — М1 лесной мыши (по: Куз-
нецов, 1975)
нижнеи челюсти ширина венечно-сочленовного
ность верхних резцов ровная, без зубца. Узких отростков те-
менных костей, вдающихся в задне-наружные части лобных
костей, нет.
отдела в его средней части равна или меньше длины нижнего зуб-
ного ряда. Наиболее вдающаяся точка полулунной вырезки на-
ходится существенно ближе к вершине углового отростка, чем
сочленовного (рис. 24, в). У Му два передних крупных бугорка близ-
ки по размерам и находятся примерно на одном уровне относи-
тельно оси зубного ряда..........р. Мыши (лесные и полевые)
(Apodemus)
19	(20). Переход от лобной поверхности к глазничной сгла-
жен. Массетерная пластинка прикрывает сбоку менее полови-
ны «преддверия» подглазничного отверстия (смотреть свер-
ху), выдаваясь вперед менее чем на 1 мм (рис. 25, в). На М2 есть
передний наружный бугорок (рис. 25, г) . .
лесная (Apodemus uralensis)
20	(19). По краям лобной поверхности
проходят гребневидные оторочки (рис. 18, а).
Массетерная пластинка прикрывает сбо-
ку половину «преддверия» подглазнично-
го отверстия (смотреть сверху), выдаваясь
вперёд более чем на 1 мм (обычно на
1,3—1,5 мм, рис. 25, а). На М2 нет пе-
мышь малая
Рис. 24. Нижние челюсти мышей (вид сбоку): а —
мыши-малютки, б — домовой мыши, в — малой
лесной мыши
73
редне-наружного бугорка (рис. 25, б)
мышь
полевая (Apodemus agrarius)
Рис. 25. Полевая мышь: а — лицевая
часть черепа сверху, б — правый верх-
ний зубной ряд; малая лесная мышь:
в — часть черепа сверху, г — правый
верхний зубной ряд
21 (18). Резцовые отверс-
тия значительно заходят за
уровень передних краёв пер-
вых щёчных зубов. На задней
стороне верхних резцов име-
ется зубец. В задне-наружные
части лобных костей вдают-
ся узкие отростки теменных
костей. У нижней челюсти ши-
рина венечно-сочленовного от-
дела в его средней части пре-
восходит длину нижнего зуб-
ного ряда. Форма полулунной
вырезки близка к полуовальной
(рис. 24, б). У Mi из двух перед-
них бугорков внутренний существенно крупнее внешнего и вы-
даётся вперед ................мышь домовая (Musmusculus)
22 (17). Все размеры очень мелкие: длина верхнего зуб-
ного ряда не более 2,7 мм (рис. 23, б), нижней челюсти —
не более 11 мм (рис. 26, а). Подбородочное отверстие располо-
жено на верхней поверхности резцового отдела нижней челюсти
и почти не заметно при рассматривании челюсти в профиль
(рис. 24, а)................  .
мышь-малютка (Micromys minutus)
23(16). Длина как верхнего,
так и нижнего зубных рядов бо-
лее 4,1 мм. Переход лобной по-
верхности в глазничную имеет
более или менее резкий харак-
тер (но без гребневидного высту-
па). Длина нижней челюсти около
20 мм........мышь желтогорлая
(Apodemus flavicollis)
24 (15). Размеры крупные: дли-
на верхнего зубного ряда 5,9—7,4 мм,
Рис. 26. Нижние челюсти различных гры-
зунов (с внутренней стороны): а — мы-
ши-малютки, б — лесной мышовки, в —
полевой мыши
74
нижнего зубного ряда 5,9—7,6 мм (при значительном колебании
длины самой нижней челюсти: 19—28 мм); ширина М1—М2
и Mj—М2 1,8—2,4 мм. .
25 (26). Гребни, иду-
щие по бокам лобных
костей, постепенно ис-
чезают у передних краёв
последних. Форма этих
гребней такова, что вер-
шина выгнутой наружу
дуги доходит до зад-
него края лобных кос-
тей9. Наибольшее суже-
ние лобных костей близ-
ко к уровню их середины
(рис. 27, а). Полулунная
вырезка нижней челюсти
глубокая; при горизон-
тальном положении зуб-
p. Крысы (Rattus)
Рис. 27. Черепа (сверху) и нижние челюсти
(сбоку) крыс: а, в — серой; б, г — чёрной
(по: Виноградов, Громов, 1952)
ного ряда угловой отросток заходит за уровень сочленовного от-
ростка (рис. 27, в)............крыса серая (Rattus norvegicus)
26 (25). Гребни, идущие по бокам лобных костей, довольно
резко оканчиваются у передних краев последних. Вершина вы-
гнутой наружу дуги, образуемой таким гребнем, примерно сов-
падает с границей лобных и теменных костей. Лобные кости
наиболее сужены в их передней части (рис. 27, б). Полулунная
вырезка менее глубокая; при горизонтальном положении зубного
ряда угловой отросток не заходит за уровень сочленовного от-
ростка (рис. 27, г)....................крыса	чёрная (Rattusrattus).
27 (14) Щёчные зубы с двумя продольными рядами бугорков
как на верхней, так и на нижней челюстях (рис. 28). На умеренно
и сильно стёртой жевательной поверхности образуется эмалевый
рисунок зубчатых (но смягчённых) очертаний, более или менее сим-
метричный относительно продольной оси зубов. В межглазнич-
ном пространстве развита пара продольных гребней, сходящих-
ся назад до задней границы лобных костей . . . сем. Хомяковые
(Cricetidae), подсем. Хомяки (Cricetinae)
28 (29). Рострум от основания суживается кпереди. Массе-
терная пластинка, выступая вперёд, значительно прикрывает
9 На молодых зверьках, по мнению специалистов-маммологов, этот
признак работает плохо (замечание С.В. Крускопа).
75
сбоку «преддверие» подглазничного отверстия. Ряды щёчных
зубов на верхней челюсти явственно расходятся кпереди. Раз-
меры черепа и других частей скелета крупные: длина верхне-
го зубного ряда 7,8—8,9 мм, длина нижней челюсти 35—41 мм
(у вполне взрослых особей)
(Cricetus cricetus)
.............хомяк	обыкновенный
Рис. 28. Нестёртые и стёртые верх-
ние зубные ряды обыкновенно-
го хомяка (по: Виноградов, Гро-
мов, 1984)
29 (1). В верхней и нижней
челюстях более трёх щёчных зу-
бов. Если же в нижней челюсти
три щёчных зуба, то первый и вто-
рой по размерам схожи и имеют
характерную жевательную поверх-
ность с сильно развитыми четырь-
мя зубцами на каждом (рис. 22, б),
длина такой нижней челюсти
11—12,5 мм.
30 (35). В верхней челюсти
пять щёчных зубов (передний
очень мал и в материале из пога-
док может выпадать). Лобные кос-
ти образуют заглазничные отрост-
ки (на материале из погадок со-
храняются их основания, рис. 29).
В нижней челюсти четыре щёчных
зуба, причём в центральной час-
ти жевательной поверхности этих зубов имеется значительная
впадина, а в угловой области нижней челюсти отверстие от-
сутствует............................сем. Беличьи (Sciuridae)
31 (32). Переход от «глазничной» области черепа к ростра-
льной очень резкий. Длина зубного ряда примерно равна длине
диастемы. Резцовые отверстия почти достигают уровня ниж-
них углов подглазничных отверстий (рис. 29). Нижняя челюсть
с массивным угловым отделом, ширина которого в основании пре-
восходит ширину венечно-сочленовного отдела. ........ летяга
обыкновенная (Pteromys volans)
32 (31). Переход от «глазничной» области черепа к рост-
ральной плавный, с постепенным сужением кпереди. Длина
зубного ряда существенно уступает длине диастемы. Резцовые
отверстия заметно не достигают уровня подглазничных от-
верстий. Угловой отдел нижней челюсти по размерам меньше
венечно-сочленовного отдела (или, по крайней мере, уже него).
16
33 (34). Подглазничные отверстия щелевидные. Скуловой
отросток верхнечелюстной кости образует как бы приподнятый
щит (т. е. ориентирован довольно круто). Диастема пример-
но в 1,3 раза длиннее верхнего
ряда зубов. Высота нижней челюс-
ти (на уровне диастемы) примерно
равна длине последней.....белка
обыкновенная (Sciurus vulgaris)
34 (33). Подглазничные отверс-
тия велики, имеют яйцевидно -вы-
тянутую форму. Скуловой отрос-
ток верхнечелюстной кости снижен
в горизонтальном направлении.
Диастема более чем в 1,5 раза длин-
нее верхнего ряда зубов. Шири-
на межглазничного пространст-
ва — 9,2—11,1 мм, длина верхне-
го зубного ряда — 6,0—7,0 мм,
нижнего — 5,7—6,6 мм. Высота
нижней челюсти на уровне диас-
темы заметно меньше длины по-
следней .....бурундук азиатский
(Tamias sibiricus)
35 (30). В верхней челюсти че-
Рис. 29. Обыкновенная летяга —
череп, извлечённый из погадки.
Лицевая часть (снизу) и нижняя
челюсть (сбоку)
тыре щёчных зуба, заглазничные
отростки отсутствуют, в зубном ряду
нижней челюсти три или четы-
ре зуба. В последнем случае жева-
тельная поверхность зубов имеет
поперечную складчатость (рис. 31), а в угловой области ниж-
ней челюсти может быть отверстие (рис. 30).
36 (43). Подглазничное отверстие сравнительно невелико,
резцовые отверстия далеко не достигают уровня переднего
края первых щёчных зубов. Длина верхнего ряда зубов более
3,7 мм (скорее всего, не менее 4). В нижней челюсти — четыре
щёчных зуба..........................сем.	Соневые (Myoxidae)
37 (42). Длина резцовых отверс-
тий — более половины длины диасте-
Рис. 30. Нижняя челюсть лесной сони (по: Со-
колов, 1963)
77
мы. Длина верхнего ряда зубов не более 6 мм. Нижняя челюсть
с отверстием в угловой области (рис. 30).
38	(39). Верхний передний щёчный зуб очень мелкий,
в 3—4 раза короче второго (рис. 31, г). Задний край костного
нёба находится на уровне середины предпоследнего щёчного
зуба. Передний щёчный зуб нижней челюсти также очень мал —
примерно в 3 раза короче второго. Высота нижней челюсти
на уровне второго щёчного зуба заметно превышает длину диа-
стемы ............соня орешниковая (Muscardinus avellanarius)
39	(38). Передние щёчные зубы на верхней и нижней челюс-
тях не так малы. Задний край костного неба находится на уров-
не последнего щёчного зуба, хотя бы его переднего края. Высота
нижней челюсти на уровне второго щёчного зуба если и превы-
шает длину диастемы, то очень незначительно.
40	(41). Первый верхний щёчный зуб при взгляде сбоку
почти равен второму (лишь немного короче него). При взгля-
де на череп снизу заметно расхождение рядов щёчных зубов
кпереди. Длина верхнего зубного ряда 4,8—5,8 мм (диастемы
6,3—7,4 мм). Первый щёчный зуб нижней челюсти имеет тре-
угольную форму и несёт три зубца. Длина нижней челюсти в пре-
делах 24,0—30,4 мм (рис. 31, б, е).............соня	садовая
(Eliomys quercinus)
41	(40). На верхней челюсти первый щёчный зуб пример-
но в 1,5 раза короче второго (рис. 31, в). Если смотреть на че-
Рис. 31. Жевательная поверхность коренных зубов сонь (левая сторона верх-
ней челюсти): а — соня-полчок; б — садовая соня; в — лесная соня; г — ореш-
никовая соня (по: Айрапетъянц, 1983)’, нижняя челюсть сони-полчка (д) и са-
довой сони (е), 1 — отверстие в угловом отделе челюсти (по: Кузнецов, 1975).
Зубные ряды сонь примерно пропорциональны размерам тела зверьков
78
реп снизу, видно, что рады щёчных зубов расположены парал-
лельно (без расхождения). Размеры меньше: длина верхне-
го зубного рада 3,7—5,0 мм. В нижней челюсти первый щёчный
зуб имеет более или менее округлую форму и несёт четыре зуб-
ца. Длина нижней челюсти — 17,0—22,0 мм.......соня лесная
(Dryomys nitedula)
42	(37). Резцовые отверстия короткие и достигают в длину
менее половины протяжённости диастемы. Длина верхнего
зубного ряда 6,1—7,3 мм. Нижняя челюсть без прободения в уг-
ловой области (рис. 31, а, д).....соня-полчок (Myoxus glis)
43	(36). Подглазничное отверстие очень большое (рис. 32).
Широкие резцовые отверстия заходят за уровень переднего
края первых щёчных зубов (рис. 23, в). Длина верхнего рада зу-
бов 2,9—3,4 мм. В нижней челюсти (рис. 26, б) — три щёч-
ных зуба.............р.	Мышовки (Sicista) — мышовки лесная
(Sicista betulina^).
Очерки об особенностях био-
логии и о биотопическом распро-
странении мелких млекопитающих,
служащих основными жертвами,
можно найти в соответствующих
литературных источниках, частич-
но приведённых ниже в списке
использованной литературы.
Отметим, что помимо видов,
названных выше, в восточных и
южных частях Центрального ре-
гиона в погадках хищных птиц
можно встретить целый рад мел-
ких млекопитающих, населяющих соответствующие биотопы.
Назовем лишь некоторых из них. Красно-серая и красная по-
лёвки распространены к востоку и северо-востоку от Москвы,
занимая еловые и смешанные древостои. Первая — заметно
крупнее рыжей полёвки и характеризуется более простым стро-
ением третьего верхнекоренного зуба. А обитающая там же по-
лёвка красная практически не отличается от рыжей полёв-
ки ни по строению черепа, ни по третьему верхнему корен-
ному зубу.
Рис. 32. Череп лесной мышов-
ки, извлечённый из погадки (вид
спереди)
10	Систематически данный вид относят к надсем. Тушканчикообразных
(Dipodoidea).
79
Серый хомячок и большой тушканчик встречаются в южной
части региона, в лесостепной зоне к ним присоединяется вид-
землерой слепыш обыкновенный, молодь которого во время рас-
селения может попадать в число жертв ночных хищников.
В лесостепи и степной зонах более вероятно нахождение в по-
гадках подземной полёвки.
Отдельно следует подчеркнуть существование неотличимых
визуально видов-двойников — полёвки обыкновенной и полёв-
ки восточноевропейской (отличия только по хромосомному
набору, но не морфологически!). В погадках они традиционно
фигурируют как один вид — полёвка обыкновенная.
Глава 3
ОЦЕНКА СПЕКТРОВ ПИТАНИЯ ПТИЦ,
ПРОДУЦИРУЮЩИХ ПОГАДКИ
3.1. Некоторые особенности
выявления и подсчёта числа жертв
Как видно из приведенных материалов, в погадках птиц
можно обнаружить значительный спектр объектов питания —
от беспозвоночных до млекопитающих, включая разнообраз-
ную падаль и продукты антропогенного происхождения. Мел-
кие млекопитающие — не единственная массовая категория
жертв. Среди останков птиц наибольшую ценность для опре-
деления имеют фрагменты черепов, надклювья и подклювья
(рис. 33}. Метод идентификации останков большинства во-
робьиных заключается в сравнении найденных фрагментов
с коллекционными черепами или тушками. Для более точного
подсчёта важны также крестцы и грудинные кости, имеющие
специфическую птичью форму.
Однако видовую принадлеж-
ность птиц-жертв можно иден-
тифицировать и по сохранив-
шемуся в погадках оперению.
Отечественные определители
подобного рода практически
отсутствуют (исключение —
Атлас-определитель... Воениз-
дат, 1995).
В рационе некоторых хищ-
ников (например, неясытей)
значительную роль играют бес-
хвостые земноводные, присут-
ствие и количество которых в
погадках проще всего устано-
вить по их характерным под-
вздошным костям. Крупные
кольчатые черви, часто отлав-
ливаемые этим хищником на по-
ем
Рис. 33. Остатки преимущественно
нижних челюстей воробьиных птиц,
извлечённых из погадок группы ушас-
тых сов, зимовавших в Ботаническом
саду МГУ на Воробьёвых горах в
Москве (из самостоятельной рабо-
ты студента Г. Пронъко, 1982)
81
верхности земли, в большинстве случаев «ускользают» от вни-
мания натуралистов, хотя и от них в погадках остаются мелкие
детали, которые можно выявить.
Наконец, довольно частая категория жертв — насекомые.
Пустельги, чеглоки, ушастые совы, чайки, врановые и неко-
торые другие хищничающие птицы ловят в летнее время круп-
ных жуков, преимущественно майских (в период массового
лёта), златок, кожевников, водолюбов и проч.; их количество
нетрудно подсчитать по переднеспинкам и надкрыльям, хоро-
шо сохраняющимся в погадках (рис. 34). Чеглоки и неясыти ещё
в большей мере используют насекомых, причём среди их жертв
могут быть как крупные, так и совсем мелкие формы.
Щурки и в меньшей степени сорокопуты формируют погад-
ки из остатков быстролетающих перепончатокрылых. Подсчёт
числа жертв в этом случае можно проводить по не перевари-
вающимся в желудках этих птиц и потому хорошо сохраня-
ющимся парным крылышкам насекомых и непарной голово-
груди (рис. 35).
В начале пособия уже упоминалось, что в некоторых случаях
возможны находки скоплений погадок в различных естествен-
ных и антропогенных условиях. Это довольно редкий и счаст-
ливый случай для натуралиста, позволяющий сразу получить
значительный объём ценной информации. Оценить видовую
принадлежность такого скопления можно по целому набору при-
Рис. 34. Летняя погадка ворона размером 59 х 28 мм, состоящая почти пол-
ностью из хитина майских жуков и некоторых других насекомых (выбрана
из нескольких десятков погадок, разбросанных под присадой птиц на вы-
соком терриконе в центре Тульской области (Щёкинский район)
82
Рис. 35. Погадки щурки золотистой на песчаном грунте. Хорошо видны час-
ти хитинового скелета насекомых, которые и составляют основу погадок,
а также отдельные крылышки; они видны в центре снимка и в составе по-
гадок (Тульская область, фото О.В. Швец)
знаков, которые, как правило, нарабатываются опытными на-
туралистами, имеющими хорошие представления об экологии
и поведенческих особенностях хищников. Некоторые сведе-
ния уже приведены выше в этой же работе. На рис. 36 изобра-
жены остатки деградированных погадок ушастой совы с разным
временем воздействия осадков — дождей и снега. Видно, что
на крышах построек этот процесс идёт медленнее, чем в при-
родной среде, где погадки находятся в условиях более длитель-
ного увлажнения и скорее разлагаются грибами, растаскивают-
ся птицами и мышевидными грызунами. Прямое воздействие
влаги с последующим высушиванием приводит к постепенно-
му вымыванию шерсти и мелких составляющих, оставляя наи-
более крупные и ценные для определения элементы. Благодаря
такой крупной выборке можно оценить общий спектр добы-
ваемых видов-жертв и особенности пищевой ниши хищника
в данной местности.
Процедура подсчёта числа жертв среди млекопитающих
имеет свои особенности, которые сводятся к тому, что коли-
чество верхнечелюстных и нижнечелюстных костей (левых и
правых, т. е. всего четыре категории) подсчитывается отдельно
для каждого вида или для пары видов-жертв, если они нераз-
личимы. Если достоверно идентифицируются и черепа (верх-
ние челюсти), и нижние челюсти, то количество жертв при-
нимается равным наибольшему числу среди остатков четырёх
83
категорий. Как поступать в остальных случаях, разберём на
двух характерных примерах.
Малая лесная и по-
левая мыши хорошо раз-
личимы по черепам (верх-
ним челюстям), но ниж-
ние челюсти у них очень
схожи. В этом случае по
каждому виду в отдель-
ности выбираются наи-
большие значения для
пар (левые/правые) верх-
них челюстей (обозначим
эти значения как B4syiv
и ВЧдр — для лесных
и полевых мышей соот-
Рис. 36. Скопления погадок
ушастой совы и их долговре-
менная деградация на построй-
ках: а — общий вид материала
погадок, деградировавших в
течение 5—6 лет под дейст-
вием осадков; часть костей
грызунов, просматривающих-
ся в левой части снимка, вы-
мыта стекающими водами,
другие кости (в первую оче-
редь черепа) выдаются над по-
верхностью размываемых по-
гадок; отдельные погадки ещё
сохраняют свою цельность (Ря-
занская обл.)', б — размытое
скопление погадок возрастом
старше 15 лет на шиферной
крыше; верхний слой прак-
тически полностью состоит
из отмытых осадками кос-
тей скелета млекопитающих,
под ними — субстрат из сме-
си шёрстных остатков и кос-
тей, перерабатываемых гри-
бами и молями; в — уве-
личенный фрагмент того же
снимка (Московская обл.)
84
ветственно). Из числа правых и левых нижних челюстей
также выбирается наибольшее значение (обозначим его как
H4Sylv + Ap). Если B4Sylv + ВЧдр > H4Sylv + Ap, то конечное
число жертв каждого вида принимается равным B4syiv и ВЧАр
соответственно. В противном случае количество H4syiv+ Ар Рас~
пределяется между двумя видами в той же пропорции, что со-
относятся между собой B4syiv и ВЧАр.
Следующий пример сложнее. Обыкновенная полёвка пло-
хо отличается по черепу от полёвки-экономки, хотя в целом
экономка относительно крупнее. В связи с этим верхние че-
люсти служат трудноразличимым типом остатков, общих для
обоих видов. Но та же обыкновенная полёвка не отличима
от тёмной полёвки по нижним челюстям (для этой пары видов
нижние челюсти — общий тип остатков). В то же время по-
лёвка-экономка и тёмная полёвка однозначно определяются
соответственно по нижним и верхним челюстям. В парах (ле-
вые/правые) этих категорий остатков следует выбирать наибо-
льшие значения (обозначим их как Noec и Nagr), которые и при-
нимаются за численные представительства полёвки-экономки
и тёмной полёвки в проанализированном материале.
Далее выбирается наибольшее значение среди двух пар
(левые/правые) названных общих типов остатков (обозначим
его как Модщ). Представительство обыкновенной полёвки при-
нимается равным Narv = Мобщ — (Noec + Nagr). В результате та-
кого подхода число жертв обыкновенной полёвки может оказа-
ться несколько завышенным (и соответственно других видов
полевок р. Microtus — заниженным), так как в имеющихся по-
гадках могут оказаться черепа экономки без нижних челюстей,
а нижние челюсти тёмной полёвки без черепов. Однако ве-
роятность того, что такие «некомплектные» остатки принад-
лежат массовой обыкновенной полёвке, значительно больше,
чем вероятность принадлежности их к другим видам, имеющим
в спектре питания хищных птиц заметно более низкое пред-
ставительство. По той же методике следует относить к обыкно-
венной полёвке черепа или нижние челюсти, утратившие при-
знаки (зубы), необходимые для точной видовой идентификации
(«вероятностное определение»). Этот приём позволяет избежать
появления в спектре жертв такой категории, как Microtus sp.,
которая при дальнейшей статистической оценке спектра питания
приводит к завышению показателя разнообразия.
85
Здесь уместно также упомянуть о частном принципе «не-
нахождения пары», который проявляется при работе с неболь-
шими сборами или для оценки видовой доли, представленной
незначительным представительством в общем спектре питания
хищника. Для иллюстрации предположим, что из погадок из-
влечено три черепа и три пары нижних челюстей, принадлежа-
щих одному виду, при этом одна из нижних челюстей выде-
ляется по размеру среди других, не находя себе пары в нижних
челюстях другой стороны. В этом случае представительство дан-
ного вида в собранном материале принимается равным четы-
рём особям.
3.2. Приёмы сравнения
разных спектров питания
В результате вычисления количественных пока-
зателей для всех видов-жертв, найденных в сборе погадок, по-
лучается частный спектр питания особи (гнездовой пары или,
к примеру, зимовочного скопления), включающий список видов
и долю (или процент) представительства каждого вида. Сам
по себе такой спектр может характеризовать только перечень
видов, отлавливаемых хищником, и их долевое представитель-
ство. Однако натуралистам часто приходится проводить срав-
нения спектров питания одной и той же особи в разные отрез-
ки времени или групп особей, занимающих разные биотопы и
в разные сезоны, а иногда и в течение ряда сезонов. Для этого
частные и популяционные спектры питания обрабатываются
различными статистическими приёмами.
Один из наиболее применимых приёмов — метод оценки
разнообразия, который в результате математических расчётов
даёт формальные показатели, сравниваемые между собой. Ме-
тод основывается на математическом понятии информационной
меры и описывается известной формулой Шеннона—Винера:
ш
Н’ = -£!и1прь
i = l
где Pj — относительное обилие i-ro вида—жертвы (nj/N).
Техника расчётов и интерпретации данных хорошо описа-
ны в руководстве Э. Мэгарран (1992) и в ряде других пособий
по математической статистике для биологов (хотя на самом деле
86
данный метод применяется уже многие десятилетия в самых
разных областях научного знания, включая физику, информа-
тику и проч.), поэтому на данной стороне вопроса специально
останавливаться нет нужды. Отметим лишь, что со временем
такие оценки используются всё чаще. И это понятно — данный
метод позволяет сравнивать между собой данные, характеризу-
ющие разные спектры питания от отдельных особей до популя-
ций. Аналогичные коэффициенты могут быть получены и для
малых представительств, на которые не распространяются зна-
чения индекса Шеннона—Винера. По рекомендации Л.А. Жи-
вотовского (ИОГЕН РАН) разнообразие жертв в выборках менее
чем с 30 жертвами оценивается по формуле:
м = (Vpi + •• -+ЛГ)’
где р во всех случаях равно долям видов-жертв в общем спект-
ре питания хищника.
Отметим, что значения этих коэффициентов могут доста-
точно близко коррелировать с условиями существования того
или иного хищника, характеризуя количественными показате-
лями (в сравнительном плане) благоприятные и неблагоприят-
ные биотопы, занимаемые размножающимися парами в разные
гнездовые сезоны.
Проиллюстрируем это на примере ушастой совы — вида,
у которого спектр питания гнездящихся пар в Центральном
регионе в благоприятные для размножения сезоны характери-
зуется значениями индекса Шеннона—Винера 0,6—0,8. Спектр
питания при таких показателях свидетельствует о высокой чис-
ленности и доступности видов-жертв, в отношении которых
хищник имеет специализацию, эволюционно выработанную в
рамках системы «хищник—жертва». Совы локальной популя-
ции в таких условиях успешно размножаются и выкармлива-
ют крупные выводки, занимая разнообразные по качеству мес-
тообитания. Значения же этого индекса выше 1,0 отражают
представительство в спектре питания большого разнообразия
видов-жертв, что показывает низкую численность основного
вида-жертвы и использование совами замещающих кормов. В та-
кой сезон в популяции наблюдается снижение успеха гнездо-
вания, сопровождающееся малым числом успешных выводков,
гибелью части птенцов или кладок, а также случаями канниба-
лизма. Немногочисленные пары в малопродуктивных ландшаф-
87
тах распределяются по наиболее оптимальным местообитаниям,
которые характеризуются значительной мозаичностью и нали-
чием более широкого выбора потенциальных жертв, нередко
временных и случайных.
Естественно, для других видов хищных птиц (особенно для
эврифагов) пищевые связи будут определяться иными значения-
ми показателей, отражающими особенности именно их видо-
вых взаимоотношений с окружающей средой в пределах специ-
фической системы «хищник—жертва». В связи с этим следует
использовать и соответствующие методы статистической обра-
ботки данных, получаемых при разборе и анализе погадок.
В зависимости от поставленных задач могут быть приме-
нены разнообразные статистических оценки и методические
приёмы, которые позволяют формализовать полученные дан-
ные и сравнивать их между собой в разных аспектах. Но это уже
совсем иная сфера исследовательской деятельности, выходящая
далеко за пределы нашего труда. Она хорошо разобрана в мно-
гочисленных публикациях и руководствах, к которым и следует
перейти любому натуралисту при углублении исследовательской
работы в этом направлении.
* * *
В заключение авторы считают своим приятным долгом
выразить благодарность всем лицам, оказавшим содействие
в создании этого труда: за возможность использования матери-
алов териологической коллекции кафедры зоологии позвоноч-
ных доценту биологического факультета МГУ имени М.В. Ло-
моносова, к.б.н. В.М. Малыгину, сотруднику той же кафедры
10. К). Карамазову за помощь в изготовлении отдельных фото-
иллюстраций; доценту ТГПУ им. Л.Н. Толстого, к.б.н. О. В. Швец
за компьютерную помощь в улучшении качества рисунков. От-
дельные благодарности — рецензенту настоящего пособия,
к.г.н., доценту кафедры биогеографии географического факуль-
тета МГУ имени М.В. Ломоносова Л.Г. Емельяновой, детально
ознакомившейся с рукописью и внёсшей существенный вклад
в её улучшение, а также заведующему отделом Млекопита-
ющих Зоологического музея МГУ имени М.В. Ломоносова,
к.б.н. С.В. Крускопу, за ряд ценных замечаний по определе-
нию останков млекопитающих и, конечно, проф. ПГНИУ,
88
д.б.н. А.И. Шепелю за моральную поддержку при написании
этого труда.
И, наконец, отдельная благодарность студентам-биологам
МГУ, МГПУ, ТГПУ и других университетов, участвовавших
в 1980—2000-е гг. в полевых практиках в Подмосковье (Звени-
городская биостанция МГУ) и других местах Центрального ре-
гиона, деятельно помогавших в сборе и анализе погадок разных
видов птиц и привносивших неподдельный энтузиазм в этот
кропотливый исследовательский процесс.
Очевидно, что без дружественного участия и внимания всех
названных лиц настоящая работа не могла бы состояться.
Авторы были бы исключительно благодарны всем, кто по-
желает высказать замечания по данной работе, которая, конеч-
но же, (и это нам очевидно) не может быть последним словом
в разработке обсуждаемых вопросов и проблем.
ЛИТЕРАТУРА
1.	Айрапетъянц А.Э. Сони // Жизнь наших птиц и зверей. Вып. 5.
JI.: Изд-во JIенингр. ун-та, 1983.
2.	Атлас-определитель видовой принадлежности птиц по их макро-
и микроструктурным фрагментам: Практическое руководство М.:
Военидат, 1995.
3.	Бородин А.В., Коурова Т.П., Маркова Е.А. Размерные характе-
ристики щёчных зубов лесных полевок Clethrionomys (Craseomys) rufo-
canus, Cl. (Clethrionomys) glareolus, Cl. rutilus (Arvicolinae, Rodentia) и их
использование для видовой идентификации // Зоологический жур-
нал, 2005. Т. 84. № 2.
4.	Валуев В.А., Полежанкина П.Г., Фоминых М.А. Идентифика-
ция птиц по погадкам // Башкирский орнитологический вестник.
Вып. 5. Уфа: РИО БашГУ, 2008.
5.	Виноградов Б.С., Громов И.М. Грызуны фауны СССР. М.; Л.:
Изд. АН СССР, 1952.
6.	Виноградов Б.С., Громов И.М. Краткий определитель грызунов
фауны СССР. Изд. 2. Л.: Наука, 1984.
7.	Виноградова Н.В., Дольник В.Р., Ефремов В.Д., Паевский В.А.
Определение пола и возраста воробьиных птиц фауны СССР. Спра-
вочник. М.: Наука, 1976.
8.	Воронецкий В.И. Дисс.: «Особенности популяционной эколо-
гии ушастой совы (Asio otus L.) в Центральном регионе России».
М., 1995.
9.	Воронцов Н.Н. Фауна СССР. Млекопитающие. Т. 3. Вып. 6.
Низшие хомякообразные (Cricetidae) мировой фауны. Ч. 1. Морфо-
логия и экология. Л.: Наука, 1982.
10.	Громов И.М., Поляков И.Я. Фауна СССР Млекопитающие.
Т. 3. Вып. 8. Полёвки (Microtinae). Л.: Наука, 1977.
11.	Гудков В.М. Следы зверей и птиц: Энциклопедический спра-
вочник-определитель. М.: Вече, 2008.
12.	Демидова М.И., Маяков А.А., Шепель А.И. Полевой определи-
тель погадок пернатых хищников Прикамья / Методические указа-
ния. Пермь, 1987.
Доброхотов Б. II., Мещерякова Н.С. Методические указания
по поиску и изучению эпизоотии туляремии путём обнаружения
антигена возбудителя в погадках птиц и помёте хищных млекопита-
ющих. М., 1974.
90
14.	Исаков Ю.А., Крумина М.К, Распопов М.П. Материалы по
экологии обыкновенной чайки (Larus ridibundus L.) // Очерки приро-
ды Подмосковья и Московской области. М.: Изд-во МОИП, 1947.
15.	Крускоп С. В. Млекопитающие Подмосковья. М.: МГСЮН,
2000.
16.	Кузнецов Б.А. Определитель позвоночных животных фауны
СССР. Ч. 3. Млекопитающие. М.: Просвещение, 1975.
17.	Кузьменко С.В. К характеристике трофической ниши двух ви-
дов совообразных (Asio otus L. и Strix aluco L.) в Московском регионе
в 2003—2004 гг. (на примере окрестностей ЗБС МГУ и Ботаническо-
го сада МГУ). М., 2005. (Курсовая работа (рукопись хран. в архиве
каф. зоол. позв. биологич. ф-та МГУ)).
18.	Кузякин А.П. К теории вида и видообразования (близкие
виды рукокрылых в аспекте их исторического развития) / Под ред.
А.П. Кузякина. Ученые записки. Т. 55 //Трудыкаф. зоологии. Вып. 3.
М.: Изд-во МОПИ, 1958.
19.	Мариковский П.И. Следы животных. М.: Лесн. пром-сть, 1970.
20.	Млекопитающие фауны СССР / Под ред. И.С. Соколова.
Ч. 1-2. М.; Л.: Изд. АН СССР, 1963.
21.	Мэгарран Э. Экологическое разнообразие и его измерение.
М.: Мир, 1992.
22.	Новиков Г.А. Полевые исследования по экологии наземных
позвоночных. М., 1953.
23.	Огнев С.И. Звери Восточной Европы и Северной Азии. Т. 1.
Насекомоядные и летучие мыши. М.: Госиздат, 1928.
24.	Огнев С.И. Звери СССР и прилежащих стран. Т. 5. Грызуны.
М.; Л.: Изд. АН СССР, 1947.
25.	Огнев С.И. Звери СССР и прилежащих стран. Т. 6. Грызуны.
М.; Л.: Изд. АН СССР, 1948.
26.	Огнев С.И. Звери СССР и прилежащих стран. Т. 7. Грызуны.
М.; Л.: Изд. АН СССР, 1950.
27.	Ошмарин П.Г., Пикунов Д./.Следы в природе. М.: Наука, 1990.
28.	Пдопмчка //.Г. Пщсумки дослидження погадок за 1924—1935 рр. //
Зб1рник праць Зоол. Музею № 19, 1937.
29.	Павлинов И.Я., Крускоп С.В., Варшавский A.A., Борисенко А.В.
Наземные звери России: Справочник-определитель. М.: КМК, 2002.
30.	Птицы Советского Союза / Под ред. Г.П. Дементьева, Н.А Глад-
кова. Т. 1.М.: Сов. наука, 1951.
31.	Млекопитающие фауны СССР / Под ред. И.С. Соколова.
Ч. 1-2. М.; Л.: Изд. АН СССР, 1963.
32.	Уголев А.М. Эволюция пищеварения и принципы эволюции
функций. Л.: Наука, 1985.
33.	Формозов А.Н. Звери, птицы и их взаимосвязи со средой оби-
тания. М.: Наука, 1976.
91
34.	Формозов А.Н. Спутник следопыта. М.: Изд-во Моск, ун-та,
1989.
35.	Шилов И.А. Определитель млекопитающих Звенигородской
биологической станции МГУ // Природа Звенигородской биологиче-
ской станции Московского государственного университета: Методи-
ческое пособие к прохождению летней учебной практики студентов
II курса биолого-почвенного факультета. Вып. 3. Позвоночные живот-
ные. М., 1962.
36.	Шилов М.Н., Варшавский С.Н., Сергиев В.П. с соавт. Методи-
ческие рекомендации по сбору и анализу погадок птиц, преимущест-
венно хищных, с эпизоотологическими целями. Саратов, 1983.
37.	Burton J.A. Owls of the Worlds: their Evolution, Structure and
Ecology. Milan: Eurobook Ltd., L1BREX, 1973.
38.	Herrera C.M., Hiraldo F. Food-niche and Trophic Relationships
among European Owls // Omis Scandinavica, 1976. No. 7.
39.	Hollands, D. Birds of the Night. Reed Books, 1991.
40.	Konig, C; Weick, F. and Becking, J.H. (Eds.). Owls: A Guide to
the Owls of the World. Yale Univ. Press, 1999.
41.	Marti C.D. A long-term Study of Food-nishe Dynamics in the
Common Barn-Owl: Comparisons within and between Populations // Can.
J. ZooL 1987. No. 66.
42.	Mikkola, H. Owls of Europe. Buteo Books: Vermillion, S.D., 1983.
43.	Southern H.N. The Natural Control of Tawny Owls (Strix aluco) //
J. Zoology, Lond. 1970. No. 162.
44.	Tinbergen N. Die emahrungsecologischen Beziehungen zwischen
Asio otus L. und ihren Beutetieren, insbesondere den Microten-Arten //
Ecol. Monographs. 1933. Bd. III. No. 3.
45.	Uttendorfer O. Neue Ergebnisse uber die Emahung der Griefvogel
und Eugen Ulmer GmbH@ Co.: Stuttgart, 1939 (1952).
46.	Wijnandts H. Ecological Energetic of the Long-Eared Owl (Asio
otus) // Ardea. 1984. No. 72.
47.	Три десятка студенческих самостоятельных, курсовых и дип-
ломных работ по анализу питания хищных птиц и совообразных,
выполненных под руководством одного из авторов в 1980—2000-е гг.
и хранящихся в архиве каф. зоологии позвоночных биофака МГУ и
на Звенигородской биостанции (личный архив).
Voronetsky V.L, Kuz'menko S.V.
Field Identification Guide of Bird Pellets and Their Contents /
Guidance manual. — Moscow: Moscow University Press, 2013. —
96 p., figures.
This publication is designed as a guidance for students-biologists in accordance
with the program of the university course “Zoology of vertebrates”. Formation of
pellets — specific non-digestible residuals of feeding of some bird species — is con-
sidered. Methods of pellets analysis and their collection in nature are considered
in the context of a wide range of biological problems. Keys-guides for the identifi-
cation of pellets of some groups of birds are presented along with the criteria for
determining the main species-victims of the insectivores, bats and rodents; lists of
the most common species are given. Thid manual has been approved during field
practice of students of Faculty of Biology, Lomonosov Moscow State University,
and other higher education institutions. The publication of such type is issued for
the first time.
The manual is recommended for professional zoologists, university teachers,
specialists in forest conservation and epidemiological service, heads of classes for
young naturalists as well as everyone who studies the ecology of birds of Central
and neighboring regions of Russia.
Key words: birds, predation by birds, feeding ecology of birds, types of victims,
the system of “predator—prey”, identification and analysis of pellets.
Учебное издание
В.И. Воронецкий, С.В. Кузьменко
ОПРЕДЕЛИТЕЛЬ
птичьих погадок и их содержимого
Редактор
М.С, Сафарова
Художественный редактор
Г.Д. Колоскова
Обложка художника
Н.Н. Аникушин
Технические редакторы
Н.И. Матюшина, З.С. Кондрашова
Корректор
В. В. Конкина
Компьютерная верстка
С.Ю. Ворониной
Подписано в печать 08.11.2013. Формат 60 х 90 У16.
Бумага офсетная. Офсетная печать. Гарнитура Newton.
Усл. печ. л. 6,0. Уч.-изд. л. 5,1.
Тираж 300 экз. Изд. № 9993. Заказ № 1312.
Издательство Московского университета.
125009, Москва, ул. Б. Никитская, 5.
Тел.: 629-50-91. Факс. 697-66-71,
939-33-23 (отдел реализации).
E-mail: secretary-msu-press@yandex.ru
Сайт Издательства МГУ: www.msu.ru/depts./MSU/Publ2005
Интернет-магазин: http://rnsupublishing.ru
Адрес отдела реализации:
Москва, ул. Хохлова, 11 (Воробьевы горы, МГУ).
E-mail: izd-mgu@yandex.ru. Тел.: (495)939-34-93.
Типография МГУ.
119991, ГСП-1, Москва, Ленинские горы, д. 1, стр. 15.
г
<
Воронецкий Владимир Иванович - выпускник кафедры
зоологии и анатомии позвоночных МГУ имени
М. В. Ломоносова, кандидат биологических наук,
сотрудник лаборатории экологии наземных позво-
ночных биологического факультета МГУ. С 1973
года ведет полевые практики биологического
и почвенного факультетов. Круг интересов -
экология хищных птиц и сое в системе «хищник-
жертва», эволюция антроп*^^Ных ландшафтов
и населяющих их авифаун, история зоологической
науки и преподавания.
био со гии., археология,
Кузьменко Станислав Владимирович - выпускник
кафедры зоологии позвоночных биологического
факультета МГУ имени М.В. Ломоносова. В настоя-
щее врб’мч - сотрудник Звенигородского музея
в Подмосковье. Круг интересов - общие вопросы
краеведение.