К. Н. Благосклонов
Гнездование
и привлечение
птиц
в сады и парки
Издательство
Московского университета
1991

УДК 598.2
Благосклонов К. Н.
Гнездование и привлечение птиц в сады и парки. — М.: Изд-во
МГУ, 1991. — 251 с: ил. ISBN 5—211—01751—X.
Книга написана одним из ведущих специалистов в области прикладной
орнитологии и является итогом многолетней экспериментальной и практической
работы автора. В ней изложены результаты многочисленных экспериментов в
природе. Поднят широкий круг вопросов, связанных с изучением гнездового
поведения птиц. Впервые дано биологическое обоснование брачных ритуалов
птиц. Приведена оригинальная методика определения границ гнездовой
территории птиц. Особое внимание уделено птицам города и лесопаркового хозяйства
страны.
Для орнитологов, экологов, этологов; может быть интересна читателям
широкого профиля.
Рецензенты:
доктор биологических наук, профессор Л. В. Михеев,
доктор биологических наук, профессор В. Е. Флинт
Печатается по постановлению
Редакционно-издательского совета
Московского университета
1907000000—034
Б 126—91
077(02)—91
ISBN 5—211—01751—X © Благосклонов К. Н., 1991

Читатель! Перед Вами необычная книга — последний обобщающий труд
широко известного в нашей стране и за ее рубежами натуралиста, тонкого
наблюдателя и талантливого орнитолога — Константина Николаевича Благо-
склонова.
Более 35 лет проработал Константин Николаевич в стенах Московского
университета им. М. В. Ломоносова. Он был одним из организаторов и
ведущих преподавателей летней практики студентов биологического факультета
на Звенигородской биостанции МГУ.
Всю свою жизнь Константин Николаевич посвятил изучению биологии и
поведения птиц в природе, становлению и развитию благородного дела охраны
природы. Константин Николаевич был орнитологом-энтузиастом,
представителем блестящей плеяды основателей юннатского движения в нашей стране.
Вместе с такими выдающимися руководителями этого движения, как Н. И.
Дергунов, П. П. Смолин, В. В. Строков, и многими другими всю свою
сознательную творческую жизнь он отдал развитию биологического образования
и юннатского движения в школах.
Более 30 лет на Звенигородской биостанции рядом со студентами
работали учащиеся московских школ. Это были не только активные помощники, но
и полноправные участники научных исследований Константина Николаевича.
Поэтому в статьях и книгах ученого рядом с фамилиями студентов МГУ часто
появлялись фамилии школьников, многие из которых впоследствии стали
профессиональными биологами.
Константин Николаевич оставил нам большое научное и
публицистическое наследие: более 600 работ по самым различным проблемам орнитологии,
териологии, экологии, поведения животных (этологии) и охраны нашей
природы. Нет сомнений в том, что постоянное в течение многих лет общение
исследователя со школьниками и студентами придавало и языку, и научному
стилю, и мыслям ученого особый строй. Его статьи и книги написаны очень
просто, выразительно, ясно. Их стиль обычно безукоризнен. Тексты читаются
с неослабевающим интересом, легко и обязательно до конца. К сожалению,
последняя представляемая на суд читателя книга «Гнездование и привлечение
птиц в сады и парки» не была отредактирована самим автором. Неоценим вклад
в завершение этой книги супруги Константина Николаевича Т. Л. Бороду-
лнной.
Несколько лет прошло с того времени, как была написана эта книга.
И за эти годы она не устарела, не утратила своего научного и
воспитательного значения, своего интереса. Более того, у многих друзей, учеников и
соратников Константина Николаевича укрепилась уверенность в непреходящем
значении многих материалов, проблем и идей, заложенных в этой книге.'
5

В книге впервые прослеживается научный путь исследователя к одному
из крупнейших, на наш взгляд, открытий — пониманию того, что в брачные
ритуалы животных и птиц в том числе чаще всего эволюция включает те их
поведенческие акты, которые в повседневной и, главное, гнездовой жизни птиц
связаны с критическими моментами их биологии (гл. 2). Если эта
неожиданная мысль ученого будет в дальнейшем подтверждена наукой, открытие
Константина Николаевича может стать одним из крупнейших обобщений
наших дней. Ведь тайна биологической сущности брачного ритуала осталась за
«семью печатями» даже для гениальных основателей этологии К. Лоренца и
Н. Тинбергена.
Интереснейшая методика изучения гнездовых участков птиц с
использованием передвижения дуплянки с гнездом, помещенной на подвижный треножник
(гл. 3), не имеет аналогов ни в нашей, ии в зарубежной литературе. Много
новых интересных сведений о гнездовании певчих птиц, выборе места для
гнезда, гнездостроении, насиживании кладки, выкармливании птенцов найдет
читатель в других главах книги.
Необычна сама структура книги, перечень ее глав и разделов. На наш
взгляд, это убедительное свидетельство оригинальности, неповторимости
творческого взгляда и почерка, круга интересов и подходов исследователя к жизни
птиц. Мы уверены в том, что творческий вклад в науку Константина
Николаевича, как и любого истинно талантливого исследователя, неповторим. Нам
кажется, что на новых поворотах истории и натурализма в нашей стране
последняя книга Константина Николаевича, книга его жизни, еще долго будет
привлекать и молодых, и умудренных опытом исследовательской работы
натуралистов, и самого широкого читателя — любителя природы и птиц.
Константин Николаевич видит, воспринимает мир как непосредственное
таинство жизни. Такое восприятие рождает и в наших сердцах ответное
чувство естественной натуралистической сопричастности. В этом, на наш взгляд,
и заключена главная тайна и этой книги, и всех замечательных трудов
выдающихся натуралистов нашего времени. Обычно скрытая от человека, бездумно
вступающего на границу леса, открытая для нас талантливым
исследователем, эта жизнь становится частью нашего собственного бытия, волшебной
животворящей силой, способной воодушевить и поддержать нас даже в
трудные мгновения жизни. Нет сомнения в том, что и самой этой книге предстоит
долгая жизнь.
/\ Н. Симкин

ВВЕДЕНИЕ
Исследования, описанные в книге, в значительной мере
направлены на решение практических вопросов использования птиц в
хозяйственных целях. Управление численностью (если речь идет
о повышении плотности полезных видов, а не о прямом их
уничтожении) — это прежде всего управление поведением. Поведение
животных, даже только немногих видов или одного модельного
вида, — вопрос необразимо широкий. Нам приходилось
ограничиваться сравнительно небольшим кругом исследований, большая
часть которых изложена в книге. Теоретические исследования
первой части служат обоснованием для многих практических
рекомендаций второй части книги.
Особо выделен вопрос об адаптивном поведении птиц
большого города, разработанный на примере Москвы. Эти материалы
в значительной мере отвечают задачам комплексных
исследований и представляют непосредственный интерес для организаций,
планирующих и осуществляющих благоустройство городов. Цели
и задачи работы сводятся именно к разрешению поставленных
перед современными орнитологами задач по оптимизации
природы в сельском, лесном и городском хозяйстве.
Из всех мелких воробьиных птиц лучше других в Европе
изучены два вида — большая синица и мухоловка-пеструшка, причем
второй орнитологи чаще отдавали предпочтение. Большие серии
статей были посвящены мухоловке-пеструшке многими авторами.
В Финляндии долгие годы работал Л. Хаартман (Haartman, 1951,
1956а, 19566, 1966, 1967а). В ФРГ преимущественно этот вид
исследуют Р. Берндт, X. Штернберг и другие орнитологи (Creutz,.
1955а; Berndt, Rapsch, 1960; Sternberg, 1965, 1968, 1969, 1971,
1972; Berndt, Sternberg, 1970, 1978; Winkel, Richter, Berndt, 1970;
Berndt, Winkel, 1971).
Разносторонние работы по мухоловке-пеструшке проводились
в Советском Союзе. Первым у нас был Г. Н. Лихачев (1955, 1966,
1967), работавший в Приокско-террасном заповеднике. Много
сделано группой лытышских орнитологов (Михельсон, Чаун,
1957; Михельсон, 19586; Taurins,, Tima, 1950). Более 25 лет
работы по этологии мухоловок-пеструшек проводились и на
Звенигородской биологической станции Московского университета (Бла-
госклонов, 1951а, 1960а, 1965, 1969а, 1974а; Благосклонов,
Родионов, 1967, 1968). Кроме мухоловки-пеструшки, наблюдениями
были охвачены 60 видов птиц (53 из них — воробьиные).
Основной метод работы — эксперимент в природе: а)
использовано передвижение гнезд с птенцами (преимущественно при
изучении территориализма); б) массовое воспитание в неволе
7

птенцов разных видов птиц с помощью птиц-кормилиц для
целей интродукции или получения птиц «Каспар-Хаузер»; в)
визуальные наблюдения за гнездованием дуплогнездников из темной
камеры; г) наблюдения в природе с использованием несложной
аппаратуры: электротермометров, люксметров, фотоаппаратуры,
респираторных камер (по Н. И. Калабухову) и т. д. (Благоскло-
нов, 1954а, 1962, 1964а, 1967, 19696, 1972г, 1977). В некоторых
случаях использовали и эксперимент в неволе: исследование
отношения к цветовому фону, освещению, анализ способности вра-
новых птиц к сложной рассудочной деятельности, например к
счету, проявление у птенцов врожденных рефлексов, визуальные
наблюдения за обучением слетков элементарным навыкам, работы
с термоградиент-прибором и т. д.
Экспериментальную работу и наблюдения в природе проводили
при непременном и непосредственном участии студентов 2-го
курса биологического факультета МГУ, в процессе выполнения ими
шести- или девятидневных самостоятельных исследовательских
работ, входящих в программу практики. Мы не имеем
возможности перечислить фамилии, так как их вместе с юными
натуралистами — школьниками биологических школ Москвы — было
примерно 350 человек. Большая часть всех студентов работала в эти
годы под руководством К. Н. Благосклонова. Ссылки на
студентов, внесших при выполнении отчетных работ интересные,
оригинальные идеи, а также на всех студентов-дипломников кафедры
зоологии позвоночных даны при изложении соответствующих
материалов.
Методы постановки эксперимента в природе с использованием
самых разнообразных оригинальных подходов позволили увидеть
богатое разнообразие проявлений психической деятельности птиц
и неожиданно высокий общий ее уровень у мухоловки-пеструшки
и других мелких насекомоядных птиц. Большая изменчивость
стереотипов видового поведения у разных особей одного вида в
разных ситуациях говорит о широких нормах реакций вида. Для
мухоловки-пеструшки различие «интеллектов» среди особей вида
аналогично тому, которое установили Дж. Скотт и Дж. Фуллер
Scott, Fuller, 1965) в отношении собак одной породы.
На конкретных примерах показана всеобщность территориа-
лизма у мелких птиц: территориализм гнездящихся отдельными
парами и колониальных видов, на наш взгляд, не имеет
принципиальных, качественных различий, и между ними встречаются
виды с промежуточными формами территориализма. В целом
исследование поведения мухоловки-пеструшки и других мелких птиц
заставляет изменить наши представления об уровне их
рассудочной деятельности и признать, что она значительно более высоко
организована, чем это считалось ранее.
Книга ставит две близкие практические задачи. Первая из
них более общего характера: разработка научных основ
управления численностью мелких насекомоядных птиц,
преимущественно дуплогнездников, и использование их для защиты лесных и
8

других насаждений от вредителей. Вторая задача — более
частного характера: разработка приемов и способов управления
численностью и видовым составом птиц в городах на примере
Москвы.
Совершенствование и укрепление службы защиты растений,
обеспечение дальнейшего развития биологических методов
борьбы с вредителями сельскохозяйственных культур решаются
различными способами. Помимо развития общеизвестных
энтомологического и микробиологического методов ведется разработка
принципиально новых методов (или забытых старых, как
например «генетический» метод А. С. Серебровского). Использование
насекомоядных птиц для защиты в первую очередь древесных
насаждений должно занять свое место в системе биологических
методов защиты растений.
Материалы многолетних исследований гнездового поведения
птиц дают возможность совершенствовать приемы использования
птиц, выборочно привлекая определенные виды, значительно
повышая их концентрацию на локальных участках по сравнению с
естественной. Большое значение имеет и синхронизация гнездовой
цикличности с циклами развития подавляемых видов насекомых.
Практике использования птиц в народном хозяйстве посвящено
ранее написанное нами руководство «Охрана и привлечение птиц>
(5 русских и 4 переводных издания; Благосклонов, 1949, 1952а,
1953, 1955, 1957, 1972; Blagosklonov, 1957, 1968). Все русские
издания дополнены, переработаны по сравнению с предыдущими
(а последнее написано заново) в соответствии с новыми
данными, полученными прежде всего в процессе наших исследований.
Основные положения по хозяйственному использованию
насекомоядных птиц вошли в разделы учебных пособий для учащихся
высших, средних специальных заведений и средних школ,
написанных автором (Благосклонов, 1967г, 19776, 1977к; Астанин,
Благосклонов, 1978), а также в стабильные учебники и хрестоматии
для средней образовательной школы и в некоторые учебники для
вузов (Наумов С, 1973).
Государственный комитет по лесному хозяйству при Совете
Министров СССР в качестве руководства для работников
лесного хозяйства страны принял и издал написанное нами
«Наставление по использованию птиц для защиты лесов от вредителей»
(Благосклонов, 19756). Предложен простой и эффективный способ
интродукции мелких насекомоядных птиц на стадии птенцов с
использованием взрослых птиц-воспитателей. Метод дает
возможность выращивания насекомоядных птиц для интродукции в
массовых количествах.

Часть I
ИЗУЧЕНИЕ ПОВЕДЕНИЯ ПТИЦ ПОЛЕВЫМИ
ЭКСПЕРИМЕНТАЛЬНЫМИ МЕТОДАМИ
Глава 1
краткий исторический обзор
®
Исторический обзор изучения рассудочной деятельности
животных от Ж. Бюффона до Н. Тинбергена сделан Л. В. Крушин-
ским (1977). Поскольку исследования проведены
преимущественно на млекопитающих (обычнее других были обезьяны),
поведению птиц в этой работе уделено второстепенное место. В нашем
кратком очерке мы стремились показать историческое развитие
экспериментальной этологии только птиц и только в нашей
стране, так как считаем, что это направление развивалось в
наибольшей мере отечественными орнитологами.
Исследования рассудочной и инстинктивной деятельности птиц,
т. е. этологии, в широком понимании этого термина, шли двумя
основными путями. Одно из этих направлений — лабораторно-
экспериментальное — основано и развивалось на кафедре высшей
нервной деятельности Московского университета трудами члена-
корреспондента АН СССР Л. В. Крушинского и его учеников.
Л. В. Крушинский разработал простую методику изучения
способностей животных к решению элементарных экстраполяционных
задач, нашел количественную меру для объективного сравнения
результатов исследований и на основе массовых экспериментов
сформулировал свои представления о рассудочной деятельности
животных и ее значении в эволюции. Всеобщее признание
работ Л. В. Крушинского и его сотрудников, развитие его идей
за пределами Московского университета подтвердили
плодотворность его методов.
Другое направление полевой зоологии, экологии птиц
развивалось как полевая экспериментальная этология. Оно начиналось
от наблюдений, сбора и систематизации факторов и неизбежно
приводило к необходимости эксперимента в природе.
Лабораторный эксперимент, естественно, всегда чище, корректнее
полевого, так как только в условиях лаборатории возможно создать
полную тождественность условий, в которых проходят
эксперименты. С другой стороны, содержание подопытных животных в
неволе может наложить отпечаток на их поведение. В природе
труднее, чем в лаборатории, создать однородные условия опытов.
10

Тождественными они вообще, видимо, не могут быть.
Исследования, проводимые на Звенигородской биологической станции
Московского университета (1952—1977), относятся ко второму
направлению.
К тому времени, когда возник интерес к полевым
экспериментальным исследованиям, рассудочное поведение животных уже
усиленно изучалось, преимущественно лабораторными методами.
Классики русской биологической науки И. М. Сеченов, И. П.
Павлов, А. Н. Северцов заложили солидный фундамент для
развивающейся науки о поведении. Важно, что поведение в их
представлениях всегда было связано с эволюцией и
характеризовалось как одна из наиболее пластичных реакций на изменение
среды обитания. Так, И. П. Павлов в 1932 г. писал о конкретном
мышлении собак: «Это мышление, таким образом, обусловливает
совершенное приспособление, более тонкое уравновешивание
организмом окружающей среды» (1954). Еще раньше А. Н.
Северцов (1922) в работе «Эволюция и психика» отвел поведению
важнейшую определяющую роль в эволюции животного мира. Это
был своего рода «ароморфоз» в науке о поведении и в самом
эволюционном учении. Важность идей, высказанных в этой статье,
была оценена по достоинству только в последние годы.
При изучении поведения высших животных в природе птицы
имеют ряд методических преимуществ перед млекопитающими,
поэтому поведение животных в природе изучалось в большей
мере орнитологами. В подавляющем большинстве объектами
изучения поведения были две группы птиц: мелкие воробьиные,
преимущественно дуплогнездники (мухоловки-пеструшки, большие
синицы, скворцы и др.), и чайковые птицы, чаще всего сами чайки.
Основатель русской эволюционной психологии В. А. Вагнер
(1834—1849) впервые подошел к изучению птиц в природе с
точки зрения зоопсихологии. Одна из его работ так и называлась:
«Городская ласточка, ее индустрия и жизнь как материя
сравнительной психологии» (1900).
Николай Иванович Дергунов (1898—1928) был не только
прекрасным педагогом, популяризатором науки и ее талантливым
организатором («День птиц» в школах страны введен по его
инициативе), но много занимался поведением птиц, причем только
в природе (Благосклонов, 1978). Задолго до опытов О. Келера
Н. И. Дергунов ставил опыты на способность ворон к счету,
причем не в лаборатории, а в естественных условиях, возле гнезда
ворон, которые должны были считать приходящих и уходящих
людей. Именно этот исследователь обратил внимание на особую
сложность психики врановых птиц. Изучая в Аскании-Нова
«умных» сорок, он писал: «Здесь как нигде можно собирать факты
для изучения психики птиц» (Дергунов, 1928).
М. Д. Зверев (1939) одним из первых зоологов у нас
призывал перейти от пассивных наблюдений к полевым
экспериментам. Он так и писал о методах изучения питания птиц: «Метод
непосредственных наблюдений считается неточным, случайным,
11

субъективным и т. д. Все это верно, если мы по-прежнему
будем пользоваться этим методом чисто созерцательно, попутно. Но
картина меняется, и метод непосредственных наблюдений
приобретает большое научное значение, если от старого, пассивного
метода изучения птиц перейдем к активному,
экспериментальному методу ведения непосредственных наблюдений за птицами».
М. Д. Зверев и работавшие с ним юные натуралисты успешно
перемещали гнезда с птенцами скворцов, воробьев в
скворечниках, располагая их ниже на деревьях для удобства наблюдений
(Зверев, 1948). Впоследствии метод передвижения гнезд по
горизонтали был разработан нами на Звенигородской биологической
станции МГУ, получил широкое признание и дал возможность
экспериментально устанавливать форму, размер гнездовых
участков птиц и решать многие другие вопросы внутрипопуляционных
отношений птиц.
В. В. Карпов со своими учениками — юными натуралистами
Московского зоопарка (КЮБЗ) — положил начало «контактным
наблюдениям» за поведением птиц-дуплогнездников,
поселившихся в синичнике. Были применены синичники с открывающейся и
застекленной стенкой, сквозь которую было легко вести
наблюдения (Карпов, 1931). Впоследствии этот метод был
усовершенствован А. Н. Промптовым (1938), Л. П. Познаниным (1956) и
другими исследователями. Теперь мы пользуемся им очень
широко. Любой синичник с птенцами в лесу может быть быстро
поставлен на затемненную камеру, из которой ведутся наблюдения
за гнездом на предельно близком расстоянии.
Ученик В. В. Карпова В. Я. Паровщиков (1935), еще будучи
юннатом, провел серию опытов по замене яиц и птенцов яйцами
или птенцами других видов. Опыты были продолжены нами в
1936 г. на многих видах птиц на Звенигородской биологической
станции МГУ и А. Н. Промптовым в 1937—1938 гг. Способность
птиц принимать яйца и птенцов других видов была названа
А. Н. Промптовым (1956) гнездовой валентностью и впоследствии
использовалась как метод многими орнитологами.
Работы последних десяти лет жизни выдающегося советского
исследователя А. Н. Промптова были посвящены поведению
мелких воробьиных птиц. Им же подведен итог сделанному ранее у
нас и за рубежом. Как и М. Д. Зверев (1938—1954), А. Н. Пром-
птов (1940) начал применять актографы для записи поведения
птиц. А. Н. Промптов (ввел в зоопсихологию 'несколько образных и
точных терминов, ставших общепринятыми: «видовой стереотип
поведения», «контакт поколений», «гнездовая валентность» и др.
В начале 50-х гг. Главное управление по заповедникам
организовало многолетние исследования в заповедниках по
привлечению и переселению птиц. Исследования в природе по поведению
птиц вели более двадцати орнитологов. Особенное внимание
уделялось вопросам территориальности, гнездового консерватизма,
акклиматизации птиц, были предложены оригинальные решения
практических вопросов привлечения и переселения птиц (Благо-
12

склонов, 1954, 1956; Исаков, 1954, 1956; Поливанов, 1954, 1956;
Треус, Успенский, 1956; Щербаков, 1954, 1956а). Итоги работ бы-
ли доложены на трех Всесоюзных конференциях (1952, 1953,
1954) и опубликованы в двух сборниках трудов (оба сразу же
были переведены на английский язык в США). Это был период
самого высокого подъема интереса к изучению экологии и
этологии мелких насекомоядных птиц, «золотым веком» советской
прикладной лесной орнитологии.
Широкий круг вопросов гнездового поведения птиц решался
А. С. Мальчевским, которому помогали студенты-биологи
Ленинградского университета. Итог этих работ — большая и самая
полная в нашей стране сводка по гнездовой жизни
преимущественно лесных птиц (1959) и ряд статей (1946, 1957, 1968, 1973,
1974). Блестящие по замыслу и исполнению эксперименты по
гнездовому поведению мелких птиц дали возможность
латышским орнитологам К. А. и Е. К. Вилке, отцу и дочери, установить
элементы врожденного и приобретенного в поведении птиц,
например в построении песни. В других опытах выяснена важность
запечатления гнезда птицей для ее гнездового поведения в
дальнейшем. Впервые экспериментально исследованы территории
зимних синичьих стай (Вилке Е., 1958, 1966; Вилке К., Вилке Е.,
1959, 1961; Вилке К., 1976; Vilks E., 1960; Vilks К., I960).
На примере чайковых птиц в гнездовое время можно
наблюдать практически все формы поведения: поведение особи
преимущественно эндогенного характера (питание, сон, комфорт),
семейное поведение (брачное, гнездовое), включая его онтогенез,
поведение и взаимоотношения взрослых и молодых птиц,
социальное внутривидовое (колониальность, территориальность,
стайность) и даже элементы межвидового поведения. Чайки гнездятся
открыто и поэтому стали излюбленным объектом наблюдений.
При Институте зоологии Московского университета лаборатория
органов чувств и поведения животных начала свою работу по
птицам именно с чаек на озере Киёво под Москвой (1934). Первые
работы по озерным чайкам (колония насчитывала их несколько
тысяч) здесь начал еще в 1927 г. В. В. Карпов (1927). Их
продолжили Ю. А. Исаков, М. К. Крумина и М. П. Распопов (1947).
Смелые эксперименты были поставлены в 1934—1938 гг. Г. А. Скре-
бицким. Он перемещал гнезда по горизонтали и вертикали,
заменял гнезда чаек на грачиные и другие, преграждал <к ним
доступ птицам, изменял число яиц, заменял их камнями, округлыми
и гранеными предметами различной формы, размера и окраски,
наблюдал семейные, групповые, стайные и межвидовые
взаимоотношения птиц в колонии. Большая часть экспериментов была
зафиксирована в кинофильме «Остров белых птиц» (Мостехфильм,
1938).
Выводы, полученные Г. А. Скребицким, в некоторой мере
предвосхитили то, что некоторое время спустя на более высоком
уровне и на другом виде — серебристой чайке — было сделано
Н. Тинбергеном (1971). Во введении к своей первой крупной ра-
13

боте — «Мир серебристой чайки» Н. Тинберген пишет, что к
началу его работ с чайками уже были опубликованы результаты
исследований Р. Стронга (Strong, 1914), А. Портилье (Portielje,
1921), Ф.Гете (Goethe, 1937). Очевидно, первая работа Г. А. Скре-
бицкого (1936) и, по-видимому, две другие (1939, 1940) остались
Н. Тинбергену неизвестными. Поведение чайковых птиц в
гнездовое время исследовали многие советские орнитологи. В их числе
В. М. Модестов (1943), Т. Л. Бородулина (1949, 1960), Р. Г. Линг
(1959) и др. Образцом тщательности и широты изучения
поведения чаек на колонии могут служить многолетние работы С. X. Он-
но в Эстонии, проведенные на сизой чайке (1969).
К 60-м гг. у многих орнитологов СССР возник интерес к
проблеме ориентации, которая по своей сложности и специфичности
стоит несколько обособленно в ряду различных исследований
сложных форм поведения птиц. Развернулись работы на
биостанции Зоологического института АН СССР (В. Р. Дольник,
М. Е. Шумаков, В. А. Паевский и др.) по кольцеванию,
перевозке птиц. Значительная часть работ проведена с птицами,
содержавшимися в неволе.
Орнитологи из Академии наук Латвийской ССР (X. А. Ми-
хельсон, Е. К. Вилке и др.) провели тщательно поставленные
опыты по хомингу озерных чаек. Цикл работ проведен с
зарянками при помощи круглых крамеравских клеток и в планетарии
(Вилке, Михельсон, 1978; Кац, 1978; Кац, Лиепа, 1978; Кац, Ми-
хельсон, 1978). В Московском университете по хомингу
мухоловок-пеструшек и береговых ласточек проведены опыты при
участии студентов (Благосклонов, 1963а, б, 1965а, б, 1968в, Благо-
склонов, Родионов, 1967, 1968). В Киевском университете
(А. Б. Кистяковский, Л. А. Смогоржевский) для обширных и
разносторонних опытов по хомингу были использованы три вида
ласточек и скворцы.
Уже к концу 40-х гг. было многое сделано в области
методики полевых исследований. Это дало возможность Г. А. Новикову
написать учебное пособие для университетов «Полевые
исследования по экологии наземных позвоночных» (два издания: 1949,
1953). Книга сыграла большую роль в развитии полевых методов
исследования в нашей стране.
Этологическую направленность приобрели работы
орнитологов, териологов и ихтиологов. Расширился круг интересов
исследователей и возникли взаимосвязи этологии со многими
биологическими дисциплинами: с физиологией высшей нервной
деятельности (Крушинский, 1960, 1973, 1977; Крапивный, Корп, 1968),
популяционной экологией (Н. Наумов, 1967, 1973, 1977; Шилов,
1972; Симкин, 19766), эволюционным учением (Кайданов, 1966;
Мальчевский, 1968, 1974; Мантейфель, 1974), этологической
физиологией (Слоним, 1971, 1976; Шилов, 1977), и этология стала
развиваться как составная часть экологии (Панов, 1970, 1973,.
1974, 1978; Симкин, 1972, 1976а, 1977).
14

В последнее десятилетие поведение животных стало областью
исследований большого числа биологов, причем полевые работы
в области орнитологии продолжают доминировать. Поведение
животных исследуют в институтах Академии наук, особенно в
Институте эволюционной морфологии и экологии животных, в
университетах. В Московском университете для студентов,
специализирующихся по зоологии позвоночных, введен специальный курс
по поведению животных.
Первое Всесоюзное совещание по экологическим и
эволюционным аспектам поведения животных, организованное ИЭМЭЖ АН
СССР и биологическим факультетом МГУ, положило начало
регулярным конференциям. Вторая Всесоюзная конференция по
поведению животных, проходившая в Москве в 1976 г., показала
огромный рост интереса к этим вопросам со стороны зоологов.
Особенно это было заметно на двух последних орнитологических
конференциях (6-й в 1974 и 7-й в 1977 г.). Факультет психологии
МГУ и Общество психологов СССР в 1975 г. провели
параллельно конференцию по вопросам зоопсихологии, этологии и
сравнительной психологии, которая показала общность интересов
зоологов и зоопсихологов.
В кратком и далеко не полном перечне работ советских
орнитологов по поведению птиц можно отметить поиск методов
полевого эксперимента, который доминирует над методикой только
фиксации наблюдаемых факторов (Благосклонов, 1977д). Одна
из задач нашего исследования — продолжить и развить
традиции советских орнитологов, изучавших различные формы
рассудочной деятельности птиц.
Глава 2
БРАЧНЫЕ РИТУАЛЫ И ОБРАЗОВАНИЕ ПАР
Значение поведения животных в их экологии, представления
о поведении животных как системе адаптации недостаточно
освещаются в современных экологических сводках, даже таких
полных, как книга С. С. Шварца (1969). Это обстоятельство
отмечено Б. П. Мантейфелем (1974), как и то, что в работах
этологов крайне редко ставятся вопросы адаптивного значения
поведенческого комплекса для популяции вида. Замечание
справедливо и для фундаментальных работ Н. Тинбергена (1969) и Р. Шо-
вена (1965, 1972).
У птиц большую роль в образовании пар и в осуществлении
спаривания играют этологические признаки (Тимофеев-Ресовский
и др., 1977). Это объясняется прежде всего тем, что именно в
классе птиц из-за отсутствия у большинства видов копулятивных
органов и упрощенного механизма копуляции повышается
возможность межвидовых скрещиваний. Нам представляется, что
15

именно на примере брачного поведения можно показать
адаптивное значение поведенческих актов в составлении пары и
обеспечении нормального развития репродуктивного периода пары.
Формы видового опознавания могут быть различными.
Наиболее примитивны визуальные коммуникации разнополых особей.
Они нередко сочетаются с акустической сигнализацией, которая
у певчих птиц становится главным, а для некоторых видов
(преимущественно с ночной активностью) и единственным способом
общения при образовании пары. Пение птиц за последние годы
исследовалось с различных точек зрения, и мы не будем здесь
касаться этого вопроса. Значительно менее ясным остается
вопрос о визуальных брачных коммуникациях птиц.
Современные этологи К. Лоренц, Н. Тинберген, а вслед за ним
Р. Хайнд (1975) и другие, говоря об эволюции поведения, в
частности демонстраций птиц, выделяют три вида основных
источников, из которых «эволюционно развивались демонстрации»:
движение намерения, смещенная активность и вегетативная реакция,
«Насколько нам известно, — говорит Н. Тинберген, — ритуали-
зация, по-видимому, характерна для тех заимствованных
движений, которые оказывают стимулирующее воздействие на
поведение другой особи, а поэтому напрашивается вывод, что она
представляет собой результаты вторичного эволюционного процесса,
который тесно связан с функцией стимулирования».
Нам представляется наиболее важным понять не столько,
какие именно движения из видового арсенала используются как
ритуальные, сколько, каково функциональное и адаптивное
значение в жизни вида отдельных составляющих ритуал действий,
поз, движений, звуков. Н. Тинберген считает, что все дело
сводится к стимулирующему воздействию на партнера, причем имеется
в виду именно половая стимуляция, ведущая к спариванию. Мы
полагаем, однако, что стимулирование партнера — это только
часть задачи, выполняемой ритуальными брачными
демонстрациями, и, видимо, не самая главная. При анализе ритуальных
движений у разных видов птиц из разных экологических групп
становится очевидным мультифункциональный характер
демонстрации и в ряде случаев это может быть подтверждено
экспериментом.
Поведение — самый лабильный из адаптивных признаков
высших позвоночных животных с широким диапазоном изменчивости.
В том и суть поведения как адаптации, чтобы быстро, иногда
мгновенно, реагировать на изменение среды, касающееся
организма (Северцов, 1922; Благосклонов, 1974а, б). Поведение весьма
изменчиво и генетически. В то же время у птиц поведение
родителей играет огромную роль для успешного воспроизводства.
Неблагоприятная изменчивость некоторых форм поведения может
оказаться для потомства гибельной, и ценой гибели потомства
признак элиминирует. Все дело в том, что благоприятные и
неблагоприятные особенности семейного поведения особи
проявляются уже тогда, когда появилось потомство — тот раздражитель,
16

который вызывает (или не вызывает) рефлекс кормления, защиту
от врагов и другие полезные и необходимые реакции родителей.
Среди разнообразных форм поведения в период размножения
можно выделить некоторые жизненно важные, т. е. такие
преимущественно врожденные формы поведения, при отсутствии
которых у родителей потомство не может появиться или выжить до
времени самостоятельного существования. Жизненно важны
обычно все черты поведения, связанные с заботой о потомстве и
присущие лишь одному из родителей без возможной их
взаимозамены. Очевидно, все эти формы поведения совершенствуются под
влиянием естественного отбора. Каким же образом
осуществляется отбор этих форм поведения? В ряде случаев он происходит
не только в момент проявления жизненно важного поведения, но
по крайней мере у некоторых птиц и значительно раньше, еще во
время брачных игр и ритуалов.
САМЕЦ КОРМИТ САМКУ
Среди разного рода брачных ритуальных демонстраций птиц
широко распространено кормление самки самцом (рис. 1).Н. Тин-
берген (1970) видит в подобном кормлении выражение
подчиненности самки самцу. Р. Хайнд (1975) полагает, что «...оно,
вероятно, связано с каким-то весьма специфичным внутренним
состоянием, которое к тому же отличается от состояния выпрашиваю-
Рис. 1. Самец лесной завирушки кормит самку. Фото Ф. Штейн-
баха
17

щего корм птенца». Эти рассуждения весьма неопределенны, не
объясняют явления с эволюционной точки зрения.
В природе даже такой жизненно необходимый рефлекс, как
кормление птенцов, может быть выражен у отдельных особей
птиц в резко различной степени. Это можно видеть, сравнивая,
например, число прилетов с кормом к птенцам самцов и самок
мухоловок-пеструшек в разных гнездах. Картина получается
очень пестрой. Доля участия самцов в кормлении птенцов
старшего возраста в разных гнездах может изменяться от 30 до 70%
(у этих птиц, как и у многих других, доля участия самцов в
кормлении птенцов увеличивается с их возрастом). Еще резче разница
у пеночек-теньковок. В большинстве пар теньковок самец не
кормит птенцов вообще, но некоторые самцы изредка все же
приносят им корм. Иногда, однако, попадаются самцы, которые кормят
птенцов наравне с самкой.
У подавляющего большинства птиц, как и в двух последних
примерах, один партнер, как правило, компенсирует недостаток
в поведении другого. Даже в случае гибели одного из партнеров
второй способен самостоятельно выкормить птенцов. Но у многих
видов функции родителей строго разграничены, и тогда только
норма жизненно важных элементов поведения каждого из них
обеспечивает сохранение потомства.
Большие синицы, как правило, делают два выводка за лето по
8—12 (и до 18) птенцов в каждом. Кладка, насиживание,
выкармливание птенцов в полтора раза длительнее, чем у некоторых
других птиц того же размера (Благосклонов, 1969в). Чтобы
успеть выкормить второй выводок, самки начинают кладки во
время кормления птенцов первого выводка (в сутки откладывается
одно яйцо), и ко времени их вылета из гнезда синица уже крепко
сидит на второй кладке. Забота о слетках полностью ложится на
самца, и, если у него будет кормовая активность ниже нормы,
выводок погибнет.
У больших синиц обычно сначала образуется пара, затем
самец начинает поиск места для гнездования, самочка лишь
следует за ним. Ее роль иная: время от времени она принимает позу
просящего корм птенца и подражает его голосу. Самец
немедленно реагирует на это поиском насекомых и кормит самку, она
замолкает, через некоторое время все повторяется снова.
Замечательно, что далеко не всегда самец кормит самку, иногда он, не
найдя ничего съедобного, подлетает к ней и «делает вид», что
кормит ее, имитируя движения кормления. Очевидно, что в
данной игре важен не корм для самки, а реакция самца на крик
птенцов — это должно быть кормление. Именно эта важнейшая
для сохранения потомства черта поведения самца как бы
проверяется при составлении пары, и, если у самца не будет
адекватной реакции на крик слетка, пара, очевидно, не составляется.
Может возникнуть вопрос, почему цикл иногда не полон. В ритуале
может отсутствовать корм. Нам представляется это понятным.
Ведь проверяется не способность птицы находить корм, она оче-
18

видна, если самец выжил в течение по крайней мере года, а
именно способность по сигналу выпрашивания корма отдавать его.
Для большой синицы в норме характерно кормление самцом
насиживающей самки. Это считалось элементом стереотипа
видового поведения. Однако в гнезде большой синицы с
ненормально малой кладкой в 5 яиц самец обычно уже не кормит в период
насиживания самку — у нее остается достаточно времени для
самостоятельной кормежки (Звенигородская биологическая
станция Московского университета, 1974). Следовательно, число яиц
в кладке определяет поведение самки, а она стимулирует или не
стимулирует самца к кормлению. Поскольку у синиц, особенно у
большой, в норме много яиц в кладке, в норме же и кормление
самцом, т. е. должна быть развита и способность самца к
кормлению. Тем более рационально включить в брачные ритуалы
демонстрацию самцом способности кормить не только птенцов, но и
самку. Выпрашивание пищи у самца самкой в брачный период
имеет место и у других синиц, но только у большой оно
выражено очень резко.
В начале брачного периода самец серебристой чайки (Larus
argentatus) часто кормит самку. Это действие стимулируется тем,
что самка выпрашивает у самца корм совершенно таким же
криком, каким требуют корм у родителей подрастающие птенцы, с
той только разницей, что у взрослой птицы он получается
звонким, а не резким и писклявым, как у мадышей (Тинбергеи, 1975).
Далее о роли самца и самки в прокормлении птенцов Н. Тинбер-
Рис. 2. Серебристые чайки. Фото Ю. Артюхина
19

ген пишет, что самка большую часть времени находится у гнезда,
а добычу носит преимущественно самец.
Ритуал ухаживания самца за самкой у серебристых чаек
сложен (рис. 2). В него включены ритуальный сбор материала для
гнезда и демонстрация агрессивности по отношению к самцам,
находящимся поблизости. Не есть ли и это демонстрация самцом
умений, нужных в семейной жизни: строить гнездо, защищать
гнездовую территорию? Стимулирующее воздействие подобных
демонстраций становится понятным. Самец как бы заставляет
самку воспринимать зрительно элементы будущей семейной
жизни, и если он входит в роль заботливого отца семейства, то и
самка активно вовлекается в свою роль матери у гнезда: просит
корм у самца для еще не существующих птенцов. Ритуальное
кормление свойственно всем видам чаек, Н. Тинберген (1970)
подробно описывает его у моевки (рис. 3) и озерной чайки. Это
естественно, так как, по-видимому, у всех чаек самец — основной
кормилец семьи.
У полярных крачек (Sterna paradisea), по данным Н. В. Ан-
зигитовой (устн. сообщ.), наблюдается тот же ритуал
выпрашивания корма самкой у самца. И здесь самка движениями и
голосом подражает птенцу. Можно предполагать особую роль самцов
этого вида в выкармливании потомства, что подтверждается
прямыми наблюдениями. Самец приносит корм птенцам в 5—10 раз
чаще, чем самка, которая часами не отлучается от гнезда. Сам-
Рис. 3. Обыкновенные моевки на гнездах. Фото С. Маранова
20

<ки иногда применяют этот прием выпрашивания корма уже во
время выкармливания птенцов, когда самец приносит пищу к
гнезду. Реакции самца могут быть различны. Он передает рыбку
самке, но может отдавать ее и птенцу. Если рыбку получает
самка, то опять-таки либо она отдает корм птенцу, либо съедает его
сама. Вероятнее всего, что самка таким выпрашиванием корма
как бы стимулирует деятельность самца по ловле рыбы, если он
выполняет эту свою обязанность недостаточно активно. Ведь так
поступают только некоторые самки.
У грачей (Corvus frugilegus) также существует брачный
ритуал подражания кормлению птенца самцом (Blume, 1973).
М. А. Воинственский (устн. сообщ.) отмечает, что самки грачей
постоянно находятся у гнезда, корм птенцам доставляет самец.
У перечисленных видов птиц инициатива ритуального
кормления исходит обычно от самки. Она просит корм, и самец должен
реагировать на это кормление. Однако бывает и иначе. Свен
Нильсетер (1974), шведский фотограф и путешественник,
описывает «сватовство» у дымчатых (глупых) крачек на острове Буш-
Ки в цепи Флорида-Кис: «Инициатива к более близкому
знакомству исходила от самца, который опускался рядом с
понравившейся ему самкой, поворачивал к ней голову, широко раскрывал
клюв, кивал и кланялся. Если его предложение милостиво
принималось, самка засовывала свой острый клюв глубоко в глотку
кавалера. Таким образом, влюбленные крачки делятся супом из
полупереваренной пищи. Потом они несколько раз почистили друг
о друга клювы и закивали белыми головками». И здесь, без
сомнения, самец демонстрировал свою способность быть заботливым
отцом семейства.
Мы привели несколько примеров из жизни птиц, за которыми
проведены достаточно детальные наблюдения. Вероятно, ритуал
кормления свойствен и многим другим видам. Самцы этих видов
в большей мере, чем самки, заботятся о прокормлении птенцов.
Это, возможно, связано с их колониальностью. И мы напрасно
стали бы искать подобную форму ритуального поведения среди
птиц полигамов, которым она вообще не известна, или даже у
многих моногамов, которым она не нужна, так как самец не
принимает или в малой мере принимает участие в выкармливании
птенцов.
БРАЧНЫЕ РИТУАЛЫ У/МУХОЛОВОК-ПЕСТРУШЕК
Известны случаи, когда мы можем увидеть функциональность
брачного поведения в процессе самих демонстраций. Это,
например, ритуальное поведение, «сватовство» при встрече самца и
самки мухоловок-пеструшек (Благосклонов, 1975в). Самцы этих птиц
прилетают с юга на неделю раньше самок, находят место для
гнезда и начинают петь. Привлекается самка. Ритуал составления
пары довольно сложен. Самка приближается к синичнику, самец,
21

Рис. 4. Некоторые позы демонстративного поведения птиц в брачный период
1 — Мухоловка-пеструшка: а) самец, вцепившись в леток гнездовья,
показывает самке свое дупло; б) самка подлетает к синичнику для осмотра дупла;
в) самка просит у самца корм; 2 — самец горихвостки разными способами
показывает самке свое гнездовье (Blume, 1973)

цыкая, влетает в леток и вылетает, как бы приглашая самку
осмотреть синичник (рис. 4). Это негромкое цыканье мы слышали
у пеструшек только в такой ситуации. Самка не приближается к
синичнику, наблюдает издали за самцом, а затем улетает. Самец
не следует за ней, он садится рядом с гнездовьем, например на
крышу синичника, и поет в быстром темпе. Только через
несколько минут самка возвращается, осматривает синичник, и, если он
хорош, пара составляется. Таким образом, самка выбирает
гнездовье, и отбор самцов идет по их способности находить хорошее
место для гнезда и степени «привязанности» к нему.
В течение нескольких дней я наблюдал за интенсивно
поющим, явно холостым самцом мухоловки-пеструшки в то время,
когда в нескольких гнездах этого вида уже появились птенцы.
Время от времени самец подлетал к дуплу в развилке сосны, но
никогда не влезал в него. При обследовании дупла оказалось, что
он и не мог этого сделать — оно было таким маленьким, что в
нем едва помещался мой палец. Вероятно, к самцу подлетали
самки, но ни одна из них не могла составить ему пару, так как
гнездиться было негде. То есть самец должен остаться холостым,
если вся процедура образования пары не может быть проведена,
а его психическая неполноценность элиминирует в процессе
отбора.
«ПОЦЕЛУЙ» ПТИЦ
«Целуются ли птицы»? — задает риторический вопрос Р. Шо-
вен (1965) и заключает, что «в это легко поверить». Среди
целующихся пар он называет кайр, чистиков, чомг, буревестников,
грачей, олуш (все колониальные). Птицы «целуются» во время
ухаживания самца за самкой
(рис. 5), при встречах партнеров,
во время насиживания кладки,
но, по-видимому, не позднее
этого периода размножения.
Партнеры составившейся
пары мухоловки-пеструшки
«целуются» так: они медленно,
маленькими шажками приближаются
по ветке один к другому с
вытянутыми шеями, наклоняют
головы в разные стороны и соприка-
Рис. 5. Белые цапли обмениваются
церемониальным «поцелуем», который,
по Н. Тиибергеиу (1969), устраняет
«недоверие» между самцом и самкой.
Автор этой книги считает, что
«поцелуй»— это только ритуал передачи
корма самке самцом
23

саются клювами, которые при этом приоткрыты и совершают
быстрые днижения челюстями. Самец активнее, и его клюв дольше
находится в более широко открытом клюве самки. Иногда птицы
изменяют наклон головы на противоположный.
Создается впечатление, что птицы именно целуются. Так
обычно и называют этот акт у голубей, попугаев и других птиц,
которые совершают его обязательно и часто при составлении пары
(возможно, что именно из-за этого возникло неверное
представление, что голуби — пример нежной любви и супружеской
верности). Однако, если наблюдая «целующихся птиц» представить
себе, что самец передает самке из клюва в клюв какой-то очень
маленький предмет, впечатление, что птицы «целуются», исчезает.
На самом деле нет никакого и самого маленького предмета. Есть
только ритуал передачи корма самке самцом.
Способность самца кормить самку — запрограммированный,
но не всегда проявляющийся рефлекс. Пеструшки «целуются»,
когда насиживающая самка, сойдя с гнезда, встречается около
него с самцом. Самец как бы напоминает самке о своей
способности к кормлению. Если нет нужды в нем, самка отвечает самцу
«поцелуем», т. е. тоже совершает ритуал получения корма. Но
при большой кладке (а мы искусственно увеличивали ее до 12
яиц) самка не может отлучиться от гнезда при насиживании (см.
гл. 5). В этом случае она при встрече с самцом у гнезда
подобно птенцу трясет крыльями, прося корм. Это и есть сигнал к тому,
что от ритуала самцу нужно переходить к обеспечению самки
реальным кормом. В наших экспериментах самцы кормили самок
до 6,6 раз в час (при кладке 12 яиц).
РИТУАЛЬНЫЕ ДЕМОНСТРАЦИИ ПОГАНОК
У некоторых птиц брачные игры, ритуалы, демонстрации
выполняют оба партнера, как бы испытывая друг друга («взаимное
ухаживание», по терминологии Тинбергена). Среди таких птиц
особенно типично брачное поведение поганок. Кульминационный
момент ритуальной игры двух поганок (известнее других брачное
поведение чомг) состоит в том, что после одинаковых и
синхронных движений обе птицы ныряют и выныривают с пучками
растений в клюве (рис. 6).
Пара красношейных поганок с травой в клювах проделывает
сложный ритуал, напоминающий танец (Storer, 1969). Именно
демонстрация пучка травы бывает заключительной в ритуале
поганок. В сложных движениях партнеры допускают ошибки,
неточно копируют движения друг друга, что оставляется без
внимания другим партнером. Но пучок травы должен быть
обязательно. Какую же связь с жизненно важным поведением мы
можем предположить в этом случае? Гнездо поганок громоздко,
лежит между стеблями растений на дне водоема на глубине
обычно до метра. В процессе насиживания оно быстро уплотняется,
24

Рис. 6 Рис. 7
Рис. 6. Позы брачного поведения чомг. Обе птицы, выныривая, демонстрируют
вытащенные из воды пучки травы
Рис. 7. Позы демонстративного поведения у селезней речных уток, имеющих
на крыльях «зеркальце»:
1 — пеганка энергично теребит основание крыла; 2 — чирок-трескунок легкими
движениями клюва демонстрирует сине-голубое «зеркальце»; 3 — селезень
кряквы приподнимает крылья, демонстрируя яркое «зеркальце» (Тинберген,
1969)
оседает. Поганки часто сменяют друг друга при насиживании, и
почти каждый раз птица приносит в клюве пучок травы, который
укладывает вокруг себя.
У черношейной поганки, например, смена птиц на гнезде
происходит каждые 2—4 ч, и всегда с достройкой гнезда сменяющим
партнером (Бородулина, устн. сообщ.; Borodulina, 1970). Если
птица не будет достраивать гнездо, первоначальный лоток гнезда
за время насиживания и утаптывания птенцами постепенно
опустится и кладка непременно окажется в воде. Нам известно
также, что две чомги при брачных играх всегда демонстрируют друг
другу собранные со дна пучки травы, именно такие, какие идут
на достройку гнезда. Известно (по Тинбергену) и следующее:
если один из партнеров этого не сделает, то пара не составится.
Доказательство связи двух явлений непрямое, но достаточно
убедительное. Понятна и однородность демонстраций двух
партнеров: функция достраивания гнезда в равной мере важна для
обоих.
25

РИТУАЛЬНЫЕ ДЕМОНСТРАЦИИ УТИНЫХ
Н. Тинберген считает, что многие ритуальные позы уток
произошли от движения комфорта — чистки оперения. Нас
интересует другое: почему именно эти, а не какие-либо другие
движения стали основой брачного ритуала. «Вопрос о специфике
«брачных церемоний» у различных видов гусей и уток остается все
еще недостаточно выясненным, но несомненно, что поведение уток
в период размножения довольно однообразно, — замечает Г. П.
Дементьев (1940), — последнее справедливо и совершенно
естественно, так как главная задача «брачных церемоний» уток одна и та
же: установить видовую принадлежность партнера». Вследствие
очень сходных морфологических адаптации к обитанию в водной
среде при сохранении способности к полету внешние формы уток
очень схожи. Различение видов построено на различиях -в
окраске, так как возможность изменить типичный профиль плавающей
утки весьма ограничена.
Встреча самца и самки начинается с того, что утки по
весенней воде выплывают на открытые плёсы, а селезни совершают
облет вдоль берегов и подсаживаются на воду, заметив самку. На
этом основана и весенняя охота на селезней с подсадными
утками или чучелами. Определение видовой принадлежности
встречающихся особей происходит позднее, когда расстояния между
ними невелики. Сам ритуал опознавания вида у уток может
включать до десятка различных положений, движений, демонстраций
(Johnsgard, 1973). Однако есть ключевая демонстрация,
характерная для каждого вида. К. Лоренц считает, что у речных уток
(т. е. уток, имеющих на крыле зеркальце) она одинакова для
всех видов. Самец становится боком к самке, слегка распускает
крыло с обращенной к ней стороны, что увеличивает размеры
зеркальца, и, изгибая шею, клювом многократно касается или
почти касается зеркальца (рис. 7). Ритуальность всех движений
направлена на большую демонстративность, броскость видовых
знаков различия: раскрывание крыла именно в той части, где
находится зеркальце; показывающие движения головой.
Принципиально иные опознавательные видовые признаки у
ряда других уток. Опознавательный признак шилохвости —
остроконечный хвост, именно его демонстрирует селезень этого вида
при встрече с самкой (например, погрузившись наполовину под
воду и поставив хвост прямо вверх; рис. 8,9). «У уток, которые
имеют яркую опознавательную окраску на груди, шее, голове,
Рис. 8. Поза демонстративного брачного поведения у шилохвости
26

Рис. 9. Селезни благородных
уток в брачном оперении:
1 — шилохвость, 2 — касатка, 3 —
клоктун. Фото Ю. Шыбнева
наиболее типичное движение — закидывание головы на спину
клювом вверх или вытягивание шеи по поверхности воды» (Johns-
gard, 1973). Только такого рода опознавательная окраска
свойственна нырковым уткам. Мы объясняем это тем, что плотность
нырков выше, чем у речных уток, и при их более глубоком
погружении большая часть крыла оказывается под водой. Всегда над
водой у плавающей нырковой утки голова. Именно она у них
ярко окрашена, имеет пятна, хохол. В данном случае мы можем
ждать от самца «игры головой», как и отмечено у нырковых уток.
У гоголя во время ухаживания за самкой голова все время
в движении (Blume, 1973), самец располагается боком к самке:
именно сбоку непропорционально большой темной головы селезня
расположено яркое белое пятно (рис. 10). Вот запись наблюдений
за двумя самцами гоголя, токовавшими вокруг своих самочек на
пруду Новодевичьего монастыря в Москве 1 мая 1977 г. Самец
поворачивается боком к самке, вытягивает шею и погружает ее
в воду почти всю, сам погружается при этом так, что над водой
остаются небольшая часть спины и вся голова, низ клюва
касается поверхности воды. Такое погружение осуществляется, как
показано на примере поганок, не только «выдохом» 'части воздуха
из воздушных мешков, но и прижиманием перьев к телу для
уменьшения воздушной прослойки (Бородулина, 1966). В вытяну-
27

том полупогруженном положении птица находится иногда
несколько минут. При этом самец либо медленно передвигается
головой вперед, чуть боком под углом к оси тела, либо остается
на месте. Погружение может быть большим или меньшим, но
положение головы у самой поверхности относительно неизменно.
Время от времени птица откидывает голову назад, на спину,
зобом вверх. Это длится всего несколько секунд. Очевидно, при
этом важно само движение. После этого самец принимает
обычное положение тела плывущего нырка, и игра начинается через
некоторый промежуток времени или сразу в том же порядке. При
нырянии самки самец сейчас же ныряет вслед за ней.
Итак, в брачных демонстрациях уток, не имеющих зеркальца
на крыле, нет ничего хоть сколько-нибудь напоминающего
движения комфорта — чистку клювом пера. И у всех видов
демонстрируются наиболее яркие участки оперения. Все направлено к
тому, чтобы точно определить вид партнера. И все же именно
среди уток очень часты случаи межвидовой и даже межродовой
гибридизации. Более всего известно гибридов кряковой утки (Anas
platyrhynchos) с чирком-свистунком (А. сгесса), с
шилохвостью (A. acuta), со свиязью (A. penelope) и даже с красноносым
нырком (Netia rufina). Встречаются также гибриды
чирка-свистунка со свиязью и шилохвостью; нырков красного л сизого (Aythya
ferina) и белоглазого (А. пугаса) и другие (Дементьев, 1939).
При обычности гибридов
между разными видами уток в
природе гибриды между видами
гусей чрезвычайно редки
(Дементьев, 1940). Это объясняется, по
всей вероятности, не тем
обстоятельством, что морфологические
различия в группе гусей более
значительны, но скорее всего
особенностями биологии, связанными
с размножением. Для уток
разных видов характерны большее
совпадение циклов деятельности,
меньшая привязанность к гнез-
Рис. 10. Брачные демонстрации у
нырковой утки — гоголя:
1 — селезень гоголя. На большой
черной голове белое опознавательное
пятно. Фото А. Пудова; 2 — токующие
гоголи. Фото Ю. Шибнева; 3 — схема
брачных демонстративных движений
селезня гоголя. Во время ухаживания
за самкой селезень движениями
большой черной головы демонстрирует на
ней белое опознавательное пятно (Blu-
me, 1973)
28

-^в!н
Рис. 10

довой территории, отсутствие постоянных гнездовых пар и
участия селезней в заботе о потомстве. У гусей (при отсутствии
резкого полового диморфизма) самцы, как известно, спариваются
лишь с одной самкой и принимают участие в заботе о выводке.
Весьма существенна большая стайность гусей, особенно при
перелетах, так как гуси спариваются еще до прилета на места
гнездования. В условиях стаи нахождение партнера того же вида не
может встретить затруднений. Из этих соображений, высказанных
Г. П. Дементьевым, мы можем сделать вывод, что для гусей и не
нужен ритуал опознавания вида, но он совершенно необходим
для уток.
БРАЧНЫЕ ДЕМОНСТРАЦИИ САМЦА ТРЕХИГЛОЙ КОЛЮШКИ
Ритуальное поведение ярко выражено у птиц, но не им одним
оно присуще. Н. Тинберген (1974; Tinbergen, 1976) подробно
описал брачные демонстрации трехиглой колюшки: «У самца трехиг-
лой колюшки с сильно стимулированным сексуальным
побуждением мы наблюдаем элементы родительского поведения, хорошо
нам известные по более позднему этапу цикла размножения этой
рыбки, — движения «обмахивания», которые обеспечивают
аэрацию икры. Обмахивание — столь же обязательный компонент
родительского поведения колюшки, как и насиживание у птиц.
Когда на территории колюшки появляется самка, самец начинает
интенсивно ухаживать за ней, но время от времени возвращается
к гнезду и производит обмахивание, хотя там нет икры, которая
нуждалась бы в аэрации». Во всем этом Н. Тинберген видел
только смещенное, необоснованное поведение, «странное сочетание
двух форм поведения».
Но ведь это движение — важнейшее, определяющее
нормальное развитие потомства (Драпкин, 1954). Если этот
поведенческий признак выражен слабо или совсем не выражен у данного
самца, он, очевидно, не сможет его демонстрировать перед
самкой. Поскольку брачный ритуал не соблюден, самочка не
получит побуждения, достаточного для спаривания, и икра не будет
отложена. Это целесообразно, так как при спаривании с самцом,
который «не умеет» аэрировать гнездо, икра, вероятно,
погибает. Положительная реакция самки должна быть прежде всего на
«проверяемые» ритуалом способности самца.
ЗАКЛЮЧЕНИЕ
Мы привели лишь несколько примеров адекватности брачного
поведения животных. Анализ особенностей биологии размножения
и сопоставление ее с формами брачного поведения у разных
видов позволяют предполагать взаимосвязанность этих явлений.
Н. Тинберген, рассматривая ритуальное поведение птиц, вводит
QO

термин «необоснованное» поведение. Этим он как бы
предрешает отсутствие смысла в ритуальных движениях, цель которых —
лишь половое стимулирование партнера в данный момент. Н. Тин-
берген ищет объяснение такого «необоснованного» поведения и
приходит к выводу, что оно не что иное, как смещенное
поведение, возникающее при конфликте моторных импульсов.
Наш анализ показывает, что во многих случаях действия
партнеров (при «сватовстве») адаптивны и функциональны. Идет
взаимный отбор или подбор партнеров, в дарвиновском
понимании этого термина, причем в первую очередь по признакам,
наиболее изменчивым, — по поведению. В сущности, именно это
подтверждает и Н. Тинберген. Если партнер не может
продемонстрировать «всю программу или каких-то ключевых ритуалов, та
пара не составляется». Речь идет, конечно, не о способности птиц
предвидеть и отбирать при образовании пары партнеров с
чертами поведения, необходимыми для успешного воспитания
будущего потомства. Внешне это выглядит именно так. Но мы
наблюдаем естественный, автоматически действующий отбор таких
норм реакции организмов, которые обеспечивают оптимум
условий размножения (Кайданов, Новиков, 1975). Ч. Дарвин к числу
образований, которые развивались у самцов через посредство
полового отбора, относит не только морфологические признаки
(орудие нападения и защиты, украшения, органы, производящие
звуки, пахучие железы), но и психические особенности самцов:
храбрость, драчливость. То есть Дарвин прямо говорит об отборе
форм поведения.
При встрече самца и самки может быть проявлена
разнообразная активность, рассчитанная на сенсорное восприятие
партнера. Все эти движения, звуки, выбранные птицей из богатого
арсенала движений и звуков вида, конечно, подвержены
естественному отбору. В ритуал отбираются в первую очередь полезные
поведенческие признаки, например, те, которые нужны при
воспитании потомства, так как только при их наличии возможно его
сохранение.
Справедливость всего сказанного подтверждается не только
логическими сопоставлениями форм ритуального и жизненно
важного поведения, хотя такой метод допустим в биологии
(эволюционная теория Дарвина построена именно методом логических
сопоставлений). Имеются случаи, когда жизненно важное
поведение предшествует соответствующему ритуалу. Это, например,
выбор самцом мухоловки-пеструшки места для гнезда
(жизненно важное поведение) и показ его самке (ритуал). Здесь все
сразу становится очевидным. Самец демонстрирует самке дупло,
т. е. свою способность выбирать место для гнезда, и именно по
этому признаку происходит отбор самцов. Случаи «выбраковки»
неумелых самцов (место для гнезда непригодно — пара не
составляется) прямо подтверждают наличие отбора поведенческих
признаков в процессе демонстраций при образовании пары.
Эксперименты с насиживающими кладку мухоловками-пеструшками
31

также показали прямую связь между ритуальным («поцелуй») и
жизненно важным (кормление самки) поведением и даже
возможность перехода в случае необходимости первого во второе.
Конечно, очень многих движений, поз в брачных
демонстрациях птиц мы не можем объяснить целесообразностью, и они
остаются «необоснованными». Это происходит потому, что,
во-первых, многие из этих движений, возможно, действительно служат
только для полового стимулирования партнера, и совершенно
безразлично, какими именно они будут, во-вторых, многих
функциональных связей брачного поведения с семейным мы просто
не знаем, так как наши сведения по экологии и особенно
этологии большинства видов птиц пока еще очень схематичны.
Естественный отбор по поведенческим признакам идет всегда
и тем в большей степени, чем выше организация животного, т. е.
чем большее значение приобретенное поведение имеет в его
жизни. Мы можем предполагать, что генетическое закрепление
поведенческих реакций определяет, направляет и эволюцию
морфологических признаков, связанных через поведение с контактами
организма и среды. То есть поведение — «разведка эволюции».
Однако этот процесс проходит обычно незаметным для
наблюдателя. Ведь то или иное поведение не оставляет после себя
видимых следов, и у исследователя эволюции нет «трех китов»
эволюциониста-морфолога: сравнительной анатомии, эмбриологии и
палеонтологии. Мы можем лишь предполагать, что пищевые,
защитные реакции организма подвергаются суровому отбору в
природе.
Половой отбор форм поведения много показательнее. Мы
непосредственно наблюдаем, что особи, неверно совершающие свой
брачный ритуал (демонстрацию жизненно важных черт
поведения), остаются безбрачными. Вредный признак постепенно
элиминирует. Явление брачного демонстративного поведения птиц в
целом представляется нам много сложнее и значительнее для
понимания эволюции поведения животных, чем это считалось
ранее.
Глава 3
ТЕРРИТОРИАЛЬНОЕ ПОВЕДЕНИЕ,ПТИЦ
ГНЕЗДОВАЯ ТЕРРИТОРИЯ И ЕЕ ФУНКЦИИ
Наличие гнездовой территории свойственно преобладающему
большинству птиц. Территориализм птиц изучался давно, и
литература по этому вопросу огромна. Первые наблюдения
натуралистов-любителей предшествовали научным концепциям.
Исторический интерес имеет, например, описание г-жой Мартин в 1891г.
территориального поведения самцов страусов на страусиной фер-
32

ме в Южной Африке. Страусы живут на свободе и имеют свои
владения, отдаленные от других «какой-то воображаемой
границей, видимой только самой птице. Но размечены они так ясно,
как обходы лондонской полиции» (Mountjoy, Sears, 1970).
В компании с одной или двумя самками страус нападает на
каждого другого страуса, появившегося на территории, следует
атака, и пришелец изгоняется. Человека страус, видимо,
принимает за себе подобного и нападает, но при этом он не обращает
внимания на человека, передвигающегося на четвереньках. Это
забавное обстоятельство заставило задуматься «ад причинами
странного поведения страусов. Концепция территориальности
дебютировала в научной литературе в сообщениях Г. Говарда.
Выходом в свет первой книги этого исследователя обычно
датируется начало проблемы территориалиэма лтиц (Howard, 1914,
1920).
Существование в период размножения охраняемых самцом
(или парой) гнездовых территорий показано на примере многих
видов птиц, преимущественно воробьиных. Особенно много
работ посвящено территориальному поведению большой и других
синиц (К. и Е. Вилке, 1959, 1964; Лихачев, 1953, 1957; Носков,
Смирнов, 1976; Смирнов, 1972; Dhondt, 1970; Ludescher, 1973),
а также мухоловки-пеструшки (Благосклонов, 1962, 1964, 1972в,
1974а, 1977; Давыдова, 1973; Лихачев, 1955; Haartman, 1956b;
Berndt, Sternberg, 1969; Sternberg, 1970), зяблика (Аникин,
1962; Давыдова, 1969; Олигер, 1970).
Мы принимаем определение, -предложенное С. Эмленом (Ет-
len, 1957):, «Территория — это пространство, в пределах
которого животное агрессивно по отношению к пришельцу и обычно
доминирует в отношении определенных категорий незваных гостей».
«Противоречивость факторов, характеризующих отношение птиц
к территории, неоднократно подвергалась обсуждению. Вопрос
этот в какой-то степени и до сих пор остается дискуссионным» —
так оценивает современное состояние вопроса А. С. Мальчевский
(1977). Т. И. Олигер (1970), рассматривая биологию гнездования
зябликов, заметила, что «теория гнездовых участков требует
кардинального пересмотра, так как не подтверждается в ряде
случаев наблюдениями». Это мнение не только ее и не только в
отношении зяблика, но и многих других исследователей, которые на
практике столкнулись с этим интереснейшим явлением в жизни
птиц.
На самом деле в период насиживания кладки и
выкармливания птенцов случайные наблюдения за птицами в лесу
показывают, что в некоторых ситуациях происходят столкновения между
самцами одного вида, но с момента появления птенцов
столкновений не происходит. Нередко бывает, что столкновение
происходит относительно далеко от гнезда, но его нет у тех же двух
самцов на расстояниях, значительно меньших от гнезда. Наконец,
наблюдаются случаи, когда один из соседних самцов
беспрепятственно кормится в непосредственной близости от гнезда другого
2 К. Н. Благосклонов
33

самца, и не только в конце периода выкармливания птенцов (что*
можно отнести за счет сезонного затухания рефлекса охраны-
гнездового участка), но и в самом начале этого периода.
Создается впечатление, что общих закономерностей, определенной
схемы территориального поведения птиц нет, а по мнению
некоторых исследователей, нет и самих охраняемых территорий, по
крайней мере, после начала насиживания и тем более при
выкармливании птенцов. Н. Тинберген (1971) считает, что у многих
певчих птиц территория служит для обеспечения птенцов
достаточным количеством корма, и приводит довод, что время поиска
корма для птенцов ограничено, особенно когда они еще очень-
малы. Довод малоубедительный, особенно ссылка на маленьких
птенцов. Наблюдения показывают, что интервалы в их кормлении
могут быть большими, так как маленькие птенцы пойкилотермны
и без обогрева, в охлажденном состоянии многие часы могут
находиться без корма. Н. Тинберген (1974) даже пространство
вокруг каждого гнезда в колонии серебристой чайки склонен
рассматривать как резерв площадки для сбора корма.
Г. А. Новиков (1959), отказываясь (видеть в драках самцов
появление полового отбора или средства захвата лучших
участков, объясняет столкновения птиц как выражение
перевозбуждения, формой его разрядки. Прямых доказательств иной точки
зрения мы не находим, и, вероятно, это действительно имеет место,,
однако такое возбужденное 'состояние некоторых птиц длится
неделями, поскольку гнездовые участки сильно охраняются. Это уже
вызывает сомнения в 'правильности позиции Г. А. Новикова.
Л. А. Смогоржевский (1950) и А. Б. Кистяковский (1958)
убедились в том, что охраняемые гнездовые участки птиц реально-
существуют, но не совпадают с местами кормления. Эти авторы
объясняют наличие гнездовых участков необходимостью
сохранения моногамии. Обсуждая вопрос о кормовом значении гнездовых
участков, авторы допускают, что именно оно могло быть главным
в филогенезе реакций защиты участка, но в настоящее время
могло и утратить это свое значение. Такое предложение,
по-видимому, справедливо, но только лишь отчасти. У оседлых птиц
(синиц, поползней) охраняемые участки имеются даже зимой (К. и
Е. Вилке, 1961), а Д. Лэк (Lack, 1957) экспериментально
показал круглогодичную охрану участка зарянками. Некоторые
тропические птицы также имеют охраняемые в течение всего года
территории. X. Говард, а вслед за ним и другие исследователи
считали, что главная функция гнездовых территорий —
гарантированно обеспечить кормом птенцов, предупредить перенаселение-
и недостаток корма (Формозов, 1947; Шульпин, 1940; Tinbergen,
1957, 1971).
Последующие работы показали, что гнездовая территория у
многих птиц или вообще не используется для кормежки, или боль*
шую часть пищи птицы собирают за ее пределами (Иноземцев,.
1960; Кистяковский, 1958; Лэк, 1957; Мальчевский, 1959;
Смогоржевский, 1950). Высказывались и другие мнения о функциях гнез-
34

довой территории. Hinde (1956) считал, что рассеянное
расселение благодаря обширным гнездовым участкам может уменьшить
потери от хищников. Изучение территориального поведения двух
видов камышевок (Cathpole, 1971) и большой синицы (Kjebs,
1971) также показало вероятность такого значения гнездовой
территории. Мы видим, что как только исследователи делают
попытку свести наличие гнездовых участков к единственной
причине — трофическим связям или какой-либо другой, — так они
убеждаются, что возникают многочисленные противоречия.
Поведение птиц становится непонятным, и вместо того, чтобы
отказаться от попыток объяснить явление какой-то одной причиной,
ставят под сомнение, вопреки очевидности, существование самого
феномена территориальности.
Наиболее крайнюю точку зрения на гнездовой участок
высказывает Е. Н. Дерим-оглу. По ее мнению, участок должен «иметь
все, что необходимо для гнездования и последующего вождения
птенцов». Такое- определение возвращает нас к договардовским
временам. Е. Н. Дерим-оглу отрицает и саму определенность
гнездового участка: «Что касается размеров и границ
территории, то поскольку территориальное поведение птиц и их полеты
за кормом весьма изменчивы и зависят от целого ряда факторов,
нередко чисто случайных, в интерпретации этого вопроса мы
присоединяемся к той части исследователей, которая считает, что
территория представляет собой весьма расплывчатый ареал, не
имеющий определенных границ». Далее автор утверждает, что
общепринятое определение территории в качестве защищаемого
участка наиболее или единственно справедливо в период ее
образования. Однако и в этом случае защищается не замкнутая
геометрическая фигура, а ряд предпочитаемых пунктов, характерных для
этой стадии размножения. Е. Н. Дерим-оглу не делает
принципиального различия между защитой самцом гнездового участка от
самцов того же вида и защитой птицами гнезда от хищников, что
также приводит ее к неправильным выводам.
К настоящему времени общепризнано существование
гнездовых территорий птиц как достаточно точно ограниченных
участков, охраняемых самцом (или парой) от самцов (или пар) того
же вида. Гипотеза Н. Клюйвера и Н. Тинбергена (1953) о
буферном значении гнездовых территорий для молодых птиц
была оспорена Д. Лэком (1966). Последний считает, что птицы
просто разделяют территорию между собой, и никто не может
быть допущен к размножению вследствие территориализма. В
отношении больших синиц, поскольку они гнездятся из года в год
на одних и тех же территориях, мы считаем, что справедлива
точка зрения Н. Клюйвера и Н. Тинбергена. Это было подтверждено
последующими наблюдениями в Бельгии (Dhondt, 1970).
По-видимому, все же важнейшее значение для жизни вида имеет
дисперсия особей, обусловленная территориализмом.
Д. Лэк (1954) один из первых обратил внимание на то, что в
течение гнездового сезона у птиц феномен дисперсии хорошо вы-
.2*
35

ражен, но он не был оценен исследователями как широкая и
важная проблема. Вопросами дисперсии мелких птиц много за-
нимались в ФРГ Рудольф Берндт и Хельмут Штернберг (Berndt,
1960; Berndt, Sternberg, 1965, 1966,. 1968, 1969). Эти авторы
различают дисперсию как процесс расселения и дисперсность как
его результат, т. е. распределение особей. В свою очередь
дисперсия может быть естественной — расселение молодежи, которое
случается как результат врожденного механизма поведения, — и
вынужденной — расселение птиц под действием внешних
обстоятельств, особенно при меж- и внутривидовой конкуренции,
которая не позволяет селиться в пункте рождения, а вынуждает
искать другое место.
Помимо давно существовавшего термина «гнездовой
консерватизм» в орнитологии укоренилось понятие «дисперсия особей»,
учитывающее степень удаленности места размножения птицы от
места ее рождения. Теперь считают важным различать ближнюю
и дальнюю дисперсии (Виксне, 1970). Первую можно
рассматривать, как не в полной мере осуществленный гнездовой
консерватизм: нет свободных мест или прилегающие к поселению
территории не удовлетворяют требованиям вида к гнездованию.
Дальняя дисперсия — собственно расселение, при котором
осуществляется генетический контакт разных популяций. Она существует
в колониях, достигших стабилизации размеров, где причины ее
понятны, а также у мелких лесных птиц, которые не ограничены
территорией для гнездования.
Исследования по дисперсии птиц давно уже ведутся в нашей
стране. Расселением птиц, преимущественно
мухоловок-пеструшек и больших синиц, много занимался Г. Н. Лихачев (1955,
1957). Работы Г. А. Носкова и О. П. Смирнова (1976) выявили
значительную подвижность и рассредоточение от мест рождения
молодых больших синиц, что подтвердило прежние наблюдения
А. С. Мальчевского. Эволюционное значение подвижности
территориальных связей птиц рассмотрено тем же автором (Мальчев-
ский, 1977). В кратком обзоре упомянуты лишь немногие из су-,
ществующих точек зрения на функциональное значение гнездовых
территорий, но и они убедительно показывают, что территориа-
лизм — явление мультифункциональное.
В нашу задачу не входит подробное рассмотрение функций
гнездовой территории птиц. Но нам необходимо иметь
представление о них, чтобы понять причины того или иного «непонятного»
поведения птиц в гнездовой период. Важнейшая функция —
организация структуры популяции данного вида,.куда входят явления
гнездового консерватизма и дисперсии, равномерности расселения
и группового характера его. При этом, на наш взгляд,
исследование функционального значения гнездовых территорий должно
основываться прежде всего на анализе их «морфологии». Но
современных сведений о размерах, форме, вариациях самих
гнездовых территорий пока еще мало и нередко они весьма туманны.
Поэтому я поставил задачу экспериментально, с возможно боль-
36

шей степенью точности, на примере преимущественно мухоловки-
пеструшки установить внешние параметры гнездового участка.
Это единственный надежный путь для выяснения функциональной
и эволюционной сущности явления территориализма у птиц.
ГНЕЗДОВАЯ И КОРМОВАЯ ТЕРРИТОРИИ
Развивая теорию Говарда, М. Найс (Nice, 1933) установила
два основных положения. Первое: самцы каждой пары имеют
территорию, которую охраняют от самцов того же вида;
гнездовая территория — замкнутая геометрическая фигура, имеющая
более или менее четкие границы. Второе: вся площадь леса
распределяется между отдельными парами, если птиц недостаточно
для этого, то они селятся все же вплотную друг к другу,
оставляя незанятыми обширные его участки. Однако второе
положение М. Найс представляется нам несостоятельным, вызывающим
недоумение и разногласия орнитологов. Либо ошибочным было
предположение, что границы гнездовой территории одной пары
служат одновременно и границами соседних пар, либо это было
свойственно только данному виду и явление нельзя было
экстраполировать. И если территория соседей соприкасается, то
совершенно естественны недоумения, почему столкновения самцов все
же имеют место, когда они кормятся вблизи один от другого,
хотя чаще их не бывает. Схема М. Найс, отражающая ее работы
1932—1934 гг., обошла все страны. В русских сводках она
воспроизводилась в разных изданиях от 40-х до 70-х гг.
Р. Питерсон в книге о птицах (1973) приводит схему
разделения гнездовой территории у 8 странствующих дроздов и 3
балтиморских кассиков. Схема полностью соответствует взглядам
на гнездовые территории М. Найс. Эта научно-популярная книга
имеет целью «освещение с современных научных позиций
некоторых наиболее интересных вопросов жизни птиц» (Гладков, 1973).
В дальнейшем будет показано, что разделение между парами
одного вида всей территории леса — лишь частный случай. Как
правило, существуют две категории территорий, посещаемых
самцом во время гнездования: собственно гнездовая, охраняемая
самцом, и кормовая — свободная для беспрепятственного посещения
всеми поблизости гнездящимися птицами. Это разделение
чрезвычайно важно.
Во многих работах, в том числе и последнего времени, авторы
не делают различия между территорией, используемой парой птиц
во время гнездования (кормовой), и территорией, охраняемой
самцом от других самцов того же вида (гнездовой). В этих
случаях вообще нельзя говорить о каких-либо границах гнездовых
территорий. Сам термин «гнездовая территория» может быть
использован в ином значении, например, у А. В. Михеева (1960):
«Гнездовой участок концентрирует в себе всю сумму необходимых
для птиц и часто трудно поддающихся учету жизненных условий.
37

Нормальная плотность населения вида определяется размерами
всего гнездового участка, наивысшая плотность — размерами
охраняемой части его».
По определению Дж. Эмлена (Emlen, 1957), территория —
это пространство, в пределах которого животное агрессивно по
отношению к пришельцу и обычно доминирует по сравнению с
определенными категориями незваных гостей. Здесь
предусмотрена возможность межвидового территориализма, но не выделено
понятие кормовой территории. Этого не делают и многие другие
исследователи. По-видимому, впервые В. Майзе (Meise, 1936)
четко разграничил понятия гнездового и кормового участков и
предложил несколько терминов, которые можно принять. Вся
территория, используемая птицами, — участок размножения (Brutre-
vier). Он включает в себя гнездовой (Nestrevier) и кормовой
(Nahrungrevier) участки. Именно такие термины мы
использовали в своих работах еще до ознакомления с работой В. Майзе
как определения, наиболее точно отражающие суть явления.
Б. Штефан (Stephan, 1976) выделяет еще и четвертое понятие
для участка, на котором присутствие человека воспринимается
птицами как опасность для гнезда. По-видимому, это частный
случай. Гнездовую территорию называют также защищаемой,
демонстрируемой, токовой (Рыжановский, 1972; Рябицев, 1974).
Только первое из этих названий имеет общий характер, но оно
идентично понятию «охраняемой» территории. Для ряда птиц,
имеющих большие гнездовые участки, некоторые исследователи
выделяют еще особо охраняемую центральную часть гнездового
участка. Г. Н. Симкин (19766) у больших пестрых дятлов называет
ее «ядром». И это также частные случаи, свойственные лишь
немногим видам.
Ф. Лудешер (Ludescher, 1973) считает, что границы участков
у буроголовой и черноголовой гаичек (Parus montanus, P. palust-
ris) — «более или менее вытянутые широкие полосы. В одном
случае между границами участков двух буроголовых гаичек
создалась полоса леса 60-метровой ширины. Эту полосу пролетали
птицы обеих пар. Если они встречались б месте, то шла охота по
всей ширине леса». Здесь очень четко описана общая кормовая
территория соседей, но автор называет ее границей. Это
заставило его ввести два понятия территории — площадь брутто (Brutto-
flache) и площадь нетто (Nettoflache). Разность между
ними — кормовая территория, которую, если быть
последовательным, следовало бы назвать «Taraflache». Как бы ни называли
исследователи эти два основных типа территории, обживаемых
птицами, важно, что их реальность сейчас признается многими
натуралистами. Пренебрежение этим обстоятельством, а оно и
сейчас еще имеет место, вносит ненужную путаницу при решении
вопросов территориального поведения птиц. Основная функция
охраняемой территории или гнездового участка, на наш взгляд,—■
регулирование структуры поселения вида через образование «био-
38

логических сигнальных полей» (у мелких птиц леса,
преимущественно акустических) (Наумов, 1971, 1973, 1975, 1976).
У кормовой территории по крайней мере две функции:
кормовая и буферная. Однако вторая функция относится только к
пространству между двумя охраняемыми участками двух пар.
Нередко кормовая территория или какая-то большая или малая
часть ее находится в стороне от гнездовой и даже оторвана, от
нее (это характерно для колониальных птиц). Такая территория
имеет только кормовое назначение (или это место купания,
водопой). Нужно признать, что сам термин «территория»
неуниверсален. Во-первых, речь может идти об акватории (например, у
поганок) и, во-вторых, о пространстве над землей (у скворца и
многих других видов). Поющий скворец не допускает
приближения к скворечнику других скворцов на расстояние, измеряемое
немногими метрами вокруг скворечника, на скворцов же,
кормящихся на земле под самым скворечником, самец не обращает
никакого внимания. Также и поющая мухоловка-пеструшка не
реагирует на постороннего самца, кормящегося в кроне того же
дерева, хотя, безусловно, видит его.
В двух последних случаях местонахождение постороннего
самца указывает на то, что он не гнездовой конкурент, так как ни
на земле (скворец), ни на ветвях дерева (пеструшка) нет дупел.
Только в трех измерениях может быть определен и кормовой
участок большинства лесных птиц, а у некоторых, например у
зеленой пеночки, размеры участка по вертикали — важнейшие. В
поисках корма их самки передвигаются не в горизонтальном, а в
вертикальном направлении по всем ярусам леса. Начиная сбор
пищи на травянистой растительности (иногда подолгу
задерживаясь под покровом папоротников), они перелетают на подлесок
и далее поднимаются вверх по кронам деревьев. Своеобразием
поиска пищи можно объяснить малую площадь кормовых
участков зеленых пеночек. Однако кормовое пространство у них
достаточно большое (Благосклонов, 1966). Очевидно, правильнее было
бы говорить о гнездовом пространстве (у Эмлена так и сказано),
а не территории. Но поскольку в подавляющем большинстве
случаев птицы охраняют именно территорию, мы (с изложенными
оговорками) используем общепринятые термины: гнездовая
территория (точнее, гнездовой участок), территориальное поведение,
территориализм.
ГНЕЗДОВАЯ ТЕРРИТОРИЯ И ПРОСТРАНСТВЕННАЯ СТРУКТУРА
ПОПУЛЯЦИИ
Гнездовой консерватизм — явление преимущественно
врожденного характера — позволяет птице оказаться в районе
возможного гнездования, причем с некоторым рассеиванием особей,
особенно самок (Berndt, Sternberg, 1971). Наличие гнездовых
территорий помогает молодым птицам включиться в общую структу-
89

ру распределения особей популяции, ориентируясь на песне
старых самцов-резидентов, раньше чем молодые возвращаются с
зимовок и точнее определяющих прошлогоднее место гнездования.
Следующий этап требует от самца-новосела еще более сложных
экстраполяции: нужно определить границы своего гнездового
участка.
Во время «притирки» гнездового участка новосела к уже
имеющемуся поселению происходит наибольшее число столкновений
между самцами, но преимущественно турнирного характера.
Новый гнездовой участок должен располагаться так, чтобы он не
накладывался на участок соседа (об этом сосед позаботится
сам и отгонит пришельца за пределы своей территории). С
другой стороны, гнездовой участок молодого самца должен быть
возможно ближе к поселению данного вида, так как здесь
обычно расположены наиболее оптимальные для гнездования места,
закрепленные естественным отбором. Так закрепляется опыт
нескольких поколений. Чем больше молодых самцов возвращается к
данному поселению, тем, следовательно, успешнее здесь в
предыдущем году было воспроизводство. Птицы в результате
концентрируются на наиболее благоприятных территориях. Наоборот,
случайно выбранные прошлогодними рассеявшимися самцами новые
места гнездования могут оказаться малоблагоприятными. Если
размножение не дало большого увеличения численности,
немного сюда вернется и молодых, родившихся здесь самцов. Если же
воспроизводство в поселении окажется ниже смертности, то,
очевидно, такое поселение обречено на исчезновение.
Однако за счет большой дисперсии молодых самцов новые
поселения закладываются постоянно, популяция как бы действует
«методом проб и ошибок». И это естественно, так как лес растет,
меняются вместе с ним и условия жизни птиц. Сукцессию лесных
биогеоценозов очень выразительно демонстрирует динамика
видового состава и численности птиц.
Порядок освоения территории различен у птиц дуплогнездни-
ков и открытогнездящихся видов. У первых наличие дупла
определяет место гнездовой территории, а так как в расположении
дупел в лесу (при их ограниченном количестве) нет какой-либо
системы, нет системы и в распределении гнездящихся дуплогнезд-
ников. Исключение составляют дятлы, так как они сами могут
определить место расположения дупла и их расселение по лесу,
имеющему много перестойных осин, в достаточной мере равномерно.
Однако если предоставить дуплогнездникам избыточное
количество мест гнездования, т. е. развесить искусственные гнездовья
заведомо больше потребности, сейчас же образуется поселение
мухоловок-пеструшек с правильным распределением гнездовых
территорий по лесу. Птицы при этом несколько «исправляют»
недостатки расположения гнездовий. При чрезмерно сближенных
гнездовьях птицы действуют так, чтобы между охраняемыми
участками оставался разрыв кормовой территории. В результате
основная площадь участка часто оказывается направленной в сто-
40

рону соседа и во всяком случае так, чтобы граница его была бы
возможно дальше. Излишние гнездовья, которые не могут войти
в общую систему расселения, остаются пустыми. При
правильной, в смысле соблюдения расстояний, развеске дуплянок
гнездовые территории по форме больше приближаются к кругу, в
котором гнездо занимает более или менее центральное место. Таким
образом, гнездовая территория здесь определяется по
расположению дупла.
У открытогнездящихся птиц порядок выбора места гнезда
несколько иной. Самец сначала определяет границы участка, а
затем ищет на нем место для гнезда. Поэтому эти птицы
расселяются по лесу с гораздо большей равномерностью, чем дуплогнезд-
ники (зяблик, печонка-трещотка, славка-черноголовка, дрозды
певчий и белобровик и многие другие). Самцу нужно определить
размеры, форму и границы своего гнездового участка. Он делает
это сразу, либо несколько изменяя в дальнейшем участок,
обычно в сторону его уменьшения.
Рассредоточенность гнезд одного вида удобнее всего
проследить на примере зяблика. На участке Болшевской биологической
станции были учтены все гнездящиеся пары вида в островном
лесу площадью 3,7 га. Здесь гнездились 11 пар зябликов, т. е. по
3 пары на 1 га. Среднее расстояние между гнездами — 65 м (Бла-
госклонов, 19396). Таким образом, покрытая лесом территория
была полностью заселена птицами и с большей плотностью, чем
обычно в смешанном лесу. В маленькой, около полугектара, сос-
ново-березовой рощице на северо-востоке участка могли
разместиться только две пары зябликов. Впоследствии Н. Б. Бируля
(1971) подробно и на нескольких видах птиц исследовал сам
процесс образования таких поселений, или зооценотических
группировок, как он их называет.
Таким образом, птица определяет, находит место для гнезда
поэтапно: 1) возвращение в район гнездования (гнездовой
консерватизм), 2) поиск и нахождение поселения своего вида,
подсоединение к нему, 3) определение границ гнездового участка,
4) поиск и нахождение места расположения самого гнезда на
участке. Мы видим, как постепенно сужается круг внимания птицы
от расстояний в тысячи километров (у перелетных птиц) до
нескольких сантиметров места расположения будущего гнезда. Это
сложное поведение птиц все время корректируется естественным
отбором. Птицы, допускающие ошибки, остаются без партнера
либо их потомству в наибольшей мере угрожает гибель. Если
можно судить о степени врожденности того или иного поведения
по его механичности, то в этом процессе нетрудно увидеть по
мере детализации и конкретизации задачи все большее участие
сложных приобретенных рефлексов.

НЕКОТОРЫЕ СПОСОБЫ ОПРЕДЕЛЕНИЯ ПАРАМЕТРОВ
ГНЕЗДОВЫХ ТЕРРИТОРИЙ
Первоначально способ определения площади индивидуальных
участков птиц был до крайности прост. Принимая принцип
М. Найс, что вся территория поделена между отдельными
парами (по крайней мере у массовых видов), обследованную
площадь делили на число подсчитанных по песне или другим
способом самцов. Частное от деления принимали за среднюю
площадь гнездового участка. В тех случаях, когда гнездовая и
кормовая территории различались, параметры первой из них
определить было труднее.
ВИЗУАЛЬНЫЕ НАБЛЮДЕНИЯ ЗА ТОКОВЫМ ПОЛЕТОМ ПТИЦЫ
ПО ГРАНИЦАМ УЧАСТКА ИЛИ ОПРЕДЕЛЕНИЕ РАСПОЛОЖЕНИЯ
ПУНКТОВ ;ПЕНИЯ ПО ПЕРИФЕРИИ УЧАСТКА
Первый способ наиболее удобен для определения границ
охраняемой территории не певчих птиц, облетающих свой участок
по его периферии, как правило, особым демонстративным
полетом. Таковы, например, кулики (Флинт, Кищинский, 1973). Для
певчих птиц определение присад менее удобный способ, так как
самец имеет присады не только в пограничной зоне, но и в
других местах охраняемого участка. При этом нужны длительные
наблюдения, чтобы выделить только периферийные присады. Таким
способом определяли гнездовые участки зябликов Н. В. Шибанов
и М. В. Черкасова на Звенигородской биостанции МГУ. Для
мухоловки-пеструшки различие площади участка определенной
таким образом от истинной может отличаться в два и более раз.
Пример определения площади гнездового участка у зяблика
приводят Е. С. Птушенко и А. А. Иноземцев (1968).
Визуальное наблюдение случайных столкновений самца
хозяина с другими самцами дает надежные точки, но их обычно очень
мало, чтобы можно было бы очертить по ним гнездовую
территорию. Практически определить границу таким образом оказалось
невозможно, даже и у самых многочисленных птиц (зяблика и
мухоловки-пеструшки). Е. С. Птушенко и А. А. Иноземцев (1968)
считают, что у мухоловки-пеструшки, «судя по местам «стычек»
соседствующих пар, гнездовые участки невелики. Они достигают
800—900 м2 в хвойных лесах и около 1000 м2 в мелколиственных.
Площадь же наиболее активно защищаемого пространства очень
мала и составляет примерно 80—100 м2 вокруг гнездовья».
Очевидно, этот метод очень приблизителен, ошибка в определении
размеров участка трех-четырехкратная. Кроме того,
по-видимому, случайным явлением была «особо охраняемая» площадь
гнездового участка.
42

ЭКСПЕРИМЕНТАЛЬНОЕ ОПРЕДЕЛЕНИЕ ГНЕЗДОВОЙ ТЕРРИТОРИИ
На различных расстояниях от поющего самца предъявляли
другую птицу того же вида в клетке или ее модель, изображение.
Как известно, чтобы вызвать реакцию нападения на пришельца
у зарянки в известных опытах Д. Лэка было достаточно
предъявить чучело, тушку или даже часть ее, включающую оранжевое
оперение груди. Однако опыты подобного рода с другими
птицами часто не дают нужного эффекта. Более универсальный
способ — предъявление живого самца того же вида в клетке.
Первые реакции у зяблика — хозяина участка выражены хорошо.
Однако через некоторое время реакции агрессии затухали.
Очевидно, решающее значение имеет поведение пришельца.
Использование зеркала дает возможность обойтись без второй
птицы. Собственное изображение агрессивного хозяина
принимается им за противника и «столкновение» может быть настолько
яростным (у зябликов), что птица получает серьезные
повреждения от удара о зеркало. Однако не всегда удается привлечь
внимание хозяина к зеркалу, чтобы он увидел свое отражение.
Использование звуковой информации в эксперименте обычно
менее эффективно, чем зрительной, однако поющая
птица-хозяин, как правило, активно реагирует на песню своего вида. Песня
птицы, записанная на граммофонной пластинке,
демонстрировалась Д. Лэком с помощью пружинного патефона поющим птицам
с различным успехом. Впоследствии патефон был заменен
магнитофоном. Без сомнения, демонстрация песни стимулирует
интенсивность пения самца-хозяина, но не всегда вызывает
агрессивное поведение, что вполне естественно: самец может нападать не
на то, что слышит, а на то, что видит.
Воспроизведение магнитофонной записи вызывает сильные
реакции агрессии у птиц. Особенно активны в этом плане ночные
певцы. Например, хорошо реагирует на магнитофонную запись
соловей (Г. Н. Симкин и М. В. Штейнбах, устн. сообщ.).
Комбинация зрительной и звуковой демонстрации дает, естественно,
наилучшие результаты. Например, поющий в клетке зяблик
вызывает реакцию агрессии почти наверняка, а молчащий, особенно
если он испуган и демонстрирует подчинение, — не всегда. При
демонстрации зеркала звуковая часть просто необходима, на звук
песни хозяин приближается к зеркалу и вероятность того, что он
увидит свое отражение, повышается.
Все описанные экспериментальные методы определения точек
на местности, защищаемых хозяином, имеют один существенный
недостаток: птице-хозяину предлагается некий суррогат, модель
естественного раздражителя, а не живая птица того же вида,
свободно перемещающаяся в пространстве и, следовательно,
имеющая возможность реагировать естественным образом на агрессию
или иное поведение самца-хозяина. Поведение животного, в том
числе и самца, охраняющего свой гнездовой участок, — самое
тонкое приспособление к изменениям окружающей среды, возни-
43

кающим в процессе встречи с соперником. Вот почему при
экспериментальном изучении поведения, и территориального у птиц в
частности, очень важно сохранить все естественные
раздражители и параметры среды. Такие условия эксперимента легко
достигаются с помощью предложенного нами способа передвижения
гнезд с кормящими родителями.
МЕТОД ПЕРЕДВИЖЕНИЯ ГНЕЗДОВИЙ
Исследования территориальных взаимоотношений воробьиных
птиц, преимущественно мухоловок-пеструшек, проводились нами
с 1952 по 1977 г. на Звенигородской биологической станции при
участии 106 студентов-биологов 2-го курса и 16 юных
натуралистов-школьников старших классов московских школ. Под
руководством автора написано несколько курсовых и дипломных работ
по разделам темы, защищенных на кафедре зоологии
позвоночных.
Метод передвижения гнезд с птенцами, которых кормят
родители (Благосклонов, 1954а, 1964а; Blagosklonov, 1970), дал
возможность вводить самца и самку на гнездовой участок другой
пары того же (или другого) вида и .наблюдать спровоцированные
этим реакции птиц-хозяев. Передвижение осуществляли на
простейшем треножнике из трех
палок (рис. 11), скрепленных
проволокой (гнезда
мухоловки-пеструшки, большой синицы,
горихвостки и других, гнездящихся ib
дуплянках), или в коробке на
земле (пеночки). В ряде опытов
птиц предварительно метили
краской.
Передвижения осуществляли
следующим образом. Подбирали
две пары птиц, гнездящихся
невдалеке (порядка 30—50 м) друг
от друга. Одни из синичников с
птенцами снижали по стволу
дерева с обычной (около 3 м)
высоты до высоты 1 м над землей
в два приема. После первого
снижения, как « после каждого
следующего передвижения гнезда,
давали возможность отицам найти
Рис. 11. Передвижение синичника с
гнездом мухоловки-пеструшки на
треножнике
44

гнездо и покормить птенцов. На это нужно от нескольких минут
до получаса. Птицы обычно значительно скорее находят гнездо
после второго передвижения. Теперь синичник перемещают по
горизонтали, прикрепляя его проволокой к треножнику и сохраняя
первоначальное направление летка гнездовья. «Шаг»
передвижения постепенно можно увеличивать, начиная от полуметра.
Можно довести его до 3—5 м и больше. Очень важно, чтобы
передвижение осуществлялось, насколько это возможно в лесу, по
открытой местности: по дороге, просеке, поляне. Синичник обязательно
должен быть виден с предыдущей позиции.
Птицы довольно быстро привыкают к передвижению гнезда.
Вот хронометраж одного из них. После первого передвижения
(спуск с 3 до 1 м высоты) самка нашла гнездо и накормила
семидневных птенцов через 4 мин, самец — через 6. Интервалы
передвижений определили, естественно, по отстающей птице,
которой всегда был самец. За 92 мин было сделано 25 передвижений.
Самец кормил за это время птенцов 25 раз, самка — 36 раз.
Интервалы времени между передвижениями сократились с 5—6 мин
до 1—2 мин.
Расстояние, на которое можно переместить синичник,
ограничивается только скоростью его передвижения. Нам приходилось
за двое суток перемещать синичник на 1,5 км, но для этого его
вывели на шоссе, проходящее через лес, и вели по обочине из
леса в плодовый сад. К концу второго дня «шаг» перемещений
достигал 50 и больше метров, причем птицы с кормом в клюве
нередко перелетали следом за экспериментатором, переносившим
треножник. Только первое время птицы возвращаются за кормом
в район первоначального расположения гнезда, затем ищут корм
уже вблизи синичника, но со стороны гнездового участка. При
быстром передвижении птицы обычно не обгоняют гнездовья и
прилетают, повторяя его путь.
Передвижения затрудняют повороты и густой лес. Здесь
нужно сразу же резко уменьшать «шаг» перемещения. Был случай,
когда синичник пришлось передвигать через полосу густого
молодого ельника 10—15 м шириной. Птицы пролетели над ельником
несколько в стороне от гнездовья и не заметили его. Они явно
начали искать гнездо (с кормом в клюве) с другой стороны
ельника, и, когда треножник поставили на более открытое место,
незамедлительно покормили птенцов. Другое возможное
препятствие при дальнем перемещении гнездовья — выход на чужой
гнездовой участок.
Перемещение гнезд мухоловки-пеструшки в пространстве
возможно осуществить с момента появления птенцов, а не только со
второй половины времени выкармливания птенцов, как считает
Е. Дерим-оглу (1976). Однако интервалы между перемещениями,
естественно, должны быть большими, так как маленьких птенцов
птицы кормят относительно редко. Еще медленнее проводятся
перемещения гнезда с кладкой, так как закрепление в памяти
самки нового положения гнезда совершается уже с интервалами по*
45

рядка десятков минут, а самец и вовсе может не посещать гнезда
в течение нескольких часов, следовательно, и передвигать его на
новую позицию можно только после одного-двух таких
посещений.
ОПЫТЫ ПО СБЛИЖЕНИЮ ДВУХ ГНЕЗД МУХОЛОВОК-ПЕСТРУШЕК
Постепенно передвижение синичника с птенцами и кормящими
их родителями неизбежно приводило к столкновению самцов, как
только синичник оказывался в пределах гнездового участка
другой пары. Поведение двух самцов всегда бывает резко
различным. Самец-хозяин, заметив пришельца, нападал на него всегда
первым и всегда успешно. Иногда он начинал только петь,
присаживаясь на самых видных местах, как бы демонстрируя себя
пришельцу, встряхивая крыльями (движение, характерное для
всех мухоловок). Самец-пришелец никогда не пел, подлетая к
гнезду, проделывал это как бы крадучись, низко у земли, быстро
кормил птенцов и сразу же улетал в сторону своего гнездового
участка. Иногда, если он видел хозяина, он не решался
приблизиться к собственному гнезду и перелетал в отдалении с кормом
в клюве. Даже песня хозяина останавливала его на полпути к
гнезду. Если он все же не успевал вовремя ретироваться и
столкновение происходило, он не только долго не прилетал после
этого с кормом, но иногда совсем бросал гнездо. Иногда мы
находили его на его гнездовом участке или он исчезал бесследно.
Самка почти всегда кормила птенцов беспрепятственно, лишь иногда.
ее отгоняла самка-хозяйка.
Убедившись в неизменности реакции самцов при встрече
хозяина и пришельца, мы с теми же гнездами проводили обратный
опыт: вводили синичник бывшего хозяина на гнездовой участок
бывшего пришельца, предварительно вернув его гнездо на место.
Все повторялось как и в первом опыте с той только разницей, что
самцы как бы обменивались ролями. Теперешний хозяин участка
прогонял пришельца с неизменным успехом, пел, демонстрировал
себя. Подобных опытов проведено более 60. Некоторые из них
проводили с 3 гнездовьями, что позволяло подставлять под удар
одного самца, двух самцов в разных комбинациях. Однако
результат оставался неизменным, хозяин всегда доминировал.
Опыты с очевидностью показали, что при защите гнездового
участка нет права сильного, а есть право первого. Хозяин
участка всегда побеждает. Это объясняется разным поведением
самца, когда он находится на своем гнездовом участке или вне его.
Только в первом случае его поведение активно-агрессивно, в
других случаях оно пассивное, подчиненное. С точки зрения
биологической целесообразности это, конечно, очень важная особенность
гнездового поведения: паре, имеющей гнездовой участок, другие
особи того же вида не препятствуют гнездиться.
46

Агрессивность самца, находящегося на своей территории,
подтверждается и другим вариантом опыта. Две семьи пеструшек
на треножниках выводили за пределы их гнездовых участков,
после чего сближали между собой. Опыт проведен с двумя
(многократно), тремя и шестью гнездами. Все самцы, поскольку они
находились за пределами своих гнездовых участков, имели
только мирное поведение, и наблюдатели не отметили ни одного
столкновения между ними, наоборот, каждый самец как бы
стремился уступить дорогу соседу. Особенно ясно это было видно,
когда всех птенцов собирали в один синичник, а второй' убирали:
все четыре птицы кормили объединенную семью.
Очевидно, при встрече двух птиц могут быть три варианта
реакций. Во-первых, один самец с активным, другой с пассивным
поведением — случай, который мы подробно рассмотрели:
доминирует всегда активный, хозяин. Была рассмотрена и вторая
возможность: встреча двух самцов с пассивным поведением.
Очевидно, только такая форма взаимоотношений свойственна птицам
во внегнездовой период, обычна она и в гнездовое время. Можно
представить себе и третью комбинацию, когда встречаются две
птицы с активным поведением. В природных условиях это, по*
видимому, аномалия, редкий случай. Ведь для этого нужно, чтобы
два самца одновременно заняли один и тот же гнездовой
участок. Экспериментально удалось вызвать «смертный бой» двух
самцов, каждый из которых считал себя хозяином. У зябликов
жестокие драки можно относительно часто наблюдать и в
природе.
Что же охраняет самец: участок, самку, птенцов или
гнездовье? Можно получить ответ на это в эксперименте, если
последовательно лишать самца перечисленных атрибутов его
гнездовой жизни. Из предыдущего опыта уже можно сделать вывод,
что самец охраняет именно территорию. Однако были проведены
и другие опыты.
ЛИШЕНИЕ САМЦА САМКИ
Отлов самки вызывал длительное (от 40 мин до нескольких
часов) беспокойство самца, поиски самки в окрестностях гнезда,
«залповые» кормежки птенцов и снова поиски самки. Постепенно
кормление птенцов самцом становилось равномерным.
Предъявление на гнездовом участке чужого самца на следующий день
вызывало со стороны хозяина нормальную реакцию защиты,
даже в случае, когда птенцам в гнезде самца-хозяина было
7 дней и наступало время торможения рефлекса охраны
гнездовой территории. Эта серия опытов не подтверждает точки зрения
А. Б. Кистяковского (1958) и Л. А. Смогоржевского (1950),
полагавших, что самец охраняет в первую очередь самку и песня
существует прежде всего ради сохранения моногамии вида.
Удаление самки и птенцов вызывало поиск самки, многократные
47

осмотры пустого синичника, беспокойство. Иногда самец пел,
т. е. как бы начинал репродуктивный цикл сначала. Лишение
самца самки и гнезда вместе с синичником приводило к тому,
что самец покидал гнездовой участок. Это позволяет считать,
что, хотя самец и охраняет участок, его непременным признаком
должно быть место для гнезда: дупло, искусственное гнездовье.
Результаты опытов по территориальному поведению
мухоловок-пеструшек имеют значение, более общее, чем для одного
этого вида, что подтверждается некоторыми исследованиями
последних лет, проведенными в нашей стране. Аналогичное
поведение наблюдали у серых ворон в Западной Сибири. Вне гнездовых
территорий выявлена определенная иерархия между птицами
трех пар. Но на гнездовом участке доминирует хозяин. Как
правило, особь, нарушавшая границы участка соседа, немедленно
подвергается нападению и обращается в «бегство». Однако если
«победитель» нарушает границы на территории преследуемого
им соседа, то роли меняются (Бахмутов, 1976). Этот автор только
предположительно указывает на существование участков
«ничейной земли». Интересно, что у кекликов на все время гнездования
сохраняется доминирование наиболее сильных и активных самцов
над другими, даже на их территории (Вырыпаев, Будрис, 1976).
Возможно, что это связано с выводковостью этих птиц: гнездовая
территория нужна только на время насиживания. Не
неприкосновенна территория и у куликов-сорок: более агрессивные пары
могут расширить свою территорию за счет соседей (Куранов,
1976).
Очевидно, территориальное поведение может быть выражено
в разной степени. У некоторых видов оно еще примитивно,
«приблизительно» и даже факультативно, у других же становится
непременным и четко выраженным.
ЭКСПЕРИМЕНТАЛЬНОЕ ОПРЕДЕЛЕНИЕ ПАРАМЕТРОВ
ГНЕЗДОВЫХ УЧАСТКОВ
Найдя дупло или искусственное гнездовье, самец мухоловки-
пеструшки несколько часов и даже суток знакомится с
окрестностями. Он поет, перелетая с места на место по периметру
намеченного им гнездового участка. Возможно, что такой дозорный
облет участка был эволюционно первым способом его охраны.
Во всяком случае, некоторые кулики облетают по границам свой
гнездовой участок (Флинт, 1973). В дальнейшем информация
самца о том, что участок занят, становится не
зрительно-звуковой, а преимущественно звуковой: самец поет свою песню с
нескольких точек гнездового участка, откуда его хорошо видно.
Пользуясь тем, что на каждое искусственное предъявление
другого самца на гнездовом участке самец-хозяин реагирует
нападением, оказалось возможным весьма точно определять
границы охраняемого гнездового участка. Для этого синичник-инди-
48

катор обводили на треножке по ломаной линии вокруг другого
гнезда. Расстояние между гнездами выдерживали такое, чтобы
столкновения между самцами отмечались по возможности через
раз. Движение наносилось на план. Линию, соединявшую
середины расстояний между точками, обозначавшими столкновение
самцов, и точками, обозначавшими его отсутствие, принимали за
границу охраняемого участка (рис
Рис. 12. Определение границы и
размера гнездового участка у
мухоловки-пеструшки методом передвижения гнезда
с ■ птенцами, которых кормят родители
(синичник-индикатор). Площадь этого
гнездового участка оказалась равна
161 м2:
1 — граница гнездового участка; 2 —
гнездовье мухоловки-пеструшки —
хозяина участка; 3 — присады — места,
удобные для наблюдений — птицы
выбирают тонкие ветки, это обычно либо
сухие, либо слабо олиственные ветки,
обеспечивающие наилучший обзор. Их
особенно много вдоль границы
гнездового участка; 4 — зигзагообразная
линия обвода синичника-индикатора с
36 его остановками; 5 — места
установки синичника-индикатора, где
проходили драки между самцами; 6 —
места синичника-индикатора без драк.
За границу гнездового участка
принимается линия, соединяющая середины
расстояний между точками, где
отмечалось столкновение самцов, и
точками, где его не было. (Измерение
площади проводила в июне 1975 г. на
Звенигородской биостанции группа
студентов: С. Новгородов, О. Лифанова,
В. Кличко, А. Северцов)
Точность определения парам
висит от ошибок трех групп. Это могут быть, во-первых, ошибки
птицы в определении точной границы своего участка, во-вторых,
ошибки измерения, определения точки, лежащей на границе
гнездовой территории, и, наконец, ошибки расчетов при картировании
и обработке полученных материалов. Точность обозначения
границ своего гнездового участка у мухоловок-пеструшек весьма
различна и зависит от условий местности и особенностей птицы.
В подавляющем большинстве случаев эту точность можно
принять равной 1 м. При многократном передвижении по одному
радиусу гнезда-индикатора на относительно открытой местности и
была получена эта цифра. При двукратном и трехкратном обводе
гнездом-индикатором гнездового участка хозяина различия
полученных границ участка также отличались в пределах метра (при
измерении на местности). Самая большая из зафиксированных
. 12).
N 19
етров гнездовой территории за-
49

точностей 2—3 дм. В данном случае границей самцу служил
ствол поваленной осины, перестановка треножника с синичником
за или перед осиной определяла его поведение. Самая малая
точность отмечена в сажанном ельнике без подлеска. Самец
хорошо обозначил границу участка с южной стороны, где
проходила дорога и были кусты, но отмечал северную границу в
ельнике, где не было четких ориентиров с разницей расстояния от
гнезда в 5—6 м, т. е. граница была весьма расплывчатой.
Точность определения границы участка по точкам, показанным
самцом, естественно, зависит прежде всего от числа измерений и
от величины «шага» передвижений гнезда-индикатора. В практике
измерений мы считали достаточным осуществить 30—50
передвижений, т. е. получить приблизительно по два десятка точек
в пределах гнездового участка и за его пределами. Расстояние
между двумя станциями индикатора по возможности не должно
превышать 2—3 м, а по радиусу от гнезда хозяина — 1,5 м. Эти
расстояния, однако, зависят от местности. Если граница проходит
на большом расстоянии вдоль тропы, достаточно 2—3 точек за и
перед тропой, чтобы убедиться в этом.
Соединив на плане точки обвода, в которых не было
столкновений, получим замкнутую линию, все точки которой лежат за
пределами охраняемой территории. Соединив все точки
столкновений, получим фигуру, полностью лежащую в пределах
гнездового участка. Очевидно, истинная граница гнездового участка
лежит где-то между этими двумя линиями. Мы принимаем за эту
границу линию, равно отстоящую от внешней и внутренней линий,
полученных в эксперименте. Так как площадь между нами
обычно не превышает 20% от площади гнездового участка, линия
между ними соответствует истинной границе гнездового участка
с точностью около ±10%. Такая точность вполне достаточна.
Ошибки третьей группы устранить проще, чем двух первых.
Прежде всего нужно возможно точнее снять план местности. Мы
использовали глазомерно-мензульную съемку с помощью
трехгранной линейки и компаса, промеряя базисы рулеткой или
«саженью». Одной из точек базисного треугольника следует принять
дерево с гнездом хозяина. Десятка нанесенных на план
ориентиров вполне достаточно для глазомерной привязки к ним точек
станций треножника с синичником-индикатором. Его
перемещения фиксируются на плане в виде ломаной линии с указанием
(обычно в виде дроби) времени, с точностью до минуты, и
расстояния от предыдущей станции в метрах. План выполняется на
миллиметровой бумаге, что облегчает и нанесение на план точек
и подсчет площади (число полных квадратных сантиметров плюс
половина неполных). Масштаб удобен 1 : 10.
Перед началом работы на план желательно занести
триангуляционную сеть и основные ориентиры. Детали плана (отдельные
деревья, кусты, тропы) и станции передвигаемого гнезда
наносятся на план в процессе работы. Вариации размеров гнездовых
участков разных пар пеструшек достаточно велики. Максималь-
60

ный из 20 измеренных участков имел площадь 681 м2,
минимальный — 172 м2, разница почти в 4 раза. Однако участков
площадью более 430 м2 было всего два и оба они с одной стороны
не имели четкой границы. Если не принимать их во внимание,
то средняя площадь гнездового участка мухоловки-пеструшки —
274 м2.
Самые противоречивые мнения существуют о времени
угасания рефлекса защиты гнездового участка. Последовательные
дву-, трех и четырехкратные определения границ в разные
периоды гнездования показали, в какое время это происходит. Первый
обвод гнездом-индикатором был сделан, когда в гнезде хозяина
была еще кладка (в гнезде-индикаторе, естественно, птенцы).
Второй обвод — на 1—2-й день после вылупления птенцов,
достоверной разницы в размерах гнездового участка не было. Третий
обвод проведен по достижении птенцами возраста 7—8 суток.
К этому времени на всех трех подопытных участках резко
сократилась охраняемая территория, до 16—20% от первоначального
размера (рис. 13). Другие данные показывают, что при возрасте
птенцов 5—6 дней, а в одном случае даже 8 гнездовой участок
остается неизменным. Следовательно, смена поведения самца
происходит не постепенно, а сразу в течение 1—3 дней. Эта
перемена совпадает со временем становления у птенцов гомойотер-
мии. Четвертая проверка проводилась на птенцах 12—13-дневного
возраста и показала пассивность самцов. Агрессии хозяина
участка не удалось вызвать ни в одном из 7 обследованных синични-
ков с птенцами этого возраста, даже при позициях синичника-ин-
дикатора в метре и меньше от проверяемого гнезда (всего была
28 позиций).
Биологическая целесообразность угасания агрессивной
реакции на чужого самца в указанные сроки вполне может быть
объяснена. К моменту установления химической терморегуляции
у птенцов потребность в пище у них сильно возрастает. Доля
участия самца в выкармливании птенцов также становится
больше (к моменту вылета птенцов самцы у пеструшек нередко
кормят значительно интенсивнее, чем самки). С другой стороны,
уже нет необходимости охранять гнездовой участок: период
размножения вида заканчивается и конкурентов быть не может.
С помощью гнезд-индикаторов было установлено важное
положение: гнездовые участки мухоловки-пеструшки нигде не
соприкасаются друг с другом, между «ими имеются промежутки 'нейт-<
ральной зоны. Пространство между гнездовыми охраняемыми
участками, на котором преимущественно птицы собирают корм
для птенцов, мы называем кормовой территорией. Сюда не
входит «мертвое пространство», т. е. участки леса, никак не
используемые птицами данного вида. Для мухоловки-пеструшки это
чаще всего густые ельники, гнездовые участки занимают
примерно 20—25% территории леса.
Соотношение площадей кормовых и гнездовых территорий
получено двумя способами. На участке леса площадью 35 050 м2
51

Рис. 13. Изменение площади гнездового участка мухоловки-
пеструшки в период гнездования:
1 — гнездовье хозяина участка; 2 — граница гнездового
участка при первом обводе (птенцам 1—3 суток); 3 —
граница гнездового участка при втором обводе (птенцам 6—
7 суток); 4 — местоположение синичника-индикатора при
третьем обводе (птенцам 13 суток) (измерения проведены
в июне 1972 г. на Звенигородской биостанции Е. Н.
Приоровой)
гнездились 27 пар мухоловок-пеструшек в синичниках (птицы
заселяли около половины всех имевшихся здесь искусственных
гнездовий). Средний размер гнездового участка для смешанного
леса, в котором проводились все опыты, — 274 м2. Сумма
площадей всех гнездовых участков составила 21% площади леса.
Второй способ — непосредственное измерение. Выбран
прямоугольный участок леса площадью 5370 м2, на котором гнездились
6 пар пеструшек. Обычным методом были определены площади
гнездовых участков, их сумма — 1262 м2 — составила 23% от
52

-площади прямоугольника. Участок был выбран с повышенной
плотностью населения пеструшек. Средняя площадь гнездового
участка здесь всего 210 м2, тем не менее соотношение площадей
кормовых и гнездовых участков осталось прежним.
НЕКОТОРЫЕ ПРИЧИНЫ ИЗМЕНЧИВОСТИ РАЗМЕРОВ
ГНЕЗДОВЫХ УЧАСТКОВ
Первая и важная причина, определяющая величину участка,—
эндогенного характера. Это — степень выраженности инстинкта
охраны территории у данного самца. Мы убеждаемся в этом,
сопоставляя агрессивность, активность самцов с размерами их
гнездовых участков. Ненормально большой участок среди 32,
площадь которых была определена нашими методами, наибольший,
с четко выраженными границами, имел площадь 614 м2. Самец
активно пел, когда в гнезде были птенцы 10-дневного возраста,
передвигался по периферии участка, что свойственно самцам
в первые дни образования гнездового участка. Самец нападал
на птиц других видов, в частности на зяблика (единственное
наблюдение за 25 лет), и при приближении гнезда с
птицами-индикаторами напал не только на самца, но и на самку, что также
случается редко. Этот самец не кормил птенцов, собственно для
этого у него не было времени, так как он непрерывно охранял
участок.
Минимальный участок был определен в том же 1977 г., т. е.
при равных погодных условиях. Он занимал территорию
примерно 197 м2. Обвод синичником-индикатором осуществлялся, когда
в гнезде хозяина была еще кладка. На этой стадии гнездования
и много позднее самцы мухоловок-пеструшек защищают
гнездовую территорию активно. Этот же самец не пел совершенно
(очевидно, в начале периода гнездования он все-таки пел, поскольку
у него была самка), безразлично относился к появлению в
пределах десятка метров от своего гнезда синичника с чужим самцом
и вяло реагировал на него только на еще меньших расстояниях.
То есть, по своему темпераменту этот самец был
противоположностью первому.
Поведение обоих самцов — аномалия, а отклонение от нормы
поведения как в сторону излишней активности, так и в сторону
пассивности приводит к ухудшению условий существования
потомства. Чрезмерно активный самец не участвовал в кормлении
подросших птенцов, что должен был делать в норме. В
результате птенцы получали меньше пищи, чем в других гнездах, где
при похолодании кормят обе птицы, когда расход энергии
увеличивается, а возможность сбора корма родителями уменьшается.
Отключение самца от кормления птенцов может кончиться для
них летальным исходом, что бывает даже при двух кормящих
родителях. Тем более проигрывает семья пассивного самца,
поскольку она практически лишена всех преимуществ нормального
53

разделения территории между парами. Если бы не было
избыточного количества искусственных гнездовий в лесу, этот самец,
вероятно, вообще не смог бы загнездиться, так как у него
отсутствовал механизм определения и защиты собственной территории.
Самцы всегда признают право первого на занятую территорию,
но от хозяина требуется, чтобы он непременно выразил свое
присутствие: песней, демонстрацией, турнирным нападением на
пришельца. А этого как раз и не делал пассивный самец.
Мы подробно остановились на описании поведения двух
аномальных самцов, чтобы показать, сколь велика роль поведения
в определении материальных особенностей гнездового цикла
(размер гнездового участка, степень участия в кормлении птенцов
и т. д.). Диапазоны изменчивости поведения очень велики и
весьма многозначительны даже в норме, поскольку комплекс
поведенческих адаптации должен обеспечить существование особи
в самых разнообразных условиях. Но все же имеет место
элиминация особей или их потомства, сильно уклонившихся от нормы
поведения вида.
Есть и другая, экзогенного характера причина, определяющая
размеры гнездовой территории: плотность населения. В наиболее
оптимальных местах гнездования, где воспроизводство высокое,
возврат молодых предыдущего года большой, происходит
уплотнение расселения пар. Наибольшая плотность популяции
пеструшек была достигнута развеской избыточного количества
гнездовий: автором в Подмосковье (Болшевская биологическая станция
МГУ), Г. Н. Лихачевым в Приокско-террасном заповеднике и
X. А. Михельсоном в Латвии.
Во всех трех независимо проводившихся экспериментах эта
предельная плотность оказалась 16 гнезд на 1 га леса. Однако
в случае, описанном автором, правильнее было бы сказать, что
16 гнезд размещались на 1 га, к тому же форма участка была
не квадрат, а многоугольник неправильной формы, т. е.
периферийные пары использовали для сбора корма также и прилежащее
пространство. Средняя плотность около 10 пар
мухоловок-пеструшек на 1 га практически легко достижима в благоприятных
для этих птиц типах леса. Эта плотность также превышает
обычную, при этом уменьшаются не только промежутки между
гнездовыми участками, но и они сами, т. е. соотношение площадей
гнездовых и кормовых участков остается приблизительно
прежним — 1:4. Наблюдения над краснозобыми коньками на Ямале
также показали, что чем больше птиц занимало район
гнездования, тем больше сокращались размеры демонстрируемой
территории каждого прилетевшего раньше самца (Рыжановский, 1972,
1974).
Третий, также экзогенный фактор, определяющий размер
гнездового участка, — характер местности. Нами было
рассмотрено влияние распределения растительности, рельефа и других
факторов на размеры гнездовых участков. Они в некоторых
особых случаях были решающими в определении птицей границ уча-
54

стка, но, как правило, условия местности больше влияют на фор*
му гнездового участка и в меньшей степени на его размеры.
МЕЖВИДОВОЙ ТЕРРИТОРИАЛИЗМ
Чаще всего под этим термином понимают антагонистические
взаимоотношения между самцами разных видов в гнездовое время.
Мы представляем себе явление более сложным, многообразным
и считаем, что в межвидовой территориализм входят любые
формы межвидовых территориальных взаимоотношений в гнездовое
время.
При территориальном распределении гнездящихся пар между
двумя видами могут возникать весьма различные типы
взаимодействия. Чаще всего это нейтрализм, при котором ассоциация
двух пар разных видов не сказывается ни на одной из них.
Взаимное конкурентное подавление относится обычно к близким
видам. Иногда конкурентные взаимоотношения переходят в амен-
сализм и один вид (в данном случае пара его представителей)
подавляет другой — соседнюю пару. Встречается среди птиц и
гнездовой паразитизм. Имеется в виду не птенцовый паразитизм
кукушек (рис. 14), а именно гнездовой, когда представитель вида
прямым нападением отбирает
гнездо у птиц другого вида и
использует его для своего
гнездования. Весьма обычны случаи
комменсализма, причем для
некоторых видов облигатного, при
котором представители одного
вида извлекают пользу от
территориального объединения, а
для представителей другого вида
оно безразлично. В гнездовом
территориализме птиц можно
найти примеры и протокоопера-
ции, т. е. такого взаимодействия
соседей разных видов друг с
другом, которое полезно каждому
из них, но не облигатно.
Нейтрализм во
взаимоотношениях гнездящихся птиц леса
мы наблюдаем постоянно на
Рис. 14. Пример гнездового
паразитизма. Серая славка сидит на
выкормленном ею кукушонке. Фото М. Штейн-
баха
55

множестве ©идов. Безразличное отношение друг к другу соседей
разных видов, далеких экологически, убедительнее всего можно
видеть на примерах пар, предельно близко гнездящихся одна от
другой. Вот несколько наших наблюдений. Гнезда большой
синицы в синичнике, славки Черноголовки на кустах и лесного
конька на земле располагались не далее 2—3 м одно от другого
(Благосклонов, 19396). Гнездо зяблика за сучком березы было в
1,5 м над синичником, заселенным мухоловками-пеструшками
(первым поселился зяблик). В другом случае дрозд-рябинник
свил для второго вывода гнездо на крыше синичника, в котором
жила пара мухоловок-пеструшек.
В двух дуплах (или гнездовьях) на одном дереве автор
наблюдал одновременно гнездование и птиц дуплогнездников разных
видов: большого пестрого дятла и мухоловку-пеструшку
(расстояние между дуплами менее 1 м), большую синицу и мухоловку-
пеструшку (2,5 м), поползня и большого пестрого дятла (около
1 м), скворца и полевого воробья (1,5 м), большую синицу и
полевого воробья (5 м) и т. д. (Благосклонов, 1950а).
Взаимное конкурентное подавление как в масштабе
популяций, так и у двух территориально близких пар разных видов
нередко встречается в природе. До настоящего времени нет единого
мнения при объяснении причин межвидового территориализма
такого типа. С одной стороны, считается, что это явление
адаптивного характера и дополняет явление внутривидового
территориализма, с другой — высказывалось мнение, что межвидовая
агрессивность при распределении территории всего лишь ошибка,
т. е. самец принимает за свой вид птицу другого вида. Я не
разделяю последней точки зрения хотя бы потому, что
внутривидовые столкновения самцов (по крайней мере
мухоловок-пеструшек) носят, как правило, турнирный, даже ритуальный характер,
а столкновения между птицами разных видов — ожесточенные
стычки без каких-либо правил порядка ведения борьбы. Ведь
примеры смертельного исхода территориальных столкновений,
которые приводятся в литературе (начиная с Говарда, 1920),
чаще всего относятся к разным видам, хотя внутривидовые
столкновения весьма многочисленны, а межвидовые относительно
редки. Я был свидетелем нападения в воздухе зарянки (около ее
гнезда) на горихвостку, окончившегося гибелью последней.
Среди закономерностей межвидовой территориальной агрессии
можно отметить три обстоятельства. Во-первых, агрессия
проявляется, как правило, в отношении самцов экологически близких
видов. М. М. Беляев (1937, 1938) отмечал, что появление в
значительных количествах мухоловок-пеструшек в Сокольниках, под
Москвой сопровождалось уменьшением численности серых
мухоловок. В некоторые годы было обратное соотношение численности
этих двух видов мухоловок. Подобная закономерность отмечена
нами и в отношении одновременно гнездящихся пар этих видов
(на Болыыевской и Звенигородской биологических станциях
университета). Если за наличником окна поселяется серая мухо-
56

ловка, то в ближайшем синичнике нет пеструшки. Отметим, что
оба этих вида имеют одинаковое для всех мухоловок
опознавательное движение — потряхивание время от времени крыльями.
Чернолобый сорокопут и жулан в полезащитных полосах, по
нашим данным, выдерживают расстояние между гнездами так,
как если бы это был один вид (для сорокопутов типичное
движение — «вращение» хвостом). У некоторых конкурентов
дроздовых птиц при распределении гнездовых территорий нам
случалось наблюдать жестокие драки самцов зарянки и горихвостки.
По-видимому, несовместимы соловей и варакушка.
Во-вторых, межвидовая территориальная агрессивность
свойственна разным видам птиц в неодинаковой степени. Из лесных
птиц Подмосковья более всего повинна в этом обыкновенная
горихвостка (рис. 15). Она нападает почти на всех птиц такого же
размера, особенно дуплогнездников (в начале гнездования).
Самцы горихвосток агрессивны и в негнездовое время при
содержании их в вольере вместе с
другими птицами и нередко убивают
соседей по вольере. Так же
поступают большие синицы, иногда
лазоревки. Можно предположить,
что горихвостки экологически
близки многим видам. Для них
конкуренты по пище — птицы,
Рис. 15. Садовая горихвостка. У нее
особенно сильно выражена межвидовая
территориальная агрессивность. Самец
горихвостки нападает почти на всех птиц
такого же размера. Фото Э. Головановой
собирающие корм на земле, на кустарниках, в кронах деревьев
и даже ловящие добычу в воздухе. Интересно, что исследование
экологии белошапочной горихвостки показало ее резко
выраженную агрессивность в отношении нескольких видов птиц, особенно
горихвостки-чернушки (Phoenicurus ochruros). Это наводит на
мысль, что повышенная агрессивность — не только видовой, но
и родовой признак горихвосток.
В-третьих, индивидуальные уровни агрессивности особей
одного вида могут весьма существенно различаться. На примере
мухоловок-пеструшек, за которыми проведены подробные
наблюдения, можно видеть, сколь велики могут быть эти различия.
Встречаются самцы, которые нападают и на самок своего вида, и
на птиц любого пола других видов. Это не ошибка, конечно,
так как такой самец энергично нападает и на чучело хищника, и
на бумажную трубку, вставленную в леток синичника с птенцами.
Скорее, это проявление оборонительных рефлексов — защита от
врагов.
Аменсализм в борьбе за место гнездования более всего развит
57

у дуплогнездников. Широко известно разорение прилетными
скворцами гнезд домовых воробьев, успевших загнездиться
в скворечниках. Скворцы выбрасывают все, принесенное
воробьями в скворечник: строительный материал, включая выстилку из
перьев, и яйца, если воробьи уже успели их отложить.
Паразитизм близок к аменсализму и отличается тем, что
паразитирующие представители одного вида захватывают у вида
хозяина не место для гнезда, а используют уже само гнездо. Мы
можем привести два примера гнездового паразитизма, и оба они
общеизвестны. Домовые воробьи паразитируют на городских
ласточках. Явление, по-видимому, широко распространенное как
случайное, но в некоторых районах оно становится облигатным,
что мы наблюдали в северной половине Тернопольской области
в 1944 г. Здесь в городах и селах много колоний ласточек и
каждая пара птиц строит по нескольку гнезд, так как готовые
гнезда отбирают домовые воробьи и сами в них гнездятся.
Второй пример — отбирание гнезд у мелких дуплогнездников
вертишейками. Самец осматривает подряд все заселенные и пустые
синичники, не обращая внимания на нередкие нападения самцов-
хозяев (Воронежский заповедник). Гнезда вертишейки, как
правило, не вьют и располагают свои кладки прямо на захваченном
гнезде, иногда на трупах погибших от голода птенцов хозяев
(Соколовский, 1937).
Комменсализм — довольно обычное явление в гнездовой
территориальности птиц. Еще С. А. Бутурлин (1931) обратил
внимание на то, что утки в тундре концентрируются для гнездования
поблизости от гнезда сокола или кречета. К гнезду соколов
опасаются приближаться песцы и лисицы, и это спасает от них
кладки и птенцов уток — соседей сокола. Уток сокол не трогает,
так как к гнезду они издалека подходят пешком. Интересно
сообщение В. Э. Якоби о гнездовании утки чирка на одном из
крупных аэродромов нашей страны. Утка загнездилась у самой
взлетной полосы, в траве, и к гнезду подходила всегда пешком.
Ее не пугал круглосуточный рев проносящихся мимо нее
самолетов, наоборот, она близко подходила и подлетала к ним, видимо,
считая это безопасным для себя и используя эту близость как
защиту от хищников. Выбор места оказался верным, утка
благополучно вывела птенцов и увела их с аэродрома.
Гнездование мелких птиц под защитой аистов — обычное
явление. Здесь комменсалы скворцы и воробьи, которые строят
свои гнезда среди крупного материала гнезда аиста.
Колониальный комменсализм распространен среди птиц весьма широко,
причем встречается как облигатный, так и факультативный
комменсализм. Много примеров дают птицы, гнездящиеся на шхерах
Белого моря, в Кандалакшском заповеднике. В колониях
полярных крачек почти всегда можно найти гнездо длинноклювого
крохаля. Вороны, скопа и орлан-белохвост облетают колонию
крачек стороной. Куликам-сорокам сопутствуют гнезда камнеша-
рок и чистиков. Чистики гнездятся небольшими колониями под
58

Рис. 16. Пример комменсализма:
1—летящая с тревожным криком озерная чайка. Фото Ю. Артюхина; 2 —
вспугнутая криком чайки черношейная поганка покидает гнездо. Фото Т. Боро-
дулиной
59

развалом крупных камней, где именно — обнаружить не
удавалось. Как только лодка приближалась к заселенному островку,
птицы улетали и рассаживались на воде в сотне метров от
острова. Сигнал опасности заблаговременно подают
кулики-сороки, которые, завидев лодку (или хищника), поднимаются в
воздух и, летая кругами над литоралью, своим пронзительным
непрерывным криком предупреждают об опасности все живое, что
есть на острове (Благосклонов, 1960в; Благосклонов, Ильичев,
1964).
Наблюдения комменсализма у черношейных поганок
проведены Т. Д. Бородулиной. Поганки вследствие крайней
специализации к нырянию утратили способность к активной защите
гнезд от хищников в воздухе. Их гнезда расположены в зарослях
тростника, и насиживающая птица не видит даже приближения
опасности. Видимо, поэтому черношейные (самые колониальные
из поганок) гнездятся поблизости от чайковых птиц, которые,
находясь в полете, заблаговременно замечают опасность (рис. 16).
Колония поганок состояла из двух сотен гнезд и находилась
вблизи от большой колонии озерных чаек. Услышав тревогу
среди чаек, поганки маскируют кладку материалом гнезда и
ожидают дальнейшей информации, находясь около него. Если
голоса тревоги затухают, птица раскрывает кладку и продолжает
насиживание, если тревога не прекращается или нарастает, птица
уплывает от гнезда. Поведение поганок, гнездящихся близко от
колонии чаек, резко отличается от тех, которые гнездятся далеко
или открыто. Первые насиживают кладку спокойно, часто спят.
Гнездящиеся далеко от чаек непрерывно озираются,
поворачивают голову, как бы прислушиваются. Это очень интересная
деталь поведения. Очевидно, гнездясь возле чаек, поганки
полностью «надеются» на бдительность своих соседей. В
послевоенные годы по всему степному югу проведены посадки
снегозащитных лесных полос вдоль железных дорог. К 70-м гг. они
настолько выросли, что на них стали гнездиться сначала сороки, а
потом грачи. Эти два вида объединились. Сороки (именно они
комменсалы) стали гнездиться по флангам вытянутых вдоль
лесополос грачиных колоний, в 50 м от последних грачиных гнезд
(рис. 17). Очевидно, это обеспечивает сорокам защиту от
хищников. Начинают гнездиться сороки тогда, когда колония грачей
полностью укомплектована. В противном случае грачи не дадут
сорокам строить гнезда и растащат по веточкам уже готовые.
Это же случилось и с гнездом ворон близ Киевского вокзала
в Москве, когда на той же группе тополей основали колонию
грачи (1977).
Среди мелких воробьиных птиц колониальный комменсализм
имеет место у поползней. В группах старых осин, где много
дупел дятлов, основывают колонию скворцы, и почти в каждой из
таких колоний (Воронежский заповедник, Московская область)
где-то на краю мы находили гнездо поползня. Замазанное глиной
60

Рис. 17 Сорока (типичный комменсал) гнездится в сногозащитных
лесополосах недалеко от колонии грачей, обеспечивая этим себе защиту от
хищников. Фото Ю. Б. Шибнева
дупло становится недоступным скворцам, а поползень,
по-видимому, находится в безопасности, живя в колонии скворцов.
В любых межвидовых территориально-гнездовых
взаимоотношениях нас в первую очередь интересуют не облигатные, а
факультативные связи, их в меньшей мере можно объяснить
врожденными рефлексами. Именно они в наибольшей степени зависят
от рассудочной деятельности птиц. Для понимания сложного
поведения птиц особенно много может дать проблема межвидового
общения. Однако исследования в этой области пока все еще
строятся на случайных фактах и наблюдениях. Систематические
наблюдения из укрытия лишь в некоторых ситуациях могут дать
хорошие результаты. Примером служат упомянутые выше
работы Т. Л. Бородулиной по черношейной поганке.
Экспериментальные работы в природе провести сложно. Но и простейшие опыты
по изучению межвидового общения и, в частности, оповещения
об опасности у птиц дали интересные результаты: при
демонстрации живых хищных птиц или их чучел у гнезд сигналы тревоги
хозяев гнезда принимают окрестные птицы разных видов.
«ЗНАКОМСТВО» И «ДРУЖБА» СОСЕДЕЙ ДО ТЕРРИТОРИИ
Ранее было установлено, что реакции самцов на гнездовом
участке при предъявлении им магнитофонной записи песни
других самцов тог же вида бывают разными по силе. Отмечена
61

(Emlen, 1971 и др.), что реакция тем сильнее, чем «незнакомее»
другой самец, т. е. чем дальше он расположен территориально
от испытуемого в рассматриваемой группе. На ближайших в
популяции соседей ответ слабый. Объяснить это можно
необходимостью экономии затрат энергии на территориальные
столкновения.
По наблюдениям Н. Тинбергена (1971), серебристые чайки
в колонии узнают не только своего партнера и своих птенцов, но,
по-видимому, и своих соседей. У нас нет никаких сомнений, что
и самцы мухоловки-пеструшки способны не только по песне, но и
«в лицо» узнавать соседнюю птицу. При использовании в наших
опытах гнезд мухоловок-пеструшек для удобства их
передвижения подбирались гнездовья, расположенные недалеко друг от
друга. Оказалось, что если расстояние было совсем невелико,
15—20 м, то самец-хозяин нередко не реагировал на приближение
пришельца к гнезду. Получалось, что близкие соседи не
враждуют, возможно, потому, что они часто попадают на участок друг
к другу, и защита территории в такой ситуации вряд ли
биологически целесообразна.
Удалось наблюдать сам процесс «знакомства». Самец, через
территорию которого был вынужден летать сосед (в гнезде
хозяина только что вывелись птенцы), сначала активно реагировал
на эти вторжения. Когда сосед-пришелец подлетел к гнезду
соседа-хозяина, тот наблюдал за ним с близкого расстояния.
Самец-пришелец осмотрел синичник снаружи, несколько раз
заглянул в леток и улетел к себе. С этого момента прекратились
взаимные нападения соседей на своих территориях. В другом случае
осмотр синичника соседа вообще был проведен совместно с
хозяином. Птицы поочередно влезали в гнездо, где вывелись еще
не все птенцы. За этой процедурой наблюдала и самка хозяина.
Мы не могли объяснить эти странные взаимоотношения,
выходящие за рамки обычного территориального поведения, иначе
как необходимостью для самца визуально убедиться, что у
соседа есть свое гнездо, свои птенцы и он не может быть гнездовым
конкурентом. «Знакомства» соседних птиц обычно происходили
в первые дни после вылупления птенцов. Биологическая
целесообразность этого очевидна. Только с началом кормления птенцов
возникает необходимость широких передвижений родителей в
поисках корма. В эту пору мала вероятность появления
самца-конкурента и рефлекс охраны гнездового участка ослаблен: с
появлением птенцо© самцы мухоловки-пеструшки почти совсем
перестают петь.
Интересен случай «дружбы» двух соседей самцов мухоловки-
пеструшки, синичники которых располагались на расстоянии 17 м
один от другого. Самцы не только не враждовали, но совместно
прогоняли третьего самца, вводимого в их общий гнездовой
участок, правда, только в той его части, которая находилась
приблизительно на равном расстоянии от обоих гнезд. Гнездовой участок
имел вытянутую форму, площадь его 400 м2. Но самое замеча-
62

тельное в этих двух парах было то, что при обводе их гнездовой
территории синичником с семьей пеструшек из 13 столкновений
на границах объединенного участка 11 было между
самками-хозяйками и пришелицей и только 2 — между самцами.
Были поставлены эксперименты с целью искусственно
познакомить двух близко живущих самцов пеструшки. Оказалось, что
не только близкое расстояние между двумя гнездами определяло
возможность знакомства, но также и индивидуальные
особенности самцов, в первую очередь хозяина. В этом эксперименте
самца с его гнездом на треноге обычным способом подводили
к участку другой пары. Первоначальные расстояния между
ними — не меньше нормы, а именно: 38, 45, 50 и 52 м (1977) и
не менее 30 м (предыдущие годы). Предполагалось, что
длительное нахождение гнезда пришельца в пределах территории
хозяина или около нее должно «сдружить» двух самцов. Однако
являет агрессивность. Если ввести на долгий срок гнездо
пришельца установить за пределами охраняемой территории, самец-
хозяин, естественно, не нападает, но и не привыкает к соседу.
Если через сутки-двое ввести гнездо на территорию, хозяин
проявляет агрессивность. Если ввести на долгий срок гнездо
пришельца на саму территорию, то результат нападений может быть
двояким. Либо самец-пришелец становится осторожным и
подлетает к гнезду, когда нет хозяина, либо бросает гнездо и улетает,
чаще всего на свой участок. Один самец-хозяин, потерявший
самку, был настолько агрессивным, что гонял и чужую самку.
Пришельцы кормили птенцов, когда хозяин собирал корм для
своих птенцов. Однако его отлучки становились все реже,
наконец он совсем перестал участвовать в кормлении птенцов и
неотлучно следил за чужим гнездом, осматривал его снаружи и через
леток. В результате самец-пришелец прекратил кормление и
улетел. Самка 9 раз пыталась передать корм птенцам и каждый
раз самец-хозяин прогонял ее с летка. Он подлетал, видимо, на
крик птенцов при посадке самки с кормом. Несколько раз синич-
ник отодвигали по 3—6 м от гнезда хозяина, но он продолжал
нападения на самку даже за границей своей территории. К концу
вторых суток оба самца прогнали появившегося третьего. На
дружбы между двумя первыми не было. По-прежнему хозяин
злобно нападал на пришельца, причем со звуковым сигналом
угрозы, чего раньше не делал. Таким образом, совместная агрессия
показала, что реакция на опасность доминирует над территориа-
лизмом. Интересно, что агрессивное поведение хозяина еще
продолжалось, когда птенцам было уже 14 дней. В этот день выле*
тели птенцы в гнезде пришельца, а через 2 суток и у хозяина.
В одном-единственном случае два самца сразу сдружились на
территории хозяина, но дело в том, что у самца-хозяина были
значительные отклонения в поведении: он вообще почти не
защищал участка, даже когда синичник пришельца был установлен
в 4 м от его гнезда.
63

Сопоставление различного поведения самцов-хозяев показало,
что именно степень агрессивности или терпимости самца по
отношению к пришельцу в первую очередь определяет возможность
«знакомства» (т. е. пассивного отношения к самцу-пришельцу)
или «дружбы» (совместная защита гнездового участка,
беспрепятственное кормление птенцов в чужом гнезде и т. п.).
«Знакомство» соседей как форма поведения свойственна и другим
птицам. Оно отмечено для самцов краснозобого конька, загнездив-
шихся близко один от другого (Рябинцев, 1972). Н. Тинберген
описывает случай, единственный за много лет наблюдений, когда
в колонии серебристых чаек между соседями установились
дружеские отношения и одна из пар выгоняла чужих птиц не только
со своей, но и с территории дружественного соседа. В этой
аномалии территориального поведения много неясного, и она требует
специальных исследований.
ДОМИНИРУЮЩИЙ РАЗДРАЖИТЕЛЬ
Может быть и еще одна причина отказа от агрессивности
у самца-хозяина по отношению к пришельцу — наличие сильного
раздражителя, резко доминирующего над другими
возбуждающими факторами. Например, в процессе опытов, когда в пределы
глездового участка был введен синичник-индикатор, поблизости
появился большой пестрый дятел. Оба самца пеструшки напали
на этого врага мелких дуплогнездников. Только когда дятел
улетел и тревога улеглась, самец-хозяин вновь напал на пришельца.
Это — вполне естественная реакция.
В экспериментах мы много раз предъявили гнездящимся
мухоловкам-пеструшкам живых птиц-хищников и других врагов
пеструшек или их чучела: серую неясыть, ворону, сойку, сороку,
канюка, большого пестрого дятла. Ни один вид не вызывал столь
бурной оборонительной реакции, как большой пестрый дятел,
поскольку именно он стал важнейшим разорителем гнезд
мухоловок-пеструшек в синичниках.
При появлении белки на дереве между двумя гнездами
(ближе к гнезду пришельца) оба самца нападали на нее. Когда
белка уходила за пределы гнездовой территории хозяина, он
прекращал преследование, а пришелец, вблизи гнезда которого
остановилась белка, продолжал преследование. Так же действует
появление вблизи враждующих птиц наблюдателя. Оно меняет
их поведение на состояние тревоги. Впрочем, при постоянной
работе с пеструшками птицы настолько свыкаются с присутствием
или частым появлением человека, что почти перестают обращать
на него внимание, даже если он находится в нескольких метрах
от гнезда.
64

ГНЕЗДОВОЙ 1ТЕРРИТОРИАЛИЗМ И КОЛОНИАЛЬНОСТЬ
Поселения птиц принято разделять по пространственному типу
на две основные категории: одиночно-семейные, или
неколониальные, и колониальные. Нередко вводят еще понятие
полуколониальных птиц (дрозд-рябинник), образующих диффузные и
численно небольшие колонии. И. В. Андриевский (1974) принимает
даже 4 категории, разделяя первую из названных форм
поселения на две: строго одиночно-семейное поселение и обычное
одиночно-семейное поселение. Однако степень дробности
систематизации может быть и большей, так как формы поселений многих
птиц у разных видов изменяются довольно плавно. Можно
составить ряд вариаций количественных показателей типов
расселения. Этими показателями могут быть абсолютные размеры
гнездовой территории и, что важнее, соотношение площади
гнездовых и кормовых территорий. Последнее прежде всего и
определяет степень колониальности.
Условно можно наметить 7 категорий типов гнездования.
1. У части видов птиц, и в частности у соловья (рис. 18), синиц,
гнездовой и кормовой участки более или менее совпадают,
причем все же кормовой участок может выходить за пределы
гнездового. Гнездовой участок соловья занимает 1200—2000 км2.
Пищу пара собирает со всего участка и защищает его весь от
вторжения других особей своего вида (Штейнбах, 1973).
Несколько иначе обстоит дело у синиц. Гнездовая территория у двух
видов гаичек, буроголовой и черноголовой, составляет 68% от
общей площади обитания (по трехлетним наблюдениям за
поселением 7—8 соседних пар) (Ludescher, 1973), т. е. отношение
гнездовой территории к кормовой 1 : 0,4 (в отдельных случаях из 43
наблюдений гнездовая территория составляла 58—86% от
общей). Близкие соотношения имеются и у большой синицы,
иногда даже считают, что гнездовой и кормовой участки полностью
совпадают. Таким образом, синиц можно отнести и к следующей
категории.
2. У большинства видов мелких птиц гнездовые участки
несоприкасающиеся, точно очерченные (рис. 19). Менее четки
границы кормовых участков, что определяется их расстоянием от
гнезда, расположением соседних гнездовых участков, кормностью
разных микроучастков (парцелл) и т. д. Этот тип соотношения
кормовых и гнездовых участков подробно исследован нами на
примере мухоловки-пеструшки.
3. Разорванный кормовой участок — следующая ступень
разделения этих двух территорий, свойственная видам птиц, у
которых места гнездования и места кормежки биологически различны.
Например, у трехпалого дятла гнезда располагаются почти
исключительно в осинах, а корм нередко добывается на короедных
елях. Расположение тех и других в лесу определяет и
соотношение гнездовых и кормовых территорий. Часто разорванный
гнездовой участок бывает у белых трясогузок, когда сип гнездятся
3 К. Н. Благосклонов
65

Рис. 18
Рис. 20
Рис. 18. Соловей на охоте. Фото
М. Штейнбаха
Рис. 19. Желтоголовый королек. Фото
М. Штейнбаха
Рис. 20. Белая трясогузка часто имеет
разорванный гнездовой участок
на строениях, около которых нет
свободных от травы пространств,
где бы птицы могли охотиться,
бегая по земле (рис. 20).
4. Оторванный территориально
от гнездового кормовой участок
может быть единственным местом
сбора корма. Это дает возможность
сохранить скрытность
расположения гнезда. Таким образом
поступают некоторые врановые (ворон,
сороки), хищники (пустельга,
канюк), голуби, дрозды-белобровики Рис. 19
и др. (рис. 21).
5. Отделенная от места гнездования кормовая территория*
может быть больших размеров и служить местом сбора корма
для многих особей вида. Это уже признаки колониальной
структуры популяции. К таким видам можно отнести скворца,
дроздов-рябинников, галок. Все они частично сохраняют особенности'
поведения и гнездостроения, свойственные гнездящимся
отдельными парами, и это ограничивает их возможности образовывать
большие и недиффузные колонии. Однако общая и значительно-
удаленная от места гнездования кормовая территория типична
для колониальных птиц.
66

6. Собственно колониальные птицы не ограничены местом
гнездования, так как их гнезда расположены обычно на земле.
Среди наших мелких воробьиных птиц наиболее колониальны
воробьи и береговые ласточки. Полевой воробей в оврагах
Нижнего Поволжья образует иногда колонии численностью до
нескольких сотен гнезд в каждой, а береговые ласточки,
выкапывающие норки в обрывах с песчаной почвой, — самая
колониальная из ласточек и воробьиных птиц средней полосы страны.
Наибольшая колония из известных нам насчитывала несколько тысяч
гнезд, она располагалась на оползневом обрыве Каунасского
водохранилища на Немане. Практически неограниченны были и
пространство для гнезд, и кормовая база над водохранилищем.
Колониальные птицы, например чайки и крачки, как правило,
сохраняют территорию вокруг гнезда и настойчиво ее обороняют
(Бородулина, 1960; Тинберген, 1970, 1974). В нее они не
допускают не только соседей, но и их птенцов. У многих видов очень
велика вариабельность расположения гнезд в колонии. Например,
у малой крачки на Лебяжьих островах в Крыму минимальное
расстояние между гнездами 3,6 м, в дельте Волги 1,5 м (при
среднем расстоянии 3,8 м), а в Черноморском заповеднике
минимальное расстояние 0,36 м (среднее — 0,85 м). Все эти виды
сохраняют агрессивность при защите своей столь малой территории,
а так как заходы птенцов соседей при высокой плотности
происходят очень часто, птенцов в больших количествах убивают
взрослые птицы. По-видимому, это способ естественного
регулирования численности популяции, ведь колонии большой плотности
образуются только при высокой общей численности птиц.
Совершенно замечательно, что у подавляющего большинства
колониально гнездящихся птиц кроме гнездового участка
сохранились и остатки кормового вокруг гнезда. «Охраняемые
индивидуальные участки у многих видов (кравайка и др.) имеют очень
маленькие площади, их границей является узкая .полоса, на
которой агрессивность двух соседних пар сбалансирована» (Наза-
ренко, Черничко, 1976). Этот «рудимент» кормовой территории
неколониальных птиц здесь играет только буферную роль.
7. Среди колониальных птиц есть несколько видов, утративших
гнездовую территорию. Таковы морской голубок и
средиземноморская чайка из чайковых птиц. В Черноморском заповеднике
у первого из этих видов среднее расстояние между гнездами
равнялось 28 см, а нередко гнезда даже соприкасались между собой
(Бородулина, 1960).
Мы проследили все варианты форм птиц от случая, когда
кормовая и гнездовая территории совпадают, через постепенное
уменьшение размеров гнездовой территории до ее полной утраты
при одновременном изменении кормовой функции кормовой
территории на буферную, с отрывом ее от гнезда и расширением
общей для поселения кормовой территории.
Рассмотрение схем соотношения гнездовых и кормовых
территорий у разных видов птиц не преследует цели систематизиро-
:3*
67

вать, разделяя на 7 групп, формы их поселений. Напротив, мы
пытались показать постепенность переходов от одной схемы,
к другой. Отсутствие четких границ между рассмотренными
схемами подтверждается еще и тем, что многие виды следует
отнести сразу к двум типам групп. Некоторые синицы могут быть
отнесены как к первой, так и ко второй группе.
Мухоловка-пеструшка — типичный представитель второй группы, однако изредка
у пеструшек бывает разорванная кормовая территория, типичная
для птиц третьей группы. Белая трясогузка иногда кормится
только в окрестностях гнезда, т. е. должна быть отнесена ко
второй группе. Однако одно гнездо, расположенное на земле, на
обрывчике в пойменном лугу, было среди травяного покрова, где
птицы не могли кормиться. Ближайший берег реки зарос до
самой воды ивняком, и птицы летали за кормом через луг и реку
на противоположный берег за 100—150 м от гнезда: типичный
оторванный кормовой участок, т. е. четвертый тип поселения.
Нетрудно найти и множество других подобных примеров.
Сам процесс образования поселения у одиночно-семейных
и колониальных птиц во многих случаях, видимо, одинаков.
У мухоловки-пеструшки, как мы уже упоминали, ядро — основу
поселения — закладывают старые самцы, гнездящиеся на данной
территории не первый год. Молодые самцы, прилетающие с
зимовок позднее, подстраиваются к общей системе поселения,
ориентируясь по песне «резидента», как называл старых птиц
Р. Берндт.
Колония образуется
принципиально таким же образом.
Впервые, кажется, на это обратила
внимание Т. Л. Бородулина
(1950): «Колония расширяется
центробежно во все стороны,
если нет какой-либо преграды
(вода, высокая растительность,
соседняя колония чаек и т. п.)».
Рассмотрим этот 'процесс на
примере образования колонии
речной крачки с Лебяжьего
острова в Крыму. Наблюдения вели
с 28 мая по 24 июня 1947 г. За
первые 16 дней загнездилось 9
пар, в последующие 7 дней еще
8 пар, все они расположились
к югу от первых. За 3 дня, с 10
по 12 июня, появилось большое
Рис. 21. Представители птиц с
территориально разобщенными гнездовым и
кормовым участками:
1 — ворон, слеток. Фото Артюхина^
2 — кликтух; 3 — семья вяхирей.
Фото М. Штейнбаха

количество птиц, из которых 36 пар загнездились. Большая часть
их расположилась к югу и юго-западу от «резидентов». Однако
удобных мест с небольшой растительностью уже не было и 9 пар,
не найдя места вплотную к колонии, загнездились в 10 и больше
метрах от нее. В последующие 12 дней появилось еще 11 пар
птиц, некоторым удалось «втиснуться» на более или менее
свободные места в самой колонии, другие загнездились в стороне
от нее. На схеме можно видеть рост колонии только в одну
сторону: это естественно, так как с другой стороны первоначальной
колонии почти не было растительности (разница температур на
солнце и в тени достигала 10°). В настоящее время центробежное
образование колоний отмечено не только для чайковых, но и для
других видов (Назаренко, Черничко, 1976).
Колониальное гнездование дает птицам большие преимуще-
Рис. 21
69

Рис. 21.
ства в активной защите от врагов. По нашим наблюдениям, на
Белом море вороны, заметившие колонию полярных крачек,
немедленно изменяли направление полета и далеко стороной
облетали опасных птиц. Эти колонии облетает даже орлан-белохвост.
Зачатки коллективного отражения нападения хищников
имеются и у одиночно-семейных птиц. В большой серии опытов с
демонстрацией гнездящимся мухоловкам-пеструшкам их живых
врагов (серой неясыти, вороны, сороки, большого пестрого дятла)
тревога пары пеструшек собирала многих птиц из окрестностей
их гнезда, причем не только того же вида, иногда птицы сообща
нападали, пикируя на хищника. Все сказанное позволяет нам
сделать вывод, что между неколониально и колониально
гнездящимися видами нет принципиальных различий в форме
поселения, эти различия часто носят лишь количественный характер.
О • •
Глава 4
ВЫБОР МЕСТА ДЛЯ ГНЕЗДА И ГНЕЗДОСТРОЕНИЕ
ФУНКЦИИ ГНЕЗДА И ГНЕЗДОСТРОИТЕЛЬНЫЕ АДАПТАЦИИ
ОТКРЫТОГНЕЗДЯЩИХСЯ ПТИЦ
Инстинкт гнездостроения у птиц — один из наиболее сложных
гнездовых инстинктов. Способность вида строить гнезда
определенного типа — врожденная, однако птица проявляет много
индивидуального в гнездостроении; прежде всего это относится
70

к выбору ею места для гнезда, поведение «разумного типа» (по
терминологии А. Н. Северцова, 1945) играет в этом очень
большую роль.
Один из важнейших факторов, который определяет
изменчивость типа гнездостроения, — число яиц в кладке данного вида.
Каждому виду свойственно более или менее постоянное число
яиц в кладке, хотя оно по ряду причин может несколько
варьироваться. Среднее число яиц в кладке может быть разным в двух
географических или даже экологических популяциях. Так,
размеры кладки у малого мухолова в Азии в полтора раза больше,
чем в Европе; в экологических популяциях различия менее
значительны. Однако есть примеры и такого рода. В юго-западной
части Финляндии число яиц в кладке мухоловки-пеструшки,
определенное за ряд лет и на большом материале, составляло 6,29
(расчеты делались до 6-го знака); в южной части страны среднее
число яиц в кладке составило 6,38 (Haartman, 1967a). Колебание
числа яиц в кладке может зависеть от обеспеченности птиц
кормом (у сов, например).
Гнезда птиц, у которых птенцы рождаются незрелыми, имеют
две основные функции. Первая — быть вместилищем кладки и
создавать достаточную теплоизоляцию при инкубации яиц и
вторая — быть вместилищем и укрытием для птенцов. Естественно,
что размеры гнезда должны быть такими, чтобы насиживающие
птицы закрывали своим телом лоток гнезда, т. е. размер лотка
должен соответствовать размеру птицы. Это и наблюдается
в природе.
Первую функцию гнезда, связанную с насиживанием, иногда
считают важнейшей, 'но это справедливо только по отношению
к гнездам выводковых птиц. У птенцовых птиц в такой же мере
важна вторая функция гнезда — быть вместилищем птенцов. Но
поскольку каждый птенец покидает гнездо, достигнув или почти
достигнув размеров взрослой птицы (если не говорить об
оперении), очевидно, что для подросших птенцов, если их много, гнездо
будет мало. Обычно в гнезде могут уместиться 3—4 птенца, для
5-го места уже не остается. Между тем у большинства птиц
в кладке 3—4 яйца, следовательно, и птенцов в выводке более 4,
и для них необходимо некоторое увеличение объема гнезда, тем
большее, чем больше в гнезде птенцов.
Рассмотрев постройки птиц с этой точки зрения, мы обнаружили
весьма интересные приспособления для постепенного увеличения
вместимости гнезда. На эти особенности гнезда обычно не
обращают внимания, но, по нашему мнению, здесь проявляются
наиболее сложные и интересные гнездостроительные адаптации
птиц. Увеличение размеров гнезда как вместилища для птенцов
достигается различными способами. Некоторые гнезда просто
растягиваются, например гнездо зяблика (Fringilla coelebs)
(рис. 22). Оно мягкое, сделано преимущественно из волос
млекопитающих, его наружный покров — оболочка, склеенная
паутиной из кусков лишайников, — образует как бы эластичную сетку,
71

Рис. 22. Самка зяблика на гнезде. Фото М. Штейнбаха
в которую заключено гнездо. Гнездо может растягиваться очень
сильно. После вылета 5 птенцов оно увеличилось в объеме на
25—30%- Снятое с дерева гнездо было подвергнуто такому
эксперименту: его заполнили галькой и слегка утрясли ее в гнезде.
Гнездо увеличилось в объеме на 60% (измеряли объем,
занимаемый галькой). Если приложить несколько больше усилия, то
можно растянуть гнездо в 2—2,5 раза по объему без нарушения
его прочности и формы. Меньшей эластичностью обладают гнезда
других птиц. У лесного конька (Anthus trivialis) диаметр лотка
может увеличиться с 7,2 до 8 см. Немногим более растягивается
гнездо славки-черноголовки (Sylvia atricapilla).
Гнезда других видов вследствие упругости выстилки боковых
стенок могут увеличиваться внутри без изменения наружных
габаритов. Таково гнездо лесной завирушки (Prunella modularis)
(рис. 23). Оно состоит из двух резко обособленных слоев,
наружная часть прочно свита из тонких еловых веточек, внутри
довольно рыхлый зеленый мох с аккуратно сделанным лотком.
Птенцы просто несколько отжимают в сторону упругий мох и
этим расширяют гнездо внутри; мох после вылета птенцов
становится сильно уплотненным, а наружная опора из веточек не

Рис. 23. Лесная завирушка во время дождя. Самка прикрывает гнездо-
крыльями. Фото М. Штейнбаха
изменяется. Такого же типа гнездо зарянки (Erithacus rubecula)
(рис. 24), с той лишь разницей, что наружная опора состоит из
более мягких материалов и само гнездо расположено не на
ветвях дерева. В гнездах некоторых птиц (коноплянки, щегла)
основание гнезда относительно жесткое, а внутри оно выстлано
каким-либо мягким и рыхлым материалом (шерсть, растительная
вата и т. п.). Впоследствии птенцы затаптывают мягкую
внутреннюю выстилку стенок гнезда и оно становится мельче, но шире.
То же самое случается и с гнездами дроздов рябинника и
белобровика. Гнездо во время насиживания выстилается
травинками, более всего по верхнему бортику. Это существенно
уменьшает диаметр лотка в период насиживания. Однако выстилка
слабо прикреплена к глиняной основе гнезда и подросшие птенцы,
заполнив все гнездо, постепенно подминают подстилку, пока
значительная ее часть или вся она> не оказывается под ними: и
объем этих гнезд увеличивается за счет глубины. У
дроздов-белобровиков (рис. 25) (Turdus iliacus) диаметр лотка увеличивается
при этом с 8,2—9,5 до 10—10,5 см. Такого увеличения объема
гнезда достаточно, так как молодые дрозды покидают гнезда,
когда их масса составляет лишь 75% от массы взрослых птиц.
Кроме того, число птенцов в гнезде, которое и определяет в
первую очередь его размеры в конце гнездования, у дроздов
относительно невелико. Так, по нашим данным, на Звенигородской
73'

Рис. 24. Гнездо зарянки. Фото М. Штейнбаха
биологический станции в кладках рябинника (Turdus pilaris)
было от 3 до 6 яиц, в среднем 5 (осмотрены 34 гнезда), в
кладках белобровика — от 4 до 7 яиц, в среднем 5 (осмотрено 51
гнездо), число птенцов в выводке, естественно, еще меньше.
У певчего дрозда (Turdus philomelos) «оштукатуренное»
гнилушками гнездо не меняет размеров. Однако по мере роста
птенцов под ними накапливается мусор (остатки пищи, чехлики от
оперения и травинки, возможно, принесенные самими птицами),
и птенцы оказываются как бы приподнятыми на 1—2 см в
сферическом гнезде, диаметр, естественно, к краям увеличивается.
Таким способом вместимость гнезда увеличивается лишь
незначительно, но среди дроздов именно у певчего при наиболее
постоянном объеме гнезда самая малая кладка: на Звенигородской
биологической станции, по нашим данным, число яиц в кладке
певчего дрозда от 3 до 6, в среднем 4,8 (осмотрены 53 гнезда), а
в Псковской области (Мешков, Урядова, 1967) еще меньше —
4—5 яиц, в среднем 4,5 (осмотрено 61 гнездо).
У большинства птиц можно наблюдать увеличение
внутреннего объема гнезда за счет всех описанных способов. Например,
74

Рис. 25. Гнездо дрозда-белобровика. Слева самка, насиживающая
птенцов, справа — начало вылупления птенцов. Фото М. Штейнбаха
гнездо сорокопута жулана (Lanius collurio) к концу гнездования
должно увеличиваться в объеме почти в два раза, поскольку
в нем может находиться до 7 птенцов. Гнездо очень массивное,.
его объем увеличивается за счет затаптывания и уплотнения
выстилки стенок и растягивания всего гнезда (Благосклонов, 1969в).
Различные строительные материалы, которые применяются
птицами для постройки гнезд, должны обладать определенными
физическими свойствами: утепляющие, растягивающиеся,
пружинящие и просто наполнители гнезда. Кроме того, птицы
используют скрепляющие материалы: скеливающие, сплетающие,
цементирующие и, наконец, маскирующие гнездо. Основным
строительным материалом для большинства птиц служат части растений:
веточки (или крупные ветви) и травинки, преимущественно сухие.
Из них у большинства птиц, гнездящихся открыто, сложено
гнездо. Гнездовой материал соответствует особенностям гнездования
разных видов. Есть материалы, отсутствие которых затрудняет
гнездование вида в данной местности. Например, для гнезда
певчего дрозда нужна совершенно гнилая древесина, без которой
самка не может сделать «штукатурки» гнезда.
Конский волос применяют или стремятся применить очень
многие мелкие птицы. Его используют только на самую
внутреннюю выстилку бортов гнезда, которое может состоять из весьма
различных материалов. В поисках конского волоса птицы
вылетают на дороги, осматривают старые гнезда. По-видимому,
конский волос, сложенный кольцами по внутренней стороне бортов
гнезда, позволяет сохранить форму лотка при расширении гнезда
птенцами в стороны. Гнездо не разрушается, а лишь постепенно
раздвигается. Конский волос найти нелегко, и птицы применяют
заменитель этого материала — тончайшие длинные корешки, как
правило, ели. Без сомнения, это живые корешки. Птицы
выкапывают их из-под лесной подстилки и отрывают. В учебном музее
Звенигородской биологической станции сохранились гнезда ела-
75

вок-черноголовок, взятых в лесу еще в начале 60-х гг. В них
выстилка из конского волоса. 5 гнезд черноголовок,
просмотренных нами в лесу в 1976 г., имели выстилку только из корешков,
лишь в одном был единственный конский волос, сильно
истлевший. Замечено, что в старых, прошлогодних гнездах черноголовок
конского волоса не остается, совершенно очевидно, что птицы
используют его для гнездостроения много лет подряд и скорее всего
славки Черноголовки и даже те же самые особи. В отношении
большинства других материалов птицы проявляют чрезвычайно
большую лабильность, приспосабливаясь к местным условиям
(Новиков, 1965).
Существуют гнезда и со строго фиксированными размерами,
таковы, например, слепленные из глины гнезда ласточек (Hirundo
rustica, Delichon urbica).
У касаток гнездо дает
возможность некоторого увеличения
объема: оно шире в верхней
части, а когда дно заполняется
мусором и внутренней выстилкой
бортов гнезда, площадь
увеличивается, хотя при этом гнездо
становится мельче (рис.26). Однако
нужда в этом невелика. Число
яиц у касаток тоже невелико.
В Псковской области в
обследованном 21 гнезде было неизмен-
Рис. 26. Деревенская ласточка-касатка
на гнезде. Фото Ю. Шибнева
ное число яиц — 4 (Мешков, Урядова, 1967). В юго-западной
части ФРГ оно несколько больше, в среднем в первой кладке
4,85 (в 60% случаев — 5 яиц), во второй кладке — 4,25 яиц
(в 58% — 4 яйца) (Lohrl, Gutscher, 1973). Для городских
ласточек характерна небольшая и неизменная численность кладки.
Вариации числа яиц в кладках этих птиц носят, по-видимому,
характер географической изменчивости, но для каждого района
число яиц относительно постоянно, как постоянен и размер
гнезда. Например, в Псковской области наблюдалось по 4 яйца
в кладке во всех обследованных гнездах воронков (113), без
каких-либо вариаций в ту или иную сторону (Мешков, Урядова,
1967).
У очень немногих птиц, гнездящихся на деревьях и
кустарниках, размеры гнезда не меняются. Среди них иволга (Oriolus
oriolus) — вид, имеющий одну из самых небольших кладок —
3—4 яйца.
Рассмотренные способы гнездостроения позволяют увеличить
размер гнезда в полтора раза или немного больше. Даже
громоздкое гнездо сорокопутов может быть расширено, чтобы
вместе

тить 7 птенцов. Но есть птицы, в кладке которых насчитывают
10—12 и даже 18 яиц (большая синица). По-видимому,
технически невыполнима задача постройки такого гнезда, которое при
насиживании яиц вмещало бы только самку, а по мере роста
птенцов увеличивалось бы в объеме в 3—4 раза. Гнездо при
таком увеличении объема неминуемо разрушается. Именно это и
происходит у птиц-дуплогнездников (Благосклонов, 1969в).
РАЗВИТИЕ ДУПЛОГНЕЗДНОСТИ И ГНЕЗДОСТРОИТЕЛЬНЫЕ
АДАПТАЦИИ ДУПЛОГНЕЗДНИКОВ
Гнездование в укрытиях рассматриваются обычно как эволю-
ционно позднейший и наиболее совершенный тип гнездования, так
как при этом повышается безопасность потомства. Считается, что
дуплогнездники утрачивают способность к постройке хорошего
гнезда (Collias, 1964). С последним из этих положений мы не
можем согласиться. Нельзя судить о качестве гнезда или о любом
другом эволюционно развившемся признаке или явлении
безотносительно к условиям, в которых эти явления развивались. Мы
полагаем, что гнезда птиц, обитающих в дуплах, дают нам
примеры адаптации к гнездованию в укрытии. В данном случае гнездо
должно отвечать двум требованиям. Первое — то же, что для
открытого гнезда: сохранять тепло при насиживании кладки.
Второе требование диаметрально противоположно требованию,
предъявляемому к открытому гнезду: не сохранить форму до
•вылета птенцов, несмотря на увеличение объема, а быть
разрушенным по возможности полностью в процессе роста птенцов,
чтобы они могли занять все пространство в гнездовом укрытии.
Гнезда дуплогнездников вполне приспособлены как к первому,
так и ко второму. Сам переход к гнездованию в дуплах и других
укрытиях можно рассматривать как приспособление для
вмещения в гнезде птенцов, если размер кладки данного вида в норме
превышает 6—7 яиц.
Различия в типах гнездования, зависящие от числа яиц
в кладке, могут быть и у одного вида. Домовый воробей только
в степной полосе строит открытые гнезда на деревьях и имеет
меньшую кладку (увеличивается число кладок); на севере это
дуплогнездник. Малый мухолов в Московской области — полу-
дуплогнездник, никогда (по крайней мере на Звенигородской
биологической станции) не заселяющий искусственных гнездовий.
В Подмосковье число яиц в кладке малого мухолова такое же,
как в Западной Европе, — 5, реже 6. В Сибири малый мухолов
откладывает 8—9 яиц, где эта птица — типичный дуплогнездник
(Благосклонов, 19546). В заповеднике «Столбы» половина птиц
этого вида имела кладки по 8 яиц и 12% — по 9 яиц. Малый
мухолов — четвертый по численности вид — обитатель синични-
ков, на долю которого приходится 10% занятых птицами
гнездовий (Крутовская, 1966).
77

При увеличении числа яиц в кладке в разных частях ареала
одного вида изменяется и характер гнездостроения: место
расположения гнезда, соотношение количества материала в основании
(подушке) выстилки и самом остове гнезда.
Очевидно, такие дуплогнездники, как синицы, особенно
большая, обязательно должны иметь большую площадь дупла для
размещения всего потомства: число яиц в первой кладке у
большой синицы 10—12, нередко и больше («рекорд» — 18). Причем,
по данным К. Е. и Е. К. Вилке (1959), в Латвии среднее число
выросших птенцов первого выводка — 10,3 (вычисленное по 93
гнездовьям), второго — 8,1 (по 52 гнездам).
Состав строительного материала, вероятно, особенно важен
при изменении функции гнезда. Дуплогнездники используют
рыхлые, поддающиеся уплотнению материалы: зеленый мох, шерсть,
(большая синица, московка и др.), плоские детали, легка
сдвигающиеся относительно друг друга: листья осины, чешуйки
сосновой коры, бересты (поползень, мухоловка-пеструшка). Среди
птиц-дуплогнездников, использующих мягкий материал для
постройки гнезда, типична большая синица. Соотношение
количества зеленого мха и шерсти млекопитающих в ее гнезде может
быть различно, обычно гнездо состоит из мха, а шерстью
различных животных (от мыши до лося) она выстилает лишь лоток
гнезда. Однако при наличии шерсти в достаточном количестве
синицы явно предпочитают именно этот материал для постройки
гнезда. Такие случаи отмечались, когда недалеко от гнезда
находился труп животного, например собаки. Мягкая, теплая
выстилка из шерсти постепенно превращается под птенцами в
довольно твердый войлок с ровной ло всему гнездовью или дуплу
поверхностью.
В гнездах синиц других видов зеленый мох почти всегда
остается главным строительным материалом. Выстилка лотка или
вся верхняя часть постройки может быть иная. Лазоревка охотно
использует мелкие перья, хохлатая синица — кроме шерсти,
также растительный пух, гаичка — мелкие волокна луба и
только московка, как и большая синица, предпочитает всем
материалам шерсть различных животных. И это, по-видимому, не
случайно. В Московской области московка имеет почти так же много
птенцов, как и большая синица.
Синицы используют для гнезда лучшие теплоизоляторы,
которые можно найти в природе, и в то же время достаточно
мягкие для последующего изменения формы гнезда. Однако в нем
находят достаточно пищи личинки блох и эти насекомые бывают
почти в каждом гнезде синицы, а иногда в таких количествах,
что губят птенцов.
Гнездо мухоловки-пеструшки построено преимущественно из
небольших листьев, в Московской области обычно осиновых или
березовых. Выстилка из луба, травинок, чешуек коры сосны и
бересты. В городах птица нередко использует для гнезда билеты
городского транспорта и другие клочки бумаги, так велико ее
78

пристрастие именно к плоским листообразным материалам.
Гнездо малопрочное и довольно быстро «расползается» при
перемещениях в нем птенцов, поскольку весь материал расположен
в одной плоскости. Борта гнезда первоначально несколько
возвышаются над уровнем общей массы гнезда, чего не наблюдается
в гнездах синиц.
У дуплогнездников, по крайней мере у мухоловок-пеструшек
и больших синиц, есть одна особенность кормления птенцов,
если и не связанная прямо с необходимостью быстрого
разрушения гнезда, то, во всяком случае, весьма способствующая этому.
Подросших птенцов птица кормит всегда на одном месте, т. е.
птенцы, чтобы получить корм, постоянно должны передвигаться
в гнезде. Чаще всего местом кормежки бывает задняя,
противоположная летку часть гнезда (по-видимому, наиболее
освещенная). Когда число прилетов родителей с кормом хотя бы
некоторое время точно соответствует ритму переваривания пищи
птенцами, в гнезде удается наблюдать своеобразную картину
замены «а кормном месте одного птенца другим и как бы вращение
через определенные промежутки времени всего выводка внутри
гнезда. Обычно смена птенцов на месте кормежки происходит
<: не очень точной последовательностью. Постоянное
передвижение птенцов в гнезде мухоловки-пеструшки или большой синицы
приводит к быстрому разрушению гнезда, и к моменту вылета
внутренность гнездовья представляет собой более или менее
ровную площадку, у синиц даже без каких-либо следов гнездового
лотка.
У птенцов большой синицы экскременты капсулируются до
•самого момента вылета: гнездо этих птиц и после вылета,
остается чистым. У менее специализированных дуплогнездников
(мухоловки-пеструшки и тем более горихвостки) птенцы утрачивают
способность капсулировать выделения за день-два до вылета,
хотя у пеструшки птенцы сидят в гнезде 16 дней, а у большой
синицы 18. В то же время у взрослых пеструшек инстинкт выноса
капсулы существует до самого вылета птенцов. Таким образом,
поведение птиц уже изменилось, но способность к выделению
капсулы, т. е. морфофизиологическое приспособление, осталось
таким, как у открытогнездящихся птиц — капсула
продуцируется только до 13—14-дневного возраста птенцов.
Интересно, что такой морфологический признак, как крапча-
тость яиц у синиц и некоторых других закрытогнездящихся птиц,
необычайно стабилен; здесь нет направленного отбора, так как
окраска яиц, находящихся в дупле, более или менее безразлична
для вида. Крапчатость окраски яиц указывает, однако, на вто-
ричность дуплогнездности данного вида.
Оригинально гнездо поползня. Это довольно большая масса
чешуек коры сосны, которые рыхло сложены в дупле. Собственно
гнездо поползень создает в этой массе материала, каждый раз
79

садясь согревать кладку, и разрушает, улетая на кормежки, —
засыпает яйца так, что они не видны сверху в дупле. В южной
части ареала, на Украине, поползни используют и другие
материалы для гнезда — тоже кусочки тонкого, как бумага, слоя
коры, но не только сосны, а также липы, березы, яблони (Воин-
ственский, 1949). Известно стремление поползней обмазывать
леток занятого дупла глиной и уменьшать его диаметр до 32 мм,
это полезно, если поползень поселяется в дупле большого
пестрого дятла, леток дупла которого примерно 50 см. Однако это
стремление стало врожденным звеном цепных гнездовых
рефлексов. Если поползень поселяется в искусственном гнездовье с
летком 32 мм, уменьшать леток нельзя — поползень в него не
пролезет. Тем не менее птицы обязательно носят глину и лепят ее
на передней стенке гнездовья под навесом крышки. Так как
ничто не ограничивает работу поползня, он обычно в этом случае
приносит глины в несколько раз больше, чем при обычной
обмазке дупла дятлов. Бессмысленность этой работы очевидна, что
подтверждает врожденный характер этого акта. С другой
стороны, в нем есть и элементы рассудочной деятельности. Поселение
поползня связано с наличием вблизи грязи. У поползня в бору-
беломошнике, на песках в километре от ближайшей воды (в
Воронежском заповеднике) леток дуплянки был обмазан
фекалиями человека.
Наиболее простое гнездо у дятловых птиц. Вертишейка в
дупле дятла не делает никакого гнезда, в дуплянках с плоским
дном укладывает несколько травинок кольцом вокруг середины
дна, остающейся непокрытой, в синичниках с четырехугольным
дном делает настил, полностью
покрывающий дно (Благоскло-
нов, 1950а). Поселяясь в
чужом гнезде, вертишейка, не
делает нового, а откладывает
яйца прямо на погибших
птенцах предшествующих хозяев
гнезда. У дятлов в дуплах
после выдалбливания остается
небольшое количество щепы.
По-видимому, она необходима
птицам. По нашим
наблюдениям, дятлы, поселяющиеся в
искусственных дуплянках с
вставным плоским дном,
обязательно раздалбливают
стенки дуплянки, независимо от
ее размеров, и щепу остав-
Рис. 27. Большой пестрый дятел-
Фото М. Штейнбаха
80

ляют в дуплянке (рис. 27). Это явление того же характера,,
что и обмазка летка поползнем. Если предоставить дятлу
возможность долбления дуплянки (например, оставив в ней часть
сердцевинной гнили), то такие искусственные гнездовья, как
показали наши опыты в Воронежском заповеднике, успешно
привлекают дятлов.
Собственно дятлы — активные дуплогнездники — не имеют
большого числа яиц в кладке. Гнездование этих птиц в дуплах
объясняется иными причинами, и прежде всего самой
способностью птиц к долблению, развившейся как способ добывания
пищи и примененной для гнездостроения. Дятлы по сравнению
с пассивными дуплогнездниками в значительно меньшей степени
ограничены местом гнездования, так как могут выдолбить дупло
нужных размеров почти повсюду, для этого дятлу нужен только-
ствол дерева с прогнившей внутри древесиной. Снаружи живую
древесину он продалбливает у самых прочных деревьев.
Мы можем считать полудуплогнездников переходной группой,
представители которой в зависимости от числа яиц в кладке,
определяемого географической изменчивостью этого признака,
могут гнездиться открыто или в укрытиях. Действительно, число
яиц в их кладке чаще всего 6 (иногда больше). Даже гнездясь
открыто, они располагают гнездо так, чтобы при его возможном
разрушении многочисленными птенцами были какие-либо
преграды для них. У некоторых видов особи даже из одной популяции
могут гнездиться как дуплогнездники или как открытогнездящи-
еся (зарянка, зеленая пеночка, горихвостка). Именно у этих птиц
мы наблюдали черты поведения, свойственные как дуплогнездни-
кам, так и открытогнездящимся птицам.
Число яиц в кладке зарянки в Подмосковье от 5 до 8, в
среднем 6,2. В естественных условиях зарянки гнездятся
преимущественно на земле. Из многих десятков гнезд, просмотренных
автором за ряд лет в лесу Звенигородской биологической станции
Московского университета, только 3 были в дуплах. Наибольшая
отмеченная для этой птицы высота гнездования — 2 м от земли.
Замечено, что зарянки очень охотно заселяют упавшие с
дерева и лежащие на земле дуплянки или дощатые гнездовья, если
они без крышек. Однако летом 1964 г. было найдено 4 гнезда
зарянок в ящичных гнездовьях на высоте 3,5—4,2 м от земли,
причем 3 из них были в одном квартале леса, где по численности
обитателей искусственных гнездовий они оказались на 2—3-м
месте (26 пар мухоловок-пеструшек, 2 — горихвосток, 2 —
больших синиц). Зарянки заселяли только домики с площадью дна
около 200 см2, невысокие, с широким летком (6—7 см),
отстоящим от дна на 10—12 см. Все гнездовья были старые, висевшие
в лесу по 4—5 лет, потемневшие от времени.
На случаи гнездования зарянок в дуплянках с летками 6—
9 см или в полуоткрытых гнездовьях указывает для Литвы
Л. Е. Езерскас (1961). Единственный раз кладка зарянки была
8>1

обнаружена им в обычном синичнике с диаметром летка 3,3 см
(Благосклонов, 19686).
Садовые горихвостки в ФРГ откладывают обычно 4—5 яиц
(Schussel, 1961), в Чехо-Словакии средняя кладка 5,7 яйца (Balat,
1976b), в Польше и Московской области еще несколько больше.
По нашим данным, кладка горихвостки содержит в среднем
5,9 яйца (осмотрено 21 гнездо). Места гнездования горихвосток
весьма разнообразны. Они гнездятся в небольших, диаметром
'9 см сверленых дуплянках. В то же время нередко встречаются
полуоткрытые гнезда горихвосток, в том числе в типичном заря-
ночном месте — в углублении между корнями дерева
(Звенигородская биологическая станция). Известен случай гнездования
горихвосток в гнезде черного дрозда (Honiger, 1960). В
заповеднике «Столбы» горихвостка — типичный дуплогнездник —
заселяет синичники, число яиц в кладке больше 6.
Закрыто, хотя и не в дуплах, а на земле, гнездятся пеночки—
весничка и трещотка. У них как бы два гнезда: внутреннее
сильно деформируется к моменту вылета птенцов, а наружное служит
укрытием для взрослых птенцов, которых бывает 6, иногда 7 и
даже 8. Гнездование на земле дает возможность гнездиться
повсюду. Птицы не связаны наличием дупел, но защитные свойства
гнезда, расположенного на земле, очень невелики. Действительно,
леночка — птица, особенно страдающая от гибели гнезд.
Гнездование в дуплах, как мы видели, возможный выход для
птиц с большим количеством яиц в кладке. Но дуплогнездники
не могут жить в местах, где нет дупел или других пригодных
для гнездования укрытий. Это обстоятельство становится
важнейшим, ограничивающим их распространение. После
развешивания в лесу искусственных гнездовий численность
мухоловки-пеструшки — птицы, невзыскательной к гнездовому укрытию,
возрастает в десятки и сотни раз. Для дуплогнездников наличие
гнездового укрытия определяет возможность размножения. В других
отношениях эти птицы очень эврибионтны. Например, для всех или
почти всех дуплогнездников, зависящих от наличия дупел,
характерны широкий спектр кормов и разнообразные способы их
добывания.
На примере развития дуплогнездности у лесных птиц можно
отметить ведущую роль поведения в образовании новых
жизненных форм. Наследственное индивидуальное поведение важно для
жизни животного не только тем, что дает возможность быстро
отреагировать на разнообразные ситуации среды (Северцов,
1945). Оно чрезвычайно мультифункционально и в определенных
пределах обратимо. Постоянный и однозначный фактор среды
приводит к закреплению поведенческой реакции, которая может
стать стереотипной для вида или популяции. Еще позднее
закрепляются адаптации, затрагивающие организацию животного и
отличающиеся большой стабильностью. Таковы морфологические
адаптации. Они могут быть закреплены отбором как видовой
признак, когда фвая форма поведения стала единственно воз-
82

можной и необратимой (гнездование в дуплах большой синицы
и некоторых других дуплогнездников).
ВЫБОР ПТИЦАМИ МЕСТА ДЛЯ ГНЕЗДА
Когда гнездовой участок птицей определен, оконтурен
демонстративными полетами и песней, самец в соответствии с
«видовым стереотипом поведения» должен определить место для
будущего гнезда. Это очень сложный процесс, — вероятно, не менее
сложный, чем гнездостроение. Зяблик, например, должен найти
пригодное для постройки гнезда дерево, более или менее
определенного вида. В пределах стереотипной для вида высоты
гнездования нужно определить место для гнезда, т. е. выбрать такую
ветку или сучок с учетом их архитектоники, гладкости коры,
толщины, прочности и т. д., на которой можно будет надежно
прикрепить гнездо. Это уже явная экстраполяция.
Задача усложняется для тех птиц, у которых имеются по два
и больше возможных вариантов постройки гнезда. Например,
зяблик имеет два типа гнезд: на еловой лапе вдали от ствола
и за отходящим от ствола сучком на лиственных деревьях
(Промптов, 1927, 1956). Это дает возможность зяблику
гнездиться как в лиственном, так и в темнохвойном лесу. В смешанном
лесу эти птицы используют обе возможности. Два варианта гнезд
у славки-черноголовки, несколько — у дроздов-рябинников и
особенно у белобровиков (Бровкина, 1959а). Диапазон лабильности
стереотипов поведения при выборе места гнездования может быть
у некоторых видов значительно большим, чем у зяблика.
По месту гнездования птиц обычно делят на две основные
группы: гнездящихся «а земле и располагающих гнезда на древес-
но-кустарниковой или травянистой растительности. Как среди
первой, так и второй групп есть виды, гнездящиеся открыто и
гнездящиеся в укрытиях: среди первых — норники, среди вторых —
дуплогнездники. Даже при намеченных четырех основных
группах гнездования имеются виды, которых следует отнести сразу
к двум группам. Сизоворонка обычно гнездится в дуплах,
занимает и искусственные гнездовья, но в безлесной местности
самостоятельно выкапывает (в обрыве «ору и 'поселяется в ней.
Интересно наблюдение Н А. Зарудного, который встретил в
совершенно безлесной местности больших пестрых дятлов,
гнездившихся в норе, выкопанной в земляном обрыве. Насекомых,
преимущественно кобылок, дятлы собирали на стогу сена. Зеленый
дятел, по наблюдениям в Москве Н. М. Пасхиной, жил в подобной
норе в негнездовое время. Домовый воробей (в зависимости от
условий) гнездится под застрехами окон — в скворечниках —
либо вьет открытые гнезда на деревьях. Зарянка в Подмосковье
гнездится чаще всего на земле, но иногда занимает дупла и
искусственные гнездовья.
На этих примерах видно, что не только место расположения
гнезда может изменяться, но даже и сам тип гнездования: дупло-
83

тнездник может стать норником или открытогнездящимся видом,
■г гнездящийся на земле — дуплогнездником. У птиц-дуплогнезд-
ников, выбирающих дупло для гнездования, экстраполяции еще
более сложные, птица определяет дупло для гнезда с учетом
нескольких параметров: размер, глубина, форма, величина летка,
освещенность и т. д. Если выбор дупла самцом окажется
неудачным, то в процессе брачного ритуала самка забракует его и не
-составит пары самцу-«неумельцу». Если же самка окажется не
в состоянии забраковать такого самца, гибнет потомство, или
в зависимости от масштабов ошибки оно окажется в худших
условиях, чем у других пар.
ВЫСОТА ГНЕЗДОВАНИЯ
Очень трудно оценить правильность или неправильность гнез-
достроительной деятельности птиц, количественно выразить их
нормы поведения. И только некоторые параметры, определяющие
расположение гнезда, могут быть выражены в числовых
соотношениях, например такие как высота над землей, выбор породы
дерева, освещенность гнезда в люксах и т. д. Рассмотрим
некоторые из них.
Без сомнения, каждому виду птиц свойственны определенные
диапазоны высоты гнездования. Однако нередко они лишь
отражают те или иные особенности гнездостроения. Например, если
гнездо расположено под пологом леса на тонких ветках подлеска,
как у славки-черноголовки, то этим определяется и высота
гнездования в довольно узких пределах (0,5—2,5 м). Среди дупло-
гнездников показательно сравнение высот гнездования дятлов
разных видов, поскольку эти птицы сами выбирают высоту для
гнезда. Совершенно очевидно, что малые пестрые дятлы
гнездятся ниже, большие пестрые — выше, а черные — еще выше, что
Рис. 28. Высота расположения
дупел дятлов на деревьях:
1 — малый пестрый дятел (156); 2 —
большой пестрый дятел (582); 3 —
черный дятел (176). (В скобках
указано количество исследованных
дупел)
можно объяснить размерами самих птиц. Чем крупнее дятел, тем
большее нужно дупло, тем большее для него и дерево (рис. 28).
Однако некоторая специализация все же существует.
Примером могут служить синицы трех видов, встречающиеся в одном
и том же лесу. Московка заселяет дупла, наиболее низко распо-
84

ложенные (иногда прикорневые, ниже уровня земли), большая
синица предпочитает гнездиться несколько выше, но обычно
в пределах 3—4 м, лазоревка — от 5—6 м и выше. Впрочем,
на юге, где нет московки, большая синица занимает ее нишу, а
на севере, где редка лазоревка, гнездится и выше обычных норм.
Наиболее стенотропные виды — гнездящиеся на земле, но
здесь есть отклонение. Первое гнездование дроздов-белобровиков
в Подмосковье происходит на пнях, в развилке (у земли)
крупных деревьев, на небольших елочках и можжевельнике. Второе
гнездование — преимущественно на земле. Это объясняется тем,
что к середине июня травяной покров в лесу становится
хорошим укрытием для гнезда. Зарянка в подавляющем большинстве
случаев гнездится на земле, однако изредка занимает дупла до
высоты 2 м от земли и искусственные гнездовья — до 3—4 м.
Очевидно, высота гнездования и тип гнезда взаимосвязаны. Чем
более укрыто гнездо, тем ниже оно может быть расположено. Это
подтверждается гнездованием мухоловок-пеструшек и больших
синиц в искусственных гнездовьях. При возможности выбора они
предпочитают гнездовья, расположенные в полтора-два раза
выше, чем естественные дупла.
Превосходный по своей убедительности опыт провела
Е. К. Вилке (Vilks, 1960) по изменению гнездового стереотипа
у мухоловки-пеструшки. Синичники с кладкамипеструшек в три
приема опускали на землю и закапывали до половины, сверху
зарывали мхом так, что свободным оставался только леток. Из
60 закопанных в землю синичников в следующем году мухоловки-
пеструшки загнездились в 28. Таким образом была показана
пластичность стереотипа видового поведения
мухоловок-пеструшек в выборе высоты гнездования и решающая роль
приобретенного поведения в этом, так как в природе мухоловки-пеструшки
не гнездятся в прикорневых дуплах (как это делают московки).
Самые низкие известные нам естественные дупла, заселявшиеся
пеструшками, были не ниже 0,5 м от земли. Мы представляем
себе, что такое изменение нормы стереотипного поведения могло
произойти с помощью запечатления. Это, вероятно, первая часть
запечатлений местности, которые возникают у птенца с момента
вылета из гнезда, начало образования гнездового консерватизма.
На Звенигородской биологической станции был
непреднамеренно повторен опыт, подобный проведенному Е. К. Вилке со
спуском гнездовий. Для удобства работы с
мухоловками-пеструшками мы опускали практически все заселенные пеструшками
гнездовья в двух соседних кварталах леса до высоты примерно
1 м и либо ставили на камеры, либо на треножники для
последующего передвижения, либо оставляли на стволе дерева (всего
обычно около 50 гнездовий). Однако на первоначальное место
гнездовья возвращали только после вылета птенцов и многие
оставляли в лесу на малых высотах. В результате на участке
постоянных работ в 1977 г. пеструшки заселяли синичники,
находившиеся на уровне роста человека на 70%, а на обычной высо-
85

те — 3—4 м только на 40%.
Пример освоения популяцией певчих дроздов Приокско-тер-
расного заповедника искусственных гнездовых опор —
подгнездников (Александрова, 1959) — убеждает нас в том, что
привыкание идет постепенно. Из 50 установленных подгнездников-
в первый год было заселено 2, во второй — 5 и в третий — 12.
Автор эксперимента высказывает предположение, что в
последующие годы заселенность возрастает за счет поселения в новых
условиях дроздов, которые сами выросли в таких гнездах. Мы
также видим в этом аналогию с результатами, полученными
Е. К- Вилке с закапыванием гнездовий с гнездами мухоловок-
пеструшек.
Наши опыты и особенно опыты Е. К- Вилке (1965а)
показывают, что в данном случае нельзя объяснить большую
заселенность низко или высоко расположенных гнездовий наличием
экологически различных групп птиц, а происходит именно изменение
определенных норм стереотипного поведения. И следовательно,
справедлива точка зрения А. Н. Промптова, что и видовой
стереотип поведения слагается не только из врожденных, но и
приобретенных форм поведения.
ВЫБОР ГНЕЗДОВЫХ ДЕРЕВЬЕВ !И КУСТАРНИКОВ
Архитектоника деревьев и кустарников для птиц, вьющих
открытые гнезда, твердость древесины дерева для дятлов,
выдалбливающих свое гнездовое дупло в дереве, без сомнения,
играют важную роль и определяют пригодность или непригодность
того или иного вида растения для устройства гнезда. Птица, как
правило, безошибочно определяет возможности использования
растения для гнезда. Я никогда не видел ни одного открытого
гнезда в приовражных зарослях ясенелистного клена: его побеги
очень гладкие, как полированные.
Для примера мы приводим учет гнезд коноплянок в живых
изгородях возле Московского университета (Благосклонов,
19646). Различие в заселенности объясняется архитектоникой
кустарников изгороди и шероховатостью коры (табл. 1). Среди
дуплогнездников мы рассмотрим только дятлов, так как именно
они выбирают не дупло или искусственное гнездовье, а дерево,
пригодное для выдалбливания в нем дупла.
У дятлов, которые и гнездятся и кормятся на деревьях,
можно различать предпочитаемые виды деревьев: гнездовых и
кормовых. Так, большой пестрый дятел в Московской области
кормится главным образом на сосне, и не только в зимний
период — семенами, но и летом — насекомыми, в то же время дупла
его на сосне редки, а обычное гнездовое дерево — осина.
Комбинации сосны (И осины в лесу наиболее благоприятны. На связь
большого пестрого дятла с сосной обращают внимание также
86

Таблица 1
Заселенность коноплянками живых изгородей разного видового состава
Вид растений в изгороди
Вяз мелколистный
Боярышник красноплодный
Жимолость татарская
Желтая акация
Золотистая смородина
Кизильник
Свидина белая
Бирючина
Спирея розовая
Длина
обследованной
изгороди, и
200
1150
470
1800
1340
2550
1300
680
2140
Число гнеад
13
25
6
22
4
3
1
0
0
Число гнезд
на 1 км
изгороди
65
21
12,8
12,2
3,0
1,2
0,8
0
0
В. И. Осмоловская и А. Н. Формозов (1950) для Костромской
области. В борах Воронежского заповедника дуплистых
деревьев нет.
Гнезда там встречаются в самых, казалось бы,
малоподходящих местах: например гнездо в единственной среди кустарников
на опушке бора осинке на высоте 0,8 м от земли, дупло в дубовом
межевом столбике, высотой менее метра и т. д. При опытной
развеске дуплянок в Воронежском заповеднике высокая
заселенность их дятлами была только в чистых борах (Благосклонов,
1950а). Большой пестрый дятел наиболее эврибионтен, его ареал
самый обширный и плотность популяции почти всюду
наибольшая по сравнению с другими дятлами. Количество видов
деревьев, которые этот дятел может использовать для дупла, весьма
велико — не менее 29 видов (табл. 2).
Кроме 12 видов деревьев, перечисленных в таблице, большой
пестрый дятел использует для дупел не менее 17 других видов.
Среди этих деревьев так называемые «сырорастущие»: груша,
тополь черный и пирамидальный, клен полевой, кедр сибирский;
сырорастущие и сухие: клен остролистный, каштан конский,
тополь белый, белая акация и только сухие: вяз, ильм,
лиственница, рябина, грецкий орех, горная сосна и черемуха. На
перечисленных видах деревьев дупла встречаются нечасто, в наших
материалах имеется по 1—4 таких заселенных большими пестрыми
дятлами дерева (всего 34 дерева), дупла же других видов
дятлов на них очень редки.
По этой таблице и перечню видов деревьев только с очень
малым приближением можно судить о том, какие деревья
предпочитают дятлы для дупла, так как материал относится к лесам
самых различных зон: таежным, горно-таежным, горно-альпийским,
широколиственным и др. Мы можем говорить только о том, что
при нужде дятлы используют различные деревья, в том числе и
имеющие крепчайшую древесину: вяз, яблоню, грушу, белую
акацию, бук и ильм.
h

Таблица 2
Распределение дупел большого пестрого дятла по видам деревьев
в лесах разных типов
Виды деревьев
Осина
Дуб
Береза
Ветла
Сосна
Ольха серая и
черная
Липа
Граб
Бук
Черешня
Ель
Яблоня
Прочие
Всего:
Область, число дупел н %

Мурманская обл.
1
2
8
3
14
7,1
14,3
57,2
21,4
100
Алтай
И
21
9
5
46
23,9
45,7
19,5
10,9
100

Московская обл.
189
11
21
13
12
17
263
71,8
4,1
8,0
5,0
4,6
6,5
100

Воронежская обл.
94
47
14
9
2
5
171
55,0
27,5
8,2
5,3
1,1
2,9
100

Приднестровье
11
24
3
19
5
2
6
70
15,8
34,3
4,3
27,1
7,1
2,9
8,6
100
ГДР
6
51
5
4
3
2
1
3
59
5
5
8
15
167
3,6
30,4
3,0
2,4
1,8
1,2
0,6
1,8
35,4
3,0
3,0
4,8
9,0
100
Нижняя
Австрия
5
1
11
17
29,4
5,9
64,7
100
Видовой состав деревьев, предпочитаемых большим пестрым
дятлом для гнезда, резко меняется в зависимости от
географического положения места. В северной части Мурманской области, у
Полярного круга, более половины всех дупел были расположены
в соснах, они многочисленны на гарях. По данным Б. Н. Андреева
(1953), в Якутии, в северной тайге лиственничного типа, большой
пестрый дятел выдалбливает дупла преимущественно в
лиственнице.
В горной тайге Алтая первое место как гнездовое дерево
занимает береза, на втором месте — осина, за ней сосна. В южной
части тайги, в Московской области, более двух третей дупел
обнаружены в осинах, много дупел в березах. Общий список видов
деревьев с дуплами резко возрастает в связи с разнообразием
лесов этой зоны.
В лесостепной зоне (Воронежская область) осина
продолжает быть главным гнездовым деревом дятла, однако на ее долю
попадает уже только около половины всех дупел. Второе место по
значению для гнездования занимает дуб; береза все еще
встречается относительно часто; в качестве гнездового дерева
отмечена ветла.
В еще большей мере возрастает роль дуба для гнездования
дятлов в Приднестровье (около трети всех птиц), ветла же по
своему значению выходит на второе место. Сохраняет некоторое
значение осина, зато дупла в березе становятся редкими.
В широколиственных лесах Германской Демократической
Республики важнейшим как гнездовое дерево становится бук —
боев

лее трети всех гнезд (Blume, 1961), однако и дуб почти
сохраняет свое значение, в нем найдено около трети всех дупел. Каждое
из прочих деревьев, в том числе осина, береза, ветла и сосна,
имеют дупла, но немного. Наконец, в Нижней Австрии, в
предгорьях Австрийских Альп, важнейшим гнездовым деревом
становится граб, поскольку об этом можно судить по тому
небольшому материалу, который автору удалось собрать.
Такой широкий набор видов гнездовых деревьев имеет только
большой пестрый дятел. У других видов он значительно более
ограничен, а иногда и специфичен (табл. 3).
Таблица 3
Виды главных гнездовых деревьев*
Виды деревьев
Оси на
Дуб
Береза
Ветла
Сосна
Ольха
Липа
Граб
Ель
Черешня
Клен остролистный
Лиственница
Пихта
Всего:
Пестрый дятел
большой
308(225)
81(16)
62(56)
30(11)
26(23)
15(14)
14(2)
6(6)
6(2)
5(5)
4(1)
2(2)
2(2)
564(365)
малый
77(77)
3(3)
18(18)
2(0)
45(45)
—
—
—
—
2(2)
3(3)
150(148)

средний
5(1)
8(3)
—
1(1)
14(5)

белокрылый
4(4)
—
51(51)
—
2(2)
1(1)
—
—
—
—
2(2)
1(1)
61(61)
Черный
дятел
114(58)
—
10(8)
16(16)
5(0)
—
14(2)
159(84)

Зеленый
дятел
9(8)
3(3)
2(0)
2(2)
1(1)
1(1)
18(15)

Трехпалый
дятел
1(0)
—
—
2(0)
1(0)
—
—
4(2)
* В скобках — количество дупел в сухих деревьях.
Деревьев, удовлетворяющих требованиям дятлов,
сравнительно немного в природе. Особенно удобные деревья используются
птицами в течение ряда лет. На некоторых деревьях бывает по
5—6 дупел, выдолбленных дятлами в разные годы. Как видно
из табл. 4, два-три и больше дупел в одном дереве — весьма
обычное явление. Особенно типична эта черта для черного дятла.
Это, возможно, объясняется тем, что желна из-за своего размера
находит гораздо меньше деревьев необходимого диаметра и
высоты при достаточной трухлявости сердцевины, чем другие
дятлы. Очень часто желна делает последующее гнездо ниже
предыдущего, причем расстояние между летками бывает равным
глубине дупла. Таким образом, дятел выдалбливает в дереве как бы
трубу, иногда достигающую (при 4 летках) длины 1,5 м.
89

Таблица 4
Количество дупел дятлов в одном дереве
Виды дятлов
Черный
Большой пестрый
Малый пестрый
Зеленый
Белоспинный
Вертлявый
Седоголовый
Трехпалый
О *
О вг
120
561
146
24
65
1 14
1 4
1 4
о
н
§8-
* &
78
435
121
17
45
1 14
4
1 4
1
49
349
100
12
33
14
4
1 4
Деревьев с количеством
2
20
62
15
3
7
3
6
13
5
2
3
4
2
7
1
—
1
г дупел
5
1
3
• —
—
1
6
1
—
—
—
Одно и то же дерево очень часто используется в разные годы
различными видами дятлов (Благосклонов, 19396, 1968а).
РАЗМЕРЫ ДУПЛА ИЛИ ГНЕЗДОВЬЯ
В практике привлечения птиц-дуплогнездников очень важно
знать наилучшие размеры гнездовья, которые зависят не только
от размеров птицы, но и от числа птенцов в выводке
(Благосклонов, 1950). Замечено, что у дуплогнездников одного вида имеется
связь между внутренними размерами гнездовья и числом
отложенных яиц. Например, у скворцов зависимость такова: при площади
дна скворечника менее 100 см2 на одну самку приходится яиц
2,8 и вылетевших птенцов 1,5. При увеличении площади дна
увеличивается размер кладки и уменьшается смертность птенцов.
Наиболее благоприятна для гнездования скворцов площадь
скворечника 201—225 см2, при этом число яиц и число вылетевших
птенцов достигает максимума: соответственно 5,3 и 5,2 на
гнездо (Строков, 1959). Тот же автор показал, что
мухоловки-пеструшки откладывают максимальное количество яиц — 6,3 при
площади дна гнездовья 91—ПО см2 и всего лишь 4,5 при площади
дна синичника менее 80 см2. У большой синицы в ФРГ средние
размеры кладок в разные годы в больших гнездовьях (диаметром
20 см) были 11,4—11,9 яйца, а в малых (диаметром 9,5 см) —
9,1—10,6 яйца (Lohrl, 1973).
Влияние могут оказывать: вид гнездовья, различие
температур и, возможно, просто выбор больших гнездовий старшими по
возрасту синицами, у которых кладка больше. Последнее
наиболее вероятно. Размеры гнездовья, очевидно, важнейший из
параметров. Мы приводили уже пример с мухоловкой-пеструшкой.
Самец, выбравший такое дупло, в которое не мог сам проникнуть,
остался холостым. Это крайний случай, очевидно, самец должен
различать непригодность дупла, если оно слишком мало или ве-
90

лико. Большие синицы вполне могут поместиться в синичнике с
площадью дна 10x10 или даже 9x9 см, однако таких
гнездовий они не занимают.
Оптимальные размеры искусственных гнездовий были
установлены нами методом подбора — сравнением заселенности
гнездовий различной формы и размеров (впрочем, это проделано
многими исследователями и у нас и за рубежом). Но каким
образом самец, а вслед за ним и оценивающая его деятельность
самка определяют необходимые для размещения птенцов
размеры дупла, остается неясным. Скорее всего это тоже запечатление
размеров дупла, в котором выросли обе эти птицы.
ОСВЕЩЕННОСТЬ ВНУТРИ ДУПЛА
Одним из важнейших условий гнездования птиц в дуплах мы
считаем освещенность гнезда. У птиц, имеющих черты поведения,
•свойственные и дуплогнездникам, и в какой-то мере открытогнез-
дящимся птицам, сохраняется повышенная требовательность к
освещенности гнезда. Особенно требовательны к свету ib гнезде
горихвостки. Среди старых гнездовий они предпочитают
гнездовья, имеющие большие летки, широкие щели в стенках. В
меньшей мере это относится и к мухоловкам-пеструшкам. Процесс
приспособления к гнездованию в дуплах зашел у них
значительно дальше. Это настоящие дуплогнездники. Правда, в случае
летнего похолодания в период гнездования птенцы пеструшек
массами гибнут от холода в гнездовьях, имеющих щели.
Большие синицы предпочитают селиться в самых глубоких
дуплах и гнездовьях. Они не терпят щелей в синичниках, по
крайней мере при первом весеннем гнездовании; в дуплах,
занятых большой синицей, всегда темно. Это объясняется, по всей
видимости, приспособлениями поведения к соблюдению
температурного режима гнезда. Так как поведенческие адаптации не могут
компенсировать недостаток света, возникают адаптации
морфологические. Важнейшие среди них: большие размеры и почти белый
цвет губных валиков у птенцов, очень светлая ротовая полость:
открытый рот птенца хорошо виден даже в полумраке гнезда.
В подмосковных лесах искусственные гнездовья заселяют
преимущественно мухоловки-пеструшки — 80—95% от общего
числа поселившихся птиц. В лесу биостанции птицы заселяют уже
в первый год развески более половины гнездовий, причем в этом
случае это одни только мухоловки-пеструшки. Причина в том, что
развешивание ведется в поздние сроки, 1—9 мая, а пеструшка
одна из самых поздно гнездящихся дуплогнездников.
Максимальной заселенность гнездовий становится на второй год после
развески — 60—75%. Затем она постепенно начинает убывать из
года в год и для гнездовий, провисевших на деревьях 6—7 лет, не
превышает 30—40%.
91

Деревянные гнездовья сохраняются значительно дольше, 10—
15 лет. Однако степень заселенности птицами этих самых старых
гнездовий ничтожна. Были высказаны различные предположения
о причинах снижения числа поселяющихся в гнездовьях птиц.
Дощатые гнездовья со временем темнеют, сначала снаружи, затем
и внутри и через 6—7 лет становятся почти черными. Было
предположено, что в старых гнездовьях сильно уменьшается
освещенность гнезда, так как свет из летка попадает на гнездо только
отраженным от задней стенки. Действительно, измерения
освещенности на дне нового и старого одинаковых синичников,
стоящих рядом, показывают разницу на один порядок.
В 1966 г. поставлен опыт: 36 провисевших в лесу 7—8 лет
ящичных гнездовий и дуплянок были сняты и разделены на
пары, в каждой из которых были одинаковые по конструкции и
размерам гнездовья. Один из каждой пары был побелен внутри
меловой побелкой с небольшой добавкой охры для придания
побелке желтоватого тона свежей древесины. Гнездовья были
развешаны в лесу в линию — побеленный и непобеленный — через
один. В том же квартале леса одновременно развешано 25
ящичных гнездовий из новых досок. Все старые побеленные внутри
гнездовья, как ящичные, так и дуплянки, были заняты
мухоловками-пеструшками. Новые гнездовья были заселены на 71%,
старые, не побеленные, только на 37%. Учеты повторены в 1967 и
1968 гг., они дали аналогичное соотношение заселенности в трех
группах гнездовий, хотя в среднем оно было ниже.
В 1968 г. проведен еще один опыт с 40 новыми синичниками
из теса. У двадцати из них внутренняя поверхность была
зачернена крепким раствором морилки, снаружи все они были
одинаковы. Чистые и зачерненные внутри синичники были
развешаны 9 мая через один, в линию. Проверка в июне показала, что
мухоловки-пеструшки явно предпочли светлые внутри синичники,
заселив 16 из них (80%). Из зачерненных был заселен только один
(5%), к тому же расположенный на солнечном месте, летком к
югу. Оба опыта подтверждают значение степени отражения
света внутренними стенками гнездовья и освещенности самого
гнезда для гнездования мухоловки-пеструшки (Благосклонов, 1970а).
У большой синицы подмечена закономерность: чем старше,
т. е. темнее, гнездовье, тем охотнее оно заселяется. Из новых
синичников охотнее заселяются только неестественно глубокие (до
0,5 м), в которых и при светлых стенках достаточно темно, и они
не должны иметь щелей, через которые проходит свет. Очень
возможно, что степень освещенности лишь индикатор других, более
важных параметров дупла. У синиц, например, отсутствие
щелей — гарантия теплоизоляции. Слабо освещено только
глубокое, т. е. теплое, дупло и т. д. Для светолюбивых дуплогнездников
достаточная освещенность дупла — гарантия отсутствия
излишней теплоизоляции и скопления углекислого газа в дупле (с
которым мирится синица, но не горихвостка и пеструшка) и т. д.
92

Степень освещенности гнезда у дуплогнездников,
по-видимому, очень важный фактор,; и три выборе места для гнезда
именно он становится решающим. Размеры же летка, глубина
гнездовья и другие его параметры — факторы второстепенные и
важны постольку, поскольку они определяют степень освещенности:
внутри гнездовья.
ВЫВОДЫ
Сложность гнездостроения птенцовых птиц по сравнению с
выводковыми объясняется тем, что у последних гнездо
выполняет две функции: вместилища кладки яиц при насиживании и
вместилища птенцов при выкармливании. Размеры лотка,
обеспечивающие оптимальные условия насиживания, таковы, что в нем
помещается не более 4 взрослых птенцов, при их большем числе-
возникает необходимость увеличения объема гнезда, которое
достигается растягиванием гнезда, затаптыванием внутренней
обкладки бортов или их сжиманием и т. д.
Любая конструкция гнезда, однако, не дает возможности его
увеличения более чем в полтора раза, что необходимо при числе
яиц в кладке 6 и больше. В этом случае имеет место переход на
качественно иной тип гнездования — в дуплах и других
убежищах, размеры которого достаточно велики. Построенное же
гнездо постепенно разрушается в процессе роста птенцов. При этом
кардинально изменяется и состав строительного материала
гнезда. Есть виды, которые в зависимости от географической
изменчивости размеров кладки гнездятся открыто или в дуплах.
В выборе места и даже в самой конструкции гнезда птицы-
проявляют большую пластичность, индивидуальную или популя-
ционную. Так, в зависимости от обстановки отдельные особи
могут резко изменять высоту расположения гнезда над землей
(дятлы), строить гнездо у ствола лиственного дерева или на
лапе ели (зяблик).
Наблюдения в природе и эксперименты показывают, что
видовой стереотип поведения при выборе места для гнезда, дупла-
может изменяться быстро и в очень широких масштабах. Более*
того, многие черты стереотипного поведения можно существенно -
изменить искусственно.
Глава 5
НАСИЖИВАНИЕ КЛАДКИ И РЕГУЛИРУЮЩАЯ РОЛЬ
ПОВЕДЕНИЯ
Гнездовая жизнь мелких лесных птиц детально изучена с
разных точек зрения, однако, за немногими исключениями,
исследовали птенцовый период (рис. 29). Работ же по биологии наси-
93

Рис. 29. Насиживающая
кустарниковая камышевка:
1 — ночью птица крепко спит на
гнезде; 2 — птица чистит
оперение; 3 — птице жарко
живания мало, и вопрос этот во многих отношениях остается
неясным. Даже в большой сводке В. Р Дольника (1968),
посвященной биологии эмбрионального развития птиц, сведения о
температурных режимах естественной инкубации ограничены, а
имеющиеся относятся почти исключительно к выводковым птицам.
С. Кендай (Kendeigh, 1952, по Дольнику, 1962) считал, что
ритмика насиживания обусловлена возникающим у птицы
чувством голода. Это ощущение заставляет птицу прерывать
насиживание, а продолжительность отсутствия птицы на гнезде — это
и есть необходимое для насыщения время. Наши эксперименты
не оставляют места для этой гипотезы, по крайней мере в первой
ее части. Справедливо считает М. С. Долбик (1974), что «на
режим насиживания одновременно оказывают влияние многие
факторы (температура, погодные условия, поведение и его ритмика),
94

выделение ведущего затруднено...». Однако свои выводы автор1
объясняет только факторами экзогенного характера.
Основные рецепторы, от которых зависит изменение
плотности насиживания, расположены у птиц в области наседного
пятна (Дольник, 1962). Решающим фактором, определяющим
ритмику насиживания, этот исследователь считает температуру
гнезда, и с этим можно согласиться. Но утверждение, что ритмика
насиживания прямо связана с внешней температурой и только с
ней, представляется нам недостаточным. Конечно, она влияет на
поведение насиживающей птицы. Это было показано в
экспериментах В. Р. Дольника, однако температура окружающей среды
не единственная и даже не главная причина.
Априорно, на основании правил термодинамики, мы можем'
предполагать, что при определении затрат тепловой энергии
насиживания важна масса обогреваемых яиц. Количество калорий,
которое отдает птица при насиживании кладки, соответствует
числу яиц в ней. Этот, казалось бы, элементарный вопрос,
однако, не рассматривается в известных нам работах, посвященных
ритмике насиживания и температурным режимам инкубации
(Дольник, 1962; Зусман, 1974; Долбик, 1974; Keil, 1964). Только
Г. Н. Лихачев (1953) продолжительность всей инкубации у
мухоловки-пеструшки предположительно связывает с размером
кладки и определенно с температурами воздуха в период насиживания.
МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА
Эксперименты в природе проведены на Звенигородской
биологической станции Московского университета 13—19 июня 1974 г.
Использованы кладки мухоловок-пеструшек по возможности
одинаковых сроков насиживания, из которых в 9 гнездах
составлены 3 серии опытных кладок: по 4, 8 и 12 яиц. Размеры кладок
выбраны исходя из того, что в природе 4 и 8 яиц —
минимальная и максимальная кладки пеструшки, чаще всего она состоит
из 6 яиц. Средняя кладка в Подмосковье, по Г. Н. Лихачеву, —
6,31 яйца, в Финляндии, по Л. Хаартману (Haartman, 1967b), —
6,29 яйца. У птиц имеется «критическое» максимальное число
яиц в кладке. Пеструшка, по нашим наблюдениям, нередко
бросает кладку в 3 яйца. Однако В. Кайль в Западной Европе
проводил термометрию именно такой кладки и до появления птенцов.
Кладка в 9 яиц бывает очень редко, есть сведения, что она
может достигать 10 и даже 11 яиц (Лихачев, 1953; Благосклонов,
19546). Возможно, однако, что это кладки двух самок. Наши
максимальные опытные кладки были 12 яиц. По-видимому, это-
предельное число яиц для насиживания. В наших опытах в одном
из трех гнезд самка выбросила на край гнезда 12-е яйцо и
насиживала только 11. Во всех кладках уже установился режим»
«плотного» насиживания (Болотников и др., 1970а, б).
95

Визуально наблюдали за ритмикой насиживания и
поведением птиц по 10 ч (с 4 до 14 ч) при относительно одинаковой
температуре воздуха \ Наблюдения проводились из затемненной
камеры (рис. 30, 31, 32).
Исследованы следующие параметры, отражающие характер
.насиживания кладок с разным числом яиц: 1) плотность наси-
Рис. 30. Затемненная камера для наблюдений, в которую вмонтирован
снятый с дерева синичник с птенцами. Во время наблюдений задняя
стенка синичника снимается и заменяется стеклом
I—
р
и—
К
_---
— 120^
~zz^^
\—r—*
IH
—'
- т J
Рис. 31. Детали камеры:
1 — задняя стенка с дверью; 2, 4— боковые стенки; 3 — передняя стенка с
прорезью для наблюдений и откидным столиком; 5 — фанерная крышка. Каркас
камеры из тесовых планок 2,5 см толщиной и 5,5 см шириной: стены и крыша
из фанеры
1 Наблюдения вели О. Н. Голубева, Л. А. Гребенюк, К. И. Гриценко,
Г В. Пронина, Л. А. Лавренченко (1974).
96

живания — суммарное время, затрачиваемое птицей на
насиживание в светлое время дня. Может быть выражено в процентах
ко всему времени наблюдений; 2) средняя и наибольшая
длительность непрерывного насиживания и отсутствия птицы,
отражающие собственно ритмику насиживания; 3) частота прилетов
к гнезду -в единицу ©ремени; 4) число
кормлений самцом насиживающей самки в
единицу времени. Опыт проведен на трех
(1974) или двух (1975) группах гнезд
параллельно, для каждого опыта получены
средние величины.
Не все интересовавшие «ас вопросы
можно было решить простейшими
экспериментами и визуальным наблюдением.
Поэтому применялась также дистантная
электротермометрия с синхронным визу-
Рис. 32. Устройство задней стенки синичника для
наблюдений
альным наблюдением за гнездом или без него. Термометрия
кладок (а также и выводков птенцов разных возрастов)
проведена на певчих дроздах и мухоловках-пеструшках. Использован
медицинский электротермометр, кожный датчик устанавливался в
гнезде так, чтобы конец датчика на 3—4 мм выступал бы в
середине летка2.
ЭКСПЕРИМЕНТЫ
Плотность насиживания
При кладке в 4 яйца у мухоловки-пеструшки время
согревания значительно меньше паузы, когда кладка остается в гнезде
без обогрева (соответственно 40 и 60% времени), причем
отклонения в трех гнездах очень незначительны. При кладке в 8 яиц
увеличивается время обогрева, до 65% всего времени (59—
73,8% в разных гнездах). При сверхбольшой кладке время
насиживания возрастает до 87% (82,4—93,5%). Прямая зависимость
плотности насиживания от размеров кладки очевидна (рис. 33).
В другом опыте в двух гнездах изменяли кладки с 6 яиц на
3 и 12. Самки реагировали изменением длительности
насиживания в среднем с 70 на 53 и 78% всего времени. То есть
результаты аналогичны.
2 Опыт проводили О. И. Иващенко, А. В. Киренская, Г. Л. Рудерман,
3. И. Строжева (1975).
4 К. Н. Благосклонов
97

30 V
■/
20 \
1
10
г
Рис. 33. Зависимость ритмики насиживания от количества яиц в
кладке у мухоловки-пеструшки. Данные по 9 гнездам, контролируемым
одновременно:
1 — насиживание; 2 — самки в гнезде нет. (Каждая пара столбиков —
1 гнездо); а — в кладке 4 яйца; б — 8; в—12 (при 1,2 яйцах самец
начал кормить самку в гнезде)
Средняя и наибольшая длительность непрерывного
насиживания и отсутствия лтицы
С увеличением числа яиц в кладке меняется не только
суммарное время обогрева, но и характер насиживания. У дупло-
гнездников (мухоловка-пеструшка, большая синица)
продолжительность однократного отсутствия очень мало меняется с
изменением температуры воздуха и остается почти постоянной (10—
12 мин у мухоловки-пеструшки). Плотность насиживания у этих
птиц изменяется только за счет изменения продолжительности
пребывания на гнезде. Это, возможно, связано с тем, что в
условиях летних температур дуплянка обладает некоторыми
термостатическими свойствами. Такая закономерность справедлива и
тогда, когда действует фактор размера кладки. С ее увеличением
удлиняется и время однократного обогрева, но относительно
мало меняется длительность отсутствия птицы.
При малой кладке длительность каждого пребывания самки
в гнезде в среднем 5,4 мин (4,4—7 мин в разных гнездах).
Длительность отсутствия самки значительно больше — 8,2 мин (7,1—
10,3 мин). При кладке в 8 яиц время насиживания значительно
возрастает, в среднем до 11 мин, а время остывания кладки
несколько сокращается — до 6 мин. Наконец, кладка в 12 яиц
вызывает резкое удлинение времени пребывания самки в гнезде,
оно достигает в среднем 31 мин (28—35,2 мин), а время
отсутствия птицы в гнезде еще немного сокращается — до 4,9 мин
(2,6—6,6 мин).
98

Из диаграммы видно, что длительность пауз между
насиживаниями изменяется значительно меньше, чем длительность
самих насиживаний. Но и причина, стимулирующая возврат птицы
на гнездо, особая, не имеющая отношения непосредственно к
количеству яиц, поскольку птица находится не в гнезде и не
может получить сигнала от кладки.
Частота прилетов к гнезду
Число слетов с гнезда и возвратов в него у наседки резко
уменьшается при больших кладках, прежде всего из-за удлинения
времени каждого однократного обогрева. При малой кладке
самка прилетает к гнезду для насиживания 4,4 раза в час, при
большой кладке — 3,6 раза и суперкладке — 1,7 раза. Естественно, с
такой же периодичностью происходит и оставление птицей гнезда.
Частота прилетов к гнезду в единицу времени, по-видимому,
не может отражать частоту кормежек наседки. Если кладка
уменьшенная, то более половины времени самка находится вне
гнезда. При увеличенной же кладке самку подкармливает самец,
при очень большой кладке он полностью обеспечивает самку
кормом.
В 1975 г. получены аналогичные данные при
электротермометрии в гнездах певчих дроздов (Turdus philomelos) с
искусственно созданными кладками в 3 и 7 яиц. При уменьшенной
кладке за 2 ч лтица слетела с гнезда 3 раза, в контрольном
гнезде (5 яиц) — 2 раза и в гнезде с увеличенной кладкой — 1 раз
или еще реже. Время отсутствия птицы во всех случаях было
примерно одинаковым — 10—25 мин. У певчих дроздов весьма
постоянное число яиц в кладке — 5, реже 4 или 6. Поэтому наш
опыт с изменением числа яиц в кладке на 2 резко изменил
ритмику насиживания и температурный режим инкубации.
Кормление самки самцом
Кормление самки самцом у гнезд с кладкой в 4 яйца не
наблюдалось. Во всех шести гнездах с 8 и 12 яйцами самки,
очевидно, не имели достаточно времени для кормежки, и корм им
носили самцы. Это явление ранее отмечено и при нормальных
кладках, но в этом случае оно не имело характера системы.
Кормление самцом самки во время насиживания считается нормой
поведения для больших синиц. Однако кормление не наблюдалось при
кладке в 5 яиц. Очевидно, и здесь кормление самки имеет место
лишь постольку, поскольку у синицы обычно бывает большая
кладка — 8—12 яиц.
В наших опытах наблюдали, как самка иногда вылетала из
гнезда на несколько секунд и выпрашивала пищу у самца,
подражая голосом и движениями слетку, просящему корм. Получив
4*
99

корм, птица скрывалась в гнездовье и продолжала
насиживание. Очевидно, в этом случае кладка была еще
недостаточно нагрета, а голод заставил самку выпрашивать
корм у самца (но не кормиться самой, надолго оставляя
кладку). Чаще же самец приносил корм без принуждения
и отдавал его самке, прицепившись снаружи к летку синичника.
При кладке в 8 яиц самец
кормил самку в среднем 3,3 раза
в час (2,6—1,3), а при удвоенной
кладке количество кормежек
возросло до 5,3 раза в час (4,0—
6,6). Это приблизительно норма
прилетов, приходящаяся на
одного взрослого птенца мухоловки-
пеструшки при нормальном
кормлении выводка родителями. По-
видимому, такая норма корма
достаточна для существования
взрослой птицы. Способность
самца кормить самку —
запрограммированный, но не всегда
проявляющийся рефлекс (рис.
34). Возможно, что именно эта
способность подтверждается, ког-
Рис. 34. Самец сорокопута жулана
кормит насиживающую самку. Фото
М. Штейнбаха
да птицы «целуются». Соприкосновение клювами самца и самки у
мухоловок-пеструшек бывает в период насиживания, чаще в
начале его, и именно в тот период, когда самка, сойдя с гнезда,
встречается около него с самцом. При нормальном ходе
насиживания, обилии кормов в природе самец не кормит самку, он лишь
демонстрирует условно, ритуально свои возможности в виде
«поцелуев», и самка отвечает ему, как бы принимая из его клюва
корм. Инициатор «поцелуя» явно самец, самка при «поцелуе» не
трясет по-птенцовому крыльями, что, по-видимому, и было бы
следующим сигналом: от обещаний в виде «поцелуев» самцу нужно
переходить к обеспечению самки настоящим кормом.
Обсуждение опытов
Влияние внешних температур на длительность обогрева
кладок разных птиц подробно рассмотрено в работе В. Р. Дольника
(1962), подтвердившей установленную Хаартманом (Haartman,
1956а, 1969) достаточно выраженную связь между ритмикой на-
100

сиживания у мухоловок-пеструшек и температурой воздуха.
Однако количество тепла, потребное для нагревания кладки,
определяется произведением массы яиц на разность температур тела
птицы и кладки. Ранее рассматривалось лишь влияние второго
множителя и теплопотери в процессе насиживания. В наших же
опытах мы показали значение первого фактора — массы кладки
при равных температурах среды.
Количество теплоты, отдаваемое птицей при большой кладке
в единицу времени, больше,, чем при малой, т. е. птица
расходует непропорционально больше энергии, отсюда возникает
потребность в большем количестве пищи и необходимость
подключения самца к кормлению самки. Здесь же в способности самки
возместить потери тепла при оставлении кладки можно искать и
возможные причины предельных размеров кладок. В наших
опытах время непрерывного насиживания (до 93,5% всего светлого
времени дня) близко к пределу.
Механизм регулирования ритмики обогрева кладки
представляется нам простым. Птица насиживает, пока ощущает разницу
температур кладки и наседного пятна. Выравнивание этих
температур служит сигналом к прекращению обогрева. Поскольку теп-
лопродуктивная способность птицы и процесс теплоотдачи от
наседки кладке — величины более или менее постоянные, птица
может регулировать количество тепла, которое нужно отдать
кладке, преимущественно изменением времени обогрева. Чем больше
кладка, тем больше это время. Становится понятным, почему дуп-
логнездники насиживают очень плотно: у них закономерно
большая кладка (Благосклонов, 1969в). По той же причине, видимо,
в норме поведения кормление насиживающей самки самцом у
больших синиц — кладка у этих птиц особенно велика.
В. Р. Дольник считает, что ритмика насиживания есть
результат взаимодействия двух доминант — насиживания и пищевой.
Он этим признает справедливость точки зрения, которую
высказывал Кендай: «Ощущение голода заставляет птицу прервать
насиживание; продолжительность отсутствия птицы на гнезде — это и
есть необходимое для насыщения время». Это положение
представляется нам недостаточно доказанным. В самом деле, и по
данным В. Р. Дольника, плотность насиживания может изменяться у
мухоловки-пеструшки под влиянием внешних температур в два
раза, но чувство голода изменяется с более постоянной
ритмичностью, а признание влияния каких-либо экзогенных факторов
приводит к отрицанию влияния эндогенного фактора — голода.
Наши данные показывают, что птица покидает гнездо с малой
кладкой очень часто, заведомо не успев проголодаться за 5—
6 мин насиживания. С другой стороны, при большой и
сверхбольшой кладках самка, проголодавшись, не покидает кладки для
кормежки, а подает сигнал самцу о необходимости кормить ее. То
есть рефлекс насиживания у самки остается доминирующим,
пока действует раздражитель — низкая температура кладки.
101

Менее понятно, чем определяется время отсутствия птицы на
гнезде. У дуплогнездников температура остывшей (до
возобновления обогрева) кладки бывает довольно высока за счет
характерной для этой группы птиц непродолжительности однократного
отсутствия самки, а также за счет термостатических свойств дупла
или искусственного гнездовья. У мухоловки-пеструшки
минимальная температура кладки может быть 27° при максимальной —
38—39° (Keil, 1964). Обычно же разность температур остывшей и
нагретой кладок меньше 12°. Мы видели, что длительность
однократного отсутствия птицы мало зависит от размеров кладки. По
В. Р. Дольнику, именно у дуплогнездников почти не меняется это
время и с изменением температуры воздуха. Следует принять во
внимание два обстоятельства. Во-первых, остывание яиц идет со
скоростью, почти независимой от числа яиц в кладке, так как
практически тепло отдает вся поверхность каждого яйца. Совсем
иные закономерности создаются у выводка птенцов, где с
увеличением их числа в гнезде уменьшается относительная к объему
поверхность теплоотдачи за счет прилегания птенцов друг к
другу (Благосклонов, 1968). Во-вторых, колебания температуры
воздуха сильно сглажены в гнезде за счет термостатических свойств
дупла. Таким образом, поскольку скорость остывания кладки у
дуплогнездников относительно постоянна и время отсутствия
самки постоянное, оно как раз такое, которое необходимо для
умеренного охлаждения кладки и обеспечения прерывистости
насиживания.
ОСОБЕННОСТИ РЕЖИМА НАСИЖИВАНИЯ ДУПЛОГНЕЗДНИКОВ
Гнездование в дуплах существенно изменяет гнездовое
поведение вида. Сравнивая режимы насиживания у открытогнездящихся
птиц и дуплогнездников, мы убеждаемся, что у последних режим
приобрел некоторые особенности. Для температурного режима
гнезда характерны частые и довольно сильные колебания
температуры, которые в течение длительного естественного отбора стали
необходимыми для нормального развития эмбрионов (Рольник,
1957). В открытых гнездах для охлаждения кладки самка на
некоторое время оставляет гнездо либо при плотном насиживании
охлаждается нижняя сторона яйца в хорошо вентилируемых
гнездах (славки). Последний способ инкубации, по-видимому,
наиболее совершенный, во всяком случае у этих птиц срок инкубации
яиц сокращен более чем на 10% по сравнению с птицами,
гнездящимися в теплых гнездах.
Температура тела насиживающих птиц более или менее
одинакова, отдача тепла кладке зависит от ее массы по сравнению с
размером наседки. У большой синицы масса кладки не меньше
массы самой птицы, а в некоторых случаях она составляет 150%
от массы птицы. По данным Л. И. Езерскаса (1961), массаяицла-
зоревки составляет от 121 до 166% от массы ее тела. Очевидно,
102

при нагревании такой массы кладки на Г птица охлаждается
почти на 1,5°, это требует высокого уровня теплопродукции
наседки и хороших теплоизоляционных свойств гнезда. Последнему
весьма содействует расположение гнезда в укрытии.
Совершенно естественна общеизвестная «прочность»
насиживания, свойственная синицам и другим дуплогнездникам.
По-видимому, в связи с напряженностью температурного режима
насиживания именно у синиц гнездо выстилается толстым слоем шерсти —
это наиболее теплый материал, который птицы могут найти в
природе. При больших кладках птицы редко слетают с гнезда и
температура в гнезде весьма высока и постоянна. Например, в гнезде
лазоревки она достигает 40° и колеблется всего в пределах 5°
(Keil, 1964).
Мухоловка-пеструшка сохранила многие черты поведения при
насиживании, свойственные открытогнездящимся птицам.
Например, прерывистость насиживания, средняя суточная амплитуда
колебаний температуры в ее гнезде (10,2°) очень близки к
таковым у зяблика (Шилов, Добкин, 1965). По данным В. Кайля
(Keil, 1964), эта амплитуда меньше, однако первые два автора не
приводят сведения о числе яиц в гнездах пеструшек, в которых
проводились наблюдения, а это весьма важные данные для
сравнения режима насиживания не только у птиц разных
видов, но и у одного вида. Так, по нашим наблюдениям, самка
мухоловки-пеструшки насиживала 6 яиц в среднем 42 мин в час. При
уменьшении в том же гнезде числа яиц вдвое время насиживания
сократилось до 32 мин в час (кладки с 3 яйцами в наших опытах
пеструшки нередко бросали), а при увеличении числа яиц до 12
согревание кладки удлинялось в среднем до 52 мин в час, при
этом самец начинал кормить самку в гнезде. Именно такое
поведение свойственно птицам, у которых нормально в кладке много
яиц, например большим синицам.
Режим насиживания без периодического охлаждения кладки
приводит к медленному развитию эмбрионов и увеличению
длительности инкубации. У больших синиц и мухоловок-пеструшек
она достигает 14 дней (Мануйлова, 1962). При длительном
инкубационном периоде птенцы вылупляются менее развитыми, чем
при коротком. Кроме того, и число неразвившихся яиц у дупло-
гнездников, как правило, выше, чем у птиц, гнездящихся
открыто. У всех дуплогнездников отношение массы кладки к массе
птицы значительно более благоприятно для насиживания, чем у
синиц. У мухоловки-пеструшки кладка составляет 91% от массы
птицы, у горихвостки — 87, у вертишейки — 78, у скворца —
44% (Езерскас, 1961).
Одна из морфологических адаптации у синиц, связанная с
большой величиной их кладки, — уменьшение относительной
массы яйца и, следовательно, вылупляющегося птенца. На эту
закономерность обратила внимание М. Н. Денисова (1958). У мелких
птиц относительные размеры яиц увеличиваются, тем не менее у
большой синицы и вертишейки, в кладке которых в среднем по
1HQ

10—11 яиц и больше, относительные размеры яиц соответствуют
таковым у дроздов и других более или менее крупных птиц.
У большой синицы масса однодневного птенца составляет 7,3%
от массы взрослой «птицы, у вертишейки — 6,4, в то время как у
мухоловки-пеструшки она достигает 13,9, а у горихвостки — даже
16%.
Причины уменьшения размеров яиц у птиц с большой кладкой
кажутся нам очевидными и связанными с режимом насиживания.
Первая из них в том, что птица просто не в состоянии покрыть
своим телом большое число яиц нормального размера, они не
поместились бы в гнезде. Мы проверили это на
мухоловке-пеструшке, имеющей предельное число яиц в кладке — 9. В опыте самка
смогла уложить в гнезде не более 12 яиц, причем размещала их
около получаса и разместила, по-видимому, самым экономным
способом. В пяти гнездах мухоловок-пеструшек для
экспериментальных работ дополнительно к естественной кладке число яиц
было доведено до 12. В двух из этих гнезд самки выбросили из
лотка на его край по одному яйцу и насиживали кладку только
из 11 яиц.
При сочетании чрезмерно большой кладки и низких
температур воздуха становится важным и другое: теплоотдача столь
велика, что птица не может компенсировать ее теплопродукцией, но
не может и непрерывно находиться на гнезде. Даже при
кратковременной отлучке кладка успевает сильно остыть,
разлаживается механизм управления ритмикой, насиживания, и птица
бросает кладку. Этим можно объяснить, что холодным летом 1976 г.
нам не удавалось провести несколько экспериментов с
искусственно созданными кладками мухоловок-пеструшек в 12 яиц —
птицы их неизменно бросали. То же было «и с естественными
кладками мухоловки-пеструшки из 7—8 (нередко и 6) яиц и большой
синицы из 9—12 яиц.
ВЫВОДЫ
Благодаря поведению насиживающей птицы регулируется
потребное количество тепла, отдаваемого насиживающей самкой
кладке, т. е. чисто физический процесс. Это количество тепла
определяется двумя факторами: погодными условиями, что было
известно ранее, и числом яиц в кладке, что установлено нами и
оказалось особенно важным. В холодную погоду большие кладки
нежизнеспособны. В регулировании количества энергии,
получаемой самкой для обогрева кладки, через сигнальное общение
партнеров участвуют обе птицы: как насиживающая кладку, так
и другая, снабжающая первую кормом.
Формы поведения, связанные с насиживанием, могут
адаптивно изменяться. Экспериментально установлено, что в период на-

сиживания кормление самцом самки и его интенсивность
коррелятивно связаны в каждом отдельном случае с числом яиц в
кладке.
Глава 6
КОРМЛЕНИЕ ПТЕНЦОВ
Гнездовой период — время самой активной жизнедеятельности
птиц (рис. 35), время, особенно удобное для наблюдений и в
наибольшей степени определяющее хозяйственное значение птиц.
Накоплена огромная литература, главным образом анализирующая
состав и количественные характеристики кормов птенцов
различных видов птиц. По питанию лесных птиц почти сорок лет назад
была -составлена сводка русских и советских работ (Формозов,
Осмоловская, Благосклонов, 1950), немногим позднеевышла
капитальная работа А. С. Мальчевского (1959), освещавшая более
широкий круг вопросов, но птенцовая жизнь птиц и здесь занимала
важнейшее место. Работы Г. Е. Корольковой (1954, 1956, 1957,
1963, 1966), А. А. Иноземцева (1960а, 1960в, 1961а, 19616, 1962а,
1962в, 1964, 1965) и многих других орнитологов страны на
большом материале показали хозяйственное значение мелких
насекомоядных птиц. Рассматривать здесь эти вопросы неуместно. Нас
интересуют в основном кормовое поведение и возможности
управления им в практических целях.
родительский .инстинкт кормления птенцов
Среди инстинктов у гнездящихся птиц инстинкт кормления
птенцов, вероятно, самый сильный (рис. 36). Особенность его в
том, что он существует независимо от влияния внешней среды на
организм кормящей птицы, чем и отличается от ряда других
инстинктов. В самом деле, пищевое поведение непрерывно
стимулирует чувство голода и совершенствуется отбором. Воздействию
отбора также подвержены оборонительные рефлексы. Причем
отбор действует здесь в самой непосредственной форме —
неприспособленные особи уничтожаются.
Можно предполагать, что отбор осуществляется косвенным
образом, по проявлению способности к кормлению со стороны
взрослой особи в некормовое время, еще до составления пары, в
период брачных ритуальных демонстраций. В этой ситуации
отбор одного из партнеров, реагирующих кормлением на сигнал
выпрашивания корма, осуществляемый другим партнером,
становится формой полового отбора.
105

Рис. 35. Семья дубоносов. Самка и самец одновременно кормят своих
птенцов
Такой опосредованный отбор возможен двоякого рода. При
нем не размножаются самцы, не умеющие кормить, и гибнет
потомство самок, не умеющих произвести отбор активных самцов.
В обоих случаях вредный признак не закрепляется генетически.
Последнее положение может быть справедливым только в том
случае, если инстинкт кормления не цепной, т. е. возникает
необязательно после периода насиживания и длится до
приобретения птенцами самостоятельности, а существует непрерывно, все
время, по крайней мере весь брачный период. Так оно и есть.
Действительно, рефлекс кормления проявляется и во внегнездо-
вое время. При совместном воспитании в неволе выводков
птенцов мухоловки-пеструшки, зарянки, лесного конька и многих
других птиц очень часто старшие птенцы, едва научившись
самостоятельно кормиться, пытаются кормить младших птенцов, и, когда
те просят корм, вкладывают его в их раскрытые рты. В
большинстве случаев такое кормление бывает успешным.
Разные певчие птицы (в нашей практике зарянка, славки
Черноголовка и садовая), долгое время содержавшиеся в клетке,
106

Рнс. 36. С появлением птенцов инстинкт кормления настолько силен,
что взрослых птиц в это время можно постоянно видеть с кормом:
1—хохлатая синица; 2 — московка с кормом у входа в свое гнездо;
3 — большой пестрый дятел с кормом для птенцов, который он
собрал с поверхности коры; 4 — зарянка у гнезда. Фото М. Штейнбаха
также обычно начинают кормить подсаженных к ним птенцов
даже других видов, едва те станут открывать рты, прося корма.
Очевидно, поскольку этот рефлекс проявляется не всегда, да и во
время кормления выражен далеко не у всех особей с
достаточной силой, т. е. обладает широкой изменчивостью, он должен
закрепляться отбором.
ЧАСТОТА КОРМЛЕНИЯ ПТЕНЦОВ
Как правило, при появлении птенцов в гнезде первой начинает
кормить их самка (за исключением тех случаев, когда самец
кормит самку при насиживании, например, у больших синиц). Самец
107

приступает к кормлению позднее и ко времени развития гомойо-
термности у птенцов нередко кормит чаще, чем самка.
Непосредственными наблюдениями в лесу Звенигородской
биостанции было подсчитано число кормежек птенцов у разных
видов мелких птиц. Все птенцы были взрослыми (обычно за 1—
3 дня перед вылетом). Потребность в корме регулируется самими
птенцами (рис. 37, 38), стимулирующими родителей к кормлению
(Lohrl, 1976). Возможности кормления, частота прилетов с
'Кормом зависят преимущественно от внешних причин: числа и
возраста птенцов, погоды в данный период, времени дня, кормности
леса и мн. др. Нас интересует доля участия в кормлении самки и
самца и, главное, — изменчивость этого показателя. Непостоян-
Рис. 37 Проголодавшийся птенец иволги криком
стимулирует родителей к кормлению
108

Рис. 38. Серая мухоловка у гнезда с птенцами
ство подобных соотношений показывает если не половые, то во
всяком случае индивидуальные различия двух кормящих
родителей, т. е. изменчивость кормового поведения у разных особей.
В табл. 5 приведены нормы кормового поведения (по 1—5-суточ-
ным наблюдениям по каждому виду).
Таблица 5
Количество кормлений птенцов у разных птиц в природе
Виды
Пеночка-теньковка
Пищуха
Большая синица
Гаичка
Пеночка-трещотка
Мухоловка-пеструшка
Садовая славка
Болотная камышевка
Серая мухоловка
Лесной конек
Славка-черноголовка
Овсянки
Дрозд-белобровик
Дрозд-рябинник
Белая трясогузка
Чечевица
Число кормлений
в сутки
255—470
243—254
333—372
207—240
411—475
402—476
170
310—443
1 330—435
82—120
242—301
164—297
120—219
104—151
305—345
24—27
В том числе самкой
255—470
127—254
42—263
—
213—319
216—252
97
156—257
155—264
42—68
107—175
до 155
—
48—65
71—188
0—13
%
100
50—100
10—70
66—69
52—67
54—65
57
50—60
48—60
52—54
44—58
52
ок. 50
43—46
23—55
0—46
109

Как видно из табл. 5, у большинства мелких птиц оба
родителя более или менее в равной мере участвуют в выкармливании
птенцов. У пеночки-теньковки в норме кормит одна только самка,
но встречаются пары, где самец также интенсивно, как и самка,
кормит птенцов. То же отмечено и у пищухи. У большой синицы
доля участия в кормежке птенцов в наибольшей степени зависит
от того, есть ли второй выводок. Если самка насиживает кладку
в другом гнезде, естественно, забота о птенцах первого выводка
сначала в большей мере, а затем и полностью падает на самца.
Однако мы можем привести десятки примеров индивидуальных
сдвигов поведения гнездящихся птиц, которые ставили под угрозу
нормальное развитие потомства. Например, у чечевиц -в норме
насиживает кладку только самка. Так как гнездо решетчатое
снизу, при котором осуществляется постоянное охлаждение яиц
снизу, самка почти не слетает с гнезда и ее кормит самец. Он
продолжает кормить самку и при маленьких птенцах, но при
подросших самка также начинает собирать корм для них. В одной из
3—4 пар, за которыми велись наблюдения, самка необычайно
плотно насиживала, чтобы заглянуть ib гнездо, приходилось
выталкивать ее пальцем, при этом она ожесточенно клевала руку.
Самец кормил ее зерновым кормом (преимущественно семенами
звездчатки). Когда вывелись птенцы, он сначала оделял кормом
их, а остатки отдавал самке. Уже на 4—5-й день самка не
подпускала к птенцам самца, если он не кормил сначала ее. Потом,
чтобы накормить птенцов, самец ждал, когда самка отлучится от
гнезда, если самка прилетала в это время, она выклевывала корм
изо рта у птенцов.
Кстати сказать, случаи «фанатизма» при насиживании у
мелких птиц известны нам только у видов, имеющих охлаждающееся
снизу, решетчатое гнездо: чечевица, славка-черноголовка (2
случая) и садовая славка.
Вторым примером служит мухоловка-пеструшка. Самка очень
редко кормила птенцов, однако в таких случаях соответственна
повышается кормовая активность другого партнера. В этой же
паре он не кормил птенцов, но все время сгонял самочку, когда
она присаживалась на ветку и бездействовала. Птенцы были
сильно ослаблены и погибли от истощения.
При определении расстояния, с которого можно вести
визуальные наблюдения за гнездом с птенцами, мы исходили из
средних для каждого вида расстояний. Однако бывают особи,
которые либо необычайно доверчивы, либо очень строги. В первом
случае за мухоловкой-пеструшкой можно наблюдать без укрытия
с расстояния около 5 м, во втором — кормление прекращается,
если наблюдатель без укрытия находится в 30—40 м, за
пределами гнездового участка (обычно это одна птица, и именно самец,
который, тревожась, вызывает прекращение кормления птенцов
и самкой). Очевидно, у таких птиц с чрезмерно выраженными
оборонительными рефлексами всякого рода помехи отражаются на.
частоте кормления птенцов.
ПО

Большие синицы, у которых погибли птенцы, упорно кормили
скворчат в соседнем скворечнике, и только в отсутствие хозяев.
Данные табл. 5 и приведенные примеры аномалий поведения
убеждают нас в большой изменчивости такого жизненно важного для
существования вида инстинкта, как кормление птенцов.
ЧИСЛО ПТЕНЦОВ В ВЫВОДКЕ
Д. Лэк (1957) считал, что число яиц и птенцов в выводке
определяется способностью птицы к их прокормлению. Мы уже
видели, что это не подтверждается нашими данными. Была
поставлена серия экспериментов в природе по изменению числа
птенцов в выводках (обычно составлялись выводки в 3, 5, 7, 9 и
11 птенцов). Опыты проведены преимущественно на мухоловках-
пеструшках, певчих дроздах (рис. 39), белобровиках, больших
синицах и других видах.
Рис. 39. Певчий дрозд у гнезда
Таблица 6 показывает, что кормление стимулируется числом
голодных птенцов. Число прилетов с кормом возрастает
пропорционально увеличению числа птенцов. При этом количество
корма, которое получает каждый из них, не изменяется. Только при
11 птенцах птицы не выдерживают темпа кормления и снижают
его.
ill

Таблица 6
Кормежки у мухоловок-пеструшек
при разном числе птенцов
№
гнездовья
1
2
3
4
5
Число
9-дневных птенцов
3
5
7
9
11 (эксп.)*
Кормлений
в среднем
за 1 ч
22
23
32
40
31
Кормлений
на 1 птенца
7,26
4,52
4,58
4,42
2,8
* Яйца подложены в гнездо.
Наблюдения за развитием птенцов в разных выводках также
показывают, что <птенцы в выводках до 9 птенцов развиваются
нормально, в выводках из 11 — несколько отстают в развитии и
вылетают из -гнезда на день-два позднее., Чаще бывают и случаи
выбрасывания родителями отстающих в росте птенцов из гнезда.
Таким образом, ни в природе, ни в эксперименте мы не нашли
подтверждения точки зрения Д. Лэка о том, что птенцов в
выводке бывает столько, сколько птица сможет их прокормить:
кормовые возможности птиц по крайней мере в полтора раза больше
того, что требуется для нормального развития выводка.
При замене птенцов другими того же вида птицы спокойно
продолжают кормление, т. е. они не отличают своих птенцов от
чужих, если подложенные того же возраста. Другое дело, если
они резко отличаются от них. Если подложены птенцы старше, то
птицы после недолгого беспокойства продолжают кормление,
иногда уже через 2—3 мин. Иначе они относятся к замене
больших птенцов маленькими. Если разница очень велика (6—8 дней),
то даже мухоловки-пеструшки могут птенцов не принять.
Темп кормления, соответствующий числу птенцов в гнезде,
изменяется по-разному. При увеличении числа птенцов новый темп
устанавливается сразу, при уменьшении — спустя некоторое
время. В гнезде, в котором установился темп кормления для 8
птенцов около 50 кормежек в час (6 на каждого птенца), изъяли
5 птенцов. Тот же темп сохранился в течение 12 мин. 10 порций
корма /получили только 3 птенца (16,6 кормежки в час). Далее
темп сразу замедлился: за последующие 48 мин было 11
кормежек, т. е. каждый птенец стал получать обычные для мухоловки-
пеструшки 4—4,5 порции корма в час.
Эти простые опыты подтвердили, что стимулируют кормление
и определяют его темп только птенцы, активно выражающие свой
голод. Это прежде всего открытый рот птенца. На этом основано
использование искусственных «птенцов» для сбора приносимой
в гнездо добычи. Такого «птенца» делают из модели его головы
112

на пинцете (Промптов, 1938; Зверев, 1939). Акустические
контакты играют первостепенную роль только до прозревания птенца.
Преимущественно по слуху птица отыскивает птенца-слетка или
перемещенное в пространстве гнездо.
СУТОЧНАЯ ПЕРИОДИЧНОСТЬ РОСТА ПТЕНЦОВ
Взвешивание птенцов через небольшие промежутки времени
(например, через каждые 2 ч) или дважды в сутки — вечером, после
конца кормления, и утром, до начала его, дало возможность
установить, что нарастание массы тела птенцов происходит
неравномерно в течение суток. Это было показано на птенцах
мухоловки-пеструшки, большой синицы, пеночки-теньковки, лесного
конька, дроздов белобровика и певчего, славки-чернологовки.
Колебания массы растущего птенца могут быть двух родов:
с суточной периодичностью и в течение светлого времени дня.
Суточная периодичность — снижение массы птенца в ночное
время. Птенец начинает терять массу после последней вечерней
кормежки и теряет ее до первой утренней, после которой происходит
дефекация и новое, за счет этого, снижение массы. Мы проводили
утреннее взвешивание до -первой кормежки и вместе с
образовавшейся за ночь фекальной капсулой. Потеря массы птенца за
ночь может быть объяснена основным обменом —
теплопродукцией и влагоотдачей.
Сравнивая ночную потерю массы у птенцов разных возрастов,
можно заметить, что у младших птенцов эта потеря очень
невелика и обычно у мухоловки-пеструшки не превышает 2—2,5% от
вечерней массы. Однако на 8-й день ночная потеря массы
становится приблизительно в 2 раза большей и достигает 5—6% и
больше от вечерней массы птенца. В последующие ночи этот уровень
падения массы удерживается или, во всяком случае, не бывает
меньшим. Причина — становление химической терморегуляции у
птенца, которая наступает, по И. А. Шилову (1968),
скачкообразно и именно в это время.
Очевидно, что пойкилотермные птенцы, получающие тепло от
согревающей их самки, должны терять меньше массы, чем
птенцы гомойотермные, которые много энергии тратят на
теплопродукцию, особенно ночью, поскольку температура воздуха в это
время снижается. Самки к этому времени перестают согревать
птенцов. У мухоловок-пеструшек 6-ю ночь самки еще все ночуют
в гнезде, 7-ю — ночует только половина из них, а 8-ю и все
последующие ночи все самки опят вне дуплянок (Berndt, 1974).
Из табл. 7 можно видеть, что в данном случае самка
ночевала у 7-дневных птенцов и не 'ночевала у 8-дневных, когда
потеря веса за ночь достигла 7,8%. В дальнейшем потеря тепла,
а следовательно, и массы несколько уменьшается за счет
совершенствования химической и физической (развитие оперения)
терморегуляции у птенцов.
113

Таблица 7
Потеря массы птенцами мухоловки-пеструшки за ночь
при температуре +12° (в гнезде 5 птенцов)
Возраст, дней
6
7
8
9
10
Масса в 21 ч, г
11,2
12,3
13,3
13,55
14,30
Масса в 3 ч 30 мин,
г
10,9
11,45
12,25
12,55
13,36
Потеря массы, г
0,3
0,35
1,05
1,00
0,95
Потеря массы, %
2,7
2,9
7,8
7,4
6,64
Как мы видели, в холодную погоду при насиживании в
первую очередь гибнут большие кладки, так как теплопродукция
насиживающей птицы (относительно константная величина)
становится недостаточной при большом числе яиц. Холодная погода
мало опасна для пойкилотермных птенцов. У них лишь снижается
уровень метаболизма и несколько удлиняются сроки
выкармливания. В жизни птенцов переход к гомойотермности становится
критической точкой. В случае похолодания птенцы
мухоловок-пеструшек погибают ночью и именно в возрасте 7 или 8 дней,
причем их гибнет тем больше, чем меньше выводок. Одиночный
птенец погибает в этом возрасте даже при более или менее
нормальных летних ночных температурах (Благосклонов, 19696).
ПРИСПОСОБЛЕНИЯ ДЛЯ СОХРАНЕНИЯ ЭНЕРГИИ У ПТЕНЦОВ
В «ТЕПЛЫХ» И «ХОЛОДНЫХ» ГНЕЗДАХ
У птенцов существуют физиологические адаптации,
уменьшающие теплопотерю при развитии постоянной температуры тела. Она
ниже у птенцов, чем у взрослых птиц, и тем в большей степени,
чем менее постоянна температура гнезда. Это можно видеть по
данным И. А. Шилова (1968): температура птенцов-дуплогнезд-
ников большой синицы и мухоловки-пеструшки перед вылетом
~39°, а у открытогнездящейся пеночки-веснички — ~37° (при
тех же температурах внешней среды). Поэтому требования
птенцов к температурам внешней среды различны. Мы определяли
температуру среды, предпочитаемую /птенцами из гнезд с разной
термостатичностью. Использовался прибор Гертера с линейным
термоградиентом. Опыт ставили на 32 гомойотермных птенцах 12
видов лесных птиц. Средние температуры для птенцов некоторых
видов показаны в табл. 8 (вычисление по формуле — ,
где t — время нахождения птенцов на участке с температурой t°,
Т — время опыта).
Разница предпочитаемых температур птенцами синицы (одно
из наиболее «теплых» гнезд) и садовой славки (одно из самых
«холодных» гнезд) весьма существенна — 9°.
114

Таблица 8
Температуры среды, предпочитаемые птенцами разных видов
Виды птиц
Большая синица
Мухоловка-пеструшка
Горихвостка
Пеночка-трещотка
Пеночка-теньковка
Зяблик
Дрозд-белобровик
Садовая славка
Число птиц
в опыте
6
7
3
2
2
3
2
2
Длительность
опыта, мин
98
189
40
36
72
62
72
30
Предпочитаемые
температуры,
°С
31,5—35
29,4—36,0
28,0—31,8
27,7—30,5
27—27,6
26,0—28,8
22,5—25,5
22,8—24,8
Средние
для вида
32,8
32,5
30,0
28,6
27,2
25,7
24,0
23,8
РАСПРЕДЕЛЕНИЕ КОРМА МЕЖДУ ПТЕНЦАМИ
Кроме ежесуточного падения массы у птенцов в ночное время
обращает на себя внимание неравномерность их массы и в
дневное время. Причина здесь в периодичности наполнения кишечника
пищей у птенцов. Это автоматически достигается по крайней мере
двумя путями. Первый из них — птица кормит только самых
активных немногих птенцов. Этому
способствует то обстоятельство,
что у некоторых птиц птенцы в
гнезде разновозрастные, чаще
всего один меньше других
(насиживание начинается не после
откладки последнего яйца, а
раньше). Утром с началом кормления
первым пищу получает самый
крупный птенец и в меньшей
степени следующие за ним но
размерам (рис. 40). Когда он
наедается и не открывает рта при
прилете родителей, максимум корма
получает второй (по размерам
птенец и так далее. Если пищи
достаточно, то родители
успевают покормить и самых маленьких
и слабых птенцов до того, как
первый успеет переварить корм и
вновь станет просить его. Если же
корма мало и кормящие птицы
Рис. 40. Болотная камышевка кормит
птенцов. Фото М. Штейнбаха

летают редко, то меньшие птенцы обречены на гибель, корма для
них не достанется.
У мухоловки-пеструшки все птенцы обычно, кроме последних,
одного возраста, и распределение корма происходит иным
способом. Как показали наблюдения за гнездом из темной камеры,
птицы кормят преимущественно птенца, находящегося в наиболее
удобном для этого месте, и в меньшей мере двух соседних
птенцов. Наевшись, птенец начинает шевелиться, возиться в гнезде,
и все птенцы передвигаются в одну сторону. Передвижение
происходит .на одно место, таким образом соседний птенец
оказывается на кормном месте и также уходит с него, только наевшись.
В еще большей степени это явление кругового движения
выводка выражено у большой синицы, о чем уже говорилось. Этой
последовательностью кормления птенцов можно объяснить то, что
за один прилет взрослой птицы у них не бывает двух фекальных
капсул: всегда их бывает не более одной.
При круглосуточном наблюдении за гнездом белой
трясогузки не было обнаружено передвижения птенцов в гнезде. Но зато
сами взрослые птицы меняли места, с которых давали корм.
Делать это им позволяло расположение гнезда на широкой доске
под застрехой дома. Наблюдения у гнезда чечевицы показали,
что самец приносит корм (размягченные семена) сразу для всех
птенцов и распределение пищи происходит более или менее
равномерно. Но прилеты с кормом бывают всего 16—18 раз в сутки,
т. е. и в этом случае наполнение желудка птенцов происходит
периодически с промежутками до 2 ч (Благосклонов, 1961).
Период возрастания и падения массы от кормежек изменяется
с возрастом птенцов. У подросших птенцов он уменьшается. Это
соответствует скорости переваривания пищи у птенцов разных
возрастов. За скорость переваривания мы принимали время,
проходившее с момента кормления
Таблица 9
Скорость переваривания пищи у
разновозрастных птенцов дрозда-рябинника
птенца в неволе кормом,
инъецированным
подкрашенным кармином или другой
краской, до появления в
фекальной капсуле окраски.
Инъекцию делали шприцем
(для дроздов — в дождевого
червя, для мелких птиц — в
крупную куколку рыжего
лесного муравья). В результате
было установлено увеличение
скорости пищеварения у
растущих птенцов
(Благосклонов, 1961; табл. 9).
Для других видов (мухоловка-пеструшка, славка-черноголов-
ка, дрозд-белобровик и др.) получены аналогичные результаты.
Очевидно, чтобы «кормовой конвейер» работал безотказно,
время выхода на кормежку очередного птенца должно быть синхрон-
Возраст птенцов, дни
2
3
4
5
6
7, 8, 9, 10
11
Скорое
гь
переваривания
3 ч 30 мин
3
2
2
1
1
2
05
30
00
50
35 — 1 45
116

ным со скоростью переваривания пищи. Но птицы должны успеть
накормить всех голодных птенцов, не задерживая передвижения
птенцов в гнезде. Резервы возможностей для этого у кормящих
птиц очень большие. В норме они способны выкармливать
экспериментально удвоенный выводок. В эксперименте
(мухоловка-пеструшка) и по наблюдениям в природе (мухоловка-пеструшка, слав-
ка-черноголовка), если один из родителей погибает, второй
успешно выкармливает выводок птенцов. Наконец, у ряда видов самеи
вообще обычно не принимает участия в выкармливании птенцов
(пеночка-теньковка, пищуха), но в некоторых случаях все же
кормит. Мы не знаем, индивидуальное ли это свойство или самец
в данном случае — резерв кормовой активности, который вступает
в действие только в случаях, когда одна самка не справляется
со своей задачей (даже в эксперименте можно заставить самца
мухоловки-пеструшки кормить насиживающую самку).
ВЫЛЕТ ИЗ ГНЕЗДА
Очень сложно поведение взрослых птиц к моменту вылета
птенцов из гнезда (рис. 41). Птицы уменьшают количество
прилетов с кормом. Это хорошо видно по графикам изменения
массы птенцов: в последние день-два она значительно падает. В день
вылета птицы и вовсе
прекращают кормление и с помощью
корма «выманивают» птенцов из
гнезда (рис. 42). Поведение птиц
при вылете птенцов мало
исследовано.
С помощью простых опытов
в природе мы'попытались вызвать
реакции птиц-родителей,
свойственные короткому, но очень важ-
Рис. 41. Молодая московка покидает
родное дупло. Фото М. Штейнбаха
ному моменту гнездовой жизни — вылету птенцов из гнезда. Мы
взяли из гнезд мухоловки-пеструшки птенцов в отсутствие
взрослых птиц. При уменьшении числа птенцов (14—16 дней)
реакция родителей своеобразна: они спускаются на землю,
подсаживаются на невысокие кусты, разглядывают траву. В одной паре
так реагировал только самец (из 7 птенцов оставили 3), в
другой паре (из 6 — 3) на землю под синичником садилась самка.
В третьем гнезде, где из 6 птенцов был оставлен только один,
самец прекратил его кормление и все внимание уделял
окрестностям гнезда. Такое поведение птиц можно объяснить только
тем, что, во-первых, они определяют количество птенцов в гнезде,
117

по крайней мере много или мало, и могут сравнить его с тем, что
было раньше. Во-вторых, птицы воспринимают это как вылет
птенцов и «ищут» их на земле под синичником (причем только
со стороны, в которую направлен леток синичника). Действия эти
не всегда достаточно уверенны, по-видимому, они инстинктивны и
входят в систему цепных гнездовых инстинктов.
Реакция птицы на уменьшение числа птенцов с 6-го до 1-го
может быть иной. В этом случае одна самка перестала кормить
птенца и начала усиленно приглашать его к вылету и добилась этого.
И наконец, если, изъяв птенцов, выдержать синичник пустым
некоторое время, наступает торможение рефлексов, связанных с
заботой о птенцах. Внешне птицы как бы свыкаются с этим, и
если вернуть птенцов в гнездо, это вызывает испуг. Когда самка
прицепилась к летку синичника, который около часа был пустым,
и вдруг услышала голоса птенцов внутри, она буквально
отскочила от летка, села на ветку, прижав перья, и настороженно
стала рассматривать синичник.
Рис. 42. Кормление слетков серой славкой
118

Рис. 42. Кормление слетков:
вверху — пеночкой-теньковкой (фото М. Штейнбаха); внизу — длиннохвостой
синицей. Фото Н. Немнонова

Еще в одном гнезде были изъяты все птенцы. Самка,
прилетевшая с кормом, вылетела из пустого синичника и сразу же
опустилась на землю, словно разыскивая птенцов, взлетела и
рассматривала траву (с насекомым в клюве). После второго ее
прилета с кормом в синичник были возвращены 5 птенцов и
подсажены еще 5 таких же 14—15-дневных. Самка продолжала их
кормление и повысила его темп, но после каждой кормежки опус-г
калась к земле явно в поисках ранее пропавших слетков и словно
ждала их звукового сигнала. Таким образом, при первом
исчезновении слетков (как бы самостоятельно вылетевших из гнезда)
у самки «сработал» механизм запуска следующих (после вылета
птенцов) стадий ее поведения (кормления птенцов вне гнезда).
В данном случае этот механизм был запущен и, поскольку в
природе события не могут двигаться вспять, птица не была способна
отключать этот механизм и продолжала явно бессмысленные
действия.
ГНЕЗДОВАЯ ВАЛЕНТНОСТЬ
Этот термин был введен в орнитологию А. Н. Промптовым для
обозначения способности птиц разных видов принимать и
выкармливать в своем гнезде птенцов других видов. Заменой птенцов
и яиц в гнездах с практическими целями (вывести под воробьями
певчих птиц в городе) впервые начали заниматься В. Я. Паров-
щиков (1934). В 1936 г. мы провели серию такого рода
экспериментов на Звенигородской биологической станции, а в 1939 г. —
на Болшевской. В 1938 г. вышла обстоятельная работа на эту
тему А. Н. Промптова. В послевоенные годы работ такого рода
было опубликовано у нас довольно много (Благосклонов, 19516;
Корытин, Бисеркин, Дятлов, 1952; Вилке К., 1953; Прокофьев,
1965).
Наши исследования преимущественно посвящены выяснению
возможностей массового «воспитания» лесных насекомоядных
птиц для целей их интродукции в полезащитных лесополосах
степного юга страны (Благосклонов, 19526). Замена птенцов была
проведена более чем в сотне различных гнезд 30 видов птиц.
Среди них успешнее других использованы мухоловка-пеструшка
и серая горихвостка, большая синица, зарянка, зяблик, пеночки
трещотка и весничка, славки черноголовая и садовая, дрозды
белобровик, рябинник и певчий, болотная камышевка, чечевица.
Хорошую совместимость показали: серая мухоловка — с
большинством видов; большая синица, горихвостка и зарянка — во всех
комбинациях; болотная камышевка и пеночка-трещотка;
чечевица и коноплянка. По данным И. В. Прокофьевой (1965), также
дрозд-белобровик и сорокопут жулан.
Пеночки трещотки и веснички несовместимы между собой.
Подросших птенцов пеночек обычно птицы не кормят и даже
120

пугаются их шипящих сигналов предостережения. Не принятых
птенцов птицы обычно просто игнорируют. Однако большие
синицы иногда убивают их ударом клюва по голове (например,
длиннохвостых синиц). До вылета птицы-кормилицы доводят
птенцов других видов приблизительно в половине случаев или
немногим меньше. В первых экспериментах были прослежены лишь
первые часы кормления слетков и лишь на немногих выводках,
так что вылет их еще не давал гарантии того, что воспитанники
будут жить. Бывали и такие случаи: птенцы пеночек-трещоток в
гнезде болотных камышевок росли быстрее, чем в контрольных
гнездах.
Птицы-кормилицы привыкают реагировать на крик птенцов-
воспитанников чужого вида. Проведен такой опыт. Горихвостки
закончили насиживание и выкормили дроздов-рябинников.
Слетка, сидевшего в траве, мы перенесли через дорогу на 5 м от
прежнего места. Горихвостка, прилетевшая с кормом, тревожилась,
летала над старым местом, разглядывала его. Но как только
птенец подал голос, сейчас же полетела к нему, нашла и
покормила. Аналогичные наблюдения были и по другим видам птиц.
Имеет место и обратное: птенцы сами реагируют на голос
приемных родителей, по-видимому, во всех случаях
выкармливания другого вида, при условии, если замена птенцов произведена
в малом возрасте. Так, белые трясогузки у пеночек-трещоток
выбегали из гнезда, услышав (но еще не увидев) пеночку с кормом.
Кормление проходило иногда в полуметре от гнезда, так как
трясогузки обычно бежали навстречу пеночке. Когда кормилица
улетала, птенцы возвращались обратно в гнездо. Это было
накануне вылета трясогузок. Пеночки тоже изменили поведение. Они
задерживались около гнезда, не подлетая к нему, призывали
птенцов голосом и ждали их. Птенцы пеночки и воспитатели —
болотные камышевки — также взаимно «понимали» звуковые сигналы
друг друга.
Успешность выкармливания определяется в значительной
мере составом кормов, которые получают птенцы. Было замечено,
что болотные камышевки кормили своих оперившихся птенцов
колючими гусеницами крапивницы. Мы испробовали этот массовый
вид корма для выкармливания птиц в неволе. Быстро погиб
лесной конек. Другие птицы, которым предлагали этих гусениц в
качестве корма для птенцов, не брали его (пеночка-теньковка,
мухоловка-пеструшка) .
Подложенных старших птенцов кормилицы обычно
предпочитают младшим, даже если они собственные, а старшие — другого
вида. У очень далеких видов различия во внешности, голосе и
поведении могут быть важнее возраста. В гнездо зяблика, где
было 5 пятидневных птенцов, посадили птенца пеночки-веснички
возраста 11 дней. Зяблики кормили только своих птенцов,
игнорируя пеночку, хотя она очень активно просила корм. Тогда
пеночка вышла из гнезда на ветку и, встречая зябликов на пути к
гнезду, выхватывала корм у них из клюва. Рефлекс схватывания
121

добычи, а не раскрывания рта при голоде в норме должен был
появиться значительно позднее.
Иногда птицы принимают очень непохожих птенцов. Так,
полевые воробьи кормили птенцов сизоворонки (Волгоградская
обл.), а мухоловки-пеструшки довели до вылета 2 из 5 дроздов-
белобровиков и одного докормили до самостоятельного
существования. Горихвостки воспитали даже дрозда-рябинника. Если бы
инстинкт кормления -не был таким всеобщим и лабильным,
невозможно было бы возникновение гнездового паразитизма:
обыкновенная кукушка паразитирует на нескольких десятках видов
птиц (Промптов, 1940 !; рис. 43).
Предпочтение чужих птенцов своим бывает нередко. Трудно
установить, однако, что именно определяет положительное или
отрицательное отношение к кормлению у разных птиц. Вот
пример. Самка синицы-московки взята в лабораторию с 5 своими
слетками. Птенцов она не кормила, хотя кормилась в клетке
сама. Птенцов предложили пеночке-трещотке — отказ от
кормления. Большая синица, отловленная от слетков, которых кормила
вместе с самцом, не стала кормить московок. Их предложили
самке горихвостке с двумя собственными слетками. Своих птенцов
горихвостка кормить не стала, но обучила их клевать
самостоятельно, московок же кормила хорошо. Научившись клевать, один
из птенцов горихвостки начал усиленно кормить муравьиным
яйцом птенца московки, как только тот открывал рот.
Рис. 43 Рис. 44
Рис. 43. Кормление подросшего кукушонка
Рис. 44. Семидневный птенец козодоя; первая самозащита (оборонительный
рефлекс). Фото М. Штейнбаха
1 В настоящее время установлено множество специализированных рас
обыкновенной и других кукушек со строгим выбором видов, в гнезда которых
кукушки подкладывают свои яйца.
122

Неясным остается, в каких случаях лучше производить
полную замену птенцов на других и когда нужно оставить 1—2
своих. Очевидно, что если собственные птенцы старше подложенных,
оставлять их нельзя, если будет хоть один, то птицы кормят
только его. Если свои птенцы меньше, то их присутствие может
помочь птицам привыкнуть к чужим.
При определении валентности, по-видимому, играет большую
роль окраска зева и губных валиков. Птицы, птенцы которых
желторотые, принимают и желторотых и красноротых птенцов.
Славки и вьюрковые, птенцы которых имеют красный зев,
значительно строже и желторотых птенцов, как правило, не
принимают. Кстати, зев кукушки — промежуточного оранжевого
цвета. Несмотря на противоречивость многих полученных данных,
все же можно считать установленными некоторые положения.
1. Стремление кормить птенцов — сильно выраженный
инстинкт птиц в период гнездования.
2. Дуплогнездники охотнее принимают и выкармливают
птенцов, сильно отличающихся по размеру, голосу, окраске полости
рта, чем открытогнездящиеся виды. Наименьшей валентностью
обладают славки, вьюрковые, пеночки.
3. Зерноядные (выкармливающие птенцов семенами) если и
принимают насекомоядных птиц, то выкормить их, как правило,
не могут.
Глава 7
ОНТОГЕНЕЗ ПОВЕДЕНИЯ ПТИЦ
ФОРМЫ РАЗВИТИЯ ПОВЕДЕНИЯ В ОНТОГЕНЕЗЕ ПТИЦ
Поведение молодых птиц, как стереотипное видовое, так и
индивидуальное, формируется разными способами, которых по
меньшей мере четыре.
1. Врожденное поведение — основа всех важнейших
жизненных актов животного, но именно только основа. А. Н. Промптов-
считал, что в чистом виде врожденное поведение у взрослых
особей уже не встречается. Этот вопрос подробно рассмотрен им в
специальной главе его основного труда «Наследственные
компоненты в развитии видовой стереотипии поведения» (1959).
2. Запечатление, при котором жизненно важные
приобретенные рефлексы возникают почти мгновенно, нередко при
однократном предъявлении раздражителя. Это преимущественно
пищевые и оборонительные рефлексы (рис. 44). Хотя по типу
образования запечатление — рефлекс приобретенный, тем не менее
он проявляет себя как врожденный, так как обладает
прочностью, неизменностью, механичностью. Среди запечатлений более
123

других изучен рефлекс следования птенцов выводковых птиц за
матерью или ее подвижной моделью (Tinbergen, 1976).
Запечатление у птенцовых почти не изучалось, хотя оно
имеет существенные особенности. Основные реакции формируются не
с момента вылупления из яйца, как у выводковых птиц, а
преимущественно с момента оставления птицами гнезда (Благоскло-
нов, 1974а, 19746). Это вполне оправдано биологически, так как
все'заботы о безопасности и прокормлении птенцов в гнезде
берут на себя родители (рис. 45). От птенцов требуется лишь в
соответствии с определенными
сигналами открывать рот для
принятия пищи или старшим
птенцам затаиваться в случае
опасности.
3. Индивидуальный опыт
обучения у птенцовых птиц
используется сразу же после вылета из
гнезда (рис. 46). На основе
врожденных ориентировочных,
исследовательских рефлексов
раскрываются активные,
взаимодействующие с организмом факторы
внешней среды, и они образуют
систему условных рефлексов
Рис. 45. Болотная камышевка убирает
из гнезда фекальную капсулу. Фото
М. Штейнбаха
(Sergeev, 1960). Примеры развития индивидуальных особенностей
поведения, интеллекта птиц 'приводятся в следующей главе.
4. Основное внимание мы обращаем на четвертый способ
освоения окружающей среды — опосредованное обучение, во-первых,
потому что оно исследовано значительно меньше, чем другие
формы онтогенеза поведения. Во-вторых, потому, что имеющиеся
данные указывают на весьма большое по сравнению с другими
формами значение опосредованного обучения (Мантейфель, 1970.
1974).
Опосредованное обучение следует разделить на две большие
группы понятий — подражание и научение. Различие между
ними весьма существенно. В первом случае активна (в отношении
обучения) только обучающаяся особь, демонстрирующая же
какое-либо действие птица совершает его независимо от того, есть
ли поблизости обучающаяся особь — преемник. В научении
активны обе особи и в первую очередь обучающая, передающая
свой опыт. Обучающаяся же птица может быть активной, но
может и не воспринимать предлагаемых ей действий.
124

Рис. 46. Первый индивидуальный опыт обучения у вылетевших из гнезда
птенцов:
1 — неудачно вылетевший из гнезда птенец кустарниковой камышевки; 2 —
первые шаги молодой московки, только что выбравшейся из гнездового дупла; 3 —
слеток обыкновенной каменки; 4 — слеток зарянки. Фото М. Штейнбаха
Можно и далее классифицировать формы опосредованного*
обучения. Общая схема представляется нам в следующем виде;
Опосредованное обучение:
I. Подражание П. Научение:
1. Внутривидовое подражание: а) научение потомства ро~
а) подражание родителям; дителями («контакт поколе-
б) подражание партнеру; ний» А. Н. Пром-птова);
в) групповое подражание б) научение партнера;
2. Межвидовое подражание в) научение в группе, по
иерархии.
125

В дальнейшем, характеризуя ту или иную форму поведения
в конкретных случаях, мы будем ссылаться на эту схему.
МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА
Проявление, возникновение и развитие некоторых рефлексов
изучались на Звенигородской биологической станции в 1952—
1966 гг. при непременном участии студентов-биологов,
проходивших здесь учебную практику по зоологии. В работе были
использованы птенцы мухоловки-пеструшки (около 100 особей), а
также по 3—10 птиц — большие синицы, серые мухоловки, пеночки-
веснички, скворцы, певчие дрозды, лесные коньки, горихвостки,
белые трясогузки, синицы-московки и большие пестрые дятлы
(Благосклонов, 1966, 19676, 1972в).
Птенцов певчих птиц, предназначенных для наблюдений и
опытов в неволе, брали из гнезд более или менее оперенными и
воспитывали в клетках с помощью птиц-кормилиц, обычно
мухоловок-пеструшек (Благосклонов, 1954а). Кормом служили
«муравьиные яйца», иногда с добавкой кормов заменителей. Птенцы,
научившиеся самостоятельно кормиться, не видели и не знали
никакой подвижной добычи, во всяком случае такой, реакция на
которую у птиц была предметом дальнейших исследований. В
некоторых случаях, когда нужно было исключить «биологический
контакт поколений» (Промптов, 1948) и возможность научения
взрослыми птицами молодых, птенцов выкармливали с пинцета
(скворцы, дятлы, пеночки-веснички и др.)- В том и другом
случае наши подопытные птенцы были частичными «Каспар-Хаузе-
рами». Мы считаем этот метод этологов весьма удобным для
выяснения онтогенетического становления поведения. Особенности
поведения молодых птиц, характеризующие пищевые рефлексы,
обычно проверялись в наших опытах многократно и на разных
видах птиц.
В процессе постнатального развития птенцов меняется
значение разных форм их рецепции. После вылупления важнейшую
роль играют тактильные раздражители, затем включаются
звуковые и, наконец, когда птенец прозреет, — зрительные.
Значение зрения в дальнейшем повышается, наконец, оно начинает
занимать первостепенное место в пищевых реакциях птицы.
По-видимому, только у птенцов, научившихся самостоятельно клевать
добычу, возникают вкусовые ощущения.
ОНТОГЕНЕЗ ЭЛЕКТИВНОСТИ ПИТАНИЯ
Развитие пищевой специализации разных видов птиц мало
изучено (Иноземцев, 1963). Неясен вопрос о причинах популяци-
онной и индивидуальной способности птиц выбирать
определенные корма. Получить ответ на эти 'вопросы скорее всего мы смо-
126

жем, рассматривая становление элективности питания птиц в
онтогенезе. Проявление врожденных, возникновение и развитие
условных пищевых рефлексов птиц важно для выяснения причин
той или иной пищевой специализации у различных видов и у
особей одного вида. Заманчива и возможность искусственного
формирования пищевой специализации птиц.
В природе мы постоянно наблюдаем два противоположных
явления в питании птиц: с одной стороны, их исключительную
способность приспосабливаться к изменению кормовых условий и с
другой — своеобразный кормовой консерватизм, привязанность к
определенному корму. Первое явление широко известно.
Например, если при похолодании пропадают летающие насекомые,
птицы, кормящиеся ими, переходят на сбор нелетающих форм. При
общем уменьшении к осени количества доступных насекомых и
созревании ягод многие насекомоядные птицы переходят на
питание ими.
В последние годы мы стали свидетелями смены типичных
кормов больших пестрых дятлов Подмосковья, которые охотно
выкармливают птенцов тлями, соскабливая их клювом с листьев и
побегов. Явление отмечено 15—20 лет назад, приблизительно в-
одно время с появлением хищничества этих дятлов. Последнее
возникает при длительных похолоданиях в начале лета, когда
прекращается размножение тлей, а дятлы переходят на питание и:
на кормление своих птенцов птенцами мелких птиц,
преимущественно дуплогнездников.
Однако у некоторых видов птиц элективность питания выражен
на сильно. Очень консервативны при выборе корма птицы-мирми-
кофаги. Вертишейка кормится и выкармливает птенцов почти
исключительно муравьями, причем преимущественно взрослыми и
куколками одного вида — черного садового* муравья (Lasius ni-
ger) (рис. 47). Еще постояннее большие синицы, кормящие
птенцов пауками. По данным
четырнадцати авторов, исследовавших пищу
синиц и их птенцов в 1949—
1963 гг., в двенадцати пунктах
европейской части страны, от
Вологодской области на севере до
Черноморского заповедника на юге,
пауки были в пище почти всех
взрослых птиц и птенцов, причем
поразительно, что у последних они
составляли, как правило, примерно
15% пищи или несколько больше.
Во всех случаях основу пищи
птенцов составляли гусеницы раз-
Рис. 47. Вертишейка у гнездового дупла
с добычей для птенцов
127

ных видов бабочек (приблизительно 80% по числу насекомых).
Все это элективность постоянная, определяемая как видовой
стереотип пищевого поведения. Можно отметить также
элективность временную, зависящую от наличия корма в данном месте
и в данное время. Если у особи или популяции появляется какой-
то один основной корм, птицы добывают его, пока он не
иссякнет. Эта черта пищевого поведения очень ценна при
использовании птиц в очагах насекомых-вредителей. По нашим
наблюдениям в Камышинском районе Волгоградской области полевые
воробьи выкармливали птенцов гусеницами сосновой совки.
Энтомологи уже не могли найти этих гусениц, они ушли на закукли-
вание, а воробьи все еще носили их птенцам. Когда же гусениц
не осталось, воробьи переключились на другой корм — гусениц
лесной пяденицы, которые и ранее встречались в изобилии.
Поведение — наиболее лабильная из адаптации животного.
Особенно это справедливо по отношению к пищевому поведению,
поскольку смены кормовой ситуации для большинства птиц
происходят непрерывно и нередко они меняются весьма существенно.
Наиболее сложные пищевые рефлексы возникают у птенца,
который уже начал самостоятельно кормиться. Это выбор пищи из
всего многообразия окружающих его предметов, т. е. определение
такого комплекса кормов, которые в дальнейшем будут составлять
основу питания птицы, войдут составной частью в стереотип
видового поведения. Проявление в дальнейшем этих рефлексов
определит все трофические связи птицы и в какой-то мере ее пользу
или вред. Выработка этих рефлексов начинается при кормлении
птенцов взрослыми птицами, продолжается и закрепляется в
индивидуальном опыте птенцов, когда они начинают
самостоятельно кормиться. Птенцы, искусственно лишенные возможности
подражать родителям, отсаженные от них, развиваются в отношении
условных рефлексов плохо, процесс отбора пригодного и
непригодного в пищу протекает медленно и с трудом.
Птенец из огромного числа предметов, его окружающих,
выбирает лишь движущуюся добычу и определенных размеров,
именно таких, чтобы добыча могла быть проглочена. Первые два
признака (размер и движение) сразу выделяют из многообразия
окружающих предметов только очень немногие особи. Далее
определяется их съедобность или несъедобность. В основе этого отбора
съедобного лежат безусловные рефлексы, обрастающие
множеством подчас очень сложных временных связей. Врожденно,
например, отношение к движущейся добыче: птенец
мухоловки-пеструшки, научившейся клевать только неподвижное «муравьиное яйцо»,
всегда и сразу отдает предпочтение впервые увиденной подвижной
добыче или предмету. Однако и здесь возникают условные связи,
так как не все движущееся съедобно.
Птенец пробует схваченную добычу на вкус. Он довольно
долго занимается даже с маленьким насекомым, расклевывает его,
раздавливает Bi клюве и, наконец, съедает или отбрасывает.
После этого самостоятельного научения методом проб и ошибок до-
128

бычу, сходную с исследованной, он, схватив, проглатывает сразу.
В дальнейшем определение пригодности пищи происходит на
основе дистантной, предварительной визуализации каждого
схваченного насекомого. В случае же, когда добыча бывает отвергнута
после первого раза, молодая птица иногда вторично проверяет ее
контактным способом и после этого либо включает ее в число
пригодных видов, либо отвергает.
В эксперименте, добавляя к пище различные вещества, мы
получали отрицательную пищевую реакцию у птицы. Количество
таких веществ достаточно велико и среди них мелкомолотый
черный перец дает такую быструю и резко отрицательную реакцию,
что мы использовали его в качестве раздражителя для получения
условных отрицательных рефлексов на любой корм.
Вкусовые ощущения у птенцов, начавших клевать,
по-видимому, еще не совершенны, а у выкармливаемых родителями
птенцов, их, возможно, вообще еще нет. Во всяком случае, почти
оперившиеся певчие дрозды, накормленные с пинцета красными
навозными червями, ядовитыми для птиц, ели их охотно, как и
дождевых червей. Через полчаса птицы погибли от отравления. Дрозд,
научившийся клевать, пробует червя этого вида, но неизменно
выбрасывает. Птенец серой мухоловки, только что начавший
клевать, съедал подряд более десятка лесных клопов и все еще не
отказывался от них. Другой птенец в первый день
самостоятельного питания стал различать клопов после пятикратной попытки
и неизменного выбрасывания, изредка он пробовал клопов и в
последующие дни и каждый раз выбрасывал их.
В эксперименте подвижную «добычу» мы впервые предъявляем
птенцу, но добыча эта несъедобна: либо это палочка, либо
насекомое, обработанное вкусовым репелентом (чаще всего тонким
порошком черного перца). Голодный птенец клюет привязанную
на тонкой нити палочку, если ее шевелить, хотя вокруг лежит
хорошо известный птенцу корм — «муравьиное яйцо». Уже после
нескольких сочетаний птенец перестает обращать внимание на
движущуюся палочку, а клюет привычный неподвижный корм.
Как происходит определение съедобности по вкусу, понятно.
Значительно сложнее выявить признаки, по которым птенец
безошибочно, визуально выучивается определять пригодность добычи.
При замене контактного анализа дистанционным важнейшим
зрительным ориентиром для птицы служит окраска насекомого.
Птенцам мухоловки-пеструшки была предложена божья коровка
желто-черной окраски. Птенцы хватали ее, но тотчас выбрасывали.
При этом сразу был получен отрицательный условный рефлекс не
только на божьих коровок желтой окраски, но и на жуков иной
формы, ранее съедавшихся, подкрашенных точками желтой
гуашью.
Птенцу серой мухоловки регулярно давали листоедов с
конского щавеля, которых он охотно ел. Это небольшие
темно-зеленые насекомые. Потом птице дали красных клопов-солдатиков,
она их не ела, хотя и пыталась сначала схватить, но всегда вы-
5 К. Н. Благосклонов
129

брасывала, тряся клювом. Когда после нескольких попыток
прочно установилась отрицательная реакция, птенцу вновь предложили
листоедов, но с пятнами красного цвета, нанесенными гуашью.
Птица отказалась взять добычу: реакция на цвет уже была
связана с неприятными ощущениями от клопа-солдатика. Непонятным
остался другой опыт с тем же птенцом. После клопов-солдатиков
ему предложили клопов двух других видов: зеленой и бурой
окраски. Птенец их не тронул. Возможно, что здесь имело значение
обоняние, хотя солдатиков птица обязательно клевала, чтобы
убедиться в их несъедобности. Еще менее вероятно, что птица
различала особенности строения полужесткокрылых. Однажды
зеленый клоп вызвал беспокойство у взрослой большой синицы,
когда приблизился к ее птенцам. Клопов бурой окраски синица
поедала.
Молодым скворцам предлагали разных насекомых на выбор.
Птицы склевывали в первую очередь наиболее подвижных, ярких
по окраске и сравнительно крупных насекомых. Часто
пробовали клевать желтые лепестки лютиков и других цветов,
попадавшихся в сачок при кошении насекомых на лугу. В наборе
насекомых было много жуков: зеленые, бурые и черные слоники,
красноватые мягкотелки, майские жуки, бронзовки. Скворцы всегда
в первую очередь клевали мелких зеленых и бурых жуков и
только потом насекомых с красной окраской. По-видимому, такая
избирательность врожденная и может быть объяснена тем, что
насекомые, имеющие покровительственную окраску, не ядовиты.
Особенное и, вероятно, врожденное отношение у птенцов
мухоловки-пеструшки к красному цвету. Птенцы,
помещенные на красный фон, резко изменяли поведение, бились в
клетке, чего не делали при других фонах, не брали корм или брали
его, только несколько успокоившись. Красный фон раздражающе
действует на птицу. В природе этот цвет также хорошо заметен
для птиц: предупреждающая окраска насекомых и других
животных, как правило, красная или желтая (однако и большинство
съедобных ягод, привлекающих птиц, также красного цвета).
В противоположность поведению на красном фоне на черном
птицы вели себя наиболее спокойно, быстро успокаивались и при
других окрасках фона.
Сравнительно нетрудно получить у птиц положительные
пищевые реакции на определенные корма, которые могут быть и
несвойственны данному виду в природе. При этом у птиц могут
возникнуть и своеобразные навыки поедания добычи. Молодых
больших синиц, которых самка в неволе выкормила муравьиными
«яйцами» и которые не видели подвижной добычи, рассадили по
2 в две клетки. Двух первых синиц в течение суток кормили
только зелеными кобылками, двух вторых — только живыми,
летавшими по клетке слепнями. Затем всех птиц рассадили по одной
(чтобы избежать возможного подражания в поведении) и каждой
предложили смеш-икный ч«>рм: зеленых ч бурых кобылок, слепней
и ранее привычное муравьиное «яйцо». Одна из синиц первой па-
130

ры поймала и съела двух зеленых кобылок, затем схватила бурую,
но заметив зеленую, бросила бурую и съела зеленую. Затем
птица нашла среди слепней и муравьиных «яиц» ножку зеленой
кобылки и раздолбила ее. Вторая птица из этой пары -сразу
схватила слепня, но заметив кобылку, бросила его и стала есть только
кобылок. Птицы из другой пары, тренированной на слепней,
поедали в кормушке только их. Когда слепни были съедены, птицы
кормились муравьиными «яйцами», но не кобылками.
Значительно прочнее такая избирательность устанавливается при
тренировке птиц на определенный корм в течение большего чем одни
сутки срока.
Подобный опыт был проведен с птенцами горихвостки. Одну
группу птиц кормили кобылками, другую — гусеницами. Птицам,
приученным к кобылкам, дали гусениц, а приученным к
гусеницам, — кобылок. Птицы очень неохотно брали непривычный
корм, привыкали к нему несколько часов. Причем птицы,
привыкшие к кобылкам, старались разорвать на части гусениц, как они
это делали с кобылками, а привыкшие к гусеницам, 'пытались
глотать кобылок целиком и обычно безуспешно.
Третий вариант того же опыта таков: птенцов
синицы-московки, выкормленных кормилицей, приучили ловить в клетке мух,
слепней и других только летающих насекомых, а птенцов
мухоловки-пеструшки — брать корм только с пола клетки. После
нескольких дней такого приучения птиц их выпустили в лесу и в
течение некоторого времени, пока они не потерялись в кронах
деревьев, вели за ними визуальные наблюдения. Голодные московки
пытались ловить пролетающих насекомых — обычно без
результатов. Успешнее действовали мухоловки, собиравшие корм на
толстых сучках деревьев и на земле.
Возможности приучения птиц к каким-либо определенным
кормам относительно ограничены. Проводили опыты с поеданием
гусениц крапивницы. Визуальными наблюдениями и отбиранием
добычи перевязкой пищевода по методу Клюйвера установлено, что
болотные камышевки кормят птенцов в гнезде преимущественно
этим кормом. Охотно едят этот корм и взрослые камышевки. Но
когда в неволе мы пытались кормить этими гусеницами молодого
лесного конька, он погиб от истощения на 8-й день (в корме его
не ограничивали). Масса его была 12,4 г, в то время как масса
контрольной птицы из того же выводка, кормившейся
«муравьиным яйцом», составила 23,2 г.
Аналогичные опыты проведены со скармливанием птицам
жуков аленок, некоторых листоверток, божьих коровок и других
насекомых. Для ряда видов птиц это были съедобные насекомые,
для других же — нет. Удавалось не только приучить птицу к
какому-либо несвойственному для нее корму, но и отучить от
обычного. Серые мухоловки в клетке охотнее других насекомых
поедали мух, стрекоз и листоверток. Именно таких предпочитаемых
насекомых обрабатывали какими-нибудь веществами, имеющими
неприятный вкус. После некоторых проб птица отказывалась есть
5*
131

данный вид насекомого. Для того чтобы птенец отказался
использовать в пище комнатных мух, достаточно было трижды дать ему
возможность съесть мух, посыпанных английской солью. Еще
более действенным вкусовым репеллентом оказался тонкий порошок
черного перца. Птенец отказывался брать стрекоз после того, как
съедал всего одну, обработанную перцем. Отрицательная
реакция по отношению к листоедам с помощью перца была получена
после трех сочетаний.
Изменить отношение к добыче можно и без помощи вкусовых
ощущений, просто демонстрируя ее недоступность. Трех птенцов
пеночек-весничек выкормили стандартным кормом —
муравьиными «яйцами», они начали клевать его самостоятельно. Тогда
птенцов разместили в разных помещениях — террариумах с двумя
застекленными стенками. У первого птенца в коробке, прижатой к
стеклу, поместили живую муху. Птенец всего 4 раза пытался
клюнуть ее, но наталкивался на стекло. Второго птенца кормили
живыми мухами, а третьего — муравьиными «яйцами». Через
несколько часов всех трех птенцов пересадили в общую клетку, в
которой были обездвиженные и ползающие мухи и муравьиное
«яйцо». Птенец, который был накормлен мухами, начал их
клевать, предпочитая ползающих неподвижным. Птенец, не знавший
мух, через некоторое время стал клевать не только муравьиное
«яйцо», но и мух, как неподвижных, так и ползающих. Только у
первого птенца мухи не вызывали никакой реакции, он клевал
лишь муравьиное «яйцо». Опыт убеждает, что довольно прочные
связи выработались всего за несколько сочетаний.
Для установления непригодности корма достаточно 2—4
сочетаний, а в некоторых случаях всего одного. Конечно, пищевые
рефлексы в эту пору у птенцов доминантны. Биологически это
вполне понятно. Птенец погибает от голода, если не сможет быстро
сделать отбор съедобного из всего разнообразия предметов,
которые его окружают. Насекомых можно разделить на три категории
по их пригодности в качестве корма для птиц: съедобные,
относительно съедобные и несъедобные. По отношению к первым и
последним рефлексы устанавливаются быстро. Птицы пробуют
клевать их и либо поедают, либо после нескольких проб
отбрасывают. Поедаемые корма явно располагаются в определенный ряд
по их предпочитаемости. Порядок в этом ряду легко заменяется
в зависимости от кормовых условий, в которых находится птица.
Сложнее обстоит дело с относительно съедобными видами. Птица
в состоянии поедать таких насекомых, и только после
многократного их использования может обнаружиться их непригодность.
Экспериментами установлено, что можно выработать условный
активный положительный рефлекс на определенные корма и
можно затормозить такие рефлексы, т. е. возможно приучить птиц к
необычным для них кормам и отучить от обычных. Это указывает
на ведущую роль приобретенного опыта в пищевом поведении.
В опытах по пищевым реакциям елсгкогс прослеживается общая
закономерность: кеои'.гп" :о V.v*:;-.»-■'. :-;:;1;гкчтл•;->;]ие тех или иных
132

пищевых рефлексов, своеобразное «запечатление». Оно возникает
при переходе птенца к самостоятельному клеванию добычи: у
выводковых птиц с момента выхода птенца из яйца, у птенцовых —
с момента вылета их из гнезда (Благосклонов, 19766).
ОБОРОНИТЕЛЬНЫЕ РЕФЛЕКСЫ
Впервые реакция затаивания при опасности появляется у
птенцов в гнезде приблизительно по достижении ими гомойотерм-
ности, т. е. тогда, когда самка прекращает их обогрев; птенцы
все время остаются в гнезде одни, сами должны уже реагировать
на опасность адекватно обстоятельствам. Если слегка потрясти
гнездо с маленькими птенцами, это стимулирует у них пищевую
реакцию и они открывают рты. Бели же птенцы гомойотермные,
их реакция иная: они прижимаются к гнезду и затаиваются,
находясь в полной неподвижности.
После вылета из гнезда молодая птица должна усваивать
какой-то минимум ситуаций, на которые она обязательно должна
реагировать оборонительным рефлексом. Считалось, что эти
рефлексы врожденные. Демонстрацией модели летящего хищника
молодым гусям и другим птицам Н. Тинбергену (Tinbergen, 1976)
удалось показать врожденность оборонительного поведения птиц
в этом случае. Однако мы полагаем, что и научение, и
приобретенный опыт могут играть в оборонных реакциях существенную
роль. Может быть, это касается лишь реакций на относительно
безопасные раздражители, не угрожающие неминуемой гибелью,
если реакция не будет адекватной, как в случае с силуэтом
летящего хищника.
Реакция на жужжание ос, пчел и шмелей у взрослых птиц
обычно активная, отрицательная. В наших опытах, едва услышав
жужжание жалящего насекомого поблизости от клетки, белая
трясогузка начинала беспокоиться, бегать по клетке. Птица по
звуку безошибочно отличала шмелей и пчел от слепней: первых
двух птица опасалась, слепней же ловила и ела. Мух шмелевидок
эта птица так же не клевала, как и жалящих насекомых, но
отличала их только по внешнему виду. Очевидно, мимикрия —
надежная защита насекомых от птиц.
Птенцы белой трясогузки или мухоловки-пеструшки,
находившиеся в клетке без взрослой птицы, слыша жужжание пчелы или
видя ее внутри клетки, неизменно реагировали рефлексом «что
такое?». При этом мухоловки-пеструшки не только не проявляли
боязни перед осами и пчелами в клетке, но и пытались их ловить,
клевать. (В то же время один птенец серой мухоловки погиб от
укуса схваченной им пчелы.) Если жалящих насекомых
впускали в клетку, где, кроме молодых, была и взрослая
птица-кормилица, все они, явно испуганные, сбивались в один угол, подальше
от опасного насекомого. Очевидно, птепцм получали информацию
об опасности от взрослой нгицы. Ia^cju дз)кратного повторения
133

такого опыта птенцы белой трясогузки, оставленные без
кормилицы, безошибочно реагировали на жалящих насекомых так же,
как взрослая птица.
Из этих опытов можно сделать вывод, что в возникновении
оборонных реакций может участвовать опосредованное обучение
и именно научение потомства родителями («контакт поколений»
А. Н. Промптова).
ВЫВОДЫ
Принято считать, что из четырех главных групп безусловных
рефлексов (пищевых, оборонительных, половых и
ориентировочных) ориентировочные, или исследовательские, — рефлексы
особого рода. «Если раздражитель, вызвавший ориентировочный
рефлекс, будет повторяться, то он очень быстро потеряет свое
ориентировочное значение и может быть использован для
образования условного рефлекса. В этом состоит отличие безусловного
ориентировочного рефлекса от других безусловных» (Гальперин,
1977).
Но мы видели, что в эксперименте, следовательно,
потенциально и в природе, на основе пищевых безусловных рефлексов
развиваются многочисленные разнообразные условные рефлексы.
Пищевой безусловный рефлекс клевания жалящего насекомого
может переходить в оборонительный условный. Полученные
данные заставляют нас считать справедливой точку зрения
А. Н. Промптова о непременном развитии условных рефлексов на
основе различных безусловных. Оказалось возможным
искусственно вызвать торможение безусловного рефлекса (клевание
подвижной добычи) и заменить его противоположным по
значению— искусственным условным.
Это обстоятельство имеет для нас существенное практическое
значение, так как позволяет считать принципиально возможным
управление (в некоторых границах конечно) пищевым
поведением птиц, например заставить популяцию птиц использовать в
пище преимущественно или исключительно насекомых-вредителей
определенного вида.
Глава 8
ЭКСПЕРИМЕНТАЛЬНЫЕ ИССЛЕДОВАНИЯ ПАМЯТИ
И ВЗАИМООТНОШЕНИЙ ПАРТНЕРОВ
У МУХОЛОВКИ-ПЕСТРУШКИ
Биологически адаптированное поведение по своему
физиологическому механизму всегда является объединением, некоторой
интеграцией прирожденных и индивидуально приобретенных реф-
134

лекторных компонентов (Промптов, 1956), однако чем в
большей степени имеет место отклонение от обычных ситуаций в
природе или эксперименте, тем большее значение в поведении
получают реакции приобретенные. Диапазон стереотипных видовых
реакций недостаточен для адекватного решения. Птица начинает
поиск решения различными способами, и в этом проявляется ее
индивидуальность. Само по себе разнообразие реакций особей
на идентичные раздражители — важнейший признак того, что они
неврожденные.
ИНТЕЛЛЕКТ И ПАМЯТЬ ПРИ РЕШЕНИИ ЗАДАЧ ПТИЦАМИ
Адаптивные формы нервного поведения, например инсайт,
экстраполяцию и т. д., принято рассматривать как
интеллектуальную рассудочную деятельность. Анализ этих форм поведения —
одна из труднейших задач науки о мозге (Фирсов и др., 1974).
Существует мнение, что и решать эти вопросы надо, исследуя
животных с более высокоразвитой высшей нервной деятельностью,
например приматов. Поведение мелких птиц, естественно,
примитивно, но все же оно достаточно сложно и многообразно, чтобы
служить объектом изучения интеллектуальных различий
адаптивных форм поведения.
«Перед животными следует ставить не любые задачи, а лишь
такие, к решению которых приспособлена его внутренняя
механика»,— считает Р. Шовен (1972). В то же время он говорит, что
одни и те же поведенческие опыты с осьминогом, крысой или
шимпанзе дают курьезно схожие результаты, заставившие
предполагать, что шимпаше, осьминог или крыса — одно и то же. Но
такой результат может быть только в очень упрощенном опыте.
Наша задача сложнее — уловить различия в поведении не у
разных видов, а у разных особей одного вида. Здесь необходимы
сложные, т. е. необычные для повседневной жизни птиц задачи.
Сравнивая скорость решения одинаковой задачи разными
особями, мы можем иметь суждение о различиях их способностей.
В лесу были выбраны 20 синичников, заселенных
мухоловками-пеструшками, с птенцами приблизительно одного возраста
(8—12 дней). Синичники более или менее одновременно были
спущены по стволу дерева с высоты примерно 4 м до высоты
немногим более метра (задача № 1). Делалось это в отсутствие
птиц. Задача считалась решенной, когда птица не только
находила гнездо в новом положении, но и начинала кормить птенцов
или хотя бы проникала через леток внутрь синичника. Когда
кормление налаживалось, предъявлялась следующая задача, в
данном случае — перемещение гнездовья на противоположную
сторону дерева при сохранении высоты над землей, т. е.
изменение направления летка на 180° (задача № 2).
Разные птицы затратили на рриг^и^ каждой из задач от 1
до 60 мин (лишь несколько птиц iic рсыилн задач за 2 ч, отве-
135

ценных для каждого опыта). Расположив полученные данные по
скорости выполнения птицами каждой задачи в ряды и сложив
порядковые номера мест, которые птицы заняли, мы получим
суммарное место каждой птицы. Такой принятый в спорте
способ оценки суммированием порядковых мест в данном случае
правильнее, чем суммирование времени, затраченного на
решение задач, так как степень их трудности всегда различна. Мы
поделили 40 подопытных птиц на 4 группы, тю 10 птиц в каждой.
В первую вошли птицы, наиболее быстро решившие задачи, с
минимальной суммой мест, в последнюю — наиболее
медлительные и вообще не решившие задач.
Оказалось, что птицы первого десятка при решении второй
задачи также были в лучшей половине, а из последнего десятка
были в худшей половине (за одним исключением). Таким
образом, мы видим, что скорость решения отдельных задач разными
птицами не случайна, среди подопытных особей можно выделить
более способных птиц, которые всегда будут решать разные
задачи быстрее, чем другие, менее способные. Наблюдения
показывают, что более способные птицы вообще активнее в нормальной
обстановке, чаще кормят птенцов. Среди «лучшей» группы
незначительно преобладают самки, среди «худшей» — явное
большинство самцы. Подобные опыты проведены с несколькими
сотнями пеструшек, которым предъявлялось около двух десятков
типов задач (рис. 48).
Среди различных
предлагавшихся птицам тестов чаще
других использовали трубку длиной
примерно 70 мм, свернутую из
ватмана, которую вкладывали в
леток синичника с птенцами с
таким расчетом, чтобы она
выступала наружу на 50 мм.
Трубка неклееная. За счет упругости
бумаги она точно
соответствовала диаметру летка и достаточно
прочно держалась в нем. Птицы,
как правило, стремятся проник-
Рис. 48. Самец мухоловки-пеструшки
у щели, ведущей к гнезду. Фото
М. Штейнбаха
нуть в гнездовье и накормить птенцов принесенным кормом. Мы
считали задачу решенной, когда птице удавалось это сделать в
течение 2 ч (все это время птенцы оставались без корма). У
разных особей решение достигается различными способами (Благо-
склонов, 1974а), однако это весьма сложная задача и ее решает
обычно лишь небольшая часть испытуемых птиц.
136

Трубка представляет собой, во-первых, пугающий предмет, во-
вторых, препятствие, требующее преодоления. Мы можем
говорить об этих двух значениях трубки на основании наблюдений
за реакцией на нее многих (более половины)
мухоловок-пеструшек: птицы в разной степени ее боятся и по-разному пытаются
преодолеть препятствие. Трубка вставлялась в леток в
отсутствие птиц. При проведении эксперимента двумя наблюдателями
•появляется возможность подробной записи происходящих
событий. Одновременно с помощью телеобъектива проводили
систематическую фотосъемку птиц, находившихся в разных ситуациях.
Для выяснения значения памяти, использования накопленного
опыта у мухоловок-пеструшек задача с бумажными трубками в
летках была предложена двум группам — из 16 и 20 птиц.
Птенцы во всех гнездах были оперены. Для меньшей группы опыт был
начат сразу с предъявления трубки, выступающей из летка на
50 мм. Для второй группы птиц сначала была предложена
облегченная задача: в леток вставляли бумажную трубку длиной
примерно 2,5 см, торчащую снаружи всего на 5 мм. Очевидно, такая
трубка не представляет для птицы существенного механического
препятствия, и птица может обойтись привычными движениями
для того, чтобы попасть в гнездо. Однако пугающая роль
короткой трубки выражена достаточно сильно: у отдельных птиц
реакция боязни короткой трубки была не меньше, чем у некоторых
особей на длинную трубку.
Результаты двух серий опытов таковы. В первой группе
«нетренированных» птиц решили задачу всего три птицы, из них
одна самка пролезла сквозь трубку с кормом через 60 мин поиска
и таким же способом через 6 мин после нее пролез в гнездо
самец из той же пары (научение или подражание). Третья птица,
самка, на 95-й минуте активного поиска случайно выбила трубку
из летка и проникла в гнездо через освободившийся леток.
Облегченную задачу с короткой трубкой птицы решали
значительно успешнее, только 4 из 20 птиц не решили ее. Из решивших
одна агрессивная самка через 2 мин выбила трубку из летка, а
вторая сначала проникла в синичник через трубку (41 мин), не
покормив птенцов, а потом вынула трубку клювом и выбросила
ее (на 57-й минуте) после чего начала кормить птенцов. Все
остальные, решившие задачу, птицы проникли в синичник с
кормом через трубку. Это были 6 самок и 7 самцов. Время,
затраченное на решение задачи, — от 3 до ПО мин (или больше, так
как птицы, посчитанные по прошествии 120 мин как не решившие
задачи, могли решить ее позднее). Среднее время — около
36 мин. Самцы в среднем решали задачу несколько быстрее
самок.
Однократного проникновения птицы в синичник через
короткую трубку мы считали достаточным, чтобы приступить к
следующему опыту. Однако этих посещений иногда было больше у
одной из птиц в паре, так как мы не могли упускать
возможности наблюдения приемов научения или других форм взаимодей-
137

ствия партнеров и добивались выполнения задачи второй птицей
в паре.
После небольшого интервала в несколько минут птицам,
прошедшим тренировку с короткой трубкой, предъявляли задачу с
длинной трубкой. Результаты были получены значительно лучшие,
чем для «нетренированных» птиц. Во-первых, 8 птиц из 18 задачу
решили (2 птицы из прошедших тренировку не учтены в
дальнейшем). Во-вторых, среднее время, затраченное на решение
задачи, не только значительно меньше, чем у «нетренированных*
птиц (более часа), но даже не больше времени, затраченного на
решение упрощенной задачи с короткой трубкой. Из табл. 10
видно, что все птицы, не решившие первой задачи, не решили и
второй.
Таблица 10
Время в минутах, затраченное птицами на решение задач с трубками в летке
№
гнезда
1
2
3
4
5
6
7
8
9
Без тренировки
длинная трубка
самки
—
—
95*
—
—
—
60
самцы
—
—
—
—
—
—
66
гнезда
10
11
12
13
14
15
16
17
18
19
20
С тренировкой
короткая трубка
самки
41**
15
ПО
—
—
18
32
38
46
2***
самцы
—
65
—
30
35
3
И
63
7
длинная
самки
34
—
40
—
—
9
15
55
—
—
трубка
самцы
—
—
25
35
4
—
—
—
* Случайно сбила трубку.
** Влетела, но не кормила, решение через 16 мин.
*** Напала на трубку и выбила ее из летка.
Примечание. Прочерк означает, что птица не решила задачу через 2 ч.
Обучая птиц единому приему при решении упрощенной
задачи, мы убедились, что более трудную, но аналогичную они
решают тем же единым для всех способом. Скорость выполнения
двух задач более или менее одинакова у одних и тех же особей,
т. е. мы можем выделить более активных, энергичных птиц и
вялых, медлительных. Это лишний раз подтверждает наличие
среди птиц, в частности мухоловок-пеструшек, особей с сильно
различающимся темпераментом (Благосклонов, 1967в).
Дополнительно была исследована еще одна группа,
включающая 12 птиц из 6 гнезд, в которых были птенцы в возрасте всего
2—3 дней. Этим птицам сразу была предъявлена задача с длинной
трубкой. Они отличались малой активностью, и за 2 ч задачу ре-
138

шили, пролезая в трубку. Только одна самка решила задачу
через 1 ч 40 мин после начала опыта. Однако мы лишь
предположительно можем говорить о том, что активность птиц,
стремление их кормить птенцов повышаются с увеличением возраста
последних. Очевидно, этот вопрос следует решать на более
простых задачах и на большем числе подопытных птиц.
Самцы этой группы показали несколько особое поведение.
Некоторые из них, заметив трубку в летке, начинали петь
поблизости от гнезда — это сигнал предупреждения для соперника, т. е.
поведение самцов можно считать смешанным. Естественно, что
при более старших птенцах самцы уже не используют этого
приема. Рефлексы защиты гнездовой территории и самой песни
затухают у самцов мухоловок-пеструшек к наступлению гомой-
отермности птенцов, т. е. к 7—8-дневному их возрасту (Благо-
склонов, 1974а).
ИНДИВИДУАЛЬНОСТЬ ПОВЕДЕНИЯ ПТИЦ ПРИ РЕШЕНИИ
ОДИНАКОВОЙ ЗАДАЧИ
В большей мере нас интересует не конечный результат
решения птицами той или иной задачи, а его процесс. Визуально
можно уловить различие подходов к решению задач разными
особями и установить разнообразие форм поведения при этом.
Птица как бы методом проб и ошибок подбирает из запаса
имеющихся навыков нужный в данном случае. Успешно решают
задачу те птицы, в арсеналах памяти которых имеется опыт,
адекватный поставленной задаче, или те методы, которые обладают
наилучшей возможностью комбинирования и изменения имеющихся
навыков, если они неадекватны поставленной задаче.
Задача с трубкой была предложена 73
мухоловкам-пеструшкам из 37 гнезд (в одном из них не было самца). Ее решили,
т. е. проникли в синичник и накормили птенцов 24 птицы (33%).
Остальные птицы в течение 2 ч задачи не решили. Птиц,
самостоятельно решивших задачу, фактически было еще меньше, так
как отмечены случаи, когда второй партнер лишь повторял
решение первого, т. е. имело место подражание.
По формам реакций на предъявленную задачу подопытных
птиц можно сгруппировать следующим образом. Пассивных птиц
было всего 4 (2 самца и 2 самки, все из разных гнезд).
Обнаружив новый предмет в летке, птицы улетали в сторону отсинични-
ка, в течение 2 ч наблюдатель не слышал и не видел их. Большой
оказалась группа активных птиц. Среди них были: 1) интенсивно
и длительно проявлявшие тревогу голосом и движениями, таких
птиц было абсолютное большинство; 2) искавшие вход в
синичник; естественно, что только среди них и оказались птицы, тем
или иным способом решившие задачу; 3) самец, принявший
особое решение.
139

Реакцию тревоги птицы выражали двояко. В первом случае
они перелетали вдали от синичника, не приближаясь к нему, и
подавали сигналы тревоги; этим только их поведение и
отличалось от поведения пассивных птиц. Таких было 11 самцов и 9
самок. Из этой группы следовало бы выделить одного самца, кото-1
рый нападал на свою самочку, подгоняя ее к синичнику и как бы
заставляя таким образом решить задачу. Среди
мухоловок-пеструшек такие самцы-«распорядители» наблюдались и раньше,
они заставляли своих отдыхающих около синичника самок
слетать с места и успокаивались лишь тогда, когда самка улетала
на поиски корма для птенцов. Такой самец, решительно
расправившийся с ленивой самкой, сам обычно в малой мере принимал
участие в кормлении птенцов. Такой активный самец сам не
пытался преодолеть препятствие в летке.
Птицы, тревожившиеся у летка (12 самцов и 8 самок),
отличались от предыдущих тем, что они не боялись трубки,
выражали свою тревогу, сидя на крыше синичника, иногда, даже на
самой трубке, отлетали, снова подлетали, но не предпринимали
попыток проникнуть в синичник.
Следующая группа нас особенно интересует, это не только
тревожащиеся, но и активно действующие птицы. Две самки
нашли в своих синичниках большие щели, сквозь которые хорошо
был слышен писк голодных птенцов. Все свое внимание птицы
направили на эти щели (менее сантиметра шириной). Птицы
многократно подлетали к 'синичникам, просовывали внутрь клюв,
тщетно стараясь протиснуться в узкую щель.
Феноменальное решение продемонстрировал один самец.
Трубки он не боялся, обследовал ее и дуплянку (это была
старая, более или менее гнилая сверленая дуплянка из осины) и,
прицепившись к коре 'сбоку, начал долбить дуплянку клювом. Он
работал в позе дятла около 40 мин, с перерывами, которые
становились к концу работы все продолжительнее, и продолбил
'полусантиметровую стенку дуплянки насквозь (сбоку, несколько
ниже летка). Наружное отверстие получилось овальное,
примерно 2 см в высоту и до 1,5 см шириной, внутреннее отверстие
почти круглое, приблизительно 1 см2. Проникнуть внутрь сквозь
такое малое отверстие птица не могла, и задача считалась
нерешенной. Как же можно объяснить столь необычное для
мухоловки поведение? По всей видимости, это было подражание
деятельности дятла или поползня, которых птица могла наблюдать за
работой, т. е. межвидовое подражание и запоминание. Это,
конечно, пример весьма сложной экстраполяции. Само по себе
решение: если нет отверстия, его нужно сделать — необычно по
сложности для недолбящей птицы. Мы не можем объяснить
действий самца и смещенной реакцией: удары клюва были хорошо
направлены, и в результате получилось отверстие правильной
формы, хотя и недостаточных размеров.
Следующая группа — птицы, искавшие решения
непосредственно у трубки. Только одному самцу не удалось за 2 ч решить
140

задачу. Он старался проникнуть в синичник между трубкой и
краем летка, где из-за неровности намечалась небольшая щель.
Однако именно таким способом достигли цели 1 самец и 4
самки. Совсем не боясь трубки, они стремились протиснуться сбоку
от нее, садились сверху. В результате трубка в конце концов
выпадала из летка, задача оказалась решенной, хотя решение это
носило случайный характер. Интереснее преднамеренное
выбивание трубки из летка. В какой-то мере «нападали» на нее и
самцы предыдущей группы, но один самец был особенно
агрессивным. Едва заметив трубку, он стал пикировать на нее, ударяя
клювом с налета. Вскоре трубка была выбита из летка: задача
была решена меньше, чем за минуту (рис. 49).
141

Птицы двух следующих групп решили задачу наиболее
«разумными» способами: 5 самцов и 2 самки вынули трубку из
летка. На трепещущем полете птица схватила трубку клювом за
верхний край и, «пятясь» в воздухе, вытаскивала ее. Эти птицы
как бы убирали с дороги препятствие, нисколько его не боясь.
Обе самки бросили трубки под летками, некоторые же самцы
пытались отнести их подальше. Самое большое расстояние, на
которое один из самцов отнес трубку, было 7 м. Летел он очень
напряженно, непрерывно снижаясь. Упавшая или положенная
птицами вынутая из летка трубка переставала интересовать
мухоловок. Обычно сразу же начиналось нормальное кормление
птенцов. Обращает внимание, что такое решение было
свойственно преимущественно самцам.
Самым, казалось бы, простым способом задачу решили 4
самца и 7 самок; они пролезли в синичник сквозь трубку. Однако
это только кажущаяся простота. Во-первых, у этих птиц не
должно было быть никакой боязни перед неизвестным предметом и,
во-вторых, чтобы попасть в трубку, нужно было отлететь от
летка, как бы удалиться от цели. Это явная экстраполяция, более
чем в других случаях сходная с поведением птиц у кормушки в
опытах Л. В. Крушинского (1960, 1967). Обращаем внимание на
то, что пролезание сквозь трубку свойственно преимущественно
самкам. Два самца последовали за самками, открывшими этот
путь, и только два из них нашли его самостоятельно.
Оригинальным было решение одного из самцов. В паре
активной была самка, она не боялась синичника, искала вход,
садилась на крышу и на трубку. Самец сильно волновался, но
близко не подлетал, летал он с кормом в клюве. В конце концов
он улетел к синичнику соседней пары пеструшек и покормил
чужих птенцов. Вслед за этим самец вернулся к своему гнезду и
стал звать, даже гнать самку к гнезду соседа. Разыгралась
пантомима, в результате которой самка последовала за самцом, но
когда он продемонстрировал ей, как он влезает в чужое гнездо,
набросилась на него и прогнала. Вслед за тем самка решила
задачу у своего гнезда (трубка выпала из летка). Кормление
птенцов соседей, даже птенцов других видов — не такое уж редкое
явление в жизни птиц, и, оно, возможно, укладывается в рамки
инстинкта кормления. Интереснее то, что «руководство»
поведением пары было перехвачено самкой при неправильном,
неадекватном поведении самца, в то время как обычно общее
руководство совместными действиями вне гнезда осуществляет самец.
Различия в гнездовом поведении самца и самки сказались
при решении задачи на проникновение в гнездо. Самец
доминирует на гнездовом участке, а самка — в гнезде. Видимо, поэтому
самки выполняют задачу энергичнее, успешнее. Тем или иным
способом задачу решили 14 самок и 10 самцов. В 56% случаев
первыми из пары решили задачу самки. Наконец, и скорость
решения задач у них была выше. Самки решили задачу с трубкой в
142

среднем за 14,6 мин, а самцы за 27,2 мин. Только выбрасывание
клювом трубки из летка чаще делали самцы (5 из 7 птиц).
Мы убедились в разнообразии форм поведения птиц одного
вида при решении ими сложной задачи. Одно это многообразие
показывает, что данное поведение было приобретенным. Не
остается сомнений, что опыт, которым обладает птица, имеет
важнейшее значение при решении ею «необычных» задач. Формы
решения задач в разной степени адекватны этому опыту и поэтому
так различны.
ВЗАИМООТНОШЕНИЯ ПТИЦ В ПАРЕ
Формы взаимоотношений между партнерами одной пары тем
многообразнее, чем сложнее ситуация, требующая от птиц
адекватного решения. У птиц, решающих данную задачу с бумажной
трубкой, не было двух вполне тождественных программ
поведения, большинство пар демонстрировали разные приемы общения.
Например, самка № 12 была очень активна с момента
обнаружения короткой трубки в летке. Обследование трубки она
совершала непрерывно, яростно, часто зависала в трепещущем полете
перед трубкой и заглядывала внутрь, садилась на проволоку у
самого синичника, на его крышу, где принимала характерную
позу самца, вертикально вытянув тельце, выпятив грудь, высоко
подняв голову и оглядываясь при этом. Самец был малоактивен.
Как только самка проникла сквозь трубку в синичник, все
изменилось. Принося корм, самка не влезала в синичник, а
перепархивала с крыши на проволоку, подсаживалась на леток, снова
слетала с него. Все это время она оглядывалась вокруг,
дожидаясь самца. Когда он прилетал с кормом, самка показывала
ему, как нужно пролезать в леток. При этом она демонстративно
махала крыльями, явно больше того, чем это было необходимо.
Такой показ был продемонстрирован несколько раз. Если самец
долго не прилетал, самка без задержки пролезала в трубку. Но
если самец был рядом, проделывала это медленнее и несколько
ритуализованно, как бы подчеркивая некоторые позы и повторяя
наиболее важные: присаживание на леток с полета, взлет и
снова посадка, влезание в леток до половины, обратное движение и
снова влезание в гнездовье.
Время от времени самка, трепеща крыльями, с птенцовым
криком выпрашивала корм у самца. Функциональность этого
поведения очевидна: заставить пассивного самца чаще летать за
кормом, не отключаться от того, что делает самка. Самец решил
задачу на 65-й минуте опыта, т. е. только через 50 мин после
того, как самка несколько раз продемонстрировала ему очень
понятно даже для наблюдателя, что нужно было делать.
Задачу с длинной трубкой птицы этой пары не решили: самец
нз-за своей инертности, самка, видимо, из-за нервного сбоя. При
лредъявлении длинной трубки самка вновь начала энергично ее
143

обследовать, зависала в воздухе перед ней, садилась на те же
присады, что и при первой задаче. По-прежнему периодически
выпрашивала корм у самца. Затем птицы начали исследование в
ложном направлении. Они обследовали щель между боковой и
задней стенкой синичника, которая была шире сверху, однако
птиц интересовало место напротив птенцов. Через щель самка
вытащила из гнезда соломинку. После этого она не только не
стремилась привлечь самца к синичнику, но и сама потеряла
интерес к нему, стала следовать за самцом при его отлетах.
Подробные протоколы визуальных наблюдений, фотографии
характерных поз при общении птиц показывают большое
разнообразие индивидуальных особенностей поведения пары, однако
можно выделить основные типичные формы взаимного поведения
партнеров при решении ими задачи с трубкой.
1. Доминирующая в данной ситуации птица ведет поиск
решения независимо от присутствия партнера. Если решение
найдено и в присутствии партнера, последний повторяет его
(например, пролезает сквозь трубку). Такую форму поведения мы
называем подражанием.
2. Доминирующая особь находит решение и показывает его
партнеру. Показ обычно несколько ритуализован, например,
птица более, чем нужно, машет крыльями, присев на леток, и
оглядывается при этом на партнера. Показу нередко предшествует
ожидание партнера у гнезда с кормом в клюве. Эта форма
поведения принципиально иная, поскольку инициатива исходит от
первой птицы, показ может быть проведен неоднократно и
обязательно в присутствии партнера. Мы называем такую форму
поведения научением.
3. Доминирующая особь, решив задачу в отсутствие партнера,
когда он был в отдалении и не мог проследить всей процедуры,
зовет его голосом, движениями. Приглашение обычно
предшествует научению.
4. Партнер не всегда стремится наблюдать или повторять
действия доминирующей птицы, например, из-за боязни трубки —
пугающего предмета. Тогда доминирующая птица, чаще это
бывает самец, старается заставить партнера проделать
необходимую процедуру или по крайней мере приблизиться к синичнику,
где эту процедуру уже можно показать. Такое действие можно
характеризовать как принуждение. Это не что иное, как резко
выраженное приглашение. В свою очередь принуждение может
быть разной степени силы, от пролета над партнером,
сочетающегося с голосовым призывом или легким прикосновением к
спине партнера пальцами, до пикирования и весьма ощутимого
удара с воздуха, от которого принуждаемая птица может не только
качнуться на ветке, но и упасть с нее.
5. Нередко бывает так, что решает задачу одна птица, другая
присутствует поблизости, иногда рядом с первой. Голос
пассивной птицы возбуждает партнера к поиску. Нередки «поцелуи»
партнеров, причем в полной форме, когда самочка по-птенцовому
144

трясет крыльями. Как мы знаем, это способ стимулирования
кормовой активности самца, без доминирования которой над
страхом перед трубкой задача не может быть решена. Таким образом,
этот прием самки — из арсенала врожденных навыков, хотя и;
кажется типичным смещением поведения, на самом деле вполне
адекватен сложившейся ситуации. Это своего рода поощрение
одного партнера другим.
ВЫВОДЫ
Эксперименты и наблюдения показали высокий уровень
нервной деятельности мухоловок-пеструшек, большое разнообразие
форм поведения у них и способность к рассудочной деятельности
при поиске адекватных решений в ситуациях, искусственно
созданных в полевом эксперименте. Адекватность поведения птицы
при решении тех или иных задач достигается использованием
накопленного опыта, памяти. Однако чем менее стереотипна
задача, тем сложнее ее решить птице и тем большими способами она
решается разными особями, поскольку индивидуальный опыт
зависит от случайных причин и может быть весьма различным.
Мало того, мы с уверенностью можем считать, что в естественной
обстановке ни одна из наших подопытных птиц не могла
встретиться с задачей, совершенно идентичной нашей. Следовательно,
использование памяти птицей относительно. Это не простой
подбор каких-то уже известных особи действий, приемов, а
интеллектуальное, рассудочное поведение, при котором происходит
комбинирование заученного и его модификация в соответствии со
спецификой решаемой задачи.
Понятие интеллекта сформулировано Л. А. Фирсовым,
А. Н. Знаменской и Е. Ф. Мордвиновым (1974) для приматов как
«способность к оптимальной актуализации жизненного опыта
(памяти) с целью минимизации времени построения плана и
способа решения задачи с учетом как текущих, так и возможных
изменений внешней и внутренней среды». Приведенное понятие,
по нашему мнению, можно распространить и на другие классы
животных, в частности на птиц. Более того, результаты наших
наблюдений позволяют говорить о некотором количественном
показателе интеллекта: установлено явное различие интеллектов
разных особей среди мухоловок-пеструшек.
Многообразие форм общения двух птиц в паре, способность
их по сигналу партнера не только изменять поведение, но и
действовать ранее неизвестным образом (научение) показывает
наличие широких возможностей взаимного общения, наличие
своеобразного «языка» звуков и поз, лексикон которого оказался
весьма широким.

• • •
Глава 9
О ПРОСТРАНСТВЕННОЙ ОРИЕНТАЦИИ
ГНЕЗДЯЩИХСЯ ПТИЦ
Ориентация и навигация птиц в исследованиях их
психической деятельности занимают особое место, так как это наиболее
сложные и наименее понятные формы поведения. Поиском
механизмов ориентации заняты многие крупные биологи в нашей
стране и за рубежом, этому вопросу посвящены сотни печатных работ,
но и до сих пор он не решен (Вилке К., 1970; Гладков, 1960; Ман-
тейфель, Якоби, 1967; Штейнбахер, 1956; Якоби, 1965, 1966).
Астроориентация и астронавигация птиц в настоящее время
признаются подавляющим большинством исследователей, и все-
таки только таким образом не удается объяснить всех
наблюдаемых в природе и в эксперименте ситуаций (Зауэр Э. Г., Зау-
эр Э. М., 1964; Дольник, Паевский, 1965; Зингер, 1965; Мантей-
фель, Наумов, Якоби, 1965; Смогоржевский, 1967, 1970; Вилке Е.
и др., 1970; Кистяковский и др., 1970; Дольник, 1975; Kramer,
1950, 1953, 1957, 1961; Saint-Paul, 1953; Tinbergen, 1956;
Sailer E. G., Sauer E. M., 1960; Dorst, 1962; Perdek, 1963, 1964;
Sailer, 1964; Wallraff, 1965). Пока что только признание
существования «абсолютной ориентации», физиологическая сущность
которой продолжает оставаться неизвестной, ,может
удовлетворительно объяснить способность животных находить дом ночью, в
тумане, спустя долгий срок и т. д. (Зверев, Гринберг, 1973).
Нас интересовали лишь некоторые частные вопросы
ориентации, и только в период гнездования. Они были исследованы на
примере двух видов птиц: мухоловки-пеструшки и береговой
ласточки. Пространственную ориентацию этих видов изучали и
раньше (Вилке Е., 19656, в; Sargent, 1962). В наших исследованиях
1962—1968 гг. мы разрабатывали методику, выясняли
способность птиц находить гнездо, которую определяли по
затраченному на поиск «дома» времени. Выключение вестибулярного
аппарата птицы быстрым вращением ее во время перемещения от
гнезда к месту выпуска убедило нас в том, что в опытах по
хомингу можно пренебрегать возможностью проявления кинестати-
ческой памяти (Благосклонов, 1965; Благосклонов, Родионов,
1968).
При работе с гнездящимися, а не мигрирующими
насекомоядными птицами мы убедились в непригодности методов с
применением круглых, типа крамеровских, клеток (Kramer, 1961) и
наблюдений, связанных с нахождением птиц в неволе:
миграционные реакции слабы и легко тормозятся многими другими. Однако
круглые клетки ранее были использованы при работе с чайками
в период гнездования (Михельсон, Виксне, 1965; Jerdes, 1961,
1962).
146

СЕЗОННОСТЬ СПОСОБНОСТИ К ОРИЕНТАЦИИ
Птицы, пойманные около гнезда с яйцами или птенцами,
стремятся вернуться к нему. Птица при этом использует все
возможности к нахождению дома, однако, как правило, в это время она
ориентируется значительно хуже и с большей затратой времени,
чем в период сезонных миграций. Так, мухоловкам-пеструшкам
для преодоления 500 м до гнезда требуется в среднем 1,5 ч, а
береговым ласточкам на перелет 13—14 км до колонии — более
7 ч.
Мы полагаем, что способность к ориентации, так же как и
инстинкт перелета, т. е. стремление к нему, — явление сезонного
характера, для которого вполне закономерно затухание на период
гнездования. Доминантными становятся в период гнездования
другие рефлексы, что вполне естественно. Если способность к
ориентации в пространстве зависит у птиц от определенного
физиологического состояния и носит сезонный характер, то утрата
способности находить гнездо в период насиживания кладки или
выкармливания птенцов становится объяснимой. Эту точку
зрения подтверждают опыты Д. Клаузена и др. (Clausen et al.,
1958), показавшие, что почтовые голуби в разгар гнездования
снижают способность находить голубятню. Тренировка
многократными выпусками повышает способность
мухоловок-пеструшек к ориентированию, причем речь идет именно о повышении
способности к ориентированию, а не о запоминании дороги (Бла-
госклонов, 1965; Благосклонов, Родионов, 1967, 1968).
ОРИЕНТАЦИЯ И СТАЙНОСТЬ
Весьма интересен и мало ясен вопрос о повышении
способности к ориентации у стай птиц по сравнению с одиночками и у
больших стай по сравнению с малыми. Опыты на береговых
ласточках в какой-то мере подтверждают это. Наибольшая средняя
скорость возврата береговых ласточек к гнезду была у птиц,
выпущенных четверками и парами, наименьшая — у одиночек. Так,
при выпуске 77 гнездящихся ласточек на расстоянии 13 км от
колонии скорость возврата одиночек в среднем была 2,85 км/ч, а
летевших по две птиц на этом же маршруте — 3,83 км/ч (Благо-
склонов, 1965а). Это позволяет допустить, что птицы пользуются
в полете взаимной информацией.
Таким образом, способность к ориентации может быть
свойством не только отдельных особей, но и стай в целом. Наши
опыты, однако, не показывают, за счет чего птицы ориентируются
быстрее: за счет ли суммы усилий обеих птиц или за счет того,,
что «худшая» птица следует за «лучшей».
147

«Привычная ориентация»
Наблюдения за поведением птиц после выпуска перед
окончательным выбором ими направления полета позволяют судить о
скорости процесса ориентирования. В момент выпуска,
по-видимому, птица не знает, в каком направлении находится ее дом, и
во всяком случае в первый момент она не стремится лететь в
нужном направлении. Более 200 мухоловок-пеструшек было
выпущено в лесу в 0,5 км к юго-востоку от их гнезд. Из них 178 птиц
выпущены в солнечные дни или в такие, когда было видно
положение солнца на небе. Направление стартового полета птиц при
выпуске учитывали по 8 румбам. Больше трети всех птиц — 69
(39%)—направилось на северо-восток, 38 — на северо-запад, по
направлению к гнезду, 25 — на север и 22 на юго-восток от
гнезда. Остальные 24 птицы полетели на восток, юг, юго-запад или
запад.
Такое неравномерное распределение птиц при выборе ими
направления полета может быть объяснено тем, что северо-восток —
направление весенней миграции мухоловок-пеструшек. Еще не
определив направления на гнездо, птица летит в привычном,
ориентируясь на солнце. Если мы имеем здесь дело с явлением,
названным Б. Метьюзом «бессмысленной ориентацией»
(Matthews, 1961, 1963), то в данном случае правильнее было бы
назвать его «привычной ориентацией».
Миграционное направление и гнездовой консерватизм
При выпуске береговых ласточек можно различать два
стартовых направления полета. Первое, или предварительное, —
направление полета сразу после выпуска, и второе, или
окончательное,— то, которое птица принимает после нескольких минут
поиска. Траектория поискового полета — извилистая линия, нередко
образующая несколько «кругов», ее длина несколько
километров. Летающая таким образом ласточка почти никогда не уходит
из поля зрения наблюдателя, находящегося в месте выпуска, но
выбрав какое-то направление (окончательное), она довольно
быстро и более или менее прямолинейно удаляется и скрывается
из глаз.
Ласточки, выпущенные поодиночке в 14 км от колонии, в
первой декаде июля 1966 г. предпочитали второе стартовое
направление— на юго-запад (в среднем азимут примерно 240°). Из
64 выпущенных птиц туда направились 27; на запад, в колонии,
полетели 16 птиц, а всего в этих двух направлениях (из восьми
возможных) отправились более 67% всех выпущенных птиц. 19—
22 июля картина для взрослых ласточек почти не изменилась:
выпущена 131 птица, 46 полетели на юго-запад и 31—к гнезду
(всего в этих двух .направлениях —i 59% 'Птиц). То есть и здесь
148

имела место «привычная ориентация», однако не в направлении
весеннего прилета, а в направлении осеннего его отлета.
В это же время выпускали и молодых ласточек, вполне
хорошо летавших. Молодые предпочитали одно направление —
юго-запад, куда из 68 птиц полетели 39, т. е. более 57%
выпущенных. Поскольку время выпуска ласточек приходилось на
самый конец гнездования и начало осеннего отлета, вероятно, у
взрослых и молодых птиц уже проявилось стремление лететь в
направлении осенней миграции. В то же время подавляющее
большинство взрослых птиц возвратились к своей колонии
независимо от того, каким было их второе стартовое направление
полета. Все ласточки были помечены, а на колонии находился
наблюдатель. Молодые же ласточки, как правило, не
возвращались домой. Даже при выпуске 7 птиц с расстояния 4 км, т. е. в
пределах видимости колонии, на нее возвратилась только одна
птица. В опытах, проводившихся в 20-х числах июля при более
ранних, чем обычно, сроках гнездования ласточек, возврат
молодых на колонию отмечен, но в несколько раз меньший, чем у
старых птиц.
Сравнение поведения взрослых и молодых ласточек
позволяет считать, что чувство дома как проявление гнездового
консерватизма возникает у береговых ласточек после облета и
освоения молодыми птицами территории около гнезда.
Предположительно о том же говорилось и в отношении других видов
лтиц А. Б. Кистяковским (1965), А. В. Михеевым (1961, 1972).
Нам удалось показать это на примере береговых ласточек
экспериментально.
Как мы видели, у молодых ласточек, у которых еще нет
чувства дома, уже проявилось стремление к перелету на зимовку:
подавляющее большинство птиц полетело именно в направлении
осенней миграции. А если так, то, значит, «знание» этого
направления действительно врожденное, что априорно утверждалось
многими исследователями.
ВЫВОДЫ
Наши работы по хомингу имеют фрагментарный характер, но
и они позволяют сделать некоторые выводы.
1. Сезонно не только миграционное состояние, но и сама
способность птиц к ориентации. В гнездовое время перелетная
ориентация сильно ослаблена по сравнению с миграционным
временем.
2. Способность к ориентации у стаи несколько выше, чем у
одиночных птиц (на примере береговой ласточки).
3. «Привычная ориентация» при выпуске птицы (хоминг)
соответствует направлению прилета (опыты со взрослыми
мухоловками-пеструшками, отловленными при оперившихся птенцах)
или отлета (опыты с береговыми ласточками).
149

4. Молодые ласточки, у которых еще не проявилось чувство
дома (гнездовой консерватизм), уже «знают» направление
сезонной миграции, т. е. это врожденное «знание», чего нельзя
сказать о гнездовом консерватизме. У старых ласточек гнездовое
поведение до последних дней перед отлетом доминирует над
миграционным. Старые и молодые птицы летят вместе, но
готовность к отлету у молодых наступает несколько раньше.

Часть II
НЕКОТОРЫЕ ВОПРОСЫ ПРИКЛАДНОЙ
ОРНИТОЛОГИИ
Глава 10
ПРИВЛЕЧЕНИЕ ПТИЦ ДУПЛОГНЕЗДНИКОВ
Среди многочисленных задач прикладной орнитологии мы
выделяем две, имеющие наиболее актуальное значение:
во-первых, использование птиц для защиты растений (в первую
очередь, птиц-дуплогнездников) и, во-вторых, современные задачи
городской орнитологии.
Развеска скворечников
151

ПРИКЛАДНАЯ ОРНИТОЛОГИЯ В СТРАНАХ ЕВРОПЫ И В СССР
Лесная и сельскохозяйственная орнитология интенсивно
развивается в Западной Европе с конца прошлого столетия.
Начало было положено бароном Гансом фон Берлепшем в его имении
Зоебах (Berlepsch, 1926; Mansfeld, 1955). Книга Г. Берлепша
была переведена на все европейские языки (на русский в 1900 г.).
В 1912 г. вышло руководство по охране птиц К. Хеннике (Неп-
nicke, 1912), которое по объему осталось непревзойденным и в
наши дни. В ФРГ создана крупная сеть станций по охране и
привлечению птиц. Программы работ этих станций согласованы
между собой (Creutz, 1955; Herberg, 1955; Schildmacher, 1955;
Weber, 1955). В системе станции работают известные орнитологи
прикладной орнитологии (Przygodda, 1960, 1961; Berndt, 1960,
1974; Brims, 1960, 1963; Hen-
ze, 1963, 1964a; Pfeifer, 1973).
В Германской
Демократической Республике известны
работы М. Герберга (Herberg,
1960, 1965), В. Штефана
Stephan, 1965).
Рис. 50. 1 — скворечник из
Вологодской обл. конца 18 — начала L9
века. Отверстие от дверцы, через
которую производилась очистка
скворечника. Сама дверца потеряна
(по Дементьеву, 1950); 2а, б —
старинные скворечники из бывш.
Нижегородской губернии, сделаны из
выдолбленных колод и раскрашены.
Леток устроен под носом у фигур,
у первой в руке табакерка с
надписью «панюхам»
152

Польша — вторая страна после ФРГ, где широко поставлены
работы по прикладной орнитологии, пионером здесь был Ян
Соколовский (Sokolowski, 1954; Добровольский, 1977). Работали в
этой области Е. Новак (Nowak, 1961). Профессор Р. Грачик в
Познаньской высшей сельскохозяйственной школе и его ученики
успешно разрабатывали вопросы лесохозяйственного и
сельскохозяйственного применения птиц и, что особенно важно,
преимущественно практики этого дела (Graczyk, 1966a, б, 1967а, б,
1968а, б; 1972а, 1973/74; Graczyk, Galinski, Klejnotowski, 1972;
Graczyk, Was, 1966, 1968; Graczyk, Rouchut, 1967; Graczyk, Mi-
chocki, 1972). He оставляли без внимания прикладную
орнитологию также орнитологи Чехословакии (Turcek, 1951, 1962; Bou-
chner, 1954, 1955а), Венгрии (Verste, 1956, 1959, 1963, 1964;
Jeno, Gabor, 1964—1965; Sterbetz, 1977), Швейцарии (Luhl,
1971, Австрии (Frickhinger, 1942), Нидерландов (Kluijver, 1960),
Швеции (Olsson, 1962) и других стран.
В России издавна устраивали всевозможные скворечники
(рис. 50). Первая русская книжечка, в которой говорилось о
привлечении мелких птиц гнездовыми ящиками, была опубликована
в 1871 г. в Петербурге. Это было сочинение В. Э. Иверсена.
Через 12 лет в 1883 г. вышло 2-е издание (Панафидна) под
названием: «О вредных насекомых и о важности охранения
насекомоядных птиц как даровых помощников в борьбе с вредными
насекомыми». Ее автор пишет, что он «успел распространить 120
коллекций ящиков, по образцу которых их может изготовить всякий
деревенский столяр».
В Советском Союзе одним из первых руководств по
привлечению птиц (после перевода Берлепша в 1900 г.) была
оригинальная брошюра Н. И. Дергунова (1927). В это время было
издано много руководств, большинство которых составлено в
соответствии с принципами Г. Берлепша (Коротнев, 1931;
Российский, 1927; Бутурлин, 1934). В них в первую очередь
подчеркивалось сельскохозяйственное значение птиц. В 1949 г. вышла
сводка — практическое руководство К. Н. Благосклонова, первые
издания которой имели подзаголовок: «Пособие для учителя».
Впоследствии книга переработана для более широкого круга
читателей и издавалась под разными заглавиями. Она была
переведена на украинский, словацкий, французский и другие языки
(Благосклонов, 1949, 1952а, 1953, 1955, 1957, 19726; Blagosklonov,
1957, 1968, 1987).
50-е гг. были «золотым веком» прикладной орнитологии в
нашей стране. Издавалось множество брошюр и листовок о
птицах. Однако широкое распространение активной химической
защиты не только полей, огородов и садов, но также и леса,
городских зеленых насаждений отодвинуло на второй план
биологические методы защиты растений, в том числе и использование птиц.
Птицы должны и могут занять заметное место в системе
защиты растений от вредителей. Замена химических методов безопас-
153

ными, преимущественно биологическими, — давно назревшая
необходимость.
Для уменьшения вредных последствий применения
ядохимикатов в наши дни предложено обеспечить всестороннее развитие
и значительное распространение биологических средств,
агротехнических приемов и других нехимических методов борьбы с
вредителями и болезнями сельскохозяйственных культур. Дано
указание организовать обобщение опыта и популяризацию хозяйств,
получающих высокие урожаи на основе применения
биологических методов защиты растений и высокой агротехники без
использования или при минимальном использовании ядохимикатов.
Однако для полной их замены необходимы равноценные по
эффективности, безопасные методы, которых пока еще нет.
В нашей стране среди биологических методов широко
применяются только два — разведение и выпуск
насекомых-паразитов— (трихограммы) и микробиологический метод (энтобакте-
рин, боверин и др.)- Все еще не вошли в практику мощные
физиологические методы (использование гормонов, феромонов и их
синтетических аналогов), генетический метод проф. А. С. Сереб-
ровского, предложенный им в 1940 г., использование фитонцидов,
фитоалексинов и т. п. (Благосклонов, 1971, 1977г; Благосклонов,
Иноземцев, Тихомиров, 1967; Астанин, Благосклонов, 1978).
К сожалению, и метод защиты растений и сельскохозяйственных
угодий с помощью птиц, разработанный много лет назад, в
нашей стране применяется в очень ограниченных масштабах, чего
нельзя сказать, например, про ФРГ и Польшу (Blagosklonov,
1950).
Внедрение этого и других биологических методов, конечно, не
может быть проведено сразу. Это следует делать поэтапно.
Поскольку применение пестицидов в городе недопустимо, здесь и
следует как можно скорее перейти на защиту насаждений с
помощью птиц и, в случае острой нужды, с помощью
микробиологических препаратов. Частично это уже осуществляется в
Москве, в Главном Ботаническом саду АН СССР, и в городах
зарубежной Европы.
Второй этап — защита леса. Экологические принципы защиты
леса от вредителей тем более уместны. Обработка сложных
биоценозов леса химическими препаратами нередко дает
результаты, обратные ожидаемым. Еще в 1975 г. Госкомитет лесного
хозяйства СССР распространил по всем лесхозам страны
«Наставление по использованию птиц для защиты лесов от вредителей»
(Благосклонов, 19756), но масштабы этого мероприятия были
невелики. У нас не было и в настоящее время нет ни одной
фабрики, изготовляющей искусственные гнездовья из отходов
древесины, и их делают только кустарным способом в ничтожных
количествах и, как правило, недостаточно высокого качества.

РАЗМЕРЫ И ФОРМА ИСКУССТВЕННЫХ ГНЕЗДОВИЙ ДЛЯ ПТИЦ
Со времени Г. Берлепша до наших дней ведется поиск
наилучших конструкций искусственных гнездовий для привлечения
определенных видов птиц. Казалось бы, что это очень нетрудная
задача. Скопировав естественные дупла, которые заселяют
птицы в природе, можно было надеяться на удовлетворительный
результат. Именно так) и поступил барон Ганс фон Берлепш (Вег-
lepsch, 1926), -пытаясь создать искусственные дупла-модели для
малого и большого пестрых и черного дятлов. Когда сверленые
берлепшевские дуплянки были выпущены фирмой «Шейда»,
оказалось, что птицы их не заселяли. Сверленые дуплянки были
каплеобразной формы, у дупел пестрых дятлов передняя стенка
под летком — вертикальна. Из берлепшевских дуплянок при их
гладких стенках внутри птицы не могли выбраться. Только
когда в дуплянках Берлепша стали делать три глубоких кольцевых
зазора, за которые птица могла зацепиться, дуплянки стали
пригодными для заселения. Дуплянка, названная копией дупла
черного дятла, была неудачно «подправлена» и ее внутренняя
полость сделана, как и в других дуплянках, каплеобразной, в то
время как в природе она цилиндрическая (Благосклонов, 19396;
Cuisin, 1967, 1968, 1975) (рис. 51).
В 1939 г. мною были
предложены гнездовья упрощенной
конструкции (Благосклонов, 1940).
Независимо от размеров я
рекомендовал делать синичники с
крышкой без наклона,
желательно из горбыля, надевающейся на
скворечник сверху и
закрепляемой при помощи прибитой снизу
квадратной доски,
тождественной дну. Эта модель сильно
упрощала изготовление дуплянок и
Рис. 51. Продольный разрез дупла
большого пестрого дятла
была принята всюду в нашей стране, где в производственных
масштабах применялось привлечение птиц. Модель стала
практически единственной после рекомендации ее в учебнике по зоологии
для биологов педагогических институтов (Наумов С. П., 1973), и
особенно после включения ее описания в учебники по зоологии
для 7-го класса общеобразовательной школы.
Суждения о размерах гнездовий для тех или иных птиц были
весьма разноречивыми у разных исследователей. Эмпирический
поиск наилучших размеров и формы привел к огромному разно-
155

образию рекомендованных гнездовий. Однако их пригодность
нередко была относительной, поскольку, как и в случае с
дуплянками Берлепша, изготовители рассматривали второстепенные
параметры и не обращали внимания на решающие. Пришлось
практически заново исследовать довольно много параметров дупла.
Лучше других экспериментально исследованы: площадь дна,
глубина гнездовья, размеры и форма летка, высота дупла над
землей, направление летка по странам света (рис. 52). Почти
неисследованными оставались термо-
статичиость, вентиляция,
освещенность снаружи .и внутри,
цвет гнездовья. Однако многие
первичные рекомендации и
методы, как показала дальнейшая
практика работы, оказались
ошибочными. Так, И. Д. Щербаков
Рис. 52. Направление летков по
странам света у мухоловок-пеструшек (иэ
работы X. А. Михельсона, 19586)
'(19566), В. В. Суслов (1957), В. Г. Барков (1960) для большой
синицы рекомендовали гнездовья глубиной 0,5 и более метра,
так как действительно в их опытах большие синицы
предпочитали заселять именно такие, самые глубокие гнездовья при прочих
равных условиях.
В. В. Строков (1967, 1973) на основании обследования
значительного количества искусственных гнездовий пришел к выводу,
что птицы предпочитают дощатые гнездовья, имеющие щели,
плотно сбитым, и обосновал это лучшей вентиляцией, меньшей
влажностью гнезда и т. п. К сожалению, эти рекомендации
сколачивать гнездовья со щелями получили очень широкое
распространение в нашей стране, так как попали в популярную печать.
Результатом стала массовая гибель выводков птиц,
преимущественно мухоловок-пеструшек, в первое же холодное лето (1977).
Причины ошибок с рекомендацией сверхглубоких гнездовий
для синиц и устройство щелей для всех дуплогнездников ясны.
В обоих случаях не было учтено одно из важнейших условий —
освещенность в гнездовьях. Поскольку большая синица выбирает
темные дупла (это, по-видимому, для нее индикатор теплого
гнезда: достаточная глубина, невелик леток, нет щелей), синичники
из новых, светлых досок, эта птица, как правило, не заселяет или
занимает лишь самые глубокие из них, пренебрегая в этом
случае фактором их высокой освещенности. Но стоит лишь
покрасить морилкой внутренность гнездовья из новых досок, как
синицы сразу начинают предпочитать гнездовья нормальной
глубины. Это обстоятельстьо иоьяспяет и «загадку» предпочтения
156

синицами старых гнездовий, потемневших от времени.
Некоторые исследователи утверждали (не оценив фактора
освещенности), что синицы всегда начинают гнездиться в дуплянках не
ранее чем на второй-третий год после развески гнездовий.
Большая синица явно
предпочитает цементно-опилочные гнездовья
(рис. 53), широко
распространенные в Центральной и Западной
Европе, а мухоловка-пеструшка, по-
видимому, избегает их (Sikora,
1972). Это служит еще одним
косвенным подтверждением тому, что
гнездовья без малейших щелей
особенно хороши для синицы.
Рис. 53. Опилочно-цементное немецкое
гнездовье, предпочитаемое большой
синицей (из книги В. Пшигоды)
Гнездовья для мухоловок-пеструшек
Одна из важных причин численного господства
мухоловок-пеструшек в искусственных гнездовьях объясняется тем, что
пеструшки, как правило, не освобождают дуплянки от старых
гнезд, но сами охотно гнездятся в таких дуплах. Этим они
лишают возможности синиц поселиться в старых, потемневших от
времени гнездовьях, так как те становятся слишком мелкими от
гнезд прошлых выводков, а новые дуплянки синицы обычно не
заселяют в год их развески из-за избытка в них света.
Г. А. Михельсон (19586) полагает, что способность
мухоловок-пеструшек заселять дупла или гнездовья со старыми
гнездами— биологическая адаптация, которая возникла в процессе
межвидовой борьбы за гнездовые убежища. Однако это
противоречит фактам, отмеченным и латышскими орнитологами:
заселенность гнездовий и пеструшками возрастает только на 2-й год
после развески, затем она начинает падать и через 6—7 лет
становится вдвое меньшей. А. Михельсон называет это явление
«старением гнездовий», но не объясняет его. Пеструшка
предпочитает заселять не те синичники, где есть старые гнезда, а те, у
которых расстояние от дна до летка не превышает 10—12 см,
независимо от того, что служит этим дном, доска или старое гнездо.
Более того, мелким пустым гнездовьям пеструшка отдает
предпочтение. Оказалось, что чем глубже гнездовье, тем толще стро-
157

Таблица 11
Глубина гнездовья и толщина гнезда (по 88 гнездам
мухоловок-пеструшек)
Глубина гнездовья, см
9—14
14,1—15
15,1—17,5
17,6—21
Толщина гнезда,
законченного
постройкой
4,3—7
7,5
10,5
11,0
см
после вылета
птенцов
1—2
4
4,5
6,2
ится гнездо, т. е. птица стремится выдержать оптимальное
расстояние между верхом гнезда и летком (рис. 54). Данные
табл. 11 показывают, что нормальные гнезда бывают при
глубине гнездовья не более 15 см. Мухоловки-пеструшки предпочитают
глубину 11—12 см при площади дна около 100 см2.
Высота гнезда у дуплогнездников сильно меняется в процессе
гнездования. Законченное гнездо и даже гнездо с маленькими
птенцами приблизительно вдвое выше уровня расположения
гнезда после вылета птенцов. И дело здесь не только в утаптывании
гнездового материала птенцами, а в равномерном его распреде-
Рис. 54. Дощатые гнездовья глубиной 48 см:
/ — гнездо мухоловки-пеструшки, высота гнезда
40 см; 2 — большой синицы, высота гнезда 4 см
(из работы И. Д. Щербакова, 1956)
158

лении по дну гнездовья. Поэтому в таблице мы приводим обе
высоты гнезда — начальную и конечную. Компенсация недостающей
высоты гнезда гнездовым материалом свойственна не только дуп-
логнездникам, но и другим птицам. Например, гнездо чаек, если
оно расположено в сыром месте или у воды, в случае ее
подъема, достраивается птицами и приобретает форму столба (до
47 см) (Бородулина, 1960).
«Старение» гнездовий
Имеется обратная зависимость между освещенностью и
глубиной гнездовья. Этим и объясняется выбор
мухоловкой-пеструшкой неглубоких гнездовий. В природе эта птица предпочитает
дупла малого пестрого дятла дуплам большого пестрого. В си-
ничниках она отдает предпочтение самым малым леткам — 3,2 и
даже 3,0 см диаметром, но старые гнездовья она заселяет
особенно при наличии у них больших летков даже небольших
щелей. Непосредственные измерения люксметром показали, что
освещенность внутри гнездовья при потемнении от времени досок
падает приблизительно на один порядок.
Рассмотрим такой опыт. 36 ящичных гнездовий и дуплянок,
провисевших в лесу 7—8 лет, мы сняли, сгруппировали в пары,
одинаковые по размерам и конструкции. Одно из гнездовий из
каждой пары побелили внутри меловой побелкой и развесили в
линию через одно: побеленное и непобеленное. Все 18
побеленных были заселены пеструшками и только 7 (37%)—среди не-
побеленных. В параллельной линии из новых синичников были
заселены 25 штук, или 71%. В другом опыте у 20 из 40 новых
синичников внутренняя поверхность была зачернена крепкой
морилкой. Гнездовья развесили в линию через один. Мухоловки-
пеструшки заселили 16 светлых внутри гнездовий (80%) и 1
(5%) среди зачерненных, к тому же расположенное на
солнечном месте, летком на юг (Благосклонов, 1970а).
Многолетние наблюдения за заселенностью гнездовий не
оставляют сомнений в том, что освещенность гнездовья внутри —
решающий фактор, определяющий пригодность гнездовья для
поселения в нем мухоловки-пеструшки. Побелка старых гнездовий
внутри в несколько раз удлиняет срок их службы.
Гнездовья для синиц
Практика привлечения птиц-дуплогнездников показывает, что
большая синица, лазоревка и поползень (рис. 55) всегда
предпочитают гнездовья со значительной площадью дна. У хохлатой
синицы, черноголовой гаички гнездовья меньших размеров (Hen-
ze, 1964b). В условиях средней полосы для московок так,ке .у:.
ны относительно большие гнездовья с площадью дна около
159

120 см2; в западной части ареала московки предпочитают обычно
гнездовья площадью дна 100 см2. Площадь дна гнездовья
зависит от размеров кладки. В Польше кладка большой синицы
состоит из 7—10 яиц (Szczepski, Kozlowski, 1953), т. е. в среднем
менее чем из 9 яиц, в Литве — из 9,1 яйца (Езерскас, 1961), в
Подмосковье, по данным Г. Н. Лихачева (1959) и нашим
неопубликованным данным, первая кладка состоит более чем из 10 яиц.
В Подмосковье среднее число яиц в кладке большой синицы
12,2 (Лихачев, 1961). В этих условиях птицы предпочитают си-
ничники с размером дна 12X12 и даже 14X14 см. Это
соответствует и теоретическим расчетам. В лотке площадью примерно
50 см2 при насиживании может поместиться не более 4 птенцов,
при числе их в 3 раза большем площадь основания гнезда
должна быть не менее 150 см2.
В опытах X. Лорля (Lorhl, 1970) из трех серий
предложенных бетонно-опилочных гнездовий (рис. 53) разных размеров
большие синицы предпочли наибольший, с диаметром 20 см, т. е.
площадью более 300 см2. К подобным выводам приходят и
другие исследователи (Henze, 1964b). При этом известно, что
площадь дна гнездовья не влияет на размеры кладки синицы, но
гибель птенцов выше в тесных дуплах, а при похолодании — и в
излишне просторных (Lorhl, 1973). Трудно сказать, чем
объясняется столь необычное стремление птиц к самым большим
гнездовьям. Может быть, дело в том, что опилочно-бетонные
гнездовья почти непроницаемы для воздуха и вентиляция их
осуществляется только через леток. Может быть, играет роль
несколько повышенная температура в таких гнездовьях. Во всяком
случае наши визуальные наблюдения за размещением и
передвижением птенцов в гнезде (наблюдения из темной камеры)
показали, что площадь дна приблизительно 200 см2 (в дощатом гнез-
Рис. 55
160

довье 14X14 см) вполне достаточна, а 150 см2 (12X12
см)—допустима. Передвижение птенцов к месту кормления, благодаря
которому образуется постоянное более или менее круговое
движение выводка, легче осуществляется в дуплянке с круглым
дном, отсюда и предпочтение синицами дуплянок. Небольшое
усовершенствование дощатых гнездовий— прикрепление в углах
Рис. 55. Некоторые мелкие птицы-дуплогнездники:
1 — мухоловка-пеструшка. Освещенность гнездовья внутри — решающий
фактор, определяющий пригодность гнездовья для его заселения; 2 — поползень,
3 — большая синица и 4 — лазоревка предпочитают гнездовья со значительной
площадью дна; 5 — хохлатая синица и 6 — черноголовая гаичка поселяются в
малых синичниках. Фото М. Штейнбаха
6 К, Н. Благосклонов
161

Рис. 56. Синичник: большой восьмигранник для больших синиц (размеры
указаны в сантиметрах):
а — крыша, слои дерева в разных направлениях; б — втулка крыши и дно; в —
треугольные планки прибиваются в углы внутри скворечника; г — вид
восьмигранной камеры сверху. Модель автора
треугольных брусочков — делает форму гнездовой полости
восьмигранной (рис. 56). Синицы отдают явное предпочтение таким
дуплянкам по сравнению с обычными, имеющими квадратное
дно. При сооружении дуплянки нужно, чтобы .поперечные
(против волокон доски) срезы дна обязательно контактировали не с
лобовыми, а с боковыми (узкими) стенками. Иначе .при
намокании и последующем высыхании гнездовья в его днище
образуются щели. В гнездах с прямоугольным дном 10X14 см, как
показал опыт, синицы и ,во;все не селятся. Уменьшение освещенности,
если доски новые, достигается окраской внутренности дупла
горилкой. Снаружи гнездовье окрашивают в зеленый цвет.
Размещают их в лесу парами, что дает .возможность синицам первый и
второй выводки птенцов делать в разных гнездах.
Гнездовья для других видов
В течение многих лет в нашей стране привлекали главным
образом только одного скворца. Теперь же все усилия должны
быть направлены на привлечение синиц, мухоловок, горихвосток
и других мелких насекомоядных птиц.
Садовая (обыкновенная) горихвостка имеет обширный
гнездовой участок и весьма агрессивна не только по отношению к
162

75-
о
W-n-
16
6*
Рис. 57

13
_fll
n
ж.
fc-
50
10
Рис. 57

себе подобным, но и к особям других видов. Поблизости от нее
не селятся обычно и мухоловки-пеструшки. Только на открытых
местах (сад, вырубка) горихвостки могут быть незаменимы.
Гнездовья для них должны быть с большой площадью дна и
самые светлые внутри. Полезно белить их внутри печной побелкой
сразу же перед развешиванием. В старых гнездовьях эти птицы
гнездятся, когда в них есть очень большие щели, нет крыши,
даже стенки и т. д. Зарянки гнездились в ящичных очень старых,
темных, но с большими летками (5 см и больше диаметром)
гнездовьях. Мы раскладывали по склонам оврагов старые бросовые
гнездовья без крышек, боком, летком вниз и вбок. Некоторые из
них заселили зарянки.
X. Лорль (Lorhl, 1977a) (пишет, что для гнездования удода
подходит бетонное гнездовье диаметром 200 мм и с летком; 5 см.
Полевые и домовые воробьи зимуют в общих стаях, однако
их гнездовые колонии строго разделены (Измайлов, Боровицкая,
1973). Полевые воробьи не допускают гнездиться поблизости
других дуплогнездников, включая и скворцов. В то же время
одиночная пара уступает мухоловкам-'пеструшкам, которые,
обладая более маневренным и ловким полетом, нападают на
воробьев, пикируя сверху. Степень колониальности (расстояние между
гнездами и допускаемое число гнезд в колонии) у полевых
воробьев выше, чем у скворцов. Это дает возможность воробьям
создавать большие скопления, например, в очагах зеленой
дубовой листовертки. Возможности использования этого вида для
защиты растений посвящен отдельный раздел, здесь же отметим
только особенную неприхотливость воробьев при выборе
гнездовья. Она объясняется тем, что у воробьев шарообразное
гнездо, требующее только опоры. Сама постройка создает отличную
термозащиту (в материале всегда много перьев). Синичники,
выкроенные и склеенные из картонных коробок (плотного
картона), воробьи заселяют столь же охотно, как и обычные дощатые
(табл. 12).
Рис. 57. Разные типы искусственных гнездовий (размеры указаны в
сантиметрах):
/ — малый синичник: а — общий вид, б — в развернутом виде; 2— синичник
для большой синицы; 3— скворечник; 4 — дуплянка Окского заповедника; 5 —
дуплянка В. Г. Баркова (производство Клязьменского лесопарка); 6 — дуплян-
ка-совятник; 7 — гнездовой ящик для утки гоголя (по Ю. А. Исакову и
В. В. Немцову): 1 — гвозди для прикрепления к дереву, 2— опилки; 8 —
гнездовье с вынимающейся передней стенкой, которая несколько приоткрыта (а —
немецкая модель, б — польская); 9 — кубик из горбыля; 10 — ромбик; 11 —
гнездовье для пищухи (модель Я. Соколовского); 12 — гнездовье из коры и
дощечки для пищухи; 13 — ящик для стрижей; 14 — ящик для белых трясогузок
(модель автора); 15 — полуоткрытое гнездовье для серых мухоловок (модель
Я. Соколовского); 16а — «уголок» для серых мухоловок, б — его прикрепление;
17 — полка для серых мухоловок (из половинки горбыля 6X10), прикрепление
на проволоке (а) на гвоздях (б); 18 — подставка для гнездования городских
ласточек; 19 — синичник из узких ящичных досок (8—10 см), размеры
квадратного летка 32X30 мм
166

Таблица 12
Наиболее ответственные размеры при постройке птичьих домиков, см
Размер гнездовий
Малый синичник для мухоловки-
пеструшки и мелких синиц
Синичник для большой синицы
Скворечник
Размеры
дна (внутри)
юхю
14X14
(оптимально)
12x12
(минимально)
14X14
диаметр летка
3,0
3—3,5
4,7—5,0
Глубина от низа
летка до дна
10—11
15—18
15—17
Общие правила изготовления гнездовий
1. Расчеты размеров даны для внутреннего пространства
гнездовий, если тес будет толще (2,5), то внутренние размеры
необходимо оставить указанными в таблице.
2. Доски внутри «не строгать!
3. Гнездовья для большой синицы внутри протравить
морилкой средней крепости.
4. Крыша у всех дуплянок должна быть съемной, на
«втулке», того же размера, что и дно.
5. Направления волокон древесины втулки и крыши дуплянки
должны быть ориентированы во взаимно перпендикулярном
направлении.
6. Квадратики дна и втулки крыши обращать торцами в
узкие боковые стенки гнездовья, чтобы избежать образования
щелей при намокании и последующем высыхании древесины.
7. Желательно снаружи дощатые гнездовья покрасить
зеленой масляной краской (грязноватые тона предпочтительнее
ярких).
Типы гнездовий и защита их от врагов
Для привлечения мелких насекомоядных птиц существует
много разных типов гнездовий, соответствующих биологическим
особенностям заселяющих их птиц (см. рис. 57). Но птицы в
разных климатических условиях неодинаково относятся к тем
или иным гнездовьям. На севере (Карелия) мелкие дуплогнезд-
ники предпочитают дуплянки дощатым синичникам. Видимо,
температурный режим дуплянки благоприятнее для них, чем режим
дощатого синичника. В средней полосе страны, например в
Подмосковье, часто дощатые синичники заселяются лучше, чем дуп-
167

лянки. Цементные и разного типа гончарные гнездовья, как
показал Г. Берлепш (1900), из-за высокой теплопроводности в
районах с холодным климатом непригодны. Однако в последние
годы в ФРГ, Польше да и у нас применяют цементно-опилочные
гнездовья, лишенные этого недостатка. Доска (тес) — наиболее
удобный материал для изготовления искусственных гнездовий.
Тес должен быть толщиной не менее 1,5 см, лучше 2 и даже
2,5 см. За неимением такого материала мы предлагаем модель
синичника из узких ящичных досок (рис. 57, 19).
Размеры гнездовий определяются тремя показателями:
площадью дна, глубиной (т. е. расстоянием от дна до летка) и
размерами самого летка, приведенными в табл. 12.
Среди врагов птиц-дуплогнездников выделяется большой
пестрый дятел, который в холодное лето (из-за бескормицы)
раздалбливает летки дуплянок и вытаскивает даже вполне
оперившихся птенцов. Поэтому для защиты дуплянок используют ряд
приспособлений (рис. 58). Так же необходима защита гнездовий
от кошек (рис. 59).
Значение цвета гнездовий
Изменение цвета фона (пол, стенки камеры) или общего
освещения (цветные киносъемочные фильтры) вызывало резкую
реакцию слетков и взрослых птиц разных видов. Мы детально не
рассматривали эти серии опытов, однако они дали нам представ-
Рис. 58. Защита летка от раздалбливания его дятлами:
/ — обивка летка жестью, можно крышкой от консервной банки; 2— прибить
поперечную планку с отверстием летка — дятел не долбит древесину с
горизонтальным расположением волокон; 3 — обивка летка обойными гвоздиками с
широкими шляпками
Рис. 59. Защита гнездовий птиц от кошек:
1 — в леток вбита спираль из толстой алюминиевой проволоки длиной 10 см;
2 — несколько изменена конструкция гнездовья за счет удлинения на 10—15 см
верхней части боковой стенки с образованием уступа; 3— внутри гнездовья
под летком набивают брусок, препятствующий кошке достать птенцов; 4 —
покрытие ствола дерева ветками, желательно с колючками; 5 — укрепление на
стволе под и над скворечником двух манжет из тонкой жести (/, 2, 5 — Е. Ку-
цинска)
168

К
'is?
ей'
I :
4*1
R»'«
Л
*xs
ca
fe^/|

ление о том, что у птиц есть цвета, которые они предпочитают
или избегают, причем отношение к цвету более или менее видо-
специфично. Использование этого обстоятельства в практике
привлечения птиц дало хорошие результаты. В 1965—1966 гг. мы
исследовали 119 стандартных гнездовий, окрашенных снаружи
клеевой краской в 6 цветов. Мухоловки-пеструшки заселили 71
гнездовье (около 60%). 7-я группа — неокрашенные гнездовья —
были заселены на 56%. В окрашенных заселенность была
различной: в зеленых гнездовьях до 83,3% и выше средней в
коричневых (68,4%) и желтых (63,1%). В красных и черных она
снизилась до 50%, а в синих до 33,3%. Таким образом, окраска синич-
ников в зеленый цвет существенно повышает их заселенность
мухоловками-пеструшками (Благосклонов, 1977е). Аналогичные
данные 'получены Р. Грачиком (Graczyk, 1972b, 1974b) для
больших синиц в цементно-опилочных гнездовьях, окрашенных
масляной краской в 8 разных цветов. Большие синицы также
предпочли зеленые гнездовья, на втором месте были желтые — на эти
два цвета приходилось 40% поселений и 60% заселенных
приходилось на 6 других цветов, т. е. их заселенность в среднем была
вдвое ниже. Интересно, что скворцы на Болшевской
биологической станции МГУ заселяли в первую очередь красные
скворечники, вероятно, потому, что они были самые заметные.
РАЗВЕСКА ГНЕЗДОВИЙ
Прикреплять гнездовья можно любыми способами, при
которых не повреждаются деревья. Мы предпочитали развешивать
дуплянки двумя способами: 1—привязывать к дереву алюмини-
вой проволокой (с лестницы) и 2— подвешивать на поперечной
планке (шестом) (рис. 60, 1а, б и 2а, б). Планка прибивается
поперек скворечника, горизонтально на 1/3 от его верха. Концы
планки должны выступать по бокам синичника на 10—15 см. Мы
использовали шест, составленный из 4 дюралевых трубок, длиной
около 5 м. С помощью такого шеста гнездовья можно вешать на
высоту до 7 м. Удобно использовать и легкий деревянный шест,
на конце которого сбоку вбивают большой гвоздь. Скворечник,
поддевается на шест за леток и вешается в развилке сучьев, так
чтобы поперечная планка лежала сверху в развилке. Скворечник
висит неподвижно, прочно зажатый сучьями. Этот способ
особенно хорош для плодового сада и посадок сосны, но его можно
рекомендовать для посадок многих других деревьев.
При развеске нужно следить за наклоном гнездовий. Нельзя
запрокидывать их назад, так как в этом случае птицам будет
трудно выбираться из дупла. Наоборот, небольшой наклон
дуплянки вперед будет даже полезен.
170

Плотность популяции при развеске гнездовий
Для определения плотности размещения искусственных
гнездовий в тех или иных условиях используются знания по
гнездовому территориализму привлекаемых птиц. Интересно, что
задолго до появления работ X. Говарда, исходя из практики
привлечения птиц, теория гнездовых участков была высказана бароном
Гансом фон Берлепшем: «Каждая пара птиц должна иметь в
своем распоряжении вблизи своего гнездовья известный участок,
который доставлял бы достаточный корм для всей птичьей семьи,
так сказать, свой обособленный, охотничий район» (Берлепш,
1900, пер. с нем., изд. 1899 г.).
Стремление лесоводов во что бы то ни стало привлечь в лес
в первую очередь больших синиц не вполне оправдано. Хотя
биомасса семьи синиц при двух выводках в 3—4 раза выше
биомассы выводка мухоловок-пеструшек, но плотность поселения
последних может быть создана в десятки раз более высокая. В
европейской части страны мухоловки-пеструшки в синичниках —
господствующий вид. В Латвии они составляли 78% от всех
заселенных птицами гнездовий, на втором месте — большие
синицы— 9% (Михельсон, 1958а, 19586). На Звенигородской
биологической станции мухоловки-пеструшки заселяют в разные годы
55—80% гнездовий и составляют около 90% птиц-обитателей,
большие синицы — менее 10% от всех птиц.
Близкие данные имеются и для Приокско-террасного
заповедника. Мухоловки-пеструшки в разные годы занимают 32—76%
гнездовий и составляют до 87% всех птиц, поселившихся в
синичниках (больших синиц — 8,7%, считая отдельно первое и
второе гнездования) (Лихачев, 1969). Максимальная плотность
популяции в Латвии — 19,2 опары пеструшек на 1 га (Taurins, Tima,
1950), в Московской области — 11,4 (Иноземцев, 19606).
Привлечение мухоловок-пеструшек не требует ничего, кроме
предоставления им искусственных гнездовий (Михельсон, Чаун,
Виксне, 1956, 1957; Чаун, 1958). Причем развеска их в
середине— конце апреля, 2 или 9 мая давала приблизительно
одинаковые результаты по заселенности. Порядок заселения гнездовий
обрастанием первоначального «ядра» поселения легко
прослеживается на этом виде, особенно если гнездовья выставлены без
избытка: не более 6—8 на 1 га смешанного леса. При развеске
10—12 дуплянок на 1 га после расселения птиц может
происходить вклинивание в поселение запоздавших особей. Они
пристраиваются в соседстве с наименее агрессивными самцами и
могут при большой тесноте вступать в дружбу с ближайшим
соседом. Естественно, что у таких птиц птенцы всегда моложе
птенцов в окружающих гнездовьях на неделю и больше.
Значительно труднее обеспечить полную заселенность
гнездовий большими синицами. Экология большой синицы особенно
подробно изучена в странах Западной Европы, где эта птица счи-
171

Рис. 60

Рис. 60. Разные способы развески
гнездовий:
1 — шестом с земли (а — синичник
на планке, б — на проволочном
крючке); 2 — разные наклоны си-
ничника {а — недопустимый, б —
правильный, в — допустимый); 3 —
использование сучка (а —
допустимое, б — недопустимое); 4 —
развеска на проволоке (а — простейшая,
б — на алюминиевой проволоке с
закреплением крышки скворечника,
в — на двух проволоках с
прокладками)

Рис. 61

Рис. 61. Различные типы кормушек:
1 — стеклянные банки-кормушки. Фото
автора; 2 — Кормушки-автомат с
выдвижной заслонкой. Модель автора;
3 — кормовой домик; 4 — кормушка из
бутылки; 5 — кормушка-булавка; 6 —
кормушка для синиц, птица корм берет
снизу через сетку; 7 — молочный
пакет, диаметр прорези для синиц 3 см,
подвешенный на шнурке на ветке
дерева или за форточкой; 8 —
связанные ниткой куски сала для заброски
на тонкие ветки, недоступные для
ворон; 9 — кормушка-сетка для дроздов,
снегирей, свиристелей (с
использованием заготовленных на зиму плодов
рябины)

тается наиболее перспективным видом в практике лесохозяйст-
венных мероприятий (Gibb, 1950; Hense, 1964b; Lohrl, 1966;
Perrins, 1971; Grun, 1972). Тенденция считать синиц, 'и (в 'первую
очередь большую синицу, важнейшими видами в защите леса
имеется и у большинства отечественных исследователей (Лихачев,
1953; Милованова, 1957; Езерскас, 1961, 1962; Иноземцев, 1962а,
19626; Смирнов, 1969, 1972). Тем не менее в средней полосе
страны редко удается получить высокую плотность синиц в
гнездовьях. В Латвии, например, она колеблется в смешанных лесах
от 4 до 33 на каждые 100 га леса, /в сосновых лесах— 1—5 (Викс-
не, 1958).
В наших опытах при развеске избыточного количества
гнездовий в смешанном лесу Московской области не удавалось
привлечь более одной пары на 2 га близ домов в лесу даже в случае,
если велась подкормка. При расчете на большие площади
численность пар приблизительно такая же, что и в Латвии (на
участках леса, где достаточно количество гнездовий).
Иные соотношения в лесах степной зоны страны. Здесь
господствующим видом -становится скворец (64 пары на 1 га)..
Большая синица на втором месте по численности: в среднем
2,35 пары в боровых участках и в лиственных 4,33, а как
максимум 8,00 пар (Петров, 1952).
Есть, однако, возможность значительно повысить заселенность
гнездовий большими синицами с помощью зимней подкормки
(рис. 61). До сих пор остаются неясными формы сезонных
перемещений больших синиц. Имеются данные, которые позволяют
отнести этих птиц к перелетным, кочующим или оседлым. Более
или менее общепризнано важное обстоятельство, что синицы, во
всяком случае значительная их часть, остаются на гнездование в
районе зимней подкормки (Промптов, Лукина, 1937; Михеев,
1953; Лихачев, 1957; Вилке К., Вилке Е., 1964; Шяштокас, Идзе-
лис, 1972; Брикманис, 1976; Mayer, 1962; Rossbach, 1967).
Комбинирование зимней подкормки и привлечение на гнездование
тем более необходимо из хозяйственных соображений, поскольку
значение синиц в качестве истребителей зимующих насекомых
столь же или в большей мере важно, как и сбор ими насекомых
в период выкармливания птенцов. Подкормка важна и для
снижения смертности в зимнее время преимущественно молодых
птиц, которая через полгода после вылета из гнезда достигает
55—72%, а через год — 82% (Шапошников, 1949). При этом
гибель птенцов в гнезде 'невелика «и >в средних, ни в больших
выводках (Kluijver, 1951).

о о о
Глава 11
ПОЛЕВОЙ ВОРОБЕЙ И ВОЗМОЖНОСТИ
ЕГО ХОЗЯЙСТВЕННОГО ИСПОЛЬЗОВАНИЯ
Воробьи — полевой, домовый и испанский — многочисленные,
широко распространенные в нашей стране виды. Экология и
этология этих птиц изучены весьма обстоятельно, что определяется
их большим хозяйственным значением. В нашей стране многие
работы посвящены домовому воробью, а в Казахстане и Средней
Азии—испанскому (Ильенко, 1976; Gavrilov, 1963). Значительно
меньше работ по полевому воробью (рис. 62). Но в других
странах Европы именно полевой
воробей изучен более полно.
Широкие исследования ведет
Институт экологии Польской Академии
наук по международной
программе (Pinowski, 1966; 1967а, 1968а;
Pinowski, Pinowska, Truszkowski,
1972). Много работ по этому
Рис. 62. Полевой воробей. Фото
Ю. Б. Шибнева
виду проведено также в Чехословакии (Balat, 1967b,) и в ГДР
(Stephan, 1965; Deckert, 1968).
ОСОБЕННОСТИ ГНЕЗДОВАНИЯ ВОРОБЬЕВ
Воробьи вредны в полеводстве, так как поедают зерновые
культуры, и часто подлежат уничтожению или отпугиванию. Для
этой цели предлагали использовать 'Пугающие предметы (Henni-
ke, 1912), ястребов-перепелятников (Meissel, 1937), разорение
гнезд (Голованова, 1961). Дешевле других признан химический
метод — уничтожение птиц с помощью отравленных приманок,,
преимущественно в гнездовое время (Гаврилов, Шуткина, 1964;
Bouchner 1955; 1960; Stegman, 1958; Pfeifer, Keil, 1959;
Pinowski, 1968b). Так, например, для уничтожения испанских воробьев
в Средней Азии и южных районах Казахстана разбрасывали
отравленные приманки в период гнездования около их колоний
(чаще всего 2—6 раз за сезон). По данным Алма-Атинской
селекционной станции 2,8 т пшеницы было достаточно для
отравления почти 2 млн птиц (Штегман, 1956; Гаврилов, 1962;
Шуткина и др., 1962).
177

Однако при структурном подходе к этологии полевых воробьев
обнаружена их большая пластичность. Намечены возможности
использования положительных с хозяйственной точки зрения
сторон жизнедеятельности этих птиц.
1. Полевые воробьи очень невзыскательны к условиям
гнездования, так как делают шарообразное гнездо, которому нужна
только опора. Воробьи заселяют гнездовья разных размеров,
конструкций и качества и обычно считаются нежелательными
конкурентами привлекаемых птиц-дуплогнездников (Вельский,
1956; Balat, 1974a, 1977; Lohrl, 1978b). Мы убеждались, что
тюлевые воробьи охотно заселяют даже синичники, склеенные из
картонных коробок. Пара воробьев все выводки, даже если их
•бывает три за сезон, делает в одном и том же гнезде (Balat,
1976а). В нем же возобновляет гнездо в случае гибели
предыдущего выводка. Последнее обстоятельство оказалось очень
важным.
2. Воробьи колониальны и часто гнездятся с высокой
плотностью, что важно при ликвидации с их помощью очагов
вредителей. Подсчитано (в Польше), что продукция биомассы в попу-
-ляциях полевого воробья при трех выводках за сезон достигает
.20,8 кг на 1 км2 (Mackowicz, et al., 1970). На фермах под
Краковом биомасса лолевых воробьеа достигала 45,4 кг/км2 (Pinow-
ski, Wieloch, 1973). В лесопосадках степного Поволжья масса
этих птиц может быть еще выше. Естественно, что от массы птиц
в первую очередь зависит количество насекомых, требуемое для
выращивания птенцов и прокормления взрослых птиц популяции.
При высокой численности воробьи могут быть существенным
регулятором численности насекомых.
3. Воробьи оседлы и ,их зимняя деятельность в значительной
мере может компенсировать вред, наносимый во второй половине
лета (Pinowski, 1965, 1967b; Balat, 1976a). Наши данные по
кольцеванию птенцов воробьев в г. Камышине показали их
оседлость.
4. Диапазон кормов у воробьев очень широк, что позволяет
использовать их в очагах как лесных, так и полевых вредителей.
В ФРГ, например, полевой воробей признан наиболее надежным
истребителем гусениц дубовой листовертки (Pfeifer, Keil, 1958,
1959; Altenkirch, 1963; Henze, 1964c). Полевые воробьи могут
быть полезны и при защите плодового /сада. Только они могут
собирать для птенцов личинок яблоневого долгоносика,
находящихся в бутонах (Благосклонов, 1952а; Смирнов, 1953). В степях
под Камышином основная пища птенцов первого выводка —
насекомые леса, а второго — собранные на земле преимущественно
прямокрылые. Затем все птицы переключаются на питание
зерном на полях.
У полевых воробьев кладка 4—8, обычно 5—6 яиц.
Насиживание длится 11—12 дней, выкармливание 16—17 (Makatsch,
1959; Deckert, 1962). Выживает обычно 4—5 птенцов, по
некоторым данным, в Англии — меньше — 3,9 (Seel, 1972). Выводков
178

обычно два за сезон, но бывает и три. При 5 птенцах каждая па*
ра собирает для них около 1600 г ^ищи, преимущественно
насекомых (Myrcha et al., 1972). Кормовые рефлексы у полевых
воробьев выражены сильно, они кормят юамых разнообразных
приемышей (даже оперившегося птенца сизоворонки). Однако как
воспитатели насекомоядных птиц они непригодны: птенцы
гибнут, по-видимому, из-за грубых «кормов, которые приносят
взрослые воробьи (Благосклонов, 19516).
КОРМА ПТЕНЦОВ И ВЗРОСЛЫХ ПТИЦ
С марта по октябрь 1949 г. мы изучали биологию полевых
воробьев близ г. Камышина Волгоградской области. Исследовано
содержимое 208 желудков птенцов полевого воробья, которые
были взяты из гнезд в процессе опытной работы по продлению
сроков размножения этих птиц. Птенцы были разных возрастов,
из двух выводков. Исследованы также остатки пищи в желудках
40 взрослых птиц, добытых в мае—июле. Разбор и определение
содержимого желудков выполнены А. К. Григорьевой.
Только в первый день жизни птенцы получают особый корм —
пауков, что имеет место и у некоторых других мелких
воробьиных, .например у большой синицы. В дальнейшем корм
становится более грубым. Сначала в нем больше всего гусениц и других
мягких личинок, потом появляются жуки, клопы и даже семена
растений. В ггод исследования четыре вида важнейших
вредителей леса составили примерно 70% всей пищи птенцов первого
выводка (по числу <особей, несколько больше по массе). Это
гусеницы ильмового ногохвоста (Exaereta ulmi, Schiff.) и
сосновой совки (Panolis flammea Schiff.), а также личинки ткача-
пилильщика (Acantholyda erythrocephala) и соснового
пилильщика (Diprion pini).
К массовым вредителям данного года можно отнести также
лесную пяденицу (Hipparchus papailionaria L.) и березового
пилильщика (Cimbex femorata L.). Однако гусениц пяденицы в
пище птенцов воробьев было относительно немного и только
небольших размеров. В то же время скворцы из г. Камышина
летали от гнезд за 2—3 км и собирали для птенцов этих гусениц,
предпочитая самых крупных. Скворцы практически очистили от
вредителя прилегающие к городу участки леса. Ни воробьи, ни
даже скворцы не брали личинок березового пилильщика. Только
сороки раскапывали в лесной подстилке коконы и уничтожали
около 67, а на некоторых участках леса до 99,9% ,закуклившихся
вредителей (Осмоловская, Формозов, 1950). Очевидно,
избирательность кормов у воробьев определяется в первую очередь
размерами добычи.
В пище птенцов воробья, кроме перечисленных, много и
других кормов: жуки, среди которых .больше всего долгоносиков и
листогрызов и значительно меньше златок и божьих коровок. До-
179

больно обычны в пище муравьи. Весной сравнительно много
было имаго бабочек разных видов, куколок бабочек почти совсем
не встречалось. Относительно много в пище птенцов клопов,
меньше личинок мух и других двукрылых и совсем немного
сетчатокрылых, пауков, моллюсков. Начиная с первых дней
существования птенцы получают небольшое количество яичной
скорлупы, песчинок-гастролитов и семян сорняков. Обращает на себя
внимание преобладание вредителей сосны. От всех гнезд,
расположенных до сотни метров от сосновых насаждений, воробьи
летали за кормом именно туда.
Само собой разумеется, что в разных условиях, в разные годы
пища птенцов воробьев при широком диапазоне кормов этих птиц
может сильно изменяться. Воробьи переходят с корма на корм
при выкармливании птенцов по мере появления новых массовых
видов насекомых. Последовательность смены кормов показана на
рис. 63. Такое залповое использование кормов свойственно пти-
КоличестВо желудкоВ
87 30 3/
Рис. 63. Корма птенцов полевых воробьев по декадам. В
питании птенцов видна смена видового состава насекомых
цам в стаях, во время гнездования — колониальным птицам, что
было установлено на примере чаек Т. Л. Бородулиной (1949,
1960). Еще в очень старых работах оно отмечено для скворцов
(Шевырев, 1892) и показано нами для полевых воробьев (Благо-
склонов, 1950в, 1977г). Таким образом, колониальные птицы при
использовании их для подавления очагов массовых вредителей
имеют при равных биомассах то преимущество перед орнитоце-
180

нозом, состоящим из многих видов птиц, что колониальные виды
действуют направленно в отношении одного или
преимущественно одного вида вредителей.
Пища взрослых воробьев совсем иная (рис. 64). В мае—июле
при исследовании содержимого 40 желудков оказалось, что
процент встреч семян растений и других растительных остатков
равен 90, жуков — 83, дерновых муравьев и других
перепончатокрылых— 41, клопов — 38. Среди семян, которых по массе -было в
несколько раз больше, чем насекомых, преобладали семена
сорняков. Семена полевых культурных растений, когда они начали
созревать, стали встречаться в
желудках лишь тех воробьев,
гнезда которых были
расположены в полезащитных полосах не-
Рис. 64. Схема питания полевого
воробья в течение года в Волгоградской
области:
1 — насекомые; 2 — семена полевых
культур; 3 — ягоды; 4 — семена
сорняков и диких травянистых растений; 5 —
различные корма у жилья человека.
А — период стай и кочевок; Б — пред-
гнездовой период; В — гнездовой
период
посредственно около поля. Примерно .половину насекомых по
массе составляли жуки, довольно много было в пище клопов, муравьи
относились к роду (Myrmica). Прочие насекомые (саранчовые,
гусеницы, личинки мух и других) были обнаружены лишь в
нескольких желудках. Создается впечатление, что воробьи
собирают все живое, что съедобно ,и подходит по размерам. Грубую
пищу поедают сами, а гусениц, личинок, отчасти жуков относят
птенцам.
ПРИВЛЕЧЕНИЕ,ВОРОБЬЕВ В ИСКУССТВЕННЫЕ ГНЕЗДОВЬЯ
В лесопосадках Камышинского агролесопункта в марте было
развешано 200 искусственных гнездовий, по 100 скворечников и
синичников. Они были заселены полевыми воробьями на 128%
(принимая во внимание вторичное гнездование в тех же
гнездовьях). С этими птицами благодаря доступности их гнезд
(крышки всех гнездовий сделаны съемными) и были проведены
все эксперименты и наблюдения.
Плотность поселения полевых воробьев в оврагах достигала
200 гнезд на 1 км протяженности оврага, а на некоторых
участках она была в 5—6 раз больше. И в искусственных гнездовьях,
расположенных по опушкам и вдоль полян в лесу, в
полезащитных полосах и в посадках по оврагам, воробьи поселялись неза-
Зима
I
181

висимо от плотности развески гнездовий и не допускали в них
других птиц. Воробьи заселили группу скворечников, и только
паре скворцов удалось загнездиться в скворечнике,
находившемся в отдалении от колонии, скворцы обороняли его не от стаи
воробьев, а от отдельных пар. Таким образом, возможности
привлечения воробьев в лесопосадки почти неограниченны в
условиях, подобных камышинским. Гнездовья располагали на
небольшой высоте, некоторые на уровне груди человека. Их охотно
заселяли воробьи. Когда была установлена важная роль воробьев
в защите лесонасаждений, провели серию опытов по изъятию из
гнезда только птенцов первого выводка. Именно они собирались
после вылета стаями и с третьей декады июня (первое
наблюдение 21 июня) кочевали по прилежащим к лесополосам полям, где
кормились зерном. Пшеница к этому времени достигает молочной
зрелости. Взрослые птицы в это время заняты вторым выводком
птенцов, которые вылетают к середине июля, ко времени начала
уборки зерновых культур, и вредят значительно меньше, так как
для кормежки на полях зерном им остаются считанные дни.
В тех гнездах, где первый выводок был изъят, второй появился
значительно раньше обычного, перед вылетом этих птенцов
гнездо разоряли вторично. Воробьи неизменно гнездились в третий
раз, и вылет из гнезд птенцов третьего выводка был достаточно
поздним — в конце июля — начале августа. Эти птицы были
безвредны для полевых культур: уборка закончена, и стайки
молодых в это время кормились на пустырях семенами сорняков.
Таким образом, без уничтожения взрослых воробьев
популяцию птиц делали безвредной для сельского хозяйства и на
протяжении искусственно удлиненного гнездового периода
использовали в лесохозяйственных интересах. В свою очередь и эту
полезную деятельность воробьев ло защите леса оказалось
возможным регулировать. Сроки появления птенцов не очень четкие.
При первом выводке вылупление птенцов начинается с 18 мая,
массовое появление птенцов — примерно с 26 мая, запоздалые
бывают и в первых числах июня. Вылет через 16 дней, т. е. в
первой декаде июня. Птенцы первого выводка «накрывают»
массовое появление сосновой совки, ильмового ногохвоста: гусеницы
этих двух видов были главным кормом птенцов. Вторая кладка
бывает обычно в том же гнезде. Насиживание в большинстве
гнезд занимает середину июня. Это время массового появления
ткача-пилильщика и некоторых других вредителей. Их
истребляют преимущественно птицы с запоздалыми первыми
выводками. Ко времени массового появления птенцов второго выводка
лесных вредителей становится мало, большинство их успевает
окуклиться. Воробьи переключаются на кормление птенцов
саранчовыми (преимущественно кобылками). В пище резко
возрастает доля жуков, которых птицы собирают также
преимущественно с земли. В июле в корме появляются дерновые муравьи.
Разорение гнезд в строго определенные сроки позволяет
искусственно синхронизировать появление птенцов в гнезде с по-
182

явлением какого-либо вредителя, сроки размножения которого
известны. Новые птенцы будут вылупляться приблизительно
через 20 дней после разорения предыдущего гнезда (1—2 дня без
кладки, 4—5 дней кладка, 11,5—12 дней насиживание). Если
было изъято и само гнездо, то одновременно с кладкой птицы
строят новое. Нужно отметить удивительную настойчивость этого
вида в восстановлении гнезда после разорения. Если оставлять в
гнезде только одно яйцо, отбирая другие по мере откладывания,
воробьи способны отложить подряд 51 яйцо, что занимает около
двух месяцев (Романов, Романова, 1959).
Нетрудно создать положение, чтобы в половине гнезд
постоянно были птенцы. На участке леса половину гнезд разорили,
когда птенцы были совсем маленькими, а оставшуюся половину
лозднее, перед вылетом птенцов. Деятельность воробьев по
сбору насекомых стала более или менее равномерной. Пока одна
часть популяции насиживала кладку, другая выкармливала лтен-
цов. При последующих трех обходах изымались только
взрослые птенцы. Это облегчалось тем, что кладки из-за
одновременного .предыдущего разорения были синхронными в каждой из
двух групп. Если не преследовать цель уничтожения популяции
воробьев, то молодым третьего выводка можно дать возможность
вылета.
Контроль за кладками как метод регулирования численности
популяции вида применяется в отношении серебристых чаек в
Голландии и США. Яйца либо забирают из гнезд (это вызывает
нежелательную повторную кладку), либо умерщвляют зародыш
встряхиванием яйца или опрыскиванием кладки масляной
эмульсией с формалином. Под таким контролем находятся тысячи
гнезд на огромных территориях (Тинберген, 1974). Контроль за
численностью полевых воробьев, привлеченных гнездовьями в
лесопосадки, осуществить значительно проще. В Главном
Ботаническом саду АН СССР с 1976 г. проведены опыты по
привлечению воробьев к защите дубрав от зеленой дубовой листовертки
(Благосклонов, 1977 к). Получены обнадеживающие результаты.
ВЫВОДЫ
Полевые воробьи легко могут быть привлечены из .оврагов в
южные лесные посадки, особенно в сосновые монокультуры,
сильно страдающие от вредителей, по-видимому, также и в
лесные монокультуры в средней полосе страны. Концентрация
привлеченных гнездовьями воробьев может быть более высокой, чем
других привлекаемых птиц, в том числе и скворцов, т. е. реальна
большая эффективность деятельности этих птиц в очаге
вредителей. Диапазон кормов птенцов полевых воробьев очень широк,
поэтому этих птиц можно использовать практически против
почти всех открыто живущих массовых вредителей лесов и многих
183

вредителей сада. И наконец, возможно регулирование
численности и ритма размножения воробьев своевременным изъятием
птенцов из гнезд, что лишает птиц возможности перехода на
зерновые корма.
• • •
Глава 12
МЕТОДЫ ПЕРЕСЕЛЕНИЯ ПТИЦ
Начиная с 80-х гг. XIX в. в нашей стране практиковалось
переселение охотничье-промысловых птиц. Первыми были
акклиматизированы на о-ве Сара в Каспийском море фазаны.
Впоследствии их завозили во многие южные республики страны.
Расселяли серых куропаток, кекликов, павлинов, моналов. Научно
необоснованно и поэтому неудачно предпринимались попытки
акклиматизации в средней полосе страны белой и даурской
куропаток. Методы переселения мелких певчих птиц не были
достаточно разработаны, однако необходимость такой интродукции
возникла при создании полезащитных лесополос и монокультур
сосны в степной зоне. Ускоренное заселение птицами новых
насаждений было необходимо для защиты их от вредителей. В
последние годы поднят вопрос об искусственном формировании
фауны птиц и в крупных городах.
ИСКУССТВЕННОЕ УВЕЛИЧЕНИЕ СЕМЬИ И ЗАМЕНА ПТЕНЦОВ
Как уже было показано, увеличение числа птенцов в гнезде
мухоловки-пеструшки соответственно повышает темп кормления,
т. е. интенсивность сбора насекомых родителями. При обилии
корма в очаге вредителей вполне допустимо удвоение числа птенцов
в выводке за счет резервных гнезд, расположенных в
окрестностях. Как правило, птенцы при этом развиваются нормально.
Замена птенцов одного вида птенцами другого может
преследовать и другие цели, в частности привлечения в плодовый
сад или в лесные культуры птиц, особенно ценных в биоценоти-
ческом отношении видов. Так, мухоловки-пеструшки успешно
выкармливают практически любых насекомоядных птиц. Для
вселения в сад могут быть интересны большая синица, лазоревка,
горихвостка, серая мухоловка. Птенцов всех этих птиц хорошо
выкармливают пеструшки в неволе и тем более в природе.
Как курьез можно привести случай, когда белые
трясогузки кормили, кроме своих птенцов, и подложенных
ласточек-касаток из разоренного гнезда. Когда касатки все же разыскали своих
птенцов, все 4 птицы кормили объединенный выводок (Дьяков,
1966). Принимая во внимание гнездовой консерватизм птиц, этот
способ замены птенцов (или яиц) птенцами других видов может
184

считаться одним из методов интродукции. Именно это имел в
виду В. Я. Паровщиков, подкладывая воробьям в городе яйца
или птенцов птиц, которых он хотел акклиматизировать. Опыты
дали отрицательный результат из-за того, что воробьи как
воспитатели насекомоядных птиц были выбраны неудачно.
ПЕРЕМЕЩЕНИЕ ГНЕЗД НА МАЛЫЕ РАССТОЯНИЯ
Метод передвижения гнезд мухоловок-пеструшек и других
птиц в синичниках описан нами в гл. 3. Мы использовали его для
определения гнездовых территорий птиц. Он также может быть
использован и в практических целях, например для защиты
плодового сада. Привлечь нужное количество птиц обычными
способами не всегда удается, особенно если сад молодой. Однако на
случай вспышки численности каких-либо вредителей следует
иметь резерв птиц, который можно использовать в любое время.
Синичники развешивают в ветрозащитных полосах, в ближайшей
роще, парке на расстоянии до 1 км от сада. В случае
необходимости заселенные синичники на треножниках, передвигая
постепенно, концентрируют в саду. Мы совершали передвижение семей
мухоловок-пеструшек из леса в молодой плодовый сад на
расстояние примерно 1,5 км (рис. 65). Передвижение заняло двое
суток. На второй день птицы допускали передвижение за один
раз до сотни метров (вдоль шоссе).
Нельзя создавать чрезмерную плотность населения. В нашей
практике 6 синичников с птенцами были поставлены кругом на
поляне на расстоянии 3—5 м один от другого. В большинстве
гнезд птенцы погибли по двум причинам. Во-первых, при
близком расположении синичников птицы с «уступающим» поведением
теряли много времени на выжидание, когда улетит сосед,
отношение к которому было как к хозяину участка. Во-вторых, и это
главное, кормовой участок пеструшек очень ограничен, и птицы
быстро выбрали запасы насекомых поблизости (стояла холодная,
дождливая погода и насекомых было мало).
Передвижение больших синиц и горихвосток осуществляется
несколько медленнее, чем мухоловок-пеструшек. Среди них чаще
встречаются «нетранспортабельные» по поведению особи, таких
приходится либо возвращать, либо оставлять докармливать
птенцов на треножнике на полпути.
ПЕРЕСЕЛЕНИЕ,ВЗРОСЛЫХ ПТИЦ
Первый опыт массовой перевозки взрослых мелких птиц был
проведен еще в начале XVIII в. В 1714 г. из Москвы в
строящийся Санкт-Петербург по специальному указу Петра Великого
было перевезено мелких певчих птиц на 1500 рублей, очевидно,
десятки тысяч особей. Однако результаты этого интересного
опыта остались для нас неизвестными.
185

IS ffS,
0,5m
1M
Рис. 65. Схема передвижения синичника с гнездом
В позднейшее время успешным был выпуск некоторых мелких
птиц в Аскании-Нова. «В 1890 году,— пишет Н. И. Дергунов
(1928),— в парке устроили гнезда снегирь, зяблик и зеленушка,
выпущенные из вольеры со слегка подрезанными крыльями.
Характерно, что зеленушки, найдя для своего гнездования в
Аскании-Нова обстановку удобной, скоро заселили парк в
значительном количестве, зяблик же до сего времени, хотя и гнездится
ежегодно, но единичными парами». В той же Аскании-Нова после
многочисленных безрезультатных выпусков из клеток больших
синиц в 1919 г. одна пара, наконец, загнездилась. К осени 1922 г.
здесь уже было 90 птиц.
В конце 60-х гг. польские и украинские орнитологи провели
совместный опыт по интродукции черных дроздов городской
расы из Познани в Киев. 104 птенца были взяты из гнезд и
выкормлены из рук. Когда птенцы стали самостоятельно клевать, их
перевезли и выпустили на территории Киевского зоопарка.
Прошло около 10 лет, и птицы стали гнездиться не только в зоопарке,
но и во многих других парках города.
Можно привести и еще несколько примеров выпуска
перевезенных на значительные расстояния птиц. Но все эти опыты носят
любительский характер и результаты их недостоверны. Первый
серьезный опыт интродукции взрослых мелких птиц был
поставлен в Дарвиновском заповеднике. Здесь были проведены опытные
выпуски больших синиц (220), овсянок (20), полевых (55) и
домовых (5) воробьев, отловленных в Подмосковье (Исаков, 1954).
Выпуск подтвердил возможность переселения взрослых синиц.
Для достижения благоприятных результатов необходимо
производить отлов птиц до того, пока они не разобьются на пары и не
обоснуются на гнездовых участках, так как с этого момента у
186

A
//. 4V1
А
^
к?
/7+J
мухоловок-пеструшек из леса в сад на расстояние 1—2 км
них возникает стремление возврата к гнездам. Выпускать же
птиц на новом месте следует после того, как прекратятся их
весенние кочевки и синицы начнут занимать гнездовые участки.
Однако успех такого мероприятия в очень большой степени
зависит от постановки биотехнической стороны работы: обеспечения
должного состояния перевозимых птиц, организации подкормки
их на месте выпуска и наличия необходимых гнездовий (Исаков,
1954).
Интересно, что на гнездовании синицы были встречены
только в год выпуска. То же самое отмечено и для всех других
случаев переселения синиц, мухоловок-пеструшек и других
перелетных или широко кочующих птиц. Это в полной мере относится
и к взрослым птицам-кормилицам, которых переселяли вместе с
птенцами. Например, при перевозке птенцов из Московской
области в Курскую на следующий год 23 самки и 1 самец из числа
птиц-кормилиц были вновь отловлены на гнездовании в своих
прежних местах — на родине. Отлов самцов был не полным, а
самок отловлено 90%. Вернулось 26,3% взрослых самок, что
очень близко к количеству обычно возвращающихся птиц, не
подвергающихся перевозке (30,5%). К тому же 18 птиц обнаружены
в том же квартале леса, где они были выловлены в предыдущий
год, и только 6 переместились в соседние кварталы (Исаков,
1957).
Переселением взрослых птиц в Мордовском заповеднике
занимался И. Д. Щербаков (1959, I960). Здесь успешно прошли
■опыты с переселением больших синиц на расстояние 45 км.
В. Д. Треус (1954) предложил остроумный способ заселения
южных лесопосадок новыми для них видами птиц. Как известно,
каждая стадия годичного биологического цикла, особенно пере-
187

летных птиц, строго приурочена к определенным сезонам.
Очевидно, если отловить и задержать перелетных птиц на путях их
пролета до наступления сезона гнездования, то они при выпуске
могут начать гнездиться в месте выпуска, а не продолжать
прерванный перелет. Таким образом, в 1950—1952 гг. в парках Аска-
нии-Нова было достигнуто гнездование задержанных зябликов и
черных дроздов, отлов которых проводился в основном в марте,
а выпуск — в начале мая. Из 50 задержанных в 1951 г. зябликов
в парках Аскании летовало 30 особей, из них гнездились 6; из
60 черных дроздов, задержанных в 1952 г., летовало 14, а
гнездилось 8.
ПЕРЕВОЗКА ПТЕНЦОВ С КОРМИЛИЦАМИ
Первые опыты В. Я. Паровщикова (1934) были направлены
на выяснение возможности перевозки яиц с инкубацией их в
гнездах птиц других видов или в инкубаторе. Такие работы были
проведены и в Дарвиновском заповеднике. Здесь же
осуществлены и экспериментальные перевозки взрослых птиц с юга на
север в заповедник (Исаков, Поливанов, Титаева, 1953; Исаков,
1954, 1955, 1956; Поливанов, 1954). Первые перевозки яиц
мелких птиц с севера на юг (Подмосковье — Волгоградская обл.)
были проведены нами в 1949 г. (Благосклонов, 19526). При этом
возникали две основные трудности: сохранение жизни зародыша
в яйце при перевозке и правильный выбор птиц-воспитателей.
Перевозка птенцов во всех отношениях была
предпочтительнее и проще перевозки яиц, кроме одного — трудностей
кормления птенцов в дороге. Кормлением птенцов с пинцета одному
человеку можно обеспечить кормом всего несколько десятков птиц.
В 1950 г. автором и юннатами был проведен опыт перевозки из
Подмосковья в Камышинский район мухоловок-пеструшек и
певчих дроздов, а в обратном направлении — кобчиков (рис. 66),
пустельг и удодов (Окулова, 1951). Аналогичные опыты в 1951 —
1953 гг. проведены и сотрудниками Дарвиновского заповедника
(Исаков, 1957). Вопрос кормления птенцов при их передержива-
нии, перевозке и даже после выпуска был разрешен по
предложению автора с помощью взрослых птиц, которых перевозили
и выпускали вместе с птенцами (Благосклонов, 19526, 1954а,
1956).
У многих, преимущественно насекомоядных, птиц инстинкт
кормления птенцов столь силен, что сохраняется и в неволе.
С окончанием гнездового периода он затухает. Однако при
наличии раздражителя (птенцов) время кормления можно значительно
продлить. Больше того, у птицы может быть вновь активизирован
уже затухший рефлекс. Даже среди молодых птиц при
содержании их вместе нередки случаи, когда птенцы, первыми
научившиеся самостоятельно брать корм, пытаются кормить меньших,
раскрывающих рот птенцов, причем не только своего вида.
188

Рис. 66. Перевозка кобчиков. В пути их кормили мясом три раза в день: все
25 птиц были доставлены на место без потерь
Техника перевозки птенцов с кормилицами очень проста. От
гнезда с птенцами старших возрастов отлавливают взрослых птиц..
В наших и других сходных опытах чаще всего использовали
мухоловок-пеструшек. Птиц вместе с их птенцами помещали в
клетку, давали им воду, песок и корм (муравьиное «яйцо»,
первое время еще лучше — мучных червей или накошенных сачком?
насекомых). Эту операцию удобнее проделывать вечером:
закрыть клетку полотном и поставить так, чтобы утром она стала
хорошо освещенной. Почти всегда с утра мухоловки-пеструшки,
начинают кормить птенцов в клетке. Кормилиц можно помещать,
по две в одной клетке. Число птенцов на одну кормилицу можно
довести до 50, так как в неволе птица кормит их значительно
чаще, чем в природе. При кормлении куколками муравьев в:
клетку необходимо давать крупный песок, который самки скарм-
189

Рис. 67 Выпуск. Первыми улетают кормилицы. Фото автора
ливают птенцам. Бели ме сделать этого, коконы муравьиных
куколок образуют в желудке войлочную пробку и начинается
повальная гибель -.птенцов. Для побуждения птицы к кормлению
полезно подержать некоторое время голодных и кричащих
птенцов поблизости от нее и, во всяком случае, «е подпускать к ней
сытых птенцов.
Для перевозки птиц мы использовали специальные низкие
.ящики с сеткой на одной боковой стороне. Такие ящики удобны
.для упаковки. Птиц перевозят с таким расчетом времени, чтобы
к моменту естественного вылета птенцов они уже были
доставлены на место выпуска. День вылета легко определяется по
поведению птенцов: в это время они упорно начинают биться о решетку
клетки, но через день-два вновь ведут себя спокойно. Нельзя вы-
190

пускать птенцов раньше этого времени, задержать же выпуск на
несколько дней можно.
Выпуск производили с утра. Для этого клетки расставляли:
близ кустов и деревьев и открывали. Первыми всегда вылетают
взрослые птицы, вслед за ними — наиболее сильные птенцы
(рис. 67). Слабые птенцы иногда не покидают клетки часами.
Перед выпуском в клетки закладывают достаточное количество-
корма. Выпуск — самый ответственный момент перевозки. Как
правило, кормилица возвращается к птенцам через несколько
минут, обычно с кормом, найденным в природе. Кормит она птенцов:
и заготовленным кормом. Если птица вернулась в первые
минуты, можно считать, что она докормит выводок. При этом в--
природе на каждую кормилицу должно приходиться немного-
птенцов, не больше 10, при условии, что и на первое время ей
будет дана подкормка.
На Звенигородской биологической станции Московского
университета в 1952—1976 гг. в качестве кормилиц были испытаны
15 видов мелких птиц и более двух десятков видов птенцов в:
разных комбинациях с кормилицами разных видов. Отбор
кормилиц проводили по двум признакам: по частоте кормления и па-
способности принимать птенцов других видов птиц. В обоих
отношениях лучшими кормилицами оказались мухоловки-пеструшки
(рис. 68). По частоте кормления эти птицы не имеют себе
равных. Так, одна из мухоловок-пеструшек при 22 птенцах совершала
до 900 кормлений в час, т. е. кормила в 32 раза чаще, чем это-
Рис. 68. На каждые два десятка птенцов лучше иметь двух кормилиц:
взрослых мухоловок-пеструшек. Фото В. Асмуса
191

делают те же птицы в естественных условиях. Лесной конек в
природе и в неволе кормит птенцов в 2—3 раза реже, чем
мухоловка-пеструшка. Однако коньки показали рекордную
способность принимать и кормить птенцов других видов, часто совсем
непохожих на птиц своего вида. Отмечен случай кормления ими
даже птенцов пеночек, которых не принимают другие кормилицы.
Довольно хорошие кормилицы большие синицы, и они
принимают птенцов некоторых других видов, в частности мелких
синиц. Однако синицы нередко убивают ударом клюва тех
птенцов, которых отказываются кормить (например, длиннохвостой
•синицы). Мухоловки-пеструшки никогда не делают этого, а
просто игнорируют таких птенцов. Хорошие результаты дают также
белые трясогузки и мухоловки-белошейки. Охотно кормили
птенцов в неволе также синицы-московки, горихвостки и некоторые
другие птицы. Пеночки кормят птенцов только своего вида
(зеленая пеночка, которой предложили птенцов теньковки,
отказалась даже от них). Более того, даже лучшие кормилицы
(мухоловки-пеструшки, трясогузки) не принимали на воспитание
пеночек-трещоток, теньковок и весничек. Кормилицы тщательно
обходили их и даже боялись крика этих птенцов. Непригодными
на роль кормилиц оказались серые мухоловки, жулан и
некоторые другие птицы.
В качестве кормилиц использовали самок и самцов. Первые
в среднем лучше кормят птенцов, пока те находятся в клетке,
вторые — обычно более заботливы после выпуска птенцов.
Самцы реже, чем самки, покидают выводок после выпуска на новом
месте. Кормилицы-самки отличаются индивидуальными
особенностями поведения. Среди них встречаются исключительно
заботливые воспитатели, других же совсем не удается заставить
кормить птенцов. Среди мухоловок-пеструшек такие птицы очень
редки. Нерадивых кормилиц проще всего заменить другой птицей.
Способы отлова взрослых птиц-кормилиц и в первую
очередь мухоловок-пеструшек в синичниках исследовали специально.
•Сравнительно сложные пружинные ловушки, захлопывающие
леток (Щербаков, 1954), затем уступили место простейшим,
сделанным из кусочка картона, которые действуют безотказно и на
изготовление которых нужно всего несколько минут (Благоскло-
нов, 1957; Михельсон, Чаун, 1958).
Впервые метод перевозки птенцов с помощью птиц кормилиц
испытан нами в 1952 г. Опыт был организован Всероссийским
обществом охраны природы. Из Московской в Волгоградскую обл.
на расстояние свыше 1000 км были перевезены птенцы
мухоловок-пеструшек, лесного конька и синицы-московки с
кормилицами тех же видов, а также птенцы-переростки
15—20-дневного послегнездового возраста, кормившиеся самостоятельно
(мухоловки-пеструшки, горихвостки и синицы-московки). Условия
перевозки были тяжелые: птиц везли на автомашине, в
электропоезде, после чего их передерживали 6 суток в помещении, затем
снова везли 38 ч поездом, 40 км на автомашине и на подводе.
192

В конце пути кормом служило только сухое, ошпаренное
муравьиное «яйцо». Опыт показал хорошую сохранность птенцов,
перевозимых с кормилицами.
В 1953 г. опыт был повторен. Перевезено 170 птенцов
мухоловок-пеструшек и мухоловок-белошеек с кормилицами тех же
видов из заповедника «Тульские засеки» в Волгоградскую обл.
(по железной дороге через Москву).
В наиболее широких масштабах опыт по перевозке птенцов
мухоловки-пеструшки с помощью птиц-кормилиц был осуществлен
в 1953 г. работниками заповедников. В Приокско-террасном
заповеднике (Московская обл.) было собрано 1060 птенцов и
отловлено 153 взрослых птицы-кормилицы. Птицы двумя партиями
были доставлены на автомашинах в Центральночерноземный
заповедник (Курская обл.), где были выпущены 963 птенца и
148 взрослых особей. В качестве корма использовали «мучных
червей».
Весной 1954 г. в дубравах Центральночерноземного
заповедника было обнаружено 69 гнезд, однако яйца были отложены
только в 39, а благополучно вылетело 25 выводков. 48
гнездившихся птиц были отловлены, 42 из них оказались перевезенными
птицами. Птицы-кормилицы на следующий год после перевозки
отмечены только у себя на родине — в Приокско-террасном
заповеднике (Поливанов, 1956, 1957).
Таким образом, метод перевозки птенцов с
птицами-кормилицами полностью себя оправдал. В последующие годы он
применялся для перевозок в Москву из Подмосковья мелких певчих
птиц: мухоловок-пеструшек, луговых чеканов, лесных коньков и
других. Перевозка птиц с помощью кормилиц показана в
кинофильме «Крылатая защита» (Моснаучфильм, 1954).
Глава 13
ПТИЦЫ ГОРОДА
ГОРОДСКАЯ ОРНИТОЛОГИЯ И ЕЕ ЗАДАЧИ
На Первом совещании Национального советского комитета
международной организации по охране птиц (СИПО) в Москве
(в феврале 1974 г.) орнитологам были поставлены задачи по
выполнению Международной биологической программы в области
охраны птиц. Одна из таких задач — изучение и охрана птиц
городов. В связи с бурным градостроительством возрос интерес
зоологов к животным в городе, птицы среди них наиболее
заметны, важны.
Орнитологические исследования в антропогенном ландшафте
ведутся в нашей стране давно (Кузнецов, 1928; Промптов, 1932;
Беляев, 1937; Благосклонов, 1950, 19606, 19646, 1967а, 19706;
7 К. Н. Благосклонов
193

Вельский, Чмутова, 1951; Вельский, 1956, 1959, 1960, 1962а, б;
Климик, Строков, 1960; Моравов, Смолин, 1960; Флинт, Криво-
шеев, 1962). В наши дни почти не осталось территорий, не
затронутых человеческой деятельностью, но формы и степень этого
воздействия различны. В городе влияние человеческой
деятельности на природу выражено особенно резко. Поэтому «городская
орнитология» получила широкое признание как важный раздел
орнитологической науки. На XVII Международном
орнитологическом конгрессе впервые в программу включена работа
симпозиума по «городской орнитологии».
Коренным изменениям авифауны в развивающемся городе в
значительной степени способствует и антропогенное изменение
ландшафтов за пределами города: мелиорация земель,
применение пестицидов в сельском и особенно в лесном хозяйстве,
изменение возраста и видового состава лесных насаждений,
сооружение плотин на реках и т. п. Есть виды птиц, для которых город
оказался местом спасения. Их численность в городе стала
значительно выше, чем за его пределами. К таким птицам в Москве
можно отнести кряковых уток, полевых жаворонков, полевых
воробьев и некоторых других.
Естественно, что работы по управлению численностью и
видовым составом птиц в городе нужно начинать с инвентаризации
фаун. Однако в нашей стране большинство городов не изучено в
орнитологическом отношении. Опубликованы фаунистические
обзоры по птицам приблизительно 40 городов страны. Только в
последние десятилетия начаты подробные исследования
авифауны крупнейших городов страны: Москвы, Ленинграда, Минска и
других.
Птицы городов интересуют нас с разных точек зрения. Во-
первых, они неотъемлемая часть городских биогеоценозов, т. е.
осуществляют защиту зеленых насаждений от
насекомых-вредителей. Во-вторых, птицы — украшение города: эстетическое
значение декоративных и певчих птиц общепризнано. В-третьих,
среди животных — обитателей города — птицы, бесспорно,
занимают первенствующее значение в воспитательном отношении.
Для специалистов-зоологов птицы в городе — объект для
изучения поведения животных. Город как бы ставит эксперимент по
кардинальному изменению условий существования животных, что
вызывает у них адекватные реакции большой силы. Нельзя
забывать и то, что при высоких концентрациях птиц в близком
соседстве с человеком они могут стать переносчиками орнитозов,
что и было установлено в отношении сизых голубей.
Этологические труппы птиц города
По степени приспособленности к жизни в городе птиц можно
разделить на три группы. Первая группа — птицы-синантропы,
виды, которые мы, как правило, уже не встречаем нигде, кроме
города: сизый голубь, городской воробей, стриж, отчасти (для
194

небольших городов) городская ласточка и кольчатая горлица.
Взаимоотношения между этими видами птиц и человеком
установлены давно.
Вторая группа городских птиц — урбофилы. Это виды,
которые сами, без нашей помощи осваивают город и не отступают
перед изменяющимися условиями, а приспосабливаются к ним.
Некоторые из них достигли высокой степени синантропизации
{черный дрозд). Однако основная масса птиц этих видов обитает
Рис. 69. Обыкновенная каменка:
1 — выглядывает из своего
гнезда; 2 — подлетает с кормом к
гнезду; 3 — молодые птицы
покидают гнездо. Фото М. Штейн-
баха
7* 195

не в городских условиях. В Москве к этой группе можно отнести
не менее трех десятков видов.
Третья группа птиц, живущих в городе, в сущности, не
городские (урбофобы) и существуют здесь лишь постольку,
поскольку в городе есть вкрапления свойственных им биотопов:
лугов, болот, кустарников или лесов. Таких птиц, удержавшихся-
в городе (чаще всего временно), довольно много, в Москве —
более 60 гнездящихся видов. Есть в этой группе птицы, которые
постоянно меняют места обитания в соответствии с изменениями,
происходящими в городском ландшафте. В новых границах
Москвы (по кольцевой дороге) в городе оказались многочисленные
деревни и села с садами и «деревенской» фауной птиц. Много»
было здесь ласточек-касаток (Птушенко, 1976; Птушенко,
Иноземцев, 1968). Когда деревни сносили, на месте домов и
прилежащих полей образовались пустыри. Ласточки исчезли, но
появлялись полевые жаворонки. Плотность их поселения в Москве
много выше, чем в Подмосковье (где применяются ядохимикаты).
Начинается стройка, уходят жаворонки, появляются каменки
(рис. 69), иногда белые трясогузки, горихвостки, которые
гнездятся в строительном мусоре, штабелях бетонных блоков (Бла-
госклонов, 1975а). Когда дом построен, территория приведена в
порядок и проведено озеленение, взамен каменок первыми
появляются коноплянки, гнездящиеся на кустах, в живых изгородях
(Строков, 1962).
Вряд ли целесообразно принимать более дробную систему
разделения птиц на группы по степени их адаптации к городским:
условиям, так как все виды по этому признаку можно
расположить в ряд, где границы групп всегда приблизительны. Важно,,
что застройка города вызывает у птиц два противоположных
явления: адаптацию к новым условиям (урбофилы) и
отступание перед ними (урбофобы), причем и это явление не
постоянно во времени. Например, было время, когда стрижи не
появлялись на гнездовании в районах новостроек; не было укрытий в
блочных домах нового типа. Но когда здесь начали массовую
развеску скворечников, стрижи стали заселять их после вылета
скворчат и их численность на окраинах городов стала
повышаться.
Для целей реконструкции фауны птиц города нас особенна
интересует группа птиц урбофилов.
Некоторые городские адаптации врановых птиц
Адаптации птиц к новым условиям начинаются с
поведенческих реакций. Антропогенные факторы, новые для птиц,
действуют в городе в максимальной степени. Преимущества в
адаптации к ним имеют виды с высокоразвитой рассудочной
деятельностью. В Москве две популяции серых ворон. Издавна
существует зимующая очень многочисленная (на одном только Преоб-
196

раженском кладбище в январе мы насчитывали около 10 тыс.
ночующих птиц, из них около двух третей — вороны, остальные
галки). Зимующие птицы живут в Москве с октября по март.
Они совершают ежесуточные перелеты по радиальным
направлениям: на рассвете — к окраинам и за город на кормежку, в
сумерках — к центру города, на ночлег. Эти вороны, хотя и ночуют
на деревьях и зданиях иногда в самом центре города, остаются
достаточно осторожными по отношению к человеку.
Другая популяция — вороны, гнездящиеся в Москве. Они
оседлы, кормятся и ночуют на постоянных местах. Многие из них
из года в год используют для гнезда одно и то же дерево или
группу деревьев. По поведению эти вороны резко отличаются от
зимующих: подпускают человека на расстояние 2—3 м.
Численность этой популяции меньше, но она имеет тенденцию к
быстрому росту. Так, около Московского университета, где в 1954 г.
было 2 гнезда ворон, к 1977 г. насчитывали примерно 30. На
одном из проспектов Москвы с напряженным уличным движением
число гнезд с 1973 по 1977 г. изменялось следующим образом:
1, 4, 8, 8, 11. На проспекте всего на двух бульварах и у
тротуаров — 10 рядов деревьев, однако вороны гнездятся только на
двух рядах, обращенных к главной проезжей части проспекта.
Гнезда построены преимущественно на лиственницах немногим
выше проводов троллейбуса (6—8 м). Очевидно, вороны считают
проезжую часть улицы настолько безопасной для себя, что при
насиживании кладки, когда еще нет листвы, сидят хвостами в
сторону транспорта, головой к тротуарам. Стоит пешеходу сойти
с дорожки бульвара на газон поблизости от гнезда, как
насиживающая птица слетает с гнезда в сторону проезжей части.
В то же время насиживающие птицы отлично видны пассажирам
автобусов и троллейбусов.
Мерой привыкания популяции к новым условиям могут
служить различия в дистанции вспугивания птиц (Владышевский,
1975). В подмосковной деревне зимой серая ворона подпускает
человека на 50—100 м, причем точно различает женщину,
мужчину, человека с опасным предметом в руках (последнего узнает
и улетает за 100—150 м). При соблюдении мер осторожности,
свойственных пригородным птицам, вороны не смогли бы
кормиться в городе, где всюду есть люди. Так как многолюдные
места (улица, двор с мусорными контейнерами) бывают нередко
наиболее кормными, вороны сводят к минимуму дистанцию до
человека. Они еще более тонко различают людей, выделяя
подростков как наиболее опасных для них, и не делают различий
между мужчинами и женщинами.
Сложны пищевые адаптации ворон в городе. Давно уже они
научились размачивать высохший хлеб в лужах, а если луж нет,
используют подтекающие краны для уличной поливки.
Круглогодично важный корм — молоко и масло, остающиеся в
бумажных молочных пакетах. Вытащив пакет из мусорного контейнера,
ворона продалбливает дыру сбоку (4—5 см диаметром), через
197

которую очищает внутренность пакета. Некоторые птицы
специализировались на краже полных пакетов с молоком во время
разгрузки их около магазинов. Улучив момент, ворона слетает к
машине и, надломив угол пакета, чтобы он не выскользнул из
клюва, уносит его, хотя и с большим трудом на расстояние до
50 м. Сырки, которые птицы хорошо знают по упаковке, они
предпочитают молоку. Летом кормятся сами и дают птенцам
бумагу от мороженого, которую собирают рано утром до начала
уборки улиц на тротуарах. Так же поступают и грачи.
Московские вороны в значительной мере хищники. При
летней стрижке живых изгородей (что у нас, к сожалению, широко
Рис. 70. Славка-мельничек с птенцом, только что покинувшим гнездо.
Фото М. Штейнбаха
198

практикуется) вороны обязательно просматривают с бреющего
полета подстриженные участки и начисто выбирают из гнезд
птенцов или яйца обычных здесь коноплянок и славок (рис. 70),
Неоднократно отмечалось нападение воро'н «а голубей. Ворона
садится на спину голубя и убивает его ударами клюва по голове.
Хищница за сутки способна в несколько приемов съесть целого
голубя.
Другой обычный вид врановых птиц в Москве — грач.
А. Н. Формозов (1947) писал, что грачи постепенно отступают
от центра большого города, так как при росте города им все
дальше приходится летать за кормом. Действительно, в Москве
исчезла колония около Библиотеки им. Ленина, несколько
мелких колоний в районе ул. Герцена. Ближайшей к центру много
лет была колония на Ленинских горах, в свое время рассеченная
на две части строительством метромоста. Грачи из этой колонии,
по-видимому, лишившиеся гнезд, пытались основать новую
колонию на осветительных мачтах спортивного городка Московского
университета, где было найдено до десятка гнезд. После их
разорения электриками грачи не пытались восстановить колонию.
В 1976 г. небольшая колония обосновалась на мачтах
высоковольтной линии электропередач в Останкине, у р. Лихоборки.
В 1977 г. самой близкой к центру города стала новая колония,
заложенная грачами на тополях у платформы Киевского вокзала.
Кормились они на полосе отчуждения железной дороги и на
пустырях долины р. Сетуни.
С начала 70-х гг. московские грачи утратили перелетность
(рис. 71). Тремя огромными стаями зимовали они на окраинах
города, кормились, как правило,
стаей, ;не смешиваясь с воронами.
В отношении людей грачи
сохраняли осторожность, свойственную
негородским птицам. Последнее
обстоятельство вызвало сомнение в
том, действительно ли в Москве
зимуют грачи из городских колоний,
Рис. 71. Грач зимой. Фото М. Штейнбаха
а не какие-то более северные, осваивавшие город, подобно
воронам и галкам, лишь как место зимовки. Проверить это можно
только массовым мечением птиц.
Сороку А. Н. Формозов (1947) относил к типичным урбофо-
бам. Сейчас сороки освоили для зимовки окраины города, а
многие парки и лесопарки города для гнездования. В городе сороки
обычно гнездятся очень высоко, и плотность их поселений может
быть довольно высокой. Постепенно, возрастая с 1966 г.,
численность гнездящихся сорок в небольшом Ботаническом саду
199

МГУ достигла 4 пар. Здесь сороки гнездятся и на малых высотах
в густых кустах. Этого уже никогда не делают сороки в г.
Познани (Klejnotowski, 1974). Сойка в городах Европы также
становится городским видом (рис. 72). В Москве отмечены только
зимовки, например, в Ботаническом саду МГУ
Переход к оседлости как критерий урбанизации
Мы полагаем, что на определенной ступени адаптации
популяции к условиям города перелетные птицы становятся
оседлыми. Грач, галка (рис. 73) и ворона из врановых считаются
типичными мигрантами (Busse, 1969), и только сорока — вполне
оседлой. Массовые зимовки грачей в Москве отмечены в начале
70-х гг. Ранее зимовали лишь одиночные птицы вместе с
воронами.
Несколько раньше грачей в Москве начали регулярно
зимовать кряковые утки. Здесь интересны первые зимовки в 50-х гг.
Когда на московские пруды были выпущены водоплавающие
птицы разных видов, преимущественно кряковые утки из
зоопарка, возникли опасения, что осенью они улетят на юг, если не
ампутировать им концы крыльев. Однако на пруды выпустили
молодых летных птиц. Случилось непредвиденное: в пору пролета
на Чистых прудах вместо 40 кряковых стало 100, на
Патриарших — вместо 30 — 90, а на Новодевичьем пруду к 6 кряковым
присоединилось еще 60 и стайка хохлатых чернетей, позднее все
же улетевших (Калецкий, 19606). Так как поголовье кряковых
Рис. 72
200

уток в зоопарке оставалось неизменным, следовало признать,
что в Москве задержались на зимовку более 150 диких пролетных
птиц. В Москве она была массовой. Зимовки кряковых уток в
Московской обл. нам были раньше известны, например на
незамерзающих местах р. Волгуши в Дмитровском районе.
Оседлыми в Москве стали скворцы. Еще в 1958 г. зимовка
в Сокольниках 7 скворцов, привыкших к кормушке близ одной
школы, считалась сенсацией. Зиму 1960/61 г. 4 скворца провели
на Потылихе. Об этих случаях сообщалось в газетах. В 1969 г.
в Останкине зимовала уже стайка из 15—20 птиц. Зимой
1973/74 г. многосотенная стая скворцов избрала местом ночлега
ели на территории Кремля. Вечерами, собираясь на ночлег,
многие птицы пели и не производили впечатление голодающих. По-
Рис. 72. Сойка (снимки сделаны за городом):
1 — крадется к птенцам козодоя; 2— взрослая птица с птенцами
201

Рис. 73. Галка:
1 — с птенцами. Фото Е. Хоскинга; 2 — зимой. Фото М. Штейнбаха
скольку только в последние годы численность гнездящихся в
Москве скворцов многократно возросла, есть основание считать,
что зимуют в городе не случайные пролетные птицы, а здесь
гнездящиеся (Благосклонов, 1978в).
Оседлость городских скворцов как явление давно известно в
Западной Европе. Первым городом, в котором еще в 1897 г. были
замечены зимующие скворцы, был Лондон. Появление оседлых
птиц в других крупных городах на Британских островах шло
без всякой последовательности. Через 3 года скворцы отмечены
в столице Ирландии Дублине, а в близком к Лондону
Бристоле — только через 50 лет, в 1949 г. Для заселения 15 крупнейших
городов на островах потребовалось 60 лет, последним был
Манчестер: скворцы отмечены здесь только в 1957 г. (Potts, 1966).
В Польше, где птицы городов изучены лучше, чем в большинстве
других стран, орнитологи отметили в 50-х гг. появление
зимующей популяции скворцов в Познани, на западе страны, а в
60-х гг.— в Варшаве, т. е. значительно восточнее. И вот в Москве
мы стали свидетелями аналогичного явления в 70-х гг.
Давно утратили перелетность в Европе городские черные
дрозды, хотя лесные популяции этих птиц продолжают совершать
сезонные -перелеты. Среднеазиатский домовый воробей (Passer
domestikus griseoguris) ъ отличие от других форм домового
воробья избегает непосредственной близости постоянных поселений
человека, т. е. это четко перелетный вид (Судиловская, 1954).
Следует упомянуть и кольчатую горлицу, вид с неустановившейся
оседлостью (Nowak, 1960; Spitz, 1962). Во всяком случае, этот
городской вид зимует в Москве и Клину Московской обл.
(Благосклонов, 1975в, 1978а,б).
Городские популяции, как показывают наблюдения, не
смешиваются с лесными того же вида. С момента потери перелетно-
сти, по всей видимости, возникает и экологическая изоляция
городских популяций от негородских. Во всех изученных случаях
начало гнездования городских популяций протекает значительно
202

раньше (чаще всего на 2 недели), т. е. к моменту перелета птиц
у городских уже идет насиживание кладки. Такой срок
опережения гнездования в городе установлен нами для серых ворон
(по сравнению с обитающими в лесу Звенигородской
биологической станции МГУ в 40 км к западу от Москвы). Давно это
известно для черных дроздов. Для городских сорок г. Познани
аналогичное явление показано 3. Клейнотовским (1974).
Приведенные примеры с полной очевидностью говорят о том,
что перелетность или оседлость, как и многие другие формы
поведения птиц, весьма лабильны. Это не оставляет места для
представлений о врожденности, инстинктивности и неизменности
перелетов многих видов птиц и происхождении их от ледникового
периода. Перелетность или оседлость, без сомнения, могут быть
отнесены к видовым стереотипам поведения, по терминологии
А. Н. Промптова. Следовательно, стереотип поведения,
складывающийся не только из врожденной основы, но и из
приобретенных форм поведения, может изменяться в зависимости от
изменения окружающих условий. Поскольку, как мы видели на
примере городских птиц, изменения поведения затрагивают не всех
представителей, вида, а только городскую популяцию, мы можем
говорить не только и даже не столько о видовом стереотипе
поведения, сколько о популяционном. Вполне правомерно также
говорить о популяционной этологии, ее изменчивости или
постоянстве.
Расхождение этологических признаков у .птиц города
Зимняя подкормка больших синиц в городах приводит к
быстрому появлению адекватных изменений поведения. Эти
изменения могут быть различны в разных городах, но в основном
одинаковы у особей одной популяции. В Москве подкормка
вызвала своеобразную перелетность больших синиц. Осенью они
центростремительно летят из пригородов к городским кормушкам,
причем старые птицы возвращаются к прошлогодним кормушкам
вместе с молодыми. Весной, так как в городе нет достаточного
количества мест для гнездования, синицы возвращаются в
пригороды. На окраинах города в радиально расположенных
городских парках, бульварах хорошо заметен центробежный разлет
синиц из города. То есть популяционный стереотип поведения
создается через научение особей. Можно предполагать, что если
удастся задержать на гнездование какую-то небольшую часть
популяции синиц, популяционный стереотип поведения изменится
в сторону оседлости больших синиц.
Именно это произошло, по данным Л. Л. Семаго (1977), в
Воронеже, где большие синицы за короткое время стали
массовыми гнездящимися птицами города. При этом изменение
географического места гнездования повело за собой изменение экологи-
ческих (вернее, этологических) -норм гнездования. До 1955 г.
203

большая синица была зарегистрирована в Воронеже только как
зимующий вид. Летом этого года одна пара вывела птенцов в
дупле липы на одной из площадей города. В последующие 10 лет
синицы гнездились в городе регулярно. В следующее 10-летие
численность гнездящихся пар нарастала. Гнезда располагались
в металлических и бетонных фонарных столбах (рис. 74), в
пустотах стен каменных зданий до
высоты 10—12 м, в том числе
на самых оживленных
магистралях центральной части
города. Изменился и стереотипный
для вида гнездовой материал.
Вместо зеленых мхов были
использованы тонкостебельные
травы, лоток был выстлан
шерстью преимущественно со-
Рис. 74. Синица лазоревка
использовала отверстие в пустом столбе
для устройства гнезда
бачьей, но в малых количествах. Многие оседлые городские
синицы зимой ночуют в отапливаемых помещениях (цехи заводов и
фабрик, вокзалы), проникая туда перед (Вечером через двери или
вентиляционные каналы. В круглосуточно освещенных помещениях
самцы поют до полуночи. Замечательно, что новая оседлая
популяция больших синиц существует в городе вместе с популяцией
кочующих синиц, живущих по старым принципам видового
стереотипа поведения. Оседлые постоянно посещают кормушки и
облегчают кочующим нахождение подкормки. Но кочующие птицы, не
задерживающиеся долго на одном месте, не увлекают за собой
оседлых. То есть в Воронеже существуют две этологические
разные популяции больших синиц, подобно тому как в Москве — две
популяции зимующих и оседлых серых ворон.
Интересные примеры популяционных адаптации в городе дают
воробьи. Полевые воробьи в Москве увеличивают свою
численность. Они охотно заселяют искусственные гнездовья и не только
в парках, как раньше, но и во дворах. Зимой они смешиваются
в общих стаях с домовыми воробьями и, по-видимому, от них
воспринимают навыки зимовки на людных улицах крупного
города. Так, около 10 лет смешанная стая воробьев зимует на
ул. Дмитрия Ульянова, у Ленинского проспекта, причем в стае
более 50 птиц. Непрерывно увеличивается относительная
численность полевых воробьев. К 1978 г. их было более половины.
Городские воробьи показывают примеры освоения разного
рода синичьих кормушек, ранее недоступных для них. Кормушка
из бумажного молочного пакета с прорезями-летками,
подвешенного на нитке, была недоступной для воробьев первые год или
204

два после массового ее применения. Однако воробьи обучились
пользоваться этой кормушкой. Довольно быстро осваивают они и
всякого рода отпугивающие средства на кормушках.
Рекомендация вести подкормку синиц салом, якобы непригодным для корма
воробьям, также оказалась несостоятельной. С начала 70-х гг.
московские воробьи кормятся салом почти столь же охотно, как
и большие синицы.
Разные пути развития городских адаптации в разных
городах можно увидеть на примере врановых птиц. Мы говорили, что
в Москве образовалась оседлая популяция ворон, которые
перестали бояться человека почти в такой же степени, как сизые
голуби. А грачи сохранили основные стереотипы поведения
относительно диких птиц. В Варшаве урбанизация этих двух видов
идет иными путями. Вороны в городе редки и зимой и летом,
кормятся в безлюдных местах, хотя гнездиться начали не только
в больших парках. Место зимующих ворон в Варшаве заняли
грачи. Это только зимующие птицы. По численности — это один
из трех (домовый воробей и сизый голубь) наиболее
многочисленных видов. Грачи здесь кормятся, как оседлые вороны в
Москве, рассредоточенно по всему городу, в том числе и в
самом центре, вокруг Дворца науки и культуры. Они почти так же
мало боятся человека, как голуби, вместе с ними пользуясь
подкормкой. Весной грачи покидают Варшаву и гнездятся вне
города.
ОСНОВНЫЕ НАПРАВЛЕНИЯ ПОВЕДЕНЧЕСКИХ АДАПТАЦИИ ПТИЦ
ГОРОДА
Различие поведенческих приспособлений у разных птиц в
разных городах показывает, что адаптации возникают и
распространяются на всю популяцию очень быстро. Разные виды могут
занимать господствующее положение урбофилов в разных
городах. Формы адаптации могут быть различными в разных городах
лри их однородности среди популяции в одном городе. Все это
говорит о ведущей роли приобретенного поведения в
формировании стереотипа видового поведения птиц.
Пример научения лондонских синиц открывать бутылки с
молоком, по-видимому, совсем не уникален. Процесс был очень
заметен, так как затрагивал интересы многих людей (Портенко,
1957). Но этот пример, ставший классическим, может служить
схемой постоянно происходящих явлений этологической
адаптации птиц, особенно заметных на примере резко измененных
условий их существования в городе. В новых для вида условиях
существования одна или несколько особей методом проб и ошибок
находят решение, адекватное условиям среды. Оно становится
достоянием всей популяции, распространяясь среди других
особей преимущественно подражанием и для молодых птиц
обучением. Очевидно, если найденное решение полезно, оно закрепля-
205

ется как популяционный стереотип поведения. Особи, не
освоившие этого решения, оказываются в менее выгодном положении,
чем освоившие его. Другими словами, происходит естественный
отбор особей по интеллекту.
Потеря перелетности у птиц города служит показателем их
глубокой адаптированности к жизни в городе. По-видимому, это
обязательный этап в процессе урбанизации перелетных
всеядных видов (сизый голубь, черный дрозд, вяхирь в Западной
Европе, серая ворона, галка, скворец, большая синица и др.).
ПРАКТИЧЕСКИЕ ВОПРОСЫ ИСКУССТВЕННОГО ФОРМИРОВАНИЯ
ФАУНЫ ПТИЦ JB ГОРОДЕ
Современный город не мыслится без озеленения. Однако в
озеленительных работах, в огромных масштабах ведущихся в
городах страны, практически не учитывается необходимость
экологического подхода в создании искусственных биоценозов,
которыми и становятся городские посадки. Не учитывается
необходимость развития микробиоценоза и зооценоза в искусственных
посадках, что резко снижает жизнеспособность насаждений и
вызывает необходимость недопустимой в городе химической их
защиты. Птицы — непременный и существенный элемент всякого
лесного или паркового биогеоценоза, и забота о них должна
планироваться и осуществляться в такой же мере, как и забота о
деревьях и кустарниках в городе.
На приведенных примерах мы видели, что фауна птиц города
формируется и развивается стихийно. Даже массовое привлечение
скворцов носит неорганизованный характер и, возможно,
приведет к необходимости ограничивать их численность в Москве и
Подмосковье, как это случилось в Западной Европе. Управление
численностью птиц города связано прежде всего со знанием по-
пуляционных этологических особенностей видов. Для
привлечения птиц на гнездование нужно создать
«популяцию-основательницу», которая сама будет развиваться численно и
территориально. Это положение подтверждается практикой привлечения птиц
в городе. Очагами расселения птиц были биотопы, близкие к
естественным. С каждым поколением требование к
определенным условиям гнездования сдвигалось в одну определенную
сторону урбанизации.
В 50-х гг. после массовой развески гнездовий
(преимущественно сверленых дуплянок) на Самотечном и Цветном бульварах
и их заселения мухоловками-пеструшками отдельные пары этих
птиц стали встречаться в одиночных гнездовьях на
Рождественском и Петровском бульварах.
Численность соловьев в дендрарии Ботанического сада МГУ
постепенно возрастала, и, когда достигла 10 пар, соловьи стали
расселяться в округе (рис. 75). Расселение ворон по Москве идет
из многих центров. Сначала были заселены большие парки, потом
206

малые (прежде других больничные), потом бульвары и-
наконец проспекты, улицы, дворы и даже отдельно растущие
деревья.
Относительно просто задержать в городе и привлечь заново
птиц-дуплогнездников, именно тех, для которых условия
городского парка, бульвара, двора подходят в кормовом отношении,
но здесь может не быть дупел
для гнездования. Особенно
успешным может быть привлечение
4 видов.
1. Мухоловка пеструшка.
Опыт такого рода уже был в
Москве, вид быстро и чутко
реагирует на развеску гнездовий и
создает поселения высокой
численности. Эта птица интересует
нас как декоративная (в парках)
и как истребитель насекомых с
широким диапазоном кормов.
2. Большая синица имеет
громкую, привлекающую
внимание песню. В этом главное до-
Рис. 75. Самка соловья на гнезде
согревает птенцов. Фото М. Штейнбаха
стоинство вида. Гнездовая территория 'пары очень велика (обычно
больше 1 га), т. е. большой (плотности популяций создать не
удастся.
3. Полевой воробей — наиболее перспективный вид для
защиты древесных насаждений города от вредителей. Его
достоинство — возможность концентрации в колонии, очень широкий
диапазон кормов, способность концентрироваться в колонии на
сборе массового вредителя и невзыскательности при выборе
гнездовья. Вид хозяйственно важен, однако и эстетическое
значение этих воробьев в парках немаловажно. В Главном
Ботаническом саду АН СССР биологическая защита дубов от
листовертки достигнута комбинацией боверина и полевых воробьев
(чего нельзя сказать о применявшихся ранее химических
способах защиты).
4. Скворец уже стал обычной птицей в городе, причем
более других привлекаемых дуплогнездников адаптировался в
условиях города.
МЕРОПРИЯТИЯ ПО РЕКОНСТРУКЦИИ АВИФАУНЫ МОСКВЫ
Наши материалы дают возможность рекомендовать ряд
мероприятий в области охраны и реконструкции фауны птиц города*
207

Прежде всего необходимо провести полную инвентаризацию птиц.
Важное место в привлечении птиц уделяется традиционному
привлечению дуплогнездников. Это целесообразно осуществлять
раздельно по разным видам. Общий план распределения гнездовий
исходит из расчета размещения в парках и других насаждениях
до 5 гнездовий на 1 га. Для обеспечения города и зеленой зоны
искусственными гнездовьями необходимо обеспечить производство
не менее 50 тыс. гнездовий в год для зеленых насаждений города.
Наиболее трудоемка развеска гнездовий, которую можно
проводить несколькими путями. Во-первых, с помощью любителей,
через свободную продажу гнездовий, во-вторых, в порядке
проведения школьного Дня птиц, по согласованию и при содействии
ГУНО; в-третьих, в процессе ухода за насаждениями в парках и
лесопарках лесниками и, в-четвертых, специально выделенными
для этого рабочими в парках и лесопарках. Мероприятия по
привлечению птиц в городе не ограничиваются только зимней
подкормкой синиц (она полностью стала делом общественности
и школ) и развеской гнездовий. Необходимо широкое применение
«зрелищных аттракционов»: «соловьиный остров» в будущем во-
допарке на реках Сетуни и Раменке, микроводоемы (по опыту
Киева), зимние кормушки для снегирей в центре города и т. д.
Несколько особо стоят вопросы интродукции птиц в городах.
Прежде всего нет единого мнения в том, нужна ли она вообще.
Мы полагаем, что в разумных пределах введение в фауну городов
некоторых особо интересных птиц (соловей, чайки) вполне
рентабельно, причем предпочтительнее использовать местных птиц.
В практике советских орнитологов известно несколько опытов
такого рода. Например, акклиматизация египетской горлицы и
большой синицы в Алма-Ате (Бородихин, 1968), некоторых певчих
птиц в Москве (Благосклонов, 1977е), черных дроздов,
привезенных из Познани, в Киеве (Graczyk, 1974a). Насколько велики воз*
можности акклиматизации птиц, может показать случай
непреднамеренного вселения в Москву майны. Птиц отлавливали в
Средней Азии, где они многочисленны, и продавали в
зоомагазинах Москвы. Однако птицы крикливы, надоедливы, и, чтобы
избавиться от них, многие хозяева выпускали своих майн в городе.
Одиночные птицы (нередко с обтрепанными в клетке хвостами)
встречались повсюду в Москве и пригородах. Они образовали три
(известных нам) поселения в восточной части города. Майны
гнездились в скворечниках, нередко вместе со скворцами,
отмечены кормящиеся стаи до 50 птиц. Зимовали у свинарников,
конюшен и у кормушек для птиц (Муркина, 1970; Благосклонов,
1975а, 1976в; Бутьев, Журавлев, 1975; Воробьев, Калецкий,
1975).
Еще в 1938 г. в Центральном совете Всероссийского
общества охраны природы обсуждалась возможность создания в
Москве колонии озерных чаек по реке ниже центра города и
подкормка их у ЦПКО. Предполагалось, что постоянные перелеты
от колонии к кормежке и обратно над Москвой-рекой украсят
20*

Рис. 76. Полувольное содержание декоративных птиц. Ручные журавли-
красавки в пансионате в Планерском. Крым. Фото автора
город. Проект был одобрен, но за недостатком средств не
осуществлен. Чайки — одна из лучших декоративных птиц,
особенно когда они разных видов. В Англии недавно была искусственно
создана (на плоту) в декоративных целях колония речных
крачек.
Есть еще одна возможность украшения города птицами,
широко используемая в Англии,— полувольное их содержание.
Москва имеет многолетний опыт такого содержания водоплавающих
(Калецкий, 1959, 1960а, б, в, г; Кудрявцев, 1967). Сейчас для этой
цели используют только лебедей (шипун, кликун, черный).
Содержат птиц лишь на немногих прудах. Хотелось бы
восстановить и эту возможность украшения города водоплавающими
птицами, тем более что «вольные» кряковые утки уже имеются в
изобилии (Благосклонов, 1975а). Могут быть привлечены на
гнездование в искусственные гнездовья и гоголи, уже появившиеся с
1975 г. на московских прудах. Последняя форма привлечения в
город декоративных птиц требует только организационных усилий
(рис. 76).
В Москве регулярно ведется отлов излишнего количества
сизых голубей, некоторое время их численность достигала
200 тыс. (Рахилин, 1967). Очевидно, необходимо регулирование
численности хищников. В городе изда-вна главным препятствием
для гнездования мелких птиц были и остаются бродячие и
остающиеся ночью на улице кошки. С недавних пор опасными стали
вороны, а местами и сороки.
Искусственное создание парковых и лесопарковых
биоценозов требует комплексного подхода. Речь идет о подборе
декоративных насекомых для их интродукции в город (бабочки успешно
используются в Ашхабаде для украшения клумб). Необходимо
ставить вопрос о пересмотре ассортимента растений,
используемых в озеленении Москвы, с целью внедрения особенно благо-
209

Рис. 77. Обыкновенные свиристели на кормежке. Северных гостей в Москве
зимой привлекают ягоды рябины. Фото М. Штейнбаха
приятных для гнездования и кормежки видов птиц (рис. 77). По-
видимому, целесообразно уже сейчас в парках и на бульварах
изменить нормы ухода за насаждениями для обеспечения
нормального развития почвенных зооценозов.
Выполнение этой программы требует усилий орнитологов,
зоологов, работающих вместе с ботаниками, дендрологами,
инженерами по озеленению, и других специалистов, на которых
возложена почетная и ответственная задача превратить Москву в
красивый город.
Глава 14
О МЕРАХ ПО РЕГУЛИРОВАНИЮ ЧИСЛЕННОСТИ
СЕРЫХ ВОРОН В ГОРОДЕ
Вопрос о чрезмерном размножении врановых птиц в городах
в последние годы стал настолько актуальным и важным, что ему
•было посвящено несколько форумов ученых и хозяйственников.
210

Первым было Всесоюзное совещание по экологии, биоценологиче-
скому и хозяйственному значению врановых птиц (Москва, 1984)»
Решался этот вопрос и на Всесоюзном совещании «Птицы и
урбанизированный ландшафт» (Каунас, 1984). В Главном
управлении охотничьего хозяйства и заповедников РСФСР было
созвано совещание орнитологов (1984), давшее возможность ставить
вопрос о врановых птицах в законодательных органах.
Комиссия Президиума Совета Министров РСФСР по охране
окружающей среды и рациональному использованию природных
ресурсов решением от 29 апреля 1985 г. № 4 отметила, что в
последние годы, особенно в городах и примыкающих к ним зонах,
наблюдается резкое увеличение численности серых ворон.
В приказе Главного управления охотничьего хозяйства и
заповедников при Совете Министров РСФСР от 23 мая 1985 г.
«О мерах по регулированию численности серых ворон и
наносимого ими ущерба», разработанном на основании решения
комиссии, приводится ряд конкретных примеров вреда, который вороны
наносят в городах сельскому и охотничьему хозяйству. В Москве,
где концентрация ворон особенно велика, вред от них наиболее
ощутим. Так, в Лосиноостровском лесопарке из 172 находившихся
под наблюдением и разоренных гнезд мелких воробьиных птиц
131 гнездо (76%) было уничтожено воронами.
Комиссия Президиума Совета Министров РСФСР по охране
окружающей среды и рациональному использованию природных
ресурсов считает необходимым, чтобы Советы Министров
автономных республик совместно с заинтересованными организациями
разработали и осуществили с учетом научных рекомендаций
мероприятия по сокращению численности серых ворон, обратив
особое внимание на устранение причин, способствующих сильному
размножению этих птиц. Для практического решения проблемы
привлечен широкий круг учреждений, общественных организаций
и отдельных лиц. При Центральном совете Всесоюзного
орнитологического общества создана рабочая группа по птицам города,
занимающаяся врановыми птицами (В. М. Константинов,
А. А. Вахрушев).
Все это заставило нас информировать многочисленных
участников— исполнителей проблемы о состоянии вопроса.
Информация не претендует на большую полноту, но дает
представление о том, в каких направлениях следует вести поиск методов
регулирования численности ворон. Главная причина вороньего
засилья в Москве одна — обеспечение этих птиц кормом —
пищевыми отбросами в дворовых мусорных контейнерах. Первое
место в этих кормах занимает хлеб, в некоторых районах
сливочное масло, остающееся в пустых молочных пакетах, и многое
другое (Благосклонов, 19846, 1986). Значит, непременное условие
для уменьшения численности оседлых ворон — лишение их тех
почти неограниченных источников питания. Как ни сложно
наладить систему нормальной уборки мусора, но все же это легче
и дешевле, чем заниматься прямым уничтожением ворон в горо*
211

де, которое невыполнимо по той простой причине, что по законам
акологии численность популяции соответствует экологической, в
первую очередь кормовой, емкости данной территории. Сколько
бы мы ни уничтожили ворон, на их место придут другие, темпы
размножения еще более повысятся (они в городе и сейчас выше,
чем в лесу). Это подтверждается и экспериментом. Отстрел всех
ворон в Ботаническом саду МГУ вызвал не уменьшение, а
значительное увеличение численности этих птиц, так как на место
нескольких пар старых птиц, которые имели свои гнездовые
территории и не допускали на них других птиц, явилась
«бездомная» годовалая «молодежь», из которой в дальнейшем
составились новые пары, к тому же с меньшей гнездовой территорией
у каждой.
Одновременно с решением главного вопроса — лишения
ворон основных источников питания — предстоит и
непосредственное воздействие на птиц, обитающих в городе. Первое, что нужно
учитывать при разработке мер регулирования численности серых
ворон, следующее: в Москве две популяции ворон: зимующие и
гнездящиеся, или оседлые. Недоучет этого важнейшего
обстоятельства резко снижает эффективность проводимых мероприятий,
которые раньше в основном были направлены на борьбу именно
с зимующими птицами. В Москве численность зимующих врано-
вых выше, чем оседлых. Это те вороны, которых москвичи
привыкли видеть зимой на рассвете летящими от центра города на
свалки, на кормежку, а в вечерних сумерках — в город. Летом
местные вороны тоже кормятся здесь, но их сравнительно
немного. Борьба с зимующими воронами организационно проще, чем
с оседлыми, но она не так необходима.
В условиях города чаще всего применяется отлов ловушками.
В Московском зоопарке в июле 1979 г. были установлены 3
ловушки норвежского типа и минимального размера (3x2X2 м).
Подсадных птиц в процессе отлова постоянно заменяли новыми,
что не отражалось на результатах отлова. С ноября 1979 г. по
март 1980 г. было отловлено 2600 птиц. В ноябре и в конце
февраля — начале марта на одну ловушку в день попадало 30—
100 ворон. Наименьшее количество птиц (1—2 и до 10—15 в день
на ловушку) ловилось с конца марта до середины июля. С
началом периода кочевок количество пойманных птиц вновь
возрастало.
Для нас особенно важен именно период гнездования. В
зоопарке использование ловушки позволило значительно сократить
хищничество ворон на кладках и в выводках водоплавающих
птиц, уменьшить потерю кормов для животных зоопарка,
поедаемых воронами, проводить массовое кольцевание ворон, а также
получить дополнительный источник кормов для хищных
животных (Остапенко, Виноградов, 1984). Однако условия отлова ворон
в зоопарке специфичны. Местные вороны кормятся в вольерах,
в которые могут проникнуть, поэтому и в ловушку они входят
без опасений. Изъятие пойманных птиц проводили в светлую
212

часть суток, на виду у свободно летающих птиц, что не
отражалось на результатах отлова. Обычно рекомендуется изымать
ворон из ловушки только в темное время суток.
Подобными ловушками с января по сентябрь 1983 г.
проводился отлов в парке «Кусково» и в Ленинском районе Москвы.
Зимой в сильные морозы в ловушку за один день попадает до
50—60 птиц, в летнее время ловятся единицы (Кречетов,
Фельдман, 1984). По мнению этих авторов, ловушки — эффективное
средство снижения численности серой вороны в городе, но в них
попадаются в основном птицы-мигранты, находящиеся в Москве
зимой. Вопросы снижения численности птиц весной и летом
требуют дальнейшей разработки.
Отлов ловушками, конечно, следует применять. Это одна из
возможностей в какой-то мере уменьшить численность не только
зимующих, но и местных ворон. Способ этот требует больших
денежных затрат. Стоимость хорошей ловушки исчисляется
сотнями рублей. Обслуживание ловушек требует специальных
штатных работников, причем один человек вряд ли может обслужить
больше десятка ловушек, даже если они будут расположены
поблизости одна от другой. Располагать ловушки можно только
на закрытых для посетителей территориях (были случаи, когда
сердобольные граждане открывали ловушку и выпускали
пойманных птиц). Таким образом, действенность ловушек ограничена
и территориально.
Применение отравленных приманок в городе недопустимо,
а в отношении птиц особенно. Тем более недопустимо применение
препаратов, нарушающих деятельность генеративной системы птиц,
что рекомендовалось и использовалось за рубежом для
ограничения численности сизых голубей. Остаются снотворные вещества,
применение которых относительно безопасно по отношению к
людям и домашним животным. В 1982—1983 гг. в Москве (а ранее
в Одесской обл.) отрабатывали методики отлова врановых птиц
при помощи снотворных веществ. Они эффективно действуют на
грачей и сорок. Отлов серых ворон более сложен: после поедания
приманки птицы улетают на значительные расстояния. Дозировка
снотворных для ворон очень высока, иногда на порядок и больше
выше доз для грачей и сорок. Эти дозировки в миллиграммах
на одну особь таковы: альфохлораза — 50—100, люминал — 200,
гексанал — 500—1000, этаминалкислота — 200—400. Весной и
летом дозу нужно увеличивать на 25—50%. В качестве приманки
рекомендован красный мясной фарш, разложенный большими
кусками (Кречетов, 1984). Наиболее эффективно снотворные
препараты действуют на птиц в зимнее время, и в этом основной
недостаток метода, так как он направлен на уничтожение
зимующих и кормящихся на свалках птиц, а не гнездящихся в городе.
Биоакустические репелленты — один из возможных методов
регуляции врановых в антропогенных ландшафтах. Сравнение
показывает, что серая ворона осторожнее грача и особенно галки.
Но это опять-таки были зимующие, а не гнездящиеся птицы
213

(Сема, Шимов, 1984). Отпугивание транслированием сигналов
бедствия было результативным в отношении зимующих в городе
птиц на ночевках и в местах кормежек. Эффективность
отпугивания галок составила 55, серых ворон — 86, грачей — 61%.
Отстрел ворон одно время широко применяли в охотничьих
хозяйствах, в городе, как правило, он недопустим. Однако он
может быть весьма результативным при скоплении зимующих
птиц на ночевках, особенно в местах кормежек, т. е. на свалках.
Отстрел на ночевках проводился в широких масштабах в г. Кирове
в 1982 и 1983 г. В морозные ночи (9 февраля 1983 г.) при
больших скоплениях ворон на ночевке (до 5 тыс.) после отстрела птицы
перестали посещать опасные места (Макаров, 1984). Важно, что
вороны научились отличать машину, на которой ездили стрелки, и
улетали, если машина останавливалась вблизи ночевки. После
замены автомобиля УАЗ-469 и ГАЗ-24 птицы стали доверчивее.
Однако после отстрела разлетались все особи, слышавшие приближение
машины, в том числе и находившиеся на соседних ночевках.
Экспериментальные отстрелы врановых птиц в г. Дубне
проводились зимой 1984/85 г. Здесь численность галок и ворон в
стаях 2:1. Ночуют птицы в двух молодых сосновых лесках в
центральной части города, где деревья начали болеть и гибнуть
из-за эвтрофикации почвы (травянистый покров в сосняке —
мощная крапива). Опыты показали, что выстрелы, даже
результативные, вскоре после размещения птиц на ночевку малодейственны.
Птицы взлетают, но быстро возвращаются обратно. Выстрел
среди ночи заставляет птиц взлететь и изменить место ночевки. По
крайней мере несколько дней они не возвращаются в то место,
где их спугнули. На городских свалках зимой кормятся птицы
почти исключительно перелетной популяции.
Наши опыты с грачами показали, что одного
результативного выстрела из шалаша достаточно, чтобы птицы не появлялись
на этом поле, пока шалаш находится на нем, или даже на другом
поле, куда был перенесен пустой шалаш. На городской свалке
нетрудно создать концентрацию кормящихся птиц выбросом
мусора в одном месте. Это было прослежено на свалках г. Дубны.
Здесь ставят переносной домик — укрытие для охотника.
Немногими результативными выстрелами легко отвадить ворон от этого
места, во всяком случае на несколько дней, до появления других
птиц; тогда отстрел следует повторить. Такой способ
отпугивания лишает ворон возможности кормиться на свалке, и они будут
вынуждены искать пищу в городе, во дворах, т. е. конкурировать
с оседлыми птицами.
Метод отпугивания может быть эффективнее уничтожения, так
как уничтожают лишь немногих птиц. А отпугивают, например, на
кладбище, одной ракетой сразу до десятка тысяч ночующих птиц.
Регулярно действующий фактор беспокойства заставляет
осторожных ворон покидать удобные привычные места кормежки и
ночлега.
214

Мы рассмотрели наиболее распространенные методы борьбы
с врановыми птицами. Почти вся популяция серых ворон, галок и
грачей (очевидно, более 90%) зимует ib городах и больших
сельских населенных пунктах или тесно связана с ними. При этом
самые большие популяции (зимой) свойственны наиболее
крупным городам страны (Варшавский и др., 1984). Так, в Москве
численность серых ворон и галок в 60—70-х гг. превышала 500—
600 тыс. В Ленинграде в эти же годы зимовало от 80, а возможно,
до 200 тыс. птиц. Вот почему тотальную борьбу с воронами
следует проводить именно в городах в зимнее время и тем в большей
мере, чем крупнее город. Она может быть результативнее там,
где выше концентрация птиц.
Что же касается регулирования численности гнездящихся в
городе ворон, разработанных методик пока еще очень мало.
Разработка подобных методов только начата. В г. Сыктывкаре гнезда
грачей сбивали шестами или использовали для этой цели
брандспойты. Эксперименты проводились на протяжении трех весенних
периодов. В результате 7 лет грачи не размножались, но
возникли новые колонии в других местах города. Уничтожение гнездовых
построек грачей проводили в начальной и средней стадиях гнездо-
строения, до начала откладки яиц (Естафьев, 1984). С
применением брандспойта были уничтожены гнезда грачей в Москве.
Колония из 14 гнезд второй год существовала на группе тополей,
примыкающей к платформе Киевского вокзала. Гнезда смыли в
период начала яйцекладки с помощью брандспойта, и грачи
исчезли, не делая попыток восстановить колонию.
Смывание гнезд струей воды из брандопойта пожарной машины
с цистерной представляется нам и технически несложным и более
гуманным, чем уничтожение самих птиц. При разорении гнезда
вороны не строят новые на том же месте, они покидают это место.
Мы полагаем, что испуг гнездящихся птиц будет достаточно велик
для того, чтоб они не возвратились на место гнездования ряд лет.
Нужно заставить ворон бояться человека и автомобиля, так как
только утрата городскими воронами этогостраха дала возможность
им заполнить город. Оттеснив гнездящихся ворон с улиц,
бульваров, частично из дворов и парков (где возможен подъезд
машин), мы в значительной мере лишим их источников питания и
ухудшим их кормовые возможности. Операцию следует проводить
в конце апреля — первых числах мая, пока не распустилась
листва, так как гнезда хорошо видны и в них уже идет или
завершилась кладка яиц. Молодые вылетают из гнезд в последних
числах мая — первых числах июня. Время работы — раннее
утро, на людных улицах — до 6—7 ч утра, на хорошо
освещенных улицах — ночью.
В комплекс мероприятий по регулированию численности вра-
новых, несомненно, будет включено использование естественных
врагов. Наиболее реальный претендент на выполнение этой
функции — ястреб-тетеревятник, основу питания которого составляют
врановые. Он адаптируется к современным антропогенным воз-
215

действиям и даже увеличивает в таких условиях свою
численность. У четырех обследованных пар основой питания были вра-
новые (53,7%) и голуби (28,2%) (Стригунов, 1984). Пара
тетеревятников гнездилась на окраине Москвы в лесном массиве
площадью 500 га. Когда в конце марта у некоторых ворон появились
гнезда, самка тетеревятника рано по утрам обследовала лес.
Хотя ее жертвами стали за неделю только 3—4 вороны, все
державшиеся в этом лесном массиве вороны вели себя крайне
настороженно и не приступали к размножению (Самойлов, 1984).
По данным этого автора, пара тетеревятников в период
гнездования (когда вредоносная деятельность ворон особенно велика)
контролирует численность ворон на площади до 12 км2. Таким
образом, вопрос с использованием ястребов-тетеревятников
сводится к возможности создания городской популяции этих птиц.
Задача эта для орнитологов вполне посильна.
Вспомним метод отпугивания птиц от аэродромов, где птицы
могут быть причиной аварий самолетав. Одним из самых простых
и надежных признана «соколиная охота». Однако сокольничий с
соколом или ястребом на руке теперь передвигается не верхом на
коне, как в средневековье, а в открытом автомобиле.
Можно предложить для разработки еще один биологический
метод вытеснения гнездящихся серых ворон из города. В их
кладках заменять яйца на яйца грачей. Маловероятно, что вороны
откажутся продолжать насиживание подкидышей. Опыты
С. Д. Кустановича (1984) с гнездами московских ворон показали,
что птицы выбрасывают любые предметы, положенные в гнездо,
но принимают и насиживают яйца перепела и куриные яйца, даже
если они окрашены в зеленый или оранжевый цвет. Хотя грачи
гнездятся позднее ворон, некоторое время в гнездах тех и других
одновременно находится кладка. Этим моментом и следует
пользоваться для подмены яиц. Заготовка яиц грачей — дело
несложное (с помощью автокрана для обслуживания уличных
светильников) . Немногим сложнее произвести замену яиц. В
результате либо вороны не смогут выкормить грачей и размножение не
состоится, либо они грачей выкормят, но популяция ворон не
увеличится.
Трудно сказать, какие элементы поведения (врожденные или
приобретенные научением от ворон) будут преобладать у грачей —
вороньих выкормышей. На основании многочисленных опытов
такого рода с мелкими воробьиными птицами, проведенных
А. Н. Промптовым, К- А. и Е. К. Вилке и автором, следует
ожидать, что в поведении, связанном с размножением,
господствующим будет врожденное, то есть грачи-выкормыши будут
гнездиться колониально, а колонию грачей уничтожить с помощью
того же брандспойта несравненно проще, чем рассеянные по всему
городу одиночные гнезда ворон. Однако и это скорее всего не
понадобится. Грачи могут жить в городе только на окраинах, так
как для сбора корма для птенцов им нужны открытые
пространства лугов и полей. Пища грачей и их птенцов в большей мере.
216.

чем у других врановых,— беспозвоночные животные. Казалось
бы, что вместо замены кладок проще разорить гнездо вороны.
Но тогда она будет иметь возможность загнездиться повторно и
скорее всего в самом недоступном месте. К работе по замене яиц
в гнездах ворон желательно привлекать школьников. При
разработке методов регулирования численности городских ворон не
следует пренебрегать теми предложениями, которые поступают от
ученых. Например, В. С. Лобачев утверждает, что ворона не идет
в капкан ни на какую самую лакомую приманку, кроме одной,—
кусочка станиоля; блеск конфетной обертки заставляет ворону
забывать об осторожности.
Московские орнитологи почти единодушно высказываются за
необходимость регулирования численности серых ворон в городе.
Но даже среди ученых-специалистов были сомневавшиеся в
целесообразности таких мероприятий. Это значит, что среди
москвичей, не представляющих себе всей сложности и серьезности
проблемы, будут (и уже есть) возражения, возмущения, письма
с требованиями сохранить «исторически ценную» птицу Москвы.
Но главная сложность даже не в этом. Взрослых людей можно
убедить, что борьба с воронами, как и с серыми крысами,— не
уничтожение природы города, а, наоборот, защита ее от
непомерно размножившихся хищников и паразитов. Главная
сложность в том, чтобы не привлекать внимания детей на кампанию
по регулированию численности ворон. У нас есть уже печальный
опыт в этом,— случаи, когда зверский (трудно найти более
точное слово) отлов и уничтожение голубей или собак на глазах у
детей приводили их к тяжелым психическим травмам.
В этом главная причина того, что мы отвергаем возможность
отстрела ворон в городе. Само собой разумеется, что
непосредственное участие детей школьного возраста в кампании по
уничтожению врановых в городе категорически недопустимо, так как
неизбежно в той или иной мере будет воспитывать жестокость.
К сожалению, такого рода «хозяйственно полезная» деятельность
детей нередко порождает у них изуверское отношение к
животным. Специалист по детской психиатрии профессор К. А.
Семенова считает, что именно развитие жестокости толкает молодежь
на путь правонарушений. На эту сторону вопроса — этическую,
педагогическую — нужно обратить особое внимание, чтобы не
нанести морального ущерба юным москвичам в азарте
истребительных мероприятий.
Итак, для регулирования численности зимующих ворон
имеется несколько способов. Наиболее надежны два: хорошо
организованный отстрел ворон на свалках материально
заинтересованными в этом охотниками и отлов ловушками. Отлов, по крайней
мере в первое время, может оказать некоторое влияние и на
численность оседлых ворон города. Борьбу с гнездящимися в
Москве воронами следует начинать с главного устранения
источника питания, особенно зимнего, т. е. наведению порядка с
дворовыми контейнерами для мусора, без чего истребительные меры
217

вряд ли целесообразны. Среди последних более или менее
надежный — смывание гнезд брандспойтом.
Необходима разработка новых, преимущественно
биологических методов регулирования численности оседлых ворон города.
Дикая фауна Москвы развивается все еще стихийно, как,
впрочем, и многие другие элементы природы города. Сейчас живую
природу города планируют и реконструируют специалисты
различных профилей: ландшафтные архитекторы, дендрологи,
ветеринары, охотоведы, даже инженеры-строители, и каждый по
своему усмотрению. Это зачастую и приводит к таким критическим
ситуациям, как злободневный «вороний вопрос». Необходима
организация органа для руководства комплексным развитием
живой природы города, возглавляемого экологами широкого
профиля.

ЛИТЕРАТУРА
Александрова И. В. Дрозды Приокско-террасного заповедника//Мат-ла
3-й Прибалт, орнитол. конф. Вильнюс, 1959. С. 3—12.
Андреев Б. Н. Птицы Вилюйского бассейна. Якутск, 1974. 311 с.
Андриевский И. В. О типах населения птиц//Мат-лы 6-й Всесоюз.
орнитол. конф. М., 1974. Ч. 2. С. 9—10.
Аникин В. И. Некоторые вопросы сравнительной экологии микропопуляций
зяблика в Горьковской области//Мат-лы 3-й Всесоюз. орнитол. конф. Львов,
1962. Кн. 1. С. 13—15.
Астанин Л. П., Благосклонов К. Н. Охрана природы. М., 1978. 239 с.
Барков В. Г. Опыт работы по привлечению птиц в Мытищинском лесопар-
ке//Охрана природы и озеленение. М., 1960. Вып. 2. Ст. 119—124.
Барабаш-Никифоров И. И. Охрана и изучение природы степной
полосы Украины. Екатеринослав, 1924. 39 с.
Бахмутов В. А. К вопросу о территориальном поведении серой вороны//
//Групповое поведение животных: Докл. участников 2-й Всесоюз. конф. по
поведению животных. М., 1976. С. 16—18.
Бахмутов В. А. Врановые птицы низовьев Оби//Экология, биоценотическое
и хозяйственное значение врановых птиц. М., 1984. С. 118—121.
Вельский Н. В. Привлечение птиц в Главном ботаническом саду в Моек-
ве//Пути и методы использования птиц в борьбе с вредными насекомыми.
М., 1956. С. 115—118.
Б е л ь с к и й Н. В. Спорадическое появление осоеда в парках Москвы//Орнито-
логия. М, 1959. Вып. 2. С. 150—152.
Б е л ь с к и й Н. В. Случай отравления трясогузок инсектицидами в
Ботаническом саду//Орнитология. М., 1960. Вып. 3. С. 434—435.
Бельский Н. В. Обыкновенная пустельга и ушастая сова в Ботаническом
саду//Орнитология. М., 1962а. Вып. 4. С. 316—324.
Бельский Н. В. Зимние перемещения большой синицы и поползня в
культурном ландшафте//Орнитология. М., 19626. Вып. 5. С. 309—318.
Бельский Н. В., Чмутова А. П. Значение птиц в защите растительности
Главного ботанического сада//Бюл. Гл. Бот. сада. 1951. Вып. 9. С. 93—103.
Беляев М. М. 15-летние наблюдения над орнитофауной Сокольнической ро-
щи//Природа. 1937. Вып. 26. № 7. С. 110—112.
Беляев М. М. Об изменениях в авифауне Сокольнической рощи за период
1922—1937 гг.//3ап. факт, естествозн. Моск. обл. пед. ин-та. 1938. Вып. 1.
С. 30—39.
Берлепш Ганс. Всеобщая защита птиц, ее основы и выполнения. Спб..
1900. 92 с.
Бируля Н. Б. О структуре зооценотических группировок певчих птиц леса в
сезон гнездования//Бюл. МОИП. Отд. биол. 1971. Т. 35, вып. 6. С. 5—21.
Благосклонов К. Н. О значении дупел дятлов в лесном хозяйстве//Сб.
науч. студ. работ. Зоология. 1939а. Вып. 9. С. 68—82.
Благосклонов К. Н. Привлечение птиц, полезных в сельском хозяйстве.
1. Количественный учет птиц участка биостанции до проведения
мероприятий по привлечению//3ап. Болшевской биол. станции. 19396. Вып. И. С. 39—
55.
Благосклонов К. Н. Охраняйте птиц. М., 1940. 32 с.
Благосклонов К. Н. Охрана и привлечение птиц, полезных в сельском
хозяйстве. М., 1949. 224 с.
Б л а г о склонов К. Н. Техника привлечения и охрана лесных птиц//
//А. Н. Формозов, В. И. Осмоловская, К. Н. Благосклонов. Птицы н
вредители леса. М., 1950а. С. 143—181
219

Благосклоиов К. Н. О привлечении и разведении в Москве
насекомоядных птнц в связи с реконструкцией столнцы//Охрана природы. М., 19506.
Вып. 10. С. 135—146.
Благосклоиов К. Н. Биология и сельскохозяйственное значение полевого
воробья в полезащитных лесонасаждениях юго-востока//Зоол. журн. 1950в.
Т. 29, вып. 3. С. 244—254.
Благосклоиов К. Н. Особенности гнездования птнц дуплогнездников в
искусственных гнездовьях//Орннтол. конф.: Тез. докл. Рига, 1951а. С. 3.
Благосклоиов К. Н. Об использовании воробьев для насиживания яиц и
выкармливания птенцов полезных птнц//Охрана природы. М., 19516. Вып. 13.
С. 31—34.
Благосклоиов К. Н. Охрана н привлечение птнц, полезных в сельском
хозяйстве (2-е нзд.). М., 1952а. 260 с.
Благосклоиов К. Н. Новый способ перевозки птенцов мелких птнц для
заселения нмн полезащитных лесонасаждений//Бюл. МОИП. Отд. биол.
19526. Т. 57, вып. 1. С. 10—14.
Благосклоиов К. Н. Охрана I прибавлювания птах1в, корисних у с1льсько-
му господаствь Киев, 1953. 248 с.
Благосклоиов К. Н. О перевозке птенцов с птицами-кормилицами//Привле-
чение и переселение полезных птиц в лесонасаждениях. М., 1954а. С. 135—
144.
Благосклоиов К. Н. Мухоловки//Птицы Советского Союза. М., 19546. Т. б.
С. 73—118.
Благосклоиов К. Н. Охрана и привлечение птиц, полезных в сельском
хозяйстве (3-е изд.). М., 1955. 260 с.
Благосклоиов К. Н. Гнездовые рефлексы птиц при перевозке птенцов с
кормилицей//Пути и методы использования птиц в борьбе с вредными
насекомыми. М., 1956. С. 130—136.
Благосклоиов К. Н. Охрана и привлечение полезных птиц (4-е изд.). М.,
1957. 285 с.
Благосклоиов К. Н. Некоторые закономерности роста птенцов
насекомоядных птиц//Мат-лы 4-й Прибалт, орннтол. конф. Рига, 1960а. С. 9—10.
Благосклоиов К. Н. Формирование фауны птнц на территории
Московского государственного университета на Ленинских горах//Охрана
природы и озеленение. 19606. Вып. 2. С. 109—113.
Благосклоиов К. Н. Птицы Кандалакшского заповедника и окрестностей
Беломорской станции Московского университета//Тр. Кандалакшского гос.
заповедника. 1960в. Вып. 2. С. 5—104.
Благосклоиов К. Н. Некоторые закономерности роста птенцов
насекомоядных птиц//Мат-лы 4-й Прибалт, орнитол. конф. Рига, 1961. С. 359—363.
Благосклоиов К. Н. Экспериментальное изучение гнездовых участков у
мелких птиц//Мат-лы 3-й Всесоюз. орнитол. конф. Львов, 1962. Кн. 1.
С. 40—42.
Благосклоиов К. Н. Ближняя ориентация и индивидуальное поведение
птиц//Конференция по бионике: Тез. докл. АН СССР. 1963а. С. 54—55.
Благосклоиов К. Н. Опыты в природе по выяснению индивидуальных
способностей птнц к ориентированию, поиску и преодолению препятствий//
//Мат-лы 5-й Прибалт, орнитол. конф. Тарту, 19636. С. 168—173.
Благосклоиов К. Н. Экспериментальное изучение гнездовых участков у
мелких птнц//Проблемы орнитологии. Львовск. ун-т, 1964а. С. 168—173.
Благосклоиов К. Н. Гнездование птнц в городских живых изгородях//
//Вести. Моск. ун-та. Сер. бнол. 19646. № 3. С. 60—64.
Благосклоиов К. Н., Ильичев В. Д. О реакции некоторых птиц на
крики бедствня//Зоол. журн. 1964. Т. 43, вып. 2. С. 292—293.
Благосклоиов К. Н. Факторы ориентации у мухоловок-пеструшек и
береговых ласточек//Новостн орнитологии. Алма-Ата, 1965а. С. 36—38.
Благосклоиов К. Н. Фактор стайности при ориентации птиц на близких
расстояних от гнезда//Рефераты науч. сообщ. МГУ. М., 19656. С. 81—83.
Благосклоиов К. Н. Развитие врожденных н приобретенных кормовых
рефлексов у насекомоядных птнц//Мат-лы 6-й Прибалт, орннтол. конф.
Вильнюс, 1966. С. 11—12.
220

Благосклонов К. Н. Птицы города Москвы//Животное население Москвы?
н Подмосковья, его изучение, охрана и направленное преобразование. М.,.
1967а. С. 79—82.
Благосклонов К. Н. Индивидуальные адаптивные особенности поведения
некоторых насекомоядных птиц//Мат-лы к 3-му Всесоюз. совещ. по экол.,.
фнзнол., биохнм. н морфологии (Исследования адаптивного поведения ш
ВНД). Новосибирск, 19676. С. 23—25.
Благосклонов К. Н., Родионов В. А. Индивидуальные особенности к
ориентации в гнездовое время у мухоловки-пеструшки//Вопросы бноинкн.
М., 1967в. С. 514—518.
Благосклонов К. Н., Иноземцев А. А., Тихомиров В. Н. Охрана
природы. М., 1967г. 442 с.
Благосклонов К. Н. Гнездовые деревья дятлов в различных типах леса//'
//Орнитология. М., 1968а. Вып. 9. С. 95—102.
Благосклонов К. Н. Гнездование зарянки в искусственных гнездовьях//Ор~
нитология. Вып. 9. М., 19686. С. 336.
Благосклонов К. Н. Миграция птиц//Науч. докл. высш. школы. Биол.
науки. 1968в. № 4. С. 147—159.
Благосклонов К. Н., Родионов В. А. Некоторые особенности
ориентации гнездящихся мухоловок-пеструшек//Механизм движения и ориентации*
животных. Киев. 1968. С. 138—141.
Благосклонов К. Н. Опыты использования птиц для учета
беспозвоночных в биогеоценозе//Вестн. Моск. ун-та. Сер. биол. 1969а. № 4. С. 27—
30.
Благосклонов К. Н. Выводок птенцов в гнезде как надорганизменная си-
стема//Мат-лы 5-й Всесоюз. орнитол. конф. Ашхабад, 19696. С. 66—69.
Благосклонов К. Н. Гнездостроительные адаптации лесных птиц и
развитие дуплогнездности//Науч. докл. высш. школы. Биол. науки. 1969в. № 3.
С. 13—22.
Благосклонов К. Н. Опыты по ближней ориентации и индивидуальное
поведение птиц//Бионика. М., 1969. С. 345—349.
Благосклонов К. Н. О значении освещенности гнезда у птиц-дуплогнезд-
ников//Бюл. МОИП. Отд. биол. 1970а. Т. 75, вып. 3. С. 45—47.
Благосклонов К. Н. Формирование и динамика фауны птиц большого
города на примере Москвы//Мат-лы 5-й Междунар. зоогеогр. конф. Казань,
19706. Ч. 2. С. 44—45.
Благосклонов К. Н. О безвредных методах защиты растеинй//Моск. ун-т —
сельск. хоз-ву: Тез. докл. М., 1971. С. 285—287.
Благосклонов К. Н. О пользе и вреде воробьев//Защнта растений. 1972а.
№ 8. С. 58—59.
Благосклонов К. Н. Охрана и привлечение птиц (5-е изд.). М., 19726.
240 с.
Благосклонов К. Н, Экспериментальное изучение территориального
поведения птиц//Мат-лы 1-го Всесоюз. совещ. по экол. н эволюц. аспектам
поведения животных. М., 1972в. С. 6—7.
Благосклонов К. Н. Адаптивность индивидуального поведения некоторых
лесных птиц//Мат-лы 2-го Всесоюз. совещ. по экол. и эволюц. аспектам
поведения животных. М., 1972г. С. 157—159.
Благосклонов К. Н. Индивидуальность в поведении мухоловок-пеструшек//
//Экологические и эволюционные аспекты поведения животных. М., 1974а.
С. 119—125.
Благосклонов К. Н. Экспериментальный анализ гнездовых и кормовых
территорий птиц//Мат-лы 6-й Всесоюз. орнитол. конф. М., 19746. Ч. 2.
С. 26—28.
Благосклонов К. Н. Послесловие редактора к русскому изданию книпг
Тинбергена Н. Мир серебристой чайки. М., 1974в. С. 238—243.
Благосклонов К. Н. Птицы большого города//Природа. 1975а. № 3. С. 36—
46.
Благосклонов К. Н. Наставление по использованию птиц для защиты
лесов от вредителей. М., 19756. 44 с.
221

Благосклонов К. Н. Адаптивность брачного ритуального поведения
некоторых птиц//Вопр. зоопсихол., этол. и сравнит, психологии. М., 1975в.
С. 75—77.
Благосклонов К. Н. Полифункциональность брачного демонстративного
ритуального поведения птиц//Мат-лы 2-й Всесоюз. конф. по поведению
животных. М., 1976а. С. 27—29.
Благосклонов К. Н. Становление элективности питания в онтогенезе
поведения насекомоядных птиц//Науч. докл. высш. школы. Биол. науки. 19766.
№ 2. С. 87—92.
Благосклонов К. Н. Некоторые новые и редкие гнездящиеся птицы Моск-
вы//Бюл. МОИП. Отд. биол. 1976в. Т. 81, вып. 4. С. 15—23.
Благосклонов К. Н. Экспериментальный анализ территориального
поведения птиц//Адаптивные особенности и эволюция птиц. М., 1977а. С. 128—134.
Благосклонов К. Н. Кружок орнитологов//Программа для внешкольных
учреждений и общеобразовательных школ (2-е изд.). М., 19776. С. 35—45.
Благосклонов К. Н. Экспериментальный анализ ритмики насиживания у
мухоловки-пеструшки//Экология. 1977в. Вып. 4. С. 66—71.
Благосклонов К. Н. Птицы Главного ботанического сада АН СССР//За-
щита растений от вредителей и болезней. М., 1977 г. .№ 4. С. 61—66.
Благосклонов К. Н. Развитие полевой экспериментальной этологии птиц
в нашей стране//Мат-лы 2-й Всеоюз. конф. по поведению животных. М,,
1977д. С. 35—37.
Благосклонов К. Н. Авифауна большого города и возможности ее преоб-
разования//Мат-лы 7-й Всесоюз. орнитол. конф. Киев, 1977е. Ч. 2. С. 104—
105.
Благосклонов К. Н. Заселение мухоловками-пеструшками гнездовых
ящиков разного цвета//Орнитология. М., 1977ж. Вып. 13. С. 201.
Благосклонов К. Н. Значение полевых воробьев и регулирование их
численности в лесопосадках Нижнего Поволжья//Лесоведение. 1977з. № 4.
С. 75—80.
Благосклонов К. Н. Полифункциональность брачного демонстративного
ритуального поведения птиц//Мат-лы 2-й Всесоюз. конф. по поведению. М.,
1977и. С. 27—29.
Благосклонов К. Н. Привлечение птиц для защиты леса от вредителей//
//Лесное хоз-во. 1977к. № 6. С. 86—85.
Благосклонов К. Н. Кольчатая горлица в Москве и Подмосковье//?асти-
тельность и животное население Москвы и Подмосковья. М., 1978а. С. 24—
25.
Благосклонов К. Н. Кольчатая горлица в Европейской части
России/География и экология наземных позвоночных: Птицы. Владимир, 19786. Вып. 3.
С. 3—7.
Благосклонов К. Н. Врановые птицы и скворцы в Москве//Растительность
и животное население Москвы и Подмосковья. М., 1978в. С. 22—24.
Благосклонов К. Н. Николай Иванович Дергунов — педагог, зоолог,
общественный деятель/ДЗиология в школе. 1978. № 6. С. 70—80.
Благосклонов К. Н. Авифауна большого города и возможности ее преоб-
разования//Экология, география и охрана птиц. Л., 1980. С. 144—155.
Благосклонов К. Н. Адаптивные стратегии поведения птиц большого го-
рода//Ш Междунар. орнитол. конгр. Тез. докл. и стендов, сообщ. М., 1982.
С. 132—133.
Благосклонов К. Н Половой отбор и брачное поведение птиц:
Поведение животных в сообществах//Мат-лы 3-й Всесоюз. конф. по поведению
животных. М., 1983. Т. 2. С. 295.
Благосклонов К. Н. Врановые птицы в городах Восточной Европы//Эко-
логия, биоценотическое и хозяйственное значение врановых птиц. М., 1984а.
С. 64—67.
Благосклонов К. Н. Природа города глазами эколога//Архитектура СССР.
19846. № 4. С. 13—19.
Благосклонов К. Н. Пернатый хищник//Городское хоз-во Москвы. М.,
1986. № 6. С. 33—35.
222

Благосклонов К. Н. О биологическом значении брачного
демонстративного поведения птиц//Общая биология. 1988. Т. 49. № 3. С. 409—417.
Болотников А. М, Шураков А. И., Каменский Ю. Н.,
Королев В. К. Биологическое значение прерывистой инкубации в период
яйцекладки у птиц//Науч. докл. высш. школы. Биол. науки. 1970а. № 12.
С. 17—21.
Болотников А. М., Добродеева А. А., Чистякова Л. А. Темп вы-
лупления птенцов у птиц разных отрядов//Сб. статей по птицеводству и
орнитологии: Учен. зап. Перм. гос. пед. ин-та. Каф. зоол. 19706. Т. 99. С. 3—
32.
Бородихин И. Птицы Алма-Аты. Алма-Ата, 1968. 128 с.
Бородулина Т. Л. Сельскохозяйственное значение чайки-хохотуньи в
прибрежных степях северного Крыма//Охрана природы. М., 1949. Вып. 7.
С. 34—40.
Бородулина Т. Л. Роль питания в формировании морфоэкологических
особенностей крачек//Докл. АН СССР. Нов. сер. 1950. Т. 71. № 6. С. 1115—
1118.
Бородулина Т. Л. Биология и хозяйственное значение чайковых птиц
южных водоемов СССР//Тр. ИМЖ им. А. Н. Северцова. М., 1960. Вып. 32,
С. 3—130.
Бородулина Т. Л. Приспособления к нырянию и подводному
передвижению у погаиок//Мат-лы 6-й Прибалт, орннтол. конф. Вильнюс, 1966. С. 17—
18.
Б р и к м а н и с Я- Круглогодичная подкормка синиц — способ поддержания
постоянной плотности//Мат-лы 9-й Прибалт, орнитол. конф. Вильнюс, 1976.
С. 38—39.
Бровкина Е. Т. Материалы к биологии размножения дроздов//Учен. зап.
МГПИ им. Потемкина. 1959а. Т. 104. С. 227—268.
Бровкина Е. Т. Материалы по питанию и лесохозяйственному значению
дроздов в Московской области//Мат-лы 3-й Прибалт, орнитол. конф. Вильнюс,
19596. С. 31—40.
Бутурлин С. А. К вопросу о вредности некоторых птиц//Природа и соц.
хоз-во. 1931. № 4—5. С. 66—68.
Бутурлин С. А. Охраняй птиц. М., 1934. 32 с.
Б у т ь е в В. Т., Журавлев М. Н. Непреднамеренная интродукция
индийского скворца//Природа. 1975. № 7. 88—89.
Вагнер В. А. Городская ласточка (Cleliodon urbica), ее индустрия и жизнь,
как материал сравнительной психологии//Зап. Акад. наук. 3-я сер. физ.-
мат. отд. 1900. Т. 10, № 6. С. 1—125.
Вагнер В. Биологические основания сравнительной психологии. Спб.; М.,
1913. Т. 2. 428 с.
Варшавский С. Н. Развитие и особенности синантропности у различных
видов воробьиных птиц//Новости орнитологии. Алма-Ата, 1965. С. 55—56.
Варшавский С. Н. Городские популяции врановых птиц в низовьях
Волги и Урала//Экология, биоценологическое и хозяйственное значение
врановых птиц. М., 1984. С. 34—37.
Варшавский С. Н., Воронов Н. П., Тучин А. В. Географические
особенности распределения и численности зимующих врановых птиц в
европейской части СССР и Средней Азии//Птицы и урбанизированный ландшафт.
Каунас, 1984. С. 37—39.
Вилке Е. К. Экспериментальные исследования поведения некоторых
воробьиных птиц в гнездовой период с помощью натуральных
раздражителей/Привлечение полезных птиц-дуплогнездников в лесах ЛатвССР. Рига, 1958.
С. 175—186.
Вилке Е. К. Удачный опыт направленного изменения стереотипа
гнездования у мухоловки-пеструшки//Новости орнитологии. Алма-Ата, 1965а.
С. 65—67.
Вилке Е. К. Результаты опытов по хомингу у мухоловок-пеструшек//Биони-
ка. М., 19656. С. 361—363.
Вилке Е. К. Результаты опытов по хомингу мухоловок-пеструшек//Новости
орнитологии. Алма-Ата, 1965в. С. 67—68.
223

Вилке Е. К. Экспериментальное исследование инстинктивного поведения птиц
в природных условиях// Мат-лы VIII Междуиар. психол. конгресса. М.,
1966. С. 80—81.
Вилке Е. К., Л и е п а К. В., Михельсон X. А. Влияние одиночной
светящейся точки на миграционное беспокойство зарянок в искусственно
освещенных клетках Крамера//Мат-лы 7-й Прибалт, орнитол. конф. Рига, 1970.
Ч. 1. С. 93—96.
Вилке Е. К., Михельсон X. А. Ориентационное поведение зарянок во
время миграционного беспокойства в равномерно освещенных закрытых поме-
щениях//Ориентация птиц. Рига, 1978. С. 62—76.
Вилке К. А. Поведение некоторых видов птиц при замене их птенцов
птицами других видов//Перелеты птиц в европейской части СССР: Сб. докл.
Рига, 1953. С. 211—217.
Вилке К. А. Сезонное размещение синиц и поползня в ЛатвССР и их
зимняя подкормка//Экология и миграции птиц Прибалтики. Рига, 1961.
С. 151—160.
Вилке К. А. Размышления о проблемах ориентации и навигации живых орга-
низмов//Мат-лы 7-й Прибалт, орнитол. конф. Рига, 1970. Ч. 1. С. 97—100.
Вилке К. А. Экспериментальные исследования голосовых реакций
«возмущение» у поползней и больших синиц//Мат-лы 9-й Прибалт, орнитол. конф.
Вильнюс, 1976. С. 54—73.
Вилке К. Е., Вилке Е. К. Материалы по экологии большой синицы//Мат-лы
6-й Прибалт, орнитол. конф. Вильнюс, 1959. С. 63—70.
Вилке К. А., Вилке Е. К. Сезонное размещение синиц и поползня в ЛатвССР
и их зимняя подкормка//Экология и миграция птиц Прибалтики. Рига,
1961. С. 151—160.
Вилке К. А., Вилке Е. К. Экспериментальные исследования
территориального поведения синиц и поползней//Проблемы орнитологии. Львов, 1964.
С. 174—179.
В и кс не Я. Связь с местом рождения у озерной чайки (Larus ridibundus L.)//
//Мат-лы 7-й Прибалт, орнитол. конф. Рига, 1970. Кн. 1. С. 41—44.
В н кс не Я. А. Привлечение большой синицы//Привлечение полезных птиц дуп-
логнездников в лесах Латвийской ССР. Рига, 1958. С. 131—147.
В и к с н е Я. А., Б л у м П. Н., Б а л т в и л к с Я. Т. Ориентировочное поведение
птенцов озерной чайки//Ориентация птиц. Рига, 1978. С. 7—24.
Владышевский Д. В. Птицы в антропогенном ландшафте. Новосибирск,
1975. 199 с.
Воинственский М. А. Пищухи, поползни, синицы УССР. Киев, 1949. 222 с.
Воробьев К., Калецкий А. Майна в Подмосковье//Охота и охотн. хоз-во,
1975. № 8. С. 16—17.
Вырыпаев В. А., Будрис Р. Р. Поведение самцов кеклика в гнездовой пе-
риод//Групповое поведение животных: Докл. участн. 2-й Всесоюз. конф. по
поведению животных. М., 1976. С. 59—60.
Гаврилов Э. И. Биология испанского воробья (Passer hispanioleusis) и меры
борьбы с ним в Казахстане//Тр. Ин-та защиты растений. 1962. № 7. С. 459—
528.
Гаврилов Э. И., Ш у т к и н П. А. Окончательно ли разрешена «воробьиная>
проблема//Защита растений от вредителей и болезней. 1964. № 9. С. 7—8.
Гальперин С. И. Физиология человека и животных. М., 1977. 653 с.
Гладков Н. А. Птицы и пространство//Орнитология. М., 1960. Вып. 3. С. 7—
16.
Голованова Э. Н. Методические указания по применению зерновых
приманок. Л., 1961. 17 с.
Давыдова А. С. Сезонные циклы активности пения у некоторых мухоловко-
вых и их связь с фазами размножения//Мат-лы науч. совещ. зоологов пед.
ин-тов. Владимир, 1973. С. 201—203.
Давыдова А. С. Географическая изменчивость суточной активности пения
воробьиных//Мат-лы 5-й Всесоюз. орнитол. конф. Ашхабад, 1969. Ч. 2.
С. 180—184.
Дементьев Г. П. К вопросу о помесях пластинчатоклювых птиц в
естественных условиях//Бюл. МОИП. Отд. биол. 1939. Т. 48. № 1. С. 81—87.
224

Дементьев Г. П. Птицы. Руководство по зоологии. М.; Л., 1940. Т. 6. 356 с.
Дементьев Г. П. К истории скворечника//Охрана природы. М., 1950. Сб. 10.
С. 152—158.
Денисова М. Н. Особенности роста и развития птиц в связи с условиями
гнездования//Учен. зап. Моск. обл. пед. ин-та. 1958. Т. 65, вып. 3. С. 149—
189.
Дергунов Н. И. Охрана и привлечение птиц. М., 1927. 56 с.
Дергунов Н. И. Дикая фауна Аскании//Степной заповедник Чапли — Аска-
ния-Нова. М.; Л., 1928. С. 146—182.
Дерим-оглу Е. Н. Гнездовая территория и территориальное поведение птиц
леса//Тр. Орехово-Зуевского пед. ин-та. 1964. Вып. 3. С. 119—157.
Дерим-оглу Е. Гнездовая территория и территориальное поведение птиц
леса//Групповое поведение животных: Докл. участн. 2-й Всесоюз. конф. по
поведению животных. М., 1976. С. 91—94.
Добровольский К. Охрана птиц в Польше//Орнитология. М., 1977. Вып. 13.
С. 215—217.
Д о л б и к М. С. Ландшафтная структура орнитофауны Белоруссии. Минск,
1974. 311 с.
Дольник В. Р. Экспериментальное изучение насиживания у некоторых птиц//
//Орнитология. М., 1962. Вып. 5. С. 404—409.
Дольник В. Р. Миграционное состояние птиц. М., 1975. 398 с.
Дольник В. Р., Паевский В. А. О пределах способности мелких птиц к
ориентации//Бионика. М., 1965. С. 364—371.
Драпкин Е. И. Наблюдения за нерестом трехиглой колюшки в аквариуме//
//Вопросы ихтиологии. 1954. Вып. 2. С. 164—165.
Дьяков Ю. В. Случай совместного выкармливания птенцов белыми
трясогузками и касатками//Мат-лы 6-й Прибалт, орнитол. конф. Вильнюс, 1966.
С. 64—65.
Е з е р с к а с Л. И. О биологии птиц-дуплогнездников семейств снницневых и му-
холовковых в Литовской ССР//Мат-лы 4-й Прибалт, орнитол. конф. Рига,
1961. С. 115—122.
Езерскас Л. И. О цикле размножения скворца, мухоловок-пеструшек и
большой синицы в лесах Литвы//Мат-лы Всесоюз. орнитол. конф. Львов, 1962.
С. 141—142.
Естафьев А. А. Опыт регуляции численности грачей в парковых
насаждениях города Сыктывкара//Птицы и урбанизированный ландшафт. Каунас,
1984. С. 53—54.
3 а у э р Э. Д., 3 а у э р Э. М. Навигация по звездам у птиц, совершающих
ночные перелеты//Биологические часы. М., 1964. С. 648—665.
Зверев М. Д. Питание птиц и методика его исследования//Природа. 1939.
№ 8. С. 72—74.
Зверев М. Д. Изучение питания птиц экспериментальным путем и
непосредственным наблюдением//Тр. Алма-Атинского зоопарка. 1948. Вып. 1. С. 5—
54.
Зверев М. Д., Гринберг Д. М. К вопросу об ориентации животных//Тр.
заповедников Казахстана. 1973. Т. 3. С. 243—255.
Зингер А. Некоторые результаты опытов по изучению ориентации голубей//
//Биотелеметрия. М., 1965. С. 159—167.
3 у с м а н И. Н. Температурные адаптации в раннем эмбриогенезе птиц//Мат-лы
6-й Всесоюз. орнитол. конф. М., 1974. Ч. 1. С. 34—36.
Иильстер С вен. Остров за островом. М., 1974. 240 с.
Ильенко А. И. Экология домовых воробьев и их эктопаразитов. М., 1976.
120 с.
Ильичев В. Д., Вилке Е. К. Пространственная ориентация птиц. М., 1978.
286 с.
Иноземцев А. А. О питаннн лесного конька//Агробиология. 1960а. № 3.
С. 465—467.
И н о з е м ц ев А. А. Влияние биотопа на размножение птиц-дуплогнездников//
//Учен. зап. фак. естеств. МГПИ им. В. И. Ленина. 19606. Вып. 4. С. 153—
168.
8 К. Н. Благосклонов
225

Иноземцев А. А. Экология и лесохозяйственное значение хохлатой сииицк
в Московской области//Орнитология. М., 1960в. Вып. 3. С. 146—160.
Иноземцев А. А. Об экологии синицы-московки (Parus ater ater L.)//
//Зоол. журн. 1961а. Т. 60, вып. 12.
Иноземцев А. А. Зависимость питания птиц от биотопа//Мат-лы 4-й
Прибалт, орнитол. конф. Рига, 19616. С. 43—45.
Иноземцев А. А. Материалы по экологии лазоревки и большой синицы в
Московской обл.//Орнитология. М., 1962а. Вып. 4. С. 103—116.
Иноземцев А. А. О питании обыкновенной овсянки в Московской
области/Орнитология. М., 19626. Вып. 5. С. 101—104.
Иноземцев А. А. Оценка степени воздействия мухоловки-пеструшки (Muscica-
ра hypoleuca) на насекомых//Зоол. журн. 1962в. Т. 41, вып. 3. С. 409—424.
Иноземцев А. А. Материалы по экологии синиц Московской области//Учен.
зап. фак. естеств. МГПИ им. В. И. Ленина. 1962. Т. 186. С. 169—199.
Иноземцев А. А. Элективность питания птиц и некоторые причины ее иа-
менчивости//Орнитология. М,. 1963. Вып. 6. С. 424—450.
Иноземцев А. А. Питание и другие особенности экологии королька и
крапивника в Московской обл.//Бюл. МОИП. 1964. Т. 69, вып. 3. С. 64—72.
Иноземцев А. А. Особенности питания врановых птиц в Подмосковье//Ор-
нитология. М., 1965. Вып. 7. С. 309—317.
Иноземцев А. А. Роль насекомоядных птиц в лесных биоценозах. Л., 1978.
263 с.
Исаков Ю. А., Крумина М. К-, Распопов М. П. Материалы по
экологии обыкновенной чайки (Larus ridlbundus) //Очерки природы Подмосковья
и Московской области. М., 1947. С. 104—187.
Исаков Ю. А., Поливанов В. М., Тнтаева Н. Н. Опыты переселения
лесных насекомоядных птиц//Преобразование фауны позвоночных нашей
страны. М., 1953. С. 15—26.
Исаков Ю. А. Биологические основы переселения перелетных птиц//Привле-
чение и переселение полезных птиц в лесонасаждения. М., 1954. С. 117—
126.
Исаков Ю. А. Опыт переселения дикого серого гуся на Рыбинское водохра-
нилище//Бюл. МОИП. Отд. биол. 1955. Т. 60, вып. 1. С. 39—42.
Исаков Ю. А. О возможностях изменения некоторых форм поведения птнц//
//Пути н методы использования птиц в борьбе с вредными насекомыми. М.,
1956. С. 153—160.
Исаков Ю. А. Теория и практика переселения перелетных птиц//Мат-лы
2-й Прибалт, орнитол. конф. М., 1957. С. 202—224.
Кайданов Л. 3. Анализ действия полового отбора в популяциях кур//Об-
щая биология. 1966. Т. 27. № 1. С. 71—79.
Кайданов Л. 3., Новиков С. Н. Поведение и микроэволюция позвоноч-
ных//Итоги науки и техники. Зоол. позв. М., 1975. Т. 7. С. 29—65.
Калецкий А. А. Опыт работы по обогащению орнитофауны Москвы//
//Мат-лы 2-й Всесоюз. орнитол. конф. М., 1959. Кн. 3. С. 107—108.
Калецкий А. А. Парковое содержание водоплавающих птиц в г. Москве^
//Мат-лы 4-й Прибалт, орнитол. конф. Рига, 1960а. С. 47—48.
Калецкий А. А. Пернатые жители Московских прудов//Природа. 19606.
№ 1. С.113-114.
Калецкий А. А. Работа гор. ветотдела Моссовета с сизыми голубями в
1957—1958 гг.//Охрана природы и озеленение. 1960в. Вып. 2. С. 86—89.
Калецкий А. А. Содержание птиц на водоемах Москвы//Орнитология. М.,
1960. Вып. 3. С. 420—424.
Карпов В. В. Наблюдение за птицами в скворешнях//Прнрода н соц. хоз-во.
М., 1931. № 6—8. С. 123—128.
К а ц Е. Б., Л и е п а В. К. Ориентационное поведение зарянок в клетках
Крамера под открытым иебом//Ориеытация птиц. Рига, 1978. С. 31—61.
К а ц Е. Б., М и х е л ь с о н X. А. Влияние изменения направления звездного и
магнитного меридианов на ориентацию зарянок в круглых клетках в
планетарии/Ориентация птиц. Рига, 1978. С. 180—193.
826

Кистяковский А. Б. Половой отбор и видовые опознавательные
признаки у птиц. Киев, 1958. 199 с.
Кистяковский А. Б. О значении послегнездовых кочевок птиц//Новостн
орнитологии. Алма-Ата, 1965. С. 164—166.
Кистяковский А. Б., Смогоржевский Л. А., Луйюк О. Б. Системы
ориентации птиц//Пространственная ориентация животных. М., 1970. С. 17—
23.
Климик Е. Б., Строков В. В. Опыт привлечения насекомоядных птиц в
парки Москвы//Охрана природы и озеленение. М., 1960. Вып. 2. С. 102—
108.
Королькова Г. Е. Значение птиц в истреблении массовых вредных насеко-
мых//Сообщ. Ин-та леса АН СССР. М., 1954. Вып. 2. С. 65—106.
Королькова Г. Е. Изучение воздействия насекомоядных птиц на массовых
вредителей дубрав//Пути и методы использования птиц в борьбе с
вредными насекомыми. М., 1956. С. 69—70.
Королькова Г. Е. Опыт изучения воздействия птиц на численность
массовых насекомых — вредителей леса//Тр. Ин-та леса АН СССР. М., 1957.
Вып. 35. С. 137—160.
Королькова Г. Е. Влияние птиц на численность вредных насекомых. М.,
1963. 126 с.
Королькова Г. Е. Закономерности распределения животных в дубравах
Теллермановского леса//Влияние животных на продуктивность лесных
биоценозов. М., 1966. С. 113—145
Коротнев Н. И. Полезные в сельском хозяйстве птицы и защита их. М.; Л.,
1931. 152 с.
Корытин С. А., Бисеркин В. Ф., Дятлов А. И. К вопросу изучения
пластичности гнездового инстинкта у мелких птиц//Бюл. МОИП. Отд. биол.
1952. Т. 57, вып. 1. С. 15—21.
Крапивный А. П., К р о п В. Ф. Анализ сигналов внешней среды,
вызывающих реакции гнездового стереотипа поведения птиц//Биологическая
наука в университетах и педагогических институтах Украины за 50 лет.
Харьков, 1968. С. 176—178.
Кречетов Ю. Н. Отлов врановых с помощью снотворных средств//Экология,
биоценотическое и хозяйственное значение врановых птиц. М., 1984. С. 188—•
198.
Кречетов Ю. Н., Фельдман В. А. Отлов серых ворон с помощью лову-
шек//Экология, биоценологическое и хозяйственное значение врановых птиц.
М., 1984. С. 187—188.
Кротов А. Фауна окрестностей Москвы (Птицы Останкино)//Природа и
соц. хоз-во. М., 1941. Сб. 8, ч. 2. С. 349—354.
Крутовская Е. А. Материалы к экологии искусственных гнездований
заповедника Столбы//Тр. гос. заповедника Столбы. 1966. Вып. 5. С. 232—
267.
Крушинский Л. В. Формирование поведения животных в норме и
патологии. М., 1960. 264 с.
Крушинский Л. В. Экстраполяция и ее значение для изучения
элементарной рассудочной деятельности//Успехи совр. биол. 1967. Т. 64, вып. 3.
С. 444—465.
Крушинский Л. В. Роль элементарной рассудочной деятельности в
эволюции групповых отношений животных//Вопросы философии. 1973. № 11.
С. 120—131.
Крушинский Л. В. Биологические основы рассудочной деятельности. М.,
1977. 272 с.
Кудрявцев С. М. Утки Московского зоопарка, живущие на полной свобо-
де//Животное население Москвы и Подмосковья: Мат-лы совещания. M.f
1967. С. 86—89.
Кузнецов Б. А. Предварительный обзор стационарного распределения
позвоночных в Погоно-Лосиноостровском лесничестве//Тр. по лесному опыт,
делу, 1928. Вып. 4. Центр.-лесная опыт, станция. Вып. 1. С. 15—36.
Куранов Б. Д. Территориальное поведение кулнка-сорокн//Групповое пове-

денне животных: Докл. участн. 2-й Всесоюз. конф. по поведению
животных М., 1976. С. 207—209.
Кустанович С. Д. Использование способности серой вороны различать
содержимое гнезд для борьбы с ней//Экология, биоценотическое и
хозяйственное значение врановых птиц. М., 1984. С. 196—197.
Л и н г Р. Г. Колония чайковых озерного ландшафта Вооремаа и их динамика
за последнее десятилетие//Мат-лы 3-й Прибалт, орнитол. коиф. Вильнюс,
1959. С. 161—168.
Лихачев Г. Н. Наблюдения над размножением большой синицы в
искусственных гнездовьях//Зоол. журн. 1953. Т. 32, вып. 1. С. 116—129.
Лихачев Г. Н. Мухоловка-пеструшка и ее связь с гнездовой территорией//"
//Тр. Центр, бюро кольцевания. 1955. Вып. 8. С. 128—156.
Лихачев Г. Н. Оседлость н миграция большой синицы (Parus major)//Центр,
бюро кольцевания. 1957. Вып. 9. С. 242—272.
Лихачев Г. Н. Редко гнездящиеся в искусственных гнездовьях птицы//Бюл.
МОИП. Отд. биол. 1959. Т. 64, вып. 3. С. 25—84.
Лихачев Г. Н. Материалы по биологии птиц, гнездящихся в искусственных
гнездовьях//Тр. Приокско-террасн. гос. заповедника. 1961. Вып. 4. С. 82—
146.
Лихачев Г. Н. Размеры кладки мухоловки-пеструшки в зависимости от
возраста самок//Зоол. жури. 1966. Т. 45. № 3. С. 67—69.
Лихачев Г. Н. О величине кладки некоторых птиц в центре европейской
части СССР//Ориитология. М., 1967. Вып. 8. С. 165—174.
Л э к Д. Численность животных и ее регуляция в природе. М., 1957. 404 с.
Макаров В. А. Численность серой вороны и результаты ее регулирования в
г. Киеве//Экология, биоценотическое и хозяйственное значение врановых
птиц. М., 1984. С. 180—185.
Мальчевский А. С. Теория гнездовой территории у птиц//Естествознание
в школе. 1946. № 5. С. 31—46.
Мальчевский А. С. Явление гнездового консерватизма у воробьиных птиц//
//Вести. Ленингр. ун-та. Сер. биол. 1957. № 9. Вып. 2. С. 58—70.
Мальчевский А. С. Гнездовая жизнь певчих птиц. Л., 1959. 281 с.
Мальчевский А. С. О консервативном и дисперсном типах эволюции
популяции у птиц//Зоол. журн. 1968. Т. 47. № 6. С. 833—842.
Мальчевский А. С. К вопросу о степени постоянства территориальных
связей у птиц//Ориентация и территориальные связи популяции птиц. Рига,
1973. С. 73—84.
Мальчевский А. С. Отношение животных к территории как фактор
эволюции (на примере птиц)//Вестн. Ленингр. ун-та. 1974. № 3. С. 5—15.
Мальчевский А. С. Об эволюционном значении подвижности
территориальных связей птиц в гнездовой области//Адаптивные особенности и эволюция
птиц. М., 1977. С. 72—77.
Мантейфель Б. П. Значение особенностей поведения животных в их
экологии и эволюции//Биологические основы управления поведением рыб. М.,
1970. С. 12—35.
Мантейфель Б. П. Экологические и эволюционные аспекты поведения жи-
вотных//Экологические и эволюционные аспекты поведения животных. М.,.
1974. С. 5—32.
Мантейфель Б. П., Наумов Н. П., Якоби В. Э. Ориентация и
навигация в мире животных//Бионика. М., 1965. С. 245—250.
Мантейфель Б. П., Якоби В. Э. Современные проблемы биогенетических
исследований ориентации мигрирующих животных//Вопр. бионики. М., 1967.
С. 468—475.
Мануйлова Н. А. О количестве яиц в кладке и сроках начала насиживания
яиц у мухоловки-пеструшки и большой синицы//Мат-лы 3-й Всесоюз.
орнитол. конф. Львов, 1962. Кн. 2. С. 84—85.
Мешков М. М., Урядова Л. П. Материалы по гнездованию птиц в
Псковской области//Мат-лы 5-й Прибалт, орнитол. конф. Таллин, 1967. С. 66—
75.
Милованова Г. А. Материалы по экологии большой синицы в гнездовой пе-
риод/Тр. Приокско-террасн. гос. заповедника. 1957. Вып. 1. С. 266—286.
228

Михеев А. В. О сезонном размещении и оседлости большой сииицы//Зоол.
журн. 1953. Т. 32, вып. 2. С. 313—314.
Михеев А. В. Биология птиц. М., 1960.
Михеев А. В. Послегнездовые кочевки птиц и их причииы//Экология и
миграция птиц Прибалтики. Рига, 1961. С. 263—266.
Михеев А. В. Перелеты птиц. М., 1972. 208 с.
Михельсои Г. А. Обзор общих результатов работы по привлечению мелких
лесных птиц-дуплогиездииков в лесах Латвийской ССР//Привлечеиие
полезных птиц-дуплогиездинков в лесах Латвийской ССР. Рига. 1958а. С. 5—
72.
Михельсон Г. А. Биологические основы привлечения мухоловки-пеструш-
ки//Привлечение полезных птиц-дуплогнездников в лесах ЛатвССР. Рига,
19586. С. 101—129.
М и х е л ь с о н Г. А., Ч а у и М. Г., Виксне Я. А. О расселении мухоловки-
пеструшки на гнездование по данным кольцеваиия//Пути и методы
использования птиц в борьбе с вредителями насекомыми. М., 1956. С. 144—152.
Михельсои Г. А., Ч а у и М. Г., В и к с и е Я. А. О некоторых факторах,
влияющих на плотность заселения искусственных гнездовий
мухоловкой-пеструшкой и большой синицей//Мат-лы 2-й Прибалт, орнитол. конф. М.,
1957. С. 254—264.
Михельсон Г. А., Чаун М. Г. Миграция мухоловки-пеструшки, ее
привязанность к гнездовой территории и расселение по данным кольцевания в
Латвийской ССР//Мат-лы 2-й Прибалт, орнитол. конф. М., 1957. С. 185—
192.
Михельсон Г. А., Чаун М. Г. Упрощенные ловушки для отлова птиц дуп-
логнездников в искусственных гнездовьях//Привлечение полезных птиц дуп-
логнездниках в лесах Латвийской ССР. Рига, 1958. С. 159—166.
Михельсон Г. А., Виксне Я. А. К вопросу о навигационных способностях
перелетных птиц//Бионика. М., 1965. С. 355—361.
М о р а в о в А. А., Смолин П. П. Об изменчивости орнитофауны лесной дичи
сельскохозяйственной академии им. К. А. Тимирязева//Зоол. журн. 1960.
Т. 39, вып. 8. С. 1232—1235.
Модестов В. М. К экологии гнездового периода чаек в дельте Волги//Зоол.
журн. 1943. Т. 22, вып. 2.
Муркина Н. В. Майны в Москве//Природа. 1970. № 8. С. 94—95.
Назаренко Л. Ф., Черничко И. И. Особенности экологической
структуры колониальных гнездовых околоводиых птиц//Докл. участн. 2-й Всесоюз.
конф. по поведению животных. М., 1976. С. 279—281.
Наумов Н. П. Экология животных (изд. 2-е). М., 1963. 618 с.
Наумов Н. П. Структура популяций и динамика численности наземных поз-
воночных//Зоол. журн. 1967. Т. 46, вып. 10. С. 1470—1486.
Наумов Н. П. Эволюция надорганизменных систем//Философские проблемы
эволюционной теории. М., 1971. Ч. 1. С. 38—40.
Наумов Н. П. Этологическая структура популяций наземных позвоночных//
Мат-лы 1-го Всесоюз. совещ. по экол. и эволюц. аспектам поведения
животных (Реф. докл.). М, 1972. С. 36—39.
Наумов Н. П. Сигнальные (биологические) поля н нх значение для живот*
ных//Общая биология. 1973. Т. 34, № 6.
Наумов Н. П. Биологические сигнальные поля, поведение н популяционная
организация животных//Групповое поведение животных: Докл. участи. 2-й
Всесоюз. конф. по поведению. М., 1976. С. 281—283.
Наумов Н. П., Ильичев В. Д. Несколько замечаний к проблеме ориента-
ции//Биоиика. М., 1965. С. 378—380.
Наумов С. П. Зоология позвоночных (изд. 3-е). М., 1973. 424 с.
Новиков Г. А. Полевые исследования по экологии наземных позвоночных.
М., 1953. 502 с.
Новиков Г. А. Еловые леса как среда обитания и роль их в жизни млеко
питающих и птиц//Роль животных в жизни леса. М., 1956. С. 6—165.
Новиков Г. А. Изменчивость видового стереотипа гнездования у птиц//Слож«
ные формы поведения. М.; Л., 1965. С. 144—149.
229

Новиков Ю. В Кузьминском лесопарке//Лес и человек. М, 1974. С. 122—
124.
Носков Г. А., Смирнов О. П. Некоторые особенности территориального
поведения и миграции большой синицы и их адаптивное значение//Мат-лы
9-й Прибал. орнитол. конф. Вильнюс, 1976. С. 191—194.
Окулова Н. Опыт перевозки птенцов насекомоядных птиц//Охраиа природы.
1951. Вып. 13. С. 28—30.
Олигер Т. И. О территориальном поведении зябликов//Бюл. МОИП. Отд. би-
ол. 1970. Т. 75, вып. 1. С. 123—182.
О н н о С. Гнездовые пары у сизой чайки//Орнитология в СССР. Ашхабад,
1969. Кн. 2. С. 468—470.
Осмоловская В. И., Формозов А. Н. Очерки экологии некоторых
полезных птиц леса//Формозов А. Н., Осмоловская В. И., Благосклонов К. Н.
Птицы и вредители леса. М., 1950. С. 34—142.
Остапенко В. А., Виноградов С. И. Опыт массового отлова серых
ворон на территории Московского зоопарка//Экология, биоценотическое и
хозяйственное значение врановых птиц. М., 1984. С. 185—187.
Павлов И. П. О типах высшей нервной деятельности и экспериментальных
неврозах. М., 1954. 192 с.
Панов Е. Н. Общение в мире животных//Новое в жизни, науке, технике.
Сер. биол., 1970. Т. 8. 48 с.
Панов Е. Н. Популяция и индивидуум: эволюция взаимоотиошеиий//Приро-
да. 1973. № 3. С. 63—71.
Панов Е. Н. Социальное поведение и эволюция оргаиизации//Совремеииые
проблемы эволюции. Новосибирск, 1975. Т. 4. С. 24—43.
Панов Е. Н. Популяция и индивидуум: Эволюция
взаимоотношение/Природа. 1978а. № 3. С. 83—73.
Панов Е. Н. Механизм коммуникации у птиц. М., 19786. 304 с.
Паровщиков В. Я. Вывод певчих птиц под воробьями//Природа и соц.
хоз-во. 1935. Вып. 7. С. 183—185.
Петров В. С. Опыт массового привлечения дуплогнездящихся птиц в лесные
массивы//Тр. НИИ Биологии Харьков, гос. ун-та им. А. М. Горького. 1952.
Т. 16. С. 27—54.
Питерсон Р. Птицы. М., 1973. 192 с. (пер. с англ.).
Познанин Л. П. Новая методика изучения биологии птиц в гнездовой пе-
риод//Пути и методы использования птиц в борьбе с вредными
насекомыми. М., 1956. С. 50—56.
Поливанов В. М. Вопросы методики переселения насекомоядных птиц
путем перевозки яиц и птенцов//Привлечение и переселение полезных птиц в
лесонасаждения. М., 1954. С. 127—134.
Поливанов В. М. Опыт массового переселения мухоловки-пеструшки в
степные дубравы//Пути и методы использования птиц в борьбе с вредными
насекомыми. М, 1956. С. 137—138.
Поливанов В. М. К вопросу о постоянстве местных гнездовых популяций
у птиц//Мат-лы 2-й Прибалт, орнитол. конф. М., 1957. С. 239—253.
Портенко Л. А. Полезные и вредные в сельском хозяйстве дикие птицы. М.;
Л., 1957. 135 с.
Прокофьева И. В. Изучение кормовой пластичности мелких птиц в опытах
с пересаживанием птенцов в гнезда других видов//Новости орнитологии.
Алма-Ата, 1965. С. 310—311.
Промптов А. Н. Фауна птиц Звенигородского уезда Московской обл.//Тр„
Звенигород, о-ва по изучению местного края. 1927. Вып. 1. С. 1—32.
Промптов А. Н. Качественный и количественный учет фауны птиц
Измайловского зверинца под Москвой//Зоол. журн. 1932. Т. И, вып. 1. С. 143—
185.
Промптов А. Н., Лукина Е. В. Изучение оседлости синиц методом коль*
цевания//Зоол. журн. 1937. Т. 16, вып. 4. С. 688—699.
Промптов А. Н. Эксперименты по изучению экологической пластичности
некоторых видов птиц//Зоол. журн. 1938. Т. 17, вып. 3. С. 533—539.
230

Промптов А. Н. Изучение суточной активности в гнездовой период//Зоол.
журн. 1940. Т. 19, вып. 1. С. 148—159.
Промптов А. Н. О некоторых закономерностях онтогенетического развития
поведения птиц в связи с проблемой функции нервной системы//Журн. общ.
биол. 1948. Т. 9, вып. 2. С. 145—163.
Промптов А. И. Очерки по проблеме биологической адаптации поведения
воробьиных птиц. М.; Л., 1956. 311 с.
Птушенко Е. С. Изменение авифауны Ленинских гор и их окрестностей//Ор-
нитология. 1976. Вып. 12. С. 3—9.
Птушенко Е. С, Иноземцев А. А. Биология и хозяйственное значение
птиц Московской области и сопредельных территорий. М., 1968. 461 с.
Рахилин В. К. Сизый голубь города Москвы//Охрана природы и озеленение
М., I960. С. 79—85.
Рахилин В. К. Сизый голубь и его будущее в Москве//Животное население
Москвы и Подмосковья: Мат-лы совещания. 1967. С. 85—86.
Рольник В. В. Значение температуры среды для эмбрионального развития
птиц//2-е совещ. эмбриологов СССР. Тез. докл. М., 1957. С. 155—156.
Рольник В. В. Биология эмбрионального развития птиц. Л., 1968, 424 с.
Романов А. Л., Романова А. И. Птичье яйцо. М., 1959. 620 с.
Российский Д. М. Охрана птиц. М., 1927. 24 с.
Рыжановский В. Н. Некоторые особенности территориального поведения
самцов краснозобого конька//Поведение животных. Экологические и
эволюционные аспекты. М., 1972. С. 141—142.
Рыжановский В. Н. Особенности размножения южноямальской популяции
краснозобого конька//Мат-лы б-й Всесоюз. орнитол. конф. М., 1974. Ч. 2.
С. 120—122.
Рябицев В. К. Специфика использования территории краснозобым коньком//
//Оптимальная плотность и оптимальная структура популяций животных.
Свердловск, 1972. Вып. 3.
Рябицев В. К. О территориальной привлекательности некоторых воробьиных
Южного Ямала//Информ. мат-лы Ин-та экологии растений и животных.
Свердловск, 1974. Ч. 2. С. 23—24.
Самойлов Б. Л. Совы Измайловского лесопарка//Растительность и животное
население Москвы и Подмосковья: Мат-лы совещ. М., 1978. С. 60—62.
Самойлов Б. Л. Влияние тетеревятника на численность ворон в
пригородных лесах Москвы//Экология, биоценотическое и хозяйственное значение
врановых птиц. М., 1984. С. 192—194.
Северцов А. Н. Эволюция и психика. М., 1922. 22 с. (по Северцову А. Н.
Собр. соч. Т. 3. С. 289—311. М.; Л., 1945).
Сема А. М., Ш и м о в С. В. Регуляция размещения врановых птиц
биоакустическими репеллентами в Казахстане//Экология, биоценотическое и
хозяйственное значение врановых птиц. М., 1984. С. 194—196.
Семаго Л. Л. Образование оседлой популяции большой синицы в Вороне-
же//Мат-лы 7-й Всесоюз. орнитол. конф. Киев, 1977. Ч. 7. С. 318—319.
С и м к и н Г. Н. Запечатление и модификационные формы поведения живот-
ных//Поведение животных. Экологические и эволюционные аспекты. М.,
1972. С. 53—55.
С и м к и н Г. Н. Опыт разработки функциональной классификации акустических
сигналов у птиц//Групповое поведение животных. М., 1976а. С. 338—341.
С и ы к и н Г. Н. О территориальном и токовом поведении большого пестрого
дятла//Орнитология. М., 19766. Вып. 12. С. 149—159.
С и м к и н Г. Н. Основные типы акустических систем сигнализации у птиц//
//Мат-лы 7-й Всесоюз. орнитол. конф. Киев, 1977. Ч. 2. С. 38—40.
Скребицкий Г. А. Отношение чайки к гнезду, яйцам и птенцам//Рефлексы,
инстинкты и навыки. М., 1936. Т. 2. С. 139—174.
Скребицкий Г. А. Изучение поведения птиц в период гнездования//Науч.*
метод, зап. комитета по заповедникам. М., 1939. Вып. 3. С. 49—64.
Скребицкий Г. А. Влияние характера гнездовой колонии на поведение ее
членов//Науч.-метод. зап. комитета по заповедникам. М., 1940. Вып. 7.
С. 129—137.
Слоним А. Д. Экологическая физиология животных. М., 1971. 448 с.
231

Слоннм А. Д. Среда н поведение. Л., 1976. 211 с.
Смирнов Н. М. Ежегодный урожай яблок. М., 1953. ПО с.
Смирнов О. П. О времени установления территориальных связей у
большой снницы//Мат-лы 5-й Всесоюз. ориитол. коиф. Ашхабад, 1969. Кн. 2.
С. 591—594.
Смирнов О. П. Различия в поведении больших синиц и буроголовых гаичек
при выборе гнездовой территории//Мат-лы 8-й Прибал. орнитол. конф.
Таллин, 1972. С. 104—105.
Смогоржевский Л. А. К вопросу о значении гнездовой территории и
пения у птиц//Науков зап. Кшвськ. держ. уи-та. IX, VI Тр. Зоол. музею.
1950. Т. 2. С. 103—107.
Смогоржевский Л. А. Первоначальное направление полета в
экспериментах по «хомингу»//Вести. зоол. 1967. № 3. С. 55—59.
Смогоржевский Л. А. О способности ласточек к ориентации при
невидимом солнце//Вести. зоол. 1970. № 6. С. 46—49.
Строков В. В. Зависимость интенсивности размножения скворца и
мухоловки-пеструшки от площади диа гиездовья//Охраиа природы и озеленение.
1959. Вып. 1. С. 27—29.
Строков В. В. К экологии коноплянки на Юго-Западе Москвы//Орнитология.
М., 1962. Вып. 5. С. 290—299.
Строков В. В. Особенности гнездования птиц в искусственных гнездовьях я
в естественных дуплах//Зоол. журн. 1967. Т. 46, вып. 12. С. 1831—1836.
Строков В. В. Изготовление и развешивание искусственных гнездовий//Био-
логия в школе. 1973. № 5. С. 76—79.
Стригунов В. И. Тетеревятник — один из возможных регуляторов
численности врановых//Экология, биоценотическое и хозяйственное значение вра-
новых птиц. М., 1984. С. 189—191.
Судиловская А. М. Семейство ткачиковые//Птицы Советского Союза. Т. 5.
М., 1954. С. 306—374.
Суслов В. В. «Год птиц» в школе. М., 1957.
Тимофеев-Ресовский Н. В., Воронцов Н. Н., Яблоков А. В.
Краткий очерк теории эволюции. М., 1969. 408 с.
Тинберген Н. Поведение животных. М., 1969. 192 с.
Тинберген Н. Осы, птицы, люди. М., 1970. 334 с.
Тинберген Н. Мир серебристой чайки. М., 1974. 243 с.
Т р е у с В. Д. О некоторых способах привлечения полезных птиц//Привлечение
и переселение полезных птиц в лесонасаждения. М„ 1954. С. 145—153.
Т р е у с В. Д., Успенский Г. А. Опыты по переселению
мухоловки-пеструшки в парк «Аскания-Нова»//Пути и методы использования птиц в борьбе
с вредными насекомыми. М., 1956. С. 139—143.
Фирсов Л. А., Знаменская А. Н., Мордвинов Е. Ф. К вопросу об
интеллекте у животных//Мат-лы секцион. заседания 24-го Всесоюз. совещ.
по проблемам ВНД. М., 1974. С. 252.
Флинт В. Е. Имитация птенца как особая форма отвлекающей демонстрации
у куликов//Фауна и экология куликов. М., 1973. Вып. 1. С. 23—24.
Флинт В. Е. Отвлекающая демонстрация: экологический и этологический ас-
пекты//Адаптивные особенности и эволюция птиц. М., 1977. С. 109—119.
Флинт В. Е., Кривошеее В. Г. Изменение орнитофауны Измайловского
парка за двадцать пять лет//Орнитология. М., 1962. Вып. 5. С. 300—308.
Флинт В. Е., Кищинский А. А. Материалы по биологии острохвостого пе-
сочника//Фауна и экология куликов. М., 1973. Вып. 1. С. 100—105.
Формозов А. Н. Фауна//Природа города Москвы и Подмосковья. М., 1947.
С. 287—310.
Формозов А. Н., Осмоловская В. И., Благосклонов К. Н. Птицы
_ и вредители леса. М., 1950. 182 с.
Хайнд Р. Поведение животных. М., 1975. 885 с.
Ч а у н М. Г. Состав и динамика популяций мухоловки-пеструшки в
искусственных гнездовьях//Привлечение полезных птиц-дуплогнездииков в лесах
Латвийской ССР. Рига, 1958. С. 73—99.
232

Шапошников Л. В. Об оседлости большой снннцы//Охрана природы. 1949.
Сб. 7. С. 41—45.
Шарлемень Н. В. Изменения орнитофауны г. Киева и его окрестностей за
60 лет 20-го столетия//Новостн орнитологии. Алма-Ата, 1965. С. 413—414.
Шварц С. С. Эволюционная экология. Свердловск, 1969.
Шевырев И. А. Насекомоядные птицы н облесение степей//Сельск. хоз-во ш
лесоводство. 1892. Ч. 169. С. 123—150.
Шилов И. А. Регуляция теплообмена у птиц. М., 1968. 252 с.
Шилов И. А. Соотношение пространственной и этологической структуры
популяций позвоночных животиых//Мат-лы 1-го Всесоюз. совещ. по экол. н
эволюц. аспектам поведения животных. М., 1972. С. 12—14.
Шилов И. А. Эколого-физнологическне основы популяционных отношений у
животных. М., 1977. 264 с.
Шилов И. А., Д о б к и н Э. М. Роль микроклимата в формировании
видового стереотипа поведения в период насиживания у некоторых лесных
воробьиных птнц//Сложиые формы поведения. М.; Л., 1965.
Шмальгаузен И. И. Факторы эволюции. М., 1968. 452 с.
Ш о в е н Р. От пчелы до гориллы. М., 1965. 296 с.
Ш о в е н Р. Поведение животных. М., 1972. 487 с.
Штейнбах М. В. Хроника соловьиной семьн//Природа. 1973. № 12. С. 75—
81.
Штейнбахер И. Перелеты птиц и их изучение. М., 1956.
Штегман Б. К. Воробьи в Казахстане и изыскание мер борьбы с ними//Зоол.
журн. 1956. Т. 35, вып. 8. С. 1203—1213.
Шульпин Л. М. Орнитология (строение, жизнь и классификация птиц). Л.,
1940. 459 с.
Шяштокас И., Идзелис Р. К вопросу оседлости и миграции большой
синицы/Дез. докл. 8-й Прибалт, орнитол. конф. Таллин, 1972. С. 111—112.
Щербаков И. Д. Опыт направленного изменения реакции птиц на перемеще*
ние гнезд в связи с задачами переселения насекомоядных птиц//Привлече-
ние и переселение насекомоядных птиц в лесонасаждения. М., 1954. С. 154—
173.
Щербаков И. Д. Опыт переселения мухоловок-пеструшек//Пути и методы
использования птиц в борьбе с вредными насекомыми. М., 1956а. С. 161 —
170.
Щербаков И. Д. Требование мухоловки-пеструшки и большой синицы к
гнездовой стации и искусственному гнездовью//Пути и методы использования
птиц в борьбе с вредными насекомыми. М, 19566. С. 81—93.
Щербаков И. Д. Эксперименты по изучению пластичности гнездового
инстинкта птиц//Мат-лы 3-й Прибалт, орнитол. конф. Вильнюс, 1959. С. 329—
338.
Щербаков И. Д. Опыт активноге заселения мухоловкой-пеструшкой и
большой синицей островных лесов Мордовской АСОР//Тр. проблемных и темат.
совещ. АН СССР. Вып. 9: 1-я Всесоюз. орнитол. конф. Л., 1960. С. 351—
361.
Я к о б и В. Э. Вероятный механизм приобретения навигационных навыков у
птиц на перелете//Бионика. М., 1965. С. 349—355.
Я к о б и В. Э. Об ориентации птиц на перелете//Механизмы полета и
ориентации птиц. М., 1966. С. 146—168.
Altenkirch W. von. Vogelschutz und Eichenwickler (Tortrix viridana L.)H
//Angewandte Ornithol. 1963. Bd 1, H. 3—4.
В a 1 a t F. Zur Frage der Nistkonkurrenz des Feldsperling, Passer montonus L.fj
//Zool. listy. 1974. Bd 23, H. 2. S. 123—135.
В a 1 a t F, Dispersionsprozesse und Brutortstreue beim Feldsperling, Passer mon-
tanus//Zool. listy. 1976a. Bd 25, H. 1. S. 39—49.
В a 1 a t F. Fortpflanzungsokologie der hohlenbrutenden Vogel im Sudmahrischen
Kiefernwld. Prirodovedne prace ustaru Ceskoslovenske akademie ved v Brne//
//Acta Sci. Nat, Brno. 1976b. Bd 10, H. 8. S. 1—44.
233

В а 1 a t F. Wie sich die unterdruckung der Brutkonkurrenz Passer montanus in
der Ausnutzung der Nistkasten durch andere Vogelarten aussert//Folia Zool.
1977. Bd 26, H. 4. S. 341—353.
Berlepsch H. von. Der gesamte Vogelschutz. Verlag von I. Neumann, 1926.
302 S.
Berndt R. Nachtfang in der Bruthohle als risicolose Methode zur Beringung
und Ringkontrolle weiblichen Meisen (Parus spp.) und Trauerschnopper (Fi-
cedula hypoleuca) //Angewandte Ornithol. 1974. Bd 4, H. 2/3. S. 104—106.
Berndt R., Rapsch I. Weitere Untersuchungen iiber die Ernahrungsweise des
Trauerschnappers (Ficedula hypoleuca) im Kiefer forst//Waldhygiene. 1960.
Bd 7. S. 218—222.
Berndt R., Sternberg H. Scheotische Darstellung der Angiedlung—Formen
bei w blichen Trouerschnappern (Ficedula hypoleuca)//J. Ornithol. 1965.
Bd 106, H. 3. S. 286—294.
Berndt R., Sternberg H. Dispersion bei Vogeln//XIV Congr. Intern. Ornit-
hologicus: Abstract. Oxford, 1966. S. 33—36.
Berndt R., Sternberg H. Terms, studies and experiments on the problems of
bird dispersion//Ibis. 1968. Vol. 110. P.. 256—269.
Berndt R., Sternberg H. Ober Begrif fe, Ursachen und Auswirkungen der
Dispersion bei Vogeln//Vogelwelt. 1969. Bd 90, H. 2, S. 41—53.
Berndt R., Sternberg H. Paarbildung und Partneralter beim Trauerschnap-
pern (Ficedula hypoleuca) I/Vo gel wart. 1971. Bd 26. S. 136—142.
Berndt R., Sternberg H. Ober Ort, Zeit und Grosse von Ersatzbruten beim
Trauerschnappern, Ficedula hypоleuca//Beitr. Vogelkd. 1972. Bd 18, H. 1—2.
S. 3—18.
Berndt R., Winkel W. Die Gelegegrosse des Trauerschnappers (Ficedula
hypoleuca) in Bezichung zu Ort Zeit, Biotop und Alter//Vo gel welt 1967. T. 88.
N 4—5. S. 97—136.
Berndt R., Winkel W. Ober Bezichungen zwischen Geburtsdatum und Fortpf-
lanzungszyklus bei weiblichen Trauerschnappern (Ficedula hypoleuca) I [Vo*
gelwelt. 1971. Bd 92, H. 2. S. 53—58.
Blagosklonow K- N. Z historii ochrony ptakow (Ptakii dzialalnose gospo-
darcza czlowieka)//Lowiec pol. 1950. T. 11/12. С 3—4.
Blagosklonov K. N. Ochrana uzitocnych utakova ich Privadovnie v polno-
hospodarstve. Prizucka pre ucitelov. Preling Tozet sladev a dr. Ivan Zmosay.
Bratislava, 1953. 268 p.
Blagosklonov K- N. Technika privabovania a ochrana lesneho vtactva//Vta-
ky a skodovia lesa. Bratislava, 1957. S. 188—247.
Blagosklonov K. N. Gurde de la Protection des Oiseaux Utiles. M., 1968.
295 p.
Blagosklonov K. N. Experimental study of territorial behaviour in the Pied
Flycatcher (Muscicapa hypoleuca) I/XV Congr. Intern. Ornithologicus: Abstracts.
Hague, 1970. P. 62—63.
Blagosklonov K. N. Gurde de la Protection des Oiseaux. M., 1987. 232 p.
Blume D. Ober die Lebensweise einiger Spechtarten//J. Ornithol., 1961. Bd 102.
В 1 ume D. Die Buntspechte. Wittenberg—Lutherstadt, 1963. 107 S.
Blume D. Ausdrucksformen ungerer Vogel. Wittenberg; Lutherstadt, 1973. 184 S.
Borodulina T. Adaptation on nesting behaviour in grebes (Podiceps)//XV
Congr. Intern. Ornithol.: Abstracts. Hague, 1970.
Bouchner M. Ochrana ptactva a jeho vyznam v boji proti Skudcum//2iva, 1954.
N 6. S. 235—237.
Bouchner M. Pokusy s umelymi hnizdisti pro drobne ptactvo v reservaci na
Velkem Tisem//Ochrana prirody. 1955a. Bd 10, H. 3. S. 1—4.
Bouchner M. Zpusob urcovani a slozeni potravy mladych vrabcu domacich
(Passer d. domesticus L.) a vrabcu polnich (P. m. montonus), Praha, 1955b.
227 s.
Bouchner M. Zpusob urcovani a slozeni potravy mladych vrabcu domacich a
vrabcu polnich. Praze; Ruzyni: Vedecke prace CSAZV. 1960. S. 209—216.
В runs H. Zur Methodik des praktischen Vogelschutzes//Falke. 1960. Bd 7. S, 46—
54,
234

В г u n s H. Angewandte Ornithologie als staatliche Aufgabe//Angewandte Or-
nithol. 1963. Bd 1, H. 3—4. S. 104—111.
Busse P. Results of ringing of European Corvidae//Acta Ornithol. 1969. Vol. 11.
N 8. P. 263—328.
Clausen D., Koller G., Kuhner H. Unterliegt die Heimkehrgeschwindigkeit
der Brieftauben hormonalen Einflussen?//Experientia. 1958, Bd 14. N 10.
Col lias N. E. The evolution of nest and nest-building in birds//Amer. Zool.
1964. Vol. 4. N 2.
Creutz G. Der Trauerschnapper (Muscicopa hypoleuca Poll)//J. Ornithol. 1955.
Bd 96. N 3. S. 241—326.
С u i s i n M. L'activite du pic noir (Dryocopus martius) en foret.//Rev, Forestiere
Frougaise. 1967. Vol. 14. N 1. P. 1—12.
С u i s i n M. Essai d'une Monographie du Pic noir (Dryocopus martius) La
construction du nid//L'Oisean et R. F. 0. 1968. Vol. 38. N 1. P. 20—52,
С u i s i n M. Observations sur le pic noir (Dryocopus martius L.) dans le depor-
•tement de L'Aube//L'Oisean et R. F. 0. 1975. Vol. 45. N 3. P.. 197—206.
Decker t G. Zur Ethologie des Feldsperlings (Passer m. montanus L.)//J.
Ornithol. 1962. Bd 103, H. 4. S. 428—486.
Decker t G. Der Feldsperling. Wittenberg—Lutherstadt, 1968. 100 S.
Dhondt A. A. The importance of territoriality in limiting the density of
breeding great tits (Parus major)//XV Congr. Intern. Ornithol.: Abstracts.
Hague, 1970.. P. 87—88.
Dorst J. P. The migration of birds. L., 1962. 476 p.
E m 1 e n J. T. Depended area. A critique of the territory concept and of
conventional thinking//Ibis. 1957. Vol. 91. P. 649—655.
E m 1 e n S. Celestial rotation and stellar orientation in migratory warblers//Sci-
ence. 1971. Vol. 173. P. 460—461.
Frickhinger H. W. Praktischer Vogelschutz. Wien, 1942.
Gavrilov E. I. The biology of the Eastern Spanish sparrow in Kazakhstan/)
//J. Bombay Natur. Hist. Soc. 1963.
Gerdes K- Uber das Heimfindevermogen von Lachmoven//Zool. Anz. 1961.
Bd 24. Suppl, S. 171—181.
Gerdes K. Richtungstendenzen von Brutplatz verfachter Lachmoven unter
Ausschluss visueller Gelande- und Himmelsmarken//Ztschr. wiss. Zool. 1962.
Bd 166, H. 3—4. S. 352—410.
Gibb J. The breeding biology of the Great Blue Titmise//Ibis. 1950. Vol. 92.
P. 507—539.
Goethe F. Beobachtungen und Untersuchungen zur Biologie der Silbermowe auf
der Vogelinsel Memmertsand.//J. Ornitol. 1937. Bd 85. S. 1—119.
Graczyk R. Wplyw skrzynek legowych z trocinobetonu na gestosc zasiedlenia
ptakow w drzewostanie sosnowym//Roczn. W. S. R. Pozn. 1966a. Bd 32.
S. 31—42.
Graczyk R. Problem badou und funkcja ptakow w biologicznym zwolczowiu
osnui gwizdzistej//Roczn. W. S. R. Pozn. 1966b. Bd 33. S. 47—52.
Graczyk R. Obserwacje nad znoczeniem wody w zyciu ptakow//Roczn. W. S, R.
Pozn. 1967a. Bd 38. S. 25—34.
Graczyk R. Nowy sposob zowieszania skrzynek legowych z trocinobetonu/)
Roczn. W. S. R. Pozn., 1967b. Bd 38. S. 22—24.
Graczyk R. Gestosc zasiedlenia dziuplakow legowych w drzewostanie sosnowym
w latoch 1966: 1967//Roczn. W. S. R. Pozn. 1968a. Bd 41. S. 3—10.
Graczyk R. Populacja ptakow dokarmianych w zimie w lesnictwie doswiodzal-
nym W. S. R. Potastze//Roczn. W. S. R. Pozn. 1968b. Bd 41. S. 11—21.
Graczyk R. Ptaki gniezdzace sie w skrzynkach legowych w starszej uprawie
sosnowej w latach 1967—1969//Roczn. W. S. R. Pozn. 1972a. Bd 58. S. 15—
20.
Graczyk R. Wplyw koloru skrzynek na gniazdowanie ptakow//Roczn. W. S. R.
Pozn. 1972b. Bd 58. N 5. P. 3—14.
Graczyk R. Hohlenbrutende Vogel und biologische Bekampfung von Insekten/)
//Angewandte Ornithol. 1973/1974. Bd 4, H. 2/3.
Graczyk R. Eksperyment wsidlenia populacji zurbanizowanei poznanskich ко»
sow (Turdus merula) w Kijowie (USRR) oraz badania niektorych elementow
235

wrodzonego zachowania//Roczn. Akad. Rolnicz. Pozn. 1974a. Bd 65. N 6.
S. 49—65.
Graczyk R. Badania wplywu barwy skrzynek legowych na gniezdzenie sie pta-
kow//Roczn. Acad. Rolnicz. Pozn. 1974b. Bd 70. N 7. S. 21—30.
Graczyk R., Galinski Т., Klejnotowski Zd. Gestosc zasielenia Ptak6v
gniezdzacych sie w skrzynkach na terenie sadu doswiadczalnego w Przybrod-
zie w latach 1967—1969//Rocz. W. S. R. Pozn. 1972. Bd 58. N 5. S. 27—35.
Graczyk R., Michocki J. Instrukcja dotyczaca stosowania praktycznej och-
rony ptakow i nietoperzy w lasach przy pomocy skrzynek legowych. Kepno,
1972.
Graczyk R., Rouchut J. Wplyw skrzynek legowych na gestosc zosiedlenia
ptakow w jednogatunkowym mtodniku sosnowym//Roczn. W. S. R. Pozn. 1967.
T. 38. С 85—96.
Graczyk R., Was F. Wplyw skrzynek legowych na rozmieszczenie i gestoso
basiedlenia ptakow w drzewostonacu zogrozonych grodaga osnui gwiazdzisej
na terenie nodlesnictwa chrelice//Roczn. W. S. R. Pozn. 1966. T. 33. С 69—
78.
Graczyk R., Was F. Wplyw skrazynek na gestosi zasiedlenia dziuplakow
legowych w nodlesuictwie Chrzelice w 1967 r//Roczn. W. S. R. Pozn. 1968.
T. 41. С 57—66.
С г e u t z G. Der Trauerschuapper (Muscicapa hypoleuca Pall) Eine populations-
studie//J. Ornithol. 1955a. Bd 96. N 3. S. 241—326.
С г e u t z G. Die Vogelschutzstation Neschwitz//Vogelwarten und Vogelschutzwar-
ten. 1955b. Bd 6. S. 82—98.
G г u n G. Ober das Variieren der Negtlingnahrung bei der Fannenmeise//Falke.
1972. Ser. A. N 4. S. 125—129.
Haartman L. Der Trauerfliegenschnapper. 1. Ortstreue and
Rassenbildung//Acta Zool. Fenn. 1951. Vol. 56. S. 1-^104.
Haartman L. Der Einfluss der Temperatur aut den Brutrhytmus experimentell
nachgewiegen//Ornis Fenn. 1956a. Vol. 33. N 3—4. S. 100—107.
Haartman L. Territory in the Pied Flycather Muscicapa hypoleuca//Ibis. 1956b.
Vol. 98. N 3. P. 460—475.
Haartman L. The ecology of the Pied Flycatcher, Ficedula hypoleuca//XIV
Congr. Intern. Ornithologicus: Abstracts. Oxford, 1966.
Haartman L. Geographical variations in the clutch-zise of the pied flycatcher/)
HOrnis Fenn. 1967a. Vol. 44, N 4. P. 89—98.
Haartman L. Clutch-size in the Pied Flycatcher//XIV Congr. Intern. Ornithol.
Congress: Abstracts. Oxford; Edinburg. 1967b. P. 155—164.
Haartman L. The nesting habits of Finnish birds. Helsing Fors, 1969.
Hennicke K- R. Handbuch des Vogelschutzes. Magdeburg, 1912.
H e n z e O. Okologie und Brutbiologie der Haubenmeise (Parus cristatus L.) im
Hinblick auf eine Vermehrung der Forleule (Panolis flammea Schnitt)//Angew,
Ornithol. 1963. Bd 1, H. 3—4.
H e n z e O. Der Eichenwickler und 30 Jare Vogelansiedlung//Allgem. Forstzeit.
1964a. Bd 19. N 8. S. 114—116.
H e n z e O. Welche Brutraummasse benotigen die hohlenbrutenden Meisenarten/)
//Vogelwelt. 1964b. Bd 85. N 5. S. 136—150.
Henze O. Erfahrungen mit neuen Nust — und Futtergeraten fur Kleinvogel im
Wald//Festschrift zum 25 jarigen bestehen der Nordhein-Westfalischen Vogel-
schutzwarte. 1964c. H. 1. S. 17—20.
Herberg M. Die Vogelschutzstation Steckby//Vogelwarten und Vogelschutzwar-
ten. 1955. Bd 6. S. 99—115.
Herberg M. Bestandsschwankungen bei einer angesiedelten Hohleubruterpopu-
lation//Verhaltensforschung und Angewandte Vogelkunde: Referate der VII
Zentralen Tagung fur Ornithologie und Vogelschutz. Berlin; Leipzig, 1960.
S. 80—81.
Herberg M. Vogelschutz gegen Schadliche Jusecten und seine Ergebnesse//Anz.
Schadlingskunde. 1965. Bd 38. N 9. S. 137—142.
H i n d e R. A. The biological significane of the territories of birds//Ibis. 1956,
Vol. 98. P. 340—369.
236

Honinger W. Gartenrotschwans (Ph. phoenicurus) brutet in einem Amselnest/4
//Egretta. 1960. N 3.
H о w а г d H. E. Territory in bird life. L., 1920. 308 p.
Howard W. Innate and environmental dispersal of individual vertebrates//Amer.
Midland Nat. 1960. Vol. 63, N 1. P. 152—161.
iablonski В., Kucinska E., Luniak M. Poradnik ochrony ptakow. War-
sawa, 1979. 113 p.
J e n 6 G., G a b о г R. Vogelernahrungs—Untersuchungen beim massenhoften Auft-
reten von bedeutenderen Schadlingen der Forst- und Landwirschaft//Aquila.
1964—1965. Bd 71—72. S. 67—98.
Johnsgard P. A. Handbook of Waterfowl behaviour. L., 1973. 312 p.
Keil W. Messung der Bruttemperatur bei einigen Singvogelarten//Festschrift zum
25-Jahrigen bestehen der Nordhein-Westralischen Vogelschutzwarte. 1964.
H. 1. S. 135—143.
Kendeigh S. C. Parental care and its evolution in birds//Illinois Biol. Monogr,
1952. Vol. 22.
Klejnotowski Z. Urbanizacja sroki (Pica pica L.) w Polsce//Roczn. Acad.
Rolnicz. Pozn. 1974. Bd 70. N 7. S. 77—88.
Kluijver H. N. The population ecology of the great tit (Parus m. major L.)H
//Ardea. 1951. N 39. P. 1—135.
Kramer G. Stare (Sturnus vulgaris L.) lassen sich auf Himmelsrichtungen dres-
seiren//Naturwissenschaften. 1950. Bd 37, H. 22. S. 526—527.
Kramer G. Eine neue Methode zur Erforschung der Zugorientierung und die
bisher domit erzielten Ergebnisse//Proc. X Intern. Ornithol. Congr. Uppsala.
1951. S. 269—280.
Kramer G. Wird die Sonnenhoe bei der Heimfindeorientierung verwertet?//J.
Ornithol. 1953. Bd 94. S. 201—219.
Kramer G. Experiments on bird orientation and their interpretation//Ibis. 1957.
Vol. 99. N 2. P. 196—227.
Kramer G. Long-distance orientation//Biology and compar. physiol. birds. N. Y.;
L., 1961. Vol. 2. P. 341—371.
Krebs J. R. Territory and breeding densty in Great tit (Parus major)//Ecology.
1971. Vol. 52. N 1. P. 2—22.
Kucinska E. Skrzynk legowe dla ptakow//Poradnik ochrony ptakow. Warsawa,
1979. S. 40—86.
Lack D. Ecological adaptation for breeding in birds. L., 1968.
Lohrl H. Zur Biologie der Trauermeise (Parus lugubris)HJ. Ornithol. 1966.
Bd 107, H. 2. S. 167—186.
Lohrl H. Unterschiedlich Bruthohlenanspriiche von Meisenarten und Kleibern als
Beitrag zum Nischenproblem//Verhandl. Deutsch. Zool. Gesellschaft. 1970.
Bd 64.
Lohrl H. Zum Nahrungserwerb beim Buntspecht (Dendrocopus major)//Anz.
org. Ges. Bayern. 1972. Bd 11. H. 3. S. 248—253.
Lohrl H. Einfluss der Brutraumflache auf die Gelegegrosse der Kohlmeise (Parus
major)//J. Ornithol. 1973. Bd 114, H. 3. S. 339—347.
Lohrl H. Zur Reaktion von Bartmeisen (Panurus biarmicus) und anderen Sing-
vogeln ant voll gesattigte Nestjunge//J. Ornithol. 1976. Bd 117. S. 451—456.
Lohrl H. Zum Brutverhalten des Wiedehopfs//Vogelwelt. 1977. Bd 98, H. 2*
S. 41-58.
Lohrl H. Hohlenkonkurrenz und Herbst-Nestbau beim Feldsperling (Passer
montanus)HVoge\wet. 1978a. Bd 99, H. 4. S. 121—131.
Lohrl H. Beitrage zur Ethologie und Gewichtsentwicklung beim Wendehals/)
//Ornithol. Beobachter. 1978b. Bd 75. S. 193—201.
Lohrl H., Gutscher . Zur Brutokologie der Rauchschwalbe (Hirundo rus-
tica) in einem sudwestdentschen Dort//J. Ornithol. 1973. Bd 114, H. 4. S. 399—
416.
Ludescher F.-B. Sumpfmeise (Parus p. palustris L.) und Weidmeise (P. топ-
tatus slicarius B.) als sympatrische Zwillingsarten//J. Ornithol. 1973. Bd 114,
H. 1. S. 2—56.
Luhl R. Untersuchungen uber die Brauchborkeit von Vogelnistgaraten im Fort-»
schutz//Allg. Forst. und Jagdzeitung. 1971, Bd 142, N 7. S. 184—188.
237

Mackowicz R., Pinowski J., Wieloch M. Biomass production by house
sparrow (Passer d. domesticus L.) and tree sparrow (Passer m. montanus L.)
populations in Poland//Ecol. pol. 1970. Vol. 17. N 23. P. 465—501.
Makatsch W. Der Vogel und seine Jungen. 2 Aufl. Wittenberg—Lutherstadt,
1959
Mansfeld K. Die Vogelschutzwarte Seebach//Vogelwarte und Vogelschutzwar-
ten. 1955. N 6. S. 36—81.
Matthews G. V. «Nonsense» orientation in mallard its relation to experiments
on bird navigation//Ibis. 1961. Vol. 103a. N 2. P. 211—230.
Matthews G. V. «Nonsense» orientation as a population variant//Ibis. 1963.
Vol. 105. N 2. P. 185—197.
Mayer G. Untersuchungen an einer Kohlmeisenpopulation im Winter//Naturkundl.
Jahrbuch Stadt Linz., 1962. S. 295—328.
Meise W. Neue Ergebnisse der Revierforschung//Mitt. Ver. Sach. Ornithol. 1936.
Bd 1.
Meise W. Zur Systematik und Verbreitungsgechichte der Haus und Weidensper-
ling (Passer domesticus und P. hispaniolensis)l/J. Ornithol. 1936. Bd 84.
S. 631—672.
Meissel J. H. Uber die Bedeutung des Habichts und des Sperbes fur Jagd und
Volkwirtschaft//Beih. Naturdenkmalpflege Naturschutz. 1937. N 2. S. 1—16.
Mountjoy P., Sears G. Historical note: an observation of territoriality in
birds which predates. Scientific reports//Psychol. Rec. 1970. Vol. 20. N 1.
P. 93—95.
Myrcha A., Pinowski J., Tomek T. Energy balance of nestings of tree
sparrows, Passer m. montanus (L.), and house sparrows, Passer d. domesticus
(L.)//Productivity, population dynamics and systematics of granivorous bird».
Warszawa, 1972. P. 59—84.
Nice M. M. The theory of territorialism and its development//Fifti Years progress
of American ornithology. 1933.
N о w а к E. Uber die Ausbreitung und Verbreitungsgrenze der Turkentaube in
Osteuropa//Proc. XII Inten. Ornitol. Congr. Helsinki. 1960. P. 557—562.
N о w а к Е. Ptaki pomocnikomi rolnika. Warszawa, 1961.
Olsson V. Fagelskydd. Uddevalla. Stockholm, 1962. 17 S.
Perdeck A. C. Does navigation without visual clues exist in robins?//Ardea.
1963. Vol. 51. N 2—4. P. 91—104.
Perdeck A. C. An experiment on the ending of autumn migration in starlings//
//Ardea. 1964. Vol. 52. N 3—4. P. 133—139.
P e r r i n s CM. Population studies of the Great Tit, Parus ma/o/7/Dynamic. Po-
pul. Proc. Advanc. Study. Wageningen, 1971.
P f e.i f e г S. Taschenbuch fur Vogelschutz. 4 Aufl. Stuttgart, 1973.
Pfeifer S., Keil W. Versuche zur Steigerung der Siedlungsdichte hohlen und
freibrutender Vogelarten und ernahrungsbiologische Untersuchungen an Nest-
lingen einiger Singvogelarten in einem Schadgebiet des Eicheuwicklers {Tort*
rix viridana L.) im Osten von Frankfurt am Main//Biol. Abhandl. 1958.
H. 15/16. S. 1—52.
Pfeifer S., Keil W. Siebenjahrige Untersuchungen zur Ernahrungsbiologie
nestinger Singvogel//Luscinia. 1959. Bd 32. S. 13—18.
Pinowski J. Dispersal of young tree sparrows (Passer m. montanus L.)//Bull.
Acad. Pol. Sci. 1965. Vol. 13. N 9. P. 509—514.
Pinowski J. Der Jahreszyklus der Brutkolonie beim Feldsperling (Passer m.
montanus)//Ecol. Pol. 1966. Vol. 14. N 9.
Pinowski J. Die auswahl des Brutbiotops beim Feldsperling (Passer m. топ-
tanus)l/Eco\. Pol. 1967a. Vol. 15. N 1. P. 1—30.
Pinowski J. Experimental studies on the dispersal of young tree sparrows//
//Ardea. 1967b. S. 242—248.
Pinowski J. Fecundity, mortality, numbers and biomass dynamics of a
population of the tree sparrow (Passer m. montanus L.)//Ekol. Pol. 1968a. Vol 16.
S. 1—58.
Pinowski J. Wspolczesne metody zapobiegania szkodom wyrzgdzanym przea
ptaki w zolnictwje//Postepy nauk rolniczych. 1968b. N 6(114). S. 139—149.
238

Pinowski J., Pinowska В., Truszkowski J. Escape from the nest an
broad desertion by the tree sparrow (Passer m. montanus L.), the house
sparrow (Passer d. domesticus L.) and the great tit (Parus m. minor
L.)//Productivity, population dynamics and systematics of granivorous birds. Warsza-
wa, 1972. P. 397—405.
Pinowski J., Wieloch M. Energy from through nrstlings and biomass
production of Horse Sparrow (Passer d. domesticus L.) and tree sparrow
(Passer m. montanus L.) populations in Poland//Productivity, population dynamics
and systematics of .granivorous birds. Intern. Biol. Progr. Pt Section. Wars-
zawa: Pol. Sci. Publ., 1973. P. 151—163.
P о r t i e 1 j e A. F. J. Zur Ethologie bzw. Psychologie von Botaurus stellaris//
//Ardea. 1921. Bd 15. S. 1—15.
Potts G. R. Urban starling roots in the British Isles//B. Т. О. News. 1966. N 17.
S. 7—8.
Przygodda W. Vogelschutz im Garten//Garten Schonheit. 1960.
Przygodda W. Nordrhein-Westfolosche Vogelschutzwarte Ossen Altenhundem
Institut fur angewandte Vogelkunde//Biol. Abhandl. 1961. H. 25—26. S. 47—
51.
Przygodda W. Aufgaben und Arbeiten einer Vogelschutzwarte, insbesonders
der Staatlichen Vogelschutzwarte des Landes Nordhein—Westfalen//Beitr. Vo-
gelkunde. 1968. Bd 5. S. 21—36.
Rossbach R. Winterfutterung in heutiger Sich-Gedanken und praktisch. Hin-
weise//Emberiza. 1967. Bd 1, H. 4. S. 119—122.
Saint-Paul U. Nachweis der Sonnenorveuterung bei nachtlich ziehenden Vo-
geln//Behaviour. 1953. Vol. 6. S. 1—7.
Sargent T. D. A study of homing in the bank swallow//Auk. 1962. Vol. 79. N 2.
P. 234—246.
Sauer E. G. Orientation in animals//ASB Bull. 1964. Vol. 11. N 1. P. 3—8.
Sauer E. G., Sauer E. M. Star navigation of natural migrating birds//Cold
Spring Harbor Sympos. Quantit. Biol. 1960. Vol. 25. P. 463—473.
Schildmacher H. Die Vogelwarte Hiddensee//Vogelwarten und Vogelschutz*
warten. 1955. S. 9—35.
Schussel F. Starke Vogelverluste durch anhaltende Regenfalle//Ornithol. Mitt.
1961. N 11. S. 201—202.
Scott J. P., Fuller J. L. Genetics and the social behavior of the dog.//Univ.
Chicago Press. Chicago; London, 1965.
Sergeev B. F. Some aspects of general behavioural reactions formacion in
animals//XVIII Intern. Congr. Psychol. Ecol. and Etol. 1966. P. 179—180.
S i к о г a S. Gnierzdenie sie ptakow w dziuplach i skrzynkach legowych//Roczn.
W. S. R. Pozn. 1972. Bd 58. N 5. P. 49—61.
Sokolowski I. Ochrana ptakow//Zakl. Ochr. Przyrody Krakow. 1954.
Spitz F. Renseignements nouveaux et indications de recherche. Oiseaux de Fran-
ce//Bull. trimestriel du groupe des jeunes ornithologistes. 1962. Vol. 12. N 2.
15—20.
Stegman B. Sperlinge und Schutzmethoden gegen sie//Aquila. 1958. Bd 65.
S. 73—78.
Stephan B. Beitrag zur Biologie einiger Hohlenbruterarten aus dem Notor-
schutzgebiet an der Oka//Wiss. Z. Humboldt Univ. Berlin. Mat.-Nat. 1961.
RX. S. 147—175.
Stephan B. Beitrag zur Ethologie des Feldsperlings, Passer montanus//Beitr.
Vogelkunde. 1965. Bd 10.
Stephan B. Die evolutive Bedeutung der Territorialitat bei Vogeln//Falke. 1976.
N 9. S. 297—305.
Sterbetz I. Lage des praktichen Vogelschutzes in Ungarn 1974//Aquila. 1977.
S. 11—27.
Sternberg H. Herkunft und Alterszusammensetzung neuentstandener Popula-
tionen des Trauerschnappers (Ficedula hypoleuca)HProc. XV Intern. Ornithol.
Congr. Hague, 1970. S. 204—206.
Sternberg H. Influence of age of mates on reproduction in the pied flycather
(Ficedula hypoleuca)//Proc. XVII Intern. Ornithol. Congr. Berlin (West), 1978.
239

Store г R. W. The behavior of the horned grebe in spring//Condor. 1969. Vol.74.
N 2. P. 180—205.
Strong R. M. On the habits and behaviour of the Herring Gull, Larus argenta-
tus Pont.//Auk. 1914. Vol. 31. P. 22—50, 178—200.
Szczepski J. В., Kozlowski P. Pomocnicze tabele ornitologiczne//Panstwo-
we wyd-wo naukowe. 1953. Vol. 8. P. 126—153.
Taurins E., Tim a C. Petijumi par melna muskeraja (Muscicopa hypoleuca
■Pall.) biologiju sila muksligas lizdosanas vietas//Lat. PSR Zin. Akad. vesti».
1950. N 11(40). S. 83—96.
Tinbergen L. Fild observations of migration and their significance for the
problems of navigation//Ardea. 1956. Vol. 44. N 1—3. P. 231—235.
Tinbergen N. The functions of territory//Bird Studies. 1957. Vol. 4. P. 14—27.
Tinbergen N. The herring gull's world. A study of the social behaviour of
birds. Harper torch-books. N. Y.; L., 1971. 255 p.
Tinbergen N. The evolution behavior in gulls//Animal Behavior. San
Francisco, 1975. P. 129—138.
Tinbergen N. Badania nad instynkten. Warszawa, 1976. 326 S.
Тигбек F. J. A contribution to the function of forest bird-population from the
point-of-view of biocenology and forest managements//Aquila. 1951. Bd 55—
58. P. 53—72.
T и r 6 e к F. J. Eine mittelbare Beinflussung von Forstschodlingspopulation durch
die Vogel//Festschrift 1937—1962. Vogelschutzwarte Hessen Rheinland-Pflaz
und Saarland. Frankfurt/M, 1962. S. 103—108.
Verste A. Madarvedelem mesterseges madartelepites. Budapest, 1956.
Verste A. Vogelansiedlungsversuche in den Jahren 1952—58//Aquila. 1959. Bd 66.
S. 9-17.
Verste A. Vogelausiedlungsversoche//Aquila. 1964. Bd 69—70. S. 23—45.
V i 1 к a J. Jedzimtibas un imitacijas nozime putnu balss reakciju veidosana//Lat-
vijas putnu dzive 2. Riga, 1960. S. 117—134.
Vilks K. Piesedze ar maksligajam ligsdosanas vietam Strencu mezos//Latvijas
putnu dziva 2. Riga, 1960. S. 111—115.
W a 11 г a f f H. G. Versuche zur Frage der gerichteten Nachtzug—Aktivitat von
gekafigten Singv6geln//Verh, Dtsch. zool. ges. Jena, 1965, S. 338—356.
W i n к e 1 W., R i с h t e г D., В e r n d t R. Uber Beziehungen zwischen Farbtyp
und Lebensalter mannlicher Truerschnapper (Ficedula hypoleuca)//Vogelwelt.
1970. Bd 91. H. 5. S. 161—170.
Weber H. Die Vogelschutzstacion Serrahn//Vogelwarten und Vogelschutzwarten.
Dresden, 1955. Bd 6. S. 116—124.

ОБ АВТОРЕ
Автор этой книги — Константин Николаевич Благосклоиов — всю свою
жизнь посвятил изучению птиц и охране природы. Широта научных интересов,
глубокая эрудиция, энтузиазм и увлеченность характеризовали этого
талантливого ученого — орнитолога и эколога, педагога н популяризатора.
Научная деятельность К- Н. Благосклонова началась в 30-х гг. на
Болшевской биостанции под Москвой, а с 1951 г. до конца своих дней он работал
на биологическом факультете Московского государственного университета
им. М. В. Ломоносова. Вопросы биологии птиц, их охрана и привлечение былв
ведущими в трудах К. Н. Благосклонова, автора огромного количества научных,
научно-популярных и публицистических работ. Ему принадлежит ряд интересных
открытий и гипотез в области орнитологии, касающихся поведения птиц в
период гнездования, факторов, влияющих на изменение гнездовых территорий,
функциональной обусловленности брачных ритуалов в жизни птиц и др.
Неутомимый экспериментатор, страстный натуралист, ои один из первых
начал проводить экспериментальные исследования в природе, а не в
лабораторных условиях, разработав для этого целый ряд оригинальных методик.
При этом К. Н. Благосклоиов не был узким специалистом-орнитологом. Среди
его работ — статьи, посвященные биологии лесной мышовки, крошечной
бурозубки, летяги, а также другие исследования, в которых он выступал как
биолог широкого профиля.
Одна из ярких сторон творческой деятельности ученого связана с охраной
природы, интерес к которой проявился у К- Н. Благосклонова с юности-.
Вступив в 1928 г. в члены Всероссийского общества охраны природы, он на
протяжении почти 50 лет вел неутомимую работу по созданию теории охраны
природы, ее популяризации и практическому применению. Будучи
бескомпромиссным человеком во всем, что касалось его профессиональных убеждений,
он не прекращал своей деятельности и в те годы, когда это было нелегко в
силу давления господствующих официальных установок, ориентированных в
большей степени на сугубо потребительский подход к природопользованию,
пагубные последствия которого К. Н. Благосклоиов всегда ясно осознавал.
В 1949 г. вышла книга К. Н. Благосклонова «Охрана и привлечение птиц,
полезных в сельском хозяйство, в которой на основе анализа обширного
экспериментального материала предложен широкий диапазон научно
обоснованных методов привлечения птиц. Самая известная из книг К. Н.
Благосклонова, она выдержала 5 русских изданий, неоднократно переиздавалась
на западноевропейских языках, и основные положения этой классической
работы по охране и привлечению птиц не устарели до сих пор.
Одним из первых в нашей стране К. Н. Благосклоиов подготовил и читал
на биологическом факультете МГУ им. М. В. Ломоносова курс охраны
природы, а затем (в соавторстве с В. Н. Тихомировым и А. А. Иноземцевым)
издал по этому курсу учебник для университетов, явившийся также однна*
241

из первых в СССР. За ним последовали неоднократно переиздававшиеся учеб*
ное пособие «Охрана природы> в соавторстве с Л. П. Астаниным и учебник
«Зоология> в соавторстве с Е. Г. Бацилевым для сельскохозяйственных
техникумов.
Охрана природы была не просто профессиональным занятием ученого, но
и частью его человеческого мировоззрения, н поэтому не было ничего
неважного для него в этом деле. Его перу принадлежит множество газетных н
журнальных статей, в которых он убеждал, полемизировал, просвещал, а главное,
прививал любовь к природе, к птицам и лесу самому широкому кругу
читателей. Слушателями его выступлений были не только участники научных
конференций и симпозиумов, не только студенты биофака МГУ, где он
преподавал, но н колхозники, рабочие, дети, н каждую аудиторию этот прекрасный
оратор умел увлечь своими идеями, ярко, просто и доступно говорить о
сложном. Такие его рассчитанные на массового читателя книги, как например
«Рассказы о Красной книге>, свидетельствуют о значительном
популяризаторском таланте их автора. Вся обширная деятельность К. Н. Благосклонова
по распространению природоохранных идей, безусловно, сыграла свою роль
в деле их внедрения в общественное сознание в нашей стране.
Значение деятельности К. Н. Благосклонова определяется не только его
научными работами, не только тем, что он был видным теоретиком и
пропагандистом охраны природы, но и большой педагогической работой. Его
занятия по зоологии позвоночных в Московском университете запомнились
многим поколениям студентов свежестью и оригинальностью, широтой обобщений,
остроумием подхода к предмету. Уделяя много времени проблемам
экологического воспитания, он был лидером юннатского движения в нашей стране,
одним из организаторов дня птиц, руководил школьными олимпиадами»
являясь председателем Координационно-методического совета биологических
межзональных олимпиад школьников. Вместе с В. Н. Тихомировым он был
организатором и куратором студенческой дружины по охране природы МГУ*
В последние годы жизни К. Н. Благосклонов активно работал в советской
группе по образованию и подготовке кадров Советского комитета по
программе ЮНЕСКО «Человек и биосфера>. В своей непосредственной
педагогической работе с молодежью он всегда руководствовался провозглашенным
античным философом правилом: «Учитель! Воспитай ученнка>. И К- Н.
Благосклонов действительно воспитывал учеников, заражая своей увлеченностью,
страстной влюбленностью в науку, убежденностью в необходимости дела
охраны природы. Работая со студентами и юннатами, ои умел поддерживать
и культивировать первые, порой робкие, ростки научной мысли, всегда
проявляя к ним горячий и искренний интерес, помогая им оформиться в первые
научные статьи и публикации.
Опираясь на труды отечественной педагогики, в частности В. А. Сухомлин-
ского, и исходя из данных биологии развития человека, он считал
необходимым начинать природоохранное воспитание в очень раннем возрасте, еще до
школы, когда познание мира маленьким человеком осуществляется самым
стойким из всех видов восприятия информации — запечатлением. Одна из
педагогических статей К. Н. Благосклонова называлась «Полезное, вредное...
нет,— живое>. Эта формула выражает то отношение к миру, которое он
считал необходимым воспитывать у маленьких детей и которое в высшей степени
было свойственно ему самому.
At В. Яблоков
242

КОНСТАНТИН ^НИКОЛАЕВИЧ БЛАГОСКЛОНОВ
ПО ВОСПОМИНАНИЯМ РОДНЫХ И БЛИЗКИХ
Константин Николаевич Благосклонов происходил из семьи русских
разночинных интеллигентов. Его отец Николай Васильевич, потомок священников,
учился сначала в духовной семннарнн, из которой был изгнан за атеизм и
крамолу, а затем получил два высших светских образования — экономическое
и сельскохозяйственное. Еще будучи студентом, Николай Васильевич женился
на Наталье Панфиловне Черенковой, отец которой, незаконнорожденный сын
князя Долгорукого и крепостной крестьянки, жил под Дмитровом в селе
Ольгово в имении графов Апраксиных. Сама Наталья Панфиловна некоторое
время работала гувернанткой, а в годы первой русской революции в г.
Дмитрове содержала конспиративную квартиру местных революционеров.
Супруги Благосклоиовы жили в г. Дмитрове в маленьком деревянном
домике, в котором 8 января 1910 г. у них родился сын Костя. Раннее детство
Константина Николаевича связано с Дмитровом, и на всю жизнь ои сохранил
любовь к этому старинному городу. Может быть, именно здесь, а также во
Владимире, куда семья переехала, когда Косте было 6 лет, коренятся
развившиеся впоследствии его интересы к древнему искусству, русской истории, охране
природы.
Во Владимире прошли школьные годы Кости. Здесь встретил он людей,
которые во многом повлияли на формирование его личности и интересов в
в конечном счете иа всю дальнейшую жизнь. Среди них был родственник
Благосклоновых, Николай Петрович Добротворскнй, преподаватель химии и
биологии во Владимирском техникуме, интереснейший, всесторонне развитый
человек — натуралист, музыкант, педагог. Семьи Добротворских и
Благосклоновых дружили и много времени проводили вместе. Дружбу с дочерью Доб-
ротворского, Верой, ставшей впоследствии замечательной учительницей,
воспитавшей многих музыкантов во Владимирской музыкальной школе, Константин-
Николаевич сохранил на всю жизиь. А тогда, во Владимире, дети вместе
играли иа семейных праздниках, представляли шарады и сценки, часто вместе
с Н. П. Добротворским выезжали на экскурсии за город. Вспоминая о тех
днях, Константин Николаевич говорил, что эти поездки привили ему любовь
к природе, способствовали развитию наблюдательности.
В школе Костя учился хорошо. Уже в начальных классах у него
проявились литературные способности, и он активно участвовал в литературном
кружке, издававшем машинописный журнал «Первые шаги> (1921), для
которого писал стихи, рассказы о природе и приключенческие повести. В это
время он начал серьезно увлекаться птицами. Его младшая сестра В. Н. Бла-
госклонова вспоминает: «С тех пор как я себя помню, я помню птиц в нашем
доме и Костю, не устававшего возиться с ними. Летом у нас жили разные
выпавшие из гнезд детеныши: галчата, скворчата и другие, которые только и
знали, что разевать свои рты-воронки, прося есть, и Костя, как заправская
мать-кормилица, то совал кусочки размоченной булки в глотку орущему гал-
243

яонку, то носил по всему саду, махая сачком, стараясь набрать насекомых
для не менее громко орущего скворчонка>.
С годами Костин интерес к зоологии и некоторым другим естественным
наукам все больше креп. В старших классах, по воспоминанию его школьного
товарища П. П. Солодовникова, Костины ответы на уроках зоологии, химии,
географии отличались от ответов других учеников большой полнотой, что
всегда отмечали преподаватели. Среди своих сверстников Костя отличался
наблюдательностью. В 8-м классе он хорошо знал голоса птиц и даже их
возрастные отличия.
После окончания школы Костя мечтал поступить в Московский
университет на биологический факультет, но препятствовал этому немаловажный в те
годы фактор — его социальное происхождение. Как сын служащего, в МГУ
он тогда принят не был, однако своим интересам не изменил и в 1928 г. стал
членом Всероссийского общества охраны природы (ВООП), где активно
работал, читал в клубах и школьных учреждениях лекции по привлечению н охране
птнц.
В конце 20-х гг. для ликвидации пробелов грамотности после школьного
обучения К. Н. Благосклонов окончил курсы корректуры. В это время он
работал лаборантом в Госаэрофотосъемке, чтобы получить рабочий стаж для
поступления в вуз. В 1931 г. он поступил на рабфак Московского
автодорожного института, после успешного окончания которого Благосклонова
зачислили студентом института. В это время Костя, не имея в Москве своего угла,
часто ночевал у разных родственников, а порой и иа вокзале, поэтому период
жизни в Москве в 1931—1934 гг. ои называл «бродяжничеством>.
Учась иа первом курсе МАДИ, Костя не переставал интересоваться во-
лросами орнитологии и охраны природы и продолжал активно работать во
Всероссийском обществе охраны природы. В это время он написал свою
первую листовку «Охраняй птиц>, изданную в 1932 г. После окончания второго
журса МАДИ по ходатайству ВООП он был принят иа второй курс биофака
МГУ в группу гидробиологов. К этому времени его «бродяжническая> жизнь
подошла к концу. В 1934 г. его приютил троюродный дядюшка, С. П.
Покровский, прописав к себе, в комнату иа Пушечной улице. Правда, жить, а
вернее, спать и заниматься по ночам, Косте приходилось в уголке коридора за
занавеской, где помещались кровать, маленький столик и висела книжная
полка. По коридору проходили жители квартиры. Боясь проспать после ноч-
-ных занятий, Костя часто прикреплял к занавеске около своей кровати записки
с просьбой его разбудить. Но будучи человеком живым и веселым, он всегда
лисал их в стихах. Жильцы квартиры любили и ждали эти забавные
экспромты. Не только записки соседям, но и все, что окружало его, становилось
предметом шутливых поэтических опусов. Он писал эпиграммы и литературные
шаржи иа любимых и нелюбимых преподавателей, стихи друзьям. Стихи со
временем становились лучше, некоторые из них, посвященные птицам, он
впоследствии опубликовал под псевдонимом К. Владимирский.
На биофаке МГУ Костя подружился с тремя студентами, которые, как
и он, мечтали быть зоологами позвоночных. Они часто занимались вместе,
по выходным дням ездили в лес кататься на лыжах и прозвали себя
мушкетерами. Юра Кафтановскин был Атосом, Володя Модестов — Арамисом,
Андрей Бахман — Портосом, а Костя, как примкнувший к ним только со
второго курса — Д'Артаньяном. В конце второго курса они начали хлопотать
244

об организации группы зоологов позвоночных, и к новому учебному году такая
группа была создана.
В 1936 г. по окончании третьего курса вся группа зоологов позвоночных,
е которую входила и я, отправилась для прохождения учебной практики на
Звенигородскую биостанцию. Научная работа на биостанции была
сосредоточена на верхних дачах, а на нижних — впервые для биостанции проходила
практика только одной нашей группы. Зоологию преподавал Евгений
Семенович Птушенко, а ботанику — Татьяна Борисовна Вернандер. Студентов
разместили в единственном доме с большой террасой с колоннами. Рядом была
небольшая бревенчатая кухонька, где готовили еду. Обедали прямо под
открытым небом на сколоченных столах.
Кроме учебных экскурсий, наш руководитель Е. С. Птушенко предложил
каждому студенту по выбору вести под его руководством самостоятельную
тему. Костя занимался дятлами. Он бродил в лесу, наблюдая за жизнью этих
птнц и отыскивая их дупла. Для подробного описания строения дупла он
много лазил по деревьям, иногда с помощью металлических «кошек>.
Собранный материал лег в основу первой научной статьи — «О значении дупел
дятлов в лесном хозяйствен которая в 1938 г. на конкурсе студенческих работ
по биологическому факультету была отмечена грамотой ректората МГУ.
В эти же годы началась и популяризаторская деятельность К. Н. Благо-
склоиова. Ои писал статьи для журнала «Юный иатуралнст>. В то время в
редакции этого журнала работала Надежда Августовна Надеждина, к
которой попадали эти статьи. Впоследствии Константин Николаевич говорил, что
ее замечания и рекомендации, в ту пору вызывавшие раздражение молодого
автора, явились для него прекрасной школой, а Н. А. Надеждина стала одним
из его литературных учителей.
В 1937 г. маленькая и дружная группа разъехалась иа академическую
практику с целью сбора материала для дипломных работ. Костя, Нина
Беляева и я поехали в Алтайский заповедник, где Костя продолжал изучать
дятлов и их дупла. Эта поездка еще больше укрепила нашу дружбу с Костей
и в апреле 1938 г. мы стали мужем и женой.
В 1938 г. кафедру зоологии позвоночных МГУ Костя окончил с
отличием и по распределению стал работать младшим научным сотрудником иа
Болшевской биологической станции. Константин Николаевич очень быстро
влился в работу коллектива и стал проводить иа участке биостанции
орнитологические наблюдения. Здесь ои начал серьезно работать над темой
«Привлечение птиц, полезных в сельском и лесном хозяйствен предварительно
проведя иа участке биостанции полную инвентаризацию птиц. Итоги этой
работы были напечатаны в трудах Болшевской станции. Атмосфера, царившая
иа Болшевской биостанции, прекрасно передана в воспоминаниях С. А.
Богословского, сына директора станции: «Когда Константин Николаевич появился
на ББС, ои стал нашим кумиром. Мы, дети Болбистаиа (так сокращенно
называли Болшевскую биологическую станцию), были пленены его умением
лазить по деревьям, как кошка, или ползком, по-пластунски, «скрадывать> ворон.
Остроумия и веселья тоже было ему не занимать. Нужно сказать, что иа
биостанции царил удивительный дух высокой нравственности и культуры.
Подобрался очень слаженный коллектив, в который, как нельзя лучше, вошел
К. Н. Все сотрудники жили и работали, как большая дружная семья, и мы,
их дети, иа всю жизнь впитали этот дух. Если нужно было сажать деревья
245

или их поливать, или строить дома, то все мы, от мала до велика, включались
в эти работы. Все делалось радостно и с веселым подтруниванием друг над
другом и над собой. Константин Николаевич увлек нас своими занятиями по
охране птиц и их привлечению. Мы научились делать синичники и их
развешивать. Наблюдали за поведением птиц и кормили птиц, живших в больших
вольерах.
У каждого сотрудника был небольшой кабинет, где порядок
соответствовал наклонностям хозяина. Так вот у Константина Николаевича был
удивительный, отличный от всех порядок. Стеиы были увешаны ружьями,
принадлежностями для охоты и чучелами разных птиц и фотографиями. А на столе
царил самый живописнейший хаос, который мне когда-либо доводилось видеть.
Там в несколько слоев лежали книги, рукописи, патроны, папиросы и т. д.
и т. п. Но удивительно, что Константин Николаевич ие считал это
беспорядком и сразу находил необходимый предмет. Нас, воспитанных на Стивенсоне,
Купере, Жюле Берне, Константин Николаевич приводил в восторг. Я же
старался следовать ему во всем. Когда мы подросли немного, то приняли
участие в экспедиции на Белое море, которую возглавил Константин
Николаевич. Потом я вндел много морей, но самое настоящее — это море Белое,
которое показал мне Константин Николаевич. Он тогда был «королем
Константином первым — «догадливым>, а мы его «народами>. «Король> научил нас
тогда многому: различать северных птиц, собирать и фиксировать их повадки
и яйца и т. д. А морская практика, преподнесенная нам Константином
Николаевичем (гребля, хождение под парусами иа карбасе), верно служили иам
в последующих экспедициях.
После Победы, когда Константин Николаевич вернулся с фронта живым
в невредимым, иа биостанции опять мало-помалу возродились прежние
традиции. Однажды, 6 июля, когда все уже были в сборе (не было только
Константина Николаевича), за дверью раздалось бормотание и иа пороге
появилась зловещая фигура — черный плащ, черная шляпа, лицо закрыто
шарфом, а иа плечах и голове, как нечистая сила, сидят кобчики. Все оторопели,
а пришелец на мотив знаменитых куплетов Мефистофеля запел странную
песню:
Лишь вчера покинув ад,
Распростившись с преисподней,
Вас приветствовать сегодня
Сатана чертовски рад.
В умилении сердечном,
Поздравляю Болбистан
И за то, чтоб был он вечным,
Поднимаю свой стакан.
Это был конечно Константин Николаевич.
Песни вообще занимали большое место в нашей Болшевской жизни. Ни
одна вечеринка не обходилась без песен. Пели и старинные студенческие, и
русские народные, и украинские песни. И непревзойденными исполнителями
были Татьяна Леонидовна и Константин Николаевич. Оии пели всегда «под
заиавес», когда все было перепето, и их слаженный дуэт навсегда
ассоциируется в моей памяти с красотой и молодостью...>
246

В 1941 г. К. Н. Благосклонов был зачислен заочным аспирантом
профессора А. Н. Формозова, но начавшаяся война прервала учебу. Первое время
Константин Николаевич работал в пожарной команде бнофака МГУ, а в конце
1941 г. был мобилизован в действующую армию и как бывший студент МАДИ
в званнн младшего лейтенанта назначен командиром дорожного взвода, в
котором К. Н. Благосклонов прослужил около полутора лет. В связи со
вспышкой туляремии в войсках и для ее ликвидации понадобились в армнн зоологи.
В 1942 г. он получил назначение в саннтарно-эпндемнологнческую
лабораторию, где прослужил до конца войны, дойдя вместе с советскими войсками до
Берлина. Зоологи на фронте выявляли зараженные туляремией районы,
проводили меры по ликвидации эпидемий этого и других заболеваний,
распространителями которых являются животные. Как вспоминает коллега К. Н. Бла-
госклонова, служивший вместе с ним в санэпидлаборатории Л. Г. Динесман,
«...кочуя из одного места в другое, с одной квартиры на другую, никогда,
как правило, не задерживались более нескольких дней>. И далее он отмечает:
«У всех наших хозяев, будь то курский баптист, украинский униат,
католический ксендз или польский интеллигент, бежавший из Варшавы, Костя
пользовался большим уважением. Видимо, сказывались его доброжелательное
отношение, уважение, неподдельный интерес к людям и уживчивость характера.
Все наши хозяева охотно и подолгу с ним разговаривали, и эти разговоры
•были интересны, открывали мне новые, незнакомые прежде стороны жизни>.
Военная служба К. Н. Благосклонова закончилась в Австрии. Здесь,
ожидая мобилизации, биологи стали собирать зоологические коллекции, которые
были переданы затем в Зоомузей МГУ.
После возвращения из армии Константин Николаевич продолжил
прерванную работу на Болшевской биостанции и во Всероссийском обществе охраны
природы, где являлся членом его Центрального совета. В это время он увлекся
работой с молодежью, став председателем организованной в 1946 г.
юношеской секции при ВООПе. Тогда же при обществе был организован и кружок
юных натуралистов, для руководства которого Константин Николаевич
пригласил Петра Петровича Смолина, прекрасного натуралиста и педагога, долгие
годы проработавшего в этом кружке, и не одно поколение видных ученых
биологов делало свои первые шаги в науке под его руководством.
В послевоенные годы Константин Николаевич неоднократно выезжал на
Белое море в Кандалакшский заповедник. Результатом проведенных там
исследований явилась большая статья «Птицы Кандалакшского заповедника
и окрестностей Беломорской биостанции Московского университетам
Продолжая работать на Болшевской биостанции по своей основной теме —
охрана и привлечение птиц, Константин Николаевич начал писать пособие
для учителей, которое было выпущено Учпедгизом в 1949 г. под названием
-«Охрана и привлечение птиц, полезных в сельском хозяйствен Эта книга
выдержала 5 русских изданий, была переведена на иностранные языки. После ее
выхода в свет на французском языке К. Н. Благосклонов был произведен в
члены Национального французского общества охраны природы, а за последнее
русское издание иа конкурсе Московского общества испытателей природы в
1973 г. ои получил диплом лауреата общества. Профессор А. Н. Формозов
писал: «Благодаря иаучиой обосиоваиности эта книга не только самая полная,
но и авторитетная работа по охране птиц>.
247

Логическим продолжением всей предшествующей деятельности
Константина Николаевича явился лекционный курс «Охрана природы>, который он
начал читать в 1949 г. на биофаке МГУ. В те трудные для биологии год»
актуальность подобного курса многими ставилась под сомнение. «От кого вы
охраняете природу? От человека? Зачем нужен этот курс?» — спрашивал
лектора декан биофака, ставленник Лысенко^ Презент, который косо смотрел на
эту новую дисциплину. Но курс все же читался, и жизнь подтвердила его
важность и необходимость. В последующие годы вышел одни из первых в
нашей стране учебников по охране природы, написанный тремя авторами:
К. Н. Благосклоиовым, А. А. Иноземцевым, В. Н. Тихомировым, и учебник по
этому же курсу для техникумов, написанный Л. В. Астаниным и К. Н. Благо-
склоновым. Надо сказать, что обширная природоохранная деятельность
сопровождала всю жизнь Константина Николаевича, проявляясь и в научной, и в
популяризаторской, и в педагогической работе.
В 1951 г. К. Н. Благосклоиов был переведен с Болшевской биостанции иа
кафедру зоологии позвоночных биофака МГУ. Здесь ои защитил кандидатскую-
диссертацию на тему «Биология гнездования насекомоядных птиц-дуплогиездии-
ков и методы их привлечения», получил должность старшего преподавателя,
а в дальнейшем стал доцентом кафедры. В университете ои проработал до-
конца жизни. Здесь им прочитаны лекционные курсы: зоология позвоночных,
биология птиц, прикладная орнитология, история охраны природы в нашей
стране, охрана животного мира и Красная книга СССР. Во время работы в
университете он вел также практические занятия по курсу зоологии
позвоночных, и, как отмечал бывший студент, а иыие старший научный сотрудник
биофака П. П. Дмитриев, лекции и занятия Константина Николаевича
«...отличались глубоким раскрытием адаптивного значения морфологических
преобразований в животном мире, основанном на детальном знании жизненных форм,
экологических и поведенческих особенностей разных типов животных».
В 1952 г. Константин Николаевич снова попал иа Звенигородскую
биостанцию, теперь уже в качестве преподавателя. С этого времени и до конца
жизни он ежегодно выезжал сюда на летнюю студенческую практику, которая
всегда была для него периодом творческой работы в природе. Здесь он
разработал различные методики наблюдения птиц в их естественной среде, здесь
готовил свои многие научные статьи. С 1952 по 1970 г. он проводил
разработку определения формы и размера гнездового участка методом постепенного
передвижения на треножнике гнезда с птенцами, которых кормят родители.
В дальнейшем этот оригинальный метод использовался им для выяснения
некоторых вопросов поведения; птиц. Для заселения певчими и
насекомоядными птицами городов и полезащитных лесонасаждений Константин Николаевич
разработал способ выкармливания и перевозки птенцов с помощью птиц-
кормилиц.
Работая со студентами, он, естественно, много время уделял
педагогической деятельности. На Звенигородской биостанции он старался прививать им
первые навыки научно-исследовательской работы, давая небольшие темы для
выяснения хоть маленького, но еще не исследованного вопроса. Свой опыт в
этой области он обобщил впоследствии в докладах и публикациях. Кроме
студентов он считал необходимым привлекать к работе и юннатов. Константин
Николаевич проводил с ними экскурсии, рассказывал о жизни природы, учил
сколачивать скворечники. Многие из этих ребят стали потом биологами. Один
248

из бывших звенигородских юннатов, ныне кандидат биологических наук
Н. М. Коровчинский, вспоминает о днях, проведенных иа биостанции: сКаж
раз с этого времени я стал ощущать особый интерес к природе и особенно
заинтересовался птицами. Роль Константина Николаевича в этом
несомненна».
Константин Николаевич любил Звенигородскую биостанцию и очень
ратовал за ее процветание и сохранение природы. Он ежегодно в начале практики
лроводил со студентами беседу по охране природы на биостанции. «До
последних дней жизни КНБ (как дружески называли его не только студенты,
но и преподаватели) был как бы олицетворением Звенигорода, его шумной,
а часто и многоязычной студенческой практики. Без КНБ, его неистощимого
оптимизма, кипучей активности, без птнц-кормнлиц, экспериментальных
домиков н дуплянок трудно представить себе жнзнь бностанцнн»,— пишет Г. Н. Снм-
кнн. Символично, что последней работой Константина Николаевича, которая
увидела свет уже после смерти автора, была «История Звенигородской
бностанцнн МГУ».
Придавая большое значение вовлечению молодежи в природоохранную
деятельность, К. Н. Благосклонов вместе с В. Н. Тихомировым стал одним их
организаторов и кураторов студенческой дружины по охране природы, которая
появилась на биофаке в 1960 г. Дружина стала боевым молодежным органом
но борьбе с браконьерами, незаконными порубками елок в дни новогодних
праздников, проводила семинары по охране природы.
Придавая большое значение кино для природоохранного воспитания,
К. Н. Благосклонов стал привлекать работников Научфильма для работы
на Звенигородской биостанции. В 50-х гг. режиссер Б. Г. Долин с
операторами В. Н. Асмусом и Э. Эзовым при помощи и консультации Константина
Николаевича сняли здесь игровой фильм «Крылатая защита». В дальнейшем
В. Н. Асмус много раз проводил на биостанции съемки короткометражных
научно-популярных фильмов из жизни животных. Позднее К. Н. Благосклонов
увлекся идеей учебных фильмов, к которым писал сценарии и разработал
содержание и методы обучения в области охраны природы с помощью кино
на школьном и вузовском уровнях. А в 70—80-х гг. неоднократно выезжал в
качестве главы советской делегации в Чехословакию на международные
фестивали экологических фильмов.
Среди многочисленных увлечений Константина Николаевича одним из
самых значительных было увлечение отечественной историей, которую он
прекрасно знал. Он много занимался историей XII века, в частности Владимиро-
Суздальским княжеством, и даже начал писать роман об Андрее Боголюб-
ском. Занятия русской историей способствовали появлению исторических работ
Константина Николаевича по охране природы. Одна из них «Петр I охраняет
природу» была опубликована в журнале «Уральский следопыт» под названием
«Суть плоды ума обширного», а затем отдельной книгой в юбилейном
сборнике этого журнала. Константин Николаевич изучал деятельность В. И.
Ленина и подготовил лекцию «В. И. Ленин и охрана природы», которую
неоднократно читал в различных аудиториях. Однако опубликовать ее он так и не
успел.
Константина Николаевича недаром называют крупным популяризатором
биологической науки. За свою жизнь он написал более трехсот
научно-популярных статей, опубликованных в различных газетах и журналах, несколько
249

научно-популярных книг. Он писал о новых биологических открытиях в доступ^
ной для широкого круга читателей форме и часто поднимал в популярных
статьях очень острые, актуальные вопросы, например по экологии города илв
по природоохранному воспитанию. Часто после выхода из печати какой-либо
его научной работы на ту же тему для юных биологов в журнале «Юный
натуралист» появлялась его маленькая заметка. Константин Николаевич очень
любил и часто повторял высказывание К. А. Тимирязева «работать для науки,
писать для народа», сделав его как бы девизом своей жизни. И на скромной
памятнике на могиле К. Н. Благосклонова теперь выбиты эти слова.
Т. Л. Бородулина

ОГЛАВЛЕНИЕ
Введение , 7
Часть I. Изучение поведения птиц полевыми экспериментальными
методами . . * 10
Глава 1. Краткий исторический обзор . . ...... 10
Глава 2. Брачные ритуалы и образование пар ...... 15
Глава 3. Территориальное поведение птиц ........ 32
Глава 4. Выбор места для гнезда и гнездостроение 70
Глава 5. Насиживание кладки и регулирующая роль поведения . , 93
Глава 6. Кормление птенцов 105
Глава 7. Онтогенез поведения птиц 123
Глава 8. Экспериментальные исследования памяти и взаимоотношений
партнеров у мухоловки-пеструшки 134
Глава 9. О пространственной ориентации гнездящихся птиц . . . 146
Часть II. Некоторые вопросы прикладной орнитологии 151
Глава 10. Привлечение птиц дуплогнездников 151
Глава 11. Полевой воробей и возможности его хозяйственного
использования . . , 177
Глава 12. Методы переселения птиц , 184
Глава 13. Птицы города 193
Глава 14. О мерах по регулированию численности серых ворон в городе 210
Литература 219
Об авторе 241
Константин Николаевич Благосклонов по воспоминаниям родных и блнв-
ких 243

НАУЧНОЕ ИЗДАНИЕ
БЛАГОСКЛОНОВ Константин Николаевич
ГНЕЗДОВАНИЕ И ПРИВЛЕЧЕНИЕ ПТИЦ В САДЫ И ПАРКИ
Зав. редакцией Н. М. Глазкова
Редактор Г. М. Полехова
Художественный редактор Ю. М. Добрянская
Художник Б. С. Казаков
Технический редактор О. В. Андреева
Корректоры В. П. Кададинская, М. А. Мерецкова
ИБ № 4187
Сдано в набор 2.11.91 Подписано в печать 19.03.91
Формат 60X90/16 Бумага тип. № 2 Гарнитура литературная. Высокая печать.
Усл. печ. л. 16,0 Уч.-изд. л. 18,52
Тираж 9000 экз. Заказ 374. Изд. № 1668
Цена 3 р. 90 к.
Ордена «Знак Почета» издательство Московского университета.
103009, Москва, ул. Герцена, 5/7.
Типография ордена «Знак Почета» изд-ва МГУ.
119899, Москва, Ленинские горы