1. г. козло
ДИКИЙ КДБМН
Главное управление по охране природы,
заповедникам и охотничьему хозяйству МСХ СССР
БЕРЕЗИНСКИЙ ГОСУДАРСТВЕННЫЙ ЗАПОВЕДНИК
п. г. козло
ДИКИЙ КАБАН
Издательство «Ураджай», Минск 1975
Козло П .Г.
К 59 Дикий кабан.
Минск, «Ураджай*, 1975, 224 с. с илл.
Книга посвящена познанию жизни популяции кабана —
одного из наиболее интересных и ценных охотничье-промысло-
вых видов диких копытных. Подробно освещены вопросы мор-
фологии животных в постнатальный период развития, а также
экологические особенности. Проанализирован опыт проведения
биотехнических мероприятий. Разработан метод определения
возраста кабана. Установлен диапазон изменчивости многих
морфологических признаков у особей обоего пола и разного
возраста.
Представляет интерес для зоологов широкого профиля, спе-
циалистов охотничьего хозяйства, преподавателей биологиче-
ских факультетов вузов.
2 812 000 000-13
14 М 305(05)-75
639.1
(6) Издательство «Ураджай», 1975.
ПРЕДИСЛОВИЕ
Среди диких копытных нашей страны кабан принад-
лежит к числу наиболее интересных объектов исследова-
ния, а также ценных и важных видов спортивной и про-
мысловой охоты. От других животных он выгодно отлича-
ется всеядностью, самой большой плодовитостью,
скороспелостью и широкой экологической пластичностью.
Поэтому кабан издавна привлекал внимание исследова-
телей, но ни одна популяция, тем более подвиды, еще не
подвергались всесторонним исследованиям.
Изучение популяций млекопитающих началось срав-
нительно недавно и проводится на доступных «модель-
ных» видах, главным образом мышевидных грызунах.
Благодаря этим исследованиям стало очевидным, что
познание закономерностей, определяющих жизнь популя-
ции, открывает большие возможности для решения тео-
ретических и практических вопросов. Так, проблему уп-
равления популяциями диких животных можно успешно
решить только на основании глубоких исследований эко-
логии, морфологии, морфофизиологии и, конечно же, ге-
нетики.
К исследованию кабана мы подошли с более широких
позиций, попытались дать построенную на современном
уровне морфологическую и морфофизиологическую ха-
рактеристику и детально исследовать различные аспекты
его экологии. Материал мы собирали в течение 1959—
1966 гг. в заповедно-охотничьем хозяйстве «Беловежская
пуща», затем — в Березинском заповеднике. Это позво-
лило провести некоторые межпопуляционные сравнения
по беловежскому и березинскому кабану.
В первой части книги дана краткая историческая
справка о степени изученности вопросов экологии и мор-
фологии кабана, приводятся сведения по систематике,
представлен материал и описаны методики исследования.
Вторая часть посвящена вопросам морфологии каба-
на: характеризуется волосяной покров, вес, размеры и
3
пропорции тела, череп и зубная система; описаны воз-
растные п сезонные изменения, половые отличия абсолют-
ных и относительных показателей развития (индексов)
основных внутренних органов — сердца, легких, печени,
почек, селезенки, головного мозга, кишечника и др.
В третьей части рассмотрены вопросы биотопического
размещения, питания и сезонной смены корма, размно-
жения и поведения; показана роль врагов, паразитов и
болезней в изменении численности, оценены отдельные
факторы, определяющие динамику численности и струк-
туру популяции; даны некоторые рекомендации по содер-
жанию и управлению популяцией кабана.
Исследования и оформление работы проводились под
руководством доктора биологических наук М. Ф. Ники-
тенко.
Большое содействие в работе автору оказали: дирек-
тор Беловежской пущи В. С. Романов — руководитель
выполняемой темы по экологии кабана; заместитель ди-
ректора по научной работе Я. С. Русанов; лаборанты
Т. Жигало, К. Винярский, С. Тукало, таксидермисты —
В. Шершунович, В. Власюк, Е. Гречаник, Н. Марчук, лес-
ники и егери, особенно К. Люкевич и В. Вашкевич. Всем
перечисленным товарищам автор выражает глубокую
благодарность.
Весьма обязан и признателен автор руководству
Главприроды МСХ СССР и директору Березинского го-
сударственного заповедника А. А. Чернухо за предостав-
ленную возможность публикации данной книги.
Раздел I
ИСТОРИЯ ИЗУЧЕНИЯ КАБАНА. МАТЕРИАЛ И
МЕТОДЫ
1. Краткий очерк истории изучения кабана
Еще в глубокой древности дикий кабан, обитающий
на обширных пространствах Европы и Азии, несомненно,
имел большое значение в жизни человека. Об этом сви-
детельствуют многочисленные находки его костей у пер-
вобытных очагов и стоянок [38, 58]. Безусловно, многие
стороны жизни животного были известны человеку и в те
далекие времена, поскольку такие знания были ему не-
обходимы при охоте на этого сильного и опасного зверя.
Первое, подробное по тому времени (1773—1778 гг.),
описание кабана, его образа жизни и распространения в
России сделал П. Паллас [57], а значительно позже
(1850—1867 гг.) — К. Кеслер [25], Ю. Симашко [72], А.
Черкасов [81]. В конце XIX — начале XX в. в работах
ряда натуралистов [7, 11] содержались разнообразные, но
разрозненные и неодинаковые по своей ценности сведе-
ния о жизни кабана и встречаемости его в отдельных
районах России. Вообще до начала XX в. специальных
исследований кабана почти не проводилось, но, как было
отмечено, в ряде фаунистических работ сообщались те
или иные сведения о нем.
Всесторонние систематические исследования фауны,
экологии и морфологии млекопитающих развернулись в
нашей стране после победы Великой Октябрьской социа-
листической революции и окончания гражданской войны.
Г. П. Адлерберг [1, 2] дал диагноз, описал морфологию
черепа и его отдельных частей различных форм (подви-
дов) кабана; очертил границы их распространения. В это
же время Ю. А. Филипченко [77] выяснил степень обособ-
ленности отдельных подвидов дикого кабана, обитающих
в Европе и на большей части Азии, показал изменчивость
их краниологических признаков. Изучением видообразо-
вания и происхождения диких кабанов занимался А. В.
Анучин [3]. Описанию изменений ареала кабана, его об-
раза жизни, способов охс ы и отлова, роли кормовых
5
полей в охотхозяйствах посвящены работы Ф. Ф. Шил-
лингсра [86, 87] и В. Н. Каверзнева [21]. Основываясь на
новых данных, И. И. Соколов [74], В. Г. Гептнер, А. А.
Насимович, А. Г. Банников [13], И. М. Громов, А. А. Гурь-
ев, Г. А. Новиков и другие [14] уточнили систематику
кабана, описали подвиды и границы ареала, экологию,
биологические особенности.
Несмотря на высокую численность кабана в европей-
ской части Советского Союза, значение его как интерес-
нейшего объекта спортивной и промысловой охоты, а так-
же роль в лесном и сельском хозяйствах, этот вид изучен
крайне плохо. Исключение составляет Беловежская пу-
ща. На Украине биологию этого животного и его хозяй-
ственное значение изучали И. Т. Сокур [75], А. П. Корнеев
[37], А. П. Корнеев и Ц. Кричевская [39], Н. С. Гунчак
[15]. Данные о распространении, питании и промысловом
значении кабана в Белоруссии приводит И. Н. Сержанин
[71]. Вопросы морфологии, количественная характеристи-
ка питания, роющая деятельность, изменение численности
кабана в Березинском заповеднике освещаются в наших
работах [34, 35, 36], а гельминтофауна — в работах
Н. Ф. Карасева [23, 24]. Изменение в распространении
кабана в Прибалтике за последние 100 лет показал X. И.
Линг [45]. Е. В. Фадеев [76] описал современные границы
расселения на север и восток европейской России, выде-
лил для исследуемой территории три зоны с различной
плотностью зверя, выяснил интенсивность размножения
при различной плотности и проследил воздействие фак-
торов среды на изменение численности. В дельте Волги
работал А. А. Лавровский [42]. Он кратко описал морфо-
логию, подробно осветил вопросы экологии кабана, глав-
ным образом распространение, питание, размножение,
промысловое значение и биотехнические мероприятия.
Первое, довольно подробное описание кабана с Кавказа
дали В. В. Логинов [46] и Н. Я. Динник [16]. Позже эти
сведения были значительно дополнены С. С. Донауровым
и В. П. Тепловым [17] на основании исследований, прове-
денных в Кавказском заповеднике. По кабану из Казах-
стана опубликована книга А. А. Слудского [73], а из Сред-
ней Азии — И. Д. Иваненко [19]. По объему фактического
материала и полноте описания эти работы выгодно отли-
чаются от всех остальных публикаций. В них подробно
списан образ жизни кабана, распространение, изменение
численности, питание, размножение, болезни, морфологи-
ческая характеристика и др.; паразитофауну подробно
6
исследовала Т. Г. Мельникова [48]. Условия обитания и
экологию кабана Азербайджана описал М. А. Сафаров
[69]. Краниологические признаки дикого кабана Грузии
и примитивной сванской свиньи изучал П. Хеладзе [80].
В Таджикистане биологию кабана и других копытных
исследовал К. К. Флеров [79], а в Туркмении — Н. Иша-
дов [20]. Уссурийскому кабану юга Дальнего Востока
посвящены краткие экологические сообщения [59] и спе-
циальная работа Г. Ф. Бромлея [9]. Автор собрал боль-
шой материал по экологии, частично по морфологии и
показал, что уссурийский кабан крупнее кабанов Средней
Азии и европейской части Советского Союза. М. М. Бело-
польская [5] привела список гельминтов кабана этого ре-
гиона.
В Западной Европе кабана исследовали многие авто-
ры. Ценные сведения получены в Польше [98, 112]. Моно-
графическое описание вида дал А. Хабер [101], в Болга-
рии кабана изучал Г. Марков [108]. Немецкий специалист
Г. Олоф [ПО] показал значение желудей как важнейшего
корма кабана и привел большой список его растительных
и животных кормов. А. Фитингоф-Риш [116] выяснил роль
кабана в уничтожении вредителей леса, а также значе-
ние роющей деятельности в лесовозобновлении и смене
пород. В книге под редакцией Е. Вагенкнехта [118] опи-
сан метод определения возраста кабана и других диких
животных. Наиболее значительные результаты в изуче-
нии сложных вопросов экологии, биологии и морфологии
кабана получены известным специалистом по этому виду
Л. Бридерманом. В серии его работ [92—96], основываю-
щихся на большом и оригинальном материале, тщатель-
но описан рост и развитие кабана в постнатальный пери-
од онтогенеза, выход мясной продукции, динамика чис-
ленности и структура, разработаны меры по охране
полей, даны рекомендации по разведению, содержанию
и использованию кабанов в охотхозяйствах. В западной
литературе большое внимание уделяется эволюционному
изучению процессов доместикации. Б. Клатт [106, 107],
Г. Кельм [105], В. Херре [102, 103], X. Стефан [115] и дру-
гие описали доместикационные изменения в телосложе-
нии, постэмбриональном развитии черепа и деталях его
строения, изменении головного мозга и органов чувств
у домашних свиней и диких кабанов, а также других
диких и домашних животных.
Кабан и другие копытные Беловежской пущи изуча-
лись только в экологическом аспекте. Г. Карцов [22] впер-
7
вне для своего времени довольно полно описал образ
жизни кабана и привел данные о колебаниях его числен-
ности и питании. В 1908 г. вышла небольшая статья
К. Врублевского [10], посвященная вспышке чумы среди
кабанов. Эта работа в силу больших методических неточ-
ностей и ошибок имеет сейчас историческое значение. С
1915 по 1918 г. Беловежская пуща была оккупирована
немцами, а с 1919 по 1939 г, принадлежала белопанской
Польше. За этот период исследования по кабану не про-
водились, по крайней мере литературные данные неизве-
стны. Сравнительно подробно копытных пущи, в том чис-
ле и кабана, начали изучать только после Великой Отече-
ственной войны. С 1945 по 1947 г. в пуще работали С. А.
Северцов и Т. Б. Саблина, собравшие ценные материалы
о численности, питании и размножении оленя, косули и
кабана [70]. Начатые совместно с С. А. Северцовым ис-
следования копытных были затем продолжены Т. Б. Саб-
линой [65]. Она расширила и дополнила новыми мате-
риалами сведения о копытных. Специально кабану Бело-
вежской пущи посвящена работа Л. С. Лебедевой [43], в
которой подробно освещены количественная характери-
стика питания и сезонная смена кормов, роющая дея-
тельность, размещение животных по стациям, некоторые
особенности размножения, стадность и др. В небольшой
статье К. Кабон [97] проанализированы причины, вызвав-
шие большую гибель кабанов в Беловеже зимой 1955/56 г.
Благодаря работам М. Я- Беляевой [6], Ю. Ф. Морозова
и Н. С. Назаровой [49] сравнительно хорошо изучена гель-
минтофауна беловежского кабана: установлен видовой
состав эндопаразитов, выявлена экстенсивность и интен-
сивность инвазии.
Как видим из краткого обзора, экология кабана, оби-
тающего на территории Беловежской пущи, изучена луч-
ше и полнее, чем в любом ином районе Советского Союза.
Значительно хуже обстоит дело с изучением морфологии
кабана. По весу, экстерьеру тела имеются данные, полу-
ченные при изучении нескольких особей [65]. Более под-
робно изучен череп [98]. Исследовав 93 черепа, К. Кабон
описала изменчивость многих признаков у разных воз-
растных и половых групп и указала на некоторые из них,
позволяющие определять возраст животных. Она наме-
тила 5 возрастных групп, причем в старшую отнесла ка-
банов от 4 лет и старше. Степень изученности отдельных
популяций (подвидов, форм) как в целом, так и по част-
ным вопросам весьма различна. Лучше всего выяснены
8
образ жизни кабана, его распространение, питание, раз-
множение, стадность и некоторые другие вопросы. Наи-
более подробная характеристика экстерьерных и кранио-
метрических признаков дана для среднеазиатского каба-
на И. Д. Иваненко [19], кабана из Казахстана — А. А.
Слудским [73]. Не умаляя значения и ценности работ по
кабану, нельзя, однако, не заметить несоответствия между
степенью изученности и сегодняшним уровнем развития
зоологии. Односторонние только экологические сведения
уже не могут удовлетворять все возрастающие потребно-
сти и теории и практики. Бурное развитие экологической
морфологии в последнее десятилетие и новые методы ис-
следования С. С. Шварца и его учеников свидетельству-
ют о том, что чисто полевые методы уже не могут решить
даже вопросы самой экологии. Возникшие новые методы
дают целостное представление и глубокие знания как об
отдельных организмах, так и о популяциях. В свете этих
соображений возникает насущная необходимость при ис-
следовании конкретных видов или отдельных популяций
изучать вопросы экологии и морфологии совместно, ком-
плексно. Именно в этом направлении мы и исследовали
кабана Беловежской пущи.
2. Систематическое положение кабана Беловежской пущи
Кабан относится к отряду парнокопытных (Artiodac-
lyla), семейству свиней (Suidae) и роду настоящих сви-
ней (Sus). Положение его на более низкой ступени систе-
матической лестницы (подроды, виды, особенно подвиды)
разработано слабо. Считается, что род кабанов имеет в
своем составе 6 видов, населяющих Европу, Азию с Ма-
лайским архипелагом и северную часть Африки. Кроме
того, акклиматизированы в некоторых местах Соединен-
ных Штатов Америки и в Аргентине [13].
Г. П. Адлерберг [1], И. И. Соколов [74], а в последст-
вии В. Г. Гептнер, А. А. Насимович и А. Г. Банников [13]
на территории СССР выделили 5 подвидов, «... не резко
различавшихся некоторыми деталями краниологии, сред-
ними размерами тела и черепа и преобладающим типом
окраски».
1.	Sus scrofa scrofa L., 1758 — центральноевропейский
кабан. Распространен в Центральной и Западной Европе
и на западе европейской части СССР. Представители
этого подвида обладают средними размерами тела, тем-
9
ной окраской, удлиненной, но сравнительно узкой слез-
ной костью. Наибольшая длина черепа 370—410 мм.
2.	Sus scrofa attila Thomas, 1912 — румынский кабан.
Обитает в Румынии, Венгрии, южной части Восточной
Европы, Закавказье, на Кавказе, северных берегах Кас-
пия, в Малой Азии, Иране. Этот подвид обладает больши-
ми размерами, чем предыдущий, и более светлой окрас-
кой волосяного покрова. Наибольшая длина черепа 410—
470 мм.
3.	Sus scrofa nigripes Blanf., 1875 — среднеазиатский
кабан. Заселяет Среднюю Азию, Восточный Тянь-Шань,
Западную Монголию. Этому подвиду свойственны корот-
кий, но высокий череп, черноокрашенные конечности при
светлом волосяном покрове туловища. Наибольшая дли-
на черепа 392—394 мм.
4.	Sus scrofa sibiricus Straffe, 1922 — забайкальский
кабан. Обитает в северной и северо-восточной Монголии,
Прибайкалье и Забайкалье, достигает западных склонов
Большого Хингана. Животные, принадлежащие к этому
подвиду, характеризуются небольшими размерами тела,
имеют укороченный высокий череп с почти квадратной
слезной костью. Окраска волосяного покрова темно-бу-
рая, почти черная. Наибольшая длина черепа 370—
400 мм.
5.	Sus scrofa ussuricus Heude, 1888 — уссурийский ка-
бап. Область распространения подвида охватывает При-
морье, Приамурье и северо-восточную часть Китая. Ха-
рактеризуется наиболее крупными размерами тела, тем-
но-бурой или почти черной окраской волосяного покрова.
Наибольшая длина черепа — 490—510 мм. Слезная кость
укорочена.
Ввиду большой изменчивости и недостаточной изучен-
ности кабана внутривидовая систематика его разработа-
на плохо. Материалы, положенные в основу существую-
щей ныне систематики, очень скудны. Ни один подвид и
тем более популяция, обитающие в СССР, не изучены в
морфологическом отношении достаточно хорошо: не осве-
щены вопросы возрастной, половой и индивидуальной из-
менчивости по таким признакам, как вес тела, экстерьер,
череп, органометрия, волосяной покров и др. Скелет, за
исключением краткого сообщения М. А. Сафарова [68],
вовсе пе изучен. Имеющиеся материалы по морфологии
столь незначительны, что до сих пор никем не подверга-
лись биометрической обработке.
Основным критерием для выделения подвидов дикого
10
кабана явились различия в размерах тела, длине черепа
и деталях его строения, а также в окраске волосяного по-
крова. Хотя за последние годы в литературе накопились
уже некоторые данные о размерах тела и черепа кабана
из отдельных участков ареала, сравнить показатели от-
дельных признаков крайне трудно в силу различий само-
го материала у каждого исследователя, различной мето-
дики измерений и обработки данных. Отдельные авторы,
приводя средние показатели веса, размеров тела и чере-
па, не указывают пределов колебаний или, наоборот, не-
которые дают данные без разделения по возрастным
категориям или только для взрослых форм, причем не-
редко не указывают количество обследованных экземп-
ляров по группам. В общем, данные по морфологии ка-
бана малочисленны. Поэтому обработка их биометриче-
ским методом не проводилась, а значит, не принималась
во внимание изменчивость внутри отдельных половоз-
растных групп.
Вес, размеры и пропорции тела. Как средние данные,
так и пределы колебаний отдельных признаков беловеж-
ского кабана по сравнению с кабанами из некоторых рай-
онов СССР имеют меньшие величны. Только высота уха
и длина хвоста у них наибольшие (табл. 1). Самые круп-
ные кабаны водятся в Березинском, Астраханском запо-
ведниках и на юге Дальнего Востока. По данным Г. Ф.
Бромлея [9], добытый им самец имел вес тела 267 кг,
длину — 221, высоту—118, обхват груди—183, длину
хвоста — 33, уха — 14 см. В Березинском заповеднике по
сравнению с Беловежской пущей кабаны намного круп-
нее. Здесь нередки самцы весом 180, 200, 220 кг; самки—
120, 140, 150 кг. Рекордный вес самца — 234 кг при длине
тела 182 см. В Беловежской пуще наиболее крупный ка-
бан имел такие показатели: вес тела — 176 кг, длина —
172 см, высота в холке — 106, обхват груди — 148, дли-
на уха — 15 см. Кабаны весом 160 кг — большая ред-
кость. Правда, в период нашей работы в пуще было
добыто несколько кабанов-самцов с более высокими
показателями веса тела, но, к сожалению, мы не имели
возможности их обследовать.
Различия в индексах болыпеголовости у кабанов
из Беловежской пущи и Березинского заповедника
незначительны (табл. 2). Они более заметны у ка-
банов из Казахстана. Индекс перерослости почти
одинаков у всех сравниваемых животных. Индекс
растянутости сходен у кабанов Беловежской пущи
11
Таблица 1
Район обита-		Вес тела, кг	Длина тела	Высота в холке	Обхват груди	Длина уха	1 Длина хвоста		2 3
НИЯ									1
					см				
	о С	лимит | М	лимит 1 М 1	лимит | М 1	1 лимит 1 М	| лимит М	1 лимит I М	е	о С
Беловежская	с?	90—176 121	145—174 155	86—110 98	118—151 1130	13—20 15	21—Зз! 27	28	Козло
пуща	9	85—140	96	127—155 142	81—93	88	95—123 1141	13—15 14	22—33 24	21	
Березинский	сГ	145-234 193	168—182 174	102-106 104	160—172 165	15—20 17	26—33> 30	4	»
заповедник	9	93—108 102	153—166 158	91—92	91	130—136 133	14—17 15	26—30 28	3	
									Лав-
Астраханский	сГ	103—243 185	198—215 200	95—120 109	127—163 149.15—18 16		23—28 25		ров-
заповедник	9	86—142 111	174—199 180	89—106 97	111—143 123	13—18 15	19—28 22		ского
									Донау-
									рова и
Кавказский		64—178 166	150—205	—	93—120 103	' —	мн»	15—18 16	19—30 24	12	Тепло-
заповедник	9	48—109	88	129—169 144	61—96	75	— —	14^—20 18 1	16—32 23	23	ва
						1 1			Слуд-
Казахстан	сГ	80—183 106,4	148—174 159,8	79—102 86,2	—	113	.13—16 13,8	20—29 24,5	1—11	ского
	9	49—80	68,7	127—158 143,6	80—86 76,8	—	> 95’12—14 13		119—26,21,9	1—12	»
Юг Дальнего		—	144	—	188	1	—	98 1	- I147	— 13,5	।	| 27	7	Бром-
Востока	9	—	131	—	173	—	92 |	1	— 1126	1 13	1 — । 24	I 5	лея
Примечание. Вес тела кабанов высчитан без веса желудка, кишечника и крови.
Таблица 2
индекс	Казахстан, по Слудскому		Беловежская пу- ща. по данным автора		Березинский заповед- ник, по данным авто- 	Ра		
		$	с?	О т	<?	9
Болыиеголовость	53,2	52,6	47,7	48,6	47,9	49,3
Перерослость	93,1	95,7	94,3	95,9	94,7	95,5
Растянутость	138,4	141,0	106,6	114,2	111,4	110,1
Сбитость	106,3	102,6	119,3	113,3	141,5	135,3
Массивность	147,1	144,7	128,8	127,4	159,0	145,6
Крутореберность	276,5	278,7	281,7	287,3	301,8	250,9
Длинноногость	46,8	48,1	50,5	51,2	51,4	52,1
Костистость	20,6	19,9	16,4	16,1	17,7	17,8
и Березинского заповедника; у кабана из Казахстана
этот показатель значительно выше, но зато эти особи
характеризуются самым малым индексом сбитости.
Показатель сбитости выше всех у березинского кабана,
кабан из пущи занимает промежуточное положение. Ин-
декс массивности минимален у пущанского кабана, затем
в порядке возрастания следует кабан из Казахстана и из
Березинского заповедника. Несколько иными выглядят
индексы крутореберности: они максимальны у самцов из
Березинского заповедника, довольно высоки у кабана из
пущи, наименьшие — у кабана из Казахстана; последний
также характеризуется минимальным индексом длинно-
ногости. Кабан из пущи по ряду экстерьерных призна-
ков ближе всего стоит к березинскому. Сходство индек-
сов большеголовости, растянутости, длинноголовое™ и
костистости у этих двух форм больше, чем между ними и
кабаном из Казахстана. Наиболее отчетливо у кабана из
пущи выделяется индекс массивности, менее — сбитости
и крутореберности. Таким образом, сравнение экстерьер-
ных признаков у кабанов, обитающих в различных рай-
онах СССР, показывает различия между ними, обуслов-
ленные как генетически, так и фенотипическими факто-
рами.
Размер черепа. Средние показатели для ряда призна-
ков наименьшие у беловежского кабана по сравнению со
всеми остальными формами; некоторое исключение со-
ставляет показатель длины нёба (табл. 3). Наибольшими
величинами черепа характеризуются кабаны Березинско-
го заповедника и Дальнего Востока. Близко к ним стоит
кабан Кавказского заповедника. Черепа кавказских и
дальневосточных кабанов крупные, массивные, с рядом
13
Таблица 3
Район обитания	Пол	1	Общая длина черепа		Кондилобазальная длина		Длина нёба		
		см						
		лимит		м__	1 лимит		м	| лимит		м
Беловежская	<?	396—457	427	345-413	384	•243	—283	266
пуща	9	358—413	382	326—362	344	214	—252	235
Березинский	(?	438—485	456	397—414	403	279	-302	290
заповедник	9	383—402	389	347—357	353	230	—258	241
Кавказский		410—467	436	362—414	388	241	—279	256
заповедник	9	344—387	367	317—378	347	188	—240	220
Юг Дальнего	с?	—	441	—	393		—	268
Востока	_?_	—	423	—	374				245
Район		Скуловая	ширина,	Высота черепа с				
		см		нижней челюстью.				
обитания				см			По данным	
	t;							
	о С	лимит |	_ М		лимит		М_	е		
Беловежская	<?	141—172	161	218—258	232	49'козло		
пуща	9	132—157	147	185-220	206	57		
Березинский	<?	158—188	173	238—277	250	15	»	
заповедник	9	148—150	149	209—225	218	13		
Кавказский		157—180	166	216—258	238	12	Донаурова и	
заповедник	9	135—158	148	187—232	204	23	Теплова	
Юг Дальнего	сГ	—	169	—	247	6	Бромлея	
Востока	9	—	161	—	230	3		
специфических признаков в деталях строения. Некоторые
различия проявляются на всех этапах развития черепа,
то есть и у молодых, и у взрослых особей. Следовательно,
эти различия обусловлены генетически. Различия между
относительными величинами черепа у представителей
сравниваемых форм невелики (табл. 4).
В этом можно видеть явление трансгрессивной (гео-
графической) изменчивости черепа кабана. Прийти к
окончательным выводам о внутривидовой структуре каба-
на, распространенного в СССР, пока нельзя. Что же ка-
сается кабана Беловежской пущи и Березинского запо-
ведника, то у них имеются важные различия в экстерье-
ре и пропорциях тела, в размере черепа, весе тела и
отдельных внутренних органов, в окраске волосяного
покрова и т. д. Различия по ряду признаков настолько
существенны и стабильны, что позволяют рассматривать
беловежскую и березпнскую популяции кабана как само-
14
Таблица 4
Отношение
Район
обитания
Вычислено по
данным
0,693
0,684
0,720
0,687
0,660
0,635
0,681
0,655
Беловежская
пуща
Березинский
заповедник
Кавказский
заповедник
Юг Дальнего
Востока
сГ
9
сГ
9
сГ
9
0,419
0,428
0,430
0,422
0,428
0,427
0,430
0,430|
0,604
0,600
0,620
0,618
0,614
0,588
0,629
0,615|
0,248
0,242
0,232
0,235
0,356
0,242
0,209
0,216
0,392
0,390
0,388
0,388
0,376
0,465
0,410
0,406
Козло
>
Донаурова и
Теплова
Бромлея
Обозначения: ШЧ — ширина черепа; КД — кондилоба-
зальная длина; ДН — длина нёба; ВЧ — высота черепа; ДТ — длина
тела; ВХ — высота в холке.
стоятельные формы, стоящие на уровне подвидов. Однако
для окончательного решения этого вопроса необходимо
иметь массовый и биометрически обоснованный матери-
ал. Следует иметь в виду, что на формирование беловеж-
ской популяции кабана сильно влияли домашние свиньи
вследствие их гибридизации с кабаном. К тому же кабан
в пуще длительное время содержался в «комфортабель-
ных» условиях. Истребление хищников, осенне-зимняя
подкормка, отсутствие «селекции ружьем» и другие фак-
торы не могли не сказаться на его морфологии и даже на
поведении.
Имеющиеся в нашем распоряжении материалы по
основным систематическим признакам (вес, размеры и
пропорции тела, краниометрия, окраска волосяного по-
крова и др.) свидетельствуют о том, что у кабана Бело-
вежской пущи доминируют и хорошо выражены черты,
присущие типичной западноевропейской форме (подви-
ду) — Sus scrofa scrofa L. Очевидно, северо-восточнее
территории пущи проходит граница ареала западноевро-
пейского кабана.
3. Материал и методы исследования
Для всесторонней характеристики популяции кабана
Беловежской пущи помимо экологии изучались морфо-
метрические и краниологические признаки, а также по-
15
казатели развития жизненно важных внутренних органов
(сердце, легкие, печень, почки, селезенка, отчасти надпо-
чечники и головной мозг), размеры кишечного тракта и
его отделов. Как известно [85], развитие этих органов в
своей совокупности более или менее полно отражает
физиологическое состояние животных, в том числе уро-
вень обмена веществ, двигательную активность и т. д.
Собранные данные по морфометрии и черепу беловежско-
го кабана сравнивались с соответствующими признаками
представителей этого вида из других мест обитания: Кав-
каза [17], Средней Азии [19], Казахстана [73], дельты р.
Волги [42] и юга Дальнего Востока [9]. Однако наиболее
подробные данные дало сравнение морфологических при-
знаков кабана Беловежской пущи и Березинского запо-
ведника. В последнем материал мы собирали в 1967—
1972 гг. (табл. 5).
Для изучения морфологии кабана, в том числе харак-
Таблица 5
Целевое назначение материала	Количество собранного и обработанного материала
Распределение животных по биотопам и	
оценка кварталов пущи:	
учтено всего	17290 кабанов
длина учетных маршрутов	70956 км
порой	277,5 км (166,4 га)
Питание:	
зеленые части травянистых растений	400 проб
почвенные беспозвоночные	823 пробы
анализ содержимого желудков	308 экз.
Морфометрия	380 кабанов
Органометрия:	
сердце, легкие, печень, почки,	352—375 кабанов
селезенка	
кишечный тракт	86 экз.
Головной мозг:	39 экз.
дикого кабана	20 экз.
свиньи домашней	19 экз.
Краниометрия:	455 черепов
собственные сборы в Беловежской пуще	380 черепов
коллекция Зоомузея МГУ	50 черепов
Сборы материала в Березинском заповед-	
нике:	
морфометрия	150 кабанов
органометрия	150 кабанов
краниометрия	120 черепов
анализ содержимого желудков	150 экз.
порой	135,5 км (110,5 га)
.16
тера изменения экстерьерных признаков, органометр пи и
черепа, мы выделили 10 следующих групп: I — новорож-
денные (1—3 суток), II — выводки (от 20 дней до 3—4
месяцев), III — сеголетки (9—12 месяцев), IV — двух-
летки (19—26 месяцев), V — трехлетки (32—36 месяцев),
VI — четырехлетки (около 4 лет), VII — взрослые особи
(около 5 лет), VIII — 6—7 лет, IX — 8—9 лет, X — ста-
рые (10—12 лет и старше). Эти возрастные группы выде-
лялись на основании времени появления и сроков разви-
тия молочных зубов, смены их на дефинитивные и разви-
тия последних, степени сношенности всей зубной системы.
Кроме того, учитывались и некоторые признаки черепа
[28, 36].
Волосяной покров. Изучали длину волос, их толщину
и густоту. Для этого вырезали кусочки шкуры с волосами
на 5 участках тела. 1 — верх спины (холка), 2 — бок
шеи, 3 — грудь (боковая поверхность), 4 — туловище
(снизу), 5 — передняя конечность (внутренняя сторона).
Образцы фиксировали в 3%-ном растворе формалина, а
затем из них вырезали кусочки в 1 см2. С каждого ку-
сочка у самого основания срезали все волосы, сортирова-
ли их по категориям, после чего подсчитывали абсолют-
ное количество каждой категории. Длину измеряли с по-
мощью линейки или циркуля, а толщину — микрометром
МК с точностью до 0,001 мм. Описывали также окраску
волосяного покрова у каждого кабана, отмечали сроки
линьки и др.
Экстерьерные признаки. В основу измерений положе
на методика И. И. Соколова [74], которая нами значи-
тельно расширена, уточнена и детализирована примени-
тельно к кабану. Схема измерений (рис. 1) включает сле-
дующие показатели: 1 — общая длина тела (расстояние
от пятачка до заднего края остистого отростка послед-
него спинного позвонка); 2 — длина головы (расстоя-
ние от пятачка до затылочного гребня); 3 — шеи (от
затылочного гребня до линии, касательной переднему вы-
ступу плечевой кости); 4 — спины (расстояние от верти-
кали, касательной переднему выступу плечевой кости до
заднего края остистого отростка последнего спинного по-
звонка). 5 — Косая длина тела (от крайней передней
точки выступа плечевой кости до крайнего заднего вы-
ступа седалищного бугра). 6 — Высота в холке (опреде-
ляется как высшая точка до кончика копыта); 7 — в
крестце (от высшей точки в крестце до кончика копыта);
8 — спины (от остистого отростка последнего спинного
17
позвонка до кончика копыта). 9 — Длина передней ко-
нечности (от локтевого отростка до кончика копыта);
10 — кисти; 11 — стопы. 12 — Глубина груди за лопат-
ками; 13 — в середине тела; 14 — в маклоках. 15 — Об-
хват шеи около ушей; 16 — груди за лопатками; 17 — в
середине тела; 18 — в маклоках; 19 — кисти; 20 — сто-
пы. 21 — Высота пятачка. 22 — Ширина пятачка. 23 —
Длина уха; 24 — хвоста.
Кроме перечисленных измерений каждую особь взве-
шивали целиком, а затем отдельно кожу, голову, внутри-
полостной жир, содержимое желудка и кишечника, чи-
стую продукцию. На уровне 6—7 ребер измеряли толщи-
ну подкожного слоя сала, а в период гона — толщину
калкана у самцов в области лопаток. Взвешивание и из-
мерение тела кабана проводили вскоре после отстрела
животного.
18
Для объективной характеристики телосложения каба-
на и его изменения в процессе индивидуального развития
вычисляли ряд индексов, выражающих в процентах от-
ношение одного промера к другому:
(длина головы) *100
болыпеголовость = --------------------;
высота в холке
(высота в крестце) *100
перерослость =------------------------;
высота в холке
,	(косая длина туловища)-100
растянутость или формат=---------------------------
r J	высота в холке
-	(обхват груди)-100
сбйтость = —---------—— ------;
косая длина туловища
(обхват груди) -100
массивность = — --------—— ------;
высота в холке
-	(обхват груди)-100
крутореберность = — -------—— --------;
глубина груди
(длина передней конечности)-100
длинноногость = ------------------------------;
высота в холке
(обхват кисти) *100
костистость = —-------------------.
высота в холке
Органометрические исследования. Изучение важней-
ших внутренних органов кабана проводилось на свеже-
забитых животных. Органы, подлежащие взвешиванию,
тщательно очищали от жировой и соединительной тканей
и сгустков крови. Взвешивали сердце, легкие, печень,
почки, селезенку; у части животных — надпочечники и
головной мозг. Вычисляли весовые показатели (индексы)
этих органов. При сравнении последних у разных воз-
растных и половых групп соблюдали правило однород-
ности сравниваемого материала в отношении возраста и
пола, сезонности добычи, отчасти упитанности животных
и т. д. Коэффициент изменчивости вычисляли не по аб-
солютным, а по относительным величинам. Общую длину
кишечника и его частей — тонкого и толстого отделов и
слепого отростка — измеряли при естественном наполне-
нии после расправления, но без растягивания. Относи-
тельную длину высчитывали: а) как процентное отноше-
ние длины всего кишечника к длине тела; б) соотношение
19
длины тонкого и толстого отделов и слепого отростка к
общей длине всего кишечника. Предположив, что более
точно относительные величины развития кишечника могут
выражать данные, вычисленные не к длине тела, а к его
весу, были проведены эти вычисления по формуле С. С.
Шварца [84]:
з _
К = УР,
где Р — общий вес тела. Условной единицей, выражаю-
щей вес тела в линейных величинах, является здесь куби-
ческий корень из веса животного. Длина кишечника в
сантиметрах, деленная на эту условную величину, указы-
вает на относительную длину кишечника к весу тела.
Краниологические измерения. На каждом черепе их
делали 39. Промеры, касающиеся симметрично располо-
Рис. 2. Схема измерения
20
женных костей, проводились по левой стороне черепа с
точностью до 0,5 мм. На рис. 2 показана схема измерений
отдельных признаков черепа кабана. Ниже дается харак-
теристика каждого измерения.
1.	Общая длина черепа — от переднего края межче-
люстной косТи до середины затылочного гребня (а—Ь).
2.	Основная (базальная) длина черепа — от передне-
го края Os intermaxillare до нижнего края Foramen ос-
cipitale magnum (с—d).
3.	Кондилобазальная длина — от переднего края
Os intermaxillare до наиболее выдвинутой точки condy-
lus occipitalis (с—е).
4.	Длина нёба по средней линии (с—k).
5.	Высота задней стенки черепа — прямое расстояние
от середины затылочного гребня до нижнего края Fora-
men occipitale magnum (т—п).
6.	Наибольшая скуловая ширина (е—е).
7.	Длина верхнего края слезной кости (а—Ь).
8.	Длина нижнего края слезной кости (с—d).
9.	Высота слезной кости в краях орбиты (Ь—d).
10.	Длина нижней челюсти — расстояние от переднего
края лунок первой пары резцов до заднего края ветви
нижней челюсти (k—f).
черепа кабана.
21
11.	Высота ветви нижней челюсти — прямое расстоя-
ние от наивысшей точки Proc, articulares до основания
(.'.”—п).
12.	Ширина нижней челюсти вверху Proc, articulares
(r—t).
13.	Длина симфиза нижйей челюсти (п—0).
14.	Высота черепа с нижней челюстью — расстояние от
основания плоскости стола вверх по вертикали к заднему
краю затылочной кости.
15.	Длина лицевой части черепа.
16.	Длина мозговой части черепа.
Для анализа краниометрических данных были вычи-
слены: отношение длины лицевой части черепа к мозго-
вой; отношение скуловой ширины к кондилобазальной
длине черепа; отношение длины диастемы к кондилоба-
зальной длине черепа; отношение высоты черепа к кон-
дилобазальной длине.
Энцефалометрические исследования. Материал обра-
батывали в фиксированном состоянии. Мозг фиксирова-
ли в 10%-ном формалине с добавлением к объему готово-
го фиксатора 3%-ной ледяной уксусной кислоты. Основ-
ное внимание уделено весовым, размерным и площадным
показателям развития головного мозга. Определяли отно-
сительный вес мозга (коэффициент цефализации), вычи-
сленный к весу тела, отражающий отношение между мас-
сой центральной нервной системы и массой тела (К=
=N:S) и являющийся до известной степени сравнимой
величиной. Однако коэффициент цефализации зависит от
веса тела и находится в обратной пропорциональности от
последнего. Поэтому у животных, обладающих большой
массой (весом) тела, коэффициент цефализации всегда
меньше. В связи с этим мы использовали величину ква-
дратического указателя мозга, вычисленную по формуле
Я. Я. Рогинского [61]:
K=(£)a:S,
где Е — вес мозга, S — вес тела. Были прослежены так-
же изменения абсолютных и относительных величин веса
основных отделов мозга (обонятельные луковицы, перед-
ний, промежуточный, средний и продолговатый мозг и
мозжечок). Для получения сравнимых данных по весу
различных отделов головного мозга последний анатоми-
ровали по следующим границам (рис 3). Обонятельные
луковицы отделяли по линии их соединения с обонятель-
22
ным трактом (Tractus olfactorius); передний мозг — от
промежуточного поперечным (фронтальным) разрезом,
идущим от орального края основания эпифиза до ораль-
ного края хиазмы; промежуточный мозг (включая эпифиз,
таламус и гипоталамус, tuber cinereum, corpora mammi-
laria, area postrema) — от среднего поперечным разре-
зом, проходящим от заднего края воронки (infundibulum)
до переднего края четверохолмия; средний мозг от про-
Рис. 3. Схема выделения отделов головного
мозга (правое полушарие):
/ — обонятельная доля, 2— передний мозг, 3 —
промежуточный мозг, 4 — средний мозг, 5 —
мозжечок вместе с ножками (задний мозг), 6 —
продолговатый мозг.
долговатого по линии, идущей от аборального края четве-
рохолмия до аборального края п. trigeminus; мозжечок—
от продолговатого мозга вместе с ножками. Задней гра-
ницей продолговатого мозга являлась линия, идущая от
аборального края ромбовидной ямки до основания п. hy-
poglossus.
Одной из наиболее характерных черт строения голов-
ного мозга млекопитающих служит развитие переднего
(конечного) мозга. Для объективной характеристики сте-
пени его развития мы прибегли к «коэффициенту телен-
цефализации», предложенному М. Ф. Никитенко [54].
Этот коэффициент выражает отношение (в процентах)
веса переднего мозга к весу всего головного мозга. Одним
из наиболее важных параметров является величина по-
верхности головного мозга и его отделов (коры полуша-
рий, мозжечка и т. д.). Для ее измерения использовали
метод «аппликации» [52]. Сущность его заключается в сле-
дующем. Исследуемый мозг или его части (полушария,
четверохолмие, мозжечок, обонятельная луковица и т. д.)
рассекают на части. С изучаемой поверхности срезают
23
тонкий слой, расправляют на специальной водоотталки-
вающей бумаге (типа В-126 или ей подобная), имеющей
строго одинаковую толщину и, следовательно, стандарт-
ный вес заранее выбранного участка определенной пло-
щади (100 мм2, 1000 мм2 и т. д.). Контур измеряемого
участка вырезают, подсушивают и взвешивают на торзи-
онных весах. После 3—5-кратных повторных измерений
и взвешиваний получают средний вес контура изучаемого
участка (или полушария), из которого путем перерасчета
определяют его площадь (абсолютную величину поверх-
ности). Если высчитывали величину поверхности отдель-
ной формации или области (древняя кора, прекоронар-
ная область и т. д.), слой коры снимали в соответствии с
границами этой территории. Если граница проходила по
бороздам, то рассекали по глубине борозды; если пере-
секала борозды и извилины, то линию рассечения наме-
чали на поверхности самого мозга. Границы выявляли
на основании использования литературных данных по
цитоархитектонике, электроэнцефалометрии, физиологии
и т. д., то есть путем оценки циТоструктур различных зон
коры. С этой целью использовали классификацию И. Н.
Филимонова (78], а также данные, полученные М. Ф.
Никитенко и сотрудниками его лаборатории: Я. Т. Во-
лодько, Л. Ф. Звездиной и А. А. Лешко [54, 55].
Головной мозг и его отделы измеряли по следующим
признакам (рис. 4):
1.	Общая длина — наибольшее расстояние между лоб-
ным полюсом и задней границей продолговатого мозга.
2.	Длина переднего мозга — расстояние между лоб-
ными и затылочными полюсами больших полушарий.
3.	Высота переднего мозга — наибольшее расстояние
по вертикали между базальной поверхностью и высшей
точкой полушарий.
4.	Ширина переднего мозга — наибольшее расстояние
между височно-теменными отделами правого и левого
больших полушарий.
5.	Обхват переднего мозга (измеряется в наиболее ши-
роком месте полушарий).
6.	Длина обонятельной луковицы — горизонтальная
длина луковицы (на медиальном разрезе) от ее орального
конца до основания ножки.
7.	Ширина обонятельной луковицы — расстояние
между крайними точками латеральной поверхности в об-
ласти ее наибольшей толщины.
8.	Длина обонятельного тракта — расстояние между
24
каудальным краем ножки луковицы и оральным краем
обонятельного бугорка.
9.	Наибольшая ширина обонятельного тракта.
10.	Наибольшая ширина обонятельного бугорка.
11.	Длина сосцевидного тела — расстояние между его
оральным п каудальным полюсами.
Рис. 4. Схема измерения головного мозга
12.	Ширина зрительного тракта у хиазмы.
13.	Диаметр зрительного нерва.
14.	Длина гипоталамуса — расстояние между центром
хиазмы и каудальным краем сосцевидного тела.
15.	Длина мозжечка.
16.	Ширина мозжечка.
17.	Высота мозжечка.
18.	Длина червячка.
25
19.	Ширина червячка.
20.	Ширина Варолиева моста.
21.	Длина продолговатого мозга — расстояние между
обонятельным краем заднего двухолмия и аборальным
краем ромбовидной ямки.
22.	Обхват продолговатого мозга — длина периметра
продолговатого мозга в области орального края ромбо-
видной ямки. Кроме того, определяли длину, толщину,
высоту и объем переднего двухолмия.
Численность. В Беловежской пуще разработан и опи-
сан Я. С. Русановым [64] метод двукратного окладного
учета. Сущность его заключается в следующем. Всю тер-
риторию, на которой предусматривают учет кабана и дру-
гих диких животных, заранее расчленяют на отдельные
учетные маршруты длиной в 8—12 км с таким расчетом,
чтобы каждый лесной квартал был обойден со всех четы-
рех сторон. Схемы маршрутов вычерчивают в двух эк-
земплярах и раздают учетчикам. Лучше всего учет про-
водить при небольшом снежном покрове на следующий
депь после свежей пороши. Если этому сопутствует не-
большая оттепель, то условия для проведения учета наи-
более благоприятные. При отсутствии пороши и благо-
приятных прочих условиях за сутки до назначенного дня
учета все учетчики проходят по своим маршрутам и зати-
рают на снегу следы зверей. Собственно учет проводят
на следующий день после затирания следов. Учетчики
отмечают на бланке вид животного, количество и направ-
ление входных и выходных следов по границе квартала.
Следы зверей после отметки в бланке тут же затирают.
Аналогично проводят учет и на второй день. Животные,
которые в первый день учета находились внутри квартала
и не оставили следа по границе-просеке, обычно выходят
на второй день. Таким образом, двукратный учет позво-
ляет более полно выявить численность животных.
Обработка материалов сводится к перенесению на
карту-схему лесничества или заповедника схемы маршру-
тов и записей учетов за каждый день. Далее покварталь-
но подсчитывают количество входных и выходных следов
отдельно для каждого дня учета. Разность (х) между
общим числом входных (а) и выходных (в) следов даст
количество зверей, находящихся в квартале. Это отмеча-
ют в графе «осталось» (табл. 6).
Как видим из таблицы, в первый день учета в квартал
№ 480 вошло 5 и вышло 5 кабанов, но на второй день в
этот же квартал вошло 6 зверей, а вышло 12. Следова-
26
Таблица 6
Номер квар- тала	Вошло |	Первый день учета					Второй день учета				
		Вышло	Осталось 		Не дали следов	। о 8 со	| oirmog	Вышло	Осталось	Не дали следов	Всего
480	5	5			6	6	6	12		-	0
481	12	8	4	—	4	9	2	7	4	11
482	8	8	—	3	3	—	з	—	—	—
Итого			4	9	13			7	4	11
тельно, в первый день 6 кабанов находились в квартале и
не дали следов по его просекам. В квартале № 481 в пер-
вый день учтено 12 входных и 8 выходных следов, т. е. в
квартале осталось 4 кабана (12—8=4). На второй день
входных следов было 9, выходных — 2. Значит, в квар-
тале осталось 7 кабанов. Однако мы знаем, что в первый
день учета в квартале осталось 4 кабана, которых и не-
обходимо поставить в графу «не дали следов» за второй
день учета. Разность между входными и выходными сле-
дами в квартале № 482 в первый день учета равна нулю.
На второй день из этого квартала вышло 3 зверя. Следо-
вательно, они не оставили следов в первый день учета и
их проставляют в графу «не дали следов». В этой графе
показывают количество зверей, находящихся в квартале
в первый день учета, но обнаруженных лишь на второй,
или зверей, оставшихся в квартале в первый день учета,
но не давших следов во второй. Итоговые данные за пер-
вый и второй дни учета обычно близки между собой.
Заметные расхождения связаны с иммиграцией или эми-
грацией зверей в один из дней с учетной территории. В
дни проведения учета кабаны не получали подкормки.
Этим преследовалась цель повышения их активности.
В осенне-зимний период проводился также учет на
подкормочных площадках 2—3 раза в месяц. Одновре-
менно велись наблюдения за поведением животных при
искусственных подкормках со специально сооруженных
вблизи подкормочных площадок вышек. При этом отмеча-
лись следующие половозрастные группы кабанов: взрос-
лые самцы, самки с поросятами (отдельно количество
самок и количество поросят последнего опороса при одной
самке), холостые самки, молодняк в возрасте до двух лет,
27
полувзрослые особи без разделения на пол (обычно 3—
4-летние животные, у которых половые признаки еще сла-
бо выражены). Материалы учета кабанов на постоянных
подкормочных площадках дают более или менее полное
представление о возрастном и половом составе популя-
ции, величине приплода и выживаемости молодняка. Под-
кормочные площадки посещало до 70% животных от
общей численности.
Распределение кабанов по биотопам. В целях выявле-
ния основных закономерностей сезонного размещения
животных по отдельным биотопам была обработана кар-
тотека визуальных наблюдений в природе. В карточке
отмечали биотоп, в котором замечены кабаны, их количе-
ство, возрастно-половой состав и другие сведения. Всего
за 1956—1966 гг. зарегистрировано 3694 наблюдения, при
которых учтено 17 290 кабанов.
Лесные кварталы пущи оценивались в зависимости от
частоты встречаемости зверей и их следов в том или ином
квартале. С этой целью использовались шестилетние
(1959—1965) данные ежемесячных учетов следов на по-
стоянных маршрутах, общая длина которых составила
19 768 км. Кроме того, брали материалы зимних учетов
двукратным окладным методом. Длина этих маршрутов—
51 188 км. Общая длина всех маршрутов — 70 956 км.
Посещаемость кварталов кабанами определялась по
наличию или отсутствию зверей или их следов во время
проведения учетов. За показатель посещаемости взято
отношение количества дней учета, в которые обнаружены
кабаны или их следы в данном квартале, к количеству
всех дней учетов в этом квартале. Высчитаны показатели
посещаемости кварталов кабанами по сезонам. Вы-
делено три периода: I — весенне-летний (апрель — ав-
густ), II — осенний (сентябрь — ноябрь), III — зимний
(декабрь — март).
Питание кабана. Изучалось в «полевых условиях и пу-
тем разбора содержимого желудков. Чтобы определить
интенсивность использования основных видов травяни-
стых растений, поедаемых животными в теплый период
года, было заложено 400 контрольных площадок разме-
ром 50X50 см в следующих биотопах: ольшаники, увлаж-
ненные смешанные хвойно-лиственные леса и поймы. Сбор
и обработка материала проводились по методике Л. С.
Лебедевой [43], но анализировались условия местопроиз-
растания травянистых растений, которые, как выясни-
лось, заметно влияют на степень использования их каба-
28
нами [32]. Для выявления запасов беспозвоночных (дож-
девые черви, насекомые, их личинки и др.) были собраны
823 почвенные пробы, заложенные в восьми биотопах:
суходольные сосняки, смешанные хвойные суходольные
леса, смешанные хвойные суходольные с примесью дуба,
дубово-грабовые леса, ольшаники, сосновые молодняки,
смешанные молодняки и поймы [30].
Почвенные пробы (размером 50x50 см) закладывали
трех типов: непосредственно на свежем порое; рядом (не
далее 1 м от свежих пороев); в местах, где пороев не
было (на расстоянии 30—40 м от свежих пороев). В каж-
дой пробе снимали слой подстилки и почвы глубиной,
равной средней глубине пороев в данном биотопе. Сня-
тый слой почвы разбирали, из него выбирали всех поч-
венных беспозвоночных, которых затем взвешивали по
отдельным группам для определения общей биомассы.
Разница в весе беспозвоночных, обнаруженных в пороях
п рядом с ними, то есть на площадках, размещенных в
непосредственной близости к пороям, принимали за коли-
чество беспозвоночных, съеденных кабаном.
Чтобы выяснить избирательность животных кормов,
мы сравнивали количество беспозвоночных на пробных
площадках рядом с пороем и на площадках с отсутствием
пороев. Содержимое желудков отстрелянных животных
промывали, остатки кормов разбирали по видам и груп-
пам. Процентное соотношение их в пробе и объем массы
определяли глазомерно.
Размножение кабана изучалось путем выявления сро-
ков гона и появления поросят, а также исследования
репродуктивных органов животных разного возраста
обоего пола, эмбрионов, плодов и др. Морфологическому
анализу (взвешивание, промеры) подвергались: семен-
ники с придатками и без них; предстательные и лукович-
ные железы; яичники, эмбрионы и плоды. Ценные сведе-
ния о размножении кабана были получены при обследо-
вании отстрелянных самок в период беременности и лак-
тации.
Паразиты и болезни. Эктопаразитов собирали при ос-
мотре отстрелянных животных. Определяли видовую
принадлежность паразитов, места их локализации на
участках тела животного. По эндопаразитам использова-
на главным образом литература [49, 50]. Вирусные забо-
левания кабана описаны на основании личных наблюде-
ний. В частности, прослежен характер течения эпизоотии
свиной чумы среди кабанов [31, 41].
29
Обработка данных- Весь цифровой материал по весу
тела, морфоорганометрпи и черепу подвергли биометри-
ческой обработке [62]. Были вычислены наиболее важные
величины вариационного ряда: среднее арифметическое,
среднее квадратическое отклонение, коэффициент вариа-
ции, статистическая ошибка средней арифметической,
статистическая среднего квадратического отклонения и
статистический коэффициент вариации. При малых вы-
борках биометрическая обработка данных не проводи-
лась.
В качестве меры изменчивости использована не сигма
о — среднее квадратическое уклонение, а коэффициент
вариации С (%), который, как указывают С. С. Шварц,
В. С. Смирнов, Л. Н. Добринский [85], удачно взят для
сравнения степени варьирования одинаковых признаков
у разных групп животных, если разница между средними
арифметическими Xi—Х2 этих признаков очень большая.
Коэффициент вариации позволяет также сравнивать раз-
ноименные признаки как внутри группы, так и разных
групп. Применять сигму как объективный показатель из-
менчивости в нашем материале невозможно: она прямо
пропорциональна абсолютному значению признака, и по-
этому может быть использована лишь по отношению к
животным одинаковых размеров и только для сравнения
изменчивости одинаковых признаков.
Многообразие изучаемых вопросов, естественно, тре-
бовало разнообразных методик исследования. Основные
из них описаны в данном разделе, другие изложены в со-
ответствующих главах.
Раздел II
ОЧЕРК МОРФОЛОГИИ КАБАНА
1.	Волосяной покров
Наружный покров кабана представлен хорошо диф-
ференцированными волосами, обладающими различной
функцией, строением, размерами и окраской. У взрослых
особей можно выделить такие категории волос: осяза-
тельные пятачка, твердая и мягкая щетина, волос и пух.
Осязательные волосы очень короткие и размещены на
кончике рыла — пятачке. Твердая щетина — наиболее
длинные, упругие, с прямым толстым стержнем волосы
размещены от верхней части лба и затем тянутся неширо-
кой полосой вдоль шеи и спины, достигают крестца, об-
разуя своеобразную «гриву». Все туловище, за исклю-
чением его нижней части, покрывают менее длинные и
упругие направляющие волосы, которые мы называем
мягкой щетиной. Концы твердой и мягкой щетины у ди-
кого кабана многократно раздвоены. Собственно волос
занимает как бы промежуточное положение между мяг-
кой щетиной и пухом, покрывает переднюю часть головы,
низ шеи, живот, конечности, уши и другие части тела.
Основу термозащитного покрова кабана составляет неж-
ный пух, размещенный по всему телу, за исключением
конечностей (их дистальных частей) и верхней части
морды. Пуховые волосы образуют густой нижний ярус.
Концы твердой и мягкой щетины плотно налегают друг
на друга, благодаря чему получается своеобразный плот-
ный покров, предохраняющий нижние пуховые волосы от
механических повреждений, способствующий стоку воды
и придающий общую окраску телу кабана.
Длина и толщина волос одной и той же категории не-
одинакова у животных разного возраста и пола (табл. 7).
Так, у сеголеток твердая щетина в среднем длиной
109 мм, толщиной — 240 мк. У взрослых особей она зна-
чительно длиннее и толще, причем у самцов эти размер-
ные показатели выше, чем у самок (132 мм и 380 мк про-
тив 115 мм и 270 мк). Волосяной покров у кабана доволь-
31
Таблица 7
	Сеголетки!		, 99					
Верх спины (холка)	109	240	—	—	58	73	47	30
Бок шеи	—	—	57	180	42	97	26	25
Грудь (сбоку)	—	—	44	137	—	—	33	28
Туловище (снизу) Передняя конечность	—	—	62	128	47	83	20	29
(внутренняя сторона)	—	—	81	130	59	66	22	49
Взрослые, dV
Верх спины (холка) Бок шеи	132	380	85	260	61 72	1 100 105	39 45	36 38
Грудь (сбоку)	—	—	92	265	82	87	37	34
Туловище (снизу) Передняя конечность	—	—	98	230	75	84	33	31
(внутренняя сторона)	—	—	86	160	58	93	35	28
Взрослые, 9 9
Верх спины (холка) Бок шеи	115	270	63	240	54 45	67 65	48 34	
							21	38
Грудь (сбоку)	—	—	57	148	41	53	23	27
Туловище (снизу) Передняя конечность	—	—	91	127	57	63	31	30
(внутренняя сторона)		—	—	69	120	48	87	22	42
но густой, но неодинаковый на отдельных участках тела
(табл. 8). У сеголеток наиболее густой мех на спине
(746—890 шт./сл<2). У взрослых же кабанов на этом
участке тела он в 2—3 раза реже. Меньше всего волос на
дистальных частях конечностей и нижних участках живо-
та. Однако у самок волос на животе почти в 2 раза боль-
ше, чем у самцов; на всех остальных участках тела густо-
та волос выше у самцов. В волосяном покрове кабана
обнаруживаются определенные половые и возрастные
различия.
32
Таблица 8
Участок тела	Всего волос на 1 см2	твердая щетина	Из них, %			пух
			мягкая щетина	волос	
Верх спины (холка)	Сего; 746	1етки, ?? 10,4		16,3	73,3
Бок шеи	332	— /	10,7	11,1	78,1
Грудь (сбоку)	362	—	18,5	—	81,5
Туловище (снизу)	230	—	10,4	12,2	77,4
Передняя конечность (внутренняя сторона)	311	—	5,4	28,0	66,0
Верх спины (холка)	Взро< 272	слые, сГсГ 8,8			37,5	53,7
Бок шеи	301	—	7,6	12,9	79,5
Грудь (сбоку)	390	—	10,8	6,7	82,5
Туловище (снизу)	129	—	5,4	И,6	83,0
Передняя конечность ^внутренняя сторона) Верх спины (холка)	246	—	19,1	22,0	58.9
	Взр< 221	>слые, 9? 5,8	>	26,7	67,5
Бок шеи	200	—	15,0	26,5	58,5
Грудь (сбоку)	270	—	8,9	3,7	87,4
Туловище (снизу)	237	—	5,9	5,9	88,2
Передняя конечность внутренняя сторона)	197	—		16,0	24,5	59,5
Возрастные и сезонные изменения волосяного покрова
Новорожденные поросята имеют маскировочную про-
дольнополосатую расцветку, которая удивительно гармо-
нирует с засохшей листвой, появившейся зеленью трав и
солнечными бликами «зайчиками» на земле, поэтому их,
затаившихся, трудно заметить даже с близкого расстоя-
ния. Сверху вдоль спины проходит темно-коричневая по-
лоса (в передней половине тела она почти черная), а по
бокам туловища размещены 4—5 светлых полос, чередую-
щихся с темными. На лопатках и боковых частях задней
половины туловища имеются светлые, округлой или вы-
тянутой формы, пятна. Голова, уши, нижняя и боковые
части шеи, а также передние и задние конечности —от
светло-песочного до темно-коричневого цвета. Форма ри-
сунка волосяного покрова у новорожденных поросят
2 Зак. 1393	33
Рис. 5. Индивидуальная изменчи-
вость расцветки волосяного по-
крова новорожденных поросят
из одного выводка.
характеризуется боль-
шой индивидуальной
изменчивостью, прису-
щей даже особям из
одного помета — род-
ным братьям и сестрам
(рис. 5).
На втором месяце
жизни продольная по-
лосатость постепенно
тускнеет, а к 3—4 меся-
цам полностью исчеза-
ет. Эмбриональный во-
лосяной покров преоб-
разуется в ювенильный,
светло-серый или серо-
вато-рыжий.
Полная первая сме-
на ювенильного волося-
ного покрова происхо-
дит у кабана в возрасте
12—14 месяцев. Только
после нее животные
приобретают волосяной
покров, свойственный
взрослым особям.
Обычно линька начина-
ется в последней декаде
марта. Старый волос
выпадает одновременно
в разных участках тела:
в передней лицевой час-
ти головы, за ушами, у
корня хвоста, в области
скакательных суставов.
Послсдовател ь н о с т ь
этапов линьки показана
на рис. 6. Полная линь-
ка у самцов заканчи-
вается в конце мая —
первой декаде июня.
Все не облинявшие ка-
баны, добытые после
названных сроков, были
или больные (метаст-
34
ропгилез, эхинококкоз,
туберкулез), или пере-
болевшие, или подран-
ки и инвалиды.
Общее состояние ор-
ганизма животного су-
щественно влияет на
сроки и нормальное те-
чение линьки. Исходя
из этого к селекционно-
му отстрелу вполне
можно рекомендовать
тех особей, которые не
завершили линьку: сам-
цы и самки (без при-
плода) — к 1—10, сам-
ки с приплодом — к
25—30 июня. Эти сроки
не постоянны и могут
ежегодно изменяться,
так как на состояние
кабанов и, следователь-
но, сроки линьки влия-
ют кормовые и метеоро-
логические условия зи-
мовки. После смены
старых волос у живот-
ных сначала подраста-
ет щетина, а затем, к
концу июля — пух. В
октябре—ноябре новый
волосяной покров до-
стигает полного разви-
тия.
Рис. 6. Последовательность
линьки у кабана (точечной
штриховкой показаны обли-
нявшие участки тела).
Индивидуальная изменчивость волосяного покрова
Изучение окраски наряду с другими морфологически-
ми признаками может иметь важное значение при харак-
теристике подвидов и популяций. Окраске волосяного
покрова кабана Беловежской пущи присущ большой
полиморфизм. Можно выделить 3 цветовые вариации:
черновато-бурая с серым пли рыжеватым оттенком; чер-
ная с сероватым или темно-бурым оттенком; пестрая.
2*
35
Зимой взрослые кабаны черновато-бурые с серым или
рыжеватым оттенком. Такая окраска обусловлена цветом
щетины. Туловище у кабана почти однотонно, но верх
спины и грудь заметно темнее. Голова, начиная от сере-
дины рта и до линии, соединяющей верхние углы глаз,
светло-серая. Такие же светлые участки тянутся по ще-
кам и далее проходят на нижнюю часть шеи. Кончик
рыла, подбородок и участки вокруг глаз имеют темную
окраску. Низ морды, уши, внешние стороны передних (от
копы га до локтя, иногда до лопатки) и задних (до ска-
кательного сустава) конечностей, а также кисточка хво-
ста покрыты черными волосами. Нижняя сторона груди
и живота, паховые участки и внутренние стороны конеч-
ностей грязно-белые или серовато-желтые.
В Беловежской пуще встречаются и темноокрашенные
особи. Волосяной покров у них почти черный с сероватым
или темно-бурым оттенком. Расцветка волосяного покро-
ва сходна с описанной выше типичной цветовой разновид-
ностью, но отличается более темными тонами. Но кабаны
такой расцветки встречаются довольно редко и преиму-
щественно в крайнем северо-восточном участке террито-
рии пущи*. По нашим данным, черно-бурые кабаны име-
ют большую длину тела и выше на ногах, по сравнению
с типично окрашенными особями; характеризуются мень-
шей упитанностью. У бело-черных или черно-белых ка-
банов обычно преобладает белая окраска, но в различных
участках тела обособляются совершенно черные пятна
разной величины и в разном количестве (рис. 7, 8). У
большинства взрослых особей, особенно у самцов, белый
волосяной покров приобретает светло-рыжий оттенок,
особи с одноцветной, только белой окраской, не встреча-
ются. По характеру окраски третьей цветовой разновид-
ности кабаны сильно напоминают домашних пестрых
свиней, которые в населенных пунктах, расположенных
вблизи пущи, встречаются значительно чаще, чем другие
породы. Вполне возможно, что пестрые дикие кабаны
образовались в результате скрещивания с домашними
свиньями. В XIX и в начале XX в. не только лесная охра-
на пущи, но и население, проживающее по ее границам,
выпускали в лес домашних свиней на откорм. В послед-
нее время наблюдались единичные случаи скрещивания
диких и домашних свиней. Контакты последних с дики-
* Научный сотрудник В. А. Дацкевич утверждает, что в 1945 —
1953 гг. в пуще преобладали кабаны с темной окраской.
36
Рис. 7. Пестрые кабаны.
Рис. 8. Кабан с черными пятнами волосяного покрова.
ми кабанами в период гона создавали реальные предпо-
сылки скрещивания. Гибридизация изредка наблюдается
и сейчас (в 1959—1966 гг. три случая). В указанную цве-
товую группу мы включаем и таких особей, которые
имеют свойственную для дикого кабана окраску, но с
отдельными, совершенно черными пятнами на коже и
еолосяном покрове. Размеры пятен и их количество на
37
Рис. 9. Старый секач.
теле одного животного
могут колебаться от 1
до 10. Чаще всего они
встречаются на шее,
животе и на передних
и задних конечностях.
Пестрая расцветка при-
суща кабанам, незави-
симо от возраста и по-
ла, что свидетельствует
об их жизнеспособно-
сти. Пестрые кабаны
нередки в Польше и
ГДР (личное сообще-
ние К. Кабон-Рачин-
ской и док. Л. Бридер-
маиа). Об отстреле чер-
но-белоокрашенных ди-
ких кабанов в ГДР пи-
шет также С. Miera
[109]. В других местах
Советского Союза нор-
мально окрашенные
особи с черными пят-
нами не встречаются,
по крайней мере в литературе подобных описаний нет.
Г. Ф. Бромлей [9] указывает на встречу одного животного,
частичного альбиноса.
Кабаны березинской популяции характеризуются од-
ноцветной черно-бурой окраской; отклонения обычно
незначительны и встречаются очень редко. Из 280 живот-
ных 8 (2,9%) оказались типичными меланистами и 2
(0,6%) имели пеструю окраску. Последние (самка и ее
поросенок) впервые добыты в Березинском заповеднике
в 1972 г. на окраине леса близ дер. Слобода.
Изучение волосяного покрова кабана Беловежской
пущи показало значительное индивидуальное варьирова-
ние в окраске. Из 310 исследованных доминируют особи
первой группы — 72,0 (рис. 9), второй — 11,3, третьей —
16,7%. Среди кабанов пущи имеются особи, которых по
окраске волосяного покрова можно отнести ко всем под-
видам кабана, выделяемым в СССР и Западной Европе.
Есть ли это популяционная «норма», сказать пока труд-
но. Выяснить этот вопрос в будущем весьма заманчиво.
38
2.	Вес, размеры и пропорции тела
Опираясь на имеющийся материал, мы попытались
проследить закономерности изменения веса тела, а также
развитие и преобразование экстерьерных признаков каба-
на за весь постнатальный период онтогенеза. Морфоло-
гические исследования, в том числе показатели веса, эк-
стерьера и других признаков, в сочетании с экологически-
ми данными указывают на степень «благополучия» вида
(популяции), а в отношении ценных и хозяйственно-по-
лезных животных они являются также необходимой ос-
новой для суждения о рациональном их использовании.
Вес тела — один из наиболее важных видоспецифиче-
ских признаков, наиболее четко реагирующий на измене-
ние условий существования животного и зависящий от
его возраста, пола, биологического цикла и т. д. Однако
«...о весе диких животных мы имеем едва ли не меньшее
представление, чем о каком-либо другом их признаке,
...хотя в большинстве случаев вес дает более точное пред-
ставление об истинных размерах животного, чем линей-
ные размеры тела...» [84]. Результаты изучения изменчи-
вости веса кабана Беловежской пущи представлены в
табл. 9.
Абсолютный вес новорожденных (I группа) колеб-
лется от 0,9 до 1,25 кг, а в среднем составляет 1,1 кг,
или около 1,3% от среднего веса взрослых самок. Такое
колебание, по-видимому, обусловлено многоплодностью
(в помете обычно бывает 6—7, а иногда 8—10 поросят).
У других копытных в приплоде только 1—2 детеныша, а
относительный вес каждого, например, у зубра, лося,
оленя составляет 5—9%. Многоплодность накладывает
заметный отпечаток на утробное развитие каждого инди-
вида. Это особенно проявляется у дикой свиньи. Нередко
в выводках имеется один-два слабо развитых поросенка,
так называемые «заморыши», которые по весу и общему
развитию габитуса сильно отличаются от своих собрать-
ев. У новорожденных есть некоторые запасы эмбриональ-
ных жировых отложений. Различия в весе тела между
самцами и самками I возрастной группы в нашем мате-
риале не выражены.
Вес тела выводков (II группа) по сравнению с ново-
рожденными увеличивается в среднем в 12 раз. Разница
в минимальных и максимальных показателях веса тела
четырехкратная. Такой размах колебаний веса тела ука-
зывает на очень большую разнородность особей по этому
39
Таблица 9
Возрастная группа	X	С	Количество, экз.
	Самцы	и самки	
I	1 1,1 ±0,11	I 4,0±1,15	1 7
	Самцы		
II	13,3±1,56	35,3±8,32	9
III	32,9±2,13	27,5±4,58	18
IV	53,7±2,07	22,5±2,72	34
V	73,3± 1,86	10,1 ±1,78	16
VI	98,4 ±4,43	14,2±3,17	10
VII	113,7±3,05	12,5± 1,83	21
VIII	137,2±5,18	11,3±2,66	9
IX	148,1 ±7,37	11,2±3,54	5
X	137	—	2
	Самки		
II	13,4±0,74	31,5±3,96	32
III	30,3±2,37	31,0±5,40	16
IV	50,4 ±1,60	21,2±2,23	50
V	70,0±2,94	20,8±2,94	25
VI	75,0±2,07	13,2± 1,94	23
VII	80,0±4,33	18,7±3,82	12
VIII	85,0±3,38	11,9±2,80	10
IX	80,7±3,23	9,8±2,45	8
X	83	—	3
Примечание. Для кабанов IV—X возрастных групп приве-
дены суммарные данные среднего веса тела особей, добытых в осенне-
зимний и летний периоды.
признаку, что в свою очередь определяет исключительно
высокий коэффициент изменчивости: у самцов он равен
35,3%*. Выводки имеют низкую упитанность, сплошных
подкожных отложений сала у них почти нет, а если и бы-
вают, то не более 1—1,5 см. «Заморыши» характеризуют-
ся низкой сопротивляемостью к неблагоприятным усло-
виям среды и в большинстве погибают, особенно в осенне-
зимний период.
У сеголеток (III группа) вес тела по сравнению с вы-
водками в среднем увеличивается почти в 3 раза. Сего-
летки представляют более однородную группу. Внутри
* Различия в величинах между самцами и самками не связаны
с половым диморфизмом, а объясняются меньшим числом взве-
шиваний по группе самцов.
40
нее разница между минимальными и максимальными
показателями веса тела выступает лишь 2,5-кратной
величине. Соответственно этому коэффицент изменчивос-
ти у них несколько уменьшается: к зиме часть менее
выносливых сеголеток погибает, поэтому происходит
известное выравнивание веса тела. На общем развитии
сеголеток, в том числе и на весе тела, сильно сказываются
сроки рождения, а также наличие урожая желудей. При
достаточно больших запасах этого корма рекордный вес
сеголеток достигает 55 кг (колебания в основном от 30
до 40 кг), тогда как при небольших запасах желудей или
полном неурожае их он не превышает 38 кг (колебания
в основном от 25 до 33 кг). Таким образом, отдельные
генерации сеголеток отличаются друг от друга и эти
различия хотя заметно сглаживаются, но все же в изве-
стной степени сохраняются и на последующих этапах раз-
вития животных. Л. Бридерман [95] также установил, что
развитие кабанов определяется не генетически закреп-
ленными особенностями, а зависит от условий питания.
Двухлетки (IV группа) имеют средний вес тела в 1,5
раза больший, чем сеголетки. В Беловежской пуще двух-
летки в начале зимнего периода, то есть в возрасте 20—21
месяца, в основном весят 60—75 кг (максимум 82 кг).
Половые различия по этому признаку у них еще не выра-
жены, хотя в целом самцы несколько тяжелее самок, но
среди последних встречаются особи с наибольшим весом
тела. Коэффициент вариации веса тела у двухлеток зна-
чительно ниже, чем у сеголеток (табл. 9).
Средний вес тела трехлеток-самцов (V группа) нем-
ного выше самок, но коэффициент изменчивости у послед-
них в 2 раза выше. Это, вероятно, связано с тем, что
часть самок данной группы уже участвовала в размно-
жении и поэтому в их развитии наблюдается большая ва-
риабельность.
У четырехлеток (VI группа) отчетлив половой димор-
физм: самцы в среднем на 23,8% тяжелее самок, но ко-
эффициент изменчивости веса тела у них почти одинаков,
с некоторым превышением у самцов.
Взрослые кабаны (VII группа) самцы на 13,5, сам-
ки— на 6,3% тяжелее, чем четырехлетки. Коэффициент
вариации у самок выше, чем у самцов.
У дикого кабана последующих старших возрастов
(VIII, IX и X группы) средний вес тела особей одного и
того же пола почти одинаков. Значит, у животных стар-
ше 6—7 лет уже не происходит прироста веса, а возмож-
41
иы лишь изменения, связанные с сезонными колебания-
ми в упитанности.
Как известно, дикому кабану в высшей степени при-
суща способность откладывать при благоприятных кор-
мовых условиях энергетические запасы в виде подкожно-
го и внутриполостного жира (сала). Эти запасы расходу-
ются в трудных метеорологических и кормовых услови-
ях перезимовки. В связи с этим вес тела у дикого кабана
подвергается резким сезонным колебаниям. Чтобы про-
следить эти изменения, было подобрано несколько групп
животных, добытых в различные времена года и находя-
щихся на разных стадиях жизненного цикла (гон, под-
сосные самки, яловые и т. д.). Для сравнения брали толь-
ко половозрелых особей и особей, достигших биологиче-
ской зрелости. Сезонные различия в весе тела кабанов
представлены в табл. 10.
Таблица 10
	Самцы			Самки		
Период	лимит	среднее	лимит	среднее
Осень (IX—XI)	99—176	135	89—130	99
Зима (I—II)	92—150	ПО	82—103	95
Лето (VI—VII)	86—140	117	54—115 Подсосные	71
		—	54—95 Холостые	64
		—	66—115	80
Данные таблицы свидетельствуют, что самцы и самки,
добытые осенью, имеют больший вес, чем особи того же
пола, но добытые летом. Вес тела у нерожавших самок в
среднем на 20% больше, чем у имевших приплод. Наи-
меньший вес тела у самок в период опоросов и выкарм-
ливания поросят. К осени он восстанавливается.
Самцы после зимовки быстрее восстанавливают вес,
чем самки. Вообще, в весенне-летний период упитанность
особей всех возрастов обоего пола наименьшая. По-види-
мому, это не только результат истощения животных зи-
мой, но и своеобразное приспособление к перенесению
высоких летних температур, так как большие подкожные
жировые отложения сильно затрудняют теплоотдачу и
42
поддержание нормального теплообмена. Осенью, в пери-
од жировок (нагула), дикие кабаны откладывают наи-
большие запасы подкожного сала и внутриполостного
жира. Максимальной упитанности животные достигают
в октябре—ноябре. Зимой эти запасы служат своеобраз-
ным депо энергии, постепенно расходуемой при ухудше-
нии условий питания. После осеннего нагула половозре-
лые кабаны теряют вес неодинаково: самцы имеют мини-
мальный вес после периода спаривания, самки же долго
остаются упитанными и при благоприятных условиях
постепенно теряют жировые отложения, вплоть до нача-
ла опоросов. Для самок это является приспособлением
к перенесению неблагоприятных зимних условий и осо-
бенно важным приспособлением к вынашиванию плодов,
развивающихся за счет материнского организма. Молод-
няк дикого кабана (сеголетки), как взрослые особи, наи-
большей упитанности достигают в ноябре. К концу зимы
поросята бывают настолько истощенными, что нередко в
значительном количестве погибают. Жировые отложения
помимо энергетического депо выполняют еще и терморе-
гуляционные функции. Поэтому малорослый, с низкой
упитанностью молодняк плохо переносит зимнюю бес-
кормицу и низкие температуры. Не имея достаточных
запасов жира, такие животные быстрее и раньше всех
худеют и ослабевают. Кроме того, теплоотдача у низко-
рослых и слаборазвитых животных, естественно, выше,
чем у животных с относительно большей поверхностью
тела. По нашим данным, потеря в весе у павших от исто-
щения животных (сеголетки, п = 38 экз.) в среднем со-
ставляет 62,5%.
Для оздоровления популяции к селекционному отст-
релу можно рекомендовать те особи, которые в условиях
Беловежской пущи в октябре—ноябре не превышают
20—25 кг.
Таким образом, вес тела кабана находится в опреде-
ленной связи с жизненным циклом организма и является
одним из важнейших показателей оптимального развития
и условий существования. В весе тела отображены попу-
ляционные особенности животных, их возрастная и по-
ловая изменчивость. Нарушение кормового режима у
кабана также сопровождается большими изменениями в
весе тела: при благоприятных кормовых условиях он воз-
растает, при плохих — резко падает. Г. П. Карцов [22],
хотя и не приводит конкретных данных, но отмечает, что
в середине прошлого века в пуще водились очень круп-
43
ные кабаны, а впоследствии произошло измельчание. По
его утверждению, в 1879 г. на охоте был добыт кабан
весом почти в 18 пудов (около 288 кг), но спустя 20 лет
«зверь на штреках не был в теле» — средний вес кабана
не превышал 4 пудов (64 кг). Среди изученных нами 330
особей наиболее крупный самец весил 176, самка — не
более 130 кг. Отсутствие специальных данных не позво-
ляет установить непосредственные причины измельчания
животных. Однако в пуще очень длительное время каба-
ны содержались в условиях охраны и искусственных
подкормок. Селекционная работа никогда не проводи-
лась, а при спортивных охотах в прошлом отстреливались
крупные экземпляры, как раз те, которых следовало бы
сохранить для воспроизводства стада. Организация под-
кормок и временами полное уничтожение крупных хищни-
ков снижали действие факторов естественного отбора,
что не могло не сказаться на состоянии популяции дикого
кабана.
Размер тела новорожденных (I группа) колеблется
от 32 до 38 см, а в среднем равен 35,8 см. Половые раз-
личия в экстерьере у них отсутствуют (табл. 11). По
сравнению с особями VIII возрастной группы длина тела
новорожденных составляет 24,2%, голова — 30,0, спи-
на— 21,0%. Высота в холке больше, чем в крестце. Про-
филь спины ровный с небольшим перехватом в области
шеи и со слегка опущенным задом. Туловище на попе-
речном разрезе слегка сдавлено с боков. Голова закруг-
ленная с коротким рылом, оканчивающимся подвижным
пятачком. При небольших общих размерах новорожден-
ные имеют относительно длинные, крепко сложенные и
массивные конечности. Поросята рождаются хорошо
сформировавшимися, однако в противоположность дру-
гим копытным они не сразу следуют за матерью, а при-
мерно 6—8 дней остаются в родильной берлоге и ведут
малоподвижный образ жизни, питаясь только материн-
ским молоком (рис. 10). Коэффициент изменчивости раз-
личных признаков неодинаков: в основном не превышает
5—7%-* Вполне возможно, что размах изменчивости эк-
стерьерных признаков у новорожденных поросят на са-
* У кабанов всех возрастных групп повышенный коэффициент
изменчивоеги длины шеи и косой длины тела в известной мере
объясняется трудностью точного определения конечных точек
этих признаков. Показатели обхвата и глубины в середине тела
и маклоках также неточны и зависят от степени наполнения же-
лудка и кишечника.
44
Таблица 11
	Самцы н самки, 7 экз.
Размер, см	х"	с
Новорожденные (I группа)
Длина:
тела	35,8±0,76	5,6
головы	12,9±0,40	8,2
шеи	5,1 ±0,23	12,1
спины	17,7±0,38	5,8
передней конечности	13,2±0,28	5,6
кисти	6,2±0,17	7,5
стопы	9,7±0,14	3,9
уха	4,2±0,11	9,5
хвоста	6,7±0,17	7,0
Косая длина тела	20,9±0,53	6,8
Высота:		
в холке	21,8±0,48	5,7
в крестце	21,2±0,47	5,9
спины	19,0±0,17	2,4
Глубина:		
груди	8,5±0,27	6,4
в середине тела	8,7±0,17	5,4
в маклоках	7,2±0,30	11.1
Обхват:		
шеи	17,0±0,42	6,5
груди	22,6±0,45	5,3
в середине тела	23,6±0,47	5,2
в маклоках	20,3±0,49	6,4
кисти	5,4±0,18	9,2
стопы	5,3±0,12	5,4
Высота пятачка	2,5±0,09	10,0
Ширина пятачка	3,0±0,12	11,3
мом деле больше, чем у исследованных нами особей, кото-
рые принадлежат лишь к двум различным и неполным
выводкам.
Выводки (II группа) в отличие от новорожденных
более подвижны, всеядны и способны активно отыски-
вать и добывать пищу. Такие изменения в образе жизни
и поведении сопровождаются значительным удлинением
головы (в частности рыла, при помощи которого добыва-
ется и перерабатывается пища) и спины, а туловище
приобретает сдавленность с боков. Высота в крестце на
3—4 см выше холки. Удлинение задних конечностей по
отношению к передним позволяет поросятам делать бо-
лее длинные прыжки и быстрее передвигаться. Длина
45
Рис. 10. Самка с 5-дневными поросятами.
тела самцов в среднем равна 76,7 см (колебания от 62 до
87 см). У самок минимальные показатели этого признака
55, максимальные — 93, средние — 80,9 см (табл. 12).
Превышение показателей длины тела у самок по срав-
нению с самцами не является результатом полового ди-
морфизма, а зависит от распределения материала с боль-
шим удельным весом самок. Возрастная дифференциров-
ка между новорожденными и выводками очень отчетлива:
по сравнению с новорожденными длина тела у выводков
увеличилась в среднем в 2,1, длина головы — в 1,5—2,
спины — примерно в 2,5, а глубина груди — в 4 раза.
Сильное развитие глубины груди увеличивает объем
грудной клетки и способствует значительному развитию
легких и сердца. В целом выводки растут так быстро, как
ни в одной из последующих возрастных групп, это можно
рассматривать как этап наиболее интенсивного роста.
Изменчивость отдельных экстерьерных признаков в ос-
новном колеблется от 9 до 12%. По сравнению с ново-
рожденными размах изменчивости экстерьерных призна-
ков у выводков примерно в 2—3 раза выше. Они пред-
ставляют собой весьма разнородную группу животных,
отличающихся по времени рождения и добычи, а значит
по возрасту и воздействиям условий существования. В
Беловежской пуще наряду с нормально и хорошо разви-
тым молодняком встречаются особи с малым весом тела
46
Таблица 12
Размер, см	Самцы, 10 экз.		Самки, 35 экз.	
	X	С	X	С
Выводки (II группа)				
Длина:				10,5
тела	76,7±3,19	13,1	80,9±1,43	
головы	22,4±0,56	7,9	23,1 ±0,39	10,1
шеи	10,7±0,44	14,6	11,1 ±0,29	15,9
спины	45,3± 1,66	11,6	46,1 ±0,90	11,1
передней конечности	25,7±0,50	6.2	26,8±0,48	10,9
кисти	13,1 ±0,41	9,9	13,7±0,19	8,3
стопы	19,7±0,63	10,2	20,3±0,43	12,4
уха	8,3±0,32	12,5	8,7±0,19	13,2
хвоста	14,7±0,76	16,5	15,0±0,55	20,5
Косая длина тела	51,6±2,11	12,9	53,0±0,98	11,0
Высота:				
в холке	47,9±1,74	11,5	49,5±0,9Э	10,8
в крестце	51,1±1,77	10,9	52,1 ±0,95	10,8
спины	44,3± 1,46	10,5	46,1 ±0,91	11,2
Глубина:				6,2
груди	23,5±1,00	13,4	25,1 ±0,26	
в середине тела	25,3± 1,18	14,8	25,7±0,30	6,7
в маклоках	21,2±1,06	16,0	21,6±0,47	12,7
Обхват:				
шеи	42,9± 1,06	5,6	41,6± 1,00	14,3
груди	54,6±1,98	11,5	57,5± 1,22	12,5
в середине тела	59,1 ±2,56	13,6	60,8± 1,31	12,2
в маклоках	50,1 ±1,73	10,9	51,9± 1,20	13,6
кисти	9,4±0,25	10,9	9,4±0,21	14,0
стопы	9,3±0,32	9,7	9,6±1,60	9,5
Высота пятачка	4,7±0,16	10,9	4,9±0,09	11,8
Ширина пятачка	5,4±0,18	10,9	5,9±0,09	10,0
п мелкими размерами. Это или целые выводки поздних
опоросов, или так называемые «заморыши». Такие поро-
сята имеют пониженную жизнеспособность и прежде
остальных гибнут при неблагоприятных условиях зимой
или от хищников. Однако осенние и зимние подкормки,
почти полное истребление хищников позволяют им выжи-
вать, поэтому популяция насыщается ослабленными и
нежизнестойкими особями.
Сеголетки (III группа). Характеризуются умеренно
длинным туловищем, но сравнительно высоки на ногах.
Грудь их сильно сдавлена с боков, глубокая. Передняя
и задняя части развиты примерно одинаково (табл. 13).
Средняя длина тела самцов 105,6, самок — 101,2 см.
47
Таблица 13
	Самцы. 10 экз.	1	Самки, 9 экз.
Размер, см	~х	с	Т	с
Однолетки (III группа)
Длина: тела	105,6±2,36	7,1	101,2±2,17	7,9
головы	31,2±0,47	4,7	29,8±0,44	6,7
шеи	15,0±0,32	6,7	15,1 ±1,49	4,9
спины	59,5± 1,68	8,9	56,3±0,94	4,9
передней конечности	34,8±0,73	6,6	31,7±0,88	8,3
кисти	17,0±0,32	5,9	17,0±0,54	9,6
стопы	26,2±0,81	9,8	23,6±0,62	7,9
уха	10,9±0,39	н.з	10,0±0,44	13,3
хвоста	16,9±0,46	8,6	16,0±0,88	16,4
Косая длина тела	71,4±1,36	6,0	69,5± 1,95	8,4
Высота:				
в холке	63,9±6,14	3,0	59,3±0,79	4,0
в крестце	66,6 ±1,35	6,4	62,3±0,88	4,2
спины	57,9±0,74	4,1	54,5± 1,26	6,5
Глубина				
груди	29,9± 1,44	14,5	25,8± 1,18	12,9
в середине тела	32,2±0,94	8,7	29,0± 1,14	11,1
в маклоках	25,5± 1,18	13,8	22,8±0,93	10,9
Обхват:				
шеи	59,1 ±1,28	6,8	55,0± 1,44	7,9
груди	78,7± 1,95	7,8	73,4±1,56	6,4
в середине тела	85,5± 1,75	6,5	82,4±2,07	7,5
в маклоках	72,6± 1,43	6,2	68,0± 1,81	7,9
кисти	10,4±0,40	12,3	11,1 ±0,18	4,7
стопы	11,7±0,23	6,2	11,5±0,25	6,5
Высота пятачка	5,9±0,21	11,0	5,5±0,12	6,5
Ширина пятачка	7,1 ±0,25	11,1	6,8±0,15	6,6
Минимальная длина у первых 99, максимальная —
125 см; у вторых от 91 до 115 см. У самцов длина голо-
вы — 29—36, высота в холке 62—75 и обхват груди 74—
84 см. У самок соответственно 24—32, 55—62 и 65—80 см.
Следовательно, половые отличия у сеголеток почти
не выражены. По сравнению с выводками, длина тела,
головы, высота в холке и крестце у них возросли более
чем на 30%. Это указывает на отчетливо выраженную
дифференцировку между выводками и сеголетками. Од-
нако общая развитость последних зависит в большей сте-
пени от наличия в осенний период высокопитательного
корма — желудей дуба. Коэффициент вариации у сего-
леток в основном колеблется от 4 до 11%. Минимальный
48
показатель изменчивости равен 3,0 (высота в холке), а
максимальный — 16,4% (длина хвоста). Коэффициенты
изменчивости экстерьерных признаков значительно ниже,
чем у особей III возрастной группы.
Двухлетки (IV группа) имеют узкую, но длинную с
прямой линией профиля голову. Особенно удлинена ли-
цевая часть — рыло. Шея короткая, но толстая. Под дей-
ствием усиленной нагрузки при добывании кормов у них
сильно развиваются мышцы шеи и груди. Линия спины
понижается от холки к корню хвоста. Вырастает щетина
(«грива»), размещенная вдоль спины от лба до крестца.
Ноги короткие. Уши развиты хорошо, прямостоячие. Раз-
вивается почти типичный для кабана экстерьер: опреде-
ляется форма головы, массивность и сдавленность груди,
туловище приобретает «обтекаемую» форму, свойствен-
ную взрослым кабанам. Вторичные половые признаки
у двухлеток выражены слабо, хотя в этом возрасте осо-
би обоего пола становятся способными к размножению.
Материалы, характеризующие средние размеры тела
двухлеток и коэффициент их изменчивости, представлены
в табл. 14. Размах колебаний важнейших экстерьерных
признаков у самцов характеризуется следующими циф-
рами: длина тела — 104—140 см, головы — 32—40, высо-
та в холке — 69—84 и обхват груди — 76—109 см. У са-
мок соответственно 102—;137 см, 30—42, 57—84 и 73—
105 см. В целом самцы длиннее самок, выше их на ногах,
имеют большую глубину и обхват груди и т. д. Однако
по ряду признаков (обхват в середине тела, высота и
ширина пятачка, длина уха, хвоста и др.) и самцы и сам-
ки имеют одинаковые или очень близкие показатели.
Следовательно, в нашем материале половые различия у
двухлеток не четче выражены, чем у сеголеток. По срав-
нению с сеголетками отдельные органы и части тела
двухлеток увеличились более чем на */з и составили уже
более 3/4 абсолютных размеров, характерных для особей
VIII возрастной группы. Показатели изменчивости в ос-
новном варьируют от 4 до 9%. У двухлеток они значи-
тельно ниже, чем у выводков и сеголеток, что свидетель-
ствует о большей выровненности особей этой возрастной
группы. Половые различия в характере изменчивости
отдельных признаков у двухлеток в целом выражаются
более высокими показателями у самцов, хотя по ряду
признаков у самок изменчивость выше.
Трехлетки (V группа) обоего пола по экстерьеру сход-
ны со взрослыми особями. Изменения у них захватывают
49
Таблица 14
Размер, см	Самцы, 37 экз.		Самки, 50 экз.	
	X	С	X	С
Двухлетки (IV группа)				
Длина:				
тела	125,1 ±1,21	6,6	119,8±0,96	5,7
головы	37,2±0,32	5,3	36,5±0,35	6,8
шеи	17,7±0,27	9,3	17,0±0,29	12,3
спины	70,8±0,96	8,2	67,5±0,67	7,0
передней конечности	41,3±0,37	6,1	39,8±0,37	6,7
кисти	20,2±0,22	6,8	20,2±0,23	8,3
стопы	30,4±0,34	6,8	29,5±0,22	5,5
уха	12,6±0,13	6,1	12,4±0,11	6,5
хвоста	25,2±0,45	10,7	24,4±0,38	10,9
Косая длина тела	83,0± 1,07	7,9	78,3± 1,25	П.2
Высота:				
в холке	78,0±0,72	5,6	75,5±0,66	6,1
в крестце	80,7±0,70	5,2	77,4±0,66	6,9
спины	74,1 ±0,67	5,5	69,5±0,60	6,0
Глубина:				
груди	39,4±0,57	8,9	37,6±0,48	8,8
в середине тела	41,9±0,57	8,4	40,6±0,47	8,1
в маклоках	34,9±0,48	8,4	33,6±0,46	9,5
Обхват:				
шеи	68,5± 1,25	11,1	67,3±0,87	9,2
груди	92,5±1,34	8,8	89,9± 1,01	8,5
в середине тела	100,0 ±1,99	12,1	100,3± 1,57	11,0
в маклоках	86,9± 1,55	10,8	85,2± 1,25	10,2
кисти	13,5±0,14	6,5	12,8±0,12	6,6
стопы	13,3±0,16	7,6	12,5 ±0,12	6,8
Высота пятачка	6,9±0,08	7,6	6,8±0,07	8,0
Ширина пятачка	7,9±0,07	5,4	7,9±0,09	7,9
целый организм и его отдельные части и органы, в основ-
ном связанные с половым диморфизмом. Самцы стано-
вятся более стройными, чем самки, массивность передней
части тела у них выражена более заметно. Половые раз-
личия особенно заметны в период размножения — гона,
когда у самцов сильно разрастается «броня» — калкан,
достигающий к этому времени 2—2,5 см толщины. Туло-
вище приобретает еще более типичную для кабана «об-
текаемую» форму: высота в холке больше высоты в крест-
це, спина не ровная, а несколько опускается от холки к
корню хвоста (табл. 15). Важнейшие экстерьерные при-
знаки колеблются в следующих пределах: длина тела —
120—150 см, головы — 35—44, высота в холке — 76—
50
Таблица 15
Размер, cjh	Самцы, 25 экз.		Самки, 16 экз.	
	X	С	X	С
Трехлетки (V группа)
Длина: тела	137,5±2,85	6,1	134,4± 1,67	6,5
головы	40,2±0,72	7,1	40,4±0,50	6,2
шеи	19,2±0,58	11,5	19,1 ±0,45	Н.5
спины	78,1 ±1,54	8,1	74,6± 1,01	6,6
передней конечности	45,0±0,32	2,9	43,8±0,47	5,1
кисти	21,5±0,53	8,5	20,4±0,33	7,0
стопы	32,7±0,41	5,1	31,4±0,29	4,3
уха	13,2±0,02	0,6	13,9±0,29	10,1
хвоста	26,6±0,56	7,6	26,5±0,50	10,8
Косая длина тела	92,9± 1,07	4,6	88,2±1,03	5,8
Высота:				
в холке	85,2± 1,07	5,4	83,4 ±1,06	6,4
в крестце	85,1 ±1,87	5,1	84,1 ±0,93	5,5
спины	75,4±0,83	4,4	73,9±0,88	5,1
Глубина:				
груди	42,5±0,66	6,0	42,1 ±0,89	9,5
в середине тела	45,9±0,60	4,8	44,8 ±1,08	10,5
в маклоках	38,1 ±0,70	6,9	36,4±0,94	11,3
Обхват:				
шеи	78,3± 1,45	7,4	73,9± 1,51	11,6
груди	106,2±2,13	8,0	101,1 ±1,74	8,4
в середине тела	117,7±2,75	9,3	111,3±2,42	10,4
в маклоках	98,1±1,55	6,1	93,3± 1,95	10,2
кисти	14,3±0,25	5,8	13,9±0,20	7,4
стопы	14,1 ±0,23	5,6	13,6±0,17	5,4
Высота пятачка	7,5±0,09	4,6	7,2±0,11	7,4
Ширина пятачка	8,7±0,20	8,2	8,3±0,16	8,5
91, обхват груди — 90—123 см. У самок соответственно
115—146 см, 35—44, 67—91 и 83—116 см. Размер тела
(как средние величины, так и пределы колебаний) зна-
чительно выше у самцов. Это одно из отчетливых прояв-
лений полового диморфизма. Однако возрастная диффе-
ренцировка между трехлетками и двухлетками выраже-
на слабее, чем между последними и сеголетками. Эк-
стерьерные признаки у самцов-трехлеток достигают 80—
90, а у самок 86—100%, по сравнению с особями VIII
возрастной группы. Следовательно, последние раньше,
чем самцы, достигают дефинитивных размеров. Коэффи-
циент изменчивости отдельных признаков у трехлеток
различен. У самцов большинство признаков имеет коэф-
Таблица 16
Размер, см	Самцы, 10 экз.		Самки, 23 экз.	
	X	С	X	С
Четырехлетки (		yi группа)		
Длина: тела	146,3±2,43	5,2	138,8± 1,34	4,6
головы	42,8±0,92	6,0	42,6±0,41	4,6
шеи	20,0±0,44	7,0	19,4±0,43	10,7
спины	83,5 ±1,74	6,2	77,9± 1,06	6,5
передней конечности	47,0± 1,78	1,1	44,4±0,54	5,6
кисти	22,7±0,64	8,4	21,9±0,38	8,2
стопы	33,3±0,44	4,2	31,9±0,32	4,7
уха	14,5 ±0,28	6,2	13,8±0,16	5,5
хвоста	27,6±0,62	7,1	26,8±0,52	9,2
Косая длина тела	97,7± 1,75	5,5	91,7± 1,05	5,5
Высота: в холке	90,3±0,95	3,3	87,4±0,69	3,7
в крестце	87,8±0,89	3,2	85,7±0,63	3,5
спины	80,5±0,77	з.о	77,4±0,60	3,7
Глубина: груди	44,5± 1,36	9,4	43,7±0,69	7,5
в середине тела	50,0±0,65	2,9	46,7±0,81	8,2
в маклоках	44,2± 1,88	9,6	38,4±0,80	9,9
Обхват: шеи	83,7± 1,87	7,0	79,0±0,49	3,1
груди	117,8±2,56	6,8	106,1 ±1,49	6,7
в середине тела	131,2± 1,98	4,5	116,6±2,28	9,4
в маклоках	110,1 ±2,61	7,1	97,5± 1,39	6,8
кисти	14,5±0,48	7,5	14,3±0,20	6,5
стопы	14,6±0,36	6,7	14,2±0,21	7,1
Высота пятачка	7,6±0,14	6,1	8,1 ±0,10	6,1
Ширина пятачка	8,9±0,18	6,6	9,1 ±0,13	6,8
фициент вариации 4—8%, самкам присущи более высо-
кие показатели изменчивости.
Четырехлетки-самцы (VI группа) по всем абсолют-
ным величинам экстерьера крупнее самок. Особенно хо-
рошо половые различия выражены в длине тела, глубине
и обхвате туловища и общей массивности (табл. 16).
Длина тела самцов колеблется в пределах 135—158, вы-
сота в холке — 86—94, обхват груди — 105—126 см; у
самок соответственно 127—153, 81—93 и 95—119 см.
Высота в холке у самцов и самок больше высоты в крест-
це, но у самцов это различие выражено сильнее. Относи-
тельные величины, отражающие размеры тела у четырех-
леток (по сравнению с особями VIII возрастной группы),
52
следующие: длина тела самцов — 91,3%, головы — 88,4,
высота в холке 94,6 и обхват груди 89,7%; самок соответ-
ственно 93,5%; 99,3; 99,5; 93,4%. Как видим, в четырех-
летием возрасте по большинству признаков самки почти
достигают окончательных (дефинитивных) размеров
тела, характерных для вида, тогда как самцы еще про-
должают расти. Показатели изменчивости у самцов ко-
леблются от 3 до 7, у самок — от 3 до 10%. В целом
четырехлетние кабаны имеют меньшую изменчивость
экстерьерных признаков, чем трехлетние. Внешние поло-
вые признаки у четырехлеток выражены более четко.
Самцы легко распознаются на расстоянии: они имеют
иной профиль спины и головы, пышно развитую «гриву»
по верху спины и более мощное туловище, чем самки.
Взрослые {около 5 лет) самцы {VII группа) еще не
прекращают расти (табл. 17). Самки же к 5 годам дости-
гают полной физиологической зрелости. В средних пока-
зателях и в пределах их колебаний у 5-летних кабанов
хорошо выражен половой диморфизм: у самцов длина
тела колеблется от 145 до 169, длина головы — 41—51,
высота в холке — 90—105, обхват груди — 117—153 см;
у самок — соответственно 135—149; 41—47; 81—92 и
96—126 см. Индивидуальная изменчивость экстерьерных
признаков у взрослых кабанов носит тот же характер,
что и в предшествующих возрастных группах, т. е. коэф-
фициент изменчивости разных признаков неодинаков.
Самки обладают несколько большей изменчивостью по
сравнению с самцами. В целом же вариабильность эк-
стерьерных признаков у 5-летних кабанов немного ниже,
чем у четырехлеток.
У 6—7-летних самцов {VIII группа) длина тела ко-
леблется от 150 до 172, длина головы — 44—52, высота
в холке — 90—109, обхват груди — 117—153 см; у са-
мок — соответственно 137—157; 38—46; 83—92 и 102 —
127 см (табл. 18). Самцы в этом возрасте достигают пол-
ной физиологической зрелости, а их экстерьерные при-
знаки типичны для вида. У самок заметных отличий по
сравнению с особями того же пола VII группы не обна-
руживается. В дальнейшем рост и развитие кабанов, по-
видимому, прекращается, только в отдельные периоды
(гон, беременность, подсосный период, период нагула и
т. д.) увеличивается или уменьшается общий вес тела
пли отдельных его частей и органов. Коэффициент измен-
чивости отдельных признаков в основном варьирует от
4 до 10%. Минимальный коэффициент изменчивости ра-
53
Таблица 17
Размер, см	Самцы. 21 экз.		Самки, 12 экз.	
	X	С	X	С
Взро Длина:	слые кабаны	(VII rpyi	ппа)	
тела	158,9± 1,40	4,0	141,4± 1,24	3,0
головы	47,5±0,50	5,2	42,9±0,50	4,9
шеи	22,0±0,52	11,2	19,7±0,50	8,9
спины	89,7±0,79	4,0	78,5 ±1,28	5,6
передней конечности	50,5±0,41	3,6	45,4±0,46	3,5
кисти	23,9±0,39	7,3	21,2±0,24	4.0
стопы	34,5±0,21	2,8	31,8±0,38	4,2
уха	15,2±0,17	4,9	13,7±0,16	3,7
хвоста	29,4±0,73	10,9	26,4±0,84	п.о
Косая длина тела Высота:	103,0± 1,09	4,7	96,1 ±1,59	5,7
в холке	99,7± 1,13	5,2	86,5±0,93	3,7
в крестце	95,2± 1,01	4,9	83,4±0,83	3,4
спины Глубина:	85,4±0,83	4,3	77,4± 1,03	4,6
груди	49,2±0,85	7,8	44,0± 1,00	7,5
в середине тела	49,9±0,55	5,1	46,6±0,98	7,6
в маклоках Обхват:	40,9±0,98	10,3	38,3±0,67	5,8
шеи	92,2±1,67	8,1	77,5± 1,80	8,0
груди	127,5± 1,66	5,9	106,2±3,04	9,4
в середине тела	138,9± 1,78	5,8	119,0±3,69	10,7
в маклоках	113,7± 1,87	7,4	100,8±3,00	10,3
кисти	16,2±0,20	5,1	14,4±0,37	8,5
стопы	16,1 ±0,21	5,3	14,1 ±0,34	8,1
Высота пятачка	8,2±0,21	10,7	7,7±0,14	6,1
Ширина пятачка	10,1 ±0,18	7,5	9,0±0,22	7,7
вен 2,5 (длина передней конечности), максимальный —
17,2% (длина хвоста).
В возрасте 8—9 лет (IX группа) средние показатели
экстерьера у самцов несколько выше, чем у особей этого
пола VIII возрастной группы; у самок мы констатируем
обратную картину (табл. 19). Среди самцов и самок 8—
9-летнего возраста попадаются особи с большим весом
и размерами тела. Самцы достигают наиболее мощного
развития. Размах колебаний наиболее важных экстерь-
ерных признаков у них равен: длина тела — 161—174,
длина головы — 44—51, высота в холке — 98—ПО, об-
хват груди — 121—170 см. У самок — соответственно
138—160; 41—45; 87—93 и 101—127 см. Однако среди
54
Таблица 18
Размер, см	Самцы, 9 экз.		Самки, 10 экз.		
	X	С	X	С
6—7-лс Длина:	игние кабаны	(VIII гр	iynna)	
тела	160,2±2,29	4.2	147,5±2,25	4,8
головы	48,4±1,07	6,6	42,9±0,79	5,9
шеи	21,0±0,87	12,4	20,5 ±0,52	8,0
спины	91,0± 1,58	5,2	84,2± 1,55	5,8
передней конечности	49,5 ±0,41	2,5	45,3 ±0,84	4,9
кисти	23,6±0,23	3,0	20,4±0,47	6,1
стопы	34,1 ±0,47	3,9	31,4±0,52	5,2
уха	15,0±0,63	12,6	14,1 ±0,32	7,1
хвоста	27,2±0,97	10,7	27,8±1,69	17,2
Косая длина тела Высота:	108,5± 1,77	4,8	101,3± 1,75	5,5
в холке	96,0± 1,96	6,1	87,7 ±0,92	3,3
в крестце	90,0± 1,93	6,4	84,8± 1,22	4,5
спины Глубина:	84,6± 1,66	5,8	77,7±0,94	3,8
груди	48,3±1,79	11.1	46,2±1,24	7,1
в середине тела	49,0± 1,29	7,9	49,0± 1,46	7,9
в маклоках Обхват:	41,0± 1,32	9,6	40,2±0,96	6,4
шеи	96,7±2,17	6,7	84,9±2,10	7,8
груди	131,2±4,45	10,2	113,5±2,54	7,1
в середине тела	138,3±4,78	10,4	127,5±2,58	6,4
в маклоках	118,7±3,31	8,3	106,2±2,32	6,9
кисти	17,1 ±0,38	6,3	14,1 ±0,48	9,0
стопы	16,6±0,39	6,6	14,1 ±0,33	6,2
Высота пятачка	8,0±0,18	6,2	7,6±0,17	6,1
Ширина пятачка	10,5±0,40	10,2	9,1 ±0,16	4,6
самок встречаются особи с признаками старческого воз-
раста (уменьшение веса тела, диспропорции в экстерье-
ре и т. д.). Изменчивость экстерьерных признаков у жи-
вотных этой группы в целом несколько ниже, чем у VIII
возрастной группы. В основном предел изменчивости ко-
леблется от 2 до 8 % •
Для изучения экстерьерных признаков кабана в воз-
расте 10—12 лет и старше мы располагали небольшим
числом особей (табл. 20). Сопоставление средних данных
по экстерьерным признакам 8—9-летних кабанов (IX
группа) с таковыми старых (X группа) говорит о низком
уровне всех признаков. Это отчетливо видно из размеров
тела: высота в холке, крестца и спины; обхват шеи, груди
55
Таблица 19
Размер, см	Самцы, 5 экз.			Самкн, 8 экз.		
	X	С	X	С
Взрослые кабаны (IX группа)				
Длина:				1
тела	167,4±2,27	3,0	146,0±2,21	1	4,2
головы	48,2± 1,58	7.3	42,2±0,47	3,1
шеи	21,8±1,23	12,6	19,3±0,48	7,1
спины	97,4±2,41	5,5	84,3±1,97	6,6
передней конечности	50,8±0,77	3,4	43,8±0,93	5.9
кисти	23,8±0,34	3,2	21,1 ±0,28	3,7
стопы	35,2±0,34	2,1	31,6±0,33	2,9
уха	15,4±0,28	3,4	14,2±0,40	7,8
хвоста	30,3± 1,48	8,4	28,2 ±0,73	7,3
Косая длина тела	111,8±0,34	0,6	100,2±2,07	5,8
Высота:				
в холке	104,0±2,28	4,9	89,0±0,77	2.4
в крестце	99,2± 1,58	3,5	85,5±0,71	2.3
спины	89,6 ±2,66	6,6	76,8±0,72	2,6
Глубина:				
груди	50,8±1,95	8,5	46,0±0,90	5.5
в середине тела	53,6±2,17	9,0	48,7± 1,51	8.7
в маклоках	42,4±1,37	7,2	38,1 ±1,43	10,6
Обхват:				
шеи	101,0± 1,66	3,6	81,5± 1,09	3,8
груди	138,8±5,91	9,5	111,0±3,30	8,4
в середине тела	152,0±5,65	8,3	123,0 ±3,04	6,9
в маклоках	129,6±3,90	6,7	100,6 ±4,24	И.9
кисти	17,6±0,33	3,2	14,3±0,17	3,2
стопы	16,6±0,33	3,4	14,2±0,20	3,9
Высота пятачка	8,3±0,16	3,3	7,6±0,16	5,7
Ширина пятачка	10,3±0,33	5,5	9,1 ±0,22	6,7
в середине тела, в маклоках и др. В нашем материале
среди старых кабанов не встречаются особи с более вы-
сокими показателями веса и размеров тела, чем особи
предшествующей возрастной группы (IX). У старых ка-
банов появляются признаки одряхления как в общей
конституции животного, так и в развитии отдельных
органов и частей тела.
В изменении основных экстерьерных признаков в
постнатальный период онтогенеза кабана проявляется
определенная закономерность. У новорожденных тело-
сложение только формируется, они ведут «гнездовой»
образ жизни, нуждаются в полной обеспеченности пищей
и в защите со стороны матери. Дальнейшее развитие
56
Таблица 20
	Самцы, 2	экз.	Самки, 3	экз.
Размер, см	лимит	среднее	лимит	среднее
Особи 10—12 лет и старше (X группа)
Длина: тела	160—172	166	143—155	.147
головы	46—46	46	41—44	43
шеи	23—24	23,5	19—20	19
спины	90—103	96,5	81—91	87
передней конечности	49—52	50,5	42—46	44
кисти	23—24	23,5	20—20	20
стопы	34—37	35,5	30—32	31
уха	13—18	15,5	14—15	14,6
хвоста	25—25	25	25—29	27
Косая длина тела	111—115	113	95—104	99
Высота:				
в холке	95—101	98	85—92	89
в крестце	87—93	91,5	78—87	82
спины Глубина:	80—84	82	73—83	78
груди	50—54	52	45—50	47
в середине гела	47—58	52,5	47—53	50
в маклоках	42—47	44,5	40—45	42
Обхват:				
шеи	93—96	94,5	76—85	80
груди	124—139	131,5	103—120	НО
в середине тела	130—135	132,5	119—138	126
в маклоках	101 — 108	104,5	97—115	104
кисти	17,5—17,5	17,5	14,5—15,5	15
стопы	16—16	16	14—15	14,6
Высота пятачка	7—7	7	7,5—8,0	7,8
Ширина пятачка	9—9	9	9,0—9,5	9,3
телосложения происходит у выводков. Одним из важных
факторов этого развития является моторика в связи с
переходом на самостоятельное питание, отыскивание и
добывание кормов. У сеголеток в телосложении посте-
пенно исчезают черты ювенильности. Двухлетки, особен-
но трехлетки, приобретают почти типичный для вида экс-
терьер. В последующих возрастных группах (VI—VIII)
наступает полная физиологическая зрелость кабана.
Изменения, происходящие в это время, обусловлены по-
ловым созреванием и переходом к периоду размножения.
В телосложении животных IX и X возрастных групп по-
являются признаки старости и физического одряхления.
Период наиболее интенсивного роста организма прихо-
57
дится на первые 6—7 месяцев жизни кабана. На 2-м, 3-м
и в последующие годы жизни темп роста снижается и
почти полностью прекращается при достижении полной
зрелости: у самок она наступает к 5, у самцов — к 6—7
годам. У молодняка (I—VI группы) хорошо выражены
возрастные отличия в развитии экстерьера, у особей V
и VI групп они выражены менее отчетливо, а в более
старших группах (VII—X) отсутствуют. Половой димор-
физм, напротив, четко проявляется только у особей VII—
X возрастных групп, слабо — V—VI групп, а в I—IV
группах он отсутствует. В разных возрастных и половых
группах изменчивость экстерьерных признаков неодина-
кова. Наибольшая изменчивость у выводков, что связано
с их интенсивным ростом, контролируемым условиями
внешней среды. В старших возрастных группах вариа-
бильность размеров тела выражена меньше, причем во
всех группах самцы в целом обладают меньшим разма-
хом изменчивости по сравнению с самками.
Пропорции тела. Новорожденные поросята обладают
наибольшим индексом большеголовостп, длинноногости
п костистости; самым малым — растянутости и массив-
ности. У них сильнее развиты голова и конечности при
относительно менее развитом туловище (табл. 21). Ин-
декс большеголовостп снижается у выводков, но у пред-
ставителей всех старших возрастных групп (III—X) мало
изменяется, колеблясь в пределах 46,7—48,9. Индекс
перерослости наибольший у выводков; в последующих
возрастных группах он постепенно снижается. У молод-
няка (I—III группы) высота в крестце больше высоты в
холке, а в старших возрастных группах (IV—X) наблю-
дается обратное отношение. Самый малый индекс рас-
тянутости у новорожденных. Однако, благодаря более
интенсивному росту тела в длину, чем в высоту, этот
индекс в старших возрастных группах увеличивается,
особенно в группе половозрелых самок. Отношение об-
хвата груди к косой длине туловища, т е. индекс сбитости,
возрастает от I—II до VIII—X групп. Некоторые откло-
нения у представителей старших возрастных групп (VII—
X), возможно, связаны с различиями в упитанности. Ин-
декс массивности и крутореберности возрастает начиная
с I—II до VIII группы. Следовательно, особи, достигшие
полной зрелости, характеризуются относительно более
массивной передней частью тела, чем молодые. При этом
у новорожденных индекс крутореберности значительно
выше, чем у выводков и сеголеток. Однако однолетки
58
Таблица 21
			Индекс, %					
Возрастная группа	больше- 'росло- ГОЛОВОСТИ 1 сти	растя- | „	1	круто- нуто- сбитое- масснв-1 £бе ста । ти | Ности । ности	длинно- ного сти	кости- стости
Самцы
I	59,0	105,2	96,5	110,5	107,5	265,0	60,9	25,3
II	47,3	108,1	107,2	108,7	115,9	247,9	55,1	19,5
III	47,1	103,8	106,3	118,8	120,6	247,5	54,3	17,9
IV	46,9	98,7	110,7	118,3	124,1	284,0	52,8	16,3
V	46,8	95,0	109,4	117,9	129,5	292,0	50,3	16,0
VI	46,7	94,3	105,3	119,9	126,8	296,0	50,6	16,4
VII	48,6	94,5	107,9	120,2	131,0	277,0	50,8	16,8
VIII—X	48,0	94,2	106,8	117,8	128,8	272,0	50,2	16,0
Самки
I	60,0	105,0	91,0	115,0	109,1	249,0	61,0	25,5
II	46,5	106,7	106,6	107,5	114,5	231,4	53,4	18,7
III	48,6	102,3	109,4	114,9	122,1	255,0	53,0	17,8
IV	48,4	92,2	109,4	114,3	125,4	283,8	52,5	16,6
V	48,7	98,1	110,0	116,4	129,8	263,0	51,3	16,6
VI	48,9	96,2	110,7	113,0	130,0	289,1	51,4	16,2
VII	48,4	96,0	115,1	115,1	120,3	297,5	51,2	15,9
VIII—X	48,6	95,7	117,0	111.7	125,0	275,3	51,1	16,1
обладают большей «лещеватостыо», т. е. сплющенностью
грудной клетки, тогда как у новорожденных последняя
более округлая. Медленное снижение индекса длинноно-
гости и костистости при одновременном значительном
увеличении ряда индексов, характеризующих размеры
туловища (растянутость, сбитость, массивность, круторе-
берность), указывает на более прогрессивный рост по-
следних по сравнению с ростом конечностей. Во всех воз-
растных группах кабана Беловежской пущи самцы обла-
дают значительно большим индексом сбитости. Это ука-
зывает на более мощное развитие у них грудной клетки.
Индексы длинноногости и костистости у особей обоего
пола почти одинаковы. По всем остальным индексам
самки обладают большими показателями по сравнению с
самцами одного и того же возраста.
Изучая морфологию и экологические особенности
кабана, обитающего в Березинском заповеднике, мы
обратили внимание на то, что он выгодно отличается от
Б9
Таблица 22
	Вес тела, кг	Длина тела, см
Возрастная группа	БЗ	БП	БЗ	БП
Самцы
I Сеголетки II Двухлетки III Трехлетки IV 4 года и старше	35,5 79,5 107,5 162,0	32,9 71,5 92,0 | 135,2	117,4 142,3 159,2 ।	174,4	105,6 134,3 146,1 162,0
	Самки			
I Сеголетки	36,0	31,3	118,0	102,2
II Двухлетки	74,2	64,1	140,0	124,1
III Трехлетки	97,7	88,0	154,4	137,0
IV 4 года и старше	121,5	106,0	| 156,9	| 142,4
	Возрастная группа	Высота в холке, см	Обхват груди за лопатками,1 	см		Длина уха, см
		_ 53 БП	|	БП 1 БЗ		БЗ | БП
Самцы
I Сеголетки	66,51 63,9! 90,0| 78,7i 11,0	10,9
II Двухлетки	84,01 81,3 116.61 103.3 13,1	12,6
III Трехлетки	96,5' 88,4 137,5 114,9 14,8	13,2
IV 4 года и старше	102,4 101,0| 156,8 139,7| 16,0	14,8
Самки
I Сеголетки	67,1	59,3	91,5	' 73,4' 11,3	10,0
II Двухлетки	84,1	77,8	118,7	97,6 13,1	12,4
III Трехлетки	91,3	85,4	125,1	110,1, 14,5	13,9
IV 4 года и старше	95,2	88,6	131,1	114,6 15,4	14,2
Примечание. БЗ — кабаны из Березинского заповедника,
БП — кабаны из Беловежской пущи.
кабана Беловежской пущи более высокими показателями
веса и размеров тела (табл. 22), размерами черепа, уров-
нем развития внутренних органов [34] и др. Эти отличи-
тельные особенности березинской популяции кабана про-
являются у животных всех возрастных групп, но наибо-.
лее четко выражены у взрослых животных. Средний вес
самцов березинского кабана превосходит таковой бело-
вежского: у сеголеток — на 7,8; двухлеток — 11,1; трех-
леток — 16,8; у кабанов 4 лет и старше — 19,8%. Для
60
самок соответствующих возрастных групп имеем следую-
щие показатели: 15,0; 15,7; 11,0; 24,0%. Исследуемым по-
пуляциям кабана присуща различная степень проявле-
ния полового диморфизма в весе тела и во многих мор-
фометрических признаках. Так, у взрослых самцов из
пущи средний вес тела на 27,5% больше такового самок,
а у самцов Березинского заповедника — на 33,3%. Еще
более отчетливо выступают различия между самцами и
самками при сравнении их рекордных показателей веса
тела. Среди беловежских кабанов максимальный вес
самца достигал 167, самки — 130 кг, а среди березин-
ских — 234 и 160 кг. Превосходство веса самца в первом
случае составляет 28,4, во втором — 46,2%.
Наряду с отмеченными морфологическими особенно-
стями березинский кабан более плодовит, вынослив и
жизнеспособен. Потребляя малопитательные раститель-
ные корма, он лучше усваивает их, чем кабан беловеж-
ский, накапливает большие запасы жира, легче переносит
низкие температуры и бескормицу. Отсюда вытекает вы-
вод практического значения: поскольку по многим приз-
накам березинский кабан выгодно отличается от бело-
вежского, то при подборе племенного материала для
целей расселения кабана предпочтительным является
генофонд популяции, обитающей в Березинском запо-
веднике.
3.	Череп и зубная система
В деталях строения черепа устойчивее, чем в других
органах и частях тела, сохраняются специфические приз-
наки, свойственные той или иной группе животных. Это
сделало его важным при выявлении сходства или разли-
чия между таксонами внутри вида и близкими видами.
Кроме того, череп — удобный объект изучения возраст-
ной, половой, индивидуальной, видовой, географической,
сезонной (для некоторых мелких видов) изменчивости,
а также доместикационных изменений. В этом плане про-
водились многочисленные исследования [1, 2, 8, 77, 80,
85, 91,98,99, 107, 114].
У многих позвоночных череп является органом добы-
вания пищи, защиты и нападения и поэтому представля-
ет интерес для изучения возникновения и развития при-
знаков адаптивного характера. Наконец, по черепу и зуб-
ной системе можно определить возраст животных. А
61
это — необходимая предпосылка для решения многих
вопросов систематики, динамики численности и структу-
ры вида, размножения и закономерностей онтогенеза,
рационального использования популяций промысловых
животных.
Возрастные изменения черепа и зубов у дикого кабана
изучены недостаточно. Этот вопрос в той или иной мере
освещался в работах И. Д. Иваненко [19], М. А. Сафаро-
ва [68], К. Кабон [98], Г. Ф. Бромлея [9]. Однако отсутст-
вие достаточного количества материала по возрастным
группам не позволило этим авторам наметить точные и
отчетливые диагностические признаки возрастных изме-
нений в зубной системе.
Здесь рассматривается рост и развитие черепа и зуб-
ной системы в постнатальный период онтогенеза кабана,
в частности дается характеристика черепа по возрастным
группам, рассматривается его индивидуальная, возраст-
ная п половая изменчивость, описаны возрастные изме-
нения в зубной системе.
Развитие черепа. У новорожденных он имеет неболь-
шие общие размеры и характеризуется закругленной
мозговой и короткой лицевой частями. Мозговой отдел
составляет 55,3% кондилобазальной длины черепа. Гра-
ницы между костями хорошо заметны. Лобно-теменные
кости настолько тонки и прозрачны, что при нажатии
пинцетом прогибаются и сквозь них виден головной мозг,
извилины на полушариях и кровеносные сосуды. Поверх-
ность костей черепа гладкая, затылочные гребни и буг-
ры не развиты. Первые 2—3 недели у поросят череп
растет медленно, но в дальнейшем его рост заметно уско-
ряется (табл. 23, прил. I).
У выводков заметно удлиняется лицевой отдел, что
связано с переходом животных от питания молоком ма-
тери к самостоятельному отыскиванию и добыванию
корма. Если у новорожденных длина этого отдела состав-
ляет 44,7, то у выводков уже увеличивается до 58%. Ос-
новные величины размеров черепа также увеличиваются
в 2 с лишним раза. Половые различия в развитии черепа
в обеих группах еще не выражены, хотя по ряду линей-
ных показателей самцы стоят выше самок. У выводков
несколько изменяется форма черепа, хотя выпуклость
лобных и затылочно-теменных костей сохраняется, но на
последних уже появляются гребни.
По своей форме и размерам череп сеголеток заметно
отличается от черепа выводков. Большинство линейных
62
S9
ххйн^<<й	s_	Возраст- ные груп- пы							 Таблица 23
»—1 •—• ЬО CP 05 СР	tOtO>—СРСЛСР	СО»—- СЛ 05 •—ЬО С£> 00 *—00	-ч ел •—•—О5»—со ел	ело	п		
QO СР	Q0	00 СР	00 00	ЬО	Дж	Дж Дж Дж	Дж	СР 00 ЬО	ЬО	— 00 00	00	00	СЛ ЬО	фь	СР	ЬО СР ЬО	О	00 СР Дж	о— ЬО 05	ел ЬО -Ч	00 —	—	05	*4 Дж Дж	-Ч	оо 05 00	СР	СГ5 Н-Н-Н-Н-Н-Н-Н-Н-	Н-Н-Н-Н-Н-Н-Н-Н-	Н- Н- ОООООООо	оооооооо	оо 05 05	Дж	00 ЬО	оо tO	ЬО	-ч	05 дж'ьо	—	ср ьо ьо	to	ср 05 00	«—	ЬО tO	— оо	00	оо	ср Дж оо	оо	to оо со	05-ч	общая	1 базальная		Длина, см	
00 ОО оо оо оо оо to to	оо оо оо ср oo oo to to	— oo oo oo oo to — qo —	*sj -ч oi ел oo co —	oo co дж o> oo oo co ел о -ч	слсл^ч^чоел	од Н-Н-Н-Н-Н-Н-Н-Н-	Н-Н-Н-Н-Н-Н-Н-Н-	Н- Н- оооооооо	оооооооо	оо ел ел оо to to to to to	ooL- cpq/»— to oo to	tooo о о oo -ч о со ел оо	ччооддо^ч	ср-ч			
О Й> 03 00 оо оо Q0 00 to to	QO оо оо оо оо оо	ср	to	— •—	5 Дж Дж 00 Дж to СО to	00 00 00 00 05 Дж	О	ЬО	5°-°	g 00 СО 05 05 — 05 — 05	05 СО О 00 СО	СР	СО 00 н-н-н-н-н-н-н-н- s	Н- Н- Н- Н-Н- Н-	Н-	Н- 2 Н- Н-	х оооооооо	2	оооооооо	Е	оо ««<•««««•« ж	£•'*	** о ел оо to to to to to	oo to oo to — to oo to	tooo	E oo oo-4 4* ~ to ел to	co oo oo co oo oo co	•—	2 	 	X	кондило- базальная		
to to to to to to — H-	to to to to bo to — —	— oo oo oo oo oo ь- co Д^	ооочоелоосод	ел ДСдЗОЧ —ЧОД	— ьо 00 Дж о 05	Дж со н-н-н-н-н-н-н-н-	Н-Н-Н-Н-Н-Н-Н-Н-	Н- Н- оооооооо	оооооооо	оо оо 05 00 ~ — to •— —	Дж Дж 00 — to to —	to to — •— 00 CO — 00 05	oo 05 00 ДЖ bo О 00	05 ДЖ	нёба		
05 05	05	05 05 ел ел	00	05	05 05 05	05	05	ел 00	СР»— о Дж	оо	ьо ьо оо —	Оо	оо	ел 05	ел	о	to с©	дж Н-Н-Н-Н-Н-Н-Н-Н-	Н-Н-Н-Н-Н-Н-Н-Н-	Н- Н- оооооооо	оооооооо	оо ь—н—о о о	о	—	— »— —	•—	о	о о	оо ьо о	—	о -ч с©	ел	to	ел •—о	ьо	оо05	слоо	верхнего края слезной кости		
ср СР СР СР CPJLP to ЬО	ДжДжДжДжооСРЬОЬО	О 05-ч 05 05 Ср 00 *-*	— ьо ЬО >— 00 05 СО —*	05 05 н-н-н-н-н-н-н-н-	Н-± н- Н- Н-Н-Н-н-	н-н- OOM°WOOOO°	оооооооо	оо *^-ооооо	— оооооо	о о дж to — ел ел ср ср	дж 05-ч-ч »4ж ел	сро>	нижнего края слезной кости		
о	• 4^	, F о а я и Си га о 0 3 3 СЗ Я С	Длина, см		Высота, см				Ширина, см	
	нижней челюсти	симфиза нижней челюсти	задней стенки черепа	слезной костн	ветви нижней челюсти |	черепа с ниж- ней челюстью	скуловая	нижней челюсти
				Самцы и самки				
I	7,8±0,29	2,0±0,07	4,1±1,45	0,8±0,08	2,8±0,12	5,3±0,27	5,6±0,17	2,1±0,09
II	14,3±0,17	4,0±0,06	6,5±0,08	1,5±0,02	6,2±0.10	10,8±0,14	9,2±0,54	4,1 ±0,09
				Самцы				
III	17,6±0,18	5,0±0,08	7,8±0,09	1,8±0,02	7,7±0,12	13,6±0,12	10,7±0,08	4,9±0,06
IV	23,6±0,25	6,8±0,08	10,9±0,14	2,1 ±0,02	9,8±0,16	17,5±0,21	13,0±0,09	6,1±0,06
V	27,9±0,23	8,6±0,10	12,1 ±0,13	2,3±0,03	11,6±0,12	20,8±0,16	14,5 ±0,12	7,1 ±0,08
VI	29,8±0,55	9,2±0,16	12,6±0,14	2,3±0,04	12,1 ±0,20	21,5±0,12	15,2±0,11	7,5±0,08
VII	31,4±0,22	10,1 ±0,12	13,8±0,13	2,5±0,06	13,0±0,13	23,4±0,22	16,1 ±0,13	7,9±0,08
VIII	32,0±0,25	10,6±0,22	13,5±0,24	2,3±0,06	12,8±0,26	23,5±0,54	16,5±0,22	7,8±0,11
IX	31,3±0,62	10,3±0,18	13,4±0,14	2,5±0,18	12,4±0,31	22,7±0,58	15,8±0,13	7,7±0,11
X	31,5±0,65	10,6±0,24	13,2±0,27	2,6±0,14	12,3±0,25	23,1 ±0,53	16,9±0,24	7,8±0,12
				Самки				
III	17,3±0,16	4,9±0,05	1 7,6±0,11	1,9±0,02	7,6±0,14	13,0±0,17	10,2±0,07	4,7±0,04
IV	22,9±0,24	б,6±0,06	9,8±0,08	2,1 ±0,02	9,3±0,12	16,9±0,22	12,5±0,07	5,9±0,05
V	25,3±0,19	7,4±0,07	10,8±0,09	2,2±0,03	10,9±0,06	18,3±0,21	13,5±0,07	6,2±0,06
VI	27,3 ±0» 15	8,2±0,09	12,7±0,09	2,3±0,03	11,3±0,10	20,1 ±0,21	14,4±0,10	6,6±0,08
VII	28,0 ±0,16	7,7±0,12	11,2±0,12	2,3±0,07	11,9±0,18	20,8±0,19	14,3±0,12	6,8±0,11
VIII	28,3±0,33	8,4±0,22	11,1 ±0,21	2,3±0,10	12,0±0,24	20,6±0,19	14,7±0,15	6,8±0,08
IX	28,2±0,38	8,1 ±0,20	11,3±0,29	2,4±0,08	12,1 ±0,28	21,3±0,38	15,0±0,22	6,9 ±0,12
X	28,0±0,55	8,0±0,24	11,1 ±0,31	2,3±0,11	11,4±0,31	19,7±0,42	14,9±0,21	6,8±0,22
показателей увеличивается более чем на 30%. Постепенно
исчезает выпуклость лобных и затылочных костей, зна-
чительно развиваются гребни. Половые различия еще не
выражены пли незначительны, причем по одним призна-
кам показатели выше у самцов, а по другим — у самок.
Двухлетние кабаны имеют почти типичный для взрос-
лых животных череп. Затылочные кости приобретают
шероховатость и бугристость. Дорзальный свод мозговой
коробки (лобные, теменные и затылочные кости) имеет
уже характерное двухслойное пневматическое строение.
В каждой кости появляются обширные полости с систе-
мой сложных перекладин. В общем, в этом возрасте
основные морфологические показатели черепа кабана
увеличиваются в среднем примерно на 30% по сравне-
нию с сеголетками. Выпуклость лобных и затылочно-
теменных костей полностью исчезает. Половые различия
в размерах черепа пока заметны мало, но по всем пока-
зателям самцы стоят несколько выше самок. Половые же
различия в отдельных деталях (разрастание костей чере-
па в области клыков и развитие дефинитивных зубов)
выражены более отчетливо.
У трехлетних и четырехлетних кабанов окончательно
определяется форма черепа. В нем ясно выявляются
признаки полового диморфизма. По всем линейным
показателям череп самцов превышает череп самок. Од-
нако приросты относительных величин основных призна-
ков резко снижаются. У животных этого возраста появля-
ются и развиваются типичные для взрослых форм черты
индивидуальной и групповой изменчивости. Как правило,
самки имеют ровный профиль черепа, самцы — вогнутый,
очень редко — прямой; попадаются также особи с узким
и широким черепами (рис. 11—12). Среди кабанов Бело-
вежской пущи особи с «узким» черепом встречаются
довольно редко.
Череп взрослых кабанов и кабанов VIII возрастной
группы характеризуется почти сходными величинами, с
некоторым превышением у последних (табл. 23). В этом
возрасте заканчивается формирование и рост черепа как
в целом, так и отдельных его частей. У животных более
старших возрастов (IX и X групп) размеры черепа уже
не изменяются.
Общий рост черепа и его отдельных частей неуклонно
возрастает от I до VII—VIII возрастных групп, причем
непропорционально: у выводков по сравнению с ново-
рожденными прирост в длину равен 70%; ширину — 64,
3 Зак. 1393
65
Рис. 11. Череп взрослого самца:
а — с ровным профилем, б — с вогнутым.
высоту — 104%, то есть в этом возрасте прирост черепа
в высоту примерно в полтора раза выше, чем в длину и
ширину. У сеголеток по сравнению с выводками скорость
роста черепа резко (в 3—4 раза) снижается. Показатели
прироста у самцов колеблются от 16% (ширина) до 26%
(высота); у самок соответственно: от 15 до 20%. У двух-
леток показатели прироста в 1,5—2 раза выше, чем у
сеголеток. На третьем году жизни череп растет в 2—3
раза медленнее, чем у двухлетних особей. В последующих
66
Рис. 12. «Широкий» и «узкий» череп взрослых
самцов.
возрастных группах (VI, VII, VIII) интенсивность роста
продолжает снижаться. В IX и X группах, по нашим дан-
ным, средние размеры черепа даже снижаются. Однако
не исключена возможность, что это связано с малым ко-
личеством материала.
Мозговой отдел черепа у новорожденных составляет
55,3, а лицевой — 44,7%. С I по VI возрастную группу
относительные размеры лицевого отдела возрастают, а
мозгового, наоборот, снижаются: в VI группе у самцов
они составляют 73,0 и 27,0%, а самок — 71,1 и 28,9%. В
последующих группах (VII—X) это соотношение стабиль-
но. В целом же для каждой группы самцы обладают от-
носительно большей ростральной, а самки — невральной
частями черепа.
Слезная кость. Среди разнообразных краниометриче-
ских признаков, привлекаемых для целей систематики и
характеристики подвидовых различий, большое значение
придается форме слезной кости (os lacrimale). В свое вре-
мя Г. П. Адлерберг [1, 2], заТем Ю. А. Филипченко [77] по-
казали, что эта кость обладает большой изменчивостью
кабанов европейско-азиатского континента. По данным
Г. П. Адлерберга, у подвидов, распространенных на тер-
ритории СССР с востока на запад, слезная кость удли-
няется постепенно. Поэтому данный автор и пришел к
заключению о невозможности ее использования для вы-
явления таксономических групп. Он показал, например,
3*
67
что в черепе кабанов, обитающих в Средней Азии, встре-
чаются довольно длинные слезные кости, иногда не усту-
пающие настоящим у западноевропейских кабанов.
Ю. А. Филипченко, подробно изучавший размеры слезной
кости у ряда видов и форм кабана, пришел, однако, к
несколько иному заключению. Он считал, что различия в
строении слезной кости у Sus scrofa scrofa L., Sus scrofa
aitila и Sus scrofa nigripes, с одной стороны, и Sus scrofa
continentalis — с другой, хотя и трансгредируют между
собой (что является общим свойством краниометрических
признаков у млекопитающих), но все же эти формы вы-
деляются свойственными им различиями в величине os
lacrimale.
Учитывая значение размеров слезной кости как си-
стематического признака, мы считаем нужным остано-
виться более подробно на ее характеристике для кабана
Беловежской пущи. Череп новорожденных имеет корот-
кую слезную кость. С возрастом она удлиняется, напри-
мер, у выводков по сравнению с новорожденными почти
в 2 раза. У сеголеток, двухлеток, трехлеток и четырехле-
ток (III—VI) продолжает увеличиваться, но уже с мень-
шим темпом прироста. У взрослых кабанов (VII) слез-
ная кость приобретает удлиненную форму, свойственную
кабану Беловежской пущп, и в последующих возрастных
группах (VIII—X) уже не увеличивается. Для получения
сравнительных данных мы вычислили ее индекс, пред-
ставляющий собой отношение длины нижнего края слез-
ной кости к высоте у края орбиты. Индивидуальная из-
менчивость этого индекса в различных возрастных и по-
ловых группах кабана Беловежской пущи представлена
на рис. 13.
Как видим из рисунка, кость обладает огромной ин-
дивидуальной и возрастной изменчивостью. Изучение
большой коллекции черепов беловежского кабана обна-
ружило значительные различия в ее форме как в сторону
удлинения до настоящего «европейского» типа, так и в
сторону укорочения до «квадратной» формы «азиатского»
типа, хотя доминирующим является удлиненный, то есть
«европейский» тип (рис. 14). По нашим данным, индекс
слезной кости колеблется от 0,57 у новорожденных, до
2,11 — у взрослых кабанов. У новорожденных индекс
слезной кости варьирует от 0,57 до 1,00%, то есть на этой
стадии развития данный признак европейского дикого
кабана сохраняет черты, которые свойственны предста-
вителям типичных восточных диких кабанов. Следова-
68
Возраст, группа	Группа	индексоб															
	0.50- 0.60	ас/ 070	Q71- 0.80	081- ООО	0.9f- 1.00	tof- 1.10	/.//- 1,20	1,21- 130	1,31- 1.40	1.41- 1.50	1.51- 1.60	1.61- 1.70	1.71- 1.80	1.81- 1.90	1.91- 2,00	2.01- 2,10
С а м и ы																
I	•	• • п		•	•											
П				•		н	• •	• •	•	•						
пт				•	•	•• и:	••••	• •• j:;	• • ::							
Я						•	t;	H:		• •• t;s:	• • ::	4 •		• •		
F									::	H:	ь • •	• • • • • •	• •			•
И										•	• • • •	i!	• •	•	•	
ИГ								•	•		•	1:			•	
УШ								• •	e	• • e		1:	• •	1	i	•
и										•	•			•		•
X.										•	•					
Самки																
ш						• • •	НН.	::e		• •		•				
ДГ						• •	•	•••♦	|zX3X				i	•	•	
V							I		x: ••		X' • •	th	i	•	•	
g								• •	Я	z* • •	h	H.	l		•	
И								• •		I	•	L	•			•
W																
и									• •	•	• •		•			
I									•		•					
Рис. 13. Изменчивость индексов слезной кости кабана.
Рис. 14. Вариации размеров и
формы слезной кости у взрос-
лых самцов.
тельно, при сравнении это-
го признака между от-
дельными систематически-
ми группами рода Sus не-
обходимо соблюдать пра-
вило возрастной однород-
ности сравниваемого ма-
териала. Половые разли-
чия в индексах слезной
кости малозаметны, но в
общем самцы обладают
несколько большей инди-
видуальной изменчиво-
стью этого признака по
сравнению с самками.
Слезная кость сама по
себе не может служить
важным признаком при
выяснении таксономиче-
ской категории изучаемых
особей кабана. Однако ха-
рактер изменчивости ее
индекса в разных возрастно-половых группах можно ис-
пользовать в качестве дополнительного критерия.
Изменчивость линейных размеров черепа. Из линей-
ных размеров черепа менее всего изменяются: общая
длина, базальная и кондилобазальная длина, длина
нёба, скуловая ширина и некоторые другие. К числу наи-
более изменчивых относится длина слезной кости
(табл. 24, прил. I). Изменчивость у особей разного воз-
раста неодинакова. Величина коэффициента вариации
наиболее значительна у молодняка (I, II группы); в III—
V группах снижается; в последующих группах (VI—X)
мало изменяется. У новорожденных (I группа) измен-
чивость линейных размеров черепа колеблется в наиболь-
ших пределах: от 3,2 (ширина нижней челюсти) до 34,2%
(длина нижнего края слезной кости). Начиная с вывод-
ков (II группа) и кончая трехлетками (V группа), измен-
чивость линейных признаков черепа колеблется в преде-
лах 3,4—16,6, но в основном — от 4 до 8%. В VI—X воз-
растных группах размах колебаний лежит в пределах от
0,6 до 10,4%, но доминирует коэффициент изменчивости
от 2,5 до 6,0%. Сопоставляя коэффициенты изменчивости
веса и размеров тела, а также некоторых интерьерных
признаков с показателями изменчивости линейных при-
70
IZ
			— —।		Возраст ные гр]	’Ъ-	
					пы		
— — bO 00 05 03 ело — bocDOo — oo	to to — оо сл оо -4сл — — 05 — оосл		10 35		а		
4* 4* oo to oo слрсл	00 00 00 to р 4* О) *4		-4 О		о		
OOOCOCO—4*00СЛ н-н-н-н-н-н-н-н- — oooooo	О50оосооосл — — Н-Н-Н-Н-Н-Н-Н-Н- ——оооооо		4* -4 н- н- о о		& в S		
oo ьо oo сл 4* o> o> a> bO 4* 00 CD О — — 05	— 0**4 4* СО СЛ 05 00 4* 4* О СЛ 00 СО —		co*to — оо				
4*4*00ЬО00СЛ~400	00O00Q0-4*0005		*4 Ю		&		
— о *4 oo — *4 о co H-H-H-H-H-H-H-H- — — pp о о о о	— СО О 4* ьо сл to *00 Н-Н-Н-Н-Н-Н-Н-Н- О ООО О О О О		00 05 Н- Н- to to		0» Б> §		
— •—> Ч СЛ 4^ О О4>> *4 сл оо сл — СЛ 00 СЛ	о to СЛ to 05 оо CD — 00 СЛ 00 ЬО — 00 о		оо оо 00 —				
00 4* Goto 00 4» 05 СЛ со о *4*4* 05 tooo оо н-н-н-н-н-н-н-н- — — ОООООО	оо — to оо *-* оо p9 0 4* 00 to '**4 4* **- *to g H-H-H-H-H-H-H-H- g о о ooо оop	п S я	05 О CD н- н- oto	Самцы и с	S'S 8g в ь		
to — *4 4» 4* *03 *05**4 — сл оо оо 05 оо — >—	4*4**«4СЛОО^*-4С© O> 4* О О to О 4*	Е	00 4* о оо	р S 5Е	х Т	Iftf	
				г* X		1	
							
СЛ 05 4* to 4* 4* *4 05	р оо oop to слр *4		р°р			£	
**Ч 00 4***4 00 — 4* 00 н-н-н-н-н-н-н-н- ——0000 о о	00 СО 05 CD 00 bO 00 4* Н-Н-Н-Н-Н-Н-Н-Н- 0—000000		*оо*ьо н- н- —р		нёба		
00 00 CD СЛ СЛ 4**05 *4 4* — 00 СЛ 00 *4 05 СО	**4 to 00 4* (ОС04*40СТ)ОЭЮ		О С© Q0 СЛ				
Д^СЛО)О)фн-С£)	СЛСЛСЛ*4*4ОООС0		— — ор		верхнего к слезной ко		
*00*0 00 — 05 *05 4* *4* н-н-н-н-н-н-н-н- — 7" 7* Г* Р р р т~	00 4* О 00 СЛ — СО “4 Н-Н-Н-Н-Н-Н-Н-Н- “7777 — о —		*00 "to н- н-				
to**— to*to *00*— о о 00СЛ004*О50000*4	to *4 — — ooooto 00 — *4СЛО)ЬО*4 —		07 ,29		н*2 я 5 •N Д)		
00 00 О-*4 00 О О—	ччслочооо		34, 1 и.		=h		•s
**4 00 О О 00 О оо сл Н-Н-Н-Н-Н-Н-Н-Н- ьо ьо ьо — — — о—	*— 00 to *4 00 О to 05 Н-Н-Н-Н-Н-Н-Н-Н- Р 7* Г*?- Г- Р 7*		OOtO Н- Н-		«О о X		Й О\ Ь
ьо— — о о ЬО *CDЪо о 05 оо to to сл 00	*О *4**10 0*4* Ср О со »£оюа>*4Д4*сл		*03*05 СЛ сл		&		-К р Кэ
ZL
»—I
XX
t
Возраст-
ные груп-
пы
WOJ WK) OO 4» 00 СЛ
ooto-40-40000-4
H-H-H-H-H-H-H-H-
— ooooooo
-000004*01-40
OCOtO — 00СЛ-4О
ЧОООСЛОСЛЧО)
— ЬОО*44*с©СОСЛ
H-H-H-H-H-H-H-H-
— — — — oooo
to*40o — ooa>-4*4
oomwwcnooo
oj4»-4-4*4tooo
H-H-H-H-H-H-H-H-
_oooo —
4*оооо-4слслсло
— — WOtOCDCD^
OOOGNOOOCDCD
o to to 4* oo 0^4 сл
H-H-H-H-H-H-H-H- 0
to to — to О — о — jj
— — сл — oo — oo q 5
W4 WK)	o ®
QOIOUIWWO —
о oo о oo to о to oo
H-H-H-H-H-H-H-H-
~- .— — — О ООО
О 00 4* О О 4* CD >—
to 00 — оо Оо — оо 4»
ооф»ьэоосл-400о
OOCDOO4*4* — tO4*
H-H-H-H-H-H-H-H-
— — oooo о о
— 4* о оо со со
— — OtOOtOOO-4
со со 00 00 О0 со 4* 4*
слся4»осослсла>
Н-Н-Н-Н-Н-Н-Н-Н-
— — ооо о оо
— О^ООДДСЛ
о^ю--оою
00 4* tO 4* СО 4* -4 СЛ
СО 00 Ч О 00 4^ О 4*
Н-Н-Н-Н-Н-Н-Н-Н-
0-000000
СОКЭСЛОО^СЛОО
— 4» -4 сл оо to оо —
00 4* to 00 *4 4* -4 о	*4 — оо — оо to сл -4 оо оо	оооо н-н-н-н-н-н-н-н-	н- Н- о — оо — ооо	О ЬЭ 00 00 СЛ 4* 00 СЛ *4 ^4	00 О *4 ЬО 4* СО ЬО СО СЛ 4*	-4 СО	нижней челюсти	ti ь
4* 00 О> СЛ *4 О) 00 СО	OOtO 4* со to 00 to СЛ *4 О)	CD 4* Н-Н-Н-Н-Н-Н-Н-Н-	н-н- ° -° —	г- — to Ф-оо toоооо —	о*4 О — СП со СЛ оо 4^	00-4	1 ^симфиза нижней челюсти	3 в» а?
ooto4*oo4*cnooa> О 4* -4 00 to СЛ со со	0 4* н-н-н-н-н-н-н-н-	н-н- 0 0-00000	о to СП *4 to о -4 *-4 со 00	CD S71 — со СЛ -4 со 4* — СЛ	О СЛ	1  задней стенки черепа	
— — —	— со О 000000-40 00	— 00 Р • *	3 О) 00 о 00 со со оо оо	л	to 00	Г- н-н-н-н-н-н-н-н-	S’	Н-Н-	Е — •— °_о_—	g	я tO О О —4 00 СО СО о S —4^ — СЛЮООЮОО	Е	00 4»	g	слезной кости	00 Е
2 ы-	X СЛ СЛ а> 4* О СЛ to со	СО 4*	® оо сл to а> оо -4 to оо	оо Н-Н-Н-Н-Н-Н-Н-Н-	Н-Н- „— ~ .° г-.° Г-	Г- -°0 ф/-4 ф/-4 — -4 — —	— — tO 4» О 4» — 00 00 —	ООО	ветви нижней челюсти	3
СЛ СЛ а>	-4 to	4» 00 СЛ	-4	0 4» -4 00	00 —	00 -4 00	00	00 Н-Н-Н-Н-Н-Н-Н-Н-	Н-Н- — -- *—	а> о	р о о	о	w а> оо ci	а> оо	сл Loen	too — о to	— 00	СП СЛ СП	4»	о	черепа с ниж- ней челюстью	1
to — 4» 00 to 4» 4» 4»	4*0 -4 О •—О О О 00 00	ОО Н-Н-Н-Н-Н-Н-Н-Н-	Н-Н- оооооооо	oto СЛ О О СЛ 4* О 4- сл	сл to ЮО 0-4 СО О 00-4	4» ОО	скуловая	I	Ширина
оэ оо to 4» СЛ СЛ СО сл	сл оо to СЛ —4 00 оо о •—	io to Н-Н-Н-Н-Н-Н-Н-Н-	1+Н- 0-000000	оо 00 — Ст) 00 со О)	а>*4 ОО — оо-4 О to — 00	00 —	нижней челюсти	£
знаков черепа кабана, нельзя не отметить, что в своих
признаках череп более стабилен, то есть коэффициенты
изменчивости его ниже коэффициентов экстерьерных и
интерьерных признаков, что, впрочем, характерно для
многих видов животных [8, 84, 91].
Возрастные изменения зубной системы
У взрослого кабана обычно 44 зуба (12 резцов, 4 клы-
ка, 16 переднекоренных и 12 заднекоренных) и следую-
щая зубная формула: I33 Ci1 Р44 М33 (рис. 15). Резцы,
клыки, вторые, третьи и четвертые переднекоренные зубы
являются дифнодонтными, т. е. имеют две генерации. Все
заднекоренные зубы молочных предшественников не име-
ют. Переднекоренные P’i не меняются и остаются всю
жизнь молочными, а в нижней челюсти часто вообще не
появляются.
Краткое описание возрастных изменений отдельных
групп зубов может быть сведено к следующему.
Резцы. Находятся в крайнем переднем участке черепа.
На нижней челюсти они направлены прямо вперед, а
на верхней растут вершинами перпендикулярно вниз
(рис. 15). У новорожденных па обеих челюстях имеются
третьи резцы. В возрасте 12—15 дней сквозь десну про-
резается сперва в нижней, а затем в верхней челюсти
первая пара зубов, но растут они сравнительно медлен-
но: в 2-месячном возрасте достигают 0,5 см длины. У 3-
месячных особей имеются уже все молочные резцы. За-
мена молочных зубов дефинитивными происходит в такой
же последовательности, как и появление молочных: 1з
прорезаются и сменяются в 9—10 месяцев, 1( — в 15—16,
a h в конце 2-го — начале 3-го года жизни. Гомологич-
ные зубы в верхней челюсти обычно прорезаются только
тогда, когда нижние достигают примерно 2/3 своей дефи-
нитивной длины.
Клыки. Новорожденные имеют обе пары молочных
клыков, внешне очень похожих на третьи резцы. Растут
молочные клыки медленно и сохраняются только до 10—
11-месячного возраста. Наиболее характерная особен-
ность дефинитивных клыков самцов — их постоянный и
довольно быстрый рост почти в течение всей жизни, тогда
как у самок клыки растут до 4—5 лет и очень медленно.
Нижние клыки у взрослых самцов направлены вверх и
в стороны, слегка загибаясь назад. Верхние же, начиная
73
Рис. 15. Зубы 3-летнего самца:
а —верхняя челюсть; б — нижняя челюсть; / — резцы, С — клыки.
Р — переднекоренные, М — моляры.
74
75
Рис. 16. Клыки самцов разного возраста:
14—15, 22—24 месяца, 3, 4, 5—6, 7—8, 9—10 лет; а — верхней челюсти,
б — нижней челюсти.
со 2-го года жизни, растут вниз и в стороны, а к концу
3-го года их вершины начинают загибаться вверх и тем
больше, чем старше кабан. Обе пары клыков с возрастом
постепенно увеличиваются как по длине, так и по диа-
метру, достигая максимальных размеров у старых сам-
цов. Наши наблюдения и изучение клыков самцов пока-
зывают, что они в некоторой степени могут быть исполь-
зованы и для определения возраста. На рис. 16 показано,
как изменяется форма, величина и стертость клыков у
самцов в зависимости от возраста. Однако сами по себе
клыки не могут служить верным признаком для опреде-
ления возраста животных, так как внутри каждой возраст-
ной группы обнаруживается большой диапазон изменчи-
76
вости их размеров (табл. 25). Заметим, что длина клыка
(в мм) измерялась по большому изгибу от окаймленное -
ти альвеолы до вершины зуба, а ширина — в наиболее
широком месте на уровне костной альвеолы. Нижние
клыки у самцов трехгранные, верхние — округлые; у са-
мок нижние — трехгранно-округлые, а верхние — пло-
ские. У самцов длина нижнего клыка по внешнему боль-
шому изгибу от корня до вершины достигает 230, а верх-
него— 140 мм-, у самок — соответственно 100 и 55 мм.
Переднекоренные. У кабанов все передне- и заднеко-
ренные зубы (как молочные, так и дефинитивные) раз-
мещены вплотную друг к другу, образуя компактный ряд.
Только в нижней челюсти первая пара расположена обо-
собленно — между клыками и вторыми премолярами
(рис. 156).
77
Таблица 25
Возрастная группа	Нижни		е клыки				 	Верхннеклыки			
	Длина		Ширина		Длина		Ширина	
	м	Лимит	М	Лимит	М	Лимит	м	1 Лимит
IV	34	21—50	15	11—19	29	18—40	19	18—27
V	39	41—77	19	14—23	55	40—77	26	23—31
VI	67	62—79	22	14—26	64	45—96	28	24—33
VII	79	60—92	24	22—26	84	60—101	32	28—38
VIII	82	77—91	26	24—28	99	89—118	31	31—39
IX и X	88	81—93	27	25—28	95	82—120	34	31—39
На 5—8 сутки после рождения из альвеол заметно
выступает на нижней челюсти четвертая, а на верхней —
третья пара зубов: Р4 прорезываются и развиваются пос-
ле Р3. К 1,5-месячному возрасту у поросят имеются пер-
вая и третья пары резцов, клыки, а также третьи и чет-
вертые переднекоренные зубы; сквозь костную альвеолу
прорезаются вершины вторых резцов и вторых передне-
коренных. В дальнейшем рост и развитие молочных зубов
протекают быстро и в сжатые сроки, что может быть
объяснено постепенным переходом поросят от питания
молоком матери к самостоятельному добыванию пищи.
У молодняка 3—4-месячного возраста уже имеются хо-
рошо развитые переднекоренные зубы, за исключением
первой пары, которая обычно образуется после осталь-
ных.
Замена молочных переднекоренных зубов дефинитив-
ными начинается в 15—16 месяцев, причем первой про-
резается четвертая пара на нижней челюсти; она растет
быстро, достигая полного развития к 18—20 месяцам, в
то время как третья пара к этому времени вырастает
только до 2/з своих размеров, а вторая еще только проре-
зается. В целом все дефинитивные переднекоренные зубы
нижней челюсти окончательно формируются к 22—24-
месячному возрасту. Однако, если молочные зубы (осо-
бенно Р44 и Р3з) в значительной степени приспособлены к
дроблению и распиранию пищи, все постоянные премоля-
ры большей частью только дробящие или режущие. Это
обусловлено тем, что функцию размельчения пищи у 2—
3-летних кабанов и старше несут развивающиеся задне-
коренные зубы.
Заднекоренные. Первая пара заднекоренных зубов
прорезается в 4-месячном возрасте и к 6 месяцам она
78
бывает уже вполне развитой, но следы стертости на вер-
шинах бугров появляются только к 10 месяцам. Развитие
второй в общем завершается к 18—20 месяцам, а треть-
ей — к концу 3-го года жизни кабана. Моляры растут
строго поочередно: посталЛеолярная дифференцировка
каждого зуба наступает только тогда, когда окончатель-
но сформируется предшествующий. Степень стертости
бугров и поверхностей крон зубов также увеличивается
последовательно — от МЦ к М33. Эта последователь-
ность — один из лучших диагностических признаков для
установления шкалы возрастных изменений зубов.
Суммируя все возрастные изменения зубной системы
кабана, можно наметить следующие четыре этапа ее раз-
вития:
1.	Появление и дифференцировка всех молочных зу-
бов, кроме первых переднекоренных, охватывает время
развития особи от момента рождения до 6-месячного
возраста.
2.	Замена молочных зубов дефинитивными начинает-
ся с момента прорезывания дефинитивных клыков и
третьих резцов и завершается полным развитием вторых
резцов и вторых премоляров. Продолжительность этого
этапа около 1 года: с 10—12 до 22—24 месяцев.
3.	Формирование зубной системы начинаемся со вре-
мени прорезывания и развития M’i и заканчивается при
полном развитии М33, т. е. примерно в 3-летнем возрасте.
4.	Характеризуется полной дифференцировкой всей
зубной системы. Начинается с 4-лет*него возраста и про-
должается до глубокой старости.
Характеристика возрастных групп дикого кабана
по признакам развития зубной системы
Ниже дается краткое описание состояния зубной си-
стемы и приводятся соответствующие рисунки для ряда
выделенных нами возрастных групп кабана. Они могут
быть использованы для установления возраста отдель-
ных особей этого вида [28, 36].
Для удобства и сжатости изложения мы описываем
зубы по возрастным группам, за небольшим исключени-
ем, только нижней челюсти. Все изменения в зубах на
обеих челюстях протекают одинаково, но в нижней че-
люсти они наступают раньше (примерно на 1—2 месяца)
по сравнению с верхней. Начиная с III возрастной груп-
79
пы описание зубов дано по состоянию на осенне-зимний
период, который по времени совпадает с сезоном охоты
на кабанов.
I.	Новорожденные (1—3 ситок). Поросята дикого ка-
бана рождаются с 8 зубами: на обеих челюстях имеются
третьи резцы и клыки (рис. 17). Сквозь слизистую обо-
Рис. 17. Зубы новорожденного кабана:
а — верхняя челюсть, б — нижняя челюсть (вид сверху), в — нижняя че-
люсть (вид сбоку).
лочку видны четвертые (Р<) и третьи (Рз) переднекорен-
ные зубы. Вершины первой пары резцов (I‘i) и третьей
пары передпекорепных зубов (Р3) вырастают только до
края костных альвеол или слегка возвышаются над ними,
но сквозь слизистую оболочку еще прорезываются.
II.	Выводки (от 20 дней до 3—4 месяцев). У поросят
15—20-дневного возраста имеется уже 16 зубов: первые
80
и третьи резцы, клыки и четвертые (Р4) и третьи (Р3)
переднекоренные (рис. 18). Слизистая оболочка уже не
покрывает молочные резцы, но переднекоренные зубы
еще скрыты под ней наполовину. У поросят 25—30-
а
Рис. 18. Зубы кабана в возрасте 18 дней:
а — верхняя челюсть, б — нижняя челюсть со снятой с правой стороны
слизистой оболочкой (вид сверху), в — нижняя часть (вид сбоку).
дневного возраста имеются те же зубы, но более диффе-
ренцированные, чем у новорожденных: при этом Р4 уже
полностью выступают над слизистой оболочкой челюсти.
У поросят 45-дневного возраста первые резцы (I’i) дости-
гают половины своих размеров, тогда как вторые (I2)
только дорастают до края костных альвеол или только
81
прорезаются сквозь слизистую оболочку (12). Вполне
развиты Р44 и Р33; вторые переднекоренные (Р2) сравни-
ваются с краями костных альвеол (рис. 19). Зубная си-
стема поросят в возрасте 2—2,5 месяца представлена
Рис. 19. Зубы кабана в возрасте 1,5 месяца.
тремя парами молочных резцов, клыками, четвертой,
третьей и не вполне развитой второй (Р2) парами перед-
некоренных зубов (рис. 20). В щели, находящейся поза-
Рис. 20 Зубы кабана в возрасте 2,5 месяца.
ди Р44, видны М’ь К. 4-месячному возрасту, кроме тех
зубов, которые имелись у поросят в 2—2,5 месяца, на ниж-
ней челюсти сквозь костную альвеолу прорезаются пер-
82
вне заднекоренные (Mi), а в верхней — вершины М1 и
Р* сравниваются с краями альвеол. У некоторых особей
этого возраста на нижней челюсти изредка встречаются
нормально развитые первые переднекоренные (Pi), но
чаще их еще нет. Наблюдаются случаи стирания вершин
у первой пары резцов.
III.	Сеголетки (9—12 месяцев). Происходит замеще-
ние молочных 13 на постоянные зубы (рис. 21); их верши-
ны уже достигают краев альвеол или возвышаются над
ними до 10 мм. Однако у более молодых особей верши-
ны постоянных 13 находятся еще на дне альвеол или
занимают половину их длины, h и h еще молочные, но
с заметной стертостью вершин, нижних и верхних сторон.
Клыки молочные. Вершины постоянных клыков заметны
в узкой щели, расположенной позади альвеол молочных
зубов. Все переднекоренные зубы молочные. Pi иногда
развит, но чаще лишь прорезывается или еще не разви-
вается. У Рг сглаживается задняя, а иногда и передняя
половина зуба. Вершины Р3 стертые, а жевательная по-
верхность по своей форме напоминает конус. Полностью
сношены бугры у Р44 и на всей поверхности зуба обна-
жаются широкие коричневые полосы дентина. M*i до 7 —
8 месяцев не имеют признаков стертости, но к 9—10 меся-
цам вершины бугров у них сглаживаются и к концу года
наполовину стираются; дентин образует рисунок звездо-
образной формы или в виде небольших вытянутых полу-
линий. В узкой щели челюстных костей позади M'i видны
М22. Половой диморфизм в строении черепа и развитии
зубной системы еще не заметен.
IV.	Двухлетки (19—22 месяца). К 18—19 месяцам мо-
лочные Ii и 13 замещаются вполне развитыми постоянны-
ми зубами. На вершинах Ii иногда заметна стертость.
Вторые резцы еще молочные, но иногда они уже замеще-
ны не вполне развитыми постоянными зубами (рис. 22).
Молочные переднекоренные Рг в этом возрасте полностью
замещены постоянными у самцов, у самок же находятся
в стадии замещения. Р3 и Р4 — постоянные, полностью
дифференцированы и имеют стертые вершины. Клыки
постоянные; их длина по большому внешнему изгибу в
нижней челюсти колеблется у самцов от 20 до 40 мм, у
самок — от 20 до 23 мм. У Mi бугры выглядят стертыми
и на поверхности зубов видны желтоватые пятна денти-
на, чаще всего в виде обособленных, реже — сливающих-
ся между собой пятен. Эти пятна более крупные
и темнее окрашены, чем у сеголеток. Мг2 уже пол-
83
Рис. 21. Зубы кабана в возрасте 9—11 месяцев.
84
ностью дифференцированы, их вершины отшлифованы и
местами заметен дентин. Мз не всегда еще достигают
края альвеол, по хорошо видны в узкой щели.
Наш материал позволяет заключить, что в возрасте
22—24 месяцев у кабана окончательно формируются и
дифференцируются постоянные резцы и переднекоренные
зубы в нижней челюсти, тогда как в верхней эти процес-
сы находятся в начальной фазе. К концу 2-го года начи-
нают появляться различия в черепе и строении зубов у
самцов и самок.
V.	Трехлетки (32—36 месяцев). В течение третьего
года жизни в основном завершается рост всех постоян-
ных резцов. Ii стираются и начинают сглаживаться вер-
шины h. Клыки у разных особей имеют различную длину
и пределы этих колебаний очень значительны. Совершен-
но отчетливо выражен половой диморфизм. Переднеко-
ренные полностью дифференцированы, причем степень
стертости вершин отдельных зубов возрастает последова-
тельно от Р22 к Р3з и Р44. Все бугры у Mi полностью сна-
шиваются и на жевательной поверхности исчезают склад-
ки эмали, кроме тех, которые отделяют бугры передней
п задней долей. Дентин выступает в виде сливающихся
полулуний или обособленными пятнами (рис. 23). У Мг
бугры стираются до основания, но эмалевые складки еще
хорошо заметны. Имеются и М33, у которых главные и
промежуточные бугры передней и средней долей слегка
отшлифованы, а в задней доле они обычно прорезаются
сквозь десну. В целом состояние зубной системы у каба-
нов V возрастной группы ясно отличается от предыдущей
IV группы наличием М33 и степенью стертости M’i и М2г-
VI.	Четырехлетки (около 4 лет). Все зубы полностью
дифференцированы, но рост клыков у самцов (и отчасти
у самок) все же продолжается. Заметно сношены первая
и вторая пары резцов (рис. 24). В переднекоренных зу-
бах (Рз, Р4) вершины стерты и на поверхности зуба в
виде узкой полоски обнажается дентин. У Рг обычно сти-
рается только вершина задней половины. У Mi сильно
изношен дентин; он темно-коричневого цвета и выступает
на всей трущейся поверхности (рис. 25). У М2 все бугры
стерты до основания и дентин проступает в виде больших
полулуний, хотя складки эмали сохраняются. Наиболее
верным диагностическим признаком этой возрастной
группы является стертость (более чем наполовину) глав-
ных и промежуточных бугров М3, причем в каждом бугре
обнажается дентин в виде желтоватых черточек. В об-
85
Ж
Рис. 22. Зубы кабана в возрасте 2 лет.
86
Рис. 23. Зубы кабана в возрасте 3 лет.
87
Рис. 24. Резцы кабанов разного возраста (слева направо):
4 года, 5, 6—7, 8—9, 10—12 лет и более.
щем, все зубы, принимающие участие в перетирании пи-
щи, изношены сильнее по сравнению с аналогичными
зубами предыдущей (V возрастной) группы.
VII.	Взрослые (около 5 лет). Вследствие стирания Ii
и h заметно укорачиваются; у них стачиваются также
верхние внутренние стороны (рис. 24). Почти полностью
стираются вершины Рз и Р4. В верхней челюсти сильно
снашиваются вершины внутренних долей Р3 и Р<, а у
Mi — корона. Дентин обнажается на всей поверхности
передних и задних долей зубов: либо обособленными пят-
нами, либо они соединены узкими полосками. У М2 исче-
зают складки эмали и бугры; их поверхность становится
ровной. Бугры на М3 стерты значительно сильнее, чем на
соответствующих зубах четырехлетних кабанов. Обна-
жения дентина на буграх последних коренных зубов при-
обретают форму звездообразных пятен (рис. 26)
VIII.	6—7 лет. V кабанов этой группы стертость всех
зубов выражена сильнее, чем у предшествующей группы.
Первые нижние резцы обычно сношены наполовину сво-
ей длины, а вторые — на */з (рис. 24). На трущейся по-
верхности переднекоренных зубов (Рг, Рз, Р4) длинной
полоской выступает дентин; у Mi и Мг стирается корона,
причем у последних исчезают бугры, но эмалевые склад-
ки еще заметны, а пятна дентина соединяются между
собой узкими перетяжками. Наиболее отчетливо возраст-
88
Рис. 25. Зубы кабана в возрасте 4 лет.
89
Рис. 26. Зубы кабана в возрасте 5 лет.
ные признаки этой группы выступают в изменениях треть-
их коренных зубов. У М3 все бугры первого, второго и
третьего порядков полностью стерты, поверхность зуба
ровная, но на ней еще отчетливо видны границы между
основаниями бугров (рис. 27).
IX.	8—9 лет. Зубная система у кабанов этого возраста
характеризуется большой сношенностью зубов. Первые,
вторые и третьи резцы сильно стерты и укорочены
(рис. 24), причем последние иногда выпадают или обла-
мываются. Рост клыков становится очень медленным.
Переднекоренные зубы остаются примерно в таком же
состоянии, как и у VIII возрастной группы, но могут вы-
падать или обламываться третьи резцы, первые и вторые
переднекоренные. Короны заднекоренных зубов на обеих
челюстях укорочены. У Mi дентин обнажается на всей
поверхности зуба; высота последнего настолько умень-
шена, что трущаяся поверхность у отдельных особей на-
ходится на уровне десен. Сильно сношен также М2, на
его поверхности исчезают складки эмали. У М3 еще вид-
ны основные щели, но эмалевые складки также исчеза-
ют. Обнажения дентина представлены либо в виде от-
дельных пятен, либо на всей поверхности (рис. 28).
X.	10—12 лет и старше. Особи этого возраста характе-
ризуются наибольшей сношенностью всей зубной систе-
мы, но особенно сильно сношены резцы и заднекоренные.
Длина первых резцов Ii (с верхней, язычной, стороны)
уменьшается до 10—15 мм. Значительно укороченными
становятся вторые и даже третьи нижние резцы (рис. 24).
Нередко первые и вторые резцы обламываются. Перед-
некоренные сношены сильнее, чем у особей IX возрастной
группы. Заднекоренные зубы с внешней боковой стороны
стерты до десен или возвышаются над ними на 2—3 мм;
М] и М2 совершенно лишены щелей и эмалевых складок;
по всей поверхности их выступает дентин темно-коричне-
вого, почти черного цвета (рис. 29). На жевательной по-
верхности сохраняются только те складки эмали, которые
отделяют переднюю от средней и среднюю от задней долей
зубов. У наиболее старых кабанов и они отсутствуют.
Таким образом, у кабанов 10—12-летнего возраста про-
исходит полная утрата структурных элементов жеватель-
ной поверхности заднекоренных зубов. У особей заведо-
мо старше 10—12 лет наблюдается разрушение первого
п второго заднекоренных зубов, а также и резцов. Судя
по имеющимся у нас коллекциям черепов, можно сказать,
что в естественных условиях Белоруссии, по-видимому,
91
Рис. 27. Зубы кабана в возрасте 6—7 лет.
92
Рис. 28. Зубы кабана в возрасте 8—9 лет.
93
Рис. 29. Зубы кабана в возрасте 10—12 лет.
94
лишь единичные кабаны достигают максимального воз-
раста 15—16 лет.
Наш опыт краниологического изучения дикого кабана
позволяет заключить, что метод определения возраста
по развитию зубов и степени их стертости не может пре-
тендовать на выявление абсолютно точного возраста
отдельного животного. Все краниологические признаки
и возрастные изменения зубов подвержены индивидуаль-
ной изменчивости, которая, как указывают наши мате-
риалы, проявляется в той или иной степени даже у осо-
бей одного помета и тем более у особей разных пометов
или родившихся в различные по условиям годы. Так, при
обилии желудей дуба процесс развития зубной системы
у однолетних и двухлетних особей ускоряется примерно
на 3 месяца по сравнению с обычными годами. Поэтому,
естественно, в некоторых случаях наблюдаются отклоне-
ния от общей картины диагностических признаков, ха-
рактерных для каждой описанной нами возрастной груп-
пы. У особей до 3-летнего возраста, как правило, ошибка
в 1—3 месяца неизбежна. Избежать ее практически нель-
зя из-за индивидуальной изменчивости, различий во
времени рождения, отстрела и т. д.
Для особей от 4 до 6 лет в отдельных случаях возмож-
на ошибка в 1 год (у кабанов старше 6 лет — более 1
года), но так как к этому возрасту развитие организма
фактически прекращается и в дальнейшем происходят
лишь незначительные сдвиги в усилении отдельных
функций органов и частей тела, связанных с биологиче-
ским циклом вида или сезонными кормовыми и метеоро-
логическими условиями, то можно считать, что опреде-
ление возраста кабана этим методом с указанной точно-
стью не снижает его ценности и вполне достаточно для
практики охотхозяйств, в частности, для прогнозирова-
ния численности и эколого-морфологических исследова-
ний популяции, ее динамики и других целей.
Для более точного определения возраста дикого каба-
на по разработанной шкале возрастных изменений в
зубах необходимо руководствоваться не только ею, а всем
комплексом описанных признаков, характеризующих как
состояние зубной системы, так и возрастные изменения,
происходящие в черепе, принимая также во внимание
условия, при которых росло и развивалось животное.
В последнее время стали применяться более точные,
чем описанная нами, методики определения возраста
диких животных [26], но в охотничьих хозяйствах они
95
неприемлемы практически, так как требуют специальных
знаний и довольно сложной аппаратуры.
Изучение степени достоверности определения возра-
ста европейской косули по стираемое™ поверхности зу-
бов (исследовано 250 черепов от меченых косуль) пока-
зало, что 80% всех определений возраста были правиль-
ны [113], а в 90% всех ошибочных определений ошибка
не превышала 1 года, причем наблюдалась у старых осо-
бей, достигших полной зрелости.
Предложенный метод определения возраста кабана
по установленной шкале возрастных изменений в зубах
хотя и менее точен, чем некоторые другие методы, но
удобен тем, что не требует сложных технических приемов
обработки и изучения материала, а поэтому может ус-
пешно применяться даже в полевых условиях.
4. Органометрия
Для всесторонней характеристики кабана, обитающе-
го в Беловежской пуще, мы использовали метод морфо-
физиологических индикаторов [83, 85]. Этот метод может
быть полезным для выяснения реакций организма на
изменение условий обитания, изучения приспособитель-
ных особенностей отдельных популяций, биологической
специфики возрастных и половых ее групп и т. д. Кроме
того, уровень развития органов, в частности головного
мозга и его отделов, свидетельствует о степени приспо-
собленности животного к той или иной среде и об общем
уровне морфофункциональной организации вида [47, 52,
54, 55].
В качестве индикаторов, отражающих физиологиче-
ское состояние организма и реакцию популяции в целом
на изменение условий среды, нами были использованы
показатели развития жизненно важных органов — серд-
ца, легких, печени, почек, селезенки, головного мозга и
др. Метод морфофизиологических индикаторов относи-
тельно прост в применении и вместе с тем позволяет
обследовать массовый материал. Однако кабану прису-
ще откладывать очень большие запасы внутриполостного
жира и подкожного слоя сала, что сильно затрудняет
подбор одинаково упитанных животных по группам воз-
раста и пола и делает невозможными соответствующие
сравнения и выводы.
96
Сердце. Данные, отражающие степень развития серд-
ца у кабана, впервые находим в работе Р. Гесса [104].
Изучив 7 самцов и 3 самки, он показал, что последние
имеют относительно больший сердечный индекс (0,43%),
чем самцы (0,39%). В отечественной литературе мате-
риалы по развитию сердца и других внутренних органов
кабана отсутствуют. По В. Н. Жеденову [18], сердце ка-
бана имеет конусовидную форму, слегка уплощено с вы-
тянутой округлой вершиной и расширенным основанием
в виде овала. Функции его общеизвестны. На размеры
сердца сильно влияет двигательная активность живот-
ных [104, 82, 84]. Большая нагрузка увеличивает его раз-
меры. Данные абсолютного и относительного веса серд-
ца кабана различного возраста Беловежской пущи пред-
ставлены в табл. 26. Абсолютный вес закономерно увели-
чивается от рождения до 6—7-летнего возраста, то есть
более крупные животные обладают и наиболее крупным
сердцем. Некоторое снижение величин абсолютного веса
у самок VIII группы, по-видимому, связано с наличием в
этой группе переболевших животных или особей с при-
знаками глубокой старости. У молодняка (I—III группы)
половые различия в абсолютных величинах веса незна-
чительны, но у более старых возрастных групп (IV—VIII)
они выражены отчетливо: у самцов сердце развито силь-
нее, чем у самок. По сравнению с новорожденными у
кабанов 6—7 лет вес сердца в среднем увеличивается: у
самцов — в 65, у самок — в 45 раз. Сердце — один из
важнейших внутренних органов. С возрастом животного
оно претерпевает большие изменения. Мощное разраста-
ние сердечной мышцы приводит к увеличению его разме-
ров и веса. Показатели развития (индексы) сердца у ка-
бана находятся в обратной зависимости от веса тела.
Однако у отдельных групп такая зависимость не обнару-
живается. Это, возможно, связано с некоторыми разли-
чиями в темпах прироста массы органа и организма в
целом. Наибольший относительный вес (индекс) сердца
характерен для новорожденных. В последующих воз-
растах он заметно уменьшается (выводки, сеголетки), а
для IV—VIII групп сравнительно стабилен. Так, у ново-
рожденных индекс сердца примерно на Уз больше, чем у
кабана 6—7 лет. Следовательно, в онтогенетическом раз-
витии сердца кабана незначительные различия наблюда-
ются в относительных и очень большие в абсолютных
величинах. И у самцов, и у самок, добытых летом, они
выше, чем у добытых в осенне-зимний период. Исключе-
4 Зак. 1393
97
Таблица 26
£	Летний период					Осенне-зимний период			
сх							<м	£ х ф
§		Чистый вес тела, кг	|з	Относитель-		8 а	3 со ES	
Возраст па	е		Абсолю вес сер	ный вес сердца, %	е	Чистый тела, кг	Абсолю вес сер,	ОТНОСИ! ный вес сердца,
			Самцы и самки					
1 1	l6l	I 1,1 ±0,11 |	19’31	0,86±0,095 |	1 -1	1 -	1 - 1	1 -
			Самцы					
II	9	12,0± 1,44	93	0,76±0,041	—	—	—.	.—.
III	32	48,0±1,84	279	0,60±0,017	9	31	195	0,65
IV	11	63,8±2,12	360	0,56±0,018	2	68	302	0,45
V	5	84,4±7,76	435	0,51 ±0,008	5	75	408	0,55
VI	7	100,0±4,07	477	0,48±0,027	5	96	444	0,46
VII	3	112,6±3,28	585	0,52 ±0,038	8	102	529	0,52
VIII—X	5	115,6±4,20	611	0,55 ±0,036	12	121	613	0,52
Самки
II	30	12,1 ±0,60	86	0,75±0,034	—	—		—
III	42	42,7±1,24	253	0,59±0,012	5	29	170	0,65
IV	18	57,7±2,84	325	0,58±0,039	6	55	236	0,44
V	20	66,6± 1,79	378	0,56±0,015	5	74	348	0,47
VI	10	68,0±4,95	392	0,56±0,043	2	90	442	0,49
VII	6	77,1 ±3,20	402	0,53±0,028	2	85	469	0,56
VIII—X	7	81,5±5,10	421	0,53±0,046	2	87	402	0,46
Примечание. В этой таблице, а также во всех последующих
для особей, добытых в осенне-зимний период, материал не подвер-
гался биометрической обработке ввиду малого числа вариантов. По
этой же причине особи VIII, IX и X возрастных групп объединены
в общую группу.
иие составляют только особи VI и VII возрастных групп.
Таким образом, анализ данных по весовым показателям
сердца кабана обнаруживает наличие возрастных, поло-
вых и сезонных различий в абсолютных и относительных
величинах веса сердца. Коэффициент вариации сердца
колеблется от 3,8 до 28,6%, однако основная его масса
лежит между 10 и 20% (табл. 27).
Легкие. У дикого кабана по аналогии с домашней
свиньей [18] можно выделить три типа легких: I — сим-
метричный, обе верхушечные доли развиты более или
менее симметрично; II — переходной, правая верхушеч-
ная доля несколько сильнее левой; III — асимметрич-
98
Таблица 27'
Возрастная группа	Летний период	Осенне-зимний период
	п |	С	1 Лимит	п I Лимит
Самцы и самки
I	1 6	17,4±5,02	| 0,69—1,17	1 “	1
		Самцы			
II	9	16,4±3,86	0,55—0,95	—	—
III	32	16,1 ±2,01	0,44—0,89	9	0,57—0,81
IV	11	10,8±2,30	0,47—0,65	2	0,71—0,76
V	5	3,8±1,20	0,48—0,53	5	0,49—0,63
VI	7	15,3±4,09	0,35—0,57	5	0,41—0,52
VII	3	13,0±5,30	0,47—0,60	8	0,45—0,61
VIII—X	5	14,9±4,71	0,45—0,60	12	0,42—0,60
		Самки			
II	30	25,4±3,27	0,52—0,95			—
III	42	13,4±1,46	0,45—0,78	5	0,47—0,83
IV	18	28,6±4,75	0,43—0,76	6	0,38—0,53
V .	20	12,2±1,93	0,43—0,67	5	0,42—0,54
VI	10	24,4±5,45	0,49—0,62	2	0,48—0,51
VII	6	13,4±3,87	0,45—0,63	2	0,51—0,61
VIII—X	7	23,3±6,22	0,39—0,69	2	0,44—0,49
Примечание. В этой таблице, а также в 29—35 для особей,
добытых в летний период, приведены коэффициенты вариации отно-
сительных показателей внутренних органов; для особей, добытых
в осенне-зимний период, — пределы колебаний индексов органов.
ный, правая верхушечная доля резко превышает левую.
Среди беловежских кабанов наиболее часто встречаются
особи с асимметричным типом легких. Сходство в строе-
нии легких и наибольшая распространенность асиммет-
ричного типа свидетельствуют о единстве филогенетиче-
ского происхождения диких кабанов и домашней свиньи
и о том, что в процессе доместикации внешние черты
строения легких изменились мало.
Абсолютный вес легких с возрастом животного уве-
личивается (табл. 28). Некоторые отклонения в VII,
VIII—X группах, возможно, обусловлены болезненным
состоянием или появлением признаков старческого уга-
сания. Кроме того, установить точный вес легких у диких
животных не всегда удается: при отстреле легкие в той
или иной степени наполняются кровью, что, естественно,
4*	99
Таблица 28
Возрастная группа	Летний период					1 Осенне-зимний период			
	е	Чистый вес тела, кг	В 2 « Относительный ой вес легких, % 3^1			I Чистый вес тела, кг	Абсолют- ный вес легких,, а	Относи- тельный вес’ лег- ких, %
			Самцы и самки					
1 1	6|	1,1 ±0,02 |	30 |	2,66±0,189|	-1	- 1	- 1	
			Самцы					
II	9	12,0± 1,44	332	2,86±0,294	—	—	—	—
III	32	48,0±1,84	641	1,39±0,096	9	31	375	1,26
IV	10	63,8±2,12	680	1,06±0,067	2	68	495	0,73
V	5	84,4±7.76	893	1,09±0,158	5	75	931	1,32
VI	6	100,0±4,07	934	0,94±0,09Э	5	93	744	0,78
VII	3	112,6 ± 3,28	1278	1,13±0,086	8	102	938	0,92
VIII—X	5	115,6±4.29	1049	0,9Э±0,077| 12		121	951	0,71
Самки
II	30	12,1 ±0,60	286	2,69±0,188	—	—	—	—
III	42	42,6± 1,24	562	1,49±0,016	5	29	389	1,49
IV	18	57,7±2,84	721	1 ,30±0,065	6	55	558	1,01
V	19	66,6± 1,79	813	1,25 ±0,085	5	74	663	0,90
VI	9	72,1 ±4,95	898	1,21 ±0,074	2	90	755	0,96
VII	6	77,1 ±3,20	852	1,15 ±0,095	2	84	759	0,91
VIII—X	7	81,5±5,10	862	1,09±0,101	2	87	652	0,76
изменяет их вес. У новорожденных абсолютный средний
вес легких незначителен, но у выводков он возрастает в
9—11 раз. У сеголеток по сравнению с выводками легкие
только удваивают свой вес. В последующих возрастных
группах (IV, V, VI) Темпы прироста уменьшаются, а в
VII, VIII—X отсутствуют или даже наблюдается умень-
шение веса. Как правило, у самцов абсолютный вес лег-
ких значительно больший, чем у самок одного и того же
возраста. Некоторые отклонения, видимо, связаны с не-
достаточным количеством обследованных особей. Отно-
сительный вес (индекс) легких находится в обратной за-
висимости от веса тела животного. Однако в нашем
материале новорожденные характеризуются меньшим от-
носительным весом легких, чем выводки, хотя вес тела
последних увеличился в среднем в 12 раз. Энергичная и
разнообразная моторика выводков, несомненно, требует
повышенных окислительных процессов. Поэтому функ-
циональная нагрузка органов дыхания резко возрастает.
100
Таблица 29
Возрастная группа		 Летний период				Осенне-зимний период	
	п	С	Лимит	п	Лимит
Самцы и самки
1	6	17,4±5,02	1 2,04—3,39	1 - 1	1 -
		Самцы			
II	9	30,9±7,28	1,56—4,23	—	—
III	32	39,3±4,91	0,94—3,50	9	0,86—1,96
IV	10	22,7±5,07	0,82—1,51	2	0,71—0,78
V	5	32,5 ±10,20	0,83—1,72	5	0,94—1,64
VI	6	24,7±7,13	0,80—1,40	5	0,62—0,97
VII	3	15,9±6,49	0,84—1,52	8	0,77—1,14
VIII—X	5	19,2±6,07	0,76—1,20	12	0,66—1,06
		Самки			
II	30	39,0±5,03	1,09—4,89	—	—
III	42	7,2±0,78	0,91—2,37	5	0,76—2,56
IV	18	22,1 ±3,81	0,92—1,96	6	0,77—1,28
V	19	29,8±4,83	0,73—2,44	5	0,69—1,10
VI	9	23,4±5,23	0,85-1,95	2	0,97—1,22
VII	6	20,3±5,89	0,94—1,59	2	0,85—0,96
VIII—X	7	24,8±6,63	0,85—1,57	2	0,72—0,78
Среди всех возрастных групп выводки обладают наибо-
лее высоким индексом легких. За редкими исключения-
ми почти во всех возрастных группах самки обладают
более высокими индексами, чем самцы. Животные, добы-
тые в осенне-зимний период, имеют меньший индекс лег-
ких, что объясняется большой упитанностью их в это
время. Максимальный коэффициент изменчивости харак-
терен для выводков (табл. 29).
У сеголеток он значительно снижается, у двухлеток
держится на уровне взрослых особей. В III, IV, V и VI
возрастных группах самцы имеют более высокий коэффи-
циент изменчивости, чем самки, а во II, VII, VIII—X
группах наблюдается обратное отношение. Пределы ко-
лебаний индекса легких у кабана очень большие, причем
у животных, добытых в летний период, они шире, чем в
осенне-зимний.
Печень дикого кабана очень крупная, что, по-видимо-
му, связано с его всеядностью. Печень — важнейшая
пищеварительная железа и в то же время своеобразное
депо резервных веществ (главным образом гликогена).
.101
Однако размеры ее у позвоночных определяются также
и интенсивностью обмена веществ [84, 85, 8]. Абсолютный
вес печени неуклонно возрастает от I до VIII—X возраст-
ных групп. Некоторые отклонения, наблюдающиеся у
особей, добытых в осенне-зимний период, возможно, свя-
заны с малым числом обследований (табл. 30). Вес пече-
Таблица 30
Возрастная груп- па	Летний период				Осенне-зимний период			
	е	Чистый вес тела, кг	Абсолютный вес печени, г	Относительный вес печени, %	е	Чистый вес тела, кг	Абсолютный вес печени, г	Относитель- ный вес пече- ни, %
Самцы и самки
1 1	6|	1,1 ±0,02 |	36 |	3,23± 0,085|	К	1 - 1	i - 1	1 “
			Самцы					
III	9	12,0± 1,44	393	3,44±0,220	—	—	—	—
III	32	48,о±1,84	1005	2,16±0,108	9	31	758	2,50
IV	11	63,8±2.12	1299	2,02±0,133	2	68	1150	1,67
V	5	84,4±7,76	1382	1,66±0,144	5	75	1474	1,98
VI	7	100,0±4,07	1729	1,72±0,107	5	96	1985	2,09
VII	3	112,6±3,28	2050	1,81 ±0,149	8	102	1816	1,82
VIII—X	5	115,6±4,29	2154	1,88 ±0,343	12	121	2376	2,03
			Самки					
II	30	12,1 ±0,60	354	3,06±0,089	—	—	—	—
III	42	42,7± 1,24	870	2,12±0,068	5	29	692	2,56
IV	18	57,7±2,84	1187	2,05 ±0,108	6	55	1243	2,27
V	19	66,6± 1,79	1335	2,09±0,102	5	74	1588	2,15
VI	9	72,1 ±4,95	1421	2,08±0,124	2	90	1660	1,85
VII	6	77,0±3,20	1611	2,10±0,138	2	85	1965	2,31
VIII—X	6	81,5±5,10	1660	2,11 ±0,234	1	87	1800	2,31
ни у самцов VII и VIII—X возрастных групп увеличива-
ется в 60—65, а у самок только в 45—50 раз. Половой
диморфизм в абсолютных показателях печени во всех
возрастных группах выражен отчетливо: самцы, как пра-
вило, обладают более крупной печенью, чем самки. Мак-
симальный индекс печени у новорожденных и выводков.
У сеголеток он снижается до уровня, который характерен
для взрослых особей. У половозрелых кабанов индекс
печени выше у самок, чем у самцов. Лактирующие сам-
ки также имеют более высокий индекс печени по сравне-
нию с яловыми (2, 13 против 1,86%). Сходная картина
102
наблюдается в VI и VII группах. Различия в уровне раз-
вития печени между самцами и самками, а также между
□актирующими и яловыми самками связаны с процессом
размножения. Материнский организм самок в период
беременности и лактации испытывает большие нагрузки,
что и отражается на состоянии печени и основном обме-
не [29, 30].
Летом и абсолютные, и относительные показатели веса
печени ниже, чем в осенне-зимний период. К осени каба-
ны накапливают запасные питательные вещества как в
виде подкожных отложений сала и внутреннего жира,
так и в виде гликогена печени. Таким образом, кабан,
как и другие виды млекопитающих, приспосабливается к
перенесению низких температур, ухудшению кормовых
условий, бесперебойному снабжению эмбрионов пита-
тельными веществами при временных недостачах в кор-
ме и т. д. Коэффициент изменчивости печени у кабана
Беловежской пущи в основном колеблется от 15 до 25%
(табл.31).
Таблица 31
Возрастная группа		Летнийпериод				Осенне-зимний период	
	п	С	Лимит	п	Лимит
1 1	1 6 1	Самцы 6,4±1,84 |	и самки ! 2,86—3,44 |	1 - 1	—
II	9	Сг 19,1 ±4,50	1МЦЫ 2,24—4,20		
III	32	28,3±3,61	1,32—3,93	9	2,06—3,33
IV	11	21,8±4,64	1,42—2,96	2	1,31—2,04
V	5	19,4±6,13	1,26—2,05	5	1,54—2,21
VI	7	16,4±4,38	1,50—2,26	5	1,73—2,28
VII	3	14,2±5,79	1,53—2,04	8	0,96—2,35
VIII—X	5	40,8± 12,91	0,96—2,97	12	1,21—2,97
II	30	С; 16,0±2,06	амки 2,17—4,27		
III	42	20,9±2,27	1,42—3,52	5	1,83—3,61
IV	18	22,7±3,78	1,49—3,09	6	2,03—2,46
V	19	23,1 ±3,75	1,40—3,43	5	1,65—3,06
VI	9	18,9±4,22	1,52—2,66	2	1,50—2,19
VII	6	16,1 ±4,65	1,56—2,47	2	1,91—2,31
VIII—X	6	27,2±7,86	1,62—2,94	1	1,80
103
Однако если его рассматривать по возрастным груп-
пам, то обнаруживается наименьший в I и II группах; в
III и IV группах повышается, а затем в V, VI и VII груп-
пах снова снижается. У особей VIII—X групп, наоборот,
коэффициент изменчивости резко возрастает. Видимо, на
ранних этапах постнатального онтогенеза интенсивный
рост молодняка сопровождается интенсификацией функ-
ций печени и сравнительно усиленным ее ростом.
Почки. У кабана имеют удлиненную бобовидную фор-
му; поверхность их гладкая. Правая и левая почки по
весу различны: в одних случаях больше правая, в дру-
гих — левая, но встречаются и одинакового веса. Так, у
56 самцов в 28 случаях (50%) правая почка была круп-
нее; в 5 случаях почки имели одинаковый вес. Для самок
мы получали несколько иные показатели: у 22 особей в 17
случаях правая почка крупнее; одинаковые почки были
только у одной самки. Абсолютные показатели веса почек
неуклонно увеличиваются от I до VII возрастных групп
(табл. 32). У взрослых самцов (VII—X группы) по срав-
Таблица 32
Г	1 Возрастная груп- па		Летний период					Осенне-зимний период			
	е	Чистый вес тела, кг	Абсолютный вес почек, г	Относитель- ный вес почек, %	е	Чистый вес тела, кг	Абсолютный вес почек, г	Относитель- ный вес по- ч ек, %
Самцы и самки
1 1	i6l	| 1,1±0,02|	I 9,1	| 0,83±0,04Г	Г	i - 1	1 - 1	1 -
			Самцы					
II	9	12,0± 1,44	75	0,65±0,032	—	—	—	—
III	32	48,0 ±1,84	175	0,38±0,017	9	31	104	0.29
IV	11	63,8±2,12	207	0,32±0,017	2	68	138	0,20
V	5	84,4±7,76	234	0,28±0,022	5	75	278	0,37
VI	7	100,0±4,07	331	0,34±0,031	5	96	353	0,37
VII	3	112,6±3,28	425	0,38±0,095	8	102	421	0,42
VIII—X	5	115,6±4,29	395	0,36±0,065	12	121	475	0,40
			Самки					
II	30	12,1 ±0,60	70	0,60±0,066			—	—	—
III	42	42,7± 1,24	159	0,38±0,017	5	29	98	0,36
IV	18	57,7±2,84	200	0,36±0,020	6	55	211	0,39
V	19	66,6± 1,79	211	0,32±0,15	3	74	279	0,38
VI	9	72,1 ±4,95	259	0,37 ±0,022	2	90	333	0,32
VII	6	72,0±3,20	259	0,36±0,066	2	85	329	0,34
VIII—X	7	81,5±5,10	260	0,33±0,045	2	87	223	0,26
104
нению с новорожденными вес почек увеличивается в 45—
50, у самок — в 25—30 раз. Вес почек у самцов больше,
чем у самок. Относительный вес почек не обнаруживает
четкой обратной зависимости с весом тела. Максималь-
ным индексом обладают новорожденные (I группа) и вы-
водки (II группа). В последующих возрастных группах
(III, IV, V, VII) эти показатели мало изменяются, что
указывает на одинаковый темп прироста веса тела и веса
почек. Абсолютный и относительный вес почек выше у осо-
бей, добытых в осенне-зимний период. Коэффициент из-
менчивости относительных показателей почек в различ-
ных половозрастных группах (табл. 33) в основном ле-
жит между 15 и 35%.
Пределы колебаний индексов почек наиболее высокие
у выводков (II группа) и кабанов старших возрастов
(VIII, IX, X группы); у животных I, III, IV, V, VI и VII
возрастных групп они значительно ниже.
Таблица 33
Возрастная группа	Летний период			Осенне-зимний период	
	п	С	Лимит	п	Лимит
Самцы и самки
I | 6 | И.6±3,67 | 0,70—0,92 | — |
Самцы
и	9	15,0±3,51
III	32	2,5±0,31
IV	11	18,1 ±3,85
V	5	18,2±5,75
VI	7	24,4 ±6,52
VII	3	43,4± 17,71
VIII—X	5	40,9± 12,92
0,52—0.80	—	—
0,22—0,59	9	0,25—0,62
0,24—0,44	2	0,19—0,22
0,23—0,35	5	0,32—0,49
0,25—0,50	5	0,30—0,51
0,22—0,56	8	0,30—0,56
0,19—0,59	12	0,10—0,51
Самки
II	30	26,9±7,74	0,20—0,88	—	—
III	42	31,4±3,42	0,25—0,55	5	0,24—0,52
IV	18	24,7±4,11	0,21-0,53	6	0,30—0,46
V	19	20,4±3,36	0,23—0.46	3	0,29—0,47
VI	9	19,5±4,36	0,27—0,49	2	0,32—0,33
VII	6	35,2± 10,10	0,26—0,69	2	0,30—0,47
\ Ш-Х	7	36,9±9,86	0,18—0,47	2	0,25—0,26
105
Селезенка. Данные о ее развитии у диких копытных
в доступной нам литературе отсутствуют. По нашим ис-
следованиям, абсолютный вес селезенки у кабана нара-
стает с возрастом очень быстро (табл. 34). У особей VI!
Таблица 34
Возрастная груп- па	Летний период					Осенне-зимний период			
	е	Чистый вес тела, кг	Абсолютный вес селезенки, г	Относитель- ный вес селе- зенки, %	е	Чистый вес тела, кг	Абсолютный вес селезенки, г	Относитель- ный вес селе- зенки, %
Самцы и самки
I 161 1,1±0,20 I 2,3 | 0,21 ±0,009 — I
Самцы
II	9	12,0± 1,44	51	0,45 ±0,0511		—	—	—
III	32	48,0± 1,84	143	0,34 ±0,017	9	31	61	0,20
IV	11	63,8±2,12	181	0,28±0,013'	2	68	167	0,23
V	5	84,4±7,76	230	0,28±0,057	5	75	176	0,24
VI	5	100,0± 4,07	228	0,23±0,017	4	95	177	0,19
VII	3	112,6±3,28	398	0,36±0,080	8	102	223	0,25
VIII-X	5	115,6±4,29	277	0,24 ±0,009	12	121	333	0,27
Самки
II	27	12,1 ±0,60	42	0,37±0,025	I 		—	—	—
III	41	42,7± 1.24	140	0,34 ±0,019	5	29	61	0,22
IV	18	57,7±2,84	165	0,29±0,020	6	55	121	0,22
V	19	66,6± 1,79	185	0,28±0,019	5	74	150	0,21
VI	9	72,1 ±4,92	169	0,24±0,016	2	90	355	0,39
VII	6	77,0±3,20	187	0,25±0,022	2	85	199	0,23
VIII—X	7	81,5±5,10	204	0,26±0,023	2	87	153	0,18
и VIII—X групп вес селезенки увеличился по сравнению
с новорожденными у самцов ( в среднем) в 120—173, у
самок в 81—90 раз. По возрастным группам средний вес
селезенки увеличивается таким образом: у выводков (П
группа) — в 20, у сеголеток (III группа) — в 3 раза; у
двухлеток (IV группа) —только */з- В последующих воз-
растных группах (V, VI, VII) темпы прироста обычно
понижаются, а у старых особей (VIII—X) отмечено даже
уменьшение веса селезенки. Самцы, хотя и не во всех
возрастных группах, обладают более высоким индексом
селезенки. Особи, добытые летом, имеют более высокие
показатели, чем добытые в осенне-зимний период. Коэф-
106
фициент изменчивости селезенки колеблется от 20 до
36%• Самки чаще обладают большей изменчивостью, чем
самцы одного и того же возраста (табл. 35).
Таблица 35
Возрастная группа	Летний период			Осенне-зимний период	
	п	с	|	Лимит	п	Лимит
1	6	Самцы 11,4±3,29 |	। и самки 0,17—0,24 |	- 1	—
II	9	Са 34,0±8,01	мцы 0,15—0,60		
III	32	2,8±0,35	0,18—0,49	9	0,15—0,33
IV	И	16,4±3,49	0,25—0,39	2	0,22—0,25
V	5	46,2± 14,62	0,15—0,49	5	0,20—0,26
VI	5	17,6±5,56	0,20—0,30	4	0,13—0,27
VII	3	38,3± 15,83	0,23—0,51	8	0,17—0,42
VIII—X	5	9,2±2,91	0,22—0,27	12	0,10—0,61
II	27	Cai 37,7±4,87	мки 0,10—0,68		
III	41	36,9±4,07	0,21—0,53	5	0,16—0,27
IV	18	24,7±4,11	0,15—0,45	6	0,14—0,33
V	19	30,0±4,87	0,18—0,56	5	0,18—0,21
VI	9	21,1 ±4,76	0,17—0,33	2	0,26—0,53
VII	6	22,7±6,56	0,16-0,33	2	0,22—0,25
VIII—X i	1 7	23,9±6,36	0,18—0,37	2	0,13—0,29
Строение и развитие кишечного тракта. Кормовая спе-
циализация, как известно, накладывает глубокий отпе-
чаток не только на макро-и микроморфологию всего ки-
шечника и его отделов, но и на выработку пищеваритель-
ных ферментов поджелудочной железой, слизистой обо-
лочкой верхнего и других отделов желудка. На тесную
связь длины кишечника и его отделов с характером пищи
указывали ряд авторов [8, 84, 85]. Наряду с этим изуча-
лась микроструктура кишечника в связи с его функцией
и характером пищи [66]. Наконец, имеются работы по
выявлению активности пищеварительных ферментов.
Установлено, что активность амилолитических ферментов
у плотоядных форм ниже, чем у растительных [40].
С. С. Шварц [84] исследовал ряд видов позвоночных и
показал, что независимо от кормовой специализации жи-
107
вотные обладают большей активностью амилолитиче-
ских и протеолитических ферментов. Это, по его мнению,
имеет большой биологический смысл, так как любой вид
может .в той или иной степени использовать и раститель-
ный, и животный корм. Такая «потенциальная всеяд-
ность» в случае необходимости позволяет использо-
вать необычный для вида корм и дает возможность
некоторое время поддерживать жизнеспособность ор-
ганизма в неблагоприятных пищевых условиях. Среди
всех парнокопытных кабан наиболее всеяден. Поэтому
изучение строения и развития его пищеварительной си-
стемы представляет известный интерес. У кабана доволь-
но большой кишечник (табл. 36). Тонкий отдел его раз-
Таблица 36
Возрастная груп- па	Тонкий отдел	Толстый отдел	Слепой отросток	Тонкий отдел	Тол- стый отдел	Слепой отрос- ток	е
	абсолютные размеры кишечника, см			относительные разме- ры кишечника, % к его общей длине			
1,13
1,58
1,22
19,311
21,39
25,64
5
4
14
Самиы и самки
I	350	85	5	79,54
II	875	243	18	77,02
III	1077	378	19	73,06
		Самцы		
IV	1077	427	24	71,02
V—VI	1487	558	29,4	70,76!
VII-X	1610	617	31,4	71,28|
1,57
1,39
1,40
27,94
27,36.
27,32|
4
8
15
Самки
IV	1166	435	28,4	71,56,	27,311	1,74	14
V—VI	1432	562	29,0	70,78,	27,78	1,43	8
VII—X	1413	596	29,6	69,31|	29,23|	1,40	5
вит значительно сильнее толстого (вместе с прямой киш-
кой); довольно хорошо развит и слепой отросток. Абсо-
лютные размеры всех отделов с возрастом повышаются.
Так, у взрослых особей по сравнению с новорожденными
длина всего кишечного тракта в среднем увеличивается
почти в 5, а его отделы соответственно: тонкого — в 4,5,
толстого — в 7,1 и слепого отростка — в 5,9 раза. Относи-
тельные размеры отделов (в % к общей длине кишечни-
ка) изменяются следующим образом: индекс тонкого от-
108
дела с возрастом уменьшается, а толстого — возрастает;
в слепом отростке возрастные различия почти не прояв-
ляются, но, как видно из табл. 36, показатели у самок
несколько выше, чем у самцов той же возрастной груп-
пы. Соотношение между длиной кишечника и длиной
слепого отростка с увеличением размеров тела животно-
го показано в табл. 37.
Таблица 37
К а X	Длина, сл			Относительная длина, % к длине тела	
Возрас группа	тела	кишечника	слепого от- ростка	кишечника	слепого отростка
Самцы и самки
I	35	435	5	1259,0	14,6
II	78	1118	18	1422,5	22,6
III	103	1456	18,8	1421,0	17,9
			Самцы		
IV	124	!	! 1510	24,0	1181,8	।	!	19,2
V-VI	14G	2073	29,4	1419,8	1	19,9
VII—X	164	1 2227	31,4	1360,4	|	1	19,2
			Самки		
IV	119	1600	28,4	1338,0	23.0 '
V—VI	141	1995	29,0	1403,6	21,0
VI 1-Х	150	2013	29,6	1338,0	20,1
У новорожденных и подсосных поросят наименьшие
абсолютные размеры кишечника и его отделов, что отра-
жает характер их питания. У выводков по сравнению с
новорожденными длина кишечника возрастает почти в
3 раза, так как питание молодняка в 3—4-месячном воз-
расте носит уже совершенно другой характер: в состав
пищи входят надземные и подземные части травянистой
и древесной растительности, а также корм животного про-
исхождения. Переваривание объемистого и грубого кор-
ма требует более длительного пребывания его в кишеч-
нике. Это и обусловливает увеличение размеров послед-
него. В следующих возрастных группах длина кишечни-
ка постепенно увеличивается, достигая наибольших раз-
меров у взрослых особей. Однако строго прямой корре-
ляции между длиной тела и относительными размерами
кишечного тракта у кабана не обнаружено. Зато размер
109
кишечника связан с полом животного: у двухлетних
особей абсолютные и относительные показатели длины
его. как правило, выше у самок. Но 3—5-летние самцы
имеют большую абсолютную длину кишечника. У самок
всех возрастов выше относительные показатели слепого
отростка. В целом же для всех половозрелых групп ин-
декс кишечника (по отношению к длине тела) у самок
Таблица 38
Возрастная группа	Чистый вес тела, кг	Длина кишеч- ника, см	3 VP	п,
		Самцы и самки		
I	1,1	435	4,223	5
II	13,0	1118	4,757	4
III	28,0	1456	4,789	14
		Самцы		
IV	51,0	1510	4,070	4
V. VI	82,0	2073	4,776	8
VII—X	112,0	2227	4,620	15
		Самки		
IV	50,0	1600	4,336	14
V, VI	74,0	1995	4,750	8
VII-X	83,0	2013	4,616	4
заметно выше. Характер изменений относительной длины
кишечника кабана Беловежской пущи, вычисленный по
отношению к размерам и весу тела, в общем совпадает
(табл. 38). В нашем материале 1,5-летние кабаны (IV
возрастная группа) характеризуются наименьшими отно-
сительными показателями кишечника.
Головной мозг. Различия в размерных признаках моз-
га между диким кабаном и домашней свиньей значитель-
ны (табл. 39). Особенно это касается величин общей дли-
ны мозга, переднего мозга, длины обонятельной лукови-
цы, гипоталамуса и других морфометрических показа-
телей.
Вес мозга находится в обратной зависимости с весом
тела животного: чем крупнее животное, тем меньшим ин-
дексом оно обладает (табл. 40). Например, кабан весом
28 кг имеет индекс мозга 0,56%, в то время как весом
108 кг и выше — в 3 раза меньший. Следовательно, ко-
эффициент цефализации в целом обратно пропорциона-
110
Таблица 39
Показатели, мм	Кабан дикий, 20 экз.		Свинья домашняя, 19 экз.	
	Лимит	1 мм	Лимит	1 мм
Общая длина мозга	106—130	128	81—112	106,2
Длина переднего мозга	91—95	94,6	78—88	85,4
Высота переднего мозга	48—51	49,5	37—42	39,5
Ширина переднего мозга	73—84	86	74—89	82
Обхват переднего мозга	195—202	196,5	176—188	182
Длина обонятельной лукови-				
ЦЫ	24—28	26	20—26	23,5
Ширина обонятельной луко-				
вицы	12—17	14,6	10—15	12
Длина обонятельного тракта	8—27	22,7	7—20	18
Ширина обонятельного тракта	25—31	27	15—19	17
Ширина обонятельного бугор-				
ка	18—20	19,3	12—16	14,2
Длина сосцевидного тела	10—12	11	7—10	9
Ширина зрительного тракта	5,4—6,4	6	3,3—5,5	4,2
Диаметр зрительного нерва	1.1—1,8	1,3	0,6—0,9	0,8
Длина гипоталамуса	17—20	18,9	16—19	17,9
Длина мозжечка	27—29	28,5	25—29	27
Ширина всего мозжечка	48—56	51,2	38—48	42
Высота мозжечка	23—27	25	20—26	22
Длина червячка	28—34	31	26—31	28
Ширина червячка	13—15	14,2	9—13	11,3
Ширина Варолиева моста	21—25	23,3	17—20	18,3
Длина продолговатого мозга	22—28	24,5	18—23	20,2
Обхват продолговатого мозга	63—70	66,8	57—65	60,1
лен весу тела животного. Такая картина наблюдается и
в отношении весового указателя, по Рогинскому. Данные
М. Ф. Никитенко [54], М. Ф. Никитенко и других [55] по-
казывают, что коэффициент цефализации, взятый сам
по себе, недостаточно полно характеризует высоту мор-
фофункциональной организации вида или уровень его
филогенетического развития. Прогрессивная эволюция
головного мозга у млекопитающих протекала по корти-
кальному пути [54]. В связи с этим показатель прогрес-
сивного развития должен выражаться не степенью цефа-
лизации, которая не отражает качественной особенности
головного мозга, а уровнем развития переднего мозга и
коры больших полушарий, связанных с развитием корко-
вых формаций. Высчитанный нами коэффициент теленце-
фализации, т. е. отношение веса переднего мозга к весу
головного мозга, для дикого кабана равен 71,1, а для
свиньи домашней — 63,3% (табл. 41). Различия связаны
111
Таблица 40
Номер живот- ного	Пол	Длина, тела, CJK	Чистый вес тела, кг	Вес мозга, г	Индекс мозга, %	Весовой ука- затель, по Ро- гинскому
6	г	100	28	157,0	0,56	0,88
11	9	102	28	156,4	0,56	0,87
7	9	99	28	157,5	0,56	0,88
12	9	120	49	179,2	0,37	0,66
14	9	119	52	178,8	0,34	0,61
2	S	130	57	186,5	0,33	0,61
8	9	137	62	192,5	0,31	0,60
16	d	137	70	185,0	0,26	0,49
13	d	146	71	181,0	0,16	0,46
1	9	140	92	196,5	0,21	0,42
9		149	95	206,0	0,22	0,45
19	<?	150	96	198,0	0,21	0,40
15	d	147	98	201,5	0,21	0,41
3	9	146	99	211,0	0,21	0,45
5		165	108	204,0	0,19	0,38
6	d	161	124	215,5	0,17	0,37
20	d	168	132	209,4	0,16	0,33
4	d	164	152	216,8	0,14	0,30
Таблица 41
Животное	с	Головной мозг						Передний мозг	
		1 вес, г		СО Ч (D £		весовой ука- затель по Ро- гинскому 1		вес, г	
Кабан дикий Свинья домашняя	19 19	146,9 105,8		0,68 0,43		4,22 3,88		106,2 75,1	
Животное	Передний мозг		Обонятель- ные луковицы		Межуточный мозг	Средний мозг	Мозжечок с Варолиевым мостом		Продолгова- тый мозг
	% к весу тела	коэффициент теленцефали- зации по Ни- китенко (л)							
			% к весу всего мозга						
Кабан дикий Свинья домашняя	0,48 0,33	71,1 63,3	1,82 2,26		2,64 2,22	4,2 3,9	8,66 6,32		4,48 3,32
И2
Рис. 30. Расположение борозд на головном мозге (а — дикого каба-
на, б — домашней свиньи):
/—Sulcus coronalls, 2—S. ansatus, 3—S. lateralis, 4—S. sylvll, 5—S. suprasylvius
6—S. eclolateralis, 7—S. endolateralls.
с особенностями образа жизни и поведения этих, близ-
ких между собой форм, наложивших глубокий отпечаток
на развитие всех отделов головного мозга, в том числе
и на его высшие центры, локализованные в коре перед-
него мозга. Поверхность больших полушарий у дикого
кабана и свиньи домашней имеет отчетливо выраженные
широкие извилины и глубокие борозды, которые создают
рельеф поверхности (дорсальной, латеральной, базаль-
ной, медиальной) и самих полушарий и составляющих их
долей (рис. 30—33). У домашней свиньи сулькация (ана-
лиз строения и развития борозд на поверхности коры
больших полушарий) выражена несколько меньше. Од-
нако это далеко не повсеместно: в развитии ряда борозд
или густоте их расположения на отдельных участках
коры у домашней свиньи можно заметить черты большей
сложности строения по сравнению с диким кабаном. По
общим размерам (площади) и всей коры, и только новой
хорошо видны различия между диким кабаном и домаш-
ней свиньей: у последней все показатели ниже (табл. 42).
Размеры и дифференцировка головного мозга у каба-
на, как и у других диких копытных, зависят не только от
ИЗ
Рис. 31. Расположение борозд на латеральной поверхности больших
полушарий головного мозга (а — дикого кабана, б — домашней
свиньи):
/— Sulcus di agon alls, 2—S. sylvii, 3—S. oblquus, 4—S. suprasylvius, 5—S. ectolate-
rails, 6—Fissura rhinalis posterior, 7—F. rhinalis anterior.
высоты таксономического положения вида, но и от степе-
ни развития органов чувств. Изменения в окружающей
среде влекут за собой приспособительные морфофунк-
циональные изменения в органах чувств или в их функ-
циональных нагрузках. Соответственно этим изменениям
по-разному развиваются центры этих органов в головном
мозгу, что определяет размеры его отделов. Обонятель-
ные луковицы у кабана расположены на нижней поверх-
ности лобных долей переднего мозга и выходят за преде-
лы полушарий настолько, что их оральные отделы хоро-
шо видны при рассмотрении головного мозга сверху. Они
114
Рис. 32. Расположение борозд на базальной поверхности
головного мозга (а — дикого кабана, б — домашней свиньи):
l—Bulbus olfactorius, 2—Т uberculuin olfactorium, 3—Spatium parol [actor i uni basale
4—Lob us piriformis, 5—Fissura rhinalis anterior, 6—F. rhinalis posterior
трехгранные, спереди заостренные (рис. 32). Морфоло-
гическая характеристика их следующая: длина 26 мм,
абсолютный вес 960 мг, объем 970 мл, величина наруж-
ной поверхности — 627,7 льи2 (правая) и 616, 8 мм2 (ле-
вая). Относительный вес (индекс) к весу всего мозга —
1,30, относительный вес к весу полушарий — 1,79, от-
носительный объем к объему всего головного мозга —
0,66 (для правой) и 0,67% (для левой); к объему перед-
него мозга соответственно — 1,92 и 2,00%. Величина по-
верхности обонятельных луковиц по отношению к вели-
чине всей новой коры больших полушарий составляет
4,40—4,39, а по отношению к поверхности комплекса
формаций обонятельного мозга (древняя + старая + меж-
уточная кора) —31,97—31,10%.
Обонятельные луковицы у (домашней свиньи по своей
форме напоминают луковицы дикого кабана и по внешним
признакам их иногда трудно различить. Средняя длина
обонятельных луковиц у домашней свиньи составляет
23,2—23,8 мм; их вес — 850—830 мг; объем — 800 мм3;
поверхность — 581,1—567,5 мм2. Относительный вес по
115
Рис. 33. Медиальный разрез головного мозга (а — дикого кабана,
б — домашней свиньи):
1—Corpus callosum, 2—S. genualis, 3—S. rostralis, 4—S. corporis callosi, 5—S. sple-
nialls, 6—Ramus ascedens sulci splenialis, 7 —S. praesplenialls, 8 — Ramus posteriori
sulci splenialis, 9—Bulbus olfactorius, 10—Massa intermedia ihalami, 11—Corpora
quadrigemina, 12—Cerebellum, 13—Medula oblongata.
отношению к весу всего головного мозга равен 1,6, а по
отношению к весу передних полушарий — 2,3%. Относи-
тельный объем, вычисленный к объему всего головного
мозга, равен 0,86—0,88, а к объему переднего мозга —
2,5—2,4 (для правой и левой луковиц соответственно).
Относительная величина поверхности луковиц домашней
свиньи, вычисленная по отношению к величине всей но-
вой коры больших полушарий, составляет 6,1—6,2, по
отношению к поверхности комплекса формаций обоня-
116
Таблица 42
Номер живот- ного		Дикий кабан				Домашняя свинья		
		Кора, лме’				Кора, мм2		
	вся	новая	древняя, старая и межуточ- ная ’	вся	новая	древняя, старая и межуточ- ная
1	31565	27780	3785	26610	22512	4098
2	33672	29666	4006	27993,	. 25372	2618
3	33745	29523	4222	22000	18612	3388
4	33947	29781	4166	18168	15370	2798
5	30854	26979	3875	19300	18612	3388
6	32953	29165	3788	25000	21150	3850
7	36040	31562	4478	22915	19471	3444
8	34140	29886	4264	25992	21993	4002
9	33099	29165	3934	23665	20021	3644
10	36448	31846	4602	18847	15015	3832
11	30037	26979	3058	25000	21150	3850
12	32949	29165	3784	19544	16535	3009
13	29276	25754	3522	23171	19604	3567
14	28735	25256	3479	23958	20000	3958
15	28784	25220	3564	23327	19735	3592
16	30887	27181	3706	21435	18136	3299
17	29586	26188	3398	22895	19370	3525
18	32392	28438	3954	25519	22187	3332
19	34486	29781	4705	23061	19510	3551
20	33396	29444	3952	—	—	—
ед нее	32358	28438	3912	23215	19702	3513
тельного мозга (древняя+старая + мсжуточная кора) —
34,9, а по отношению ко всей коре головного мозга —
5,7%.
Обоняние — один из древнейших дистантных рецеп-
торов, устанавливающих связь животного с окружающей
средой. У дикого кабана как типичного и активного оби-
тателя закрытых ландшафтов ночью оно играет ведущую
роль. Наряду со слабым зрением обонятельные луковицы
кабана очень крупные: их относительный вес (в % к весу
всего головного мозга) превосходит таковой у предста-
вителей других парнокопытных, например зубра, оленя,
сайги, архара и др. [55]. Относительные величины поверх-
ности обонятельных луковиц у домашней свиньи несколь-
ко выше, чем у дикого кабана. Однако это, по-видимому,
связано с тем, что у домашней свиньи значительно ниже
абсолютные величины головного мозга в целом. Так, если
вся поверхность головного мозга у дикого кабана состав-
ляет 32 358, то у домашней свиньи только 23 215 лл<2. В
117
целом же обонятельные луковицы у дикого кабана не
только крупнее, но и сложнее устроены, чем у свиньи
домашней.
Крышу среднего мозга кабана образует пластинка
четверохолмия (Corpora quadrigemina), представленная
четырьмя полукруглыми возвышениями, разделенными
между собой двумя перекрещивающимися бороздами —
продольной и поперечной. Последняя делит четверохол-
мие на переднее и заднее двухолмия. Продольная бороз-
да отделяет передний и задний бугорки одной стороны
от соответствующих бугорков другой (рис. 40). Поверх-
ность пластинки четверохолмия покрыта белым мозго-
вым веществом, под которым располагается серое моз-
говое вещество. В переднем двухолмии оно является под-
корковым зрительным, а в задних — подкорковым слу-
ховым центром. У животных с хорошим слухом более
развиты задние, а с хорошим зрением — передние бугор-
ки. Наружная поверхность каждого бугорка четверохол-
мия связана с пучками миелиновых волокон, известных
под названием ножек соответствующего бугорка. У всех
млекопитающих ножки передних бугорков связаны со
структурами зрительного анализатора [55], направляют-
ся кверху и вперед, лежат между подушкой зрительного
бугра и внутренним коленчатым телом; волокна их на-
правляются к наружному коленчатому телу, а часть вхо-
дит в корешок зрительного тракта. От задних бугорков
четверохолмия ножки направляются к внутреннему ко-
ленчатому телу, расположенному на наружной поверх-
ности среднего мозга. Задние бугорки четверохолмия,
нижние ножки и внутренние коленчатые тела связаны со
слуховым анализатором. Переднее двухолмие имеет фор-
му конуса, широкого в названной части и постепенно
суживающегося каудально. В дорзальном направлении
оно несколько сплюснуто, по своим размерам меньше
заднего, которое выступает далеко сбоку и сзади перед-
него. При рассмотрении переднего двухолмия сбоку (ме-
диальная поверхность) можно отметить, что верхняя
стенка Сильвиева водопровода имеет форму, соответст-
вующую форме передних и задних бугорков четверохол-
мия. Полушария покрывают большую часть передних
бугорков, а остальная их часть и задние бугорки покры-
ты мозжечком (рис. 33). Абсолютная величина поверх-
ности передних бугорков равна 217,4 мм2, отношение по-
верхности переднего двухолмия ко всей поверхности по-
лушарий составляет 0,70%, в то время как абсолютная
118
величина поверхности задних бугорков равна 295,9 лиг2,
а отношение их поверхности ко всей поверхности полу-
шарий составляет 0,97%. Отношение же поверхности
передних бугорков к поверхности всего четверохолмия
47,8%, тогда как задних — 52,2%. Средняя величина
высоты переднего бугорка равна 4,7, заднего — 5,9 мм.
Толщина переднего бугорка, считая от верхней стенки
Сильвиева водопровода, 7,5, а заднего — 9,6 мм. Перед-
нее двухолмие у домашней свиньи представляет собой
небольшое образование, округленное сбоку, но сплюсну-
тое сверху. Ширина его немного больше длины. Задние
бугорки выступают далеко сбоку и сзади передних. По-
лушария покрывают часть передних бугорков, остальные
передние и задние бугорки покрыты мозжечком. Верхняя
стенка Сильвиева водопровода имеет форму, соответст-
вующую форме бугорков (рис. 33). Абсолютная величина
поверхности бугорков равна 208,4 мм2; ее отношение к
поверхности полушарий составляет 1,03%, а к поверхно-
сти всего четверохолмия 44,4%. Абсолютная величина
поверхности задних бугорков равна 260,40 мм2, отноше-
ние ее к поверхности полушарий — 1,30, а к поверхности
всего четверохолмия — 55,6%. Средняя величина высо-
ты переднего бугорка — 4,4, заднего — 5,9 мм. Толщина
переднего бугорка, считая от верхней стенки Сильвиева
водопровода — 9,1, заднего 7,1 мм.
Показатели общего развития головного мозга (вес,
линейные размеры, площадь поверхности и т. д.), а так-
же его некоторых отделов (обонятельные луковицы, пе-
реднее двухолмие) дают возможность сделать некоторые
общие замечания. Как в отношении общего развития го-
ловного мозга, так и по ряду показателей развития
поверхности передних и задних холмиков, четверохолмия
и поверхности обонятельных луковиц дикий кабан пре-
восходит свинью домашнюю. Наблюдается также превы-
шение величин абсолютной поверхности как всей коры,
так и новой.
Раздел III
ОЧЕРК ЭКОЛОГИИ КАБАНА
1- Биотопическое размещение кабана и использование
территории пущи
Беловежская пуща — один из наиболее крупных и
относительно хорошо сохранившихся лесных массивов,
уцелевших от некогда обширных равнинных лесов Сред-
ней Европы. Расположена в юго-западной части Белорус-
сии на территории Брестской и Гродненской областей.
Общая площадь равна 79 171 га. Кроме того, вокруг гра-
ниц пущи выделено около 100 000 га охранной зоны.
Согласно геоботаническому районированию Советско
го Союза, территория Беловежской пущи расположена
на стыке Европейской широколиственной и Евразиатской
хвойнолесной (таежной) геоботанических областей. Лес-
ная растительность здесь представляет собой своеобраз-
ный комплекс сочетания хвойных лесов восточно-евро-
пейского типа и широколиственных западноевропейского.
Из общей площади пущи (79 171 га) покрытая лесом
составляет 67 808 га (85,7%), непокрытая лесом —
1 399 га (1,8%) и нелесная площадь — 9 964 га (12,5%).
Удельный вес насаждений по возрастным группам харак-
теризуется следующими показателями: молодняки —
21,3, средневозрастные — 12,0, приспевающие — 8,3,
спелые и перестойные — 58,4%. Благодаря режиму запо-
ведности, первые элементы которого введены пять веков
назад, леса пущи во многом сохранили первозданный об-
лик. Однако треть их уступила место молоднякам вслед-
ствие интенсивной эксплуатации в период первой мировой
войны и в 1921—1939 гг. Беловежским лесам присуща
необычайная пестрота и мозаичность как в видовом, так
и в возрастном отношении, что благоприятно для обита-
ния многих видов диких животных, в том числе и дикого
кабана.
Беловежская пуща характеризуется необычайным
разнообразием растительных ассоциаций. Так, И. Пачос-
кий [111] выделил 52, И. Д. Юркевич [89]—108 типов
леса. Совершенно очевидно, что такая дробная геобота-
120
ническая классификация не приемлема при исследова-
нии экологии кабана. Поэтому родственные типы леса,
более или менее равноценные по кормовым и защитным
свойствам, были объединены. Выделено 10 биотопов,
краткая характеристика которых приводится ниже.
Суходольные сосняки произрастают на сухих почвах
с возвышенными формами рельефа и занимают самые
большие площади в лесном массиве пущи (56%). Этот
биотоп объединяет в себе следующие типы леса: сосняк-
черничник, разнотравный, вейниковый, зеленомошник и
вересковый. Древостой однородный, состоит из сосны,
к которой единично примешиваются береза и ель. В боль-
шинстве он одноярусный с полнотой 0,5—0,7. Подрост
встречается редко,, но подлесок из можжевельника, обыч-
но, развит хорошо. Покров состоит из черники, вереска,
вейника, мхов и др. Черника, имеющая значение в зим-
нем питании кабана, в большом количестве встречается
только в сосняках-черничниках. Фауна почвенных беспо-
звоночных здесь бедна и представлена главным образом
насекомыми и их личинками. В сосняке-зеленомошнике
в количественном отношении (биомасса) доминируют
дождевые черви. Суходольные сосняки как места обита-
ния кабана имеют наибольшее значение осенью и зимой.
В это время животные находят здесь малоценные по пи-
тательности подземные растительные (черника, сосна) и
надземные вечнозеленые (черника) корма.
Смешанные хвойные леса занимают равнинные и сла-
бохолмистые местоположения с песчаными и супесчаны-
ми почвами слабого и среднего увлажнения. Древостой
состоит из сосны и ели при их различном соотношении,
двух- или трехъярусный с полнотой 0,7—0,8. В подросте—
ель и сосна (редко другие породы). Местами ель образу-
ет куртины. Подлесок представлен можжевельником, ред-
ко лещиной. Покров развит неравномерно, а под еловым
древостоем чаще отсутствует или произрастают только
зеленые мхи. В покрове — черника, разнотравье и зеле-
ные мхи. Порой кабанов здесь значительны ранней вес-
ной, поздней осенью и зимой. Смешанные хвойные леса
характеризуются лучшими защитными свойствами, чем
суходольные сосняки, и предоставляют кабану более
разнообразные растительные и животные корма.
Ельники. Чистых ельников в пуще почти нет, так как
в еловых ассоциациях в той или иной степени присутству-
ет сосна и другие породы. Местами хорошо развит еловый
подрост, образуя куртины. Подлесок очень редкий. Тра-
121
вяной покров небогат — мхи, черника. В ельниках-зеле-
номошниках многочисленны насекомые, их личинки, ку-
колки и дождевые черви. Благодаря наличию елового
подроста и захламленности ельники имеют высокие за-
щитные свойства. Ельники кабаны посещают ранней вес-
ной и ранней осенью, находя здесь много животной пищи.
В остальное время года значение ельников в жизни каба-
на небольшое.
Хвойные леса с дубом встречаются небольшими раз-
розненными участками и характеризуются хорошо выра-
женной двух- или трехъярусностью. Древостой разнооб-
разен с преобладанием в первом ярусе дуба или сосны.
Подрост обычно развит хорошо и слагается из широколи-
ственных и хвойных пород — дуба, граба, березы, ели. В
подлеске — лещина, рябина, бересклет. Покров сочетает
в себе элементы широколиственного и хвойного лесов:
кислицу, майник, костянику, ветреницу, ландыш, черни-
ку и др. Основным кормом кабана в этом биотопе явля-
ются желуди дуба. В хорошо урожайные годы осенью и
отчасти зимой кабаны добывают здесь этот легкодоступ-
ный и высокопитательный корм. Почвенные беспозвоноч-
ные немногочисленны. В весовом отношении преоблада-
ют дождевые черви, по количеству — насекомые и их
личинки.
Елово-дубово-грабовые леса приурочены к понижен-
ным местам, чередуясь с ольшаниками и смешанными
молодняками. Древостой преимущественно двухъярусный
высокополнотный. Подрост богатый, с преобладанием
широколиственных пород: граба, дуба, клена, липы, реже
сосны и ели. Покров разнообразен и очень хорошо раз-
вит, но на сильно затененных участках отсутствует. Его
составляют кислица, майник, вейник, зеленчук, папорот-
ники, герань Роберта, крапива и др. Почвы богаты гуму-
сом, увлажненные, реже сухие или местами периодиче-
ски заболоченные. Это создает благоприятные условия
для обитания почвенных беспозвоночных, особенно дож-
девых червей. Елово-дубово-грабовые леса относятся к
числу важнейших биотопов кабана в весенне-летний пе-
риод, а в урожайные желудем годы — осенью и зимой.
Ольшаники занимают значительную часть (15,7%)
территории пущи и приурочены к увлажненным местам,
но особенно четко выражены вдоль лесных речек и ручь-
ев. Состав древостоя разнообразен. Чистых ольховых
лесов в пуще мало, древостой обычно представлен чер-
ной ольхой, ясенем и елью. Подрост развит хорошо и со-
122
стоит из ясеня, осины и ели. В подлеске ива, рябина, кру-
шина, калина, смородина. Травяной покров очень богат
и разнообразен: крапива, недотрога, папоротник, герань
Роберта, осоки, белокрыльник и др. Пестрота древостоя
и травостоя, большое количество влаги и перегноя в поч-
ве создают благоприятные условия для обитания дожде-
вых червей, биомасса которых, по сравнению с осталь-
ными биотопами, очень высокая. По количеству зеленых
растительных кормов и корневищ, а также животных
групп корма ольшаники превосходят другие биотопы.
Очень высоки также их защитные свойства. В весенний
и летний периоды ольсы имеют первостепенное значение
в жизни кабана.
Поймы. Под таким названием мы объединяем значи-
тельную часть территории, которая вытянута узкой по-
лосой (до 1,5 км) вдоль рек, каналов и влажных низмен-
ностей. Сюда включаем как чистые луга, так и участки с
сосново-березовым редколесьем вдоль речных террас.
Травяной покров густой и разнообразен — осоки, люти-
ковые, пушица, кукушкин цвет, сердечник и др. Обилие
тепла и света создает благоприятные условия для жизни
почвенных беспозвоночных. Особенно много дождевых
червей и моллюсков. Поймы кабаны посещают главным
образом в ранневесенний и осенний периоды. Здесь они
добывают зеленые части травянистых растений, корне-
вища, корни и животный корм.
Сосновые молодняки представляют собой сплошные
культурные насаждения сосны в возрасте 20—30 лет и
участки естественного возобновления. Распределены они
по всей территории пущи, занимают довольно большую
площадь, высокоплотны. В подлеске встречается можже-
вельник. Покров представлен черникой, злаковыми, лан-
дышем и зелеными мхами. Почвенные беспозвоночные в
культурах сосны малочисленны, но в местах естественно-
го возобновления в отдельные годы бывает много личи-
нок майского хруща. Сосновые молодняки не относятся
к числу важных биотопов для кабана. Их кормовые за-
пасы бедны, а защитные свойства не высоки.
Смешанные молодняки произрастают небольшими ос-
тровками среди всего лесного массива. Состав древостоя
разнообразный и представлен преимущественно широко-
лиственными (дуб, береза, граб, осина) и, отчасти, хвой-
ными (ель, сосна) породами. Древостой неодинаковый,
но в основном 30—35 лет, высокополнотный. Покров раз-
вит плохо или отсутствует. Биомасса почвенных беспозво-
123
ночных значительно выше, чем в сосновых молодпяках.
Кормность и ремизность рассматриваемого биотопа не-
велики. Больше всего кабаны посещают его рано весной,
осенью и зимой.
Поля. Лесной массив советской территории Беловеж-
ской пущи на большой протяженности соприкасается с
сельскохозяйственными полями колхозов и совхозов. Кро-
ме того, в заповеднике в 1966 г. имелось 1913 га пахот-
ных земель. Большая их часть — 1158 га — находится в
пределах Королево-Мостовского и Пашуковского лесни-
честв. В центральной части заповедника имеется подсоб-
ное хозяйство «Никор» площадью 400 га. Около 200 га
занимают кормовые поля, где специально возделываются
сельскохозяйственные и биотехнические культуры, пред-
назначенные для диких копытных. Обширные площади
полей являются большим резервом пищи для диких ко-
пытных и в первую очередь для кабана как наиболее под-
вижного и всеядного вида. В годы неурожая желудей
дуба поля постоянно посещаются кабанами. Особенно
массовые выходы животных на поля приходятся на пери-
оды созревания культурных растений и в это время каба-
ны серьезно вредят сельскому хозяйству.
Наряду с отмеченными выше биотопами в пуще име-
ются малопригодные или вообще не пригодные леса для
обитания кабана. Это сосняк багульниковый, сфагновый,
тростниковый и некоторые другие. За исключением сос-
няка тростникового другие леса практически не содержат
кормовых растений для кабана или их запасы так незна-
чительны, что не пригодны для нормальной жировки жи-
вотных. Однако в сухие времена года заболоченные места
кабаны используют в качестве купалок. Сосняк тростни-
ковый, кроме того, сочетает в себе высокие защитные
свойства.
Размещение кабана по биотопам
Древостои с хвойными породами (суходольные сосня-
ки, смешанные хвойные, ельники) в общем имеют сход-
ные показатели посещаемости и используются кабаном
в холодное время года. Здесь он добывает подземный
растительный корм и побеги вечнозеленых растений (чер-
ника). В теплое время года встречаемость кабана в этих
биотопах (исключение составляют ельники) по сравне-
нию с зимним периодом понижается в 3—5 раз. Несом-
124
неино, причина этого кроется в отсутствии сочных зеле-
ных кормов.
Данные, отображающие относительную частоту встре-
чаемости кабанов в течение года и выраженные в процен-
тах по каждому из выделенных биотопов за 1951—
1965 гг., приведены в табл. 43 и на рис. 34.
Важное значение в жизни кабана имеют хвойные леса
с участием дуба. В период созревания желудей наблюда-
ется очень большая концентрация животных в этом био-
топе. Кабаны собирают желуди осенью, всю зиму и вес-
ной следующего года. Мнение о том, что весной и летом
кабаны, имея в изобилии зеленый корм, якобы не упот-
ребляют желудей, не подтвердилось. Исследования со-
держимого желудков животных, отстрелянных в мае —
июле, показали, что наряду с другими видами кормов
интенсивно используются и желуди. Однако высокоуро-
жайные годы в пуще бывают редко; чаще незначитель-
ный урожай очень быстро (в течение одного-двух меся-
цев) расходуется, вследствие чего посещаемость кабана-
ми этого биотопа падает.
В елово-дубово-грабовых лесах число встреченных
кабанов в течение года колеблется в значительных пре-
делах; максимальное количество их в теплое время года
в 4—5 раз бсъше минимального, приходящегося на зиму.
Аналогичная картина наблюдается в ольшаниках. Од-
нако они периодически затопляются водой и животными
посещаются несколько хуже. Кроме того, лесная охрана
реже бывает здесь из-за их трудной проходимости. По
нашим многолетним наблюдениям, ольшаники — наибо-
лее важное и излюбленное место обитания кабана весной
и летом. Особенно многочисленны встречи животных в
период бурной вегетации травянистых растений, прихо-
дящейся на май и июнь. Затем, когда растения вступают
в стадию созревания и плодоношения, грубеют и теряют
свои качества, их значение в питании кабана падает.
В поймах наибольшее количество кабанов зарегист-
рировано начиная с ранней весны и до лета, затем встре-
чаемость падает, но в начале осени (сентябрь, ок-
тябрь) снова резко повышается. В марте, и особенно в
апреле — мае, кабаны интенсивно посещают поймы:
здесь раньше, чем в лесу, появляется зелень и живот-
ные корма. Осенью на больших площадях поймы быва-
ют сплошь перекопаны кабанами, добывающими подзем-
ные части травянистых растений и животный корм.
Хвойные и смешанные хвойно-лиственные молодня-
125
ки — зимние биотопы кабана, но смешанные, кроме
того, интенсивно посещаются в начале и под конец лета,
так как содержат довольно много почвенных беспозво-
ночных.
На поля кабаны выходят весной, летом и осенью.
Здесь они поедают клубни картофеля от начала посад-
Биотоп	Месяц					
	апрель	май	ИЮНЬ	ИЮЛЬ	август	сен- тябрь
Суходольные сосняки	9,6	4,0	4,8	8,0	6,4	7,2
Смешанные хвойные	4,6	3,3	3,7	7,1	5,9	10,5
Ельники	11,1	8,3	3,5	8,8	9,4	10,5
Хвойные с дубом	6,7	5,8	4,7	3,0	6,7	16,0
Елово-дубово-грабовые	7,6	14,3	16,2	9,7	7,0	7,9
Ольшаники	7,9	17,0	12,6	8,8	9,6	9,4
Поймы	12,7	15,0	12,7	6,6	5,9	16,1
Сосновые молодняки	10,8	2,7	2,7	8,1	6,3	8,1
Смешанные молодняки	8,8	4,0	5,6	12,8	8,0	12,0
Поля	3,8	7,0	8,3	15,5	20,5	17,2
ки до появления всходов. Затем посещаемость планта-
ций почти прекращается, но с появлением молодых
клубней снова резко возобновляется. Не менее интен-
сивно посещают кабаны картофельные поля и после сбо-
ра урожая, неоднократно «перепахивая» их вплоть до
установления постоянного снежного покрова. Зерновые
и зернобобовые культуры (овес, рожь, горох) они пое-
дают со времени колошения и завязывания бобов и до
126
уборки урожая. На посадки топинамбура выходят осо-
бенно интенсивно после первых заморозков. Поля —
это открытые пространства, животные посещают их
главным образом ночью. Поэтому показатели встречае-
мости далеко не отражают действительные размеры
использования этого биотопа.
Таблица 43
						Количество встречен- ных каба- нов
октябрь	ноябрь	декабрь	январь	февраль	март	
8,4	9,6	10,0	9,6	10,4	12,0	2490 100
7,1	8,4	12,6	11,3	И,2	14,3	2370 100
11,1	7,0	8,2	6,4	8,8	7,0	1700 100
15,1	10,0	7,0	7,2	8,9	8,9	3570 100
п.о	9,1	5,5	3,9	3,6	4,2	3270 100
6,5	4,2	5,4	5,6	5,6	7,4	3510 100
10,0	2,2	3,3	1,1	3,3	11,1	180 100
8,1	3,6	8,1	11,7	13,5	16,2	1110 100
8,0	5,6	8,8	7,2	5,6	13,6	1250 Тбб
6,1	7,7	5,0	1,6	2,2	4,4	1800 100
Распределение кабанов по биотопам зависит главным
образом от сезонной смены кормов. В пуще нет ни одного
биотопа, который одинаково интенсивно использовался
бы на протяжении всего года; чаще один — два сезона
или только короткое время. При рассмотрении основных
особенностей размещения кабана по биотопам можно
выделить четыре следующих периода: весенне-летний
(апрель — июнь); летний (июль — август); осенний
127
Процент Встреч
Месяц
Рис. 34. Динамика использования кабанами биотопов:
I — суходольные сосняки, 2 — смешанные хвойные, 3 — ельники, 4 — хвой-
ные с дубом, 5 — елово-дубово-грабовые, 6 — ольшаники, 7 — поймы, 8 —
сосновые молодняки, 9 — смешанные молодняки, 10 — поля.
128
(сентябрь — ноябрь); зимний (декабрь, январь — март).
Это подразделение не совпадает с фенологическими
явлениями в природе, а связано прежде всего со специ-
фикой питания, которая обусловливает распределение
животных по биотопам.
Весенне-летний период. После снеготаяния и до нача-
ла вегетации травянистых растений кабан в основном
придерживается еще зимних биотопов. Частота встреч
его остается высокой в хвойных лесах с участием дуба,
где он переворачивает подстилку, отыскивая оставшие-
ся с осени желуди. Интенсивно посещаются также бо-
гатые животными кормами ельники. Однако в это время
уже значительно увеличиваются индивидуальные участ-
ки кабанов, повышается их активность, и поэтому места
размещения заметно сдвигаются. Кабаны распределя-
ются дисперсно по многим биотопам. Постоянные же
места размещения определяются состоянием погоды,
водным режимом (затопление ольшаников, пойм) и
т. д. В начале вегетации травянистых растений в основ-
ном уже происходит довольно резкое перераспределение
кабанов по биотопам. Они распределяются вблизи лес-
ных прогалин, опушек и в пойме, где быстрее стаивает
снег и раньше развивается растительность. Обычно к се-
редине мая распределение кабанов по биотопам уже
носит характер, свойственный для весеннего и летнего
периода. В это время главными местами обитания явля-
ются груды и ольшаники. Кабаны интенсивно, но корот-
кое время, используют и поймы. На эти три биотопа при-
ходится 56,4% встреч животных. Биотопы, представлен-
ные хвойными породами (суходольные сосняки, сме-
шанные хвойные, ельники), посещаются кабанами в
весенне-летний период в 3—5 раз меньше, чем широко-
лиственные или смешанные хвойно-лиственные леса
(ольшаники, груды, поймы).
Сосновые и смешанные молодняки малокормны и
редко посещаются кабанами. Однако на участках есте-
ственного возобновления сосны в возрасте 8—10 лет
общая биомасса беспозвоночных в 2—8 раз выше, чем
в 25—30-летних культурах, и поэтому посещаемость их
кабанами различна. Следовательно, изменения возраст-
ного состава древостоя значительно изменяют кормность
биотопа, что необходимо учитывать при проведении
охотустроптельных работ. На открытых полях встречае-
мость кабана составляет 6,2%, но они не являются ме-
стом обитания, а служат местом жировок.
5 Зак. 1393
129
Летний период не вносит существенного перераспре-
деления кабанов по биотопам, но встречаемость их в
местах весенне-летних концентраций уменьшается более
чем на 30%. Во второй половине лета животные расши-
ряют индивидуальные участки, а также используют но-
вые биотопы для кормежек и отдыха. Почти вдвое воз-
растает посещаемость смешанных хвойных лесов и
суходольных сосняков; пойм, наоборот, уменьшается.
В поисках новых источников питания уже в июле — ав-
густе не менее !/з численности кабанов выходит на поля.
Частота встреч на полях в это время возрастает в 3
раза, но основное количество животных выходит на кор-
межку ночью и поэтому не учитывается. Значение полей
как мест жировок кабана очень велико. В годы неуро-
жая желудей дуба поля становятся местом высокой по-
сещаемости. Резко возрастает также значение биотопов,
расположенных поблизости от полей. Кабаны, кормя-
щиеся здесь, лучше упитаны, молодняк быстрее разви-
вается и менее поражается эндопаразитами по сравне-
нию с теми животными, которые обитают в центральных
районах пущи.
Осенний период характеризуется наиболее высокой
посещаемостью биотопов, содержащих в древостое дуб
(хвойные с дубом и елово-дубово-грабовые). На них
приходится 37,2% встреч. По вечерам и ранним утром
кабаны жируют здесь до тех пор, пока есть желуди.
Однако последние не могут удовлетворить все пищевые
потребности животных. Помимо желудей в их пищевой
рацион входят животный корм, подземные части травя-
нистых, корнеплоды и семена культурных растений и др.
Поэтому все остальные биотопы, не содержащие в дре-
востое дуб, также довольно интенсивно используются.
В целом, осенью кабаны уже тяготеют к зимним биото-
пам. В начале осеннего периода резко учащаются встре-
чи кабанов в поймах, на опушках и прогалинах леса, где
они очень энергично «перепахивают» землю, добывая
подземные части травянистых растений и почвенных
беспозвоночных. В ольшаниках частота встреч падает до
30%. В этот период кабаны выходят и на поля, хотя
менее интенсивно, чем в конце лета. Сосновые молодня-
ки животные, как правило, посещают плохо, и следы их
деятельности (порой, поеди растений) очень малочис-
ленны. Смешанные молодняки немного лучше, чем со-
сняки.
В зимний период кабаны явно предпочитают смешан-
но
® - Место подкормки
Т - Наблюдательная вышка
л - Ловушка
Места по рое в
♦ - Места лежек
Направление основных ходов
^Дврис границы индивидуального
участка
Рис. 35. Индивидуальный участок стада кабанов зимой 1959/60 г.
ные хвойные, хвойные с дубом, суходольные сосняки и
ольшаники. Число встреч животных в них составляет
61 % • Примерно 3Д численности их зимой держится вбли-
зи подкормочных площадок и, как выяснилось в процес-
се тропления, не совершает больших переходов в поис-
ках пищи (рис. 35). Однако они явно предпочитают
биотопы, содержащие и корневища травянистых расте-
ний и черничники, подрост осины, дуба, семена дуба, ле-
щины и др. Зимой заметно возрастает роль молодняков
прежде всего хорошо освещенных участков их естествен-
ного возобновления. Но в культурных посадках следы
деятельности кабанов малочисленны. В поймы и на поля
они выходят редко. Как видим, у кабана Беловежской пу-
щи в распределении по биотопам довольно отчетливо про-
является сезонность: в весенне-летний период кабан
преимущественно держится в елово-дубово-грабовых
лесах, ольшаниках и поймах; летом обитает в тех же
биотопах, что и в предыдущий период, но в поисках пи-
щевых ресурсов посещает поля и более дисперсно рас-
пределяется по всем биотопам; важнейшими осенними
биотопами являются хвойные с участием дуба и елово-
дубово-грабовые леса; заметную роль в начале осени
5*	131
играют поймы п опушки леса, но значение полей в ок-
тябре—ноябре падает; зимой кабаны тяготеют к смешан-
ным хвойным лесам, хвойным с участием дуба, ольшани-
кам и суходольным соснякам.
Бонитировка лесных кварталов имеет научное и прак-
тическое значение для экологической характеристики
кабана, выявления объективной картины его простран-
ственного размещения, проведения биотехнических
мероприятий, отстрела и т. д. Как выяснено, кварталы
пущи в смысле посещаемости кабанами неравноценны:
в одних — звери находятся почти постоянно, в других —
редко, в третьих вовсе не бывают. Кроме того, одни и те
же кварталы посещаются неодинаково в различные
сезоны года. Частота посещаемости обусловливается
составом и площадью угодий, входящих в тот или иной
квартал и характеризующих его кормовые и защитные
свойства. Естественно, наиболее часто посещаемые
кварталы максимально удовлетворяют потребности жи-
вотных (табл. 44).
Таблица 44
Период	Число кварталов			
	посещалось очень часто	посещалось часто	1 посещалось средне	1 посещалось редко
Весенне-летний	53	95	175	121
Осенний	73	109	108	95
Зимний	223	151	154	136
Примечание. Для весенне-летнего и осеннего периодов не
все кварталы пущи оценены.
Сравнительный анализ данных посещаемости квар-
талов в разрезе отдельных лесничеств дал возможность
условно выделить в пуще три участка (категории), не-
равноценных для обитания кабана: с очень хорошей
посещаемостью кварталов (Королево-Мостовское, Пе-
реровское, Пашуковское и Хвойникское лесничества), с
хорошей посещаемостью кварталов (Ясенское, Никор-
ское, Язвинское и Свислочское лесничества), с редкой
посещаемостью (Бровское и Ощепское лесничества).
Кварталы, показатель посещаемости которых оценивал-
ся как «очень часто» и «часто», для удобства объедине-
ны в группу «всего, хорошо». Кварталы с оценкой по-
сещаемости «средне» и «редко» — в группу «всего, пло-
хо» (табл. 45).
132
Таблица 45
Период	Категория						
	I			”	1			ш		
	Всего, хорошо	Всего, плохо	Всего, хорошо	Всего, ПЛОХО	|	Всего, хорошо	Всего, плохо
		%							
Весенне- летний Осенний Зимний	47,1 64,7 64,0	52,9 35,3 36,0	29,8 42,0 58,7	70,2 58,0 41,3	18,7 33,3 33,7	81,3 66,7 66,3
При рассмотрении данных таблицы отчетливо видны
различия в посещаемости кварталов по участкам пущи.
Участки, отнесенные к I категории, характеризуются
наибольшей частотой посещаемости кварталов с оцен-
кой «всего, хорошо». Напротив, участки, отнесенные к
III категории, отличаются редкой посещаемостью квар-
талов с оценкой «всего, хорошо» и наиболее высокой
посещаемостью с оценкой «всего, плохо». Участки, от-
несенные ко II категории, занимают промежуточное
положение. Указанная закономерность очень хорошо
проявляется в каждом отдельном периоде (табл. 45).
Причиной различий является, прежде всего, состав вхо-
дящих в данный квартал угодий, типы или группы типов
которых наиболее полно обеспечивают потребности ка-
бана в растительных и животных кормах в определенный
период года. Кварталы, характеризующиеся высокой
посещаемостью, представлены угодьями с наилучшимн
кормовыми и защитными свойствами, а с низкой посе-
щаемостью — плохими. Такой метод бонитировки квар-
талов дает объективные показатели ценности того или
иного участка территории и позволяет выявить, какие
угодья и в какой совокупности наиболее пригодны для
животных. Поэтому бонитировка лесных кварталов мо-
жет служить основой бонитировки угодий для любых
видов диких копытных (см. приложение II).
2. Питание
В Беловежской пуще питание кабана изучено лучше,
чем на любом другом участке ареала этого вида в пре-
делах СССР [65, 70, 43, 35]. Однако все данные о пита-
133
нин кабана получены путем исследований мест корме-
жек, что не вполне достаточно, поскольку такой методи-
ческий подход не позволяет дать объективную характе-
ристику значения отдельных компонентов пищи в целом
и в определенный сезон. Помимо полевых исследований
мы собрали и проанализировали содержимое желудков
большого количества добытых животных. Это дало воз-
можность выяснить некоторые малоизученные стороны
питания кабана и проследить сезонные изменения в его
рационе.
Общая характеристика
Всеядность — одна из характернейших особенностей
кабана. Зеленые травянистые растения, их корни, кор-
невища и луковицы, вечнозеленые надземные и подзем-
ные части кустарников, корни и побеги древесно-ку-
старниковой растительности, семена и плоды, ягоды и
грибы, мхи и лишайники, а также различные беспозво-
ночные — вот далеко не полный перечень компонентов
его пищевого рациона. Многообразие видов и групп кор-
мов станет особенно наглядно, если их рассматривать в
географическом аспекте. Однако в каждом местообита-
нии основное значение в питании кабана имеют корма
растительного происхождения; животные обычно исполь-
зуются периодически и в малом количестве. На основа-
нии собственных материалов и литературных данных в
табл. 46 приведен список кормов кабана, обитающего в
Беловежской пуще. В нем не отмечен ряд видов травя-
нистых растений, приводимых другими авторами, но
некоторые виды указаны впервые. Мы не ставили перед
собой задачи тщательно исследовать видовой состав
корма кабана, так как считаем его довольно хорошо
изученным. К тому же выявление новых видов и увели-
чение списка кормов вряд ли внесет что-либо принци-
пиально новое в данный вопрос.
Пищевой рацион беловежского кабана состоит из
120 видов корма растительного и животного происхож-
дения. Из растительных кормов 73 вида составляют
травянистые и кустарничковые растения, 13 видов —
кустарники и деревья, 10 видов — культурные растения.
Кроме того, встречаются грибы, омела и др. Корма жи-
вотного происхождения представлены различными вида-
ми беспозвоночных и позвоночных. Зеленые части
134
Таблица 46
			По данным
ex a> 2 a	Корм	3. Ьебедевой Северцова о	I	.и Саблиной
T*		я
		
Травянистые и кустарничковые растения
Семейство Polypodiaceae
1.	I Pteridium aquilinum—орляк обыкновен-1 ]	I
I	ный	I + I + 1	+
Семейство Equisetaceae
2.	I Equisetum sp.	—хвощ	I + I + I +
Семейство Gramineae
3.	Calamagrostis	—вейник		+	
4.	Dactylis glomeraia —ежа сборная		+	
5.	Glycerio	—манник		+	
6.	Melica nutans L.	—перловик поник-			
	ший		+	
7.	Moelinia coerulea	—молиния голубая		+	
8.	Роа sp.	—мятлик		+	+
9.	Phragmites comma—тростник обыкно- nis	венный	+	+	
Семейство Cyperaceae
10.1	Carex sp.	—осока	I		+	
11.1	Eriophorum sp.	—пушица	1	+ |	+	1	+
		Семейство Araceae			
	Calla palustris L.	—белокрыльник бо-i			
12. |		лотный	|	+ 1	+	1 +
Семейство Liliaceae
13. 14. 15.	Polygonatum multi—купена многоцвет- florus	ная Convallaria majalis —ландыш FrUillaria	—рябчик	+ +	+++	+
	Семейство Iridaceae			
16.	| Iris pseudacorus	—ирис водный	|	1 1	+	1 +
	Семейство Urticaceae			
17.	Urtica dioica L.	—крапива двудом-			
	ная	+		
18.	Urtica urens L.	—крапива жгучая	+	+	
135
Продолжение
Корм
По данным
(	р
а	I	!Севорцова
о	Лебедевой	и Саблиной
		Семейство Polygonaceae			
19.' 20.	Rumex confertus Polygonum bisiorta	—щавель густой	I —раковые шейки |	ф 1	i |	4-
	Семейство Chenopodiaceae				
2L]	Airiplex	—лебеда	|	+ 1	1	
	Семейство Caryophyllaceae				
22. 23. 24.	Stellaria holostea Silene sp. Silene latifolia	—звездчатка ланце- толистная —смолевка —хлопушка	4- 4-	4- +	
		Семейство Ranunculaceae			
25. 26. 27. 28. 29.	Anemone петого- sa L. Caltha palustris Ranunculus L. Ficaria ranunculoi- des Aquilegia vulgaris	—ветреница дубрав- ная —калужница болот- ная —лютики —чистяк лютичный —водосбор обыкно- венный	4-	4-4-4- 4-	+ 4-4-4-	4- 4- 4-
		Семейство Cruciferae			
30. 31. 32.	Cruciferae	—крестоцветные Cardamine amara L.—сердечник горький Alliaria officinalis —чесночник лекар- ственный		1	4- 4- 4-	
		Семейство Rosaceae			
33. 34. 35. 36.	Geum vivale L.	—гравилат речной Poieniilla L.	—лапчатка Comarum palustre —сабельник болот- ный Filipendula ulmaria—таволга вязоли- стная		4- + 4-	4- 4- 4- 4-	4-
Семейство Saxifragaceae
37.1 Chrysosplenium L. —селезеночник	I I -f-
136
Продолжение
ex §	Корм		По данным	
		я сх о	। Лебедевой Северцова 1	и Саблиной
£		а a	1 1
	Семейство Leguminosae
38. |	Tri folium L.	—клевер	| -f- |	-f-	|	+
	Семейство Geraniaceae
39.1	Geranium Roberiia- —герань Роберта I	I	1
1	num	1 + | +	1
	Семейство Balsaminaceae
	Impatiens noli-tan- —недотрога желтая!	1	|
40. |	gere	1 + 1 +	1
Семейство Aristolochiaceae
41.1 Asarum europaeum —копытень европей-1	1		
1	СКИЙ	I	+ 1	+
Семейство Umbelllferae
42.	Laserpitium	—гладыш		+	
43.	Chaerophyllum	—бутень		+	
44.	Heracleum	—борщевик		+	
45.	Peucedanum palust	—горичник болот-			
	re	ный	+	+	
46.	Angelica silvestris	—дудник лесной	+	+	
47.	Anthriscus	—купырь		+	
48.	Silaus	—морковник		+	+
49.	Aegopodium podag-	—сныть обыкновен-			
	raria	ная	+	+	+
Семейство Ericaceae
50.	Vaccinium vitis-idoea—брусника	+	+	+
51.	Vaccinium myrtillus—черника	+	+	+
52.	Calluna vulgaris	—вереск обыкновен-			
	ный	+	+	
53.	Oxycoccus	—клюква		+	
Семейство Primulaceae
54.	Hottonia palustг is	—турча болотная		+
55.	Primula officinalis	—первоцвет лекар- ственный	+	+
137
Продолжение
По данным
Корм
Лебедевой ^сХшой
Семейство Labiatae
56.	Galeobdolon luteum —зеленчук желтый		+	4-
57.	Ajuga reptans	—живучка ползучая		4-
58.	Stachys	—чистец		4-
59.	Stachys palustris	—чистец болотный		4-
60.	Lamium album L.	—глухая крапива		
Семейство Gentlanaceae
61.1 Menyanthes 1 ta	trifolia-	I	1 —вахта трилистная| + 1 Семейство Scrophulariaceae	4-
62. | Verbascum	—коровяк	|	| Семейство Plantaginaceae	4-
63. | Plantago	—подорожник	|	| Семейство Campanulaceae	4-
64. | Campanula	—колокольчик	|	| Семейство Compositae	+
65.	Campsana communis-	—бородавник обык-			
		новенный		4-	
66.	Pieris hieracioides •	—горчак ястребин-			
		ковый		+	
67.	Scozzonera	—козелец		+	
68.	Arctium	—лопух	4-	4-	
69.	Taraxacum officina-	—одуванчик лекар-			
	le	ственный	+	+	4-
70.	Sonchus paluster	—осот болотный	+	4-	
71.	Achyrophorus macu-				
	latus	—пазник крапчатый		4-	
72.	Crepis tectorum	—скерда кривень-			
		кая		4-	
73.	Hieracium pilosella	—ястребинка воло-			
		систая		4-	4-
138
Продолжение
		По данным		
| Номер	Корм	автора	Лебедевой	Северцова и Саблиной
	Древесно-кустарниковые		растения		
		Семейство Pinaceae			
74.	Plnus	—сосна	1	+ 1	+ 1	+
75. |	Picea	—ель	|	+ 1	+ 1	
		Семейство Sallcaceae			
76.	Populus tremula	—осина	|	1 + 1		1
		Семейство Betulaceae			
77.	Betula	—береза		+	
78.	Carpinus betulus	—граб	+	+	+
79.	Corylus arellana	—лещина	+	+	+
		Семейство Fagaceae			
80.	। Quercus	—дуб	1	1 + 1	1 +	1 +
		Семейство Ulmaceae			
81.	| Ulmus	—вяз	1 +	1	1
		Семейство Rosaceae			
82.	| Sorbus	—рябина	1 +	1 +	1
		Семейство Celastraceae			
83.	| Enonymus	—бересклет	1 +	1	1
		Семейство Acer асе ае			
84.	| Acer	—клен	1 +	1	1	
		Семейство ТШасеае			
85.	| Tilia	—липа	1 +	1 i	
		Семейство Oleaceae			
86. |	| Fraxinus	—ясень	1 + 1		
		* * *			
87.	1 Viscus album	—омела	1 +	1	I	
88.	1 Hymenomycetales	—грибы	1 +	1 + 1	
139
Продолжение
	Корм
2	
ж	
По данным
„	.. северцова
Лебедевой L Саблиной
Культурные растения '
Семейство Gramineae
89.	\Secale	—рожь	+	+	+
90.	'Avena	—овес	+	+	
91.	'Panicum	—просо	+	+	+
92.	\Zea	—кукуруза	+	+	
Семейство Polygonaceae
93.	\Fagopirum	—гречиха	1 + 1
94.	Beta ।	Семейство Chenopodiaceae —свекла	[ + |	
95.	'Pisum 1	Семейство Leguminosae —горох	1 + I	
Семейство Umbelllferae
96.	'Dancus	—морковь	| + |		1
97.	Семейство Solanaceae Solanum tuberosum —картофель	| + |	+	1 +
98.	Семейство Composltae \Helianthus	—топинамбур	1 + 1	+	1
Животные корма
Семейство Lumbricidae
99.	Allolobophora caliginosa		1 +
100.	Lumbricus rubellus	+	+
101.	Octolasium lacteum	+	+
102.	Dendrobaena octaedra	"I-	+
103.	Bimastus tenuis	—дождевые черви	++	+
104.	Eophila sp.		+
105.	Eisenia rosea		+
106.	Eiseniella tetraedra		+
		+	+
140
Продолжение
По данным
I
( Номер 1		Корм	автора	Лебедевой	Северцова и Саблиной
107.	Dendrobaena subruibcunda	+		
108.	Insecia	—разные виды (има-			
	го и личинки)	+	+	
109.	Melolonlha	—майский хрущ			
	(личинка)	+	—	+
110.	Elateridae	—проволочники	+	—	
111.	Myriopoda	—многоножки		—	
112.	Oniscoidae	—мокрицы		—	
113.	Mollusca	—моллюски	+	—	
114.	Amphibia	—земноводные	+		
115.	Reptilia	—пресмыкающиеся	+		
116.	Aves	—яйца и птенцы	+		
117.	Insectivora	—бурозубки? куто-			
	ры?	+		
118.	Rodentia	—мышевидные гры-			
	зуны	+		
119.	Carnivora	—хищники	+		
120.	Падаль и неизвестные виды		+		
растений кабан поедает в течение всего весенне-летнего
периода, подземные использует на протяжении всего
года. Наибольшее число видов растительного происхож-
дения принадлежит к семействам сложноцветных, злако-
вых и зонтичных. В рацион кабана входят как ядовитые
(белокрыльник, водосбор, калужница, копытень, орляк
обыкновенный и др.), так и растения (вахта, лебеда,
крапива и др.) обладающие лечебными свойствами,—
дегельминтики. Использование кабаном столь разнооб-
разных и неравноценных по питательности и перевари-
ваемости кормов свидетельствует о потенциальной все-
ядности и широкой экологической пластичности вида.
Растительный корм
Б первой половине апреля в питании кабана преоблада-
ют подземные части растений или желуди, если они со-
хранились с прошлого года, что бывает очень редко —
один раз в 3—4 года. В начале вегетации травянистых
растений животные переходят на зеленый корм, который
составляет основную часть их рациона в течение весны
141
к лета. Наиболее интенсивно они используют зелень в
мае и июне, съедают розетку прикорневых листьев и
верхнюю часть стебля (примерно 20—30% общей их
длины). Эту особенность поедания нужно учитывать при
определении запасов растительного корма. Перечень
важнейших видов растений и показатели их использова-
ния приведены в табл. 47.
Таблица 47
Растение	Учтено экземпляров		Процент поедания
	не поврежден* ных	поврежденных	
Белокрыльник	43	20	46,4
Водосбор	39	9	45,0
Герань Роберта	21	12	57,1
Зеленчук	146	63	43,1
Звездчатка	99	45	45,4
Злаки	38	17	44,7
Крапива:			
двудомная	100	81	81,0
жгучая	543	463	84,8
Калужница	161	121	75,1
Копытень	70	26	36,0
Лютики	845	396	61,3
Недотрога	880	563	63,9
Осот болотный	133	102	76,0
Одуванчйк	96	61	63,5
Осоки	32	13	40,6
Сныть	51	31	60,7
Щавель	20	9	45,0
Прочие (11 видов)	160	91	56,8
Всего на заложенных площадках учтено 3367 расте-
ний, из которых 2196 съедены кабанами. Особенно ин-
тенсивно используются крапива жгучая и двудомная,
калужница, осот болотный, недотрога и др. Из 28 зареги-
стрированных видов наиболее употребляемы 17, осталь-
ные встречаются в пробах и поедаются сравнительно
редко. Количественные и весовые показатели поедае-
мости зеленых частей травянистых растений весной и
летом приведены в табл. 48.
В местах кормежек в среднем на 1 м2 приходится 44
обкусанных растения — 65% от произрастающих на конт-
рольной площадке. Вес зеленой массы, съеденной каба-
ном при жировках, составляет 64,6% от всей массы
растений. У кабана ясно выражена избирательная спо-
142
Таблица 48
Площадь учета	Съедено		Осталось не- использован- ной массы, г	Не тронуто	
	количество экземпля- ров	вес массы, г		количество экземпля- ров	вес массы, г
50 ж8	2196	4657	8541	1171	6025
В среднем с 1 м*	44	93	171	23	121
собность к местам жировок. Растения, произрастающие
в ольшаниках и елово-дубово-грабовых насаждениях,
обыкновенно поедаются диффузно и приурочены к наи-
более освещенным участкам этих биотопов. В поймах,
на лугу и лесных полянах поеди распределены более
равномерно. Контрольные площадки закладывались в
наиболее посещаемых местах. Значит, собранный нами
материал отображает степень использования травяни-
стых растений, характерных для участков жировок, а не
для всей площади угодий, где произрастают виды, со-
ставляющие пищу кабана.
Корм животного происхождения
Как известно, животный корм кабан добывает в про-
цессе роющей деятельности. Площадь и глубина этих
пороев в разных биотопах неодинакова, а размеры внут-
ри каждого типа угодий резко изменяются по месяцам
(табл. 49).
Таблица 49
Площадь пороев» % от всей
учетной
Биотоп	конец ап- реля—май	июнь	ИЮЛЬ	август i		1 средняя за апрель— । август	Средняя г/ пороев, слс
Суходольные сосняки	2,34	2,68	2,00	3,00	2,50	16
Смешанные хвойные	6,01	5,82	17,94	9,64	9,85	10
Хвойные с дубом	15,30	4,66	10,41	11,52	10,47	6
Елово-дубово-грабовые	18,34	6,96	14,90	16,02	14,05	8
Ольшаники	4,28	15,00	15,22	9,84	11,33	22
Молодняки:						
сосновые	3,82	1,48	2,30	2,34	2,34	12
смешанные	7,26	3,66	8,38	5,24	6,13	8
Поймы	4,20	6,00	4,28	8,64	7,70	21
143
Причиной различий является биомасса беспозвоноч-
ных, характер распределения их в верхних слоях, а
следовательно, доступность для кабанов и степень ув-
лажнения почвы (например, затопление ольшаников
весной). Данные учета беспозвоночных на контрольных
площадках представлены в табл. 50.
Таблица 50
Биотоп	Количество беспозвоночных, г на 1 м*					Количество проб
	в порое	рядом с пороями	съедено в процессе 1 жировки	процент использо- вания	в местах без пороев	
Суходольные сосняки	8,7	19,2	10,5	54,6	10,3	90
Смешанные хвойные	10,4	27,1	16,3	60,1	11,6	84
Хвойные с дубом	11,8	34,7	22,9	66,0	14,2	104
Елово-дубово-грабовые	13,8	48,7	34,9	71,6	20,8	135
Ольшаники Молодняки:	10,4	61,1	50,7	82,9	20,4	140
сосновые	7,1	13,9	6,8	48,8	6,6	78
смешанные	11,4	23,4	12,0	51,2	14,9	84
Поймы	8,5	34,7	26,2	75,5	23,3	108
Среднее	10,2	32,8	22,5	68,6	15,2	823
В биотопах, характеризующихся более высокой
увлажненностью почв, разнообразием травянистого по-
крова и древостоя (ольшаники, елово-дубово-грабовые
леса в условиях пониженного рельефа), суммарное
количество видов почвенных беспозвоночных и их общая
биомасса значительно выше, чем в биотопах с сухими
почвами, однообразным травянистым покровом и дре-
востоем из хвойных пород или с преобладанием послед-
них (суходольные сосняки, сосновые и смешанные мо-
лодняки) . Промежуточное положение занимают хвойные
насаждения с примесью дуба и поймы. В биотопах,
сходных по своему растительному покрову, вес биомас-
сы беспозвоночных, взятых на пробных площадках,
почти одинаков. Так, в суходольных сосняках на 1 м2
приходится 19,2, а в сосновых молодняках — 13,9 г
почвенных беспозвоночных. В основном преобладают
насекомые, их личинки и куколки; дождевые черви
встречаются редко. В отдельные годы в сосновых молод-
няках поселяется много личинок майского хруща. Если
весовые показатели биомассы почвенных беспозвоночных
144
рассматривать в разрезе отдельных биотопов, то можно
заметить их разницу иногда очень значительную. Напри-
мер, в ольшанике на 1 м2 приходится 61,1 г почвенных
беспозвоночных, а в сосняках суходольных и смешанных
хвойных лесах — лишь 19,2 и 27,1 г. Наиболее высокий
вес биомассы почвенных беспозвоночных наблюдается
в ольшаниках, елово-дубово-грабовых лесах, смешанных
хвойных с примесью дуба и в поймах.
Кабаны в процессе жировки в разных биотопах пое-
дают беспозвоночных неодинаково. Имеется довольно от-
четливо выраженная зависимость между количеством
беспозвоночных и процентом их поедания (табл. 51).
Таблица 51
Биотоп	Конец апре- ля—май		Июнь		Июль		Август	
	количество беспозво- ночных рядом с по- роем, г	процент использова- ния	1 количество беспозво- ночных рядом с по- роем, г	1 процент использова- ния 1	количество беспозво- ночных рядом с по- роем, г	процент использова- ния	количество беспозво- ночных рядом с по- роем, 2	процент использова- ния
Суходольные сосняки Смешанные хвойные Хвойные с дубом Елово-дубово-грабовые Ольшаники Молодняки: сосновые смешанные Поймы Среднее	12,7 17,2 24,7 29,7 37,9 10,9 16,8 23,9 21,7	,43,3 51,1 42,5 41,0 59,3 38,5 20,3 56,0 44,0	19,2 27,3 32,2 47,3 53,8 14,3 28,5 32,9 31,9	53,6 33,3 42,8 45,0 75,4 34,4 40,7 62,0 48,4	24,9 50,0 34,3 79,3 39,4 I 72,6 63,2 88,2 89,5 ' 95,7 18,3 51,3 28,0'60,7 44,2,88,4 42,8 73,2		20,1 29,1 42,8 54,8 63,1 12,4 21,5 37,9 35,2	62,6 72,5 88,0 93,6 84,9 68,5 80,0 84,7 79,3
Количество беспозвоночных в среднем на 1 м2 по всем
биотопам Беловежской пущи в конце апреля и в мае
составило 21,7 г, степень поедания равнялась 44%. В
июне количество почвенных беспозвоночных увеличива-
ется, однако степень использования их остается доволь-
но низкой — 48,4%, т. е. лишь немногим выше того
уровня, который был отмечен в конце апреля и в мае.
По-видимому, причиной является наличие в этот период
сочных растительных кормов. Совершенно иная картина
наблюдается в июле — августе. Количество беспозвоноч-
145
пых в среднем по всем биотопам увеличивается в 2 раза
и составляет в июле 42,8, в августе — 35,2 г. Одновре-
менно резко возрастает и степень поедания: 73,2 и 79,3%.
Как видим из данных табл. 51, суммарное количество
почвенных беспозвоночных по отдельным биотопам весь-
ма различно: в лесонасаждениях с широколиственным
или смешанным лиственно-хвойным древостоем и
влажностью почв плотность населения и количество бес-
позвоночных в почве в 2 с лишним раза больше, чем в
хвойных суходольных. В распределении беспозвоночных
в пределах отдельных биотопов наблюдается резко вы-
раженная мозаичность и она тем отчетливее, чем разно-
образнее древесно-травянистая растительность. Порой
кабана располагаются там, где количество почвенных
беспозвоночных и их биомасса наибольшие. Значит, ка-
баны в поисках пищи роют не «вслепую», а активно
выискивают необходимый им животный корм. Опреде-
ленную роль в данном случае играют органы обоняния
и осязания. Об этом, в частности, свидетельствуют мощ-
но развитые обонятельные доли головного мозга и огром-
ное количество осязательных телец на кончике рыла.
Полнота использования почвенных беспозвоночных в
разные сезоны значительно колеблется. В период бурной
вегетации травянистых растений (май, июнь) потребле-
ние животных кормов составляет до 46, а в последующие
месяцы (июль — август) поднимается до 70—80%.
Влияние роющей деятельности кабана
на некоторые компоненты биогеоценоза
В основе наиболее тесных взаимоотношений кабана
с отдельными компонентами биогеоценоза лежит дея-
тельность животных по добыванию пищи. Особенностью
питания кабана является отыскивание и добывание кор-
ма на поверхности почвы и в верхних ее слоях. В различ-
ных зоогеографических районах большую часть кормо-
вого рациона кабан добывает в верхних слоях почвы в
результате роющей деятельности. Роющая деятельность
кабана оказывает существенное влияние на почвообра-
зовательные процессы: перемешивание верхних слоев
почвы с подстилкой и ускорение процесса распада, улуч-
шение аэрации, водо- и теплопроницаемости и др.
Дикий кабан — энергичный «землепашец». Прибли-
женные подсчеты показывают, что в течение года в пуще
146
кабаны перемешивают огромное количество почвы (в
тыс. л<3): в елово-дубово-грабовом лесу — 130, в ельни-
ках — 280, смешанно-хвойном лесу — 430, ольшаниках—
320, поймах — 150.
Кабан способен нарушить формирование фитоцено-
зов и естественное возобновление леса. Поедая семена
одних видов растений и оставляя нетронутыми другие,
он нередко сводит на нет распространение в лесу семян
дуба, лещины и др., особенно в те годы, когда урожай
семян плохой, а плотность популяций высокая. Полезная
сторона роющей деятельности кабана заключается в
заделке в почву части семян, что способствует их прора-
станию. Однако неоднократное интенсивное рыхление
почвы в одних и тех же местах имеет и отрицательные
последствия: гибнут проросшие семена, саженцы, по-
вреждается корневая система, напочвенный ярус расти-
тельности и др. Подрост ели в виде куртин под пологом
смешанного и соснового леса в значительной мере при-
урочен к местам старых пороев кабана — в этом можно
видеть положительную роль его роющей деятельности.
В годы большой численности кабана наблюдается угне-
тенное развитие травянистых растений (Sonchus paluster,
Caltha palustris, Impatiens nolitangere и др.), составляю-
щих его излюбленные корма, вследствие неоднократного
объедания зелени, корней, луковиц и корневищ.
Указание многих авторов [101, 116] на большую роль
кабана в защите леса от вредных несекомых нуждается
в пересмотре. По-видимому, лишь в отдельных локаль-
ных местах и в периоды массового размножения вреди-
телей проявляется положительная роль кабана как «са-
нитара леса». Например, в условиях пущи потребление
насекомых кабанами более или менее заметно, но в
Березинском заповеднике практически не проявляется.
При этом следует учесть, что среди беспозвоночных, по-
требляемых в пищу (насекомые, их личинки, моллюски,
дождевые черви и др.), биомассу составляют не насеко-
мые, а главным образом дождевые черви, которые сами
приносят пользу в почвообразовательном процессе. В
участках, где дождевые черви или личинки майского
хруща многочисленны, кабаны специально их отыскива-
ют и поедают. Мелкие насекомые, их личинки и куколки,
как правило, потребляются кабанами случайно, попутно
с другими кормами. В самом деле, суммарная суточная
потребность кабанов в пище равна 4—6 кг. Суточный
рацион кабана уже потому не может, хотя бы отчасти,
147
состоять из насекомых, что кабану просто не хватило бы
времени на отыскивание столь мелких компонентов пищи
в таких крупных суммарных количествах. При этом
энергия, получаемая с этим видом пищи, едва ли может
покрыть ту энергию, которая затрачена кабаном на до-
бывание мелких насекомых.
Результаты наших наблюдений показывают, что
последствия роющей деятельности кабана и характер ее
влияния на биогеоценозы (почвы, растительность, жи-
вотный мир и др.) очень существенны и многогранны.
Сезонные изменения в питании кабана
Изучая сезонную изменчивость питания кабана, мы
выделили 4 периода: весенне-летний (апрель—июнь);
летний (июль — август); осенний (сентябрь — ноябрь);
зимний (декабрь, январь—март).
Весенне-летний период. Почти 2/3 всех исследованных
желудков кабанов содержат зеленые части травянистых
Количество вскрытых желудков, шт.
95
Весна—начало лета
49
Лето
Корм	Частота встречае- мости		Объем пище- вой массы, %		Частота встречае- мости		Объем пищевой массы, %	
	I всего	с?	предел	сред- нее ।	о 8 И	2»	предел 1		сред- нее
Зелень Корни, корневища,	65	68	15—91	' 60	23	47	10—85	34
луковицы Корни кустарников	22	23	10—45	18	29	59	5—50	25
и деревьев Побеги кустарников	29	31	3—70	22	—	—	—	—
и деревьев	4	4	1—10	5	—	—	—	—
Желуди	41	43	[25—90	1 34	5	10	1—25	5
Семена граба	13	14	1-3	1 2	—	—	—	—
Зерновые культуры	24	25	1 3—50	। 11	18	36	20—100	80
Картофель	27	29	10—60	27	31	64	10—95	75
Топинамбур	18	19	3—30	! 16	6	12	4—20	10
Ягоды	11	12	0,3—8	4	8	—	0,5—2	1
Грибы								
Омела								
Беспозвоночные	72	76	0,1—2	1,о	40	81	0,1—1	0,5
Позвоночные	17	1 18	0,1—4	: о,5	9	19	1—3	1.5
148
растений, средний объем массы которых составляет
60% (табл. 52). Однако в апреле—июне по частоте
встречаемости второе место занимают перезимовавшие
желуди. Правда, отстрел мы проводили, за небольшими
исключениями, в год после обильного урожая желудей.
Естественно, в неурожайные годы желуди полностью
исключаются из рациона животных. Семена граба вооб-
ще не имеют существенного значения, однако при обиль-
ном урожае их роль повышается. Интенсивно использу-
ют кабаны корнеплоды и зерновые. В желудках содер-
жалось: картофеля — 29, топинамбура — 19 и зерно-
вых — 25%. Наибольший объем приходился на карто-
фель (27%), наименьший — на зерновые (11%). Роль
культурных растений в питании кабана Беловежской
пущи в последние годы сильно возросла, что объясняет-
ся как расширением площади посевов, так и высокой
плотностью животных. Подземные части кустарниково-
древесных пород или их побеги используются в пере-
ходный период от зимы к весне, захватывая и первую
Таблица 52
Корм	Количество вскрытых желудков, шт.							
	30				132			
	Осень						 Зима				
	Частота встречае- мости		Объем пище- вой массы, %		Частота встречае- мости		Объем пищевой массы, %	
	всего	а?	предел	i сред- нее	всего 1			предел	сред- нее
Зелень Корни, корневища, луковицы Корни кустарников и деревьев Побеги кустарников и деревьев Желуди Семена граба Зерновые культуры Картофель Топинамбур Ягоды Грибы Омела Беспозвоночные Позвоночные	9 19 15 9 23 1 6 10 8 9 12	30 63 50 30 77 3 20 34 27 30 40	3—38 20—45 12—60 1—10 15—100 100 30—80 20—75 1— 5 0,1—1,0 1—8	15 38 34 4 62 100 40 50 2,5 |о,з 1 5	29 46 61 26 41 20 16 95 25 16 26 8 35	22 35 46 19 31 15 32 72 18 12 20 6 27	1—8 5—65 8—60 1—90 1—75 1—10 1—30 15—100 10—90 1—6 1—10 0,1—1,0 1—25	5 20 45 15 22 4 10 65 35 3 5 0,2 8
149
половину апреля. Корни, корневища и луковицы трав
обнаружены в желудках кабанов, добытых в начале и
конце весенне-летнего периода. Средний объем массы
кормов животного происхождения незначительный. Учи-
тывая быструю переваримость беспозвоночных, можно
предположить, что их роль в питании кабана выше той,
которую мы установили путем анализа содержимого же-
лудков. На большое значение в питании кабана беспо-
звоночных, в том числе вредителей леса указывал А. Ха-
бер [101], но, по нашим данным, роль этих кормов не-
значительна.
Летний период. Значение зеленых кормов в питании
кабана летом по сравнению с весенне-летним периодом
снижается: частота встреч падает на 21, объем на 26%,
но все же среди натуральных кормов зелень составляет
половину пищевого рациона. Частота встреч и объем
массы подземных частей травянистых растений летом
возрастают примерно в 2 раза. Следовательно, летом
кабаны переходят на питание подземными частями рас-
тений. Большое значение приобретает картофель, овес,
рожь и другие культурные растения. У добытых в это
время кабанов нередко весь желудок наполнен корне-
плодами или зерном. Беспозвоночные в это время исполь-
зуются в 2—3 раза больше, чем в весенне-летний период.
Однако этот вид корма вовсе не играет той большой
роли в общем пищевом балансе кабана, на которую ука-
зывают отдельные авторы. Позвоночные, наоборот, очень
редко встречаются в желудках животных. Корни кустар-
никово-древесной растительности и их побеги, а также
грибы и омела вообще отсутствуют.
Осенний период. Частота встречаемости и объем зеле-
ни в желудках кабанов невелики, но значение подзем-
ных частей растений (корни, корневища, луковицы) по
сравнению с летним периодом возрастает в 1,5—2 раза.
В рационе появляются новые корма: корни кустарников
и деревьев, их побеги и грибы. Основу питания состав-
ляют желуди. Объем их массы колеблется от 30 до 100%.
По встречаемости они занимают первое место — 77%.
Общее значение и длительность потребления их зависят
от запасов: при среднем урожае желудей обычно хватает
на 2—3 месяца. В большом количестве в желудках каба-
нов встречаются также корнеплоды и семена культур-
ных растений, что в значительной мере связано с орга-
низацией искусственных подкормок (на подкормочных
пунктах корм обычно раскладывают в октябре или нояб-
150
ре). Почвенные беспозвоночные начиная с октября теря-
ют свое значение: дождевые черви полностью выпадают
из рациона, но проволочники, насекомые и их куколки
встречаются в большом количестве, хотя общая биомас-
са их очень небольшая. Учащаются случаи поедания
мышевидных грызунов, земноводных, пресмыкающихся,
падали. Так, в желудке одной взрослой самки, отстре-
лянной 5 ноября, было обнаружено 6 экземпляров
хорошо сохранившихся мышевидных; обычно их в одном
желудке бывает 1 или 2, редко 3 или 4 экземпляра. В
27% исследованных желудков обнаружены грибы; семе-
на граба, ягоды и омела не встречались.
Зимний период характеризуется отсутствием устой-
чивой кормовой базы. Как показывает многолетний опыт,
без участия человека сохранить высокую численность
кабана нельзя. Поэтому начиная с 1957 г. в пуще про-
водят интенсивные искусственные подкормки, что, разу-
меется, влияет на использование естественных кормов.
Картофель, свекла, топинамбур, отчасти овес и кукуруза
встречаются в 63% желудков отстрелянных животных.
Такая картина, отчасти, объясняется тем, что значитель-
ное количество кабанов добыто на подкормочных пло-
щадках (табл. 52). При наличии желудей дуба кабаны
интенсивно используют их всю зиму. Большую роль в
зимнем питании играют корни черники, а также осины,
ясеня, сосны и других растений. Листья, сухая трава,
корни мхов относятся к числу вынужденных кормов и
присутствуют в желудках сильно истощенных особей
(главным образом молодых).
Осенне-зимняя подкормка
В неблагоприятные по кормовым и метеорологиче-
ским условиям годы кабаны гибнут главным образом от
истощения. Особенно сильно страдает молодняк в воз-
расте 8—10 месяцев. Случаи гибели двухлеток и каба-
нов старшего возраста встречаются редко. Для сохра-
нения и увеличения численности кабана в Беловежской
пуще помимо отстрела хищников и охраны была орга-
низована зимняя подкормка, большое внимание уделено
разработке кормовых полей с посевами на них топинам-
бура и других растений. Для подкормки используют
главным образом картофель, а также свеклу, топинам-
бур, овес в снопах, сладкий люпин и кукурузу. При под-
боре корма исходят прежде всего из экономических
151
расчетов и возможности приобретения его на месте.
Чтобы избежать большого скопления кабана в немногих
пунктах, подкормочные площадки рассредоточены по
всей территории пущи. Наиболее удобными оказались
те площади, которые посещало 15—20 кабанов. Под-
кормка проводится обычно с середины октября по март—
апрель [63]. Вначале корм выкладывают небольшими
порциями, через 2—3 дня. Затем количество его увели-
чивают и промежутки между сроками выкладки сокра-
щают. В период образования наста или гололедицы
подкормку проводят ежедневно и одновременно на всех
площадках, что почти исключает переходы животных из
одних подкормочных пунктов в другие. Кабаны, как
правило, устраивают свои лежки вблизи подкормочных
площадок, благодаря чему успевают съесть картофель
раньше, чем тот промерзнет. Однако в сильные морозы
клубни на подкормочных площадках прикрывают соло-
мой. Систематически проводимая подкормка позволила
сохранить популяцию почти полностью; гибели молод-
няка начиная с 1958 г. от бескормицы не наблюдалось.
В среднем на одного кабана в сутки приходилось от 0,5
(ноябрь) до 2—4 кг (январь — март) корма. Для под-
держания нормального существования кабана в зимний
период суточный рацион подкормки должен составлять
3—4 кг на каждую особь. Места подкормок кабаны по-
сещают неодинаково, с ухудшением условий зимовок
посещаемость увеличивается (табл. 53). По данным
многолетних учетов, на подкормочные площадки соби-
ралось 60—70% всех кабанов, обитающих в пуще.
Многолетние наблюдения позволили проследить зна-
чительные изменения в поведении кабанов, выразившиеся
в изменении суточного цикла активности, взаимоотноше-
ний внутри популяции, половозрастных взаимоотноше-
ний, отношений животных к человеку, размещении осо-
бей по участкам и биотопам [30, 63].
Искусственные подкормки привели к концентрации
поголовья кабана на сравнительно небольших участках
леса, вблизи подкормочных площадок, что в известной
степени вызвало нарушение естественного распределе-
ния животных по биотопам. При обильной подкормке
зимой кабаны большую часть суток находятся на лежках
вблизи подкормочных площадок, на расстоянии от 200
до 800 м, в то время как в естественных условиях (т. е.
до организации подкормок) длина суточного перехода
особи в поисках пищи составляла 4—10 км [43].
152
Таблица 53
Год	Месяц					
	октябрь, ноябрь	декабрь	январь	февраль	март
Количество		кормившихся кабанов			
1959/60	400	670	750	650	660
1960/61	430	500	830	800	750
1961/62	270	650	710	810	640
1962/63	440	500	850	860	670
1963/64	220	470	690	740	500
1964/65	280	340	480	470	410
1965/66	450	490	530	650	570
Количество расходованного корма, т
1959/60	8,4	24,2	38,3	33,2	23,8
1960/61	6,5	22,5	51,0	51,0	67,5
1961/62	6,4	23,4	36,2	52,8	24,9
1962/63	7,7	24,0	48,4	50,3	40,2
1963/64	5,9	21,1	37,3	44,0	35,2
1964/65	11,7	20,4	28,8	41,8	32,3
1965/66	6,6	19,1	20,7	39,0	27,6
Наблюдения за поведением кабанов на подкормочных
площадках обнаружили, что у них очень быстро выраба-
тывается довольно стойкий условный рефлекс (или комп-
лекс рефлексов) на звуки, которые предвещают достав-
ку корма (скрип полозьев, фырканье лошадей, стуки
лопатой, человеческий голос и т. д.). При возникновении
указанных звуков у кабана начинается период актив-
ности: все особи стада, располагающегося вблизи пло-
щадок на лежках, поднимаются и начинают сходиться
к площадке, несмотря на то, что там еще (или вблизи)
находятся люди (рис. 36).
В условиях систематической искусственной подкорм-
ки резко изменяется отношение кабана к человеку. Из
очень осторожного и обычно избегающего человека зве-
ря кабан превращается в полуодомашненное животное.
Наиболее доверчивыми к человеку становятся молодые
особи, иногда спокойно выходящие на площадку, когда
там находится наблюдатель. Меньшей доверчивостью
обладают взрослые особи и наиболее осторожно ведут
себя старые самцы, всегда избегающие встречи с чело-
веком, приходящие на подкормочные площадки обычно
только с наступлением сумерек.
153
Рис. 36. Семья кабанов на подкормке.
Кроме того, если молодняк устремляется к подкор-
мочной площадке после выкладки корма, напрямую от
места лежки, то старые самцы предварительно делают
несколько круговых ходок вокруг площадки и только
после выяснения обстановки выходят на площадку. Од-
нако в тех местах, где не проводится селекционный или
выборочный отстрел, самцы приобретают доверчивость
к обстановке. Обычно к концу сезона подкормки они вы-
ходят на подкормочные площадки вместе со стадом.
На подкормочных площадках изменяются отношения
между особями разного пола и возраста и отношения
между естественно сложившимися табунами и стадами.
В обычных условиях взрослые особи, особенно самцы,
кормятся, как правило, отдельно. На подкормочных
площадках все особи табуна, или стада, кормятся вме-
сте, причем взрослые самцы ведут себя наиболее агрес-
сивно по отношению к молодняку и самкам, отгоняя их
от корма. Для того, чтобы обеспечить пищей молодняк,
на подкормочных площадках приходится устраивать
специальные ограждения, доступные только молодым и
низкорослым особям.
Взаимоотношения между особями и группами особей
на подкормочных площадках слагаются из конкурент-
ных взаимоотношений между группами (табунками),
обитающими в различных биотопах и имеющих свой
район лежек; эти отношения являются наиболее напря-
женными. Ко второй категории взаимоотношений отно-
сятся взаимоотношения между особями одного табунка
или стада; эти взаимосвязи носят менее напряженный
154
характер и являются временными, возникающими во вре-
мя кормежек на площадках.
Наряду с положительными качествами (предотвра-
щение гибели животных в период зимней бескормицы,
увеличение поголовья и т. д.) искусственные подкормки
имеют и отрицательные. Они вызывают резкие наруше-
ния в жизни и поведении животных: нарушается естест-
венное распределение популяций по биотопам, снижа-
ется активность и нарушается суточная и отчасти сезон-
ная ритмичность в поведении, резко изменяются взаимо-
отношения особей внутри естественно сложившихся
группировок. Обильные и систематические из года в год
повторяющиеся подкормки приводят к тому, что кабан
теряет присущие ему свойства высокой выносливости,
жизненности, превращаясь в полуодомашненное живот-
ное. В конечном счете, подкормки приводят (в том слу-
чае, если не проводятся селекционные или выборочные
отстрелы) к ослаблению популяции, насыщению ее ослаб-
ленными и жизненно нестойкими особями.
Сходные изменения в поведении кабанов при под-
кормке, а также некоторые признаки ослабления попу-
ляции наблюдаются и в Березинском заповеднике. Как
отмечается в отдельных разделах, беловежский кабан
отличается от березинского рядом существенных морфо-
логических особенностей, сроками размножения и пло-
довитостью; имеются также различия в потреблении ими
осенне-зимних кормов. Большую роль в питании кабана
играют в Березинском заповеднике корни и корневи-
ща травянистых растений. По встречаемости они зани-
мают первое место среди группы подземных раститель-
ных кормов, но по количеству (объем пищевой массы) —
третье, составляя в среднем одну треть содержимого
желудков, в которых был обнаружен этот вид корма. При
разборе содержимого желудков и учете мест отстрела
кабана выяснилось, что подземные части травянистых
растений составляют основу питания тех группировок жи-
вотных, которые обитают в суходольных участках леса
(рис. 37).
На втором месте среди естественных кормов кабана
стоит группа болотных и водных растений (кубышка —
Nuphas luteum, осоки — Carex sp., тростник — Phragmi-
tes communis и др). Эти корма кабан добывает в боль-
шом количестве. Более трети обследованных желудков
были наполнены болотными растениями, объем массы
которых в среднем достигал 72%.
155
Рис. 37. Роль различных групп кор-
мов в питании кабана Березинского
заповедника:
I — встречаемость данного корма в же-
лудках, II—доля вида корма ко всему
объему пищевой массы; 1 — корни и кор-
невища лесных травянистых растений, 2 —
болотные растения, 3 — корни кустарни-
ков и деревьев, 4— грибы-трутовики, 5—же-
луди, 6 — прочий корм, 7 — картофель,
8 — зерновые, 9 — позвоночные живот-
ные, /0 — беспозвоночные.
Однако не вся попу-
ляция кабана поедает
болотные растения, а
только та ее часть, ко-
торая держится в оль-
шаниках, около озер
Палик, Домжерицкого
и др., а также в поймах
рек Березины, Великой,
Бузянки и др. Вблизи
участков произрастания
болотных растений ка-
баны держатся всю зи-
му; искусственной под-
кормкой они почти не
охвачены. В ряде мест
болота промерзают сла-
бо даже в суровые зи-
мы, и поэтому кабаны
легко добывают корм и
благополучно перези-
мовывают. Эта группа
кормов в питании каба-
нов Беловежской пущи не имеет существенного значения.
Напротив, кабаны, обитающие в суходольных участ-
ках леса, значительно труднее переносят зиму и нужда-
ются в подкормке. Наряду с подземными частями тра-
вянистых растений эта часть популяции в значительном
количестве вынуждена потреблять корни кустарничков
(черника, вереск) и деревьев (сосна, осина и др.). За-
метим, что кабаны не едят собственно корни деревьев,
а лишь обгладывают на корнях кожицу и нетолстые ко-
решки.
Древесные грибы-трутовики встречались в шести
желудках, причем у двух кабанов вес пищевой массы
состоял исключительно из трутовиков и превышал
1,5 кг. Кабаны подбирают грибы на стволах поваленных
ветром деревьев, на пнях и в прикорневой части стволов.
Однако в пуще мы не наблюдали потребления трутови-
ков кабанами.
Поскольку дубовых насаждений в Березинском запо-
веднике очень мало (0,4% от лесопокрытой площади),
а хорошее плодоношение бывает редко, нет оснований
считать желуди существенным компонентом пищевого
рациона кабана.
156
Желуди — редкий и кратковременный вид корма;
его влияние на биологию и экологию березинской попу-
ляции кабана во много раз меньше, чем в пуще. Однако
в нашем материале роль желудей в питании кабана, по-
видимому, отражена неполно, поскольку мы не распола-
гали достаточно большим количеством обследованных
особей, добытых в период опада желудей.
В группу «прочие корма» отнесены: ветошь травяни-
стых растений, перепревшая подстилка, гнилая древесина
и наземные грибы. Это вынужденные корма, поедаемые
кабаном в период острой зимней бескормицы.
Группа животных кормов кабана представлена мел-
кими млекопитающими, амфибиями и рептилиями. В
одном желудке кабана обнаружены остатки лесного
хоря, в двух — остатки мышевидных грызунов; в трех
желудках кабанов, добытых в октябре — декабре, были
лягушки, и в двух желудках — ужи или гадюки. Кроме
того, кабан охотно поедает падаль. Явления канниба-
лизма у кабана вами не отмечены.
Из беспозвоночных животных кабан поедает дожде-
вых червей, проволочников, моллюсков и др. Они встре-
чались в очень малом количестве (20 экз. проволочни-
ков и до 15 кусочков дождевых червей). После установ-
ления постоянного и мощного снежного покрова (со
второй половины декабря) беспозвоночные животные в
желудках кабанов не встречались. Анализ полученных
нами материалов показывает, что роль животных кор-
мов в осенне-зимнем питании кабана ничтожна: эти
корма кабан добывает случайно, попутно с другими
кормами.
Наибольшую роль в питании кабана играют куль-
турные растения: картофель, овес, сладкий люпин и др.
То, что в рационе кабана культурные растения имеют
первостепенное значение, объясняется наличием в запо-
веднике сельскохозяйственных полей и, во-вторых, орга-
низаций осенне-зимней подкормки. Организация под-
кормки при одновременном сокращении численности
хищников (волк, рысь) повлекла за собой быстрое уве-
личение популяции кабана: с 380 особей в 1964 до 1 200
особей в 1972 г. Таким образом, организация подкормки
кабана в Березинском заповеднике, как и подкормка,
проводимая в Беловежской пуще, показала, что это явля-
ется весьма эффективным средством увеличения числен-
ности кабана.
В настоящее время популяция дикого кабана в Бе-
157
резинском заповеднике стала наиболее многочисленной
после популяции лося. Возникла необходимость управ-
ления численностью кабана прежде всего путем отстрела
в научных целях, отлова и выбраковки — селекции.
3.	Размножение
К изучению биологии размножения кабана мы подо-
шли с более обширной программой исследований, чем
предшествующие авторы: наряду с наблюдениями за
ходом размножения и его фенологией изучали состояние
репродуктивных органов у самцов и самок, сроки разви-
тия и количество эмбрионов, сосунков в различные по
кормовым и метеорологическим условиям годы. Период
гона у кабана выражен довольно хорошо. В полевых
условиях показателями его наступления служат: визг
самок, преследуемых самцами, появление на кабаньих
переходах сильно пахнущего секрета препуциальной
железы и др. Во время гона эта железа усиленно функ-
ционирует. Увеличиваясь в 3—4 раза по сравнению с
внебрачным периодом, она выделяет густую жидкость
желтого цвета и сильным мускусным запахом. Его изда-
лека улавливает даже человек. Кабан — полигамный
вид. Периоду гона у него предшествует присоединение
половозрелых самцов к стаду и образование «гаремов»,
которые обычно состоят из 2—3 старых, реже — из не-
скольких молодых самок, но последние большей частью
в размножении не участвуют. Наблюдения в природе за
началом периода гона и появлением поросят позволили
составить табл. 54.
Самая ранняя дата начала гона у кабанов отмечена
в 1963, а самое раннее появление поросят в 1966 г. Сжа-
тые сроки гона и интенсивное размножение, как прави-
ло, происходят в год после хороших урожаев желудей
дуба. Такими были 1959, 1960 и особенно 1964 г. В менее
благоприятные по кормовым условиям годы гон бывает
более растянутым. Период спаривания у кабана в ос-
новном длится 1—1,5 месяца — от последней декады
ноября до начала января. Однако первородящие, боль-
ные и переболевшие самки приходят в охоту позже обыч-
ных сроков. На растянутость сроков гона и рождения
поросят в зависимости от кормовых и метеорологических
условий указывают многие авторы [9, 43, 70].
В период гона у взрослых самцов заметно изменяется
158
Таблица 54
Год	Дата	
	начало гона	появление поросят
1956	21 ноября	- -
1957	12 декабря	14 апреля
1958	4 декабря	17 марта
1959	10 ноября	17 апреля
1960	22 ноября	24 февраля
1961	15 ноября	28 марта
1962	29 ноября	12 марта
1963	3 ноября	23 марта
1964	27 ноября	27 февраля
1965	18 ноября	15 марта
1966	—	15 января
образ жизни и поведение: они почти не кормятся и худе-
ют, становятся очень активными и совершают длинные
суточные переходы, теряют обычную осторожность. В
это время между самцами возникают жестокие бои, ко-
торые иногда оканчиваются тяжелыми увечьями или
гибелью одного из соперников. Наиболее опасны самцы
в возрасте 5—7 лет. Добытый 13 июля 1964 г. 6-летний
самец имел 42 зарубцевавшиеся раны, нанесенные клы-
ками соперника. Известно 3 случая гибели самцов от
ран, нанесенных соперником в период гона.
Ко времени гона у самцов сильно разрастается «бро-
ня»— калкан, достигающий 2—3 см толщины. Наиболее
мощно калкан разрастается на груди и лишь постепен-
но сходит на нет в области маклоков и на шее. Калкан
предохраняет наиболее уязвимые места от смертельных
ударов соперника и является своеобразным приспособле-
нием, возникшим в процессе исторического развития
этого вида.
Важным показателем начала гона у кабана служит
также изменение веса и размеров репродуктивных орга-
нов и желез. Сезонные изменения размеров, абсолютного
и относительного веса семенников, луковичных и пред-
стательных желез у взрослых самцов кабана характери-
зуют данные табл. 55. В период относительного покоя
(апрель — сентябрь) весовые показатели репродуктив-
ных органов и желез наименьшие, но начиная с октября,
в период подготовки к гону, они быстро увеличиваются
(рис. 38). Вес и размеры желез во время бурного спер-
матогенеза возрастают в среднем в 1,5—2 раза по срав-
159
г
Рис. 38 Возрастные и сезонные изменения веса семенников:
1 — период покоя, 2 — гон.
нению с периодом покоя. Наиболее быстро увеличивает-
ся размер желез у самцов в сентябре — октябре; в нояб-
ре, декабре и январе, показатели стабильны. Макси-
мальные показатели в это время: вес семенников с
придатками — 875 г, ширина — 80 мм; вес луковичных
желез — 260 г, длина — 175 мм; вес предстательной
железы — 435 г (рис. 39).
160
Рис. 39. Сезонные изменения размеров семенников и луковичных
желез у взрослых кабанов:
1 — длина семенника с придатком, 2 — ширина семенника, 3 — длина луко-
вичной железы.
В конце гона сперматогенез постепенно затухает.
Это сопровождается медленным снижением веса и раз-
меров желез. В феврале весовые и размерные показате-
ли репродуктивных органов и желез остаются еще
довольно высокими, но в конце марта — апреле становят-
ся почти такими же, как и в период депрессии. Зависи-
мости между весом репродуктивных органов и желез и
весом тела у кабана не существует. Основные изменения
в весе органов и желез обусловлены половым циклом. В
период гона и в период депрессии вес тела самцов почти
одинаков, а вес семенников увеличивается с 318 до 620 г,
луковичных желез — с 118,3 до 215 г и вес предстатель-
ной железы — с 59,4 до 210 г (табл. 55). Следовательно,
интенсификация функций репродуктивных органов и же-
лез самцов кабана сильно увеличивает их размер и вес.
6 Зак. 1393
161
Таблица 55
Показатели	Период депрессии, апрель- сентябрь	Период гона, октябрь- декабрь	Переход- ный пе- риод, ян- варь—март
Количество исследованных кабанов	12	24	19
Чистый вес тела, кг	112	113	119
Общий вес семенников с придатками, г Относительный вес семенников с при-	318	620	524
датками к весу тела, % Относительный вес придатков, % к об-	0,28	0,55	0,44
щему весу семенников	27,6	19,0	26,0
Вес луковичных желез, г Относительный вес луковичных желез	118,2	215,0	194,0
к весу тела, %	0,11	0,19	0,17
Вес предстательных желез, г Относительный вес предстательных же-	59,4	210	175
лез к весу тела, %	0,06	0,19	0,15
Причем, соотношение веса семенников и веса придат-
ков, выраженное в процентах к их общему весу до на-
ступления гона, в период гона и после гона, изменяется
по-разному: если в период депрессии семенники состав-
ляют 72,4, а придатки 27,6% общего веса, то в период
гона они равны соответственно 81,0 и 19,0% и в пере-
ходном периоде — 74,0 и 26,0%.
Сперматогенез у кабана Беловежской пущи растянут
и охватывает ноябрь, декабрь и январь; в феврале он
постепенно ослабевает. Полученные нами данные о се-
зонных изменениях репродуктивных органов и желез
самцов кабана и отстрел самок с эмбрионами и плодами
в весенние и даже летние месяцы указывают на потен-
циальную возможность их участия в спаривании в тече-
ние 4—6 месяцев. Очевидно в этом проявляется важный
биологический смысл, так как сроки размножения могут
сдвигаться в ту или иную сторону в зависимости от
изменения условий среды обитания и физиологического
состояния животных. Самки с новорожденными начи-
нают встречаться со второй половины марта. Наиболее
ранний опорос зарегистрирован 15 января 1966 г. Следо-
вательно, эта самка была покрыта в середине сентября.
Массовые опоросы обычно приходятся на конец марта
и первую половину апреля, но бывают опоросы в мае,
июне и даже в июле и августе. Так, в конце июля 1964 г.
нами была добыта самка с двумя поросятами в возрасте
162
10—12 дней, а 8 июля добыта самка с четырьмя нор-
мально развитыми и тремя резорбирующимися эмбрио-
нами. Судя по стадии развития этих эмбрионов, опорос
должен был произойти в конце августа. Г. Карпов также
отмечает осенние опоросы. В неблагоприятные по кор-
мовым и метеорологическим условиям годы частота
встреч самок с поздним приплодом возрастает. Это со-
здает возможность предполагать наличие у старых самок
двух опоросов. Такое заблуждение вполне понятно, если
учесть тот факт, что кабаны живут стадами, состоящими
из нескольких самок и их потомства, среди которого
встречаются поросята летнего опороса. Наши материа-
лы позволяют совершенно определенно утверждать, что
двух опоросов в год у одной и той же самки в пуще не
бывает.
В естественных условиях половозрелость у самцов и
самок кабана наступает в 19—20 месяцев. Однако при
оптимальных условиях (полувольное содержание) самки
становятся половозрелыми даже в 9—10 месяцев. Был
поставлен следующий опыт. Поросята, родившиеся 7
апреля 1964 г. в вольере экскурсионного питомника, уже
с 3-недельного возраста регулярно и в любое время
суток выходили из вольера на свободу, посещая кормуш-
ки зубров, оленей, близлежащие поля и лесные угодья;
часто их кормили многочисленные экскурсанты. В таких
условиях поросята необычайно интенсивно росли и к
октябрю каждый из них весил не менее 60—65 кг. В
ноябре в отдельный вольер было помещено 4 самки из
упомянутого выводка и 4 самца в возрасте 18—19 меся-
цев. Позже выяснилось, что 3 из 4 самок оказались
супоросными. Это было хорошо заметно в феврале и
марте по внешним признакам. У 2 самок плоды, по-ви-
димому, резорбировались, так как они не рожали, а
признаки супоросности постепенно исчезли. Самая круп-
ная самка 27 апреля 1965 г. имела 4 поросенка, из кото-
рых 1 оказался мертворожденным, 2 погибло в первые
сутки жизни, а 1 выжил, но по своему развитию сильно
уступал поросятам, родившимся в более ранние сроки.
Степень участия в размножении и плодовитость самок
теснейшим образом связаны с их возрастом (табл. 56).
Как видим из таблицы, процент плодовитых двухле-
ток ниже всего (30,7), т. е. почти в 2 раза меньше, чем
самок-трехлеток, и в 2,5 раза ниже, чем зрелых самок.
Яловость — явление обычное. В большинстве случаев
причиной яловости бывает истощение, болезнь, реже —
6*
163
Таблица 55
Показатели	Возраст, лет				
	2	3	4-5	6-7	8-10 и старше
Количество обследованных самок	26	29	16	и	3
Процент размножающихся самок Среднее количество эмбрионов на	30,7	55,1	68,7	78,1	66,6
1 самку	4,2	5,5	6,2	6,6	6,3
чрезмерное ожирение. У кабана отчетливо выражена
возрастная дифференцировка плодовитости. Первородя-
щие самки в 1,5 раза менее плодовиты, чем зрелые. При
этом у молодых чаще происходит резорбция эмбрионов
или плодов, что еще более снижает их воспроизводитель-
ную способность. Оптимальный возраст размножения от
4—5 до 9—10 лет
Перед опоросом самки выбирают укромные места,
где приготавливают родильную берлогу. Чаще они уст-
раивают такие лежки в 300—500 м от воды. Однако это
условие не обязательно, мы нередко обнаруживали бер-
логи в местах, удаленных от воды до 2—3 км. Очевидно,
в ранневесенний период поиски водопоев не представ-
ляют трудностей, поскольку в это время часто выпадают
дожди и сохраняются еще лужи, образовавшиеся в ре-
зультате таяния снега. Родильную берлогу самка, как
правило, устраивает у ствола ели, густая низко свисаю-
щая крона которой укрывает новорожденных поросят
от осадков и ветра. В некоторых случаях берлоги нахо-
дились в кроне свежеповаленной ели, под выворотами,
кустами ивы и т. д. Обычно они хорошо устроены и
замаскированы. Самка выкапывает в почве небольшое
углубление, которое обкладывает ветками и сухой тра-
вой. Вокруг него и сверху натаскивает молодых деревь-
ев (обычно ели), которые вблизи от берлоги выры-
вает с корнями (рис. 40). Максимальный диаметр
деревьев в месте обкусывания достигает 3 см. Одна из
обследованных нами родильных берлог имела такие
размеры: длина — 240 см, ширина — 180, высота 115 см.
Это довольно искусное и основательное сооружение
способствует сохранению и выживанию молодняка. Оно
обогревает и защищает поросят от осадков, укрывает
от хищников.
164
Рис. 40. Берлога с новорожденными поросятами.
В первые дни после родов самка лишь изредка и на
короткое время покидает берлогу и кормится вблизи
от нее. В теплую погоду новорожденные уже на третьи
сутки выходят из берлоги, удаляясь от нее на 7—8 м.
Они еще довольно слабые и беспомощные, но уже к 3-
недельному возрасту значительно подрастают и довольно
энергично роют землю, добывая себе корм. Первые 2—3
недели свинья яростно защищает поросят, через 1,5—2
месяца, когда они приобретут некоторую самостоятель-
ность, инстинкт охраны потомства у нее постепенно
ослабевает.
В отдельные годы величина выводка и отход поросят
в течение года не одинаковы (табл. 57).
За исходный показатель величины выводка (100%)
принято среднее число поросят, приходящихся на одну
самку за март — май. Этот показатель не отражает
истинной величины выводка, так как при рождении и в
первые недели и месяцы жизни некоторое количество
поросят всегда погибает. Максимальное число их в вы-
водке приходится на апрель—май, минимальное — на
конец зимы. В период наших исследований резкого
уменьшения числа поросят в выводке в течение года не
происходило. Отход колебался от 6,2 до 19,4%. Исклю-
чение составляет 1964 г., когда почти весь приплод погиб
от свиной чумы. Высокая выживаемость молодняка
165
Таблица 57
Год	Всего на- блюдалось поросят, шт.	Среднее число поросят в выводке» %				Средняя годовая величина выводка» %
		весна	лето	осень	зима	
1957	593	5,6	5,4	5,2	4,8	5,2
1958	315	5,9	5,3	5,3	5,0	5,4
1959	2160	6,2	5,6	5,6	5,4	5,7
1960	1885	6,0	5,6	5,5	5,3	5,6
1961	2456	6,3	5,9	5,5	5,1	5,7
1962	1660	6,1	5,4	5,3	5,2	5,6
1963	1033	5,8	5,4	5.5	5,4	5,5
1964	780	6,2	Почти весь молодняк погиб от свиной чумы			
1965	1370	5,7	5,1	5,2	4,6	5,3
1966	1510	6,1	5,8	5,7	5,6	5,8
обеспечивается хорошо налаженной охраной, уничтоже-
нием хищников и организацией подкормки кабана в
осенне-зимний период. До проведения этих мероприятий
периоды резкого падения числа поросят в выводке в
условиях пущи приходились на вторую половину лета и
осенне-зимний период, достигая максимума в декабре
[43]. Летний отход поросят — результат деятельности
хищников, осенью и зимой он связан и с хищниками и
с недостаточностью кормов или их трудной добываемо-
стью. В годы неурожая желудей дуба и суровые снеж-
ные зимы отход достигает 16—32%, а в 1952—1953 гг.
составлял даже 49% [43].
Сроки размножения кабана в Беловежской пуще в
целом примерно на 3—4 недели опережают таковые в
Березинском 'заповеднике. Среднее количество эмбрио-
нов, приходящееся на одну самку беловежской популя-
ции — 5,7, у самок березинской популяции — 6,1. В
пуще сохранность молодняка выше, что связано с ист-
реблением хищников. В Березинском заповеднике ощу-
тимый пресс на популяцию кабана оказывают волки. На
участках заповедной территории и ее охранной зоны, где
хищники держатся более или менее постоянно, выводки
кабанов бывают уничтожены до 60—70%. К концу зимы
около самок держится от 1 до 3 поросят. В отдельных
случаях стая из 6—10 волков полностью уничтожает
выводок кабана. Кроме того, в глубокоснежные, мороз-
ные и затяжные зимы смертность молодняка возрастает.
166
4.	Структура стад и внутристадные отношения
между особями дикого кабана
Изучение изменчивости величины стад и выявление
причин, обусловливающих такие изменения, важно для
общей экологической характеристики вида. Кроме собст-
венных многолетних наблюдений, мы обработали мате-
риалы картотеки, в которых регистрировались встречи
животных на территории пущи в течение всего года. В
1956—1965 гг. было отмечено 4774 встречи, при которых
учтено 22 130 кабанов. Показатели стадности вычислены
путем деления общего числа учтенных особей на число их
встреч в тот или иной период. Чтобы выяснить динамику
изменения количественного состава стад, были условно
выделены шесть следующих категорий: I — 1 особь, II —
2—4, III —5—9, IV — 10—14, V — 15—24, VI — 25—30
особей и более.
Кабан принадлежит к числу тех видов диких копыт-
ных, которые не образуют крупных стад. В условиях пущи
максимальное количество особей в стаде не превышало 42
головы. Эти животные были зарегистрированы в период
нагула перед началом гона. Величина стада изменяется
на протяжении года и в отдельно взятые годы (табл. 58).
Минимальный показатель стадности приходится на
1956 г., когда численность кабана была сравнительно низ-
кой. Напротив, ее резкое увеличение в 1959 г. повысило
показатель стадности с 3,3 до 4,8. В последующие годы
Год	Месяц						
	л S 8	февраль	март	апрель	1	ИЮНЬ	1 июль
1956	3,2	3,5	3,3	1,9	5,0	5,7	3,8
1957	4,4	3,0	3,9	4,7	3,0	4,7	6,5
1958	3,2	4,2	4,7	4,6	3,4	3,1	2,5
1959	2,0	2,1	2,9	3,5	5,5	6,0	4,3
1960	3,5	5,0	5,2	4,3	3,9	5,8	4,9
1961	4,0	3,6	3,2	5,0	7,2	5,9	5,6
1962	5,4	4,1	4,3	3,5	3,6	4,4	3,2
1963	4,1	5,6	6,3	4,0	3,9	6,2	4,4
1964	3,8	4,8	4,9	7,0	7,0	4,5	3,1
1965	3,6	4,0	4,1	4,6	6,6	6,2	5,7
Среднее	3,7	4,0	4,3	4,3	4,9	5,3	4,4
167
показатель стадности изменялся незначительно. В целом
за 1956—1965 гг. средняя его величина составила 4,4. С
1946 по 1953 г. включительно численность кабанов была
непостоянной и колебалась в очень больших пределах,
поэтому показатель стадности равнялся 3,9. В Березин-
ском заповеднике он равен 4,1, Кавказском — 5,9 [17].
Сходные цифры получены для кабанов из низовьев р.
Или (Казахстан) — 5,8 [73]. Более высокая стадность
кабанов в последних двух местах по сравнению с пущей,
очевидно, связана со специфическими условиями обита-
ния. Полученные нами данные позволяют согласиться с
мнением С. С. Донаурова и В. П. Теплова [17] о том, что
показатель стадности, выведенный на основании доста-
точно большого количества наблюдений, может отражать
относительную плотность кабана в различных местах
обитаний, а также использоваться для определения ори-
ентировочной численности вида на данной территории.
Зависимость стадности от плотности размещения живот-
ных в разрезе отдельных лесничеств Беловежской пущи
характеризуется данными табл. 59.
Как видим из таблицы, показатель стадности тем
больше, чем выше плотность размещения кабана в от-
дельных лесничествах. Так, в Никорском лесничестве при
максимальной плотности зверей 25 голов на 1000 га пока-
затель стадности наивысший — 5,3; в Ощепском при ми-
нимальной плотности 9,5 головы равен 3,4.
Таблица 58
Год	Месяц					Количество		Показатель стадности
	август	сентябрь 	-	октябрь	ноябрь	декабрь	встреч	« 3 8 О	
1956	3,7	3,7	3,2	3,4	2,2	130	437	3,3
1957	5,4	3,8	5,2	3,6	5,9	193	918	4,7
1958	3,5	3,0	2,8	2,6	2,0	354	1212	3,4
1959	4,9	5,0	2,9	4,6	6,1	755	3639	4,8
1960	5,0	4,4	5,4	5,2	4,5	485	2383	4,9
1961	5,6	6,1	4,5	5,2	4,6	858	4357	5,1
1962	3,7	4,1	5,0	4,4	3,5	778	3367	4,3
1963	4,0	6,2	5,0	3,4	4,9	464	2332	5,0
1964	2,0	4,3	3,1	2,9	2,5	295	1405	з.з
1965	4,6	4,5	4,9	5,0	4,7	452	2080	4,7
Среднее	4,2	4,5	4,2	4,0	4,1	4764	22130	4,4
168
Таблица 59
Лесничество	Площадь лесничеств, га	Средняя плот- ность кабана на 1000 га за 1961—1962 гг.	Средний пока- затель стадно- сти за 1961— 1962 гг.
Королево-Мостовское	7500	15,5	4,6
Пашуковское	4700	24,0	5,0
Ясенское	5200	16,5	3,8
Переровское	8800	24,5	4,9
Никорское	7000	25,0	5,3
Хвойникское	9100	18,0	4,5
Язвинское	9800	17,0	4,5
Свислочское	9000	19,5	4,6
Бровское	4900	П,5	4,0
Ощепское	10700	9,5	3,4
У кабана существует определенная периодичность в
формировании стад, в результате чего в различные сезо-
ны года изменяется как их величина, так и структура.
Эти изменения обусловлены прежде всего биологическим
циклом вида (гон, величина приплода, появление молод-
няка и др.), а также кормовыми и метеорологическими
условиями сезона. На основании наблюдений и учета чис-
ленности стад в пуще мы выделили 4 периода: весенне-
летний (апрель—август); раннеосенний (сентябрь—ок-
тябрь) ; позднеосенний (ноябрь, декабрь и первая полови-
на января); зимний и ранневесенний (январь — март).
Средние данные встречаемости стад отдельных катего-
рий по месяцам представлены в табл. 60.
Таблица 60
Месяц	Частота встречаемости, %, стад категорий							
	I	II	III	IV	V	VI
Январь	35,7	26,0	25,4	7,9	3,6	1,3
Февраль	27,6	33,8	27,5	9,3	5,0	—
Март	28,3	32,0	26,4	9,3	5,0	—
Апрель	34,8	25,1	30,1	8,5	3,8	—
Май	27,9	33,5	25,5	9,3	7,1	3,7
Июнь	25,3	19,1	42,8	10,0	2,6	2,4
Июль	31,2	18,6	45,3	10,5	5,7	—
Август	30,6	25,7	37,2	8,5	2,1	—
Сентябрь	31,7	16,0	37,4	9,2	6,5	1,3
Октябрь	28,3	25,3	36,9	5,9	2,6	2,7
Ноябрь	30,5	25,6	34,4	8,3	1,9	—
Декабрь	32,5	26,1	33,4	5,4	3,8	—
169
Весенне-летний период охватывает промежуток вре-
мени от появления поросят и до наступления жировок в
период нагула перед началом гона. Появление молодня-
ка увеличивает показатель стадности в 1,5—2 раза. В это
время встречаются свиньи с молодняком текущего, а не-
редко и прошлого года, т. е. с самкой ходят два поколе-
ния. Но образование стад на этом не заканчивается.
Обычно 2—3, реже 4 самки с поросятами и подсвинками,
а также и холостые свиньи объединяются и образуют
большое стадо. Формирование таких стад имеет важное
значение при защите молодняка от врагов и воспитании
его в случае гибели матери. Так, при поимке поросят-со-
сунов с целью мечения мы наблюдали, что в тех случаях,
когда стадо состоит из нескольких самок, последние со-
обща защищают молодняк активнее, чем одиночные. На
весенне-летний период приходится наиболее высокий по-
казатель стадности. При этом стада прочнее, чем в дру-
гие выделенные нами периоды. Взрослые самцы ведут
одиночный образ жизни и в стадах их нет. В апреле чаще
всего встречаются одиночные особи (34,8%), но в мае
уже преобладают стада, состоящие из 2—4 кабанов
(33,5%). В последующие месяцы стад II категории за-
метно меньше, но зато резко возрастает количество стад
средних размеров (III категория): в июне — 42,8, июле —
45,3%. Стада, состоящие из большого количества особей
(V и VI категории), довольно часты в мае и июне, когда
происходит объединение нескольких самок с их выводка-
ми в одно стадо. Доминирующей формой стадности ка-
бана в весенне-летний период в условиях пущи являются
стада средней величины (III категория).
Раннеосенний период характеризуется так называе-
мыми «ложными стадами», которые по своему составу
весьма разнообразны. Обычно значительное количество
кабанов в это время концентрируется в наиболее корм-
ных биотопах. Поэтому в образовании стад существенное
значение имеет пищевой фактор. Стада заметно укрупня-
ются (табл. 60). Наиболее часты стада из 5—9 особей;
на их долю в сентябре приходится до 37,0% встреч. Мел-
кие стада редки — составляют 25,6, а одиночные особи —
30,0%. Стада в 10—14, 15—24 и 25—30 особей и более в
процентном отношении соответственно равняются 8,9; 4,3
и 2,0. В октябре уменьшается число встреч одиночных
особей, но заметно увеличивается количество мелких стад
(II категория); встречаемость стад средних размеров
(III категория) как в сентябре, так и в октябре почти оди-
170
накова. Крупные стада (IV, V, VI категории) в октябре
редки. В целом в раннеосенний период они встречаются
чаще, чем в остальные выделенные нами периоды.
Позднеосенний период охватывает гон. Структура
стад заметно изменяется. Жившие ранее обособленно
взрослые самцы теперь присоединяются к стадам; они
изгоняют менее сильных, молодых и старых самцов и
формируют «гаремы», объединяя в одном стаде по не-
скольку самок: 3—4, реже — 5—6. В конце периода гона
такие стада распадаются на мелкие табунки, или семьи.
В ноябре и декабре частота встреч стад различной вели-
чины в общем очень сходна: наиболее часто наблюдаются
стада средней величины (34,0%), мелкие (27,5%) и оди-
ночные особи (31,5%); большие стада (IV категория)
составляют всего 6,8, а стада из 15—24 особей лишь 2,6%.
По сравнению с предыдущим периодом частота встреч
одиночных особей сокращается на 5%, что, по-видимому,
связано с присоединением к стадам самцов-одинцов па
период гона.
Зимний и ранневесенний периоды охватывают проме-
жуток времени от окончания гона и до появления поро-
сят. Показатель стадности падает в связи с уходом сам-
цов, падежом ослабленного молодняка, а также вследст-
вие разобщения больших стад на более мелкие табунки,
которые рассеиваются по территории пущи, концентри-
руясь в наиболее кормных участках леса. Основное обра-
зующее ядро стада составляет самка и ее потомство в
возрасте до одного года, но нередко с ней ходят и двухлет-
ки. Кабаны 2—4 лет держатся отдельно и образуют та-
бунки из 2—4 особей. В январе наиболее часты (35,7%)
одиночки. По-видимому, это объясняется уходом самцов
из стада и повышенной их активностью. В последующие
месяцы количество одинцов заметно снижается, а в целом
за зиму встречаемость их составляет 30%. При неблаго-
приятных кормовых и метеорологических условиях каба-
нам выгоднее держаться мелкими группами. Поэтому в
зимнее время наблюдаются маленькие табунки живот-
ных, обитающих на небольшой территории. Частота
встреч средних (III категория) и больших (IV, V катего-
рии) стад по сравнению с теплым периодом года повы-
шается.
Нам не удалось выяснить характер изменений стад-
ности кабана в зависимости от глубины снежного покро-
ва, образования плотного наста, гололедицы из-за еже-
годных искусственных подкормок. Однако, как свидетель-
171
ствует Л. С. Лебедева [43], при хороших кормовых усло-
виях, например обильном урожае желудей, стадность
кабана в течение года остается более постоянной, чем в
неблагоприятные периоды. В снежные и трудные для
кабана зимы, по нашим наблюдениям, показатель стад-
ности понижается.
Таким образом, кабан в условиях Беловежской пущи
образует мелкие стада. Встречаемость одиночных особей
в течение весенне-летнего и зимнего периодов почти оди-
накова, но осенью и в период гона заметно понижается:
количество мелких стад в осенне-зимний период выше,
чем в весенне-летний. Средние, большие и крупные стада,
напротив, часты в теплый период года, особенно в момент
массового появления молодняка и в период нагула перед
началом гона. Типичной формой объединения являются
средней величины (5—9 особей) и мелкие (2—4 особи)
стада.
Между сложившимися биологическими группировка-
ми кабана (стадами, а внутри них — между особями)
устанавливаются сложные и закономерно изменяющиеся
по сезонам отношения [30]. В весенне-летний период стада
состоят из нескольких самок и их потомства текущего и
отчасти предшествующего года. Отношения между сочле-
нами стада строятся на родственных связях и сотрудни-
честве, носят согласованный характер, проявляющийся в
активной защите и уходе за потомством. Осенью стада
более многочисленны и разнообразны, но менее прочны.
Инстинкт защиты у самок постепенно затухает; возника-
ют конкурентные отношения из-за пищи, и взрослые осо-
би отгоняют своих собственных поросят. При этом
поисковая деятельность отдельных особей или стад,
направленная на добывание пищи в отдельном участке
местообитания, уменьшает вероятность успеха поисков
других представителей данного вида. Однако решающее
влияние на состояние популяции и ее воспроизводство
оказывают не конкурентные отношения, а нехватка или
избыток кормов.
В период гона между самцами возникают жесткие
драки, иногда оканчивающиеся увечьями или гибелью бо-
лее слабых особей. Образуя вокруг себя «гаремы» из
самок, самцы прогоняют слабых и молодых кабанов. В
это время стада смешиваются, объединяются или разъе-
диняются и происходит разрыв родственных связей. Такие
отношения представляют собой закрепленный естествен-
ным отбором механизм, который препятствует инбридин-
172
гу, что, по-видимому, является одним из существенных
факторов, задерживающих вырождение популяции. В
осенне-зимний период стадный образ жизни облегчает
существование вида: наиболее опытные и сильные «вожа-
ки» обеспечивают поиск и облегчают добывание корма, а
молодые и слабые особи используют для питания уже раз-
рытые участки. Следовательно, в популяции кабана
периоды конкурентных отношений сменяются периодами
«сотрудничества» или эти формы поведения сильно пере-
плетаются таким образом, что сохраняются биологически
полезные для вида взаимоотношения (спаривание, рож-
дение, воспитание и защита молодняка и т. д.). В целом
стадный образ жизни и сезонная изменчивость отношений
между особями направлены на сохранение и процветание
вида.
5.	Враги, паразиты и болезни
Врагами кабана в пуще являются волк, рысь и, по-
видимому, лисица. Из всех хищников волк наиболее опа-
сен. Как сообщает Г. Карцов [22], волков порой разводи-
лось такое множество, что они успешно нападали даже
на зубровые стада, не говоря уже о более мелких диких
животных. Только в апреле 1827 г. было обнаружено
четыре убитых волками зубра. В 1829 г. у местных жите-
лей волки уничтожили: 18 лошадей, 30 волов, 101 корову,
70 телят, 128 свиней, 344 овцы и 121 гуся. Не трудно себе
представить, какое опустошение наносили они диким жи-
вотным, в том числе и кабану. Однако в то время борьба
с волками не велась. Когда же был разрешен отстрел
хищников, временами их добывали в большом количест-
ве: с 1869 по 1882 г. в пуще был истреблен 471 волк. В
отдельные периоды текущего столетия хищников также
водилось много. В 1946—1948 гг. в пуще обитало от 72 до
77 волков [12]. Значит, в среднем на каждые 1000 га уго-
дий приходилось по одному волку и 17 голов разных ви-
дов диких копытных. Встречаемость кабана в пище волка
составила 19,8%, колеблясь в отдельные годы и сезоны
от 7,5 до 39,5%. Было установлено, что роль кабана в
питании волка зависит главным образом от численности
популяции жертвы, ее структуры и высоты снежного по-
крова. Наиболее легкой добычей становится молодняк, а
также истощенные и больные животные. На взрослых
нормально упитанных и здоровых кабанов волки напада-
173
ют редко. В 1946—1951 гг. в пуще было истреблено 148
волков. К 1952 г. их численность сократилась до 12 голов.
В 1959—1966 гг. ежегодно наблюдались периодические
заходы 5—10 зверей из смежных территорий. За ними
усиленно охотились. Всего в этот период было отстреляно
18 волков. В желудках 5 из них обнаружены остатки ка-
банов.
На втором месте после волка стоит рысь. В прошлом
она водилась в пуще в большом количестве. В 70-х годах
XIX века рыси забирались даже в специально огорожен-
ный зверинец и производили там большие опустошения.
Случалось, они нападали даже на человека. Однако борь-
ба с ними велась лишь в отдельные периоды. Достаточно
высокой численность рыси была и в 30-х годах. Это объяс-
няется тем, что в Польше и рысь, и волк считались завид-
ными охотничьими трофеями, их не уничтожали как
хищников, а лишь охотились на парадных облавах. После
1945 г. на советской территории пущи проводили ежегод-
ный отстрел, и к 1965 г. рысей осталось не более 15 осо-
бей. Как показали наши исследования [53], влияние рыси
на кабана в пуще очень незначительное. По анализам
остатков пищи в желудках и кишечниках 80 рысей, отст-
релянных в осенне-зимний период 1946—1966 гг., кабан
встречался лишь в 2,5% случаев. Возможно, в весенне-
летний период роль кабанов в питании рыси повышается,
но она нами не прослежена. Убить взрослого кабана рысь
вряд ли может; по-видимому, ей доступны поросята в
возрасте до 1 года, особенно поздно родившиеся, слабо
развитые, а также истощенные и больные. На новорож-
денных и сильно ослабленных сеголеток даже может на-
падать лисица. При изучении содержимого желудков 45
лисиц у 9 особей обнаружены остатки кабанов-сеголеток.
Видимо, лисицы либо питались трупами павших кабанов,
либо добыли таких животных, которые находились на
грани гибели. Данные о нападении лисицы на новорож-
денных поросят в пуще отсутствуют. Однако в Березин-
ском заповеднике при раскопке 22 мая 1971 г. лисьей
жилой норы были обнаружены 3 поросенка разного воз-
раста. Это наводит на мысль, что лисица утащила поро-
сят из родильной берлоги. Ряд антропогенных факторов,
d том числе и нарушение структуры биоценоза путем
изъятия крупных хищников, привел в пуще к серьезным
отрицательным последствиям среди жертв — произошло
ослабление популяций диких копытных, измельчание жи-
вотных, изменился стереотип поведения и т. д.
J74
Эктопаразиты в видовом отношении малочисленны.
В осенее-зимний и весенний периоды на кабанах парази-
тируют свиные вши (Hetnatopinus suis): за ушами, в па-
хах, на груди и животе. В летнее время, после линьки, вши
почти не встречаются. Редко и в малом количестве на
кабанах паразитируют клещи семейства Acarina; лока-
лизируются в тех же участках тела, что и вши. По-види-
мому, это связано со структурой кожи и волосяного по-
крова на разных участках тела, определяющих жизнедея-
тельность кровососущих паразитов. Кабаны страдают
также от комаров (семейства Culicidae) и слепней (се-
мейства Tabanidae).
От эктопаразитов кабаны спасаются, забравшись в
густые заросли, в крону упавшей ели, под вывороты и
т. д. Помогают и «грязевые ванны» [100].
Эндопаразиты. Гельминтофауну кабана Беловежской
пущи в 1949—1951 гг. изучала М. Я- Беляева [6], а в
1959—1963 гг. — Ю. Ф. Морозов, Н. С. Назарова и Н. С.
Назарова [49, 50]. Методом полного гельминтологического
вскрытия, по Скрябину, ими исследовано 155 кабанов.
По данным этих авторов, гельмиитофауна беловежского
кабана представлена 17 видами: 3 вида трематод, 3 вида
цестод, 10 видов нематод и 1 вид скребней. Сравнительно
редко встречается фасциолез, возбудитель которого —
Fasciola hepatica локализуется в печени. Довольно часто
кабаны страдают дикроцелиозом печени, вызываемым
Dicrocelium lanceatum. Возбудители локализуются в
желчных протоках, редко в паренхиме. В основном дик-
роцелиоз распространен у взрослых кабанов. Личиночная
форма аляриоза, вызываемого метацеркариями Alaria
alata, у кабанов встречается редко: из 98 обследованных
особей зараженными оказались 5. Метацеркарии лока-
лизуются в мышцах и паренхиматозных органах. Полово-
зрелые формы алярий паразитируют в кишечнике хищни-
ков семейства Canis. Впервые у кабана Беловежской
пущи М. Я. Беляева [6] зарегистрировала спарганоз. Это
заболевание подкожной клетчатки вызывается личиноч-
ной стадией Spirometra erinacei. Спарганумы образуют
свищевые ходы в подкожной клетчатке и скелетной му-
скулатуре. Возбудителем цистицеркоза серозных покро-
вов и печени является личиночная стадия ленточного
паразитического червя Taenia hydaiigena. Эта форма
эндопаразита довольно часто встречается у кабанов. В
отдельных случаях (когда печень пронизывается мелки-
ми ходами паразитов) могут возникнуть острые воспали-
175
Рис. 41. Печень кабана с многочисленными эхинококковыми
пузырями.
тельные процессы, иногда завершающиеся гибелью забо-
левшего животного. Личиночная стадия половозрелой
формы Taenia hydatigena называется Cysticercus tenuicol-
lis.
Взрослые кабаны заболевают эхинококкозом. Возбу-
дителем является личиночная стадия цестоды Echinococ-
cus granulosus. Количество эхинококковых пузырей у боль-
ной особи колеблется от 1—2 до 10 штук, но в отдельных
случаях их число бывает большим. Так, среди добытых в
июле 1964 г. кабанов у двух взрослых самок печень была
поражена особенно сильно: у одной из них вес ее соста-
вил 2350 г при 227 экземплярах эхинококковых пузырей
(максимальный диаметр пузыря достигал 45 мм). У дру-
гой самки печень весила 3140 г, а число эхинококковых
пузырей было еще большим. Эта самка оказалась бере-
менной (рис. 41). В ее матке было обнаружено 4 нор-
мальных и 3 резорбирующихся плода. Редко встречается
у кабана аскаридоз. Ascaris suum поселяется в тонком
отделе кишечника. При сильной инвазии выделяемые
аскаридами токсины ослабляют и истощают организм
поросят-сеголеток. Наряду с аскаридозной инвазией в
176
тонком отделе кишечника кабанов всех возрастов пара-
зитирует Globocephalus urosubulatus. Глобоцефализ в
сочетании с другими гельминтозами кишечника вызыва-
ет воспаление слизистой оболочки. Это приводит к серь-
езному расстройству деятельности пищеварительного
тракта: нарушаются функции переработки и всасывания
пищи, вследствие чего организм истощается и при небла-
гоприятных кормовых условиях животное погибает. У
одного кабана, содержащегося совместно с домашними
свиньями, обнаружено Oesophagostomum longicaudum.
Наиболее патогенные гельминтозы кабана — Metast-
rongylus elongatus, М. pudendotectus, М. salmi. Они ло-
кализуются в бронхах и вызывают тяжелое заболевание,
которое нередко имеет смертельный исход. Особенно
сильно заражены метастронгилидами кабаны-сеголетки.
Возбудители этого гельминтоза встречаются у 70—80%
кабанов Беловежской пущи, а интенсивность инвазии
достигает 2000—3000 экз. [49]. Зараженный метастронги-
лезом молодняк медленно развивается, уменьшает при-
рост, малоподвижен, истощен и кашляет. В годы неуро-
жая желудей дуба и неблагоприятных для кабана метео-
рологических условий зимы это заболевание наряду с
другими факторами вызывает ранней весной большую
гибель поросят.
К числу наиболее часто встречающихся относятся так-
же аскаропсоз и физоцефалез желудка. Это заболевание
порождают два паразита: Ascarops strongylina и Physo-
cephalus sexalatus, которые вызывают патологические
изменения слизистой оболочки и образование язв, что не
проходит бесследно для животного. Исследованиями
Н. С. Назаровой [50] выявлен и трихинеллез дикого каба-
на. Возбуждает эту опасную для здоровья человека бо-
лезнь Trichinella spiralis. В слепом отростке кишечника
кабана обнаружен Thichocephalus suis. Но трихоцефалез
встречается реже, чем другие заболевания. У молодняка
кабана выявлен также макроканторинхоз, возбудитель
которого — Macracanthorhynchus hirudinaceus — лока-
лизуется в тонком отделе кишечника, вызывая расстрой-
ство деятельности пищеварительного тракта (рис. 42).
Особенности гельминтофауны кабана в значительной
мере зависят от характера питания и способа добывания
корма. Кабан в большом количестве поедает многочис-
ленных беспозвоночных: дождевых червей, насекомых,
их личинок и куколок, моллюсков, а также мышевидных,
амфибий, рептилий и трупы павших животных. Как из-
177
Рис. 42. Макроканторинкусы в тонком отделе кишечника кабана.
вестно [5, 48], многие из этих животных являются проме-
жуточными хозяевами для ряда видов гельминтов, то
есть могут служить источником различных инвазий. За-
раженность кабанов в пуще гельминтами высокая
(табл. 61). Все вскрытые животные были в большей или
меньшей степени инвазированными. Исключение состав-
ляет только молодняк подсосного возраста.
В годы низкой и нестабильной численности кабана
(1949—1951) зараженность и интенсивность инвазии не-
высокая. С увеличением плотности (1959—1962) зара-
женность и интенсивность инвазии паразитическими
червями резко возрастает, особенно такими патогенными
гельминтозами, как метастронгилез легких, аскаропсоз и
физоцефалез желудка и глобоцефалез кишечника.
Зависимость качественного и количественного состава
гельминтофауны от плотности кабана присуща также по-
пуляции Березинского заповедника (табл. 62).
В. Ф. Литвинов установил, что для березинского каба-
на наиболее патогенными являются нематодозные заболе-
вания (метастронгилез). Локализуясь в легких, паразиты
вызывают бронхит, бронхиолит и очаговую бронхопнев-
монию. Зарегистрирована гибель кабанов-сеголеток от
метастронгилезной бронхопневмонии. Проведение комп-
178
Таблица 61
Вид гельминтов	По Беляевой, 1949—1951 гг.		По Назаровой, 1959—1962 гг.	
	% зараже- ния	интенсив- ность инвазии	1 ?а зараже- ния	'интенсивность инвазии
Fasciola hepatica	3,5	1—2	3,1	1—8
Dicrocoelium lanceatum	30,0	1—80	22,4	1—21
Alaria alata, larvae	—	—	5,2	500—2500
Spirometra erinacei Janickii, larvae	7	До 100	19,4	15—428
Taenia hydatigena, larvae	14,0	1—2	18,3	1—25
Echinococcus granulosus, larvae	1.8	1—9	17,3	1—9
Ascaris suum	8,7	1—4	10,2	1—5
Globocephalus urosubulatus, larvae	71,0	1—194	77,5	3—584
Oesophagostomum longicaudum Mctastrongylus elongatus	—	—	1,0	13
M. pudendolectus M. salmi	80,0	10-461	83,6	12—3000
Ascarops strongylina	58,0	10—310	71,4	1—241
Physocephalus sexalatus	71,0	21—26	73,4	10—346
Trichinella spiralis, larvae	—	—	2,1	В 24 срезах от 19 до 64 личинок
Trichocephalus suis	12,2	1—25	34,6.	1—122
Macrocanthorhynchus hirudinaceus	15,0	1—13	10,2	2—12
лекса ветеринарно-санитарных мероприятий привело к
снижению роли цестодных заболеваний среди кабанов.
В пуще для лечения метастронгилеза легких и трихо-
цефалеза толстого отдела кишечника был использован
дитразин. В период осенне-зимней подкормки кабана
дитразин скармливали в смеси с овсом из расчета 0,5 г
на 1 кг веса животного. При этом исходили из общего
количества кормившихся в данном месте животных и их
возрастного состава. После 3—4-кратной дегельминтиза-
ции кабанов происходило снижение инвазии. Однако
более результативным антигельминтиком оказался ниль-
верм. Его применяли в Березинском заповеднике, где
проводили специальные опыты, а также массовый отлов,
мечение и дегельминтизацию кабанов инъекционным спо-
собом.
Инфекционные болезни дикого кабана изучены плохо
и сведения о них скудны. Отдельные авторы в связи с
решениями иных вопросов указывали на случаи заболе-
вания кабана некоторыми болезнями [16, 17]. Однако
179
Таблица 62
Вид гельминтов	По Карасеву, 1961—1968 гг.		По Литвинову 1970—1973 гг.	
	% зараже- ния	интенсив- ность инвазии	% зараже- ния	интенсивность инвазии
Fasciola hepatica					9,6	1—5
Dicrocoelium lanceatum	2,5	1—4	37,4	1—5
Alaria alata, larvae	2,5	1—17	—	—
Spiromeira erinacei Janickii, larvae	28,2	1—50	2,2	1—9
Taenia hydatigena, larvae	25,6	1—3	5,6	1—4
Echinococcus granulosus, larvae	28,2	1—9	20,7	1—7
Ascaris suum	15,3	1—3	5,6	2—10
Metastrongylus elongatus M. pudendotectus	69,2	1—350	88,9	20—3858
M. salmi Ascarops strongylina	17,8	2—27			__
Physocephalus sexalatus	17,8	20—176	—	—
Trichinella spiralis	—	—	0,01	В 28 срезах
Trichocephalus suis	10,7	1—2			26 личинок
Macrocanihorh ynchus hirudinaceus	20,8	1—24	16,1	2—21
Sarcocystis miescheriana	—	—	28,3	2—24
специальных исследований не проводилось и нередко
диагноз болезни ставился ошибочно. В 1959—1966 гг. в
пуще были отмечены такие инфекционные болезни каба-
на, как свиная чума, рожа, паратиф и туберкулез.
Свиная чума — широко распространенное и опасное
заболевание, вызывающее массовую гибель дикого каба-
на. Эта болезнь неоднократно отмечалась на Кавказе
[17], в Казахстане [73], на Дальнем Востоке [9] и в других
местах. Первые сведения об эпизоотии свиной чумы в
Беловежской пуще содержатся в работе К- Врублевского
[10]. По его данным, в 1908 г. происходил большой падеж
кабанов от этого заболевания. Однако К- Врублевский
проводил только бактериологические исследования и вы-
делил бактерию, которую он считал возбудителем чумы.
Он знал уже о вирусе чумы свиней, но сам не исследовал
этот вирус при обследовании больных и павших кабанов.
Поэтому нет абсолютной уверенности в том, что живот-
ные в пуще гибли именно от свиной чумы. В 1927 г.
вспышка свиной чумы повторилась. Кабаны гибли в боль-
шом количестве, но никаких сведений в литературе нет.
180
В мае 1964 г. в пуще снова вспыхнула эпизоотия свиной
чумы. Было установлено, что кабаны болеют чумой, воз-
будитель которой не отличается в иммуногенном отноше-
нии от классического вируса свиной чумы [41]. Первые
трупы животных были найдены 12 июня; 25 июня уже на
всей южной половине, а спустя неделю — в северной
части, т. е. на площади около 55 тыс. га. Только на край-
нем северо-востоке (к северу от р. Нарев) падежа не
наблюдалось, но среди отстрелянных в этом районе 5
кабанов у одного обнаружены признаки, характерные
для свиной чумы. По-видимому, одной из основных при-
чин быстрого распространения эпизоотии была высокая
плотность кабана, достигавшая в местах весенне-летних
концентраций 40—50 особей и более на 1000 га. Сухая
весна и лето способствовали концентрации кабанов возле
водоемов, а также сохранению и быстрому распростра-
нению вируса. С первых дней возникновения болезни в
пуще строго соблюдался карантин. Везде была проведе-
на вакцинация домашних свиней сухой лапинизированной
вирусвакциной АСВ- В комплекс профилактических меро-
приятий входило: обнаружение и закапывание трупов,
дезинфекция мест гибели, отстрел, а также иммунизация
оставшегося поголовья кабана. В течение 3 месяцев тща-
тельно разыскивались трупы павших животных. Каждый
найденный труп обсыпали хлорной известью и обливали
3—4%-ным раствором формалина, а затем закапывали
на глубину 2 м. Место захоронения также обрабатывали
дезинфицирующими веществами. Всего за июнь—август
было обнаружено 220 трупов кабанов, из них у 200 осо-
бей установлен пол и возраст. Среди погибших было 50
голов (25%) молодняка 1964 г. рождения, 100 голов
(50%) 1963 г. рождения и 50 голов (25%) полувзрослых
и взрослых особей. Соотношение полов среди павших
животных в возрасте от 1 года и старше составило: 44%
самцов и 56% самок. Часть трупов, несмотря на много-
кратные поиски в каждом лесном квартале, осталась не-
обнаруженной, так как в летний период они быстро (в
течение 3—4 дней) разлагаются и от них остается лишь
скелет. Особенно много трупов было обнаружено в пой-
ме рек Переволоки и Наревки: здесь размещены жизнен-
но важные летние биотопы кабана. Сюда и устремлялись
заболевшие кабаны из других биотопов, затем в речке,
каналах или около водопоев гибли. Массовый падеж зве-
рей приходился на июнь — июль; в августе болезнь нача-
ла стихать, последний павший кабан обнаружен в октяб-
181
Рис. 43. Конечности кабана, переболевшего
паратифом.
ре. Для разреживания популяции проводился отстрел.
Всего в июле — августе было изъято 230 кабанов. К
началу эпизоотии в пуще имелось более 2000 кабанов, к
концу года осталось 550. Установлено, что свиной чумой
болеют кабаны всех возрастов обоего пола, по молодняк
более восприимчив и редко выздоравливает.
Так как среди оставшихся животных могли быть но-
сители вируса свиной чумы, в период зимней подкормки
была проведена иммунизация экспериментальной вакци-
ной, давшей в опытах респираторной и энтеральной
иммунизаций положительные результаты [31,41]. С этой
целью в феврале и марте 1965 г. на подкормочных пло-
щадках пятикратно, с различными интервалами, в зави-
симости от посещаемости площадок и возрастного
состава, кабанам давали вакцину с кормом. Подкормоч-
ные площадки посещало 350 кабанов. Вакцинация не
182
вызвала осложнений у животных. В 1965 г. не наблюда-
лось заболевания свиной чумой или падежа от нее. Воз-
можно, ветеринарно-санитарные мероприятия и иммуни-
зация предупредили повторные вспышки эпизоотии.
Кроме свиной чумы дикие кабаны болеют рожей. В
августе 1961 г. на юге и севере пущи было обнаружено
несколько поросят, павших от рожи. По-видимому, слу-
чаи гибели были единичными, так как среднее число
поросят при одной самке к концу года составило норму.
В 1962—1966 гг. у 15 кабанов выявлен паратиф. При
этом заболевании у кабана искривляются конечности,
выпадает шерсть и наблюдается общее истощение орга-
низма (рис. 43).
Туберкулезом заражаются редко и только взрослые
особи. Обычно поражены легкие, но иногда все внутрен-
ние органы и даже стенки грудной и брюшной полостей.
Кроме описанных болезней в 1910 г. все дикие копыт-
ные в пуще болели геморрагической септицемией [88].
6.	Динамика популяции
Изучение динамики численности вида и отдельных его
популяций составляет одну из важнейших проблем эко-
логии, позволяет определять оптимальную плотность
животных, научно планировать промысел, представляет
интерес для развития теории популяционного гомеостаза.
Тип динамики численности специфичен для каждого вида.
С одной стороны, он зависит от экологических факторов,
с другой, является одним из сложных механизмов при-
способления популяции к среде.
На территории пущи динамика популяции кабана
определяется совокупностью многих факторов среды,
которые не равноценны по значению и роли. Одни из них
действуют постоянно, другие — периодически. К первым
можно отнести кормовые и метеорологические условия
зимнего периода, интенсивность размножения и смертно-
сти кабана; ко вторым — болезни, паразиты, миграции.
В изложенном ниже материале допущено несколько вы-
нужденных повторений, которые в той или иной мере
освещались в предыдущих разделах. Это объясняется
стремлением дать более целостное представление о ди-
намике популяции и обусловливающих ее факторах.
Факторы динамики численности кабана в периоды
массовых биотехнических мероприятий и высокой плот-
183
ности размещения животных изучены плохо. Некоторые
авторы отмечали, что численность кабана в пуще лими-
тируется такими факторами, как пища, хищники, метео-
рологические условия [22, 70, 65, 43]. Наши исследования
проводились в течение 8 лет (1959—1966 гг.). Этот пери-
од включал почти полный цикл движения численности —
от одного пика до другого. При этом выяснялись сле-
дующие показатели состояния популяции: численность,
половая и возрастная структура, плодовитость, выживае-
мость молодняка, морфологические признаки, внутрипо-
пуляционные взаимоотношения, болезни, миграции, влия-
ние биотехнических мероприятий и др.
Колебания численности- Кабан — исконный обитатель
пущи. Даже в годы катастрофического падения числен-
ности (1889, 1915, 1956) всегда оставалось количество
особей, достаточное для восстановления поголовья. В
табл. 63 приведены данные о численности кабана с 1890
по 1915 г. для всей территории Беловежской пущи (130
тыс. га), а с 1945 по 1966 г. — для советской ее части
(79 тыс. га). Таблица составлена на основании наших
данных за 1957—1966 гг., а также Г. Карцова [22],
Н. И. Эккерта и В. В. Феддерса [88], К- Врублевского
[117], С. А. Северцова и Т. Б. Саблиной [70], Л. С. Лебе-
девой [43]. Однако эти материалы не отражают естест-
венной динамики численности популяции, так как в тече-
ние многих лет в пуще проводится искусственная под-
кормка животных и налажена их охрана, что ослабляет
пресс неблагоприятных факторов. К тому же одноднев-
ные учеты зверей по следам, которые практиковались до
1959 г., не точны; ошибка (недоучет) достигала 30%. Не
вдаваясь в подробное обсуждение факторов, регулиро-
вавших численность кабана до 1945 г., отметим, что сре-
ди них решающее значение имели кормовые и метеоро-
логические условия, степень воздействия хищников, а
также изменение режима заповедности и ведения хозяй-
ства. Так, увеличение популяции в 1894—1897 и в 1900—
1907 гг. было обусловлено прежде всего зимней подкорм-
кой и охраной, поскольку именно в эти годы (1894, 1897,
1900, 1902) в пуще охотились лица царской фамилии.
Высокая численность зверей поддерживалась до 1914 г.
В период первой мировой войны кабана интенсивно ист-
ребляли и его поголовье резко уменьшилось (табл. 63)
до нескольких десятков особей. С 1921 по 1939 г. кабанов
было от 600 до 2500 особей [117]. В период Великой Оте-
чественной войны и временной оккупации Белоруссии
184
Таблица 63
Год	Число голов	Процент прироста или убыли	Плотность на 1000 га	Год	Число голов	Процент прироста 1 или убыли	Плот- ность на 1000 га
1890	329		2,7	1946	327	—45,5	4,5
1891	900	+176,6	7,5	1947	506	+54,7	6,7
1892	758	—15,8	6,3	1948	723	+42,7	9,6
1893	890	+ 17,4	7,4	1949	1068	+47,7	14,2
1894	1000	+12.3	8,2	1950	510	—52,3	6,8
1896	1206	—	8,5	1951	1166	+128,6	15,5
1897	1100	+6,7	9,2	1952	894	—23,4	12,0
1898	653	—40,6	5,4	1953	403	—55,0	5,3
1899	750	+14,8	6,2	1954	325	—19,3	4,3
1900	1500	+50,0	12,5	1955	310	—4,7	4,1
1901	2000	+25,0	16,6	1956	176	—43,2	2,3
1902	1800	—10,0	15,0	1957	332	+88,6	4,4
1903	1140	—36,6	9,1	1958	478	+43,9	6,4
1904	1033	—10,3	8,6	1959	1325	+177,2	17,6
1905	1500	+45,2	12,5	1960	1370	+3,3	18,3
1906	1200	—20,0	10,0	1961	1380	+•0,7	18,4
1907	1639	+36,5	13,6	1962	1360	— 1,5	18,2
1908	1413	—13,7	П.7	1963	1450	+6,6	19,3
1910	1842	—	14,1	1964	550	—62,1	7,3
1915*	—	—	—	1965	724	+31,6	9,2
1945	600	—	8,0	1966	1250	+72,6	16,6
* В 1915 г. численность кабана упала до нескольких десятков
голов.
кабан в пуще, по свидетельству местных жителей, был
многочислен, но в первые послевоенные годы сильно вы-
бит браконьерами. Так, если в 1945 г. насчитывалось 600,
то в 1946 г. — только 325 животных. В последующие 3
года происходил рост популяции, стимулированный хоро-
шим урожаем желудей. Однако в 1950 г. по сравнению
с 1949 г. численность снизилась на 52,3%. Л. С. Лебедева
связывает это с высоким отходом молодняка из-за небла-
гоприятной погоды и хищников. После хорошего урожая
желудей в 1950 г. популяция кабана к концу 1951 г.
возросла до 1166 голов. Несомненно, столь высокий го-
дичный прирост (128,6%) произошел не только за счет
приплода; часть особей, по-видимому, иммигрировала в
пущу со смежных территорий. После этого вплоть до
1956 г. численность кабана неуклонно снижалась. В этот
период ни разу не было хорошего урожая желудей. К
тому же с 1945 по 1956 г. подкормка проводилась лишь в
185
отдельные годы и в очень небольшом количестве или же
несвоевременно (под конец зимы), когда животные были
уже сильно истощены и среди них начинался падеж. Ощу-
тимый вред причиняли также волки, в их питании кабан
встречался в разные годы от 7,5 до 39,5% [12]. С 1957 г.
в пуще энергично проводились мероприятия, существен-
но улучшившие условия обитания кабана. К I960 г. прак-
тически были истреблены волки; к 1963 г. сокращена чис-
ленность рыси; осенью и зимой регулярно проводилась
подкормка, и была резко увеличена площадь кормовых
полей. Последствия этих мероприятий быстро сказались,
и уже в 1959 г. было учтено 1325 особей. Такое увеличе-
ние численности произошло не только благодаря припло-
ду и предотвращению гибели молодняка от бескормицы,
но и за счет иммиграции со смежных территорий, где кор-
мовые условия были хуже. В 1959—1963 гг. популяция
почти не увеличилась, колебалась в пределах 1300—1500
особей (18—20 голов на 1000 га общей площади). Эти
годы можно назвать «периодом относительной стабили-
зации», длившимся 5 лет, когда популяция достигла
экологически предельной плотности. Вследствие этого
вступили в действие факторы внутрипопуляционной
регуляции, затормозившие рост поголовья: снизились
интенсивность размножения и выживаемость молодняка,
участились заболевания, началась эмиграция [30, 33].
Именно в такой обстановке, при очень благоприятных
кормовых и метеорологических условиях осенне-зимнего
периода 1963/64 г. популяция кабана обнаружила повы-
шенную репродуктивную способность, и общая его чис-
ленность весной 1964 г. превысила 2000 голов. Но это,
по-видимому, привело к перенаселению, и к кон-
цу 1964 г. вследствие вспыхнувшей в июне эпизоотии
чумы в пуще осталось только 550 кабанов. Однако эпизо-
отия не привела к глубокой депрессии: в 1966 г. насчиты-
валось уже 1250, а в 1968 г. — 2200 особей,* Следует под-
черкнуть, что кабан в пуще никогда планомерно не
использовался, а в период наших работ ежегодно отстре-
ливалось и отлавливалось в среднем 5—6% общего пого-
ловья.
Метеорологические условия. На численность кабана
отрицательно сказываются глубокое промерзание почвы,
плотный наст, гололедица. Снежный покров препятствует
1 По данным В. П. Романовского и С. Б. Качановского. Сб.:
«Беловежская пуща», вып. 4, 1971.
186
движению, затрудняет отыскивание и добывание пищи.
Климат в пуще мягкий и влажный с заметным влиянием
западноевропейского. Годовая температура колеблется
от 5,4 до 7,7°, осадков за год выпадает от 439 до 940 мм.
Зима непродолжительная, первый снег ложится в ноябре
или декабре, но, как правило, быстро тает. Постоянный
снеговой покров устанавливается лишь в конце декаб-
ря — начале января и удерживается до конца марта.
Продолжительность снежного периода от 87 до 126 дней.
Температура воздуха и глубина снега имеют большой
диапазон колебаний как в отдельные годы, так и в каж-
дый зимний период. Наряду с теплыми и малоснежными
зимами бывают суровые и холодные, когда температура
воздуха в отдельные дни понижается до 30—32,6°. При-
способленность кабана к перенесению низких зимних тем-
ператур не совершенна. Известны случаи гибели живот-
ных в суровые зимы [22]. Особенно неблагоприятны низ-
кие температуры для кабанов-однолеток, которым прису-
ща большая, чем взрослым особям, теплоотдача тела.
Глубина снегового покрова в обычные зимы небольшая,
причем максимальная в конце зимы. «Показатель прохо-
димости», выражающий отношение высоты снега к длине
передней конечности животного, в ряде случаев неблаго-
приятен только для молодых кабанов. Однако зимой они
обычно ходят гуськом — впереди, прокладывая тропу,
идет взрослая самка-вожак, а за ней остальные сочлены
семьи или стада. Стадный образ жизни облегчает переме-
щение животных и в целом снижает отрицательное воз-
действие снегового покрова. Однако в пуще имеют место
резкие и неоднократно повторяющиеся колебания темпе-
ратуры, вследствие чего часто бывают оттепели, сопро-
вождающиеся выпадением мокрого снега или дождя. В
таких случаях с понижением температуры образуется
гололедица или толстый многослойный наст, что сильно
затрудняет и даже делает невозможным добывание кор-
ма, особенно молодым животным. Подобное повторяется
почти ежегодно и поэтому играет важную роль в жизни
кабана и в динамике численности популяции. В мало-
снежные и холодные зимы увеличивается глубина про-
мерзания почвы, и условия для жизни кабана становятся
неблагоприятными, поскольку он добывает себе корм на
поверхности или в верхних слоях. В такие зимы запасы
естественных кормов, даже при наличии желудей, почти
недоступны взрослым особям, а тем более молодняку.
Гибель последнего до организации зимней подкормки
Р87
наблюдается нередко [22, 70, 117]. Известны случаи мас-
сового падежа и в прошлом. Так, очень трудным для
кабанов был 1840 г., когда они гибли от морозов и глубо-
кого снега; их находили по 20—30 голов в одной группе,
замерзших или погибших от голода [22]. После несколь-
ких гололедиц, повторившихся в ноябре—декабре 1882 г.,
из пущи ушли почти все кабаны. В ее окрестностях зверей
встречали массами в мелких лесах, а оставшиеся в пуще
к весне казались живыми скелетами.
Кормовые условия. В теплый период года кабан впол-
не обеспечен пищей, но зимой испытывает в ней большую
нужду. К наиболее важным осенне-зимним кормам при-
надлежат желуди, которые служат в кормовом рационе
животных главным источником белков и жиров. Обилие
их существенно отражается на состоянии популяции:
улучшаются рост и развитие молодняка; в период нагула
звери накапливают большие запасы жира и легче перено-
сят зиму; раньше и в более сжатые сроки проходит гон,
повышается плодовитость. В неурожайные годы наблю-
дается обратная картина. С сокращением площади дубо-
вых насаждений положение особенно ухудшилось и воз-
никла необходимость в подкормке. К тому же хорошее
плодоношение дуба в пуще вследствие поздних замороз-
ков бывает сравнительно редко. В табл. 64 дана оценка
урожайности желудей дуба в пуще по Капперу—Фор-
мозову.
По данным Е. А. Рамлава [60], валовой урожай желу-
Таблица 64
Год	1947	1948	1949	1950	1951	1952	1953	1954
Балл	3	1	3	4	0	2	0	3
Год	1955	1956	1957	1958	1959	I960	1961	1962
Балл	0	1	2	3	3	3	1	2
Год	1963	1964	1965	1966	1967	1968	1969	1970
Балл	5	3	1	4	3	4	1	3
188
дей в пуще составил: в 1947 г.—760, 1949 г.—942, 1950 г.—
956 т. Однако ежегодно много желудей повреждается
желудевым долгоносиком (Curculio Handium). Кроме
того, по такому виду корма, как желудь, орехи лещины
п др., кабан имеет многочисленных пищевых конкурентов
(копытные животные, белка, мышевидные грызуны, неко-
торые птицы), которые существенно влияют на его кор-
мовую базу.
В годы после обильного урожая желудей (1947, 1950,
1963) численность кабана нарастала, причем максимум
ее наступал тогда, когда уже наблюдался недостаток
корма, и поэтому молодняк, как и вся популяция, оказы-
вался в неблагоприятных условиях. Когда же дуб не
плодоносил совершенно или плодоносил слабо (1951,
1952, 1955), численность кабанов снижалась. Особенно
резко она падала при повторяющихся несколько лет под-
ряд неурожаях, сочетавшихся с трудными метеорологи-
ческими условиями (1951, 1953 и 1955). Обеспеченность
кабанов желудями сказывается не только на их числен-
ности, но и на морфологических показателях сеголеток
(табл. 65). Прочие зимние корма в пуще скудны и мало-
Таблица 65
Урожай желудей	Пол	1	Вес тела, кг |	Длина тела, см		Индекс органов, % к чистому весу					Число экз.
				сердце 1		легкие	печень 1	почки	селезенка	
Хороший	<?	37	111	0,58	0,96	2,34	0,25	0,17	5
	9	35	107	0,59	0,93	2,41	0,25	0,19	7
Плохой или пол-	с?	28	102	0,59	1.41	2,97	0,37	0,30	12
ный неурожай	9	27	100	0,58	1,39	2,96	0,44	0,29	9
питательны. Поэтому для сохранения и увеличения пого-
ловья при подкормке выкладывают в среднем на одну
особь в сутки от 0,5 кг кормов в октябре — ноябре до 2—
4 кг — в феврале — марте [63]. Наряду с подкормкой не-
достаток естественных кормов в значительной мере ком-
пенсируется выращиванием различных сельскохозяйствен-
ных и биотехнических культур на кормовых полях (около
100 участков, общей площадью 440 га). В пуще имеется
также 800 га сельскохозяйственных угодий, которые ин-
тенсивно посещаются кабанами.
Болезни и паразиты. При высокой плотности парноко-
189
пытных возникают эпизоотии, ускоряющие наступление
депрессии [10, 88, 31]. Особенно большой падеж копытных
наблюдался в 1910 г. от геморрагической септицемии,
когда только в июле погибло 875 голов, или 7,6% от об-
щего стада оленей, косуль, кабанов, зубров, которых на-
считывалось 13 619 особей [88]. Для кабана наиболее
опасна чума.
В текущем столетии отмечены три ее вспышки (1908,
1927, 1964 гг.). Они совпадали с периодами высокой чис-
ленности зверей. В 1908 и 1927 гг. наблюдался большой
падеж, но точных данных в литературе нет. В 1964 г. мас-
совый падеж происходил на площади 55 тыс. га, где в
среднем насчитывалось 37 особей на 1000 га, а в местах
весенне-летних концентраций — 50 особей и более. Чис-
ленность популяции сократилась на 76,7%. Только в край-
нем северо-восточном участке пущи, находящемся к севе-
ру от р. Нарев (плотность 7 особей на 1000 га), числен-
ность кабана снизилась на 35,0%. Кроме чумы,
участились случаи заболевания паратифом и свиной
рожей, но эти болезни не оказали заметного влияния на
популяцию. Существенное значение в периоды высокой
плотности приобретают эндопаразитические заболевания.
В годы низкой нестабильной численности кабана (1949—
1951) зараженность и интенсивность инвазии были зна-
чительно ниже, чем в период относительной стабилизации
(1959—1963). Особенно повысилась интенсивность зара-
жения кабана Alaria alata (larv.), Spirometra erinacei
(larv.), Taenia hydatigena (larv.), Metastrongylus и др.
Наиболее опасен метастронгилез легких. Интенсивность
инвазии в 1949—1951 гг. колебалась от 10 до 461, а в
1959—1963 гг. — от 12 до 3000 экз. Экстенсивность инва-
зии соответствующих паразитов увеличилась с 1960 по
1962 г. в среднем в 1,5 (с 66,6 до 94,1%), а интенсив-
ность — почти в 2 раза (с 229,6 до 426, 3 экз.). При этом
на участках с высокой численностью кабана показатели
инвазии примерно вдвое выше. В 1961 и особенно в
1962 гг. наблюдался падеж молодняка с исключительно
высоким поражением легких — до 2000—3000 паразитов
у одного животного [49]. Поросята гибли в конце марта
и в апреле, когда естественные корма были уже легкодо-
ступными. Есть веские основания полагать, что гибель
сильно зараженного метастронгилезом молодняка спро-
воцирована токсическим действием паразитов. Как из-
вестно, у домашних свиней при метастронгилезной инва-
зии резко изменяются физико-химические показатели
190
крови: нарастают лейкоциты (до 28 тыс. в 1 мм крови
против 11—15 тыс. в нормальном состоянии) и прогрес-
сирует эозинфолия.
Миграции. Важнейшим фактором, который обуслов-
ливает сезонные перемещения кабанов по биотопам
пущи и их миграции, является кормовая база. В годы
урожая желудей (1959, 1960, 1963) плотность кабана
осенью и зимой в 3—4 раза выше в тех лесничествах,
где в лесонасаждениях участвует дуб. Совершенно иная
картина наблюдается в годы (1961, 1965), когда дубы
слабо или вовсе не плодоносят. В этих случаях около
половины всей численности кабанов концентрируется на
окраинах лесничеств, примыкающих к сельскохозяйствен-
ным полям. Даже раннеосенняя подкормка не приоста-
навливает перемещений кабанов. Более эффективным
средством, удерживающим кабанов в пуще, оказалась
разработка кормовых полей. Наряду с сезонными пере-
мещениями кабанов происходит также выселение (эмиг-
рация) их из пущи. Как правило, эмиграция принимает
широкий размах в годы высокой численности кабанов и
с периоды повышенной активности животных (нагул,
гон). В малокормные, неурожайные на желуди годы ка-
баны не только перемещаются на окраины пущи, но и
уходят на большие расстояния от нее и не возвращаются.
Значительное выселение (около половины годового при-
плода) происходило в годы высокой численности популя-
ции. Напротив, в годы с низкой плотностью и при обилии
желудей кабан из пущи не уходит. Следовательно, эми-
грация прежде всего связана с состоянием кормовой базы
и плотностью популяции. Она способствует росту числен-
ности кабана в ближайших от Беловежской пущи лесных
массивах. Наблюдается и обратное явление — иммигра-
ция. Извне популяция пополняется только в периоды
низкой численности ее, когда есть свободные участки, или
в годы, отличающиеся хорошим урожаем желудей. В
пуще иммиграция происходила в 1951, 1957, 1958 и
1965 гг. Выселение в некоторой степени предохраняет
популяцию от переуплотнения. В период депрессии им-
миграция содействует быстрейшему пополнению и росту
популяции, а также уменьшает возможность близкород-
ственного скрещивания. Вполне понятно, что ценные дан-
ные по миграции кабана можно было бы получить толь-
ко путем массового мечения, но работы в этом направле-
нии не проводились.
Динамика популяции. Количественные изменения по-
191
пуляции неизбежно сопровождаются качественной пере-
стройкой ее структуры, в частности изменением соотно-
шения возрастных групп. По данным встреч около 25 000
особей и осмотра отстрелянных и отловленных 580 каба-
нов установлено, что в период нарастания численности
(1957—1959 гг.) структура популяции изменяется за счет
ее интенсивного прироста. Сеголетки в этот период со-
ставляли в среднем 60—70, тогда как в период относи-
тельной стабилизации (1960—1963 гг.) —30—40%. В
1957—1966 гг. соотношение полов среди взрослых каба-
нов оставалось постоянным и близким 1:1. Только в
1957, 1959, 1961 гг. самки значительно преобладали над
самцами. Соотношение полов равно: в 1957 и 1959 гг.—
1:1,6, а в 1961 г.— 1:1,3. Доля сеголеток в популяции в
1957 и 1959 гг. была максимальной и довольно высокой
в 1961 г. (52,0%)- В остальные годы, за исключением
1963 г., характеризующегося обильным урожаем желудей,
процент сеголеток был в 1,5—2 раза меньше. Принимая
во внимание хорошо выраженную полигамию у кабана
и приведенные выше данные, можно предположить, что в
популяции кабана выгоднее поддерживать соотношение
полов с преобладанием самок.
Согласно П. Б. Юргенсону [90], «омолаживание» попу-
ляций диких животных тормозит или даже приостанав-
ливает рост численности: не все молодые самки размно-
жаются и они менее плодовиты, чем зрелые особи. Омо-
лаживание популяции кабана Беловежской пущи проис-
ходило в первые 3 года роста ее численности. По мере
достижения стабилизации численности наблюдалась тен-
денция к старению популяции. Например, в 1963 г. по
сравнению с 1957 г. процент взрослых самок возрос
почти в 1,5 раза, а самцов лишь на ’/з-
Степень участия в размножении и плодовитость са-
мок, как показали наши материалы, теснейшим образом
связаны с их возрастом. Среди размножающихся особей
плодовитость двухлеток ниже всего (30,7), т. е. почти в
2 раза меньше, чем самок-трехлеток, и в 2,5 раза ниже,
чем зрелых самок (6—7 лет). У кабана отчетливо выра-
жена возрастная дифференцировка плодовитости. Моло-
дые первородящие самки в 1,5 раза менее плодовиты, чем
зрелые. При этом у молодых чаще происходит резорб-
ция эмбрионов, что снижает их репродуктивную способ-
ность (см. табл. 56). При относительно устойчивой кор-
мовой базе воспроизводительная способность популяции
192
Таблица 66
Год	Количество самок с при- плодом		Число молодняка в возрасте 1,5—2 мес.		Убыль мо- лодняка в возрасте от 1—2 до 19—10 мес., %	Убыль мо- лодняка в возрасте от 1—2 до 19—20 мес., %	Число раз- множаю- щихся са- мок на 100 особей кабана
	абс.	%					
			абс.	%			
1959	94	15,6	580	47,3	12,0	45,5	। 15,1
1960	85	6,4	520	38,0	7,5	54,6	6,4
1961	75	5,4	470	34,0	10,6	61,5	5,4
1962	67	4,8	422	31,0	17,5	57,2	4,8
1963	72	5,2	464	32,0	5,2	—	5,0
1964	120	8,2	800	40,0	85,0	—	8,2
1965	54	9,8	310	44,3	9,6	32,6	8,3
1966	92	12,6	567	45,3	3,0	17,5	9,0
в период относительной стабилизации (1959—1963 гг.) в
общем уменьшилась (табл. 66).
В 1963 г. по сравнению с 1959 г. количество самок с
приплодом снизилось на 23,5%. На 100 особей приходи-
лось соответственно 15,1 и 5,0 размножающихся самок.
Но в 1964 г. при исключительно благоприятных кормо-
вых условиях наблюдалась повышенная по сравнению с
1960—1963 гг. продуктивность популяции, обусловленная
более массовым размножением самок всех возрастов. В
период после депрессии (1965—1966 гг.), возникшей
вследствие эпизоотии, оставшаяся часть популяции про-
явила высокую воспроизводительную способность. На
численность популяции заметный отпечаток накладывает
сохранность молодняка. Убыль поросят в возрасте от
1—2 до 8—9 месяцев в 1959—1963 гг. составила в сред-
нем 10,5%. Отход происходил главным образом среди
недоразвитых особей («заморыши»), а также за счет
поздних (летних) опоросов. С ростом популяции увели-
чивается число самок с поздними опоросами — до 10—
15% и более от числа размножающихся. Такой уклоняю-
щийся от нормы молодняк обладает пониженной жизне-
способностью; его сопротивляемость неблагоприятным
условиям среды в период выхода из «гнезда» и перехода
на самостоятельное питание крайне низка. В дальней-
шем наиболее критическим оказывается переходный
период от зимы к весне. Именно в это время происходит
наибольшая убыль молодняка, и до 19—20-месячного
возраста доживает лишь около 30—40% поросят от чис-
ла родившихся. Наиболее жизнеспособными оказались
7 Зак. 1393
193
генерации, появившиеся в 1958—1959 и 1965—1966 гг.
Отсюда можно заключить, что при средних кормовых и
метеорологических условиях максимальное пополнение
популяции наблюдается при ее плотности 10—15 особей
па 1000 га. Поэтому с экологической точки зрения под оп-
тимальной плотностью животных надо подразумевать
такую, при которой воспроизводительные способности
популяции наиболее высоки. Прирост популяции и ее
стабилизация уменьшается частично за счет сокращения
количества размножающихся самок, частично вследствие
увеличения убыли молодняка. Изменение плодовитости
от плотности популяции на нашем материале не просле-
живается. По нашим данным, потенциальные возмож-
ности популяции кабана максимально используются в
2—3 года после депрессии. Следовательно, при рацио-
нальной эксплуатации можно управлять продуктив-
ностью популяции.
При анализе динамики численности кабана обнару-
живается отчетливая зависимость количества животных
от кормовых и метеорологических факторов. При благо-
приятных условиях повышается воспроизводительная
способность популяции, уменьшается отход молодняка,
улучшаются его рост и развитие. При повторении мало-
кормовых годов один за другим наступает резкое, а при
сочетании бескормицы с трудными метеорологическими
условиями — катастрофическое снижение численности.
Подобные изменения численности кабана происходили в
Беловежской пуще при отсутствии подкормки и при вы-
сокой численности хищников.
Введение охотничьего режима привело к большому
увеличению численности кабана. Однако искусственное
создание благоприятных кормовых условий и усиленная
охрана еще не обеспечивают беспредельного увеличе-
ния численности. Численность кабана в пуще имеет
определенный предел, выше которого не может поднять-
ся. После благоприятных лет наступает резкий спад чис-
ленности вследствие эпизоотий, эмиграции или по дру-
гим причинам. При достижении высокой численности и
максимальной плотности в действие вступает механизм
внутрипопуляционной регуляции: меняется возрастная
структура популяции, падает реальная потенция размно-
жения, а при неизменной кормовой базе снижается уча-
стие самок в размножении, повышается отход молодняка,
резко повышаются экстенсивность и интенсивность инва-
зии, учащаются эпизоотии.
194
Отсюда следуют некоторые практические выводы по
содержанию и регулированию поголовья кабана в пуще.
Основными мероприятиями, направленными на увеличе-
ние численности, служат зимняя подкормка, использова-
ние кормовых полей, охрана популяции. Как показал
опыт, эти мероприятия способствуют сохранению и уве-
личению популяции до 1300—1500 голов. Мы склонны
рекомендовать поддерживать численность кабана на ука-
занном уровне и считаем не только возможным, но и по-
лезным ежегодно отстреливать и отлавливать до 15—
25% общего поголовья. Изъятие избыточной части попу-
ляции будет способствовать ее оздоровлению и сделает
экономически оправданным ее содержание.
7. Значение кабана
В 1972 г. в Белоруссии насчитывалось 29,48 гыс. ка-
банов и поголовье их, несмотря на ежегодные плановые
отстрелы, продолжает увеличиваться. По отдельным об-
ластям численность распределяется таким образом:
Витебская — 8,28; Гродненская — 3,78; Минская — 5,09;
Могилевская — 4,04; Брестская — 3,16; Гомельская —
5,13 тыс. Среди диких копытных кабан по численности
занимает первое место и является важным и интерес-
ным объектом спортивной и промысловой охоты. Он дает
несколько видов продукции, весьма ценной для человека.
Мясо и сало используются в мясной промышленности,
кожа — в кожевенной, волосяной покров для изготовле-
ния щеток, кистей, набивки матрасов, сидений н т. п.,
клыки старых вепрей используются для различных по-
делок и являются охотничьим сувениром, напоминающим
об удачной охоте. Величина выхода мяса и его качество
в значительной мере зависят от возраста и пола кабана,
сезона добычи и биологического цикла вида. У молодых
кабанов изменение веса носит четко выраженный возраст-
ной характер, а у зрелых — сезонный. Замечательным
свойством дикого кабана является способность накапли-
вать в осенний период (сентябрь — ноябрь) большие
резервы жира. Обычно высокая упитанность кабанов со-
храняется до середины декабря или начала января, но в
пессимальных зимних условиях животные постепенно
худеют и их вес падает. Прежде всего расходуются жи-
ровые запасы, служащие депо энергии, которые компен-
сируют недостаток поступления питательных веществ с
7*
195
кормом. У кабанов, отстрелянных в сентябре — ноябре,
выход мясной продукции составил: у сеголеток — 51%;
2-леток — 53, 3—4-летних животных — 56 и физиологи-
чески зрелых и старых — 54% общего веса живот-
ного (недоразвитые молодые особи, хронически боль-
ные, подранки и тому подобные не учитывались). У поло-
возрелых, взрослых и старых кабанов выход продукции
больше у самок по сравнению с одновозрастными самца-
ми. Наиболее качественное мясо у кабанов в период их
нагула, а наиболее нежное у молодых 1—2-летних осо-
бей. Хуже мясо половозрелых и старых самцов, особен-
но во время гона, когда оно приобретает специфический
запах и привкус. У истощенных кабанов обоего пола не-
зависимо от возраста питательные и вкусовые качества
мяса сильно ухудшаются. Мясо кабана по калорийности
и химическому составу не уступает мясу домашней
свиньи, а по отдельным показателям превосходит послед-
нее (табл. 67).
Таблица 67
От какого животного взято	Упитан- ность	Химический состав (по Белоносову [4])				Больших калорий в 1 кг
		вода	белки	жир	минераль- ные веще- ства	
	Жирный	47,9	14,3	36,6	0,76	4018
Дикий кабан	Мясной	62,0	19,9	16,9	0,98	2400
	Тощий	79,0	18,7	0,5	1,09	842
Домашняя	Жирный	47,4	14,5	37,3	0,72	3285
свинья	Тощий	72,5	20,0	6,6	1,10	1165
Количество больших калорий в 1 кг мяса жирного
дикого кабана на 22,3% больше, чем у такового домаш-
ней свиньи. Это объясняется тем, что у кабана отклады-
вается не только подкожный жир, но и межмышечный
жир. Он придает мясу характерный мраморный цвет,
сочность и вкус. В мясе кабана содержатся многие очень
полезные для человека микроэлементы. Продукция каба-
на не только широко используется в нашей стране, но и
экспортируется на международный рынок, где пользуется
большим спросом и высоко ценится.
Эксплуатацию кабана следует вести в сроки, обеспе-
чивающие максимальный выход продукции высокого
качества. Если рассматривать форму управления попу-
ляцией в этом плане, то лучшими сроками изъятия явля-
ются сентябрь — ноябрь. В декабре в первую очередь
196
снижается вес молодняка и половозрелых, участвующих
в размножении самцов. Кроме того, в декабре у кабанов
проходит гон и поэтому хорошие самцы-производители
не подлежат обстрелу. Эксплуатация кабана еще не про-
водится на надлежащей научной основе. Под отстрел
нередко попадают элитные особи, как раз те, которых
необходимо сохранить для воспроизводства. Между тем
в условиях Белоруссии целесообразно интенсифициро-
вать отстрел сеголеток. Опыт сохранения кабана в запо-
ведниках и охотничьих хозяйствах показывает низкую
выживаемость сеголеток. Поэтому изъятие обреченного
на гибель молодняка выгодно во многих отношениях:
оздоровляется популяция, сохраняется кормовая база,
увеличивается выход продукции и, наконец, более полно
могут удовлетворяться потребности самих охотников.
Рациональное практическое использование популяции
кабана возможно только при знании и правильном при-
менении хотя бы общих экологопопуляционных законо-
мерностей, в числе которых динамика численности, воз-
растная и половая структура популяции считаются важ-
нейшими.
С ростом численности кабана в Белоруссии возникли
проблемы, касающиеся взаимоотношения его с сельским
и лесным хозяйством. В процессе питания и роющей дея-
тельности кабан способен существенно влиять на отдель-
ные компоненты биогеоценоза, изменяя их структуру и
облик. В самом деле, за одну суточную жировку в пери-
од повышенной роющей деятельности (весна, осень) в
среднем один кабан «перепахивает» около 120 м2 лесной
или луговой почвы, а в течение года до 4 га. С одной сто-
роны, кабан приносит явную пользу, поедая вредных насе-
комых, мышевидных грызунов, падаль, с другой — вы-
ступает в роли вредителя, уничтожая массу дождевых
червей, амфибий, рептилий, иногда разрушает гнезда
птиц и т. д. При слабом урожае дуба кабан сводит на
нет обсеменение леса, но в годы хорошего урожая в про-
цессе роющей деятельности заделывает часть семян в
почву, чем способствует их прорастанию. При повторных
же пороях гибнут проросшие семена и молодые деревца.
Если плотность кабанов высокая, они способствуют смене
пород, нарушают, а местами полностью разрушают
покров. Этот перечень можно было бы продолжать, но
из сказанного не трудно себе представить, какие корен-
ные изменения привносит кабан в среду и насколько
пагубными могут быть последствия, особенно на запо-
197
ведных территориях, где поголовье этого зверя нередко
искусственно наращивают. Сложность и многогранность
влияния кабана очевидны, но в экологии этого вида дан-
ный вопрос остается «белым пятном» и всесторонне поч-
ти не затронут специальными исследованиями. Поэтому
взвесить и оценить положительную и отрицательную
роль кабана в биогеоценотическом комплексе пока нет
возможности.
Леса Белоруссии скудны на легко добываемые и вы-
сокопитательные корма кабана, например, желуди. При
этом необычайная пестрота и мозаичность в расположе-
нии лесов среди культурного ландшафта и полей среди
лесных массивов как нельзя лучше благоприятствуют
тому, что кабаны интенсивно посещают сельскохозяйст-
венные поля и производят на них значительные опусто-
шения.
Проблемой уменьшения вреда кабана в сельском хо-
зяйстве занимаются специалисты как у нас в стране, так
и в странах Западной Европы. В ПНР проведены успеш-
ные опыты по отвлечению кабанов от полей путем под-
кормки зверей в весенне-летний период, т. е. от посадки
(посева) до полной уборки урожая полевых культур.
Прикормочные площадки подбирали в местах выхода на
поля кабанов на расстоянии около 300 м от края леса.
Кроме того, на кабаньих переходах закладывали в тран-
шеи корм (картофель) и неглубоко припахивали его.
Доказано, что производимые затраты экономически вы-
годны; они в несколько раз меньше тех убытков, кото-
рые несли хозяйства от кабанов до проведения под-
кормки [112].
Летнюю подкормку кабанов для отвлечения их от
полей проводят и в ГДР. Специалист по кабану доктор
Л. Бридерман [94] провел интересные опыты по выясне-
нию способности кабана отличать различные сорта кар-
тофеля в целях возможности использовать это свойство
для уменьшения ущерба, наносимого кабанами. Были
проведены полевые опыты по выращиванию картофеля
и контрольные кормления с использованием 26 распро-
страненных п вновь выведенных сортов. Установлено,
что сильнее всех повреждаются посевы раннего картофе-
ля особенно сорт Аксила, ряд сортов почти не поврежда-
ется, но вообще нет ни одного сорта, который бы вовсе
не поедался. Л. Бридерман указывает, что умелым под-
бором сортов картофеля можно уменьшить вред, причи-
няемый кабанами, особенно на полях, расположенных в
198
лесу. На основании многолетнего опыта содержания
кабана в Беловежской пуще и Березинском заповеднике
становится очевидным, что наиболее эффективным сред-
ством удержания кабана в лесных угодьях является раз-
работка сети кормовых полей внутри леса с проведением
на них продуманного севооборота, обеспечивающего
кормом животных в течение всего теплового времени года.
В целях снижения до минимума вреда, наносимого каба-
нами, и рационального использования их запасов необ-
ходимы объективные данные о размерах ущерба и под-
робные картографические материалы с обозначением
мест, регулярно и интенсивно посещаемых зверями.
В достижении высокой численности кабана в Бело-
руссии, наряду с охраной и проведением некоторых био-
технических мероприятий, немалую роль сыграли Бело-
вежская пуща и Березинский заповедник. Они явились
крупными резерватами сохранения и преумножения мно-
гих ценных и редких видов диких животных. Большая
заслуга этих природоохранных научных учреждений со-
стоит также и в том, что на их территориях проведены
наиболее глубокие и всесторонние исследования отдель-
ных представителей фауны и в особенности кабана. По-
лученные данные представляют не только академическую
ценность, но необходимы и важны для решения вопро-
сов, связанных с разработкой теории и практики сохра-
нения и управления популяциями дикого кабана.
1
ПРИЛОЖЕНИЕ I
Таблица 1
Размеры черепов дикого кабана Беловежской пущи							
Возраст- ные труп. пы	п	Длина, см						
		''лицевого отдела	мозгового отдела	носовых костей	лобных костей	теменных костей	от заднего края нёба до Foramen occipitale magnum
I 1	10 1	'4,8±0,12 I	5,9±0,14 I	Самцы и самки 4,1 ±0,09 I	4,3±0,09 I	2,5±0,06	I 3,4±0,13
II 1	35	1	10,5±0,14 1	7,7±0,10 1	9,0±0,14 1	7,1 ±0,08 I	3,2±0,04	1	6,5±0,08
III	35	14,3±0,17	8,1 ±0,12	Самцы 11,3±0,16	8,3±0,10	3,5±0,04	7,4±0,08
IV	53	20,4±0,22	8,8±0,14	16,7±0,15	10,5±0,08	4,2±0,06	9,1 ±0,08
V	31	23,7±0,16	9,6±0,11	19,8±0,43	11,9±0,17	4,5±0,06	10,0±0,27
VI	16	26,0±0,44	9,6±0,32	21,9±0,17	12,3±0,12	4,6±0,11	10,4±0,15
VII	21	27,0±0,21	9,8±0,16	23,1 ±0,24	13,0±0,14	4,8±0,10	10,4±0,09
VIII	21	27,6±0,26	9,8±0,50	23,6±0,24	12,7±0,29	5,1 ±0,30	10,3±0,24
IX	5	26,9±0,13	10,7±0,37	23,2±0,27	12,9±0,09	4,6±0,10	10,3±0,12
X	7	27,1 ±0,17	10,5±0,33	24,2±0,23	12,3±0,13	5,5±0,07	10,3±0,12
III	38	14,5±0,21	8,2±0,17	Самки 11,2±0,15	8,1 ±0,10	3,5±0,05	7,3±0,08
IV	61	19,1 ±0,17	8,6±0,09	15.9±0,14	10,4±0,09	4,1 ±0,06	8,9±0,07
V	38	22,1 ±0,19	9,1 ±0,09	18,5±0,20	11,2±0,12	4,2±0,06	9,4 ±0,07
VI	29	23,2±0,17	9,4±0,09	19,8±0,16	11,9±0,10	4,2±0,09	9,9±0,10
VII	12	24,2±0,12	8,9±0,15	20,0±0,30	12,2±0,10	4,1 ±0,08	9,6±0,12
VIII	11	24,1 ±0,36	9,1 ±0,17	20,6±0,29	11,7±0,12	4,4±0,12	9,6±0,12
IX	6	24,0 ±0,47	9,2±0,27	20,2±0,14	11,7±0,22	4,0±0,26	9,6±0,14
X	5	24,4±0,24	9,3±0,02	20,7±0,23	11,4±0,12	4,4±0,12	9,6±0,12
Продолжение таблицы 1
Возраст- ные груп- пы		Диаметр, см					Высота, см				
	глазницы (го- ризонтальный)	глазницы (вер- тикальный)	затылочных костей	нижней челюсти на уровне Ря	нижней челюсти на уровне Mi	от основания к ли- нии, соединяющей носовые и лобные кости	от основания к ли- нии, соединяющей лобные и теменные кости
Самцы и самки							
I II	I 2,1 ±0,03 1 3,0±0,02	I 2,0±0,03 1 2,9±0,02	I 2,6±0,05 |	4,6±0,05	I 1,1 ±0,03 1	2,5±0,03	I 1,4±0,02 1	2,4±0,02	I 4,9±0,12 |	8,2±0,09	I 6,6±0,20 1 11,0±0,10
III	3,2±0,04	3,3±0,04	5,6±0,07	Самцы 3,1 ±0,03	3,0±0,04	9,7±0,09	13,0±0,10
IV	3,9±0,01	3,7±0,02	7,6±0,08	4,3±0,05	4,0±0,04	13,0±0,12	16,2±0,18
V	4,4±0,02	4,0±0,04	9,1 ±0,10	5,0±0,08	4,8±0,08	15,2±0,10	19,5±0,16
VI	4,2±0,03	4,0±0,04	9,6±0,09	5,6±0,08	5,1 ±0,06	15,7±0,11	20,2±0,15
VII	4,2 ±0,07	4,1 ±0,06	10,2±0,12	5,8±0,07	5,4±0,05	16,4±0,12	21,9±0,18
VIII	4,3±0,03	4,1 ±0,03	10,6±0,18	6,2±0,13	5,7±0,12	16,7±0,20	27,7±0,38
IX	4,1 ±0,05	3,9±0,05	10,6±0,25	6,1 ±0,12	5,7±0,09	16,7±0,15	21,7±0,22
X	4,3±0,05	4,1 ±0,02	10,7±0,15	5,6±0,08	5,1 ±0,07	16,7±0,15	22,0±0,17
III	3,3±0,03	3,2±0,03	5,2±0,08	Самки 3,0±0,04	2,9±0,04	9,5±0,08	12,9±0,12
IV	3,8±0,06	3,6±0,02	7,1 ±0,08	3,5±0,04	3,8±0,03	12,4±0,09	16,1 ±0,16
V	4,0±0,03	3,7±0,04	7,9±0,08	4,5±0,07	4,2±0,06	13,8±0,12	18,4±0,20
VI	4,0±0,03	3,9 ±0,02	8,3±0,09	5,3±0,61	5,7±0,07	14,8±0,12	18,9±0,16
VII	4,1 ±0,02	3,9±0,02	8,3±0,10	4,8±0,08	4,5±0,09	14,8±0,06	19,5±0,21
VIII	4»3±0,49	3,5±0,50	8,6±0,12	5,0±0,09	4,7±0,09	15,3±0,24	19,5±0,25
IX	4,2±0,06	4,0±0,06	8,6±0,28	5,2±0,19	4,8±0,16	15,3±0,24	19,9±0,29
g	X		4,3±0,07	4,0±0,04	8,1 ±0,09	4,4±0,12	4,3±0,10	14,7±0,16	18,4±0,21
Продолжение таблицы 1
202
Возрастная группа	Ширина, см				
	наименьшая носовых"] костей _ . -	наибольшая носовых костей	верхней челюсти в области клыков	межглазничная у пе- редних краев орбит	лобных костей в месте соединения с з тылочными
Самцы и самки
I II	I 1,1 ±0,02 | 1,7±0,02	1	1,9±0,03 |	2,7±0,03	I 2,3±0,03 |	3,4±0,04	1	3,5±0,06 |	5,3±0,06	I	4,8±0,08 1	6,3±0,05
III	1,9±0,02	2,9±0,03	Самцы 3,9±0,03	5,9±0,06	6,6±0,04
VI	2,5±0,02	3,5±0,03	5,9±0,07	7,3±0,05	7,8±0,07
V	2,8±0,03	3,6±0,03	7,9±0,11	8,2±0,08	8,6±0,17
VI	3,0±0,02	3,6±0,06	9,1 ±0,16	8,5±0,08	9,1 ±0,09
VII	3,1 ±0,03	3,8±0,05	9,6±0,11	8,9±0,08	9,6±0,15
VIII	3,3±0,06	3,9±0,11	10,1 ±0,17	9,1 ±0,11	10,0±0,07
IX	3,2±0,03	4,0±0,11	9,9±0,29	9,1 ±0,04	9,5±0,29
X	3,3±0,06	4,2±0,12	9,9±0,18	9,2±0,07	9,6±0,15
III	1,9±0,02	2,8±0,03	Самки 3,7±0,03	5,8±0,06	6,6±0,05
IV	2,4±0,01	3,3±0,03	5,1 ±0,05	7,1 ±0,04	7,6±0,05
V	2,6±0,02	3,4±0,04	5,9±0,05	7,6±0,05	8,2±0,07
VI	2,7±0,03	3,4±0,05	5,9±0,05	7,8±0,05	8,6±0,08
VII	2,8±0,02	3,6±0,04	6,5±0,11	8,1 ±0,08	8,9±0,10
VIII	2,9±0,02	3,6±0,07	6,8±0,13	8,3±0,11	8,1 ±0,19
IX	2,8±0,01	3,9±0,12	6,9±0,25	8,4±0,14	9,2±0,19
X	2,9±0,02	3,5±0,11	6,5±0,15	8,0±0,18	8,9±0,08
Продолжение таблицы 1
Возрастная группа			Ширина, см				
	лба иа уровне заглаз- ничных отростков	между окаймлениями Ossa pari etali а	затылочного гребня	нижней челюсти в области клыков	между Proc, articu- lares
Самцы и самки					
П 1	4,7±0,11	I 7,0±0,06	|	2,7±0,07 I 2,8±0,05	|	2,8±0,63 I 4,4±0,04	|	2,1 ±0,03	1 3,1 ±0,03	I	5,4±0,05 1	8,3±0,08
III	8,0±0,06	2,6±0,06	Самцы 4,7±0,04	3,4±0,03	9,3±0,08
IV	9,4±0,07	2,5±0,08	6,0±0,07	4,8±0,06	12,0±0,15
V	10,8±0,10	2,5±0,10	6,9 ±0,11	6,1 ±0,07	12,4±0,12
VI	11,3±0,06	2,8±0,12	7,3±0,15	6,7±0,10	13,1±0,16
VII	11,8±0,12	2,8±0,13	7,8±0,08	6,9±0,07	13,8±0,15
VIII	11,8±0,13	2,8±0,23	7,8±0,15	7,3±0,10	14,3±0,13
IX	11,6±0,12	2,2±0,32	7,8±0,21	7,2±0,17	13,7±0,21
X	12,2±0,12	2,0±0,21	7,8±0,11	7,2±0,11	14,7±0,24
III	7,6±0,04	2,5±0,05	Самки 4,7±0,06	3,4±0,04	9,2±0,08
IV	9,3±0,06	2,7±0,05	5,9±0,06	4,5±0,03	11,0 ±0,09
V	10,4±0,09	2,8±0,08	6,5±0,06	5,0±0,03	11,8±0,08
VI	10,4±0,06	3,0±0,04	6,6±0,07	5,3±0,05	12,3±0,08
VII	10,8±0,10	2,7±0,15	6,7±0,11	5,3±0,07	12,5±0,15
VIII	10,0±0,18	2,5±0,18	6,7±0,13	5,8±0,11	12,5 ±0,19
IX	И,2±0,19	2,8±0,45	7,0±0,11	5,6±0,14	12,8±0,23
X 203	И,0±0,15	3,0±0,23	6,8±0,13	5,3±0,07	12,7±0,28
Коэффициент вариации промеров черепов дикого кабана Беловежской пущи
Таблица 2
	Длина, %							
Возрастные группы	лицевого отдела	мозгового отдела	носовых костей	лобных костей	теменных костей	от заднего края нёба до Foramen occlpitale
						magnum
			Самцы и самки			
I	2,2±0,24	3,1 ±0,19	7,0±1,56 I	7,1 ±1,58 I	7,9±1,76	1	12,5x2,79
П	8,2±0,97	7,7±0,96	|	9,6±1,04	|	6,8±0,81	|	7,5±0,91	|	6,8x0,81
			Самцы			
III	8,6±0,99	9,1 ±0,42	8,4± 1,06	6,9±0,82	7,3±0,87	5,0x0,66
IV	7,9±0,76	10,7± 1,15	6,8±0,66	5,6±0,55	10,7 ±1,03	5,5 ± 0,55
V	3,6±0,48	5,9±0,87 '	; 11,9±1,56	8,0±1,03	8,4± 1,10	4,9x0,67
VI	3,4± 1,20	3,6±0,21	3,1 ±0,54	3,8±0,69	9,4± 1,71	5,4x1,02
VII	3,3±0,55	6,4±1,20	4,6±0,74	4,8±0,75	9,5± 1,54	3,7x0,63
VIII	2,5±0,66	12,5±3,61	3,1±0,73	6,6±1.40	17,0±4,25	6,8± 1,65
IX	1,0±0,35	7,0±2.47	2,6±0,82	1,7±0,53	5,0x1,58	3,6x0,85
X	3,1 ±0,54	7,4±1,20	2,3±0,50	2,8±0,52	:	6,8x1,38	3,5x0,60
			Самки			
III	8,1 ±0,72	8,4±0,52	I 8,7±0,99	7,7±0.88	8,8± 1,02	6,7x0,80
IV	6,7±0,65	7,9±0,76	7,1 ±0,64	7,2±0,65	11,7± 1,05	6,9x0,62
V	4,3±0,69	5,5±0,76	!	6,5±0,76	6,8±0,77	9,6± 1,10	4.7x0,53
VI	3,6±0,50	4,5±0,67 .	4.3±0,57	4,8±0,63	11,8± 1,59	5,1 ±0,60
VII	1,7±0,34	6,4±1,30	5,2± 1,06	3,0±0,61	7,4± 1,51	4,4x0,89
VIII	4,5 ±1,05	5,8x1,36	4.1 ±0,87	3,3±0,73	9,4x2,10	4,1x0,88
IX	4,4±1,39	6,3±1,99	i 1.8±0,62	5,2±1,64	14,8x4,64	I 3,6±l,06
X	3,8±0,69	6.0±0,56	1	2,3±0,74	3,0±0,85	9,5± 1.09	1	3,7x0.75
Продолжение таблицы 2
Возрастные группы	глазницы (го- ризонтальный)	глазницы (вер- тикальннн)	заты,очных 1нижней чезюс-! нижней челюсти костей	J ти на уровне 1 на уровне Mi 1	Р2	1	от основания к ли- нии. соединяющей носовые н лобные кости	от основания к ли- нии, соединяющей лобные и теменные кости
ьо
о
сл
Самцы и самки
I II	1 4,7x1,05 | 5,0x0,59	I 5,3x1,18 1 5,1x0,60	I 6,9x1,54 | 6,3x0,85	I 2,8x0,23 1 7.2x0,87 Самцы	I 3,1±0,24 |	6,9±0,83	I 8,3±1,85 1	6,0±0,78	1	9,8±0,20 1 5,6±0,66
III	8,1 ±0,96	8,2x0,99	7,1 ±0,88	7,3x0,40	9,0± 1,18	I 5,3±0,64	4,8±0,58
IV	3,6x0,34	4,0x0,39	8,4x0,84	9,4 ±0,91	7,7±0,74	7,0±0,67	• 8,2±0,79
V	3,5x0,45	5,6x0,72	6,1 ±0,82	9.1 ± 1,15	9,3± 1.19	3,8±0,49	4,5±0,58
VI	2,8x0,52	3,9x0,73	3,7x0,69	6,0x1,09	4,9±0,87	2,7±0,49	2,9±0,53
VII	7,5± 1,20	7,9± 1,24	4,9x0,86	5,6±0,80	4,8±0,72	3,4±0,52	3,9±0,60
VIII	2,3x0,03	2,4x0,54	5,0± 1,25	6,6±1,55	6.3± 1,48	3,7±0,87	4,6± 1,15
IX	2,9x0,32	3,3± 1,04	5,1 ±0,16	4,6± 1,45	3,8± 1,20	1.7±0,60	2,3±0,72
X	2,6x0,42	4,0x0,33	4,8x0,54	4,8±0,63 Самки	3,1±0,61	4,8±1,03 1	2,1 ±0,52
III	6,9X0,79	10,8± 1,23	9,2± 1,06 1	8,2±0,97 1	9,1±1,04	|	5,3x0.08	5,9±0,72
IV	12,6± 1,14	6,0x0,54	9,2x0,83	8,7±0,79 |	6,8± 0,61	5,6x0,51	7,8±0,71
V	6,0x0,68	6,9x0,79	6,8x0,77	4,6±0,52	9,3± 1,08	5,5x0,63	6,6x0,76
VI	8,5± 1,01	3,1 ±0,42	5,6x0,79	5,3x0,61	5,8±0,76	4,3x0,65	4,1±0,53
VII	1,9x0,38	2,5± 0,51	4,3x0,87	5,7± 1,16	6,8± 1,38	1,4x0,28	3,7±0,75
VIII	2,3x0,49	2,5x0,50	4,4± 1,03	6,6± 1,41	7,0± 1,06	4,9±1,09	4,1±0,91
IX	3,3x0,95	3,5± 1,01	7,9x2,28	9,3±2,68 ।	8,0x2,31	3,8x1,09	।	3,1 ±0,89
X	1,8x0,48	2,9±0,53	7,4± 1,18	5.8x1,25 I	7,6± 1,20	5,8x1,01	3,7±0,73
206	Продолжение таблицы 2				
	Ширина, %				
Возрастная группа	наименьшая носовых костей	наибольшая носовых костей	верхней челюсти в области клыков	межглазничная у пе- редних краев орбит	лобных костей в месте соединения с заты- лочными
Самцы и самки
II	8,2±1,83 8,8± 1,05	5,5±1,25	I 8,0±0,95	1	:	4,4±0,98	I 1	7,0±0,83	1	6,0±1,11	1 7,8±0,93	|	5,5± 1,23 4,7±0,56
		Самцы			
III	6,3 ±0,80	6,5±0,78	5,3±0,65	6,3±0,75	4,2±0,50
IV	8,5 ±0,85	6,9±0,66	8,9±0,88	5,6±0,54	6,6±0,64
V	7,6 ±0,98	4,7±0,59	7,8±1,00	5,4±0,66	6,6±0,88
VI	3,0 ±0,53	6,1 ± 1,11	6,8±1,24	4,0±0,70	4,0±0,73
VII	5,1 ±0,80	7,1±1,09	5,3±0,83	4,3±0,66	7,0± 1,08
VIII	6,0 ±1,41	8,9±2,09	5,1 ±1,20	3,6±0,84	2,2±0,51
IX	0,02±0,01	6,5±2,05	6,5±2,10	1,0±0,34	6,8±2,12
X	3,4 ±0,61	6,3±0,75	6,3± 1,97	2,7±0,56	5,5±0,74
		Самки			
III	6,9±0,79	8,1 ±0,94	5,8±0,66	7,0±0,80	5,1 ±0,58
IV	6,3±0,57	7,5±0,68	8,1<± 0,74	5,1 ±0,46	5,5±0,49
V	5,7±0,67	8,2±0,94	5,6±0,65	4,1±0,47	5,8±0,66
VI	6,7±0,88	8,3± 1,08	5,1± 0,67	3,7±0,49	5,2±0,69
VII	3,5±0,71	4,7±0,45	6,1 ±1,04	3,7±0,75	5,1±1,04
VIII	0,3±0,06	0,6±0,10	6,2±1,38	4,4±0,11	7,8т 1,76
IX	2,8±0,83	8,4±2,16	8,8±2,54	4,5±1,30	5,3± 1,52
X	2,7±0,57	8,6±0,85	8,9±1,89	5,1±0,64	5,0±0,47
Продолжение таблицы 2
Возрастная группа	Ширина, '%							
	лба на уровне заглазнич- ।	иых отростков	между окаймлениями Ossa parietale	затылочного гребня	нижней челюсти в области клыков	между Pros, articu- lares
Самцы и самки
I II	I	7,3±1,65 |	5,5±0,67	I	8,9±1,99 | 10,3± 1,33	I	7,1±1,58	I |	6,0±0,71	|	I	3,7±0,82	I I	6,4±0,77	|	3,2±0,71 5,2±0,69
		Самцы			
III	4,5±0,53	14,4± 1,67	5,3±0,64	5,8±0,69	5,l±0,63
IV	5,6±0,54	24,8^:2,48	8,9±0,89	9,8±0,95	9,6±0,92
V	5,l±0,67	22,0±2,90	9,1 ±1,21	6,2±0,78	5,3±0,72
VI	2,9±0,54	17,2±3,10	7,9±1,48	6,2± 1,13	5,l±0,30
VII	4,6±0,07	22,3±3,44	5,0±0,77	4,9±0,79	4,8±0,77
VIII	3,3±0,77	25,3±5,96	5,8±1,45	4,l±0,96	2,7±0,63
IX	2,4±0,75	32,2± 10,2	6,0±l,89	5,5±1,74	3,5 ±1,11
X	2,7±0,59	23,9±3,47	9,1 ±1,80	5,2±0,61	2,8 ±0,55
		C	амки		
III	3,7±0,42	13,9± 1,61	8,2± 1,02	7,2±0,82	5,4±0,61
IV	5,l±0,46	16,4±1,48	8,4±0,76	6,4±0,58	7,0 + 0,63
V	5,7±0,65	18,8±2,16	5,8±0,66	4,6±0,52	4,4±0,52
VI	3,2±0,43	8,0±l,09	6,8±0,92	5,3±0,68	3,8±0,48
VII	3,3±0,67	20,4±4,17	5,9±l,20	4,8±0,38	4,0±0,85
VIII	4,0±0,85	24,0±5,ll	6,4± 1,36	6,3±1,34	2.7±0,57
IX	4,1 ±1,18	18,6±5,37	3,0±0,86	6.7± 1,91	4,3±1,24
X	3,9±0,61	20,9±3,17	4,9±0,92	6,3±1,88	4,4±1,32
ПРИЛОЖЕНИЕ П
Оценка лесных кварталов Беловежской пущи для кабана
Номер квартала		Период 					1 Номер квартала	I	Период			
	весен- не-лет- ний	осен- ний	зимний			весен- не-лет- ний	осен- ний	зимний	
	Оценка кварталов в баллах					Оценка кварталов в баллах			
	по наличию следов кабанов в квартале			g со Ч Ч Я _ $0 Я юн Д _	Q. о § о ю с гг в ж		по наличию следов кабанов в квартале			•	ю	g S	СО	Ч 5	« _ СО Си й h ®	о	а 2 и со Одою С ГГ я в
_ 1	2 1	3 1	4	5	1	2 1	3 1	4		5
2 3 4 5 6 7 8 9 10 12 13 25 26 27 28 31 32 33 34 35 36 37 38 39 40 41 42 45 46 47 48 49 50 51 52 53 54 55	0 0 0 0 5 0 5 0 4 2 5 2 0 2 2 0 0 0 5 2 0 0 4 2 3 2 3 3 2 0 3 0 0 0 3 0 2 5	0 0 0 0 3 0 5 0 4 0 5 3 5 3 0 0 0 0 5 0 0 0 4 2 5 2 0 4 2 0 0 0 0 0 0 0 2 4	2 3 2 2 2 2 2 2 2 2 3 4 4 2 2 3 4 2 3 3 4 5 5 3 4 4 3 2 3 3 3 3 4 4 5 5 3 5	2 3 2 2 2 2 2 3 9 2 2 4 3 2 2 2 2 2 3 3 3 3 4 2 2 3 2 3 3 2 3 2 2 3 3 4 2 2	14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 61 62 63 64 65 66 67 68 69 70 71 72 73 74 75 76 77 78 79 80 81 82 83 84 85 86 87	4 2 5 5 0 0 5 3 3 4 4 0 0 3 3 2 0 2 2 3 0 3 3 0 5 2 2 4 4 3 4 4 3 3 0 0 2 2	3 2 3 3 0 0 5 2 2 3 5 0 3 4 2 2 0 2 3 4 0 3 2 0 3 3 3 3 3 5 3 3 4 4 0 0 2 2	3 2 2 5 2 2 3 3 5 5 4 5 5 5 2 3 2 3 3 5 2 5 3 3 4 5 3 4 5 5 5 4 4 2 2 2 0 0	2 2 2 2 2 2 3 2 3 3 2 4 2 3 2 2 2 2 2 2 2 2 3 2 2 3 2 3 3 4 3 3 3 2 2 2 2 2
208
Продолжение
Номер квартала	Период						со R Н сх i сх а £		Период				
	весен- не-лет- ний	осен- ний	зимний			весен- не-лет- ний	осен- ний	зимний	
	Оценка кварталов в баллах					Оценка кварталов в баллах			
	по наличию следов кабанов в квартале .			• £ 2 Яо S « « о я о Й СРВ»		по наличию следов кабанов в квартале			• хо й а со 5 о £ о « к F я а
1	2		3	1 4	5		1		2	1 3	4	5
57 58 59 60 92 93 94 95 96 97 98 99 100 101 102 103 104 105 106 107 108 109 ПО 111 112 113 114 115 116 117 118 120 121 122 153 154 155 156 157 158	3 2 3 0 3 3 4 3 2 2 3 3 3 0 0 4 5 3 2 2 3 4 3 3 3 0 2 2 0 0 0 3 2 4 0 2 3 3 3 3	2 2 5 0 4 5 3 5 2 2 3 3 3 0 0 3 5 4 0 0 0 4 4 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 2 0 0 4 3 3 4	5 5 5 4 4 5 4 5 5 2 3 2 3 3 2 2 2 3 5 5 4 5 3 5 3 2 3 3 2 2 2 3 3 4 5 4 4 4 4 4	3 2 2 2 3 3 2 3 4 2 3 3 3 3 2 3 2 3 3 3 3 2 3 2 3 3 3 3 2 2 2 2 2 4 2 2 4 3 2 3	88 89 90 91 123 124 125 126 127 128 129 130 131 132 133 134 135 136 137 138 139 140 141 142 143 144 145 146 147 148 149 150 151 152 185 186 187 188 189 190	4 5 2 0 0 0 0 0 2 3 2 2 2 2 2 0 0 4 3 0 2 4 2 2 3 3 2 5 4 2 4 3 3 2 2 3 3 0 2 2	4 5 5 2 2 0 0 0 2 2 3 3 4 2 2 0 0 2 3 3 2 0 0 0 3 0 3 3 4 2 3 3 3 2 3 3 0 0 2 2	5 3 3 3 4 5 5 5 2 4 3 4 3 3 3 2 2 5 5 3 4 3 4 3 3 4 5 5 4 3 3 5 4 3 2 5 5 2 2 2	2 2 3 3 3 3 4 3 2 2 2 5 2 3 3 2 2 2 3 3 2 2 3 2 3 3 4 2 3 3 2 4 2 2 2 3 2 2 2 2
209
Продолжение
9 		Период				
	весен- не-лет- ний	осен- ний	ЗИМНИЙ	
1	Оценка кварталов в баллах			
со CQ				со
				• АО
CU	по наличию следов			
Я £	кабанов в квартале			Ял СХ oSgs
д				к я я к
1	2	3	4	Б
159	4	4	5	3 Л
160	4	0	5	3 Л
161	4	4	3	3
162	2	2	2	2
163	3	2	3	2
164	2	2	3	2
165	2	2	3	2
166	2	0	4	3
167	2	4	3	2
168	3	3	3	2
169	2	3	5	3
170	2	4	5	4
171	2	4	4	3
172	3	2	4	3
173	3	0	4	3
174	4	4	3	4
175	3	4	3	3
176	5	5	4	3
177	3	4	4	3
178	3	3	3	3
179	3	2	2	2
180	2	4	3	2
181	3	0	5	4
182	2	0	4	2
183	2	2	5	4
184	2	2	3	2
217	0	0	2	2
218	0	0	2	2
219	0	0	2	2
220	0	2	2	2
221	0	2	2	2
222	0	2	2	2
223	0	2	2	2
11'	2	4	4	3
12'	5	2	4	2
12"	0	2	4	2
20'	3	5	5	3
20"	0	2	5	3
21	0	0	4	3
30	0	0	4	3
сб		Период				
	весен- не-лет- ний	осен- ний	зимний	
1	Оценка кварталов в баллах			
се оа X				< АО О д 75 е*
о.	по наличию следов			
я	кабанов в квартале			Я п Л 2 ® со
				g 5 я S
1	2	3	4		б
191 192 193 194 195 196 197 198 199 200 201 202 203 204 205 206	0 3 3 2 4 3 0 0 0 0 2 2 2 2 3 3	2 0 0 2 4 4 0 0 0 0 0 2 2 2 4 3	5 4 2 2 2 2 2 2 2 2 4 2 2 3 4 3	2 2 2 2 3 2 2 2 2 2 3 2 3 3 3 2
207	0	0	2	3
208	0	0	2	3
209	0	0	2	2
210	0	0	2	2
211	0	0	2	2
212	0	0	2	2
213	0	0	2	2
214	3	2	2	2
215	3	2	2	2
216	2	2	2	2
114	0	0	5	3
115	5	2	4	3
116	3	5	4	3
116'	3	3	4	2
116"	3	3	3	2
136	4	2	4	2
137	4	2	4	3
138	0	2	4	3
139	0	3	4	2
140	0	0	2	2
141	0	0	4	3
142	4	4	4	2
143	3	2	5	3
144	3	3	3	3
210
Продолжение
Период
Период
весен- не-лет- ний	осен- ний	зимний		Номер квартала
Оценка кварталов в баллах				
по наличию следов кабанов в квартале			по нали- чию каба- нов в квартале	
весен-
не-лет-
ний
осен-
ний
зимний
Оценка кварталов в баллах
по наличию следов
кабанов в квартале
:вартале
31	0	0	3	3	145	5	3	3	4
32	0	0	4	2	168	2	0	3	2
42	0	0	4	2	169	3	5	4	3
43	0	0	3	2	170	3	3	5	4
44	0	0	3	3	171	3	3	4	3
45	0	0	2	3	172	0	0	3	3
71	3	3	3	2	173	0	0	5	3
72	5	5	3	3	174	2	2	4	4
73	3	2	3	3	175	2	3	5	3
86	3	4	3	2	176	2	3	4	3
87	3	2	4	3	177	3	3	4	2
88	2	3	5	2	199	0	0	3	2
89	0	0	5	2	200	4	4	3	2
90	0	0	4	3	201	3	3	5	3
91	4	3	4	3	202	3	3	4	2
111	3	3	2	4	203	3	0	5	3
112	3	2	5	2	204	2	2	5	3
ИЗ	5	4	5	3	205	4	3	5	3
206	2	4	4	2	324	5	5	3	3
207	3	3	4	3	325	0	0	2	2
208	5	4	5	3	326	0	0	4	3
231	3	4	4	2	327	0	4	3	3
232	4	4	3	3	348	0	0	4	3
233	3	3	5	2	349	3	5	3	3
234	3	3	4	3	350	5	5	4	2
235	2	3	4	3	351	0	0	3	3
236	4	5	5	3	352	0	0	2	2
237	3	3	5	3	353	0	0	2	2
238	3	2	3	2	377	0	2	5	3
239	0	0	3	3	378	3	5	5	4
240	0	0	3	2	379	4	3	4	3
262	0	0	5	5	380	0	0	2	5
263	0	0	4	2	381	0	0	2	2
264	2	2	5	5	382	0	0	2	5
265	3	4	5	2	406	2	4	5	2
266	3	3	5	4	407	3	5	4	4
267	2	2	5	3	408	2	3	3	2
268	3	3	5	2	409	0	0	2	2
269	0	2	3	2	410	0	0	2	2
270	0	0	2	2	411	0	0	2	2
211
П родолжение
	Период					Период			
	весен- не-лет- ний	осен- ний	зимний			весен- не-лет- ний	осен- ний	зимний	
<9 н а	Оценка кварталов в баллах				ч СО а	Оценка кварталов в баллах			
СЗ					со				
И а	по наличию следов			али- каба- в гале	п Я а	по наличию следов			али- каба- в гале
2 о	кабанов в квартале			» о « £ х о со	ф 2	кабанов в квартале			я п а 2 я со
я				К Я Я *	£				одой К В* Я Я
1	2	3	4	б	1	2 1		3_1	4	5
292	0	0	3	2	432	3	5	5	4
293	0	0	4	3	433	4	5	5	3
294	0	4	4	2	434	4	5	5	2
295	3	4	4	2	435	3	0	3	2
296	3	0	3	2	436	0	0	2	2
297	2	2	3	2	437	0	0	3	2
298	2	4	4	2	456	3	0	5	2
298	0	0	3	3	457	3	3	5	3
322	0	0	3	2	458	4	4	5	3
323	0	0	3	3	459	0	0	2	2
460	0	0	2	2	559	4	5	4	2
461	0	0	2	2	560	4	5	3	3
462	0	0	2	2	561	3	3	2	2
478	0	0	5	2	562	0	0	2	2
479	2	0	5	3	563	0	0	5	2
480	4	0	5	3	564	0	0	2	2
481	5	3	5	4	565	0	0	2	2
482	5	5	5	3	612	2	2	3	2
483	0	0	3	3	613	5	5	5	3
484	0	0	2	2	614	5	5	5	3
485	0	0	2	о	615	5	4	5	4
503	0	0	3	3	616	5	0	4	2
504	0	0	5	3	617	0	0	4	2
505	3	2	3	2	618	4	5	4	2
506	3	2	3	2	619	4	5	4	3
507	0	0	5	3	620	5	5	5	4
508	0	0	5	3	621	4	4	5	2
509	0	0	2	2	622	0	4	5	5
510	0	0	2	2	623	3	4	2	2
511	0	0	2	2	624	0	0	2	2
530	0	0	3	2	625	0	0	2	2
531	4	3	5	4	626	0	0	2	2
532	4	0	4	3	644	0	0	2	2
533	0	4	3	2	645	0	0	4	2
534	3	0	2	3	646	2	4	5	4
535	0	0	2	2	647	2	4	3	2
553	3	4	4	2	648	0	0	4	2
554	3	4	3	2	649	0	0	4	3
555	0	4	4	2	650	0	0	3	3
556	0	0	5	4	651	0	4	5	3
212
Продолжение
Номер квартала		Период					Номер квартала	Период			
	весей- не-лет- ний	осен- ний	зимний			весен- не-лет- ний	осен- ний	зимний	
	Оценка кварталов в баллах					Оценка кварталов в баллах			
	по наличию следов кабанов в квартале			Н 1 Я Й И Я g СП & о S о ® в 0-я « 5		по наличию следов кабанов в квартале			по нали- чию каба- нов в квартале
1	2 1	1	3 J	1 4		1	2 ।	1 3	4	5
557	4	0	5	2	652	3	5	5	2
558	4	5	4	3	653	3	4	5	3
654	4	4	5	2	716	2	0	2	2
655	4	4	5	3	717	2	5	4	3
656	4	3	4	3	718	3	3	3	2
657	0	0	4	2	719	3	3	5	4
658	0	0	3	2	720	2	2	5	3
656	0	0	2	2	721	3	5	5	2
677	0	0	4	3	722	3	5	5	3
678	4	5	3	2	723	3	4	5	2
679	4	5	4	2	731	3	0	2	3
680	0	0	5	3	732	3	0	2	4
681	0	0	5	3	733	3	3	3	3
682	0	0	5	2	734	0	0	2	2
683	2	2	5	3	735	0	0	5	5
684	2	0	3	2	736	0	0	2	3
685	3	0	4	3	737	0	0	2	2
686	2	2	3	2	738	0	0	2	2
687	2	4	4	2	739	0	0	5	4
688	3	0	3	2	740	0	0	2	2
689	4	3	4	3	741	4	0	4	5
690	2	2	5	4	742	3	0	5	2
691	0	0	4	2	743	3	0	5	5
705	0	0	0	4	744	4	4	5	3
706	0	0	0	2	745	4	3	5	3
707	2	5	5	4	746	2	4	5	2
708	3	5	4	3	747	3	4	5	2
709	4	4	5	4	748	4	4	5	3
710	5	5	5	2	749	3	4	5	2
711	4	5	5	3	750	0	0	5	4
712	2	5	5	2	751	5	5	5	2
713	4	5	5	3	752	4	5	3	2
714	3	0	5	3	753	3	0	3	3
715	2	3	5	3	754	2	3	5	3
755	3	4	5	3	791	3	3	5	2
756	4	5	5	5	792	5	0	5	3
757	4	5	5	3	793	4	0	5	3
758	3	4	3	2	794	3	3	4	2
763	5	0	5	4	795	3	0	4	3
764	5	0	2	4	796	4	0	5	3
213
Продолжение
Номер квартала		Период					Номер квартала
	весен- не-лет- ний	осен- ний	зимний		
	Оценка кварталов в баллах				
	по наличию следов кабанов в квартале			по нали- чию каба- нов в квартале	
Период
весен- не-лет- ний	осен- ний	зимний
Оценка кварталов в баллах
:вартале
по наличию следов
кабанов в квартале
1	2	1 3	1 4	_ 5		1	2	1 3	4		5
765	4	0	5	5	797	5	0	5	3
766	4	4	5	4	798	0	0	3	2
767	4	0	4	4	799	0	0	3	3
768	3	0	3	2	800	0	0	2	2
769	5	0	5	3	801	0	0	5	2
770	0	0	4	3	802	0	0	5	3
771	2	0	3	2	803	3	2	5	4
772	5	0	5	2	804	4	3	5	3
773	3	0	4	2	805	4	4	5	5
774	4	0	5	4	806	3	4	5	4
775	3	0	5	2	807	3	2	5	4
776	5	0	5	3	808	3	4	5	3
777	5	0	5	2	809	4	4	5	4
778	3	4	5	3	810	3	4	5	4
779	3	3	5	3	811	0	0	5	2
780	3	3	5	4	812	0	0	4	4
781	4	5	5	2	813	0	0	5	4
782	4	0	5	3	814	0	0	5	3
783	0	0	5	3	815	2	0	3	3
784	0	0	5	3	816	3	4	3	2
785	4	3	3	3	817	2	3	3	3
786	3	0	3	3	818	3	4	4	2
787	4	3	3	2	819	3	3	3	3
788	3	0	3	2	820	3	0	3	2
789	2	0	3	3	821	5	5	4	3
790	4	4	5	3	822	0	0	3	3
823	0	0	2	2	855	0	5	3	3
824	5	0	5	3	856	2	5	5	4
825	3	3	3	2	857	0	0	5	3
826	3	3	3	2	858	0	0	4	2
827	4	3	5	4	859	0	0	4	3
828	2	4	5	2	860	0	0	2	2
829	2	4	5	3	861	3	3	3	2
830	3	3	5	3	862	4	4	3	2
831	3	4	5	2	863	5	4	4	2
832	3	4	5	2	864	4	4	5	2
833	0	0	5	2	865	4	5	5	2
834	0	0	4	3	866	2	3	5	4
835	0	0	5	3	867	0	3	5	4
836	0	0	5	3	868	3	0	2	2
214
Продолжение
Номер квартала	Период				Номер квартала		 Период			
	весен- не-лет- ний	осен- ний	зимний			весен- не-лет- ний	осен- ний	зимний	
	Оценка кварталов в баллах					Оценка кварталов в баллах			
	по наличию следов кабанов в квартале			Й * ®2а« о Е о и В СГ и Я		по наличию следов кабанов в квартале			1 Я)	(П О - се * n и ® о Л Е4 Ж 05 со о ай о я
1	2	3	4	5		1			2	1 3	|__4_		5
837 838 839 840 841 842 843 844 845 846 847 848 849 850 851 852 853 854 890 891 892 893 894 895 896 897 898 899 900 901 902 903 904 907 908	3 5 3 3 0 0 5 . 3 3 4 3 5 3 3 2 2 2 2 5 3 4 4 0 0 0 0 5 4 2 3 0 0 0 4 3	2 4 2 0 0 0 2 4 5 4 3 4 3 3 2 4 2 2 5 4 0 0 0 0 0 0 3 4 5 5 0 0 0 4 5	3 4 4 4 4 3 2 3 5 5 5 5 5 5 5 2 3 4 5 5 5 4 3 3 2 0 5 3 5 5 5 5 3 3 5	3 4 2 3 3 3 5 3 3 3 2 2 2 3 2 3 2 3 3 3 4 2 3 3 2 0 3 3 2 2 2 2 2 3 3	869 870 871 872 873 874 875 876 880 881 882 883 884 885 886 887 888 889 909 910 911 912 914 915 916 917 918 919 920 921 922 923 924	2 2 2 3 2 2 2 0 0 3 5 0 3 3 2 0 0 4 5 3 0 2 4 4 3 2 2 4 0 3 0 0 4	5 0 0 5 0 5 5 0 2 2 3 3 2 2 0 0 0 4 4 4 0 4 3 2 5 0 0 4 0 0 0 0 4	3 4 4 4 5 5 4 2 2 5 5 5 5 4 3 4 3 5 2 3 5 5 3 3 4 3 4 5 2 2 4 3 4	2 2 3 2 3 4 2 2 2 4 3 4 2 3 2 2 2 3 2 2 3 3 2 2 3 2 2 2 2 2 3 3 2
Примечание. 5 — кварталы очень частой посещаемости — показатель
посещаемости от 0,76 до 1,0; 4 — кварталы частой посещаемости — показатель
посещаемости от 0,51 до 0,75; 3 — кварталы редкой посещаемости — показатель
посещаемости от 0,26 до 0,50; 2 — кварталы, которые кабаны не посещали
или посещали очень редко, случайно — показатель посещаемости от 0 до 0,25;
0 — кварталы не оценены,
215
ЛИТЕРАТУРА
1.	Адлерберг Г. П. Предварительный обзор русских и мон-
гольских кабанов. «Доклады АН СССР». Вып. 4. М., 1930.
2.	Адлерберг Г. П. К вопросу о происхождении домашних
свиней. Труды лаборатории генетики АН СССР. Вып. 1.
М.» 1933.
3.	А н у ч и н А. В. Видообразование и систематика (к проис-
хождению диких свиней). Труды зоологического сектора Гру-
зинского филиала АН СССР. Т. II. М., 1938.
4.	Б е л о и о с о в В. Мясо кабана. «Охота и охотничье хозяй-
ство», 1965, Ко 12.
5.	Б е л о п о л ь с к а я М. М., Паразитофаупа кабана (S. s. conti-
nenlalis) Приморья. Труды Ленинградского общества естест-
воиспытателей. Т. LXX. Вып. 4, 1952.
6.	Беляева М. Я. Гельмнптофауна млекопитающих Беловеж-
ской пущи и наблюдения по эпизоотологии некоторых гель-
минтов. Автореферат кандидатской диссертации. М., 1957.
7.	Б и х и е р Е. Млекопитающие. СПб., 1902.
8.	Большаков В. Н. Пути приспособления мелких млекопи-
тающих к горным условиям. М., «Наука», 1972.
9.	Б р о м л е й Г. Ф. Уссурийский кабан. «Наука», 1964.
10.	В р у б л е в с к и й К. И. Чума диких кабанов. Архив ветери-
нарных наук, кн. 7/12. СПб., 1908.
11.	Г а а ке В. Мир животных Европы, их жизнь и нравы. СПб.,
1902.
12.	Г а в р и н В. Ф., Д о н а у р о в С. С. Волк в Беловежской
пуще. «Зоологический журнал». Т. XXXIII. Вып. 4, 1954.
13.	Г е и т п е р В. Г., Насимович А. А., Банников А. Г.
Млекопитающие Советского Союза. Т. I. Парнокопытные и
непарнокопытные. М., «Высшая школа», 1961.
14.	Громов И. М., Гуреев А. А., Новиков Г. А., Соко-
лов И. И., Стрелков П. П., Ч а п с к и й К. К. Млекопи-
тающие фауны СССР. Ч. II. АН СССР. М—Л., 1963.
15.	Гунчак Н. С. Экологические особенности кабана в Ивано-
Франковской области. Материалы II конференции «Развитие
охотничьего хозяйства Украинской ССР». Киев, 1973.
16.	Дин ник Н. Я. Звери Кавказа. Ч. I. Западнокавказское от-
деление Императорского русского географического общества,
кн. XXVII. Вып. 1. Тифлис, 1910.
216
17.	Д о н а у р о в С. С., Т е п л о в В. П. Кабан в Кавказском
заповеднике. Труды Кавказского госзаповедннка. Вып. 1,
1938.
18.	Же де н о в В. П. Легкие и сердце животных и человека. М.,
«Советская наука», 1954.
19.	Иваненко И. Д. Постнатальное развитие кабана в связи с
условиями внешней среды. Таджикский госуниверситет. Ста-
линабад, 1956.
20.	И ш а д ов Н. Эколого-географические особенности некоторых
копытных Туркмении. Автореферат кандидатской диссертации.
Ашхабад, 1965.
21.	К а в е р з и е в В. Н. Охота па кабанов. М., КОИЗМ, 1932.
22.	Карцев Г. Беловежская пуща. СПб., 1903.
23.	Карасев Н. Ф. Гельминты млекопитающих Березинского
заповедника. Автореферат кандидатской диссертации. М., 1966.
24.	Карасев Н. Ф. Экологический анализ гельминтофауны
млекопитающих Березинского заповедника. Сб. «Березинский
заповедник». Исследования. Вып. 2. Мн., «Ураджай», 1972.
25.	Кесслер К. Ф. Животные губерний Киевского учебного ок-
руга. Часть систематическая. Животные млекопитающие. Киев,
1851.
26.	Клевезаль Г. А., Клейпенберг С. Е. Определение
возраста млекопитающих. М., «Наука», 1967.
27.	К о з л о П. Г. Основные направления и пределы возрастной
и половой изменчивости комплекса экстерьерно-интерьерных
признаков у кабана Беловежской пущи. Труды Всесоюзного
совещания: «Внутривидовая изменчивость наземных позво-
ночных животных и микроэволюция». Свердловск, УФ АН
СССР, 1965.
28.	К о з л о П. Г., Никитенко М. Ф. Методика определения
возраста дикого кабана. Сб. «Экология млекопитающих и
птиц». М., «Наука», 1967.
29.	К о з л о П. Г. Эколого-морфологическая характеристика
свиньи дикой Беловежской пущи. «Вестник зоологии», 1968,
№ 6.
30.	К о з л о П. Г. Кабан Беловежской пущи. Мн., 1968.
31.	К оз л о П. Г. Эпизоотия чумы диких кабанов в Беловежской
пуще и мероприятия по ее ликвидации. Тезисы докладов
Первой научной конференции по развитию охотничьего хозяй-
ства Украинской ССР, ч. II. Киев, 1968.
32.	К о з л о П. Г. Питание кабана и сезонная смена его корма.
Сб. «Беловежская пуща». Исследования, вып. 3, Мп., «Ура-
джай», 1969.
33.	К о з л о П. Г. Факторы, определяющие динамику численности
кабана Sus scrofa в Беловежской пуще. «Зоологический
журнал». Т. XLIX. Вып. 3, 1970.
34.	К о з л о П. Г. Морфологические и экологические особенности
популяций кабана Беловежской пущи и Березинского запо-
ведника. Материалы совещания «Популяционная структура
вида у млекопитающих». М., МГУ, 1970.
35.	К о з л о П. Г. О составе осенне-зимних кормов дикого кабана
217
в Березинском заповеднике. Сб. «Березинский заповедник».
Исследования. Вып. 2. Мн., «Ураджай», 1972.
36.	К о з л о П. Г. Определение возраста, селекция и отлов дикого
кабана. Мн., «Ураджай», 1973.
37.	К о р н е е в А. П. Колебания численности кабана на Украине
и оптимальная плотность его поголовья в охотничьих хозяй-
ствах. М., 1969.
38.	Корнеев А. П. Домашние и дикие животные из раскопок
древнего города Родни на княжьей горе. «Вестник зоологии».
Киев, 1969, № 1.
39.	Корнеев А. П., Кричевская Ц. Кабан в лесах Украи-
ны. «Охота и охотничье хозяйство», 1967, № 4.
40.	К о р ж у е в А. П., К о ш т о я н ц X. С. Материалы к срав-
нительной физиологии пищеварительных ферментов. «Зооло-
гический журнал». Т. 13. Вып. 3., 1934.
41.	Кулеско И. И., Шиков А. Т., Лихтман Б. А., Набоков
М. Д., Козло П. Г. Опыт ликвидации чумы среди диких каба-
нов методом энтеральной иммунизации. Материалы II Всесо-
юзной ветеринарной вирусологической конференции. Ч. II.
М., 1965.
42.	Лавровский А. А. Кабан в дельте Волги. Труды Астра-
ханского заповедника, вып. 7. Астрахань, 1962.
43.	Лебедева Л. С. Экологические особенности кабана Бело-
вежской пущи. Ученые записки Московского гор. пед. ин-та
им. Потемкина. Т. LXI. Вып. 4—5. М., 1956.
44.	Л е к Д. Численность животных и ее регуляция в природе. М.,
ИЛ., 1957.
45.	Л и н г X. И. Изменения в распространении кабана в Совет-
ской Прибалтике за последнее столетие. Ежегодник общества
естествоиспытателей при АН Эстонской ССР. Т. 48, 1955.
46.	Логинов В. В. Новые данные к познанию биологии кав-
казского кабана. «Бюллетень МОИП», отд. биологии, т. 4. М„
1936.
47.	Матвеев Б. С. О зависимости развития головного мозга
позвоночных от темпов развития органов чувств и условий
существования. «Зоологический журнал». Вып. 12, 1961.
48.	Мельникова Т. Г. Паразиты кабана (Sus scrofa L.) Сред-
ней Азии. Автореферат докторской диссертации. М., МГУ,
1968.
49.	М о р о з о в Ю. Ф., Н а з а р о в а Н. С. К вопросу о гельмин-
тозах диких копытных Беловежской пущи. Тезисы докладов
II зоологической конференции БССР. Мн., 1962.
50.	Назарова Н. С. Некоторые вопросы гельминтологического
исследования кабана Беловежской пущи. Материалы к науч-
ной конференции Всесоюзного общества гельминтологов
Ч. I, М., 1965.
51.	Наумов Н. П. Некоторые проблемы популяционной био-
логии и охотничье хозяйство. М., 1965.
52.	Н i к i т е н к а М. Ф. Да эколага-марфалапчнай характары-
стык! галауного мозгу некаторых млекакормячых. «Becni
АН БССР», сер. б1ял. навук. Мн., 1961, № 3.
218
53.	Никитенко М. Ф.» К о з л о П. Г. Эколого-морфологиче-
ская характеристика рыси, обитающей в Беловежской пуще.
Сб. «Экология позвоночных животных Белоруссии». Мн., «Нау-
ка и техника», 1965.
54.	Никитенко М. Ф. Эволюция и мозг. Мн., «Наука и техни-
ка», 1969.
55.	Н и к и т е н к о М. Ф., В о л о д ь к о Я. Т., 3 в е з д и н а Л. Ф.,
Леш к о А. А. Головной мозг парнокопытных. Мн. «Наука и
техника», 1970.
56.	Никольский Г. В. О некоторых современных проблемах
в области изучения динамики численности животных. «Зооло-
гический журнал». Т. XLIV. Вып. 8, 1965.
57.	П а л л а с П. С. Путешествия по разным провинциям Рос-
сийской империи. Ч. 3. Т. V. СПб., 1773.
58.	Пидопличко И. Г. О ледниковом периоде. Вып. 2. Киев,
АН УССР, 1951.
59.	Р а к о в М. В. Некоторые особенности условий существова-
ния кабана на Сихотэ-Алине. «Бюллетень МОИП», отд. биол.
1956. № 1.
60.	Р а м л а в Е. А. Наблюдения за плодоношением дуба чере-
шчатого в лесах заповедника Беловежская пуща. Сб. «Бело-
вежская пуща». Исследования, вып. 1. Мн., 1958.
61.	Рогинский Я. Я. Весовой указатель мозга (к вопросу о
значении веса мозга в эволюции человека). «Антропологиче-
ский журнал», 1933, № 1—2.
62.	Р о к и ц к и й П. Ф. Биологическая статистика. Мн., «Высшая
школа», 1973.
63.	Р о м а н о в В. С., К о з л о П. Г.. Зимняя подкормка кабана.
«Охота и охотничье хозяйство», 1965, № 5.
64.	Русанов Я. С. Учет копытных в Беловежской пуще. «Охо-
та и охотничье хозяйство», 1961, № 2.
65.	Саблина Т. Б. Копытные Беловежской пущи. Труды Ин-
ститута морфологии животных. Вып. 15. М., АН СССР, 1955.
66.	Саблина Т. Б. Эволюция пищеварительной системы оле-
ней. М., «Наука», 1970.
67.	С а ту нин К. А. Звери России (Cervldae). М., 1902.
68.	Сафаров М. А. Морфологические особенности дикого
кабана. Рост и половые отличия в скелете. «Известия АН
СССР», сер. биол. и с.-х. наук. Вып. 6, 1958.
69.	С аф а р о в М. А. Дикий кабан и его хозяйственное значение.
Автореферат кандидатской диссертации. Баку, 1959.
70.	С е в с р ц о в С. А., С а б л и н а Т. Б. Олень, косуля и кабан
в заповеднике Беловежская пуща. Труды института морфоло-
гии животных им. А. Н. Северцева. Вып. 9, 1953.
71.	Сержанин И. Н. Млекопитающие Белоруссии. Мн., АН
БССР, 1961.
72.	С и м а ш к о Ю. Русская фауна или описание и изображение
животных, водящихся в Империи Российской. Ч. II. Млекопи-
тающие. СПб., 1851.
73.	С л у д с к и й А. А. Кабан (морфология, экология, эпизоото-
логия, хозяйственное значение и промысел). Алма-Ата, 1956.
219
74.	Соколов И. И. Фауна СССР. Млекопитающие. Т. I. Вып.
3, М.—Л. 1959.
75.	С о к у р И. Т. Звери Советских Карпат и их хозяйственное
значение. Киев. АН УССР, 1952.
76.	Фадеев. Е. Ф. К экологии кабана Центральной России.
«Вестник МГУ», 1973, № 5
77.	Ф и л и п ч е н ко Ю. А. Краниологическое исследование диких
видов свиней. Проблемы происхождения домашних животных.
Труды Лаборатории генетики АН СССР, 1933.
78.	Филимонов И. Н. Сравнительная анатомия коры боль-
шого мозга млекопитающих. М., АН СССР, 1949.
79.	Флеров К. К. Копытные звери (Ungulata) Таджикистана.
Сб. «Звери Таджикистана», АН СССР, 1935.
80.	X е л а д з е П. К краниологическому изучению дикого кабана,
водящегося в Грузии и примитивной сванской домашней
свиньи. Труды Тбилисского госуниверситета, сер. биол. наук.,
вып. 1, 1959.
81.	Черкасов А. А. Записки охотника-натуралиста. М., АН
СССР, 1962.
82.	Ш в а р ц С. С. К вопросу о развитии интерьерных признаков
у позвоночных животных. «Зоологический журнал». Т. XXXV.
Вып. 6, 1956.
83.	Шварц С. С. Метод морфофизиологических индикаторов в
экологии наземных позвоночных животных. «Зоологический
журнал». Т. XXXVII. Вып. 2, 1958.
84.	Ш в а р ц С. С. Некоторые закономерности экологической
обусловленности интерьерных особенностей наземных позво-
ночных животных. Сб. «Проблемы флоры и фауны Урала».
Вып. 14. Свердловск, 1960.
85.	Ш в а р ц С. С„ Смирнов В. С., Добринский Л. Н. Метод мор-
фофизиологических индикаторов в экологии наземных позво-
ночных. Труды Института экологии растений и животных
УФ АН СССР. Вып. 58. Свердловск, 1968.
86.	Ш и л л и н г е р Ф. Ф. Кабан. М., Изд-во Московского ком-
мунального хозяйства, 1928.
87.	Ш и л л и н г е р Ф. Ф. Кормовые площади в охотхозяйстве.
М., Всеохотсоюз, 1933.
88.	Эккерт Н. И., Ф ед дере В. В. Пастереллез Болингера у
диких и домашних животных в районе Беловежской пущи.
Сб. работ в память проф. И. М. Садовского и воспоминания
о нем. СПб., 1912.
89.	Юркевич И. Д. О классификации типов леса Беловежской
пущи. «Бюллетень МОИП». Т. 56. Вып. 3, 1951.
90.	Юр ген сон В. П. Возрастная структура популяций и дина-
мика плодовитости охотничьих животных. «Зоологический
журнал», т. XLV. Вып. 2, 1966.
91.	Яблоков А. В. Изменчивость млекопитающих. М., «Наука»,
1966.
92. Briedermann L. Die Schwarzwildbewirtschaftiing in
Theorle und Praxis. Merkblatt Nr. 23 der Arbeitsgem. f. lagd—und
Wlldforschung. der DAL. Berlin, 1966.
220
93*	В г i e d е г m a n n L. Die biologische und forstliche Bedeu-
tung des Wildschweines im Wirtschaftswald. Arch. Forstwes. Bd.
17. Berlin, 1938.
94.	Br iede rm a n n L. Die Mcglichkeiten zur Verminderung von
Schwarzwildschaden auf Kartoffelanbauflachen durch Ausnutzung des
Sortenwahlvermogens. Nachrichtenblatt fur den Deutschen Pflanzen-
schutzdienst. Sonderdrucke aus Heft 1, 1968.
95.	В г i e d e г ni a n n L. Zum Кбгрег-und Organwachstum des
Wildschweines in der Deutschen Demokratischen Republlk. Arch.
Forstwes. Bd. 19. Berlin, 1970.
96.	Briedermann L. Zur Reproduktion des Schwarzwildes
tn der Deutschen Demokratischen Republik. Beitrage zur lagd-und
Wildforschung Tag-Вег dt. Akad. Landwirsch-Wiss. Berlin, 1971,
№ 113.
97.	Cabo и K. Das Massensterben von Wildschweinen Im Na-
turstadtspark von Bialowieza im Winter 1955/56. Acta Therlol. Vol.
2, 4. Bialowieza, 1958.
98.	Cabo п K. Untersuchungen iiber die Schadelvariabilitat
des Wildschweines. Sus scrofa L. aus Nordostpolen. Acta Theriol.
Vol. 2, 6. Bialowieza, 1958.
99.	Dehnel A. Studies an the genus Sorex L. Ann. UMCS,
C, v. 4, № 2. 1949.
100.	Da the H. Zum suhlen des Schwarzwildes Sus scrofa L.
Beitrage zur lagd-und Wildforschung VII Tag-Вег. dt Akad. Land-
wirtsch-Wiss. Berlin, 1971, № 113.
101.	Haber A. Dik. Panstwowe widawnistwo rolnicze i lesne.
Warszawa, 1969.
102.	Herre W. Untersuchungen an Hirnen von Wild-und
Hausschweinen. Verhandlung Dtsch. Zool, 1936.
103.	Herre W. Domestication und Stammesgeschichte. Die
Evolution der Organismen. Liest. 4. Qustav Fischer Verlag. Stutt-
gart, 1955.
104.	Hesse R. Das Herzgewicht der Wirbeltiere Zool. lahrd.,
Abt. Physiol, 38, 1921.
105.	Keim H. Die postembnonale Schadelentwicklung des
Wild-und Berkshire-Schweins. Zeitschrift fur Anatomie und Entwick-
lungsgeschichte, 108, Band 4 und 5 Heft. Berlin. 1938.
106.	Klatt B. Studien zum Domestications problem. 1, 2 Biol,
genetica 2, 6, 1921, 1923. Berlin, 1921.
107.	Klatt B. Die theoretische Biologie und die Problematik
der Schadelvorm. Biologia generalis Wien, 19, 1949.
108.	Markow G. Uber die Systematik des Wildschweines in
Bulgarion. Izv. Zool. Inst. B. A. N. Vol. 3. Sofia. 1954.
109.	Mier a C. Zwei interessante Abschusse „Unsere Iagd“,
1970, №11.
110.	Olof f H. B. Zur Biologie und Okologie des Wildsch-
weines. Beitrage zur Tierkunde und Tierzucht. Bd. 2, 1951.
111.	Paczoski J. Las Blelowieza, 1930.
112.	Pomarnacki L. Udany eksperyment. „Lowlec Polskl
1971, № 1.
221
113.	Riecek W. Alter und Gewi^abnutzung beim Rehwibd
Eine Auswertung der Wildmarkenfarschung. ,,Z. jagdwiss“, 16, № 1
1—7, 1970.
114.	Sc h rot er H. Das Verhalthnis der europaischen zu den
aslatlschen Wlldschweinen auf Grund der postembryonalen Scha*
delentwicklung der europaischen Wildschweine Zool. Ib (Sust) Bd.
46. lena, 1922.
115.	Stefan H. Vergleltung Untersuchungen uber den Feinban
des Hirnes von Wild-und Haustieren. Zool lahrbucher. Abt. Anat.,
1971. 1950.
116.	Vietinghoff-Riesch A. V. Die Bedetung des
Schwarzwlldesbei Gradationen forstschadliecher Insekten. Forstwiss.
Zbl. Ig. 71, H. 1—2. 1952.
117.	Wro b 1 e ws к 1 К. Zubr Puzczy Bialowieskiej, Monografia.
Poznan, 1927.
118.	Wagenknecht Е.» Briedermann L., Gottsch-
lich H.— I. Mdller D., Siefke A. Die Alters bestimmung
des erlegten Wildes. DDR. Berlin, 1968.
СОДЕРЖАНИЕ
Предисловие	3
Раздел I
ИСТОРИЯ ИЗУЧЕНИЯ КАБАНА
МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ
1.	Краткий очерк истории изучения кабана ...	5
2.	Систематическое положение кабана Беловежской
пущи.......................................... 9
3.	Материал и методы исследования ...	15
Раздел II
ОЧЕРК МОРФОЛОГИИ КАБАНА
1.	Волосяной покров ....	.	.	31
2.	Вес, размеры и пропорции тела	.	.	.39
3.	Череп и зубная система .	.	.	.61
4.	Органометрия .	.	,	.	.	.96
Раздел III
ОЧЕРК ЭКОЛОГИИ КАБАНА
1. Биотопическое размещение кабана и использование
территории пущи .............................120
2.	Питание...................................133
3.	Размножение...............................158
4.	Структура стад и внутристадные отношения между
особями дикого кабана........................167
5.	Враги, паразиты и	болезни.................173
6.	Динамика популяции .	 183
7.	Значение кабана...........................195
Приложения...................................200
Литература...................................216
223
Петр Григорьевич. Козло
ДИКИЙ КАБАН
Редактор Е. Л. Мишанова
Обложка художника П. Ф. Барздыко
Художественный редактор Л. И. Евмгнов
Технический редактор М. М. Соколовская
Корректор Е. В. Лысцова
АТ 06021. Сдано в набор 30/VII 1974 г. Подписано к печати
20/1 1975 г. Формат 84Х108’/з2. Физ. печ. л. 7. Усл. печ. л. 11,76.
Уч.-нзд. л. 11,12. Тираж 2500 экз. Заказ 1393. Цена 80 к. Бу-
мага типогр. № 1.
Издательство «Ураджай» Государственного комитета Совета
Министров БССР по делам издательств, полиграфии и книжной
торговли. Минск, Инструментальный пер., 11.
Полиграфкомбннат им. Я. Коласа Государственного комитета
Совета Министров БССР по делам издательств, полиграфии и
книжной торговли. Минск, Красная, 23.