/
Автор: павлинов И.Я.
Теги: номенклатура и классификация систем организмов таксономия биология генетика филогенез кладистический анализ
ISBN: 5-211-00918-5
Год: 1990
Текст
ЛЯ. Павлинов
клшжм
шиз
Издательство Московского университета
И. я. Павлинов
КЛАДИСТИЧЕСКИЙ
АНАЛИЗ
(методологические проблемы)
Под редакцией Э. И. Воробьевой
Издательство Московского университета
1990
УДК 57.06
Павлинов И. Я. Кладистический анализ (методологические
проблемы).—М.: Изд-во МГУ, 1990.—160 с.: ил.-ISBN 5—211 —
-00918-5.
В книге рассмотрены методологические проблемы кладистиче-
ского анализа как одного из разделов филогенетики. Сформулиро-
вана «программа Хеннига» как идеологическое ядро кладистики,
определены ее ключевые исходные допущения (аксиомы). Рассмот-
рены особенности кладистической интерпретации основных концеп-
ций и понятий систематики и филогенетики, принципы кладистиче-
ского анализа, проблемы выдвижения и тестирования кладистиче-
ской гипотезы и перехода от нее к филогенетической гипотезе.
Для биологов — филогенетиков, систематиков, методологов.
Рецензенты:
доктор биологических наук Я. И. Старобогатов,
кандидат биологических наук Д. Л. Иванов
Печатается по постановлению
Редакционно-издательского совета
Московского университета
Научное издание
Павлинов Игорь Яковлевич
КЛАДИСТИЧЕСКИЙ АНАЛИЗ
Зав. редакцией Н. М. Глазкова
Редактор О. В. Апентьева
Художественный редактор А. Л. Прокошев
Обложка художника Н. С. Филиппова
Технический редактор Н. И. Смирнова
Корректоры В. П. Кададинская, Т. С. Милякова
И Б № 3723
Сдано в набор 31.10.89. Подписано в печать 06.06.90
Л— 11046 Формат бОХЭО1/^ Бумага офсетная № 2 Гарнитура литературная.
Печать высокая Усл. печ. л. 10,0 Уч.-изд. л. 12,01
Тираж 770 экз. Заказ 2549. Изд. № 886 Цена 2 р. 40 к.
Ордена «Знак Почета» издательство Московского университета.
103009, Москва, ул. Герцена, 5/7.
Типография ОХО Миннефтегазпрома
Москва, наб. М. Тореза 26/1
1907000000—067
П 077(02)—90
139-90
Павлинов И. Я..,
1990
ISBN 5—211—00918—5
ПРЕДИСЛОВИЕ
Кладистика — недавно возникшая ветвь систематики и фило-
генетики. Основания ее были заложены работами выдающегося
немецкого энтомолога Вилли Хеннига (Hennig, 1950, 1965, 1966,
1975)'. Первое (на немецком языке) издание его ключевой кни-
ги (Hennig, 1950) прошло практически незамеченным. Интерес
к подходу Хеннига был стимулирован вторым (на английском
языке) изданием этой книги (Hennig, 1966). По значению для
систематики и филогенетики кладистика ее сторонниками при-
равнивается к «революции Дарвина» в эволюционной биологии
или к «революции Менделеева» в общей химии (Brundin, 1972;
Bonde, 1977; Patterson, 1980; Ах, 1984). Правда, противники кла-
дистики столь же категоричны в отрицательных эпитетах (Van
Valen, 1978; Dullemeijer 1980; Эйхлер, 1981). Как бы там ни было,
подобно тому как в 60-х — начале 70-х годов основной тон дис-
куссий в систематике задавал фенетический подход, в конце 70-х—
80-х годах обсуждение велось по преимуществу вокруг предложе-
ний Хеннига и его сторонников.
Возникновение широкого интереса к теории и практике кла-
дизма имеет ряд причин. Одна из них — кризис «новой система-
тики», концентрировавшейся на проблеме вида и к 70-м годам
исчерпавшей свою проблематику: кладистика же перенесла центр
тяжести обсуждаемых вопросов на надвидовой уровень. Другая
причина — кризис фенетического подхода, который не смог обес-
печить средств построения максимально устойчивой классифика-
ции: кладистика же предложила свои средства. Большое значе-
ние имело то обстоятельство, что кладистическая парадигма в
качестве одной из своих исходных позиций приняла объектив-
ность надвидовых таксонов, отвергавшуюся «новой систематикой»
и фенетикой: это сделало разрабатываемую кладистикой класси-
фикационную методологию биологически более осмысленной. Над-
видовые таксоны объективизируются кладистикой ссылкой на их
историю (филогению); такую же позицию занимает и эволюцион-
ная систематика (базирующаяся на классической филогенетике),
1 В знак признательности заслуг В. Хеннига организовано международное
общество его имени, выпустившее три сборника «Достижения кладистики» и с
1985 г. издающее «Журнал кладистики».
однако она не располагает конструктивными идеями приведения
в строгое соответствие филогении и классификации.
Как сейчас представляется, далеко не все предложения кла-
дизма обеспечили эффективное решение проблем, стоящих перед
систематикой и филогенетикой. Однако принципиально важно,
что обсуждение этих предложений значительно стимулировало
рост интереса к методологическим основаниям названных дисцип-
лин. Было еще раз показано, что не новыми методами или при-
знаками (цитогенетическими, биохимическими и т. п.), а новыми
методологическими идеями движутся вперед классификационные
и эволюционные исследования. Любые методы и признаки лишь
«поставщики» отдельных факторов, осмысление которых возмож-
но только в рамках определенных методологических воззрений.
Если последние архаичны, они в принципе не способны породить
новую идею на основе новых данных.
. В нашей стране идеи кладизма, к сожалению, пока не полу-
чили должного внимания. Как ранее отечественные зоологи были
«отлучены» от фенетических подходов, так теперь они оказыва-
ются лишь понаслышке (зачастую от недоброжелательных крити-
ков) знакомыми с кладистикой. Разумеется, можно не соглашать-
ся с ее идеями, можно быть «заочными антикладистами». Но
нельзя делать вид, что в систематике и филогенетике не сущест-
вует поднимаемых кладистикой проблем. Такая позиция порож-
дает научное невежество: специалист-классификатор начинает
просто группировать виды в роды, роды в семейства и т. д., не
задумываясь над тем, как он это делает и почему он это делает
именно так, а не иначе.
Настоящая книга не претендует на полное изложение всей
методологии кладизма: для этого нужен вчетверо больший объем.
Это и не краткий справочник, не «кладистика для начинающих».
Задача автора иная — привлечь внимание отечественных биоло-
гов к тем аспектам кладистической методологии, которые в насто-
ящее время являются в ней — а тем самым и во всей системати-
ке и филогенетике —«горячими точками». Книга нацелена пре-
имущественно на выявление такого рода проблем, их анализ, по-
иск возможных решений.
В этой связи значительное место.в книге отведено формали-
зациям, без которых представление проблем в явном (анализи-
руемом) виде едва ли возможно (на интуитивном уровне, как из-
вестно, проблем не существует). К числу таких формализаций,
в частности, относятся и чисто схематические иллюстрации, ко-
торые по замыслу призваны «оторвать» читателя от привычных,
привязанных к конкретному биологическому материалу представ-
лений, помочь взглянуть на ту или иную концепцию, проблему в
общем случае.
По той же причине в книге отсутствуют категорические...оцен-
ки и рекомендации по поводу того, «что такое хорошо и что такое
плохо» в кладистике. Они также мешают видеть предмет, так
сказать, в «чистом виде», заслоняют его ярлыками. Кроме того,
4
расстановка такого рода акцентов — по сути, неявное навязыва-
ние авторской позиции. А это едва ли уместно при изложении до-
статочно сложных, неоднозначных вопросов. Автору важнее
вскрыть методологическое содержание кладистического анализа —
разумеется, в авторской интерпретации этого содержания. А уж
любители давать оценки найдутся ...
Следует сразу же оговорить, что из двух аспектов кладизма —
классификационного и филогенетического — в книге основное
внимание уделено второму. Разумеется, понятийный аппарат и
принципы кладизма во многом одни и те же в обоих направле-
ниях: в этом смысле он един. Вместе с тем имеются и некоторые
существенные отличия, поскольку таксономический аспект кла-
дизма — раздел типологии, тогда как филогенетический аспект —
раздел филогенетики и в конечном итоге эволюционной теории.
Поэтому в каждом из них есть свои специфические методологи-
ческие проблемы.
Кладистика как классификационная или филогенетическая
доктрина едина, но неоднородна. И я не беру на себя смелость
утверждать, что все изложенное в книге находится вполне в глав-
ном русле современных тенденций ее развития, более всего соот-
ветствует идеям В. Хеннига как «отца-основателя» кладистичес-
кого подхода. Однако я полагаю, что последний достаточно богат
идеями для того, чтобы его можно было развивать в разных (в
том числе неортодоксальных) направлениях. Задача книги вы-
полнена в той мере, в какой предложенное в ней рассмотрение
проблем будет способствовать развитию как самой кладистики, так
и филогенетики и систематики в целом.
Считаю своим приятным долгом выразить признательность
всем коллегам, способствовавшим развитию идей, изложенных в
этой книге. Особо хотелось бы отметить здесь А. -И. Шаталкина,
который ввел меня в проблематику кладизма; О. Л. Россолимо
как руководителя работающего при Зоологическом музее Москов-
ского университета семинара «Современные проблемы система-
тики и филогенетики», где неоднократно обсуждались вопросы,
имеющие отношение к методологии кладизма; А. С. Раутиана,
чья непримиримая критика «упрощенческой» позиции кладизма
в отношении филогении и таксономической системы во многом
способствовала оттачиванию формулировок при построении осно-
ваний кладистического анализа, изложенных в гл. 1.
Книга подготовлена по результатам исследований автора в
рамках темы «Таксономический и зоогеографический анализ
животного мира в связи с разработкой научных основ Кадастра
животного мира», выполняемой Зоологическим музеем Москов-
ского университета.
5
ВВЕДЕНИЕ
Одно рождает два, два рождает три,
три рождает тьму вещей.
Лао цзы
Развитие научной дисциплины парадигмально. Каждое из ее
направлений, каждый из ее этапов задаются некой системой нор-
мативных установок, определяющих предмет и задачи, методоло-
гию и методы исследований, характер объяснения результатов.
Расхождение школ и направлений, переход от одного этапа к
другому — это всегда расхождение или смена парадигм. Их со-
перничество и одновременно сотрудничество — в числе источни-
ков саморазвития науки.
В систематике и филогенетике одна из таких парадигм — кла-
дистика. Она формировалась преимущественно как классифика-
ционная дисциплина. Поэтому причины, да и смысл ее появле-
ния легче понять, если вспомнить, что биологическая системати-
ка второй половины нынешнего столетия развивалась во многом
под знаком противопоставления двух основных подходов — ин-
дуктивного (эволюционного) и дедуктивного (формально-логиче-
ского). Они принципиально разнятся в оценке допустимых гра-
ниц содержательной интерпретации языка таксономии и самой
классификации (=таксономической системы). В первом случае
исходно принимается, что классификация не может быть коррект-
ной, если в ней не отражена качественная — биологически со-
держательная — специфика объектов классифицирования, в кото-
рую входят механизмы эволюционных преобразований, «адаптив-
ная сущность» таксономических групп и т. п. (Simpson, 1961;
Юдин, 1974; Воск, 1981; Расницын, 1983). Второй подход видит
в этом один из основных недостатков традиционных систем. Со-
ответственно этот подход, явно или неявно заимствуя ряд гносе-
ологических принципов классического позитивизма, считает од-
ним из важнейших условий корректности классифицирования его
минимальную зависимость от разного рода чисто биологических
(эволюционных и т. п.) спекуляций (Gregg, 1954; Любищев,
1968; Jardine, 1969; Мейен, Шрейдер, 1976). С этой точки зрения
назначение классификационной деятельности — наиболее эконом-
ным путем (с минимальным привлечением ad hoc гипотез) полу-
6
чить классификацию, наиболее экономно отображающую разно-
образие объектов классифицирования и наиболее устойчивую от-
носительно разного рода «возмущений» — новых фактов и идей
(Розова, 1986).
Рождение кладистики можно рассматривать как попытку син-
теза двух названных подходов систематике. Методология хен-
ниговой классификационной школы базируется на двух осново-
полагающих постулатах. Во-первых, система должна быть биоло-
гически интерпретированной и однозначно отображать филогению.
Во-вторых, филогения должна рассматриваться «экономно», т. е.
в некой простейшей форме, минимизирующей разночтения в со-
держательной части и тем самым позволяющей повысить устой-
чивость системы таксонов.
Первый из этих постулатов принципиален для кладистики.
Он совершенно недвусмысленно определяет ее позицию в отно-
шении проблемы приоритета статического (типологического) или
динамического (эволюционного) подхода в познании разнообра-
зия живого. Фундаментальность этой проблемы, ее извечность в
биологии таковы, что, например, П. Дуллемейер (Dullemeijer,
1974) ведет ее от противостояния Платона и Аристотеля. Сторон-
ники первого подхода (очевидно «платонисты», по Дуллемейеру)
утверждают, что типология первична: естественная система как
частный случай типологической схемы предшествует филогене-
тической реконструкции. Сторонники второго подхода («аристо-
тельянцы»), напротив, считают, что первична динамика: резуль-
таты филогенетики служат основанием для разработки естествен-
ной системы. В рамках этой (может быть, слишком жестко за-
данной) дихотомии позиция В. Хеннига, насколько я ее понимаю,
несомненно «аристотельянская».
В классическом проявлении эволюционный подход в система-
тике достаточно мягок: допустимо, чтобы система была просто
«совместимой» с филогенией (Simpson, 1961; Красилов, 1975; Та-
таринов, 1977, 1978; Van Valen, 1978). В таком подходе вопрос о
том, каким образом приводить во взаимно однозначное соответст-
вие филогенетическую и классификационную схемы, очевидно, не
имеет решения. В. Хенниг не только декларировал необходимость
идти от филогении к системе, но и предложил достаточно ради-
кальный метод реализации этой общей идеи (Nelson, 1972, 1973;
Humphries, Funk, 1984; Шаталкин, 1986а; Riedley, 1986), соста-
вивший содержание второго из только что названных постулатов.
Таким образом, идеологическое ядро кладизма, которое впол-
не заслуживает названия «программы Хеннига», мне представля-
ется следующим. Любое типологическое упорядочение (классифи-
кация) групп организмов филогенетически осмысленно в той мере,
в какой оно отражает историю этих групп. Основное противоре-
чие, которое должно быть решено в рамках этой парадигмы,—
неизмеримая сложность и многообразие процессов и следствий
эволюции по сравнению со средствами, предоставляемыми тра-
диционной (линнеевской) таксономической системой. Для того
7
чтобы лозунг «от филогении — к системе» перестал быть только
благим пожеланием, необходимо сблизить по своим свойствам
филогенетическую схему и классификацию. Поскольку усложне-
ние второй невыгодно (Мейен, Шрейдер, 1984), противоречие ре-
шается путем упрощения первой, что одновременно удовлетворя-
ет и требованиям принципа экономии (Hennig, 1966). Для этого
выделяется некое имманентное свойство филогении, неизменно и
облигатно присутствующее во всех ее процессах. Важно также, что-
бы такое свойство имело операционально анализируемые формы,
без значительных потерь информации могущие быть отображен-
ными в классификации. Это позволяет ( в принципе) рассчиты-
вать на получение максимально устойчивой таксономической си-
стемы. В качестве такого свойства Хеннигом принимается кладо-
генез— процесс порождения групп организмов. Эта позиция поз-
воляет свести историческое развитие (эволюцию) к простейшему
проявлению — к кладистической истории (см. 1.2). Отношения
между группами организмов, которые надлежат отобразить сред-
ствами классификации, в. таком случае сводятся к кладистичес-
ким отношениям (особой форме родства — см. 2.1), порожденным
этой историей.
Очевидно, такое решение—не единственное из возможных.
Например, основным аспектом эволюции, отображаемым в клас-
сификации, можно считать не кладогенез, а аристогенез. Послед-
ний позволяет процесс исторического развития представить как
пучок параллельных филетических линий, причем параллелизм
подразумевает сходную направленность и последовательность по-
явления эволюционных новшеств в этих линиях. Очевидно, кар-
тина (схема) эволюции в данном случае будет существенно от-
личаться от кладистической (рис. 1). Но поскольку эта схема в
л в С р Е А в С о Е
Рис. 1. Две формы представления
исторического развития.
а — кладогенез, б — аристогенез,
А — Е — группы а — е — их свой-
ства
отличие от кладистической включает не только группы, но и их
свойства, можно полагать, что она не может рассматриваться как
простейшее выражение исторического развития.
Кладистика имеет двойственную природу (Мауг, 1965, 1974;
Hull, 1979; Татаринов, 1984а). С одной стороны, она (как клади-
стическая систематика) — одна из классификационных парадигм
и в таком качестве может считаться частью таксономии. С другой
стороны, она (как кладистический анализ) является особым ин-
струментом реконструкции филогении и потому должна рассмат-
риваться как раздел филогенетики. В более общем смысле, оче-
8
видно, можно говорить, что кладистика является одновременно и
исторической, и сравнительной дисциплиной. Соответственно раз-
рабатываемый ею подход можно считать комплексным историко-
сравнительным.
Сам В. Хенниг рассматривал реконструкцию филогении лишь
как средство построения классификации (Hennig, 1966, 1975).
Это определило последующее усиление в кладистике ее классифи-
кационного начала и забвение филогенетического, вплоть до от-
каза от последнего (Nelson, 1979; Platnick, 1979; Patterson, 1980).
Между тем требование выводить классификацию из филогении
оказывается неконструктивным без руководящих принципов ис-
следования самой филогении. Поэтому разработка кладистичес-
кого анализа как раздела филогенетики — важнейшая задача
развития методологии кладизма.
В настоящее время соотношение между кладистикой и фило-
генетикой трактуется неоднозначно. Идеологи структурной шко-
лы в кладистике противопоставляют их, отрицая право «некладнс-
тики» на существование (Patterson, 1982). Но нередко филогене-
тика и кладистика отождествляются; точнее, первая сводится ко
второй (Wiley, 1981; Farris, 1983). Очевидно, эти две крайние точ-
ки зрения обедняют содержание филогенетики как дисциплины,
занимающейся историческими реконструкциями в биологии, и ис-
кажают место в ней кладистического подхода.
В рамках данной книги сколько-нибудь детальный разбор это-
го вопроса едва ли возможен. Одна из причин в том, что само
понятие филогенетики очерчено не слишком строго. Прежде все-
го это относится к определению ее предметной области. Всерьез
заниматься этим — значит заниматься основаниями всей филоге-
нетики. И все-таки, поскольку какие-либо неточности здесь весь-
ма нежелательны (они влекут за собой непонимание), я позволю
себе ввести некоторые формализации, необходимые для более чет-
кого понимания того, какое место в исторических реконструкциях
здесь отводится кладистическому анализу.
Примем, что процесс эволюции — это причинно обусловленный
«общий поток» исторического развития биоты. В этом потоке
обозначим элементарные эволюционные события — появление или
исчезновение эволюционных новшеств, каковыми являются виды
и их свойства. Полной будем считать такую эволюционную ре-
конструкцию, в которой кроме феноменологии процесса собствен-
но указаны также причины и внешние условия его протекания.
Вычленим в эволюционном процессе феноменологическую состав-
ляющую, обозначим ее как филокреод (Мейен, 1974, 1975, 1977).
Примем, что последний может быть «разложен» (как минимум, па
уровне гносеологии — но см. 1.3) па два субпотока: филогению —
процесс развития групп организмов и семофилез — процесс разви-
тия их свойств.
Филогения, как она здесь указана, является предметной обла-
стью филогенетики. Это значит, что в данную область не входит
семофилез (с этой точки зрения картина аристогенеза имеет от-
9
ношение к филокреоду, а не филогении). Будем считать полной
филогенетической реконструкцией такую, в которой указаны
«внешние» условия развития групп (пространство и время) и уч-
тено отношение «предок — потомок» (о значении последней ого-
ворки см. 1.2; 2.1). Из этого следует, в частности, что для разра-
ботки филогенетической гипотезы (как того и требует традици-
онное понимание) ключевое значение имеет геохронологическая
датировка, позволяющая с помощью палеонтологических данных
«опредмечивать» идею о предке, этапах исторического развития
и т. п.
Кладистический анализ можно представить как такую часть
филогенетики, в которой не рассматриваются «внешние» прост-
ранственно-временные составляющие филогении. В связи с этим
не рассматривается концепция предка, отношение «предок — по-
томок», лишаются особого приоритета палеонтологические дан-
ные— все то, что традиционно осознается как непременная атри-
бутика филогенетических реконструкций. Предметной областью
кладистического анализа является кладистическая история (кла-
догенез)— процесс ветвления филогенетических линий (филем) и
возникновения новых групп без его (процесса) привязки к «внеш-
ней» пространственно-временной системе координат (см. 1.2). Со-
ответственно полной будет такая кладистическая реконструкция,
в которой дана исчерпывающая феноменология кладогенеза.
Из этого видно, что кладистика сводит весь процесс историче-
ского развития до самого элементарного в нем — до последова-
тельности событий, каковыми являются «точки ветвления» филем.
Такая упрощенная трактовка филогении исходно есть следствие
ее «приспособления» к нуждам систематики, о чем упоминалось
выше. Но она же делает кладистический подход нетривиальным
инструментом филогенетических реконструкций. Значение этого
подхода в том, что он является аналитическим по самой своей
сути.
Кладистике, «расчленяющей» процесс эволюционного разви-
тия на составные части и сводящей каждую из этих частей к не-
кой простейшей модели, несвойственно целостное «видение» мира.
Сторонники традиционных (холистических) воззрений усматрива-
ют в этом порочность кладизма (Dullemeijer, 1980). Данная точ-
ка зрения едва ли верна, но неверно и противоположное утверж-
дение о порочности этих традиционных воззрений (Nelson, 1979;
Nelson, Platnick, 1981). Коль скоро два общих гносеологических
подхода — аналитический и синтетический — обязательно работа-
ют «в паре», кладистика есть необходимый раздел филогенетики.
Но она вскрывает только одну сторону филогении; другую ее сто-
рону вскрывает некий синтетический подход, такой как номогене-
тика Осборна или Берга. Важно иметь в виду, что поскольку эти
подходы взаимосвязаны, развитие одного из них есть одновремен-
но развитие другого.
Один из важных аспектов кладистики как аналитического ап-
парата филогенетики состоит в том, что она делает возможным
10
формализацию (и даже аксиоматизацию) хотя бы некоторых раз-
делов этой фундаментальной биологической дисциплины. У боль-
шинства сторонников традиционного «нарративного» мышления
попытки такого рода построений почти неизменно вызывают воз-
ражения. Отчасти скепсис оправдывают ссылкой на невозмож-
ность аксиоматизировать филогенетику как историческую идио-
графическую тем самым) науку (Woodger, 1937; Goudge 1961;
Поппер, 1983). Однако, по-видимому, логическая структура идио-
графических дисциплин хотя бы в каких-то частях принципиаль-
но та же, что и номотетических (Nagel, 1952; Рьюз, 1977; Лооне,
1980; Ghiselin, 1980). Нередко же формализации, неизбежные при
построении аксиоматики, просто отвергаются как вещь «второй
свежести» по сравнению с интуицией. Подразумевается при этом,
что интуиция — абсолютно свободный полет абсолютно свободно-
го духа, а аксиоматизация — это мертвая схоластика, препятст-
вующая вышеозначенному полету.
Такая позиция чрезмерно упрощает ситуацию и, как всякая
крайность, ошибочна. Между дискурсивным рассудком и интуи-
цией действительно существует качественное различие. Но имен-
но поэтому без их единства развитие в науке немыслимо. Каждая
из этих противоположностей с необходимостью дополняет другую,
присутствует в другой. С одной стороны, никакое обобщение по
поводу множества разрозненных наблюдений невозможно без не-
коего «метафизического» интуитивного контекста. С другой сто-
роны, исследователь есть продукт определенной культуры, содер-
жащей, среди многого прочего, и готовые аксиомы-шаблоны, и
формулы, вне которых интуиции просто не существует. Подобной
формулой-аксиомой для ученого-материалиста, например, являет-
ся утверждение о самодостаточности материи, запрещающее его
интуиции обращаться к потусторонним силам. И разве не о тако-
го рода обусловленности мышления говорит известный афоризм
о карликах, стоящих на плечах гигантов? Но кто рискнет прове-
сти границу между интуицией perse и некими воспринятыми от
учителей готовыми истинами — привычными и потому якобы «иду-
щими изнутри»?
Для кладистики, как и для любой естественнонаучной дисцип-
лины, аксиоматика— не цель, а средство. Она позволяет явным
образом задать начальные и граничные условия постановки и ре-
шения проблем, сформулировать специфический для данной дис-
циплины словарь (концепции, понятия, термины), разработать
фиксированные правила вывода. Опыт предшествующих исследо-
ваний (Farris et al., 1970; L0vtrup, 1975; wiley, 1975, 1981; Gaffney,
1979) заставляет скептически оценивать возможность построения
вполне формализованной теории кладистического анализа как
части филогенетики. Задачу его аксиоматизации пока можно
лишь ставить, надеюсь на ее корректность, но не решать. В связи
с этим особенно важной была бы принципиальная оценка кор-
ректности с двух позиций. Во-первых, аппарат кладистики дол-
жен соответствовать представлениям о существовании аксиомати-
11
ческой системы «в общем случае». Во-вторых, он должен быть
содержательно интерпретирован во всех своих разделах.
Второе условие накладывает специфический отпечаток на раз-
работку формализаций и кладистическом анализе. Стандартно-
построение аксиоматики начинается с утверждений об элементар-
ных («атомарны») объектах, отношениях и процесса и далее идет
ко все более и более сложному. Но это чистый редукционизм,
неприемлемый в кладистике как биологической дисциплине. В та-
кой процедуре не учитывается то основополагающее обстоятель-
ство, что для целостного (системного) объекта, каким является
эволюция, понимание части зависит от понимания целого, а не
наоборот. Поэтому, видимо, не случайно почти все попытки ак-
сиоматизации кладистики неизменно начинаются с далеко не эле-
ментарного утверждения, что все разнообразие живого есть про-
дукт его эволюции (например, Gaffney, 1979; Rieppel, 1980). И в
настоящей книге сначала вводится заимствованное из классики
неформализуемое «целое» — процесс эволюции, а затем уже вы-
деляются те его «части», с которыми имеет дело кладистика.
Впрочем, не исключено, что формальный аппарат кладисти-
ческого анализа действительно можно строить как аксиоматику
в строгом смысле, т. е. принимая за основу некоторые элементар-
ные утверждения (например, L0vtrup, 1975). Однако в таком
случае неизбежно возникает вопрос о том, насколько данный ап-
парат применим к описанию реальных биологических процессов.
Для этого нужно будет показать, что правила преобразований
в полученной аксиоматике совместимы с собственной логикой ис-
следуемого процесса, представления о которой мы должны по
лучить, очевидно, независимо от логики, заложенной в получен-
ную формальным путем аксиоматику кладизма. Следовательно,
в любом случае возникает необходимость обращения к некой био-
логической теории, которая служит «внешним оправданием» фор-
мального конструкта. Поэтому, на мой взгляд, лучше иметь эту
теорию заложенной (в некой слабой форме) в фундамент кла-
дизма, нежели рисковать получить формальную систему, мало-
совместимую с природой исследуемого объекта. Такой подход,
очевидно, более соответствует гипотетико-дедуктивной гносеоло-
гии.
Из последнего видно, что для разработки аппарата кладисти-
ческого анализа, как он здесь определен (см. также 1.), необхо-
димо располагать такой содержательной теорией, частью которой
(подтеорией) была сама кладистика. Только в этом случае, со-
гласно известной теореме Геделя о неполноте, можно рассчиты-
вать на оценку того, насколько корректно поставлена задача ак-
сиоматизации кладизма, насколько естественно (не произвольно
относительно биологической реальности) заданы его исходные по-
нятия и правила преобразования, насколько полна и непротиво-
речива вся разрабатываемая аксиоматика. Как я понимаю, такой
общей теории (скажем, теории исторического развития органиче-
ского мира) в настоящее время как будто не существует. Но су-
12
шествуют ее начатки, восходящие к Ламарку, Дарвину, Геккелю,
Спенсеру, Бергу. Они и использованы здесь как отправная точка
в разработке начатков же, восходящих к Хеннигу, кладистическо-
го анализа как одного из возможных подходов к филогенетиче-
ским реконструкциям.
Если в содержательной части кладистического анализа прин-
ципиальное значение имеет его связь с филогенетикой, то в его
формальной части одной из ключевых позиций, заслуживающей
быть особливо подчеркнутой, является конструктивизм. Последний
при обсуждении оснований кладистики обычно сводится к опера-
ционализму (Griffiths, 1974; Wiley, 1975, 1981). Однако, это, на
мой взгляд, методологическая ошибка. Будучи инструментом аб-
солютного контринтуитивизма, количественный по своей сути опе-
рационализм сам по себе не способен ставить и решать качест-
венные задачи, первостепенные для биологической дисциплины
(Вооск, 1974, 1977, 1981; Dullemeijer, 1980; Шаталкин, 1983;
Скворцов, 1986). Так, на этом основании одна из школ кладисти-
ки вообще отказывается рассматривать историю (см. 1.4). Поэто-
му операционализм сам по себе недостаточен для разработки ос-
нований кладистического анализа (в принятом здесь его понима-
нии).
В самом общем случае смысл конструктивной логики — в за-
прете на «аппеляцию к бесконечности» (Френкель, Бар-Хиллел,
1966; Кондаков, 1975). Это означает, что областью исследования
в кладистике должно быть нечто вроде «конструктивного объек-
та», заданного конечным множеством предметов (скажем, таксо-
нов), конечным множеством их свойств (скажем, признаков этих
таксонов) и фиксированным набором правил построения гипотез
об этих предметах и их свойствах. Смысл столь сильного ограни-
чения— в Подчеркивании того, что выход за рамки этого конст-
руктивного объекта не позволяет различать истинные и ложные
высказывания о нем.
Например, филогенетика С. Левтрупа (L0vtrup, 1975, 1977)
содержит в качестве одного из ключевых понятие «все свойства»
(все признаки), которыми обладают животные. Но их количест-
во бесконечно велико; поэтому и 10, и 10 тысяч свойств (призна-
ков)— ничтожная малость по сравнению со всеми свойствами.
Очевидно, вероятность получения какой-либо гипотезы, в которой
учтены все свойства животных, близка к нулю. Поэтому в такой
неконструктивной аксиоматике близка к нулю и возможность оце-
нить степени приближения конкретной реконструкции к некой ис-
тинной модели (Cartmill, 1981).
Для исторических реконструкций, которыми занимается кла-
дистика, значение требований конструктивности особенно велико.
Причина в том, что сведения об исторических событиях, из кото-
рых как из мозаики складывается общая картина истории, в об-
щем чрезвычайно бедны. Поэтому от того, как будут определе-
ны граничные условия исторического (филогенетического) иссле-
дования, зависит понимание того, что можно считать достаточно
13
полной реконструкцией событий и всей истории. Постановка за-
дачи без всяких ограничений (Французова, 1972; Мейен, 1984)
делает ее нерешаемой в принципе. Здравой, на мой взгляд, явля-
ется такая конструктивная позиция, когда при некоторых усло-
виях реконструкция истории считается достаточно полной, даже
если выборка исходных данных заведомо неполна (в том смысле,
в каком неполноту понимает Н. А. Заренков, 1976). Важно под-
черкнуть, что эта реконструкция будет полной для этих данных
и условий, а не абсолютно полной. То, что достаточно в клади-
стике, может оказаться недостаточным, например, в классической
филогенетике. Очевидно, что условия полноты (достаточности)
задаются не произвольно, а исходя из некоторых представлений
о смысле (назначении) проводимой реконструкции. В число упо-
мянутых условий входят в первую очередь те формализации, ко-
торые очерчивают предмет и задачи принимаемого подхода — в
данном случае кладистического анализа.
1. ПРЕДМЕТ И ЗАДАЧИ КЛАДИСТИЧЕСКОГО
АНАЛИЗА
Как отмечено во введении, в кладистике выделяют два на-
правления, называемые обычно кладистической систематикой и
кладистическим анализом. Первое направление занимается проб-
лематикой отображения филогении в таксономической системе.
Областью приложения второго является проблематика самих фи-
логенетических реконструкций, точнее, кладистических реконст-
рукций, поскольку кладистика рассматривает лишь часть вопро-
сов, входящих в компетенцию филогенетики.
Специфика кладистического подхода определяется содержа-
нием того, что выше было названо «программой Хеннига». Фор-
мулируемые в ней условия проведения анализа (см. 1.1) очерчи-
вают достаточно узкую область определения для кладистики. Так,
в нее не входят причины эволюционного процесса, который при-
нимается просто как «descent by modification» (Hennig, 1966;
Wiley, 1975, 1981). В идеале не рассматривается ничего кроме
кладистической истории как процесса развития кладистических
групп и кладистических отношений как особой формы родства
между этими группами. Таким образом, кладистический анализ
может быть определен как анализ кладистической истории (см.
1.2) и кладистических отношений (см. 2.1).
Для достижения своих целей кладистика должна располагать
некоторыми операциональными средствами. Таковые предостав-
ляет сходство, которое также является предметом рассмотрения
в кладистике (см. 2.3). Сходство выявляется на разнообразии
свойств (признаков) групп организмов. Чтобы корректно интер-
претировать структуру этого разнообразия с точки зрения фило-
гении, необходимо располагать некой моделью исторического раз-
вития этих свойств, т. е. моделью семофилеза (см. 1.3).
Из этого видно, что кладистика рассматривает группы орга-
низмов— их сходство, родство, последовательность возникнове-
ния (Eldredge, 1982). Свойства этих групп, строго говоря, входят
в область определения кладистики как средство, а не как цель
анализа. Поэтому неверно, что кладистика, как иногда утвержда-
ется (Platnick, 1979; Hull, 1979; Татаринов, 1984а), занята изуче-
нием признаков, а не таксонов: эта точка зрения означает отож-
дествление средств и задач исследования, что методологически
ошибочно.
15
1.1. «ПРОГРАММА ХЕННИГА»
Дэвид Халл в серии своих блестящих исследований по мето-
дологическим проблемам систематики (Hull, 1967, 1971, 1979,
1984) поставил вопрос, показательный для первых лет «американ-
ского этапа» развития учения В. Хеннига: что такое кладисти-
ка— особого рода «философия систематики» (я бы добавил, и
филогенетики) или просто способ решения задачи на исчисление
родства. Ответы последовали самые разные, причем правы были,
полагаю, и сторонники, и противники кладизма. Безусловно, «про-
грамма Хеннига» имеет определенное методологическое значе-
ние. Но также безусловно и то, что она имеет значение лишь в
той области определения, в которой применима ее собственная
аксиоматика.
Эта программа, по моим представлениям, состоит из двух пунк-
тов, частично (в виде исходных постулатов) затронутых во вве-
дении. Первый пункт утверждает приоритет процессуальной ин-
терпретации перед типологической: необходимо идти от процес-
са к структуре (например, от филогении к классификации), но
не наоборот. Второй пункт — упрощение модели процесса, лежа-
щего в основе исследуемой типологической структуры.
Приоритет процесса перед структурой (точнее, суждений о
них) в познании свойств разнообразия живого нередко отверга-
ется как методологически ошибочный. С точки зрения ортодок-
сальной типологии для того чтобы судить о процессе как о при-
чине разнообразия, необходимо прежде знать структуру этого
разнообразия хотя бы в самом первом приближении (Remane,
1956; Мейен, 1979, 1984). Эта позиция возобладала и в одной из
современных школ кладизма (Platnick, 1979; Nelson, Platnick,
1981; Patterson, 1982a). Конечно, на операциональном уровне
филогенетических реконструкций так оно и есть: в любом кон-
кретном исследовании сравнительный анализ всегда предшеству-
ет исторической интерпретации (Грушин, 1961; Французова, 1972;
Гарден, 1983). Однако абсолютизация этого как методологическо-
го принципа филогенетики неверна.
Действительно, чтобы по свойствам структуры судить о свой-
ствах интересующего нас процесса, необходимо быть уверенным,
что эти вторые свойства отображены в первых. Для этого необ-
ходимо представлять себе, каким образом данный процесс по- 1
рождает данную структуру. А это, по всей очевидности, подразу-
мевает априорное знание о каких-то самых общих свойствах про- 1
цесса, по которым судят о свойствах типологической упорядочен- 1
ности объектов сравнительного анализа (Французова, 1972). Тем
самым мы имеем итеративную схему, в которой, для того чтобы *
по структуре судить о процессе, необходимо по процессу судить *
о структуре.
Таким образом, первый пункт «программы Хеннига» обязыва- (
ет кладистику к следующему. Первоначально задается некая «ди-
намическая модель» — параметры эволюционного процесса (а в
16
структурной школе — параметры индивидуального развития), не-
обходимые и достаточные для кладистически содержательной типо-
логической реконструкции. Исходя из этого задается «типологи-
ческая модель» — параметры структуры сходственных и родствен-
ных отношений, по которой с наибольшей вероятностью можно
судить о кладистически интерпретированной истории. Так, сведе-
ние филогении к кладистической истории (см. 1.2) сводит типо-
логическую задачу к разработке структуры кладистических отно-
шений, спецификой которой является абсолютный приоритет «вер-
тикальных» связей над «горизонтальными». Полученная типоло-
гия служит инструментом для конкретного сравнительного иссле-
дования, результатом которого является конкретная структура
отношений (если угодно, классификация) для некоторой конкрет-
ной группы. На основании этой структуры гипотезируется про-
цесс истории для данной группы. Вопреки утверждениям типоло-
гов (Remane, 1956, Мейен, 1978; Nelson, Piatnick, 1981), здесь нет
«замкнутого Круга» доказательств. Исходным является общая ис-
торическая модель, результатом — историческая реконструкция
для конкретной группы (Ghiselin, 1966а, 1972). Именно опосредо-
ванная связь второй с первой позволяет быть уверенным в том,
что при «процессуальной» интерпретации структуры сходственных
отношений мы получаем именно то, что хотим получить — гипоте-
зу о кладистической истории (Eldredge, Cracraft, 1980).
Эти общие рассуждения конкретизированы, например, в фун-
даментальном для кладистики отрицании значения общего сход-
ства как инструмента анализа родственных отношений и филоге-
нии (см. 2.3). Такое «сходство вообще», не интерпретированное
a priori кладистически, как раз и является тем, что типолог дол-
жен класть в основу суждений о генеалогии и истории (Colless,
1967, 1970; Sneath, Sokal, 1973). Но, говоря операциональным
языком, число способов упорядочения объектов сравнительного
анализа по «сходству вообще» бесконечно велико (Sokal, Sneath,
1963). Структура же генеалогических отношений единственна по
исходно принимаемому условию. Следовательно, ему должна со-
ответствовать и единственная структура некоего «специального
сходства», по которому можно судить о генеалогии. Чтобы умень-
шить потенциальное разнообразие типизаций и чтобы выбор ка-
кой-то одной из них не был произвольным, необходимо задаться
критериями, связывающими сходство с родством (генеалогией) и
через нее с филогенией. Эти критерии определяются исходя из не-
кой аксиоматически заданной модели эволюционного процесса:
в ней рассматриваются такие условия порождения историей од-
новременно и родства, и сходства, которые позволяют устанавли-
вать соответствие между ними. В кладистике одно из таких усло-
вий— «параллелизм» кладистических и семофилетических собы-
тий (см. 1.3), на основании которого разрабатывается принцип
синапоморфии, позволяющий переводить сходство из общего в
кладистически интерпретированное специальное (см. 2.3).
Второй пункт «программы Хеннига» выливается в требование
2—2549 17
минимизации суждений об условиях и причинах историческое
развития. Ведущей идеологической подоплекой здесь служит из
вестное стремление позитивной науки к независимости описанш
от его теоретического осмысления. В. Хенниг заимствовал эт\
позицию, по всей очевидности, из «философии систематики» по
зитивистского толка, которая одной из основных причин неста
бильности традиционных классификаций считает отсутствие еди
ной непротиворечивой эволюционной теории (Woodger, 1937
Wheeler, 1939; Gilmour, 1940). Отсюда следует предложение еде
лать систематику независимой от той или иной частной эволюцн
онной модели и тем самым вообще от «исторического нарратива?
(Gregg, 1954; Sokal, Sneath, 1963; Любищев, 1968; Jardine, 1969
Мейен, Шрейдер, 1976). Благодаря В. Хеннигу это предложение
проникло в филогенетику.
Разработка второго пункта «программы Хеннига» подразуме
вает строгое разграничение филогенетического паттерна и эво
люционного процесса (Cracraft, 1979; Eldredge, Cracraft, 1980
Eldredge, 1982). Первый — это структура кладистических отноше
ний (поэтому было бы правильнее этот паттерн называть кла
диетическим, а не филогенетическим), задающих некую иерар-
хически организованную систему групп организмов. Так как на-
званная система визуализируется определенного рода графом —
кладограммой (см. 3.2), которая одновременно является и сред-
ством представления последовательности событий в кладогенезе,
то филогенетический (кладистичсский) паттерн — в некотором
смысле также «форма» филогении, ее феноменология (Eldredge.
Cracraft, 1980). Эволюционный процесс в таком случае —суть,
причинная основа названной формы, некое существенное содер-
жание эволюционной истории групп организмов.
Один и тот же филогенетический паттерн может порождаться
не единственным образом, соответствовать разным эволюцион-
ным процессам (Eldredge, Cracraft, 1980). Это позволяет допус-
кать слабую зависимость кладистических реконструкций от гипо-
тезирования механизмов эволюции, составляющего содержание
«исторического нарратива». Как сейчас представляется, на струк-
туру кладистических отношений, по которым судят о кладистиче-
ской истории, не влияет биологическая природа процессов дивер-
сификации, приводящих к становлению этой структуры. Если, на
пример, два вида являются сестринскими друг для друга, они будут
оставаться таковыми независимо от того, является ли их разде-
ление результатом алло-, пара- или симпатрического видообра-
зования (Bonde, 1977; Rosen, 1978). То же, очевидно, справедли-
во в отношении биологической природы факторов, направляющих
эволюцию свойств этих видов. Родство видов, рассматриваемое
в кладистике (см. 2.1), не зависит от того, меняются ли назван-
ные свойства адаптивно или нейтрально, в результате номо- или
тихогенеза.
Из этого виден смысл рассматриваемого пункта. Устраняя из
исторической реконструкции влияние неоднозначного «истори-
18
ческого нарратива», мы тем самым можем увеличивать вероят-
ность получения однозначного решения, соответствующего иско-
мому филогенетическому (кладистическому) паттерну. И уже
имея этот паттерн, мы можем в конструктивной форме ставить
вопрос о том, каковы могли быть породившие его эволюционные
процессы. Напротив, если нарратив изначально заложен в исход-
ные условия поиска паттерна, едва ли решение будет однознач-
ным в той мере, в какой оно желательно для кладистики.
Следует оговорить то обстоятельство, что здесь речь идет толь-
ко о сфере приложения кладистического анализа, т. е. о клади-
стической истории и кладистических отношениях. Вне этих доста-
точно узких рамок соотношение между исторической или типоло-
гической реконструкцией и «нарративом» может быть иным. Так,
если родство понимать как некую историческую преемственность
(А. С. Раутиан, устное сообщение), то оценка подобной формы
родства, по всей очевидности, будет зависеть от того, является
ли эволюция адаптивной ортогенетической или нейтральной сто-
хастической. В первом случае, надо полагать, после разделения
видов их родство будет убывать с меньшей скоростью, чем во вто-
ром.
Неверно, однако, что второй пункт «программы Хеннига» во-
обще освобождает кладистику (как полагает Janvier, 1984) от
суждений о механизмах эволюционного развития. Этот пункт оз-
начает лишь, что та эволюционная модель, исходя из которой оп-
ределяется содержание типологического анализа, может быть
значительно проще, чем это принимается традиционалистами.
«Программа Хеннига» своим первым пунктом неявно признает,
что какие-то элементы теоретизирования с необходимостью при-
сутствуют в кладистическом анализе. Постулируемая модель
процесса эволюции и является той теорией, которая вводится для
корректной интерпретации структуры сходственных отношений. А
для того чтобы эта модель не была произвольной (с неизвестной
вероятностью ошибки), она обязана быть «вписанной» в некую
общую теорию развития, частным случаем которого может счи-
таться филогения.
В контексте «программы Хеннига» отказ от рассмотрения мно-
гих условий и причин исторического развития в некотором смыс-
ле парадоксален. Действительно, любого рода «исторические по-
вествования»— совершенно необходимый элемент всякой процес-
суальной интерпретации (Goudge, 1961; Французова, 1972; Лооне,
1980). Чем их меньше, тем «типологичнее» подход: кладистика
типологичнее классической филогенетики. Тем самым второй
пункт «программы Хеннига» отчасти отрицает первый.
Однако это отрицание не формально-логического, а диалек-
тического толка. Структура и процесс не существуют изолиро-
ванно, сами по себе: первая невозможна без второго и наоборот.
Поэтому, очевидно, типологическая интерпретация невозможна
без процессуальной; обратное также верно. Попытки устранения
противоречия между ними путем абсолютизации какого-то одно-
2» 19
го аспекта — типологического (анализ структуры без ссылки на
процесс) или процессуального (преувеличение значения «истори-
ческого нарратива»)—в одинаковой степени ошибочны. Одно из
возможных решений дилеммы — сблизить оба аспекта, наделин
каждый из них некоторыми свойствами противоположного. Это и
достигается двумя рассмотренными пунктами «программы Хенни-
га». Первый «процессуализирует» типологический аспект кладис-
тики, обязывая ее судить о свойствах структуры по свойствам
процесса. Второй «типологизирует» процессуальный аспект кла-
дистики: чем проще модель процесса, тем «больше» в ней типо-
логии.
1.2. ИСХОДНЫЕ ДОПУЩЕНИЯ:
КЛАДИСТИЧЕСКАЯ ИСТОРИЯ
Разработка конструктивных оснований кладистического анали-
за обязывает к возможно более точному формулированию кон-
цепций и понятий, очерчивающих область его приложения. Лю-
бая двусмысленность здесь таит в себе опасность неточной или
просто неверной интерпретации содержания кладистических ре-
конструкций. Нередко критики тратят весь запал своего сарказ-
ма на то, чего в кладистике нет, по той простой причине, что при-
писывают ей функции, не относящиеся к ее предметной области.
Для кладистики (понимаемой как часть филогенетики) осно-
вополагающей является концепция кладистической истории. Для
корректного описания ее как области определения этой дисцип-
лины используем следующие формализации.
В качестве исходного условия принимается (см. Введение),
что на гносеологическом уровне филокреод как феноменологиче-
ский аспект эволюции разложим на филогению — поток развития
групп организмов и семофилез — поток развития свойств назван-
ных групп. Это соответствует традиционно признаваемому деле-
нию «филогении вообще» на филогению организмов, с одной сто-
роны, и признаков — с другой (Beckner, 1959). Филогения собст-
венно (т. е. филогения организмов) единственна и «единична»:
первое означает, что каждая группа возникает в истории единож-
ды, второе — что деление филогении на «субпотоки» лишено био-
логического смысла. В частности, в рамках такого понимания
вычленение в потоке филогении каких-то популяционных процес-
сов (и тем самым сведение к ним этого потока) бессодержатель-
но. Семофилез (филогения признаков) единствен и «множествен»:
вся совокупность свойств группы (в кладистическом понимании,
т. е. таких, которые отображены в определяющих признаках,—
см. 2.2) возникает единожды, этот общий семофилез разложим на
«субпотоки» — частные семофилезы более низкого порядка, соот-
ветствующие историческому развитию отдельных свойств.
Филогенией будем считать такой процесс, в отношении которо-
го осмыслены три вопроса — «как», «когда» и «где» (см. Введе-
ние). Тем самым этот процесс неотделим от «внешних» по отноше-
20
нию к нему условий — времени и места происхождения, развития
и вымирания групп. Вопрос «почему», имеющий отношение к при-
чинам филогении, в данном контексте в расчет не принимается.
Такое понимание, по всей видимости, несколько беднее традици-
онного: в последнем причины исторического развития нередко
также включаются в сферу филогенетики, а филогения отождест-
вляется с эволюцией (Парамонов, 1967; Гиляров, 1970; Воск, 1977,
1981; Gutmann, 1977; Мауг, 1985).
Кладистическую историю (кладогенез) определим как такой
аспект филогении, в отношении которого осмыслен единственный
вопрос «как»: именно, как происходит историческое развитие
групп организмов без соотнесения его с пространственно-времен-
ными координатами. Время, без ссылки на которое вообще не су-
ществует истории, в данном случае задается исключительно «внут-
ренними часами» развивающейся группы — последовательностью
событий кладогенеза. Тем самым кладистическая история — это
особого рода идеализиция филогении. О'Хара называет ее «хро-
никой» (O’Hara, 1988).
Существенной особенностью кладистического понимания ис-
тории является ее событийный характер. Из двух общих состав-
ляющих процесса исторического развития — явлений, каковыми
в рассматриваемом случае являются виды, и порождающих их со-
бытий— кладистика анализирует только вторые. Это сводит по-
ток филогении к такой последовательности, в которой есть толь-
ко упорядоченные определенным образом (через отношение сле-
дования) события. Поэтому кладистическая история может рас-
сматриваться как генеративная последовательность, противопо-
ставляемая в исторических дисциплинах (Лоо::о, 1980) хроногра-
фической последовательности явлений, «привязанных» к конкрет-
ному историческому времени.
Примем, что в общем случае событие в истории группы есть
изменение ее состава вследствие появления нового или исчезно-
вения существующего ее члена (Eldredge, Cracraft, 1980; Eldred-
ge, 1982; Расницын, 1987). Соответственно история как последова-
тельность событий — это ряд следующих один за другим измене-
ний состава группы. Поскольку филогенетика и кладистика трак-
туют историю различным образом, различна в них и конкретная
содержательная интерпретация общего понятия события.
В филогенетике, «привязывающей» историю к временной шка-
ле и оперирующей концепцией предка, появление нового члена
группы трактуется как порождение предком потомка, исчезнове-
ние существующего — как вымирание. В кладистике, где нет ни
внешней временной шкалы, ни концепции предка (см. 2.1), та-
кая филогенетическая интерпретация не может считаться коррект-
ной.
Определим в первом приближении кладистическое событие,
т. е. событие в кладистической истории группы, как разделение
одной филемы на две или более. Для последующего изложения
полезно отметить, что такая трактовка делает событие в извест-
21
ном смысле «симметричным» в отличие от «несимметричного»
порождения предком потомка. Это свойство используется при оп-
ределении кладистического отношения как симметричного и от-
личного от несимметричного отношения «предок — потомок»
(см. 2.1; 2.5). Необходимо, однако, подчеркнуть, что здесь нет про-
тивопоставления двух трактовок события — филогенетической и
кладистической — как взаимоисключающих. Имеется лишь в ви-
ду, что кладистика, вводя свои концепции с учетом требований
конструктивизма, с неизбежностью приходит к более слабым фор-
мулировкам. Поэтому кладистическое событие, как и кладистиче-
ская история, это просто особая идеализация в рамках кладисти-
ческой аксиоматики.
Поскольку кладистическое событие определено как разделе-
ние филем, возникает вопрос о том, каково в кладистической ис-
тории место «слияния» филем, соответствующее гибридогенно-
му образованию новой группы. По-видимому, гибридогенез фор-
мально невыразим существующими средствами кладистики. По-
этому расширение трактовки кладистического события до вклю-
чения в него гибридогенного происхождения группы, в принципе
допустимое, представляется неконструктивным и потому избыточ-
ным в развиваемой здесь аксиоматике.
Один из моментов, связанных с определением кладистического
события, состоит в том, что в него, по-видимому, не может быть
включено исчезновение (вымирание) группы. Причина в том, что
указание терминации группы невозможно без указания ее дле-
ния, соотносимого с внешней временной шкалой. Как мне сейчас
представляется, в собственной временной шкале кладистической
истории такого рода событие не может быть отражено. Поэтому
в этой истории само понятие вымирания как будто не имеет со-
держания: группа, раз возникнув, остается в кладистической исто-
рии «навсегда». Это, между прочим, может рассматриваться как
средство решения проблемы совмещения в одной классификации
существующих в разное время групп: традиционными средствами
эта проблема, как известно, не решаема (Hull, 1971; Patterson,
Rosen, 1977).
В связи с тем что кладистика «отказывает» группе в возмож-
ности вымереть, снимается необходимость традиционного для фи-
логенетики противопоставления филетической и кладистической
эволюции. Первая подразумевает полное превращение предка в
своего потомка, т. е. его вымирание. Как следует из предыдуще-
го, в кладистической истории этому процессу нет места; кроме
того, он не может быть описан как разделение филем (Hull,
1979). Однако кладистика не отвергает филетическую эволюцию,
а просто не отличает ее от кладистической: для нее обе они —
суть одно и то же. И это, возможно, не так уж далеко от исти-
ны, поскольку в обоих случаях мы констатируем историческое
событие—изменение состава группы.
Принципиальное место в интерпретации кладистической исто-
рии должно быть отведено определению статуса и ранга группы,
22
порождаемой кладогенезом в каждом отдельном событии. Этот
вопрос — один из тех, по которым расходятся многие модели эво-
люционного процесса. При его обсуждении используются такие
фундаментальные концепции, как единица эволюции, акт эволю-
ции и т. п. В свою очередь, данная формализация служит основа-
нием для разработки некоторых основополагающих концепций
филогенетики — родства, монофилии, монофилетической группы
(см. 2.1; 2.5).
В данном случае необходимо начать с аксиоматически вводи-
мого утверждения, что кладогенез в каждом отдельном событии
приводит к возникновению новых групп «приблизительно» одного
ранга. В основе этого лежит допущение о существовании некой
фундаментальной единицы эволюции, имеющей «приблизительно»
один и тот же онтологический статус у разных организмов. Наз-
ванную единицу эволюции, чем бы она ни была, можно считать
и фундаментальной единицей (явлением) кладистической истории.
Конечно, такого рода униформизм в известной степени порочен:
он означает выхолащивание биологического содержания в угоду
строгости формального аппарата (Van Valen, 1988). Эту позицию
«извиняет» лишь то, что альтернативы (например, та, что разра-
батывается классическим сальтационизмом) пока ничуть не луч-
ше с биологической точки зрения, а с методологической хуже в
силу неконструктивности (см., например, 2.1 о проблеме необра-
тимого уменьшения родства).
Примем, со ссылкой на концепцию прерывистого равновесия
(Eldredge, Gould, 1972; Eldredge, Cracraft, 1980; Гулд, 1986), что
фундаментальной единицей эволюции, на уровне которой «рабо-
тает» кладогенез, является вид. Тем самым мн признаем акт ви-
дообразования элементарным событием кладистической истории.
Сама эта история в таком случае содержательно может быть оп-
ределена как совокупность всех актов видообразования и их по-
следовательностей (Hennig, 1966). И на этом, пожалуй, лучше
всего поставить точку: проблема вида и видообразования сама
по себе настолько обширна и насыщена противоречиями, что ка-
кое-либо углубление в нее здесь едва ли уместно. Укажу лишь,
что в немалой степени дальнейшее развитие представлений об
элементарном событии и элементарном явлении в кладистической
истории должно быть связано с развитием представлений об он-
тологическом статусе вида как объекта индивидной природы
(Ghiselin, 1974; Hull, 1976а, 1976b; Шаталкип, 1984).
Ради справедливости следует заметить, что неразработанность
концепции вида, равно как и проблемы, связанные с определени-
ем единицы эволюции, на операциональном уровне порождает
такие трудности, что иногда ставится под сомнение осмысленность
обращения к виду в кладистике (L0vtrup, 1975; Шаталкин, 1984).
В таком случае все сводится к формальной концепции, «нейтраль-
ной» относительно какой-либо содержательной теории, каковой
является концепция терминальной группы (см. 2.5). Такая пози-
ция имеет то несомненное преимущество, что допускает построе-
23
ние формальных систем кладистического анализа, свободных от
ограничений, накладываемых биологическими интерпретациями.
Поэтому, очевидно, они более универсальны как аппарат, задаю-
щий форму процессуальных реконструкций определенного рода.
Но коль скоро кладистический анализ принят здесь как часть
филогенетики, биологическое содержание реконструкций не ме-
нее значимо, чем их форма.
1.3. ИСХОДНЫЕ ДОПУЩЕНИЯ: СЕМОФИЛЕЗ
Средства анализа, направленного на реконструкцию кладис-
тической истории, могут быть заимствованы лишь из предметной
области, внешней по отношению к той, в которой определена эта
история. Вместе с тем обе области должны быть, очевидно, совме-
стно определены в некой общей теории, задающей их взаимо-
связь, позволяющей переходить из одной области в другую.
Кладистика как сравнительная дисциплина основывает свои
суждения на исследовании некой структуры отношений между
группами, позволяющей реконструировать историю этих групп.
На идеальном уровне это структура родственных отношений, на
операциональном уровне — структура сходственных отношений.
Обе они по принимаемому исходному условию являются продук-
том эволюции. Поэтому можно утверждать, что некая модель
эволюционного процесса и является той теорией, которая позволя-
ет по сходству судить о родстве и истории.
В качестве альтернативы утверждается, что эволюционная мо-
дель избыточна и кладистическая реконструкция независима от
каких-либо частных эволюционных спекуляций (Camin, Sokal,
1965; Сокэл, 1968; Gaffney, 1979, Farris, 1983), Например, пред-
полагается, что достаточно идти «от метода» (Platnick, 1979; Fel-
senstein, 1979, 1982, 1983). Такая независимость, однако, иллюзор-
на, примером чему может служить учение о параллелизмах. Во
многих эволюционных теориях классического толка признается
их высокая частота. Это обосновывается ссылками на такое общее
свойство всякого процесса развития, как системность (Любищев,
1968; Заварзин, 1969; Урманцев, 1971, 1972), а также на некото-
рые специфические механизмы ортогенеза (Сутт, 1977; Воробьева,
1980, 1987; Иорданский, 1986; Татаринов, 1987). Подход, базирую-
щийся на «методологической экономии», запрещает введение ad
hoc гипотез о параллелизмах до проведения кладистической ре-
конструкции (см. 4.3). Однако это вовсе не элиминирует ссылку
на некую эволюционную модель: как справедливо указывается
(Cartmill, 1981; Sober, 1985), на деле неявно принимается лишь
одна из возможных частных версий эволюции, согласно которой
параллелизмы редки и случайны вследствие «экономности» эво-
люции. О том, насколько эта ad hoc версия является частной, сви-
детельствует прямо противоположное суждение о частоте парал-
лелизмов, также обосновываемое ссылкой на «экономность» эволю-
24
ции, но такую, которая проявляется в «минимизации разнообра-
зия» (Saunders, Но, 1984).
Чтобы полностью устранить из результатов кладистических
реконструкций противоречия, порождаемые обсуждением частных
эволюционных моделей, было предложено свойства паттерна, по
которому судят об истории, выводить из сравнительных данных
по онтогенезу (Nelson, 1979, 1985; Platnick, 1979; Nelson, Platnick,
1981). Для этого предлагаются следующие допущения общего ви-
да: искомая структура отношений формируется на основании ана-
лиза уровней генеральности определяющих признаков (см. 2.2);
эти уровни генеральности задаются ходом онтогенеза; такого ро-
да структура единственна («естественная система»!); она в прин-
ципе может служить основанием для реконструкции кладистичес-
кой истории.
Очевидно, данный подход не свободен от биологического тео-
ретизирования: вместо некой априори принимаемой теорией эво-
люции она обосновывается априори же принимаемой теорией он-
тогенеза (Alberch, 1985). Не берусь судить, насколько эта теория
достаточна для обоснования идеи единственности иерархии «ес-
тественной системы». Но мне представляется, что она безусловно
недостаточна для того, чтобы из этой иерархии без дополнитель-
ных допущений извлекать информацию о кладистической истории.
Последнее возможно лишь в том случае, если явно заданы какие-
либо условия, позволяющие отождествлять структуру сходства,
получаемую ссылкой на индивидуальное развитие, со структурой
сходства, являющейся результатом исторического развития. Оче-
видно, названные условия немыслимы вне некой теории развития,
в которой одновременно рассматриваются и онтогенез, и филоге-
нез, т. е. в конечном итоге все той же эволюционной теории (на-
пример, Brooks, Wiley, 1984, 1986).
Возвращаясь к эволюционному подходу к обоснованию средств
кладистического анализа, необходимо напомнить введенное выше
(см. Введение) «расчленение» процесса эволюции на два потока;
филогению и семофилез. К первой относится кладистическая ис-
тория— предмет кладистического анализа (см. 1.2), ко второй —
«внешняя» для филогении область, исследование которой
может стать средством реконструкции филогении. Субпотоками
общего семофилеза, охватывающего все свойства развивающихся
групп, являются частные семофилезы более низких порядков. Из
характера их взаимодействия с филогенией, с одной стороны и
между собой -г- с другой, определяются свойства структуры сход-
ственных отношений, по которой должно судить о родстве и ис-
тории. Интерпретация этого взаимодействия в контексте некото-
рой эволюционной модели и служит тем «мостиком», который
объединяет утверждения о филогении и семофилезе в единое це-
лое— в утверждения о филокреоде.
Примем, что паттерны (внешние проявления) филогения и се-
мофилеза тождественны. Это означает, что во втором выделяются
те же основные элементы, что и в первом,— события и их после-
25
довательности. Поскольку в филогении нас интересует только
кладистическая история, в которой событием является появление
нового вида, то и в семофилезе в качестве семофилетического со-
бытия будем рассматривать появление инновации в отдельной
эволюирующей структуре.
Взаимодействие филогении и семофилеза можно трактовать
двояко — как «слабое» и как «сильное». В первом случае каж-
дый из двух названных потоков не является причиной другого,
связь между событиями в них носит случайный характер. Такая
трактовка представляется малоприемлемой, поскольку, очевидно,
в этом случае у нас нет оснований полагать, что по семофилезу
можно надежно судить о кладистической истории. Во втором слу-
чае оба потока признаются в той или иной мере взаимообуслов-
ленными со ссылкой на системность эволюции1. Это допущение —
необходимое условие для признания принципиальной выводимости
гипотезы о кладистической истории из гипотезы о семофилезе, по-
скольку устанавливает причинную связь как между ними самими,
так и между суждениями о них.
Здесь следует оговориться, что, конечно же, операционально
о кладогенезе мы судим не по самому семофилезу, а по структуре
сходственных отношений. Поскольку эта структура выводится, в
свою очередь, из анализа признаков, а эти признаки — гипотезы
о семофилезах (см. 2.2), то принятое здесь утверждение на иде-
альном уровне представляется корректным.
Влияние семофилеза на филогению может быть осмыслено,
как сейчас представляется, в рамках концепции биоценотической
регуляции эволюции (Красилов, 1977, 1984; Жерихин, Расницын,
1980; Жерихин, 1987). Свойства организмов развиваются как «ма-
териальные носители» определенных функций в биоценозах, груп-
пы же организмов (виды) развиваются как средство поддержа-
ния устойчивости названных свойств. С этой точки зрения каждое
событие в филогении есть в известном смысле следствие события
в семофилезе (а последнее — следствием события в биоценозе или
в биогеоценозе). Обратное влияние — филогении на семофилез —
возможно с точки зрения нейтралистской концепции эволюции
(Кимура, 1985). В данном случае обособление новой группы по-
вышает вероятность появления инноваций в силу чисто стохасти-
ческих причин.
Признание взаимообусловленности и, как следствие, взаимо-
связи филогении и семофилеза — исходный пункт для одной из
основных в разрабатываемом здесь подходе аксиом о «паралле-
лизме» исторического развития групп организмов и их свойств.
Ее можно сформулировать следующим образом: каждое событие
в кладистической истории группы сопровождается событием хотя
бы в одном частном семофилезе из числа всех тех, которые вхо-
1 Очевидно, это есть неявная онтологизацня деления филокреода на фило-
гению и семофилез вопреки принятому во Введении условию, что это деление
происходит на гносеологическом уровне.
26
дят в общий семофилез этой группы. В более слабой форме дан-
ная аксиома утверждает, что появление новой группы «как пра-
вило» сопровождается появлением инновации (Gaffney, 1979).
Тем самым допускается возможность появления нового вида без
появления какого-то нового свойства, отсутствовавшего у его
предка. Как мне кажется, с точки зрения системности эволюции
это невозможно: в такой формулировке аксиома более соответ-
ствует «слабому» взаимодействию между филогенией и семофиле-
зом. Но даже без ссылки на эволюционную модель приведенная
формулировка не может быть принята как неконструктивная: ес-
ли новая группа появляется без инновации, отличающей ее от
других групп, она не может быть распознана и выделена иссле-
дователем.
Один из принципиально важных вопросов здесь — установле-
ние ограничений на количество инноваций, сопровождающих
каждое кладистическое событие. Для его решения можно опи-
раться на понимание эволюции как процесса оптимизации свойств
видов в ответ на изменение свойств среды и понимание вида как
сложной системы индивидной природы (по этому поводу см. так-
же 1.2). Такая система при переходе из одного состояния в дру-
гое в достаточно короткий отрезок времени может быть оптимизи-
рована только пр немногим параметрам (Розен, 1969). Следова-
тельно, каждый акт видообразования может сопровождаться из-
менением в нескольких, но немногих свойствах вила (Расницын,
1987). Правда, с точки зрения принципа системности весьма прав-
доподобной будет причинная взаимосвязь всех этих одновременно
происходящих изменений, т. е. их сводимость к единственной «мак-
роинновации». Как бы там ни было, первая трактовка представля-
ется предпочтительной как более слабая. Поэтому будем считать,
что (в принятой здесь терминологии) каждое кладистическое со-
бытие может сопровождаться более чем одним семофилетическим
событием.
Все только что изложенное — не просто упражнение в «чистой
логике», но имеет самое прямое отношение к некоторым практи-
ческим задачам филогенетики и систематики. Если устанавлива-
ется строгое (взаимно однозначное) соответствие между семофи-
летическими и кладистическими событиями, на этом основании
можно вводить патриотическую дистанцию как меру генеалогиче-
ской близости (Camin, Sokal, 1965). В данном случае на операци-
ональном уровне все суждения о родстве и кладистической исто-
рии опираются на анализ инноваций, число которых в общем слу-
чае может превышать число исследуемых видов (если виды раз-
личаются более чем по одному свойству). Принятая здесь интер-
претация не устанавливает строгого соответствия между видами
и инновациями. Поэтому в суждениях о родстве видов н числе
кладистических событий, их разделяющих, масштаб различий не
принимается во внимание, все суждения о генеалогической близо-
сти определяются только количеством операционально выявляе-
мых кладистических событий, которых может быть меньше, чем
27
инноваций. Последнее, очевидно, более соответствует хенниговой
схеме кладистических реконструкций, а не схеме Камина — Со-
кэла.
Приведенный краткий разбор — хорошая иллюстрация того,
насколько мощной оказывается зачастую малоосознаваемая он-
тологическая подоплека многих «невинных» вопросов, возникаю-
щих в филогенетике и систематике. В данном случае рассмотрен-
ная ситуация имеет отношение к вопросу о том, допустимо ли в
кладистике основывать суждения о родстве видов на количест-
венной мере их сходства.
Принимая аксиому «множественности инноваций», необходи-
мо дополнить ее еще одним утверждением. Будем считать, что,
если данное кладистическое событие сопровождается нескольки-
ми семофилетическими, каждое из этих последних относится к
отдельному частному семофилезу. Это утверждение самооче-
видно и не требует специальной аргументации. Следствия
из него используются для разработки операционных проце-
дур, так или иначе связанных с принципом совместимости
(см. 4.5).
Для построения операциональных оснований кладистического
анализа важным представляется введение аналога известной ак-
сиомы. «существования»: всякой отдельной инновации в семофи-
леэе соответствует хотя бы одна группа, возникшая в кладисти-
ческой истории. Как новый вид не может возникнуть без появле-
ния нового свойства (см. выше), так и это новшество не может
возникнуть иначе как при возникновении вида. Данная аксиома
служит точкой отсчета для разработки принципа синапоморфии,
поскольку делает осмысленным построение системы синапоморф-
ных групп (см. 2.5; 4.2). При этом следует особо отметить, что
здесь не устанавливается ограничение на количество кладисти-
ческих событий и групп, к которым «привязана» каждая отдель-
ная инновация в семофилезе: она может появляться неоднократ-
но в разных эпизодах истории группы. Тем самым аксиома «разре-
шает» параллелизмы в разрабатываемой здесь эволюционной мо-
дели, хотя и не формализует этого в явном виде как облигатное
свойство филокреода.
Совместное рассмотрение представленных выше утверждений
о кладистической истории и семофилезе дает следующую простей-
шую модель эволюции. Паттерн эволюции может быть представ-
лен как филокрсод — поток эволюционных событий, приводящих
к возникновению эволюционных новшеств, каковыми являются ви-
ды и их свойства. Каждое эволюционное событие разложимо на
кладистическое (образование нового вида) и семофилетическое
(образование нового свойства) события. Каждое кладистическое
событие может сопровождаться несколькими семофилетическими,
относящимися к разным частным семофилезам: вновь появляю-
щийся вид может приобретать одновременно несколько новых
свойств. Каждое отдельное свойство может независимо приоб-
ретаться несколькими разными видами.
28
инноваций. Последнее, очевидно, более соответствует хенниговой
схеме кладистических реконструкций, а не схеме Кэмина — Со-
кэла.
Приведенный краткий разбор — хорошая иллюстрация того,
насколько мощной оказывается зачастую малоосозпаваемая он-
тологическая подоплека многих «невинных» вопросов, возникаю-
щих в филогенетике и систематике. В данном случае рассмотрен-
ная ситуация имеет отношение к вопросу о том, допустимо ли в
кладистике основывать суждения о родстве видов на количест-
венной мере их сходства.
Принимая аксиому «множественности инноваций», необходи-
мо дополнить ее еще одним утверждением. Будем считать, что,
если данное кладистическое событие сопровождается нескольки-
ми семофилетическими, каждое из этих последних относится к
отдельному частному семофилезу. Это утверждение самооче-
видно и не требует специальной аргументации. Следствия
из него используются для разработки операционных проце-
дур, так или иначе связанных с принципом совместимости
(см. 4.5).
Для построения операциональных оснований кладистического
анализа важным представляется введение аналога известной ак-
сиомы. «существования»: всякой отдельной инновации в семофи-
лезе соответствует хотя бы одна группа, возникшая в кладисти-
ческой истории. Как новый вид не может возникнуть без появле-
ния нового свойства (см. выше), так и это новшество не может
возникнуть иначе как при возникновении вида. Данная аксиома
служит точкой отсчета для разработки принципа синапоморфин,
поскольку делает осмысленным построение системы синапоморф-
ных групп (см. 2.5; 4.2). При этом следует особо отметить, что
здесь не устанавливается ограничение на количество кладисти-
ческих событий и групп, к которым «привязана» каждая отдель-
ная инновация в семофилезе: она может появляться неоднократ-
но в разных эпизодах истории группы. Тем самым аксиома «разре-
шает» параллелизмы в разрабатываемой здесь эволюционной мо-
дели, хотя и не формализует этого в явном виде как облигатное
свойство филокреода.
Совместное рассмотрение представленных выше утверждений
о кладистической истории и семофилезе дает следующую простей-
шую модель эволюции. Паттерн эволюции может быть представ-
лен как филокрсод — поток эволюционных событий, приводящих
к возникновению эволюционных новшеств, каковыми являются ви-
ды и их свойства. Каждое эволюционное событие разложимо на
кладистическое (образование нового вида) и семофилетическое
(образование нового свойства) события. Каждое кладистическое
событие может сопровождаться несколькими семофилетическими,
относящимися к разным частным семофилезам: вновь появляю-
щийся вид может приобретать одновременно несколько новых
свойств. Каждое отдельное свойство может независимо приоб-
ретаться несколькими разными видами.
28
Следует подчеркнуть еще раз чисто феноменологический ха-
рактер данной модели. Она не претендует на каузальное рассмот-
рение эволюции, хотя некоторые аспекты каузальности в ее обос-
новании все же присутствуют (см. выше о сильной vs слабой
связи семофилеза и филогении). Это делает принимаемую модель
очень слабым, «рыхлым» конструктом, в котором не учтены не-
которые важные аспекты эволюционного развития, Так, недостат-
ком модели можно считать отсутствие указания на облигатный
характер параллелизмов в эволюции как следствие ее системно-
сти. Это свойство, по-видимому, не может быть введено без ука-
зания механизмов, обусловливающих параллелизмы, т. е. вне кау-
зальной модели эволюции. Впрочем, в рамках собственно клади-
стических приближений данный аспект эволюции, как сейчас пред-
ставляется, избыточен: далее будет показано, что в кладистике
отсутствует «системное видение» эволюции и потому параллелизм
рассматривается как случайное явление (см. 3.3).
1.4. ШКОЛЫ СОВРЕМЕННОЙ КЛАДИСТИКИ
Несмотря на свою молодость, кладистика не является чем-то
однородным. За четыре десятилетия развития кладистической ме-
тодологии в ней .сложилось несколько школ. Лидеры каждой из
них претендуют на роль прямых продолжателей учения Вилли
Хеннига. Вместе с тем стороннему наблюдателю представляется,
что по крайней мере некоторые «экстремистские» высказывания,
выдаваемые за истинное слово в современном кладизме, настоль-
ко далеки от исходных позиций, что не позволяют самого В. Хен-
нига считать «праведным кладистом» (Hull, 1979).
Основной идеей, направлявшей развитие кладизма после
В. Хеннига, можно считать все большее высвобождение его ак-
сиоматики от оков традиционного «исторического нарратива».
Именно в этом, по единодушному мнению авторов многочислен-
ных обзоров, одно из радикальных отличий подхода В. Хеннига,
выделившее калндистическое направление в филогенетике. Поэ-
тому в известном смысле кладистический анализ действительно
развивался все 40 лет своей истории в одном направлении. Но не
в одном русле, ибо его «эмансипация» затрагивала существенно
разные стороны традиционного мышления. Специфическое соче-
тание разрешенных и запрещенных условий проведения кладисти-
ческих реконструкций и задает каждую из школ.
Обычно в современной кладистике выделяются два основных
течения — ортодоксальное (эволюционная, каноническая, филоге-
нетическая и т. п. кладистика) и неортодоксальное (неокладисти-
ка, нью-йоркская, структурная и т. п. кладистика) (Van Valen,
1978; Simpson, 1975; Charig, 1982; Татаринов, 1984a; Riedley,
1986; Шаталкин, 1986a). Эта типизация не исчерпывает всего
разнообразия мнений в кладистике: и школ больше, да и сами
школы не вполне однородны. Детальный их анализ не входит в
задачи настоящей книги. Сопоставление того, кто, что и когда ска-
зал и насколько это сказанное соответствует мыслям «отца — ос-
29
Следует подчеркнуть еще раз чисто феноменологический ха-
рактер данной модели. Она не претендует на каузальное рассмот-
рение эволюции, хотя некоторые аспекты каузальности в ее обос-
новании все же присутствуют (см. выше о сильной vs слабой
связи семофилеза и филогении). Это делает принимаемую модель
очень слабым, «рыхлым» конструктом, в котором не учтены не-
которые важные аспекты эволюционного развития, Так, недостат-
ком модели можно считать отсутствие указания па облигатный
характер параллелизмов в эволюции как следствие ее системно-
сти. Это свойство, по-видимому, не может быть введено без ука-
зания механизмов, обусловливающих параллелизмы, т. с. вне кау-
зальной модели эволюции. Впрочем, в рамках собственно клади-
стических приближений данный аспект эволюции, как сейчас пред-
ставляется, избыточен: далее будет показано, что в кладистике
отсутствует «системное видение» эволюции и потому параллелизм
рассматривается как случайное явление (см. 3.3).
1.4. ШКОЛЫ СОВРЕМЕННОЙ КЛАДИСТИКИ
Несмотря на свою молодость, кладистика не является чем-то
однородным. За четыре десятилетия развития кладистической ме-
тодологии в ней сложилось несколько школ. Лидеры каждой из
них претендуют на роль прямых продолжателей учения Вилли
Хеннига. Вместе с тем стороннему наблюдателю представляется,
что по крайней мере некоторые «экстремистские» высказывания,
выдаваемые за истинное слово в современном кладизме, настоль-
ко далеки от исходных позиций, что не позволяют самого В. Хен-
нига считать «праведным кладистом» (Hull, 1979).
Основной идеей, направлявшей развитие кладизма после
В. Хеннига, можно считать все большее высвобождение его ак-
сиоматики от оков традиционного «исторического нарратива».
Именно в этом, по единодушному мнению авторов многочислен-
ных обзоров, одно из радикальных отличий подхода В. Хеннига,
выделившее калпдистическое направление в филогенетике. Поэ-
тому в известном смысле кладистический анализ действительно
развивался все 40 лет своей истории в одном направлении. Но не
в одном русле, ибо его «эмансипация» затрагивала существенно
разные стороны традиционного мышления. Специфическое соче-
тание разрешенных и запрещенных условий проведения кладисти-
ческих реконструкций и задает каждую из школ.
Обычно в современной кладистике выделяются два основных
течения — ортодоксальное (эволюционная, каноническая, филоге-
нетическая и т. п. кладистика) и неортодоксальное (неокладисти-
ка, нью-йоркская, структурная и т. п. кладистика) (Van Valen,
1978; Simpson, 1975; Charig, 1982; Татаринов, 1984a; Riedley,
1986; Шаталкин, 1986a). Эта типизация не исчерпывает всего
разнообразия мнений в кладистике: и школ больше, да и сами
школы не вполне однородны. Детальный их анализ не входит в
задачи настоящей книги. Сопоставление того, кто, что и когда ска-
зал и насколько это сказанное соответствует мыслям «отца — ос-
29
нователя» кладистики, относится скорее к ее историографии, не-
жели к исследованию методологических проблем. Поэтому ниже
вкратце показаны лишь основные различия в трактовке це-
лей и средств кладистического анализа, без знания которых не-
возможно составить верного представления ни о кладистике в це-
лом, ни о ее месте среди современных подходов к историческим п
сравнительным реконструкциям в биологии.
Эволюционная кладистика исходит из двух основных предпо-
сылок: а) целью кладистического анализа (или по крайней ме-
ре одной из его целей) является выдвижение гипотезы о кладис-
тической истории; б) средствами кладистического анализа явля-
ются (в принятой здесь терминологии — см. 2.2) полные кладис-
тические признаки как гипотезы о семофилезах. Это означает,
что: на уровне аксиомы вводится концепция эволюционного раз-
вития; определяются хотя бы некоторые его свойства, необходи-
мые для реконструкции кладистической истории; допускается ис-
пользование хотя бы некоторых эволюционных и (или) функци-
ональных моделей при построении кладистических признаков и
схем сипапоморфий. Все эти условия корректности кладистичес-
ких реконструкций реализуются не в форме отвлеченных идей,
не имеющих отношения к самой процедуре анализа, но в конст-
руктивной форме: на их основе формулируются те или иные рабо-
чие концепции и принципы.
Эволюционная школа в кладистике, в значительной мере в си-
лу чисто исторических причин, по своему содержанию наиболее
близка к традиционным подходам (Halstead, 1982). Отличия пер-
вых работ этого направления (Hennig, 1950, 1966; Brundin, 1968,
1972; Schlee, 1969, 1971) от классической (геккелевой) филогене-
тики состояли в отказе от придания особого статуса ископаемым
формам и широких спекулирований по поводу условий и причин
исторического развития организмов. Первое создало предпосыл-
ки для отказа па операциональном уровне от концепции предка
(см. 2.1), второе — для активного внедрения в методологию фи-
логенетических исследований «бритвы Оккама» в форме принци-
па экономии (см. 4.3). Все это в законченной форме оказалось
реализованным в других школах кладизма. В указанных же ра-
ботах «программа Хеннина» осталась скорее эскизом, чем более
или менее завершенной картиной.
Так, в хенниговой кладистике еще значительное место занима
ли проблемы видообразования («правило девиации», «принцип
дихотомии» и т. п.), что было вполне понятно для 40—50-х годов
По сути традиционным (хотя и новым по форме) было предло
жение В. Хеннига по вопросам монофилии и монофилетической
группы: в нем опорной осталась ссылка на предка (см. 2.1; 2.5)
Парадоксальным образом в работах Хеннига и его первы?
последователей не был в явной форме введен принцип синапомор-
фии, хотя, по существу, его разработка и провела демаркацион-
ную линию между кладистикой и другими методологиями как t
филогенетике, так и особенно в систематике (Charig, 1982).
3Q
Сродство ранней кладистики с классической филогенетикой
явственнее всего в том ее направлении, которое можно назвать
брюндиновой кладистикой. Она настолько традиционна по своей
сути, что остается только удивляться тому, почему Л. Брюндин
вообще с таким воодушевлением воспринял кладистическую идею.
Так, в работах названного направления (Tuomikoski, 1967; Brun-
din, 1968, 1972, 1976; Brothers, 1978; Saether, 1979, 1983, 1986)
одной из ключевых стала концепция «скрытой синапоморфии»
(см. 2. 3), которая существенно отличается от исходной хенниго-
вой концепции синапоморфии (хотя сторонники этого подхода ут-
верждают обратное, например, Saether, 1986). По сути, она яв-
ляется просто переформулировкой старой концепции латентной
гомологии, разрабатываемой ортогенетиками (Осборн, Берг, Де
Бир и др.).
На современном этапе эволюционная кладистика не является
чем-то идейно или организационно оформленным. «Размытость»
ее, унаследованная от первых работ, ныне усугубляется за счет
того, что в классической филогенетике все шире используются
некоторые концепции и понятия из кладистического анализа
(Schoch, 1984, 1986). Основным в развитии эволюционной школы
являются поиск корректных условий формулирования гипотез о
семофилезах и распознавания на этой основе истинных и ложных
синапоморфий (Hill, Crane, 1982; Hill, Camus, 1986). В связи с
этим весьма многообещающим представляется включение в мето-
дологию эволюционной кладистики вероятностных подходов (Du-
puis, 1979; Schlee в предисловии и комментариях к книге Hennig,
1981; Павлинов, 1987, 1989а), для которых уже начинают появ-
ляться соответствующие количественные методы (Sneath, 1986).
Плодотворным развитием идей В. Хеннига можно считать фор-
мализации о совместимости признаков, разрабатываемые Дж. Ис-
тебруком (Estabrook, 1972, 1978).
Экономная кладистика во многих отношениях является пря-
мым развитием «программы Хеннига» и потому обычно считается
вполне органичной частью эволюционной школы (Dupuis, 1979;
Charig, 1982). Действительно, в рассматриваемой школе, как и
в предыдущей, исходно принимается идея эволюции и основной
задачей ставится реконструкция филогении (Cavalli-Sforza, Ed-
wards, 1967; Farris, 1969, 1983, Gaffney, 1979). В полном согласии
с одним из основных требований «программы Хеннига» проводит-
ся отказ от традиционных спекуляций по поводу причин и усло-
вий исторического развития. Но здесь этот отказ доводится до
крайней формы, что в ряде важнейших позиций приводит к утра-
те эволюционного духа хеннигового подхода.
В качестве одного из сильнейших аргументов при этом исполь-
зуется «бритва Оккама», с помощью которой на операциональном
уровне устраняются ad hoc суждения о ходе эволюции. В частно-
сти, с этой точки зрения нежелательным ad hoc суждением о се-
мофилезе оказывается кладистический признак, который устраня-
ется из кладистического анализа (Farris, 1983; Kluge, 1984). Но
31
именно в таких суждениях конкретизируется эволюционное со-
держание любой схемы аргументации. Поэтому «экономия» ad
hoc гипотез в рассматриваемой школе приводит к тому, что эво-
люция только подразумевается, представления о ней на саму про-
цедуру кладистического анализа почти не влияют. В итоге, оче-
видно, утверждения о свойствах эволюции, необходимые для по-
строения аксиоматики эволюционной школы (см. 1.2; 1.3), в эко-
номном подходе оказываются избыточными.
Подобное развитие экономной школы ставит ее по многим
формальным позициям ближе к фенетике, нежели к эволюцион-
ной кладистике. Во всяком случае, в ней используется фенетиче-
ская, а не кладистическая интерпретация признака (см. 2.2); в
связи с этим по необходимости сходство рассматривается как об-
щее, а нс специальное (см. 2.3). Все это, как мне представляется,
весьма далеко от исходных идей кладистического анализа как
части филогенетики. Вместе с тем одну из генерализаций, раз-
витых в экономной кладистике па базе идей В. Хеннига,— кон-
цепцию внешней группы — можно считать выдающимся вкладом
этой школы в методологию современного кладизма (см. 2.6).
Структурная кладистика по многим своим позициям является
одиозным infant terrible в современных подходах. Претендуя на
роль единственного «прямого наследника» идей В. Хеннига (Plat-
nick, 1979; Patterson, 1982а), это направление развивает исход-
ные положения его программы' весьма пародоксальным образом
(Beatty, 1982). Коль скоро всяческие ad hoc гипотезы об истори-
ческих причинах разнообразия должны быть отброшены, в декла-
ративной форме из исходных условий анализа исключается сама
гипотеза истории (Nelson, 1979; Platnick, 1979; Patterson, 1980,
1982а). Задача реконструкции сводится к выявлению некоего «ес-
тественного порядка» — иерархически организованной структуры
разнообразия, заданной иерархией уровней генеральности опре-
деляющих признаков (Nelson, 1971, 1972, 1979; Platnick, 1979,
1982; Patterson, 1983). Следовательно, операционально вся кла-
дистическая реконструкция базируется на анализе этих уровней
генеральности, которые при невозможности ссылаться на историю
обосновываются ссылкой на ход онтогенеза (Patterson, 1982b,
1983). В духе генерализаций Карла фон Бэра утверждается, что
чем раньше некоторое свойство организма проявляется в ходе
индивидуального развития, тем более высокому уровню генераль-
ности принадлежит соответствующий этому свойству определяю-
щий признак (Nelson, 1978; Nelson, Platnick, 1981; Patterson,
1982b). Группирование объектов кладистического анализа по оп-'
ределяющим признакам и дает искомую «естественную систему»,
которую при желании можно интерпретировать исторически (Plat-
nick, 1979).
Следует подчеркнуть, что, вопреки некоторым обвинениям
(Эйхлер, 1981; Beatty, 1982; Татаринов, 1984а), структурную кла-
дистику нельзя считать «антиэволюционной». Сама идея эволю-
ции этой школой не отвергается: просто принимается, что утверж-
денИЯ об эволюции избыточны в ее операциональной аксиомати-
ке (Nelson, 1979, 1985; Patterson, 1980). Здесь можно усмотреть
сходство с позитивистской трактовкой идеи Творца: гипотеза о
существовании последнего не входит в число исходных условий
анализа свойств материального мира независимо от того, сущест-
вует ли действительно Творец или нет. В лучшем случае эта ги-
потеза может привлекаться как ad hoc объяснение этих свойств.
Если включать гипотезу об эволюции в число исходных условий
решения кладистической задачи, то мы, как полагает Н. Плэтник
(Platnick, 1979), будем пытаться объяснять разнообразия на ос-
нове описания, в котором это объяснение изначально заложено
(проблема «замкнутого круга» доказательств). Поэтому основная
задача кладистики в рамках рассматриваемой школы — не исто-
рическое объяснение, а нейтральное (относительно какой-либо
частной эволюционной модели) описание определенным образом
упорядоченного разнообразия (Platnick, 1982).
Этой декларацией, очевидно, в явном или скрытом виде допус-
кается примат познания структуры перед познанием процесса, ле-
жащего в основе этой структуры (Platnick, 1979; Patterson, 1980,
1983а). Тем самым методология структурной кладистики какбуд-
то вступает в прямое противоречие с основной позицией «програм-
мы Хеннига» (см. Введение; 1.1). Однако это противоречие кажу-
щееся, поскольку указанное допущение, принимаемое структур-
ной кладистикой, не верно по сути. Свойства «естественного по-
рядка» выводятся из свойств онтогенеза. Следовательно, на са-
мом деле анализу структуры отношений между группами пред-
шествует анализ процесса индивидуального развития как причи-
ны этой структуры. А это значит, что в основе всего здания рас-
сматриваемой школы лежит некая теория индивидуального раз-
зития, без которой все свойства паттерна оказываются вводимы-
ми произвольно, чистой верой (Alberch, 1985; Queiroz, 1985). Прав-
ja, эта теория как будто не имеет отношения к эволюционной.
Эднако, как подчеркивалось выше (см. 1.3), чтобы интерпретиро-
зать получаемую иерархию с исторической точки зрения, необхо-
1имо задаться некой моделью эволюции, что осознают и сторон-
1ики рассматриваемой школы (Nelson, 1978, 1985; Patterson,
983а). При этом неизбежно возникают такие застарелые вопро-
:ы классической биологии, как соотношение между онто- и фило-
енезом, природа рекапитуляций и филэмбриогенезов и т. п. (Klu-
je, 1985, 1988). Поэтому дальнейшее развитие структурной кла-
(истики все-таки во многом будет зависеть от исследования логи-
:и вхождения эволюционных моделей в ее аксиоматику.
2. ОСНОВНЫЕ концепции и понятия
КЛАДИСТИКИ
Чтобы быть эффективным инструментом познания, методоло-
гия должна располагать достаточно богатым явно заданным по-
нятийным аппаратом. Поэтому кладистика как новый подход, пы-
тающийся решать старые и формулировать новые проблемы, зна-
чительное внимание уделяет вопросам номенклатуры. Ее предло-
жения здесь достаточно радикальны: кладистика изобилует новы-
ми концепциями, понятиями, терминами. Некоторые из них при-
нимаются в классической филогенетике (Ashlock, 1979, 1984;
Schoch, 1986). Иные же встречают возражения со стороны послед-
ней: кладистика обвиняется в увлечении излишними модифи-
кациями либо содержания «старых добрых» понятий, либо
самих этих понятий (Мауг, 1974; Van Valen, 1978; Эйхлер,
1981).
В такой критике не учитывается, что «в науке каждая новая
точка зрения влечет за собой революцию в ее технических тер-
минах»1. Старые добрые понятия классической филогенетики, со-
ответствующие ее собственным потребностям, могут быть мало-
пригодны в кладистике, решающей специфические задачи. Сохра-
нять их незименными — значит идти наперекор собственной идео-
логии и создавать излишние трудности (см., например, 2.1; 2.5 о
проблемах интерпретации предка). Если же вспомнить дебаты
прошлого — начала нынешнего столетия о гомологии и аналогии,
родстве и архетипе и т. п., становится совершенно очевидно,
что в филогенетике нет и не может быть какой-то застывшей,
от века утвержденной и потому неприкосновенной терминоло-
гии.
В предыдущей главе рассмотрены основополагающие концеп-
ции и понятия, очерчивающие область определения кладистичес-'
кого анализа. Здесь более подробно разбирается «рабочая» тер-’
минология кладизма. Однако главу не следует рассматривать как(
исчерпывающий тезаурус полного словаря, которым располагав^
этот подход: затрагиваются лишь ключевые концепции и поня-j
тия. г
л
--------- 1
• Маркс К., Энгельс Ф. Соч. Т. 23. С. 31. п
2.1. РОДСТВО
Концепция родства фундаментальна для всей филогенетики.
Она является одним из необходимых условий реализации в ее
рамках принципа историзма: ссылка на родство представляет со-
бой первый необходимый шаг к введению истории в сравнитель-
ный анализ. Без такой ссылки, по всей видимости, последний ос-
тается внеисторичным.
В самом общем случае родство традиционно понимается как
отношение по происхождению. Его можно представить в форме
двухместного предиката «происходит от». Это означает, что для
установления указанного отношения между двумя видами сущест-
венно указание того, кто из них — предок, кто — потомок. Деле-
ние на предков и потомков относительно: какой-либо вид может
быть предком другого вида и потомком третьего. Если предки
(хотя бы некоторые) имеют каждый более одного потомка, струк-
тура родства (= отношения по происхождению) иерархически
упорядочена. Если несколько предков дают начало одному потом-
ку (гибридогенез), структура родства оказывается ретикулятной.
Родство может быть задано в абсолютной и относительной
формах. В первом случае для утверждения о родстве двух любых
видов или групп видов необходимым и достаточным условием яв-
ляется прямая ссылка на предка: а) либо эти два вида непосред-
ственно связаны отношением «предок — потомок», когда один из
них — предок другого; б) либо эти два вида являются потомка-
ми одного предка, причем ни один из них не является предком
другого. Во втором случае необходимым условием является ука-
зание некоего третьего вида, который не обязательно является их
предком, но в отношении которого рассматриваемые виды объе-
динены родством: виды А и В родственны между собой более,
чем каждый из них с видом С, если оба они — потомки вида D,
который является и предком С. Кладистика базируется на до-
пущении, что указание этого третьего вида, не связанного отноше-
нием «предок — потомок» с первыми двумя, является не только
необходимым, но и достаточным условием относительного опре-
деления родства.
Следует заметить, что понятие «родство» слишком общее для
того, чтобы считаться конструктивным. Поэтому обычно исполь-
зуются разные уточняющие определения (Holmes, 1980). Так,
можно говорить о генеалогических отношениях, если под родст-
вом подразумевать только и исключительно отношение «предок —
потомок». Можно говорить о филогенетических отношениях, если
'генеалогию «накладывать» на внешние условия кладогенеза и
гем самым отношение «предок — потомок» дополнять отношением
по времени происхождения: чем раньше разделились виды, тем
меньше, при прочих равных условиях, их родство (Hennig, 1950).
Родство нередко отождествляется с генетическим сходством: по-
пучается некое «генетическое родство — сходство», в котором оба
«омпоненты — родство и сходство — неразличимы (Майр, 1971;
3* 36
Антонов, 1974; Медников, 1974). Наконец, в фенетике утвержда-
ется, что общее сходство — это и есть родство (Cain, Harrison,
1958).
В кладистическом развитии рассматриваемой концепции реша-
ющим фактором стало признание неоперациопальности концеп-
ции предка. Последнее равносильно признанию, что утверждение
о. том, что какой-то вид является предком другого, не может быть
оценено как истинное или ложное средствами операциональной
науки (Nelson, 1970, 1973; Cracraft, 1974; Heads, 1985). Крайним
проявлением этой точки зрения является мнение, что в целом
концепция предка «ненаучна по Попперу» и не может быть ис-
пользована в кладистике (Engelmann, Wiley, 1977; Wiley, 1981).
Правда, в реальной ситуации она этими же авторами все-таки
включается в концепцию монофилетической группы (см. 2.5).
Видимо, причина в том, что утверждение о ненаучности концеп-
ции предка не соответствует действительности (см. 4.5). Тем не
менее в своей классической трактовке она действительно неопе-
рациональна и потому избыточна в кладистике. Соответственно
из понятийного аппарата последней должны’ изыматься все произ-
водные рассматриваемой концепции, в том числе отношение «пре-
док — потомок».
Следует отметить, что отказ включать концепцию предка в
аксиоматику кладизма — скорее порождение кладистической си-
стематики, нежели кладистического анализа. По всей видимости,
эта акция была призвана решить проблему принципиальной не-
выразимости средствами таксономической системы отношения
«предок — потомок» (Hull, 1971, 1979). Эквивалент последнего —
отношение «исходное—производное» — широко используется кла-
дистикой в концепции признака (см. 2.2), имеет большое значе-
ние при разработке принципов исторической интерпретации ре
зультатов кладистического анализа (см. 3.8; 4.1). Поэтому в не-
котором смысле отказ от концепции предка выглядит в самом кла-
дистическом анализе как натяжка. Тем не менее этот отказ поз-
воляет освободить кладистические реконструкции от ad hoc вво-
димых утверждений о «внешней» временной шкале (см. 1.2) и
тем самым реализовать требования второго пункта «программы
Хеннига» (см. 1.1). Поэтому можно считать, что отказ от концеп-
ции предка — существенная часть кладизма в целом, отличаю-
щая его от классической филогенетики (Hull, 1971).
Во избежание недоразумений, которыми столь богата исто-
рия обсуждений кладистической методологии, необходимо под-
черкнуть следующее. Все только что изложенное не означает, что
предок рассматривается в кладистике как ирреальность, логиче-
ская абстракция. Просто признается, что гипотеза о кладистиче-
ской истории может быть сформулирована без явного выделения
предков и потомков, что делает по крайней мере в данном аспек-
те. кладистическую гипотезу более слабой по сравнению с тради-
ционной филогенетической (Nelson, 1971, 1979; Platnick, 1977;
Wiley, 1979, 1981).
36.
Такая позиция избавляет от необходимости делить объекты
кладистического анализа на предков и потомков как одного из
условий корректности реконструкции. Эти две категории, принци-
пиальные для филогенетики в ее классической форме, приобре-
тают один и тот же статус — именно статус терминальных групп
(см. 2.5). В свою очередь, неразличимость предков и потомков
влечет за собой, как было отмечено выше, невозможность (и не-
правомочность) определения отношения «предок—потомок» на
множестве видов — объектов кладистического анализа. Вместо
него вводится кладистическое отношение.
В настоящее время, по всей вероятности, не существует еди-
ного определения этого отношения. Его понимают либо как стро-
гое отношение по происхождению, с обязательным указанием i а-
ры «предок — потомок» (Camin, Sokal, 1965), что не кладистич-
но по сути, либо отождествляют с кладограммой (Eldredge, Crac-
raft, 1980), которая является лишь одним из способов представле-
ния кладистической гипотезы (см. 4.2). Привязываясь к двум
приведенным выше трактовкам родства, кладистическое отноше-
ние можно определить как относительную форму родства, для ус-
тановления которого между двумя группами (видами и т. п.) ука-
зание третьей группы (вида и т. п.) является необходимым и до-
статочным условием (Wiley, 1975, 1981). С более формальной
точки зрения кладистическое отношение — симметричное генеало-
гическое отношение. Опираясь на концепцию кладистической исто-
рии (см. 1.2), можно считать две группы связанными прямым кла-
дистическим отношением, если их разделение — результат одного
кладистического события; если это условие не соблюдено, группы
связаны непрямым кладистическнм отношением.
При такой трактовке кладистического отношения возникают
трудности формального порядка: родство есть отношение по про-
исхождению; отношение по происхождению подразумевает ссылку
на предка (см. выше); следовательно, кладистическое отношение,
как оно здесь определено, не есть родство. Последующее разви-
тие аксиоматики кладизма потребует устранения этого противо-
речия либо расширив понятие родства, либо приняв, что кладис-
тическое отношение парно родству (в строгом смысле).
Выравнивание статуса объектов кладистического анализа и
отсутствие ссылок на «внешние» обстоятельства при установле-
нии кладистических отношений между ними делают эту форму
родство достаточно специфичной. Наглядным примером может
служить кладистическая интерпретация так называемых «стад
видов» (рис. 2). Последние согласно одной из мыслимых моде-
лей (Майр, 1968; Мауг, 1984; Мина, 1986) образуются в резуль-
тате независимого разновременного «выщепления» дочерних форм
из одной и той же родительской, причем последняя сама не пре-
терпевает эволюционных изменений. Сходным образом могут быть
интерпретированы группировки «хромосомных видов», образую-
щихся в разных участках широко распространенного родительс-
кого вида. В традиционной филогенетической интерпретации род-
ственные отношения между видами будут отражены в довольно
сложной схеме, указывающей «разнесенность» во времени и (или)
пространстве событий, приведших к их образованию (см. рис. 2, а).
Поскольку «внешние» пространственно-временные координаты при
установлении кладистических отношений не учитываются, струк-
тура родства в «стаде видов» получается очень простой: все ви-
ды оказываются связанными друг с другом прямым кладистиче-
ским отношением (см. рис. 2, б).
Определение кладистического отношения как особой формы
родства распространяет на кладистику как типологию действие
принципа необратимого уменьшения родства, сформулированного
Рис. 2. Две интерпретации родственных
отношений в гипотетическом «стаде ви-
дов»
в классической филогенетике (Скарлато, Старобогатов, 1974).
Этот принцип содержит ряд недоработанных позиций, что делает
его не вполне конструктивным. Для большей его совместимости
с кладистической методологией необходимо решить следующие
вопросы.
а) Непрерывность или квантованность изменения родства. Ре-
шение зависит от того, считаем ли мы вид множеством или инди-
видом (целым). В первом случае, в соответствии с канонами «по-
пуляционного мышления», родство меняется при переходе от од-
ной генерации к другой, а не при переходе от одного вида к дру-
гому, т. е. в конечном итоге непрерывно. Это соответствует исход-
ному пониманию указанного принципа, не позволяет фиксировать
отдельные акты видообразования, равно как и виды, возникаю-
щие при этом (Скарлато, Старобогатов, 1974). Во втором случае
вид сохраняет самотождественность на всем протяжении своего
существования, как того требует концепция прерывистого равно-
весия (Eldredge, Gould, 1972; Гулд, 1986), положенная в основу
принятой выше (см. 1.2) трактовки кладистического события. Оче-
видно, для такого вида, наделенного свойствами объекта индивид-
ной природы (Hull, 1976а,b, 1981; Шаталкин, 1984), утверждение
о разном родстве его полуляций неконструктивно. В данном слу-
чае изменение родства имеет место лишь при переходе от одно-
го вида к другому или при разделении двух видов. Поскольку и
то, и другое — разные стороны кладистического события (см. 1.2).
можно считать, что родство меняется только в момент этого со-
бытия и остается постоянным между двумя ближайшими событи-
ями, т. е. меняется квантованно. В данном контексте ни физиче-
38
cK# время, разделяющее эти события, ни какие-либо качествен-
на характеристики видов в расчет не принимаются. Последова-
тельность кладистических событий становится той исключитель-
ной временной шкалой, относительно которой отсчитывается из-
менение (уменьшение) родства.
б) Монотонность изменения родства. В явном виде этот во-
прос, насколько мне известно, никем не обсуждался; поэтому лишь
«додумывая» за авторов, можно утверждать следующее. Любые
рассуждения о скачкообразном возникновении таксонов высо-
ких— и при этом разных — рангов, как мне представляется, под-
разумевает немонотонное изменение родства. Последнее означа-
ет, что в любом историческом событии, повлекшем за собой по-
явление группы, сразу же оказывающейся родом, семейством или
классом, родство может меняться на любую величину. Это, оче-
видно, так, ибо в противном случае вынужденно признается, что
виды, относящиеся к разным классам (например, волк и ворона),
могут быть связаны такой же степенью родства, что и виды, отно-
сящиеся к разным родам одного семейства (например, волк и пе-
сец). Если же считать, что кладистическое событие всегда есть
видообразование, но не родо- или семействообразование (см. 1.2),
допустимо принимать, что в каждом (любом) таком событии род-
ство меняется на одну и ту же конечную фиксированную величи-
ну, т. е. монотонно. Поскольку и здесь никаких оговорок, касаю-
щихся биологической специфики видов, не предусмотрено, это оз-
начает, что и у насекомых, и у млекопитающих каждое отдельное
кладистическое событие устанавливает одну и ту же степень род-
ства между двумя видами. Иными словами, прямое кладистичес-
кое отношение — величина «приблизительно» постоянная (чем бы
она ни выражалась).
Изложенное показывает, что классический принцип необрати-
мого уменьшения родства допускает разные интерпретации, во
многом решаемые на аксиоматическом уровне. Вводя те или иные
допущения о свойствах филогении, мы получаем разные толкова-
ния этого принципа. Поэтому следует особо оговорить, что столь
формальное (без ссылки на биологическую специфику) решение
проблемы родства может быть не вполне корректным в общем
случае. Допустима, например, трактовка родства как некой «био-
логической памяти», связанной с интегрированностью эволюиру-
ющего континуума видов. В таком случае оно несомненно стано-
вится зависимым от качественной (биологической) специфики это-
го континуума. Если это так, то возможна ли единая трактовка
концепции родства для групп, в которых категория вида может
иметь различную биологическую природу? Не следует ли из это-
го, что определение родства без ссылки на некую биологическую
специфику (в том числе кладистического отношения) неверно по
существу? Эти (и многие другие) вопросы требуют дальнейшего
специального исследования, без чего разработка формальных ос-
нований кладистического анализа и филогенетики в целом едва
ли будет завершенной.
39
Эти вопросы выходят далеко за рамки проблематики кладиз
ма и потому подробнее здесь не рассматриваются. По необходи
мости принимается одно из возможных слабейших утверждений
родство меняется (убывает) квантованно и монотонно. Оно прип
ципиально для всего аппарата кладистического анализа, посколь
ку входит в число необходимых условий формальной интерпрета
ции кладистической гипотезы (например, интерпретации изомор
физма кладограмм—см. 4.2).
Структура кладистических отношений, образованная всей со
вокупностью прямых и непрямых связей, имеет одно принципа
ально важное свойство: она единственна. Это следует из: ai
единственности филогении (в принятом здесь понимании — см
1.2) и б) того, что кладистическое отношение не зависит ни о:
«внешних» параметров, ни от биологического содержания исторн
ческого развития. Разумеется, речь идет об идеальной, а не of
операциональной интерпретации кладистического отношения—<
структуре последнего per se, а не об ее оценках, получаемых i
результате исследования конкретных выборок групп и их призна
ков. Неясно, можно ли это свойство (единственность) считать дей
ствительным и для каких-то других форм родства, которые опре
деляются не столь формально. Так, можно полагать, что фенети
ческое «родство — сходство» (см. выше) принципиально не един
ственно с конструктивной точки зрения в силу того, что положен
ное в его основу общее сходство принципиально неисчерпаемо i
потому конструктивно не может быть сведено к единственном;
паттерну. По-видимому, это одна из причин, делающих вполп
обоснованной претензию кладистики на построение наиболее ус
тойчивой таксономической системы живых организмов.
Традиционно концепция родства в биологических исследова
ниях конкретизируется концепцией монофилии. Ее обсуждению з.
последние три десятилетия в связи с разработкой методологи
кладизма было посвящено столько обстоятельных публикаци
(Hennig, 1965, 1966, 1975; Ashlock. 1971, 1984; Farris, 1974; L0v
trup, 1975, 1977; Platnick 1977a; Wiley, 1981; Шаталкин, 19866)
что просто беглый обзор едва ли уместен здесь. Поэтому я позвс
лю себе ограничиться замечаниями по тем немногим вопросам
которые мне сейчас представляются наименее ясными с точк
зрения конструктивного построения оснований кладистическог
анализа.
Монофилия в самом общем случае есть единство происхожд?
ни;:. Если принимать единство происхождения всей биоты Зем.1
априори, то для любой произвольно составленной группы видо
утверждение о ее монофилии будет всегда тривиальным и истш
ным. Очевидно, такая «широкая» трактовка монофилии неконс'
руктивна: она приводит к тривиальным высказываниям, которы
истинны априори. Конструктивная интерпретация требует, чтоб:
все суждения о монофилии в отношении некоторой группы, п
объему меньшей биоты Земли, обосновывались только ссылкам
на членов данной группы. Это означает, что утверждение о мон<
филии последней или любой из ее подгрупп не может считаться
корректным, если оно содержит указание на какую-либо другую
группу, явно не входящую в данную. Поэтому более корректным
представляется такое понимание монофилии, которое предусмат-
ривает ссылку на предка, входящего в состав исследуемой груп-
пы (Hennig, 1966; Расницын, 1983). Отказ от этого (например,
Щаталкин, 1988) с неизбежностью ведет к таким утверждениям,
истинность или ложность которых конструктивными средствами
неразличима.
Конструктивное определение монофилии в филогенетике — это
одновременно и конструктивное определение предка. Из предыду-
щего следует, очевидно, что предок, относительно которого уста-
навливается единство происхождения потомков, должен входить с
этими последними в одну явно заданную группу. При этом очень
существенным представляется требование, чтобы формулировка
концепции монофилии допускала такую интерпретацию предка,
в которой он мог бы экстенсионально совпадать с членом группы,
ранг которого минимален. Например, если исследование ведется
на видовом уровне (единицей минимального ранга является вид
как целое), а принятая концепция монофилии рассматривает в
качестве предка особь или пару особей («ноева мопофилия» — см.
Боркин, 1983), любое суждение о монофилии в рамках этого ис-
следования неконструктивно — оно не может быть рассмотрено на
предмет истинности или ложности. Из этого следует также, что
концепция моиофилии должна быть согласована па уровне аксио-
матики с постулируемой единицей эволюции. Если в качестве та-
кой единицы принимается вид (или популяция), то отсылка к
особи как к предку вообще лишена смысла: такая концепция мо-
нрфилии не интерпретируема в рамках аксиоматики, где понятия
особи как единицы эволюции пет.
Монофилия, как и лежащее в ее основе родство, может трак-
товаться абсолютно или относительно (Павлинов, 1987а). В пер-
вом случае монофилия (единство происхождения) группы опре-
деляется ссылкой на ее предка. Последний, по условию конструк-
тивности, должен входить в состав этой группы. Но попытка рас-
смотрения абсолютной монофилии группы, включающей своего
предка, представляет собой попытку доказательства истинности
системы средствами самой системы, что невозможно с точки зре-
ния известных теорем Геделя о неполноте. Следовательно, при
абсолютной трактовке моиофилии последняя оказывается либо
неконструктивной (если предок не включен в группу), либо про-
тиворечащей геделевой схеме доказательств (если предок вклю-
чен в группу). На этом основании абсолютное определение моно-
филии представляется несостоятельным (в рамках принятой здесь
логики).
Относительное определение монофилии1, как и родства, озна-
чает, что для рассмотрения вопроса о единстве происхождения
1 Данное понятие ранее было использовано в несколько ином смысле (Sim-
pson, 1961).
41
группы достаточно указать другую — внешнюю — группу, относи-
тельно которой рассматриваемая едина. При этом, очевидно, внеш-
няя группа необязательно отождествляется с предком (см. 2.6).
Важно лишь, чтобы она была явно задана как член всей иссле-
дуемой совокупности. Такая трактовка монофилии в косвенной
форме все же содержит ссылку на предка: данная группа отно-
сительно своей внешней группы едина, поскольку потомки некое-
го предка входят в первую группу и не входят во вторую. Вместе
с тем она предпочтительна по ряду причин. Во-первых, отсылка
к внешней группе, а не к предку снимает несоответствие сужде-
ний о монофилии геделевой схеме аргументации. Во-воторых, от-
носительное определение монофилии является необходимым усло-
вием формулирования концепции кладистической группы (см.
2.5). Наконец, такое определение более всего соответствует посту-
лируемому в кладистике отказу от концепции предка как неопе-
рациональной и освобождает от необходимости вводить в клади-
стическую реконструкцию ad hoc суждения, неизбежно связанные
с гипотезой о предке.
2.2. ПРИЗНАК
В дисциплинах, с которыми так или иначе соприкасается кла-
дистика, признак обычно трактуется как атрибут, часть или свой-
ство объекта, отличающий (отличающая, отличающее) данный
объект от любых других, причем отсутствие этого атрибута яв-
ляется такой же отличительной характеристикой (признаком)
объекта, как и его наличие. Такое понимание признака в систе-
матике и филогенетике вполне соответствует его классическому
определению по Аристотелю (Горский, 1963). Однако эта трак-
товка, несмотря на свою привычность (и потому кажущуюся са-
моочевидность),— не единственная из возможных. В других (не-
классических) системах гносеологии признак может рассматри-
ваться не как имманентный атрибут исследуемого объекта, а как
гипотеза об этом атрибуте. Эта трактовка достаточно широко при-
нята в систематике (Gilmour, 1940; Platnick, 1979; Watrous, Whe-
eler, 1981). Достоинство ее в том, что она позволяет четко разли-
чать объект анализа как предмет материального мира и сужде-
ние о нем как предмет мира идей (Поппер, 1983).
Принимая вторую точку зрения за основу, признак можно оп-
ределить как гипотезу о структуре разнообразия отдельного атри-
бута исследуемых объектов. Гипотеза содержит утверждения о
проявлениях этого атрибута и отношениях между ними. Очевид-
но, такого рода гипотеза формулируется и тестируется в рамках
некоторой теории, в которой определены объекты, их атрибуты,
условия корректной содержательной интерпретации только что
приведенного (или любого другого) формального определения
признака. Можно полагать, что вне такого рода теории не может
быть абстрактного понимания «признака вообще».
42
В кладистике не существует какой-то единой или хотя бы ши-
роко принятой концепции признака. Поскольку разные школы
предъявляют разные требования к формам представления и до-
пустимым интерпретациям исходного материала, разногласия меж-
ду ними начинаются с самых первых вопросов, что такое признак
в кладистике, каковы общие основания для построения кладисти-
ки корректной концепции признака.
Исходная позиция автора этих строк в отношении концепции
признака в кладистике такова. Выделяя признаки, мы «расчле-
няем» исследуемые объекты (точнее, их образы) на части. Оче-
видно, трактовка части, о которой формулируется гипотеза-приз-
нак, зависит от трактовки целого. Поэтому общее понимание приз-
нака во многом зависит от того, что мы считаем анализируемым
целым — отдельный организм или филокреод. Если таковым при-
нимается филокреод, то разрабатывать концепцию признака в
кладистике на уровне организма, как это принято обычно, пред-
ставляется некорректным. В таком случае признак можно опре-
делить как гипотезу о семофилезе. Очевидно, это определение яв-
ляется частным случаем «вертикальной концепции» признака (в
смысле Queiroz, 1985).
.иДля излагаемой здесь концепции используем допущение, что
филокреод разложим на филогению и семофилез, причем этот по-
следний, в свою очередь, может рассматриваться как иерархичес-
ки организованный поток инноваций, возникающих при каждом
отдельном кладистическом событии (см. Введение; 1.3). В силу
системности эволюционного процесса частные семофилезы и инно-
вации обладают как некоторой автономностью, так и некоторой
взаимосвязью.
Признание двух этих свойств имеет исключительное методоло-
гическое значение для филогенетических реконструкций. Первое
(независимость) делает правомочным формулирование относи-
тельно независимых гипотез о семофилезах и инновациях в фор-
ме отдельных дискретных признаков с их отдельными дискрет-
ными состояниями. Второе (взаимосвязанность) с точки зрения
известного принципа «все во всем», играющего при определенных
допущениях ключевую роль в исторических спекуляциях (Югай,
1976), служит необходимым основанием для утверждения, что
любой (каждый) частный семофилез содержит в себе какую-то
информацию об общем семофилезе, а тем самым и о филокреоде
в целом. Иными словами, если не допускать этого свойства, мы
лишаемся реального основания предполагать достаточно высокую
надежность филогенетических реконструкций.
С другой стороны, в этой сопряженности кроется и известный
источник трудностей: она служит препятствием для формулиро-
вания достаточно строгих операциональных критериев распозна-
вания отдельных семофилезов и инноваций. Это делает серьезной
проблемой обсуждение того, что можно считать отдельным приз-
наком. Системность филокреода запрещает полную независимость
признаков как гипотез об отдельных семофилезах. Поэтому иде-
43
альный критерий независимости (суждение об истинности илц!
ложности одной гипотезы не влияет на суждение об истинности)
или ложности другой гипотезы) применим лишь в том случае, ес.
ли под влиянием признаков понимать нечто вроде «биологической
импликации» (Colless, 1967, 1985а). Например, нельзя считать не-
зависимыми (и тем самым разными) признаки, соответствующие
эволюционным преобразованиям длины шеи и длины трахеи у
тетрапод. Если такого рода явной импликации нет, все начинает,
ся с анализа эмпирической сопряженности (корреляции на выбор,
ке исследуемых объектов). По всей вероятности, демонстрация
отсутствия такой сопряженности может служить достаточным ос,
нованием для утверждения, что соответствующие частные семо.)
филезы относительно независимы и гипотезы о них — суть раз.
ные признаки. Если установлена сопряженность, неизбежен фупк
циональный (в широком смысле) анализ. Без него, по всей оче.
видности, никакое суждение о том, отражают ли два выделенньц
признака, между которыми установлена корреляция, одно и т<
же или разные биологические явления, просто невозможно (см
также 3.5).
При построении признака как средства кладистического ана
лиза решается ряд последовательных задач, соответствующи;
разным уровням абстрагирования от конкретного материала. П<
мере перехода с одного уровня на другой в гипотезу включаете
все больше ad hoc утверждений о свойствах семофилезов.
Задача, с которой начинается построение признаков,— выдс
ление фенетических элементов. Каждый из них соответствует oi
дельной инновации в семофилезе, в результате чего устанавли
вается взаимнооднозначное соответствие между множеством фе
нети чес ких элементов и множеством инноваций, выделяемых нс
следователем в соответствии с конкретными задачами и уровне>
проводимой реконструкции. Так, если выясняется кладистическа1
история отряда Rodentia, за инновации можно принимать тиш
зиго-массетерной конструкции. Если исследуются виды рода Мт
в качестве инноваций будут рассматриваться изменения передне
го края массетерной площадки. Из этого видно, что фенетически.
элемент в кладистике нетождествен «единичному признаку»
фенетической систематике: последний всегда должен быть в не
котором смысле «биологически элементарным» (Sokal, Sneatl’
1963).
Следующим шагом построения признака является определен»'
на множестве фенетических элементов отношения эквивалентне
сти и разбиение этого множества на классы эквивалентности. С«|
держательной стороной здесь можно считать установление отпе-
шения гомологии: в один класс эквивалентности включаются 1
фенетические элементы, которые соответствуют инновациям, пр»
надлежащим одному и тому же частному семофилезу и в это'
смысле гомологичным. Соответственно те эелементы, которые от<
бражают инновации, принадлежащие разным частным семофил*
зам (т. е. негомологичные), включаются в разные классы экв»
44
валентности. В результате устанавливается взаимно однозначное
соответствие между принимаемым расчленением общего семофи-
леза на частные и разбиением множества фенетических элементов
на классы эквивалентности. Каждому из этих последних присваи-
вается статус отдельного признака, подлежащего кладистической
интерпретации. Входящие в один и тот же класс эквивалентности
фенетические элементы теперь рассматриваются как разные со-
стояния одного признака. В литературе также встречаются терми-
ны «выражения», «проявления» признака; нередко сами фенети-
ческие элементы называются признаками (Farris et al., 1970;
Sneath, Sokal, 1973; Майр, 1979; Wiley, 1981).
Необходимо особо подчеркнуть конструктивный характер вы-
деления признаков; они могут быть заданы не иначе как через
выделенные для множества фенетических элементов классы экви-
валентности. Чтобы решить, составляют ли две любые совокуп-
ности фенетических элементов два признака или один, недопусти-
мо ссылаться на то, что не принадлежит анализируемому разно-
образию. С содержательной точки зрения это означает, что гомо-
логизация ведется строго в рамках исследуемого материала. Ес-
ли последний не позволяет явно указать оснований для отнесения
двух инноваций к одному частному семофилезу, они должны счи-
таться негомологичными (в принятом здесь смысле), даже если
вполне осмысленно допущение, что инновации могут быть гомо-
логичны на некоем более высоком уровне общности. С этой точки
зрения критика (Мейен, 1978, 1984) представлений о разных
уровнях гомологизируемости структур, по всей видимости, некор-
ректна (Platnick, 1979).
В разных школах кладистики гипотезы о семофилезах могут
вводится в разной форме. Это зависит от того, насколько разре-
шены те или иные ad hoc допущения о содержании эволюционно-
го процесса. Если, как это принято в экономной кладистике, та-
кие допущения нежелательны, построение признаков ограничива-
ется определением на множестве фенетических элементов только
этношения эквивалентности. В эволюционной кладистике вводят-
ся дополнительные отношения, служащие формальным представ-
лением названных ad hoc допущений ( о специфике структурной
кладистики см. далее).
Признак, соответствующий гипотезе о семофилезе в наиболее
слабой форме, можно обозначить как фенетический. Сгруппиро-
занные в нем элементы независимы один от другого и по край-
гей мере формально вполне уподобляемы единичным признакам
J фенетике. Последнее означает, что разбиение множества фене-
'нческих элементов на классы эквивалентности само по себе на
лроцедуру и результаты анализа сходственных отношений
ie влияет. Формулирование признаков-гипотез в такой сла-
5ой форме с операциональной точки зрения, строго говоря,
лздишне. Тем самым оказывается фактически, излишним рас-
ю^аванис семофилезов, гомологизация (в указанном выше
Признак, соответствующий гипотезе о семофилезе в более
сильной форме, можно обозначить как кладистический (Estabrook,
1972; Павлинов, 1988а). Его отличие от фонетического состоит в
том, что для каждого класса эквивалентности устанавливается
некоторое отношение порядка, в результате чего входящие в не-
го отдельные фенетические элементы перестают быть независи-
мыми. Концепция кладистического признака является формализа-
цией идеи о трансформационной серии В. Хеннига (Hennig, 1950,
1966), поэтому в ней содержится многое из того, что присуще
классической филогенетике. В частности, можно говорить о том,
что трансформационная серия (а вместе с ней и кладистический
признак) — аналог классической сравнительно-морфологической
схемы (морфоклины).
При переходе от фенетического признака к кладистическому
одна из возникающих проблем — определение границ и объема
признака. Она имеет непосредственное отношение к принципу сов-
местимости (см. 3.5), одним из условий применимости которого
является уже упоминавшаяся независимость признаков. Ранее эти
два вопроса обсуждались на уровне организма; на уровне семо-
филеза они имеют свою специфику.
Так, при обсуждении границ признаков обычно принимается
во внимание сопряженность структур организма как взаимосвя-
занных частей целого. Однако общий семофилез, на уровне кото-
рого ведется анализ признаков, можно полагать, не наделен столь
мощными системообразующими факторами, как организм. Поэто-
му представляется вполне допустимым не конструировать «мега-
признаки» и «мегаэлементы» (Cracraft, 1981), как того требуют
холисты со ссылкой на высокую интегрированность организма
(Юдин, 1974; ДиПетеЦег, 1980; Воск, 1977, 1981), а выделять дис-
кретные признаки относительно небольшого объема.
Определение объема кладистического признака (т. е. количе-
ства входящих в него фенетических элементов) — это всегда ба-
лансирование между чрезмерным усложнением и чрезмерным уп-
рощением гипотезы о семофилезе. В данном случае один из не-
ясных моментов — возможность включения в признак гипотетиче-
ских элементов. Они, очевидно, усложняют гипотезу и делают ее
не вполне конструктивной (см. выше о гомологизации). Вместе
с тем, их включение (особенно со ссылкой на аксиому существо-
вания— см. 1.3) может делать эту гипотезу более правдоподобной
с точки зрения предварительно выбранной общей эволюционной
модели, запрещающей прямое выведение каких-либо фенетических
элементов один от другого. С другой стороны, предложение вести
кладистический анализ с помощью только бинарных признаков
как самых простых гипотез (Nelson, 1979; Nelson, Platnick, 1981)
едва ли приемлемо, поскольку явно искажает идею кладистичес-
кого признака как гипотезы о реальном семофилезе (см. также
3.5).
Для получения кладистического признака на каждом выделен-
цдм классе эквивалентности сначала задается отношение нестро-
гого древесного порядка, что превращает фенетический признак
(I неполный кладнстический. Его формальным представлением яв-
ляется дерево с нефиксированным основанием, каждая вершина
которого соответствует отдельному фенетическому элементу
(рис. 3,а). Неполный кладнстический признак — относительно
слабая гипотеза о семофилезе и не указывает направления пере-
ходов между отдельными инновациями. Завершающим этапом яв-
ляется построение полного кладистического признака, на кото-
ром задано отношение строгого древесного порядка. Формальным
представлением такого признака является ориентированное дере-
во с единственным фиксированным основанием — так называемое
признаковое дерево (см. рис. 3,6). В нем каждый узел соответст-
/с
а---
а
Рчс. 3. Разные формы представления
признака в кладистике.
а — неполный кладнстический признак.
5 — полный кладнстический признак; в
вероятностный кладнстический признак,
г — уровни генеральности. а — а — сос-
тояния признака (для а — в) или опре-
деляющие признаки (для г)
а —л
|° р |С| |dj 11
вует отдельной инновации, а каждое ребро указывает направле-
ние перехода между отдельными инновациями. Тем самым пол-
ный кладнстический признак содержит все утверждения о семо-
филезе, необходимые для кладистической реконструкции.
Построение полного кладистического признака обычно интер-
претируется как определение его полярности. В результате этой
операции все феиетические элементы делятся на две категории —
апоморфии и плезиоморфии (используются также другие терми-
ны—см. L0vtrup', 1974, 1975). Нередко эти два понятия считают-
ся простыми синонимами понятий производного и исходного состо-
яний признака. Однако это, по-видимому, не так. В хенниговой
трактовке понятие апоморфии определено лишь для конкретной
типологической ситуации, тогда как понятие производного состо-
яния определяется вне связи с последней (Шаталкин, 1988). Апо-
морфия — это, по сути, такое производное состояние, которое яв-
ляется характеристикой определенной кладистической группы.
Если производное состояние свойственно разным группам, оно
не может считаться одной общей для них апоморфией: в строгом
смысле мы должны говорить о нескольких апоморфиях, соответ-
ствующих одному и тому же производному состоянию. Очевидно,
в этой терминологии проявляется преимущественно таксономиче-
ская напрвленность разработок В. Хеннига, основной задачей ко-
торого был поиск средств распознавания и характеристики моно-
филетических (точнее, кладистических) групп.
Понятия апоморфии и плезиоморфии для любого ряда фене-
тических элементов, если этот ряд включает более двух элемен-
тов, относительны. Каждый элемент является апоморфным по от-
н,,шснию к предшествующему и плезиоморфным по отношению к
47
последующему. Важно отметить, что апоморфность определяется
строго конструктивно. Чтобы считать данный фенетический эле-
мент апоморфным, необходимо указать плезиоморфный для него
в пределах явно заданного кладистического признака. Поэтому
элемент, занимающий основание признакового дерева, следует
считать «абсолютно плезиоморфным» в соответствующем призна-
ке: для пего нет элемента, относительно которого он может быть
апоморфным. Это замечание существенно для обсуждения концеп-
ции кладистической группы (см. 2.5).
В кладистике раздельное рассмотрение апоморфий и плезио-
морфий имеет основополагающее значение. Причина в том, что
только апоморфные состояния признака используются в кладис-
тической реконструкции при построении системы кладистических
групп (см. 3.2). С точки зрения концепции взвешивания это мож-
но рассматривать как приписывание апо- и плезиоморфиям разных
значений весовой функции (см. 2.4).
Конкретное определение полярности кладистического призна-
ка— одна из «горячих точек» в кладистике. Оно может проводить-
ся прямым или непрямым способом (Nelson, 1978; Weston, 1988).
Первое определение проводится до формулирования кладистичес-
кой гипотезы, другое — после него; поэтому они иногда называ-
ются соответственно априорным и апостериорным (Farris, 1982).
При прямом определении полярности, фигурирующем в эволю-
ционной кладистике, используются в сущности те же критерии,
что и в классической филогенетике (Halstead, 1982; Hill, Crane,
1982; Stuessy, Crisci, 1984). Идеологической основой здесь можно
считать принцип системности (Павлинов, 1990); принадлежность
семофилеза к определенному классу объектов системной природы
дает основания для экстраполяции иа этот семофилез тех общих
свойств, которые надежно установлены для других членов этого
класса (Урманцев, 1972). Из этого видно, что прямое построение
полного кладистического признака действительно априорно только
относительно кладистического исследования. Относительно иссле-
дования объектов одного с ним класса оно апостериорно, в значи-
тельной мере дедуктивно. Это справедливо и в отношении онто-
генетического обоснования полярности в структурной кладистике.
Непрямой способ определения полярности — несомненное про-
изводное «послехепнигового» этапа развития кладистической ме-
тодологии. В данном случае со ссылкой па принцип экономии при-
нимается, что построение полного кладистического признака дол-5
жно опираться не на ad hoc суждения о свойствах семофилеза,’
а на кладистическую гипотезу, формулируемую сразу по многим
признакам без каких-либо предварительных эволюционных спе- *
куляций (Farris, 1982; Meacham, 1984; Maddison et al., 1984). По-’
добная «нейтральная» гипотеза может строиться итеративно на ос-;
нове анализа неполных кладистических или даже фенетических ’
признаков (Mickevich, 1982). Полярности признаков, полученные
исходя из выдвинутой кладистической гипотезы, считаются истин-
ными, а реконструированные полные кл а диетические признаки-'
48
I{ватными соответствующими частным семофилезам. Таким об-
)м, свойства последних выводятся не из заранее заданных эво-
1ИОПНЫХ (или онтогенетических) моделей, а из отношений меж-
фенетичсскими элементами, имплицированных кладистической
этезой.
Зледуст подчеркнуть, что с учетом хенииговой трактовки no-
in апоморфии (см. выше) только второй способ позволяет су-
з о том, какие из производных элементов поляризованного
знака являются апоморфиями для той или иной кладистичес-
групны. Первый же способ, строго говоря, завершается лишь
еленпем производных и исходных состояний, поскольку
^водится вне копстскта определенной кладистической гипоте-
Методологические основания каждого из этих способов разра-
ботаны недостаточно. Поэтому они содержат ряд неясных момен-
[ОВ, касающихся правомочности и непротиворечивости той или
иной процедуры. Так, считается, что второй способ логически пе-
,'остоятслен, поскольку подразумевает суждение об истинности
ппотезы «низшего уровня» (признака) исходя из принятия истин-
ности гипотезы «высшего уровня» (кладистической гипотезы)
(^eff, 1986). По-видимому, это не совсем так: указанная процеду-
ра построения полного кладистического признака может рассмат-
риваться как следование дедуктивной схеме аргументации. Вмес-
те с тем, непрямой способ определения полярности имеет тот су-
щественный недостаток, что в нем не предусмотрено влияние на
результаты реконструкции какой-либо информации помимо Вес-
ниной в предварительно получаемую кладистнческую гипотезу.
«Внешний критерий» истинности принимаемой гипотезы о семо-
филезе здесь не предусмотрен. По-видимому, таким критерием мо-
жет быть только эволюционная или функциональная модель, но
разрабатываемая в общем случае, т. с. без ссылки на исследуе-
мую группу. Поэтому непрямое определение полярности не
юлжио рассматриваться как жесткая альтернатива прямому
способу: им может начинаться реконструкция, но не исчерпы-
ваться.
Для определения хотя бы отчасти недостатков предложений
как эволюционной, так и экономной школ кладистического аиали-
)а разрабатывается концепция вероятностного кладистического
физнака (Павлинов, 1989а). Суть ее в том, что построение кла-
шстического признака идет как разработка гипотезы о семофиле-
<е в вероятностной форме. Вероятности задаются логически и от-
ражают надежность (определенность) суждений о каждом «фраг-
менте» семофилеза — переходе от одной инновации к другой. С
этой точки зрения полный кладистический признак — лишь такой
предельный случай вероятностного, в котором все вероятности
принимают значения 1 или 0. Формальным представлением веро-
ятностного признака служит «взвешенное» признаковое дерево —
граф, содержащий циклы с распределенными на них значениями
пероятностей (см. рис. 3,в). Основанием для принятия вероят-
4-2549 49
ностей той или иной топологии и (или) полярности признака яв-1
ляется тот самый «внешний критерий», который игнорируется и
экономной кладистике. Включение кладистического признака в
реконструкцию в вероятностной форме позволяет получать полный
кладнстический признак итеративно, что невозможно во многих
подходах, предлагаемых эволюционной школой. В результате в
рамках вероятностного подхода признак строится сначала исходя
из некой общей эволюционной модели, которая задает предвари-
тельные вероятности, а затем эти вероятности уточняются в коп.
тексте полученной кладистической гипотезы.
Важной идеализацией, разрабатываемой в эволюционной кла-,
диетике, является концепция истинного кладистического призна-
ка (Estabrook, 1972, Estabrook et al., 1975, 1976). Если конкрет-
ный признак, выделяемый на исследуемом материале, является ги-
потезой об отдельном частном семофилезе, то истинный кладисти
ческий признак — гипотеза об общем семофилезе. Тем самым оь
содержит в себе всю информацию, по исходному условию (см. 1.3)
необходимую и достаточную для реконструкции кладистической
истории. Эта концепция является одним из средств обоснования
принципа совместимости в кладистике (см. 3.5).
Следствием названного принципа в отношении концепции кла
диетического признака является деление признаков, используе
мых в конкретной реконструкции, на первичные и вторичные.
Первичные (по определению)—это признаки, наиболее совмести
мые между собой и с истинным кладистическим признаком. Соот
ветственно вторичны те признаки, которые минимально совмести
мы между собой и с истинным. Согласно принципу совместимоеп
первичные признаки более всего информативны и вносят наиболь
ший вклад в разработку кладистической гипотезы.
В структурной кладистике разрабатывается концепция уров
ней генеральности определяющих признаков (Platnick, 1979, 1982
Nelson, Platnick, 1981; Patterson, 1982b). Отдельное свойство, co
ответствующее некоторому уровню генеральности, по определи
нию, содержит в себе (в «зародыше», в потенции) все те свойст
ва, которые являются производными первого и относятся к уров
ням меньшей генеральности. Например, пятипалая конечность ге-
нерализованного млекопитающего содержит «в потенции» однопа
лую конечность лошади. В соответствии с рассматриваемой кон
цепцией каждое из таких свойств отображено в отдельном опре
деляющем признаке таким образом, что признак данного уровн!
генеральности включает признаки более низких уровней генера.пь
ности (рис. 3,г). Так, определяющий признак «пятипалая конем
ность» отображает не только саму пятипалую конструкцию, но 1
ее однопалую производную, которой соответствует определяющШ
признак более низкого уровня генеральности по отношению к пер
вому.
В соответствии с методологией названной школы, которая Н'
считает историю предметом своего анализа и не принимает ее 1
расчет при формулировании своей аксиоматики (см. 1.4), еди1*
50
гвенным источником информации об определяющих признаках и
ровнях генеральности является онтогенез (Nelson, 1978; Patter-
-|)П, 1982b; Platnick, 1982). Последовательные стадии развития в
ЮМ отдельных структур отображаются в соответствующих опре-
юляющих признаках все меньших уровней генеральности.
Две рассматриваемые концепции существенно различаются по
иному из формальных моментов. Для полного кладистического
фнзнака основной единицей является фенетический элемент, ко-
«»рый интерпретируется как апоморфия или плезиоморфия. В та-
чом контексте апоморфия имеет формальный статус индивида (в
гсоретико-множественном смысле). Для системы уровней гене-
дальности основной единицей является определяющий признак.
.)н нетождествен отдельной апоморфии, но включает как эту по-
леднюю, так и все ее производные. Таким образом, каждый от-
дельный определяющий признак имеет формальный статус иерар-
хически организованного множества, подмножествами которого
являются входящие в него другие определяющие признаки более
низких уровней генеральности. Далее будет показано (см. 2.5),
чго это свойство делает именно определяющий признак, а не апо-
морфию как таковую интенсионалом кладистической группы.
Последнее обстоятельство заставляет хотя бы вкратце затро-
нуть вопрос о соотношении понятий определяющего признака и
архетипа. Последний в современной типологии также иногда рас-
сматривается как интенсионал группы (Мейен, Шрейдер, 1976;
Мейен, 1978). В настоящее время можно, видимо, говорить как
минимум о двух концепциях архетипа — априорной оуэновской и
апостериорной мейёновской. В первой архетип определяется де-
дуктивно: сначала формулируются признаки архетипа, затем на
этой основе определяется соответствующая группа (Василевич,
1966). Во второй концепции архетип определяется индуктивно:
сначала экстенсионально определяется группа, потом — ее архе-
тип как совокупность фенетических элементов, обнаруженных у
всех членов этой группы (Мейен, Шрейдер, 1976; Шрейдер, 1983).
Несмотря на указанные различия, обе концепции принципиально
сходны в одном: в архетипе не различаются плезиоморфии и апо-
морфии (или определяющие признаки). Тем самым эти две кон-
цепции принципиально некладистичны. Однако, по всей очевид-
ности, возможна такая кладистически корректная интерпретация
общей концепции архетипа, в которой задано понятие определяю-
щего признака. Например, последний можно рассматривать как
архетип, включающий только апоморфии. При этом если опреде-
ляющий признак для группы установлен до получения кладисти-
ческой гипотезы (как структурной кладистике), он является оуэ-
новским архетипом, если после реконструкции (как в эволюци-
онной и экономной школах кладистики), его следует считать мей-
еновским архетепом (в обоих случаях с только что указанным
уточнением).
51
2.3. СХОДСТВО
В филогенетике вообще и в кладистике в частности, как и в
любой другой дисциплине, опирающейся на сравнительный метод
и в этом смысле хотя бы отчасти являющейся типологической,
концепция сходства фундаментальна. Все заключения о кладис-
тической истории и кладистических отношениях в конечном ито-
ге опираются на заключения о сходственных отношениях, вы-
водимы из них и без них невозможны. Утверждение о том, что
кладистика базируется на анализе не сходства, а родства (Hen-
nig, 1950, 1975; Kiriakoff, 1959; Шаталкин, 1981, 1986а, б), прин-
ципиально неверно.
Сходство есть особого рода отношение, онтологический статус
которого до конца еще не понят (Шрейдер, 1970; Горский, 1985).
Это допускает несколько различных его интерпретаций, имею-
щих разные следствия в типологии. Например, сходство можно
рассматривать как отношение подобия, отношение толерантности,
отношение эквивалентности, наделять свойствами метрики или
ультраметрики (Шрейдер, 1970; Tversky, 1977; Rohlf, Sokal, 1981).
По всей очевидности, «сходство вообще» — такой же неоперацио-
нальный конструкт, как и «родство вообще» (см. 2.1). Конкретное
понятие сходства осмысленно лишь в рамках некой аксиоматичес-
ки заданной совокупности свойств сходства как отношения. От-
правной точкой в разработке условий как формальной, так и содер-
жательной интерпретации сходства, очевидно, является целевая
установка проводимого исследования. Поэтому, чтобы корректно
оперировать сходством, необходимо в первую очередь указывать
общие цели его анализа.
Для последующего изложения полезно ввести ряд формали-
заций. Будем считать понятия «сходство» и «сходственное отно-
шение» синонимами. Примем, что сходство между двумя терми-
нальными группами (элементарными объектами кладистического
анализа — см. 2.5) по одному фенетическому элементу является
элементарным единичным сходством. Последнее в общем случае
рефлексивно и симметрично. Множество всех единичных сходств,
т. е. «сходство вообще», счетно и конечно, может быть организо-
вано в виде фенетического паттерна как некой структуры сходст-
венных отношений между всеми терминальными группами по всем
фенетическим элементам- Определим, что любое его подмноже-
ство также является фенетическим паттерном. В соответствии с
концепцией взвешивания (см. 2.4) на этом паттерне может быть
задано или не задано отношение порядка некой весовой функци-
ей. Значения последней, приписанные отдельным единичным сход-
ствам, определяют их «вклад» в паттерн и тем самым топологию
последнего. При эквивалентном взвешивании вклад всех единич-
ных сходств одинаков, при дифференциальном взвешивании вклад
отдельных единичных сходств различен. Если при взвешивании
значения весовой функции для разных единичных сходств взаим-
но независимы, фенетический паттерн можно считать построенным
52
теоретико-множественно; в случае зависимости мы имеем дело с
теоретико-системно интерпретированным паттерном (о содержа-
нии этих понятий см. Шаталкин, 1981). Эквивалентное взвешива-
ние формирует общий фенетический паттерн, дифференциальное
взвешивание — специальный фенетический паттерн. Все общие пат-
терны основаны на теоретико-множественной интерпретации сход-
ственных отношений; специальные паттерны могут подразумевать
как теоретико-множественную, так и теоретико-системную интер-
претацию этих отношений. Забегая вперед, необходимо подчерк-
нуть, что специальный фенетический паттерн является результатом
только дифференциального взвешивания сходства, но не признаков
(см. 2.4).
Конечная цель кладистического анализа как части филогене-
тики— реконструкция кладистической истории. Поэтому сходство
В; данном случае рассматривается как оценка кладистических от-
ношений, распознавание которых является конструктивным сред-
ством выдвижения гипотезы о кладистической истории (см. 2.1;
4.1). С этой точки зрения кладистически корректным может быть
лишь такой фенетический паттерн, который адекватен структуре
кладистических отношений. Очевидно, это возможно лишь если
общие (формальные) свойства сходственных отношений совпада-
ют с таковыми кладистических отношений.
Кладистически корректную интерпретацию фенетического пат-
терна задает принцип синапоморфии (см. 3.2). Он базируется на
разделении множества единичных сходств на два класса, взаим-
но однозначно соответствующем разделению множества фенети-
ческих элементов также на два класса — апоморфии и плезиомор-
фии. В рассматриваемом случае один из классов составляют си-
напоморфии— такие единичные сходства, которые складываются
по апоморфным состояниям признаков. Другой класс составляют
симплезиоморфии, складывающиеся по плезиоморфным состояниям
признаков. В соответствии с указанным принципом их вклад в
фенетический паттерн существенно различен: синапоморфия —
объединяющее сходство, симплезиоморфия — нет (за одним очень
важным исключением — см. 3.2).
Важнейшая особенность разбиения единичных сходств на два
указанных класса — его относительность. Для любой отдельно
взятой пары терминальных групп невозможно суждение о том,
является ли сходство между ними синапоморфией или симплезио-
морфией. Последнее связано с относительностью деления состоя-
ний кладистического признака на апоморфии и плезиоморфии
(см. 2.2). Чтобы показать это, рассмотрим сходство по кладисти-
ческому признаку, заданному как последовательность фенетичес-
ких элементов (а-+Ь-*-с). Примем, что группы А и В сходны по
(Ь). Если две другие группы С и D сходны по (а), то сходство
первых есть симплезиоморфия относительно вторых. Если же С и
Л. сходны по (с), соотношение обратное: сходство первых — сина-
поморфия, сходство вторых — симплезиоморфия.
Таким образом, очевидно, кладистика имеет дело с дифферен-
53
циальным взвешиванием сходства, ведет его анализ на уровне
специального фенетического паттерна. При этом сходство трак-
туется теоретико-системно: только что рассмотренный пример по-
казывает, что значения весовой функции, приписываемые разным
единичным сходствам, взаимозависимы.
Относительность деления единичных сходств на синапо- и сим-
плезиоморфии делает всю структуру кладистически организован-
ного специального фенетического паттерна иерархией особого ро-
да, отличающейся от иерархии общего фенетического паттерна
(Hill, Crane, 1982). Для ее обозначения обычно используется
термин «схема синапоморфий» (Nelson, 1973). Специфика назван-
ной схемы в том, что она подразумевает последовательное убы-
вание доли синапоморфий, связывающих группы, от низших уров-
ней иерархии к высшим (Hill, Crane, 1982; Павлинов, 1987а, 1990).
В этом можно усмотреть специфическое для кладистики проявле-
ние принципа обратного соотношения между объемом и содержа-
нием понятия: чем выше ранг кладистической группы в заданной
иерархии, тем больше ее объем, тем меньшим числом апоморфии
(определяющих признаков) она может быть охарактеризована.
Согласно принципу синапоморфии такого рода иерархия обеспе-
чивает требуемое соответствие между структурой сходственных и
кладистических отношений (подробнее см. 3.2).
Схема синапоморфий может быть получена как по отдельно
взятому признаку, так и по любой их совокупности. Поэтому це-
лесообразно различать единичную схему синапоморфий — струк-
туру специального сходства членов группы по отдельному приз-
наку и результирующую схему как объединение единичных. Оче-
видно, единичных схем может быть получено столько, сколько
признаков выделено на множестве фенетических элементов. Сле-
дует подчеркнуть, что каждому отдельному множеству этих схем
(мощность которого больше единицы) необязательно соответству-
ет единственная результирующая. Далее будет показано, что эти
формализации имеют значение для разработки концепции кладис-
тической гипотезы (см. 4.1).
Несмотря на то что понятие синапоморфии относится к числу
ключевых в кладистике, его содержание (и тем самым объем)
еще не устоялось. В исходной (хенниговой) трактовке четко раз-
личались синапоморфия и параллельное сходство (Hennig, 1966,
1975). Однако в последующем это понятие было распространено
на любое сходство по продвинутым состояниям признаков, что
привело к усложнению структуры понятия и иногда к искажению
его изначального смысла. Так, в школе Брюндина популярно по-
нятие «скрытой» (underlying) синапоморфии, соответствующее
именно параллельному сходству, т. е. тому, что сам В. Хенниг
противопоставлял синапоморфии собственно (Tuomikoski, 1967;
Brundin, 1976; Saether, 1979, 1983, 1988). В современных работах
повсеместно принято разделение синапоморфий на истинные и
ложные: первые — это синапоморфии «по Хеннигу», вторые — па-
раллельное сходство.
64
Такое размывание изначально очень строгого понятия (преж-
де всего за счет выделения категорий истинных и ложных синапо-
морфий), по всей видимости, представляет собой результат при-
знания неоднозначности любого суждения о природе сходства по
продвинутым состояниям признаков. То, что в одной кладистиче-
ской гипотезе будет собственно синапоморфией, в другой может
оказаться параллельным сходством и наоборот. Поэтому любое
сходство по продвинутым состояниям может оказаться синапо-
морфным по Хеннигу, т. е. является «потенциальной» синапомор-
фией. Это особенно подчеркивается делением синапоморфий на
объективные и субъективные (Saether, 1988), ставящим сужде-
ние об их истинности в зависимость от степени надежности гипо-
тезы. Поэтому закрепившееся в современной кладистике расши-
ренное толкование понятия синапоморфии представляется доста-
точно правомочным.
Будем считать истинной такую синапоморфию, которая соот-
ветствует сходству членов группы по инновации, возникшей одно-
временно (в одном эволюционном событии) с этой группой. Соот-
ветственно все прочие синапоморфии, являющиеся результатом
параллельной эволюции,— ложные. Из этого видно, что данное де-
ление в известном смысле идеальное, поскольку осмысленно толь-
ко при ссылке на историю. Поэтому, очевидно, необходим опера-
циональный эквивалент этих категорий синапоморфии. Им может
быть деление последней на явную и неявную.
Явной будем называть такую синапоморфию, которая датиру-
ет выделенную в результате проведенного анализа кладистичес-
кую группу. Неявная синапоморфия — это сходство членов раз-
ных кладистических групп по апоморфным элементам, которые
соответствуют одному и тому же продвинутому состоянию приз-
нака. По сути, истинная синапоморфия — это содержательная ин-
терпретация явной, соответственно явная синапоморфия — это ги-
потеза об истинной. Явная синапоморфия соответствует истинной,
а неявная — ложной постольку, поскольку схема синапоморфий
адекватна структуре кладистических отношений в исследуемой
группе. Разделение этих категоризаций важно для решения неко-
торых методологических проблем (см. 4.4).
Особым случаем неявной синапоморфии следует считать ту,
которая задана на высшем уровне иерархии схемы. Ее неявный
характер обусловлен тем, что фенетический элемент, сходство по
которому задает этот высший уровень, занимает основание соот-
ветствующего признакового дерева и потому является «абсолют-
но плезиоморфным» для данного признака (см. 2.2). Строго го-
воря, сходство по нему вообще нельзя считать синапоморфией:
последняя лишь подразумевается в связи с априори принимаемой
кладистической целостностью всей той группы, для которой стро-
ится схема синапоморфий. Эта формализация используется при
разработке принципа кладистической неопределенности (см. 3.7).
Учитывая требования принципа синапоморфии как одного из
важнейших правил вывода в кладистической аксиоматике, полез-
55
но ввести понятие широкой синапоморфии. Последняя есть сход,
ство членов группы по одному и тому же определяющему приз на.
ку. Напомню, что этот признак нетождествен отдельному апоморф,
ному элементу, может включать несколько таких элементов
(см. 2.2). Значение этой формализации в том, что она позволяв;
считать синапоморфной и такую группу, члены которой необяза.
тельно обладают тождественными апоморфными фенетическимц
элементами (подробнее см. 2.5).
Деление синапоморфий на истинные и ложные (или явные н
неявные) — одна из специфических процедур взвешивания сход,
ства в кладистике (см. 2.4). В большинстве ее школ только пер.
вые считаются значимыми; вторые же незначимы и нередко при.
равниваются к симплезиморфиям, поскольку также не позволяю;
датировать кладистические группы. Только в брюндиновой кла-
дистике (см. 1.4) считается допустимым использовать по крайней
мере некоторые из неявных: со ссылкой на эволюционную модель
ставящую частоту параллелизмов в прямую зависимость от сте-
пени родства, эти последние рассматриваются не как ложные, а
как «скрытые» истинные синапоморфии (Brundin, 1976; Saether,
1979, 1983).
Существуют два общих подхода к распознаванию истинности
синапоморфий. Различия между ними — в оценке возможностей
интерпретации отдельных единичных сходств с точки зрения род-
ства. С позиций эволюционного кладизма, который в этом отно-
шении вполне солидарен с классической филогенетикой (Воск
1977, 1981), существует принципиальная возможность априорного
(т. е. до кладистической реконструкции) суждения об истинности;
каждой отдельной синапоморфии. Очевидно, эти суждения бази-
руются на неких заранее заданных эволюционных или онтогене-!
тических моделях (Hill, Crane, 1982). В другом подходе обраще
ние к этим моделям считается некорректным; тем самым признак
ется невозможность априорного суждения об истинности синапа;
морфий. В качестве альтернативы предлагается апостериорное
суждение: истинными следует считать все явно заданные синапо]
морфии, которые датируют выделенные группы в кладистической!
гипотезе, полученной без ссылок на какие-либо заранее принимав
емые эволюционные модели (Farris, 1983).
Таким образом, апостериорный подход позволяет судить о<|-
истинности синапоморфий лишь в контексте определенной кла;
диетической гипотезы совершенно аналогично тому, что утверя*
дается в отношении апостериорного построения кладистической
признака (см. 2.2). Однако при этом каждая отдельная синапо
морфия на предмет истинности, строго говоря, не рассматривЗ'
ется: вопрос решается на уровне всего ансамбля единичный
сходств, задающих полученные кладистические группы. В апрИ‘(
орном подходе этого, очевидно, нет: в идеальном случае (кото;
рый. впрочем, редко реализуется на практике) каждая синапо
морфия рассматривается сама по себе, ее истинность оценивает'
56
“ся независимо как от других синапоморфий, так и от той или иной
кладистической гипотезы. Корректность такого рода рассмотрения
достигается тем, что для каждой синапоморфии гипотеза о ее
истинности вероятностна.
Если следовать хенниговой интерпретации рассматриваемых
/здесь понятий, только апостериорная схема корректна. Однако
исключено, что в этой схеме понятие истинной синапоморфии
Избыточно как средство кладистической реконструкции. Оно фак-
тически вводится уже после завершения анализа кладистических
/Отношений; как подчеркнуто выше, истинная синапоморфия — это
^особого рода интерпретация явной. Понимание этого принципи-
-ально важно для преодоления замкнутого круга доказательств,
^который нередко приписывается (Gingerich, 1979а; Sneath, 1982)
.апостериорной схеме. Очевидно, истоки данного недоразумения
роются в смешении таксономического и филогенетического ас-
пектов кладизма. В первом выделение истинных синапоморфий
•(т. е. собственно синапоморфий по Хеннигу) осмыслено только
в рамках апостериорного подхода, поскольку дает однозначную
"характеристику выделенных кладистических групп, отображаемых
средствами таксономической системы. Во втором отделение истин-
ных синапоморфий от ложных осмыслено только в рамках апри-
орного подхода, поскольку позволяет по истинным проводить кла-
дистическую реконструкцию.
Выделение синапоморфий, распознавание среди них истинных,
построение схем синапоморфий являются сутью всей операцио-
нальной типологии кладизма. Поэтому многие понятия и концеп-
ции классической филогенетики (как и систематики) совместимы
с кладистической методологией в той мере, в какой они могут
быть изложены на языке, включающем указанные понятия. Так,
под этим углом зрения рассматривается проблема монофилети-
ческой группы (см. 2.5). С помощью понятия синапоморфии пред-
принимаются -попытки переформулировать концепцию гомологии
(Bonde, 1977; Patterson, 1982b).
Кладистическая интерпретация концепции гомологии заслу-
живает специального упоминания. Эта концепция — одна из ста-
рейших и фундаментальных в классической морфологии и фило-
генетике, ее содержание и интерпретация за долгую историю изу-
чения неоднократно подвергались изменениям. В структурной
кладистике гомология отождествляется с синапоморфией (Gaf-
fney, 1979; Patterson, 1982b). По всей очевидности, это предло-
жение чрезвычайно упрощает названную концепцию, по упрощает
без особого выигрыша — не решает многих связанных с ней про-
блем, а не просто отбрасывает их.
Так, остается в стороне фундаментальное противопоставле-
ние гомологии и сходства: первая нетождественна второму, но
представляет собой некий тип отношений, для которого сходство
является оценочной функцией (Ghiselin, 1966, 1969, 1984). В такой
трактовке гомология, очевидно, в известном смысле подобна род-
ству («родство признаков»), а не сходству. Поэтому она не может
Б7
отождествляться с синапоморфией, поскольку последняя — несом-
ненно сходство.
Предложение структурной кладистики не учитывает сущест-
вования двух классов отношений и в самой гомологии — общей и
частной по Р. Оуэну (Owen, 1843). В первом случае (общая го-
мология) устанавливается соответствие между состояниями раз-
ных структур в одной и той же группе, благодаря чему выделяют-
ся мероны. Так, сюда относится гомология инноваций по их при-
надлежности к одному семофилезу. В другом случае (частная го-
мология) соотносятся состояния одних и тех же структур в раз-
ных группах как средство формирования таксонов. Очевидно, при-
равнивание гомологии к синапоморфии имеет отношение только
ко второму из названных классов, не затрагивает всей этой фун-
даментальной концепции в целом. В связи с этим следует отме-
тить несомненный «параллелизм» между делением синапоморфий
на истинные и ложные и делением гомологий на гомогении и го-
моплазии (sensu Lancester, 1870). Оно настолько велико, что во
многих кладистических работах понятие ложной синапоморфии
просто замещается понятием гомоплазии.
2.4. ВЗВЕШИВАНИЕ
Концепция взвешивания относится к числу тех обобщений, по
поводу которых издавна ведутся несканчаемые споры, традицион-
но делящие все методологии в систематике на «весовые» и «неве-
совые». Сторонники первых считают, что невесовые подходы ли-
шены биологического смысла — он привносится только содержа-
тельным обсуждением весовых критериев. Сторонники вторых счи-
тают, что взвешивание субъективно и потому неприемлемо в си-
стематике как позитивной науке.
Классическая филогенетика всегда и всеми относилась к чис-
лу весовых подходов. Развитие же кладизма во многом было свя-
зано со стремлением освободить исторические реконструкции от
спекулятивных весовых критериев. Это дало повод отнести кла-
дистическую методологию к числу «невесовых» (Шаталкин, 1981).
Однако последнее неверно. И дело даже не в кладистике —
принципиально неверно само деление методологий сравнительно-
го и исторического анализов на «весовые» и «невесовые» (Neff,
1986; Павлинов, 19886). Если в общем случае под взвешиванием
понимать отбор средств, позволяющих наиболее эффективно ре-
шать поставленную задачу, то очевидно, что «невесовых» методо-
логий быть не может. Без некой весовой функции, дающей оцен-
ку надежности исходных данных, их вклада в итоговую гипотезу,
никакое осмысленное исследование разнообразия невозможно.
С этой точки зрения два подхода — «весовой» и «невесовой» —
можно свести к двум формам взвешивания — дифференциальному
и эквивалентному (Wheeler, 1986; Neff, 1986). В первом случае
утверждается, что вклад отдельных исходных данных в итоговую
гипотезу различен: этим данным приписываются разные значения
яя
весовой функции, во втором — что вклад всех исходных данных в
итоговую гипотезу одинаков: этому соответствуют одинаковые зна-
чения весовой функции.
Следует подчеркнуть, что взвешивание, каким бы оно ни было,
не существует само по себе как некое имманентное свойство ана-
лизируемых данных. Правила, с помощью которых этим данным
приписываются те или иные значения весовой функции, осмыслен-
ны только тогда, когда задана теория, в которой разрабатывается
итоговая гипотеза. Эти правила — составная часть такой теории;
в более общем смысле их можно считать правилами вывода в ак-
сиоматике. Так, в таксономии правила взвешивания осмыслены
только в рамках заданной системы критериев естественности клас-
сификации. В филогенетике исходной является некая теория раз-
вития, определяющая условия интерпретации сходства с точки
зрения родства и истории. Процедура взвешивания хороша не «во-
обще», но только если она сформулирована и введена в анализ
корректно с точки зрения заданной аксиоматики.
Одна из серьезных проблем разработки концепции взвешива-
ния— определение априорного или апостериорного характера ве-
совых критериев. В современных методологиях обычно утвержда-
ется, что взвешивание неприемлемо, если оно априорно в том
смысле, что значения весовой функции, приписываемые призна-
кам или сходственным отношениям, дедуктивны и не вытекают из
свойств исследуемой группы. Допустимым считается только апо-
стериорное взвешивание, означающее индуктивное «извлечение»
значений этой функции из свойств распределения состояний приз-
наков в исследуемой группе (Farris, 1969; Wheeler, 1986).
Как мне представляется, над сторонниками исключительного
апостериоризма довлеет «презумпция виновности» любых априор-
ных суждений (в указанном здесь смысле). Его источником яв-
ляется неприятие эссенциализма, присущего классической систе-
матике аристотелева толка (Cain, 1959а, 1959b). Однако строго
апостериорного взвешивания на самом деле не существует. Эле-
менты априоризма неявно, но и неизбежно привносятся правилам
взвешивания, которые формулируются до начала исследования
какой-либо группы (Neff, 1986). Этот априоризм, конечно, далек
от аристотелева: он означает определение правил выбора призна-
ков, но не самих признаков. Тем не менее априори (дедуктивно)
заданные правила предопределяют выбор: признакам с некоторы-
ми свойствами как бы заранее приписывается большее значение,
чем признакам, такими свойствами не обладающим. Сами эти
признаки определяются исходя из свойств исследуемого материа-
ла— в этом смысле взвешивание апостериорно.
С методологической точки зрения важно различать взвеши-
вание признаков и взвешивание отношений (Павлинов, 19886).
Первое означает выбор основания для построения фенетического
паттерна в результате присвоения тех или иных значений весо-
вой функции разным признакам. Крайним проявлением диффе-
ренциального взвешивания в данном случае является использова-
59
ние в анализе только тех признаков, которые соответствуют ка.
ким-либо заданным пороговым критериям надежности (например,
кладистически интерпретируемым — см. далее). Второе чаще все'
го операционально сводится к взвешиванию сходства и означаем
реорганизацию самого фенетического паттерна в результате при-
своения тех или иных значений весовой функции отдельным еди-
ничным сходствам или их совокупностям. По-видимому, диффе.
ренциальное взвешивание сходства не влияет на отбор самих при-
знаков: эти две операции независимы. Поэтому они не являются
взаимоисключающими и могут применяться совместно. Так, в
большинстве кладистических исследований совместно применяют,
ся принцип синапоморфии, как правило для взвешивания сход-
ства и принцип совместимости, как правило для взвешивания
признаков.
Все критерии, используемые при оценке веса (значимости)
признаков и отношений в филогенетике и кладистике, достаточно
естественно можно разделить на качественные и количественные.
К числу первых я отношу те, которые основываются на биологи-
чески содержательной интерпретации анализируемого материала.
Количественными являются критерии, не предусматривающие та-
кого рода интерпретации. Пример качественного взвешивания —
отбор признаков по их функциональной значимости в морфобио-
логическом подходе (Юдин, 1974; Gutmann, 1977). Пример коли-
чественного взвешивания — отбор признаков в соответствии с ус-
ловием, что большее количество признаков является более надеж-
ным основанием для формулирования гипотезы. Качественное
взвешивание, по-видимому, всегда дифференциальное. Количест-
венное взвешивание может быть и эквивалентным (в чисто фоне-
тических подходах), и дифференциальным (например, выбор наи-
более совместимых признаков).
Определение условий надежности признаков и сходственны*
отношений в филогенетрке и кладистике — это часть фундамен
тальной проблемы надежности датировок исторических событий,
издавна существующей^ и обсуждаемой в источниковедении. Исто
рическая наука для этого случая выработала два общих подхода
(Грушин, 1961; Французова, 1972; Лооне, 1980; Гарден, 1983)
В одном из них основная задача видится в оценке степени надеж-
ности каждого отдельного источника и, в случае разногласий мех<
ду ними, в выборе такого, который наиболее соответствует задан-
ным критериям надежности. Очевидно, это есть не что инбе, как
дифференциальное качественное взвешивание. В другом подхода
принимается, что историческое событие установлено тем надеж
нее, чем большее количество независимых источников на нсг«
непротиворечиво указывают. Это соответствует дифференциально-
му количественному взвешиванию.
Следует обратить внимание на то обстоятельство, что крите
рии дифференциального взвешивания не всегда задаются явны*1
образом. Существует то, что можно назвать неявным (косвенным'
взвешиванием: оно вводится некоторыми требованиями организм
60
лип исследуемого материала, которые сами по себе не являются
правилами взвешивания. Такое взвешивание, например, неизбеж-
но возникает во всех тех случаях, когда разные члены исследуе-
мой группы не полностью сопоставимы по своим признакам.
Вследствие самоочевидного требования полной сопоставимости
признаковой организации таксонов тем признакам, которые ха-
рактерны для всех них, чисто «автоматически» придается боль-
ший вес по сравнению с признаками, известными только для не-
которых членов группы. Примером могут служить исследования,
в которых совместно рассматриваются ископаемые и соврменные
формы. В них первостепенное значение придается признакам, до-
ступным как на фоссильном, так и на рецептном материале; вся
прочая информация о современных формах имеет подчиненное
значение. О некоторых других аспектах неявного взвешивания
см. также в разделе 3.3.
В классической филогенетике наибольшее значение имеет ка-
чественное дифференциальное взвешивание признаков, нацелен-
ное на выбор немногих надежных, которые по тем или иным при-
чинам могут считаться наилучшими датировками филогении. Из
наиболее общих критериев здесь указываются: высокая надеж-
ность установления гомологий или малая вероятность параллелиз-
мов (Воск, 1974, 1977; Hecht, 1976; Hecht, Edwards, 1977; Бокк,
1984); связь с ключевыми адаптациями (Юдин, 1974; Gutmann,
1977) или «близость» к генотипу (Майр, 1969; Антонов, 1974;
Айала, 1986); доступность на палеонтологическом материале (Та-
таринов, 1967, 1982, 1984а; Gingerich, 1979). Взвешивание сход-
ства в традиционных подходах не практикуется: фенетический
паттерн, полученный по выбранным признакам, интерпретирует-
ся как общий, а не специальный. Если в литературе и встречают-
ся утверждения о различном значении сходства (например, Майр,
1969), под этим подразумевается различное значение сходства по
разным признакам, т. е. исходно все-таки взвешивание признаков.
В кладистике все процедуры взвешивания связаны с основной
целью анализа — построением кладистической гипотезы. Поэто-
му признак или единичное сходство имеет тем большее значение,
чем надежнее он датирует тот или иной фрагмент кладистической
истории, чем больше его вклад в принимаемую кладистическую
гипотезу (Павлинов, 1988а). Разрабатываемые кладистикой ве-
совые критерии имплицируются принципом сестринских групп
(см. 3.1) и составляют в ее аксиоматике взаимосвязанный комп-
лекс правил вывода. Без большой натяжки можно утверждать,
что почти все принципы кладистического анализа, рассматривае-
мые в гл. 3, представляют собой правила взвешивания.
Наиболее фундаментальным аспектом взвешивания в методо-
логии кладизма следует считать, очевидно, кладистическую ин-
терпретируемость признаков и отношений. Критерием в обоих
случаях является принципиальная возможность получить схему
синапоморфий как основу для построения иерархии кладистиче-
ских групп. Если это возможно, признаки и сходственные отноше-
61
ния считаются кладистически интерпретируемыми, включаются в
кладистический анализ. В отличие от них кладистически интерпре-
тируемые признаки и отношения не могут использоваться в кла-
диетических реконструкциях. К числу такого рода признаков в
эволюционной кладистике относятся те, для которых не имеет био-
логического смысла историческая интерпретация. Например, я
полагаю, что в форме полного кладистического признака не мо-
жет быть представлено разнообразие окраски радужины глазно-
го яблока у млекопитающих: это разнообразие не может быть упо-
рядочено в форме гипотезы о семофилезе. В структурной кладис-
тике условие интерпретируемости такого, что в анализ включают-
ся только те признаки, которые имеют онтогенетическую интерпре-
тацию в духе законов К. фон Бэра.
В кладистике, стремящейся к минимизации введения ad hoc
весовых критериев, которые используются в классической фило-
генетике, качественное дифференциальное взвешивание призна-
ков почти не используется. Тем самым сводится к минимуму воз-
можность оценки значимости каждого отдельного признака неза-
висимо от прочих. В соответствии с требованиями количественно-
го подхода решение задачи переносится на уровень ансамбля при-
знаков. Для этого аксиоматически вводится условие, что наибо*
лее значимы те признаки, которые наиболее совместимы между
собой (Farris, 1969; Estabrook, 1972; Mickevich, 1982; Реппу,
1976; Павлинов, 1988а). Они дают наиболее согласованные оцен-
ки истинности синапоморфий и тем самым наиболее согласован-
ные оценки кладистической истории (подробнее см. 3.5).
Такого рода качественное дифференциальное взвешивание
может проводиться на двух уровнях—на уровне анализа призна-
ков как таковых и на уровне анализа результирующей кладисти-
ческой гипотезы. В первом случае сопоставляются отдельные при-
знаки (точнее, соответствующие им таксон-признаковые гипоте-
зы— см. 4.1) вне контекста какой-либо частной кладистической!
гипотезы (Estabrook, 1972, 1978, 1984). По результатам этого со-'
поставления выбираются совместимые (и тем самым значимые по:
определению) признаки, которые задают основу будущей клади-1
стической гипотезы. Прочие признаки используются на завершаю-
щих этапах выдвижения гипотезы для ее уточнения. Во втором
случае сначала формулируется предварительный вариант резуль-
тирующей кладистической гипотезы непосредственно на основании
общего фенетического паттерна с использованием всех признаков.
В рамках этой гипотезы паттерн переводится из общего в специ-
альный в соответствии с принятыми правилами (см. 2.6; 3.3; 4.3).
Анализ этого вновь полученного паттерна приводит к выявлению
незначимых признаков — тех, которые менее всего совместимь!
между собой и тем самым дают наименьший вклад в этот паттерн-
Затем с помощью оставшихся признаков выдвигается новая ре-
зультирующая гипотеза — и так до тех пор, пока распределение
состояний всех признаков на вновь полученном паттерне не бу-
дет проходить заданного текста на неслучайность (Farris, 1969)-
62
Особой формой взвешивания, связанного с оценкой надежно-
сти признаков, можно считать их вероятностную интерпретацию
(Павлинов, 1989а). В ней каждому состоянию признака ставится
К соответствие несколько возможных траекторий исторического
развития соответствующей инновации в семофилезе (см. 2.2). Оче-
видно, чем больше таких траекторий ведет к данному состоянию,
тем меньше вероятность, что сходство по нему двух групп являет-
ся истинной, а не ложной синапоморфией. Такое взвешивание ис-
Х®дно является качественным, поскольку вероятности, являющие-
ся значениями весовой функции, приписываются траекториям и
состояниям исходя из неких суждений о биологической специфи-
ке эволюцирующих структур (Павлинов, 1988в). Вместе с тем
конкретные численные выражения этих вероятностей включаются
в количественный анализ и меняются в ходе него по чисто фор-
мальным правилам, причем эти последние идеологически связаны
с принципом совместимости и в конечном итоге с принципом эко-
номии: выбирается та траектория, которая минимизирует гомо-
плазии (Павлинов, 1989а). Таким образом, вероятностная ин-
терпретация признаков объединяет в себе и качественную, и ко-
личественную стороны взвешивания.
Следует особо подчеркнуть, что принцип совместимости как
основание для количественного дифференциального взвешивания
признаков интересен тем, что делает весь процесс взвешивания
в. высшей степени контекстным. Последнее означает, что конкрет-
ное значение весовой функции приписывается признакам исходя
из свойств данной конкретной исследуемой группы, прежде все-
го из характерной для нее взаимосвязи признаков. Поэтому в раз-
ных ситуациях одни и те же признаки могут «взвешиваться» раз-
личным образом, причем оценка их значимости может меняться
по ходу проводимой реконструкции. Именно на этом свойстве ос-
нованы многие количественные процедуры кладистического ана-
лиза (Camin, Sokal, 1965; Farris, 1969; Mickevich, 1982). Особен-
но явственно конкретный характер взвешивания по совместимо-
сти проявляется в случае использования вероятностных призна-
ков: в разных фрагментах кладистической гипотезы весовые функ-
ции меняются в зависимости от того, какая из гипотез о семофи-
лезе в данном фрагменте приводит к наиболее экономной итого-
вой гипотезе (Павлинов, 1988в, 1989а).
Все изложенное выше в отношении признаков справедливо и
в отношении сходства. Корректность его кладистической интер-
претации определяется исходя из критериев, предлагаемых прин-
ципом синапоморфии (см. 3.2). Согласно последнему только неко-
торые единичные сходства имеют отображение в структуре кла-
дистических отношений и позволяют проводить их реконструкцию.
Таковыми являются синапоморфии: они значимы в кладистике.
Соответственно симплезиоморфии незначимы, в кладистической
реконструкции в расчет не принимаются. Такого рода дифферен-
циальное взвешивание, очевидно, качественное и (в силу относи-
тельности деления синапо- и симплезиоморфий) в высшей степе-
63
ни контекстно. Разработка концепции дифференциального взве-
шивания сходства — одно из несомненных достижений кладисти-
ческой методологии.
Важно подчеркнуть, что принцип синапоморфии как правило
взвешивания распространяется не только на сходство как тако-
вое, но и на некоторые другие отношения, к сходству (в традици-
онном понимании) не относящиеся. Это позволяет, например, рас-
сматривать с точки зрения кладистической интерпретируемости ре-
зультаты, получаемые иммунодистантными и гибридологическими
методами (Farris, 1981; Casins, 1985; Павлинов, 1990).
2.5. КЛАДИСТИЧЕСКАЯ ГРУППА
Всякое сравнительное исследование, предшествующее истори-
ческой интерпретации, предусматривает группирование исходного
материала таким образом, чтобы в получаемых группировках бы-
ла выражена основная «идея» исследования. Если группирова-
ние материала проведено в нарушение требований этой идеи, все
исследование непродуктивно. Поэтому особое значение имеет фор-
мулирование критериев, в соответствии с которыми выделяются
группировки, «естественные» с точки зрения заданной методоло-
гии.
В фенетическом подходе основной группировкой является фе-
нон: его частный случай — операциональная таксономическая еди-
ница— элементарный фенон. Фенон — вневременной конструкт: он
формулируется по сходству, не интерпретированному с точки зре-
ния родства (напомню, что ссылка на последнее означает введе-
ние исторического подхода в сравнительный анализ — см. 2.1).
Идеологической основой концепции фенона является утверждение,
что единственной объективной данностью считается отдельная
особь, их группирование в феноны объективно не интерпретируе-
мо, служит лишь средством наиболее экономного упорядочения
наших представлений о разнообразии этих особей (Gilmour, 1940).
В филогенетике основной единицей, на которой фиксируется
внимание всех исследований, является монофилетическая группа.
Концепция монофилетической группы тесно связано с концепцией
монофилии и через нее с концепцией родства. Именно в этих пос-
ледних формулируются основные критерии, в соответствии с ко-
торыми группа может быть определена как монофилетическая.
Они же делают концепцию монофилетической группы исторически
интерпретированной в отличие от концепции фенона.
В настоящее время концепция монофилетической группы трак-
туется весьма различно. Можно, по-видимому, указать две общие
позиции, которые делают эту концепцию содержательной и пото-
му принимаются всеми. Одна из них — определение монофилети-
ческой группы ссылкой на предка: группа монофилетична, если
включает потомков одного предка. Это делает осмысленным вто-
рую позицию — признание объективного статуса такой группы.
Последнее достаточно оживленно дискутируется с общих теорети-
64
ко-познавательных позиций (Скарлато, Старобогатов, 1974; Тата-
ринов, 1977, 1978; Wiley, 1981). Признано возможным считать мо-
нофилетическую надвидовую группу (по крайней мере в ее кла-
дистической трактовке—см. далее) исторической единицей — объ-
ектом квазииндивидной природы (Wiley, 1981; Brooks, Wiley, 1986).
От множества (например, от множества видов съедобных живот-
ных) ее отличает наличие собственной истории, от индивида (на-
пример, от вида как объекта индивидной природы) — отсутствие
собственной функциональной структуры (Hull, 1981).
Кладистическая методология внесла существенный вклад в
развитие концепции монофилетической группы. Она не только
уточнила традиционное понимание, показав его неконструктив-
ность (что повлкело за собой некоторые терминологические нов-
шества), но и предложила ряд существенно новых идей. Общей
осиовой всех разработок в кладистике стал пересмотр отношения
к традиционной концепции предка (см. 2.1). Этим была создана
принципиальная возможность разработки общей концепции кла-
дистической группы, отвечающей требованиям методологии кла-
днзма. В явно сформулированном виде ее пока еще как будто нет,
мне известны лишь обсуждения частных вопросов кладистичес-
кого понимания монофилетической группы, но не идеи кладисти-
ческой группы в целом. Очевидно, кладистическую группу следует
понимать как гипотезу о кладе; далее будет раскрыто содержа-
ние этого чисто предварительного определения.
Из предыдущего видно, что я пытаюсь различать кладу как
нечто объективно существующее и кладистическую группу как ги-
потезу о ней, как продукт деятельности исследователя в рамках
кладистической методологии. Группа первого рода (клада) пред-
ставляет собой часть объективной реальности, существует вне
сферы деятельности кладиста. Задача последнего —выявить ее
доступными средствами. Группа второго рода — это творение са-
мого кладиста, результат применения им определенной методо-
логии и определенных'методов к определенной выборке организ-
мов. Разумеется, всякий исследователь стремится приблизить свой-
ства своего конструкта к свойствам реконструируемого объекта.
Однако отождествление того и другого является методологичес-
кой ошибкой: кладистическая группа — не более (но и не менее)
чем гипотеза о кладе (см. также 2.2 о признаке).
Концепция кладистической группы может трактоваться и как
частный случай концепции монофилетической группы (поскольку
«выросла» из нее), и как более широкий конструкт, охватываю-
щий не только идеальные (родство, как в концепции монофилети-
ческой группы), но и операциональные (сходств, как в концеп-
ции фенона) трактовки. Вторая позиция представляется более
точной. Понятие кладистической группы следует рассматривать
как родовое, видовыми понятиями для которой будут частные ин-
терпретации с точки зрения сходства (синапоморфная группа)
Или родства (сестринская, голофи л етическая, монофилетическая
группы).
5-2549 65
Элементарной в кладистическом анализе можно считать тер.
минальную группу, которая принимается кладистически недели,
мой (целостной) в рамках проводимого исследования. Существу-
ют две общие концепции терминальной группы: одну из них мож-
но назвать дедуктивной, другую — индуктивной. В первом случае,
наиболее принятом в кладистике, терминальная группа вводится
в реконструкцию подобно операциональной таксономической еди-
нице: ее кладистическая целостность принимается в качестве ис-
ходного условия, а не доказывается в результате анализа. Отли-
чие таким образом трактуемой терминальной группы от задавае-
мой чисто фенетически — в содержательной интерпретации, по-
скольку в кладистике и фенетике целостность определяется раз-
личным образом. Индуктивно терминальные группы выявляются
в результате такой кладистической реконструкции, в которой ис-
ходная выборка объектов анализа составляется из отдельных осо-
бей (L0vtrup, 1975, 1977). Кладистическая неделимость терми-
нальной группы в данном случае не принимается как исходное
условие, а доказывается имеющимися средствами (правда, опера-
циональные критерии не выработаны).
Эти две концепции подразумевают различные трактовки ста-
туса и ранга терминальной группы. При дедуктивном определении
статус (ранг) всех терминальных групп в данном исследовании
задается явным образом и принимается одинаковым (вид, род,
семейство и т. п.). При этом ранг группы желательно увязывать
с определением кладистической гипотезы (см. 4.1). Если послед-
няя определена как гипотеза о кладистической истории, терми-
нальная группа, по всей очевидности, должна совпадать с груп-
пой, аксиоматически определенной как элементарный продукт
кладистического события, например с видом (см. 1.2). Если гипо-
теза определена как генеалогическая, ранг терминальной группы
может быть любым, но, как мне представляется, не ниже ранга
указанного элементарного продукта. При индуктивном определе-
нии терминальной группы ее ранг по крайней мере на языке тра-
диционной таксономии вообще не специфицируется. Это обстоя-
тельство возникает в связи с тем, что ранги отдельных терминаль-
ных групп, относящихся к разным сестринским группам, строго не
сопоставимы (Шаталкии, 1981). Поэтому считается, что интерпре-
тация терминальной группы в терминах традиционной таксоно-
мической иерархии достаточно произвольно, не вытекает из соб-
ственных потребностей кладистики (Шаталкин, 1984, 19866); су-
ществует просто терминальная группа как таковая, а ее статус
(ранг) в терминах традиционной таксономии не суть важен. Это
нетривиальное заключение лежит в основе концепции плезиона
(Patterson, Rosen, 1977), ведет к признанию возможности делать
неравными ранги групп одной и той же таксономической «катего-
рии» (Павлинов, 19896).
Следует отметить, что вопрос о статусе (ранге) терминальной
группы, по сути, часть общей проблемы содержательной интерпре-
тации последней. Если речь идет о понятии в рамках некоего фор-
66.
пильного аппарата кладистического анализа, индуктивное опре-
деление терминальной группы расширяет класс структур и про-
цессов, для реконструкции которых этот аппарат может быть при-
менен. Если понимать кладистику как часть филогенетики, биоло-
]Ически содержательная интерпретация понятия терминальной
группы неизбежна, хотя и необязательно в терминах таксономии.
Необходимость неформального решения этой проблемы возникает,
например, при обсуждении концепции монофилии: отождествле-
ние терминальной группы с особью или с видом ведет к сущест-
венно различным конструктивным определениям монофилетичес-
кой группы.
С помощью концепции терминальной группы осуществляется
«реиентизация» кладистического исследования (Forey, 1982). Это
радикально отличает кладистику от классической филогенетики.
Действительно, в последней отношение «предок — потомок» явля-
ется существенным, поэтому существенна разновременность групп.
В кладистике это отношение не рассматривается (см. 2.1), поэто-
му разделение групп по времени не имеет смысла, неконструктив-
но. В результате потенциальные предки и потомки получают в
проводимой кладистической реконструкции одинаковый статус,
именно статус терминальных групп. Но это, очевидно, не означает
отказ от включения в кладистический анализ ископаемых форм.
Они вводятся наравне с современными и операционально (т. е.
как объекты, характеризуемые только и исключительно призна-
ками) от них не отличаются. Данное обстоятельство сближает
кладистику с фенетикой, в которой операциональные таксономиче-
ские единицы также исходно не рассматриваются с точки зрения
разновременности.
Из частных интерпретаций кладистической группы основной,
как я полагаю, может считаться сестринская группа. Две или бо-
лее группы являются сестринскими, если их разделение — резуль-
тат одного и того же кладистического события1 * 111. Таким образом,
сестринская группа определяется ссылкой не на пргдка, а на кла-
листическое событие. По условию (см. 2.1) такие группы связа-
ны между собой прямым кладистическим отношением. Очевидно,
сестринскими могут быть и терминальные группы, и их объедине-
ния.
Важнейшим свойством сестринской группы является ее отно-
сительность. Данная группа может быть сестринской только для
какой-то другой группы. Очевидно, все группы, разделившиеся в
результате одного кладистического события (выявленного конст-
руктивно, т. е. с учетом ограничений, накладываемых принципом
синапоморфии — см. 3.2), являются сестринскими друг для друга.
Следовательно, если две группы А и В разделились после того,
как от них обособилась группа С, то ни одна из первых двух
1 Строго говоря, правильнее было бы говорить о разделении не самих сест-
ринских групп, а их прообразов — клад. Но я думаю, что приведенного выше
'Размежевания» группы и гипотезы о ней достаточно для того, чтобы, исходя
111 контекста, понимать, что имеется в виду.
67
не может считаться сестринской для этой третьей. Кладистичес-
ки корректным является утверждение: А и В — сестринские труп,
пы относительно С. Таким образом, понятие сестринской группы
«дважды относительно»: для утверждения о том, что данная груп-
па является сестринской, необходимо иметь еще две группы, одна
из которых — сестринская для данной, другая является некой «ре-
перной» группой, относительно которой устанавливается прямое
кладистическое отношение между первыми двумя. Эта третья груп-
па тем самым оказывается сестринской для всей кладистической
группы, включающей две первые.
Из предыдущего видно, что система сестринских групп, кото-
рые могут быть выделены для данной совокупности объектов ана-
лиза, организована иерархически. Поскольку кладистическая ис-
тория единственна, а сестринские группы определяются ссылкой
на события этой истории, то и истинная (адекватная истории)
иерархия всех сестринских групп единственна. Исходя из опре-
деления сестринской группы, можно также утверждать, что эта
иерархия отражает непосредственно иерархию кладистических от-
ношений. Тем самым процедуру кладистического анализа можно
свести на типологическом уровне к выделению всех сестринских
групп, возможных для данной совокупности терминальных групп
(см. также 4.1).
Относительность и иерархическая упорядоченность сестринских
групп означают, что любое утверждение о них осмыслено только
в рамках явно заданной иерархии т. е. строго конструктивно. По-
этому любые группировки, нарушающие заданную иерархию, не
могут считаться сестринскими (и вообще корректно выделенными
кладистическими). В этом —одно из необходимых условий «ес-
тественности» выделяемых в кладистике группировок. В связи с
этим слудет обратить внимание на особенность интерпретации
концепции сестринской группы в том случе, если объединение не
задано явно. Подобное имеет место на высшем уровне иерархии
исследуемой группы: для него утверждение о том, что сходящиеся
на этом уровне группы являются сестринскими друг для друга,
некорректно. Причина в том, что для этого уровня нет такой груп-
пы, относительно которой рассматриваемые были бы сестринскими.
Одной из важных в кладистике традиционно считается концеп-
ция голофилетической группы, связывающая ее понятийный аппа-
рат с таковым классической филогенетики. Она исходно строилась
на основе классической концепции монофилетической группы и.
в сущности, может рассматриваться как частный случай послед-
ней — именно как такой случай, когда состав монофилетической
группы определяется а) всеми потомками одного предка и б) са-
мим этим предком (Hennig, 1966: 71; Farris, 1974; Holmes, 1980)-
Первое условие — исходно кладистическое, второе совпадает с не-
которыми традиционными толкованиями (Heslop-Harrison, 1958;
Расницын, 1983). Сама концепция голофилетической группы и ее
отдельные составные части неоднократно разбирались в литера-
туре (Hennig, 1950, 1966, 1975; Ashlock, 1971, 1984; Nelson, 1971.
68j
1979; Farris, 1974; Wiley, 1980; Шаталкин, 1986a, 19866), что поз-
воляет не останавливаться на этом подробно. Отмечу лишь неко-
торые важные моменты, которые ранее не получали должного ос-
вещения.
Напомню еще раз, что одна из особенностей кладистической
методологии — отказ от использования концепции предка, которая
считается неоперациональной (см. 2.1). В концепции же голофи-
летической группы ссылка на предка сохраняется. Тем самым в
неявной форме фиксируется ряд положений классической филоге-
нетики, отказ от которых — лейтмотив развития всей разбираемой
здесь методологии. Это порождает трудности, обусловленные сов-
мещением в одном понятийном аппарате и отрицания, и приня-
тия одной и той же концепции предка.
Прежде всего, если последняя избыточна как неоперациональ-
ная, ни для какой кладистической группы средствами существую-
щего операционального языка кладистики невозможно установить,
является или нет она голофилетической. Это означает, что на опе-
рациональном уровне сама концепция голофилетической группы,
опирающаяся на концепцию предка, оказывается избыточной.
Примем, что мы исследуем концепцию голофилетической груп-
пы на некоем идеальном уровне, позволяющем сохранить ссылку
на предка. В таком случае эта группа оказывается определяемой
«абсолютно» (см. выше о родстве и монофилии—см. 2.1). Это
означает, что для выделения голофилетической группы, как и мо-
нофилетической в классической филогенетике, нет нужды ссы-
латься па какую-либо другую группу — достаточно указать лишь
предка и всех его потомков. Но поскольку предок является чле-
ном всей этой группы (по определению), мы т:м самым пытаемся
доказать истинность системы средствами самой системы, что прин-
ципиально невозможно. Решение этого противоречия заключается,
очевидно, в относительном определении голофилетической груп-
пы через указание, ее положения в иерархии сестринских групп.
Но в таком случае ссылка на предка становится излишней, про-
стой данью традиционному мышлению, т. е. излишней (в кладис-
тнческом анализе) становится сама концепция голофилетической
группы.
Допустим все же, что мы согласились с определением голофи-
летической группы через указание ее предка. В этом случае воз-
можны два решения. Если мы «помещаем» этого предка во внут-
реннюю вершину (узел) кладограммы, как это делал В. Хенниг
в первых своих работах, он оказывается особого рода идеализа-
цией (Wiley, 1975, 1977, 1979), неконструктивной по своей сути и
потому избыточной: идеализация не может быть предметом гипо-
тезнрования. Другим вариантом может быть определение пред-
ка как такого члена своей голофилетической группы, который
является сестринской группой для всех своих потомков («кладис-
тический предок» — см. 4.5). В таком случае, чтобы данную груп-
пу интерпретировать как голофилетическую, необходимо на выс-
Шем уровне ее иерархии установить такую дихотомию, в которой
69
одна из сестринских групп должна совпадать экстенсионально
с терминальной группой (см. рис. 4, а); последняя при опреде.
ленных допущениях и становится кладистическим предком (Hill,
Crane, 1982). Если указанное условие не соблюдено (см. рис. 4,6)’
голофилия недоказуема: мы сталкиваемся с апорией «предок пред,
ка». В предельном случае, когда кладограмма строго симметрич.
на, в силу этой апории недоказуема голофилия ни одной из групп.
Между тем любые из них могут быть определены как сестринс.
кие, т. е. заданы кладистически корректно.
Среди других трудностей чисто логического порядка следует
также указать невозможность строгого определения монотипичес-
кой группы как голофилетической (Platnick, 1976, 1977а; Willman,
1983). Действительно, если голофилетическая группа должна
4 в С 0 4 8 'с D
\ \ / / \ / \ / Рис. 4. Интерпретация голофилетичсс-
\ \ / \ /• ких групп при разных топологиях кла-
\ \7 \ / дограммы (см. текст). Скобками указа-
ц \ 7 6\/ ,,ы корректно выделенные голофилетиче-
V V ские группы
включать обязательно предка и хотя бы одного его потомка, то
к монотипической группе концепция, предложенная В. Хеннигом,
вообще неприменима. На формальном языке это противоречие в
принципе устранимо либо упомянутым выше введением предка
как особой идеализации (нечто вроде «мнимой единицы), либо
аксиоматическим введением условия рефлексивности отношения
«предок—потомок» (любая группа может быть предком самой
себя). Однако это едва ли улучшает содержательную сторону по-
нятийного аппарата кладистики. Здесь нужно еще раз обратить
внимание на то, что концепция сестринской группы таких трудно-
стей не встречает: каждая терминальная группа, соотнесенная с
любой другой группой, по определению, является сестринской для
нее.
Таким образом, получается, что в развиваемой здесь аксиома-
тике кладистического анализа концепция голофилетической груп-
пы оказывается несостоятельной, внутренне противоречивой. По
всей видимости, ее следует рассматривать как элемент более ши-
рокого понятийного аппарата филогенетики, именно как частный
случай концепции монофилетической группы. В самой кладисти-
ке достаточно оказывается концепция сестринской группы. По-
скольку она не предусматривает ссылки на предка, с ее помощью
может быть описана непротиворечиво и кладистически коррект-
но любая ситуация. С другой стороны, иерархия системы сестрин-
ских групп полностью совместима и с требованиями филогенети-
ки, поскольку не накладывает никаких ограничений на возмож-
ность последующего введения понятия предка, означающего пе-
70
реход от системы сестринских групп к системе голофилетических
групп (см. 4.5).
Сестринская (и тем более голофилетическая) группа — идеаль-
ным конструкт, поскольку базируется на анализе родства. Оче-
видно, что в конкретном исследовании иерархия кладистических
групп может быть установлена только средствами анализа сход-
ственных отношений. Поэтому, как уже отмечалось выше, необ-
ходима операциональная интерпретация концепции кладистичес-
кой группы, вводящая указанные средства. Таковой является кон-
цепция синапоморфной группы.
Синапоморфной обычно называется группа, которая датируется
(диагносцируется) хотя бы одним апоморфным состоянием кла-
дистического признака, свойственным всем членам этой группы.
Считается, что сходство терминальных групп по этой апоморфии,
т. е. их синапоморфия (см. 2.3), необходимое и достаточное усло-
вие для того, чтобы считать составленную из них совокупность
синапоморфной группой. Однако такая трактовка не допускает,
чтобы эта последняя была политетической. Поэтому целесообраз-
нее интерпретировать синапоморфную группу через «широкую
синапоморфию», т. е. на основании концепции определяющего при-
знака (см. 2.2). По исходному условию этот последний включа-
ет не только апоморфию того уровня генеральности, к которому
относится вся характеризуемая совокупность терминальных групп,
но и различные производные этой апоморфии, относящиеся к бо-
лее низким уровням генеральности. Следовательно, если две тер-
минальные группы не имеют ни одного совпадающего апоморф-
ного элемента, но характеризующие каждую из них аутапомор-
фин относятся к одному и тому же определяющему признаку,
последний становится апоморфией для всех этих терминальных
групп (Nelson, Platnick, 1981; Platnick, 1982). Тем самым назван-
ная совокупность становится синапоморфной группой, а ее интен-
сионалом — определяющий признак.
Синапоморфные группы в силу относительности самой сина-
поморфии (см. 2.3) выделяются только относительно, иерархичес-
ки организованы; на высшем уровне иерархии синапоморфная
группа, очевидно, задается неявным образом. Отсюда следует фор-
мальное соответствие свойств систем сестринских и синапоморф-
ных групп. Тем самым операционально кладнстический анализ мо-
жет быть сведен к построению второй из этих систем, в которой
иерархия синапоморфных групп задана иерархией уровней гене-
ральности определяющих признаков (Patterson, 1982а; Platnick,
1982).
Из предыдущего очевидно, что концепция синапоморфной груп-
пы фундаментальна для всей кладистики. По сути, все прочие
частные интерпретации кладистической группы — суть «надстрой-
ки» над названной, возникающие при переходе от анализа сход-
ства к анализу родства и истории. В связи с этим следует под-
чернуть, что определение групп на идеальном уровне ссылкой на
родство и на историю (как в случае сестринской группы) делает
71
их осмысленными только в тех аксиоматиках, в которых явно вве.
дена концепция истории. С этой точки зрения, по-видимому, кон.
цепции сестринской группы и голофилетической группы оказыва.
ются излишними в структурной кладистике, коль скоро в ней ис.
тория не рассматривается (см. 1.4). В названной школе вся кон.
цепция кладистической группы фактически сводится к своей one-
рациональной интерпретации: в ней понятие синапоморфной труп-
пы, определяемой исключительно в рамках концепции сходства,
оказывается не только необходимым, ио и достаточным.
Неясным моментом в излагаемой операциональной концепции
кладистической группы является терминальная группа. Причина
в том, что эта последняя характеризуется, так сказать, сабсолют-
но» через фенетический элемент как таковой. Но этот элемент
может быть как апоморфией, так и плезиоморфией. В первом слу-
чае операциональной (в терминах сходства) интерпретацией тер-
минальной группы можно считать аутапоморфную группу. Ее
можно определить как такую синапоморфную группу, которая
включает только одну терминальную группу и имеет интенсиона-
лом определяющий признак, совпадающий с соответствующим апо-
морфным элементом. Во втором случае операциональная клади-
стически корректная интерпретация в рамках излагаемых здесь
представлений невозможна: плезиоморфия в формировании сход-
ственных отношений не участвует и в качестве определяющего
признака вообще не может рассматриваться. Последнее обстоя-
тельство делает невозможным непротиворечивое включение такой
терминальной группы в общую систему синапоморфных групп.
По-видимому, решением здесь может быть введение понятия не-
явной аутапоморфии (по аналогии с неявной синапоморфией —
см. 2.3), что позволяет определять терминальную группу, которой
поставлен в соответствие плезиоморфный фенетический элемент,
как неявно заданную аутапоморфную группу.
В кладистике широкое хождение имеют еще три концепции
группы: симплезиоморфная, парафилетическая и полифилетичес-
кая. Первая также соотносится с синапоморфной группой, как
симплезиоморфия соотносится с синапоморфией, т. е. представля-
ет собой объединение терминальных групп по плезиоморфным фе-
нетическим элементам. Очевидно, такое объединение относитель-
но: группа, на одном уровне генеральности являющаяся симпле-
зиоморфной, на другом (более высоком) уровне может оказаться
синапоморфной по тому же признаку. Например, для класса мле-
копитающих объединение дилямбдодонтных инсективор и прими-
тивных креодонт на основании сходства строения коренных зубов
в пределах эутерий дает симплезиоморфную группу, не отражаю-
щую кладистических отношений; она же, рассматриваемая отно-
сительно триконодонт, является синапоморфной, что указывает ня
ее принадлежность к Tribosphenida (McKenna, 1975). Две другие
из указанных групп дополнительны голофилетической группе: од-
на из них (парфилетическая) своим операциональным эквивален-
том имеет группу, выделенную по ложным сннапоморфиям; дру-
72
гЯя (полифилетическая) выделяется по симплезиоморфиям (Hen-
nig, 1966, 1975). Все эти объединения, очевидно, кладистически
не интерпретируются и потому не могут рассматриваться как ча-
стные случаи кладистической группы (как она была определена
выше).
2.6. ВНЕШНЯЯ ГРУППА
Важное место в кладистической методологии отводится кон-
цепции внешней группы. Она участвует в кладистически коррект-
ных трактовках родства и монофилии, позволяя представить их в
относительной форме (см. 2.1). При ее помощи разрабатывается
непрямая схема анализа синапоморфий (см. 2.3; 3.2). Иногда ут-
верждается, что к этой концепции сводима ссылка на онтогенез
в структурной кладистике (Rieppel, 1979; Kluge, 1985, 1988; Bro-
oks, Wiley, 1986).
Всякая внешняя группа состоит из одной или более терминаль-
ных групп. Необходимым условием ее определения является ее
веперекрывание с исследуемой группой, для которой разрабаты-
вается кладистическая гипотеза. Это означает, что вероятность то-
го, что какая-либо терминальная группа, включенная во внеш-
нюю группу, на самом деле принадлежит исследуемой группе,
юлжна быть пренебрежимо малой. По всей видимости, указанное
условие является и достаточным (Павлинов, 1990), хотя возмож-
на иная точка зрения — дополнительное требование монофилии
внешней группы (Clark, Curran, 1986). Если указанное условие
достаточности принимается, то внешняя группа в общем случае
не может считаться одной из частных интерпретаций кладистиче-
ской группы. При проведении кладистической реконструкции, ба-
зирующейся на анализе отношений между исследуемой и внеш-
ней группами, принципиально важно соблюдение следующих тре-
бований. Прямым' кладистическим отношением со всей внешней
группой или ее частью может быть связана только вся исследуе-
мая группа. Соответственно ни один из членов последней не мо-
жет быть сестринской группой с внешней группой (или с каким-
либо из ее членов) относительно любого другого члена этой ис-
следуемой группы.
Рассматриваемая концепция зародилась в ранних работах
кладистического направления (Hennig, 1950, 1966, 1975; Brundin,
1968; Schlee, 1971) как альтернатива концепции предка. Логику
этой замены можно представить, если иметь в виду, что в исто-
рических реконструкциях предок служит средством фиксации ос-
нования филогенетического дерева для исследуемой группы. На
операциональном уровне, т. е. там, где речь идет о признаках и
сходстве, основание фиксируется по комплексу исходных (прими-
тивных) признаков, отождествленному с предковым комплексом.
В. Хенниг разработал ряд правил, позволяющих определять эти
признаки без явной ссылки на предка. Одно из них базируется
на допущении, что признаки, общие для исследуемой группы и
73
ближайшей родственной к ней (внешней, в современной термино-
логии), более вероятно являются исходными (примитивными),
чем те, которые обнаружены только в первой (исследуемой) или
во второй (внешней) группе.
Позже это предложение В. Хеннига было подвергнуто серьез-
ной критике (Майр, 1971; Estabrook, 1977) и перешло в разряд
спекуляций второстепенного значения. Однако это не «убило» за-
рождающуюся концепцию внешней группы. Напротив, освободив-
шись от частной хенниговой интерпретации, она перешла в раз-
ряд генерализаций более общего значения, играющих в кладисти-
ке ключевую роль. Потому что стала очевидной принципиальная
возможность фиксировать основание филогенетического древа для
исследуемой группы ссылкой не на ее предка, а на другую — внеш-
нюю для первой — группу, которая необязательно является пред-
ком для первой (Farris et al., 1970). Тем самым стало принципи-
ально возможным проводить филогенетическую реконструкцию
без многих свойственных традиционным подходам нарративных
спекуляций, неизбежно привносимых концепцией предка, что соот-
ветствует одному из основных требований кладистической методо-
логии (см. 2.1).
Дальнейшее развитие концепции внешней группы может быть
связано с более общим ее обоснованием. Это позволило бы шире
использовать кладистический подход, не ограничивая его решени-
ем филогенетических задач. Ниже вкратце изложены три различ-
ных способа обоснования, их можно назвать достаточно условно
«логицистическим», кладистическим и фенетическим (Павлинов,
1990).
В первом случае концепция внешней группы может быть об-
основана ссылкой на уже упоминавшиеся теоремы Геделя о не-
полноте. С точки зрения этого фундаментального обобщения, име-
ющего всеобщее гносеологическое значение (Антипенко, 1984),
истинность какой-либо теории не может быть установлена сред-
ствами самой этой теории. Последняя может быть осмыслена со-
держательно и рассмотрена на предмет полноты и непротиворечи-
вости, если она соотнесена с теорией более высокого порядка. С
этой точки зрения кладистическая гипотеза как теория, содержа-
щая утверждения об отношениях между членами исследуемой
группы, должна быть включена в кладистическую гипотезу более
высокого порядка. Это достигается введением в кладистическую
реконструкцию внешней группы: утверждения об отношениях с
ней исследуемой группы составляют искомую «метатеорию» для
первой (Neff, 1986).
Кладистическое обоснование концепции внешней группы мо-
жет быть дано ссылкой на один из ключевых в кладистике прин-
цип сестринских групп (см. 3.1). Вся иерархия событий, групп и
отношений в кладистической гипотезе однозначно задается началь-
ным для исследуемой группы событием, соответствующим перво-
му ее делению на подгруппы. Это следует из хорошо известных
в теории графов свойств ориентированных деревьев (Березина,
74
1979), частным случаем которых является кладограмма как фор-
мальное педставление гипотезы (см. 4.2). Указанные подгруппы,
по определению (см. 2.5), являются сестринскими друг для дру-
га. Но в рамках кладистической типологии сестринские группы
устанавливаются строго относительно: А и В — сестринские друг
для друга группы относительно некой третьей группы С. Следо-
вательно, чтобы начальное событие в исследуемой группе было
выведено корректно из типологической реконструкции, необходи-
мо для этой группы явно задать внешюю.
Не столь формальным может выглядеть кладистическое обос-
нование рассматриваемой концепции, если опираться на более
традиционное понятие монофилетической группы (см. 2.1; 2.5).
Кладистическая гипотеза в том случае осмыслена для исследуе-
мой группы, если последняя монофилетична. Монофилия для лю-
бой группы может быть задана абсолютно или относительно. В
кладистике более осмыслена вторая (Павлинов, 1987а), которая
требует соотнесения исследуемой группы с внешней. Последняя,
*аким образом, оказывается необходимым условием получения
^мысленной кладистической гипотезы для исследуемой группы.
Фенетически рассматриваемая концепция обосновывается все-
общим принципом относительности сходства. Для любой изолиро-
ванной пары терминальных групп суждение о сходстве (так же
Йак и о родстве) в кладистике лишено смысла. Данная пара долж-
ка быть соотнесена с третьей — внешней — группой, в результате
чего становится возможным осмысленное утверждение о том, что
ервые две группы сходны между собой более (или менее), чем
любая из них с этой третьей (Colless, 1967а, 1985). Но соотносить
С внешней группой можно не только каждую отдельную пару тер-
минальных групп, но и исследуемую группу любого объема, вклю-
чающую более двух членов. В таком случае связи внутри этой
группы опосредуются через ее связи с внешней группой, что за-
лает в первой вполне определенную упорядоченность: члены ис-
следуемой группы группируются пе только по взаимному сходст-
ву. но и по их сходству с внешней группой.
Чтобы получающаяся в результате «подключения» внешней
группы перестройка общего фенетического паттерна была адек-
ватной требованиям кладистической методологии, необходимо вы-
полнение следующих условий. Во-первых, упорядочение фенети-
ческих отношений с помощью внешней группы должно приводить
К такой иерархической системе, в которой высший уровень задается
объединением исследуемой и внешней групп (Farris et al., 1970;
Farris, 1982). Во-вторых, в этой системе постулируется убывание
Количества апоморфий, служащих определяющими признаками
Для объединений в исследуемой группе, от низших уровней этой
<Йстемы к высшим, вплоть до их сведения к нулю на уровне, где
^Объединяются исследуемая и внешняя группы (см. 2.3). Это поз-
ЯЬляет интерпретировать получаемую систему как систему сина-
поморфных групп, т. е. заданную кладистически корректно.
75
В конкретной кладистической реконструкции внешняя группа
может вводиться на уровне построения кладистического признака
или на уровне разработки результирующей кладистической гипо-
тезы.
В первом случае с помощью внешней группы упорядочиваются
отношения между состояниями отдельных признаков, определяется
a priori их полярность (Hennig, 1966; Stevens, 1980; Watrous, Whe-
eler, 1981; Maddison et al., 1984). Такая внешняя группа — это,
по сути, некая эволюционная, функциональная или онтогенетиче-
ская модель, частным случаем которой является содержательная
гипотеза о разнообразии состояний данного признака. Этих внеш-
них групп, называемых функциональными (Watrous, Wheeler,
1981), используется столько, сколько отдельных (независимых)
моделей необходимо для построения всех полных кладистических
признаков (или уровней генеральности определяющих признаков).
Как мне представляется, содержательные модели строятся чисто
«классически», каких-либо продуктивных идей кладистикой здесь
не предложено. Следовательно, речь идет о некоторой переформу-
лировке классических подходов на языке кладистики. Поэтому
подробнее этот аспект концепции внешней группы здесь не рас-
сматривается. Можно лишь добавить, что в соответствии с пря-
мой схемой кладистического анализа признаки, полученные с по-
мощью функциональных внешних групп, в дальнейшем без какой-
либо дополнительной аргументации переводятся в единичные кла-
дистические гипотезы (см. 4.1).
При вводе внешней группы па стадии построения результирую-
щей гипотезы задача состоит в том, чтобы с ее помощью найти
«точку отсчета» в кладистической истории исследуемой группы,
если полярности признаков не заданы (Farris, 1972, 1982; Me-
acham, 1984; Павлинов, 1990). В отличие от предыдущего случая,
внешняя группа интерпретируется как таксономическая (Watrous,
Wheeler, 1981). Это означает, что ввод внешней группы в кладис-
тическую реконструкцию не предусматривает никаких содержатель-
ных интерпретаций разнообразия, реконструкция идет, минуя этап
построения полных кладистических признаков (или уровней гене-
ральности) .
Графически процедуру получения кладистической гипотезы с
помощью таксономической внешней группы можно представить
следующим образом (рис. 5). Сначала получается дерево с нефик-
сированным основанием, соответствующее чисто фенетическим и
иерархически неупорядоченным отношениям между терминальны-
ми группами (см. рис. 5, а). Внешняя группа на основании анали-
за общего сходства вводится в реконструкцию одновременно с
членами исследуемой группы (Lundberg, 1972) или после того, как
получено неориентированное дерево для последней (Farris, 1972;
Meacham, 1984). В любом случае основание кладограммы, полу-
чаемой из неориентированного дерева, фиксируется на ребре, сое-
диняющем внешнюю группу с ближайшим к ней узлом (см.
76
рис. 5, б), чем достигается соблюдение требований, указанных в
начале раздела. Перегибая это ребро, мы вводим еще один узел
в исходное дерево, который принимается за основание результи-
рующей кладограммы (см. рис. 5, в). Иерархически организован-
ное дерево, построенное без этого требования (например, тради-
ционная фенограмма), может оказаться кладистически некоррект-
ным; в нем внешняя группа может объединяться вместе с членом
исследуемой группы (см. рис. 5, д). Уяснение этих отличий прин-
Ряс. 5. Использование такономической
внешней группы в кладистической ре-
конструкции.
а — неориентированное дерево для ис-
следуемой группы, включающей А — Е
(длина ребер прямо пропорциональна
патристической дистанции); б —введение
внешней группы OUT (стрелка указы-
вает положение основания будущей кла-
дограммы); в — кладограмма, отражаю-
щая отношения по синапоморфии; г —
фенограмма, отражающая отношения по
общему сходству
А-----г В
А-----г В
ципиально важно для обеспечения кладистически корректной ин-
терпретации результатов исследования гибридологического ана-
лиза, других методов оценки генетической близости (Павлинов,
1990).
Построение кладограммы, обединяющей исследуемую и внеш-
нюю группы, ведется как поиск наиболее «экономной» кладисти-
ческой гипотезы, такой, в которой минимизировано количество
гомоплазий по всем использованным признакам (Lundberg, 1972;
Farris, 1982; Maddison et al., 1984; Clark, Curran, 1986). По этому
условию точка вхождения внешней группы в структуру отноше-
ний между членами исследуемой группы тем точнее указывает на-
чальное кладистическое событие в истории последней, чем эко-
номнее итоговая гипотеза. Правда, здесь возникает вопрос о не-
обходимости различения «локальной» (только для исследуемой
группы) и «глобальной» (для всего комплекса членов исследуе-
мой и внешней групп) экономии и о том, какой из них отдавать
предпочтение, если предлагаемые ими решения для исследуемой
группы не совпадают (Maddison et al., 1984). Решение, по-види-
мому, возможно только на уровне аксиоматики, что показывает
его достаточную формальность, мало связанную с биологическим
содержанием филогенетических реконструкций.
Поскольку, как было отмечено выше, содержание кладистиче-
ской гипотезы для исследуемой группы во многом зависит от ука-
зания начального кладистического события, для рассматриваемой
концепции первостепенным является вопрос надежности обосно-
вания этого события ссылкой на внешнюю группу. Проблема со-
77
стоит в том, что обоснование начального кладистического собы-
тия (Maddison et al., 1984; Donoghue, Cantino, 1984) или полярно-
сти признака (Stevens, 1980; Underwood, 1982) ссылкой на един-
ственную внешнюю группу недостаточно надежно. Поэтому необ-
ходимо обращение к нескольким таким группам. В качестве одно-
го из возможных решений предложена концепция множественной
внешней группы (Maddison et al., 1984; Павлинов, 1990). Послед-
няя включает несколько терминальных групп, не относящихся к
исследуемой группе (т. е. является политипической), но не счита-
ется кладистически единой относительно исследуемой группы. В
зависимости от того, какие частные эвристические принципы кла-
дутся в основу кладистической реконструкции, множественная
внешняя группа может вводится как минимум двумя различными
способами.
В одном случае она вводится как независимая — такая, все
члены которой являются отдельными внешними группами. Каж-
дая из них сопоставляется в качестве сестринской с одной и той
же исследуемой группой независимо от всех прочих членов дан-
ной множественной внешней группы. Тем самым для всего объе-
динения исследуемой и множественной внешней групп не форму-
лируется общей кладистической гипотезы. Этот подход подразу-
мевается чисто «статистическое» обоснование начального кладис-
тического события исходя из следующих соображений. Если вер-
но, что для любой кладистической группы начальное событие
единственно (см. 1,2; 2.5), то для правильно выделенной (т. е. кла-
дистически целостной относительно своей внешней группы) иссле-
дуемой группы все независимо установленные начальные события
должны совпадать. Для такой исследуемой группы, очевидно,
должны совпадать точки вхождения разных членов одной неза-
висимой множественной внешней группы. Если это имеет место
в практической реконструкции (рис. 6, а), кладистическая гипо-
теза надежна. Если точки ввода разных членов внешней группы
Ряс. 6. Использование множественной внешней группы при определении ос-
нования кладограммы для исследуемой группы, включающей А — D: а —
независимая внешняя группа (OUT|, OUTj) указывает одно основание, б —
независимая внешняя группа указывает разные основания, в — построение
кладограммы для исследуемой и зависимой внешней (OUT3) групп
78
не совпадают, указывая разные начальные события (см. рис. 6, б),
это означает невозможность установить наличными средствами
единственное событие, лежащее в основании исследуемой группы.
Другим способом может быть введение в кладистическую ре-
конструкцию зависимой внешней группы — такой, в отношении
всех членов которой совместно с членами исследуемой группы фор-
мулируется единая кладистическая гипотеза. Методологическим
основанием в данном случае служит принцип кладистической не-
определенности, согласно которому любое утверждение в назван-
ной гипотезе тем менее надежно, чем более высокому иерархи-
ческому уровню оно принадлежит (см. 3.7). Поскольку утвержде-
ние о начальном событии принадлежит высшему уровню иерар-
хии в исследуемой группе, оно наименее надежно. Поэтому зада-
ча состоит в том, чтобы по возможности понизить тот уровень,
которому принадлежит утверждение о начальном событии в ис-
следуемой группе. Для этого устанавливается, что а) не вся внеш-
няя группа, а только какой-либо из ее членов является сестрин-
едой для исследуемой группы и б) объединение этих двух являет-
ся, в свою очередь, сестринской группой для другого члена в со-
ставе множественной зависимой внешней группы, но уже на бо-
лее высоком иерархическом уровне. Такая иерархия может быть
сколько угодно сложной. В данном случае начальное событие для
^следуемой группы устанавливается как одно из целой серии
ему предшествующих (см. рис. 6, в), что делает утверждение о
нём в итоговой гипотезе более надежным.
Если внешняя группа содержит более чем одну терминальную
группу, она сама имеет собственную гипотезу о кладистической
истории. В связи с этим возникает специфическая проблема вза-
имовлияния гипотез, формулируемых для исследуемой и внешней
групп (см. 3.3). Одно из ее частных проявлений — «парадокс Роль-
фа»: содержание гипотезы для внешней группы входит в число
факторов, определяющих содержание гипотезы для исследуемой
группы (Rohlf, 1984; Павлинов, 1990). Очевидно, это влияние мо-
жет быть взаимным, поскольку исследуемая и внешняя группы
Могут меняться местами.
3. ПРИНЦИПЫ КЛАДИСТИЧЕСКОГО АНАЛИЗА
Принципы кладистического анализа выполняют в его аксиома-
тике функцию правил вывода. Аксиомы вместе с исходным слова-
рем (концепциями и понятиями)—«мертвое тело» без этих пра-
вил. Но и сами правила лишены смысла вне определенной аксио-
матики. Между аксиомами и правилами вывода существует впол-
не определенное соответствие. Правила не должны подразуме-
вать такие свойства филокреода, которые не заложены в исходных
аксиомах и не отображены в понятийном аппарате. С другой сто-
роны, едва ли имеет смысл перегружать1 аксиомы утверждениями,
которые не использованы при манипулировании правилами выво-
да.
Обсуждению названных принципов, формулируемых в той или
иной форме, посвящена достаточно большая литература. В пер-
вых работах по методологии кладизма обычно приводилось че-
тыре-пять процедурных правил (Hennig, 1950, 1965, 1966, 1975;
Tuomikoski 1967; Schlee, 1971; см. также обзоры: Hull, 1971, 1979,
1984; Wiley, 1981; Шаталкин 19866). Некоторые из них, первона-
чально относившиеся к числу важнейших, в настоящее время рас-
сматриваются как избыточные (Hull, 1984; Sluys, 1984; Schoch,
1986). Отдельным правилам придавался статус аксиом (Farris
et al., 1970; Wiley, 1981); в работах Левтрупа все сформулирован-
ные им принципы кладистики представлены как аксиомы (L0V-
trup, 1974, 1975, 1977). Получилась парадоксальная вещь: аксио-
матика, в которой есть аксиомы и нет правил вывода. Еще один
вариант разработки формализаций такого рода — система «пре-
зумпций», предписывающих определенные действия при разра-
ботке филогенетической гипотезы (Расницын, Длусский, 1988).
Все это показывает, насколько далеко от завершения методоло-
гия кладизма вопреки утверждениям его наиболее горячих по
клонииков.
Выбор и формулировка принципов кладистики во многом за-
висит от того, как трактуются ее задачи. Поэтому все излагаемое
в настоящей главе следует рассматривать строго в рамках трак-
товки кладистического анализа как части филогенетики (см. Вве-
дение). Это ставит основной задачей кладистического исследова-
ния получение такой гипотезы, которая наиболее полно отражает
кладистическую историю исследуемой группы. С такой точки зре-
ния тот или иной принцип кладистической реконструкции име-
80
сг тем большее значение, чем аффективнее он позволяет решать
указанную задачу. Иное понимание содержания кладистического
анализа (например, в структурной кладистике) может подразуме-
вать и иную оценку его принципов.
Очевидно, что большинство принципов разработки кладисти-
ческой гипотезы не принадлежит собственно аксиоматике кладиз-
ма. Они выработаны за ее пределами и задолго до появления
кладистической методологии, поскольку относятся к числу тех
фундаментальных эвристических правил, которые принадлежат
скорее общей гносеологии, чем какой-либо конкретной дисципли-
не. Таких принципов, которыми оперирует кладистика, значитель-
но больше, чем рассматривается в настоящей главе. Здесь обсуж-
даются лишь те из них, которые в той или иной мере специфич-
ны для кладистики или хотя бы имеют в ней специфическую ин-
терпретацию. Так, принцип экономии, ключевой для всего конст-
руктивистского (в широком смысле) направления в науке, в кла-
дистике используется для разработки конкретных алгоритмов кла-
дистического анализа. К числу универсальных можно отнести и
принцип совместимости. Пожалуй, только принцип сестринских
групп, принцип синапоморфии, по всей видимости, рождены кла-
дистикой: они оба сформулированы ad hoc как специфические ин-
струменты распознавания кладистических отношений.
Как и в других главах книги, основное внимание здесь уделе-
но методологическим проблемам. В отношении формулирования и
интерпретации принципов кладистического анализа среди этих
проблем одна из важнейших — их соответствие аксиоматически
задаваемым свойствам филокреода. Она ставит кладистику пе-
ред необходимостью решать весьма серьезный вопрос о соотноше-
нии логики, лежащий в основе правил вывода, и собственной ло-
шки филокреода как процесса исторического развития. Этот во-
прос может решаться двояким путем — онтологически и методоло-
гически.
В первом случае постулируется совпадение указанных логик
«дк идеал, к которому следует стремиться при формулировании
принципов кладистического анализа. Это означает, что логика
названных принципов «выводится» из собственной логики анали-
зируемого процесса. Для этого, очевидно, необходимо располагать
хотя бы начатками некой теории, позволяющей рассматривать
этот процесс в самом общем случае и исследовать его логику. Не-
которые из фундаментальных принципов кладизма зарождались,
по-видимому, именно с учетом данного методологического требо-
вания. Например, принцип синапоморфии базируется на допуще-
нии «параллелизма» между кл а диетическим и и семофилетически-
ми событиями.
Серьезным ограничением в данном случае является то, что с
Помощью онтологически заданных правил вывода гипотезу для
НОЯКретной группы, адекватную ее кладистической истории, мож-
но люлучить лишь при условии, что модель, разрабатываемая для
обоснования правил вывода, адекватна свойствам эволюционного
6-2549 .81
развития этой группы. Оценить степень этого соответствия индуц.
тивными средствами невозможно. Поэтому, как и в случае аксц.
ом, онтологическое обоснование принципов кладистических рекоц.
струкций будет тем корректнее, чем меньше (до некоторых пре.
делов) частных ad hoc посылок в нем заложено. Например, та.
кой частной посылкой является предположение о непременно «дар.
виновском» или непременно «нейтральном» преобразовании струк.
тур в семофилезе. Освобождение кладистической аксиоматики
том числе правил вывода) от подобных допущений делает ее при.
менимой для исследования более широкого класса процессов ц
повышает вероятность того, что процесс кладогенеза любой груд,
пы попадает в этот класс.
Альтернативным может быть чисто методологическое обосно-
вание рассматриваемых принципов. Это означает, что они фор.
мулируются без каких-либо явных ссылок на свойства историческо-
го развития. Таким образом, выбор логики правил вывода стано-
вится фактически произвольным относительно собственной логи-
ки исторического развития. Предполагается, что такого рода
«эмансипация» вообще снимает необходимость рассмотрения во-
проса о соответствии этих логик и делает правила вывода уни-
версальными, применимыми к исследованию любого класса про-
цессов независимо от его содержания. Так, для принятия прин-
ципа экономии вовсе не обязательно, вопреки довольно распрост-
раненной точке зрения (Camin, Sokal, 1965), постулировать, что
эволюция идет наиболее экономным путем (Cartmill, 1981). Пред-
полагается, что благодаря этому с помощью принципа экономно
можно описать любой эволюционный процесс (Farris, 1983). Од-
нс ко, по всей очевидности, этот не так: вопрос о соответствие
принципа экономии как правила вывода и «экономности» эволю-
ции неизбежно возникает при содержательной интерпретации ре-
зультатов кладистического анализа. Но коль скоро гипотеза о
кладистической истории — результат применения некоторых апри-
ори заданных правил вывода, то заложенная в эту гипотезу ло-
гика истории окажется целиком тавтологической произвольно (от-
носительно объективной реальности) заданной логике правил. Та-
ким образом, мы получим в итоге только то, что хотим получить-
один из вариантов картины эволюции как экономного процесса-
Поэтому любое предположение о «неэкономпости» эволюции бу-
дет априори отвергаться самим аппаратом, абсолютизирующий
принцип экономии.
Я полагаю, что первый (онтологический) способ обоснований
и разработки принципов кладистического анализа более ироду*
тивен. Его несомненным достоинством является диалектичность
Действительно, с одной стороны, кладистическая история для да*
ной группы реконструируется на основании логики правил выв*
да, с другой — эта логика разрабатывается в общем случае на о?
новании некоторых допущений о фундаментальных свойства*
исторического развития. Вследствие этого результаты кладист*
ческой реконструкции оказываются продуктом не произвольно з*
82
данной логики, а той, которая претендует на некоторое соответ-
ствие собственной логике процесса исторического развития. Тем
самым обеспечивается некое единство гносеологии и онтологии
кладистики.
В кладистике можно выделить три уровня исследования раз-
нообразия: анализ родства, сходства и истории. Первые два соот-
ветствуют кладистике как типологии, на третьем она переходит
в разряд эволюционных дисциплин. Подробнее всего разработа-
ны принципы типологических реконструкций. На уровне родства
руководящим можно считать принцип сестринских групп, опреде-
ляющий суть и средства кладистического анализа (Павлинов,
1988а). Он является средством исключения анагенетической ком-
поненты (связей «по горизонтали») из структуры отношений, раз-
рабатываемой кладистической типологией. На уровне анализа
сходства ключевым является условие различения синапоморфий и
симплезиоморфий. Для этого вводится принцип синапоморфии,
определяющий переход от общего фенетического паттерна к кла-
дистически корректному специальному — к схеме синапоморфий.
Последняя, по определению, является эмпирической (выборочной)
оценкой структуры кладистических отношений. Но в эволюции су-
ществуют параллелизмы, формализованные выше в виде аксиомы
о множественности семофилетических событий (см. 1.3). Они, оче-
видно, не позволяют устанавливать взаимно однозначное соответ-
ствие между сходством и родством. В связи с этим возникает не-
обходимость различения истинных и ложных синапоморфий. Для
этого вводится ряд принципов (экономии, совместимости, ключе-
вого признака, неопределенности, отчасти дихотомии), направлен-
ных на получение такой системы кладистических групп, в кото-
рой явно установленные синапоморфии наиболее вероятно были
бы истинными. Тем самым они являются, по сути, принципами
оптимизации результатов кладистического анализа. Наконец, в
третьей группе принципов задаются условия исторической интер-
претации структуры кладистических отношений, результатом их
применения оказывается гипотеза о кладистической истории ис-
следуемой группы.
Содержание настоящей главы не должно рассматривать как
исчерпывающий обзор специфических правил вывода кладистиче-
ского анализа (не говоря уже о всей кладистике). Представлен-
ные здесь идеи — это еще одна попытка начать разработку этого
важнейшего раздела кладистической методологии. Поэтому основ-
ное внимание уделено оценке необходимости тех или иных
ее принципов. О том, насколько они достаточны (т. е. насколь-
ко полна аксиоматика кладистического анализа), можно пока
лишь гадать. Следует еще раз подчеркнуть, что для полного по-
строения аппарата кладистического анализа необходимо распола-
гать такой теорией, которая включала бы этот анализ в качестве
Частного случая. Сколько бы ни провозглашался революционный
характер кладистики, указанной теории от этого не прибудет: не-
обходима кропотливая работа, в которой идеи кладизма не про-
6* 83
тивопоставляются идеям других разделов биологии, а совмещают,
ся с ними. Пока же, коль скоро такой теории нет, все вопросы о
достаточности принципов кладистических реконструкций прихо.
дится решать «на ощупь».
3.1. ПРИНЦИП СЕСТРИНСКИХ ГРУПП
Как подчеркивалось во Введении, всякое суждение об истории
группы как одной из причин разнообразия последней невозможно
без суждения о структуре этого разнообразия. Поэтому всяко?
историческое исследование, вооруженное определенной эволюци-
онной моделью (о значении этой оговорки см. Павлинов, 1991),
начинается с типологического упорядочения членов исследуемой
группы в форме некой системы (классификации). От содержания
последней зависит содержание конкретной исторической интер-
претации. Отсюда потребность в руководящем принципе кладис-
тического анализа как такой типологии, основное назначение ко-
торой— обеспечить возможность выдвижения гипотезы о кладис-
тической истории.
Последняя, по определению (см. 1.2), есть совокупность после-
довательностей кладистических событий. Каждое событие (в од-
ной из возможных интерпретаций) представляет собой разделение
исходной филемы на две или более производных. Каждой такой
филеме и всем ее производным взаимно однозначно соответствует
отдельная клада. Все клады связаны между собой кладистически-
ми отношениями, причем те из них, которые являются «продук-
том» одного и того же события, связаны прямым кладистическим
отношением (см. 2.1). Это позволяет считать, что результатом
процесса кладистической истории является иерархическая струк-
тура клад и связывающих их кладистических отношений. Коль
скоро кладистическая история единственна, то и названная струк-
тура также единственна.
Средством операционального представления клады служит
кладистическая группа (см. 2.5). Между всеми группами по ис-
ходному условию устанавливаются те же отношения, что и меж-
ду кладами. Это, в частности, означает, что все группы, непосред-
ственно сводимые к одному кладистическому событию, связаны
между собой прямым кладистическим отношением и являются
сестринскими друг для друга (см. 2.5). Совокупность всех сест-
ринских групп составляет одну кладистическую группу, которая
в свою очередь является сестринской для какой-то другой группы,
связана с последней прямым кладистическим отношением. Пос-
леднее означает установление такой иерархии на множестве сест-
ринских групп, выделяемых для данной исследуемой группы, ко-
торая взаимно однозначно соответствует иерархии клад и кладис-
тических отношений.
Иерархия системы сестринских групп такова, что последова-
тельности их разделения взаимно однозначно соответствуют после-
довательностям всех событий в кладистической истории. Это, оче-
84
^дно, так, поскольку первые порождаются вторыми. Раз в кла-
£йстической истории (по определению) нет ничего кроме собы-
гйй и их последовательностей, можно утверждать, что иерархиче-
:КИ организованная система сестринских групп содержит (всю?)
^формацию, необходимую для выдвижения гипотезы об этой ис-
гории.
На этом основании примем, что руководящим принципом кла-
хнстического анализа как особого рода типологии является прин-
хип сестринских групп, согласно которому необходимым услови-
>м формирования гипотезы о кладистической истории для задан-
ий исследуемой группы является построение системы сестринских
фупЬ, полностью отражающей структуру кладистических отно-
шений между членами исследуемой группы.
Как мне представляется, названный принцип может быть обос-
юван только онтологически, т. е. явной ссылкой на свойства кла-
щстической истории. Поэтому он, как и сама концепция сестрин-
:кой группы, актуален только в аксиоматике, где эти свойства
эпять-таки явно определены. Если это верно, принцип сестрин-
жих групп не может считаться инструментом структурной кладис-
тики, в которой история вообще не рассматривается. В названной
школе он должен считаться либо экспликацией принципа сина-
ломорфии (см. 3.2), либо избыточным.
Для подходов, принимающих в расчет кладистическую исто-
рию при разработке своих оснований, принцип сестринских групп
является ключевым. Он позволяет свести проблематику типоло-
гического исследования в кладистике к единственному вопросу:
каковы средства получения полной системы сестринских групп
для заданной исследуемой группы, т. е. такой системы, в которой
структура кладистических отношений взаимно однозначна струк-
туре этих же отношений между кладами. Тем самым этот прин-
цип задает в кладистике все процедуры анализа исходных дан-
ных, в том числе правила дифференциального взвешивания приз-
наков и сходства (см. 2.4). По сути, он сам является таким осно-
вополагающим правилом взвешивания, из которого выводятся все
прочие (Павлинов, 1988а). Они специфичны для кладистики (по
сравнению с формулируемыми в традиционной филогенетике) в
тон мере, в какой специфичны постулированные этим принципом
свойства системы сестринских групп.
Среди этих свойств наиболее важное — эквивалентность всех
сестринских групп, составляющих данную кладистическую груп-
пу. Поэтому иногда используется название «принцип эквивалент-
ности сестринских групп» (Hull, 1979, 1984; Шаталкин, 1988).
Указанное свойство означает, что при оценке отношений между
членами исследуемой группы не принимаются в расчет парамет-
ры, характеризующие темпы и формы эволюции, т. е. качествен-
ная специфика клад. Они не только безразличны для кладистики,
но и рассматриваются в ней обычно как нежелательный «шум»:
отношения, задаваемые по таким параметрам, могут препятство-
вать выявлению кладистических отношений. Тем самым рассмат-
85
риваемый принцип исключает влияние неравномерности темпов
эволюции на результаты кладистического анализа. С эквивалент-
ностью сестринских групп связан отказ кладистики исходно де-
лить объекты исследования на предков и потомков — всем им при-
писывается один и тот же формальный статус терминальных
групп (см. 2.1; 2.5). Указанное свойство делает излишним хеннп-
гово «правило девиации» как одно из средств кладистической ре-
конструкции (Hull, 1979; Sluys, 1984).
Граничные условия применения принципа сестринских групп
(а с ним и всей кладистики, если ее основывать на этом прин-
ципе) определяются иерархической организацией системы сестрин-
ских групп. Если эта иерархия трактуется как строгая, оказыва-
ется затрудненным корректное (с точки зрения данного принципа)
представление ретикулятной эволюции (Sneath, 1975; Nelson, 1983).
Поэтому пока рассматриваемый принцип делает кладнстический
подход наиболее эффективным в ситуациях, когда бифуркация
филем существенно вероятнее их слияний. Соответственно, если
вероятности бифуркации и слияний сопоставимы, отношения меж-
ду объектами не выявляемы средствами кладистического анали-
за, базирующегося на принципе сестринских групп. Так, по этой
причине едва ли может считаться вполне корректным применение
кладистической методологии при изучении многих проявлений
внутривидовой дифференциации (хотя с чисто методической точки
зрения запретов на это нет — см. Arnold, 1981).
Принцип сестринских групп исходно разрабатывался (хотя и
не был явно сформулирован) В. Хеннигом (Hennig, 1950, 1966,
1975) как таксономический, призванный исключить влияние клас-
сического адаптивистского нарратива на результаты классифика-
ционной деятельности в биологии и вместе с тем оставить клас-
сификацию исторической (см. Введение). Однако как таксономи-
ческий этот принцип, как сейчас становится понятно, не решает
стоящей перед кладистикой задачи. С одной стороны, он приво-
дит к значительному усложнению структуры таксономической си-
стемы (Colless, 1977), с другой — он делает практически несопо-
ставимыми ранги таксонов (Шаталкин, 1981). Таким образом,
таксономическая система благодаря этому принципу теряет мно-
гие свои качества, необходимые для биологов. Однако как обос-
нование процедур кладистического анализа он пока представляет-
ся вполне «работающим».
3.2. ПРИНЦИП СИНАПОМОРФИИ
Рассмотренный только что принцип сестринских групп сам по
себе неоперационален, поскольку опирается на концепцию родст-
ва. Чтобы на его основе проводить кладистическую реконструк-
цию, он должен быть дополнен правилом вывода, явно опираю-
щимся на концепцию сходства и служащим средством реализа-
ции принципа сестринских групп. Им является принцип синапо-
86
морфии, назначение которого задать условия корректного группи-.
рования членов исследуемой группы по сходству.
Основанием принципа (или правила — см. Brooks, Wiley, 1986)
синапоморфии, как отмечено выше, можно считать аксиому о па-
раллелизме кладистических и семофилетических событий (см. 1.3),
согласно которой появление каждой новой клады сопровождает-
ся хотя бы одной инновацией в семофилезе. Раз появившись, ин-
новация может оставаться в последующем неизменной или давать
начало своим модификациям. Эти последние — суть дальнейшие
инновации, совпадающие с появлением новых групп. Они состав-
ляют с первой инновацией отдельный фрагмент семофилеза, соот-
ветствующий отдельному фрагменту кладистической истории. Оче-
видно, что инновации, которые предшествуют выделенному фраг-
менту семофилеза, не могут рассматриваться как отображение
этого фрагмента кладистической истории.
На операциональном уровне каждая инновация со всеми свои-
ми модификациями отображена в одном определяющем признаке,
который считается «датировкой» отдельной кладистической груп-
пы как отображения соответствующей клады (см. 2.5). Очевидно,
Необходимым условием решения вопроса о возможности объеди-
нения нескольких терминальных групп в одну кладистическую
группу служит их синапоморфия — обладание одним и тем же
определяющим признаком (см. 2.3). В этот последний не входит
фенетический элемент, являющийся плезиоморфным относительно
той апоморфии, которая лежит в основании данного определяю-
щего признака. Тем самым сходство терминальных групп по пле-
зиоморфному элементу, т. е. их симплезиоморфия, не входит в
число условий решения вопроса о том, принадлежат ли эти тер-
ЗДнальные группы к одной кладистической группе, датируемой
соответствующим определяющим признаком.
>На этом основании принцип синапоморфии можно сформули-
цсвать следующим образом: для того чтобы показать, что терми-
нальные группы являются сестринскими друг для друга и образу-
ют одну кладистическую группу, необходимо показать, что они си-
напоморфны, т. е. обладают одним и тем же определяющим при-
знаком. Про такие терминальные группы говорят, что они состав-
ляют синапоморфную группу (см. 2.5). Это, очевидно, справедли-
во и для любой подгруппы в составе данной: каждая из них в
свою очередь должна быть синапоморфной. Тем самым все они в
совокупности образуют иерархически упорядоченную систему си-
напоморфных групп, служащую основанием для ее интерпретации
как иерархически организованной системы сестринских групп.
Следует отметить, что этот принцип может быть обоснован и
без ссылки на историю, т. е. чисто типологически (Brooks, Wiley,
1986). Так, его можно вывести из представления о всеобщей ие-
рархической упорядоченности разнообразия видов. Эта иерархич-
ность выражается в существовании уровней генеральности опре-
деляющих признаков. Чтобы типологическое разбиение (класси-
фикация) объектов кладистического анализа было адекватно
87
этой фундаментальной иерархии, необходимо, чтобы а) оно бы.
ло иерархическим и б) каждая выделяемая группа задавалась
хотя бы одним определяющим признаком, т. е. была синапоморф-
ной (Platnick, 1979; Nelson, Platnick, 1981; Patterson, 1982b).
Единственное слабое место здесь — ad hoc вводимое утвержде-
ние об уровнях генеральности как свойстве упорядоченности раз-
нообразия (Ball, 1983). Однако если оставлять его обоснование
вне рамок структурно-кладистической аксиоматики, принцип си-
напоморфии в ней вводится, надо полагать, так же строго, как и
в других школах.
Принцип синапоморфии отражает одну важную особенность
кладистической типологии, методологическое значение которой до
настоящего времени едва ли специально рассматривалось. На-
званный принцип обязывает кладистику организовывать исследу-
емое разнообразие только по сходству. Различия как таковые
при этом во внимание не принимаются: они, по-видимому, так же
чужды кладистике, как и апелляция к симплезиоморфии. В язы-
ке кладистики нет места выражениям типа «отличительные осо-
бенности группы...» или «различия между группами достаточны
для...». Это значит, что сходство и различие рассматриваются в
кладистике отнюдь не как взаимно дополнительные отношения.
В отличие от разного рода классических типологий, базирующих-
ся на аристотелевой паре «Л» и «не-Л», кладистика принимает
во внимание первое (Л) и не принимает во внимание второе
(не-Л) (Nelson, Platnick, 1981). В этом можно усмотреть своеоб-
разное, но весьма предметное проявление некой «однозначной»
логики, о возможности построения которой пишут специалисты
по неклассическим формальным теориям (Зиновьев, 1960).
Следует, однако, отметить, что такая логика, учитывающая
только сходства и не учитывающая различий, является чересчур
«жесткой» для практических исследований. Вследствие паралле-
лизмов, о которых уже неоднократно упоминалось, мы лишь в
немногих случаях располагаем достаточно надежными основания-
ми для того, чтобы считать явно установленную синапоморфию
безусловно истинной. Обычнее ситуации, когда для используемых
в реконструкции структур вероятности параллелизмов в грубом
приближении далеко не нулевые, а самих структур не настолько
много, чтобы снимать требования принципа неопределенности
(см. 3.7). Вследствие этого для заданной системы терминальных
групп ((a, b) (с, d)) утверждение о принадлежности а и с к раз-
ным кладам может быть более надежным, чем утверждение о
принадлежности а и b к одной кладе. В подобной ситуации более
корректным может оказаться нечто вроде кладистической рекон-
струкции «методом исключения»: ее начатки содержит подход
Вагнера (Wagner, 1961), в котором различие значимо не меньше,
чем сходство.
Принцип синапоморфии является особого рода правилом диф-
ференциального взвешивания сходства, переводящим фонетичес-
кий паттерн из общего в специальный (см. 2.3; 2.4). Он утверж-
68
Дет, что из двух классов единичных сходств — синапоморфий
я симплезиоморфий — только первый имеет отношение к кладис-
тической реконструкции. Симплезиоморфия, образно говоря, во-
обще не может считаться «объединяющим сходством» (но см. да-
лее настоящий раздел о внешней группе). Поэтому, в частности,
если две терминальные группы полностью сходны по плезиоморф-
ным элементам при отсутствии сходства по апоморфным, в клади-
стике их сходственные отношения никак не интерпретируемы и
вообще ничего не говорят (Павлинов, 1987а). Это допущение ле-
жит в основе принципа кладистической неопределенности
.(ем. 3.7).
Следует напомнить, что синапоморфия относительна (см. 2.3),
поскольку относительно деление фенетических элементов в пре-
делах данного кладистического признака на апоморфные и пле-
зиоморфные (см. 2.2). Это делает всю схему аргументации в со-
ответствии с принципом синапоморфии строго конструктивной, не
допускающей ссылок на симплезиоморфию хотя бы в неявной
форме.
К числу таких ссылок, по моему мнению, относится исполь-
зование в брюндиновой кладистике концепции скрытой синапо-
иорфии (см. 2.3). Действительно, каждая инновация, сходство по
которой квалифицируется как скрытая синапоморфия, появляет-
ся неоднократно и в связи с разными кладистическими события-
ми. Сходство по ней, по принимаемому условию, не может слу-
жить датировкой кладистической группы, которая всегда интер-
претируется как результат одного события. Разумеется, при оп-
ределенных допущениях (Шмальгаузен, 1968; Воробьева, 1980,
1987; Татаринов, 19846, 1985, 1987; Иорданский, 1986) сходство
эволюционных тенденций в разных кладах, приводящее к скры-
той синапоморфии,— вполне допустимый аргумент при рассмотре-
нии альтернативных кладистических гипотез. Однако прежде чем
вводить этот аргумент, необходимо как минимум показать, что
мы действительно имеем дело с разными кладами. А последнее
конструктивно решаемо, как мне сейчас представляется, только
средствами рассматриваемого принципа в его ортодоксальной
форме.
Иногда симплезиоморфии приписывается определенная значи-
мость на том основании, что она отражает некое «отдаленное»
родство (Белогуров, 1981; Татаринов, 1984а). Однако это некон-
структивно и не может служить аргументом при анализе клади-
етических отношений, поскольку означает апелляцию к тому, что
лежит вне исследуемой совокупности терминальных групп. Так,
Для решения вопроса, составляют или нет Aves и Mammalia одну
кладистическую группу относительно Squamata, не имеет значе-
ния их сходство по тем признакам, которые указывают на их при-
надлежность к одной группе относительно Osteichtyes. Это пос-
леднее сходство для Aves и Mammalia при их сравнении со Squa-
Giata является симплезиоморфией, т. е. незначимо. Оно станет
вначимым лишь при обсуждении кладистических отношений тет-
89
рапод с костистыми рыбами постольку, поскольку перейдет на
этом уровне в разряд синапоморфии. Можно, конечно, утверж-
дать, что такое жесткое условие само по себе недостаточно для
решения вопросов о родстве (Simpson, 1961, 1975; Татаринов,
1984а). Однако, отвергая конструктивные требования принципа
синапоморфии, можно зайти очень далеко—например, до при-
знания, что при анализе кладогенеза отрядов в пределах класса
млекопитающих следует принимать в расчет сходственные отно-
шения, указывающие их принадлежность к эукариотам.
Мне представляется, что в скептическом отношении к требо-
ваниям принципа синапоморфии «атавистически» проявляются
идеи платоновской типологии. В ее рамках отношения групп оце-
ниваются по принадлежности их признаков к тому или иному
«оуэновскому» архетипу. По всей видимости, такого рода архетип
представляет собой в кладистической терминологии совокупность
плезиоморфных характеристик сопоставляемых групп или хотя
бы непременно включает такие характеристики. Тем самым этот
типологический подход требует группировать объекты по симпле-
зиоморфии, а не по апоморфии, что радикально отличает его от
типологии кладистического толка (об архетипе см. также 2.2).
Из предыдущего видно, что принцип синапоморфии, вопреки
некоторым авторам (Van Valen, 1978; Эйхлер, 1981), несводим
к условиям, формулируемым к симпсоновой филогенетике на ос-
новании концепции адаптивной зоны. Эта концепция (Simpson,
1961; Van Valen, 1978) разрешает выделять группы по (принятой
здесь терминологии) скрытым синапоморфиям, а также по неко-
торым симплезиоморфиям: первые указывают на сходство эволю-
ционных тенденций, вторые — на «отдаленное» родство. Все это
приводит к введению в филогенетические реконструкции симпле-
зиоморфных групп (их достаточно остроумно называют «мусор-
ными корзинами»).
Специфика требований, предъявляемых к выявлению кладисти-
ческих групп на основании принципа синапоморфии, видна из
следующей формальной схемы (рис. 7). Имеем один полный кла-
дистический признак, включающий три фенетических элемента с
Рис. 7. Последовательность формирова*
С АВА ВС О Е А В C D Е иия системы сестринских групп.
< / I / / \/ \/ / а —признаковое дерево; б — таксон-прн-
Т X /// \ / / знаковое дерево (о термине см. 4.1);
Ь СО \ // / \ / / в — кладограмма, построенная с учетом
| / \/ / требований принципа синапоморфии, г —
I ' \ / \/ кладограмма, построенная в нарушение
а Е V V принципа синапоморфии (группа CD
a 6 д 2 выделена как симплезиоморфная). Усл.
обозначения см. на рис. 1
полярностью a-^b-^с (см. Р»с- 7, а). Имеем пять терминальных
rovnn А В С D Е из которых первые две характеризуются
________’ ' ’ ’ ’ пве — элементом Ь, последняя — элементом
элементом с вторые Д’* д) сина„0„„рфна л0 с „тн„сителЬ-
а (см. рис. 7, б). Пара
90
НО всех прочих; группа (А, В, С, D) синапоморфна относи-
ге.|ьно Е по определяющему признаку, включающему b и его про-
изводное с. Во второй группе пара (С, D). очевидно, симплезио-
морфна относительно пары (А, В), т. е. не может считаться це-
лостной в кладистическом смысле. Иными словами, в кладисти-
ческой гипотезе пара (С, D) по может считаться сестринской груп-
пой для пары (А, В) относительно Е. Поэтому на кладограмме
группа (А, В, С, Ь) разделяется на три сестринские ((А, В) (С)
([))) (см. рис. 7, в). При классической интерпретации данной
картины сходственных отношений этого, очевидно, не произойдет:
в итоговой гипотезе группа (С, D) будет рассматриваться как
нечто целостное относительно (А, В) (см. рис. 7, г).
Распознавание синапоморфий и симплезиоморфий, выделение
на этой основе синапоморфных групп возможны двумя способа-
ми— прямым и непрямым. Различия между ними определяются
шецифическими требованиями к организации исходного матери-
Прямая схема, разрабатываемая эволюционной и структурной
кладистикой, идейно связана с требованиями, сформулированны-
ми (впрочем, в неявной форме) еще классической филогенетикой
и типологией. В ней все утверждения об иерархии синапоморф-
ных групп выводятся из полных кладистических признаков или
тоовней генеральности определяющих признаков. Как уже указы-
валось (см. 2.2), это неизбежно привносит в кладнстический ана-
фз элементы традиционной аргументации — эволюционные, функ-
фюнальные или онтогенетические модели. Ключевым моментом
является определение условий перехода от множества единичных
схем синапоморфий к единственной результирующей схеме с соб-
людением требований рассматриваемого здесь принципа. Этой це-
ли служит принцип совместимости в его априорной трактовке
(см. 3.5), обеспечивающей построение такой итоговой кладисти-
чёской гипотезы, в которой утверждения об иерархии синапоморф-
нцх групп не противоречат (или минимально противоречат) ут-
верждениям об иерархии этих групп, выводимой из каждого приз-
нака в отдельности.
Непрямая схема разрабатывается экономной кладистикой, от-
вергающей большинство традиционных схем аргументации. Это
Делает невозможным построение полных кладистических призна-
ков (или уровней генеральности определяющих признаков) и, как
следствие, соответствующих им единичных схем синапоморфий
Как основы для получения итоговой схемы. Весь анализ ве-
дется на уровне общего сходства, по которому судят о группиров-
Ках терминальных групп. Переход от чисто сфенетических» объе-
динений к кладистически корректным, т. е. к иерархии синапо-
Морфных групп, базируется на апостериорной трактовке упомя-
нутого принципа совместимости, необходимым элементом кото-
рой является концепция внешней группы. В данном случае об-
фий фенетический паттерн переводится в специальный путем на-
хождения в первом некой преимущественной точки, которая ин-
91
терпретируется как высший уровень иерархии системы синапо.
морфных групп и задается точкой ввода внешней группы (см. 2.6).
Задав высший уровень, можно определить все прочие уровни и тем
самым всю иерархию результирующей схемы синапоморфных
групп.
Особенностью второй схемы является то, что иерархия сина-
поморфиных групп выводится без предварительного деления еди-
ничных сходств синапо- и симплезиоморфии. Напротив, именно
эти последние гипотезируются исходя из иерархии группировок,
получаемых на основании общего сходства и трактуемых как си-
напоморфные со ссылкой на «фенетическое» обоснование концеп-
ции внешней группы (см. 2.6). Поэтому данная схема аргумента-
ции состоятельна лишь при следующем довольно парадоксальном
допущении (Павлинов, 1990). В системе синапоморфных групп
имеет место нарастание симплезиоморфий и убывание синапомор-
фий по мере продвижения от низших к высшим уровням иерар-
хии точно так же, как и в схеме синапоморфий (см. 2.3). Следо-
вательно, чтобы по точке ввода внешней группы задать высший
уровень иерархии в системе синапоморфных групп, необходимо
принять условие, что в фенетическом паттерне этой точке соот-
ветствуют отношения, интерпретируемые как симплезиоморфии.
Именно на этом основании можно постулировать требуемое убы-
вание симплезиоморфий и нарастание синапоморфий по мере уда-
ления от точки ввода внешней группы, что имплицитно означает
соответствующее убывание одних и нарастание других по мере
удаления от высшего уровня иерархии. Но это возможно лишь в
том случае, если внешняя группа при введении в фенетический
паттерн группируется с тем членом исследуемой группы, с кото-
рым она более всего сходна именно по плезиоморфным элемен-
там. Иными словами, чтобы получить систему синапоморфных
групп по непрямой схеме, необходимо объединять внешнюю и ис-
ледуемую группы не по синапоморфии, а по симплезиоморфии
(Clark, Curran, 1986).
Значение непрямой схемы состоит в том, что она заметно рас-
ширяет возможности принципа синапоморфии. Ранее сферой его
приложения были почти исключительно сходственные отношения
по признакам, допускающим прямые филетические и (или) онто-
генетические интерпретации (Hennig, 1965, 1966; Brundin, 1968;
Schlee, 1969, 1971). В настоящее время он служит основанием
для кладистической интерпретации и таких отношений, которые
не базируются на только что указанных признаках и, строго го-
воря, могут не быть сходством. Так, эта схема делает принципи-
ально возможной кладистическую интерпретацию результатов гиб-
ридологических исследований (Casins, 1985; Павлинов, 1990), ко-
торые еще со времен Бюффона (см. Усов, 1867) используются для
выяснения близости видов, а ныне служат прямым основанием
для реконструкции филогении (Мейер, 1986).
Результатом применения принципа синапоморфии является
перевод общего фенетического паттерна в специальный — в схему
^иапоморфий, на основании которой строится система синапо-
мОрфных групп. Дальнейшая разработка кладистической гипоте-
bi предусматривает перевод сходственных отношений в родствен-
По исходно принимаемому условию конструктивности ниче-
сверх того, что связывает группы в этой системе, не может
бить предметом гипотезирования при рассмотрении структуры
кладистических отношений между ними (если только не вводят-
ся какие-либо дополнительные условия — см. 4.1). Это наклады-
вает ряд ограничений на разрешающие возможности рассматри-
ваемого принципа.
Если в его основу класть узкое хеннигово понимание, то об-
ластью определения принципа синапоморфии оказывается типо-
логия, порожденная эволюционной моделью, в которой диверген-
ция существенно вероятнее параллельного развития инноваций.
Более широкая брюндинова трактовка, рассматривающая парал-
лельное сходство как синапоморфное (см. 2.3), снимает указан-
ное ограничение. Однако, строго говоря, эта трактовка требует
ряда допущений, лежащих вне рамок кладистически корректной
эволюционной модели (см. 1.3), и поэтому, видимо, не может счи-
таться корректным основанием для разработки принципа синапо-
морфии.
Коль скоро никакая кладистическая группа, строго говоря, пе
может считаться корректно выделенной, если опа не датирована
хотя бы одним определяющим признаком, рассматриваемый прин-
цип делает невозможной кладистическую реконструкцию такой
эволюционной ситуации, когда персистирующий вид последова-
тельно в разное время (или в разных частях своего ареала) «про-
изводит» разных потомков. Например, такова уже упоминавшаяся
ситуация (см. 2.1), приводящая.к образованию «стад видов» или
Локальных хромосомных форм. В обоих этих случаях последова-
тельность событий может датироваться только временем как та-
ковым: поскольку первый (родительский) вид остается неизмен-
ным,. иерархия синапоморфий не образуется. Следовательно, ис-
тория становления дочерних видов одного родительского перси-
стирующего вида не может быть отображена в системе синапо-
морфных групп. Тем самым операционально все разновременные
события в данном случае сводятся в одно полихотомическое кла-
дистическое (см. рис. 2). Соответственно постулируется, что все
эти виды связаны между собой прямым кладистическим отноше-
нием. С точки зрения кладистической методологии последний вы-
вод неуязвим (Fryer, 1977), не представляет собой какого-либо не-
желательного парадокса. Однако с точки зрения эволюционисти-
Ки он порочен, поскольку означает, что средствами, представляе-
мыми принципом синапоморфии, подобный процесс возникнове-
ния разнообразия видов не может быть раскрыт.
Выше (см. 3.1) отмечались затруднения с распознаванием в
рамках кладистической методологии случаев ретикулятной эво-
люции. Принцип синапоморфии не проясняет этих трудностей, пе-
реносит их на операциональный уровень. Действительно, гибрид-
93
ная форма чаще в£его выделяется по промежуточному сходству с
двумя видами, постулируемыми в качестве родительских для пер.
вой. Рассматриваемый принцип требует, чтобы все разнообразие
было организовано’ в виде иерархии синапоморфных групп, в ко.
торой не различается сходство как результат гибридного проис-
хождения или параллелизмов. По-видимому, это различение воз.
можно лишь на уровне исторического нарратива.
Из предыдущего видно, что принцип синапоморфии (а вместе
с ним практически весь аппарат кладистики) недостаточен для
познания всех форм филогении. Однако, очевидно, демонстрация
недостаточности не есть демонстрация отсутствия необходимости;
последняя представляется несомненной. Недостаточность же это-
го принципа заложена не в нем самом, а на уровне исходно при-
нимаемых аксиом о филокреоде (см. 1). Поэтому разработка до-
статочного аппарата должна подразумевать прежде всего обра-
щение к основам —- к свойствам филокреода, которые принимают-
ся за исходные при разработке принципов кладистического иссле-
дования сходства, родства и истории.
3.3. ПРИНЦИП ЭКОНОМИИ (ПРОСТОТЫ)
Этот принцип-^один из важнейших в методологии эволюци-
онных и филогенетических исследований. В кладистике ему при-
дается столь большое значение, что он считается иногда чуть ли
не основным в этой школе (Felsenstein, 1983; Janvier, 1984; Klu-
ge, 1984). Понимаемый в самом общем смысле, принцип эконо-
мии (простоты) чрезвычайно широк: его частым случаем можно
считать принцип совместимости (см. 3.5), принцип дихотомии
(см. 3.4); он влияет на характер операциональной интерпретации
принципа синапоморфии (см. 3.2). Изначально принцип экономии
вводился в кладнстический анализ как реакция на избыточность
«исторического нарратива» в классической филогенетике и систе-
матике (Hennig, 1950, 1966; iFarris, 1967, 1969; Nelson, 1970). В
современных разработках он имеет вполне формализованный и
конкретный смысл: требует, чтобы а) выдвижение кладистичес-
кой гипотезы шло наиболее.1 экономным путем («бритва Оккама»)
и б) сама итоговая гипотеза в определенном смысле была эконом-
ной (Farris, 1973, 1982, 1983; Kluge, 1984; Janvier, 1984).
Онтологическим обоснованием принципа экономии в филогене-
тике служит допущение о том, что сам эволюционный процесс
«экономен». Обычно под этим подразумевается, что переход от
одного состояния развивающейся системы к другому имеет тен-
денцию осуществляться единственным кратчайшим путем (Sokal,
1966; Cavalli-Sforza, Edwards, 1967). Как следствие принимается,
что вероятность однократного возникновения эволюционного нов-
шества существенно выше вероятности его многократного (пов-
94
горного) появления в разных кладах (Le Quesne, 1974, 1977). По-
лому из всех кладистических гипотез предпочтительна та, кото-
рая постулирует наибольшее преобладание истинных синапомор-
фий (гомогений) над ложными синапоморфиями (гомоплазиями).
Эта гипотеза считается онтологически наиболее «экономной»
I Harper, 1976; Farris, 1983).
Подобная трактовка истории вызывает резкую критику с об-
теметодологических и фактологических позиций (Татаринов,
1977; Hull, 1979; Cartmill, 1981; Sober, 1983, 1985). Она лежит в
русле механистической картины мироздания, согласно которой мир
устроен просто, и потому допускает простое (экономное) описа-
ние. Последнее неверно в самом общем случае (Пригожин, Стен-
гере, 1986); очевидно, оно неверно и в отношении биологической
эволюции (Cartmill, 1981; Crisci, 1982). Существенным недостат-
ком такой трактовки эволюционного процесса является то, что
в форме концепции «единожды возникающего признака» (Le
Quesne, 1974, 1977) она предполагает избыточную случайность
возникновения новообразований и тем самым очень слабую пре-
емственность в эволюции. Это противоречит системному характе-
ру последней, обусловливающему «развитие на основе закономер-
ностей», к числу которых относятся параллелизмы. Впрочем, в ак-
сиоматике кладизма концепция системности эволюции отсутству-
ет (см. 1.3).
Интересно отметить, что параллелизмы при некоторых допуще-
ниях также могут рассматриваться как проявление экономности
эволюционного процесса. Эти допущения задаются концепцией
«минимизации разнообразия», которая требует преобладания необ-
ходимости (преемственности) над случайностью (Saunders, Но,
1984) и, как следствие, значительной доли ложных синапоморфий
в структуре сходственных отношений. Из этого видно, что при вве-
дении принципа экономии в аппарат кладистического анализа тре-
буется указание того, какая из возможных интерпретаций имеет-
ся в виду. А это может быть сделано либо произвольно, либо
ссылкой на какую-то частную модель экономной эволюции. Сле-
довательно, устраняя одни сильные ad hoc утверждения типа клас-
сических исторических повествований, принцип экономии неиз-
бежно вводит другие, качественно не отличающиеся от предыду-
щих. Таким образом, этот принцип в кладистике не является та-
ким правилом вывода, который дает однозначные решения (Fri-
day, 1982).
Методологическим обоснованием принципа экономии служит
«бритва Оккама», с помощью которой отсекаются все ad hoc до-
пущения о свойствах исследуемого процесса, кроме безусловно
необходимых для составления непротиворечивой гипотезы о нем.
Эта последняя гипотеза тем предпочтительнее, чем (при прочих
равных условиях) меньше число априори принимаемых допущений
в нее заложено (Мамчур, 1973, 1975; Sober, 1975, 1985). В попу-
лярной среди многих кладистов гносеологии К. Поппера такого
рода экономная гипотеза предпочтительна еще и потому, что она
95
более фальсифицируема, нежели неэкономная (Поппер, 1983). С
этой точки зрения всякое исследование на каждом этапе своего
развития должно искать наиболее экономное решение. Оно от-
вергается лишь в том случае, если есть основания считать, что
причиной несоответствия между моделью и процессом является
излишняя простота первой по сравнению со сложностью второго.
В кладистике содержание методологически трактуемого прин-
ципа экономии состоит в следующем (Gaffney, 1979; Farris, 1983;
Janvier, 1984). Раскрытие кладистической истории возможно лишь
на основании знания об истинных синапоморфиях (см. 3.2). Еди-
ного надежного критерия для суждения об истинности каждой
из них в отдельности не существует, поэтому анализ синапомор-
фий требует привлечения многих ad hoc допущений (см. так-
же 2.6 о функциональной внешней группе). Чем больше их зало-
жено в гипотезу, тем менее она экономна. Чтобы избежать это-
го, принимается единое для всех случаев и потому единственное
допущение: чем больше общее сходство двух терминальных групп
относительно третьей, тем выше вероятность, что их объединение
будет осуществляться по истинным синапоморфиям, тогда как
объединение любой из первых двух с третьей будет осуществлять-
ся по ложным синапоморфиям. Как видно, эта трактовка не
предусматривает явной ссылки на экономный ход эволюции. Тем
не менее она приводит к тому же общему требованию минимиза-
ции ложных синапоморфий (гомоплазий), что и одна из указан-
ных выше трактовок (Farris et al., 1970).Очевидно, что в основе
всего этого лежит традиционное допущение типа «чем больше
сходство, тем больше родство» (Rieppel, 1980; Павлинов, 1988а).
Следствием отказа от обсуждения содержательной стороны
истории исследуемой группы до получения хотя бы предваритель-
ной кладистической гипотезы для нее, как это вытекает из мето-
дологически трактуемого принципа экономии, оказываются два
важнейших аспекта кладистического анализа. Один из них состо-
ит в запрете вводить в реконструкцию полные кладистические
признаки как гипотезы о частных семофилезах. Различного рода
эволюционные и функциональные модели, необходимые для пост-
роения таких гипотез, отсекаются «бритвой Оккама». В результа-
те исходное множество фенетических элементов оказывается ми-
нимально организованным, признаки трактуются как фенетичес-
кие (см. 2.2). Из этого следует второй аспект экономного подхо-
да к кладистике—«ансамблевый» характер анализа отношений
между фенетическими элементами и терминальными группами.
Все решается на уровне общего сходства, вклад в него каждого
отдельного единичного сходства не оценивается. Соответственно
вероятности суждения об истинности явно установленных синапо-
морфий оказываются равномерно распределенными по всей их со-
вокупности, полученной для данной системы синапоморфных групп.
Именно последнее обстоятельство в неявной форме вводит в
кладистический анализ указанную традиционную трактовку соот-
ношения между сходством и родством. Это порождает специфи-
96
|СскуЮ проблему непротиворечивого совмещения в единой мето-
,Л)Логии и указанной трактовки, и отвергающего ее принципа си-
(апоморфии. Средством решения этой проблемы является концеп-
1ня внешней группы, позволяющая при некоторых допущениях
преобразовывать общий фенетический паттерн в кладистически
корректный специальный (см. 2.3; 2.6). Как было подчеркнуто вы-
:цс (см. 3.2), это является непрямым построением системы сина-
ломорфных групп без каких-либо ссылок на свойства семофиле-
,ов и априорные суждения об истинности тех или иных синапо-
морфий.
Одним из следствий рассматриваемого принципа можно счи-
тать допущение, что гипотеза тем предпочтительнее, чем большее
количество данных она непротиворечиво обобщает. Поскольку на
операциональном уровне данные — это признаки, из двух одина-
ково экономных (по неким формальным количественным показа-
телям— см. Camin, Sokal, 1965; Farris el al., 1970 и др.) гипотез
федпочтительной оказывается та, которая получена на основании
большего количества признаков. Возрождение гипотезы о моно-
филии Haemothermia (Gardiner, 1982) обязано следованию этому
Правилу, которое можно расценивать как еще одно проявление
|фенетической идеи», привносимой в кладистику принципом эко-
®мии.
К Выдвижение кладистической гипотезы совместно для исследу-
даой и внешней групп, базирующееся на принципе экономии, по-
Йрждает ряд специфических противоречий, не имеющих пока од-
нозначного решения. Так, нередко утверждается, что реконструк-
ции типа «молекулярных филогений» предпочтительны потому,
По дают наиболее экономные гипотезы (Cavalli-Sforza, Edwards,
f&67; Goodman et al., 1982; Айала, 1986). Однако это противоре-
чат только что указанному требованию оптимизировать гипотезу
Пр наибольшему количеству исходных данных. С этой точки зре-
Ийя гипотеза, обоснованная десятью морфологическими структу-
рами, предпочтительнее той, которая обосновывается результата-
ми секвентирования у разных видов, скажем, двух макромолекул.
У Оптимизация кладистической гипотезы в соответствии с тре-
бованиями принципа экономии при использовании внешней груп-
пы, включающей несколько членов, приводит к специфической
проблеме выбора между «локальной» и «глобальной» экономией
(Engelmann, Wiley, 1977; Wiley, 1981; Maddison et al., 1984). Она
Же порождает такую специфическую вещь, как «парадокс Роль-
фа» (Rohlf, 1984; Павлинов, 1990; см. также 2.6). Последний оз-
начает, что изменение гипотезы для внешней группы может по-
влечь за собой изменение гипотезы для исследуемой группы, если
того потребует принцип экономии (Duncan et al., 1980). Так, су-
ществует принципиальная возможность получить две разные ги-
потезы о кладогенезе отряда грызунов, если в качестве внешней
труппы для него использовать в одном случае отряд зайцеобраз-
ных, в другом — отряд насекомоядных или просто в отряде зай-
цеобразных по тем или иным причинам, не имеющим отношения
к грызунам, изменить состав, набор признаков и т. п.
В сущности, в таком влиянии нет ничего неожиданного: оно
определяется контекстным характером любой гипотезы как след-
ствие системной природы научного знания. Поэтому содержание
кладистической гипотезы всегда и неизбежно зависит от ее «ок-
ружения», будь то исходно принятая эволюционная модель или
некая таксономическая внешняя группа. Легко показать, что и
в классической филогенетике подобное имеет место; для этого
приведем следующую формальную процедуру: 1) устанавливается
гипотеза о филогении для группы А по признакам а, Ь, с,..., х;
2) устанавливается гипотеза о филогении для группы В по приз-
накам d, е, f,..., у\ 3) в контексте этой второй гипотезы принима-
ется иная, чем заложена в первую гипотезу, топология и (или)
полярность хотя бы некоторых из признаков а, Ь> с,..х; 4) при
допущении, что новая интерпретация признаков надежнее преды-
дущей, пересматривается и при необходимости меняется гипоте-
за о филогении группы А. Тем самым общая гипотеза для обеих
групп становится совместимой с большим количеством данных,
т. е. в конечном итоге более экономной.
Таким образом, парадокс Рольфа парадоксален не по содер-
жанию, а по форме. Он показывает, что взаимное влияние гипо-
тез о разных группах в филогенетике (в том числе и классичес-
кой) есть простое следствие принципа экономии. Следовательно,
декларируемый в традиционных подходах всяческий отказ от это-
го принципа (например, Dullemeijer, 1980) едва ли верен. Такая
позиция лишает исторический (впрочем, как и любой другой) ана-
лиз одного из мощных средств оптимизации гипотез (Мамчур,
1973, 1975; Crisci, 1982). По-видимому, решение проблем, связан-
ных с этим принципом, должно состоять не в отказе от него (что
неконструктивно), а в определении граничных условий, позволя-
ющих избежать тех крайностей, когда здравая идея превращает-
ся в абсурд. Это позволит более четко представить себе сильные
и слабые стороны принципа экономии и тем самым создаст пред-
посылки его корректного применения в филогенетике.
Основным недостатком рассматриваемого принципа является
уже отмечавшееся утверждение о простоте («экономности») опи-
сания реальности (в нашем случае — филокреода) как об идеа-
ле. Очевидно, это само по себе практически исключает возмож-
ность обнаружения феномена сложности в историческом развитии,
даже если эту сложность предполагать (Friday, 1982). Действи-
тельно, если в конкретном исследовании выдвигается наиболее
экономная (с наименьшим количеством гомоплазий) гипотеза и
тут же оговаривается, что эволюция скорее всего неэкономна (De-
bry, Slade, 1985), можно ли надеяться, что полученная модель бу-
дет адекватной реальному процессу? Это очень похоже на поиск
предмета не там, где он потерян, а там, где удобнее искать: шан-
сы на успех минимальным.
98
Отказ от рассмотрения функциональных и (или) эволюцион-
ных моделей при разработке кладистической гипотезы, сопровож-
даемый афоризмом о лошади и телеге (Cracraft, 1981), делает
такого рода экономный анализ чистой «схоластикой». Он предает
забвению диалектическую спираль развития всякой гипотезы, за-
ставляющую дефиниенс и дефинендум постоянно меняться места-
ми, делающую это развитие итеративным процессом. Фактически
в рамках «экономной парадигмы» кладистическая реконструкция
лишается внешних критериев истинности. Если наиболее эконом-
ная (на данном этапе исследования) гипотеза — лошадь, везущая
воз функциональных и эволюционных моделей, что «правит» этой
лошадью? Другая, еще более экономная гипотеза? Однако это соз-
дает серьезные трудности при тестировании кладистической гипо-
тезы как одного из основных этапов ее развития (см. 4.4).
Стремление к чрезмерному упрощению исходных данных при-
вносит в кладистический анализ ряд решений, которые, как мне
^йчас представляется, не вполне корректны. Так, принципом эко-
номии обосновывается целесообразность оперирования только би-
нарными признаками (Nelson, Platnick, 1981).
; Отмеченные стороны принципа экономии — те самые «минусы»,
которые отвращают от него сторонников традиционных подходов.
|?)днaкo они же являются и его «плюсами»: будучи примененными
ё в столь категоричной форме, позволяют преодолевать некото-
рые крайности классической филогенетики. Так, выдвижение ме-
рдологически экономной гипотезы предоставляет значительно бо-
ёв широкие возможности для тестирования, поскольку предпола-
ает минимум исходных условий (см. 4.4). Важно лишь эти воз-
гожности правильно использовать и не ограничивать процедуру
вотирования сопоставлением данной гипотезы с другой методоло-
гически экономной. Если минимум исходных условий не сводить
к нулю (вплоть до отказа гипотезировать историю, как в струк-
турной кладистике), возникает принципиальная возможность вво-
дить в эти условия (или в условия тестирования) хотя бы некото-
рые эволюционные и (или) функциональные модели. Последние,
однако, должны быть достаточно простыми для того, чтобы соот-
ветствовать возможно более широкому классу процессов. В таких
моделях должны отсутствовать утверждения, в отношении кото-
рых существует обоснованное подозрение об их частном характе-
ре. Этим может быть оправдан отказ кладистики рассматривать
отношения «предок — потомок» (см. 2.1; 2.5). С этим же связаны
представления об избыточности разного рода ad hoc суждений о
причинах исторического развития (например, о естественном от-
боре и т. п.), которые почти всегда являются частными моделями.
Простота исходных условий и возможность оперировать кон-
цепцией общего сходства в рамках «экономной парадигмы» дела-
ют кладистические реконструкции легко алгоритмизируемыми.
Последнее создает предпосылки для введения в эти реконструк-
ции количественных методов с хорошо известными свойствами
^elsenstein, 1982; Abbot et al., 1985). В некоторых разделах кла-
99
диетики они играют такую же большую роль, как и в фенетике
(Camin, Sokal, 1965; Farris et al., 1970; Felsenstein, 1982). Поэто-
му разработка нумерических подходов — важное направление в
развитии кладизма. И одна из ключевых методологических про-
блем здесь — определение оснований для выбора той или иной ко-
личественной техники.
Иногда утверждается, что «экономный» кладистический ана-
лиз сводим к статистической задаче, поэтому предпочтительность
метода зависит от разработанности его собственной математичес-
кой теории (Felsenstein, 1982, 1985; Riddiford, Реппу, 1984). Это
условие — также одно из своеобразных проявлений принципа эко-
номии; оно, очевидно, весьма желательно, но безусловно недоста-
точно. При выдвижении гипотез в филогенетике и кладистике ре-
шаются биологические задачи, а не статистические. Любой ме-
тод— это «чистая техника», не существующая вне методологии.
Его ценность лишь в том, что он дает возможность соответствую-
щей методологии эффективно реализоваться при решении прак-
тических задач. Поэтому никакое обсуждение ценности метода
не может быть корректным без оценки его соответствия требова-
ниям принимаемой методологии. В качестве примера можно ука-
зать демонстрацию кладистической неинтерпретируемости (Far-
ris, 1981) некоторых оценок генетической совместимости, нередко
используемых в реконструкциях, выдаваемых за кладистические.
Наибольшей популярностью принцип экономии пользуется в
исследованиях, которые связаны с анализом структур, не подда-
ющихся явным образом традиционным эволюционным интерпре-
тациям, т. е. для которых малонадежны какие-либо ad hoc гипо-
тезы о семофилезах. Так, почти целиком на данном принципе ба-
зируются разработки типа «молекулярных филогений» (Ficth,
Margoliash, 1967; Cavalli-Sforza, Edwards, 1967; Fitch, 1977; Fel-
senstein, 1985; Айала, 1986). В самой кладистике сложилось не-
сколько направлений, в каждом из которых принцип экономии по-
лучает специфическую частную интерпретацию (подробнее об этом
см. в обзорах — Cartmill, 1981; Brady, 1983; Felsenstein, 1983; So-
ber, 1983, 1985).
3.4. ПРИНЦИП ДИХОТОМИИ
Данный принцип обязывает кладограмму как форму представ-
ления кладистической гипотезы быть строго дихотомической. Ес-
ли кладограмма содержит полихотомии, это свидетельствует о
недостаточной разработанности гипотезы: каждая полихотомия
есть серия нераскрытых дихотомий (Nelson, Platnick, 1980, 1981).
Поэтому предпочтительна та гипотеза, которая содержит больше
утверждений в дихотомической форме. Очевидно, это требование
не должно противоречить принципу синапоморфии: переход от
поли- к дихотомии, означающий введение дополнительных узлов
в кладограмме, возможен лишь постольку, поскольку это допус-
100
кает иерархия схемы синапоморфий. Одно время принцип дихо-
томии считался фундаментальным для кладистики (Nelson, 1971;
platnick, 1977b). Ныне он имеет второстепенное значение или ос-
тавлен вовсе (Cracraft, 1974; Hull, 1979).
Исходно трактовка дихотомии в кладистике близка к мето-
дологической (Hennig, 1966). Однако иногда ей приписывается
и онтологический статус: принимается, что каждый отдельный вид
в каждый отдельный момент времени может породить один и
только один другой вид (Bonde, 1977; Willman, 1986). Исходя из
||Ьго, постулируется строго бифуркатный характер кладогенеза:
каждое отдельное кладистическое событие есть всегда разделе-
ние одной филемы на две. Критики рассматриваемого принципа
ставят под сомнение оправданность столь жесткой модели эволю-
ционного процесса (Cracraft, 1974; Hull, 1979). К тому же она
Ц^зируется на такой фундаментальной концепции, как одновре-
менность (Hull, 1979), которая, в свою очередь, должна опреде-
ляться в рамках концепции эволюционного времени. Однако та-
Йой концепции пока как будто не существует (Игамбердиев, 1985;
Иевич, 1986), так что принцип дихотомии в данной трактовке —
шание без фундамента.
Выше была рассмотрена (см. 3.2) кладистическая интерпрета-
ция эволюции группы видов, когда родительский вид в разные
моменты физического времени последовательно отщепляет виды-
вотомки, сам при этом оставаясь неизменным. Если постулиро-
вать, что собственные «эволюционные часы» такого вида, находя-
щегося в состоянии стасигенеза, «стоят», то можно ли считать
разновременными события, соответствующие формированию раз-
ных потомков этого вида-предка? Если все же настаивать на раз-
новременности таких событий, не означает ли это введение в кла-
дистическую историю физического времени как параметра, внеш-
него по отношению к виду, хотя, по определению (см. 1.2), ника-
кие внешнее условие (в том числе физическое время) не является
частью этой истории? Наконец, решается ли дилемма одно- или
разновременности средствами кладистического анализа, если ста-
сигенез не сопровождается, по определению, новообразованиями,
позволяющими па операциональном уровне датировать отдельные
события в кладогенезе?
Трудности как с содержательной, так и с операциональной
интерпретацией принципа дихотомии в конечном итоге привели к
закреплению за ним чисто методологического статуса (Nelson,
Platnick, 1980, 1981). Тем самым он превратился в одну из част-
ных трактовок понимаемого в самом общем смысле принципа
экономии, именно в такую, согласно которой описание разнооб-
разия любой совокупности объектов в дихотомической форме пред-
почтительно как наиболее экономное (Platnick, Gaffney, 1977,
1978; Platnick, 1979; Brooks, 1981). При этом вопрос о соответст-
вии полученной дихотомии объективным свойствам разнообразия
не ставится. Последнее означает, что каковы бы пи были свойст-
ва кладогенеза, кладистическая гипотеза всегда должна (в идеа-
101
ле) содержать утверждения в дихотомической форме. В таком ка-
честве рассматриваемый принцип в структурной кладистике впол.
не уподобляем, по-видимому, его исходной (платоновской) чисто
логической трактовке.
3.5. ПРИНЦИП СОВМЕСТИМОСТИ
Выше (см. 2.4) было показано, что выбор признаков для раз-
работки кладистической гипотезы осуществляется двумя способа-
ми. Один из них — выдвижение гипотезы по возможно большей
совокупности совпадающих датировок отдельных событий без
оценки качественной специфики каждой из них. Другой — разра-
ботка той же гипотезы на основании небольшого числа наиболее
надежных датировок, выбранных с использованием качественных
критериев. Первый подход может быть формализован в виде прин-
ципа совместимости, второй — в виде принципа ключевого приз-
нака.
Рассматриваемый в настоящем разделе принцип — один из наи-
более широко принятых в кладистике. Он существует в несколь-
ких различных модификациях, постулирующих специфические ус-
ловия совместимости (Le Quesne, Felsenstein, 1982; Schoch, 1986).
Наиболее плодотворные идеи, на мой взгляд, принадлежат
Дж. Истебруку (Estabrook, 1972, 1978, 1984), хотя его предложе-
ния отчасти относятся скорее к области традиционной филогене-
тики, нежели к собственно кладистике.
Онтологическим обоснованием принципа совместимости можно
считать ссылку на системность эволюционного процесса. Коль
скоро филокреод интегрирован, изменения одних параметров, по
которым идет оптимизация всей эволюирующей системы, должны
сопровождаться изменениями других ее параметров, что обеспечи-
вает «гармоническую коадаптацию» целого. Поэтому высока ве-
роятность, что последовательности кладистических событий, кото-
рую надлежит реконструировать, должен быть «параллелен» це-
лый поток инноваций, относящихся к разным частным семофиле-
зам (см. 1.3). Кладистические признаки как гипотезы об этих се
мофилезах, очевидно, должны быть совместимы (скоррелирова-
ны). Логично допустить, что чем больше совместимых признаков
выявлено и положено в основу кладистической гипотезы, тем ве-
роятнее, что она будет адекватна исследуемой кладистической
истории.
Данная модель предполагает довольно сильные допущения о
свойствах филокреода. Методологическое обоснование рассматри-
ваемого принципа, свободное от этих допущений, может быть сле-
дующим. Каждый отдельный конкретный признак содержит ка-
кую-то ограниченную информацию о кладистической истории.
Этой информации недостаточно для выдвижения итоговой гипо-
тезы. Чтобы повысить надежность последней, организуется систе-
ма признаков, информативность которой больше, чем информа-
тивность каждого признака в отдельности. В такой системе от-
102
дельные признаки дополняют друг друга, но это происходит лишь
а том случае, если между самими признаками не возникает про-
тиворечий, т. е. если они взаимно совместимы в том смысле, что
дают согласованную (непротиворечивую) оценку кладистической
истории. При этом, надо полагать, чем большее количество приз-
наков составляют указанную систему, тем надежнее оценка (при-
нимается по доказательству от противного, так как каждый от-
дельный признак дает минимальную надежную оценку). Напро-
тив, если признаки несовместимы и не дают согласованной оцен-
ки кладистической истории, гипотеза о ней едва ли может счи-
таться надежно установленной.
Более формализованное методологическое обоснование необ-
ходимости отбора большого числа совместимых признаков пред-
ложено Дж. Истебруком с помощью концепции истинного клади-
стического признака (Estabrook, 1972). В принятой здесь терми-
нологии истинным можно считать такой кладнстический признак,
на котором базируется кладистическая гипотеза, полностью адек-
ватная кладистической истории. Каждый конкретный признак яв-
ляется лишь некоторой частью истинного. Поэтому, в отличие от
последнего, соответствующая ему единичная кладистическая ги-
потеза (о терминологии см. 4.1) может быть адекватной фрагмен-
ту истории и составлять лишь часть итоговой гипотезы. Этот кон-
кретный признак совместим с некоторым фрагментом истинного,
если постулированная им единичная гипотеза не противоречит той,
которая соответствует истинному кладистическому признаку. Раз-
ные конкретные признаки, совместимые с истинным, совместимы
и между собой (Estabrook et al., 1975, 1976). Это, очевидно, озна-
чает, что все единичные (т. е. соответствующие конкретным приз-
накам) кладистические гипотезы взаимно непротиворечивы. Сле-
довательно, все они могут быть непротиворечиво обобщены од-
ной итоговой. При этом чем больше взаимно совместимых приз-
наков использовано при получении итоговой кладистической гипо-
тезы, -тем выше вероятность, что эта последняя по содержанию
приближается к той, которая постулируется истинным кладисти-
ческим признаком.
На этом основании можно принять, что из всех возможных
кладистических гипотез предпочтительнее та, которая построена
по наибольшему количеству взаимно совместимых признаков. Суть
рассматриваемого принципа — в формулировании критериев и оп-
ределении процедур отбора таких признаков, которые дают наи-
больший вклад в итоговую кладистическую гипотезу. Ими явля-
ется наиболее совместимые между собой признаки независимо от
качественной специфики каждого из них.
Строго говоря, вопрос о совместимости решается не на уров-
не признаков как таковых, а на уровне таксоп-признаковых ги-
потез (о термине см. 4.1). Дело в том, что отдельные признаки
сами по себе несопоставимы — они относятся к неперекрывающим-
ся классам эквивалентности, выделяемым на множестве фенети-
’геских элементов (см. 2.2). Чтобы можно было рассматривать во-
103
прос об их совместимости, необходимо задать некое общее осно.
вание, делающее возможным сопоставление разных признаков,
осмысленное в контексте кладистического анализа. Таким осно’
ванием является множество терминальных групп. Отображение
отдельного признака на этом множестве задает на последнем та-
кое же отношение, что и на.самом признаке. Тем самым каждому
кладистическому признаку ставится в соответствие отдельная так-
сон-признаковая гипотеза, в которой отношения между терминаль-
ными группами взаимно однозначно соответствуют отношениям
между фенетическими элементами в этом признаке. Следователь-
но, конкретные признаки совместимы постольку, поскольку сов-
местимы соответствующие им таксон-признаковые гипотезы.
Обычно принимается, что анализ последних — не только необ-
ходимое, но и достаточное условие выяснения совместимости приз-
наков. В таком случае признаки совместимы, если последователь-
ности терминальных групп в соответствующих таксон-признаковых
гипотезах идентичны или хотя бы непротивоположны; они несов-
местимы, если указанные последовательности противоположны.
Такая интерпретация совместимости не вполне кладистична, по-
скольку в неявной форме допускает анализ отношений между тер-
минальными группами, сгруппированными в нарушение принципа
синапоморфии. Действительно, всякая совокупность этих групп,
занимающих внутреннюю вершину или основание дерева таксон-
признаковой гипотезы, является симплезиоморфным объединени-
ем относительно тех групп, которые в этом дереве расположены
«выше» данной совокупности. Следовательно, определение совме-
стимости средствами только таксон-признаковой гипотезы отно-
сится скорее к области классической филогенетики, нежели соб-
ственно кладистики. В последней условием совместимости должна
считаться, по всей очевидности, непротиворечивость единичных
кладистических гипотез: признаки совместимости, если соответст-
вующие им единичные кладистические гипотезы взаимно непроти-
воречивы; они несовместимы, если эти гипотезы противоречат
друг другу.
Различия филогенетической и кладистической интерпретаций
принципа совместимости обусловлены тем, что единичная кладис-
тическая гипотеза слабее таксон-признаковой. Поэтому, очевидно,
меньше шансов обнаружить две противоречивые таксон-признако-
выс гипотезы, чем две противоречивые кладистические гипотезы,
что видно из следующего. Согласно принципу синапоморфии вся-
кий фенетический элемент, которому соответствует более одной
терминальной группы, в кладистической гипотезе отображается по-
лихотомическим утверждением (см. 3.2; рис. 7). Последнее, оче-
видно, не противоречит никакому из утверждений об этих же тер-
минальных группах, содержащих в другой кладистической гипоте-
зе. Чем больше таких фенетических элементов содержит данный
кладистический признак, тем выше вероятность, что он будет
совместим с любым другим признаком. В предельном случае (вес
признаки — бинарные) совместимость становится всеобщей: еди-
104
личные кладистические гипотезы не могут быть взаимно проти-
лоречивыми, поскольку все они содержат одно и то же полихото-
м и чес кое утверждение независимо от того, какие утверждения со-
держат исходные для них таксон-признаковые гипотезы. Очевид-
но, в филогенетической интерпретации совместимости подобное
невозможно.
Отмеченная специфика кладистической оценки совместимости
предъявляет определенные требования к организации признаков.
С одной стороны, анализ совместимости бинарных признаков ока-
зывается невозможным, с другой — чем сложнее гипотезы о се-
мофилезах, тем меньше вероятность демонстрации совместимости
признаков (Estabrook, 1984). К сожалению, в настоящее время
не существует методов построения итоговых гипотез по частично
совместимым признакам. Поэтому признаки, используемые в кла-
дистике, не должны быть ни «слишком простыми», ни «слишком
сложными».
Условия совместимости (рассматриваемой онтологически) в
общем случае определяются возможными вариантами прохожде-
ния двумя семофилезами данного кладистического события. Изме-
нения происходят либо в обоих семофилезах, либо только в од-
ном. В первом случае последовательности терминальных групп
в двух таксон-признаковых гипотезах совпадают, во втором — они
различны, но не противоположны и потому не противоречат одна
другой. Очевидно, других вариантов не дано. Из этого следует, что
правильно построенные признаки (или таксон-признаковые гипо-
тезы), т. е. такие, которые взаимно однозначно (без ошибки) ото-
бражают семофилезы, не могут не быть совместимыми. Несовме-
стимость, таким образом, свидетельствует лишь о том, что какой-
то один или оба из сопоставляемых признаков заданы неверно
в отношении топологии и (или) полярности соответствующих
признаковых деревьев (Estabrook, 1972, 1984).
Одним из необходимых условий корректного применения прин-
ципа совместимости является независимость признаков как гипо-
тез. Если зависимость имеет место, признаки не могут считать-
ся разными датировками кладистической истории — они в опреде-
ленном смысле тавтологичны. Между тем в самом общем случае
признаки зависимы: между ними существуют связи двоякого ро-
да — филетические и функциональные корреляции. Обе категории
связей делают признаки совместимыми на операциональном уров-
не, но их содержательная сторона (и тем самым значение в фи-
логенетических реконструкциях) различна. Филетические корре-
ляции обусловлены только синхронностью прохождения разными
семофилезами одной и той же последовательности кладистических
событий. Это означает, что инновация в одном семофилезе не яв-
ляется следствием или причиной инновации в другом семофилезе.
Функциональные корреляции складываются на основе прямых
причинно-следственных отношений между эволюирующими струк-
турами. Поэтому изменение одной из них является необходимым
условием изменения другой, это второе изменение является след-
105
ствием первого. Структуры, связанные филетическими корреляци.
ями, считаются независимыми в том смысле, что между ними нет
причинно-следственных связей или эти связи пренебрежимо малы.
Поэтому соответствующие признаки значимы — каждый в отдель-
ности — для исторических реконструкций. Напротив, соответству.
ющие функционально связанным структурам признаки зависимы
в указанном смысле, что заставляет исключать из анализа какие-
то из них, а другие использовать в качестве признаков — индика-
торов функциональных комплексов.
В классической филогенетике всей этой проблеме, равно как
и разработке критериев распознавания филетических и функцио-
нальных корреляций, придается большое значение. Стандартным
решением является функциональное обследование всех структур
и связей между ними. Те корреляции, для которых не показана
функциональная подоплека, принимаются как филетические, т. е.
имеющие исключительно (или хотя бы преимущественно) истори-
ческую подоплеку. Соответствующие признаки кладутся в основу
филегенетических реконструкций, прочие исключаются.
В кладистике функциональные ad hoc модели, как уже неод-
нократно подчеркивалось, чаще всего не рассматриваются. Они
допускаются лишь в тех самоочевидных случаях, когда обраще-
ние к элементам функционального (причинного) анализа связей
между структурами просто неизбежно (например, в случае алло-
метрического роста). Поэтому вопрос о различении указанных
типов корреляций не может ставиться в кладистике как нерешае-
мый ее собственными средствами. В этом подходе все сводится к
определению условий корректной трактовки синапоморфий как ис-
тинных или ложных. Однако, очевидно, синапоморфия может быть
истинной при любом типе межпризнаковых связей.
Ради справедливости следует отметить, что разделение филе-
тических и функциональных корреляций — лишь частный случай
проблемы независимости признаков. На самом деле она значи-
тельно сложнее и скрывает много подводных камней, если в ее ос-
нову класть определение признака как гипотезы о семофилезе. Ос-
новной критерий независимости двух таких гипотез — отсутствие
влияния суждения об истинности или ложности одной из них на
суждение об истинности или ложности другой (Colless, 1967b).
В связи с этим возникает такой достаточно серьезный вопрос:
можно ли считать независимыми признаки, которые построены ис-
ходя из каких-либо единых содержательных оснований? Если
ответ отрицателен, некорректно правило «взаимного отображения»
В. Хеннига (Hennig, 1966); некорректно для определения поляр-
ности разных кладистических признаков обращаться к палеонто-
логии, к одним и тем же функциональным моделям.
Из всего предыдущего видно, что наиболее применима такая
процедура анализа межпризнаковых связей, когда сначала выяв-
ляются все совместимые признаки, а затем из их числа по мере
возможности исключаются те, которые не удовлетворяют задан-
ным критериям независимости (необязательно только функцио-
106
нальной). Поэтому принцип совместимости, не дополненный требо-
ванием различения функционально зависимых и независимых приз-
наков, не может считаться достаточным основанием построения
итоговой кладистической гипотезы, поскольку допускает ее выве-
дение из тавтологичных датировок. По всей очевидности, формаль-
ный аппарат кладистического анализа должен быть дополнен не-
ким принципом независимости признаков, которые формулируют
граничные условия корректной интерпретации принципа совмести-
мости.
Можно выделить две общие схемы анализа совместимости
признаков, уже упоминавшиеся при изложении принципа синапо-
морфии,— априорную и апостериорную. Первая означает прове-
дение анализа совместимости до выдвижения результирующей
кладистической гипотезы путем попарного сопоставления призна-
ков. Это делает принципиально возможным рассмотрение вопроса
об их независимости до проведения кладистического анализа. Вто-
рая означает анализ совместимости как составную часть процеду-
ры формулирования результирующей кладистической гипотезы,
«едется на всем «ансамбле» признаков и потому не позволяет вво-
дить тесты на их функциональную независимость.
IB соответствии с априорной схемой признаки исходно разби-
ются на «клики» — группировки, в каждую из которых входят все
и только те признаки, которые полностью совместимы между
5ой (Estabrook, 1972; Estabrook et al., 1977). Поскольку призна-
могут комбинироваться по отношению совместимости различ-
м образом, разные клики, выделяемые на исследуемом мате-
але, могут перекрываться. В качестве основы для выдвижения
эговой кладистической гипотезы либо выбирается клика наиболь-
:го объема из числа полученных (Estabrook et al., 1977; Esta-
jok, 1978, 1984), либо формируется группа признаков, входя-
IX одновременно во все клики (Реппу, 1976, 1982). Такая груп-
, представляющая собой область пересечения выделенных клик,
-видимому, более отвечает основному количественному крите-
!ию оптимизации кладистической гипотезы: несмотря на то что
бъем ее не максимален, она действительно включает все взаим-
о совместимые признаки. Недостаток такого подхода, пока еще
Ее преодоленный,— невозможность построения клик по частично
овместимым полимодальным признакам, что более соответство-
ало бы вероятностному характеру признака как гипотезы.
! Тем или иным образом выбранная группировка совместимых
Признаков, по определению, содержит так называемые «первич-
ные» признаки; все прочие признаки считаются «вторичными» от-
носительно них (Estabrook, 1972). Кладистическая реконструкция
сначала выполняется на основании первичных признаков: они за-
дают основные сипапоморфпые группы. Затем анализ ведется
только средствами вторичных признаков, причем в каждой из выде-
ленных синапоморфных групп независимо от всех прочих. Поэто-
му процедура кладистической реконструкции на данном этапе не
способна повлиять на результаты, полученные на предшествующем
107
этапе. Признаки, на очередном этапе включаемые в анализ кла.
диетических отношений (т. е. те, которые на предшествующем
этапе были втричными), в свою очередь подвергаются анализу
на совместимость и делятся на клики. Из этих последних выби»
рается та, признаки которой служат для уточнения кладистиче.
ской структуры соответствующей синапоморфной группы. Вся про-
цедура повторяется до тех пор, пока не будут исчерпаны все приз,
паки и синапоморфные группы. Полученная на последнем шаге
гипотеза принимается в качестве итоговой (Estabrook et al., 1977).
В апостериорной схеме, в отличие от предыдущей, анализ сов.
местимости и выделение клик признаков как необходимый само-
стоятельный этап кладистической реконструкции не проводятся.
Чаще всего эта схема сводится к итеративной процедуре выдви-
жения итоговой кладистической гипотезы через серию промежу.
точных результирующих. Каждая из этих последних служит сред-
ством уточнения топологии и (или) полярности признаков. При
этом, очевидно, выбираются такие решения, которые делают при-
знаки минимально противоречащими друг другу, т. е. взаимно сов-
местимыми (Farris, 1969).
Именно на этом основано правило «взаимного отображения»
В. Хеннига (Hennig, 1966): сначала из множества признаков вы-
бираются те, для которых наиболее надежно могут быть определе-
ны топология и полярность; по ним строится предварительная ре-
зультирующая кладистическая гипотеза (т. е. эти признаки ис-
пользуются в качестве первичных); в контексте полученной гипо-
тезы определяется топология и полярность других (необязатель-
но всех) признаков, причем таким образом, чтобы они были сов-
местимы с исходно использованными — в этом смысл процедуры;
в завершение строится итоговая кладистическая гипотеза по всем
признакам. Выше отмечалось, что данный метод несет в себе эле-
менты доказательства по замкнутому кругу.
Поскольку влияние принципа совместимости на подобную ите-
ративную процедуру неявно, оно иногда отвергается (Patterson,
1982b), а сам принцип считается «нехенниговым» (Wiley, 1981;
Churchill et al., 1984). Пожалуй, среди апостериорных итератив-
ных схем только алгоритм Кэмина — Сокэла (Camin, Sokal, 1965)
неизменно относится к области действия рассматриваемого прин-
ципа (Felsenstein, 1982; Schoch, 1986). На самом деле эта область
значительно шире. К ней, по всей очевидности, следует отнести
такие апостериорные схемы, как взвешивание признаков по Фэр-
рису (Farris, 1969), итеративная процедура определения поляр-
ности признаков по Майкевич (Mickevich, 1982), уточнение топо-
логии и полярности вероятностных признаков по Павлинову (1989).
Все они так или иначе приводят к принятию такой итоговой кла-
дистической гипотезы, в которой все признаки дают наиболее со-
гласованные оценки выделяемых синапоморфных групп.
Две схемы анализа совместимости признаков взаимно одно-
значно соответствуют двум выделенным выше схемам реализации
принципа синапоморфии — прямой и непрямой (см. 3.2). Априор-
108
,;1я трактовка совместимости соответствует прямой схеме выде-
’^лия синапоморфных групп: она минимизирует расхождение в
\я<дениях об этих группах между итоговой гипотезой и каждой
.1 единичных. Апостериорная трактовка соответствует непрямой
хсме выделения синапоморфных групп. Соотношение между эти-
схемами принципиально важно для понимания процедур выд-
еления кладистической гипотезы (см. 4.3).
Очевидно, принцип совместимости представляет собой коли-
чественный подход к отбору значимых признаков, т. е. служит
специфическим правилом дифференциального взвешивания
(см. 2.4). Его существенной чертой является многоступенчатый ха-
рактер взвешивания. Это придает всей процедуре ярко выражен-
ный контекстный характер. Последнее означает, что результаты
взвешивания признаков зависят от того, на каком шаге и в какой
группе проводится анализ. Многоступенчатость важна и тем, что
возволяет оптимизировать итоговую кладистическую гипотезу по
кем дифференциально взвешиваемым признакам, а не по немно-
Шм из них. Это отличает принцип совместимости от принципа
Кочевого признака.
Определение в рамках рассматриваемого принципа итоговой
кладистической гипотезы как такой, которая строится по наи-
Юльшему количеству взаимно совместимых признаков, вводит в
итадистический анализ минимаксные критерии, вполне сопостави-
те с разрабатываемым принципом экономии (см. 3.3). Дейст-
вительно, разные терминальные группы в ходе выдвижения кла-
дистической гипотезы сопоставляются не по признакам «вообще»,
а по конкретным апоморфиям. По этой причине принцип совмес-
тимости операционально сводится к требованию, чтобы терминаль-
ные группы объединялись по наибольшему количеству совпадаю-
щих апоморфий. Таково, совершенно очевидно, и требование прин-
ципа экономии. Сходство усугубляется отсутствием в формулиров-
ке принципа совместимости условий качественного анализа меж-
признаковых связей. Поэтому рассматриваемый принцип можно
трактовать как один из частных случаев широко понимаемого
принципа экономии (Felsenstein, 1983). В таком контексте он мо-
жет быть прочтен как требование строить итоговую кладистичес-
кую гипотезу, в которой минимизировано количество несогласован-
ных (несовместимых) признаков.
Из последнего следует, что итоговая кладистическая гипоте-
за, разрабатываемая согласно требованиям этого принципа, по
своим свойствам должна приближаться к выдвигаемой в соответ-
ствии с принципом экономии. Это означает, что первая, хотя это
явно и не заложено в формулировке принципа совместимости,
должна стремиться к минимизации гомоплазий, реконструирован-
яой в истории любой группы. Действительно, выдвижение гипоте-
зы по наибольшему количеству взаимно совместимых признаков
яеизбежно ведет к уменьшению количества апоморфий, распреде-
ленных на соответствующей кладограмме случайным образом. Та-
кие фенетические элементы принадлежат как раз признакам, мало
109
совместимым между собой и с другими признаками. Сходство по
ним трактуется как наиболее вероятная гомоплазия (см. 2.3).
Этот далеко идущий вывод требует более внимательного рассмот-
рения как с помощью более строгих формализаций, так и «экспе-
риментально»— сравнением гипотез, полученных для одних и тех
же терминальных групп и признаков процедурами, независимо
выводимыми из двух сопоставляемых здесь принципов.
Трактовка принципа совместимости как одного из подходов к
дифференциальному взвешиванию признаков делает весьма ши-
рокой сферу его приложений. Одно из наиболее важных среди
них — оценка средств установления гомологии. В разработках по-
следних лет, посвященных этому вопросу, одним из ведущих опе-
рациональных критериев установления частной гомологии двух
структур считается максимальное соответствие сходства по этим
структурам сходству по всем прочим структурам, используемым
в сравнительном анализе соответствующих групп. Это называет-
ся «нагрузкой на гомологию» (Riedl, 1979), «конгруентностью си-
напоморфий» (Wiley, 1975, 1981; Cracraft, 1981; Patterson, 1982b)
и j. п. Очевидно, в основе лежит принцип совместимости. Во вся-
ком случае, на мой взгляд, никакого иного содержания нет в сле-
дующем утверждении (Cain, 1982): если два таксона сходны по од-
ному признаку и различны по многим, то сходство по первому
признаку — конвергенция.
3.6. ПРИНЦИП КЛЮЧЕВОГО ПРИЗНАКА
Этот принцип — один из характернейших в классических шко-
лах филогенетики. Он утверждает, что только немногие — «клю-
чевые»— признаки, выбранные до проведения филогенетической
реконструкции с помощью неких априори заданных качественных
критериев, значимы. Отсюда предпочтительна та гипотеза, которая
базируется на анализе ключевых признаков. Основу данного прин-
ципа составляет содержательная интерпретация исследуемого ма-
териала, которая, очевидно, невозможна без привлечения разно-
го рода ad hoc эволюционных, функциональных или других био-
логических моделей.
Принцип ключевого признака в известном смысле дополните-
лен рассмотренному в предыдущем разделе. Он базируется на тех
же допущениях о системности эволюции, но акцентирует внима-
ние на ином ее аспекте. Коль скоро развивающаяся система опти-
мизируется по небольшому числу параметров, а прочие «подго-
няются» к ним, то, очевидно, для реконструкции истории группы
достаточно использовать те немногие признаки, в которых отобра-
жены оптимизируемые струкутры, и игнорировать все прочие.
Видимо, именно это допущение (хотя и не в таком формализован-
ном виде) лежит в основании так называемой морфобиологической
школы филогенетики (Юдин, 1974).
Такого рода суждения обычно третируются в кладистике; вме-
сте с ними третируется и принцип ключевого признака как пра-
110
1НЛ0 дифференциального качественного взвешивания признаков.
;jo парадоксальным образом именно данный принцип стал одним
(з важнейших в структурной кладистике вопреки ее отрицатель-
,ому отношению к традиционным весовым подходам. Трактовка
•го в классической и структурно-кладистической методологиях
>азличается лишь частностями — критериями, которые служат для
>тбора ключевых структур. В первой это чаше всего функциональ-
ю-адаптивная значимость (Юдин, 1974; Hecht, Edwards, 1977;
Jutmann, 1977; Bock, 1981); во второй — характер их развития в
)нтогенезе, возможность отобразить в уровнях генеральности оп-
ределяющих признаков (Nelson, Platnick, 1981).
Если верно, что принципами совместимости и ключевого при-
мака исчерпываются возможности дифференциального взвешива-
ния признаков (см. 2.4), рассматриваемый в настоящем разделе
принцип — единственная альтернатива предыдущему. Их разли-
чают на операциональном уровне два важных аспекта: работа со
всеми (или многими) признаками и анализ связей между ними
преимущественно на количественной основе в одном случае; ра-
бота с небольшим числом признаков и анализ связей между ними
на качественной основе — в другом. Из этого следуют существен-
ные различия в разработке критериев надежности и тестирования
итоговой кладистической гипотезы.
В рамках условий, заданных принципом совместимости, гипо-
теза тем надежнее, чем большим количеством взаимно совмести-
мых признаков она обоснована. Тестирование такой гипотезы ве-
дется по всем признакам: каждая новая (тестирующая) гипотеза
выдвигается с учетом как тех признаков, которые уже были ис-
пользованы при разработке первой (тестируемой) гипотезы, так
и вновь вводимых в анализ признаков. Эти две гипотезы сопостав-
ляются чисто «количественно»: принимается та, которая обосно-
вана большим количеством признаков — в идеале независимо от
их качественной специфики.
Напротив, принцип ключевого признака подразумевает, что
надежность гипотезы обеспечивается надежностью (качеством)
выбранных ключевых признаков. Новые данные отвергают кладис-
тическую гипотезу, оптимизированную в рамках этого принципа,
если только они надежнее с точки зрения заданных качественных
критериев. Поэтому гипотеза, сформулированная на основании,
скажем, двух «хороших» признаков, может сохраняться (прохо-
дить тест), даже если ей противоречат десять других признаков,
с точки зрения указанных критериев оказавшихся «плохими»
(Nelson, Platnick, 1981). Очевидно, этот подход неконструктивен:
если двум «хорошим» признакам противоречат не десять, а сто
«плохих», что перевешивает?
3.7. ПРИНЦИП НЕОПРЕДЕЛЕННОСТИ
Неопределенность — одно из фундаментальных свойств науч-
ной гипотезы; она обосновывается как онтологически, так и ме-
111
тодологически. В первом случае подразумевается, что неопреде,
ленность — суть отражение стохастической (вероятностной) при.
роды предмета гипотезирования. Эта позиция, надо полагать, до.
пускает возможность однозначного формулирования гипотезы по
крайней мере для таких объектов, развитие которых жестко де-
терминировано. Для этих объектов неопределенность гипотезы —
синоним ее неточности, устранимый недостаток знания. Во втором
случае принимается, что неопределенность заложена в самом ап-
парате гносеологии. Данная трактовка предполагает, что неопре-
деленность есть неустранимое свойство гипотезы о любом объек-
те независимо от его природы.
В самом общем случае неопределенность означает, что каж-
дому исследуемому объекту соответствует некоторое множество
гипотез, равноценных с точки зрения заданных критериев истин-
ности. Это множество может быть непротиворечиво отображено
лишь в такой единственной итоговой гипотезе, в которой по край-
ней мере некоторые утверждения неопределенны.
В подобной общей форме принцип неопределенности введен в
систематику достаточно давно (Sokal, Sneath, 1963). В филогене-
тике и кладистике он впервые стал фигурировать лишь в 80-е го-
ды (комментарии Schlee в книге Hennig, 1981; Лебедев, 1984;
Павлинов, 1987а). Однако нередко всячески подчеркивается имен-
но однозначность утверждений, формулируемых в рамках клади-
стического подхода, что считается одним из существенных его
достоинств (Nelson, Platnick, 1981; Farris, 1983; Patterson, 1982b).
По этой причине отвергаются возможные приближенные подходы
(например, разрабатываемые на основании теории размытых мно-
жеств) как не соответствующие природе кладистического знания
(Farris, 1980). Такого рода экстремизм можно отнести, по всей ви-
димости, на счет «болезни роста» кладистической методологии.
В трактовке принципа неопределенности в кладистике будем
исходить из следующих упрощенных представлений об историчес-
ком развитии. Филогения, а вместе с ней кладистическая исто-
рия единственны. Соответственно единственна структура кладисти-
ческих отношений для любой совокупности терминальных групп,
поскольку она однозначно детерминирована кладистической исто-
рией. Общий семофилез, напротив, несет в себе элемент стохастич-
ности, который обусловлен множественностью частных семофиле-
зов и неоднозначностью связей как между этими семофилезами,
так и между инновациями в каждом из них. Это позволяет утвер-
ждать, что филокреод обладает неопределенностью, причем пос-
ледняя порождается не филогенией как таковой, а семофилезом.
Эта общая неопределенность обусловлена несколькими фактора-
ми, важнейшими из которых представляются следующие.
Первый фактор — относительная случайность инноваций в каж-
дом отдельном частном семофилезе. В эволюции нет жестко де-
терминированных переходов от одного состояния системы к дру-
гому. Каждое состояние допускает некоторый спектр таких пере-
ходов, выбор какого-то одного из них детерминирован неоднознач-
i 12
но (Филюков, 1972). Поэтому каждая инновация в некоторой сте-
пени случайна относительно своей предшественницы.
Второй фактор — отсутствие жестокой сопряженности отдель-
ных частных семофилезов, обладающих некоторой автономностью
(концепция гетеробатмии). Иногда причину этой автономности
_(и тем самым неопределенности) видят в стохастической приро-
юе процессов на популяционном уровне (Заренков, 1983). Однако
1докая трактовка, соответствующая одной из основных идей нео-
’дарвинизма о сводимости свойств филогении к свойствам внут-
'грипопуляционных процессов, едва ли верна (или хотя бы исчер-
пывающа). Более осмысленной представляется общая интерпре-
тация гетеробатмии с точки зрения принципа оптимальности, по-
стулирующего невозможность одновременной оптимизации доста-
точно сложной развивающейся системы (филокреода) по всем ее
элементам (семофилезам). Поэтому в каждом историческом со-
бытии— появлении новой группы — эволюционные новшества по-
являются лишь в незначительной части семофилезов, прочие же
остаются без изменений. Следует отметить, что в классической фи-
логенетике предполагается, что на первых этапах развития груп-
пы вероятность стохастического поведения филокреода выше, чем
на последующих этапах, когда филокреод стабилизирован и при-
обретает инертность (Мамкаев, 1968; Заварзин, 1969; Van Valen,
1974; Расницын, 1987).
Наконец, третий фактор, связанный с двумя предыдущими и
в самом общем случае интерпретируемый в рамках принципа си-
стемности,— параллельное развитие одних и тех же инноваций
в разных группах (концепция аристогенеза). Если какое-то эво-
люционное новшество появляется с необходимостью, оно с необ-
ходимостью появляется неоднократно в разных кладах. Это по-
рождает в некоторой степени случайный характер распределения
инноваций на можестве клад: возникает новая структура в одной,
двух или в пяти кладах — дело случая и времени. В классической
филогенетике разрабатываются эволюционные модели, согласно
которым чем более сходна морфологическая и (или) генетическая
организация групп, тем выше вероятность, что в них параллельно
будут развиваться одни и те же инновации (De Beer, 1938; Тата-
ринов, 1976; Иорданский, 1986). Поскольку, в свою очередь, сход-
ство организации тесно сопряжено с родством, можно предпола-
гать, что чем больше родство, тем выше частота параллелизмов
в этих группах (Воронцов, 1966; Brundin, 1976; Медников, 1981).
Следствием трех указанных факторов оказывается неоднознач-
ное соответствие между структурой сходства и структурой родст-
ва. Оно делает неопределенной базирующуюся на анализе сход-
ства гипотезу о родстве и тем самым об истории. Для снижения
этой неопределенности разрабатываются принципы оптимизации
итоговой гипотезы, однако они вводят в анализ методологичес-
кую неопределенность, которая выражает неоднозначное соответ-
ствие между условиями и средствами решения задачи на исчисле-
ние родства. Эти условия и средства разрабатываются во вполне
8—2549 113
определенных аксиоматиках и потому в каждой из них имеют свою
специфику, порожденную постулируемым соотношением между
сходством, родством и историей.
В традиционной (генетико-фенетической) интерпретации это-
го соотношения, включенной в принцип экономии, каждое отдель-
ное единичное сходство неинтерпретируемо с точки зрения род-
ства. Поэтому задача решается чисто статистически: чем больше
общее сходство групп, тем больше их родство (Cain, Harrison,
1958, 1960; Rieppel). Никаких иных условий, насколько я пони-
маю, здесь не вводится (см. также 2.3). Поэтому неопределен-
ность суждений о родстве целиком (или почти целиком) сводит-
ся к неопределенности суждений об общем сходстве. Эта вторая
неопределенность, согласно известной континуум-гипотезе Коэна,
возникает из-за того, что по крайней мере некоторые фрагменты
общего фенетического паттерна обладают свойствами, делающими
их одинаково хорошими приближениями фенетического паттерна
как целого. Следствием этого оказывается то важное обстоятель-
ство, что в гипотезе о родстве (и тем самым об истории) неопре-
деленности распределены без какой-либо закономерности.
В морфоэкологическом подходе принимается, что сходство по
ключевому признаку в наибольшей степени отражает родство и
тем самым историю. Поэтому средством минимизации неопреде-
ленности в гипотезе о родстве служат априори задаваемые кри-
терии выбора ключевых признаков. При этом возникает специфи-
ческая методологическая неопределенность, истоки которой — в
неоднозначности названных критериев. Поскольку эти подходы
уделяют значительное внимание эволюционным моделям при об-
основании выбора признаков, большое влияние на содержание
гипотезы оказывают и указанные выше факторы онтологической
неопределен ности.
Так, по всей видимости, можно считать, что повышенная ве-
роятность мозаичной эволюции в начале развития группы вызы-
вает большую неопределенность суждений о родстве (и истории)
наиболее примитивных членов этой группы. Формально говоря, в
филограмме неопределенность должна расти от вершин к основа-
нию. Как мне представляется, эта закономерность должна иметь
«абсолютный» характер, поскольку гетеробатмия есть объектив-
ное свойство филокреода. Поэтому данная неопределенность не-
устранима, вероятно, простым включением гипотезы об исследуе-
мой группе в гипотезу о группе большего объема. Впрочем, спра-
ведливость последнего утверждения требует специального обос-
нования.
Параллельная эволюция среди продвинутых представителей
группы также обусловливает неопределенности в гипотезе о ее
филогении. Но в данном случае связь между параллелизмами и
неопределенностью может быть двоякой. С одной стороны, может
быть признано, что высокая частота параллелизмов есть одно из
свидетельств родства. Поэтому выявление параллельной эволю-
ции снижает неопределенность суждений о родстве. В кладистике
114
iTt»r тезис отстаивается брюндиновой школой (Brundin, 1968,
>«176; Saether, 1983, 1986). С другой — можно считать не без осно-
ваний, что параллелизмы мешают выявлению родства, если пос-
le.niee трактуется как генеалогическое (Hernig, 1966). Обе точки
рения имеют отношение к оценке динамики неопределенностей
,;1 вершинах филограммы, при этом первая подразумевает, как
казано, снижение неопределенности, вторая — ее возрастание.
Специфической для кладистики методологической неопределен-
ностью можно считать ту, которая задается принципом синапомор-
,рии, работающим в паре с принципом совместимости (Павлинов,
l'J87a). Первый утверждает, что только иерархически организо-
ванная система синапоморфных групп может быть интерпретиро-
вана с точки зрения структуры кладистических отношений как
особой формы родства (см. 3.2). Второй (в операциональной фор-
ме) утверждает, что чем большее количество апоморфий объеди-
няет членов данной группы, тем надежнее суждение об их клади-
стических отношениях (см. 4.5). Исходя из этого, можно считать,
что количество синапоморфий, меньшее некоторого наперед за-
данного, не может служить достаточным основанием для утверж-
дения, что члены синапоморфной группы связаны прямым кладис-
тическим отношением и тем самым являются сестринскими друг
для друга. Очевидно, при анализе достаточности (надежности) си-
напоморфий допустимы не только количественные, но и качествен-
ные критерии. Так, может приниматься во внимание оценка ве-
роятности параллельной эволюции соответствующих инноваций.
В любом случае с точки зрения принципа неопределенности из
десех кладистических гипотез предпочтительна та, которой миними-
зировано количество утверждений о кладистических отношениях
и последовательностях событий, ненадежно датированных явно
установленными синапоморфиями.
Существенно, что в данном случае ненадежность (а с ней и
йеопределенность) зависит не от недостатка признаков и не от
Сходства «вообще», а от доли синапоморфий в этом сходстве. По-
этому в известном смысле уровни иерархии в системе синапо-
морфных групп — это также уровни неопределенностей в кладис-
♦ической гипотезе (Павлинов, 1987а). Это означает упорядочен-
ность в распределении неопределенностей на кладограмме: их
вровень растет от вершин к основанию последней. Действительно,
мем ниже ранг любой синапоморфной группы, тем в более бога-
тую гипотезу о кладистических отношениях она «вписана». Богат-
ство этой гипотезы обусловлено иерархией синапоморфий, каждая
4(3 которых равносильна утверждению о принадлежности этой
группы к синапоморфной группе более высокого ранга. Поэтому
Неопределенность наибольшая для тех групп, которые объединя-
ются на высшем уровне этой иерархии — ему не соответствует ни
рдна явно заданная синапоморфия (см. 2.3). Строго говоря, по
Ьтой причине в любой кладограмме (как схеме синапоморфий) в
реновации должен указываться «разрыв», а не узел.
18* 115
Принципиальное отличие обрисованной картины от той, кото,
рая складывается в классической филогенетической гипотезе ссыд.
кой на гетеробатмию (см. выше), состоит в том, что только что
рассмотренная кладистическая неопределенность — методологиче-
ская, а не онтологическая. Поэтому она является не объективным
свойством филокреода, а атрибутом кладистической методологии.
Последнее означает, что эта неопределенность не зависит от ха-
рактера эволюции группы, имплицирована правилами вывода в
кладистической аксиоматике. Их исключение из типологии исклю-
чает и кладистическую неопределенность. А поскольку принцип
синапоморфии — один из основополагающих в кладистике, оха-
рактеризованная неопределенность неустранима в ее рамках.
Одна из особенностей кладистической неопределенности состо-
ит в том, что ее иерархичность невозможно снять расширением
исследуемого набора признаков. Сколько бы мы их не использо-
вали в реконструкции, все равно итогом кладистики корректного
сравнительного анализа будет иерархия синапоморфных групп,
которая есть одновременно иерархия уровней неопределенности.
Поэтому в любом случае последняя выше в суждениях о группи-
ровках высокого ранга и ниже в суждениях о группировках низ-
кого ранга. Очевидно, это соотношение справедливо лишь в пре-
делах одной иерархии синапоморфных групп и не сохраняется,
если имеются в виду разные иерархии — последние в таком ас-
пекте просто несопоставимы.
Из этого следует, видимо, что средством минимизации неоп-
ределенностей может служить снижение ранга группировок. Это
достигается анализом исследуемой группы вместе с внешней груп-
пой (см. 2.6). Тем самым автоматически понижает ранг первой
и всех группировок в ней, что ведет к снижению неопределенностей
в суждениях о членах этой исследуемой группы. Образно говоря,
чтобы получить минимально неопределенно гипотезу о ранних
этапах кладистической истории группы, последняя должна рас-
сматриваться не в микроскоп, а с высоты птичьего полета. Напри-
мер, в рамках кладистической методологии обсуждение отноше-
ний между основными подразделениями эутериевых млекопитаю-
щих (McKenna, 1975; Novacek, 1986) едва ли будет продуктив-
ным, если оно будет вырвано из контекста обсуждения филоге-
нии класса млекопитающих в целом.
Принцип неопределенности в отличие от рассмотренных в
предыдущих разделах в методологии кладистического анализа иг-
рает «негативную» роль. Он в известном смысле работает «про-
тив» тех генерализаций, которые определяют условия выдвижения
максимально надежной гипотезы. Принцип неопределенности ука-
зывает пределы этой надежности, тем самым устанавливая гра-
ничные условия применения основных положений кладистики.
Так, с точки зрения рассматриваемого принципа не может счи-
таться достаточным обсуждение структуры кладистических отно-
шений в рамках трехчленной гипотезы (см. 4.1). Последняя сво-
цг это обсуждение к тому уровню иерархии, на котором неопре-
и Ленность максимальна.
Действия, предписываемые принципом неопределенности, за-
вершают разработку структуры кладистических отношений. Сна-
а строится система синапоморфных групп в соответствии с
,,.1 нее рассмотренными принципами. Затем каждая выделенная в
к Ji группа исследуется на достаточность датирующих ее синапо-
о,1рфий. Если достаточность показана, данная синапоморфная
руппа переводится в соответствующую ей группу в структуре кла-
;нстических отношений. В противоположном случае (достаточ-
.|псть не показана) синапоморфная группа не имеет отображения
,i указанной структуре. Содержательной стороной здесь является
признание, что подобная синапоморфия не истинна, сходство чле-
нов выделенной группы — результат параллельной эволюции.
Соблюдение требований принципа неопределенности нарушает
взаимно однозначное соответствие между системой синапоморф-
ных и сестринских групп, приводит к построению «редуцирован-
ной» кладограммы (Павлинов, 1987а). Последняя отличается от
стандартной (которая является прямым отображением синапо-
морфограммы) меньшим количеством группировок и соответству-
ет более слабой гипотезе о кладистических отношениях между
членами исследуемой группы.
3.8. ПРИНЦИПЫ ИСТОРИЧЕСКОЙ ИНТЕРПРЕТАЦИИ
Обсуждению этой группы принципов в кладистике особого
внимания не уделяется. Тому есть две причины. С одной стороны,
как уже неоднократно отмечалось выше, в современной кладисти-
ке историческая интерпретация рассматривается чаще всего как
нечто второстепенное, лежащее вне круга интересов собственно
кладистической методологии. В этом проявляется и к этому не-
избежно приводит засилье классификационного аспекта «програм-
мы "Хеннига», пренебрежение ее филогенетическим аспектом. С
другой стороны, принимается, что кладистическая гипотеза, пред-
ставлением которой служит кладограмма (см. 4.2), содержит ут-
верждения как об иерархии кладистических групп, так и о после-
довательностях кладистических событий. Поэтому само собой ра-
зумеющимся считается (правда, неявным образом), что стоит
«нарисовать» кладограмму, как уже без проблем возникает ги-
потеза о кладистической истории.
Однако это не совсем так. Структура отношений, выявляемых
в результате кладистического анализа, является вневременным
конструктом (Nelson, 1979). Процесс истории — временной ряд
событий. Очевидно, между типологическим построением кладо-
граммы и ее исторической интерпретацией существует качествен-
ное различие. Его преодоление связано с серьезными методологи-
ческими трудностями, хорошо известными из многих работ (Ур-
гманцев, 1971; Лооне, 1980; Гарден, 1981; Мейен, 1984). Их можно
свести к двум основным проблемам: первая — необходимость сня-
117
тия противоречия между вневременной структурой кладистичес-
ких отношений и «стрелой времени» в кладистической истории,
вторая — необходимость снятия противоречия между дискретно-
стью структуры кладистических отношений и непрерывностью про.
цесса исторического развития.
Для решения (в некотором слабом приближении) первой из
указанных проблем фундаментальное значение имеет постулиру.
емый изоморфизм между последовательностями появления инно.
ваций в семофилезах и определенной упорядоченностью разнооб.
разня фенетических элементов в признаках (Урманцев, 1971; Мей-
ен, 1984). Указанный постулат является необходимым формаль-
ным основанием для поисков в структуре сходственных отноше-
ний следов стрелы времени исторического процесса. В рамках раз-
рабатываемого здесь аппарата кладистики его частная интерпре-
тация может быть дана «обратным прочтением» принципа сина-
поморфии. Действительно, между последовательностью кладистн-
ческих событий и иерархией кладистических групп имеется взаим-
но однозначное соответствие (см. 2.5; 3.1). Одной из частных ин-
терпретаций кладистической группы является синапоморфная
группа. В свою очередь, иерархия этих групп изоморфна иерархии,
устанавливаемой в схеме синапоморфий. Следовательно, построе-
ние последней на основании анализа апоморфий в признаках —
суть такое преобразование общего фенетического паттерна, кото-
рое приводит к появлению в ней некой «вертикальной» компонен-
ты, соотносимой со стрелой времени. Как видно из предыдущего,
названная компонента отождествляется с иерархией синапомор-
фий, на базе которой строится система кладистических групп как
основание для гипотезирования кладистической истории (Brooks,
Wiley, 1984).
Непрерывность исторического процесса связывается с непре-
рывностью времени. Вместе с тем этот процесс может мыслиться
как некий «поток», в котором есть локальные «замедления» и
«ускорения», в совокупности дающие сколь угодно сложные и раз-
нообразные картины неравномерного исторического развития. При
этом замедления могут рассматриваться как квазистационарные
состояния, позволяющие выделять квазидискретные объекты (на-
пример, виды). Ускорения же рассматриваются как квазидискрет-
ные события — переходы от одного состояния к другому. Такова,
например, картина эволюции согласно концепции прерывистого
равновесия (Eldredge, Gould, 1972; Brooks, Wiley, 1984). В резуль-
тате непрерывный поток филогении может быть «редуцирован»
до двух взаимно комплементарных квазидискретных составляю-
щих, которые можно считать, по сути, разными сторонами (аспек-
тами) этого развития. Первая из них — последовательность видон,
сменяющих один другой в пределах одной филемы Вторая — по-
следовательность актов видообразования, которая может быть
отождествлена с кладистической историей. Признание их квази-
дискретности снимает противоречие между структурой и процес-
сом. Признание их взаимодополнительности (и тем самым взаимо-
118
связи)—основание для разработки принципов перехода от кла-
дястической гипотезы к филогенетической.
Руководящие принципы исторической интерпретации (только
что рассмотренные) в разных школах кладистики имеют некото-
рые специфические особенности содержательной интерпретации.
Так, в эволюционной кладистике стрела времени изначально за-
дается на уровне построения полного кладистического признака,
полярность которого соответствует последовательности семофи-
летических событий (см. 2.2). В экономной кладистике временная
интерпретация кладограммы обеспечивается указанием начально-
го кладистического события в истории группы. Очевидно, это ука-
зание осмыслено только в рамках некой предварительно прини-
маемой кладистической (или филогенетической) гипотезы (см. 4.3),
где стрела времени уже неявно присутствует. Наконец, в струк-
турной кладистике стрела времени задается оптогенетическим
обоснованием уровней генеральности определяющих признаков
(см. 2.2). Основная проблема здесь — обоснование изоморфизма
временных шкал онто- и филогенеза.
Изложенное выше делает возможной формально непротиворе-
чивую интерпретацию кладограммы как особого рода представ-
ления гипотезы о кладистической истории. Вместе с тем надо при-
знаться, что разработка логической структуры кладистики как ис-
торической дисцпилины в отличие от принципов ее как особого
рода типологии находится пока в зачаточном состоянии. Поэтому
наверняка здесь достаточно много неясных вопросов, которые
сейчас сзакрыты» просто потому, что их еще не открывали. В
этом (по аналогии) убеждают сложности, возникающие при фор-
мальном анализе некоторых как будто простых вопросов клади-
стической типологии (см., например, 2.5 о голофилетической груп-
пе).
В рассматриваемом здесь случае примером такого рода слож-
ностей-«головоломок» может быть следующий. Гипотеза о кла-
дистической истории содержит утверждения о последовательно-
стях кладистических событий. Эти события, по принятому усло-
вию (см. 1.2),— всегда акты видообразования. Поэтому, строго го-
воря, указанная гипотеза может быть корректной, лишь если ле-
жавшая в ее основе гипотеза о структуре кладистических отно-
шений формулируется для видов. Однако на практике в подавля-
ющем большинстве случаев терминальные группы имеют более
высокий ранг — ими являются роды, семейства и т. п. Формально
гипотеза об истории, выведенная в результате реконструкции кла-
дистических отношений между родами, не может считаться гипо-
тезой о кладистической истории. Для решения этого противоре-
чия достаточно, по всей вероятности, условиться, что при перехо-
де от гипотезирования сходства и родства к гипотезированию ис-
тории надвидовые терминальные группы лишаются исходно при-
нимаемой целостности, сраспадаются» на составляющие их виды
с неопределенной структурой кладистических отношений.
119
4. КЛАДИСТИЧЕСКАЯ ГИПОТЕЗА
Вопреки известному афоризму (hypotheses non figurantum)
наука начинается именно там, где начинается гипотеза. Каждое
отдельное наблюдение существует изолированно, как «натуралис-
тическая» констатация до тех пор, пока оно не соотнесено с ка-
ким-либо другим наблюдением. Это соотнесение осмыслено толь-
ко в рамках некой научной теории и имеет форму гипотезы, пре-
вращающей результаты наблюдений в научные факты. Назначе-
ние. гипотезы — показать упорядоченность этих фактов в не-
которой системе отсчета, выявить закономерность.
В кладистике фактами можно считать единичные сходства осо-
бого рода — синапоморфии. Они упорядочиваются кладистической
гипотезой, контекст и содержание которой зависят от того, как
понимаются задачи кладистического анализа. В структурной кла-
дистике эта гипотеза рассматривается чисто типологически; в ее
основе лежат представления о всеобщей иерархической упорядо-
ченности разнообразия видов (без ссылки на историю) (см. 1.4).
Если же кладистику рассматривать как раздел филогенетики, об-
ластью определения которого является кладистическая история
(см. Введение; 1.2), конечной целью создания гипотезы можно
считать реконструкцию этой истории. Теорией, в рамках которой
осмыслена такая реконструкция, служит совокупность допуще-
ний (аксиом) о свойствах исторического развития. Некоторые из
них, имеющие непосредственное отношение к кладистической проб-
лематике, были рассмотрены выше (см. 1.2; 1.3).
Различия между классической филогенетикой и кладистикой
в том, что понимание истории, принятое первой с самого начала
ее становления (Ч. Дарвин, Э. Геккель, Т. Хаксли, В. Ковалев-
ский), богаче кладистического в содержательном отношении. Это
позволяет определить соотношение между кладистической и фило-
генетической реконструкциями следующим образом. С точки зре-
ния представлений об иерархической организации знания форму-
лируемые кладистикой утверждения являются в филогенетике ге-
нерализациями низшего уровня. В рамках самой кладистики они
являются гипотезами, истинность или ложность которых прове-
ряется пригодными средствами. На более высоких уровнях гене-
рализации, связанных с вводом утверждений об условиях, а за-
тем и о причинах исторического развития, содержание кладисти-
ческой гипотезы принимается как данность, т. е. становится фак-
120
гом, на котором строятся все последующие спекуляции (Neff,
1986). Поэтому в конечном счете «сверхзадача» кладистической
гипотезы в рамках филогенетики — сделать такого рода факты
как можно надежнее.
В работах по методологии кладизма обычно утверждается, что
кладистическая гипотеза в целом слабее тех, которые разрабаты-
ваются в традиционных подходах (Platnick, 1977b; Nelson, Plat-
nick, 1981). Видимо, это не совсем так. В какой-то части она сла-
бее классических (см., например, 2.1 о предке), но в какой-то —
{дальнее. Действительно, в гипотезах классического толка большое
(Йимание уделяется формулированию утверждений об условиях и
цреханизмах филогенетического процесса. Последний рассматри-
вается преимущественно как некая тенденция, как общая зако-
номерность, в которой индивидуализация (вычленение) каждого
отдельного события не имеет особого значения, да и едва ли воз-
можна. В силу этого классическая гипотеза об истории как о про-
цессе необязательно содержит точные указания на все историче-
ские события, а только на отдельные «вехи», особо значимые с
той или иной точки зрения. Не в пример этому, цель кладистиче-
ской гипотезы — именно в указании (фиксации) каждого события
я кладистической истории. Она индивидуализирует это событие
(т. е. однозначно отличает от всех прочих) и определяет его место
в общей последовательности.
Из предыдущего складывается впечатление, что отчасти клас-
сическая и кладистическая гипотезы соответствуют двум противо-
положным и потому взаимодополнительным точкам зрения на
историю. Первая из них — преимущественно динамическая, рас-
сматривает историю как общую тенденцию, вторая — преимущест-
венно статическая, рассматривает историю как совокупность со-
бытий и их последовательностей. Если это верно, две названные
гипотезы образуют диалектическую пару, подобную той, которая
описывается соотношением неопределенностей В. Гейзенберга.
Фиксация внимания в кладистической гипотезе на отдельных со-
бытиях делает невозможным анализ тенденции. Фиксация внима-
ния на тенденции делает невозможной индивидуализацию отдель-
ных событий. Поэтому каждая из названных гипотез не способна
строго формулировать утверждения, относящиеся к области оп-
ределения другой. С этой точки зрения оказывается беспредмет-
ной острая полемика о том, какая из гипотез — классическая или
^кладистическая — лучше. Каждая из них решает свои задачи, что
‘В совокупности дает общую картину филогении. В этой картине
^аналитическая» часть пишется кладистикой, «синтетическая»—
классическими подходами.
4.1. СОДЕРЖАНИЕ И СТРУКТУРА ГИПОТЕЗЫ
Содержание кладистической гипотезы можно определить как
совокупность утверждений о кладистически интерпретируемых от-
ношениях и порождающих их процессах. Отношения, утвержде-
121
ния о которых могут фигурировать в этой гипотезе,— либо еле.
циальное сходство (синапоморфия — см. 2.3), либо специальное
родство (кладистическое отношение — см. 2.1). Процесс, рассмат-
риваемый в кладистической гипотезе,— кладистическая история
(см. 1.2). Исходя из определения последней (см. 1.2), следует счи-
тать, что названная гипотеза не рассматривает внешних условий
и причин кладистической истории.
Для ряда формализаций, касающихся процедур кладистичес-
кого анализа (см. 3.5; 4.4), в кладистической гипотезе полезно
различать дихотомические и полихотомические утверждения. В
первом случае рассматриваются отношения между одной (любой)
парой объектов анализа — двумя терминальными группами или
двумя их объединениями, во втором — в этом утверждении «сво-
дится» более двух объектов.
В контексте принятого в книге понимания задач кладистичес-
кого анализа центральным звеном концепции кладистической ги-
потезы следует считать понятие основной гипотезы — такой, в ко-
торой рассматривается кладистическая история. Она содержит ут-
верждения о: а) каждом отдельном кладистическом событии и
б) каждой отдельной последовательности этих событий.
Утверждения такого рода, очевидно, невыводимы непосредст-
венно из анализируемого сравнительного материала, представля
ют собой некое производное более простых утверждений. Эти по-
следние формулируются в генеалогической гипотезе, областью оп-
ределения которой служит структура кладистических отношений.
Опа содержит утверждения о том, что два объекта кладистичес-
кого анализа связаны между собой прямым кладистическим отно-
шением и тем самым являются сестринскими группами друг для
друга.
Рассматриваемые в генеалогической гипотезе отношения иде-
альны, поскольку кладистическое отношение есть форма родства.
Операциональным эквивалентом родства в общем случае являет-
ся сходство, эквивалентом кладистического отношения — синапо-
морфия. Все суждения о структуре кладистических отношений
базируются на суждениях о структуре специального фонетическо-
го паттерна — схеме синапоморфий. Утверждения о синапоморфи-
ях — фактах в кладистике (см. выше)—составляют содержание
эмпирической кладистической гипотезы. Эти утверждения позво-
ляют на множестве объектов анализа синапоморфные группы.
Три выделенные формы кладистической гипотезы — суть три
уровня абстрагирования от конкретной фактологии. Поскольку
сходство — единственное, что может «извлечь» исследователь не-
посредственно из фактического материала, низшему уровню при-
надлежит эмпирическая гипотеза. Две других формы в известном
смысле — интерпретации предыдущей. В них исходное понятие
синапоморфии замещается другими понятиями, имеющими отно-
шение к родству и к истории. Достаточные условия таких заме-
щений (подстановок) представляют аксиомы о филокреоде, сфор-
мулированные выше (см. 1.2; 1.3). Утверждение в эмпирической
122
гипотезе, что сходство А и В есть синапоморфии относительно С,
имплицирует утверждение, что эти А и В связаны прямым кла-
дистическим отношением и являются сестринскими группами от-
носительно этой С. Последнее утверждение уже принадлежит ге-
неалогической гипотезе. В свою очередь, оно имплицирует утвер-
ждение, что разделение А и В — результат одного кладистическо-
го события, которому предшествует разделение групп (Д-f-B) и
С. Очевидно, эти утверждения о кладистических событиях и их
последовательности — содержание основной гипотезы.
Из предыдущего видно, что формально основная гипотеза сво-
дима к генеалогической и через нее к эмпирической. Поэтому
для соблюдения условия конструктивности необходимо, чтобы в
кладистической истории, постулированной данной основной гипо-
тезой, все последовательности событий однозначно соответствова-
ли иерархии кладистических групп в эмпирической гипотезе. Ни-
чего сверх того, что допускает эта иерархия, основная кладисти-
ческая гипотеза, строго говоря, содержать не может. Иными сло-
вами, названная гипотеза, корректно сформулированная, т. е. без
ссылок на эволюционные модели или какие-либо другие «неклади-
стические» ad hoc допущения, не может быть сильнее (так же как
и слабее) эмпирической.
В ряде подходов допускаются некоторые отступления от такой
чрезвычайно жесткой схемы. Для этого вводятся дополнительные
условия содержательной интерпретации сходства с точки зрения
родства и истории. В результате переход от эмпирической к дру-
гим формам кладистической гипотезы перестает быть «чистой ло-
гикой». Одно из этих условий задается, например, принципом не-
определенности (см. 3.7): поскольку не всякая синапоморфии слу-
жит надежной датировкой прямого кладистического отношения,
генеалогическая (а вместе с ней и основная) гипотеза может быть
слабее эмпирической, т. е. содержать меньше утверждений, чем
имплицировано этой последней. Напротив, в брюндиновой клади-
стике- допускается выведение суждений о кладистических отно-
шениях и кладистической истории не только из явно заданных, но
и некоторых неявных (см. 2.3; 3.2). Вследствие этого генеалогиче-
ская и основная гипотезы могут быть сильнее эмпирической: они
допускают более сложную картину кладистических отношений и
порождающих их событий, чем это вытекает непосредственно из
иерархии синапоморфных групп.
Приведенные примеры отступления от ортодоксии — конкрет-
ная иллюстрация взаимодействия классической филогенетической
и кладистической гипотез как соотношения неопределенностей. Со-
держательная интерпретация отдельных синапоморфий вносит в
построение кладистической гипотезы элементы эволюционного — и
тем самым тендеиционального — осмысления истории. И сразу же
возникает «размытая» картина кладогенеза, в которой по край-
ней мере некоторые события кладистическими средствами (т. е.
через построение системы синапоморфных групп) однозначно не
идентифицируются.
123
Принципиальное значение в кладистике имеет концепция эле-
ментарной гипотезы. Основным ее положением является своди-
мость любой кладистической гипотезы к множеству элементарных.
Из этого заключается, что выдвижение и тестирование итоговой
гипотезы может вестись на уровне элементарных (Nelson, Plat-
nick, 1981). Чтобы обеспечить корректность сформулированной
концепции, вводится дополнительное условие, согласно которому
объем кладистической гипотезы не может быть меньше объема
элементарной гипотезы. В данном случае объем гипотезы — это
объем группы, для которой утверждения, содержащиеся в гипоте-
зе, осмыслены в той аксиоматике, в которой формулируется сама
гипотеза.
Разработка названной концепции требует корректного введе-
ния понятия элементарного отношения, без которого нельзя оп-
ределить содержание и объем элементарной гипотезы. В филоге-
нетике (в широком смысле, т. е. включая кладистику) за основу,
по-видимому, необходимо брать родство как фундаментальное для
этой дисциплины. Но поскольку в классической и кладистической
методологиях оно трактуется различно (см. 2.1), конкретное оп-
ределение элементарного отношения в каждой из них также раз-
лично.
В классической филогенетике это отношение, очевидно, пред-
ставляет собой отношение «предок—потомок». Оно связывает
объекты филогенетического анализа в упорядоченные пары, в каж-
дой из которых один объект — предок, другой — его потомок. Име-
ется, правда, принципиальная возможность, наделив это отноше-
ние свойством рефлексивности, сделать его справедливым и для
одного объекта. Это имеет значение для решения ряда логических
противоречий в существующей аксиоматике кладизма (см. 2.5 о
голофилетической группе). Одпако в рассматриваемой ситуации
оно лишено смысла, поскольку не приводит к упорядочению мно-
жества членов исследуемой группы по родству. Таким образом,
примем в общем случае, что исследуемая группа сколь угодно
большего объема может быть разложена на такие упорядоченные
пары, для которых определено отношение «предок — потомок».
Так, для группы, включающей члены А, В, С, указанное отноше-
ние может быть установлено одним из двух способов (см. так-
же 2.1). Прямое родство устанавливается через совокупность эле-
ментарных отношений «Д — потомок В» и «5 — потомок С». Не-
прямое родство устанавливается через совокупность элементар-
ных отношений «А — потомок В» и «С — потомок В». Из этого
можно заключить, что в классической филогенетике, базирующей-
ся на анализе отношения «предок — потомок», элементарная ги-
потеза, к которой можно свести любое осмысленное утверждение,
двучленна.
В кладистике элементарное отношение, составляющее содер-
жание и определяющее объем элементарной гипотезы,— это пря-
мое кладистическое отношение. Напомню, что кладистическое от-
ношение— такая относительная форма родства, которая задается
124
при отсутствии явной ссылки на предка (см. 2.1). Прямое кладис-
тическое отношение связывает объекты в пары, в каждой из кото-
рых эти объекты являются сестринскими друг друга (см. 2.5). Но
в отличие от отношения «предок — потомок» двучленная гипотеза
недостаточна для установления кладистического отношения: пос-
леднее считается заданным, только если два объекта соотнесены
•с явно заданным третьим. Это значит, что кладистическое отноше-
ние в отличие от отношения «предок—потомок» связывает объек-
ты кладистического анализа в упорядоченные тройки, в каждой
из которых два объекта — сестринские друг для друга, а третий —
необходимое условие установления кладистического отношения
для двух предыдущих. Таким образом, кладистическое отношение
может быть установлено только в рамках трехчленной элементар-
ной гипотезы — того самого знаменитого «трехтаксонного утверж-
дения» кладистов, навлекшего на себя неправедный гнев сторон-
ников классической филогенетики (Van Valen, 1978; Эхлер, 1981;
Татаринов, 1984а; Бокк, 1984). Поэтому для исследуемой группы,
включающей только два члена, кладистическая гипотеза не имеет
содержания.
Всякая концепция имеет две «ипостаси» — идеальную и опе-
рациональную. Элементарная кладистическая гипотеза может счи-
таться операциональным конструктом, если она тестируема в лю-
бом своем утверждении. С этой точки зрения только что рассмот-
ренная трехчленная гипотеза не может считаться операциональной
(Cartmill, 1981). Основная проблема в данном случае — условие
определения начального кладистического события (или, что то же
самое, высшего уровня иерархии) для исследуемой группы, вклю-
чающей три объекта. Чтобы гипотеза была операциональной, наз-
ванное событие должно быть задано явным образом, т. е. ссыл-
кой на предшествующее ему событие. Однако в трехчленной ги-
потезе начальное событие, очевидно, задается неявно. Это делает
утверждение о нем (а тем самым и всю элементарную кладисти-
ческую гипотезу) нетестируемым (т. с. идеальным) конструктом.
В операционально заданной гипотезе начальное событие опреде-
ляется ссылкой на «точку ввода» внешней группы (см. 2.6). По-
этому названное событие оказывается явным и принципиально
тестируемым средствами множественной внешней группы. В ре-
зультате эта последняя становится непременным членом всей со-
вокупности объектов, для которой осмыслено выдвижение опера-
ционально сформулированной элементарной кладистической гипо-
тезы. Из этого можно заключить, что названная гипотеза трех-
членна лишь на идеальном уровне, на операциональном она че-
тырехчленна (Cartmill, 1981). Данный вывод вполне согласуется
с представлениями, развиваемыми в рамках принципа кладисти-
ческой неопределенности (см. 3.7).
В подходах, опирающихся на анализ кладистических призна-
ков или уровней генеральности определяющих признаков (см. 2.2),
одной из важных формализаций следует считать концепцию еди-
ничной кладистической гипотезы. Она может выдвигаться в лю-
125
бой из возможных форм — как эмпирическая, генеалогическая, ос-
новная — по результатам анализа сходственных отношений по од-
ному признаку. Смысл данной концепции в указании того, что
любой отдельно взятый признак (в принятом здесь его понима-
нии — см. 2.2) может быть переведен в кладистическую гипотезу.
Очевидно, чем больше этот признак по своим свойствам прибли-
жается к истинному, тем надежнее он как источник информации
о кладистической истории. Это служит одним из оснований для
разработки самой концепции признака в кладистическом анали-
зе: поскольку назначение признака — быть отображенным в еди-
ничной кладистической гипотезе, то чем более признак отвечает
этому назначению, тем он «кладистичнее».
Переход от полного кладистического признака к единичной
кладистической гипотезе осуществляется с помощью так называ-
емой таксон-признаковой гипотезы (Павлинов, 1988а). Смысл вве-
дения этой формализации состоит в следующем. Признак как ги-
потеза о семофилезе устанавливает отношение «исходный — про-
изводный» между отдельными фенетическими элементами. При
переходе от признака к кладистической гипотезе каждый элемент
данного признака отождествляется с таким классом членов иссле-
дуемой группы, который определяется этим фенетическим элемен-
том. В результате все множество членов исследуемой группы раз-
бивается на столько классов эквивалентности, сколько фенетичес-
ких элементов выделено для данного признака (очевидно, анало-
гичное отношение устанавливается независимо и по другим приз-
накам). Между этими классами задается то же отношение, что и
между фенетическими элементами признака; в данном случае
его содержательной интерпретацией считается отношение «пре-
док— потомок». Утверждения об этих отношениях и составляют
содержание таксон-признаковой гипотезы, которая, по всей оче-
видности, является формальным аналогом классической филоге-
нетической гипотезы, формулируемой по одному признаку. Тем
самым эта гипотеза уже не признак, но еще и не кладистичес-
кая гипотеза, поскольку противоречит требованиям принципа си-
напоморфии (см. 3.2; рис. 7). Концепция таксон-признаковой ги-
потезы используется при разработке методов, в основе которых
лежит принцип совместимости (см. 3.5).
Обобщением некоторого числа единичных кладистических ги-
потез для данной исследуемой группы является результирующая
гипотеза. Если все полученные для исследуемой группы таксон-
признаковые гипотезы совместимы и соответствующие им единич-
ные гипотезы взаимно непротиворечивы, результирующая гипоте-
за для этой группы единственна. В противоположном случае (ес-
ли хотя бы некоторые таксон-признаковые гипотезы несовмести-
мы) для данной группы выводится несколько результирующих
гипотез. Последние могут совпадать в одних утверждениях и раз-
личаться в других. В экономной кладистике, не рассматриваю-
щей кладистические признаки и тем самым единичные гипотезы,
126
результирующая гипотеза выводится без предварительного полу-
чения единичных.
С помощью различных эвристических правил, рассматривае-
мых в гл. 3, из множества в той или иной мере совпадающих ре-
1ультирующих гипотез может быть выбрана единственная итого-
вая, которая считается наиболее адекватной кладистической исто-
рии. Ее можно рассматривать как результат оптимизации всех
результирующих (и тем самым единичных) гипотез, возможных
для данной исследуемой группы и характеризующих ее признаков.
Очевидно, единственная результирующая гипотеза для взаимно
непротиворечивых единичных является итоговой по определению.
Если однозначное решение задачи на оптимизацию с помощью
единственной итоговой гипотезы невозможно, возникает неопре-
деленность (см. 3.7).
В рамках вероятностного подхода указанная неопределенность
(существование нескольких равноценных альтернативных гипо-
тез) решается путем построения единственной итоговой гипотезы
iB вероятностной форме. Каждому утверждению такой гипотезы
приписывается некоторый уровень неопределенности (надежности)
Осуждения о данном прямом кладистическом отношении или кла-
ущстическом событии. Достоинство такого подхода в том, что ве-
роятностная гипотеза с помощью разных уровней неопределенно-
сти позволяет отразить разную степень совпадения утверждений
р разных результирующих или единичных гипотезах.
> Полезной формализацией может быть понятие полной кладис-
агической гипотезы — такой, которая однозначно соответствует кла-
щистической истории группы. Такая гипотеза нечто вроде «абсо-
лютной истины», соответствует а-филогении в терминологии Кол-
!лесса (Colless, 1967b). Соответственно все прочие конкретные ги-
потезы (единичные, результирующие, итоговые)—лишь различ-
ные приближения к полной. Каждая из них — это отдельная 0-фи-
логении в той же терминологии. Степень приближения и является
показателем «относительной истинности» каждой конкретной ги-
лотезы. Разумеется, этот показатель — идеализация, как и сама
.полная кладистическая гипотеза. Тем не менее в любой работе,
автор которой обсуждает достоинства и недостатки той или иной
конкретной гипотезы, эта идеализация всегда неявно присутству-
ет. В противном случае сама оценка результатов кладистической
.реконструкции как более или менее «хороших» (истинных) теря-
.ет смысл.
4.2. КЛАДОГРАММА
Стандартный способ представления кладистической гипотезы —
кладограмма. Она служит средством «визуализации» всех рассуж-
дений в кладистике и потому нередко отождествляется с кладис-
тической гипотезой как таковой (Eldredge, Cracraft, 1980). Соот-
ветственно для некладистов кладограмма служит своего рода сим-
волом кладистической методологии. Вследствие этого концепции
127
кладограммы уделяется большое внимание, ее обсуждению и раз-
ного рода детализациям посвящена обширная литература.
Для уяснения некоторых принципиальных представлений о
кладограмме полезен понятийный аппарат теории графов (Esta-
brook, 1972; Hendy, Реппу, 1984). В рамках последней кладограм-
ма может быть формально определена как особого рода граф —
направленное дерево. Любая его часть (поддерево), осмысленная
с точки зрения кладистической гипотезы, также есть кладограм-
ма. Из этого, очевидно, следует, что граф, соответствующий гипо-
тезе, объем которой меньше такового элементарной (см. 4.1), не
может считаться кладограммой. Элементами кладограммы явля-
ются вершины и ребра. Вершины могут быть висячими и внутрен-
ними. Положение первых занимают терминальные группы. Исхо-
дя из аксиоматики кладизма, ни один из членов исследуемой груп-
пы не может занимать положение внутренней вершины (Nelson,
1979), поэтому последние, чтобы отличать от вершин собственно,
обычно называют узлами кладограммы. Узел, к которому в дан-
ной кладограмме не ведет ни одно ребро, обозначается как ее
основание; оно всегда единственно. Ребра кладограммы указыва-
ют связи и направления переходов между двумя узлами или меж-
ду узлами и вершинами.
Если кладограмма есть формальное представление всей клади-
стической гипотезы, то ее узлы — формальные представления от-
дельных утверждений в этой гипотезе. Узел, из которого выхо-
дят два ребра, соответствует утверждению в дихотомической фор-
ме; узел, из которого выходят три или более ребер, соответству-
ет утверждению в полихотомической форме. В основной гипотезе
(см. 4.1) каждый узел рассматривается как отображение отдель-
ного кладистического события. В генеалогической и эмпирической
гипотезах узлы содержательно не определяются, представляют
собой логические связки, показывающие структуру родственных и
сходственных отношений.
Никакой иной интерпретации кладограмма и ее отдельные
элементы не имеют. Так, отождествление узлов или ребер с ги-
потетическими предками (Nelson, 1972, 1979; Wiley, 1977, 1979,
1981; Шаталкин, 1988) кладистически некорректно, допустимо
лишь при переходе от кладистической к филогенетической гипо-
тезе (см. 4.5). Поэтому кладограмму вопреки распространенному
заблуждению нельзя считать стилизацией традиционного филоге-
нетического древа. В последнем каждая деталь несет смысловую
нагрузку: определенное значение имеет форма дерева, длина н
толщина ветвей и т. п. В отличие от этого какая-либо конкретная
форма представления кладограммы и ее отдельных элементов не-
существенна (рис. 8). Наиболее популярная так называемая «гре-
бенка Хеннига» (см. рис. 8, а). В ней разная длина ребер ничего
не значит, так что ей тождественно и такое дерево, в котором все
ребра одинаковой длины (рис. 8, б). Поскольку кладистическое
отношение симметрично (см. 2.1), не имеет значения «правая» или
«левая» конфигурации кладограммы (см. рис. 8, в). Лишь в ве-
128
р'оятностных подходах структура кладограммы может усложняться
за счет введения элементов, показывающих распределение уровней
неопределенности (см. рис. 8, г). Обычно на вершинах кладограм-
мы указываются терминальные группы, но если имеется в виду
полная кладистическая гипотеза, утверждения которой относятся
только к кладистическим событиям, то на соответствующей кла-
дограмме показываются только узлы и связывающие их ребра.
Из всего этого видно, что в кладограмме в конечном итоге
принципиальное значение имеет только соотношение узлов (Nel-
son, 1979). Поэтому две кладограммы изоморфны (соответству-
Рис. 8. Разные формы представления
структуры кладистических отноше-
ний.
в — в — изоморфные однозначно за-
данные кладограммы; г — вероятно-
стно заданная кладограмма (диа-
метр кругов прямо пропорционален
^Уровню неопределенности в соответ-
I: ствующем узле)
ют одной и той же кладистической гипотезе), если все
рия (последовательности) узлов
соотноше-
। в них совпадают. Это полностью
Соответствует корректному в кладистической аксиоматике утверж-
дению о квантованном монотонном убывании родства (см. 2.1).
Для эмпирической гипотезы частной интерпретацией кладо-
граммы можно считать так называемую синапоморфограмму (Sne-
ath, 1982). Ее отличает то, что на синапоморфограмме показыва-
ется распределение апоморфий, характеризующих выделенные
кладистические группы. Обычно приводятся также плезиоморфии
(Hennig, 1966), но поскольку последние кладистические бессодер-
жательны, их демонстрация излишня.
Переход от эмпирической к генеалогической и основной гипо-
тезам формально представим как переход от синапоморфограммы
К кладограмме с распределенными на ней терминальными груп-
пами и далее к кладограмме, на которой показаны только узлы.
Исходя из условий конструктивности выдвижения генеалогической
в основной гипотез (см. 4.1), обычно постулируется изоморфизм
всех трех форм кладограммы. Только если кладистическая гипо-
теза строится как вероятностная, строгое совпадение топологий
необязательно. Кладограмма в таком случае называется редуци-
рованней (Павлинов, 1987а) и соответствует более слабой гипо-
тезе по сравнению с той, которая получается при изоморфизме
синапоморфограммы и кладограммы собственно.
Наряду с охарактеризованными деревьями, в экономной кла-
дистике используется неориентированное (ненаправленное) дере-
9—2549 129
во без фиксированного основания (Farris et al., 1970; Farris, 1970,
1972; Mickevich, 1982). Оно обычно называется сетью, что невер-
но (Hendy, Реппу, 1984). Такое дерево, по определению, не есть
кладограмма (см. выше). Оно соответствует очень слабой гипоте-
зе о кладистической истории, в которой определены переходы меж-
ду кладистическими событиями, но не определены их направления
(т. е. последовательности событий). Для перевода ненаправленно-
го дерева в кладограмму один из его узлов интерпретируется как
основание этой кладограммы.
4.3. ВЫДВИЖЕНИЕ ГИПОТЕЗЫ
Конструктивный характер кладистической методологии требу-
ет достаточно четкой регламентации процедур выдвижения гипо-
тезы. В первую очередь здесь имеется в виду, что эта гипотеза
должна быть выводима только и исключительно из исследуемого
сравнительного материала (Platnick, 1977b). Достижению этой
цели также служит явное задание «финитной» аксиоматики — ак-
сиом о свойствах реконструируемой истории (см. 1.2; 1.3), основ-
ных типологических концепций (см. 2) и принципов кладистичес-
кого анализа (см. 3).
Выдвижению кладистической гипотезы предшествует органи-
зация исследуемого материала в выборку, адекватную как обще-
методологическим требованиям, так и конкретным задачам прово-
димого исследования. При этом принимаются гипотезы двоякого
рода, от содержания которых во многом зависит результат кла-
дистической реконструкции.
Одна из них — предварительная гипотеза о составе исследуе-
мой и внешней групп. Серьезность решаемых на том уровне за-
дач обусловлена тем, что неверное (в некоторой заданной систе-
ме оценок) определение соотношения между ними исключает воз-
можность получения правильной (в этой же системе оценок) кла-
дистической гипотезы для исследуемой группы. Здесь теоретичес-
ки возможны два решения — формальное и содержательное (Пав-
линов, 1990).
Первое означает такой отбор членов исследуемой и внешней
групп, который случаен относительно частной биологической тео-
рии, лежащей в основании кладистической реконструкции. На-
пример, можно отбирать таксоны по первой букве их латинских
названий. Однако вероятность получения правильной кладистиче-
ской гипотезы в данном случае, очевидно, настолько низка, что
это предположение едва ли можно принимать всерьез, хотя оно
более всего соответствует требованиям принципа экономии
(см. 3.3).
Альтернатива означает необходимость априорного принятия мо-
нофилии исследуемой группы (в относительной форме — см. 2.1),
что возможно лишь в рамках некой предварительной гипотезы об
истории или «естественной системе» того комплекса, которому при-
надлежат исследуемая и внешняя группы. Очевидно, эта гипоте-
130
i заимствуется из результатов предшествующих исследований,
то ставит кладистическую реконструкцию в зависимость от них.
\онечно, последнее неизбежно, поскольку рост научного знания
ie может быть неисторичным (достаточно напомнить боровский
финцип соответствия). Но это заставляет кладистику решать це-
1ЫЙ ряд вопросов, которые обычно не осознаются явным образом.
С методологической точки зрения следует обратить внимание
ia то обстоятельство, что эти предшествующие исследования вы-
полнены в рамках классической парадигмы и восходят к систе-
мам линнеевской эпохи. В результате проводимая de novo кла-
дистическая реконструкция оказывается «надстройкой» над тра-
диционной. Противоречие здесь в том, что первая базируется на
весьма жестко трактуемом принципе экономии, тогда как во вто-
рой этот принцип если и не отвергается (что невозможно —
см. 3.3), то принимается в существенно более слабой трактовке
(Cartmill, 1981). В частности, это касается суждений о частоте
Параллелизмов, в которых кладистический и традиционный под-
ход радикально расходятся.
г С методической точки зрения известную трудность составляет
^разработанность рабочих критериев определения соотношения
исследуемой и внешней групп в предварительно принимаемой ги-
ютезе. С одной стороны, эти две группы не должны быть на-
столько близкими, чтобы нельзя было пренебречь вероятностью
1х перекрывания и тем самым получения бессмысленной кладис-
рической гипотезы для первой. С другой стороны, они не должны
5ыть настолько далеки, чтобы возросла вероятность несопостави-
мости их признаковой организации и тем самым получения опять-
Й'аки бессмысленной гипотезы.
Решением этой проблемы в общем случае было бы принятие
Предварительного условия монофилии (кладистического единства)
исследуемой группы в такой слабой форме, которая ставила бы
кладистическую гипотезу в минимальную зависимость от пред-
шествующих исследований, позволяя при этом сохранять ее био-
логическую осмысленность. Одним из инструментов здесь может
быть концепция множественной внешней группы (см. 2.6).
Гипотезы второго рода — о семофилезах или уровнях генераль-
рости, они приводят к построению признаков. Условия их коррект-
ности существенно различны в разных школах кладизма. Хотя
Выдвижение этих гипотез не относится к собственно кладистичес-
ким реконструкциям, в ряде подходов анализ признаков тесней-
шим образом связан с кладистическим анализом, собственно яв-
ляется его частью (см. далее).
Процедура выдвижения кладистической гипотезы достаточно
естественно разбивается на три этапа — анализ сходства, анализ
родства и анализ истории. На первых двух решаются задачи кла-
дистики как особого рода типологии — формулируются гипотезы
о синапоморфиях и кладистических отношениях. Их результатом
оказывается определенная система кладистических групп, сина-
поморфных на первом этапе и сестринских — на втором. Третий
9* 131
этап соответствует кладистике как части филогенетики. На этом
этапе формулируются гипотезы о голофилетических группах и
кладистических событиях, он служит завершением кладистическо-
го анализа, переходом от него к филогенетическому.
В зависимости от того, в насколько сильной форме допускает-
ся построение признаков как гипотез о семофилезах или уровнях
генеральности (см. 2.2), выдвижение итоговой кладистической ги-
потезы может идти по одной из двух схем — прямой и непрямой.
Они пересекаются в двух точках: при выделении фенетических
элементов, с которого начинается любой сравнительный анализ,
и при построении системы синапоморфных групп, которым с не-
обходимостью завершается анализ сходства в любой кладистиче-
ской процедуре. На уровне анализа признаков и анализа родства
указанные схемы в той или иной мере расходятся, что определя-
ется особенностями методологии разных школ кладизма. Прямую
схему можно считать характерной особенностью эволюционной и
структурной кладистики, непрямая характерна для экономной
кладистики (об этих школах см. 1.4).
Принципиальное различие двух выделенных схем определяет-
ся главным образом спецификой допустимых суждений об истин-
ности синапоморфий. В первом случае (прямая схема) принима-
ется возможность выдвижения гипотез об их истинности до по-
лучения итоговой кладистической гипотезы. На реализацию этой
возможности направлены все процедуры оценки (взвешивания)
признаков и апоморфий, приводящие к выделению тех или иных,
сходство по которым наиболее вероятно дает истинные синапомор-
фии и может служить условием корректной кладистической
реконструкции. Во втором подходе (непрямая схема) любые суж-
дения об истинности синапоморфий согласно принципу экономии
нежелательны до получения хотя бы предварительных результа-
тов кладистической реконструкции. Эти суждения в отличие от
предыдущих получаются как следствие из корректно (с точ-
ки зрения указанного принципа) построенной кладистической ги-
потезы. Очевидно, данная схема подразумевает существование не-
ких условий корректности итоговой гипотезы, не зависящих от ус-
ловий установления истинности синапоморфий (см. далее).
В прямой схеме выдвижению кладистической гипотезы пред-
шествует упорядочение множества фенетических элементов в пол-
ные кладистические признаки или в систему уровней генералыю-
сти определяющих признаков. Поэтому значительную часть всей
процедуры в данном случае составляет анализ признаков (сход-
но с классической филогенетикой): оценка их кладистической ин-
терпретируемости, определение полярности, взвешивание на осно-
вании принципа совместимости (см. 3.5) или принципа ключево-
го признака (см. 3.6). При этом каждый признак рассматривает-
ся индивидуально, элементы «ансамблевости» привносятся, пожа-
луй, лишь установлением полярности по способу «взаимного отоб-
ражения» признаков В. Хеннига. Именно на этом этапе в реконст-
рукцию вводятся эволюционные или иные модели (функциональ-
132
jbie, онтогенетические и т. и.). Организация анализируемого мно-
ЛИества заканчивается выделением наиболее значимых признаков:
садистически интерпретированных, с заданной полярностью, раз-
деленных па первичные (или ключевые) и вторичные. Отобран-
дае признаки служат основанием для построения схемы синапо-
рорфий и выделения синапоморфных групп.
I» Анализ сходства по прямой схеме ведется с учетом установ-
ленной полярности и совместимости признаков. Непременным на-
чальным шагом является перевод признаков в таксон-признаковые
Гипотезы, в которых устанавливается относительная синапомор-
фия членов исследуемой группы (см. 4.1). Каждая из таксон-при-
знаковых гипотез служит основанием для построения единичной
схемы синапоморфии и соответствующей ей системы синапоморф-
ных групп. По результатам анализа совместимости строятся ре-
зультирующие схемы синапоморфий (или одна результирующая
Схема, если все признаки полностью совместимы) и выдвигаются
результирующие кладистические гипотезы в эмпирической форме.
Следующий этап — выдвижение генеалогической гипотезы. Ес-
ви результирующая эмпирическая гипотеза, полученная на пред-
шествующем этапе, единственна, она рассматривается как итого-
вая генеалогическая: все полученные в первой синапоморфии счи-
таются однозначно отображенными в прямых кладистических от-
ношениях во второй. Если результирующих эмпирических гипо-
тез несколько, проводится дополнительный тест на истинность
синапоморфий с учетом проведенной кладистической реконструк-
Ьии. При этом принимаются во внимание совместимость (конгру-
энтность) синапоморфий (Wiley, 1981; Gaffney, 1979; Расницын,
Длусский, 1988), требования принципа неопределенности (Павли-
нов, 1987а; см. также 3.7), при необходимости также другие сооб-
ражения из классической филогенетики (Hecht, Edwards, 1976,
1977). Суждения об истинности синапоморфий, уточняющие выд-
винутые на уровне анализа признаков в контексте уже полученных
эмпирических гипотез, служат основанием для построения итого-
вой кладистической гипотезы в генеалогической форме.
В пределах этой общей схемы существуют варианты, предла-
гаемые разными школами и подходами. Так, по алгоритму
Д. Истебрука (Estabrook, 1872, 1978; Estabrook et al., 1977) пост-
роение итоговой гипотезы идет в две стадии: сначала задается ее
«скелет» по результатам анализа первичных признаков, затем идет
детализация с помощью вторичных признаков (см. также 3.5).
В брюндиновой кладистике итоговая генеалогическая гипотеза вы-
водится не только из истинных синапоморфий, оценкой которых
служат явно установленные во всех результирующих эмпиричес-
ких гипотезах, но и из некоторых «скрытых» синапоморфий, явно
установленных лишь в некоторых эмпирических гипотезах (Brun-
din, 1968, 1976; Saether, 1979, 1983). В вероятностных подходах
в итоговой гипотезе принимается в расчет количественная оценка
вероятности того, что та или иная из синапоморфий (или групп
синапоморфий) является истинной или ложной (Sneath, 1986).
133
Таким образом, в разных подходах в качестве итоговой генеалоги-
ческой гипотезы принимается: обобщающая наименее противоре-
чиво сходственные отношения по наиболее совместным призна-
кам; обобщающая сходственные отношения по выбранным клю-
чевым признакам (или по уровням генеральности определяющих
признаков); обобщающая сходственные отношения по всем приз-
накам в вероятностной форме. Все эти детали сказываются на
допустимых процедурах тестирования итоговой генеалогической
гипотезы (см. 4.4), ее перевода в основную и далее в филогене-
тическую (см. 4.5).
В непрямой схеме выдвижения кладистической гипотезы за-
прещение априорных суждений об истинности синапоморфий де-
лает излишним выделение самих апоморфий до получения хотя
бы некторого множества промежуточных результирующих клади-
стических гипотез. Тем самым оказывается ненужным и априор-
ное определение полярности признаков. По этой причине этап ана-
лиза признаков, очень важный в предыдущей схеме, здесь сво-
дится фактически к определению их границ и объема (см. 2.2).
При анализе сходства, поскольку апоморфии не заданы, сначала
получается общий фенетический паттерн. Затем на его основе с
помощью внешней группы строится кладистически корректный
специальный фенетический паттерн, интерпретируемый сразу как
результирующая схема синапоморфий (см. 2.3; 2.6). На заверша-
ющем этапе эта последняя переводится в результирующую кла-
дистическую гипотезу. В качестве итоговой выбирается наиболее
«экономная» из всех результирующих — та, которая подразуме-
вает наибольшее преобладание истинных синапоморфий над лож-
ными по всей совокупности признаков (см. 3.3). Поскольку ука-
занный критерий единственный, он не запрещает ситуации, когда
итогом реконструкции оказывается несколько одинаково эконом-
ных генеалогических гипотез (Camin, Sokal, 1965). В контексте
полученной кладистической гипотезы может быть проведен ана-
лиз признаков, установлена их полярность; при необходимости по-
следняя может быть использована в итеративной процедуре выд-
вижения итоговой кладистической гипотезы (см. далее).
Как видно, выдвижение итоговой гипотезы непрямым спосо-
бом чрезвычайно упрощено в полном соответствии с требованием
«экономии мышления». Все решается средствами анализа обще-
го фенетического паттерна; ключевым становится не анализ приз-
наков, а анализ отношений в паре исследуемая группа — внешняя
группа, причем последняя берется как таксономическая (см. 2.6).
Поскольку отдельные признаки и фенетические элементы содер-
жательно никак не интерпретируются до завершения реконструк-
ции, их анализ является «ансамблевым». Это значит, что сужде-
ние о каждом признаке, о каждом фенетическом элементе, о каж-
дом единичном сходстве зависит от суждений о других признаках,
фенетических элементах и единичных сходствах в контексте той
иерархии синапоморфных групп, которая соответствует прини-
134
маемой итоговой кладистической гипотезе. Все это делает послед-
нюю содержательно более бедной, нежели получаемая прямой схе-
мой: в нее исходно заложено меньше информации. Это обуслов-
ливает своеобразие способов тестирования такой гипотезы.
Рассматриваемая схема, как и предыдущая, богата разнооб-
разными методами и подходами. Так, внешнюю группу можно
вводить в анализ одновременно с исследуемой или после полу-
чения общего фенетического паттерна для последней. Эта внеш-
няя группа может быть единичной или множественной, а эконом-
ность гипотезы — определяться только для исследуемой группы
Или для нее совместно с внешней (см. 2.6). Простота (с биологи-
ческой точки зрения) решаемых в рамках этой схемы задач поз-
воляет легко использовать различные количественные методы, де-
лает возможным ее использование в реконструкциях, базирующих-
ся на оценке генетической совместимости.
Несмотря на ярко выраженную специфику двух охарактери-
зованных схем выдвижения итоговой кладистической гипотезы (в
ее генеалогической форме), различия между ними не абсолютны.
Существует своего рода «гибридная» схема, соединяющая в себе
некоторые существенные (надо надеяться, лучшие) стороны пря-
мой и непрямой схем. Такова итеративная процедура М. Майке-
вич (Mickevich, 1982). Она начинается по непрямой схеме: стро-
ится общий фенетический паттерн, который с помощью внешней
группы переводится в схему синапоморфий. С учетом последней
определяется полярность признаков, выбираются те признаки, для
которых полярность наиболее надежна. С помощью этих призна-
ков проводится анализ по прямой схеме, получается новая схема
синапоморфий, в контексте которой уточняется полярность дру-
гих признаков, и так до тех пор, пока получаемая на очередном
шаге синапоморфограмма не будет тождественной предшествую-
щей. Вариантом этой схемы является вероятностная процедура,
допускающая элементы априорных суждений об истинности сина-
поморфий в первом этапе реконструкции (Павлинов, 1988в,
19896).
В структурной кладистике разработка кладистической гипо-
тезы не идет далее эмпирической или генеалогической. В других
школах кладистическая реконструкция завершается выдвижением
основной гипотезы — о кладистической истории. Этот этап, осно-
вания которого были рассмотрены выше (см. 3.8), состоит в «ис-
торическом прочтении» структуры кладистических отношений. В
выбранной в качестве итоговой генеалогической гипотезе каждая
кладистическая группа принимается как отображение отдельной
клады (о различиях см. 2.5), каждое объединение или разделение
этих групп — как отдельное событие, иерархия этих групп — как
ряд (последовательность) соответствующих событий. Каких-либо
особенностей перехода от генеалогической к основной кладисти-
ческой гипотезе в двух рассмотренных схемах как будто нет: они
проявляются только па типологическом уровне анализа, где кла-
дистика вообще более всего богата идеями.
135
Впрочем, указанные схемы подразумевают различные условия
надежности основной кладистической гипотезы. В прямой схеме,
базирующейся на анализе полных кладистических признаков, на-
дежность гипотезы о кладистической истории исследуемой груп-
пы во многом определяется надежностью этих признаков — их то-
пологии и полярности. В этом кладнстический анализ, выполняе-
мый по прямой схеме, вполне аналогичен классическому филоге-
нетическому, отличается лишь большей формализацией процеду-
ры. В непрямой схеме проблема сводится к надежному опреде-
лению основания кладограммы для исследуемой группы ссылкой
на соответствующую внешнюю группу. При этом принимается
(Павлинов, 1990), что если для исследуемой группы показано до-
ступными средствами единственное начальное кладистическое со-
бытие, то кладистическая гипотеза (в рамках разрешающих воз-
можностей исходного материала и использованных методов) адек-
ватна истории этой группы. Соответственно, если это невозможно,
кладистическая гипотеза не может считаться надежно установ-
ленной. Последнее может быть результатом как минимум двух
причин: либо исследуемая группа определена неверно (не являет-
ся монофилетической относительно своей внешней), либо данные
слишком противоречивы, чтобы правильно определить кладисти-
ческие события и их последовательности.
4.4. ТЕСТИРОВАНИЕ ГИПОТЕЗЫ
Формулирование гипотезы не завершает ее разработки. За этим
следует тестирование. В кладистике обсуждению проблем этого
круга посвящена обширная литература. Большое внимание уде-
ляется методологической стороне: ставятся такие вопросы, как
тестируема ли вообще основная кладистическая гипотеза, коль
скоро она относится к классу историко-нарративных генерализа-
ций; если да, каковы могут быть корректные формы и средства
ее тестирования; если нет, на каком уровне генерализации — как
эмпирическая? как генеалогическая? — тестируема гипотеза в кла-
дистике. Большое значение придается анализу соответствия си-
стем тестирования кладистической гипотезы требованиям гипоте-
ти ко-дедуктивной модели (Platnick, Gaffney, 1977, 1978; Gaffney,
1979; Wiley, 1981; Janvier, 1984). Здесь имеются свои трудности:
в любой форме кладистическая гипотеза не соответствует той
идеальной номотетико-дедуктивной генерализации, в отношении
которой верна указанная модель (Ball, 1982). Тем не менее основ-
ной критерий корректности и тестируемости — потенциальную
фальсифицируемость — надо полагать справедливой и в отноше-
нии кладистической гипотезы.
С точки зрения этого критерия проверка истинности всякой ги-
потезы имеет форму аргументации по modus tollens: ((Н^зЗ)
Л“!5)2эЯ, где Н — гипотеза, S — следствие из нее. Приведен-
ная формула расшифровывается так: если из гипотезы Н выво-
дится следствие S и это S опровергается внешним по отношению
136
he Н критерием, то гипотеза Н считается не прошедшей тест и
’тем самым отвергается как ложная. Из этого видно, что непосред-
ственным объектом проверки при тестировании является не ги-
потеза как таковая, а следствие (предсказание) из нее. Поэтому
гипотеза корректна, если из нее можно вывести проверяемые
^следствия, и чем их больше, тем лучше (Поппер, 1983). Правиль-
ное формулирование этих следствий — такая же важная задача,
гкак и правильное формулирование самой тестируемой гипотезы.
« Чтобы сделать кладистическую гипотезу тестируемой, необхо-
димо решить прежде всего, что может быть содержательной ин-
терпретацией S, т. е. что может быть следствием полученной ги-
потезы. Это зависит от двух обстоятельств — от аксиоматики, в
которой выдвигается гипотеза, и от аксиоматики, в которой она
тестируется.
В разных школах кладистики содержание самой гипотезы оп-
ределяется различным образом, что означает разную интерпре-
тацию Н. Очевидно, по этой причине разной будет и содержатель-
ная интерпретация S. Одно дело, когда тестируется кладисти-
«еская гипотеза в ее основной форме, при которой Н принимает
•вид: данная кладистическая история имела место. Другое дело,
[Когда формулирование не идет далее эмпирической или генеало-
гической формы: содержание И может быть сведено к утвержде-
йиям об иерархии кладистических групп и объединяющих их
синапоморфий.
При определении аксиоматики, в которой проводится тести-
рование, возможны два решения. С одной стороны, можно при-
нять достаточно жесткое условие проверки следствий из кладис-
тической гипотезы строго в рамках той же аксиоматики, в кото-
рой выдвигалась сама эта гипотеза. В данном случае, очевидно,
никакие ссылки на причины и условия протекания кладогенеза
при тестировании гипотезы недопустимы. С другой стороны, эта
аксиоматика может быть расширена за счет включения в нее хо-
тя- бы некоторых утверждений «нарративного» характера. В каж-
дом из этих подходов могут разрабатываться особые системы тес-
тирования, задаваться различные граничные условия формулиро-
вания следствий из кладистической гипотезы. Так, в строго кла-
дистической аксиоматике не может считаться следствием утверж-
дение, содержащее термины не из словаря кладизма (например,
о селективной ценности). Очевидно, эволюционная аксиоматика
шире и богаче кладистической и потому допускает большее чис-
ло следствий из корректно сформулированной гипотезы. Второй
путь предпочтителен, поскольку делает кладистическую гипотезу
потенциально более фальсифицируемой (по большему числу след-
ствий).
В рамках строго кладистической аксиоматики единственным
корректным выводом из кладистической гипотезы пока считается
утверждение об истинности синапоморфий, датирующих выделен-
ные в этой гипотезе кладистические группы (Wiley, 1981). Из это-
го следует, что основная посылка в данном случае фор-
137
мулируется так: если кладистическая гипотеза верна, то каждая
явно установленная в ней синапоморфия истинна. Вопрос за ма-
лым — как проверить кладистическими средствами истинность
этих синапоморфий.
О сложности вопроса едва ли нужно говорить — она очевид-
на. Одно из возможных его решений, предлагаемое экономной
кладистикой,— чрезвычайно просто и радикально, базируется на
трех условиях. Первым принимается, что синапоморфия, явно ус-
тановленная в полученной кладистической гипотезе, истинна, ес-
ли ей не противоречит синапоморфия в такой кладистической ги
потезе, которая предпочтительнее первой. Вторым условием при-
нимается, что предпочтительна та гипотеза, которая более эко-
номна, т. е. предполагает меньшее количество гомоплазий (неза-
висимых повторов апоморфий в разных группах). Исходя из это-
го принимается третье условие: в качестве истинных принимают-
ся те синапоморфии, которые установлены в наиболее экономной
из двух конкурирующих гипотез (Panchen, 1982; Farris, 1983;
Janvier, 1984; Расницын, Длусский, 1988).
С этой точки зрения процедура тестирования достаточно прос-
та. Явно установленной по определению (см. 2.3) является та си-
напоморфия, которая датирует кладистическую группу, выделен-
ную в результате проведенного анализа. Чтобы проверить заклю-
чение об истинности синапоморфий в тестируемой гипотезе, необ-
ходимо и достаточно сопоставить группы, выделенные в этой пос-
ледней и в тестирующей гипотезе. Все синапоморфии, которые
датируют кладистические группы, выделенные в обеих гипоте-
зах, считаются прошедшими тест безоговорочно. Если между ги-
потезами имеется расхождение в трактовке кладистических групп,
выясняется, какая из гипотез более экономна. Если тестируемая
предполагает большее количество гомоплазий и потому менее
предпочтительна, чем тестирующая, те синапоморфии, которые
датируют группы, выделенные в первой гипотезе и отсутствую-
щие во второй, считаются не прошедшими тест и отвергаются как
ложные. Это означает, что отвергаются датируемые ими кладис-
тические группы — в общем, вся тестируемая гипотеза в целом.
Очевидно, что по одному из указанных выше условий такого тес-
тирования все синапоморфии во вновь принятой гипотезе счита-
ются истинными.
Следует подчеркнуть, что в данной процедуре сопоставляются
не отдельные синапоморфии, а целые схемы синапоморфий. Это
соответствует общему ансамблевому подходу, свойственному эко-
номной кладистике. В силу этого, если в тестируемой гипотезе от-
вергается какая-либо группа, отсутствующая в тестирующей ги-
потезе, отвергаются как ложные все датирующие ее синапомор-
фии. Соответственно все прочие синапоморфии сохраняются как
истинные также «оптом». Такой высокий уровень абстрагирования
от содержательной (биологической) интерпретации гипотез, групп
и синапоморфий порождает ряд специфических проблем. Одна
из них, например, «парадокс Рольфа» (см. 3.3), в силу которого
138
истинность синапоморфии, датирующей какую-либо группу, мо-
жет опровергаться фактами, не имеющими отношения ни к этой
группе, ни к самой синапоморфии.
. Из всего предыдущего видно, что фактически тестируемая ги-
Котеза отвергается не потому, что установленные в ней синапо-
. :орфии оказались ложными, а потому, что эта гипотеза оказалась
^менее экономной по сравнению с тестирующей. И уже из этого
делается вывод, что синапоморфии, принимавшиеся за истинные
,в первой гипотезе, должны считаться ложными во второй. Но на
|Этом основании, очевидно, нельзя считать проверяемым следст-
вием утверждение об истинности синапоморфии. На самом деле
проверяется утверждение, что полученная итоговая гипотеза —
наиболее экономная из возможных. Этот вопрос требует более
детальной проработки: не исключено, что кладистическая гипоте-
за не тестируема средствами, которые предлагает экономная кла-
дистика (Rieppel, 1980; Cartmill, 1981; Panchen, 1982; Ball, 1982).
Тестирование гипотезы некладистическими средствами, оче-
видно, предполагает анализ ее в основной форме. Ввиду того что
классические подходы в филогенетике и эволюционистике мало
формализованы, в настоящее время трудно указать возможные
утверждения, которые могут рассматриваться в них как коррект-
но сформулированные выводы из кладистической гипотезы. Ими
в первую очередь могут быть уже рассмотренные утверждения об
истинности синапоморфии, проверяемые традиционными средства-
ми— в форме суждений о вероятностях параллельного развития
морфологических и иных структур (Hecht, 1976; Hecht, Edwards,
1976, 1977; Bock, 1981; Saether, 1986). Другим премером может
быть тестирование кладистической гипотезы по предполагаемым
семофилезам. Основанием для этого служат полные кладистичес-
кие признаки, топология и (или) полярность которых определя-
ется исходя из кладистической гипотезы, разработанной в рам-
ках экономной или структурной школ. В данном случае основная
посылка' принимает вид: если гипотезируемая кладисти-
ческая история имела место, имели место семофилезы, соответ-
ствующие полученным полным кладистическим признакам. Если
показана несостоятельность хотя бы некоторых гипотез о семо-
филезах, возникают основания отрицания истинности всей кла-
дистической-гипотезы как не прошедшей тест. Эта же гипотеза
может тестироваться также средствами биогеографии: она отвер-
гается, если предсказываемая ею картина расселения групп про-
тиворечит надежно установленной геологической истории.
В любом случае корректность тестирования, очевидно, долж-
на обеспечиваться использованием суждений и моделей, отличных
от тех, которые лежат в основании самой тестируемой кладисти-
ческой гипотезы. Так, если при определении полярности призна-
ков использовано «правило прогрессии» Хеннига (Hennig, 1966,
1975), то гипотеза о расселении является начальным условием,
а не следствием кладистической гипотезы. То же самое, очевид-
но, справедливо в отношении привлечения геохронологической
139
шкалы: если разновременность существования групп использована
при формулировании гипотезы об их историческом развитии, как
это принято в традиционных подходах, она не может использо-
ваться при тестировании этой гипотезы. Это лишний раз показы-
вает целесообразность минимизации (до определенного предела)
ad hoc суждений, принимаемых в качестве исходных посылок раз-
работки кладистической гипотезы.
При выборе средств тестирования один из наиболее серьезных
вопросов: что служит тестом, скажем, при проверке истинности
гипотезы о семофилезе, выводимой из гипотезы о кладистической
истории, если сам семофилез не дан? Ответ достаточно очевиден--
другая гипотеза, в которой рассматривается этот же семофилез.
Например, ею может быть некая общая функциональная модель,
которая содержит в себе запреты на какие-либо изменения. Если
гипотезируемый семофилез эти запреты нарушает, он считается
неверным (при условии, что сама модель верна). Тем самым по-
являются основания сомневаться в истинности исходной кладис-
тической гипотезы.
Предыдущее фактически означает, что названная гипотеза про-
веряется функциональной и (или) эволюционной гипотезой. Обыч-
но же считается, что именно первая, как более простая, должна
служить тестом второй (Wiley, 1975, 1981; Platnick, 1977b; Eld-
redge, Cracraft, 1980). Но большая простота сама по себе не га-
рантирует большую надежность. Поэтому в общем случае необхо-
димо, видимо, исходить из следующего. Проверка истинности ре-
зультатов кладистической реконструкции всегда и неизбежно есть
сопоставление двух гипотез (поскольку, как подчеркивалось вы-
ше, фактов вне гипотез не существует). Если тестирование ве-
дется строго в кладистической аксиоматике, обе гипотезы — тес-
тируемая и тестирующая — принадлежат этой последней. Если
тестирование ведется в более широкой аксиоматике, оно качест-
венно не отличается от предыдущего. Важно при этом лишь соб-
людение двух условий: а) обе гипотезы должны быть совмести-
мы в этой расширенной аксиоматике и б) тестирующая гипотеза
должна в этой аксиоматике считаться более надежной, чем тес-
тируемая кладистическая.
В каждом из двух кратко охарактеризованных подходов тести-
рование итоговой кладистической гипотезы имеет свою процедур-
ную специфику. В строго кладистической аксиоматике оно ведет-
ся целиком па уровне элементарных гипотез, что вытекает из
самого характера тестирования, сводящегося к сопоставлению
кладистических групп. Поскольку последние выделяются в рамках
трех- или четырхчленной гипотезы (см. 2.5; 4.1), то этой гипотезы
достаточно и для тестирования. Такого рода редукционизм слу-
жит основой разработки изящных алгоритмов тестирования кла-
дистической гипотезы по отдельным ее фрагментам и вычленения
среди них наиболее надежных (Rohlf, 1983; Estabrook et al., 1985;
Penny, Hendy, 1985). В классических подходах обращение к эле-
ментарной гипотезе не всегда возможно. Например, если средст-
во
вом тестирования является анализ достаточно сложных семофи-
лезов, их разложение на элементарные составляющие может про-
тиворечить биологическому смыслу.
1 Одна из проблем тестирования по modus tollens состоит в том,
(что эта процедура базируется на двузначной логике: гипотеза
либо проходит тест (истинна), либо не проходит тест (ложна).
Однако в гносеологических системах, базирующихся на много-
значных логиках, такая процедура, строго говоря, неприменима
'(Амстердамский, 1967). В таких системах, если гипотеза не про-
ходит тест, она необязательно ложна. Поэтому тестирование по
modus tollens не может, видимо, использоваться в существующей
форме, если сопоставляемые гипотезы вероятностные. Последнее
означает невозможность надежно различать какие-то из содержа-
щихся в них утверждений. В подобной ситуации результатом тес-
тирования может быть только изменение неопределенности: если
гипотеза проходит тест, повышается вероятность ее истинности,
если не проходит — вероятность уменьшается.
В связи с последним затронутым вопросом следует отметить,
что ряд специфических аспектов тестирования связан с прнципом
кладистической неопределенности (см. 3.7). Согласно этому прин-
ципу неопределенность утверждений возрастает от низших к выс-
шим уровням иерархии кладистических групп. В этом же направ-
лении, надо полагать, уменьшается и потенциальная тестируемость
утверждений в кладистической гипотезе. Чем выше ранг выделен-
ной группы, тем меньше возможность проверить истинность да-
тирующей ее синапоморфии.
В заключение необходимо обратить внимание па следующее.
Тестирование, целью которого является выбор какой-то одной из
двух или более конкурирующих кладистических гипотез, по сути,
не что иное, как особый аспект взвешивания (по определению —
см. 2.4). Поэтому между тестированием и взвешиванием сущест-
вует непосредственная связь. Например, можно считать, что тес-
тирование в рамках экономной кладистики базируется на коли-
чественных критериях взвешивания, средствами эволюционных мо-
делей— на качественных. Очевидно, дальнейший анализ пробле-
мы тестирования гипотез в кладистике как части филогенетики
было бы полезно связать с разработкой концепции взвешивания
в кладистике.
4.5. ПЕРЕХОД К ФИЛОГЕНЕТИЧЕСКОЙ ГИПОТЕЗЕ
В ряде дисциплин — биогеографии, морфологии и, разумеется,
в систематике — кладистическая гипотеза служит достаточным
основанием для решения ряда специфических для этих дисцип-
лин задач. В филогенетике названная гипотеза, по сути, лишь
первый шаг в реконструкции истории. Поэтому закономерным
этапом развития кладистического исследования является переход
от разрабатываемой им гипотезы к филогенетической. Этот этап
141
завершает кладистическую реконструкцию и одновременно слу-
жит началом филогенетической.
Согласно принятым выше условиям (см. 1.2) кладистическая
история — некая идеализированная форма филогении, в которой
нет ничего кроме рядов кладистических событий. Чтобы от кла-
дистической гипотезы перейти к филогенетической, необходимо
первую дополнить утверждениями, которые снимают противоре-
чие между упрощенной кладистической трактовкой истории и ее
реальным потоком. Формально говоря, это означает, что кладис-
тическая гипотеза включается в некую более широкую гипотезу
как генерализация более низкого уровня (см. начало настоящей
главы). Поэтому, по всей очевидности, здесь возникают те же
проблемы методологического характера, что и при тестировании
кладистической гипотезы в расширенной аксиоматике (см. 4.4).
Из них важнейшая—совместимость начальных условий, положен-
ных в основу разработки кладистической гипотезы, и тех, кото-
рые дополняют аксиоматику кладизма до филогенетической.
Недостаток места, да и задачи книги не позволяют сколько-
нибудь подробно рассмотреть проблемы, связанные с включением
кладистической гипотезы в филогенетические реконструкции. Как
уже подчеркивалось во Введении, для этого необходимо распола-
гать достаточно развитой филогенетикой как дисциплиной, зани-
мающейся историческими реконструкциями в биологии. Тем не
менее существует по крайней мере один важный вопрос, имею-
щий принципиальное значение для понимания соотношения кла-
дистического и филогенетического подходов и потому заслужива-
ющий быть специально рассмотренным здесь. Этот вопрос — о
предке, точнее, об условиях корректного с кладистической точки
зрения формулирования гипотезы о предковой форме.
Напомню, что в рамках строго кладистической операциональ-
ной аксиоматики концепция предка в явном виде может не вво-
диться: вся типологическая, да и историческая реконструкция в
кладистике проводится без предварительного деления объектов
исследования на предков и потомков как необходимого условия
анализа. Это делает принципиально возможным получение конст-
руктивной гипотезы о предке по результатам сравнительного ана-
лиза с минимальным привлечением дополнительных ad hoc суж-
дений о внешних условиях исторического развития. Конструктив-
ность в данном случае означает в первую очередь, что всякое суж-
дение о предке должно выводиться только из тех признаков и
сходственных отношений, которые использованы при выдвижении
кладистической гипотезы. Существенным представляется и усло-
вие, что реконструированный предок данной кладистической груп-
пы— всегда ее непосредственный предок (что делает названную
группу отвечающей критерию голофилетической).
Для разработки достаточно формализованной процедуры по-
лучения гипотезы о предке с соблюдением условия конструктив-
ности полезно различать концепции кладистического предка и фи-
логенетического предка (Hill, Crane, 1982). В первом случае пре-
142
jok связан co всеми своими потомками кладистическим отноше-
нием, т. е. является сестринской группой для группы, включаю-
щей всех его потомков. В силу симметричности названного отно-
шения его формальный статус в иерархии кладистических групп
эквивалентен статусу группы потомков (см. 2.5). Филогенетический
предок связан со своими потомками отношением «предок — пото-
мок», которое несимметрично (см. 2.1). Поэтому в типологически
&тановленной иерархии филогенетический предок по своему фор-
мальному статусу неэквивалентен группе своих потомков.
г Кладистическое отношение слабее, чем отношение «предок —
потомок». Поэтому его определение (нахождение кладистического
предка) должно предшествовать определению второго отношения
(т. е. нахождению филогенетического предка).
Специфика кладистического отношения как формы родства
состоит в том, что оно корректно устанавливается только в рам-
ках трехчленной гипотезы (см. 4.1). Следовательно, чтобы задать
это отношение для двух любых терминальных групп или их объе-
динений, они должны быть соотнесены с третьей группой. Это со-
отнесение ведет в конечном итоге к построению иерархической
системы сестринских групп (см. 2.5), вне которой никакие кла-
дистически корректные суждения немыслимы. Поэтому одно из
условий выдвижения гипотезы о предковой форме в рамках при-
нятого здесь подхода — она может быть получена только апосте-
риорно в контексте заданной системы сестринских групп (т. е. в
контексте генеалогической кладистической гипотезы).
На операциональном уровне корректность выдвижения гипо-
тезы о предковой форме обеспечивается соблюдением принципа
синапоморфии (см. 3.2). Это означает, что какие-либо ссылки на
плезиоморфии, более всего обычные при обсуждении вопросов
о предках в классических подходах, в рассматриваемом случае
запрещены. Поэтому, чтобы какую-либо терминальную группу
можно было рассматривать как отображение предковой формы
для Данной кладистической группы, необходимо, чтобы первая:
fa) обладала всем тем набором апоморфий, что и прочие члены
{этой кладистической группы, и б) не обладала никакими другими
(Эпоморфиями (Forey, 1982). Иными словами, такая терминальная
группа должна обладать всеми теми и только теми апоморфиями,
которые лежат в основании определяющего признака для данной
^кладистической группы.
Запрет на указание плезиоморфий при гипотезировании пред-
ка достаточно ясен: они не позволяют соблюсти условие первого
из двух только что приведенных критериев, поскольку не указы-
вают на вхождение терминальной группы в состав рассматривае-
мой кладистической. Отчетливое осознание этого ограничения
позволяет с большей корректностью обсуждать гипотезы о пред-
ковых формак и в таких ситуациях, когда кладистическая гипо-
теза явно (в завершенном виде) не задана. Так, при анализе мо-
нофилии хистрикоморфных грызунов один из решающих доводов
против ряда традиционных филогенетических гипотез — демонст-
143
рация того, что признаки предполагаемых предковых форм не
удовлетворяют критериям, выдвигаемым принципом синапомор.
фии, поэтому такие формы могут быть предками не только хис-
трикоморф, но и любых других групп Redentia (Hartenberger,
1985).
Выявленный корректно кладистический предок связан с про-
чими членами своей группы прямым кладистическим отношением
и тем самым всегда оказывается непосредственным предком. В
контексте кладистической гипотезы невозможно получить такую
схему, в которой предок был бы «отдаленным» (только что упо-
мянутая ситуация с хистрикоморфными грызунами тем самым
исключается). Поскольку, как было отмечено, гипотеза о кладис-
тическом предке слабее гипотезы о филогенетическом предке, пе-
реход от первой ко второй требует некоего дополнительного усло-
вия. Им можно считать известный гносеологический принцип «тож-
дества неразличимых». Он дает формальное основание для того,
чтобы вид, постулированный в качестве кладистического предка
данной группы, считать операционально неотличимым от филоге-
нетического предка этой группы. Интерпретация кладистического
предка как филогенетического означает переход от кладистичес-
кого отношения к отношению «предок — потомок» и тем самым
переход от кладистической к филогенетической гипотезе.
Полезной иллюстрацией этой процедуры является такая пере-
стройка кладограммы, при которой длины ее ребер становятся
прямо пропорциональны количеству апоморфий, задающих ту или
иную группу (рис. 9). Операционально данный количественный
Рис. 9. Построение филограммы по
результатам кладистического анализа.
а — кладограмма; б — та же кладо-
грамма с указанным количеством
апоморфий для каждой группы; в —
филограмма, длина ветвей которой
прямо пропорциональна количеству
апоморфий, указанных на б
показатель может быть интерпретирован как патристическая ди-
станция между двумя соседними узлами или узлом и вершиной
(Camin, Sokal, 1965; Brothers, 1975, 1978; Ashlock, 1979). По-
скольку гипотезированный предок по условию не обладает ни
одной специфической апоморфией, занятая им в кладограмме ви-
сячая вершина сводится к узлу (см. рис. 9, в). Подобная техника
достаточно широко используется в количественных филогенети-
ческих реконструкциях, а также при формулировании разного
144 _______________
рода эволюционных гипотез на базе кладистических (Brothers,
1975, 1979; Andersen, 1979; Павлинов, 19896).
Приведенная схема разработки гипотезы о предке, как видно,
действительно осуществима в рамках такой конструктивной типо-
логии, в которой все заключения об отношениях между объекта-
ми анализа выводимы из сходственных и тем самым сводимы к
ним. Фактически мы имеем дело с совмещением кладистической
и фенетической интерпретаций этих отношений, приводящим к
формулированию гипотезы о предке в самой слабой форме, т. е.
без привлечения дополнительных суждений о пространственно-
временных отношениях. В связи с этим необходимо подчеркнуть
следующее. В каждой такой гипотезе, исходя из заданных выше
критериев определения кладистического предка, может быть сфор-
мулировано как минимум одно следствие в строго операциональ-
ной форме: постулированный предок обладает всеми теми и толь-
ко теми апоморфиями, из которых могут быть выведены апомор-
фии его потомков. Это делает гипотезу о предке вполне тестируе-
мой в соответствии с гипотетико-дедуктивной моделью в рамках
кладистической аксиоматики. Она сохраняется как непротиворе-
чащая наблюдаемым до тех пор, пока в группе, рассматриваемой
в качестве предковой, не будут обнаружены апоморфии, противо-
речащие указанному следствию. Тем самым в приведенной интер-
претации гипотеза о предке вполне научна, а вместе с ней и кон-
цепция голофилетической группы (см. 2.5).
За выдвижением гипотезы о предковых формах и построении
в связи с этим некой стилизованной филограммы на базе кладо-
граммы следует разработка филогенетической и эволюционной
гипотез. В первом случае последовательность кладистических со-
бытий совмещается с временными и пространственными коорди-
натами, во втором — гипотеза о филогении (или хотя бы о кла-
дистической истории, но уже с введенными предковыми формами)
совмещается с моделью семофилеза. Это достигается подстанов-
кой апоморфий в соответствующих узлах филограммы, что дает
некую картину их распределения в системе голофилетических
групп. Благодаря этому становится возможным выдвигать гипо-
тезы о качественной стороне эволюционного развития — паралле-
лизмах, дивергенции, скоростях эволюции. А отсюда уже можно
переходить к обсуждению причин и механизмов этой эволюции,
но не вообще, а данной конкретной группы (Lauder, 1981, 1982;
Schaefer, Lauder, 1986; Расннцын, Длусский, 1988).
Как видно, вся эта аналитическая по своей сути процедура
базируется на неких простых допущениях о признаках, сходстве,
родстве. Они вводятся в реконструкцию в минимальной зависи-
мости от Допущений об условиях и причинах эволюции. Послед-
ние появляются лишь на завершающем этапе реконструкции как
ad hoc интерпретации более простых утверждений. Тем самым
анализ завершается синтезом. Хотелось бы отметить, что в дан-
ном случае большая или меньшая простота утверждений и гипо-
тез может рассматриваться как большая или меньшая их «бли-
10-2549 145
зость» к анализу сходства. Как неоднократно подчеркивалось вы-
ше, структура сходства — единственное, на чем строит предмет-
но историк (и филогенетик) свои спекуляции (Гарден, 1983; Мей-
ен, 1984). Поэтому чем дальше он уходит от этого своего матери-
ального базиса, тем менее верифицируемы и (или) фальсифици-
руемы его построения, тем сложнее судить об их истинности (Hull,
1971, 1979).
ЗАКЛЮЧЕНИЕ
Достаточно простая структура кладистического анализа по-
зволяет представить его в виде следующей информационной си-
стемы (рис. 10). На входе этой системы в качестве источников
информации находятся терминальные группы (ТГ) и фенетичес-
кие элементы (ФЭ), а также предварительная филогенетическая
гипотеза (ПФГ) и функциональная внешняя группа (ФВГ). Эти
две последние заимствуются из других информационных систем
и служат средством предварительного упорядочения исследуемо-
го материала в кладистически интерпретируемые формы. Внеш-
ними управляющими системами являются эволюционная и клас-
сификационная теории, которые посредством «программы Хенни-
га» (собственная управляющая подсистема кладистического ана-
лиза) переводятся в операциональные эволюционную и типологи-
ческие модели (см. 1.1). Вся процедура анализа осуществляется
в пять шагов: 1) формирование признаков; 2) выявление струк-
туры специального сходства — синапоморфий; 3) перевод этой
структуры в структуру кладистических отношений; 4) на основе
последней формулирование гипотезы о кладистической истории;
5) тестирование этой гипотезы. На выходе представленной ин-
формационной системы — разработка кладистических классифика-
ций, гипотез о филогении, истории ареала, семофилеза. Обратная
связь осуществляется внесением поправок в содержание эволюци-
онной и классификационной теорией, предварительных филогене-
тических гипотез и функциональных моделей с учетом содержания
гипотез об историческом развитии, разработанных средствами кла-
дистического анализа.
Все изложенное в настоящей книге относится к собственным
проблемам кладистики. Однако очевидно, что многие вопросы ме-
тодолгического характера не могут быть осмыслены, а порой и
поставлены правильно в этих узких рамках. Как следует из уже
упоминавшихся теорем Геделя, полнота и непротиворечивость ак-
сиоматики, положенной в основу аппарата кладистического ана-
лиза, могут быть осмыслены только при рассмотрении последне-
го с точки зрения более широкой теории, подтеорией которой яв-
ляется кладистика. В зависимости от того, какие задачи ставятся
перед этой дисциплиной, этой включающей теорией может быть
либо типология, либо эволюционистика. Первая здесь специально
не рассматривается, во второй заслуживает внимания один прин-
146
ципиалыю важный аспект построения собственной теории кладис-
тического анализа как раздела филогенетики.
Основная проблема филогенетики как историко-нарративной
дисциплины состоит в том, что она не располагает такими сред-
ствами разработки своих гипотез, которые имеются в распоряже-
нии номотетико-дедуктивных наук,— экспериментом и прямым на-
блюдением. Поэтому для получения правдоподобного историчес-
кого объяснения разнообразия видов решающим является созда-
ние неких аналоговых моделей исторического развития, исходя
из которых вырабатываются принципы и методы исторических ре-
анализ признаков
анализ сходства
анализ родства
анализ истории
тестирование
Рис. 10. Схематическое представление процедуры кладистического анализа
(в пределах блока, выделенного жирной штриховой линией). ИГ —исследу-
емая группа, КИ — кладистическая история, КП — кладистический признак.
ПФГ — предварительная филогенетическая гипотеза, ССАГ — система сина-
поморфных групп, СГГ — система голофилетических групп, СЛ —следствие
из кладистической гипотезы, ССГ — система сестринских групп, ТВГ — так-
сономическая внешняя группа, ТГ — терминальная группа, ТГИ — тестирую-
щая гипотеза, ФВГ — функциональная внешняя группа, ФП — фенетический
признак, ФЭ — фенетический элемент
10*
147
конструкций и с которыми сопоставляются результаты этих рекон-
струкций. От того, насколько правдоподобны такие модели в об-
щем случае, зависит правдоподобность конкретных филогенетиче-
ских гипотез.
«Программа Хеннига» как идеологическое ядро кладизма при-
водит к чрезвычайно упрощенной модели исторического развития,
сводя последнее к кладистической истории. В связи с этим основ-
ная проблема кладистического анализа как части филогенетики
(и эволюционистики в целом) состоит в оценке того, насколько
далека эта модель от истины. Не получается ли, что при таком
упрощении «с водой выплескивается ребенок» — теряется некий
существенный аспект эволюции (например, системность), без ко-
торого вероятность получения правдоподобной реконструкции
весьма незначительна?
В связи с этим нужно обратить внимание на то, что резуль-
таты кладистических и традиционных филогенетических исследо-
ваний нередко в основных чертах совпадают. Если оставить в сто-
роне схемы, создаваемые в рамках так называемого эколого-мор-
фологического подхода и потому дающие картину скорее эволю-
ции жизненных форм, чем филогении собственно, то отличия в ос-
новном связаны с тем, что в традиционных реконструкциях сохра-
няются симплезиоморфные группы, разделением которых как раз
занимается кладистика. Обычно сторонники каждого из этих под-
ходов из-за полемического характера обсуждений обращают боль-
ше внимания на различия результатов, оставляя в стороне их сход-
ство. В какой-то (может быть, значительной) мере последнее обус-
ловлено прямым «заимствованием» кладистикой некоторых исход-
ных позиций из предшествующих традиционалистских исследова-
ний: вычленение признаков базируется на идее гомологии, вычле-
нение исследуемой и внешней групп базируется на предваритель-
ной филогенетической гипотезе. Вместе с тем хотелось бы обра-
тить внимание на два важных обстоятельства. С одной стороны,
видимо, по крайней мере некоторые используемые в традицион-
ных филогенетических исследованиях ad hoc спекуляции о при-
чинах и условиях эволюции избыточны, коль скоро упрощенный
кладнстический подход дает принципиально сходные результаты.
С другой стороны, сам кладнстический аппарат представляет со-
бой лишь предельную формализацию идей, которыми в своей дея-
тельности руководствуются «традиционалисты».
Заслуживает ли тогда кладистика всего того шума, который
поднят вокруг нее? Очевидно, да. Хотя, как остроумно подметил
Герман Гессе в своем эссе «Художник и психоанализ», анализ оп-
ределяет и научно формулирует то, что интуитивизм знал всегда,
на самом деле нормальная наука не может развиваться без более
или менее формализованного аналитического аппарата. И фило-
генетика вряд ли составляет в этом отношении исключение. По-
этому появление и развитие кладистического анализа необходимо
и вполне закономерно.
ЛИТЕРАТУРА
\ ii а л а Ф. Д ж. Эволюция: молекулярная биология предлагает эффективные
методы реконструкции филогении//Журн. общ. биол. 1986. Т. 47, № 4.
Амстердамский С. Об объективных интерпретациях понятия вероятности//
Закон. Необходимость. Вероятность. М., 1967.
Антипенко Л. Г. Проблема неполноты теории и ее гносеологическое значе-
ние. М., 1986.
Антонов Л. С. Геносистематика. Достижения, проблемы, перспективы//Усп.
совр. биол. 1974. Т. 77, № 2.
Белогуров О. И. К методологии систематики//Жури. общ. биол. 1981. Т. 42,
№ 3.
Березина Л. Ю. Графы и их применение. М., 1979.
Б о к к У. Д. Роль функционально-адаптивного анализа в эволюционной клас-
сификации//Журн. общ. биол. 1984. Т. 44, № 5.
Борк ин Л. Я. Проблема моно- и полифилии в эволюционной теории//Разви-
тие эволюционной теории в СССР. М., 1983.
Василевич В. И. Что считать естественной класснфикацией?//Философские
проблемы современной биологии. М., 1966.
Воробьева Э. И. Параллелизмы и конвергенции в эволции//Морфологиче-
ские аспекты эволюции. М., 1980.
Воробьева Э. И. Закон гомологических рядов Н. И. Вавилова и динами-
ческая устойчивость//Журн. общ. биол. 1987. Т. 48, К<» 4.
Воробьева Э. И., Вукович Г. Проблемы филогенетики и систематики
рыб/ZGod. Biol. Inst. Univ. Saraevo, 1984. T. 37.
Воронцов Н. Н. О гомологической изменчивости//Проблемы кибернетики.
1966. Вып. 26.
Гарден Ж- К. Теоретическая археология. М., 1983.
Гиляров М. С. Закономерности и направления филогенеза//Журн. общ. биол.
1070. Т. 31, № 2.
Горский Д. П. Логика. М., 1963.
Горский Д. П. Обобщение и познание. М., 1985.
1 рушин Б. А. Очерки логики исторического исследования. М., 1961.
• у л д С. Д. В защиту концепции прерывистого нзменения//Катастрофы и исто-
рия Земли. Новый униформизм/Ред. У. Берггрен, Д. Ван Кауверинг. М.,
1986.
Ксрихин В. В. Биоценотическая регуляция эволюцин//Палеонтол. жури. 1987.
Жерихин В. В., Р а с н и ц ы и А. П. Биоценотическая регуляция макроэво-
люционных процессов//Микро- и макроэволюция. Тарту, 1980.
•аварзин Г. А. Несовместимость признаков и теория биологической систе-
мы//Журн. общ. биол. 1969. Т. 30, № 1.
Заренков Н. А. Лекции по теории систематики. М., 1976.
Заренков Н. А. Биологическая систематика как частная проблема общенауч-
ной теории классификации//Теория и методология биологических классифи-
каций. М., 1983.
Игамбердиев А. У. Время в биологических системах//Журн. общ. биол.
1985. Т. 46. № 4.
Иорданский Н. Н. Направляющие факторы эволюции//Методологическис
аспекты эволюционного учения. Киев, 1986.
Кимура М. Молекулярная эволюция: теория нейтральности. М., 1985.
Кондаков Н. И. Логический словарь-справочник. М., 1975.
Красилов В. А. Современные проблемы соотношения филогении и система-
тики//Итоги науки и техники. Зоол. позвоночн. Т. 7. М., 1975.
Красилов В. А. Теория эволюции: необходимость нового синтеза//Эволюцц-
онные исследования. Макроэволюция. Владивосток, 1984.
Красилов В. А. Нерешенные проблемы теории эволюции. Владивосток, 1986,
Лебедев Б. И. Теоремы Геделя и некоторые проблемы соотношения филоге-
нии и систематики//Эволюцнонные исследования. Макроэволюцня. Влади-
восток, 1984.
Л е в и ч А. П. Тезисы о времени естественных систсм//Темпоральные аспекты
моделирования и прогнозирования в экологии. Рига, 1986.
Л оо не Э. Современная философия истории. Таллин, 1980.
Любищев А. А. Проблемы систематики//Проблемы эволюции. Вып. 1. Ново-
сибирск, 1968.
Майр Э. Зоологические виды и эволюция. М., 1968.
Мамкаев Ю. В. Сравнение морфологических различий в высших и низших
группах одного филогенетического ствола//Журн. общ. биол. 1968. Т. 29,
№ 1.
Мамчур Е. А. Принцип эвристической простоты в познании законов//Совре-
менный детерминизм. Законы природы. М., 1973.
Мамчур Е. А. Проблемы выбора теории. М., 1975.
Медников Б. М. О реальности высших систематических категорий//Журн.
общ. биол. 1974. Т. 35, № 5.
Медников Б. М. Современное состояние и развитие закона гомологических
рядов наследственной изменчивости//Проблемы новейшей истории эволюци-
онного учения. Л., 1981.
М е й е н С. В. О соотношении номогенетического и тихогенетического аспектов
эволюции//Журн. общ. биол. 1974. Т. 35, № 3.
М е й е н С. В. Проблема направленности в эволюции//Итоги науки и техники.
Зоол. позвоночн. Т. 7. М., 1975.
М е й е н С. В. Таксономия и мерономия//Вопросы методологии в геологических
науках. Киев, 1977.
М е й е н С. В. Основные аспекты типологии организмов//Журн. общ. биол.
1978. Т. 39, № 4.
М е й е н С. В. Принципы исторических реконструкций в биологии//Системность
и эволюция. М., 1984.
М е й е н С. В., Шрейдер Ю. А. Методологические аспекты теории классифн-
кации//Вопр. философии. 1976. № 12.
Мейер М. Н. Метод гибридизации в систематике животных//3оол. журн.
1986. Т. 65, вып. 11.
Мина М. В. Микроэволюция рыб. М.» 1986.
Павлинов И. Я. Принцип неопределенности в кладистической систематике//
Журн. общ. биол. 1987. Т. 48, № 5.
Павлинов И. Я. Подходы к взвешиванию признаков в кладистической си-
стеме//Биол. науки. 1988а.
Павлинов И. Я. Две концепции взвешивания в систематике: взвешивание
признаков и взвешивание сходства//Журн. общ. биол. 19886. Т. 49, № 6.
Павлинов И. Я- Эволюция мастоидного отдела слухового барабана у спе-
циализированных пустынных грызунов//3оол. журн. 1988в. Т. 67, вып. 5.
Павлинов И. Я- Вероятностная оценка признаков в кладистике//Журн. общ.
биол. 1989а. Т. 50, № 2.
Павлинов И. Я. Филогенетические схемы и классификации ископаемых
Equidae: сравнение разных подходов//Журн. общ. биол. 19896. Т. 50, № 3.
Павлинов И. Я. Концепция внешней группы в кладистике//Журн. общ. биол.
1990. Т. 51, № 2.
Павлинов И. Я. О формализованных моделях в филогенетике//Сб. тр. Зоол.
музея МГУ. В печати. Т. 29.
Парамонов Л. А. Пути и закономерности эволюционного процесса (основ*
ные принципы филогенетики)//Современные проблемы эволюционной теории.
Л.» 1867.
Поппер К. Логика и рост научного знания. М.» 1983.
150
Пригожин И., Стенгере И. Порядок из хаоса. М., 1986.
Расницын А. П. Филогения и систематика//Теоретические проблемы совре-
менной биологии. Пущино, 1983.
Расницын А. П. Темпы эволюции и эволюционная теория (гипотеза адап-
тивного компромисса)//Эволюция и биоценотические кризисы. М., 1987.
Расницын А. П., Длусский Г. М. Принципы и методы реконструкции
филогенезов//Меловой биоценотический кризис и эволюция насекомых. М.,
1988.
Розен Р. Принцип оптимальности в биологии М., 1969.
Розова С. С. Классификационная проблема в современной науке. Новоси-
бирск, 1986.
Рьюз М. Философия биологии. М., 1977.
Скарлато О. А., Старобогатов Я. И. Филогенетика и принципы пост-
роения естественной системы//Теоретические вопросы систематики и фило-
гении животных. Л., 1974.
Скворцов А. К. Логика и аналогии в теории эволюции//Современные проб-
лемы филогении растении. М.. 1986.
С о кэл Р. Р. Нумерическая таксономия: методы и современное развитие//Журн.
общ. биол. 1968. Т. 29, № 3.
Сутт Т. Проблема направленности органической эволюции. Таллинн, 1977,
Татаринов Л. П. Морфологическая эволюция териодонтов и общие вопро-
сы филогенетики. М., 1976.
Татаринов Л. П. Классификация и филогения//Журн. общ. биол. 1977. Т. 38,
№ 5.
Татаринов Л. П. Эволюция и классификация//Журн. общ. биол. 1978. Т. 39,
№ 5.
Татаринов Л. П. Морфология, палеонтология и филогенетика//Проблемы
развития морфологии животных. М., 1982.
Татаринов Л. П. Палеонтология и теория эволюции//Вестн. АН СССР,
1983. Вып. 12.
Татаринов Л. П. Кладнстический анализ и филогеиетика//Палеонтол. журн.
1984а. № 3.
Татаринов Л. П. Палеонтология и теория эволюции. I. Параллелизмы//
Морфологические исследования животных. М., 19846.
Татаринов Л. П. Направленность филогенетических процессов и прогнози-
руемость эволюции//Жури. общ. биол. 1985. Т. 46, Ns 1.
Татаринов Л. П. Параллелизмы и направленность эволюции//Эволюция
и биоценотические кризисы. М., 1987.
Урманцев Ю. А. Специфика пространственных и временных отношений в
живой природе//Пространство. Время. Движение. М., 1971.
УрманЦев Ю. А. Что должно быть, что может быть, чего быть не может
для систем//Развитие концепции структурных уровней в биологии. М., 1972.
Усов С. Таксономические единицы и группы. М., 1867.
Филюков А. И. Эволюция и вероятность. Минск, 1972.
Французова Н. П. Исторический метод в научном познании//Вопросы ме-
тодологии и логики исторического исследования. М., 1972.
Френкель А., Бар-Хиллел И. Основания теории множеств. М., 1966.
Шаталкин А. И. Сходство и связанные с ним понятия в таксономии//Сб. тр.
Зоол. музея МГУ. 1981. Т. 19.
Шаталкин А. И. Методологические аспекты применения математических
методов в систематике//Теория и методология биологической классифика-
ции. М., 1983.
Шаталкин А. И. Эволюционный вид как система индивидуальной природы//
Журн. общ. биол. 1984. Т. 46, № 3.
Шаталкин А. И. Современное развитие филогенетической систематики Вил-
ли Хеннига//Журн. общ. бнол. 1986а. Т. 47, № 1.
Шаталкин А. И. Концепции монофилии в систематике//Журн. общ. биол.
1986. Т. 47, № 5.
Шаталкин А. И. Биологическая систематика. М., 1988.
Шмальгаузен И. И. Проблемы дарвинизма. Л., 1969.
Шрейдер Ю. А. Равенство, сходство, порядок. М., 1970.
15.1
Эйхлер В. Некоторые тенденции развития современной эволюционной систе-
матики//Журн. общ. биол. 1981. Т. 42, Хе 1.
Югай Г. А. Философские проблемы теоретической биологии. М., 1976.
Ю д и и К. А. О понятии «признак» и уровнях развития систематики живот-
ных//Теоретические вопросы систематики и филогении животных. Л., 1974.
Abbot L. А., В i s d у F. A., R о g е г s D. J. Taxonomic Analysis in Biology.
N. Y. Press, 1985.
Alber ch P. Problems with the interpretation of developmental sequences//Syst.
Zool. 1985. V. 34, N 1.
Andersen N. M. Phylogenetic inference as applied to the study of evolutiona-
ry diversification of semiaquatic bugs (Hemiptera: Gerromorpha)//Syst.
Zool. 1979. V. 28, N 4.
Arnold E. N. Estimating phylogenies at low taxonomic levels//Z. zool. Syst.
Evol.-forsch. 1981. B. 19, H. 1.
Ash lack P. D. Monophy ly and associated terms//Syst. Zool. 1971. V. 20, N 1.
A s h 1 о c k P. D. The uses of sladistics//Ann. Rev. Ecol. Syst. 1974, N 5.
Ash lock P. D. An evolutionary systematises view of c!assification//Syst. Zool.
1979. V. 28, N 4.
A s h 1 о c k P. D. Monophyly: its meaning and importance//Duncan T., Stues-
sy T. F. (eds.). Cladistics: Perspectives on the Reconstruction of Evoluti-
onary History. N. Y., 1984.
A x P. Das Phylogenetische System. Systematisierung der lebenden Natur auf-
grund ihrer Phylogenese. Stuttgart, 1984.
Ball J. R. Implication, conditionality and taxonomic statesment//Bijdr. dierk.
1982. T. 52, N 2.
Ball 1. R. On group, existence and the ordering in Nature//Syst. Zool. 1983.
V. 32, N 4.
Beatty J. Classes and cladists//Syst. Zool. 1982. V. 31, N 1.
Beckner M. The Biological Way of Thought. N. Y., 1959.
Bock W. J. Phylosophical foundations of classical evolutionary classification//
Syst. Zool. 1974. V. 11, N 4.
Bock W. J. Foundations and methods of evolutionary classification//Hech M. K.
et al. (eds.). Major Patterns in Vertebrate Evolution. N. Y., 1977.
Bock W. Functional-adaptive analysis in evolutionary c!assification//Amer.
Zool. 1981. V. 21, N 1.
В on de N. Cladistic classification as applied ta vertebrates//Hecht M. K. et al.
(eds.). Major Patterns in Vertebrate Evolution. N. Y., 1977.
Brady R. H. Parsimony, hierarchy and biological implications//Advances in
Cladistics. 1983. V. 2.
Brooks D. R. Classifications as languages of empirical comparative biology//
Advances in Cladistics. 1981. V. 1.
Brooks D. R., Wiley E. O. Evolution as an entropic phenomen//Pollard J. W.
(ed.). Evolutionary Theory: Paths into the Future. Chichester, 1984.
Brooks D. В.» Wiley E. O. Evolution as Entropy: Toward a Unified Theory
of Evolution. Chicago, 1986.
Brothers D. J. How pure must a cladist study be? A response to Nelson on
Michener//Syst. Zool. 1978. V. 27, N 1.
В r u n d i n L. Application of phylogenetic principles in systematics and evolutio-
nary theory//Orvig T. (ea.). Current Problems of Lower Vertebrate Phylo-
geny. N. Y., 1968.
Brundi.n L. Evolution, causal biology and classigicatian//Zool. Scripta. 1972.
V. 1.
В г u n d i n L. Parallelism and its phylogenetic significance//Zool. Scripta. 1976.
V. 5.
Cain A. J. Deductive and inductive methods in post-Linnean taxonomy//Proc.
Linnean Soc. Lond. 1959a. V. 170, N 1—3.
Cain A. J. Taxonomic concepts//Proc. Linnean Soc. Lond. 1959b. V. 101, N 2.
Cain A. J- On homology and convergence//Joysey K. A., Friday A. E. (eds.).
Problems in Phylogenetic Reconstruction. L., 1982.
Cain A. J., Harrison G. A. An analysis of the taxonomist's judgement of
affinity//Proc. Zool. Soc. Lond. 1958. V. 131, pt. 1.
152
*Cain О. J., Harrison G. A. Phyletic weighting//Proc. Zool. Soc. Lond. 1960.
V. 135, pt. 1.
Cam in J. Н.» Sokal R. R. A method for deducing branching sequences in
phylogeny// Evolution. 1965. V. 19, N 3.
Cartmill M. Hypothesis testing and phylogenetic reconstruction//Z. zool.
•• Syst. Evol.-forsch. 1981. B. 19, H. 2.
©a s i n s A. A propose de 1‘hybridization intergenerique chez les petits cetaces//
ft Papp, et proc-verb, reun Commis. int. explor. Sci. Mer Mediterr. Monaco. 1985.
g T. 29, N 8.
'a v a 11 i - C f о r z a L. L., Edwards A. W. F. Phylogenetic analysis: models
and estimating procedures//Evolution. 1967. V. 21, N 4.
ha rig A. J. Systematics in biology: a fyndamental comparison of some
schools of thought/AJoysey K. A., Friday A. E. (eds.). Problems in Phylo-
genetic Reconstruction. L., 1982.
hurchill S. P., Wiley E. O., Hauser L. A critique of Wagner ground-
₽ plan-divergence studies and comparison with other methods of phylogenetic
’ ana!ysis//Taxon. 1984. V. 33, N 2.
Clark C., Curran D. J. Outgroup analysis, homoplasv and global parsimony:
a response to Maddison, Donoghue and Maddison//Svst. Zool. 1986. V. 35,
• N 3.
Col less D. H. An examination of certain concepts in phenetic taxonomv//
Syst. Zool. 1967a. V. 16, N 1.
Co 11 ess D. H. The phylogenetic fal!acy//Syst. Zool. 1967b. V. 16, N 2.
Co 11 ess D. H. A cornucopia of categories//Syst. Zool. 1977. V. 26, N 3.
Col less D. H. On „character" and related terms//Syst. Zool. 1985a. V. 34, N 2.
Co Hess D. H. On the status of outgroup in phylogenetics//Syst. Zool. 1985b.
V. 34, N 3.
Cracraft J. Phylogenetic models and classification//Svst. Zool. 1974. V. 23,
N. 1.
Cracraft J. Phylogenetic analysis, evolutionary models, and paleontology//
Cracraft J., Eldredge N. (eds.). Phylogenetic Analysis and Paleontology.
N. Y., 1979.
Cracraft J. The use of functional and adaptive criteria in phylogenetic syste-
matics//Amer. Zool. 1981. V. 21, N 1.
С r i s c i J. V. Parsimony in evolutionary theory: law or methodological pres-
cription?//! theor. Biol. 1982. V. 97, N 1.
De Beer G. R. Embriologv and evolution//De Beer G. B. (ed.). Evolution; Es-
says on Aspects of Evolutionary Biology. Oxgord, 1938.
Debry R., W., Slade N. A. Cladistic analysis of restriction endonuclease cle-
avage maps within a maximum-likelihood framwork//Syst. Zool. 1985. V. 34,
N 1.
Donoghue M. J., Cantino P. D. The logic and limitations of the outgroup
substitution approach to cladistic ana1ysis//Syst Bot. 1984. V. 9, N 1.
Dullemeijer P. Functional morphology and evolutionary biology//Acta biot-
heor. 1980. B. 29, H. 3/4.
Puncan T., Phillips R. B., Wagner W. H. A comparison of branching
diagrams derived by various phenetic and cladistic methods//Syst. Bot. 1980.
V. 5, N 2.
Eldredge N. Phenomenological levels and evolutionary rates//Syst. Zool. 1982.
V. 31, N 4.
Eldredge N., Cracraft J. Phylogenetic Patterns and Evolutionary Process//
Methods and Theory in Comparative Biology. N. Y., 1980.
Eldredge N., Gould S. J. Punctuated equilibria: an alternative to phyletic
gradualism//Schopf T. M. (ed.). Models in Paleontology. San Francisco, Fre-
eman, 1972.
Engelmann G. F., Wiley E. O. The place of ancestor — discendant relatio-
nships in phylogeny//Syst. Zool. 1977. V. 26, N 1.
Estabrook G. F. Cladistic methodology: a discussion of the theoretical basis
for the induction of evolutionary history//Ann. Rev. Ecol. Syst. 1972. V. 3.
Estabrook G. F. Does common equal primitive?//Syst. Bot. 1977. V. 2, N 1.
153
Estabrook G. F. Some concepts for estimation of evolutionary relationships
in systematic botany//Syst. Bot. 1978. V. 3, N 2.
Estabrook G. F. Phylogenetic trees and character-state trees//Duncan T.,
Stuessy T. F. (eds.). Cladistics/Perspectives on the Reconstruction of Evo’,
lutionary History. N. Y., 1984.
Estabrook G. F., Johnson C. S., McMorris F. R. An idealized con.
cept of the true cladistic character//Math. Biosci 1975. V. 23, N 2.
Estabrook G. F., Johnson C. S., McMorris F. R. An algebraic analy-
sis of cladistic characters//Discr. Math. 1976. V. 16, N 1.
Estabrook G. F., McMorris F. R., Meacham C. A. Comparison of un-
directed phylogenetic trees based on subtrees of four evolutionary units//
Syst. Zool. 1985. V. 34, N 2.
Estabrook G. F., Strauch J. G., Fiala K. L. An application of compata-
bility analysis to the Blackith‘s data on orthopteroid insects//Syst. Zool.
1977. V. 26, N 3.
Farris J. S. The meaning of relationship and taxanamic procedure//Syst. Zool.
1967. V. 16, N 1.
Farris J. S. A successive approximations approach to character weighting//
Syst. Zool. 1969. V. 18, N 2.
Farris J. S. Methods far computing Wagner trees//Syst. Zool. 1970. V. 19, N 1.
Farris J. S. Estimating of phylogenetic trees from distance matrices//Amer.
Natur. 1972. V. 106, N 951.
F a г г i s J. S. On the use of the parsimony criterion for inferring evolutionary
treesZ/Syst. Zool. 1973. V. 22, N 2.
Farris J. S. Formal definition of paraphyly and polyphyly//Syst. Zool. 1974.
V. 23, N 4.
Farris The efficient diagnoses of the phylogenetic system//Syst. Zool. 1980.
V. 29, N 4.
Farris J. S. Distance data in phylogenetic ana lysis//Ad vances in cladistics.
1981. V. 1.
Farris J. S. Outgroup and parsimony//Syst. Zool. 1982. V. 31, N. 3.
Farris J. S. The logical basis of phylogenetic analysis//Advances in cladistics.
1983. V. 2.
Farris J. S., Kluge A. G., E с к a г d t M. J. A numerical approach to phylo-
genetic systematics//Syst.Zool. 1970. V. 19, N 2.
Felsenstein J.Alternative methods of phylogenetic infenece and their inter-
relationships//Syst. Zool. 1979. V. 28, N 1.
Felsenstein J. Numerical methods for inferring evolutionary trees//Quart.
Rev. Biol. 1982. V. 57, N 4.
Felsenstein J. Parsimony in systematics: biological and statistical issuts//
Ann. Rev. Ecol. Syst. 1983. V. 14.
Felsenstein J. Phylogenies from gene frequencies: a statistical problem//Syst.
Zool. 1985. V. 34. N 3.
Fitch W. M. The phyletic interpretation of macromolecular sequence informa-
tion: simple method//Hecht M. K. et al. (eds.). Major Patterns of Vertebrate
Evolution. N. Y., 1977.
Fitch W. M., Ma г go li ash E. Construction of phylogenetic trees//Sci. 1967.
V. 155, N 3.
F о г e у P. L. Neontological analysis versus paleontological stories//Joysey K. A.,
Friday A. E. (eds.). Problems in Phylogenetic Reconstructions. L., 1982.
Friday A. E. Parsimony, simplicity and what actally happened//Zool. J. Linn.
Soc. 1982. V. 74, N 2.
Fryer G. Evolution of species flocks of cichlid fishes in African lakes//Z. zool.
Syst. Evol.-forsch. 1977. V. 15, N 2.
G a f f n e у E. S. An introduction to the logic of phylogeny reconstruction//Cra-
craft J., Eldredge N. (eds.). Phylogenetic Analysis and Paleontology. N. Y.,
1979.
Gardiner B. G. Tetrapod classification//Zool. J. Linn. Soc. 1982. V. 74, N 2.
Ghiselin M. T. An application of the theory of definitions to systematic prin-
ciples//Syst. ZoII. 1966. V. 15, N 2.
154
G h i s е 1 i n M. T. The distinction bitween similarity and homology//Syst. Zool.
1969. V. 18, N 1. « . u.
Ghiselin M. T. Models in phylogeny//Schopf T. J. (ed.). Models in Paleobio-
logy. San Francosco, 1972.
Ghiselin M. T. A radical solution to the species prob!em//Syst. Zool. 1974.
V. 23. N 4.
Ghiselin M. T. Phylogenetic mythogenesis and paleontology//Evolution. 1980.
V. 34, N 4.
Ghiselin M. T. „Definition4*, „character" and other equivocal terms//Syst.
Zool. 1984. V. 33, N 1.
G i 1 m о u r J. S. L. Taxonomy and phylogeny//Huxley J. (ed.). The New Syste-
matics. L., 1940г
Gingerich P. D. Stratophenetic approach to phylogeny reconstruction in ver-
tebrate paleontology//Cracraft J., Eldredge N. (eds.) Phylogenetic Analysis
and Paleontology. N. Y., 1979.
Goodman M., Weiss H. L., Czelusniak P. Molecular evolution above
the species level: branching patterns, rates, and mechanismsZZSyst. Zool.
1982. V. 31, N 3.
Goudge T. A. Ascent of Life, Toronto, 1961.
Gregg P. R. The Language of Taxonomy. N. Y., 1954.
Griffiths G. C. D. On the foundations of biological systematics/ZActa Biothe-
or. 1974. V. 23, N 1.
Gutmann W. F. Phylogenetic reconstruction: theory, methodology, and appli-
cation to chordate evolutionZ/Hecht M. K. et al. (eds.) Major Patterns in
Vertebrate Evolution. N. Y., 1977.
Halstead L. B. Evolutionary trends and the phylogeny of the AgnathaZZ
Joysey K. A., Friday A. E. (eds.). Problems in Phylogenetic Reconstruction.
L., 1982.
Harper C. W. Phylogenetic inference in paleontoIogy/ZJ. Paleont. 1976. V. 50,
N 1.
M а г p e г C. W. Bayesian probability view of phylogenetic systematicsZ/Syst.
Zool. 1979. V. 28, N 4.
Hartenberger J.-L. The order Rodentia: major questions on their evolutio-
nary origin, relationships and syprafamiloar t\«tcmatics//Lyckett W. P.,
Hartenberger J.-L. (eds.). Evolutionary Relationships among Rodents. N. Y.,
L., 1985.
Heads M. On the nature of ancestorsZZSyst. Zool. 1985. V. 34, N 2.
Hecht M. K. Phylogenetic inference and methodology as applied to the verteb-
rate record//Evol. Biol. 1976. V. 9.
Hecht M. K., Edwards J. Determination of parallel of monophyletic rela-
tionships: the proteid salamanders — a test caseZZAmer. Natur. 1976. V. 110.
Hecht M. K., Edwards P. L. The methodology of phylogenetic inference
above the species level/ZHecht M. K. et al. (eds.). Major Patterns in Verte-
brate Evolution. N. P., 1977.
Hendy M. D., Penny D. Cladograms should be called treesZZSyst. Zool.
1984. V. 33, N 2.
Hennig W. Grundzuge einer Theory der phylogeneticshen Systematik. Berlin,
1950.
Hennig W. Phylogenetic systematicsZZAnn. Rev. Entomol. 1965. V. 10.
Hennig W. Phylogenetic Systematics. Urbana, 1966.
Hennig W. Cladistic analysis or cladistic classification?— a reply to Ernst
MayrZZSyst. Zool. 1975. V. 24, N 2.
Hennig W. Insect Phylogeny. Bath., 1981.
H e s 1 о p-H а г г i s о n J. The unisexual flowers — a reply to criticismZZPhyto-
morphol. 1958. V. 8, N 1.
Hill C. R., Camus J. M. Pattern cladistics or evolutionary cladisticsZ/Clalis-
tics. 1986. V. 2, N 4.
Hill C. R., Crane P. R. Evolutionary aspect of phylogenetic approaches to
taxonomic classification/ZJoysey K. A., Friday A. E. (eds.). Problems in
Phylogenetic Reconstruction. L., 1982.
155
Holmes E. В. Reconsideration of some systematic concepts and terms//Evol.
Theor. 1980. V. 5.
Hull D. L. Certainty and circularity in evolutionary taxonomy/ZEvolution. 1967.
V. 21, N 1.
Hull D. L. Contemporary systematic philosophies//Ann. Rev. Ecol. Syst. 1971.
V. 1.
Hull D. L. Are species really individuals?//Syst. Zool. 1976a. V. 25, N 2.
Hull D. L. The ontological status of biological species/ZBoston. Studies in the
Philosophy of Sci. 1976b. V. 32.
H u 11 D. Y. The limits of cladism//Syst. Zool. 1979. V. 28, N 4.
Hull D. L. Cladistic theory: hypotheses that blur and grow//Duncan T., Stues-
sy T. F. (eds.). Cladistics/Perspectives on the Reconstruction of Evolutiona-
ry History. N. Y.,' 1984.
Humphries C. J., Funk V. A. Cladistic Methodology//Syst. Assoc. Spec.
Vol. 1984. V. 25.
Inglis W. G. Cladogenesis and anagenesis: a confusion of synapomorphies//Z.
zool. Syst. Evol.-forsch. 1988. Bd. 26, H. 1.
Janvier P. Cladistics: theory, purposes and evolutionary impIications//Pollard
J. W. (ed.). Evolutionary Theory/Paths into the Future. N. Y., 1984.
Jardine N. A logical basis for biological classification//Syst. Zool. 1969. V. 18,
N 1.
Kiria ко ff S. G. Phylogenetic systematics versus typo!ogy//Syst. Zool. 1959.
V. 8, N 1.
Kiriakoff S. G. Cladism and phylogeny//Syst. Zool. 1966. V. 15, N 1.
Kluge A. G. The relevance of parsimony to phylogenetic inference//Duncan T.,
Stuessy T. F. (eds.). Cladistics//Perspectivcs on the Reconstruction of Evolu-
tionary History. N. Y., 1984.
Kluge A. G. Ontogeny and phylogenetic systematies//Cladistics. 1985. V. 1, N 1.
Kluge A. G. The characteristics of onotogeny//Humphries C. J. (ed.)./Ontoge-
ny and Systematics. N. Y., 1988.
L a n c e s t e г E. R. On the use of the term homology in modern zoology, and
the distinction between homogenetic and homoplastic agreements//Ann. Mag.
Hist. 1870. Ser. 4. V. 6. N 2.
Lauder G. V. Form and function: structural analysis in evolutionary morpho-
logy/ZPaleobioI. 1981. V. 7, N 3.
Lauder G. V. Historical biology and the problem of design//J. theor. biol.
1982. V. 97. N 1.
Le Quesne W. J. The uniquely evolved character concept and its cladistic
application//Syst. Zool. 1974. V. 23. N 4.
Le Quesne W. J. She uniquely evolved character concept/ZSyst. Zool. 1977.
V. 26, N 2.
Le Quesne W. J. Compatibility analysis and its impIicalion/ZZool. J. Linn.
Soc. 1983. V. 74, N 2.
L0vtrup S. Epigenetics, a Treatis on Theoretical Biology. N. Y., 1974.
L0vtrup S. An phylogenetic classification//Acta zool. Cracov. 1975. V. 20,
N 14.
L 0 v t r u p S. Phylogenetics: some comments on clodistic theory and methods//
Hecht M. K- et al. (eds.). Major Patterns in Vertebrate Evolution. N. Y.,
1977.
Lundberg J. G. Wagner network and ancestors//Syst. Zool. 1972. V. 21, N 4.
Maddison W. P., Donoghue M. P., Maddison D. R. Outgroup analy-
sis and parsimonyZ/Syst. Zool. 1984. V. 33, N 1.
Ma yr E. Classification and phylogeny//Amer. Zool. 1965. V. 5, N 1.
M а у r E. Cladistic analysis or cladistic classification///Z. Zool. Syst. Ewol -
forsch. 1974. B. 12, H. 2.
Ma yr E. Evolution of fish species flocks: a commentaryZ/Scheile A. (ed.). Evo-
lution of Fish Species Flocks. 1984.
Ma yr E. Darwin and the definiton of phylogeny//Syst. Zool. 1985. V. 34. N 1.
McKenna M. C. Toward a phylogenetic classification of the Mammalia//Luc-
kett W. P., Szalay F. S. (eds.). Phylogeny of the Primates. A. Multidiscip-
linary Approach. N. Y.; L., 1975.
156
Meacham C. A. The role of hypothesized direction of characters in the esti-
mation of evolutionary history. Taxon, 1984. V. 33, N 1.
Mickevich M. F. Quantitative phyletic biogeography//Advances in Cladistics.
1981. V. 1.
Mickevich M. F. Trancformation series ana!ysis//Syst. Zool. 1982. V. 31, N 4.
Nagel E. Some issues in the logic of historical analysis//Sci. Monthly. 1952.
V. 74, N 3.
Neff N. A. A rational basis for a priori character weighting//Syst. Zool. 1986.
V. 35, N 1.
Nelson G. J. Outline of a theory of comparative biology//Syst. Zool. 1970.
V. 19, N 3.
Nelson G. J. „Cladism" as a philosophy of classification//Syst. Zool. 1971.
V. 20, N 3.
Nelson G. Phylogenetic relationship and classification//Syst. Zool. 1972. V. 21,
N 2.
Nelson G. Classification as an expression of phylogenetic relationshios//
Syst. Zool. 1973. V. 22, N 3.
Nelson G. J. Ontogeny, phylogeny, paleontology, and the biogenetic law//
Syst. Zool. 1978. V. 27. N 3.
Nelson G. Cladistic analysis and synthesis: principles and difinitions, with a
historical note on Adanson's Families des Plantes (1763—1764)//Syst. Zool.
V. 28, N 1.
Nelson G. Reticulation in cladograms//Advances in cladistics. 1983. V. 2.
Nelson G. Outgroup and ontogeny//Cladistics. 1985. V. 1, N 1.
Nelson G., Platnick N. Y. Multople branching in cladograms: two inter-
pretations//Syst. Zool. 1980. V. 29, N 1.
Nelson G., Platnick N. 1. Systematics and Biogeography/Cladistics and
Vicariance. N. Y., 1981.
Novacek M. J. The Skull of leptictid insectivorans and the higher — level
classification of eutherian mammals//Bull. Amer. Mus. Nat. Hist. 1986. V. 138.
art. 1.
0‘Hara R. J. Homage to Clio, or, toward an historical philosophy for evolutio-
nary biology//Syst. Zool. 1988. V. 37, N 2.
Owen R. Lectures in Comparative Anatomy. L., 1843.
P a п c h e n A. L< The use of parsimony in testing phylogenetic hypotheses//
Zool. J. Linn. Soc. 1982. V. 74, N 2.
Patterson C. Cladistics. Biologist. 1980. V. 27, N 2.
Patterson C. Classes and cladists, or individuals and evo!ution//Syst. Zool.
1982a. V. 31, N 3.
Patterson C. Morphological charactersand homology/AJoysey K. A., Friday
£ A.‘E. (eds.). Problems in Phylogenetic Reconstruction. L., 1982b.
Watterson C. How does phylogeny differs from ontogeny?//Goodwin В. C.
Bet al. (eds.). Development and Evolution. Cambridge, 1983.
atte»rson C., Rosen D. E. Review of ichthyodectiform other Mesozoic te-
B leost fishes and the theory and practice of classifying fossils//Rull. Arntr.
F Mus. Nat. Hist. 1977. V. 158, art. 2.
kenny D. Criteria for optimising phylogenetic trees and the problem of de-
Г termining the root of a tree//J. Moiec. Evol. 1976. V. 8, N 1.
Penny D. Graoh theory, evolutionary trees and classification//Zool. J. linn.
I Soc. 1982. V. 74, N 2.
Penny D., Hendv M. D. The use of tree comparison metrics//Syst. Zool.
1985. V. 34, N 1.
Platnick N. Are monotypic genera possible?//Syst. Zool. 1976. V. 25, N 1.
blatnick N. I. Monotypy and the origin of higher taxa: a reply to E. O.
Wiley//Syst. Zool. 1977a. V. 26, N 3.
Platnick N. I. Cladograms, phylogenetic trees and hypotheses testing//Syst.
Zool. 1977b. V. 26, N 4.
Platnick N. 1. Phylosophy and the transformation of cladistics//Syst. Zool.
1979. V. 28, N 4.
Platnick N. 1. Defining characters and evolutionary groups//Syst. Zool. 1982.
V. 31, N 3.
167
Platnick N. I., Cameron H. D. Caldistic methods in textual, linguistic and
phylogenetic analysis//Syst. Zool. 1977. V. 26, N 4.
Platnick N. I., Gaffney E. S. Systematics: a Popperian perspective//Syst.
Zool. 1977. V. 26, N 4.
Platnick N. I., Gaffney E. Systematics and the Popperian paradigm//Syst.
Zool. 1978. V. 27, N 3.
Q u e i г о z К. The ontogenetic method for determing character polarity and its
relevance to phylogenetic systematics//Syst. Zool. 1985. V. 34, N 3.
Remane A. Die Grundlagen des naturlochenCystems, der vergleichenden Ana-
tomie und der Phylogenetik. Leipzig, 1956.
Riddiford A., Penny D. The scientific status of modern evolutionary theo-
ry//Pollard J. W. (ed.). Evolutionary Theory/Paths into the Future. N. Y.,
1984.
Ridley M. Evolution and Classification. The Reformation of Cladism. L., 1986.
Riedl R. Order in Living Organisms. Chichester, 1979.
R i e p p e 1 O. Ontogeny and the recognition of primitive character states//Z. zo-
ol. Syst. Evol.-forsch. 1979. V. 17, N 1.
Rieppel O. Why to de a cladist//Z. zool. Syst. Evol.-forsch. 1980. V. 18. N 2.
Rohlf R. Concesus indices for comparing trees//Math. Biosci. 1983. V. 59, N 1.
Roh If F. J. A note on minimum length trees//Syst. Zool. 1984. V. 33, N 3.
Rohlf F. J., Sokal R. R. Comparing numerical taxonomic studies//Syst. Zool.
1981. V. 30, N 4.
Rosen D. E. Vicariant patterns and historical explanations in biogeography//
Syst. Zool. 1978. V. 27, N 2.
Sa ether O. A. Underlying synapomorphies and anagenetic analysis//Zool. Scrip-
ta. 1979. V. 8, N 2.
Saether O. A. The canalized evolutionary potential: inconsistencies in phylo-
genetic reasoning//Syst. Zool. 1983. V. 32, N 4.
Saether O. A. The myth of objectivity — post-Hennigian deviations//Cladistics.
1986. V. 2, N 1.
Saunders P. T., Ho M. - W. The complexity of organisms//Pollard J. W.
(ed.). Evolutionary Theory/Paths into the Future. Chichester, 1984.
Schaeffer S. A., Lauder G. V. Historial transformation of functional de-
sign: evolutionary morphology of feeding mechanisms in loricaroid catfishes//
Syst. Zool. 1986. V. 35, N 4.
Schlee D. Hennig's principles of phylogenetic systematics, an „intuitive, sta-
tistico-phenetic taxonomy“?//Syst. Zool. 1969. V. 18, N 1.
Schlee D. Die Rekonstruktion der Phylobenese mit Hennig's Prinzip//Red.
Senckenberg Naturf. Ges. 1971. V. 20.
Schoch R. M. Cladism defended//New Scientist. 1984. V. 101.
Schoch R. M. Phylogeny Reconstruction in Paleontology. N. Y., 1986.
Simpson G. G. Principles of animal taxonomy. N. Y., 1961.
Simpson G. G. Recent advances in methods of phylogenetic inference//Luc-
kett W. P., Szalay F. S. (eds.). Phylogeny of the Primates. N. Y., 1975.
S 1 u у s R. The meaning and implications of genealogical tree diagrams//Z. zool.
Syst. Evol.-forsch. 1984. V. 22, N 1.
Sneath P. H. A. Cladistic representation of reticulate evolution//Syst. Zool.
1975. V. 24, N 3.
6 n e a t h P. H. A. Review//Nelson G., Platnick N. Systematic and Biogeography/
Cladistics and Vicariance/Syst. Zool. 1982. V. 31, N 2.
Sneath P. H. A. Estimating uncertainty in evolutionary trees from Manhattan-
distance triads//Syst. Zool. 1986. V. 35, N 4.
Sneath P. H. A., Sokal R. R. Numerical Taxonomy//Principles and Practice
of Numerical Classification. San Francisco, 1973.
Sober E. Simpisity. Oxford, 1975.
Sober E. Parsimony methods in systematics//Advances in Cladistics. 1983. V. 2.
Sober E. Parsimony in systematics: philosophical issues//Ann. Rev. Ecol. Syst.
1985. V. 14.
Sokal R. R., Sneath P. H. A. The Principles of Numerical taxinomy. San
Fransicao, 1963.
458
Stevens P. F. Evolutionary polarity of character states//Ann. Rev. Ecol Syst.
1980. V. 11.
Stuessy T. F., Crisci P. V. Problems in the determination of evolutionary
derectionality of character-state change for phylogenetic reconstruction//
Duncan T., Stuessy T. F. (eds.). Cladistics/Perspectives on the Reconstruc-
tion of Evolutionary History. N. Y., 1984.
Tuomikoski R. Notes on some principles of phylogenetic systematics//Suom.
hyont. Aikak. 1967. V. 33.
Tversky A. Features of similarity//Psychol. Rev. 1977. V. 84, N 4.
Van ValenL. A natural model for the origin of some higher taxa//J. Herpe-
tol. 1974. V. 8, N 1.
Van Valen L. Why not to be a cladist//EvoL theory. 1978. V. 3.
Van Valen L. Species, sets, ond the derivative nature of philosophy//Biol. and
Philos. 1988. V. 3, N 1.
Wagner W. H. Problems in the classification of ferns//Recent Edvances in Bo-
tany. Toronto, 1961.
Watrous L. E., Wheeler Q. D. The out-group comparison method of cha-
racter analysis//Syst. Zool. 1981. V. 30, N 1.
Weston P. H. Indirect and direct methods in systematics//Humphries C. J.
(ed.)..Ontogeny and Systemalics. N. Y., 1988.
Wheeler Q. D. Character weighting and cladistic ana!ysis//Syst. Zool. 1986.
V. 35, N 1.
Wheeler W.M. Essays in Philosophical Riology. Cambrige, 1939.
Wo l ey E. O. Karl Popper, systematics and classification: a reply to Walter
Bock and other evolutionary taxonomists//Syst. Zool. 1975. V. 24, N 2.
Wiley E. O. Are monotypyc genera paraphyletic?— a response to Norman Plat-
nick//Syst. Zool. 1977. V. 26, N 3.
Wiley E. O. Cladograms and phylogenetictrees//Syst. Zool. 1979. V. 28, N 1.
Wiley E. O. Phylogenetics: the Theory and Practice of Phylogenetic Systema-
tics. N. Y., 1981.
Willman R. Biospecies und phylogenetische systematik//Z. zool. Syst. Evol.-
forsch 1983. V. 2. N 4.
Willman R. Reproductive isolation and the limits of species in time//Cladis-
tics. 1986. V. 2, N 4.
Woodger J. H. The Axiomatic in Biology. Cambrige, 1937.
ОГЛАВЛЕНИЕ
Предисловие............................................
Введение ..............................................
1. Предмет и задачи кладистического анализа
1.1. «Программа Хеннига»............................
1.2. Исходные допущения: кладистическая история
1.3. Исходные допущения: семофилез..................
1.4. Школы современной кладистики...................
2. Основные концепции и понятия кладистики
2.1. Родство........................................
2.2. Признак........................................
2.3. Сходство......................
2.4. Взвешивание....................................
2.5. Кладистическая группа..........................
2.6. Внешняя группа.................................
3. Принципы кладистического анализа....................
3.1. Принцип сестринских групп......................
3.2. Принцип синапоморфии . . .................
3.3. Принцип экономии (простоты)....................
3.4. Принцип дихотомии..............................
3.5. Принцип совместимости..........................
3.6. Принцип ключевого признака.....................
3.7. Принцип неопределенности.......................
3.8. Принципы исторической интерпретации
4. Кладистическая гипотеза.............................
4.1. Содержание и структура гипотезы ....
4.2. Кладограмма....................................
4.3. Выдвижение гипотезы............................
4.4. Тестирование гипотезы..........................
4.5. Переход к филогенетической гипотезе
Заключение.............................................
Литература .....................................
3
6
15
16
20
24
29
34
35
42
52
58
64
73
80
84
86
94
100
102
110
111
117
120
121 ,
12?
130
136
141
146
149