ПОЗДНЕПАЛЕОЗОЙСКОЕ ВРЕМЯ (D - девон, С - карбон, Р — пермь)
РАННЕПАЛЕОЗОЙСКОЕ ВРЕМЯ (С - кембрий, О - ордовик, S - силур)
ПОЗДНЕПРОТЕРОЗОЙСКОЕ ВРЕМЯ (V - венд или эдиакарий)
КАЙНОЗОЙСКОЕ ВРЕМЯ (А - антропоген)
КАЙНОЗОЙСКОЕ ВРЕМЯ (₽ - палеоген, N - неоген)
МЕЗОЗОЙСКОЕ ВРЕМЯ (Т - триас, J - юра, К - мел)
'Орский растительноядный динозавр Diplodocus длиной 26.5 м имел стройную шею и длинный
vboct. Реконструкция прижизненного облика рептилии основана на находках скелетов в
северо-восточной части Юта
THE
FOSSIL BOOK
A Record of Prehistoric Life
CARROLL LANE FENTON
and MILDRED ADAMS FENTON
Revised and expanded by
Patricia Vickers Rich, Thomas Hewitt Rich,
and Mildred Adams Fenton
DOUBLEDAY
NEW YORK LONDON TORONTO SYDNEY AUCKLAND
НАУЧНЫЙ ЦЕНТР МОНАШ
ПАЛЕОНТОЛОГИЧЕСКИЙ ИНСТИТУТ РАН
МОСКОВСКИЙ ГОСУДАРСТВЕННЫЙ УНИВЕРСИТЕТ
ФОНД ХАНСА РАУСИНГА
КАМЕННАЯ
КНИГА
Летопись доисторической жизни
Кэрролл Лейн Фентон
и Милдред Адамс Фентон
Переработали и дополнили
Патриция Викерс Рич, Томас Хьювитт Рич
и Милдред Адамс Фентон
Перевели и переработали
О.Б. Бондаренко (зам. ответственного редактора ),
В.Н.Голубев, Ю.М. Губин, Д.Н. Есин, Т.В. Кузнецова,
Е.Н. Курочкин, ИА. Михайлова, С.В. Наугольных,
А.Ю. Розанов (ответственный редактор )
Москва
Международная академическая
издательская компания “Наука”
1997
ББК 28.1
Р56
УДК 56
Патриция Викерс Рич, Томас Хыовитт Рич, Милдред Адамс Фентон
Каменная книга. Летопись доисторической жизни / Пер. с англ, с
дополнениями и изменениями. — М.: МАИК “Наука”, 1997. - 623 с.,
433 ил.
ISBN 5-7846-0009-5
Вниманию читателя предлагается увлекательная научно-популярная книга по па-
леонтологии, в которой изложены разнообразные сведения об органическом мире
близкого и далекого геологического прошлого. Книга снабжена богатым иллюстратив-
ным материалом.
Для школьников, студентов, преподавателей, научных сотрудников и всех любите-
лей палеонтологии.
ISBN 5-7846-0009-5 © 1958 by Carroll Lane Fenton and Mildred Adams Fenton
© 1989, 1996 by Mildred Adams Fenton, Patricia Vickers Rich, Tho-
mas Hewitt Rich
© 1997, перевод на русский язык с дополнениями и изменениями
О.Б. Бондаренко, В.Н. Голубев, Ю.М. Губин, Д.Н. Есин,
Т.В. Кузнецова, Е.Н. Курочкин, И.А. Михайлова, С.В. Науголь-
ных, А.Ю. Розанов
© 1997, Патриция Викерс Рич, Томас Хьювитт Рич
Предисловие
к англоязычному изданию книги
1989 года
Книга представляет собой обзор ископаемых организмов от пер-
вых следов докембрийской жизни до зверей и птиц, которые жили
еще несколько столетий назад. О человеке в книге приведены только
краткие сведения. Это связано с тем, что литература о происхожде-
нии и развитии человека столь обширна (а нередко и противоречи-
ва), что лучше обратиться к специальным источникам.
Обзор дан в общих чертах, так как затронутые темы выходят дале-
ко за пределы собственного опыта авторов, чьи исследования ограни-
чены водорослями, ранними беспозвоночными, птицами и млекопи-
тающими. Мы поэтому широко использовали сведения, опублико-
ванные в специальных статьях и монографиях, а также в учебниках,
руководствах, сводках и справочниках. У нас также была возмож-
ность ознакомиться с рукописью книги РА. Кэрролла (R. A. Carroll),
представляющей собой современный аналог книги А.Ш. Ромера “Па-
леонтология позвоночных”.
Новые данные исключительно важны для глав, где описаны рыбы
и низшие четвероногие. Мы также очень благодарны за помощь в
подготовке второго издания книги многим палеонтологам, кто прове-
рил главы по своей специальности: Н. Арчболд (N. Archbold, брахио-
поды), Р. Бэрд (R. Baird, птицы), Д. Блэйк (D. Blake, мшанки),
Ф.М. Карпентер (F.M. Carpenter, насекомые), Х.В. Дэли (H.V. Daly,
насекомые), ТА Дэррак (Т.А. Darragh, двустворки), Дж.В. Дарэм и
П.Джелл (J.W. Durham и Р. Jell, иглокожие), Т.Ф. Фланнери
(T.F. Flannery, млекопитающие), Д. Холловей (D. Holloway, трилоби-
ты), С.РА. Келли (S.R.A. Kelly, двустворки), Дж. Лонг (J. Long, ры-
бы), Дж.Р. Макдональд (R. Macdonald, несколько тем), К. Маллетт
(С. Mallett, фораминиферы), Дж. МакЭвен-Мэзон (J. McEwen-Mason,
растения), Р.Э. Мольнар (R.E. Molnar, амфибии и рептилии), Дж. Пи-
кетт (J. Pickett, губки), П.А. Рэйвн (Р.А. Raven, растения), А. Ричч
(A. Ritchie, рыбы), Я. Стъюорт (I. Stewart, граптолиты), К. Тесселл
(С. Tassell, гастроподы и др. моллюски), Т. Тальборн (Т. Thulborn,
рептилии), Г.Ф. ван Terne (G.F. van Tets, птицы), Л. Верделин (L. Wer-
delin, млекопитающие), Б. Вагштафф (В. Wagstaff, растения),
А. Уоррен (A. Warren, амфибии), Дж. Уоррен (J. Warren, докембрий-
ские организмы) и М. Уайтло (М. Whitelaw, растения).
Рукопись книги первого издания прочли и внесли изменения:
Э.Дорф (Е. Dorf, растения), К.Э. Кастер (К.Е. Caster, все беспозво-
6
КАМЕННАЯ КНИГА
ночные), Б. Шэффер (В. Schaeffer, рыбы), Э.Х. Кольберт (Е.Н. Col-
bert, амфибии и рептилии) и Г.Л. Джепсен (G.L. Jepsen, птицы и
млекопитающие). Миссис Рейчел Николъс (Rachel Nichols), которая
впоследствие присоединилась к редколлегии справочного издания
“Библиография ископаемых позвоночных”, возглавляемого
К.Л. Кэмп (C.L. Camp), познакомила К.Л. и МА Фентонов с многи-
ми важными книгами и рукописями библиотеки Осборна, находя-
щейся в Американском музее Естественной Истории.
Большинство фотографий ископаемых беспозвочных и некоторых
позвоночных были сделаны в Национальном музее Естественной Ис-
тории (Washington, D.C.), где нам помогали Р.С. Бэсслер
(R.S. Bassler), ГЛ Купер (G.A. Cooper), Г.Л. Газин (G.L. Gazin),
Д.Данкл (D. Dunkle), Дж.Б. Рисайр (J.B. Reeside) и Р.В. Браун
(R.W. Brown). Для первого издания книги Е. Йохелъсон (Е. Yochelson)
представил прекрасную пермскую улитку с сохранившейся окраской,
а АР. Палъмэр (A.R. Palmar) передал фотографии и информацию об
исключительно сохранившихся насекомых пустыни Мохаве. Образ-
цы для фотографирования были представлены С. Веллее (S. Welles),
РА. Стиртон (R.A. Stirton) и Р.В. Чэйни (R.W. Chaney) из Калифор-
нийского университета Беркли (Berkeley), а также Э.Дорф (Е. Dorf) и
Б.Ф. Хоуэлл (B.F. Howell) из Принстонского университета. Негативы
срезов средне-позднекаменноугольных растений представил ХА. Энд-
рюс (Н.А. Andrews, Вашингтонский университет). Ф.М. Карпентер
(F.M. Carpenter, Гарвардский университет) дал негативы с изображе-
ниями ископаемых насекомых и прислал сведения об этих экземпля-
рах. Цветные фотографии диорам Демонстрационного музея универ-
ситета Мичигана были представлены И.Г. Рейманном (I.G. Reimann,
директор музея во время первой публикации книги в 1958 году).
Для второго издания многие исследователи щедро делились цвет-
ными слайдами и черно-белыми фотографиями образцов или место-
нахождений, с которыми они работали: Д. Бэрд (D. Baird, Принстон-
ский университет), Ф.М. Карпентер (F.M. Carpenter, Гарвардский
университет), М. Чжоу (М. Chow, Институт палеонтологии позвоноч-
ных и палеоантропологии, Пекин), М. Доусон (М. Dawson, музей Кар-
неги), Й. Хасагава и К. Оно (Y. Hasagawa and К. Ono, Национальный
научный музей Японии), К.Б. Хэнди (Q.B. Hendey, Южно-Африкан-
ский музей), Дж А. Дженсен (J. A. Jensen, Brigham Young University),
3. Келан Яворовска (Z. Kielan-Jaworowska, Польская Академия на-
ук, Институт палеобиологии), М. Лики (М. Leakey, Национальный
музей Кении), М.К. МакКеннэ (М.С. МсКеппе, Американский музей
Естественной Истории), К. Море (С. Mourer, университет Клода Бер-
нара, Лион), Г.М. Филип (G.M. Philip, университет Сиднея),
Н.С. Пледж (N.S. Pledge, Южно-Австралийский музей), Д.Е. Саваж
(D.E. Savage, Калифорнийский университет, Беркли), Б. Шелтон
(В. Shelton, Крэнборн, Виктория), Б. Сижё (В. Sige, университет Мон-
пеллье), Я. Стъюорт иДж.А. Уоррен (I. Stewart and J. A. Warren, уни-
верситет Монаш) и Г. Вел (G. Viohl, Юрский музей, Эйхштатт).
Ф. Коффа (F. Coff а, музей Виктории) и С. Мортон (S. Morton, универ-
ситет Монаш) предоставили превосходные новые фотоматериалы для
второго издания. Б. Вильсон (В. Wilson), Д. Андерсон (D. Anderson) и
Э. МакКлеллан (Е. McClellan) оказали исключительную помощь,
предоставив образцы и архивные материалы музея Виктории.
Предисловие к англоязычному изданию книги 1983 года
7
Для второго издания книги многие другие исследователи снабди-
ли нас литературой и иллюстрациями, которые оказались важными
при ревизии глав. Особенно следует отметить РЛ. Кэрролла
(R.A. Carroll), М. Чиба (М. Chiba), Э.Х. Кольберта (Е.Н. Colbert) и
ЕМ. Томсона (Е.М. Thomson).
Рисунки фоссилий были сделаны непосредственно с самих эк-
земпляров или с фотографий и опубликованных иллюстраций. Боль-
шинство рисунков в обоих изданиях являются оригинальными, но
некоторые заимствованы из других изданий. Среди последних:
брахиоподы из тома VIII “Палеонтология Нью-Йорка”, иглокожие
из монографии “Мезозойские и кайнозойские иглокожие Соеди-
ненных Штатов” В.Б. Кларка (W.B. Clark) и М.В. Твитчелла
(M.W. Twitchell), опубликованной как 54-я монография Геологичес-
кой службы Соединенных Штатов Америки.
Реконструкции по беспозвоночным основаны преимущественно
на исследованиях К.Л. и МЛ. Фентонов (C.L. and М.А. Fenton). Ре-
конструкции позвоночных в первом издании включали рисунки
Найта (Knight), Хорсфолла (Horsfall), Прайса (Price), Германна
(Germann) и других художников, а также иллюстрации таких пале-
онтологов, как Осборн (Osborn), Мэттью (Matthew), Скотта
(Scott), Кейза (Case), Виллистона (Williston), Мерриам (Merriam),
Стока (Stock), Симпсона (Simpson) и Ромера (Romer). Реконструк-
циям растений мы обязаны Съюорду (Seward), Вейланду (Wieland),
Голдрингу (Goldring) и другим авторитетным специалистам.
Новые иллюстрации для второго издания были подготовлены пре-
имущественно Д.Джелтом (D. Gelt, университет Монаш), а реконст-
рукции и рисунки были сделаны П. Траслером (Р. Trusler, Бэкбарн,
Виктория) и Ф. Найтом (F. Knight, Канберра, А. С. Т.). За возмож-
ность использования Ф. Найтом реконструкций из работы “Kadi-
makara: вымершие позвоночные Австралии” мы благодарим
Д. Стоуна (D. Stone) и Пайонир Дизайн Студию (Pioneer Design Stu-
dio, Лилидэль, Виктория), а также музей Виктории.
Большую техническую помощь в оформлении текста, переводе и
проверке названий и ссылок на источники оказали сотрудники уни-
верситета Монаш М. Лейчестер (М. Leicester), П. Германсен
(Р. Hermansen), П. Камаровер (Р. Komarower), С. Сабатье (S. Sabati-
er), Р. Шихэн (R. Sheehan), П. Котс (Р. Coates), Т. МакКонелл
(Т. McConell) и М. Уайтло (М. Whitelaw). Микрокомпьютер Осборна
несомненно помог оформить рукопись легче и быстрее.
Особенно мы чрезвычайно благодарны профессору Минчену Чжоу
(Minchen Chow, Институт палеонтологии позвоночных и палеоант-
ропологии, Пекин), который познакомил Милдред Фентон с Томом
и Пэт Рич, будущими соавторами этой книги. Во время встречи воз-
никла и расцвела (укрепилась) идея о втором издании “Fossil Book”.
Университет Монаш и музей Виктории помогали нам на всем протя-
жении осуществления этого проекта, за что мы им чрезвычайно благо-
дарны. А также мы благодарим свою юную дочку, Лиэллин (Leaellyn),
за ее терпение в течение всех трех лет, когда готовилась эта книга.
Патриция Викерс Рич,
Томас Хъювитт Рич
Предисловие
к русскоязычному изданию
Научно-популярная книга “The Fossil Book. A Record of Prehis-
toric Life” 1989 года издания была подготовлена к печати амери-
канкой Милдред Фентон и австралийской семейной парой Патри-
цией Викерс Рич и Томасом Рич (М. Fenton, Р. Vickers Rich and
Т. Rich). Все они известные и авторитетные палеонтологи высоко-
го профессионального уровня. Идея перевода книги на русский
язык возникла у А.Ю. Розанова и П. Викерс Рич в 1995 году при
посещении Научного центра университета Монаш в Австралии. На
книгу “Fossil Book...” также обратили внимание и другие русские
палеонтологи. Книга богато иллюстрирована, содержит характе-
ристику огромного множества ископаемых, начиная от бактерий и
до млекопитающих, включая человека. В книге отражены основ-
ные успехи палеонтологии и геологии. Актуальность перевода
продиктована и отсутствием научно-популярных книг такого объ-
ема и изложения на русском языке, хотя просто популярные и по
современному красочно иллюстрированные серии по палеонтоло-
гии в России издаются. Тем не менее с повестки дня не снимается
необходимость создания отечественной научно-популярной книги
по палеонтологии.
В начале 1996 года к переводу “Fossil Book...” приступил автор-
ский коллектив в следующем составе: из МГУ - Московского госу-
дарственного университета кафедры палеонтологии - О.Б. Бонда-
ренко, Т.В. Кузнецова, ИА. Михайлова; из Палеонтологического
института РАН - В.К. Голубев, М.Ю. Губин, Е.Н. Курочкин, А.Ю. Ро-
занов; из Геологического института РАН - С.В. Наугольных; из му-
зея Вернадского РАН - Д.Н. Есин. Главы были распределены следу-
ющим образом (нумерация глав дана по русскому изданию): I-V,
VII, VIII, Х1-Х1П, XX, XXI - Бондаренко; VI, X - Бондаренко, Ро-
занов; IX, XIV-XIX - Михайлова; XXII - Есин; XXIII, XXXII - На-
угольных; XXIV-XXVI, XXXI - Голубев; XXVII-XXIX - Губин;
XXX - Курочкин; XXXIII, XXXIV - Кузнецова.
Научным редактором (А.Ю. Розанов) были сформулированы три
основные задачи:
-	учесть достижения палеонтологии и геологии, появившиеся
в период с 1989 года (время выхода “Fossil Book...”) по конец
1996 года (время завершения подготовки русскоязычной рукописи
к печати);
Предисловие к русскоязычному изданию
9
-	по возможности включить, а в необходимых случаях частично
заменить текст и рисунки оригинала сведениями по России и ближ-
нему зарубежью;
-	объем книги на русском языке сократить на треть по сравне-
нию с оригиналом, учитывая возможности издания и покупатель-
ский спрос.
Последняя задача решалась легко. К выполнению первой и вто-
рой задачи русские палеонтологи-переводчики подошли по-разно-
му. Одни не меняли и не дополняли ничего, считая, что оригинал
тем и интересен, что отражает стиль и знания англоязычных иссле-
дователей на 1989 год. Другие сопроводили перевод примечаниями
и сносками, содержащими новые данные или другой взгляд на про-
блему. Третьи снабдили главы новыми рисунками, отсутствующи-
ми в оригинале, и включили небольшие фрагменты нового текста в
текст оригинала, отметив его в некоторых случаях соответствую-
щим знаком. Некоторые написали новые варианты глав. Почти все
авторы переводов сократили число фотографий, так как не пред-
ставлялось возможным добиться их качественного изображения
при перепечатке. Сокращение объема “Fossil Book...” на треть в ос-
новном было достигнуто за счет изъятия двух глав, связанных с
тектоникой плит, а также за счет глав и четырех приложений, со-
держащих описания полевых и лабораторных работ, а также спра-
вочные данные. На наш взгляд, сокращение объема оригинала
“Fossil Book...” (1989 г.) не нарушило основную информативность
книги.
В русском издании книги для иллюстраций использованы и фор-
зацы. На первых двух даны изображения наиболее характерных
форм для разных отрезков времени. На последних двух приведены
общие стратиграфические шкалы фанерозоя и докембрия, приня-
тые в России и СНГ (Стратиграфический кодекс, 1992). Цифры ука-
зывают, на сколько миллионов лет отстоят от современности те или
иные рубежи систем (периодов) и т.д.
На обложке дано изображение знаменитой находки - скелета
археоптерикса (Archaeopteryx) из верхнеюрских известняков Гер-
мании, выбранной в свое время символом для англоязычного из-
дания.
При подготовке русскоязычной рукописи к печати палеонтоло-
ги-переводчики консультировались с научными сотрудниками
МГУ и РАН. Материал по диатомовым водорослям, фораминифе-
рам и радиоляриям был обсужден с Л.Г. Пирумовой, Т.Н. Горбачик
тлД.И. Витухиным; по кораллам - с Л.М. Улитиной; по мшанкам -
с ЛА. Висковой и Р.В. Горюновой-, по членистоногим - с А.С. Алексе-
евым., В.В. Жерихиным, Е.М. Тесаковой-, по граптолитам — сА.Р. Ор-
ловой; по конодонтам - с Л.И. Кононовой иА.Н. Реймерсом; по ры-
бам - с ОА. Лебедевым и С.В. Николаевой; по динозаврам - с
С.М. Курзановым; по млекопитающим - с В.И. Жегалло иА.К.Ага
джаняном. Всем им авторы приносят свою искреннюю благодар-
ность.
Большая работа по оформлению текста большинства глав была
проделана Е.К. Миклашевской. Она также составила сводный ука-
затель латинских и русских названий видов, родов и т.д., встреча-
ющихся в тексте русского издания книги. В подготовке книги к пе-
10	КАМЕННАЯ КНИГА
чати большую помощь оказала Е.А. Жегалло. Без их помощи не
удалось бы так быстро подготовить книгу к печати, за что автор-
ский коллектив им признателен и благодарен.
Выражаем свою благодарность и художнице Е.П. Загозиной, на-
рисовавшей к книге новые иллюстрации и переоформившей неко-
торые из прежних.
Перевод семи глав (IX, XIV-XIX) осуществлен при непо-
средственном участии И.С. Сурковой. При подготовке рукописи в
очень жесткие сроки постоянную помощь оказывали А.В. Долицкий
и М.В. Кнорина. Мы им искренне признательны.
Коллектив авторов русского издания книги
Глава I
О ЧЕМ РАССКАЗЫВАЮТ ИСКОПАЕМЫЕ
• Северные области Евразии и Северной Америки освободились от ма-
терикового льда 20 тысяч лет тому назад, а где-то это произошло
только 12 тысяч лет назад. Холмы и долины этих территорий приоб-
рели современный вид еще позже под влиянием дождей, образующих ручей-
ки, ручьи и реки. Хотя холмы и долины образовались недавно, породы, их
слагающие, в основном являются древними: палеозойскими и мезозойски-
ми. Они когда-то представляли собой илы и пески, которые отлагались в мо-
рях сотни и десятки миллионов лет тому назад. Моря были заселены водорос-
лями, кораллами и другими организмами. Маленькие двустворки вспахива-
ли дно; улитки-гастроподы ползали по нему; морские лилии колыхались над
ним. Там были орды брахиопод, или раковинок-фонариков; некоторые из
них свободно лежали на дне, другие прикреплялись к дну или к другим рако-
винам. Далекие предки наутилуса плавали или прятались рядом; морские
ежи пожирали пленки водорослей и морские отбросы; а животные, назван-
ные мшанками, строили колонии, которые выглядели как кораллы. Рыбы
лениво проплывали рядом (фиг. 1.1.).
Долгая история жизни на планете - это история смен, которая вела мир от
бактериальных образований до огромных дубов и красноствольных деревь-
ев; от очень простых существ к гастроподам, слонам и динозаврам. Такие из-
менения привели к появлению миллиона или около того современных видов,
как и к более чем миллионам видов, которые еще не открыты или вымерли.
Некоторые из живших ранее типов исчезли полностью. То, что они когда-то
существовали, устанавливается по другим звеньям в истории жизни Земли.
Другие организмы погибли, но превратились в ископаемые - фоссилии. Они
и помогают частично восстановить историю жизни далекого прошлого.
ЧТО ТАКОЕ ИСКОПАЕМЫЕ, ИЛИ ФОССИЛИИ
Слово “фоссилии” в дословном переводе обозначает то, что выкапывают. Но
в геологии и палеонтологии фоссилиями называют, как правило, остатки до-
исторических животных и растений, которые были минерализованы, то есть
“превращены в камень”. На карикатурах и в комических сериалах некоторым
из них восстанавливают внешний облик, превращая растительноядных дино-
завров в коней первобытных людей, преследующих на них шерстистых ма-
монтов или убегающих на них от хищного динозавра Tyrannosaurus rex.
© 1997. О.Б. Бондаренко, перевод на русский язык и изменения.
12
КАМЕННАЯ КНИГА
Фиг. 1.1. Реконструкция сообщества жизни позднедевонского моря
Эти комические сериалы, хотя и забавны, имеют мало общего с фактами.
По крайней мере 40 млн. лет отделяют “тиранистых” динозавров от длинно-
шеих растительноядных, а последний динозавр вымер за 60 млн. лет до рас-
селения мамонта из Европы в Америку, то есть до того как человек научился
создавать каменные изделия. Эти различные существа оказываются вместе
только тогда, когда их кости помещают в музеи Естественной Истории. Но
даже там они обычно находятся в разных залах.
О ЧЕМ РАССКАЗЫВАЮТ ИСКОПАЕМЫЕ
13
Мнение, что фоссилии являются минерализованными остатками доисто-
рических организмов, тоже неоднозначно. Часть фоссилий представляет
следы передвижения, обугленные деревья, пропитанные битумом кости и за-
мороженные или высохшие тела. Эти остатки значительно варьируют по воз-
расту от примерно 3500 млн. лет для очень древних фоссилий и до несколь-
ких столетий для гигантской птицы моа Новой Зеландии. Обычное понятие
о фоссилиях поэтому слишком расплывчато. Следующее определение явля-
ется более точным: фоссилии — это остатки или следы организмов, живших
в прошлые геологические времена и погребенных в отложениях, которые на-
капливались в внешнем чехле Земли, то есть в земной коре.
Это определение заполняет брешь, если иметь в виду два уточнения. Пер-
вое: термин “прошлые геологические времена” включает всю историю Земли
от самых первых стадий, заключенных в породах, и до эпохи, наступившей
сразу после последних оледенений. Второе: слово “порода” не соответствует и
часто не означает, что это “камень”. Для геолога породой могут быть любые
отложения, которые слагают внешний чехол Земли, так называемую кору.
В этом смысле гравий и глина являются породами; также и почвенные льды,
то есть вечная мерзлота Сибири и Аляски; парафиновые и озокеритовые пла-
сты Польши и асфальт, который проникает на поверхность в Калифорнии.
Остатки, найденные в таких отложениях, являются фоссилиями, такими же
очевидными, как любые другие, заключенные в “твердых камнях”.
КАК ОБРАЗУЮТСЯ ФОССИЛИИ
Мы сказали, что фоссилии представлены от следов передвижения до за-
мерзших тел, от минерализованных костей и раковин до стволов и высушен-
ной кожи. Ниже мы перечислим способы захоронения.
Замораживание. Идеальными фоссилиями являются те, которые оказа-
лись замороженными после смерти с минимальными нарушениями. Такие
идеальные остатки редки, и они никогда не являются очень древними. Среди
животных они представлены мамонтами и носорогами последнего великого
оледенения, которые проваливались во впадины или расщелины в вечной
мерзлоте и оставались там в течение тысяч лет. Такие остатки сохраняют ко-
сти, мышцы, кожу и волосы так же хорошо, как и внутренние органы. Со-
храняются высохшие кровеносные сосуды артерий и вен и не до конца пере-
варенная пища в желудке. Знаменитые замерзшие мамонты Сибири и Аляс-
ки являются примерами такого способа захоронения. Один из мамонтов
Аляски, замороженный до сих пор, был помещен в американский музей. Си-
бирские мамонты, из которых были изготовлены чучела или смонтированы
скелеты, хранятся в различных музеях России и зарубежья, в том числе в
Санкт-Петербурге и в Москве. Широко известен найденный 23 июня 1977 го-
да в районе Магадана мамонтенок “Дима”, мумия которого хранится в Зоо-
логическом музее Санкт-Петербурга. Мамонтенок получил свое имя от на-
звания ручейка, текущего рядом с местом его находки.
Высушивание. Следующими по качеству после замороженных фоссилий
являются те, которые были полностью высушены. Такие остатки верблюдов,
наземных ленивцев, птиц моа, сумчатых волков и некоторых других живот-
ных были найдены в пещерах полупустынь юго-запада США, Южной Аме-
рики, Новой Зеландии и Австралии. Ленивцы одной патогонской пещеры
были, очевидно, заключены туда древними индейцами, которые часто так
содержали животных для еды, перед тем как убить их.
14
КАМЕННАЯ КНИГА
Битумизация. Естественный парафин, асфальт и озокерит такие же хоро-
шие консерванты, как и лед. В 1907 году из озокерита в восточной Польше
были извлечены голова, конечности и значительная часть кожи шерстистого
носорога. Асфальт обычно сохраняет только твердые части, такие как кости,
зубы и покровы насекомых. Огромное число их было обнаружено в асфальто-
вых образованиялх Калифорнии. В Хэнкокском парке в Лос-Анджелесе по-
сетители могут и сейчас познакомиться с ископаемыми костями, все еще ле-
жащими в асфальтовых ямах. Другое подобное местонахождение, включаю-
щее огромное количество плейстоценовых позвоночных, находится около
Тал ара в Перу.
Простое погребение. Остатки растений и известковых раковин часто ле-
жат долгое время без больших изменений. Например, послеледниковые тор-
фяники содержат почти неизмененные шишки, стволы, стебли и пыльцевые
зерна, которые накопились в болотах. Широко известны ископаемые леса,
представленные стволами, пнями и корневидными образованиями (Англия,
Россия, Монголия и другие страны). Стволы, погребенные в германских лиг-
нитах около 40 млн. лет тому назад, обесцвечены и слегка разрушены, но тек-
стура и строение их древесины почти из изменились. Морские ежи и ракови-
ны моллюсков, чей возраст колеблется от нескольких тысяч до 75 млн. лет,
обычно утрачивают свою окраску, но их твердое известковое вещество испы-
тывает незначительные изменения.
Обугливание. Это процесс неполного разрушения, при котором исчезают
нестойкие компоненты, но не затрагивается углистая составляющая. Остат-
ки растений в торфяниках несут следы ранней стадии обугливания; еще
сильнее обугливание проявляется в древесных завалах многих лигнитовых
образований. В исключительных случаях обугливание приводит к замеще-
нию первичного состава растений и животных блестящими черными пленка-
ми, которые тоньше, чем папиросная бумага. При этом процессе сохраняется
строение листьев, так же как и частей тела древних водных рептилий, и стро-
ение внутренних органов некоторых морских беспозвоночных и рыб.
Окаменение (петрификация) и замещение. Эти процессы, приводящие к
“каменистым” фоссилиям, протекают двумя сходными путями. Простей-
ший из них, названный перминерализацией, заключается в том, что органи-
ка разрушается, а вода, содержащая минеральные компоненты, заполняет
все полости и поры известковых структур. Там и отлагаются минералы, со-
здавая каменистые фоссилии, которые сохраняют большую часть своего пер-
вичного “твердого” материала. Большинство фоссилий захоронились имен-
но таким способом.
Процесс замещения заключается в том, что вода растворяет первичные
твердые части и замещает их другими минеральными компонентами. Это
может происходить так медленно, что новая минеральная составляющая
полностью дублирует микроструктуру раковины, коралла, кости или дере-
ва. Замещение может происходить и таким образом, что не остается и следа
первичной структуры. Разница хорошо видна при сравнении массивной хал-
цедоновой бесструктурной древесины с растительными остатками из так на-
зываемых угольных почек (колболлы), которые сохраняют детали каждой
клеточки (фиг. 1.2). Многие замещенные кости и раковины также сохраняют
все детали, но другие теряют все следы своей первичной структуры. Замеще-
ние является первичным, если оно происходит, когда органические остатки
сначала окаменевают. Вторичное замещение уничтожает микроструктуру,
которая была в начале фоссилизации. Обычно это случается, когда известко-
вые скелеты растворяются и замещаются кремнеземом. С другой стороны,
О ЧЕМ РАССКАЗЫВАЮТ ИСКОПАЕМЫЕ
15
Фиг. 1.2. Примеры прекрасно сохранившихся растений и грибов, обнаружен-
ных в угольных почках (фото Henry Andrews)
а - клеточное строение стебля Lyginopteris в поперечном разрезе, сильно увел,
(птеридоспермы, отдел Голосеменные); б — споры в стробиле (шишка) Lepldocar-
роп, сильно увел, (отдел Плауновидные); в — грибница (мицелий), проросшая
сквозь стебель папоротника, х210 (царство Грибы)
многие окаменелости, сформированные благодаря кремнезему, имеют наи-
лучшую сохранность среди известных фоссилий.
Химические фоссилии. Эти фоссилии являются органическими составля-
ющими, сформированными организмами при жизни. Обычные остатки этих
организмов, как правило, отсутствуют. Примером служит обогащение угле-
родом-12 в отложениях группы Онвервахт докембрийского возраста, о чем
смотреть дальше в главе IV.
Полости, слепки, ядра. Раковины, пни деревьев и другие остатки часто по-
гружаются в осадок, пока он не уплотнился. Позже умершие объекты сгни-
вают или растворяются, оставляя полости. В таком виде полости можно со-
бирать и изучать, но еще лучше заполнить их алебастром, гипсом, воском
или каким-нибудь другим веществом. Такие образования, которые повторя-
ют форму и поверхность ископаемого, называют слепками.
Ядра образуются, когда ил, песок или другие тонкие частицы заполняют
полости. Ядра (иногда их ошибочно называют слепками) внутренних полос-
тей двустворчатых моллюсков и гастропод встречаются очень часто. Ядра
других скелетов, а также деревьев тоже довольно обычны, особенно в песча-
никах. Наилучшие из всех полостей, тем не менее, принадлежат ископае-
мым насекомым в европейских янтарях. Янтарь сначала в виде смолы выте-
кал из древних деревьев, и смола, как капкан, нередко захватывала насеко-
мых. С тех пор смола затвердела, а насекомые высохли почти нацело. В связи
с этим они сохранились только как пустоты, отражающие специфику строе-
ния головы, антенн, тела и конечностей. С помощью микроскопа можно изу-
чить строение и расположение чешуек на крыльях или сосчитать щетинки
на этом уже несуществующем теле.
Другим интересным, но редким примером полости является полость от но-
сорога, вероятно Diceratherium, обнаруженная в базальтовой лаве около Го-
лубого озера в штате Вашингтон. Очевидно, когда-то, в позднем олигоцене
или раннем миоцене, носорог погиб и его раздувшееся тело оказалось в не-
глубоком озере. Лава была достаточно пластичной, она облекла тело носоро-
га, но, охлажденная водой озера, быстро остыла и затвердела. Таким обра-
зом, внешний облик животного был закреплен, а некоторые из его костей со-
16
КАМЕННАЯ КНИГА
Фиг. 1.3. Последовательность реконструкций ископаемого носорога Dicera-
therium (поздний олнгоцен или ранний миоцен, США)
а — слепок полости, оставшейся от носорога; б — реконструкция вздувшегося те-
ла носорога до погребения в базальтах; в — реконструкция живого носорога и его
образа жизни (составил D.E. Savage, департамент палеонтологии Калифорний-
ского университета, Беркли)
хранились внутри полости после того, как мягкие ткани разрушились. То,
что данная полость принадлежала погибшему носорогу, догадались не сразу.
Сначала в полости нашли несколько костей носорога. Впоследствии стали
О ЧЕМ РАССКАЗЫВАЮТ ИСКОПАЕМЫЕ
17
Фиг. 1.4. Кожные покровы ископаемых рептилий
а - отпечаток в песчаниках кожного покрова грудной клетки утконосого
динозавра Anatosaurus (фото из Американского музея Естественной Истории);
б - окаменевшие чешуйки кожи олигоценовой ящерицы Placosaurus (“Glypto-
saurus”)
подозревать, что сама полость может представлять собой слепок тела умер-
шего носорога. Чтобы убедиться в этом, полость обклеили марлей и мешко-
виной, пропитанной гипсом. Полученный “саван” длиной 2.4 м действитель-
но совпал по форме и строению с телом носорога (фиг. 1.3а), после чего были
осуществлены последующие реконструкции (фиг. 1.36, Зе).
Отпечатки. Они напоминают внешние полости, слепки и ядра, но только
тонких объектов, таких как, например, листья и кожные покровы (фиг. 1.4).
Их находят в песчаниках, сланцах и туфах. Значительное число раститель-
ных отпечатков обнаружено в угольных пластах карбона и юры.
Следы, ходы и норы. Эти образования даже более, чем отпечатки, полости
и ядра, объясняют, почему мы говорим, что фоссилии являются не только ос-
татками организмов, но и следами их жизнедеятельности. Некоторые из са-
мых знаменитых ископаемых следов оставлены динозаврами, которые шага-
ли по влажной илистой отмели или по мягкой топи; следы затем отвердева-
ли. Были обнаружены следы и других рептилий, а также отпечатки ног
амфибий, птиц, слонов, наземных ленивцев и даже людей каменного века.
Огромное разнообразие следов оставили также ползающие и зарывающиеся
беспозвоночные. Многие губки, актинии (морские анемоны), гастроподы и
2.	Каменная книга
18
КАМЕННАЯ КНИГА
Фиг. 1.5. Ископаемые ходы и норы, названные Daemonelix (а) и реконструкция (б)
создавшего их грызуна (миоцен, штат Небраска, США)
крабы известны по своим следам зарывания или сверления, а не только по
скелетам и панцирям. Образования, названные Cruziana, по-видимому,
представляют собой следы трилобитов. То, что названо Daemonelix (“штопор
дьявола”), очевидно, представляет собой подземные ходы и норы грызуна,
чьи кости описаны под названием Ceratogaulus. Это животное закапывалось
вертикально вниз по винтовой спирали на глубину 1.8-2.4 м, а затем проде-
лывало туннель, идущий полого вверх и слабо расширяющийся на конце
(фиг. 1.5). Паводки иногда заполняли эти необычайно странные ходы пес-
ком, благодаря чему они и сохранились в ископаемом состоянии.
Конечные продукты пищеварения и копролиты. Продукты пищеварения
(следы проедания) являются остатками непереваренной пищи, проглочен-
ной роющими беспозвоночными. Черви, например, поглощают песок вместе
с мелкими организмами. После того как пищевые частицы будут извлечены
в процессе пищеварения, осадок извергается в виде искривленных валиков.
Вымершие черви несомненно действовали сходным образом, и их ископае-
мые следы проедания осадка довольно обычны в некоторых морских форма-
циях. Другие следы проедания относятся к роющим голотуриям (“морские
огурцы”), которые в настоящее время питаются так же, как черви.
Термин “копролиты” (“навоз-камень”) относится к фекалиям, сохранив-
шихся как “окаменелости” либо как ядра или слепки и следы. Некоторые из
них образованы в результате прохождения переваренной пищевой массы че-
рез спиральный клапан кишечника акулы. Некоторые, вероятно, являются
отвердевшим пометом амфибий, а другие остались от рептилий и маммалий,
в то время как остальные относятся к неизвестным позвоночным.
Гастролиты, или желудочные камни. Каждый, кто разделывал птицу для
готовки, знает, что они проглатывают камушки. Камушки застревают в му-
скулистом мешке в одном из отделов желудка, где они дробят пищу на кусоч-
ки, пока она там перемещается.
Многие вымершие рептилии и другие позвоночные используют этот спо-
соб дроблёния пищи с помощью желудочных камешков. Эти камешки, на-
званные гастролитами, распознаются по их округлым краям и гладким, поч-
О ЧЕМ РАССКАЗЫВАЮТ ИСКОПАЕМЫЕ
19
ти полированным поверхностям при условии, что они найдены вместе с ос-
татками позвоночных. Эти выделенные слова очень важны, потому что
камушки могут округляться и становиться гладкими благодаря движению
воды и работе ветра. Надежным доказательством, несомненно, являются на-
ходки гастролитов среди ископаемых костей в месте, где когда-то был желу-
док. На худой конец, такие гальки должны лежать около костей, чтобы не
было сомнений, что их отшлифовали не вода или ветер. Гладкие гальки, ко-
торые просто находятся в слоях с костями рептилий или птиц, нельзя счи-
тать гастролитами.
Гастролиты, по-видимому, не связаны с какой-то определенной диетой
(определенным типом еды). Плезиозавры, питающиеся рыбами, имеют их;
но и растительноядные формы, подобные гигантским новозеландским пти-
цам моа, так же обладают ими, как и современные цыплята.
КАК МНОГО РАССКАЗЫВАЮТ ИСКОПАЕМЫЕ?
Теперь мы подходим к вопросу: как много эти различные типы ископае-
мых рассказывают о жизни в прошлом.
Ответы зависят от конкретных ископаемых, найденных в определенных
местах, и от задач, которые ставит исследователь. Если ископаемые пред-
ставлены только следами ползания и зарывания в таких породах, как песча-
ники, то они могут рассказать, что делали древние существа, но почти ничего
не скажут о них самих. Например, следы хождения указывают, что диноза-
вры ходили, бегали и отдыхали на илистом побережье, но только имеющиеся
там несколько окаменевших костей могут сказать, на что были похожи эти
вымершие рептилии. Некоторые из древнейших извивающихся следов яв-
ляются просто колеями, оставшимися от ползания в иле, поэтому, как вы-
глядят эти извивающиеся существа и к кому они относятся, установить труд-
но. Тем не менее можно оценить разнообразие следов и, кроме того, уровень
сложности поведенческих реакций. Так сравнительный анализ вендских,
раннекембрийских и более поздних следов показывает, что поведение дон-
ных животных неуклонно усложнялось (фиг. 1.6).
Даже наиболее привлекательные ископаемые вызывают досаду у людей,
которые хотели бы узнать о вымерших фаунах (животные) и флорах (расте-
ния) столько же, сколько они могут узнать (но редко это делают) о современ-
ных. Ископаемые являются остатками или следами, которые захоронились;
но большинство вымерших организмов были уничтожены; они были съеде-
ны или быстро разрушены после смерти. Кости были раздроблены и обглода-
ны хищниками и грызунами; стволы и мертвые листья сгнили; раковины
разрушили волны до мельчайших кусочков. Следы хождения и ползания
были размыты; слои песка, содержащие подземные ходы и норы, обруши-
лись и были переработаны прежде, чем они окончательно окаменели. Только
малая часть организмов, которая фактически существовала, избежала этих
разнообразных сил разрушений и в конце концов превратилась в ископае-
мые. Некоторые критически настроенные исследователи говорят, что вос-
станавливать прошлую жизнь по ископаемым все равно, что пытаться рекон-
струировать город по нескольким остаткам с его кладбищ.
Такое сравнение содержит долю правды, но сильно преувеличено. Хотя
ископаемые и не отражают весь мир, который существовал в прошлом, они
все же представлены внушительным количеством организмов, многие из ко-
торых хорошо сохранились и содержат сведения об их условиях жизни. Та-
2*
20
КАМЕННАЯ КНИГА
Фиг. 1.6. Схема строения следов грунтоедов (Федонкин, 1978)
Слева - изменение следов грунтоедов от венда к кембрию, справа — сложно из-
гибающиеся следы грунтоедов в фанерозое
кие ископаемые рассказывают не только об общей истории, они содержат
также огромное количество поражающих деталей, характеризующих мно-
гие эпохи во многих разных местах.
Потрясающую сохранность имеют ископаемые из миоценовых конкреций
пустыни Мохаве (фиг. 1.7). Экземпляры были извлечены после растворения
конкреций, которые широко известны под названием “пуговичные слои”.
Находки включают окремнелых пауков, насекомых и ракообразных, кото-
рые когда-то жили в озере или около него, похожего на Мыльное озеро в рай-
оне современного Вашингтона или на одно из эфемерных соленых озер цент-
ральной Австралии. Выводковая сумка самки ракообразных содержит яич-
ки. Другие насекомые до сих пор лежат в своих коконах, другие погибли при
выходе из него. На некоторых экземплярах видны антенны и шипики на ко-
нечностях. Особенно хорошие ископаемые, заключенные в карбонатные
осадки, сохранили мускулы и воздухоносные трубочки, которые пронизыва-
ли тело.
Таких ископаемых по сохранности превосходят только редкие насекомые
и пауки, чье строение мягких тканей, так же как строение конечностей, со-
хранились в янтаре. У одного янтарного паука сохранились брюшные (абдо-
минальные) органы и мускулы конечностей, у другого - структура клеток
брюшной стенки. У одного вида можно проследить, как идут нити паучьего
шелка к отдельным прядильным трубочкам.
О ЧЕМ РАССКАЗЫВАЮТ ИСКОПАЕМЫЕ
21
Фиг. 1.7. Миоценовые насекомые пустыни Мохаве (юг Северной Америки)
а - куколка двукрылого насекомого из семейства мокрецов, х43; б — личинка
стрекозы, х4; в - личинка жука-плавунца, х9.5; (фото N.W. Shupe)
Многочисленные виды, сохранившиеся хуже вышеописанных, все же до-
статочно информативны, что часто не учитывают критики, которые настаи-
вают на “неполноте палеонтологической летописи”. Так многие окаменев-
шие деревья сохраняют клеточное строение стволов, корней и шишек, най-
денных в углях или известковистых угольных почках. Пальмоподобные
цикадовые до сих пор сохранили структуры, являющиеся прообразом цвет-
ков, а растения, которые напоминают папоротники, содержат семена в
“стручках” на верхушках своих листьев. Ископаемые споры весьма много-
численны в кеннельском угле, а некоторые из них содержат ядра, которые
находились в центрах их желатинообразных клеток. Ядра даже сохраняют
иногда хромосомы, те сложные комплексы, которые называются генами, и
хотя они микроскопические, но их структуры контролируют наследствен-
ность. Шишки, корни и даже семена являются обычными ископаемыми, и
даже цветки не так редки, как принято думать. Один из ископаемых какту-
сов, живший 50 млн. лет назад, имел как цветы, так и плод. Обугленные
морские беспозвоночные гораздо более древнего возраста сохраняют внут-
ренние органы так же хорошо, как щетинки, чешуйки и другие внешние об-
разования.
Ископаемых позвоночных часто относят к категории почти превосходных
ископаемых, если они содержат все основные кости, а их челюсти сохранили
большинство зубов. Остатки рыб нередко представлены “обугленными” тка-
нями и плавниками, такую же сохранность имеют некоторые водные репти-
лии. От динозавров, найденных в тонкозернистых песчаниках, сохранились
отпечатки кожи вокруг их костей. Мамонты из вечной мерзлоты демонстри-
руют почти все детали строения, что и слоны, застреленные охотниками в
Африке, но редко ими изучаемые.
Мышечная ткань (мускулы), головной мозг и поведение. Даже голые кос-
ти могут много рассказать об анатомии мягкого тела. Основой тела любого
позвоночного являются мускулы, так как они формируют облик животного,
22
КАМЕННАЯ КНИГА
а в совокупности с костями определяют его движения. Мускулы, прикрепля-
ясь к костям, часто оставляют следы, указывающие на их размеры, форму и
функции.
Головной мозг и нервная система определяют интеллект и образ жизни,
их принципиальное строение можно определить по пустотам и каналам че-
репной коробки. Благодаря им мы знаем способ поведения и органы чувств
многих позвоночных от бесчелюстных рыбообразных до млекопитающих.
Так, летающие рептилии и птицы видят превосходно, но запахи различают
плохо. Они охотятся с помощью зрения, на что указывают огромные разме-
ры “оптических” долей головного мозга, отвечающих за зрительные импуль-
сы (сигналы). Ранние млекопитающие находили свою пищу по запаху. Са-
мые громадные динозавры имели такую маленькую черепную коробку, что
большинством реакций, по-видимому, управляли расширения (ганглии)
спинного мозга. Некоторые мелкие двуногие тероподы тем не менее имели
увеличенный головной мозг (относительно размеров тела), напоминающий
мозг птиц. Полости черепной коробки динозавров и некоторых ископаемых
млекопитающих иногда сохраняют мельчайшие детали строения мозга. От-
печатки, сохранившиеся на внутренней поверхности черепов, могут помочь
разгадать поведение животных, как, например, стремление собираться в
стаи у собаковидных хищников.
Рост, увечья и болезни. Современные организмы изменяются по мере рос-
та и с возрастом, и это правило также выдерживается среди организмов про-
шлого. Ископаемые беспозвоночные, жившие от 500 до 300 млн. лет тому на-
зад, называемые трилобитами, развиваются из малюсенькой овальной ли-
чинки во взрослое членистоногое длиной до 76 см. Многие моллюски и
брахиоподы меняют в течение жизни форму и скульптуру. Косточки и скеле-
тики неродившейся молоди динозавров, сохранившиеся в яйцах, очень сход-
ны между собой, и однозначно определить их видовую принадлежность чрез-
вычайно трудно, в то время как взрослые особи этих видов четко отличают-
ся. Другой пример изменений во время роста иллюстрируют ископаемые
млекопитающие, у которых многие кости имеют на обоих концах расшире-
ния из губчатого костного вещества (эпифизы), отделенные от кости хряще-
видной пластинкой роста. Когда млекопитающие достигают зрелости, эпи-
физы сливаются с главным стволом кости, образуя одно целое. Эпифизы раз-
ных животных срастаются в процессе роста индивидумов в различное время.
Археологи используют эти закономерности для определения возраста жи-
вотных, включая человека, найденных при раскопках.
Некоторые окаменевшие стволы несут рубцы, полученные от пожара при
жизни этих деревьев. Другие ископаемые растения имеют патологические
узелки, грибковые пятна и вздутия (галлы) от внедрившихся насекомых.
Некоторые скелеты искривлены, по-видимому, от сокращения и спазм
мышц, связанных со смертью. Другие ископаемые кости несут следы перело-
мов, полученные при жизни животного, как, например, экспонат крокоди-
ла, хранящийся в Москве в Палеонтологическом музее.
Форма и функция. Можно много узнать об образе жизни организмов исхо-
дя из строения скелета, будь то беспозвоночные или позвоночные. Ныне жи-
вущие двустворки, обитающие на мягком нестабильном илистом дне, обыч-
но имеют низкий удельный вес раковины с тенденцией к мелким размерам;
их поверхность обычно покрыта шипиками. Все эти особенности помогают
моллюскам не проваливаться в ил. Интересно, что у бегающих птиц, таких
как додо о-ва Маврикий, кости крыльев сильно редуцированы, а грудная
клетка не имеет киля. У птиц, таких как пингвин, которые используют свои
О ЧЕМ РАССКАЗЫВАЮТ ИСКОПАЕМЫЕ
23
крылья как весла, кости крыльев утолщены и не имеют воздухоносных по-
лостей, но вместо этого они довольно плотные и большого удельного веса. Эти
приспособления (адаптации) создают обтекаемую структуру достаточно
мощную, чтобы позволить птице передвигаться в водной толще под поверх-
ностью океана. Существует бесчисленное число разнообразных особенностей
для растительноядного и хищного стиля жизни у передвигающихся (бегаю-
щих), парящих (летающих) и зарывающихся (копающих) форм. Растения
имеют специальные адаптации для жизни в районах с обильными ливнями,
такие как гребни на листьях, помогающие быстро избавиться от воды. Такие
специализации, конечно, оставляют свои характерные метки у организмов,
и наблюдательный палеонтолог может узнать очень много о прежнем образе
жизни этих ископаемых, изучая такие особенности строения.
Деятельность и инстинкты. Увеличенные доли мозга говорят нам, что не-
которые животные охотятся, используя преимущественно зрение, а другие
полагаются на запахи. Большие размеры и скелетная конструкция ископае-
мых ленивцев указывают на то, что они были наземными животными, в то
время как их современные потомки обитают на деревьях. Краб, найденный в
древней норе червя, жил там так же, как это делают его современные пред-
ставители, забирающиеся в норки и ходы, сделанные сходными червями.
Клыки так называемых “гигантских свиней” (энтелодонов) имеют глубокие
зазубрины - признак, который стал понятным, когда догадались, что зазуб-
рины связаны с корнями растений, которые животные выкапывали для еды.
Образ жизни беспозвоночных иногда понятен по их внешней форме, ино-
гда - по взаимоотношениям, а иногда по находкам в прижизненном положе-
нии. Древние устрицы, например, были прикреплены к другим раковинам
или к камням; белемниты плавали как кальмары, которых они напоминают;
некоторые улитки (гастроподы) высверливают отверстия в других ракови-
нах и поедают их содержимое. Другие улитки приползают к вершинам чаше-
чек морских лилий (криноидеи) и там питаются остатками пищи, что оста-
ются от хозяек. Такие улитки почти не передвигаются и присасываются
столь плотно, что их раковины в процессе роста начинают отражать строение
морской лилии (Platyceras). Некоторые морские звезды также приспособле-
ны к подобному образу жизни, при этом они плотно обхватывают хозяина,
соединяя вместе свои лучи.
Некоторые современные улитки просверливают отверстия в других мол-
люсках, внедряя плотное языковидное образование, содержащее рашпиль-
ные зубы (радулу), и поглощая мягкое содержимое, находящееся внутри ра-
ковин их жертв. Такой способ питания существовал и в древнее время, по
крайней мере уже с ордовика. Многие рыбы и рептилии проглатывали свои
жертвы целиком. Ископаемые морские рептилии, найденные в отложениях
Германии, содержат непереваренные остатки таких трапез; такое же явле-
ние наблюдается у некоторых американских рыб. Одна такая хищная рыба,
вероятно, рассталась с жизнью внезапно, о чем свидетельствует положение
жертвы, заглоченной только частично. Другая хищная рыба - 4.2-метровый
“бульдожий тарпон” (Portheus molossus) проглотила 1.7-метровую жертву
целиком, но вскоре после этого погибла. Смертельные схватки и борьба
жертвы за жизнь, вероятно, вызывает фатальные внутренние повреждения
и у хищника.
Некоторые морские рептилии были быстрыми сильными пловцами, про-
плывающими большие расстояния. Отдельные находки гастролитов показы-
вают дальность путешествий, но не скорость передвижения. Один мозазавр
проглатывал куски специфического розового кварцита, распространенного в
24
КАМЕННАЯ КНИГА
западной части штата Айовы и в штате Миннесота, но погиб он в Канзасе, бо-
лее чем в 650 км вдали от площади распространения этих кварцитов. Следо-
вательно, мозазавр мог проплывать расстояния более чем 650 км.
Еще более удивительными являются ходы грызуна Ceratogaulus, полу-
чившие родовое имя Daemonelix, но более известные под названием “штопор
дьявола”. Ходы сначала идут винтообразно круто вниз, а затем переходят в
прямые туннели, воздымающиеся полого вверх (см. фиг. 1.5). Такие ходы
требуют интенсивного и точного забуривания; это означает, что такой слож-
ный тип зарывания является унаследованной чертой, одной из тех, которая
заставляет щегла или малиновку строить свои характерные гнезда. Если мы
считаем, что построение гнезда является инстинктом, то этот термин можно
также использовать для деятельности этого древнего грызуна. Образно гово-
ря, под названием Daemonelix скрывается окаменевший инстинкт, сущест-
вовавший около 15 млн. лет тому назад.
Тафономия. Кости и раковины фиксируют, что происходит с организмами
с того момента, когда они умерли, до того времени, когда они погребаются, а
затем их извлекает “охотник за фоссилиями”. Изучением этого процесса за-
нимается тафономия. Большое количество длинных тонких костей в косос-
лоистых песчаниках может означать, что это ископаемое сообщество форми-
ровалось в потоке, который отсортировал кости определенного размера и
формы. Это не означает, что только животные с длинными тонкими коцтями
существовали в окрестностях этого потока. Много факторов определяет веро-
ятность перехода живого организма в ископаемое: его размеры, имеет ли он
твердые части, число твердых частей, молодой он или старый, образует коло-
нии или является одиночным, где живет и какой образ жизни ведет.
Палеонтологи, изучающие тафономический аспект ископаемых, должны
тщательно документировать полевую ситуацию, брать как можно более
крупный монолит, внимательно изучать ископаемых, их форму, размеры и
число, а также внешнюю текстуру и степень повреждений, прежде чем пере-
ходить к обобщениям. Такие исследования очень ценны для понимания, как
формировались ископаемые сообщества. Они помогают установить, сущест-
вовали ископаемые вместе при жизни (биоценоз) или они объединены друг с
другом только после смерти (танатоценоз, тафоценоз, ориктоценоз).
Очень важно, чтобы коллекционеры тщательно документировали поле-
вые наблюдения и были уверены, что они исследовали каждый клочок, что
обнажается. Если такую информацию не собирают с самого начала изуче-
ния, то теряется навсегда огромное число сведений об ископаемых.
УСЛОВИЯ ОБИТАНИЯ И ТЕМПЕРАТУРА
Ископаемые также много рассказывают о своем окружении и условиях, в
которых они жили. Деревья несомненно произрастали на суше, а морские во-
доросли существовали в соленой воде. Мы можем утверждать, что кораллы,
устрицы и кальмароподобные существа жили как и водоросли, исходя из то-
го, что все их ныне живущие родственники обитают сегодня в морях.
Более подробную информацию можно узнать и о таких факторах сущест-
вования, как степень освещенности, характер субстрата, на котором обитает
животное или растение, степень загрязнения воды и насколько соленой она
была (фиг. 1.8, 9).
Рифостроящие кораллы, например, содержат водоросли зооксантеллы и
зоохлореллы; поэтому они встречаются где много света, преимущественно не
О ЧЕМ РАССКАЗЫВАЮТ ИСКОПАЕМЫЕ
25
2Ий.
СОЛОНОВАТОВОДНЫЕ
ПЕРЕХОДНЫЕ
—^АГГЛЮТИНИРОВАННЫЕ ФЮРАМЙНИФЁРЬ1<;
НОРМАЛЬНО
МОРСКИЕ
30
—<Екрасныё вбд6робли?>
<±: ^зеленые водоросли
ДИАТОМОВЫЕ водоросли:
<СЕКРЁЦЙбННО-ИЗВЕСТКОВЫЕ ФОРАМИНИФЕРЫ
:-брахиоподьг$>
гастроподы
-остракоды;
ПЕРЕХОДНЫЕ
ГИПЕРСОЛЕНЫЕ
40
цианобионты:
бфГУБКИЁ:
кораллы:
бИЗВЁСТ. ТРУБКИ червей:
МШАНКИ?
<ЕжЛОКОЖЙЁ?>
УСОНОГИЕ РАЧКИ'
прочие ракообразные:
<<хитоны:-:>
рСАФОПОДЫ;
--------<ЦЕФАЛОПОДЫ^
<:двуствоРКЙу«-:-:«-у777:

Фиг. 1.8. Распространение циаиобионтов, растений и животных в бассейнах
различной солености (R.L. Anstey, T.L. Chase, 1974. Environments Through
Time. Burgess Publishing Co., Minneapolis; с изменениями)
глубже 30 метров. Географическое распространение рифостроящих корал-
лов обычно ограничено широтой ±30 от экватора. Кораллам необходима от-
носительно чистая прозрачная вода, они требуют также определенных мор-
ских условий, где соленость колеблется между 30 и 40 промиллями.
26
КАМЕННАЯ КНИГА
ПРОЗРАЧНАЯ ВОДА
УВЕЛИЧЕНИЕ ТУРБУЛЕНТНОСТИ
ИНТЕНСИВНОЕ
ОСАДКОНАКОПЛЕНИЕ
СЕСТОНОФАГИ
--- ДЕТРИТОФАГИ---
ХИЩНИКИ, ПАДАЛЕЕДЫ
КРАСНЬIE ВОДОРОСЛИ.
ЗЕЛЕНЫЕ ВОДОРОСЛИ:
:ЦИАНОБИОнты::
фораминиферы>:::
ПРОЧИЕ БРАХИОПОДЫ
ГУБКИ:
КОРАЛЛЫ.:;:
МШАНКИ:
КРИНОИДЕИ-
МОРСКИЕ ЗВЕЗДЫ
МОРСКИЕ ЕЖИ
хитоны:
СКАФОПОДЫ;
ГАСТРОПОДЫ;
ОСТРАКОДЫ
УСОНОГИЕ РАЧКИ:
ПРОЧИЕ ЧЛЕНИСТОНОГИЕ
Фиг. 1.9. Распространение цианобионтов, растений и животных относительно тур-
булентности и загрязнения воды (R.L. Anstey, T.L. Chase, 1974; с изменениями)
ИЗВЁСТ- ТРУБКИ ЧЕРВЕЙ
БРАХИОПОДЫ-ЛИНГУЛИДЫ,:;:
ОФЙУРЫ, ИЛИ ЗМЕЕХВОСТКИ
ПРОЧИЕ двустворки;?:
МИТИЛИДЫ, УСТРИЦЫ

О ЧЕМ РАССКАЗЫВАЮТ ИСКОПАЕМЫЕ
27
Субстраты, с которыми связана жизнь организмов, тоже можно восстано-
вить. Обычно наблюдается уменьшение числа видов, если двигаться от пес-
чаных субстратов к илистым. Улитки, двустворки и рыбы, принадлежащие
к группам, обитающим в настоящее время только в пресноводных водоемах,
могут указывать на сходные условия в прошлом. Животные, такие как ло-
шади и верблюды, несомненно существовали в степных и пустынных услови-
ях, в то время как животные, похожие на гиппопотамов, обитали на заболо-
ченных пространствах.
Протисты, растения и животные также свидетельствуют о древних кли-
матах. Пальмы, например, живут в теплых районах, хотя некоторые из них
встречаются в настоящее время и на юге Новой Зеландии. Ели преуспевают
там, где климат холодный. Папоротники нуждаются в огромном количестве
влаги, а травы и кактусы обходятся гораздо меньшим ее количеством. Север-
ный олень указывает на холодный климат, так же как шерстистые мамонты,
чьи остатки находят в вечной мерзлоте.
Факты, такие как эти, тщательно уточняют, чтобы восстановленные кар-
тины древней суши, морей и климата были максимально точными. До
1950 года, тем не менее, точную температуру по ископаемым установить бы-
ло нельзя. В тот год Урей (Н.С. Urey) исследовал юрского белемнита, живше-
го около 150 млн. лет тому назад (см. главу XVII). Благодаря изотопам кис-
лорода Урей установил, что белемнит погиб летом, а прожил почти четыре
года. В течение жизни белемнита летняя температура колебалась между
20-21°С, а зимняя была около 15-17.7°С.
Многие палеонтологи использовали метод Урей при изучении ископае-
мых разного геологического возраста и получили соответствующие резуль-
таты. Одна из серий температур показывает, как она изменялась в конце ме-
зозоя. Эти изменения хорошо сопоставимы с расцветом и вымиранием мело-
вых динозавров. Сводные данные температурных измерений можно найти в
работах Д.П. Найдина, С.А. Ясаманова и у других русских и зарубежных
авторов.
Глава II
ФОССИЛИИ, ПОРОДЫ И ВОЗРАСТ
Фоссилии, или ископаемые, являются остатками или следами ког-
да-то живших существ, погребенных в породах земной коры. Поче-
му одни породы содержат фоссилии, а другие нет и как определяют
их геологический возраст - читайте ниже.
ПОРОДЫ И ИХ ФОССИЛИИ
Породы, сильно отличающиеся по строению и плотности, отличаются и
происхождением. Происхождение в свою очередь определяет наши шансы
найти или не найти в них фоссилии.
Изверженные породы. Термин “изверженные” означает огненный, пла-
менный, хотя породы этого типа на самом деле не горели. Изверженные по-
роды представлены лавами (которые попали на поверхность Земли во время
извержений) и близкими им породами, остывшими и затвердевшими под по-
верхностью Земли. Лавы появлялись из трещин или вулканов в виде пото-
ков, а далее они разливались по поверхности. Подземные массы были гораз-
до более вязкими; их называют магмой, от греческого слова “magma” - меси-
во. Это общий термин для того состояния, пока масса не остыла. По мере
остывания из магмы образуются граниты и другие породы, не содержащие
следов течения и газовых пузырьков, что так характерно для лав.
Изверженные породы, которые отвердевают под поверхностью Земли, не
содержат ископаемых, так как ничто не может жить при высокой температуре
глубоко под поверхностью. Фоссилии очень редки в лавах, которые, как пра-
вило, уничтожают растения и животных, попадающих на их пути. Исключе-
ние представляет собой носорог, описанный в первой главе, и стволы деревьев,
оставляющих полости в постепенно остывающих лавах. Исключение состав-
ляют и ископаемые из палеозойских гранитов Урала, сохранившиеся благода-
ря постепенному замещению (метасоматоз) карбонатных пород гранитами.
Лавы при извержении могут выбрасываться в виде “брызг” в воздух, где
они быстро застывают. Падая на землю, они образуют породы, называемые
“аггломератами”, если размер частиц крупный, и “туфами”, если они очень
мелкие, пылевидные. Обе эти породы, частицы которых упали на земную по-
верхность, образуют своеобразный мостик между изверженными и осадоч-
ными породами.
© 1997. О.Б. Бондаренко, перевод на русский язык и изменения.
ФОССИЛИИ, ПОРОДЫ И ВОЗРАСТ
29
Аггломераты засыпали многие ископаемые деревья, некоторые из кото-
рых уже были мертвыми ко времени погребения. Наиболее знаменитые ис-
копаемые деревья находятся в Йеллоустонском Национальном парке, где из-
вестно по крайней мере восемнадцать последовательных уровней погребен-
ных лесов, состоящих из секвой, сосен, платановидных сикамор и дубов,
засыпанных вулканическими образованиями. Стволы секвой, великолепно
сохранившиеся, найдены в светлоокрашенных туфах в несколько милях от
Калистога в Калифорнии. Пепел, смешанный с илом, отложился в озерах
около Флориссанта в Колорадо, образовав светло-серые сланцы. Они содер-
жат ошеломляющее количество листьев и около 1100 видов бабочек, сверч-
ков, кузнечиков, мух, жуков и других насекомых. Бабочки до сих пор сохра-
нили свой характерный рисунок в виде полос и пятен.
В пепловых отложениях, то есть в туфах, иногда можно обнаружить следы
передвижения. Знаменитым примером является местонахождение Л это ли в
Восточной Африке, образовавшееся 3.5 млн. лет тому назад. Тысячи следов
антилоп, львов и даже предков современных людей сохранили все детали.
Осадочные породы. Хотя фоссилии являются исключением в извержен-
ных породах, в осадочных отложениях - они правило. Слово “осадочный”
очень удачное, так как означает, что “нечто осело”. Осадочные породы содер-
жат пыль, песок, ил и другие компоненты, которые осаждаются под водой
или на суше. Они образуют толщи, пласты, пачки, слои, прослои; название
зависит от мощности и соотношения пород друг с другом. Некоторые осадоч-
ные породы формировались в горячих источниках. Уголь является широко
известной осадочной породой, состоящей почти целиком из растений.
Тем не менее не все осадочные породы содержат фоссилии. В конгломера-
тах, например, их может не быть, так как скелеты организмов, связанных с
грубыми песчаными и галечными субстратами, вскоре после смерти истира-
ются и ломаются галькой. Тонкозернистые известняки могут быть пустыми
без фоссилий в том случае, если они хемогенные или бактериальные. Рако-
вины и кораллы редки в большинстве морских песчаников - кораллы пото-
му, что они обычно не живут на песчаных субстратах, а раковины потому,
что они были разрушены растворами, циркулирующими в песке, а затем в
порах отвердевших пород. Даже когда фоссилии сохраняются, они часто не
более чем пустоты или сильно разрушенные остатки.
В контрасте с этими почти пустыми отложениями существуют и такие, где
фоссилии многочисленны или даже образуют почти всю породу. Нередко от-
ложения содержат так много остатков, что исследователь, не пренебрегаю-
щий ни мелкими, ни крупными фоссилиями, может собрать около десяти
тысяч экземпляров в день. На верхних поверхностях плитчатых известня-
ков карбона Подмосковья наблюдается множество остатков морских лилий,
а девонские и каменноугольные песчаники и известняки Воронежской обла-
сти содержат многочисленные раковины брахиопод. Меловые породы юга
России образованы скоплениями крошечных раковинок фораминифер. Ри-
фы содержат хорошо сохранившиеся почти не измененные известковые во-
доросли (см. главу IV). Даже грубозернистые песчаники могут заключать ко-
сти крупных динозавров, в то время как тонкозернистые слои, например
слюдистоглинистые, часто переполнены следами передвижения и зарыва-
ния. Другие тонкозернистые песчаники, которые образуются на суше, бога-
ты ископаемыми млекопитающими. В знаменитом местонахождении Небра-
ски, известном под названием “Среднекайнозойский агатовый костеносный
слой”, тонкозернистый песчаник заполняет только пустоты между тесно рас-
положенными черепами и другими костями (см. главу ХХХШ).
30
КАМЕННАЯ КНИГА
Метаморфические породы. Среди них известны настоящий мрамор и кри-
сталлические породы, часто называемые гранитами, хотя правильнее их на-
зывать гнейсами и сланцами. Некоторые из метаморфических пород вначале
были осадочными, другие - изверженными. Все они были изменены за счет
жара и испарений от магмы и(или) за счет давления, которое подняло поро-
ды вверх, превратив их со временем в горы. Этот процесс иногда заходил
столь далеко, что мы не можем уверенно установить первичное происхожде-
ние породы: магма, лава или осадочные отложения.
Обычно метаморфические породы не содержат фоссилий, а если они и бы-
ли, то, как правило, полностью уничтожены. Есть и другие примеры: стро-
матолиты весьма многочисленны в слабо измененном мраморе, а разнообраз-
ные раковины весьма обычны в слабо метаморфизованных сланцах, но там
они часто расплющены и разломаны. Тем не менее раковины можно опреде-
лить, хоть их облик может сильно отличаться от того, когда эти существа бы-
ли живыми. Интересно, что искажение облика иногда помогает геологам по-
нять направление и интенсивность тех сил, которые деформировали первич-
ные породы.
ГДЕ НАХОДЯТ ФОССИЛИИ?
Теперь можно ответить на вопрос, где и как искать фоссилии. Первый
шаг, конечно, связан с выяснением, не является ли порода изверженной или
метаморфической, и тогда почти наверняка фоссилий в ней нет. Затем надо
исключить формации и слои, где остатки редкие или плохие, кроме тех слу-
чаев, когда исследователь изучает докембрийские породы и заинтересован в
любых ископаемых. И тогда перед нами предстает огромное разнообразие
формаций, в которых фоссилии многочисленные, а по качеству хорошие и
даже великолепные.
Многие породы поэтому не вызывают сомнений, а перспективность дру-
гих устанавливают по составу и облику, сходному с известными “фоссило-
носными” отложениями, или благодаря тому, что похожие образцы демонст-
рируют на выставках и в музеях. Следуя этим правилам, исследователь тща-
тельно изучает каждое обнаруженное обнажение, пока не соберет
внушительный ряд образцов или докажет, что их невозможно найти.
Сборы ископаемых беспозвоночных осуществлять легче, чем сборы иско-
паемых позвоночных. Хотя некоторые слои переполнены зубами и костями,
все же ископаемые позвоночные встречаются гораздо реже, чем раковины
или кораллы, и гораздо хуже поддаются идентификации. Многие гастропо-
ды, если не все, узнаваемы как гастроподы, но череп или даже скелет может
выглядеть в породе не более как светло- или темноокрашенная шишка или
конкреция. В руках неопытного исследователя конкреция может быть легко
разрушена и уничтожена, в то время как многих беспозвоночных (если не
всех!) легко извлечь из пород, в которых они заключены.
ФОССИЛИИ И ФОРМАЦИИ
Каждый исследователь вскоре замечает, что определенные ископаемые
связаны с определенными типами пород. Болотные растения, например,
наиболее многочисленны в сланцах и песчаниках между угольными пласта-
ми. Граптолиты обычно приурочены к темным тонкозернистым сланцам, ко-
ФОССИЛИИ. ПОРОДЫ И ВОЗРАСТ
31
/91 02	04 ^5 06 07 (З8 й9 0^10 011 012 Q13 ©14 <s>15 ^16 017
<0)18 <919 020 (gb21 4 22 4,23 ZX24 X3)25 £)26 =>27 ^28 ©29 t^30 ^31 <032 ^33
Фиг. II. 1. Биофациальный профиль позднемелового моря южной части Восточ-
но-Европейской платформы (время В. mucronata—B. langei)
I — песчаные осадки; II - карбонатно-алевритовые осадки; III - карбонатно-гли-
нистые осадки; IV - микрозернистые карбонатные илы. 1-20 - двустворчатые
моллюски (в том числе: 1 - Nucula; 3 - Area; 4 — Inoceramus; 3 - Chlamys; 18 -
Astarte, 19 - Tellina), 21-24 — брюхоногие моллюски; 25 - лопатоногие моллю-
ски; 26 - аммониты; 27 — белемниты; 28 — губки; 29 - шестилучевые кораллы;
30 — черви; 31 - мшанки; 32 — брахиоподы; 33 - морские ежи. А - приконтинен-
тальная часть моря; Б - открытая часть моря (Собецкий, 1978)
торые расслаиваются на тонкие пластиночки. Следы хождения рептилий и
следы ползания беспозвоночных характерны для тонкозернистых песчани-
ков, особенно если они переслаиваются с сланцами. Кораллы приурочены к
известковистым сланцам и массивным известнякам, многие из которых яв-
ляются фациями древних рифов.
Свидетельства изменений. Установлено, что фоссилии могут не изменять-
ся на протяжении нескольких слоев, хотя в других случаях они отличаются.
Эти отличия и сходство показывают, какие слои надо группировать вместе, а
какие должны быть отделены.
Надо иметь в виду, что разные фоссилии могут быть одновозрастными,
просто они обитали в разных условиях, что отражается в составе и текстуре
отложений. Вот один из примеров (фиг. II. 1). На биофациальном профиле
позднемелового моря юго-западной части Восточно-Европейской платформы
показаны отложения и фауна четырех батиметрических зон. Первая зона (I)
представлена песчаными осадками с довольно однообразными двустворка-
ми; она отвечает прибрежному мелководью, самой верхней части сублитора-
ли. Вторая зона (II) представлена карбонатно-алевритовыми осадками с мно-
гочисленными двустворками, гастроподами, лопатоногими моллюсками,
аммонитами, кораллами, морскими ежами и червями; вторая зона соответ-
ствует морскому мелководью, то есть верхней и началу средней суб литорали.
Третья зона (III) представлена карбонатно-глинистыми осадками с богатой
32
КАМЕННАЯ КНИГА
ПЕСЧАНИКИ
FOX HILLS
Вулкани-
ческие
пеплы
и туфы
О lmS
5^3 ФОРМАЦИЯ
HELL CREEK
ПЕСЧАНИКИ
FOX HILLS
ФОРМАЦИЯ
NIOBRARA
(морской мел)
ПЕСЧАНИКИ EAGLE
ФОРМАЦИЯ (сопоноватые- морские)
ПЕСЧАНИКИ ТЕ^гс5РН
V1RGELLE
^сланцы:
Z-ZPIERRE-Z
z-( морские);
I
<:±=
Осадочная
свита
СЛАНЦЫ
-CLAGGETT
ФОРМАЦИЯ JUDITH RIVER- -
(пресноводные.
-континентальные
—солоноватые) к —
ФОРМАЦИЯ HELL CREEK-7-
Футы Метры
ЮОО-иЗОО
ЗЕ
(пресно-
водные
континен-
тальные) Ш| °
СЗСЛАНЦЫ BEARPAW;
* :-(морские)з--_
ЛЕСЧАНИКИ HORSETHIEF=Z-
- “-(у морского 6epera)-z=z=2=
z'cnAHUb!‘z-z-z-z-z-z-z-z:
^EARpAW-z=z-z-z-z-z-z-z
-(морские)'------------ —Z
Z-Z---Z-Z-Z-Z-OOPMAUHRZ-
z-z=z-z-z-z-zJUDnH river:
ФОРМАЦИЯ JUDITH RIVER-
JcpnoHOBaTbie^McpcKMej^
-j- Z-СЛАНЦЫ--
2J zGLAGGETT
=сланцьс-:
GAMMON-
-200
500-
100
0	50	ЮО км


Фиг. П.2. Соотношение верхнемеловых формаций по траверсу от северной ча-
сти Монтаны (слева) до Дакоты (справа)
Местонахождения всех пяти (1-5) колонок показаны вдоль траверса на левой
карте. На правой карте серым закрашено пространство, которое занимали позд-
немеловые моря на западе и юге Северной Америки
разнообразной фауной, похожей на таковую из предыдущей зоны, но здесь
уже появляются представители более глубоких зон моря, такие как белемни-
ты, стеклянные губки, брахиоподы; третья зона более глубоководная, чем
вторая, и соответствует средней и нижней сублиторали. И наконец, четвер-
тая зона (IV), самая глубокая в позднемеловом бассейне, представлена мик-
розернистыми карбонатными илами с очень бедной фауной морских глубин:
стеклянные губки, белемниты, мшанки и однообразные двустворки. Еще бо-
лее сложные соотношения осадков (а значит и систематического состава фос-
силий) проиллюстрированы на фиг. II.2.
Руководящие ископаемые. Мы не всегда можем проследить, как одни от-
ложения переходят в другие, или найти отложения достаточной мощности,
которые перекрывают друг друга, как кровля на крыше. В этом случае необ-
ходимо обратиться к руководящим ископаемым.
По настоящему хорошее руководящее ископаемое должно соответство-
вать трем основным критериям. Первый критерий - четкость опознавания,
это означает, что его нельзя перепутать с фоссилиями, которые жили совсем
в другое время. Второй критерий - руководящее ископаемое должно быстро
трансформироваться в другой вид или вымереть, но при этом успеть широко
распространиться, становясь обычным ископаемым для маленького отрезка
времени почти по всей планете. И наконец, третий критерий - данный вид
должен хорошо сохраняться в ископаемом состоянии. Редко встречающиеся
виды иногда имеют ценность руководящих (если мы их находим), но польза
от них намного меньше, чем от тех, кого много.
ФОССИЛИИ, ПОРОДЫ И ВОЗРАСТ
33
Фиг. П.З. Корреляция обнажений методом руководящих ископаемых (слева
изображена сводная колонка)
1—5 - номера обнажений (объяснения см. в тексте)
Корреляция. Чтобы разобраться, как используют руководящие виды, да-
вайте рассмотрим следующий пример. Предположим, мы изучили пять об-
нажений, или разрезов (фиг. П.З). Все они содержат слои, сменяющие друг
друга в определенном порядке, но сразу сопоставить их между собой не уда-
ется, а только постепенно, не более двух-трех разрезов за одну операцию. Оз-
начает ли это, что разные отложения накопились в разных местах, или эти
слои образуют одну непрерывную серию с древними породами внизу и моло-
дыми наверху?
В данном примере на эти вопросы невозможно ответить, прослеживая
слои по простиранию, так как они скрыты или отсутствуют между нашими
участками и холмами. Вместо прослеживания мы соберем фоссилии из каж-
дого места, а затем скоррелируем, то есть сопоставим их. На вершине холма
обнажения 1 мы находим морских ежей, идентичных с теми, что были собра-
ны в основании другого холма в обнажении 2. Здесь выше пород с морскими
ежами находятся известняки с устрицеподобными раковинами, называемы-
ми Gryphaea, которые также встречаются на участке обнажения 3. Спираль-
но-конические раковины гастропод позволяют сопоставить этот участок с об-
нажением 4 другого холма, а двустворки - митилиды показывают, что слои
у вершины холма встречаются в основании обнажения 5 еще одного участка.
Сопоставляя слои, которые содержат эти руководящие ископаемые, мы вы-
страиваем наши обнажения в одну непрерывную серию, то есть в единый
сводный разрез - колонку (см. фиг. П.З, слева).
Проблемы корреляции могут возникать, когда ископаемые приурочены
только к одному типу пород (фациальные проблемы). Другими словами, ког-
да эти организмы были живыми, они могли существовать в узком диапазоне
условий, или захоронялись только при специфических условиях. Например,
граптолиты часто приурочены к черным сланцам, в то время как брахиопо-
ды нормально сохраняются в известняках и песчаниках. Итак, когда мы пы-
таемся скоррелировать сланцы и известняки, которые отлагались в одно вре-
мя, но в разных местах, нам необходимо найти таких ископаемых, которые
3.	Каменная книга
34
КАМЕННАЯ КНИГА
встречаются и там и тут. Пыльца часто отвечает такому требованию; она осе-
дает из воздушного пространства на все типы осадков и в результате образует
“нить времени”, соединяющую их всех.
ПОДРАЗДЕЛЕНИЯ ГЕОЛОГИЧЕСКОЙ ИСТОРИИ
Метод корреляции пород по ископаемым впервые применил в течение
1790-х годов английский инженер Вильям Смит и два французских палеон-
толога - Жорж Кювье и Александр Броньяр. Они также использовали разли-
чия между ископаемыми, чтобы разделить мощные толщи на группы, фор-
мации и слои. Оба предложенных приема (корреляция и расчленение) при-
зывали геологов отказаться от догмы, которая гласила, что все породы,
содержащие фоссилии, возникли благодаря Божьему творению. В течение
сорока лет после того, как В. Смит обнародовал свои идеи, его последователи
создали классификацию формаций и крупных подразделений, начиная с
“Раннего Кембрия” и до “Молодого Плиоцена”. Хотя термины использовали
самые разные и много деталей было упущено, эта последовательность вклю-
чает отложения трех последних эр истории Земли, в которых встречаются
разнообразные и хорошо сохранившиеся ископаемые.
И, как результат “Смитовской организации пород”, была построена гео-
хронологическая шкала. Следует отметить, что шкала не всегда сконструи-
рована по одному и тому же критерию. Некоторые подразделения были пер-
воначально установлены по физическим характеристикам пород, а другие
сразу по ископаемым. Юрский период был первоначально установлен по по-
родам, которые слагают Юрские горы восточной Франции и западной Швей-
царии. Эоценовая эпоха была выявлена благодаря тому, что ее породы в Па-
рижскому бассейне Франции содержали множество морских моллюсков, из
которых 3.5% живут до сих пор. Новые исследования позволили в XIX веке
и в начале XX века расширить и стандартизировать шкалу геологического
времени, включив туда много подразделений, отсутствующих первоначаль-
но (фиг. II.4-8; табл. II. 1).
Геохронологическая шкала основана на трех типах геологических подраз-
делений: литологических (литостратиграфические), стратиграфических
(биостратиграфические) и хронологических (хроностратиграфические). Ли-
тологические подразделения - это те, которые указывают на физические ха-
рактеристики пород; например, красноцветные слои, речная формация или
фосфоритовый горизонт. Хронологические подразделения (time units) отно-
сятся только к интервалам времени; таким образом, кайнозойская эра в це-
лом соответствует времени между рубежом, который был 65 млн. лет назад и
по настоящее время. Стратиграфические подразделения (time-rock) включа-
Таблица П.1. Подразделения третичного периода сэра Чарльза Ляйеля
Формация и эпоха	Смысл названий	Процентное содержание современных видов, %
Молодой Плиоцен	Обновление нового (почти современность)	90-95
Древний Плиоцен	Усиление нового	35-50
Миоцен	Начало нового	17
Эоцен	Пробуждение нового	3.5
ФОССИЛИИ. ПОРОДЫ И ВОЗРАСТ
35
ют одновременно время и последовательность пород, а точнее, ископаемых в
породах. Стратиграфические подразделения геологи используют чаще всего,
когда они выстраивают осадочные породы мира в определенном порядке.
Кайнозойская эратема, таким образом, представляет собой породы, которые
отложились в течение кайнозойской эры, и именно ископаемые определяют
их границы.
Хронологические подразделения Стратиграфические подразделения
Эра	Эратема
Период	Система
Эпоха	Серия (отдел)
Век	Этаж (ярус)
Фаза (время)	Зона
Итак, кайнозойской эре отвечает продолжительность времени, которое
началось 65 млн. лет назад и продолжается по настоящее время. Кайнозой-
ская эратема не столь непрерывна. Она соответствует всем породам и ископа-
емым, отложившимся на протяжении 65 млн. лет, но в этой последователь-
ности какие-то породы исчезли в результате эрозии, или они вообще не на-
капливались или их невозможно установить, так как характерные
ископаемые отсутствуют.
Мы должны быть осторожны, когда думаем и говорим об этих трех геоло-
гических подразделениях, чтобы не путать хроно-, лито- и биостратигра-
фию. Эти три типа подразделений отражают разные концепции.
От ископаемых к развитию Земли. Подразделения Ляйеля (табл. II. 1) “ра-
ботали” достаточно хорошо, пока геологи знали об ископаемых больше, чем
о породах и Земле. Со временем, конечно, они обнаружили, что такой метод
разделения истории Земли приводит к выяснению причин изменений. Мело-
вой период начался не потому, что какие-то моллюски и рептилии перестали
существовать, и окончился этот период не благодаря тому, что они вымерли.
Это было время низкого стояния суши, когда моря широко распространи-
лись по планете. Пермский период был не только временем папоротниковид-
ных и примитивных деревьев; это было время, когда площадь морей умень-
шилась и огромные пространства превратились в болота, где накапливались
растительные массы будущих угольных месторождений. Плейстоцен, или
Ледниковое время, с другой стороны, характеризуется высоким стоянием
суши, изменившим климат, и материковые ледники снова и снова возника-
ли в Северном полушарии. Эти события и отражают фоссилии, которые при-
спосабливались к тому миру, в котором они оказывались.
Число хроностратиграфических подразделений росло по мере того, как
знания об истории Земли увеличивались. Когда Чарльз Ляйель опубликовал
свои “Основы геологии” в 1838 году, он описал 16 эпох и формаций, относя-
щихся к трем крупным подразделениям: Первичному (Первоначальному
или Переходному), Вторичному и Третичному. В настоящее время мы разли-
чаем по крайней мере девять эр, около двадцати периодов и огромное число
эпох. Все они перечислены на фиг. II.5-8, где дана история Земли, указаны
события и все данные скоррелированы с выдающимися изменениями в исто-
рии органической жизни.
В то время как число периодов и эпох увеличивается, число вариантов
формаций и групп пород растет все меньше и меньше. “Меловая группа”
Ляйеля в настоящее время является системой; его “формация Лейас” стала
отделом. Обычные формации по существу соответствуют слоям, которые об-
з*
36
КАМЕННАЯ КНИГА
в
Продолжительность эр
Фиг. П.4. Соотношение различных геохронологических подразделений
а — соотношение эр; б — соотношение периодов в кайнозойской эре; в - соотно-
шение подразделений в четвертичное время (а - Салоп, 1970; Долицкий, 1980;
б, в - Михайлова, Бондаренко, Обручева, 1989)
разевались в течение короткого отрезка Земной истории практически в одно-
родных условиях и в одном ограниченном регионе. Многие формации поэто-
му имеют один доминирующий тип пород и получают названия по местнос-
ти, в которой они хорошо развиты. Другие формации содержат два и более
вариантов пород, но так связанных между собой постепенными переходами,
что в целом представляют одно целое.
ВОЗРАСТ ФОССИЛИЙ И ПОРОД
Итак, мы выяснили, как использовать фоссилии, чтобы установить после-
довательность пород. Динозавры, как мы знаем, появились после того, как
вымерли трилобиты, и до того, как на “сцене” появились шерстистые мамон-
ты и люди. Но фоссилии сами по себе не могут дать возраст в летоисчисле-
нии, в годах. По фоссилиям была создана относительная временная шкала,
явившаяся основой для современной геохронологической шкалы, опираю-
щаяся на последовательность появления и исчезновения разнообразных
ФОССИЛИИ, ПОРОДЫ И ВОЗРАСТ
37
Четвертичное
200 -I
300 -
400 -I
500 -4
900 -I
1300 Ч
1400 Ч
Cz
&
Формация Биттер-Спрингс. Австралия
Разнообразие прокариот
Гренвилский
Эльзевитский
Шунгиты ^водорослевые угли),
1600
8
1700 -
8.
Гудзонский
1800 -
1900 -
2000 -
2100 -
2200 -
2300 -
2400 -
Сланцы Нонсач.
Мичиган, США
ПП обычных
красноцветов
ПЯ полосчатых
кварцитов
*
Стертское
Микробиота Аделаидской
геосинклинали (примитивные
водоросли, прокариоты,
эукариоты)
*.
Гуронское
*
Лаксфордский цикл
(Великобритания)
ОТНОСИТЕЛЬНЫЕ ИЗМЕНЕНИЯ
УРОВНЯ МОРЯ
_ Современный
100 -I
600 -I
700 Ч
600 Ч
1000 Ч
1100 Ч
1200 Ч
1500 Ч
Альпийский
орогенез
&
би
2300-
2400-
ГЕОЛОГИЧЕСКИЕ СОБЫТИЯ
Гуронское
*
I Гондванское
*
&
, Поздне-
Ж ордовикское
Варисций-
скии
орогенез
2500
Великая Дайка,
Зимбабве
Кеноранский
1ОН-
орогенез
г IАссинтский
I [орогенез
Позднесинийское
Эдиакорская мегаэойная микробиота
db .Варангское
Авалонский
Киларнейский
I
Кислородная
атмосфера
Бескислородная
атмосфера
I
Железорудная формация Ганфлит;
фотосинтезирующая биота (эукариоты).
(?) Грибы: колониальные бактерии;
цианобионты. (?) Строматолиты в
кремнях Ганфлинт, США и Канада
Моранский
Диабазовые дайки Ниписсинг, Канада
Блезардский
Система Витватерсранд, Южная
Африка (бактерии, кокки, бациллы,
водорослевые нити)

5
ф
5
ъ
!
&
£
2600-
2700-
2600-
2900-
3000 -
Скурийский цикл (Великобритания)
ПГТ красноцветов	w
Витватерсранд
Булавайские строматолиты. Лаврентийский
Зимбабае, Африка
Зеленокаменные пояса Провинции
озера Верхнего, Канада
Ванипиговский
Wanipigowan
3100 - 3200 - 3300 -	»ЗЕ S о О)	Ал,			ПП микроорганизмов (бактерии + _ цианобионты) группы Фиг-Три. Трансвааль, Южная Африка Деформация гнейсов, район Барбертон, Свазиленд _ Формация Онвервахт группы Свазиленд, Южная Африка (строматолиты)
3400 -	X				С’2 увеличено)	Юивакский ”1П появление микроорганизмов Пильбара, Австралия)
3500 -				ПП строматолитов (первый фотосинтез)	
3600 -
3700 -
3800 -
3900 -
4000
4100
4200
4300
4400
4500 -
ЛУНА - вторичная дифференциация,
образование базальтовой магмы богатой
железом, образование морей
Гнейсы Амитсок, Западная Гренландия
Кремни группы Исуа, Зал. Гренландия
(древнейшие осадочные породы)
Деформация Родезийско-
каапваапьского кратона
(гнейсы фундамента)
ЛУНА - образование светлых равнин
ЛУНА - активное кратерообразование;
формирование морских бассейнов
первые датированные породы Земли (Австралия)
ЛУНА  вероятно, основная метеорная
бомбардировка
ЛУНА - дифференциация за счет частичного
плавления, образование коры (в настоящее
время сохранилась на возвышенностях)
4600 - Рг Аккреция Земли и Луны
Фиг. II.5. Глобальная геохронологическая шкала в едином масштабе, показы-
вающая ужасающую длительность докембрия по сравнению с фанерозоем, с
указанием основных геологических и биологических событий (Harland и др.,
1982, с изменениями). Снежинки указывают время основных оледенений
38
КАМЕННАЯ КНИГА
25
30
35 4
40-
45 —
50-
60
ЮЛЯРНОСТЬ
ЛАГНИТНОГО
ПОЛЯ
нормальна?
обратная
смешанная
Td
20 4
КЬ
1004
2004
Поздняя
\Пог-
Бозды- Груже
мание \ ние_
О (4
Четв.
“СТ
Плвйстоген
ид"
55 4
65-
70 -
Плейстоце!
Tie	п
Плиоцен	"Рн
Pli	П
Миоцен	С
	Рн
Mio	
	п
Олиго-	
цен	
	Рн
Oli	
	п
Эоцен	с
Еос	Рн
Палео-	п
цен	—
	Рн
Pai	
Поздняя
Ранняя
Средняя
/скифская
Scy
РАССЧИТАННЫЕ
ЭВСТАТИЧЕСКИЕ
ИЗМЕНЕНИЯ
УРОВНЯ МОРЯ
Метры выше и
ниже современ-
ного уровня моря
+400	-30(
ГЕОЛОГИЧЕСКИЕ И
БИОЛОГИЧЕСКИЕ СОБЫТИЯ
ПП - первое появление
ПЯ - последнее появление
Континентальное оледенение
в Северном полушарии
Осушение Средиземного моря
ПП гиппариона в Палео-
Средиземноморской области
ПП гоминид
Раскрытие Красного моря
Разделение Австралии и
Антарктиды
ПП трав цветковых растений
ПП Equidae, ПП грызунов
Диварсификация млекопитающих
ПЯ глоботрунканид, рудистов.
аммонитов и динозавров
Раскрытие Тасманова моря
ПП сумчатых
ПП диатомовых
ПП цветковых растений
ПП приматов и др. плацентарных
Начало раскрытия моря Лабредор
Раскрытие Южной Атлантики
Разделение Индии, Мадагаскара,
Африки, Антарктиды
ПП Archaeopteryx
ПП рудистов
ПП планктонных фораминифер
Разделение Гондваны и Лавразии
Раскрытие Центральной
Атлантики
ПЯ конодонтов
ПП птиц, ПП кокколитофорид
Быстрая диверсификация
зверообразных рептилий
ПП гексакораллов.
ПП динозавров
Фиг. II.6. Глобальная геохронологическая шкала с увеличенным масштабом
для фанерозоя, показывающая основные биологические и геологические собы-
тия, уровни моря, полярность магнитного поля и время основных оледенений
(Harland и др., 1982, с изменениями). П - поздняя; Рн - ранняя; С - средняя.
Снежинки указывают время основных оледенений
ФОССИЛИИ. ПОРОДЫ И ВОЗРАСТ
39
смешанная
350 —
4004
450-
500-
550 —
590
600 Ч
10004
20004
10ЛЯРН0СП
МАГНИТНОГО
ПОЛЯ
нормальна»
обратная
Пермскии
Реп
€-О
Эдиакарская
Var
3000Н
5000
Относительные
изменения
к суше
Бурзянский
В
РАССЧИТАННЫЕ
ЭВСТАТИЧЕСКИЕ
ИЗМЕНЕНИЯ
УРОВНЯ МОРЯ
Метры выше и
ниже совр. уровня
+	моря-*- -
Возды-	Погру-
мание	женив
250 >
300-
Рн
Гжельская
Касимовская
Московская
Башкирская
Серпуховска?
Визейская
Mis
Турнейская
РР
ГЕОЛОГИЧЕСКИЕ И
БИОЛОГИЧЕСКИЕ СОБЫТИЯ
ПП - первое появление
ПЯ - последнее появление
ПЯ трилобитов, табулятоидей, ругоз,
брахиопод-ортид	rfTts
Окончательное закрытие г
Герцинского Аппалачского океан;
ПП крылатых насекомых
ПП пеликозавров
ПП котилозавров
ПЯ граптолитов
Девонский
D
Силурий-
ский g
П
С
Рн
. /Пржидол- х
Лудловская
Венлокская
Лландовер.
Ашгиллская
Карадокская
1ландейлска?
1ланвирнска?
Аренигская
Гремадокска?
Вендский
________V
Стертскиир
Юрматин-
ский v
Гуронский
Н
Рэндский
Ran
Исуанскии!
Хэдский
Hde
Мерионвт
Сент-Дэвид
Керфай
Edi
Варангская
D-M
O-S

ПП амфибий (лабиринтодонты)
ПП голосемянных
ПП бескрылых насекомых
ПП аммоноидей
ПП челюстноротых (рыбы)
ПП наземных высших растений
ПП мшанок, ругоз, морских ежей
ПП бесчелюстных позвоночных
ПП хордовых
ПП граптолитов
ПП большинства беспозвоночных
ПП минеральных скелетов
ПП многоклеточных
ПП эукариот
ПП обычных красноцветов
ПЯ полосчатых железистых кварцитов
ПП строматолитов, первые прокариоты
Древнейшие осадочные породы
Древнейшие датированные породы
Фиг. II.6. Окончание
ископаемых в породах. В XIX веке эта относительная временная шкала име-
ла уже почти современное содержание.
Вопрос о геохронологическом возрасте ископаемых долго оставался откры-
тым. Вскоре после открытия радиоактивности в 1896 году Анри Беккерелем
40
КАМЕННАЯ КНИГА
ЭОН	ЭРА/ ЭРАТЕМА	СУБ- ЭРА
ПЕРИОД/
СИСТЕМА
ЭПОХА/
ОТДЕЛ
ЕВРОПЕЙ-
СКИЙ
СТАНДАРТ
ГЕОХРОНОЛОГИЧЕСКИЕ (СТРАТИГРАФИЧЕСКИЕ^
СХЕМЫ ПО МОРСКИМ ОТЛОЖЕНИЯМ
СЕВЕРНАЯ
АМЕРИКА
ВЕК/ЯРУС
АВСТРАЛИЯ
ВЕК/ЯРУС
НОВАЯ ЗЕЛАНДИЯ
ЭПОХА/ОТДЕЛ
ВЕК/ЯРУС
QUAT
— Q
Pleistogene
5
Ruscinian
Messinian
Several
Villafranchian
"_2 Pleistocene
Ptg- Pie | l~
Pliocene e
~Pli
M	-ь о	сл	о о	о	о	ослослослослЗслосло 	!	1	1	1	1	1	1	1	1	1	1	1	1	1	‘ 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1-1 1 l_t_l_l_L-r.il 1 1 1 1 1 1 !< 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 Г 1 1 1 I ! 1 1 1 < 1 1 1 Phanerozoic	n	Cenozoic N			-j	Tertiary	Neogene s		MiocB Mio	L	Tortonian (Helvetian)
					M	
						Langian _(Vindobon ian 	 Burdigalian
					le E	
						Aquitanian
			Paleogene	Oligo- свпе Oli	L	Chattian
					E	Rupelian (Stampian)
				Eocene Eoc	L	Bartonian
					M	Lutetian
					E	Ypresian
				Paleo- cene Pal	L	Thanetian
					E	Mon tian Danian
	Mesozoic		Cretaceous	Late	Senonian	Maastrichtian
						Campanian
						Santonian
					—	Coniacian
						\ Turanian	
				Early		\ Cenomanian
						Albian
						Aptian
					c	Barremian
					1 Neocomi	Hauterivian
						Vaianginian
						Berriasian
			Jurassic c_	Late	E co 5	Tithonian
						Kimmeridgian
						Oxfordian
				Middle	Dogger	Callovian
						Bathonian
						Bajocian
						Aalenian
				Early	Lias	Toarcian
						Pliensbachian
						Sinemurian
						Hettang ian
Late
Rhaetian
Norian
Carnian
(Л
СЛ
со
Middle
248 -
Ph
Mz
Landian
Anisian
/----Scythian^
Haitian
Wheelerian
Venturian
Delmonlian
Mohnian
Luisian
Rulisian
Saucesian
Zemorrian
Refugian
Narizian
Ulatisian
Bulitian
Ynezian
Gulfian
Comanchean
/ Spathian
Smithian
Dlenerian
Griesbachian
Mitchellian
Batesfordian
Longfordian
Janjunkian
Aldtngian
Johannian
Wangerripian
Barnsdalian
Balcombian
Werrikooian
— Yatalan
Kalimnan
^XCheltenhamian
	\ Hawera	Castlechffian
	Wanganui	\ Nukumarian
		X Mangapantan
	Taranaki	x\ Waiptptan
		\\ Opotian
		\ kapitean
		x^Tongaporutuan
	Southland	
		X Waiauan
	Pareora	\ Lillbumian
		\ Clifdinian
		Altonian
		Otaian
	Landon	Waitakian
		Duntroonian
		Whaingaroan
	Arnold	Runangan
		Kaiatan
		Bortonian
	Dannevirke	Poarangian
		Heretaungan
		Mangaorapan Waipawan
		Teurian
		Haumurian
		Piripuan
	Raukumara	Teratan
		Mangaotanian Arowhanian
	Clarence	Ngatenan Motuan Urutawan
	Taitai	Korangan Puaroan
		
	Oteke	
	Kawhia	Ohauan
		I Hetenan t	 1— ? —J Temaikan
	Herangi	Ururoan
		Aratauran
	Balfour	Otapirian
		Warepan
		Otamitan
		Oretian
	Gore	
		Kaihikuan
		Etalian
		Malakovian
Фиг. II.7. Корреляционная таблица основных геохронологических (стратигра-
фических) подразделений морских отложений Европы, Северной Америки,
Австралии и Новой Зеландии (Harland и др., 1982)
ФОССИЛИИ, ПОРОДЫ И ВОЗРАСТ
41
ВРЕМЯ, МЛН. ЛЕТ	эон	<		ПЕРИОД/ СИСТЕМА		ЭПОХА/ ОТДЕЛ	i	i	-  i 		ГЕОХРОНОЛОГИЧЕСКИЕ (СТРАТИГРАФИЧЕСКИЕ)				
		ЭРА/ ЭРАТЕМ	СУБ- ЭРА				ЕВРОПЕЙ- СКИЙ СТАНДАРТ	СХЕМЫ ПО M СЕВЕРНАЯ АМЕРИКА BEK/ЯРУС	ОРСКИМ отло> АВСТРАЛИЯ BEK/ЯРУС	КЕНИЯМ НОВАЯ ЗЕЛАНДИЯ ЭПОХА'ОТДЕЛ BEK/ЯРУС	
250 _ 300- 350- 400- 450- 500- 550- 590 -	g	Phanerozoic	Paleozoic г?			Permian Р		Late		 Tartarian 	 <	Kazanian C\	Ufimian	Ochoan Guadalupian Leonardian		\ D'Urville / Ара ima	ч	Malakovian . \	Makarewan W	Waiitian V \ Puruhauan \ ’X Braxtonian
						Early					
							\ Kiingurian	 \ Artioskian \\ Sakmarian				
				Carboniferous о	>. с w « if Pen	Gzelian		_/ Wolfcampian \			
						Kasimovian	- \	/ Atokan \			\ \Mangapirian
						Moskovian	:	14 named	Missourian Desmoinesian Morrowan			\ Telfordran
						Bashkirian	:	ages				
					<Z Missis- es sippian	Serpukhoviar		Springerian Chesterian Meramacian Osagean Kinderhookian			
						Visean	-	11 named ;	ages	;				
						Tournaisian					
				Devonian D		Late	Famennian	Chautauquan			
							Frasnian	Senecan			
						Middle	Givetian	s,	Erian			
							Lite han				
											
						Early	Emsian	Ulsterian			
							Siegeriiari				
						J PridolianV-		Geofoflian . .				
				Silurian S		Ludlovian	9 named E	Cayugan	Melbournian		
						Wenlockian	ages	=	Niagran	Eildonian		
						Llandoverian			Keilorian		
				Ordovician О		Ashgillian Caradocian	16 named ages	Medinan Cincinnatian	Bolmdian ' Eastonian 4		
						Llandeilian		Champlainian	Darriwilian		
						Lianvirnian					
						Arenigian			Yapeenian		
											
						Tremadocian		Canadian	Castlemanian		
									\\ Chewtoman		
				Cambrian 6		Merioneth	Dolgellian	Croixian	\\ Bendigonian		
							Maentwrogian		\,\ Lancefieldian		
								Albertan			
							Menevian				
											
						St. David’s	Sohan		\\ Idamean		
							Z	Laman				
						Caerfai	Atdabanian Tommottan	Waucoban	\\ Templetonian		
									\ Ordian		
											
Фиг. П.7. Окончание
некоторые геологи догадались, что радиоактивность можно использовать
для определения возраста пород. Основанием для такого вывода служило то,
что радиоактивные процессы идут с постоянной скоростью, несмотря на ко-
лебания температуры, давления и химических условий на поверхности Зем-
ли. В XX столетии было разработано много технических методов для измере-
ния радиоактивности. Каждый метод имеет свои преимущества, что дает
возможность установить возраст тех или иных типов образцов, который
другими методами восстановить нельзя. Хорошо известный метод по углеро-
ду-14 обычно используют для датировки древесного угля и растительного
материала из позднечетвертичных отложений, имеющих возраст не древнее,
чем сорок тысяч лет. Калий-аргоновый метод эффективен для датировки об-
разцов не моложе, чем 1 млн. лет. Широкое применение этого метода при да-
тировке лунных пород позволило установить, что они сформировались около
4 млрд, лет тому назад.
Хотя порядок цифр, получаемый этими методами, отличается, но они оба
основаны на одном и том же фундаментальном принципе: после известного
периода времени, названного полураспадом, количество первичного радио-
активного материала, оставшегося в образце породы, уменьшается наполо-
вину. После второго периода полураспада останется половина от прежней по-
ловины, то есть одна четвертая от первичной радиоактивности материала.
Таким образом, измеряя количество оставшегося радиоактивного материала
и определяя, сколько было вначале, можно определить, как долго продол-
жался этот процесс с тех пор, как он начался в данном образце породы.
42
КАМЕННАЯ КНИГА
		 ГЕОХРОНОЛОГИЧЕСКИЕ	(СТРАТИГРАФИЧЕСКИЕ)		ВРЕМЯ, МЛН. ЛЕТ
ЕВРОПЕЙСКАЯ СХЕМА	Схемы по континент СЕВЕРОАМЕРИКАНСКАЯ СХЕМА	АЛЬНЫМ ОТЛОЖЕНИЯМ ЮЖНОАМЕРИКАНСКАЯ СХЕМА	АФРИКАНСКАЯ СХЕМА	
Oldenburg ian 	Biharian	_ Viliafranchian	Rancholabrean 	Irvingtonian	 Blancan	Lujanian .	Ensenadan/Uguian	 Chapadmalaian Montehermosan		5 10 - 15 т 20 ~ 25 ” 30 “ 35 " 40 - 45 “ 50 - 55 60 - 65 - 70 - 100 _
			।	Rodolfian	
			Lothagamian	
Ruscian	уЯ'	Hemphillian	Huayquarian		
			Ngororan	
Turolian				
				
	Clarendonian	Chasicoan		
""	Vallesian			Tarnanian	
Astaracian	Barstovian	Friasian		
			Rusingan	
Orleanian	Hamingfordian	Santacrucian		
Agenian		Monte Leon		
	Arikarean	Colhuehuaptan	Fayumian	
Arvernian				
	Whitnayan			
	Orellan			
Suevian	Chadronian			
		Deseadan		
Headonian	Duchesnaan			
		Divisaderan		
	Uintan			
				
		Mustenan		
	Bridgertan			
	Wasatchian			
		Casamayoran		
	Ciarkforkian			
	Tiff an ian	Riochican		
	Torrejonian			
		Salamancan (marine)		
				
	” \	Puercan	/			
				
Фиг. II.8. Корреляционная таблица основных геохронологических (стратигра-
фических) подразделений континентальных отложений Европы, Северной
Америки, Южной Америки и Африки (Harland и др., 1982)
Чтобы лучше понять этот процесс и разницу между двумя методами, пред-
ставим себе, что у нас имеется ведро воды, но оно дырявое и теряет воду с оп-
ределенной постоянной скоростью. По объему оставшейся воды можно вы-
числить, сколько времени тому назад ведро было полным. Если ведро сильно
протекает, то оно быстро становится пустым, и определить время, когда оно
было полным, можно только для небольшого отрезка времени. Слабо проте-
кающее ведро станет пустым очень нескоро, но при этом возрастают ошибки
в измерениях.
На примере с дырявым ведром ясно, что по углероду-14 с полураспадом,
равным 5 730 лет, ошибка в измерении будет равна только нескольким годам.
Но количество радиоактивного углерода-14 столь незначительно, что уже
спустя миллион лет не остается ни одного его атома. За этот период количест-
во радиоактивного вещества уменьшалось вдвое 174.52 раз. Или, другими
словами, по прошествии 1 млн. лет остаток радиоактивного вещества состав-
ляет от первоначального лишь величину 3434, стоящую после 49 нулей.
Вероятность, что хотя бы один атом при этом сохранится, равен одной сотой.
ФОССИЛИИ. ПОРОДЫ И ВОЗРАСТ
43
Фиг. IL9- Основные климатические события на Земле за последний 1 млрд, лет
с выделением гляциоэр и термоэр, объединяющих ледниковые и неледниковые
периоды времени (Чумаков, 1995)
По этой причине углерод-14 эффективно работает только для датировки со-
бытий последних 40 тысяч лет. По геологическим меркам это очень близкое
прошлое. После этого относительно короткого времени в образце остается
1/125 часть первичного радиоактивного вещества.
С другой стороны, древнейшие породы на Земле и Луне, получившие да-
тировки по калий-аргоновому методу, равные 4 млрд, лет и более, еще имеют
1 /8 изотопа калия-40, сохранившегося благодаря тому, что его период полу-
распада равен 1.4 млрд. лет.
Цифра 14 для углерода-14 относится к общему числу частиц (протоны + ней-
троны), которые образуют ядро атома. Углерод-14, или С14, один из изотопов
углерода, который является радиоактивным. Углерод-12, или С12, являю-
щийся другим изотопом, имеет 12 частиц в ядре и он не радиоактивен. Почти
99% углерода на Земле относится к С12, а большая часть оставшегося пред-
ставлена другим стабильным изотопом - С13.
С14 образуется, когда космические лучи из открытого пространства
бомбардируют азот-14 в верхних слоях атмосферы. Таким способом в земной
атмосфере образуется примерно 70 тонн С14 ежегодно. С14 поглощается
растениями, а затем теми животными, которые поедают растения. Когда
44
КАМЕННАЯ КНИГА

Фиг. II.1O. Геохронологическое распространение организмов, часто встречаю-
щихся в ископаемом состоянии. Черным отмечено время, для которого группа
имеет важное стратиграфическое значение (M.S. Petersen, J.К. Rigby. Голо-
вная лаборатория исторической геологии, W.C. Brown Со., Dubuque, Айова,
1969; с изменениями)
ФОССИЛИИ. ПОРОДЫ И ВОЗРАСТ
45
животные и растения умирают и больше не поглощают углерод, то каждые
5 730 лет количество изотопа С14 уменьшается наполовину. Геологический
возраст устанавливают по соотношению двух изотопов С12 и С14, которое все
время меняется, так как количество С14 уменьшается, а С12 остается посто-
янным.
Ежегодный прирост С14 в земной атмосфере в количестве 70 тонн является
средней величиной за последние несколько тысяч лет. Эта средняя величина
является одной из причин возможных ошибок при определении возраста.
Поэтому мы и даем геологический возраст с определенным допущением (±);
например, возраст копролитов одного из южноамериканских ленивцев, со-
держащих растительные остатки, датирован как 10 832 ± 400 лет. Другими
словами, ленивец жил не раньше, чем 11 232 года тому назад, но и не позже,
чем 10 432 лет тому назад.
Кроме летоисчисления, построенного по С14 и калий-аргоновому методам,
существует и много других, основанных на других радиоактивных изотопах.
Один из них уран-ториевый метод. В основе всех перечисленных методов ле-
жит один и тот же принцип: постоянная скорость процесса распада изотопов.
Некоторые химические процессы в специфических условиях идут при по-
стоянной скорости. Аминокислоты, являющиеся строительными кирпичи-
ками для протеинов, присутствуют во всех живых клетках. Во всех живых
организмах структуры аминокислот являются левосимметричными. Когда
организм умирает, аминокислоты из-за изменения температуры становятся
правосимметричными, или зеркальносимметричными. В конце концов об-
разуется смесь, где лево- и правосимметричные аминокислоты достигают со-
отношения 50 на 50, и далее эти пропорции уже не меняются. С помощью
аминокислот удается индексировать образцы возрастом до одного миллиона
лет, если температура в прошлом оставалась постоянной, как, например, на
дне глубокого моря или внутри пещеры.
Методы, основанные на радиоактивной бомбардировке образцов, разрабо-
таны тоже хорошо. Один из них связан с термолюминисценцией. Следы (тре-
ки) излучений радиоактивных изотопов наблюдаются во всех образцах по
мере их трансформации. Если образец нагреть до определенной температу-
ры, то начинается свечение. Чем больше поток электронов, тем ярче свет. Ко-
личество света становится тем инструментом, с помощью которого определя-
ется возраст образца. Этот метод эффективен для датировки образцов не
древнее одного миллиона лет и не моложе двенадцати лет.
Годовые кольца деревьев можно использовать довольно точно для дати-
ровки последней тысячи лет. Главная проблема с годовыми кольцами заклю-
чается в том, что в некоторые годы они не образуются. Относительная толщи-
на колец отражает климатические условия, а последовательность изменения
ширины колец позволяет сравнивать поперечные сечения разных деревьев.
Например, сначала идут пять широких полос, а затем четырнадцать узких,
за ними еще семь широких, и такая последовательность является специфи-
ческой только для определенного отрезка геологического времени. Если та-
кая последовательность обнаружена у одного дерева в внешней части ствола,
а у другого во внутренней части, то это указывает, что первое дерево является
более зрелым и старым, чем второе. Суммируя последовательность толщины
колец обоих деревьев, можно построить общую серию изменений, характер-
ную для более длительного отрезка времени. Обычно определенные последо-
вательности годовых колец характерны для какой-то части суши, но не для
всей Земли, так как климатические изменения могут отличаться в зависимо-
сти от места обитания. Лучше всего последовательность годовых колец, или
46
КАМЕННАЯ КНИГА
Фиг. 11.11. Уменьшение числа дней в году в течение фанерозоя
а — ископаемый колониальный коралл с линиями роста на эпитеке; Закавказье,
поздняя пермь; б - график изменения числа дней в году, построенный по лини-
ям роста различных кораллов (Wells, 1963; Николов, 1986; с изменениями)
“дендрохронология”, разработана для сосен с колючковидными шишками
Сьерры-Невады в Калифорнии, охватывающая последние девять тысяч лет.
Для определения возраста используют и последовательность палеомаг-
нитных данных аналогично методу “дендрохронологии”. Время от времени
магнитное поле Земли меняет полярность. Это значит, что при смене поляр-
ности стрелка компаса, указывающая, например, сейчас на север, будет по-
казывать на юг. По мере накопления осадков частицы вещества, богатые ни-
келем и железом, ориентируются согласно магнитному полю Земли. Когда
отложения “окаменевают”, превращаясь в породу, ориентация частиц “за-
мораживается”, что дает возможность определить положение магнитных по-
лей в прошлом. В лавах после остывания такие частицы также сохраняют
ориентировку магнитных полей Земли.
Еще один метод определения возраста связан с чередованием темных и
светлых глинистых слоев, которые отлагались в озерах умеренного пояса и
прилегающих к ним районах. Каждая пара, состоящая из темного и светлого
слоя, соответствует году. Чтобы узнать время, за которое образовались дан-
ные отложения, подсчитывают число всех слоев, а после деления на два мы и
ФОССИЛИИ, ПОРОДЫ И ВОЗРАСТ
47
получаем количество лет. Этим методом нашли, что прошло 13 500 лет с тех
пор, как растаял материковый ледник Швеции.
Следует остановиться на одном из временных аспектов палеонтологичес-
кого метода, связанном с ростом организмов. У современных и ископаемых
животных и высших растений наблюдаются струйки, линии, морщины и
кольца роста. Одни из них соответствуют суткам или ночному-дневному вре-
мени суток (струйки, тонкие линии), другие - месяцам (морщины), третьи -
годам (кольца). У ископаемых животных линии и кольца роста особенно хо-
рошо фиксируются на внешнем морщинистом слое (эпитеке) кораллов, на
раковинах двустворчатых и головоногих моллюсков. По линиям роста эпи-
теки ископаемых кораллов было подсчитано число дней в году в прошлые
геологические периоды (Wells, 1963). Оказалось, что в кембрии год состоял
из 420-425 дней, а в настоящее время -из 365.25 дней (фиг. 11.11). Уменьше-
ние числа дней в году в течение фанерозоя указывает на замедление враще-
ния Земли вокруг своей оси при условии, что длина орбиты вокруг Солнца ос-
талась прежней. Правомерно и другое объяснение: Земля вращается вокруг
своей оси с той же скоростью, но сокращается длина орбиты, т.е. Земля при-
ближается к Солнцу. Возможно, что действуют оба процесса. Так, палеонто-
логический метод позволил посчитать число суток в году для разных перио-
дов геологического прошлого, что оказалось важным аргументом для плане-
тологов, утверждающих, что скорость вращения Земли вокруг своей оси
замедляется.
Глава III
ГРУППЫ ОРГАНИЗМОВ, НАЗВАНИЯ
И ОТНОШЕНИЯ МЕЖДУ НИМИ
• В большинстве книг современные организмы разделены на два цар-
ства — растения и животные. Первые объединяют тех, кто имеет зе-
леный цвет, не двигаются и создают “еду” из двух групп неживого
материала - углекислого газа и воды. Типичные животные, наоборот, не зе-
леные или у них зеленая только внешняя поверхность, они обычно свободно
передвигаются, а едой для них служат другие животные и растения.
Такое деление уже существует 2.5 тыс. лет. Втечение этого времени состав
и объем царств менялся. Еще в 345 году до новой эры греческий философ
Аристотель отнес к растениям грибы и водоросли, а неподвижных кораллов
и губок перенес в царство животных. С тех пор объем царства растений вырос
ужасающе, а его состав ставит ученых в тупик. В царстве оказались организ-
мы от миниатюрных и простых до больших и сложных; они могут быть зеле-
ными, красными или других цветов; они живут и растут, прикрепленные к
одному месту, или свободно “парят” в воде всю жизнь, они сами создают соб-
ственную “еду” или пожирают живые и мертвые организмы. Такая же пест-
рая картина сложилась и в царстве животных. И многие формы можно отне-
сти как к одному, так и другому царству.
ОТ ДВУХ ЦАРСТВ К ПЯТИ (А МОЖЕТ, ЕЩЕ БОЛЬШЕ?)
Число биологов, считающих, что выделение только двух царств не отвеча-
ет реальности, все более увеличивается. Держаться за два царства — это озна-
чает, “что одни и те же группы надо то впихивать, то выталкивать”, объеди-
нять непохожее и разъединять родственное. Результат получается хуже чем
сомнительный, так как он искажает структуру жизни, существующую на
планете.
Тем не менее оказалось, что для многих естествоиспытателей легче счи-
тать старые царства абсолютно правильными, чем выделять и описывать но-
вые. Почти каждый из нас выучил, что есть растения и животные и все жи-
вущее (за исключением непонятных групп) находит среди них место. Неко-
торые ученые склонны выделять самостоятельное царство бактерий; другие
делают то же самое для свободноплавающих “растений”; некоторые выделя-
ют и третье царство для грибов и близких к ним групп. Один специалист раз-
делил водоросли на шесть групп, каждую из которых рассматривает как цар-
© 1997. О.Б. Бондаренко, перевод на русский язык и изменения.
ГРУППЫ ОРГАНИЗМОВ, НАЗВАНИЯ И ОТНОШЕНИЯ МЕЖДУ НИМИ
49
Фиг. III.1. Пять основных царств жизни (House, 1979; с изменениями)
ство. Затем, “что и следовало ожидать”, он эти шесть групп плюс еще не-
сколько объединил в категорию “Доминион растения”. Другие утверждают,
что даже среди организмов, имеющих ядро, можно выделить по крайней ме-
ре 18 царств. Подобные и другие высказывания существуют в огромном ко-
личестве.
У палеонтологов нет острой необходимости совершать такие радикальные
перемены. Ископаемые легко укладываются в пять царств: монеры, протес-
ты, грибы, растения и животные (фиг. III. 1). Последние два царства являют-
ся “стандартными”, но переосмысленными и дополненными новыми харак-
теристиками. Первые два, монеры и протесты, были выделены и названы
так немецким биологом Эрнстом Геккелем в 1866 году. Хотя Геккель считал
монер частью царства протистов, последующие авторы их разделили, уточ-
нив и прояснив характеристики обеих групп. Определения, приведенные в
этой книге, были опубликованы Р.Х. Уиттэкером (Whittaker) в 1969 году.
Царства Уиттэкера в большинстве случаев не происходят от одного общего
предка, исключая, возможно, только монер. В результате его группы оказы-
ваются не монофилетическими, а полифилетическими или парафилетичес-
кими, то есть происходящими от нескольких предков. Таким образом, его
царства отражают уровни структурной организации, а не ветви (кладии),
растущие от общего “родителя”. Уровни структурной организации трех наи-
более сложных групп основаны на способе питания. Растения, например, со-
здают свои собственные “пищевые продукты” с помощью фотосинтеза (о чем
будет ниже), и они - продуценты. Грибы питаются путем абсорбции, то есть
поглощают всей своей поверхностью и объемом обычно неживое органичес-
кое вещество, разрушая и вовлекая его вновь в круговорот живого; грибы по-
этому можно относить и к деструкторам (“разрушителям”) и к редуцентам
(“восстановителям”). Животные являются в основном консументами (“по-
4.	Каменная книга
50
КАМЕННАЯ КНИГА
требители”), они поглощают живое (реже мертвое) органическое вещество,
заглатывая его.
Монеры — наипростейшее царство. Хотя часть монер Геккеля - это ре-
зультат неверных наблюдений, царство в целом реально; оно объединяет две
группы очень простых существ: цианобионтов (бывшее название “синезеле-
ные водоросли или цианофиты”) и бактерий. Их сходство в очень маленьких
размерах и в том, что они одноклеточные. Хотя монеры довольно разнообраз-
ны, основной план клеточного строения остается простым. Клетка монер в
отличие от клеток растений и животных не подразделена на две части: цито-
плазму и ядро. От того, что у них отсутствует оформленное ядро, их называ-
ют прокариотами, то есть доядерные. Структуры, соответствующие со-
держимому ядра у монер рассеяны в клетке, поэтому кажется, что материн-
ская клетка просто расщепляется на две дочерние клетки, когда наступает
время репродукции. Этот тип деления отражен в термине “шизофиты” (“рас-
щепленные растения”), который употребляют во многих англоязычных кни-
гах, где придерживаются деления только на два царства и относят монер к
растениям.
Синезеленые “водоросли”, а точнее Cyanobionta (от греч. kyanos — лазур-
ный), как указывает их название, имеют одновременно синюю и зеленую
субстанцию, последняя соответствует хлорофиллу. Как и для чего служит
синяя субстанция, неясно, но хлорофилл “подслащивает еду”, комбинируя
воду с углекислым газом, которого в настоящее время предостаточно в возду-
хе, морях, озерах и реках. Этот процесс (фотосинтез) использует энергию
солнечного света, часть этой энергии накапливается в виде конечного про-
дукта, являющегося простой формой сахара.
Большинство современных организмов базируются на продуктах, со-
зданных хлорофиллом. Этот факт плюс простая структура цианобионтов
привела к выводу, что на планете Земля они были первыми организмами,
создавшими продукты, которыми потом стали питаться “дегенеративные”
бактерии. В настоящее время эта последовательность рассматривается пря-
мо наоборот. Похоже, что первыми появились бактерии, питающиеся не-
живым и почти живым материалом, который накопился до их возникнове-
ния. Со временем некоторые из первичных бесцветных бактерий преврати-
лись в слабоокрашенных в пурпур потомков, чья окраска возникла из
смеси красной и зеленой субстанций, создававшими конечные продукты
почти тем же способом, что хлорофилл. Цианобионты возникли тогда, ког-
да эта окрашенная субстанция превратилась в хлорофилл и к нему еще до-
бавилось загадочное синее вещество; параллельно у цианобионтов исчез
жгутик для плавания.
Эта последовательность была реконструирована по современным организ-
мам, а не по ископаемым. Если вывод правильный, то цианобионты появи-
лись позже бактерий, хотя они и очень древние. Цианобионты несомненно
участвовали в построении строматолитов, так как их клетки обнаружены в
докембрийских органогенных постройках. Обе группы, цианобионты и бак-
терии, были обнаружены в нижнепротерозойских породах (формация Гурон
и ее аналоги). Бактерии также найдены и в верхнепротерозойских породах;
они часто встречаются в фанерозойских углях, окаменевших растениях и ко-
пролитах. Наиболее обычная форма бактерий - это сферы и нити, которые
могут соединяться с образованием цепочек.
Протесты — сложное царство. Протистов обычно называют Protozoa —
Простейшими, или “первыми животными”, и помещают их в царство живот-
ных, хотя некоторых из них относят к зеленым водорослям. Такое двойное
ГРУППЫ ОРГАНИЗМОВ, НАЗВАНИЯ И ОТНОШЕНИЯ МЕЖДУ НИМИ
51
Фиг. Ш.2. Строение монер (а, б), протистов (в) и многоклеточных животных (г, д')
а — две современные пурпурные бактерии, тип строения которых мог быть ис-
ходным для растений; б — цепочка колониальных цианобионтов рода Nostoc
(справа) и их студнеобразная оболочка (слева); в - современные протисты
Chrysamoeba, выпускающие ложноножки во время захвата пищи (справа); г —
Hydra, современное пресноводное животное с двумя слоями разнообразных
клеток, принадлежащее книдариям; д — продольный разрез через гаструлу —
двуслойную стадию развития, характерную для животных
толкование вызвано тем, что некоторые протисты содержат хлорофилл. Так,
хризамеба (Chrysamoeba) то ведет себя как растение, то как животное. В те-
чение какого-то времени хризамеба создает питательные вещества через фо-
тосинтез, форма ее при этом яйцевидная и двигается она с помощью жгутика
(фиг. III.2). В течение другого времени хризамеба, потеряв жгутик, выпуска-
ет ложноножки (псевдоподии) и питается как животное, “заглатывая” пищу.
Царство протистов трудно диагностировать потому, что его представите-
ли, принадлежащие разнообразным группам, чрезвычайно отличаются друг
4*
52
КАМЕННАЯ КНИГА
Macroporella
Зеленая водоросль
Зеленые'водоросли
Cylindroporella

Фиг. Ш.З. Ископаемые водоросли (увел.)
а — Oldhamia, отпечаток, вероятно, красной водоросли из кембрия штата Нью-
Йорк; б - Primocorallina, реконструкция зеленой водоросли из ордовика штата
Нью-Йорк; в, г - Macroporella, зеленая водоросль из перми в поперечном и ско-
шенном продольном сечениях; д, е — харофиты из девона-карбона (д) и юры-ме-
ла (е); ж, з - Cylindroporella, зеленая водоросль из мела с внешней поверхности
и в продольном срезе
от друга. Тем не менее все они одноклеточные, все имеют ядро, многие строят
раковинки или другие твердые покровы, которые легко сохраняются в иско-
паемом состоянии. Протисты входят в состав группы эукариот, имеющих
четкое и сложно построенное ядро. Остатки некоторых протистов образуют
известняки, а другие — кремневые породы. Они довольно многочисленны в
кварцитах и в диатомовых почвах.
Растения и грибы — еще два сложных царства. Растения могли возник-
нуть как потомки зеленых одноклеточных протистов, которые плавали с по-
мощью двух жгутов. Они создавали из углекислого газа и воды сахаристые
ГРУППЫ ОРГАНИЗМОВ, НАЗВАНИЯ И ОТНОШЕНИЯ МЕЖДУ НИМИ
53
вещества, используя его частично и для создания клеточных оболочек, назы-
ваемых целлюлозой. Целлюлоза помогала пережить потерю хлорофилла,
что случалось несколько раз в сложных путях развития грибов (шляпочные
грибы, плесень, ржа и т.д.). Многие современные грибы являются паразита-
ми или живут на мертвых растениях; оба способа существования являются
очень древними. Трубочки и споры грибов находили в растениях, произрас-
тавших 300 млн. лет назад. Шаровидные грибы (ball fungi) встречаются на
ископаемых каменноугольных листьях. Другие паразитические варианты
грибов были обнаружены и в посткаменноугольных отложениях. Некоторые
из них напоминают современные грибки, вызывающие ржу, приносящую
огромный вред зерну и фруктам.
Наземные растения появились с середины силура, но стали многочислен-
ными к концу девона. Большинство ископаемых растений (кроме известко-
вых водорослей) происходят из девонских и более молодых формаций.
Зеленые водоросли, или хлорофиты, иногда помещают среди растений, но
многие палеоботаники теперь относят их к протистам. Три семейства хлоро-
фитов являются важными ископаемыми. Одно из этих семейств образует ма-
ленькие известковые трубочки, которые периодически разветвляются
(фиг. III.3). Современные.дазикладиевые состоят из коротких стволиков с
пучками листьеподобных структур; ископаемые — представлены короткими
трубочками или “шариками”, принимающими участие в образовании рифо-
вых известняков. Харовые, или харофиты, выглядят как кустики высотой до
61 см, растущие в настоящее время в пресноводных бассейнах; они выделяют
снаружи известковые корочки. Ископаемые харовые представлены изгибаю-
щимися столбиками, корневидными структурами и шаровидными образова-
ниями, которые когда-то содержали споры. Многие ископаемые харовые яв-
ляются морскими формами.
Животные — единое унифицированное царство. Тело животных хотя и до-
стигает большей сложности, чем “тело” растений, в целом они образуют еди-
ную группу, представители которой тесно связаны друг с другом. Первые
животные, так же как растения, произошли от жгутиконосных протистов,
но их предки потеряли хлорофилл и превратились в многоклеточные шари-
ки с полостью внутри, действовавшие как единая скоординированная коло-
ния. У животных эти шарики сплющивались и удлинялись так, что каждая
колония становилась единым организмом, состоящим из двух слоев клеток.
Все животные до сих пор проходят эту двуслойную стадию (см. фиг. III.Зд).
Кроме того, процесс репродукции у животных стал начинаться от вздутий
или “почек” внутри тел своих родителей. У многих животных возник и тре-
тий зародышевый слой клеток - мезодерма, находящийся между двумя пре-
дыдущими, эктодермой и энтодермой.
Губки — животные или протесты? Утверждение, что царство животных
унифицированное, верно, если исключить губковых. Их обычно считают
животными, хотя их ранние стадии развития очень непохожи на те, что ха-
рактерны для царства животных в целом. Более того, воротничково-жгути-
ковые клетки, выстилающие полость губок, по-видимому, унаследованы от
протистов, имеющих воротничково-подобную структуру вокруг своего жгу-
тика. Многоклеточность в этом случае возникла от многих протистов, соеди-
нившихся в одной колонии. Некоторые клетки специализировались для пе-
реваривания, другие для движения. В конце концов колония стала скоорди-
нированным целым. Губки, скорее всего, являются свободной федерацией
клеточных субъектов в царстве протистов. Губки представляют в эволюции
тупиковую ветвь, не давшую потомков.
54
КАМЕННАЯ КНИГА
ПУТИ И СПОСОБЫ КЛАССИФИКАЦИИ
Классификация позволяет одни организмы объединить, а другие разде-
лить. Такая практика не является чем-то новым, ее уже использовал первый
человек, отмечавший свое сходство с другими людьми или использовавший
для разных оленей одно общее название, потому что все они имеют ветвистые
рога. Уже с тех пор люди пытались объединять разные существа в группы оп-
ределенного порядка. Так они систематизировали свои знания об окружаю-
щем мире.
Линнеевская система. Имеется много систем классификаций, от люби-
тельских до научных. Система, которую используют в науке, берет начало с
работ XVIII века, она создана ученым, доктором, профессором Карлом фон
Линнеем (Каролус Линнеус). Он построил классификацию, опираясь на ви-
ды, которые, как он считал, являются легко узнаваемыми категориями. Ви-
ды, похожие друг на друга по структуре или облику, были сгруппированы в
роды. Сходные роды были объединены в семейства; семейства - в отряды; а
отряды - в классы. Линней установил шесть классов для животных и не-
сколько больше классов для растений.
Линней считал, что виды произошли по Божьему замыслу, и описывал их,
не задумываясь, как и почему они появились. Впоследствии натуралисты
стали сомневаться в таком происхождении видов, особенно когда скептики
установили, что виды могут изменяться или они могут превращаться в другие
виды. Впоследствии установили, что роды, семейства, отряды и классы так-
же непостоянны. Духовенство, чтобы сокрушить эту ересь, выдвинуло догму
божественного порядка, в чем им помогали некоторые натурфилософы, объ-
яснявшие, что порядок отражает “силу, мудрость и доброту Бога, отражен-
ную в Его Божьих созданиях”. Другие предполагали, что серия повторяю-
щихся катастроф уничтожала ископаемые растения и животные. После чего
новый акт творения, благодаря Божественной мудрости, приводил к появле-
нию все более прогрессивных организмов. Кульминацией этого процесса яв-
ляется создание человека, он вершина улучшенного плана, который уже пы-
тались осуществить человекообразные обезьяны, но безуспешно. Была указа-
на и дата создания человека - начало ноября 4004 года до рождества
Христова.
Такие рассуждения преобладали до 1859 года, пока Чарльз Дарвин и Аль-
фред Рассел Уоллес не доказали, что виды не только могут, но и на самом де-
ле сменяют друг друга, о чем свидетельствуют ископаемые организмы. Дар-
виновская теория, хотя и вызвала озлобленную критику, но переориентиро-
вала биологов и придала новый смысл классификации. Ученые начали
изучать изменчивость и развитие ископаемых, чтобы выяснить, как они эво-
люционируют по мере того, как “век сменяет век”. Классификация, кроме
распознавания и названия видов и других категорий, объясняет, почему ви-
ды относятся к определенным родам, семействам, отрядам и т.д. Проиллюс-
трируем эту последовательность на примере атлантической устрицы, начи-
ная от царства.
Regnum (Царство) Animalia (все животные в узком понимании или вклю-
чая также протистов).
Phylum (Тип) Mollusca (моллюски - большинство имеют известковые ра-
ковины).
Classis (Класс) Pelecypoda или Bivalvia (двустворки - ползающие и зары-
вающиеся, а также устрицы, мидии и др., чьи раковины имеют две створки).
Subclassis (Подкласс Pteriomorpha (птериоморфы).
ГРУППЫ ОРГАНИЗМОВ, НАЗВАНИЯ И ОТНОШЕНИЯ МЕЖДУ НИМИ
55
Order (Отряд) Dysodonta (беззубые или беззамковые двустворки, ракови-
ны которых не имеют под макушкой системы выступов и ямок, осуществля-
ющих жесткое крепление створок, как в замке; аномииды, морские гребеш-
ки, устрицы, мидии и т.д.).
Family (Семейство) Ostreidae (настоящие устрицы и близкие к ним роды).
Genus (Род) Ostrea (настоящие устрицы).
Species (Вид) Ostrea virginica (устрица виргинская; обычная устрица вос-
точного побережья Америки, современные и ископаемые формы).
Царство, тип и т.д. являются основными категориями, используемыми
при классификации всех организмов. Ученые также применяют и дополни-
тельные категории, такие как надтип, надкласс, надотряд, подрод, подвид,
раса, варьетет и т.д.
Что означают названия. Каждая группа организмов нуждается в собст-
венном имени, которое выбирают согласно правилам, установленным Лин-
неем, и принятыми последующими учеными. За редким исключением, Лин-
ней давал для категорий выше вида одно название, например, Ostrea — для
всех настоящих устриц, Aves — для всего класса птиц и т.д. Название вида со-
стоит из двух слов: первое указывает род, а второе вид. Таким образом, чер-
но-синяя съедобная мидия была названа Mytilus edulis (от лат. edulis — при-
годный в пищу). Родовое название всегда идет первым, как и фамилия чело-
века (сначала Кузнецов или Смит, а потом имя — Иван или Джон). Родовое
имя дают в сокращении по первой букве в том случае, если оно сначала было
указано полностью, а затем многократно повторяется в тексте.
К правилам Линнея добавили еще несколько. Одно из них касается выде-
ления новых подродовых и подвидовых категорий. Если род подразделяют
на несколько подродов, то их называния пишут в скобках после названия ро-
да, но один из подродов должен быть номинативным, то есть повторять на-
звание первоначального рода; например, Ostrea (Ostrea) lutraria. Когда под-
разделяют вид, то подвидовое название прибавляют к видовому; например,
Homo sapiens sapiens. Палеонтологи стремятся избежать тройных названий,
переводя подвиды в ранг видов. Такое укорачивание названий вызывает воз-
ражения, так как родственные отношения становятся неясными, что умень-
шает ценность классификации. Но следует иметь в виду, что те маленькие
отличия, по которым различают современные подвиды, у большинства иско-
паемых не сохраняются.
Появление другого правила вызвано тем, что люди иногда независимо
друг от друга выделяют одни и те же роды или виды и называют их по-разно-
му или наоборот, дают одинаковые названия группам, отличающимся друг
от друга. Фамилию автора прибавляют к названию вида, чтобы указать, кто
и что назвал, например, Mytilus Linnaeus (род выделил Линней) или Ното
sapiens Linnaeus (вид Человек разумный выделил Линней). Если вид был
вначале отнесен к одному роду, а затем к другому, фамилию автора заключа-
ют в скобки. Так, например, вид Atrypa reticularis (Linnaeus) вначале нахо-
дился в составе рода Anomia, но впоследствии был отнесен к роду Atrypa. Па-
леоботаники пошли еще дальше, они не только заключают фамилию перво-
начального автора в скобки, но и прибавляют фамилию того автора, который
перенес данный вид в другой род. Таким образом, вид Metasequoia occidenta-
lis (Newberry) Chaney, 1951 был описан Ньюберри как Taxodium occidentale,
но в 1951 году был переведен Чани в состав Metasequoia.
Древние языки — основа для названий систематических категорий. Лин-
ней писал свои труды на латинском языке и выбирал свои названия из этого
языка или использовал латинизированные греческие слова. С тех пор уче-
56
КАМЕННАЯ КНИГА
ные так и поступают. Кроме того, они латинизируют слова современных язы-
ков, когда классические слова становятся неадекватными, или комбиниру-
ют слова различного происхождения по своему авторскому замыслу. Резуль-
таты обычно получаются хорошими, даже полезными, но существуют и
невнятные и даже загадочные названия. Практика использования древних
языков вызывает нескончаемые жалобы людей, которые хотят, чтобы объек-
ты имели знакомые названия. Так зачем все же использовать слова и буквы
древних языков?
Самая важная причина, чтобы так поступать, связана с тем, что латин-
ский язык был международным языком общения ученых Европы еще до но-
вой эры. Большинство видов, родов и других систематических групп не были
известны и не имели названий, пока ученые их не описали. Англичане, на-
пример, вначале не имели своих названий для ископаемых в таких огром-
ных группах, как млекопитающие, земноводные, позвоночные или моллюс-
ки. Но повседневные названия для некоторых растений и животных сущест-
вовали у разных народов издавна; например, Valeriana officinalis (Валериана
лекарственная) была известна людям под названием “кошачья трава” или
“мяун”. Научные названия необходимо было придумать, а латынь и гречес-
кий, языки таких ученых, как Аристотель, Платон и другие, подходили луч-
ше всего. Но как сделать близкими и по-настоящему русскими или англий-
скими словами такие названия, как рептилии, протисты или Astylospongia
praemorsal И почему считать эти названия менее родными, чем телефон, ре-
волюция, фонограф и т.д. В России обычно научным латинским названиям
находили русские (чаще старославянские) эквиваленты; например, репти-
лии = пресмыкающиеся, протисты = простейшие, маммалии = млекопитаю-
щие, амфибии = земноводные, брахиоподы = плеченогие и т.д. Поиски и да-
же создание новых славянских эквивалентов особенно увенчались успехом в
XIX веке, когда старались максимально приблизить международные знания
к пониманию соотечественников. Особенно в этом преуспели преподаватели
и энциклопедисты. Не случайно в Биологическом энциклопедическом сло-
варе 1989 года названия “рептилии”, “амфибии” и т.д. даны как синонимы
русских терминов - “пресмыкающиеся”, “земноводные” и др., а не как само-
стоятельные термины. Такая же картина наблюдается во многих русских
учебниках средней и высшей школы.
Важным аргументом в защиту использования латинских слов в научной
литературе является их международная узнаваемость благодаря принятым
правилам. А “народные” названия каждодневного общения меняются от
страны к стране. Так, морские беспозвоночные, известные в научной литера-
туре как Echinoidea (от греч.-лат. echinos — еж), в России носят название
морские ежи, в англоязычных странах - sea urchins (реже poundstone), во
Франции - oursins, в Германии - Seeigeln, в испаноязычных странах - erizos
de maro.
Если использовать эти названия для обозначения рода и вида, то они, по-
нятные для одной языковой группы, ничего не означают для другой. Исполь-
зование латинских и латинизированных названий, как обязательное между-
народное правило, не снимая “чужеродности”, имеет то преимущество, что
буквы и звуки латинского языка простые, понятные и общедоступные, а по- I
этому универсально пригодные для всего мира. Невозможно представить се-
бе, например, что русскоязычные и англоязычные исследователи способны
легко овладеть звуками и иероглифами китайского и японского языков для
обозначения морских ежей и других многочисленных современных и иско-
паемых организмов!
ГРУППЫ ОРГАНИЗМОВ, НАЗВАНИЯ И ОТНОШЕНИЯ МЕЖДУ НИМИ
57
Требовать “знакомых” слов бесполезно; большинство из них просто не су-
ществует или не будет “работать”, если мы даже попытаемся их использо-
вать. Самое большее, что можно сделать, это дать перевод или транскрипцию
на своем родном языке. Например, вместо Hyalospongia можно использовать
название “Стеклянные губки”, а вместо Reptilia, Amphibia, Mollusca — репти-
лии, амфибии, моллюски. Некоторые научные названия вошли в русский
язык как новые, а затем стали обычными словами: например, гидра, мамонт,
инд рикотерий.
Почему изменяют названия. Правила Линнея позволяют однозначно ис-
пользовать названия по всему миру, но они также и не мешают изменить их
в случае необходимости, что предусмотрено Международным кодексом бота-
нической номенклатуры (1980, 1993), Международным кодексом зоологи-
ческой номенклатуры (1988) и Международным кодексом номенклатуры
бактерий (1978).
Некоторые названия систематических категорий изменены потому, что
ученые выяснили, что характеристики прежних групп понимали столь ши-
роко, что в них оказались далекие и совсем не родственные формы. В 1758 го-
ду, например, Линней описал одну из ископаемых раковин, которую в насто-
ящее время называют Atrypa reticularis. В течение последующих 160 лет па-
леонтологи отнесли к A. reticularis огромное количество разнообразных
раковин из силурийских и девонских отложений разных регионов мира.
Другие названия для этих раковин были проигнорированы или забыты; в ре-
зультате объем A. reticularis стал непонятным и захламленным. Видовое на-
звание A. reticularis означало только то, что раковины определенного плана
строения жили в течение двух периодов, длившихся 90 млн. лет.
Так продолжалось до 1920 года, когда палеонтологи провели ревизию это-
го геологически долгоживущего вида. Внимательно изучая все раковины и
следуя современным стандартам классификации, палеонтологи восстанови-
ли забытые виды и описали несколько новых. Таким образом, ископаемые,
определенные когда-то как A. reticularis, получили названия A. nuntia, A. de-
voniana, A. nevada и др. Другая ревизия превратила раковины, определенные
как Platystrophia lynx Eichwald, в P. ponderosa, P. moritura, P. biforata и т.д.
Состав родов после ревизий тоже оказывается отвечающим нескольким
самостоятельным родам, а не одному. Хорошим примером является род
Spiritег, в состав которого включали большое число разнообразных видов из
силура, девона и карбона. Ревизия позволила род Spirifer разделить на под-
роды, а также выделить из его состава роды Choristites, Eospirifer, Delthyris,
Syrinogothyris и т.д. Более двадцати из них отвечают всем критериям руко-
водящих ископаемых.
Другие названия ископаемых были изменены благодаря правилу, которое
гласит, что первое наименование, данное роду или виду, сохраняется навсег-
да (старший синоним), несмотря на то что последующие названия (младшие
синонимы) могут быть более подходящими по смыслу или лучше известны-
ми. В 1839 году, например, кости и зубы ископаемого кита назвали Zeugl-
odon (“зубцы ярма”). Это название использовали много лет, пока специалист
по китам не обнаружил, что идентичные кости были описаны в 1835 году как
Basilosaurus. Хотя в переводе слово Basilosaurus означает “король репти-
лий”, оно является научным именем этих китов, а название zeiglodon (без за-
главной Z) оставлено для свободного пользования.
Название рода Orthoceras иллюстрирует другое правило, которое гласит,
что если одно и то же название было независимо дано более чем одному роду
и виду, оно принадлежит тому, кто первый его получил. На протяжении бо-
58
КАМЕННАЯ КНИГА
Фиг. Ш.4. Прямые раковины палеозойских головоногих, ранее относимые к
одному роду Orthoceras
лее чем ста лет всех палеозойских и триасовых головоногих с прямой ракови-
ной называли Orthoceras. Затем в 1836 году два исследователя установили,
что это название использовали для двустворчатых моллюсков раньше, чем
для головоногих. Кроме того, головоногие, названные Orthoceras, оказались
столь различными, что пришлось многим из них дать самостоятельные на-
звания Michelinoceras, Spiroceras т.д. (фиг. III.4).
Названия крупных систематических категорий, от отрядов до царств, не
подчиняются этим правилам; их названия варьируют от привычек и точек
зрения авторов. Таким образом, царство Protista в данной книге соответству-
ет (с некоторыми оговорками) подцарству или типу Protozoa большинства
старых трудов. Кораллы входят в состав класса, называемого Anthozoa или
Actinozoa, а для граптолитов используют названия Graptolithina, Grapto-
loidea или Graptozoa. Дублирующие наименования известны и у групп, дале-
ко отстоящих друг от друга. Название Cyclostomata (Круглоротые), напри-
мер, используют для одного из классов позвоночных, куда входят миноги и
миксины; также называли один из отрядов мшанок. Когда это обнаружили,
то по правилу приоритета название Cyclostomata оставили за миногами и
миксинами, а отряд мшанок переименовали в Tubuliporida.
РОДОСЛОВНОЕ ДРЕВО ТИПОВ И КЛАССОВ
В прошлом биологи обычно располагали организмы по принципу “восхо-
дящей лестницы”. Это означает, что наипростейшую группу помещали на
нижнюю “ступеньку”, а те группы, которые выглядели более сложными, по-
мещали выше и по такому принципу распределяли все известные организ-
мы. Каждый согласится, что водоросли (бактерии тогда были фактически не-
известны) должны были находиться у основания, а животные, имеющие по-
звоночник, на самом верху. Между этими крайними членами располагались
остальные организмы, но с некоторыми вариациями, потому что исследова-
тели не всегда однозначно оценивали степень усложнения.
ГРУППЫ ОРГАНИЗМОВ, НАЗВАНИЯ И ОТНОШЕНИЯ МЕЖДУ НИМИ
59
Затем пришел Дарвин, и классификации стали отражать родственные от-
ношения. Биологи стали рисовать “древа родословных”. Такие “древа” фик-
сируют предков и потомков, как и родословные династий людей.
Если в этой книге мы хотим только описать типы и классы по плану род-
ственных отношений, то надо начать с монер, затем перейти к протистам и
далее продолжать описывать растения, грибы и животных. Ниже даны ха-
рактеристики типов и других групп внутри трех царств - растений, грибов и
животных, что позволяет построить так называемое родословное древо
(фиг. III.5).
Царство растений начинается с зеленых водорослей, чьи предки, очевид-
но, были зелеными жгутиконосными протистами. Некоторые современные
зеленые водоросли представлены только одноклеточными формами, другие,
как морской салат или морская капуста, являются многоклеточными. Неко-
торые из наиболее примечательных зеленых водорослей покрыты известью в
виде табличек и пластиночек или сплошных покровов и внешне напоминают
кораллы. “Коралловые водоросли” часто являются каркасостроителями ри-
фов вместе с кораллами или даже замещают их.
Растения более сложные, чем водоросли, образуют восемь или девять ха-
рактерных групп, которые разные авторы выделяют в четыре или девять ти-
пов. Наиболее простыми из них и, вероятно, древнейшими являются настоя-
щие и печеночные мхи. Они растут на сырых почвах и камнях, а также на
стволах деревьев. Некоторые исследователи думают, что мхи произрастали
на влажных полузатопленных равнинах с очень давних времен, в то время
как лишайники (симбиоз грибов и цианобионтов) покрывали преимущест-
венно сухие скалы, как и в настоящее время.
Высшие растения имеют корни, стебли, листья и сосуды, по которым осу-
ществляется перенос питательных веществ от одних частей растения к другим.
Эти сосуды впервые появляются у водных или прибрежных растений, кото-
рые, очевидно, произошли от зеленых водорослей. Эти первые высшие расте-
ния, вероятно, сначала существовали около устий рек; некоторые из них до-
стигали значительных размеров и образовывали мощные заросли, особенно в
течение среднекаменноугольного времени, более чем 280 млн. лет тому назад.
Семенные папоротники достигли своего расцвета в позднекаменноуголь-
ное время, и они, по-видимому, дали начало предковым группам всех после-
дующих растений, включающих цикадовые, хвойные и близкие к ним груп-
пы, а также цветковые растения (ангиоспермы), развивающихся в течение
последних 200 млн. лет.
Родословное древо животных начинается от предка, чье тело имело, веро-
ятно, чашеобразную форму и два слоя клеток. Этот организм дал начало
двум ветвям потомков: гребневикам и книдариям (кишечнополостным). По-
следние распались на несколько классов, но прежде дали начало еще двум
группам потомков, обладавших третьим зародышевым слоем - мезодермой,
находившимся в пространстве между эктодермой и эндодермой. В одной из
групп мезодерма возникла за счет деления клеток, находящихся в кольце во-
круг “ротового” отверстия чашеобразного тела (шизоцёльный или телоблас-
тический способ закладки мезодермы). В результате мезодерма стала треть-
им слоем, окружающим полость тела. В другой группе мезодерма возникла
за счет впячивания и отшнуровки эндодермального слоя в пространство
между эктодермой и эндодермой (энтероцёльный способ закладки мезодер-
мы). Впячивания (“карманы”) и отшнурованные участки (“мешочки”) пре-
вратились в мезодермальные органы, а полости внутри них получили науч-
ное название - целом.
PLANTAE
Глоссоптериевые
Glossopteridales
Покрытосеменные
A ngiosperm opsida
Пресмыкающиеся
> Reptilia
ANIMALIA
актовые
PROTISTA
MONERA
рилобить
Thlobita
Археоциаты
ocyatb
Губки
Хвойные
Coniferales
Насекомые
Insecta
Унирамии
Jniramia
золотистые водоросли
Chrysophyta
Динофла-
гелляты
Цикадовые
Cycadales
Cycadeoidales
Аневрофитовые
Aneurophytales
есчелюстные
"рыбы"	Плакодермы
. Agnatha Placodermi
Земноводные
Amphibia
апортники и др. Хвощевидные
Fihcales, etc. Equisetopsida,
Sphenopsida, etc.
Археоптериевые
Archaeopteridales
Ракообразные
Crustacea

Риниопсиды
Rhyniopsida
Плауновидные
Lycopodiopsida
FUNGI
Хелицеровые
ri Chelicerata
Плоские черви
Platyhelminthes
Красные
водоросли Y
Rhodophyta Зеленые
водоросли
Chlorophyta
Бактерии
Bacteria
Двоякодышащие
Dipnoi
Иглокожие
Echinodermata
Кольчатые
черви (
Annelida I
Книдарии
Cnidaria'(
Ресничные
Ciliophora
Фнг. III.5. Родословное древо органического мира
Птицы
Aves
Млекопитающие
Mammalia
Cl
о
КАМЕННАЯ КНИГА
ГРУППЫ ОРГАНИЗМОВ, НАЗВАНИЯ И ОТНОШЕНИЯ МЕЖДУ НИМИ
61
Энтероцёльный вариант закладки мезодермы обычно считают более высо-
ким и продвинутым, так как им обладают позвоночные животные. Энтеро-
цёльный план закладки мезодермы характерен для небольшого числа типов:
иглокожих (морские звезды, морские лилии и др.), полухордовых, хордовых
(оболочники, бесчерепные, позвоночные), брахиопод и некоторых других.
Шизоцёльный план закладки мезодермы считают более низким, чем энтеро-
цёльный, но он характерен для большого числа типов, хотя ни один из них не
приближается к позвоночным ни по размерам, ни по умственной деятельно-
сти или сложности строения. Шизоцёльная группа превосходит энтероцёль-
ную по разнообразию и многочисленности; так, например, насекомые пред-
ставлены значительно большим числом особей и видов, чем все остальные
группы животных вместе взятые. Так кто и как должен определять “успех”
и “неуспех” этих групп? Несомненно, что “успех” является категорией весь-
ма спорной.
Русский ученый А.Н. Северцов считал (1912,1914,1925,1939), что следу-
ет различать биологический и морфофизиологический прогресс. Биологиче-
ский прогресс определяют по трем критериям: 1) большая численность осо-
бей, 2) огромный ареал распространения (как географический, так и эколо-
гический), 3) дифференциация групп на новые систематические категории
(популяции —» подвиды —» виды). Морфофизиологический прогресс характе-
ризуется усложнением структуры и поведения организмов. Обычно биологи-
ческий прогресс совпадает с морфофизиологическим, но в некоторых случа-
ях прямо наоборот.
РОДОСЛОВНОЕ ДРЕВО И КЛАССИФИКАЦИЯ
Одна из задач изучения животных и растений - это понять их отношения
между собой. Как только приходит понимание, можно строить классифика-
цию. Как было показано в этой главе, эти классификации со временем меня-
ются. Дополнительная информация по определенной группе животных или
растений, усиливающая наше понимание, меняет акценты и положение их в
классификации.
Другая причина изменения позиций в классификации связана с различ-
ными правилами, используемыми учеными. В течение последних двух деся-
тилетий идет активная дискуссия, что надо предпринять для родословного
древа. Существуют по крайней мере три школы. Первая школа является фо-
нетической; она пересчитывает все характеристики, которые являются об-
щими для тех или иных групп животных и растений. Те группы, которые об-
ладают наибольшим числом общих признаков, считают наиболее близкими
между собой. Родословные древа строят из степени сходства, которое высчи-
тывают с помощью компьютера, перебирающего сотни характеристик, что-
бы выявить особенности родственных отношений.
Другая школа исследователей, строящая классификации и родословное
древо, основывает свои выводы, используя только те характеристики, кото-
рые являются специфическими. Чем больше комплекс содержит общих
черт, как, например, перья у птиц, тем больше шансов, что они свидетельст-
вуют о структуре, которая развивалась лишь однажды. Таким образом, груп-
па будет монофилетической, возникшей из одной предковой ветви. Иногда
смущает, что у неродственных животных и растений развиваются сходный
облик и структуры, потому что у них сходный способ питания или похожий
тип передвижения. Такое явление называют конвергентной эволюцией, в
62
КАМЕННАЯ КНИГА
результате которой возникают внешне сходные организмы, генетически со-
вершенно не связанные друг с другом. Так, слоны имеют хобот, а также и та-
пиры, хотя у последних он короче. Но эти две группы не являются близкими
родственниками. Аналогичная ситуация с нелетающими птицами, такими
как додо и эму, с редуцированными крыльями, свидетельствующими не об
общности происхождения, а о сходных путях развития, приведших к такому
образу жизни.
Среди второй школы ученых, использующих специфические признаки,
существуют по крайней мере две группировки, каждая из которых придер-
живается разных правил. Кладисты утверждают, что если однажды живот-
ное или растение приобрело определенный специфический признак, то его
надо объединить в одну группу со всеми остальными, которые также облада-
ют этим признаком. Используя классификацию, созданную кладистами,
можно легко реконструировать родословное древо. Другая группа ученых
при построении того же родословного дерева создает свою классификацию
несколько другим способом. Они учитывают не только специфические чер-
ты, но также имеют в виду и общее сходство тех или иных групп друг с дру-
гом. При этом организмы, которые только что произошли от предковой груп-
пы, благодаря развитию нового специфического признака нередко объеди-
няют с предковой группой, так как у них много общих черт. И не так просто
нарисовать родословное древо, исходя из такой классификации.
Итак, часто не существует только одного ответа, куда надо поместить жи-
вотное или растение в классификационной схеме и родословном древе. Чита-
тель любых статей и книг по таксономии (классификации) или филогении
(родословное древо) должен это учитывать и относиться внимательно к фило-
софии и своду правил, которыми руководствуется каждый автор. Тогда ста-
нет яснее, почему классификации и родословные древа несколько отличают-
ся, хотя они связаны с одними и теми же организмами.
Глава IV
ОСТАТКИ ДРЕВНЕЙШИХ ОРГАНИЗМОВ
• Основными компонентами первичной атмосферы 4 млрд, лет тому
назад, кроме водной составляющей, были водород, аммиак и метан;
или азот, углекислый газ и моноксид углерода. Какая группа из
трех составляющих (плюс вода) и ни была бы, другие компоненты присутст-
вовали в ничтожных количествах. Не важно, какие составляющие были до-
минантными, ясно, что свободный кислород отсутствовал. Не было и озоно-
вого слоя в верхах атмосферы, выполняющего в настоящее время роль щита
от злостной радиации.
Начиная с 2 млрд, лет назад широкое распространение получили полосча-
тые железистые кварциты и сланцы, а также химически не окисленные ми-
нералы, такие как пирит и уранит. Многие считают, что если бы в атмосфере
существовал кислород даже в количестве 0.1% (от современного), то такие
отложения не смогли сформироваться.
Большинством исследователей принимается, что атмосфера оставалась
почти такой же, как описано выше, до рубежа 1.5-2 млрд, лет назад. В это
переходное время кислород, который, по-видимому, возник в результате
биологической активности, вошел в состав атмосферы и океанов. Впервые в
геологической летописи появляются красноцветные отложения, указываю-
щие, что кислорода стало достаточно, чтобы окислить в осадках ионы желе-
за. После этого времени уже не наблюдается широкого распространения не-
окисленных осадков. Высокое содержание кислорода позволило появиться
намного более разнообразным формам жизни, чем прежде, и это началось до
рубежа 1.5 млрд, лет назад. Возможно, первое свидетельство о появлении
жизни содержится в породах группы Варравон Западной Австралии, сфор-
мировавшихся почти 3.5 млрд, лет назад (см. ниже).
НАЧАЛО ЖИЗНИ
Ученые, чтобы понять, с чего начинается жизнь, используют два пути.
Один из них заключается в тщательном изучении ископаемых в докембрий-
ских породах. Второй путь связан с химиками-органиками, которые пыта-
ются в лабораторных экспериментах создать базисные блоки жизни из про-
стых компонентов, которые, вероятно, составляли часть первичной атмосфе-
ры и гидросферы Земли более чем 3.5 млрд, лет назад. Один из знаменитых
© 1997. О.Б. Бондаренко, перевод на русский язык и изменения.
64
КАМЕННАЯ КНИГА
экспериментов был выполнен аспирантом Стенли Л. Миллером (Stanley L.
Miller) в Чикагском университете в 1953 году. Он соорудил установку, через
которую циркулировала смесь паров метана, аммиака и водорода. Через эту
смесь он пропускал мощные электрические разряды, имитирующие мол-
нии. Затем Миллер конденсировал пар, прежде чем снова запустить его в ус-
тановку. К концу недели вода покраснела и стала клубиться. Он проанали-
зировал смесь и нашел, что она содержит какое-то количество аминокислот,
являющихся основными строительными кирпичиками протеинов. Продол-
жая эксперименты, Миллер перешел от простых составляющих к сложным
молекулам, которые прямо связаны с живыми системами. Спустя годы по-
сле работ Миллера, в других экспериментах, в которых использовались раз-
нообразные “атмосферные” компоненты, жесткая солнечная радиация, ура-
ганные звуковые волны, высушивание и(или) замораживание, получили
разнообразные сложные молекулы, включающие и наиболее важные нукле-
оиды, структурные комплексы, которые формируют ДНК. Но до сих пор в
лабораторных экспериментах не удалось создать молекулу ДНК, способную
к репродукции. Экспериментальная работа убедительно показала, как мог-
ла возникнуть сложная молекула. Впереди еще долгий путь исследований,
прежде чем мы поймем, как сложные молекулы превратились в клетки. Из-
вестно только, что под влиянием особых условий такие молекулы, находя-
щиеся в воде во взвешенном состоянии, собираются в маленькие шарики,
отделяясь от воды мембраной. Как и почему это происходит, пока не
понятно.
“КАНАДСКАЯ ЗАРЯ ЖИЗНИ”
Там, где когда-то была жизнь, возможно, сохранились ископаемые; про-
блема в том, как найти их. А обнаружив, надо дать их интерпретацию. Что и
кто они такие и как существовали? Что они говорят о развитии жизни в то
весьма древнее время?
Первая серьезная попытка дать ответ на эти вопросы была предпринята в
1859 году. В тот год сэр Вильям Логэн (William Logan), директор Геологиче-
ской службы Канады, представил экземпляр “вероятно органического про-
исхождения” из пород несколько моложе, чем так называемая первичная ко-
ра. Логэн отдал найденных ископаемых своему другу, палеонтологу
Дж. Вилльяму Досону (J. William Dawson). Он определил их как колониаль-
ных фораминифер, покрывших себя известковыми корочками (фиг. IV. 1).
Досон назвал вид Eozoon canadense (от греч. eos — заря, zoon — животное, са-
nadense - из Канады, канадская).
Досон высказал такое суждение в 1864 году с одобрения одного из автори-
тетов по ныне живущим фораминиферам. Некоторые ученые встретили со-
общение Досона с энтузиазмом, другие были более сдержанными, а часть от-
неслась к этому враждебно. В 1866 году два ирландских минералога усомни-
лись в “заре живого”, посчитав, что это просто смесь различных минералов,
упорядоченных в результате диагенеза, превратившего известняк в мрамор.
Другой критик сравнил эти предполагаемые фоссилии с глыбами известня-
ка, считая, что они подобны глыбам, выброшенным древним вулканом.
Теперь рассмотрим аргументы и факты. С одной стороны имеется Досон и
его сторонники, которые пытаются доказать, что Eozoon и подобные ему яв-
ляются настоящими ископаемыми. А с другой стороны имеется оппозиция,
включающая геологов и минералогов, которая утверждает, что все эти на-
ОСТАТКИ ДРЕВНЕЙШИХ ОРГАНИЗМОВ
65
Фиг. IV.l. Eozoon canadense из протерозоя Квебека, Канада (гренвилльский
мрамор)
ходки имеют неорганическое происхождение. Большинство критиков осно-
вывают свои суждения, изучая только шлифы, игнорируя утверждение До-
сона, что Eozoon надо видеть и изучать в целом, то есть в породе и полевых ус-
ловиях. Один немецкий специалист даже пересек Атлантику, чтобы изучить
досоновское животное в обнажениях обрывов реки Оттава, на той стороне,
где находится Квебек. Его вердикт совпал с выводами его друзей: Eozoon -
это просто структуры и текстуры пород, обусловленные диагенезом, и поэто-
му он - никакой не ископаемый организм.
ЗАГАДОЧНЫЕ СТРОМАТОЛИТЫ
Если бы Досон не нашел еще и других ископаемых в породах округа Хэс-
тинкг в Онтарио, напоминающих Eozoon, то победили бы его противники.
Мало того, что эти эозооны практически не были изменены диагенезом, они
еще удивительно напоминали то, что было описано под названием “строма-
толиты”, что в переводе означает “слоистые камни”.
Это сходство, тем не менее, не привело к немедленной реабилитации
эозоонов в статусе настоящих фоссилий. Строматолиты были известны уче-
ным на протяжении многих лет, и некоторые из них были описаны как изве-
стковые Protozoa. Такое мнение держалось недолго, и когда интерес к стро-
матолитам благодаря ископаемым находкам снова возрос, они были включе-
ны в царство растений как водоросли. Но некоторые геологи настойчиво
продолжали называть их неорганическими конкрециями, а некоторые авто-
ритетные палеоботаники укрепляли такое мнение, утверждая, что только
ископаемые, сохранившие клеточное строение, можно отнести к водорос-
лям. Другие критики, не столь категоричные, считали, что все дискуссии о
строматолитах являются “никчемными” и “неудачными”.
Неудачно или наоборот, но беспокойство оставалось. В настоящее время
доказано, что строматолиты являются продуктами жизнедеятельности циа-
нобионтов, хотя в образовании их также могут принимать участие бактерии,
5.	Каменная книга
66
КАМЕННАЯ КНИГА
Фиг. IV.2. Шаровидные и головчатые формы роста современных строматоли-
тов в Акуловом заливе Западной Австралии в условиях отсутствия преоблада-
ющих течений
зеленые водоросли, фораминиферы и процессы осадконакопления. Циано-
бионты долгое время рассматривали как группу синезеленых водорослей
или цианофитов на основании того, что у них, так же как у водорослей и дру-
гих растений, кроме специфического синего компонента имеется и зеленый
хлорофилл. Но в отличие от водорослей у цианобионтов клетки не имеют
оформленного ядра, что заставляет их рассматривать вместе с бактериями в
группе прокариот, то есть доядерных организмов. Растения, грибы и живот-
ные, в отличие от бактерий и цианобионтов, имеют оформленное ядро,
ограниченное оболочкой; и они входят в группу эукариот, то есть ядерных
организмов.
Строматолиты преимущественно состоят из углекислого кальция и маг-
ния, отлагающихся цианобионтами в виде слоистых корочек. Цианобион-
ты обитают в настоящее время в озерах, морях и горячих источниках. В За-
падной Австралии в Акуловом заливе (Shark Вау) современные стромато-
литы были изучены Брайоном Логаном (Brian Logan). Там они
представлены слоистыми продуктами жизнедеятельности цианобионтов и
зеленых водорослей - хлорофитов, образующих разветвления и покровы -
маты, покрытые слизью. Цианобионты и хлорофиты, извлекая двуокись
кальция (carbon dioxide) из воды, создают с его помощью питательные ве-
щества, отлагая известковый материал слоями поверх слизи. Таким обра-
зом, организмы, пока они живы, строят твердые “каменные” опоры для
своих колоний, вовлекая в свои постройки также раковинки разных мик-
роорганизмов. Таким способом и возникают слоистые осадочные структу-
ОСТАТКИ ДРЕВНЕЙШИХ ОРГАНИЗМОВ
67
Фиг. IV.3. Вытянутые формы роста современных строматолитов в Акуловом
заливе Западной Австралии, отражающие направления преобладающих тече-
ний. Зная эти соотношения, можно восстановить направления течений в местах
скопления древних строматолитов
ры - строматолиты, которые обычно выступают над поверхностью осадка на
несколько сантиметров или даже многих метров в виде шаровидных и хол-
мистых тел.
Современные строматолиты встречаются в литорали и в начале верхней
сублиторали, то есть в мелководье, примерно до 5-метровой глубины.
Строматолиты также обнаружены в минеральных источниках. Характер
роста и типы построек строматолитов могут рассказать об окружающей
среде, в которой они обитали (фиг. IV.2, 3). Строматолиты, находящиеся в
зоне волн, имеют головчатую форму, а растущие в спокойной воде образу-
ют пластинчатые структуры. Современные колонии строматолитов в зоне
течений образуют линейно вытянутые валики по направлению этих тече-
ний. Учитывая эту закономерность, можно восстановить направления те-
чений в древних строматолитовых толщах. Внутренняя структура строма-
толитов также меняется в зависимости от глубины, количества дождей,
эрозии, степени осушения во время отлива и субстрата, на котором они
растут, а также от систематического состава видов, формирующих маты.
Строматолиты служат местом обитания и прикрепления для микроскопи-
ческих инкрустированных фораминифер, миниатюрных моллюсков и из-
вестковых трубочек червей. По мере роста строматолитов они оказыва-
ются замурованными и благодаря этому сохраняются в ископаемом состо-
янии вместе с ними.
Современные формы цианобионтов, тем не менее, возможно, не отража-
ют все возможности разнообразия. В девонских отложениях Австралии
(Canning Basin) гигантские строматолитовые рифы почти в 1.5 км шири-
5*
68
КАМЕННАЯ КНИГА
Фиг. IV.4. Hadrophycus immanis, одно из древнейших и мощнейших местона-
хождений строматолитов, отдельные постройки которого достигают в попереч-
нике более 5 м (докембрийские породы горной гряды Medicine Bow, Вайоминг)
ной были сформированы на глубинах от 3.7 до 9 м. Вероятно, диапазон глу-
бин, где формируются современные строматолиты, меньше, чем был в
прошлом.
Вернемся теперь к Eozoon и другим древнейшим ископаемым. Eozoon был
найден в обычных и мраморизованных известняках, названных сериями
Гренвилл (Grenville Series), которые, возможно, образовались более чем
800 млн. лет назад. Ископаемые Eozoon имеют выпуклую или столбчатую
форму. Они представлены изогнутыми или выпуклыми слоями, состоящими
из образований, напоминающих слившиеся трубочки и прутики.
Строматолиты Hadrophycus представлены колониями разнообразной
формы: лепешковидной, пластинчатой, головчатой и караваеобразной, их
структура меняется в зависимости от сохранности и окружающей породы
(фиг. IV.4). В породах, где доломиты чередуются с грубозернистыми окрем-
нелыми известняками (chert), ископаемые представлены только изгибаю-
щимися пластинами. Породы, состоящие из тонкозернистых окремнелых
известняков, содержат как пластинчатые, так и неправильно-столбчатые
строматолиты. Они лучше всего видны на сильно выветрелой поверхности.
Строматолиты, состоящие из дуговидно изогнутых слоев, выполаживаю-
щихся к центру, получили название Collenia (фиг. IV.5). Они образуют плас-
тинчатые или столбчатые колонии, причем последние могут объединяться в
одну общую большую колонию.
ОСТАТКИ ДРЕВНЕЙШИХ ОРГАНИЗМОВ
69
Фиг. IV.5. Collenia frequens (слева) и Collenia versiformis (справа)
Два типа строматолитов из верхней части докембрийских пород Глетчерного
национального парка, Монтана
Наиболее красивые ископаемые строматолиты обнаружены в темно-крас-
ных железистых кварцитах, называемых джеспелитами. Из них можно из-
готовлять облицовочные плиты, а из наиболее красивых - брошки и камеи.
Внимательное изучение современных строматолитов Австралии и Пер-
сидского залива показало, что родовые и видовые названия, используемые
для тех или иных форм, нереальны, так как они отражают экологические
модификации, а не систематическую принадлежность. Лучше классифици-
ровать строматолиты по морфотипам, связанным с определенными условия-
ми обитания. Обозначение LLH-морфотип (Laterally Linked Hemespheroids -
латерально связанные друг с другом полусферы) означает, что данные стро-
матолиты образуют маты из био- и литокластического материала в морских
илистых отложениях мелководья, преимущественно в защищенных участ-
ках, таких как пространства за барьерным рифом. Дополнительно к таким
обозначениям морфотипа строматолитов можно давать родовые и видовые
названия остаткам собственно цианобионтов и водорослей, найденных сов-
местно с этими образованиями.
Строматолиты имеют важное стратиграфическое значение. Их используют
для расчленения и корреляции верхнепротерозойских пород России, Север-
ной Америки, Африки, Индии и Австралии, учитывая преимущественно их
микроструктурные характеристики. Особенности микроструктурного строе-
ния строматолитов, по-видимому, в основном связаны с видовой спецификой
цианобионтов. Строматолиты более многочисленны и разнообразны в позд-
нем докембрии, чем в другое время. Это, вероятно, связано с широким рас-
пространением мелководных шельфовых морей в протерозое (в архее они бы-
ли развиты незначительно), а также с отсутствием сверлильщиков и тех, кто
использовал цианобионты и строматолиты в качестве пищи. Возможно, что
массовое появление в кембрии карбонатных раковинных организмов привело
к понижению кальция в морях и его стало недостаточно для цианобионтов.
70
КАМЕННАЯ КНИГА
Фиг. IV.6. Поверхность строматолитов Cryptozoon proliferum
Поздний кембрий, “Окаменевшие морские сады” около источников Saratoga,
Нью-Йорк
НЕКОТОРЫЕ СТРОМАТОЛИТЫ И ВОДОРОСЛИ ФАНЕРОЗОЙСКОГО ВРЕМЕНИ
Распространение строматолитов не ограничивается докембрием, они бы-
ли распространены в кембрии и в последующее время, включая и современ-
ность. Некоторых из них можно называть Collenia, но других надо помещать
в другие роды.
Род Cryptozoon (от греч. cryptos — скрытый, тайный; zoon - животное) на-
зван бал так, когда его и Eozoon относили к фораминиферам. Большинство
видов Cryptozoon растет в виде расползающихся лепешек или караваев, чья
верхняя поверхность напоминает цветную капусту (фиг. IV.6). Вид Cryptozo-
on proliferum является наиболее эффектным. Он участвовал в образовании
барьерного рифа, который сейчас слагает горы Адирондак в штате Нью-Йорк
(Adirondack Mountains). Поверхность этого рифа, сглаженного ледниками,
можно увидеть в “Окаменевших морских садах” около Саратога-Спрингс.
Род Solenopora относится, вероятно, к красным водорослям. Его пластин-
чатые и головчатые колонии образованы миниатюрными известковыми тру-
бочками, которые формировались вокруг нитей (филаментов) водорослей.
Род Girvanella также представлен трубочками, но его маленькие колонии
имеют шаровидную и яйцевидную форму. Колонии Ottonosia выглядят как
маленькие, стелющиеся образования, обволакивающие раковину, гальку
или другие твердые образования.
Водоросли пресноводных озер. Вдоль побережий кайнозойских пресно-
водных озер около 50 млн. лет назад были развиты заросли Chlorellopsis, фор-
ОСТАТКИ ДРЕВНЕЙШИХ ОРГАНИЗМОВ 71
мы, вероятно, относящейся к цианобионтам. Клетки Chlorellopsis были по-
крыты маленькими известковыми пластиночками, они аккумулировались в
слои, а те в лепешки и пластины, напоминающие Cryptozoon. Цианобионты
рода Chlorellopsis также обрастали стволы или поверхности пней, которые
затем замещались халцедоном. Некоторые из них были ошибочно описаны
как трубки и конусы гейзеров.
ПРОЯВЛЕНИЯ РАННЕЙ ЖИЗНИ: ДРУГИЕ ДОКЕМБРИЙСКИЕ ИСКОПАЕМЫЕ
Существуют две группы доказательств присутствия ранней жизни в до-
кембрийских породах. Одна группа доказательств - это непосредственно ос-
татки организмов; другая группа доказательств представлена физическими
и биохимическими проявлениями жизнедеятельности организмов. Строма-
толиты являются продуктами жизнедеятельности цианобионтов; иногда они
сохраняют и оболочки когда-то существовавших цианобионтов.
Древнейшим доказательством жизни служат строматолиты, образовав-
шиеся около 3.8 млрд, лет назад, хотя органическое происхождение этих
слоистых структур из Западной Австралии до сих пор под сомнением.
Другие доказательства, что жизнь существовала, дают сложные карбонат-
ные соединения, обнаруженные в породах группы Онвервахт (Onverwacht) в
Южной Африке. Состав углеродов этих пород от подошвы до кровли был про-
анализирован Д.З. Элер (D.Z. Oehler). Она обнаружила, что в нижней и средней
частях пород Онвервахт было непропорционально высокое количество углеро-
да С13 относительно С12, в то время как в верхних частях наблюдалось заметное
падение количества С13. Оба углерода, С13 и С12, являются естественными изо-
топами, где С13 имеет в ядре на один нейтрон больше. В атмосфере присутствует
определенное соотношение С13 к С12, но когда зеленые растения поглощают уг-
лекислый газ — СО2 из воздуха, они избирательно концентрируют более легкий
углерод С12 в карбогидраты (carbohydrates), которые создаются во время фото-
синтеза. Эти карбогидраты поглощаются другими организмами и вовлекаются
в их жизненный цикл. В результате соединения углерода в живых системах
обогащены С12. Таким образом, исследования Элер пород Онвервахт подтверж-
дают, что фотосинтез начался в то давнее время, когда накапливались породы
верхней части Онвервахт, и этот процесс зафиксирован в соотношении изото-
пов углерода (химические фоссилии или хемофоссилии).
Остатки первых клеток. На планете существует несколько местонахож-
дений, где в докембрийских породах обнаружены одноклеточные организ-
мы. Древнейшие из них несомненно органического происхождения; они
найдены в кварцитах, сланцах и песчаниках Трансвааля Южной Африки.
Эти породы образовались около 3.2 млрд, лет назад. В группе Фиг Три
(Fig Tree) микроскопические ископаемые сохранились в окремнелом изве-
стняке. Их лучше всего исследовать в тонких срезах пород - шлифах, при
очень большом увеличении в оптическом или электронном микроскопах.
Если окремнелый известняк обработать плавиковой кислотой, то можно
извлечь остатки ископаемых, обычно сильно деформированные. По край-
ней мере, извлекается два типа остатков: тоненькие прутикообразные фор-
мы (напоминающие оболочки современных бактерий по структуре стенок,
размерам и облику) и сферические формы (напоминающие цианобионтов).
Большинство из них размером не более 20 микрон! Все эти клеточные
структуры, скорее всего, относятся к прокариотам, не имеющим оформлен-
ного ядра.
72
КАМЕННАЯ КНИГА
Фиг. IV.7. Скопления клеток из протерозойских кремнистых известняков Бит-
тер Спрингс Австралии (возраст 900 млн. лет назад)
Диаметр клеток 10 микрон (1/1000 мм). В центре клеток кристаллики пирита
или другие включения, вероятно, не связанные с ядром (с разрешения
I.W. Warren и I. Stewart, университет Монаш)
Окремнелые известняки (Ганфлинт) (Gunflint Chert) в северной Миннесо-
те и соседнем Онтарио возрастом около 1.9 млрд, лет и формация Биттер
Спрингс Центральной Австралии (Bitter Springs Formation) возрастом
0.9 млрд, лет содержат намного более разнообразных прокариот, чем породы
Фиг Три возрастом 3.2 млрд, лет назад. В породах Ганфлинта, содержащих
также строматолиты, присутствуют: 1 — тонкие нитевидные образования,
разделенные на участки стенкоподобными структурами, очень напоминаю-
щими современных нитевидных бактерий и цианобионтов; 2 - разнооб-
разные сферические, звездчатые, зонтиковидные тельца неизвестного про-
исхождения. Более молодые породы Биттер Спрингс содержат еще более
разнообразные формы, большинство которых, видимо, относятся к цианоби-
онтам. Некоторые исследователи утверждают, что разнообразие жизни было
еще выше, так как часть “внешне сходных” видов могли возникнуть различ-
ными путями. Дальнейшие совместные исследования современных и иско-
паемых форм помогут решить эту запутанную проблему.
Являются ли какие-нибудь из этих ископаемых эукариотами, то есть ор-
ганизмами, имеющими оформленное ядро, до сих пор неясно. Некоторые
клетки выглядят так, как будто они имеют ядро (фиг. IV. 7); но при внима-
тельном изучении такое утверждение кажется сомнительным, так как “сгу-
стки” в центре клеток оказываются кристаллами пирита или других неорга-
нических включений, либо трещинами растрескивания. Первое достоверное
появление эукариот произошло 700 млн. лет назад, когда появились первые
многоклеточные организмы.
ОСТАТКИ ДРЕВНЕЙШИХ ОРГАНИЗМОВ
73
Возраст
(млн. л.)
ФАНЕРОЗОЙ
500
О
С9
О
Массовое
вымирание
водорослей
ДИВЕРГЕНЦИЯ
МИКРОБИОТ
И ШИРОКОЕ
РАСПРОСТРАНЕНИЕ
СТРОМАТОЛИТОВ
ДРЕВНЕЙШИЕ
ОСАДОЧНЫЕ
ПОРОДЫ
(Гренландия)
ДРЕВНЕЙШИЕ
ДАТИРУЕМЫЕ
ПОРОДЫ ЗЕМЛИ
(Австралия)
ФОРМИРОВАНИЕ
ЗЕМЛИ
^СИЛЬНОЕ <
ОЛЕДЕНЕНИЕ
‘ 1000 ' -
1500
2000
ОЛЕДЕНЕНИЕ
' 2500 ' -
3000
3500
4000
|	4500
ЭДИАКАРСКАЯ ФАУНА
(глобальное распространение)
Первые эукариоты, первые
многоклеточные животные
БИОТА БИТТЕР СПРИНГС
(Австралия)
BECK SPRING
(США) ? Эукариоты
БИОТА КРЕМНИСТЫХ
ИЗВЕСТНЯКОВ
(США/Канада)
ПЕРВОЕ ШИРОКОЕ
РАПРОСТРАНЕНИЕ
КРАСНОЦВЕТОВ
(процессы окисления)
МИКРОБИОТА ФИГ-ТРИ
(Ю. Африка)
Первые прокариоты
ОБОГАЩЕНИЕ С12
(Ю Африка)
Первый фотосинтез
МИКРОБИОТА WARRAWOONA
(Австралия)
? Первые строматолиты
Резкий подъем
температуры
до 10000° F
Фиг. IV.8. Последовательность выдающихся событий во время возникновения
жизни и ее ранней эволюции (с разрешения I.W. Warren)
74
КАМЕННАЯ КНИГА
Фиг. IV.9. Эдиакарская фауна (реконструкция Robert Allen и Mary Wade, с раз-
решения Alan Bartholomai, музей Квисленда, Австралия)
Многоклеточные организмы. Каким образом организмы, состоящие из
многочисленных клеток, произошли от одноклеточных форм, до сих пор не-
понятно. Одна из теорий утверждает, что оболочки одноклеточных организ-
мов, оказавшись внутри другого одноклеточного организма, оформились в
ядро, митохондрии и хлоропласты. Митохондрии и хлоропласты осуществ-
ляют энергетические и окислительные процессы. У прокариот все эти функ-
ции выполняют клеточные оболочки. Другая теория утверждает, что опреде-
ленные прокариоты внедрились в другие прокариоты (эндосимбиоз) и воз-
никшее “содружество” стало функционировать как единое целое.
Каким бы способом это ни случилось, но уже около 700 млн. лет назад по-
явились первые многоклеточные организмы. Они обнаружены в докембрий-
ских породах почти всех континентов, причем их находки сконцентрирова-
ны в регионах, находящихся в настоящее время в зоне низких широт; но,
по-видимому, наилучшей сохранностью обладают те, которые были обнару-
ОСТАТКИ ДРЕВНЕЙШИХ ОРГАНИЗМОВ
75
Фиг. IV. 10. Эдиакарская фауна (реконструкция Frank Knight)
Преобладают животные, сходные с червями и медузами: 1,2 — животные неяс-
ного систематического положения Tribrachidium (1) и Parvancornia (2); 3 - губ-
ки; 4, 5 - червеподобные организмы Dickinsonia (4) и Tomopterla (5); 6 - Pennat-
ula, животные, напоминающие кораллы из группы морских перьев; 7 - черве-
подобное животное в песчаной норке; 8 — Ediacaria, медузоподобное животное
жены в Эдиакаре Южной Австралии в 1947 году. Ископаемые эдиакарского
местонахождения послужили основанием для выделения временного отрез-
ка под названием эдиакарского периода, охватывающего интервал от 670 до
550 млн. лет назад, который предшествовал кембрию. В России и странах
СНГ этот временной отрезок соответствует вендскому периоду. В конце
вендского периода и в самом начале кембрия произошло сильное похолода-
ние и оледенение (фиг. IV. 8). В течение вендского периода появились почти
все основные типы и большинство классов беспозвоночных.
В породах Эдиакары обнаружены беспозвоночные животные, которые
можно отнести к кораллам (Charniodiscus), медузам (Ediacaria), червям
(Dickinsonia), членистоногим (Praecambridium), а также к другим группам
животных неясного или дискуссионного систематического положения, как,
например, Tribrachidium (фиг. IV.9-11). Все обнаруженные животные были
мягкотелыми, они не имели минеральных скелетов и поэтому сохранились
только в виде отпечатков, реже ядер. Они были несомненно более высокоор-
ганизованными, чем их одноклеточные предшественники, хотя и сравни-
тельно проще, чем большинство многоклеточных животных, сменивших их
76
КАМЕННАЯ КНИГА
Charniodiscus longus
Parvancornia minchami
Фиг. IV. 11. Некоторые бесскелетные животные эдиакарской фауны (поздний
докембрий, Флиндерс Рэндж, Южная Австралия)
Наиболее древние многоклеточные животные, имеющие уже оформленное ядро
в своих клетках (фото N.S. Pledge, репродукции сделаны с разрешения музея
Южной Австралии): а — Mawsonites spriggi, медузоподобное животное; б - Sprig
gina floundersi длиной около 4 см, напоминающая червеобразное сегментиро-
ванное животное (? тип Annelida, ? тип Arthropoda); в — Charniodiscus longus
шириной около 5 см, сходен с кораллами из группы морских перьев
(Petalonamae); г - Dickinsonia costata длиной около 6.5 см, червеобразное сег
ментированное животное; д - Parvancornia minchami длиной около 2 см, систе-
матическое положение неясное (? тип Arthropoda); е — Tribrachidium heraldicum
около 2.5 см в диаметре, систематическое положение неясное (? тип Cnidaria,
? тип Echinodermata)
ОСТАТКИ ДРЕВНЕЙШИХ ОРГАНИЗМОВ
77
в кембрии. Некоторые эдиакарские животные, например часть червеобраз-
ных форм, были, очевидно, очень тонкотелыми. Так думают некоторые пале-
онтологии, считая, что дыхательная и кровеносная системы этих животных
были слабо развиты, а необходимый кислород они получали через поверх-
ность тела. Они поэтому не могли быть толстыми, так как кислород не смог
бы проникать далеко внутрь тела от его внешней поверхности.
Эдиакарские животные, по-видимому, могли размножаться половым пу-
тем. Такой путь репродукции значительно увеличивал число комбинаций и
разнообразие организмов. В свою очередь интенсивное формообразование
служило тем исходным материалом, над которым “работал” естественный
отбор, что приводило к дивергенции и формированию разнообразных жиз-
ненных форм, которые характеризуют последующее фанерозойское время,
то есть следующие 550 млн. лет.
Долгое время эдиакарских животных объединяли с ныне живущими
группами, такими как кольчатые черви и медузы. Другая точка зрения сво-
дится к тому, что эдиакарские животные могли принадлежать к группам
животных, не оставивших потомков. Тогда эдиакарские животные свиде-
тельствуют об одной из попыток усложнения организмов, которая потерпела
неудачу и окончилась вымиранием.
Глава V
РАЗНООБРАЗИЕ ПРОТИСТОВ
• Предполагают, что протисты возникли благодаря тому, что два или
более одноклеточных организма, не содержащие оформленного яд-
ра (то есть прокариоты), слились и создали симбиотические отноше-
ния (обоюдно полезное сосуществование) в единой общей оболочке. Это мог-
ло случиться благодаря “фаготрофности”, то есть при поглощении - “поеда-
нии” клеток друг другом. Возможен другой путь, когда клетка или клетки
проникали сквозь оболочку внутрь другого организма. Такие прокариоты,
вероятно, стали строительными кирпичиками, создавшими первую эукари-
отную клетку, содержащую следующие структуры: отчетливое ядро, ограни-
ченное собственной мембраной; клеточные органеллы, ответственные за про-
изводство энергии и поддержание жизни; а в некоторых случаях маленькие
кнутоподобные жгутики, используемые для движения. Современная амеба
Pelomyxa напоминает таких ранних эукариот, так как она лишена многих
специализированных структур, имеющихся у большинства современных
клеток, содержащих ядро.
Вышеизложенное является только одной из теорий, но есть и другие тео-
рии, объясняющие пути развития ранних организмов. Несомненно необ-
ходима дополнительная информация, чтобы окончательно понять, что же
произошло на самом деле. Например, могут ли организмы, создающие собст-
венную пищу (автотрофы, такие как фотосинтезирующие растения), разви-
ваться после тех, кто потребляет еду из живого окружения (гетеротрофы)?
Геологические данные свидетельствуют, что первые организмы были ана-
эробными и они не могли существовать в кислородной среде. Только позднее
появились организмы, способные существовать в условиях, богатых кисло-
родом (аэробные формы), что характерно для большинства организмов, жи-
вущих в современном мире.
ПРОТИСТЫ
Вопрос о том, кто принадлежит царству протистов, не обходится без про-
блем. Протисты, являющиеся элементарнейшими из эукариот, сложнее про-
кариотных организмов (которые не содержат оформленного ядра) и проще,
чем наземные растения и многоклеточные животные. Учитывая это, в состав
протистов можно включить простейших (Protozoa), одноклеточные водорос-
© 1997. О.Б. Бондаренко, перевод на русский язык и изменения.
РАЗНООБРАЗИЕ ПРОТИСТОВ
79
ли и, может быть, низшие грибы. Протисты включают как организмы, кото-
рые сами создают собственную пищу (по варианту растений), так и организ-
мы, которые потребляют другие организмы (по варианту животных). Следу-
ет иметь в виду, что в дальнейшем может оказаться, что протисты являются
искусственной группой организмов, которые содержат формы, более близ-
кие другим царствам. Однако в настоящее время категория Protista - хорошо
работающая модель и ею можно пользоваться, пока не появится что-нибудь
лучшее. Царство протистов было выделено Эрнстом Геккелем в 1866 году.
Многие протисты широко распространены в ископаемом состоянии; они
входят в группу микрофоссилий. Микрофоссилии часто имеют огромное
практическое значение, так как их крошечные размеры позволяют сохра-
няться тысячам и даже миллионам скелетиков в небольшом образце породы.
Особенно это справедливо по отношению к морским отложениям, где скеле-
тики протистов составляют основную часть “седиментационного дождя”, па-
дающего на поверхность дна океанических глубин и образующего глубоко-
водные илы. По скелетикам протистов удается определить возраст пород
керна, извлекаемом при бурении из глубин Земли. По ним также можно вос-
становить историю изменения среды обитания, включая и температурный
режим морских бассейнов.
ЖГУТИКОНОСНЫЕ КЛЕТКИ
Динофлагелляты названы так за присутствие двух жгутикоподобных об-
разований, осуществляющих движение. В переводе название динофлагелля-
ты означает “ужасные жгутики”. Динофлагелляты имеют размеры от 5 мик-
рон до 2 миллиметров, по типу питания среди них имеются как “раститель-
ные”, так и “животные” формы (фототрофы и гетеротрофы). Некоторые
современные динофлагелляты на суше вызывают “красный дождь” и “крас-
ный снег”, а в морях и океанах — “красный прилив”. Другие представители
динофлагеллят принимают основное участие в жутком зеленоватом свече-
нии, вызывающем ночное сияние морской воды. Динофлагелляты в основ-
ном являются обитателями морей, но некоторые существуют в пресной воде,
редко в песчаных почвах, а небольшое число даже являются паразитами.
Динофлагелляты проходят две фазы в своем жизненном цикле: подвиж-
ную и неподвижную. Во время подвижной фазы они свободно плавают, ис-
пользуя свои жгутики; во время неподвижной фазы они донные неподвиж-
ные формы (стадия цист). На стадии цист идет основное формообразование
оболочек динофлагеллят, которые сохраняются в ископаемом состоянии и
имеют огромное значение для геологии. Оболочки цист состоят из прочного
органического материала, очень похожего на спорополленин, который обра-
зует внешние стенки спор и пыльцы наземных растений. Каждая циста име-
ет маленькую “предохранительную дырочку”.
Ископаемые динофлагелляты широко распространены в морских отложе-
ниях от перми по настоящее время, но встречаются они и в пресноводных во-
доемах. Наиболее древние находки известны из силура. Динофлагелляты
очень разнообразны по форме, размерам, скульптуре, от гофрированных
складчатых удлиненных конусов и шишечек до коротких разветвленных
шипов (фиг. V.1).
Акритархи, одна из групп микрофоссилий, напоминающая цисты дино-
флагеллят. Акритархи, так же как динофлагелляты, имеют оболочки из
спорополленина. Систематическое положение акритарх неясное. Размеры
80
КАМЕННАЯ КНИГА
Динофлагелляты
Силикофлагелляты
Фиг. V.I. Представители протистов, рассматриваемые во многих работах или
как растения либо как животные (увел, от Х100 до хЗООО)
а, б — динофлагелляты, силур—ныне, наиболее распространены в мезозое: а -
Ctenidodinium, юра; б — Peridinium, мел; в — силикофлагелляты, мел-ныне:
Cannopilus, олигоцен—ныне; г, д - диатомовые, юра-ныне: г - Actinoptychus,
миоцен-ныне, д - Melosira s.l., поздний мел-ныне; е, ж — кокколитофориды,
триас-ныне: в — Cyclococcolithina, современная форма размером 0.017 мм, ж —
Coccolithus, кайнозой; з - Thoracosphaera, сильно увел., входит в известковый
мезо-кайнозойский наннопланктон, родственные связи не ясны (е — рисунок
Frank Knight с изменениями из Brasier,1981)
колеблются от 8-500 микрон до 1 мм. Время распространения от протерозоя
по плейстоцен. Акритархи играли наиболее важную роль в морском планк-
тоне позднего протерозоя и раннего палеозоя. Акритархи обычно представ-
лены сферическими, яйцевидными или треугольными оболочками, от кото-
рых отходят шипы, отростки или поднимаются линейно вытянутые гребни
(фиг. V.2).
Кокколитофориды являются одноклеточными планктонными протиста-
ми с двумя, реже тремя жгутиковидными образованиями. Цитоплазма кок-
колитофорид защищена панцирем из очень маленьких (3—5 микрон) извест-
ковых пластиночек — кокколитов (см. фиг. V. 1). После смерти организма
панцирь распадается и составляющие его кокколиты попадают в глубоко-
РАЗНООБРАЗИЕ ПРОТИСТОВ
81
Фиг. V.2. Раннекембрийские акритархи (сильно увел.)
а - Multiplicisphaeridium, б — Archaeodiscina, в — Tasmanites. Сильно увел.
(Михайлова, Бондаренко, Обручева, 1989)
водные глинистые и известковые илы. Так идет процесс захоронения кокко-
литофорид в современных морях и океанах, так было и в прошлом. Кокколи-
ты обнаружены в породах триасового, юрского и более молодого возраста; с
мелового времени они становятся породообразующими. В современных
морях и океанах кокколитофориды образуют основную часть морского
планктона.
ЕЩЕ О НЕКОТОРЫХ ОРГАНИКОСТЕННЫХ ПРОТИСТАХ
Тасманитиды — еще одна группа микрофоссилий, полностью морская, ко-
торая, вероятно, близка динофлагеллятам. Они обладают стенкой из споро-
полленина, но стенка очень толстая. Обычно тасманитиды имеют сферичес-
кую форму, достигая в диаметре 100-600 микрон. Многочисленные малень-
кие каналы частично или полностью пронизывают толстые стенки. Первое
появление этой группы приурочено к кембрию, в миоцене они практически
вымерли, хотя ныне живущая Pachysphaera несомненно представитель этой
группы.
Хитинозоа. Никто точно не знает, кому принадлежат Chitinozoa — еще од-
на группа органикостенных микрофоссилий, встречающаяся от ордовика по
девон. Точки зрения о систематической принадлежности самые противо-
речивые: одноклеточные животные, одноклеточные водоросли, многокле-
точные животные (близкие граптолитам или гидроидам), капсулы яиц и экс-
крементов червей и гастропод и т.д. Органические оболочки хитинозоа по-
лые внутри, открытые на одном конце и замкнутые на противоположном.
Они радиально-симметричные относительно центральной длинной оси
(фиг. V.3). Размер хитинозоа близок к динофлагеллятам, он колеблется от
30 микрон до 2 миллиметров, но преимущественно около 100 микрон. Хити-
нозоа, скорее всего, планктонные формы. Их используют в биостратиграфии
ордовика, силура и девона.
Многих из вышеперечисленных организмов (динофлагелляты, акритар-
хи, тасманитиды и другие) раньше называли гистрихосферами. В настоящее
время это подразделение считается “мусорной корзинкой”, то есть сборищем
6.	Каменная книга
82
КАМЕННАЯ КНИГА
Фиг. V.3. Хитинозоа (поздний кембрий?, ордовик—девон)
а-в — одиночные формы, сильно увел.: а — Lagenochitina estonica, ранний ордо-
вик, аренигский век, б - Angochitina sp., средний девон, живетский век, в-Ап-
cyrochitina sp., поздний силур, пржидольский век; г — колониальная форма
Margochitina margaritana catenaria, сильно увел., ранний девон (Обут, 1973)
форм, которые, возможно, и близки, а может быть и нет, а потому во избежа-
ние недоразумений они разделены на несколько характерных групп, пере-
численных выше.
КРЕМНИСТЫЕ “КАМЕНИСТЫЕ” ЖГУТИКОНОСЦЫ
Эбридии являются жгутиконосными формами, которых можно сопоста-
вить с динофлагеллятами и с силикофлагеллятами. Эбридии обладают внут-
ренним кремнистым скелетом, напоминающим в какой-то степени спикулы
губок или даже скелеты простых радиолярий. Эбридии впервые появляются
в палеоцене, продолжают сохранять разнообразие какое-то время в плиоце-
не, а после этого они резко сокращаются в числе. Эбридии входят в состав
морского микропланктона.
Силикофлагелляты, как указывает их название, используют кремнезем
как основу своего скелета, так же как и эбридии. Они обладают хлыстоподоб-
ным жгутиком и способны создавать самостоятельно для себя еду благодаря
фотосинтезу. Являются ли они “растениями” или “животными” - это пред-
мет дискуссии. Силикофлагелляты составляют незначительную часть мор-
ского планктона начиная с мелового времени, но они приобретают исключи-
тельную важность, когда известковые фоссилии редки или отсутствуют,
как, например, в полярных широтах или в глубоководье, где карбонат каль-
ция растворяется в морской воде. Кремнезем, напротив, не растворяется и
поэтому кремневые скелетики сохраняются.
Скелеты силикофлагеллят состоят из опалового кремнезема, отлагающе-
гося вокруг базального кольца. Обычно более сложные скелетные структуры
возникают только на одной стороне, так что многие виды имеют асимметрич-
ные раковины (см. фиг. V. 1в).
РАЗНООБРАЗИЕ ПРОТИСТОВ
83
Фиг. V.4. Эоценовые тинтинниды Украины
а, б — Savroniella rugosa с аборальной стороны (х200) и сбоку (х165); в, г- Savro-
niella cincinnata с аборальной стороны сверху (хЮО) и изнутри (х100)
(Белокрыс, 1995)
Несмотря на то что силикофлагелляты имеют довольно продолжительную
геологическую историю, изменялись они очень медленно. Вероятно, силико-
флагелляты никогда не станут теми ископаемыми, по которым можно будет
выделять дробные стратиграфические (геохронологические) подразделения.
РЕСНИЧНЫЕ ПРОТИСТЫ
Некоторые протисты имеют не два или три жгутика, а намного больше; их
называют ресничными, или Ciliophora. Только немногие из них являются
важными фоссилиями; в основном это тинтинниды и кальпионеллиды.
Тинтинниды известны с ордовика по настоящее время, биостратиграфи-
ческое значение они приобретают с эоцена (фиг. V.4). Тинтинниды обладают
цилиндрическими, коническими и шаровидными скелетиками, заостренны-
ми или вытянутыми на одном конце в тонкий отросток. Состав скелета орга-
нический, иногда с включениями посторонних частиц. Кальпионеллиды в
этой группе являются известковыми формами, которых используют для вы-
деления зон в мезо-кайнозойских породах. Они преимущественно находятся
в плотных известняках, и поэтому их изучают с помощью тонких срезов -
шлифов данных известняков.
ДИАТОМОВЫЕ
Современные диатомовые особенно многочисленны в холодных морях,
они также встречаются в реках и озерах и даже в почвах. Все диатомовые
нуждаются в освещении, а это означает, что в морской воде они не живут
глубже 250-300 м. Диатомовые являются одиночными или колониальными
формами, лишенными жгутиков; они строят орнаментированные раковин-
ки, или панцири (фрустулы) из кремнезема (см. фиг.У.1г, д). Каждый пан-
цирь состоит из двух половинок, одна из которых частично перекрывает дру-
гую, подобно крышке коробки. Форма и орнамент панцирей весьма разнооб-
разные, но морские формы преимущественно округлые (центрические), в то
время как пресноводные обычно удлиненные (нештатные). Наиболее древние
морские диатомовые найдены в позднемеловых отложениях; пресноводные
виды появляются начиная с палеогена.
Современные диатомовые составляют значительную часть осадков, кото-
рые отлагаются на дне океанов, особенно в Арктических и Антарктических
6*
84
КАМЕННАЯ КНИГА
Фиг. V.5. Современные и ископаемые мезо-кайнозойские радиолярии
а-г - Spumellaria: а - Heliosphaera (палеоген-ныне), б - Centrospira (мезозой-
ныне), в — Hexadoridium (мел-ныне), г — Saturnalidae (мезозой-ныне); д - Nas-
selaria, Pterocorys (эоцен-ныне). Сильно увел., от хЮО до 200
регионах. В течение палеоген-неогенового времени диатомовые были широ-
ко распространены в морях и озерах многих регионов. Морские диатомовые
отложения миоцена широко развиты на юге Украины и России. Озерные ди-
атомовые отложения плиоцена в районе озера Севан Армении достигают
мощности 140 м. Сланцы Monterey Калифорнии миоценового возраста до-
стигают мощности около 60 м. Можно предположить, что многие докайно-
зойские кремнистые породы были первоначально сформированы за счет ди-
атомовых, чьи коробчатые раковинки исчезли, а их кремневая составляю-
щая сохранилась.
КОРНЕНОЖКИ И СТЕКЛЯННЫЕ СКЕЛЕТИКИ РАДИОЛЯРИЙ
Огромное число ископаемых Protozoa принадлежит ризоподам, или Sar-
codina. Название “ризопода” переводится как “корненожки”, что удачно ха-
рактеризует псевдоподии, то есть ложноножки, являющиеся удлиненными
выростами цитоплазмы, которые эти существа выпячивают, когда охотятся,
ползут, плывут или дрейфуют в морской и пресноводной воде. Некоторые
Sarcodina имеют непостоянную форму тела и оно не защищено раковиной,
другие строят красивые и сложные раковины, которые обычно сохраняются
в ископаемом состоянии. Некоторые породы почти нацело состоят из таких
раковинок.
Радиолярии. Если бы ввели конкурс красоты раковинок, то радиолярии
стали бы основными претендентами из ризопод. Типичная радиолярия со-
стоит из сферического и удлиненного тела, заключенного в ажурную рако-
РАЗНООБРАЗИЕ ПРОТИСТОВ
85
винку из стекловидного кремнезема, которая может состоять из нескольких
вложенных друг в друга каркасов, обычно украшенных шипами (фиг. V.5).
Еще одна пористая капсула находится внутри желеподобной цитоплазмы,
делящая ее на две части: внутреннюю и внешнюю. Внешняя часть цитоплаз-
мы выпускает лучевидные псевдоподии, которые улавливают пищу; внут-
ренняя содержит одно или более ядер и отвечает за репродукцию, то есть раз-
множение. В случае необходимости радиолярии могут использовать в пищу
то, что производят крошечные водоросли — зооксантеллы и зоохлореллы,
живущие внутри ее цитоплазмы. Водоросли, в свою очередь, утилизируют
углекислый газ и азотистые продукты, возникающие в процессе жизнедея-
тельности радиолярий.
Этот типичный план строения радиолярий, в свою очередь, имеет много
вариантов. Некоторые радиолярии обладают только внутренней капсулой, а
раковинка (экзоскелет) отсутствует. У других нет шипов, они напоминают
маленькие сосновые шишечки или разделены на радиальные доли. Одна из
групп, ранее относимая к радиоляриям, а теперь рассматриваемая как само-
стоятельный тип Acantharia, строит раковинки из сернокислого стронция
(SrSO4), а не из кремнезема.
Когда-то считали, что радиолярии являются редкими фоссилиями, не
имеющими значения для геологии. В настоящее время установлено их широ-
кое распространение начиная с палеозоя. Многие палеозойские кремнистые
толщи, ранее относимые к докембрию, как, например, в Казахстане, оказа-
лись девонскими, что удалось установить по находкам радиолярий. Особен-
но богаты радиоляриями позднемеловые и кайнозойские отложения Кали-
форнии, Японии, Сахалина и Курильских островов. Скелетики радиолярий
иногда почти нацело составляют породу, которую тогда называют радио-
ляритом.
РАЗНООБРАЗНЫЕ И ПОЛЕЗНЫЕ “ФОРАМЫ”
Многие палеонтологи в течение своей жизни могут так и не увидеть жгу-
тиковых, ресничных или даже радиолярий. Но никому, кто занимается
беспозвоночными, не удалось избежать знакомства с фораминиферами, чье
название часто сокращают до слова “форамы”. Они являются не только наи-
более многочисленными и прекрасно сохранившимися ископаемыми проте-
стами; они также являются важнейшими руководящими формами, то есть
“индекс-фоссилиями”. Трудно представить себе, какое огромное количество
формаций удалось идентифицировать, определив по фораминиферам их воз-
раст и условия формирования, что помогло во многих случаях открыть неф-
тяные месторождения.
Название “foraminifera” означает “несущие отверстия”, то есть поры, ды-
рочки в капсуле или раковине, которую также называют панцирем (test).
Хотя некоторые фораминиферы имеют только плотную органическую обо-
лочку, подавляющее большинство строят раковинки, имеющие одно или
много отверстий. Желеобразная цитоплазма может полностью находиться
внутри раковины, выпуская наружу псевдоподии только через крупное от-
верстие, называемое устьем. Обычно цитоплазма заполняет и обволакивает
раковину, просачиваясь на ее поверхность через множество маленьких пор и
посылая во все стороны псевдоподии. Эти “ложноножки” тонкие и обычно
ветвящиеся, но, соприкасаясь и соединяясь, они образуют сгустки. В том
случае, когда вокруг захваченной пищи возникают сгустки цитоплазмы, пе-
86
КАМЕННАЯ КНИГА
Фиг. V.6. Типы секреционно-известковых и агглютинированных раковин
фораминифер
а — многокамерная спирально-плоскостная раковина; б, в - двукамерные рако-
вины с сферической первой и трубчатой второй камерой, свернутой в плоскую
спираль; г — однокамерная неправильно цилиндрическая раковина; д — много-
камерная спирально-винтовая двухрядная раковина
реваривание происходит в них, а не в основной цитоплазме, находящейся в
раковине (фиг. V.6a).
Клетки и жизненные циклы. Намного раньше, чем установили стратигра-
фическое значение “форамов”, ученые обнаружили, что многие виды пред-
ставлены двумя вариантами раковин: мегасферической и микросферичес-
кой. Мегасферическая раковина начинается с сравнительно большой первой
камеры, называемой “пролокулюс”, но имеет небольшие размеры и малое
число оборотов. Микросферическая раковина начинается с маленького про-
локулюса, но ее размеры и число оборотов намного больше, чем у мегасфери-
ческой формы (см. фиг. V.66, в).
Причина такой разницы стала ясной, когда биологи изучили процессы
размножения у современных фораминифер. Микросферические раковины
возникают за счет полового размножения, но сами являются бесполыми.
При достижении зрелости ядро микросферической особи расщепляется на
множество ядрышек. При этом цитоплазма вытекает из раковины и разделя-
ется на шарики, в каждом из которых находится ядрышко. Эти шарики, ко-
торые являются юными фораминиферами, строят крупные пролокулюсы
мегасферических раковин.
Хотя мегасферические особи возникают за счет бесполого размножения,
сами они размножаются половым способом. При достижении зрелости ядро
с цитоплазмой у мегасферической “особи” разделяется на роящуюся массу
крошечных “частиц” с двумя (реже тремя) жгутиками. Каждая “частица”
РАЗНООБРАЗИЕ ПРОТИСТОВ
87
является самостоятельной клеточкой, похожей на маленькую серую
Chrysamoeba. Многие из этих роящихся клеточек погибают, но некоторые
спариваются и сливаются, образуя новые особи микросферического поколе-
ния. В свою очередь микросферическая особь опять путем деления (а не по-
лового размножения) даст начало мегасферическим особям, и этот цикл аль-
тернативной репродукции будет повторяться вновь и вновь.
Схема вышеописанного цикла имеет варианты. Так, мегасферические
особи могут создавать мегасферические поколения до двух-трех и более раз,
прежде чем настанет очередь микросферического поколения. Пролокулюсы
таких последовательных мегасферических поколений могут отличаться по
размерам, что затрудняет видовые определения.
Различные типы раковин. Размеры раковин некоторых фораминифер
очень маленькие - около 0.02 мм в диаметре, а наиболее крупные достигают
в поперечнике 19.3 см. Обычный диаметр около 0.5 мм.
Хитиновые, то есть органикостенные, раковины являются наиболее
простыми и, вероятно, самыми примитивными. Они округлые, овальные
или колбовидные и состоят из вещества, которое выглядит как прозрачный
пластик либо как жесткий покров насекомых. Это вещество называется тек-
тином; он состоит из протеинов и полисахаридов. Тектиновые раковины ха-
рактерны для аллогромиин. Тектин также развит на ранних стадиях у дру-
гих фораминифер.
Агглютинированные раковины состоят из слипшихся посторон-
них частиц (см. фиг. V.6). Частицы представлены илом, песком или чем-ни-
будь другим; они сцементированы хотиновым, известковым, кремневым
или железистым материалом. Некоторые фораминиферы для построения
агглютинированных раковин используют все, что имеется вокруг; другие -
только определенный материал, либо кварцевые песчинки, либо кошечные
чешуйки слюды или маленькие кусочки раковин. Некоторые, как, напри-
мер, Textularia, если они существуют в холодных водах, используют
кварцевые зерна, а если в теплых водах, то они предпочитают известковые
частицы.
Секреционно-известковые раковины являются наиболее распро-
страненными. У них, в отличие от агглютинированных известковых рако-
вин, кальцит выделяется за счет секреторной жизнедеятельности так же,
как раковины гастропод и других животных. Кальцит может быть зернис-
тым или кристаллическим, а стенки раковин сплошными или пронизанны-
ми множеством пор. Секреционно-известковые раковины характерны для
М Utolina, Fusulinina, Rotaliina и других групп фораминифер.
Стекловатые секреционно-известковые раковины имеют множество пор,
а фарфоровидные лишены их.
Разнообразие форм и строение фораминифер. Агглютинированные рако-
вины являются более древними, они появляются впервые в кембрии, но, воз-
можно, уже существовали в докембрии. Фораминиферы с микрогрануляр-
ными стенками раковин, развивающиеся в течение палеозоя, являются пе-
реходными формами между агглютинированными и секреционными
фораминиферами. Микрогранулярные раковины состоят из маленьких
кальцитовых частиц, соединенных кальцитовым цементом, придающим ра-
ковине “сахаристую” текстуру.
Фораминиферы имеют разнообразное строение и форму. Они могут состо-
ять из одной или многих камер (фиг. V.6, 7). Обычно первая камера сфериче-
ская или яйцевидная, последующие камеры могут быть такими же или труб-
чатыми. Камеры нарастают разнообразными способами. Способ нарастания
88
КАМЕННАЯ КНИГА
Фиг. V.7. Типы секреционно-известковых многокамерных раковин форами-
нифер
а — камеры расположены по винтовой спирали в два ряда; б - камеры располо-
жены бисериально в плоскую или коническую спираль; в — удлиненные камеры
расположены по конической спирали, обычно по четыре в каждом обороте;
г, д- раковины спирально-плоскостные, вытянутые по оси навивания, инво-
лютные, так как последний оборот перекрывает все предыдущие, перегородки
между камерами внизу складчатые; е-и - раковины спирально-плоскостные,
сжатые по оси навивания, инволютные; к—л — раковины спирально-конические
сбоку (к) и сверху (л); м - раковина диморфная: в начале - спирально-плоскост-
ная, а затем — прямая однорядная
РАЗНООБРАЗИЕ ПРОТИСТОВ
89
характеризует крупные систематические категории. У однорядных (унисе-
риальных) фораминифер камеры располагаются линейно в один ряд, у дву-
рядных (бисериальных) в два ряда и т.д. Если камеры нарастают по спирали
в одной плоскости, они называются плоскоспиральными (планиспираль-
ные), если более чем в одной плоскости, то коническими (трохоспиральные).
Строение устий - апертур, наличие или отсутствие пор, внешняя скульптура
раковины и т.д. - все эти признаки учитывают при определении видов и дру-
гих систематических категорий.
Классификация фораминифер. Фораминифер разделяют на несколько
больших групп: англоязычная школа считает их подотрядами, а русско-
язычная - надотрядами и отрядами. Самая примитивная группа, вероятно,
Allogromiina, представлена однокамерными раковинами, состоящими почти
полностью из органического материала. Они редки в ископаемом состоянии,
впервые появляются в позднем кембрии и живут по настоящее время.
Textulariina имеют агглютинированные раковины, построенные из орга-
нического или минерального материала, склеенного известковым и органи-
ческим цементом или даже окислами железа. Текстуляриины встречаются
от девона (кембрия?) по настоящее время.
Fusulinina имели известковые микрогранулярные стенки раковин. Они
были в основном распространены в палеозое, начиная с девона, но некоторые
дожили до мела (эндотириды). Фузулинины, вероятно, дали начало ныне
живущим роталиинам. Как указывает название фузулинин, они были вере-
теновидными. Фузулинины существовали в мелководье тропических бассей-
нов, расцвет приурочен к позднему палеозою (карбон-пермь).
Miliolina имели плотные непористые известковые раковины с фарфоро-
видной внешней поверхностью. Они впервые появились в карбоне, испытали
расцвет в мезозое и существуют поныне.
Rotaliina обладают стекловатыми известковыми пористыми раковинами с
несколькими отчетливыми слоями. Группа впервые появляется в раннем ме-
зозое; испытывает расцвет в мелу, успешно обитая как в мелководье конти-
нентальных морей, так и в открытой Атлантике.
Определение времени с помощью фораминифер. Фораминифер использу-
ют для дробного расчленения отложений и корреляции их друг с другом, да-
же когда они географически удалены друг от друга на огромные расстояния.
Практика использования ископаемых для этих целей составляет содер-
жание биостратиграфии. Фораминиферы имеют большое значение для гео-
логии, особенно эффективно их используют в биостратиграфии позднего
палеозоя, позднего мела и кайнозоя.
Для позднего палеозоя наиболее важными являются фузулинины. Изучая
внутреннюю структуру их стенок в шлифах, удалось выделить дробные под-
разделения во многих частях света, особенно в древнем Средиземноморье,
называемом Тетисом, протягивающемся через Европу, Северную Африку и
Центральную Азию. В России фузулиниды широко распространены в карбо-
не Московской синеклизы, а также в карбоне и перми Предуралья. Каменно-
угольные фузулиновые известняки использовали в России как строитель-
ный камень, например, при постройке зданий в древней Москве и Владими-
ре. Фузулинины приурочены к тропическим морям позднего палеозоя, они
неизвестны в местах холодного климата, таких как Австралия и Антаркти-
ка, которые в то время находились в зоне оледенения. Фузулинины были
крупными фораминиферами, обладавшими раковинами, напоминающими
по форме и размерам пшеничные или рисовые зерна. Раковины имели очень
сложную структуру стенки.
90
КАМЕННАЯ КНИГА
В среднем и позднем мезозое начали развиваться настоящие планктонные
фораминиферы. И снова фораминиферы стали важными биостратиграфиче-
скими фоссилиями. Планктонные фораминиферы имели широкое географи-
ческое распространение, а геохронологическое время существования видов
было сравнительно коротким, охватывающим несколько миллионов лет и
даже меньше, чем 1 млн. лет.
Дробные временные отрезки в кайнозое во многом выделены благодаря
планктонным фораминиферам, таким как Globigerinidae с шарообразными
камерами и Globorotaliidae с уплощенными килеватыми камерами. Оба се-
мейства из роталиин, хотя в последнее время их выделяют в самостоятель-
ную категорию, равную роталиинам. Используя появление и исчезновение
этих протистов, можно выделить временные отрезки продолжительностью
около 200 лет. Планктонные формы широко распространились в кайнозое
(особенно в “теплом” эоцене и миоцене), где стали играть решающую роль
при выделении дробных зон в морских породах всего мира.
Другой знаменитой кайнозойской группой фораминифер были нуммули-
тиды (Nummulites и др.). Это крупные дисковидные формы, которые появи-
лись на границе мела/палеогена, но продолжали существовать и в течение
кайнозоя; их представители до сих пор существуют в морях Индо-Пацифи-
ки. Нуммулиты были чрезвычайно многочисленными в морской акватории
Тетиса. Известняка, состоящие в основном из раковин нуммулитид, исполь-
зовали в Египте как строительный камень для постройки пирамид. Гречес-
кий историк Геродот принимал раковины нуммулитид за окаменевшие чече-
вицы, считая их остатками еды, которой египтяне кормили своих рабов.
Орбитоиды были также крупными дисковидными фораминиферами, су-
ществовавшими от позднего мела по миоцен. Одна из хорошо изученных
форм - это Lepidocyclina, которая обитала только в тропических водах от
эоцена по средний миоцен.
Образ жизни и условия обитания. Хотя большинство современных фора-
минифер являются морскими формами, некоторые из них живут в опреснен-
ных солоноватых водах. Фораминиферы обнаружены в пресных озерах Вен-
грии и в колодцах пустынь Азии и Северной Африки. Подавляющее боль-
шинство палеозойских и раннемезозойских видов свободно лежало или
передвигалось по дну мелководных морей. Такой же способ существования
вели нуммулиты и орбитоиды. Мелководные фораминиферы были наиболее
многочисленными в прибрежных водах; такие условия донные животные
предпочитают и сейчас.
В течение второй половины мезозойской эры разнообразные маленькие
планктонные фораминиферы освоили жизнь в открытых пространствах мо-
рей и океанов. Там они дрейфовали в верхней толще воды, где течения разно-
сили их по всему Земному шару. Некоторые планктонные фораминиферы
эволюционировали довольно быстро, со скоростью, сопоставимой с донными
ползающими фузулининами.
Распространение фораминифер лимитировано температурным фактором
и особенностями морского дна. Например, вдоль современного Атлантичес-
кого побережья Северной Америки четыре разные группы протистов образу-
ют четыре зоны обитания, отличающиеся по глубинам и температурам. Ни-
жнемеловая формация в Северном Техасе содержит в темных тонкослоистых
сланцах один комплекс бентосных видов, в серых сланцах и мергелях - дру-
гой, а в желтых мергелях и известняках - третий.
О чем рассказывают фораминиферы. Вышеперечисленные факты пока-
зывают, что ископаемых можно использовать для реконструкции характе-
РАЗНООБРАЗИЕ ПРОТИСТОВ
91
MILIOLINA
Г иперсоленые топи
Нормально-соленые топи
Шельфовые моря
ROTALIINA
Г ипосоленые топи
Нормально-соленые
лагуны
Г ипосоленые
лагуны __
TEXTULARIINA W
Фиг. V.8. Треугольное поле, где по соотношениям видов подотрядов Miliolina,
Rotaliina и Textulariina установлена соленость н зоны моря
ристик давно исчезнувших морей. Обилие донных свободноживущих видов
указывает на небольшие глубины, а если они становятся более разнообраз-
ными по мере продвижения в заданном направлении, то мы приближаемся к
побережью (и наоборот).
Существует методический прием, позволяющий определить, какой тип
донных условий преобладает, если вычислить процентные соотношения ви-
дов в комплексе по трем систематическим категориям: Miliolina, Rotaliina и
Textulariina. Процентное содержание наносится на поле треугольника.
Зная, какие существуют комплексы современных фораминифер в разных ус-
ловиях, и нанося их процентное содержание на подобное треугольное поле,
можно определить условия обитания: открытое море, солоноватоводная ла-
гуна и т.д. (фиг. V.8).
Разные группы донных фораминифер характеризуют типы дна, а разнооб-
разные планктонные формы отражают температурные изменения. Если фос-
силии близкородственны современным видам, можно сказать, какой ком-
плекс указывает на теплую воду, а какой, что вода была охлажденной или
холодной.
До сих пор самым большим практическим значением обладают планк-
тонные, то есть дрейфующие, виды; они являются превосходными руково-
дящими ископаемыми. Значение их еще более возрастает благодаря тому,
что размеры большинства планктонных фораминифер достаточно малень-
кие. Благодаря этому они сохраняются полностью и во множестве экземпля-
ров в небольшом кусочке породы, в том числе и в керне, добытом при буре-
нии. Таким образом, их можно использовать для идентификации форма-
ций, залегающих под поверхностью Земли, на различных глубинах, что
важно при поисках нефтегазоносных месторождений. Так, одна из форма-
92
КАМЕННАЯ КНИГА
ций в нефтесодержащих сериях была прослежена по фузулининам от Не-
браски до Нью-Мексико. Особенно больших успехов в поисках нефти с
помощью фораминифер достигли русские и американские палеонтологи-
биостратиграфы. Следует отметить, что практическое использование фузу-
линид для расчленения, корреляции и прослеживания толщ было убеди-
тельно продемонстрировано русскими палеонтологами-биостратиграфами
(Д.М. Раузер-Черноусова, А.В. Фурсенко и др.) на примере нефтяных мес-
торождений Предуралья и других регионов. Для дробного расчленения
позднепалеозойских толщ Предуралья были использованы микроструктур-
ные изменения стенок раковин фузулинин, а также строение раковин и
перегородок.
Не только секреционно-известковые фузулинины, но и агглютинирован-
ные раковины позволяют проследить толщи на огромных расстояниях. По-
зднемеловые формации, например по Vulvulina advena, были прослежены от
Кубы до Алабамы и восточной Мексики. Таким образом, практическая важ-
ность фораминифер приводит к тому, что нефтяные компании каждой стра-
ны имеют лаборатории экспертов для их определения, чтобы указывать гео-
логам и буровикам направления поисков.
Планктонные фораминиферы благодаря своему дрейфующему образу
жизни обычно быстро распространяются по всему Мировому океану. Их ске-
летики можно использовать для межрегиональной корреляции с большой
точностью. Тем не менее, вследствие зависимости планктонных форамини-
фер от температуры, приходится строить отдельные зональные схемы для
тропических, умеренных и высокоширотных морей.
Глава VI
ГУБКОВЫЕ:
НАСТОЯЩИЕ И ПРЕДПОЛАГАЕМЫЕ
• Основу типа Губковых (Spongiata) или Пороносцев (Porifera) состав-
ляет класс Губки, или Spongia. Кроме них, в состав типа Spongiata
включают класс Склероспонгиа (Sclerospongiae) и с разной степенью
убедительности и достоверности такие группы ископаемых, как сфинктозоа,
археоциаты, рецептакулиты, соаниты, афросальпингидеи, строматопораты,
хететиды и т.д. Подавляющее большинство является фильтраторами, проце-
живающими воду и улавливающими таким способом пищевые частицы.
НАСТОЯЩИЕ ГУБКОВЫЕ: ГУБКИ И СКЛЕРОСПОНГИИ
Класс Губки, или Spongia
Губки — примитивные многоклеточные царства животных или колони-
альные одноклеточные царства протистов? Когда говорят о типе губковых,
то прежде всего имеют в виду современных представителей класса губок, из-
вестных человечеству с незапамятных времен. Тем не менее дискуссии о по-
ложении и таксономическом ранге губок в системе органического мира бу-
дут продолжаться еще долго. Сначала губок относили к царству растений,
потом к сводному царству животные—растения (Zoophyta), затем к прими-
тивным многоклеточным царства животных. В настоящее время все больше
склоняются к мысли, что губки относятся к царству протистов, являясь од-
ним из вариантов их колониального существования, наподобие знаменитого
Вольвокса (Volvox), но без хлоропластов.
У губок много характерных черт строения, но укажем только следующие:
фильтрационный способ добычи пищи через систему, состоящую из множе-
ства пор, каналов, камер и центральной полости, оканчивающейся круп-
ным отверстием - устьем округлой или звездообразной формы (специфиче-
ский признак); наличие воротничково-жгутиковых клеток (общий признак
с воротничковыми жгутиконосцами из протистов); пищеварение только
внутриклеточное и пристеночное (общий признак с протистами); минераль-
ный скелет представлен иголочками - спикулами, а органический скелет -
спонгиновыми волокнами (специфический признак); зародыш проходит
стадию “инверсии”, то есть воротничково-жгутиковые клетки наружного
слоя погружаются внутрь, в результате клетки внутреннего слоя оказыва-
© 1997. О.Б. Бондаренко и А.Ю. Розанов, новый вариант главы.
94
КАМЕННАЯ КНИГА

а Спикулы
Protospongia
в Спикулы
Haptonia
Фиг. VI. 1. Кембрийские губки с кремневыми спикулами
а, б — отряд Triaxonida-. Protospongia erixo, крестовидные спикулы с различно
развитыми лучами, ранний кембрий, Якутия (Основы палеонтологии, том 2,
1962); б — Diagoniella hindei, реконструкция скелетного каркаса с ромбовидны-
ми ячеями, средний кембрий, Канада, Британская Колумбия (Walcott, 1920);
в — отряд Tetraxonida: Hamptonia bowerbanki, одноосные спикулы, средний
кембрий, Канада, Британская Колумбия (Walcott, 1920)
Фиг. VI.2. Девонские кремневые губки отряда Triaxonida Северной Америки
а - Dictyospongia sceptrum; б - Prismodictya prismatica; в - Bothryodictya гото-
ва-, г - Hydnoceras tuberosum; все четыре губки из девона США (Hall, Clarke,
1898; Основы палеонтологии, том 2, 1962)
ГУБКОВЫЕ: НАСТОЯЩИЕ И ПРЕДПОЛАГАЕМЫЕ
95
ются снаружи (специфический признак); клетки не стабильны в своей диф-
ференциации, легко трансформируются одни в другие, а отсюда отсутст-
вуют ткани (специфический признак). Все эти особенности губок резко от-
личают их от настоящих многоклеточных царства животных, которые не
содержат воротничково-жгутиковые клетки; не проходят стадию инверсии,
но имеют стадию гаструлы, неизвестную у губок; клетки стабильны, ткани
имеются и т.д. Более того, у всех настоящих многоклеточных животных
развито внутриполостное (“автоклавное”) пищеварение. Таким образом,
особенности строения губок указывают на их большую близость к протис-
там, чем к настоящим многоклеточным животным. Недарок губок называ-
ют еще и Parazoa, то есть “идущими параллельно животным”, противопос-
тавляя их таким образом Eumetazoa, то есть настоящим многоклеточным
животным.
Ископаемые губки. Губки существуют на протяжении 600-700 млн. лет,
начиная, по-видимому, с рифейского времени (достоверно с кембрийского
периода) и по настоящее время. В подавляющем большинстве ископаемые
губки представлены мелководными формами морских бассейнов, в меньшей
степени глубоководными (начиная с юры) и пресноводными (с юры).
Из вышеперечисленных особенностей строения губок в ископаемом состо-
янии остаются минеральные каркасы из спикул, сохраняющие форму тела
губки и систему пор, каналов, камер и полостей. Состав спикул: кремневый
(SiO2 • Н2О) или известковый (СаСО3, арагонит, кальцит). Если спикулы не
связаны в жесткий каркас, то они, как правило, находятся в породе в разроз-
ненном состоянии. От губок могут сохраняться и спонгиновые волокна, со-
став которых близок к коллагену.
Достоверные ископаемые губки с кремневым и спонгиновым скелетом
встречаются с раннего кембрия, а с известковым скелетом - с девона
(фиг. VI. 1-5). Теоретически губки должны были существовать уже в венд-
Фиг. VI.3. Кремневая литистидная губка Siderospongia sirensis из карбона
Подмосковья (отряд Tetraxonida)
а - общий вид внешней поверхности, б - фрагмент при увеличении (Traut-
schold, 1869)
96
КАМЕННАЯ КНИГА
Elasmojerea
Peronidella
г Eudea
Stellispongia
Фиг. VI.4. Известковые губки мезозоя Европы (Calcispongiae)
а - Epitheles hemisphaerica, xl.5, юра, Германия; б — Elasmojerea sequana, х2,
нижний мел, Крым, Симферополь; в - Peronidella sp., нижний мел, Крым; г -
Eudea cribraria, х2, нижний мел, Крым, Симферополь; д - Stellispongia glomer-
ata, xl.5, верхняя юра, Германия (Основыпалеонтологии, том 2, 1962)
ское время. Действительно, образования, напоминающие спикулы и спон-
гин, обнаружены в докембрийских породах, но их губковая природа одно-
значно не доказана. В кембрии встречаются достоверные губки с кремневы-
ми трехосными, четырехосными и одноосными спикулами, неспаянными в
жесткий каркас (см. фиг. VI. 1).
В ордовике широко распространены кремневые губки с четырехосными
спикулами, спаянными в литистидную решетку (Tetraxonida). Они образу-
ют губковые горизонты в ордовике северо-запада России, Эстонии, Герма-
нии, Англии и Северной Америки. В девоне наблюдается расцвет кремневых
губок с трехосными (шести- и пятилучевыми) спикулами, особенно в Север-
ной Америке (Triaxonida, фиг. VI.2). В девоне впервые появляются и досто-
верные известковые губки (Calcispongiae). Начиная с карбона кремневые и
известковые губки становятся все разнообразнее, но по-прежнему встреча-
ются только в морских бассейнах (фиг. VI.3). В мезозое, в юрское время,
впервые появляются пресноводные формы, представленные кремнероговы-
ми губками. В это же время морские губки начинают осваивать глубоково-
дье. Наибольшего разнообразия и распространения губки достигают в позд-
ней юре и в мелу. В раннемеловое время известковые губки участвовали в об-
разовании малых рифовых тел, биостромов и биогермов (фиг. VI.4). В
позднем мелу наиболее известны кремневые трехосные шестилучевые губ-
ки, образующие разнообразные заросли в мелководье сантонского века и в
глубоководье кампанского века России и других стран (фиг. VI.5; см.
фиг. II. 1).
Современные губки встречаются в морских, реже в пресноводных бассей-
нах всех широт от тропиков до Арктики и Антарктики и на различных глу-
бинах, от зоны прилива-отлива (литораль) и до океанических желобов (уль-
траабиссаль). Губки обитают также и в абиссальных оазисах, образуя внеш-
нее кольцо вокруг курильщиков.
ГУБРЮВЫЕ. НАСТОЯЩИЕ И ПРЕДПОЛАГАЕМЫЕ
97
Фиг. VI.5. Разнообразные кремневые губки из сантонских отложений верхнего
мела Поволжья (отряд Triaxonida)
а — Craticularia cylindrical б, в — Guettardiscyphia stellata, внешний вид со сторо-
ны трех лопастей (б) и схема поперечного сечения, где видны все четыре лопасти
(в); г - Polyscyphiapseudocoeloptychium; д - Sporadoscinia sp.; е - Zittelispongia al
cyonoideai ж — Ventriculites pedester. Все губки почти в натуральную величину
Класс Коралловые губки, или Sclerospongiae
Коралловые губки были впервые обнаружены в конце XIX века в Кариб-
ском море у Кубы, однако систематическое положение находок было непо-
нятно. Начиная с 1970 года В.Д. Хартман и Т.Ф. Горо (Hartman, Goreau,
1970, 19) приступают к тщательным исследованиям прежних и новых нахо-
док. Оказалось, что склероспонгии - формы колониальные, обладающие
смешанным составом скелета, состоящим из известковых микрокристаллов
и зерен (арагонит или кальцит), кремневых одноосных спикул и органичес-
ких волокон. Известковая составляющая образует сплошной массивный или
мелкотрубчатый скелет, который пронизан кремневыми игольчатыми спи-
кулами. На поверхности массивных колоний наблюдаются звездчатые кана-
лы, сходные с устьями губок и астроризами строматопорат (фиг. VI.6). Кро-
ме того, у найденных форм обнаружили воротничково-жгутиковые клетки,
которые выстилали внутренние полости, что позволило включить склеро-
спонгий вместе с губками в тип Spongiata. Вместе с тем специфика строения
найденных форм заставила Хартмана и Горо (1970) выделить их в самостоя-
тельный класс Sclerospongiae. Склероспонгий также называют коралло-
7.	Каменная книга
98
КАМЕННАЯ КНИГА
а	ис	кс
Склероспонгии- Sclerospangiae
Фиг. VI.6. Склероспингии и строматопораты
а-в - класс Sclerospongiaet а — Ceratoporella nicholsoni, х75, известковые стенки
трубочек пронизаны кремневыми спикулами, современная форма; б — Stromato-
spongia, увел., внешняя поверхность с порами и звездчатыми каналами, совре-
менная форма (а, б-Hartman, Goreau, 1969,1972; Журавлева, Мягкова, 1987);
в — реконструкция фрагмента колонии склероспонгий (Bergquist, 1978; Журав-
лева, Мягкова, 1987); г, д - класс Stromatoporata: г — продольное сечение при
большом увеличении, хорошо видно слоистое нарастание, д -Aculatostroma ver-
rucosum, х5, звездчатые (астроризальные) каналы в поперечном сечении, ран-
ний девон, Салаир (Халфин, 1971); вж - камеры с воротничково-жгутиковыми
клетками, вп - входящие поры, зс - звездчатые каналы (выводящая система),
ис — известковые стенки трубочек, кс — кремневые игольчатые спикулы
выми губками, так как они обитают в гротах, пещерах и каналах коралло-
вых рифов. Некоторые считают их потомками палеозойских археоциат,
строматопорат и хететид.
Ископаемые склероспонгии известны с триаса, если не принимать во вни-
мание вышеназванные палеозойские группы.
ПРЕДПОЛАГАЕМЫЕ ГУБКОВЫЕ: СФИНКТОЗОА, АРХЕОЦИАТЫ,
РЕЦЕПТАКУЛИТЫ. СТРОМАТОПОРАТЫ
Сфинктозоа, или Sphinctozoa
Сфинктозоа указывают с среднего кембрия по палеоген, возможно, они
встречаются и в современных морях. Сфиктозоа представлены одиночными
ГУБКОВЫЕ: НАСТОЯЩИЕ И ПРЕДПОЛАГАЕМЫЕ
99
Amblysiphonella	Guadalupia	Vaceletia
Фиг. VI.7. Сфинктозоа
а - Amblysiphonella barroisi, xl, продольное сечение, карбон, Испания; б-Guad-
alupia cylindrica, х10, поперечное сечение, пермь, Сицилия; в — Waagenella cf.
W. elongata, x2, продольное сечение, поздний триас, Молуккские острова; д, г -
Thalatnopora cribrosa; г — вид сверху, х2, д - вид сбоку, xl.5, мел, Германия;
е, ж - Vaceletia cripta: е — продольное сечение, сильно увел., ж - внешний вид,
современная форма, акватория о. Новая Каледония (Основы палеонтологии,
том 2,1962; е, ж - Vacelet, 1977)
и колониальными формами, ведущими прикрепленный донный образ жиз-
ни. Скелет состоит из известковых шаровидных камер, нарастающих друг
над другом вверх. Стенки камер пронизаны многочисленными порами. Осе-
вая часть верхней стороны камер обычно вогнута внутрь, в результате чего
образуется центральный канал (фиг. VI.7). Камерное нарастание создает ха-
рактерную систему пережимов с внешней стороны сфинктозоа, с чем связано
их название (греч. sphinkter от sphingo — сжимаю). Известковые стенки ка-
мер состоят из сросшихся кальцитовых или арагонитовых микрокристаллов
и зерен; присутствие известковых спикул подвергается сомнению.
Наличие системы из многочисленных пор и центрального канала застав-
ляет относить сфинктозоа к типу губковых, а присутствие известковых мик-
рокристаллов и зерен, после изучения склероспонгий, такому выводу не про-
тиворечит. С сфинктозоа некоторые объединяют кембрийских археоциат,
особенно камерные формы (см. фиг. VI.8, 9).
Сходное с сфинктозоа, но более сложное, строение скелета обнаружено у
современного вида Vaceletia cripta, имеющего воротничково-жгутиковые ка-
меры. Большинство исследователей не сомневаются в истинной губковой
природе Vaceletia и сфинктозоа и даже относят их к Calcispongiae, реже к
Sclerospongiae.
Геологическую историю сфинктозоа одни начинают с кембрия или ордо-
вика и девона, другие только с позднего карбона. Такое разночтение связано
7*
100
КАМЕННАЯ КНИГА
с наличием кремневого скелета (первичный?, вторичный?) у некоторых до-
карбоновых находок. Расцвет истинно известковых сфинктозоа начинается
с перми и продолжается в триасе. В этом временном промежутке класс
сфинктозоа — один из каркасостроителей рифовых сооружений Азии (Па-
мир, Кавказ, Индия и др.), Европы (Альпы), Северной и Южной Америки.
Археоциаты, или Archaeocyathi
Археоциаты - вымершая группа, чрезвычайно важная для стратиграфии
отложений нижнего кембрия Сибири, Монголии, Китая, Северной Африки,
Америки, Австралии и др. регионов. По ним устанавливают не только яру-
сы, но и зоны. Кроме того, по археоциатам и сопутствующей фауне в основа-
нии кембрия был выделен томмотский ярус. Археоциаты вместе с цианоби-
онтами и водорослями являются основными каркасостроителями рифовых
образований раннего кембрия. Более чем 130-летнее изучение археоциат
позволило установить большое разнообразие строения этих организмов
(фиг. VI.8-10). Некоторые формы, особенно камерного строения, сходны с
Фиг. VI.8. Одностенные и двустенные правильные археоциаты атдабанского и
ботомского времени (ранний кембрий)
Прорисовки шлифов: а — Yadjaicyathus astashkini, х10, косопоперечное сечение
кубка, атдабанский век. Сибирь, р. Лена; б — Pretiosocyathus subtilis, хб, попе-
речное сечение кубка, атдабанский век, батеневский кряж; в — Capsulocyathus
subcallosus, х15, продольное сечение кубка, ботомский век, Западный Саян; г —
Plicocyathus rosanovi, хб, продольное сечение кубка, ботомский век, Канада, го-
ры Маккензи; д — Carinacyathus sp., х27, продольное сечение кубка, атдабан-
ский век (?), Сибирь, р. Лена (Ф. Дебренн, А.Ю. Журавлев, А.Ю. Розанов,
1989); 1 - стадия одностенного кубка, кзн — каналы с козырьками, тб — тумулы-
бугорки, тс — толстая внутренняя стенка
ГУБКОВЫЕ: НАСТОЯЩИЕ И ПРЕДПОЛАГАЕМЫЕ 101
сфинктозоа. Отсюда и дискуссии о месте археоциат среди губкоподобных
форм, их систематике и геохронологическом интервале существования:
только ранний кембрий или ранний, средний и поздний кембрий, либо не
только палеозой, но и мезозой.
Археоциаты - морские, преимущественно одиночные организмы, пред-
ставленные известковыми коническими, цилиндрическими, реже грибооб-
разными и блюдцеобразными формами, называемыми кубками. Кубки при-
Фиг. VI.9. Поперечные сечения некоторых неправильных археоциат и рекон-
струкция трех кубков двустенных правильных археоциат раннего кембрия
а — Archaeocyathus regularis, еланский век, Сибирь (ориг. В.Д. Фонина); б-Pseu-
dosyringocnema eleganta, ботомский век, Саяны (ориг. В.Д. Фонина); в - Ajaci-
cyathus nevadensis, Невада (Р. Vickers Rich, Т. Rich, М. Fenton, 1989); г — дву-
стенный кубок с каблучком прирастания, септами и гребенчатыми днищами;
д - двустенный кубок Coscinocyathus dianthus, состоящий из субсферических
камер (г, д - Ф. Дебренн, А.Ю. Журавлев, Ф.Ю. Розанов, 1989)
5-10 м
Фиг. VI. 10. Археоциатовый биогерм, содержащий многочисленных археоци-
ат, редких циаиобионтов и водоросли
Ранний кембрий, Сибирская платформа, р. Лена (Журавлева, Зеленов, 1955)
102
КАМЕННАЯ КНИГА
растают к субстрату или свободно лежат на нем. Размеры археоциат от 3 мм
до 70 см в поперечнике и до 1.5 м в высоту. Археоциаты состояли из одной
или двух стенок, в пространстве между которыми (в интерваллюме) развиты
разнообразные скелетные элементы; некоторые археоциаты имели камерное
строение. Стенки археоциат пронизаны многочисленными порами так же,
как и большинство скелетных элементов; имеется центральная полость. Ми-
кроструктура стенок гранулярная, но не спикульная. Система пористости,
подобная губкам, с самого начала изучения археоциат заставляла относить
их вместе с настоящими губками к одной группе организмов, сначала внутри
типа Porifera (Spongiata), затем в качестве самостоятельного типа Archaeo-
cyathi и даже подцарства Archaeata отдельно от подцарства Porifera, но все
же в одном царстве, но каком?
В России раннекембрийские археоциаты широко распространены на Си-
бирской платформе, Саяно-Алтайской области, Туве, Дальнем Востоке (Яку-
тия и другие регионы), где они нередко были рифообразующими (фиг. VI. 10).
В европейской части России археоциаты отсутствуют (? кроме Урала).
Рецептакулиты, или Receptaculita
К рецептакулитам (Receptaculita) относятся вымершие палеозойские оди-
ночные, реже колониальные организмы, представленные кубками с цент-
ральным отверстием и с характерной “чешуевидной” внешней поверхнос-
Ischadites
Receptaculites
Hexabactron
Фиг. VI.11. Рецептакулиты
а — Ischadites iowensis, х0.25-0.5, средний ордовик, центральные районы Север-
ной Америки (Р. Vickers Rich, Т. Rich, М. Fenton, 1989); б, в - Ischadites
murchisoni, х0.25—0.5; б — внешний вид широким концом вверх, в - продольное
сечение того же кубка широким концом внйз, средний ордовик, Эстония; г - Re-
ceptacuiites, хЗ, поперечное сечение через наружную стенку с чешуями и ради-
алями, ордовик, Северо-Восток России; д - Hexabactron, увел., схема строения
стенок кубка, силур, Австралия (Campbell et al., 1974, Журавлева, Мягкова,
1987). п - поры внутренней стенки; р — радиаль; тб - таблички-“чешуи” с неров-
ной внешней поверхностью; щ - щель между табличками
ГУБКОВЫЕ: НАСТОЯЩИЕ И ПРЕДПОЛАГАЕМЫЕ
103
тью. Отсюда их другое название - Squamiferida, или Чешуеносцы. Форма
кубков от конической, грушевидной и шаровидной до блюдцеобразной и уп-
лощенно-меандрической. Максимальная высота кубков до 20 см, попереч-
ник до 80 см. “Чешуи” наружной стенки кубков представлены известковыми
табличками, имеющими очертания ромба, прямоугольника или шести-
угольника (фиг. VI. 11). Между табличками имеются щели, выполняющие,
вероятно, функцию пор. Таблички расположены спиральными. На внутрен-
ней стороне табличек находятся лучевидные элементы, расположенные, как
правило, крестообразно. От центра пересечения “креста” внутрь кубка отхо-
дят различной толщины и формы столбики, называемые радиалями. Радиа-
ли оканчиваются крестовидными структурами, подобными предыдущим
или расширениями, которые срастаются друг с другом и образуют решетку
внутренней стенки. Вдоль оси кубка располагается центральная полость, от-
крывающаяся отверстием. Все скелетные элементы состоят из известковых
микрогранул.
Систематическое положение рецептакулит весьма дискуссионно: Protis-
ta, Spongiata, водоросли (? Dasycladaceae), высшие растения, самостоятель-
ный тип или царство. Даже ориентировка кубков широким концом с отвер-
стием вверх подвергается сомнению (а может быть, вниз!). Несомненно, ре-
цептакулиты были донными прикрепленными или свободнолежащими
организмами мелководья (? фильтраторы).
Рецептакулиты встречаются со среднего ордовика по пермь почти повсе-
местно; в ордовике они участвовали в рифостроении. В России рецептакули-
ты обнаружены на Урале, Сибири, Алтае, Дальнем Востоке, Чукотке.
Строматопораты, или Stromatoporata
Вымершие строматопораты (средний ордовик - палеоген) представлены
слоистыми известковыми образованиями (см. фиг. VI.6) различной внешней
формы: от пластинчатой, полусферической и шаровидной до грушевидной,
неправильно желваковидной с пальцевидными выростами и цилиндричес-
кой. Под микроскопом видно, что известковые слои, называемые ламинами,
обычно соединены или пронизаны вертикальными элементами - столбика-
ми. Строение ламин разнообразное: пузырчатое, петельчатое, сплошное, губ-
чатое и т.д. Также разнообразны и вертикальные элементы: зубчики, шипи-
ки, короткие и длинные столбики, пластины и т.д. Ламины и столбики могут
утолщаться с образованием губчатой ткани. Скелет строматопорат пронизан
разнообразными пустотами. Самыми примечательными из них являются ас-
троризальные каналы, имеющие на верхней поверхности ламин вид звездча-
тых пустот, обычно с длинными и дихотомически ветвящимися горизон-
тальными каналами. Они сходны с звездчатыми каналами склероспонгий и
некоторых губок (см. фиг. VI.6), а также напоминают циклосистемы гидро-
кораллов. Отсюда дискуссионность их систематического положения: тип
Spongiata (класс Sclerospongiae) или тип Cnidaria (класс Hydrozoa).
Известны находки строматопорат, у которых известковый скелет прони-
зан кремневыми спикулами. Такие находки еще больше убеждают, что стро-
матопораты относятся к губковым. В любом случае строматопораты являют-
ся колониальными организмами мелководья. Они, как правило, участвова-
ли в рифостроении уже начиная с ордовика и далее, вплоть до мезозоя. Но в
каменноугольное и пермское время они крайне редки, что заставляет некото-
рых исследователей считать, что мезозойские строматопораты (сферактино-
иды) не являются потомками палеозойских.
104
КАМЕННАЯ КНИГА
Фиг. VI.12. Разнолучевые
а, б - скелетные структуры - археастеры у Chancelloria, ранний кембрий, Си-
бирская платформа (Журавлева, Кордэ, 1955; Розанов, 1986); в — археастераАг
chaeospongium, ордовик-карбон (Hinde, 1877 1912); г — Eiffelia globosa, рекон-
струкция “тела” губки, археастеры с шестью лучами в одной плоскости и од-
ним, перпендикулярным к ним, средний кембрий Британской Колумбии,
Канада (Walcott, 1920, Основы палеонтологии..., том 2, 1962)
Другие ископаемые губкоподобные организмы
В палеозое встречено много губкоподобных и археоциатообразных иско-
паемых, кроме вышеописанных: соаниты, радиоциаты, афросальпингидеи,
о которых подробно можно прочесть в книге И.Т. Журавлевой и Е.И. Мягко-
вой “Низшие многоклеточные фанерозоя” (1987).
Кратко опишем только представителей отряда Многолучевых, или Разно-
лучевых (Heteractinida) из класса Radiocyatha, распространенных на протя-
жении всего палеозоя по всему миру, но особенно многочисленных в кемб-
рии. От них чаще всего сохраняются звездчатые многолучевые структуры, у
которых центральный луч ориентирован вертикально, а остальные в числе
6-13 расположены радиально от него, почти в единой горизонтальной плос-
кости (фиг. VI.12). Эти звездчатые структуры, называемые в прежней науч-
ной литературе многолучевыми спикулами, а в новой - незастерами и архе-
астерами, слагали внешние стенки кубков. Центральный луч в последних
работах рассматривают как аналог радиали рецептакулит. Максимальный
размер кубков - 120 мм, обычный - 20-30 мм, высота кубков до 50 мм. Раз-
меры незастер и археастер в диаметре 1-12 мм.
Самым известным среди Heteractinida был род Chancelloria, археастеры
которого были полыми внутри, а по составу - известковыми или фосфатно-
известковыми.
Глава VII
ПРОСТЫЕ КИШЕЧНОПОЛОСТНЫЕ:
ТИП CNIDARIA, ИЛИ СТРЕКАЮЩИЕ
• Книдарии, куда входят кораллы, являются наиболее простыми
многоклеточными, за исключением губковых и археоциат. В отли-
чие от современных губок у книдарий клетки организованы в на-
стоящие ткани, имеется нервная система, внутриполостное пищеварение и
т.д. Кораллы, тем не менее, не рассматривают как самых простых книда-
рий. Эта привилегия, но не только она одна, принадлежит современной гид-
ре, которая обитает в пресноводных протоках, спокойных реках, озерах и
прудах.
Хотя “гидра” названа именем мифического водяного змея, имеющего
множество голов, сама она представляет собой малюсенькое существо, чье
тело в виде стройной трубочки содержит два слоя клеток, разделенных желе-
образной упругой пластинкой. Основание этой трубочки свободно прикреп-
лено к прутикам или гальке; на верхнем конце находится рот (см.
фиг. III. 2г). Полые щупальца вытянуты для захвата пищи, которая усваива-
ется в центральной полости, соответствующей желудку, кишкам и некото-
рым другим органам высших животных. Клетки в обоих слоях тела разнооб-
разные: одни сокращаются как мускулы и посылают сигналы через нервную
сетку, другие ощущают вкус или жалят добычу и обвивают ее и т.д. Некото-
рые клетки имеют ложноножки-псевдоподии или жгутики, но последние не
окружены воротничком, как у губок. Это одно из убедительных доказа-
тельств, что гидра не является близким родственником губок.
План строения тела гидры простой, но он имеет три больших достоинства.
Первое из них — это высокая эффективность, которая дает возможность жи-
вотному жить и процветать неопределенно долгое время. Второе - план стро-
ения может меняться, создавая существа от тоненьких маленьких зооидов у
колониальных форм до крупных одиночных полипов и свободно плавающих
медуз, образно называемых “желе-рыбы” (jellyfish). Третье достоинство -
ранние предки гидры оказались способны к созданию третьего зародышево-
го слоя клеток и, таким образом, дали начало всем другим животным, более
сложным, чем тип Cnidaria. Книдарии, или стрекающие - группа живот-
ных, характеризующаяся: наличием “крапивных” жалящих капсул (нема-
тоцисты), бесполым размножением, что свойственно полипам; половым раз-
множением, что свойственно медузам; и обычно наличием скелета (внутрен-
ним или внешним) известкового (кальцит, арагонит), хитинового или
хитиново-фосфатного состава.
© 1997. О.Б. Бондаренко, перевод на русский язык и изменения.
106
КАМЕННАЯ КНИГА
КОЛОНИАЛЬНЫЕ ГИДРОИДНЫЕ (HYDROZOA)
Класс Hydrozoa представлен полипами и медузами. Полипы преимущест-
венно колониальные, ведущие обычно бентосный прикрепленный образ
жизни, реже планктонный (сифонофоры). Медузы - одиночные формы, оби-
тающие в толще воды. Медузы гидроидного плана строения обнаружены в
докембрийских породах; достоверные гидроидные полипы с хитиноидными
скелетами найдены в кембрии, ордовике и более молодых формациях Евро-
пы, Азии, Африки, Австралии и Северной Америки.
Многие биологи и палеонтологи считают, что Hydrozoa были самой древ-
ней и исходной группой для всех остальных книдарий.
Миллепоры и стиластерины (гидрокораллы). Миллепоры и стиластерины
являются колониальными гидроидными, строящими известковые скелеты.
Внешняя конструкция скелетов сходна с настоящими кораллами класса Ап-
thozoa. Еще одно сходство заключается в том, что те и другие могут быть ри-
фостроящими. Миллепоры и стиластерины поэтому и носят общее название
гидрокораллы, которое подчеркивает, что они хотя и похожи на кораллы, но
относятся совершенно к другому классу, чем настоящие кораллы.
Каждя колония гидрокораллов содержит три группы зооидов (фиг. VII. 1).
Зооиды первой группы имеют вид коротких полипов с щупальцами; они ло-
вят пищу, заглатывают и переваривают ее (гастрозооиды). Зооиды второй
группы длинные, как пальцы (дактилозооиды), без рта, ветвящиеся, содер-
жащие на концах гроздья стрекательных капсул. Дактилозооиды захваты-
вают пищу, но заглатывать ее не приспособлены, поэтому питание они полу-
чают от гастрозооидов по внутренним каналам. Третья группа зооидов нахо-
дится в округлых полостях (ампулы), где они формируют молодь в форме
крошечных медуз. Через мелкие отверстия в верхней части ампулы медузки
“выходят” наружу и попадают в окружающее водное пространство. Зооиды
ампул так же, как и дактилозооиды, получают питание от гастрозооидов по
внутренним каналам.
Дактилозооид
Фиг. VII1. Гидрокораллы "класс Hydrozoa)
а - реконструкция фрагмента колонии с тремя типами зооидов; б — Congre-
gopora, фрагмент взточки при увеличении с вскрытыми полостями-ампулами;
в — внешний вид ветвистой колонии Congrepora nasiformis, xl, поздний мел,
Германия
ПРОСТЫЕ КИШЕЧНОПОЛОСТНЫЕ: ТИП CNIDARIA
107
Гидрокораллы впервые появляются в палеогене и продолжают встречать-
ся в современных морях. Некоторые из них имеют вид уплощенных покро-
вов — матов или пластин, но большинство форм ветвистые (см. фиг. VII. 1).
Внешняя поверхность известковых скелетов гидрокораллов несет многочис-
ленные отверстия, отсюда и название - Millepora - миллионнодырчатая.
Крупные отверстия — поры соответствуют вместилищам гастрозооидов; в бо-
лее мелких порах находятся дактилозооиды. Округлые скопления еще более
мелких крошечных пор, ведущие в полости ампулы, соответствуют репро-
дуктивным зооидам.
Spongiomorphida. Спогиоморфиды - вымершие колониальные формы,
строящие массивные колонии, где радиальные столбики, разрастаясь в гори-
зонтальном направлении, создают структуры, напоминающие ламины и ас-
троризы строматопорат. Спонгиоморфиды, вероятно, близки губкам, а не
книдариям. В триасовое и юрское время спонгиоморфиды нередко являлись
породообразующими организмами.
ДРЕВНИЕ МЕДУЗЫ
Современные медузы принадлежат двум классам, Hydrozoa и Scyphozoa,
ископаемые - еще и к нескольким другим классам. Медузы и медузоподоб-
ные Cnidaria захоронялись спорадически при определенных условиях суще-
ствования и специфики осадконакопления. Особенно хорошие отпечатки
медуз и медузоподобных форм находят в тонких известково-глинистых
осадках.
Самые ранние убедительные медузоподобные формы происходят из венд-
ских кварцитов Южной Австралии, открытые в 1947 году геологом Сприг-
Фиг. VII. 2. Класс Cyclozoa
а — Cyclomedusa davidi с нижней стороны; б, в — Cyclomedusa plana, схема стро-
ения отпечатка (б) и “объемная” реконструкция с ротовым отверстием в центре
(зачернено); г, д — Spriggia wadea, реконструкция продольного сечения через
центр тела (г) и строение отпечатка (д) (Wade, 1972; Sun, 1986; Федонкин,
1987). d - кольцевые камеры, f - краевой выступ, t - краевые щупальца
108
КАМЕННАЯ КНИГА
1 см
4 см
Rhizostomites
Dickinsonia
ротовой диск Anomalocaris
Фиг. VII. 3. Медузы (а-в) и лжемедузы (г, д)
а, б- Brooksella Cambria (классProtomedusae) с верхней (а) и нижней стороны (б),
xl, ранний кембрий, Алабама; в - Rhizostomites admirandus (класс Scyphozoa
или "IHydrozoa), х0.25, поздняя юра, золенгофенские сланцы, Германия; г — Dick-
insonia (надтип Vermes), xl, докембрий, эдиакарий, Южная Австралия; д - Реу-
toia (тип Arthropoda), ротовой диск среднекембрийского членистоногого Anom-
alocaris (см. также фиг. XI. 17), средний кембрий, сланцы Бёрджесс, Канада,
Британская Колумбия
гом (Sprigg). Некоторые из них относятся к Hydrozoa и, возможно, K<Scypho-
zoa, в то время как другие остаются вне каких-либо известных групп, напри-
мер Cyclomedusa plana, Ediacaria flindersi, Lorenzinites rarus, Mawsonites
spriggi. Медузоидные формы такого типа были также обнаружены в венд-
ском периоде позднего докембрия в других частях мира. В России они найде-
ПРОСТЫЕ КИШЕЧНОПОЛОСТНЫЕ: ТИП CNIDARIA
109
ны в Архангельской области и на Урале; они также известны из вендских по-
род Западной Украины. Особенности строения вендских, а также кембрий-
ских Cnidaria заставили палеонтологов выделить несколько новых классов,
в том числе Protomedusae, Cyclozoa и Inordozoa. Большинство из них, по-ви-
димому, представляют собой ранние эксперименты природы по пути много-
клеточной эволюции животных, которые не привели к возникновению по-
следующих форм.
Среди вендских книдарий самым многочисленным и разнообразным ока-
зался класс Cyclozoa. Реконструкции жизненных форм циклозоа являются
предметом оживленной дискуссии: а - формы медузоидные или полипоид-
ные; б - свободно-плавающие или донные сидячие и т.д. (фиг. VII.2). Неко-
торые медузовидные формы при тщательном изучении оказались не медуза-
ми, а иглокожими, другие червями или членистоногими (фиг. VII.3). Часть
лжемедуз представляет собой отпечатки дождевых капель, газовых пузырь-
ков, трещины усыхания, ядра инволютных аммонитов и т.д.
Несколько групп гидроидных и сцифоидных медуз имеют ископаемых
представителей. Из гидроидных это Trachylina и Chondrophora, из сцифоид-
ных - Coronata, Cubomedusae, Rhizostomida и др. Интервал существования
сцифомедуз отряда Coronata'. юра-современность. Они имеют перетяжку,
разделяющую тело (зонтик) на центральный диск и корону; низ зонтика не-
сет лопасти и щупальца, начинающиеся от выемок между лопастями. Поли-
пы Coronata строят вокруг себя хитиноидную трубочку. Сцифомедузы отря-
да Carybdeida {Cubomedusae) с 4 щупальцами, включают тропические формы
с кубоподобными зонтиками без всяких лопастей. Они обладают чрезвычай-
но сильнодействующими ядовитыми стрекающими капсулами. Cubomedu-
sae существуют от поздней юры по настоящий день. Ископаемые формы,
имеющие низкий тарелкообразный зонтик с фестончатым краем, сопостав-
ляют с медузами семонтэостомидами, известными из поздней юры золенго-
фенских сланцев Германии и в настоящее время. Сейчас они единственные
медузы, часто встречающиеся в умеренных широтах. Сцифомедузы ризосто-
миды очень напоминают эту группу, но не имеют щупалец. В современных
морях ризостомиды в основном приурочены к тропикам, но встречаются они
и в Черном и Азовском морях. Ризостомиды также обнаружены в поздней
юре (золенгофенские сланцы).
Еще одна группа, Lithorhizostomatida, характеризуется караваеобраз-
ным зонтиком и лопастями с 8 гроздьями коротких щупалец. Они известны
только из тонкослоистых юрских литографских известняков Золенгофена,
где так много захоронено медуз и другого типа. Довольно неожиданно, что
такие мягкотелые существа, как медузы, хорошо сохраняются в ископае-
мом состоянии. Но когда они лежат на пляже и высыхают на солнце, они
становятся плотными и таким образом неплохо подготовлены к захо-
ронению.
Конулярии (фиг. VII.4). Эту группу в одних книгах описывают среди чер-
вей или моллюсков, а в других - среди медуз. За морфотип группы принята
Conularia, кембрийско-пермский род, который имеет чертырехгранную пи-
рамидальную хитиновую или хитиново-фосфатную раковину, нередко в раз-
личной степени объизвествленную. Каждая грань несет множество тонких
поперечных морщинок; на стыке граней развиты продольные борозды.
Предполагают, что сначала раковинки могли прикрепляться к морскому дну
или к другим субстратам. Впоследствии раковинки могут обламываться у
своих кончиков, и животные начинают дрейфовать или плавать. На некото-
рых реконструкциях показывают щупальца, растущие от края тела вверх,
110
КАМЕННАЯ КНИГА
Paraconularia
Exoconularia
Archaeoconularia
Фиг. VII. 4. Конулярии (Conulata)
а — Paraconularia, силур-карбон; б - Conularia undulata, средний девон (род 6 -Р)>‘
в - Exoconularia, реконструкция планктонной формы, ордовик; г — Archaeo-
conularia, реконструкция прикрепленной формы, кембрий-силур
когда животное прикреплено к дну, но щупальца свисают вниз, когда живот-
ное становится дрейфующим.
Ископаемые, напоминающие Conularia, были найдены в породах конца
докембрия Австралии. Достоверные конулярии распространены в палеозое
повсеместно. Встречаются они и в мезозое, но редко (юра Европы). Хитино-
идные трубочки современных сцифомедуз Stephanoscyphus из отряда Coro
nata очень напоминают конулярий.
Конулярии - фоссилии небольших размеров от 0.3 до 15 см в длину. Их ча-
сто находят в черных сланцах, и весьма вероятно, что они были преимущест-
венно планктонными животными.
ГИДРОКОНОЗОА, ИЛИ HYDROCONOZOA
Гидроконозоа представлены известковыми кубками конической или поч-
ти цилиндрической формы высотой до 1-2 см (фиг. VII.5). Кубки толстостен-
ные с воронковидным или цилиндрическим углублением в верхней части.
У рода Hydroconus кубок пронизан сложной системой каналов, радиальные
из которых создают рисунок, напоминающий септы. У рода Gastroconus пла-
стинчато-слоистое строение кубка напоминает днищеподобные структуры.
Гидроконозоа, вероятно, образуют самостоятельный класс.
Гидроконозоа широко развиты в раннем кембрии Сибири, Тувы, Монго-
лии, Канады и Австралии. Последние находки гидроконозоа обнаружены в
меловых отложениях.
ПРОСТЫЕ КИШЕЧНОПОЛОСТНЫЕ: ТИП CNIDARIA
111
Фиг. VII.5. Среднекембрийские гидроконозоа Тувы
а, б - Hydroconus в поперечном и продольном сечениях, увел, около х8; в, г -
Gastroconus в поперечном и продольном сечениях, увел, около х8 (Кордэ, 1963;
Бондаренко, Михайлова, 1984)
КОРАЛЛЫ И ИХ СЕМЬЯ: ANTHOZOA
Когда-то кораллы рассматривали как растения или как Zoophyta, то есть
животные-растения. На самом деле они принадлежат типу Cnidaria классу
Anthozoa, существующему только в полипоидном варианте; стадия медузы
отсутствует. Представители Anthozoa имеют трубкообразную глотку, кото-
рая ведет от рта в огромную центральную полость, выполняющую функцию
желудка. Щупальца полые, как у гидры. Одни, как, например, морские ане-
моны, не имеют скелета, другие строят роговые и известковые - “каменис-
тые” скелеты.
Наиболее древняя находка животного, предположительно относящегося
к кораллам, приурочена к нижнекембрийским породам Белых гор Калифор-
нии. Там обнаружены ископаемые Paiutiida, представленные маленькими
(1-5 мм в длину) фосфатными, трубковидными структурами с билатераль-
ным расположением перегородок, напоминающих септы. У них отсутствуют
стенные поры, осевые структуры и диссепименты, но общее строение совпа-
дает с коралловой архитектурой. Тем не менее помещение их в Anthozoa до
сих пор убедительно не доказано.
Другие древние находки происходят из среднего кембрия Алтая (род Bija)
и Австралии (род Cothonion). Первая находка предположительно отнесена к
табулятам аулопоридам, вторая — к ругозам.
Строение ругоз. Роговидные палеозойские кораллы принадлежат руго-
зам, называемым так потому, что их поверхность обычно покрыта морщин-
ками (от лат. rugosus - морщинистый). Первые достоверные ругозы появля-
ются в раннем ордовике, они быстро становятся многочисленными по всему
112
КАМЕННАЯ КНИГА
Фиг. VII. 6. Одиночные ругозы
а-г — Lambeophyllumprofundunr, примитивный коралл с септами, но без днищ:
а — внешний вид, б, в — поперечные сечения на разных стадиях роста, г — про-
дольное сечение, средний ордовик, Северная Америка; д, е — Streptelasma сог-
niculum с септами и пузырчатой тканью, средний ордовик, Северная Америка;
, ж, з — Breviphyllum cliftonense, поперечное и продольное сечения, коралл с сеп-
тами, днищами и зоной пузырей, девон, Теннеси, бс - большие септы, гл -
главная септа, дн — днища, мл - малые септы, пз - пузырчатая ткань
свету; на границе перми и триаса ругозы вымирают. В качестве примитивно-
го варианта строения можно выбрать род Lambeophyllum, который появляет-
ся в среднем ордовике (фиг. VII.6). Это громоздкое название дано для экзо-
скелета маленького одиночного коралла. Род Lambeophyllum представлен
слегка изогнутым кальцитовым конусом, называемом обычно кораллитом.
В верхней части он имеет углубление - чашку, в которой находилось тело по-
липа. Конус покрыт внешним слоем, или эпитекой, несущей линии роста и
продольные борозды; последние соответствуют внутренним вертикальным
перегородкам, называемыми септами. Половина этих септ - короткие, а по-
ловина такие длинные, что некоторые достигают центра чашки.
Во многих книгах Lambeophyllum и других ругоз называют тетракоралла-
ми. Название становится понятным, если рассмотреть как закладываются
септы. Первые две септы начинаются недалеко от основания, они называют-
ся кардинальной (или главной) и противоположной. Затем появляются че-
тыре септы, расположенные как крылья, которые делят конус на неравные
сектора. По мере того, как коралл увеличивается в размере, постепенно по-
являются и другие септы, но только в четырех секторах; одни из них длин-
ные, другие — короткие. Такая закладка и расположение септ, а не поверхно-
стные морщинки, являются теми признаками, которые по существу отлича-
ют ругоз от других кораллов.
Таким образом, один из ранних тетракораллов - Lambeophyllum появился
как очень примитивный конус с септами, но без днищ; по-видимому, он бли-
зок по структурному плану к исходной форме. Его простой план строения,
подобный Hydra, является тем, который в дальнейшем мог усложняться; и
этот процесс начался, вероятно, довольно рано. Так, у среднеордовикской
Streptelasma ниже чашки развиты изогнутые пластинки. Осевые продолже-
ПРОСТЫЕ КИШЕЧНОПОЛОСТНЫЕ: ТИП CNIDARIA
113
Фиг. VII.7. Основные элементы строения одиночных ругоз
а — внешний вид с чашкой вверху, б — внешний вид двухзонной ругозы, час-
тично вскрытой, в - фрагмент кораллита трехзонной ругозы, имеющего кроме
днищ и диссепиментов и осевую колонну
ния септ достигают центральной части кораллита и, видимо, закручиваются
у основания чашки. У силурийских кораллов, похожих на Breviphyllum, до-
бавляется зона пузыревидных пластинок - диссепиментов вокруг днищ (см.
фиг.УП.6 ж, з). У некоторых ругоз около трех первичных септ развиваются
щели-ямки (фоссулы). Эти и дальнейшие усложнения показаны на
фиг. VII. 7.
Размножение и колониальный рост. Современные кораллы размножаются
половым и бесполым способами. Первый способ связан с яйцами и спермой,
продуцируемых железами, находящимися на мягких перегородках - мезен-
териях гастральной полости. Мезентерии, свисая вниз как полотнища, распо-
лагаются между складками основания полипа, формирующими септы. Яйца,
оплодотворенные сперматозоидами, развиваются в личинки. Они дрейфуют
какое-то время, прежде чем опуститься на дно. Дрейф личинок несомненно
дает им хороший шанс для широкого пространственного расселения.
Половое размножение древних кораллов, вероятно, было таким же, хотя
данных об этом не сохранилось. Многочисленные ископаемые, тем не менее,
четко демонстрируют бесполое размножение. При бесполом размножении
возникают новые особи за счет почкования или деления материнской особи,
а затем и за счет себя; в результате возникает колония (фиг. VII.8). У некото-
рых кораллов новые кораллиты развиваются в результате процесса, назван-
ного периферическим краевым размножением, или пристенным почковани-
ем. Периферическая часть материнского кораллита разделяется на секции,
или почки, которые начинают расти вверх и вбок. Родительская особь ино-
гда отмирает; в других случаях она становится меньше, но продолжает суще-
ствовать среди своих отпрысков. При осевом размножении родительский по-
лип разделяется на два и более отпрысков, которые, развиваясь в чашке ро-
дителя, полностью замещают его. При боковом размножении новые
кораллиты прорывают стенки старых, строя ветвистые колонии или увели-
чивая размеры массивных колоний. Бесполое размножение дает начало ко-
лониям, в которых дюжины, сотни или даже тысячи индивидуумов-полипов
формируют компактные массивные, ветвистые или сетчатые массы. Коло-
s. Каменная книга
114
КАМЕННАЯ КНИГА
Фиг. VII.8. Варианты бесполого размножения
а - краевое пристенное, Heliophyllum, средний девон, Нью-Йорк; б — боковое,
Lithostrotion. s.L, ранний карбон, Шотландия; в - осевое, род и вид не определе-
ны, средний девон, Луисвилль, Кентукки
Фиг. VII.9. Периодичность роста у одиночных ругоз (процессы “старения и
омоложения”)
а-в - Blothrophyllum decorticatum, х0.5: а - внешний вид, б, в - поперечное и
продольное сечения, средний девон, Северная Америка; г — Heliophyllum halli,
xl, средний-поздний девон, Северная Америка
нии тетракораллов достигали обычно в высоту 15 см, а в ширину 20-30 см.
(В Музее землеведения Московского универститета есть еще более крупная
колония.) Индивидуумы, или кораллиты, большинства колоний имеют ха-
рактерный облик и такое же внутреннее строение, как и их одиночные род-
ственники.
ПРОСТЫЕ КИШЕЧНОПОЛОСТНЫЕ: ТИП CNIDARIA
115
г
Cystiphylloides D
Фиг. VII. 10. Различные способы закрепления ругоз на субстрате (реконструк-
ции)
а - сохранение вертикального роста при частичном погружении в осадок,
Streptelasma и другие ругозы; б - крышечный коралл Goniophyllum с каблуч-
ком прирастания, силур, венлок; в - корневидные выросты у “Omphyma”, си-
лур; г — расширенное основание-фундамент с выростами у пузырчатого коралла
Cystiphylloides americanus. девон
На ископаемом материале обычно так же хорошо наблюдаются процессы
“омоложения” и “старения”. Все ругозы растут быстрее в одно время, и мед-
леннее - в другое, продуцируя у кораллитов утолщения и морщины разного
масштаба. Кораллиты в какой-то момент могут сильно уменьшиться, поте-
рять часть септ, а затем снова начать интенсивно расти (фиг. VII.9). Это про-
исходит иногда только раз в жизни, но у большинства видов такие измене-
ния циклически повторяются снова и снова в течение всей жизни полипа-ко-
раллита, что, по-видимому, отражает “пир и голод” по отношению к
поступающей пище.
Способы закрепления и защиты. Ругозы цилиндрической и узкоконичес-
кой формы держались прямо, и только их точечные начальные кончики по-
гружались в ил, который также накапливался и вокруг основания кораллов,
удерживая их от опрокидывания (фиг. VII. 10).
Лучший способ прикрепления связан с цементацией к плотным субстра-
там и скелетам животных, в том числе и к другим кораллам. Часть кораллов
формируют устойчивые основания - фундаменты с горизонтальными расши-
рениями. Другие одиночные ругозы, как и губки, имеют корневидные выро-
сты, удерживающие кораллы в вертикальном положении.
Некоторые ругозы решали проблему закрепления, оставаясь маленькими
или прекращая рост вверх. Другие, надстраивая свои кораллиты вверх очень
медленно, росли вширь, как распускающиеся бутоны. Они могли лежать
плашмя на илистом субстрате, не опасаясь быть перевернутыми.
Большинство роговидно изогнутых одиночных кораллов медленно опро-
кидываются по мере того, как растут, но, изгибаясь, держат верхнюю часть
тела вертикально. Те, которые постепенно изгибались в одном направле-
нии, становились роговидно изогнутыми (фиг. VII. 11). Другие, изгибаю-
щиеся то в одну, то в другую сторону, приобретали неправильно искривлен-
8*
116
КАМЕННАЯ КНИГА
Фиг. VII. 11. Свободнолежащие ругозы (реконструкции)
а — крышечный коралл Calceola, ранний-средний девон; б, в - роговидные ко-
раллы на взрослой (б) и ранней (в) стадиях роста; г, д - различно изгибающиеся
кораллы, меняющие направление роста в течение жизни: г — Caninia и другие
ругозы; д — Siphonophrentis gigantea, одна из крупнейших одиночных форм,
в начале роста прикрепление цементацией, затем под собственной тяжестью ко-
ралл опрокидывается, меняет направление роста и снова растет вверх; е, ж —
свободно лежащие ругозы
ные очертания. Один из хорошо изученных родов такого типа - это род
Siphonophrentis, достигающий в длину 18-61 см. В плотных поселениях ба-
нок он сильно изгибается или остается почти прямым, но на открытых про-
странствах он опрокидывается, перекатывается в разных направлениях и
меняет направление роста в каждой новой позиции. Кустистые и массив-
ные колониальные ругозы обычно имеют широкое основание, служащее им
опорой.
Ругозы защищали свое мягкое тело так же, как и современные полипы,
двумя способами: с помощью стрекательных “крапивных” капсул и при со-
кращении тела. Многочисленные “крапивные” капсулы, находящиеся в щу-
пальцах, в момент тревоги выстреливают, как гарпуны. Второй способ защи-
ты заключается в том, что в случае тревоги мускулы сокращаются, тело съе-
живается, втягивая щупальца, и полип погружается в чашку кораллита.
Кроме того, у некоторых ругоз развивались крышечки (одна у Calceola и
Rhizophyllum или четыре у Goniophyllum), подвижно соединенные с верхней
стороной чашки. Когда полипы таких кораллов сокращались, они захлопы-
вали крышки, пряча, таким образом, свое тело.
ПРОСТЫЕ КИШЕЧНОПОЛОСТНЫЕ: ТИП CNIDARIA
117
Cystiphylloides
н
Heliophyllum
Фиг. VII. 12. Некоторые одиночные ругозы
а, б - Siphonophrentis gigantea, внешний вид, х0.5 (а) и поперечное сечение, х0.5
(б), средний девон, Северная Америка; в - Aulacophyllum sulcatum, х2, средний
девон, США; г, д — Homalophyllum ungula, х2, вид сверху (г) и внешний вид сбо-
ку (д), сердний девон. Северная Америка; е-з — Macgeea solitaria, xl, внешний
вид сбоку (е), поперечное (ж) и продольное сечения (з), поздний девон, Северная
Америка; и~л — Cystiphylloides americanus, внешний вид, xl (и), поперечное, х2
(к) и продольное сечения, х5 (л), ранний-средний девон, Северная Америка;
м,н — Heliophyllum obconicum, поперечное, х2 (м) и продольное сечения, х5 (и),
средний девон, Нью-Йорк
118
КАМЕННАЯ КНИГА
Eridophyllum	Synaptophyllum
Фиг. VII. 13. Некоторые колониальные ругозы довона и карбона
а-е — кустистые колонии из изолированных кораллитов, соединенных только в
местах почкования и перемычек: а-в - Eridophyllum serials, внешний вид (а),
поперечное (б) и продольное (в) сечения, xl, средний девон, Кентуки; г-е - Syn-
aptophyllum simcoense, поперечное (г), продольное (д) сечения, х4 и внешний
вид (е), х2, средний девон; ж—к — массивные колонии из плотно примыкающих
кораллитов без просветов между ними: ж, з — Hexagonaria percarinata, внеш-
няя поверхность колонии (ж) и поперечное сечение (з), средний девон; u — Phil-
lipsastraea, поздний девон, Айова; к — Petalaxis stylaxis, трехзонный коралл, у
которого, кроме септ, имеются днища, диссепименты и осевой столбик, средний
карбон, московский век, Европа
ПРОСТЫЕ КИШЕЧНОПОЛОСТНЫЕ: ТИП CNIDARIA
119
Срезы-шлифы. У ругоз, или тетракораллов, когда-то изучали только
внешние характеристики, особенно те, что были видны в чашке. В настоя-
щее время большинство видов и родов установлены по внутреннему строе-
нию, которое расшифровывают, делая тонкие поперечные и продольные сре-
зы-шлифы через колонии или одиночные кораллиты. Такие срезы раскрыва-
ют много особенностей, невидимые на внешней поверхности, которые можно
использовать, хотя чашки уничтожены или забиты породой.
Многие направления (тренды) эволюции ругоз, раскрытые после изуче-
ния тонких срезов, оказались связанными с построением сложных и проч-
ных скелетов за счет развития диссипиментов, осевых структур и различных
колониальных конструкций (фиг. VII. 12, 13).
ШЕСТЬ ПЕРВЫХ СЕПТ: СКЛЕРАКТИНИИ
Склерактиний также называют гексакораллами, т.е. шестилучевыми ко-
раллами. Название указывает на то, что число септ и мезентерий основано на
цифре 6, с последующим возрастанием этого числа до 12, 24 и далее. Строе-
ние этих септ имеет важное значение для классификации гексакораллов.
Известно огромное число вариантов строения скелета. Некоторые гексако-
раллы являются одиночными организмами, другие колониальными
(фиг. VII. 14), хотя некоторые колонии могут внешне походить на одиноч-
ных. Как правило, одиночные гексакораллы не имеют роговидного или не-
правильно изогнутого облика, как ругозы. Кораллиты в колониях могут
быть цилиндрическими или призматическими с округлыми и многоуголь-
ными поперечными сечениями, но и здесь много вариантов, вплоть до одно-
временного существования тех и других в одной колонии, как, например, у
современных ветвистых форм. Фоссулы не образуются, и первичные септы
можно узнать только благодаря тому, что они уже есть в основании коралла,
в то время как последующие септы появятся в растущем кораллите позже и
выше первых.
Остатки склерактиний впервые достоверно появляются в отложениях
среднего триаса, и фактически они единственные кораллы в триасовое вре-
мя. Уже к концу триаса они строят мощные рифы в Южной Европе, Юго-Вос-
точной Азии, Калифорнии и Аляске. Другие рифостроящие эпохи приуроче-
ны к средней и поздней юре, раннему и позднему мелу, третичному и после-
дующему времени, включая и современность. Большинство крупных
коралловых рифов, найденных в современных южных морях, существовали
начиная с плейстоцена, то есть они начали формироваться уже 2 млн. лет то-
му назад, а некоторые, возможно, и раньше.
В мезозойских отложениях Северной Америки кораллы обычно редки,
исключая рифы Калифорнии, Аляски и др. Сборы ископаемых склеракти-
ний лучше всего проводить в Западной Европе, в Крыму, на Кавказе и Сред-
ней Азии, где верхнетриасовые, верхнеюрские и меловые породы содержат
большое количество хорошо сохранившихся кораллов, которые жили и
строили огромные рифы на морских путях древнего Тетиса. В США одиноч-
ные кораллы сейчас весьма обычны в Мексиканском заливе, а колониаль-
ные формы (“рифостроители”) были широко распространены в миоцене и
более молодых отложениях. Некоторые из наиболее красивых кораллов
происходят из миоценовых слоев “Silex” у залива Тампа во Флориде. На
внешней поверхности видно, что чашки и септы кораллитов построены из
тонкого белого известняка. Когда кораллы разрушались и пропитывались
120
КАМЕННАЯ КНИГА
Северная Каролина	I ермания	Англия Archohelia vicksburgensis
Haimesiastraea coriferta	Meandrina baretti	Stylocoeniella armata
Алабама	Ямайка	Бикини
₽2	N.	О
Фиг. VII. 14. Некоторые одиночные и колониальные склерактинии
кремнеземом, они приобретали полосчатое и концентрическое строение, ха-
рактерное для жеод.
Склерактинии, вероятно, произошли от группы бесскелетных анемонов
или от циатаксонид, небольшой группы одиночных ругоз очень простой ор-
ганизации, известной от ордовика по ранний триас. Некоторые палеонтоло-
ги не склонны рассматривать ругоз предками гексакораллов, потому что
между ними имеется много принципиальных отличий, включая способ при-
крепления личинки, характер заложения септ и их аранжировка на взрос-
лой стадии, состав и форма биокристаллов (кальцитовый у ругоз и арагони-
товый у гексакораллов).
Самые ранние гексакораллы были мелководными формами и преимуще-
ственно строителями рифов; они, вероятно, содержали симбиотические рас-
тительные зооксантеллы из динофлагеллят, которые, нуждаясь в хорошо ос-
вещенных водах для фотосинтеза, ограничивали распространение кораллов
на глубину. За этими герматипными, рифостроящими кораллами появились в
ранней юре агерматипные формы уже без растительных симбионтов, и они,
преимущественно одиночные формы, уже овладели морскими глубинами.
ПРОСТЫЕ КИШЕЧНОПОЛОСТНЫЕ: ТИП CNIDARIA
121
Favosites	Alveolites
Фиг. VII. 15. Табулятоидеи: сотовые кораллы фавозитиды
а-д — Favosites, силур: а — призматические кораллиты с порами на стенках, б —
кораллиты с окаменевшими полипами внутри (увел.), ранний силур, Канада,
о-в Антикости (Copper, 1985); в — внешний вид массивной колонии, х0.5; г — по-
перечное сечение кораллитов, стенки прерываются там, где находятся поры; д,
е -Alveolites, д — внешний вид верхней поверхности со стелющейся колонией ау-
лопорид в центре, xl, е - Alveolites suborbicularis, поперечное сечение коралли-
тов при увеличении, поздний девон, Европа
МНОГОЧИСЛЕННЫЕ ТАБУЛЯТЫ
Внушительную группу палеозойских кораллов представляет подкласс,
называемый Tabulata или Tabulatomorpha (табулятоморфы). Табуляты по-
явились в среднем кембрии (раньше ругоз) и вымерли одновременно с ними
на границе перми и триаса. Все табуляты являются колониальными организ-
мами, состоящими из небольших, иногда крошечных кораллитов, которые
могут объединяться в цепочки или кустики, но обычно они так плотно при-
мыкают друг к другу, что образуют массивные колонии, где кораллиты при-
обретают вид призм с четырьмя и более, но обычно пятью или шестью граня-
ми. У них хорошо развиты днища, то есть пластинки, протягивающиеся от
стенки к стенке, как правило, горизонтальные, реже вогнутые воронковид-
ные или пузырчатые. Септы могут отсутствовать, но обычно они есть, но по
сравнению с ругозами малочисленные в виде шипов, реже низких гребней и
пластин. Стенки большинства массивных табулят пронизаны отверстиями,
называемыми стенными порами, которые соединяют внутренние полости
кораллитов. Одно время табулят пытались рассматривать как своеобразных
губок, включая их в класс Sclerospongiae, но после опубликования П. Коппе-
ром (Р. Copper) в 1985 г. о сенсационной находке окаменевших полипов у фа-
возитид от такой трактовки отказались (фиг. VII.15).
Трубчатые, сотовые и цепочечные табуляты. Среди табулят по типу соот-
ношения кораллитов выделяют три основные группы колоний: трубчатые,
122
КАМЕННАЯ КНИГА
Syringopora
Фиг. VII. 16. Табулятоидеи: аулопориды (а—г) и сирингопориды (д-ж)
а — Aulocaulis annectens, стелющаяся колония, использующая в качестве субст-
рата раковину брахиопод, х0.5, поздний девон, Нью-Йорк; б-г - Aulocystis jack
soni, xl, внешний вид кустистой колонии (б), поперечное (в) и продольное (г) се-
чения кораллита, средний девон, Северная Америка; д-ж — Syringopora retifor-
mis, поперечное (б), продольное (в) сечения, хЗ, и внешний вид кустистой
колонии (ж), xl, силур, венлок
массивные и цепочечные. Внешний вид колоний при этом самый разнообраз-
ный: инкрустирующий, стелющийся, розетковидный, кустистый, лепешко-
видный, полусферический, желваковидный, ветвистый и т.д.
У трубчатых табулят кораллиты изолированы друг от друга (фиг. VII. 16).
Они соединены или только в местах почкования (Auloporida), или между
кораллитами имеются также поперечные соединительные трубочки (Syrin
goporida). Аулопориды самые древние достоверные трубчатые табуляты,
они известны с среднего кембрия по пермь. От них произошли многие пале-
озойские кораллы, возможно, включая и ругозы. Род Aulopora представлен •
маленькими коническими или субцилиндрическими трубочками с толсты-
ми морщинистыми стенками, редкими септальными гребнями и несколь-
кими днищами или без них. Новые кораллиты возникают путем почкова-
ния, образуя стелющиеся цепочки, сетки или даже корки, которые высту-
пают над илистым субстратом или они прикреплены к раковинам,
ПРОСТЫЕ КИШЕЧНОПОЛОСТНЫЕ: ТИП CNIDARIA
123
строматопоратам и кораллам. Роды, близкие Aulopora и Aulocaulis, имели
кораллиты различной формы, растущие вверх короткими колоннами или
кустами (см. фиг. VII. 16 б-г).
Массивные колонии состоят из плотно примыкающих кораллитов,
обычно призматических, имеющих облик медовых сот (Lichenariida, Fa-
vositida). К массивным колониям можно отнести и те, у которых пространст-
во между кораллитами занято скелетными структурами в виде пузырей, тру-
бок и стержней (Heliolitoidea). В обоих случаях между кораллитами нет
пустых пространств. Лихенарииды были исходной группой, от которой про-
изошли сотовые кораллы-фавозитиды, цепочечные - хализитиды, “солнеч-
ные кораллы”-гелиолитоидеи и, возможно, тетрадииды и хететоидеи
(фиг. VII.15-18).
Фавозитиды самые известные сотовые кораллы; они появились в среднем
ордовике и просуществовали до конца перми, но особенно широко они были
распространены в силуре и девоне (см. фиг. VII. 15). Колонии Favosites состо-
ят из плотно упакованных призматических кораллитов, имеющих много-
угольные поперечные сечения и тонкие отчетливые стенки, по которым ог-
ромные колонии легко раскалываются. Маленькие поры пронизывают стен-
ки, свидетельствуя, что мягкое тело и внутренние полости соседних полипов
соединялись; днища хорошо развиты, они горизонтальные и протягиваются
от стенки к стенке. Известно много видов Favosites, имеющих разнообразные
колонии от небольших пластинчатых до крупных полусферических кониче-
ских, желваковидных и ветвистых. Некоторые образованы кораллитами од-
ного размера, но другие, как F. argus, имеют дифференцированные коралли-
ты: среди крупных находятся мелкие. Другие роды, похожие на Favosites,
отличаются следующими особенностями. Emmonsia, например, имеет не-
полные днища, которые на продольном срезе выглядят как шипы. Tham-
порога обладает очень толстой стенкой и ветвистой колонией. Кораллиты у
Alveolites имеют полулунное поперечное сечение, отчего поверхность коло-
нии напоминает чешую, и т.д.
Цепочечные, а точнее, трубчато-цепочечные кораллы хализитиды (Нal-
ii sitida) распространены от среднего ордовика по поздний силур, но особенно
они характерны для позднеордовикских и раннесилурийских отложений.
Род Catenipora состоит из маленьких трубочек овального поперечного сече-
ния, которые плотно примыкают друг к другу боковыми сторонами, образуя
ряды, называемые шеренгами или цепочками, особенно четкими в попереч-
ном сечении. Каждая трубочка имеет двенадцать гребневидных септ, чьи
края усеяны шипами. Цепочки покрыты морщинистой эпитекой. Halysites
напоминает Catenipora по общему виду, но отличается наличием маленьких
призматических кораллитов с прямоугольными поперечными сечениями,
расположенных между кораллитами с овальными поперечными сечениями
(см. фиг. VII. 18).
Шизокораллы (от греческого schizo - расщепляю, дроблю). Рост колоний
табулятоморфных кораллов происходит путем продольного деления и
почкования. Первый способ считают более древним и примитивным.
Исходный “материнский” кораллит как бы расщепляется вдоль; возникаю-
щие участки растут вверх и превращаются в новые кораллиты. Такой тип
образования колоний наблюдается у тетрадиид, хететид, некоторых лихена-
риид, фавозитид и частично у гелио литоидей. Наиболее ярко продольное
деление проявляется у тетрадиид, когда четыре длинные септальные плас-
тины, удлиняясь и соединяясь, в центре образуют стенки четырех новых
кораллитов (см. фиг. VII.17а, б).
124
КАМЕННАЯ КНИГА
ТАБУЛЯТОИДЕИ	ХЕТЕТОИДЕИ
Tetradium	Lichenaria	Chaetetes
ГЕЛИОЛИТОИДЕИ
Khangailites	Plasmopora
Фиг. VII. 17. Табулятоидеи (а-г), хететоидеи (д, е) и гелиолитоидеи (ж-н)
а, б - Tetradium fibratum, хб, поперечное (а) и продольное (б) сечения, хб, сред-
ний ордовик. Северная Америка; в, г - “Lichenaria” typa, поперечное (в) и про-
дольное (г) сечения, х4, средний ордовик, долина Миссисипи; д, е - Chaetetes
septosus, поперечное (б) и продольное (е) сечения, увеличение до х4, ранний кар-
бон, визе, Франция; ж-н — Khangailites, х0.7, поперечное (ж, и, л) и продольное
(з, л, м) сечения трех видов, последовательно сменяющих друг друга во време-
ни, поздний ордовик, ашгилл, Монголия (ж-м — Атлас фауны ордовика Монго-
лии, 1981); н - Plasmopora, s.l., х5, поперечное сечение, силур, венлок. Север-
ная Америка
Некоторые палеонтологи считали, что табулятоморфные кораллы, обра-
зующие колонии способом продольного деления, составляют единый под-
класс Schizocoralla. Естественность подкласса выглядит сомнительной, учи-
тывая происхождение и пути развития этих кораллов, универсальный ха-
рактер продольного деления и сочетание его с почкованием в одной и той же
колонии, как, например, у гелиолитоидей.
Табулятоморфные кораллы имеют важное стратиграфическое значение
для карбонатных толщ, но для различных интервалов характерны разные
ПРОСТЫЕ КИШЕЧНОПОЛОСТНЫЕ: ТИП CNIDARIA
125
Catenipora
Halysites
Фиг. VII. 18. Табулятоидеи: цепочечные кораллы хализитиды
а — Catenipora micropora, xl, внешний вид, поздний ордовик-ранний силур, Се-
верная Америка; б, в — Halysites amplitubatus, х2, поперечное и продольное се-
чения, силур, Канада, о-в Антикости
группы: для ордовика - тетрадииды, лихенарииды, хализитиды и гелио-
литоидеи; для силура — фавозитиды, хализитиды и гелиолитоидеи; для дево-
на - фавозитиды; для карбона - хететиды, сирингопориды и аулопориды.
В течение перми группа вымирает после долгого существования, измеряю-
щегося более чем 400 млн. лет.
ИСТОРИЯ ПРО РИФЫ И ИХ АРХИТЕКТУРУ
Когда люди думают о рифах, они сразу вспоминают кораллы. Кораллы,
конечно, являются главными, хотя и не единственными строителями тропи-
ческих рифов, таких как, например, Большой Барьерный риф Австралии.
В прошлом кораллы иногда были и не так важны, как сегодня, а в течение не-
которых периодов они даже не являлись частью рифовых комплексов.
Первые рифовые каркасостроители известны из докембрия, они появи-
лись более чем 2000 млн. лет тому назад. Они были представлены в основном
строматолитами, представляющими собой карбонатные постройки цианоби-
онтов, ранее считавшихся синезелеными водорослями. Насколько можно су-
дить, только цианобионты, бактерии и, возможно, водоросли, но не живот-
ные, строили эти массивные известковые бастионы-крепости.
Кембрийские известковые курганы-холмы, или биогермы, по архитекту-
ре мало отличаются от докембрийских рифовых сооружений. Цианобионты-
строматолиты в большинстве случаев по-прежнему доминировали, но их со-
провождали археоциаты и другие губкоподобные беспозвоночные живот-
ные. Перед окончанием кембрия, тем не менее, археоциаты исчезли и оста-
лись одни строматолиты.
В середине ордовика развивается растительно-животный комплекс в
Северной Америке и в Сибири, занимая экологические пространства, заня-
тые прежде археоциатами. Эти рифы созданы красными водорослями,
мшанками, строматопоратами, ругозами и табулятоморфными кораллами.
Это древнейшее известное сообщество коралловых рифов. К концу девона на
границе франского и фаменского веков это сообщество было “сметено” после
130 млн. лет существования.
126
КАМЕННАЯ КНИГА
После катастрофического кризиса среднего палеозоя развились другие
рифовые комплексы из ассоциаций брахиопод, мшанок, известковых губок
и хететид.
Потом в течение перми наступил другой кризис из-за глобального пони-
жения температуры. Огромные массы воды были заморожены в быстро рас-
тущих полярных шапках. Уровень Мирового океана упал, обнажая огром-
ные участки континентального шельфа. Так как рифы находились на конти-
нентальных шельфах, то их распространение в результате кризиса сильно
сократилось; наступило всесветное массовое вымирание.
В течение мезозоя рифы стали содержать огромное количество гексако-
раллов, которые впервые появились в триасе. Они жили, как всегда, бок о
бок с водорослями и строматопоратами - сферактиноидами и спонгиоморфи-
дами, а в мелу со странной группой коралловидных моллюсков - рудистами.
Рудисты, тем не менее, вымерли, как и динозавры, в течение мела.
В конце мела наступил всесветный коллапс многих сообществ. Понадоби-
лось более 10 млн. лет, пока рифовые сообщества оправились и реанимирова-
ли. Фактически коралловые рифы во многих районах мира почти неизвест-
ны в палеоцене. Точная причина этого кризиса однозначно не установлена:
возможно, она связана с сезонными колебаниями температур и количеством
осадков; или с исчезновением мелководных континентальных морей; или
причина — в столкновении Земли с астероидами или кометой.
В течение кайнозоя обилие и разнообразие строения коралловых рифов
усиливалось. Следует отметить, что облик эоценовых и более молодых рифов
поразительно совпадает с современными. Кроме того, многие эоценовые ро-
ды продолжают существовать и сегодня.
Итак, рифы существовали на протяжении более чем миллиарда лет как
специфические биоценозы и рельефообразующие структуры морской среды.
Временами они испытывали расцвет, а в другое время почти исчезали. Со-
вершенно ясно, тем не менее, что систематический состав сообщества орга-
низмов, строящих рифы, постоянно менялся в течение геологического
времени.
Глава VIII
МОХОВИДНЫЕ ЖИВОТНЫЕ:
ТИП BRYOZOA
• Многие мелководные банки среднего и позднего палеозоя перепол-
нены ископаемыми, которые кажутся окаменевшими гидроидами
или кораллами, пронизанными малюсенькими отверстиями. Неко-
торые образуют постройки, похожие на бисквиты или неправильные глыбы.
Другие напоминают веточки, прутики и изгибающиеся листья или образуют
корки на раковинах. Некоторые колонии плоские веерообразные или раз-
лично изгибающиеся вплоть до образования конусов и спирально навиваю-
щихся пластин. Для них характерно сетчатое строение, где крупные поры
представляют собой сквозные отверстия, а мелкие, находящиеся на извест-
ковых прутиках, - вместилища зооидов.
Эти ископаемые не являются кораллами или гидроидами; они даже не
книдарии. Они принадлежат типу, чьи современные представители живут во
многих пресноводных бассейнах, но особенно обильны в морях. Их обычное
название Bryozoa, что переводится как “мхи-животные”, или “моховидные
животные”, что связано с мшистым внешним обликом многих видов. В рус-
скоязычной литературе их зовут мшанками. Британцы называют их Polyzoa
(“многоживотные”), отражая факт их колониального существования.
Как ни кажется неправдоподобным, эти миниатюрные животные родст-
венны брахиоподам, так как оба имеют структуру, называемую “лофофо-
ром”, которую они используют при захвате пищевых частиц. Третья группа,
которая имеет одновременно лофофор и полость тела - целом, представлена
форонидами, червеобразными существами, живущими в трубках. Форони-
ды, возможно, очень близки предкам мшанок и брахиопод.
СТРОЕНИЕ МШАНОК
Несмотря на миниатюрность, индивидуум мшанки, т.е. зооид, организо-
ван более высоко, чем любой представитель книдарий. Их мешкообразное те-
ло содержит три зародышевых листка: те же три листка обнаружены у плос-
ких червей и у всех остальных многоклеточных, более сложных, чем губко-
вые и книдарии. Задний конец тела замкнут; другой незамкнутый (но это не
голова!) несет щупальца (лофофор-щупальценосец), располагающиеся коль-
цом или подковой вокруг рта (фиг. VIII. 1). Реснички на щупальцах колеб-
лются, создавая ток воды, который помогает переносить пищевые частички
© 1997. О.Б. Бондаренко, перевод на русский язык и изменения.
КАМЕННАЯ КНИГА
128
- Щупальца
- - Стенка
Пилорус
3 - Желудок
Рот
Анус
_ .Мускулы
ретракторы
М-й!
- -Зооеций, - - 
или автозооеций
Акантозооеции,
или акантостили-
—Аценструла
Диафрагмы.
- - -Апертура,
или устье
Стенка - - -



Фиг. VIII. 1. Строение некоторых современных и ископаемых мшанок
а — схема строения мягкого тела; б — скелет кустистой стелющейся колонии
Stomatopora parvipora с первой ячейкой-анцеструлой; х25, эоцен, Миссисипи;
в — объемная реконструкция массивного скелета Dekayella из трепостомат, х90
ко рту. Пищеварение осуществляется в U-образной или V-образной трубке,
оканчивающейся анусом, находящимся за пределами щупалец несколько
ниже рта. Мшанки, чей анус находится внутри подковы щупалец - Entoproc
ta, — очевидно, образуют отдельный тип.
Хотя зооид мшанки не обладает головой или мозгом, он все же содержит
нервный узел между ртом и анусом. Мускулы, связанные с зооидом, вызыва-
ют его сокращение во время опасности. Другие органы распрямляют его,
когда зооид готов к питанию.
Каждая колония может продуцировать яйца и сперматозоиды, хотя это
может происходить неодновременно. Яйцеклетки после оплодотворения
развиваются в личинки, которые плохо плавают, но часто переносятся тече-
ниями на далекие расстояния. Многих личинок съедают другие беспозвоноч-
ные. Оставшиеся по мере оседания прикрепляются к морским водорослям,
раковинам или другим субстратам и дают начало новым колониям. Зооиды
выделяют различные покровы, мембраны и стенки, которые образуют ячей-
ки, коробочки, мешочки, трубочки и колбочки. Эти покровы могут быть хи-
тиновыми, кожистыми (часто называемыми “роговыми”) или известковыми
из карбоната кальция. Мшанки с известковыми стенками наиболее широко
распространенные ископаемые, их колонии изменяются от стройных ветви-
стых форм до массивных, более 60 см в диаметре. Но последние являются ис-
ключением, так как колонии мшанок более чем 10 см в поперечнике уже счи-
тают необычайно большими.
Стенки зооида формируют коробочки, мешочки, трубочки и т.д., этими
словами описывают их внешний облик. Скелет вокруг одного зооида называ-
ется “зооеций”, а совокупность зооециев образует скелет колонии - зоарий.
Живое существо внутри зооеция — это зооид или полипид. В колониях зоо-
еции наиболее крупных зооидов называют автопорами или автозооециями.
Зооеции меньших размеров называют “мезопорами” или “мезозооециями”.
Еще более мелкие шиповидные структуры получили термин “акантопоры”,
“акантостили” или “акантозооеции” (см. фиг. VIII. 1). В современной палеон-
тологической литературе названия “автопоры”, “мезопоры” и “акантопоры”
МОХОВИДНЫЕ ЖИВОТНЫЕ: ТИП BRYOZOA
129
уже не используют, т.к. они связаны со словом “пора” — отверстие, а не со
скелетом.
Как отличить мшанок от кораллов. Многие известковые мшанки напоми-
нают кораллы. Например, Stomatopora выглядит как миниатюрная Aulopo-
ra, Cyclotrypa напоминает Favosites', Polypora вызывает в памяти современ-
ные морские перья рода Gorgonia. Внешние отличия заключаются в строе-
нии и мелких размерах зооециев (не более 1 мм), а также в строении
колоний. Доказательством разницы между мшанками и кораллами служат
и ранние стадии развития колоний. Коралловые личинки развиваются пря-
мо в полипы, как только они прикрепятся и этот полип в процессе почкова-
ния или деления производит себе подобных. Личинки мшанок становятся
сначала округлой анцеструлой, от которой отпочковывается трубкообраз-
ный зооид. Он в свою очередь почкуется, образуя таким образом колонию.
Анцеструлу наиболее легко наблюдать у прикрепленных стелющихся труб-
чатых форм, таких как Stomatopora (см. фиг. VIII. 1), но при внимательном
исследовании их можно обнаружить и у других мшанок. Итак, округлый
первичный зооид — это то, что окончательно убеждает скептиков, что эти ис-
копаемые не являются кораллами.
Другим отличительным признаком'большинства, но не всех мшанок
является наличие овицелл, или полостей, где находятся яйца, превра-
щающиеся после оплодотворения в личинки. Они могут быть в виде само-
стоятельных увеличенных зооециев или в виде полых вздутий над авто-
зооециями.
КАК КЛАССИФИЦИРУЮТ МШАНОК
Хотя мшанки широко распространены, но в породах древнее среднего ор-
довика найдены единичные формы. Коллекционеры легко собирают мшанок
в глинах и сланцах, но из плотных известняков их извлекают с трудом.
Мнение, что мшанки не оправдывают затраченных усилий, опровергнуто
многими профессиональными палеонтологами. Просмотр старых книг пока-
зывает, что маленькими колониями пренебрегали, в то время как крупные по-
лучали громоздкое имя, как двухэтажный автобус: например, Stenopora fibro-
sa. Описания базировались на таких характеристиках, как форма и внешнее
строение. Впоследствии, особенно в течение XIX века, пришли к открытию,
что ископаемые со сходными внешними данными могут весьма отличаться в
поперечных и продольных тонких срезах - шлифах. Более того, эти шлифы
одинаково хорошо рассказывают нам о мшанках, заключенных как в глинах
и сланцах, так и в известняках. Благодаря тщательному изучению шлифов па-
леонтологи обнаружили более 4 тысяч современных и более чем 15 тысяч ис-
копаемых видов. Изученные виды мшанок принадлежат трем классам.
Класс Phylactolaemata. Филактолематы включают несколько десятков
видов, они известны с мезозоя по настоящее время. Современные формы оби-
тают в мелководье пресноводных бассейнов и в глубоководье некоторых
озер. Филактолематы отличаются от других мшанок тем, что все, кроме од-
ного рода, имеют подковообразный или U-образный лофофор, который
окружает рот и анус. Они также имеют маленький губообразный вырост,
нависающий над ртом. Некоторые колонии (зоарии) имеют вид цепочек или
покровов и наростов, состоящих из кожистых трубочек; другие представ-
лены червеобразными студнеобразными массами, достигающими в длину
20—25 см.
9. Каменная книга
130
КАМЕННАЯ КНИГА
Класс Stenolaemata. Эти мшанки — известковые морские формы, которые
богато представлены ископаемыми от ордовика по настоящее время. Лофо-
форы, несущие щупальца, распрямляются с помощью мускулов, которые,
действуя на мягкую внутреннюю стенку, поджимают тело и толкают его в
сторону фронтальной части зооида, заставляя лофофор распрямиться и рас-
пустить щупальца. Стенолематы обладают известковыми стенками.
Класс Gymnolaemata. Современные представители характеризуются на-
личием замкнутого кольца щупалец. Их лофофоры распускаются с помощью
мускулов, действующих на часть внешней стенки тела. Хотя некоторые ви-
ды живут в солоноватоводных или пресноводных водоемах, подавляющее
число являются морскими. Большинство гимнолематных мшанок строят из-
вестковые стенки, чем и объясняется факт их нахождения, начиная с ордо-
вика и по настоящий день.
ГЛАВНЫЕ ГРУППЫ ИСКОПАЕМЫХ МШАНОК
Наши знания о мшанках начинаются с маленьких ископаемых из нижне-
ордовикских пород России и Северной Америки. Русские находки (Profistu-
lipora) относятся к цистопоридам, в то время как североамериканские, веро-
ятно, относятся к трепостомидам. В среднем ордовике уже известны все от-
ряды стенолемат и гимнолемат.
Расцвет и широкое географическое распространение мшанок наблюдает-
ся в то же время, что и остальных сестонофагов. Некоторые палеобиологи
считают, что это связано с широким распространением благоприятных усло-
вий, которые приводят к эффективному питанию взвешенными пищевыми
частицами. Другие палеонтологи думают, что только глобальный климат,
приводящий к стабильным планктонным пищевым связям, к которым пред-
расположены сестонофаги как дополнительному источнику питания, вызы-
вает широкое распространение мшанок. Собственно говоря, принципиаль-
ной разницы в этих толкованиях нет, в обоих случаях говорится о благопри-
ятных условиях.
Сведения об ископаемых филактолематах скудные и противоречивые,
потому что они лишены известковых скелетов. Противоположная ситуация
наблюдается у стенолемат и гимнолемат. Стенолематы, вероятно, произош-
ли от гимнолемат и довольно рано. В ордовике, когда стенолематы первый
раз появились в геологической истории, они уже были довольно разнообраз-
ными и относились по крайней мере к четырем отрядам: Tubuliporata (рань-
ше называемые Cyclostomata или Cyclostomida), Cystoporata, Trepostomata
и Cryptostomata. Некоторые палеонтологи выделяют пятый отряд Fenestra-
ta, но он еще не всеми принят. Гимнолематы представлены отрядом Ctenos-
tomata, начиная с палеозоя, и еще одним - Chellostomata, впервые появ-
ляющемся в мезозое и чрезвычайно широко распространенном в современ-
ных морях.
Tubuliporata, или трубчатопоровые. Прежнее название этого отряда Cy-
clostomata Международной комиссией по мшанкам упразднено, т.к. оно
оказалось преоккупированным для одного из классов хордовых, куда вхо-
дят миноги и миксины. Мшанки, принадлежащие этому отряду, относи-
тельно крупные, разнообразные и сложные. В типичном случае автозоое-
ции представлены простыми известковыми трубочками с округлыми или
полигональными отверстиями (апертурами), которые не имеют ни гребня,
ни других признаков прикрытия. Стенки простые и тонкие, содержат мно-
МОХОВИДНЫЕ ЖИВОТНЫЕ: ТИП BRYOZOA
131
Фиг.¥П1.2. Отряд Tubuliporata (ордовик—современность)
а - стелющаяся кустистая колония Corynotrypa delicatula, х25, ордовик-мел,
Огайо; б — стелющаяся листовидная колония Flabellotrypa rugulosa, х15, девон,
Теннеси
го крошечных пор. Тубулипораты обладают крупными специализирован-
ными женскими зооидами (гонозооеции), в которых созревают эмбрионы
мшанок.
Тубулипораты появились в ордовике и с умеренным успехом стойко суще-
ствовали на протяжении всего палеозоя. Они оказались единственной группой
известковых мшанок, переживших кризис в конце палеозоя. В юрское время
тубулипориды стали процветать, достигнув своего зенита в меловых морях,
где стали доминантными мшанками, и дожили в сокращенном числе до насто-
ящего времени. Тубулипораты сильно отличаются по размерам и форме: от
простых цепочек из трубчатых или грушевидных зооеций до листовидных,
дисковидных, веерообразных и массивных или многоветвистых колоний, вер-
тикально стоящих на широких основаниях, прикрепленных к субстрату.
Наиболее простые варианты, как Stomatopora и Corynotrypa, состоят из
стелющихся трубочек, цементирующихся к раковинам, кораллам или даже
к другим мшанкам. Трубки разнообразно разветвляются, диафрагмы в них
отсутствуют (фиг. VIII.2; см. также фиг. VIII.16).
Некоторые палеонтологи как тубулипорную мшанку рассматривают Fis-
tulipora и сходные с нею роды. Они имели массивные, обычно желваковид-
ные и полусферические зоарии, довольно крупные, достигающие в попереч-
нике 40 см. Верхняя поверхность зоариев усеяна мелкими дырочками и ок-
руглыми возвышениями; нижняя поверхность покрыта морщинистым
слоем, напоминающим эпитеку кораллов и часто носящим такое же назва-
ние. Крупные трубчатые автозооеции отделены друг от друга пузыревидно
изгибающимися пластиночками, обычно ориентированными колоннами
(цистозооеции). Одна из сторон стенки каждой автозооеции утолщена и рез-
ко изогнута, образуя лунарий, который воспринимают как навес-покрышку
над частью апертуры или как утолщенное основание лофофора (фиг. VIII.3).
Края лунария иногда так резко изгибаются, что на поперечных сечениях на-
поминают септы кораллов.
Некоторые специалисты по мшанкам выделяют Fistulipora и ряд других
родов в отдельный отряд Cystoporata (Пузырчатопоровые), характеризую-
щийся цистифрагмами и лунариями.
Trepostomata, или измененноротые. Этот отряд практически палеозой-
ский, т.к. он появился в раннем ордовике и вымер в триасе. Все колонии тре-
постомат были массивными “каменистыми” и многие - крупными формами.
Благодаря этому они преобладают среди палеозойских мшанок по числу эк-
земпляров, но не видов.
9*
132
КАМЕННАЯ КНИГА
..-И- .
Фиг.УШ.З. Отряд Cystoporata (ордовик—пермь)
а, б — поперечное и продольное сечения Fistulipora s.l., х10, силур-пермь.
Изображен экземпляр из карбона Северной Америки, ав — автозооеций, л — лу-
нарий, ц — цистозооеций с цистифрагмами
Автозооеции трепостомат состоят из длинных призматических или ци-
линдрических трубок. Каждая трубка во внутренней части колонии (эндозо-
на) имеет тонкие стенки и редко расположенные диафрагмы, что свидетель-
ствует о быстром и почти непрерывном росте. Трубки во внешней части коло-
нии (экзозона), однако, имеют толстые стенки и часто расположенные
диафрагмы, которые отражают много остановок для “отдыха”. Кроме того, к
экзозоне автозооеции меняют ориентировку роста от вертикальной к гори-
зонтальной. Изменения, происходящие от эндо- к экзозоне и дали название
отряду.
Характеристики трепостоматных мшанок хорошо иллюстрируют ветвис-
тые колонии рода Dekayella (средний-поздний ордовик). Продольные разре-
зы показывают, что незрелые зоны содержат только крупные трубки, или ав-
тозооеции, обычно с тонкими стенками и редко расположенными диафраг-
мами. При достижении зрелости автозооеции утолщаются и косо
отклоняются наружу. Маленькие трубочки, называемые мезозооециями,
также развиты; их диафрагмы располагаются чаще, чем диафрагмы в авто-
зооециях (фиг. VIII.4; см. также фиг. VIII. 1 в). Поперечное сечение показы-
вает еще более мелкие трубочки (акантозооеции, или акантостили), чьи тол-
стые стенки обычно выступают как короткие шипики. Акантозооеции, воз-
можно, служили опорой для мягких тканей, а мезозооеции, вероятно, были
их вместилищами.
У некоторых видов Monticulipora мезозооеции отсутствовали, а аканто-
зооеции обычно были единичными. У Prasopora, имевшего бутонообразные
и конические колонии, один из видов которого иногда называют “смоляной
каплей”, автозооеции содержали полого изогнутые пластинки (цистифраг-
мы), которые окружали диафрагмы, очень напоминая диссепименты вокруг
днищ у роговидных кораллов - ругоз.
Некоторые трепостоматы, или трепостомы, имеют неполные или перфо-
рированные диафрагмы; другие, как Hallopora, не содержат их. У некото-
рых родов скопления мезозооециев образуют пологие впадины или плоские
участки, нарушающие общий облик поверхности, и поэтому они названы ма-
кулами, то есть пятнами. Привлекательная Constellaria имела вогнутые ма-
кулы, в которых автозооеции и мезозооеции образуют звездоподобный
рисунок. Эти “звездочки” напоминают маленькие цветы (см. фиг. VIII.4).
Фактически почти все виды трепостом были определены по строению, на-
блюдаемому в шлифах. Сейчас, когда эта работа в основном проведена, мно-
МОХОВИДНЫЕ ЖИВОТНЫЕ: ТИП BRYOZOA
133
Фиг.УП1.4. Отряд Trepostomata (ордовик—триас)
а, б— тангенциальное и продольное сечения ветвистой колонии рода Dekayella,
х10, этот экземпляр из среднего ордовика, Миннесоты; в, г — внешний вид и тан-
генциальное сечениеConstellaria constellata, xl.3 и 27, скопления автозооециев
и мезозооециев создают звездчатый рисунок, ордовик, Северная Америка
гие ископаемые мшанки можно определить уже по внешним признакам,
как, например, Constellaria, по звездочкам. Внутренние признаки также
можно узнать по пришлифовкам, слегка протравливая их слабой кислотой.
В результате выступают акантозооеции, мезозооеции, стенки и даже днища,
но, чтобы увидеть их отчетливее, необходимо хотя бы небольшое увеличе-
ние.
Трепостомы были очень разнообразны в ордовике и силуре, но позже ста-
ли угасать, исчезнув в триасе.
Fenestrata, или фенестраты. Многие породы с ордовика по пермь содер-
жат ископаемых, которые выглядят как сетки или миниатюрные копии
современных кораллов из группы морских перьев. Сетки образованы корот-
кими колбовидными автозооециями, растущими в один слой. Отверстия
(устья) автозооеций открываются только в одну сторону колонии; противо-
положная сторона остается “глухой”. Однослойность колоний фенестеллид -
это тот характерный признак, который заставляет рассматривать их как са-
мостоятельный отряд вне отряда Cryptostomata, куда их относили раньше
(у криптостомат колонии двуслойные и устья открываются на обе или на все
стороны колонии).
В основании “горлышка” (вестибюль) колбовидного автозооеция имеется
горизонтальный вырост (гемисепта). Некоторые специалисты думают, что
вестибюль является зрелой зоной зооеция, лежащей над гемисептой. Эти
зрелые участки не содержат диафрагм.
Отряд Fenestrata, как и Cryptostomata, появляется в ордовике, но дости-
гает своего пика в позднем палеозое, то есть в карбоне-перми. Большинство
134
КАМЕННАЯ КНИГА
Fenestella	йв
Archimedes
Фиг.VIII.5. Отряды Fenestrata и Cryptostomata (ордовик—пермь)
а, б — Fenestella s.l. сетчатая колония с фронтальной стороны у верхней поверх-
ности (а) и у основания (б), х15, такие экземпляры встречаются в венлокских
породах Онтарио и Нью-Йорка; в — скошенное тангенциальное сечение Fenestel-
la retiformis от внешней поверхности (внизу) до основания (вверху), увеличейо,
ранняя пермь, Русская платформа; г, д — внешний вид сетчатой винтообразной
колонии Archimedes wortheni, х0.5, средний-поздний карбон, Иллийнойс; е -
Lyropora subquadrans, xl, карбон-пермь, долина Миссисипи; ж - Rhombopora,
х8, объемная реконструкция, где крупные отверстия соответствуют автозооеци-
ям, а гребни ромбов — акантозооециям; ав — устья автозооеций на фронтальной
поверхности, ан - полость автозооеций на глубине, к — киль, о - сквозные отвер-
стия между прутьями и перекладинами, ок - основание фронтальной поверхно-
сти, п — прутья, пк — перекладины
МОХОВИДНЫЕ ЖИВОТНЫЕ: ТИП BRYOZOA
135
Фиг.УШ.б. Отряд Ctenostomata (ордовик—современность)
а — Vinella repens, xl, нитчатая бесскелетная мшанка, оставившая пустоты на
раковине брахиоподы, xl, ордовик-мел, Миннесота; б — Ropalonaria venosa, му-
ляж колонии бесскелетной мшанки, полученный после “заливки” пустот, х25,
поздний ордовик; в - Elliasopora siluriensis, “звездчатая” бесскелетная мшанка,
х10, силур, Нью-Йорк
из них требует шлифования для точной идентификации. В позднем ордовике
появляются сетчатые кружевные колонии Fenestella (фиг. VIII.5). Они рас-
тут в виде веерообразных или конических колоний, прикрепленных к рако-
винам и другим субстратам с помощью широких оснований или структур,
напоминающих корни. Их сетчатые колонии представлены прутьями, со-
единенными перемычками. Устья автозооециев находятся только на одной
стороне колонии, называемой фронтальной.
Особенно замечательным был род Archimedes, у которого кружевная сетка
спирально отходила от центральной стержневидной колонны в форме широ-
ких отворотов винта (см. фиг. IX. 5г, д). Вся колония стояла вертикально,
опираясь на широкое основание. Такое строение было эффективным пище-
вым устройством, так как оно совмещало усилия лофофоров с энергией пото-
ка воды, двигающегося сверху вниз по винтовой спирали, обеспечивая таким
образом пищей индивидуумов колонии. Род Archimedes (карбон-нижняя
пермь) многочисленен в отложениях среднего карбона, найден в нескольких
верхнекаменноугольных формациях и последний раз встречен в породах ни-
жней перми.
Ctenostomata, или гребенчаторотые. Название отряда происходит от гре-
бенчатоподобной структуры, которая покрывает каждый зооеций после то-
го, как щупальца втянуты. Ктеностоматы, или ктеностомы, принадлежат к
примитивному, но до сих пор существующему отряду, впервые появившему-
ся в ордовике. Его зооеции почкуются от центральных стержней, или столо-
нов, и образуют пучки, кустики, цепи, сеточки или листовидные пластиноч-
ки. Зооеции студнеобразные или роговые, но столоны могут объизвествлять-
ся. Многие из этих мшанок со столонами и трубками погружены внутрь
раковин и скелетов кораллов. Ископаемые формы были полностью бесске-
летными, от них остались узкие щели и округлые отверстия. При заливке
этих полостей получили объемные формы. Их принадлежность к мшанкам -
дискуссионна, но, тем не менее, в справочниках они отнесены именно к это-
му типу.
У Vinella (ордовик—мел) столоны напоминают нити. Род Elliasopora (ордо-
вик-пермь) представлен сеткой из столонов, которые усеяны пузырями с по-
ристыми стенками, имеющими неясную функцию. Род Elliasopora (силур-
карбон) имеет овальные или грушевидные вздутия, которые образуют пучки
или разбросаны вдоль нитевидных столонов. Перечисленные мшанки, веро-
ятно, “прожигали” субстрат “кислотой”, высверливая таким образом раз-
личные пустоты (фиг. VIII.6).
136
КАМЕННАЯ КНИГА
Фиг.УШ.7. Отряд Cheilostomata (юра—современность)
а — современная мшанка Белого моря Hyppothoa hyalina, внешний вид колонии
при увеличении (рис. Д.В. Гражданкина); б - Steginoporella magnilabris, фраг-
мент современной колонии из Мексиканского залива; в — Floridinella vick.sbu.rgi
са, мел—современность, Алабама
Cheilostomata, или губоротые. Начиная с мезозоя и до современности
встречаются мшанки, чьи автозооеции представлены коробчатыми или бо-
ченковидными ячейками с дистальными устьями - апертурами (фиг. VIII. 7).
Стенки состоят из известкового или рогового материала либо из их комби-
нации. При жизни эти ячейки несут подвижные хитиноидные крышки
(оперкулы), которые действуют в противовес узким “губам”, закрывая
апертуры, когда тело сокращается и щупальца втягиваются. Изящные ко-
лонии представлены пленками, дисками и кустистыми образованиями с
уплощенными или членистыми веточками. Среди автозооециев встреча-
ются как стерильные, так и фертильные формы со вздутиями над аперту-
рой, где шло формирование яйцеклеток. Современные мшанки обладают
авикуляриями, своеобразными индивидумами на ножках, которые в по-
стоянном движении щелкают как клювы птиц, отпугивая хищников и
осаждающихся личинок. Вибракулы представлены жгутиками, которые
как хлысты рассекают воду. Когда их много, то они действуют одновремен-
но, отпугивая, как и авикулярии, хищников и личинок; они также удаля-
ют с поверхности колонии осадок. У одной из групп мшанок вибракулы в
нижней части колонии видоизменены до расширенных подпорок, что со-
здает возможность движения (ползающие мшанки).
Хейлостоматы, или хейлостомы, впервые появились в юре; в течение мела
они стали среди мшанок наиболее многочисленной и разнообразной груп-
пой. Отряд продолжал процветать в кайнозое, а в настоящее время его виды
намного превосходят число всех остальных отрядов. Экспансия хейлостом-
ных мшанок, видимо, связана с угасанием циклостомат. Коллекционер лег-
ко соберет современных хейлостомат после шторма в выбросах водорослей,
раковин и галек, к которым мшанки плотно прикреплены.
МОХОВИДНЫЕ ЖИВОТНЫЕ: ТИП BRYOZOA
137
ЗНАЧЕНИЕ МШАНОК ДЛЯ ГЕОЛОГИЧЕСКОЙ ЛЕТОПИСИ
Палеозойские роды и виды мшанок были приспособлены к определенным
условиям существования, поэтому их находят в определенных типах пород,
преимущественно в известковых сланцах или известняках. В результате их
считают “фациеконтролирующими” ископаемыми. Мшанки в целом не
очень пригодны как руководящие ископаемые. Тем не менее исключения из-
вестны, если палеонтолог изучает комплексы видов внутри одного типа
пород, особенно в хорошо развитой карбонатной последовательности. Рос-
сийские палеонтологи, например, успешно использовали мшанок при выде-
лении дробных биостратиграфических подразделений. Возможно, недоста-
точное использование этой группы в других частях мира отчасти отражает
отсутствие усилий в разработке таких схем. Некоторые меловые и третичные
мшанки имеют ограниченный временной интервал, что может оказаться по-
лезным для определения возраста пород, несмотря на общие тенденции раз-
вития в разных группах.
Несомненно, усиленная работа с мшанками в будущем увеличит их цен-
ность как “часов” и “отрезков времени”, но мшанки, вероятно, никогда не
приобретут такого значения, как планктонные фораминиферы, граптолиты
и другие пелагические группы.
Глава IX
БРАХИОПОДЫ-КРЕПЫШИ
• Среди ископаемых позднего докембрия обнаружено несколько бра-
хиопод. Некоторые ученые анализируют их природу, однако другие
полагают, что допалеозойские брахиоподы весьма проблематичны и
не предоставляют существенную информацию об этом типе царства живот-
ных. В палеозое после медленного старта они заняли место обитателей мел-
ководных морских бассейнов, аналогичное таковому у двустворок. На протя-
жении более чем 300 млн. лет брахиоподы процветали, а затем еще до начала
мезозойской эры начали приходить в упадок. В современных морях обитает
немногим более 200 видов.
В начале этого века брахиопод и мшанок нередко объединяли вместе и от-
носили к типу моллюскоподобных. В дальнейшем эти две группы были раз-
делены, несмотря на то что они располагаются в одной и той же основной ча-
сти родословного древа животных. Места распространения брахиопод как в
прошлом, так и в настоящее время более ограничены по сравнению с
ареалами обитания двустворчатых моллюсков. Им, по-видимому, всегда
требовалась проточная вода, не содержащая большого количества взве-
шенных частиц осадка, так как их щупальцеобразный лофофор, служащий
для улавливания пищи, не может достаточно хорошо функционировать в
мутной воде.
Возможно, тип Brachiopoda имел не одного, а несколько предков, и поэто-
му некоторые палеонтологи считают его полифилетической , а не монофиле-
тической группой. Наиболее близкими родственниками брахиопод являют-
ся обладающие щупальцами черви и форониды. Раковина защищает брахио-
под снаружи, лофофор создает ток воды, доставляющий пищу, а ножка
обеспечивает закрепление на дне.
КТО ТАКИЕ БРАХИОПОДЫ?
Брахиоподы являются исключительно морскими животными, мягкое те-
ло которых заключено в двустворчатую раковину. В этом отношении брахио-
поды похожи на мидий, но в то же время их нетрудно отличить друг от друга.
Створки типичной мидии зеркально отображают друг друга; раковины
равностворчатые, так как могут быть разделены на две одинаковые полови-
ны (створки). Брахиоподы обладают неравными и непохожими створками.
© 1997. И. А. Михайлова, перевод на русский язык и изменения.
БРАХИОПОДЫКРЕПЫШИ
139
Фиг. IX. 1. Положение плоскости симметрии у двустворчатых моллюсков (а, б —
между створками) и брахиопод (в, г — поперек створок)
Чтобы разделить такую раковину на две парные половины, обе створки необ-
ходимо разрезать поперек (фиг. IX. 1).
Мягкое тело брахиопод (фиг. IX.2). Раковина, по существу, является без-
жизненной структурой. Живое тело брахиопод состоит из четырех основных
частей: мантии, лофофора, или рук, внутренних органов и ножки. Мантия
представляет собой широкую полосу, две половины которой покрывают ос-
тавшуюся часть мягкого тела и выделяют раковину. На концах мантии рас-
положена бахрома или волосообразные щетинки, которые у таких родов, как
Lingula, являются длинными и жесткими, а у остальных - короткими и мяг-
кими. Мантия также закрывает полость тела и внутренние органы,
последние располагаются, главным образом, в задней части раковины. Кана-
лы на мантии обеспечивают поток “водянистой” крови, об их направлении
свидетельствуют углубления на внутренней поверхности раковины.
В передней части полости тела под мантией находятся две руки. Руки в со-
вокупности называются лофофор, каждая из них состоит из двух оборотов
спирали, несущих по краям многочисленные щупальца. На них расположе-
ны изгибающиеся в разные стороны реснички, которые направляют ток во-
ды и приносят ко рту пищу в виде липкой слизи. Слизь с мелкими организ-
мами заглатывается ртом, находящимся у основания рук. Существует
мнение, что лофофор обеспечивает дыхание, но, вероятнее всего, эту функ-
цию выполняет мантия.
Фиг. IX.2. Строение внутренних органов брахиопод (я) и схема расположения
мускулов(б)
140
КАМЕННАЯ КНИГА
К внутренним органам относятся мускулы, пищеварительная система,
нервная система и железы нескольких видов; может присутствовать, а мо-
жет и отсутствовать сердце. Нервная система очень простая с неярко выра-
женными органами чувств. Круглый рот ведет в пищевод, далее следует
желудок, затем длинный или короткий U-образный слепой кишечник. Это,
естественно, означает, что отходы выбрасываются через рот, после чего за-
глатывается новая порция слизи.
Мускулы пересекают полость тела и прикрепляются к стенке раковины.
Открывание раковины никогда не бывает очень широким, даже когда бра-
хиоподы питаются, их створки раздвигаются на небольшое расстояние, об-
разуя щель.
Ножка представляет собой кожистое мускулистое образование, выходя-
щее между створками или через отверстие в одной из них. У примитивных
брахиопод ножка длинная и гибкая, ее мускулы обеспечивают сжатие или
даже закручивание. При удлинении ножки мускулы расслабляются и в нее
проходит жидкость из полости тела. У многих форм ножки короткие и негиб-
кие. Они прикрепляют своих владельцев к крупным объектам, так же как и
гибкие ножки незначительной длины. Удлиненные, почти червеобразные
ножки служат для зарывания в песок или мягкий ил.
Название brachiopoda (“рука-нога”) было придумано много лет назад, ког-
да считалось, что ноги моллюсков каким-то образом эволюционировали в ру-
ки брахиопод. Это не так, и данное название больше не имеет прямого значе-
ния, но английский вариант “лампочковидные раковины” - ненамного луч-
ше. Это название подходит только одной створке у таких родов, как Laqueus
и Сгапаепа, которые похожи на античный светильник с носиком для фитиля
(фиг. IX.3). Но данный термин не характеризует противоположную створку
и еще меньше соответствует раковинам клиновидной формы, слегка выпук-
лым, уплощенным, резко и разнообразно ребристым или чашеобразным, по-
крытым иглами. Лучшим решением в данном случае было бы не принимать
во внимание перевод и оставить название брахиоподы.
Фиг. IX.3. Строение раковины брахиопод
а — ламповидная брюшная створка, б — схема светильника с носиком для фити-
ля, в — спинная и г - брюшная створки изнутри, д — раковина со стороны смыч-
ного края, е — брюшная створка снаружи
БРАХИОПОДЫ-КРЕПЫШИ
141
Классификация, основанная на раковине. Брахиоподы можно классифи-
цировать по строению створок и ножки, микроструктуре стенки раковины
или характеру смычного края. Первый способ, вероятно, распределил бы
животных по двум группам, которые были бы близки, но ошибочно походи-
ли друг на друга. Микроструктура раковины позволит выделять подгруппу
раковин с пористыми створками и подгруппу с непористыми створками. Тре-
тья система классификации отражает более очевидное деление на основе на-
личия либо отсутствия структур, расположенных на смычном крае створок.
По такой классификации выделяют два класса: беззамковые - Inarticulata и
замковые — Articulata. И хотя такая система может быть не более значимой,
чем любая другая, большинство ученых используют эти две группы, приня-
тые и в данной книге.
У беззамковых брахиопод на смычном крае отсутствуют зубы. Такие фор-
мы были обнаружены среди древних ископаемых и дожили до сих пор, на-
пример, рода Lingula и Glottidia. У большинства беззамковых раковины тон-
кие, створки не скреплены связкой, как и у обычных съедобных моллюсков,
например устриц, и не имеют зубов на смычном крае. Створки при жизни мо-
гут смещаться из стороны в сторону, а после смерти животного обычно рас-
падаются. Обе створки могут быть очень тонкими, у ископаемых форм почти
плоскими.
У замковых брахиопод створки смыкаются между собой по прямой либо
изогнутой линии. Смычный край имеет два зуба на брюшной створке, им
соответствуют две ямки на спинной, что обеспечивает фиксацию створок.
У обоих классов на створках имеются различные внутренние и наружные
структуры (фиг. IX.4), очень важные для определения. Ниже дано их крат-
кое описание и иллюстрации.
Фиг. IX .4. Строение ручного аппарата брахиопод
а—г — петлевидный ручной аппарат: а, б - Dielasma, в, г - Beachia-, d—u — спи-
ральный ручной аппарат: d-ж - Martinopsis, з — Spirifer, u —Atrypa
142
КАМЕННАЯ КНИГА
Состав и структура раковины. У многих беззамковых брахиопод ракови-
ны хитиново-фосфатные. Это означает, что раковина образована фосфатом
кальция в комбинации с хитиновым материалом. Такие раковины всегда
тонкие и обычно глянцевитые. Последнее свойство является характерной
чертой, сохранившейся и у ископаемых форм, многие из которых имеют чер-
ный цвет. Два основных компонента могут быть смешаны или располагаться
чередующимися слоями, как полоски разноцветной бумаги.
Почти у всех замковых и у некоторых беззамковых брахиопод раковины в
основном состоят из карбоната кальция (кальцита). Такие раковины имеют
тонкий наружный пластинчатый слой и значительно более утолщенный
внутренний слой, образованный наклонными косыми волокнами (фибрами).
У непористых раковин оба слоя сплошные. Пористые раковины имеют поры,
оставленные нитевидными выростами мантии, продолжающимися в плас-
тинчатый слой. Ложнопористые раковины содержат в волокнистом слое та-
леолы кальцита, формирующие на поперечном разрезе пустулы, обманчиво
напоминающие настоящие поры.
Наименование створок. На протяжении многих лет ученые предполага-
ли, что одна створка брахиопод является верхней, или спинной, а другая
нижней, или брюшной. Эти термины используются во многих статьях и
учебниках.
Неправильность приведенных названий можно проиллюстрировать на
примере рода Lingula и других беззамковых брахиопод, зарывающихся в
илистые группы; их створки ориентируются передним концом вверх. Про-
шло значительно большее время, прежде чем был достаточно хорошо изучен
образ жизни замковых брахиопод. Тогда было установлено, что виды с ко-
роткой ножкой располагаются в любом положении и их “брюшная” створка
зачастую оказывается верхней. Прикрепляющиеся формы с длинной нож-
кой ориентируются достаточно разнообразно, они могут быть направлены
вверх, свешиваться вниз, при этом сверху находится любая из створок. Дру-
гие брахиоподы, в особенности ископаемые, могли изменять ориентацию
створок, так как с изменением пропорций тела животные разворачивались
до тех пор, пока педальная створка (с ножкой) не оказывалась в нижнем по-
ложении. Такое положение было также присуще большинству брахиопод,
утративших ножку и лежащих на дне, хотя роды, подобные Strophonella и
Strophomena, вероятно, лежали на брахиальной створке.
Приведенные факты превратили термины “спинная” створка и “брюш-
ная” створка в бесполезные и сфокусировали внимание ученых на других су-
щественных особенностях. В связи с этим створка, через которую у многих
брахиопод выходит ножка, стала называться педальной створкой. Вторая
створка, к которой прикреплялись руки, получила название брахиальной.
Эти термины применяются по отношению к примитивным беззамковым бра-
хиоподам, а также к специализированным родам замковых брахиопод.
ОТРЯДЫ БРАХИОПОД
Мы уже выделили среди брахиопод два класса: Inarticulata - беззамко-
вые, у которых отсутствуют зубы, и Articulata — замковые, у которых зубы
имеются. Первый из них насчитывает по крайней мере четыре отряда, а вто-
рой— восемь.
Класс Inarticulata. Беззамковые брахиоподы включают в себя четыре, а
возможно, и более отрядов, два из которых являются долго живущими: Lin
БРАХИОПОДЫ-КРЕПЫШИ
143
gulida nAcrotretida (фиг. IX. 5). Они представлены ископаемыми и современ-
ными формами. Остальные отрады ограничены ранним палеозоем, и их вза-
имоотношения с другими отрадами и между собой не достаточно ясны. Неко-
торые из них, возможно, могут и не относиться к брахиоподам.
Отряд Lingulida. Типичными представителями этого отрада являются
некоторые древнейшие брахиоподы и современная Lingula. Лингулиды не
имеют четкого отверстия для ножки, на поверхности обеих створок наблюда-
ются желобки, позволяющие ножке проникать между створками, либо нож-
ка может отсутствовать. Примером наиболее распространенной формы явля-
ется род Lingulella, для которого характерны продолговатая заостренная пе-
дальная створка и более короткая тупая брахиальная; смычные края обеих
створок слегка изогнутые. Некоторые роды имели почти круглые, в то время
как другие — овальные створки с субугловатыми макушками.
Формы подобные Lingula - наиболее распространенные современные
представители этого отряда — существуют с раннего кембрия и до настоящего
времени, устанавливая рекорд стойкой продолжительности жизни среди
животных. Они процветают почти 600 млн. лет. В палеозое этот род, видимо,
занимал более широкий географический ареал, обитая и в тропическом, и в
умеренном поясах, тогда как в настоящее время он приурочен только к тро-
пическим морям. Окружающая их среда могла быть значительно более раз-
нообразной, а не ограничивалась хорошим песчаным грунтом, как в настоя-
щее время.
Отряд Acrotretida. Представители этого отряда, существующего с ран-
него кембрия до настоящего времени, имеют либо фосфатные, либо известко-
вые раковины. Контур большинства акротретид круглый, либо почти круг-
лый с различной степенью выпуклости. Ножка присутствует и выходит че-
рез педальную створку, например у Acrotreta, либо полностью отсутствует,
как у рода Crania. Последние имели блюдечкообразную форму и прирастали
к субстрату непосредственно одной из створок. Кранииды являются наибо-
лее необычными беззамковыми брахиоподами, так как для них характерна
комбинация признаков замковых и беззамковых брахиопод, например, со-
став раковины.
Отряды Obolellida, Paterinida и Kutorginida. Эти три отряда беззамко-
вых брахиопод появились в самом начале кембрия и вымерли к концу этого
периода. Оболлелиды имели известковую двояковыпуклую раковину с ок-
руглым либо яйцевидным контуром. Существовала так называемая ложная
внутренняя арея, формировавшая изогнутую поверхность между макушкой
и задней границей педальной створки; ножка могла занимать различное
положение.
Раковины патеринид имели фосфатный состав, круглые либо овальные
створки с ложной внутренней ареей на обеих створках, а также с дельтирием -
выемкой под макушкой педальной створки, в которой располагалась ножка.
У них присутствовал и нототирий, представлявший собой выемку для выхо-
да ножки в брахиальной створке.
Самыми загадочными брахиоподами являются куторгиниды. Палеонто-
логи не имеют четкого представления о том, как их следует классифициро-
вать и, более того, куда их необходимо отнести: к замковым брахиоподам
или к беззамковым. Они имели известковые раковины и были первыми из
брахиопод, у которых присутствовали и дельтирий, и нототирий, но вдоль
смычного края отсутствовали зубы и выемки для них. По многим признакам
куторгиниды напоминают замковых брахиопод, поэтому на сегодняшний
момент они не могут быть помещены в один или в другой класс. Некоторые
144
КАМЕННАЯ КНИГА
Фиг. IX.5. Беззамковые брахиоподы (Hall and Clarke, 1892—1895)
а, б — Lingula anatina, xl, обе створки изнутри, видны мускульные отпечатки,
современная форма, Филиппины; в, г - Lingula elderi, х2, видны отпечатки вну-
тренних структур, средний ордовик, Миннесота, центральная часть США; д -
Dinobolus conradi, xl, педальная створка, ранний силур, центральная часть
США и Европа; е - Trimerella ohioensis, xl, брахиальная створка, ранний силур,
восток Северной Америки; ж - Trematis ottawaensis, xl, педальная створка,
средний ордовик, восток Северной Америки; з-к — Kutorgina cingulata, хЗ, ран-
ний кембрий, Вермонт; л — Lindstroemella aspidium, xl, педальная створка,
средний девон. Северная Америка; м — Schizambon canadensis, х2, педальная
створка, поздний ордовик, Онтарио и Нью-Йорк
БРАХИОПОДЫ КРЕПЫШИ
145
палеонтологи предполагают, что они вообще не являются брахиоподами, а
представляют собой одну из ранних групп уникальных беспозвоночных жи-
вотных, питавшихся с помощью щупалец.
Класс Articulata. Створки замковых брахиопод, в отличие от беззамко-
вых, смыкались жестко, на одной из створок имелись зубы, а на другой - со-
ответствовавшие им ямки. Замковые брахиоподы появились одновременно с
беззамковыми и незначительно изменялись до раннего ордовика, благопо-
лучно пережив период, когда несколько отрядов беззамковых брахиопод вы-
мерли (средний кембрий). К ордовику появилось большинство отрядов зам-
ковых брахиопод, только теребратулиды возникли в позднем силуре. Схема
временных рамок основных групп брахиопод дает некоторое представление
о увеличении и сокращении каждой из этих групп, а также показывает, на-
сколько сильно пермское похолодание воздействовало почти на все группы
замковых брахиопод. В течение палеозоя замковые брахиоподы бурно дивер-
гировали, на сегодняшний день они являются тенью прошлого, поскольку
выжили только три из восьми отрядов замковых брахиопод и два отряда из
беззамковых, но и они значительно сократились в численности.
Кратко охарактеризуем основные группы.
Отряд Orthida. Это достаточно разнообразный отряд, встречающийся с
раннего кембрия до поздней перми (фиг. IX.6). Для ортид характерны широ-
кие и, в основном, двояковыпуклые неравные створки с радиальной скульп-
турой, хорошо развитыми зубами, простым или разделенным замочным от-
ростком и отсутствием ручного аппарата (брахидия). Дельтирий и нототирий
обыкновенно открыты, но иногда могут быть закрыты специальными плас-
тинками. Начав с маленьких субквадратных форм раннего и среднего кемб-
рия, ортиды еще до окончания этого периода достигли значительного разно-
образия и размеров от 3 до 5 см в ширину. Позднекембрийские и раннеордо-
викские роды включали в себя разнообразные раковины с острыми и тупыми
макушками. Створки могли быть гладкими или несущими резкую скульпту-
ру в виде радиальных ребер.
Раковина этих брахиопод, за исключением нескольких представителей,
обычно непористая. По форме некоторые из них напоминают роды других
отрядов. Например, один род ордовикских ортид похож на строфоменид, а
другой развивал такую же форму и скульптуру, как в более позднее время
шипастые продуктиды. Род Platystrophia предвосхитил по форме и характе-
ру обитания отряд спириферид и даже прошел через сходные эволюционные
ряды видов.
Ортиды были наиболее ранними замковыми брахиоподами, и, возможно,
от них произошли и некоторые другие, например, пентамериды, строфоме-
ниды и спирифериды. Ортиды быстро дивергировали в ордовике, а далее в те-
чение оставшейся части палеозоя стали все более и более сокращаться.
Брахиоподы подотряда Dictyonellidina не обладают четко определенными
родственными связями с другими замковыми брахиоподами. Они появились
в среднем ордовике и просуществовали до перми. Род Eichwaldia, имеющий
шаровидную форму и специфическую треугольную пластинку на макушке
педальной створки, является типичным представителем данной группы.
Отряд Strophomenida. Эти брахиоподы из-за их уплощенной формы ча-
ще всего относят к так называемым “окаменевшим бабочкам” (фиг. IX.7).
Раковина строфоменид кажется пористой, но в действительности является
ложнопористой. Это означает, что под внешним слоем раковины располага-
лись кальцитовые столбики (талеолы), а не полые трубочки. Талеолы созда-
вали обманчивое впечатление пористости. Раковина имела широкий смыч-
10. Каменная книга
146
КАМЕННАЯ КНИГА
Фиг. IX.6. Отряд Orthida, все х0.9, кроме а, б (Hall and Clarke, 1892—1895)
а, б - Bllllngsella pepina, обе створки х2.5, поздний кембрий, долина Миссиси-
пи; в, г — Retrorsirostra carleyi, поздний ордовик, долина Огайо; д-з — Hebertella
sinuata, поздний ордовик, Огайо; и, к - Dinorthis pectinella, средний ордовик,
восток Северной Америки; л—п — Tropidoleptus carinatus, средний—поздний де-
вон, восток Соединенных Штатов и Нью-Мексико; р—т — Heterorthis clytie,
средний ордовик, Кентукки; у — Enteletes hemiplicatus, средний-поздний кар-
бон, Небраска и Техас
ный край, тонкую радиальную ребристость и одну створку слабовыпуклую,
а другую вогнутую. Отверстие для ножки было очень маленьким или вообще
отсутствовало, в этом случае отсутствовала ножка, и строфомениды были
свободно лежащими. У большинства отсутствовал ручной аппарат. Появив-
шись в раннем ордовике, они вскоре достигли большого разнообразия и ши-
рокого распространения, достигнув пика в позднем палеозое. После стреми-
тельной экспансии в ранней перми данная группа почти вымерла во время
БРАХИОПОДЫ-КРЕПЫШИ
147
Фиг. IX.7. Отряд Strophomenida, все х0.85 (Hall and Clarke, 1892-1895)
a-в - Strophomena planumbona, поздний ордовик, долина Огайо; г — Schuchertel-
la woolwortharia, ранний девон, запад Северной Америки; д-з — Stropheodonta
demissa, средний девон, Нью-Йорк и Пенсильвания, подобные виды встречают-
ся и в других регионах; и—м — Rafinesquina alternata, поздний ордовик, долина
Огайо; н-р — Leptaena rhomboidalis, силур—девон, Северная Америка
10*
148
КАМЕННАЯ КНИГА
позднепермского глобального кризиса, и только несколько видов продолжа-
ли существовать до ранней юры.
Несмотря на то что мягкое тело строфоменид было очень тонким, о чем
можно судить по маленькой полости раковины, эти формы обыкновенно
строили толстую раковину с выступающими отпечатками мускулов. Такие
раковины были широко распространены в палеозое; хорошо отпрепариро-
ванные педальные створки чрезвычайно привлекательны. У многих видов
имеются линии нарастания, показывающие, как изменялась форма с увели-
чением размеров.
Отряд Productida - группа, существовавшая с девона до поздней перми
(фиг. IX.8). Некоторые палеонтологи рассматривают продуктид в качестве
подотряда строфоменид. Брахиальная створка продуктид обычно плоская,
тогда как педальная створка сильно выпуклая. Продуктиды обычно имели
очень длинные шлейфы, например у Productella и Dictyoclostus, а педальная
створка имела тенденцию развивать длинные окончания или удлинения.
Дельтирий был преимущественно закрыт; ножка обычно отсутствовала.
Продуктиды процветали в значительной степени благодаря характеру оби-
тания, отличавшемуся от всех других брахиопод. Они неглубоко погружа-
лись в осадок - частично являясь “инфауной”. Такой характер обитания,
как и другие факторы окружающей среды, обеспечивал им защиту от хищ-
ников. Шипы, очевидно, играли значительную роль для закрепления в
осадке. К этой необычной группе принадлежал род Gigantoproductus, наи-
более крупная форма из всех брахиопод, достигавшая 21 см в ширину. Пик
расцвета продуктид приходился на поздний палеозой, когда многие группы
брахиопод либо вымерли, либо ареалы их распространения были жестко
ограничены.
Отряд Pentamerida. Эти двояковыпуклые непористые брахиоподы по-
явились в среднекембрийских морях, стали широко распространенными в
ордовике и просуществовали до конца девона (фиг. IX.9). Они имели корот-
кий смычный край, желобок для ножки и, за одним исключением, хорошо
Фиг. IX.8. Продуктиды и хонетиды, все х0.8 (Hall and Clarke, 1892-1895)
а, б- Marginatia burlingtonensis, ранний карбон, Аппалачи и долина Миссиси-
пи; в, г - Whidbornella lachrymosa, поздний девон, Нью-Йорк и Аппалачи;
д-ж - Devonochonetes carinata, средний девон, широко распространен в Север-
ной Америке
БРАХИОПОДЫ-КРЕПЫШИ
149
Фиг. IX.9. Пентамериды, все х0.85 (Hall and Clarke, 1892—1895)
a-в - Stricklandia casteliana, ранний силур, Айова; г - Virgiana decussata, ран-
ний силур, Северная Америка; д-ж - Pentamerus laevis, ранний силур, Север-
ная Америка; з, u - Pentamerella arata, средний девон, Онтарио, Нью-Йорк, Ин-
диана; к, л — Conchidium nysius, ранний силур, Кентукки; м-о-Anastrophia ver-
neuili, ранний девон, Гренландия, Нью-Йорк и Оклахома
развитый на педальной створке спондилий, который, по существу, был мес-
том прикрепления мускулов. На противоположной брахиальной створке ча-
сто располагалась структура, выполнявшая аналогичные функции — крура-
рий. У некоторых пентамерид имелись выступающие радиальные ребра и
складки (синус-седло). Силурийский Pentamerus laevis (часто называемый
Р. oblongus) селился плотными банками, ножка была погружена в ил, а удли-
ненные створки направлены вверх. Такие поселения часто встречаются с
внутренней стороны пластов мелкозернистого песчаника.
150
КАМЕННАЯ КНИГА
Р
п
к
Фиг. IX.10. Ринхонеллиды, все х0.85 (Hall and Clarke, 1892—1895)
a-в — Plethorhyncha speciosa, ранний девон, Квебек, Теннесси и Оклахома; г-е -
Orthorhynchula linneyi, поздний ордовик, Теннесси и долина Огайо; ж-и — Са-
marotoechia congregate, средний девон, Нью-Йорк и Индиана; к-о - Pugnoides
calvini, поздний девон, Айова; п-т - Hypothyridina venustula, средний девон,
Пенсильвания и Нью-Йорк
Отряд Rhynchonellida. Эти клинообразные и обыкновенно маленькие
брахиоподы, наиболее распространенные в некоторых девонских породах,
существуют со среднего ордовика до настоящего времени (фиг. IX. 10). У них
короткий смычный край, выступающие макушки и обыкновенно резкие ра-
диальные ребра. Часто имеется зигзагообразный синус — углубление на пе-
дальной створке, седло — складка на брахиальной створке, и всегда присутст-
вует ножка. Некоторые виды являются отличными руководящими ископае-
мыми (видами-индексами).
Отряд Spiriferida. Эти, как правило, двояковыпуклые брахиоподы,
существовавшие со среднего ордовика до юры, вероятно, произошли от рин-
БРАХИОПОДЫ-КРЕПЫШИ
151
Фиг. IX. 11. Атрипины (Hall and Clarke, 1892—1895)
а~г - Zygospira modesta, x2.5, поздний ордовик, Квебек, долина Огайо, Тен-
несси; d - Spinatrypa hystrix, х0.85, поздний девон, Нью-Йорк и Пенсильвания;
е -Atrypa occidentalis, х0.85, поздний девон, Айова и Иллинойс; ж-u -Atrypa sp.,
х0.85, средний девон, Онтарио и Нью-Йорк
хонеллид. Они объединены вместе спиральной структурой (брахидий), дав-
шей им свое название (фиг. IX. 11). Эта структура — спиральный ручной ап-
парат — поддерживала лофофор. По другим признакам спирифериды в зна-
чительной степени разнообразны. Древнейший подотряд Atrypidina имеет
раковины с коротким смычным краем, невыделяющимися макушками и с
вертикально или горизонтально расположенными спиралями. Скульптура
тонкоребристая или слабо шероховатая; некоторые роды имели широкие
“крылья”. У других форм тонкие слои изгибаются в шипы, которые легко
разрушаются. Дельтирий мог быть как открытым, так и закрытым, поэтому
одни животные закреплялись на морском дне, а другие вели свободнолежа-
щий образ жизни.
К этому подотряду относится Atrypa reticularis, одно время она считалась
обитавшей и в силуре и в девоне. Фактически A. reticularis представляет со-
бой комплекс множества вариаций и видов, ни один из которых не существо-
вал на протяжении целого периода, а многие из них настолько ограничены
по времени обитания, что служат в качестве хороших руководящих иско-
паемых (index fossils).
Раковины подотряда Spiriferina (фиг. IX. 12) в основном имеют характер-
ную спириферидную форму с коротким или длинным прямым смычным кра-
ем, выступающей макушкой и хорошо развитыми синусом и седлом. Спи-
ральный ручной аппарат более ориентирован к боковым сторонам створок,
152
КАМЕННАЯ КНИГА
Фиг. IX.12. Спирнферины, все х0.8 (Hall and Clarke, 1892—1895)
а - Eospirifer radiatus, ранний силур, восток Северной Америки; б — Cyrtospiri-
fer disjunctus, поздний девон, Нью-Йорк, Аппалачи, Юта; в - Neospirifer сате-
ratus, средний карбон, Пенсильвания, Техас; г, д - Cyrtia exporrecta, Ниагара,
Индиана, Кентукки; е, ж - Spinocyrtia granulosa, средний девон, Онтарио, Нью-
Йорк, Пенсильвания
чем внутрь брахиальной створки. Поверхность может быть складчатой, или
ребристой, или украшена более тонким орнаментом.
Некоторые спирифериды внешне напоминали таких ринхонеллид, как
Retziacea, которые известны с позднего силура до перми (фиг. IX. 13). Другие
представляют собой огромное многообразие форм, одни из них имели корот-
кий смычный край (Atrypidina), а другие гладкую раковину (Athyrididina).
В большинстве случаев только изучение внутреннего строения может предо-
ставить необходимую информацию о родственных взаимоотношениях этих
групп. Многие палеонтологи считают, что данные подотряды настолько от-
личаются от остальных спириферид, что их следует выделять в самостоя-
тельные отряды. Различие во мнениях относительно классификации будет
существовать и в дальнейшем.
БРАХИОПОДЫ-КРЕПЫШИ
153
Фиг. IX. 13. Атиридины, все х0.9 (Hall and Clarke, 1892—1895)
а, б - Merlstlna maria, поздний силур, Индиана, Теннесси, Нью-Йорк; в -Athy-
ris spiriferoides, средний девон, Аппалачи, Нью-Йорк; г—е - Ambocoelia umbona-
ta, средний девон, Онтарио, Кентукки; ж, з - Torynifera setigera, ранний кар-
бон, Алабама, Кентукки, Арканзас
Спирифериды были наиболее разнообразны в девоне и сохранили значи-
тельное многообразие до позднего триаса. После этого они быстро пришли в
упадок и вымерли в юре.
Отряд Terebratulida. Эти брахиоподы с пористыми раковинами, вероят-
но, появились в позднем силуре (фиг. IX. 14). Для них характерен короткий
смычный край и петлевидный ручной аппарат, поддерживавший лофофор.
Форма изменялась от почти круглой до удлиненно-овальной, створки глад-
кие либо тонкоребристые. У многих меловых и третичных теребратулид пе-
редний край раковины был крупноскладчатым. Дельтирий частично за-
крыт, и ножка выходит из раковины через круглое отверстие на макушке.
Теребратулиды достаточно широко распространены и в настоящее время,
особенно в Тихом океане. Некоторые виды обитают на скалистых берегах, в
то время как другие встречаются в глубоких, спокойных и холодных водах.
Несомненно, что в современных морях численность видов теребратулид зна-
чительно превосходит таковую у всех остальных отрядов.
Своеобразная группа маленьких замковых брахиопод с толстыми створка-
ми обособлена в подотряд Thecideidina', в прошлом их не раз относили к стро-
фоменидам, спириферидам или теребратулидам. Обычно, в связи с отсутст-
вием ножки, тецидные брахиоподы прикреплялись к какому-либо объекту
и, в отличие от большинства замковых брахиопод, очевидно, при добыче пи-
щи могли очень широко раскрывать свои створки. Ручной аппарат был
крючкообразный, изогнутый назад и направленный параллельно в сторону
рта, он подразделялся на множество долей и назывался птихолоф.
Эта группа, впервые появившаяся в среднем триасе, стала несколько бо-
лее разнообразной в позднем мелу, а к концу этого периода начала сокра-
154
КАМЕННАЯ КНИГА
Фиг. IX. 14. Теребратулиды, все х0.8 (Hall and Clarke, 1892—1895)
а, б - Amphigenia elongata, средний девон, Нью-Йорк, Кентукки; в - Rensse-
laeria ovoides, ранний девон, Нью-Йорк; г, д — Rensselaeria marylandica, ранний
девон, Мэриленд; е, ж - Dielasma bovidens, средний карбон—ранняя пермь, Мис-
сури, Техас
щаться. В незначительном количестве тецидные брахиоподы существуют и
в настоящее время (фиг. IX. 15).
ЕСТЕСТВЕННАЯ ИСТОРИЯ
Как и в случае с другими группами животных и растений, мы изучаем ес-
тественную историю брахиопод, сравнивая древние виды с современными,
исследуя слои, в которых они были обнаружены впервые, и изучая сами ис-
копаемые.
Глубины и места обитания. Многие брахиоподы существуют на глубинах
от 45 до 450 м, а другие процветают на глубинах от 760 до 5500 м. Большин-
ство из них обитало и обитает в настоящее время в мелкой воде или даже в
приливно-отливной зоне. Например, род Terebratalia, живущий на севере
тихоокеанского побережья Северной Америки, часто закрепляется на ска-
лах, обнажаемых отливом, в то время как Lingula и Glottidia зарываются в
грунт на песчаном мелководье. Нередко они вымываются волнами и иногда
БРАХИОПОДЫ-КРЕПЫШИ
155
Фиг. IX.15. Геологическое распространение в фанерозое основных групп бра-
хиопод (изменено D. Gelt no Clarkson, 1979)
выбрасываются в большом количестве на берег, простираясь на мили и на-
считывая миллионы животных. Несмотря на то, что мелководья нередко яв-
ляются солоноватыми и негостеприимными для многих обладающих рако-
винами беспозвоночных, современные лингулиды предпочитают именно их
в качестве места обитания. Они могут переносить значительные колебания
солености. На сегодняшний день лингулиды предпочитают песчаный грунт
и часто встречаются в богатых органикой эстуариях. Ископаемые из песча-
ника, имеющие следы потоков и волн, обнаруживают аналогичные особен-
ности характера обитания начиная с кембрия. Видимо, ранее, до триаса,
лингулиды могли переносить более широкий диапазон колебаний условий
окружающей среды. Они могли обитать в значительно более холодной воде,
например, в Сиднейском бассейне Австралии, недалеко от активно действу-
ющих континентальных ледников. А в настоящее время лингулиды ограни-
чены тропиками.
Закрытые мелководные эпиконтинетальные моря плалеозоя занимали ог-
ромные площади, где глубина редко была более 180 м, а обычно менее, чем
45 м. Здесь брахиоподы и другие беспозвоночные находили освещенную
солнцем спокойную воду и почти невероятные запасы микроскопической пи-
щи. Эти благоприятные условия отразились на разнообразии и многочислен-
ности брахиопод. Разнообразие хорошо иллюстрируется числом обнаружен-
ных родов, видов и подвидов или разновидностей, а многочисленность - ог-
ромным числом образцов и банок, заселенных так же плотно, как у
“голубых” устриц на современном побережье. Хорошим примером этого ти-
па являются банки Pentamerus laevis.
Нет сомнения в том, что многие древние лингулиды, как и их современ-
ные потомки, обитали на песчаном дне. Существует серьезное предположе-
ние, что в аналогичных местах распространения жили и некоторые строфо-
мениды с тонкими раковинами и, возможно, к ним присоединялись спири-
фериды с длинным смычным краем, острые окончания которого служили им
156
КАМЕННАЯ КНИГА
Фиг. IX.16. Ориентация и типы прикрепления брахиопод
а - Paraspirifer, в молодости был прикреплен, но ножка в зрелом возрасте исчез-
ла и раковина свободно лежала на илистом дне; б — Platystrophia также с возра-
стом утрачивала ножку и лежала на мягком илистом грунте, частично погружа-
ясь в него; в — стадии роста (1-5) и прижизненная ориентация раковины At гура-,
г — Tritoechia, ножка выходила через отверстие около макушки, с ее помощью
этот род прикреплялся к другим раковинам; д - Hesperorthis имел толстую нож-
ку, которая могла прикрпляться к раковинам или твердым грунтам; е — Schizo-
phoria использовала ножку на протяжении всей жизни, хотя педальная створка
временами, видимо, лежала на дне; ж — Brachyspirifer имел толстую ножку, с
помощью которой он, вероятно, на протяжении всей жизни прикреплялся к
крупным раковинам, кораллам и др.; з - Composita прикреплялась ножкой, ве-
роятно меняя положение подобно современной теребратуле; и, к - два экземп-
лялра современной Terebratalia, они прикрепляются короткой ножкой, но
педальная и брахиальная створки ориентированы различно; л - Barroisella, ко-
торая при помощи ножки зарывалась в грунт подобно современной лингуле
БРАХИОПОДЫ-КРЕПЫШИ
157
Фиг. IX. 17. Среднедевонские брахиоподы западного Нью-Йорка и Онтарио, по-
казывающие различную ориентацию в течение жизни
а - Spinocyrtia granulosa, б-Mucrospirifermucronatus, в - Meristella barrisi, г -
Athyris spiriferoides, d — Tropidoleptus carinatus, e — Pustulina pustulosa, ж — Рго-
ductella truncata, з — Atrypa reticularis, u - Camarotoechia sappho, к — Rhipi-
domella penellope, л - Stropheodonta demissa
якорем. В этом случае раковины захоронены в том месте, где они жили и
умерли. Многие брахиоподы, обнаруженные в известняках и сланцах, также
захоронены непосредственно вблизи места их обитания, поскольку на них
сохранились хрупкие складки, иглы и поверхностный рельеф, который дол-
жен был разрушиться при переносе в другое место. Некоторые слои содержат
только окатанные раковины либо сдавленные фрагменты. Это свидетельство
того, что волны разбивали мертвые брахиоподы на мелкие кусочки и переме-
шивали их с илом, или сгружали раковины вместе, напоминая современный
ракушняк, например, образованный раковинами современных съедобных
двустворок вдоль побережья Флориды. В других местах течения разъедини-
ли створки, оставляя брахиальные створки с одной стороны потока, а пе-
дальные - с другой. Таким образом, скопления ископаемых брахиопод (тана-
тоценозы) достаточно разнообразны.
Движение и закрепление. Личинки брахиопод пассивно плавают и дрей-
фуют, но расстояние, на которое они могут перемещаться, настолько ограни-
чено, что личинки, как правило, оседают стаями вблизи своих родителей и
сородичей. После этого брахиоподы прекращают передвигаться и всю остав-
шуюся жизнь проводят на одном месте. Наиболее продолжительную личи-
ночную стадию имеют лингулиды. Прежде чем осесть на дно, они около двух
недель обитают в пелагиали, свободно перемещаются и поэтому могут быть
достаточно далеко перенесены океаническими течениями.
Для закрепления на дне различные группы обладают специфическими
приспособлениями (фиг. IX. 16). Примитивные лингулиды имеют очень
длинную, упругую ножку, которая всверливается в песок либо ил. Конец
ножки покрыт вязкой слизью, к которой прилипают песчинки. Поочередно
сокращая и расслабляя ножку, животное перемещает свою раковину вверх и
вниз до тех пор, пока не выкопает маленькую норку (фиг. IX. 17). Во время
сбора пищи раковина примерно наполовину приподнимается из норки. Ма-
лейшее беспокойство приводит к сокращению ножки и втягиванию ракови-
ны внутрь норки.
158
КАМЕННАЯ КНИГА
Мы обнаружили, что штормы часто смывали слои песка, в которые зары-
вались лингулиды. Те, которые были выброшены на берег, погибали, а ос-
тальные зарывались снова. Обычно это осуществляется с помощью ножки, а
поврежденные животные могут использовать свои щетинки. Во втором слу-
чае они перемещаются на короткое расстояние, погружая щетинки в песок и
подтягиваясь боком вперед. Таким же образом животное, собравшееся от-
дохнуть и находящееся в составе банки, может оттолкнуть себя в сторону
свой собственной норки. Древние лингулиды, несомненно, обладали подоб-
ными особенностями обитания.
У некоторых брахиопод ножки были чрезвычайно маленькими. Напри-
мер, у рода Cyrtia, у которого ножка выполняла только функцию прикрепле-
ния, а не поддержки. Многие утратили ножку и были свободно живущими.
Другие, как, например, тецидные брахиоподы, прикреплялись к кораллам
или другим раковинам.
Ножка, по-видимому, присутствовала у ортид, спириферид, у некоторых
пентамерид и строфоменид, а в настоящее время имеется у большинства те-
ребратулид и ринхонеллид. У различных брахиопод ножка отличается по
длине и гибкости. Короткая и негибкая ножка Terebratalia удерживает обе
створки на скалах или раковинах, к которым они могут прикрепляться поч-
ти перпендикулярно. Такие ножки могли быть у ископаемых с толстыми ра-
ковинами. У родов типа Lagueus с тонкими створками ножка более длинная,
тонкая и гибкая, позволяющая раковинам свободно наклоняться. Некото-
рые современные виды прикрепляются к морским водорослям. Возможно,
что такие древние роды, как Oleneothyris, Rensselaeria и Beachia, поступали
аналогичным образом.
У многих палеозойских брахиопод имелись отверстия, соответствующие
очень крупным ножкам. Такие раковины носят следы легкой деформации либо
потертости, напоминающей следы закрепления ножки. Мы делаем вывод, что
эти брахиоподы обладали длинной ножкой, которая становилась упругой или
оставалась настолько сильной, что раковины удерживались достаточно высоко
над грунтом и крупными объектами, к которым прикреплялось животное.
В самом деле, несложно описать спириферов, имеющих резкие синус и седло и
крупное отверстие для ножки, в качестве форм, проявляющих атавистические
признаки. Вероятно, они, подобно роду Lingula, имели крепкую длинную нож-
ку, которая погружалась в ил, но удерживала раковину над дном.
Скорее всего, многие брахиоподы в раннем возрасте закреплялись при по-
мощи ножки, а в период зрелости утрачивали ее. Это позволяло раковинам
ложиться на дно либо частично в него погружаться. Роды Rafinesquina, Stro-
р/ютпепа и другие, имевшие вогнуто-выпуклую форму, вероятно, вели подоб-
ный образ жизни, покоясь на своих выпуклых створках. Род Hypothyridina,
возможно, располагался на своей умеренно изогнутой педальной створке,
как и другие роды сходной формы.
Разнообразные шипы и широкие линии нарастания удерживали взрослые
экземпляры рода At гура в одном положении, хотя не исключено, что некото-
рые из них могли перекатываться на брахиальные створки. Роды Paraspiri
fer и Platy strophia, вероятно, лежали на своих педальных створках, имев-
ших глубокий синус, и все глубже и глубже погружались в ил. На этих рако-
винах иногда поселялись мшанки, кораллы и другие инкрустировавшие
организмы, как бы впечатанные в створки, когда те подвергались атмосфер-
ным явлениям.
Развитые брахиоподы, так же как и примитивные, закреплялись на
твердых грунтах. Многие из них осуществляли это с помощью шипов и при-
БРАХИОПОДЫ-КРЕПЫШИ
159
растания одной из створок. У пермского рода Richthofenia прикрепляющая-
ся створка изменяется настолько, что становится похожей на одиночный ко-
ралл конической формы. Свободная створка уплощена и по форме напомина-
ет крышку.
Наиболее поразительная модификация ножки обнаружена у современно-
го рода Magadina, обитающего вдоль южного побережья Австралии. Эти
формы поселяются в зонах, где осадконакопление идет быстро и осадок часто
может покрывать живых брахиопод. Magadina избегает этой участи, ис-
пользуя свою ножку для быстрого и эффективного удаления от негостепри-
имного места.
Методика изучения. В 1880-х годах два палеонтолога отмыли и просеяли
огромную коллекцию силурийских ископаемых из местонахождения Wal-
dron, штат Индиана. Они обнаружили большое число раковин брахиопод,
размером от очень маленьких до огромных. Четыре вида представлены в пер-
вой части ученых записок Государственного музея Нью-Йорка, опублико-
ванных в 1889 году.
Методы отмывания и просеивания ископаемых значительно улучшились,
тем не менее собрано и описано всего несколько “жизнеописаний” (“историй
жизни”), подобных вышеуказанной из Индианы.
Повреждения на раковинах ископаемых. Многие современные брахиопо-
ды — выносливые животные. Лингулиды живут на омываемом волнами мел-
ководье, переживая штормы, наполняющие воду песком и уменьшающие
соленость. Род Terebratalia терпит обрушивающийся на нее прибой и после-
дующее осушение во время отлива. Этот род также поселяется в мелковод-
ных, освещенных солнцем бассейнах, куда во время шторма долетают толь-
ко брызги, а длительные периоды вода пузырится газом, который выделяют
разлагающиеся водоросли.
Древние брахиоподы, возможно, были столь же выносливыми, как и их
современные сородичи. Ископаемые свидетельствуют о том, что они пережи-
вали повреждения, вызываемые изгибом или даже расколом створок. Осо-
бенно хорошим примером является раковина, створки которой росли, оги-
бая мшанку, оказавшуюся как бы внутри раковины. Несмотря на искривле-
ние и невозможность нормального открывания створок, эта брахиопода
выжила и снова почти обрела свою обычную форму. Такие образцы, как и те,
которые показывают закрепление или изменение ориентации, являются по-
лезным ключом к познанию естественной истории древних брахиопод.
Глава X
ЧЕРВИ, СЛЕДЫ ЖИЗНЕДЕЯТЕЛЬНОСТИ
И ПРОБЛЕМЫ ПАЛЕОИХНОЛОГИИ
• В сборную группу червей, или Vermes, включают двусторонне-сим-
метричных беспозвоночных животных в составе типов: плоские
черви, немертины, круглые (или первичнополостные) черви и коль-
чатые черви. Некоторые исследователи выделяют из их состава самостоя-
тельные типы скребней и приапулид, а другие к червям относят онихофор и
целый ряд довольно подозрительных ископаемых. Для подавляющего числа
червей характерно удлиненное тело уплощенной или цилиндрической фор-
мы, с длиной намного больше ширины, иногда весьма значительно (напри-
мер, у немертин максимальная длина доходит до 30 м, а максимальная ши-
рина только до 9 мм). У большинства червей отсутствуют конечности, а пе-
редний и задний отделы слабо отделены от туловища. Из 44000 видов только
у 9500 видов, принадлежащих кольчатым червям и онихофорам, тело явля-
ется членистым, состоящим из множества сегментов - метамеров, числом от
5 до 600. Длина червей колеблется весьма значительно: от 0.01 мм до 30 м.
Среда обитания свободноживущих червей - моря, океаны, пресноводные
бассейны и почвы. Средой обитания паразитических червей и комменсалов
являются различные полости беспозвоночных и позвоночных животных,
растений и грибов.
Современные свободноживущие черви встречаются от тропиков до Аркти-
ки и Антарктики, преимущественно в морях и океанах, реже в пресновод-
ных бассейнах и еще реже в почвах. Большинство червей ведет донный (бен-
тосный) образ жизни, но некоторые являются пелагическими формами (по-
стоянно или спорадически во время личиночной стадии, реже во время
половой зрелости). Глубины обитания - от литорали до абиссали, включая и
зоны “курильщиков”. Донные черви ведут разнообразный образ жизни: по-
движный - ползающий, зарывающийся и неподвижный, обычно прикреп-
ленный. Все эти экологические группы существовали и в геологическом про-
шлом, о чём свидетельствуют многочисленные фоссилии. От ползающих
червей остаются борозды ползания, валики переваренного осадка после про-
хождения через кишечник, а также отпечатки тела во время отдыха и после
гибели. Борозды и валики получили название биоглифы (от греч. bios -
жизнь; glyphoi — письмена). От зарывающихся червей остаются ходы и норы.
Субстратом для зарывающихся современных форм служат различные грун-
ты: илы, пески, гравий, ракушковый детрит и смешанные осадки. Некото-
рые виды приспособлены к строго определенным грунтам. Более того, часть
© 1997. О.Б. Бондаренко и А.Ю. Розанов, новый вариант главы.
ЧЕРВИ, СЛЕДЫ ЖИЗНЕДЕЯТЕЛЬНОСТИ
161
из них оставляют столь характерные ходы, что по ним можно определить ви-
довую принадлежность. Все это надо иметь в виду при изучении следов зары-
вания геологического прошлого. Многие зарывающиеся черви являются
грунтоедами. Они используют осадок (обычно илистый) как источник еды,
пропуская его через кишечник и извлекая таким образом пищевые частицы.
Переваренный осадок по цвету и составу отличается от остального грунта,
так как благодаря пищеварительной ферментной деятельности кишечника
обогащается железом, магнием, фосфором, калием и кальцием. Процесс из-
менения первичного залегания и состава осадка называют биотурбацией.
Большинство илистых, особенно известковых, осадочных пород прошли
биотурбацию, поэтому их можно рассматривать как биогенные породы.
К особой группе зарывающихся червей относятся роющие формы, кото-
рые образуют норки и ходы в приповерхностном слое субстрата. Норки обыч-
но имеют узкоконическую, цилиндрическую, но обычно U-образную форму,
с двумя наружными отверстиями. Еще более специфической группой зары-
вающихся червей являются черви-сверлильщики, которые благодаря секре-
тирующей деятельности некоторых желез способны растворять известь и по-
селяться в раковинах моллюсков и в известковых образованиях водорослей.
Прикрепленные черви, строящие известковые трубки, известны только у
кольчатых червей, о чем более подробно будет сказано в соответствующем
разделе. Итак, от червей в ископаемом состоянии сохраняются отпечатки те-
ла, щетинки, следы ползания, зарывания и проедания грунта, полости оби-
тания и сверления в раковинах животных и известковых образованиях водо-
рослей, различные хитинизированные чехлики и известковые трубочки, а
также челюсти с хитиновыми зубчиками — сколекодонты. Отпечатки иско-
паемых червей и следы их жизнедеятельности с разной степенью доказатель-
ности известны с венда, сколекодонты - с ордовика.
В ископаемом состоянии плоские черви (тип Platyhelminthes) обнаруже-
ны внутри насекомых (паразиты?) в карбоне, перми, палеогене и неогене.
Круглые черви (тип Nemathelminth.es) были встречены внутри насекомых в
карбоне, мелу, эоцене, олигоцене и плейстоцене, а также у ископаемых чет-
вертичных млекопитающих, включая человека. Кольчатые черви (тип Аппе-
lides) встречаются начиная с венда. Приапулиды (Priapulida) в большом ко-
личестве обнаружены в среднем кембрии сланцев Бёрджесс; но их разнооб-
разный систематический состав указывает на более раннее появление в
геологической истории. Онихофоры (тип Onychophora, или Protracheata) из-
вестны со среднего кембрия. Немертины (тип Nemertini) и скребни (тип
Acanthocephala) в ископаемом состоянии пока не обнаружены.
УДИВИТЕЛЬНЫЙ МИР СЛАНЦЕВ БЁРДЖЕСС (СРЕДНИЙ КЕМБРИЙ)
Сланцы Бёрджесс (Burgess Shales) слагают горные гряды в восточной час-
ти Британской Колумбии (Национальный парк Йохо - Joho недалеко от ту-
ристских центров Банфф - Banff и озера Луиз - Louise). Честь открытия фа-
уны сланцев Бёрджесс принадлежит Ч.Д. Валькотту (Ch.D. Walcott). Нача-
лом открытия считают 1909 год. Тогда при спуске по склону горной гряды
Филд-Вапта к городу Филд (Field) лошадь задела камень, который привлек
внимание Валькотта. В камне оказались странные членистоногие прекрас-
ной сохранности. На следующий, 1910 год Валькотт установил местонахож-
дение коренных пород, откуда скатился камень на тропу. С тех пор сбор и
изучение фауны из сланцев Бёрджесс Валькотт не прекращал почти до самой
11. Каменная книга
162
КАМЕННАЯ КНИГА
Фиг. Х.1. Реконструкция некоторых среднекембрийских видов, обитавших на,
над и внутри илистых осадков (сланцы Бёрджесс Британской Колумбии), на-
капливающихся у подножья рифового уступа, показанного сзади
На рисунке соблюдены относительные размеры животных (Conway Morris,
Whittington, 1985): 1 - приапулида Ottoia; 2 - кольчатый многощетинковый
червь Burgessochaeta-, 3 - приапулида Louisella; 4 - хиолит Hyolithes; 5 - ползу-
ющие Aysheaia по губке Vauxia (22); 6 - членистоногое Leanchoilia; 7 — замковая
брахиопода Nususia; 8 - Opabinia, систематическое положение неясное; 9 - Di
nomischus, систематическое положение неясное; 10 - членистоногое Waptia;
11 - членистоногие Johoia; 12 - членистоногие Canadaspis; 13 — членистоногие
Mollaria-14 - хордовое Pikaia; 15- членистоногие Marrella; 16 - моноплакофо-
ры Scenella; 17 - членистоногое Sydneyia-, 18 - трилобит Ole.noide.s-, 19 - члени-
стоногие Burgessia; 20 - губка Pirania; 21 - иглокожие Echmatocrinus-, 22 - губ-
ка Vauxia-, 23 - Wiwaxia (?моллюски, близкие гастроподам); 24 - Anamalocaris
(?членистоногое); 25 - губка Choia
смерти. Свои удивительные находки прекрасной сохранности Валькотт
обнаружил в небольшой линзе темно-серых сланцев мощностью около 3 м
(8 футов). Здесь им было собрано около 40 000 экземпляров ископаемых жи-
вотных, представленных отпечатками и известковыми корочками. Такую
потрясающую концентрацию ископаемых в сланцах Бёрджесс объясняют
спецификой обитания биоценоза, приуроченного к илистому дну у подножья
рифового уступа, сложенного известковыми водорослями.
С сланцами Бёрджесс связан удивительный мир разнообразных ископае-
мых, представленных червями и червеподобными организмами, членисто-
ногими, сегментированными и несегментированными животными неясного
систематического положения, моллюсками, брахиоподами, хордовыми и
другими животными (фиг. Х.1). По числу экземпляров и биоразнообразию в
сланцах Бёрджесс преобладают черви, червеподобные организмы, членисто-
ногие и различные сегментированные животные, вероятно принадлежащие
новым типам. На первых двух группах остановимся ниже в этой главе.
ЧЕРВИ. СЛЕДЫ ЖИЗНЕДЕЯТЕЛЬНОСТИ
163
КОЛЬЧАТЫЕ ЧЕРВИ, ИЛИ ANNELIDES
Тело кольчатых червей, или кольчецов, состоит из головной лопасти,
длинного туловища и анальной лопасти. Длина кольчатых червей от долей
мм до 3 м. Туловище кольчатых червей, или Annelides (от лат. annelus - ко-
лечко) состоит из множества округлых сегментов — метамеров, за что они и
получили свое название. Число сегментов колеблется от 5—7 до 600. Сегмен-
ты туловища обладают почти одинаковым строением, представляя собой
своеобразные модули, последовательно соединенные друг с другом. У много-
щетинковых кольчатых червей {Polychaeta) каждый сегмент имеет по бокам
пару выростов кожно-мускульного мешка, оканчивающихся щетинками.
Выросты, или параподии, осуществляют двигательную функцию. У малоще-
тинковых кольчатых червей {Oligochaeta) параподии отсутствуют. Разделе-
ние многощетинковых на бродячих и сидячих является искусственным, от-
ражающим скорее образ жизни, чем систематическое положение.
Кольчатые черви являются свободноживущими формами, гораздо реже
комменсалами и паразитами. Они обитают в морях и океанах, реже пресно-
водных бассейнах и в почвах. Кольчатые черви, особенно многощетинковые,
из всех червей представляют наибольший интерес для палеонтологов и био-
логов. Считают, что предки аннелид дали начало онихофорам, членистоно-
гим, моллюскам, а возможно, и некоторым другим группам. Кроме того, сре-
ди ископаемых червей самыми распространенными являются кольчатые.
Ископаемые кольчатые черви. Любые находки ископаемых червей пред-
ставляют интерес, но особенно те, которые сохраняют строение мягкого тела.
К таким находкам относятся отпечатки, встреченные в среднекембрийских
сланцах Бёрджесс Канады и в верхнеюрских золенгофенских сланцах Герма-
нии (фиг. Х.2). Не меньший интерес представляют и ископаемые в виде перга-
ментообразных хитинизированных чехликов и известковых трубок, а также
крышечки трубок и челюсти с зубами-сколекодонтами (см. фиг. Х.4-6). Иско-
паемые следы передвижения грунтоедов, скорее всего, также относятся к
кольчатым червям, для которых характерно змеевидное или сочетание змее-
видного и прямого последовательного движения. Интересной группой коль-
чатых червей являются черви-комменсалы (симбионты), живущие вместе с
губками, строматопоратами, кораллами, моллюсками, иглокожими и други-
ми организмами. В колониях палеозойских кораллов черви-комменсалы жи-
вут между стенками или в стенках кораллитов, образуя различные по конфи-
гурации ходы и трубочки (фиг. Х.З). На Урале разнообразие и сложность та-
ких червей возрастает в эпохи рифообразования (поздний силур-девон).
В вендской (эдиакарской) биоте встречаются многочисленные отпечатки
сегментированных форм, такие как Spriggina, Dickinsonia и др., относимые
одними исследователями к типу кольчатых червей, а другими - к типу чле-
нистоногих (см. фиг. IV. 11). Они широко встречаются в эдиакарии Австра-
лии, венде Подольского Приднестровья, Архангельской области, Предура-
лье, Северной Америке и др. регионах. Из вендских пород преимущественно
методом химического препарирования были извлечены многочисленные хи-
тинизированные чехлики, длиной до 7-10 мм, шириной до 0.6-2 мм, сход-
ные по строению и составу с кольчатыми червями семейства Sabellidae. Кро-
ме того, в вендских отложениях встречаются многочисленные следы пере-
движения, часть из которых несомненно относится к кольчатым червям.
В раннем кембрии, кроме следов жизнедеятельности и хитинизирован-
ных чехликов Sabellidites, обнаружены узкие маленькие, но толстостенные
трубочки, состоящие из аморфного кремнезема {Platysolenites), особенно
11*
164
КАМЕННАЯ КНИГА
в Eunicites
Фиг. Х.2. Ископаемые многощетинковые черви
а, б - Canadia spinosa: а — отпечаток, х2, б - реконструкция, средний кембрий,
сланцы Бёрджесс, Канада (Walcott, 1911; Основы палеонтологии, том 2, 1962;
Gould, 1989); в — Eunicites atavus, х0.75, поздняя юра, Германия (Ehlers, 1869;
Основы палеонтологии, том 2, 1962)
многочисленные в синих глинах Ленинградской области и Эстонии
(фиг. Х.4).
В среднекембрийских сланцах Бёрджесс Канады обнаружены также мно-
гочисленные отпечатки разнообразных сегментированных форм, рассматри-
ваемых то как кольчатые черви, то как членистоногие. Одна из форм Cana-
dia spinosa считается бесспорным представителем многощетинковых коль-
чатых червей (см. фиг. Х.2). У нее туловище состоит из двадцати двух
сегментов, несущих короткие параподии с многочисленными щетинками на
концах. Параллельно параподиям развиты крупные вееровидные жабры.
Такое сочетание, параподии полюс жабры, довольно обычно для современ-
ных многощетинковых червей. Головной отдел среднекембрийской Canadia
несет две пары щупальцевидных отростков, вероятно, с глазами. Задний от-
дел представлен маленькой лопастью с недоразвитыми жабрами, к которой
примыкает туловищный сегмент с такими же маленькими жабрами. Из кем-
брия Австралии был описан отпечаток, сходный с червями семейства Тото-
pteridae, но, возможно, он относится к членистоногим.
Начиная с ордовика и по настоящее время встречаются хитиноидные че-
люсти с зубчиками (сколекодонты) и известковые трубки, достоверно при-
надлежащие кольчатым червям. Сколекодонты характерны для активных
хищных полихет, а известковые трубки для прикрепленных неподвижных
форм. Трубки имеют разнообразную форму и скульптуру, но чаще всего
встречаются неправильно изгибающиеся или спиральносвернутые формы.
Первых обычно относят к роду Serpula, а вторых - к Spirorbis, ведущими си-
дячий неподвижный образ жизни (фиг. Х.5).
ЧЕРВИ, СЛЕДЫ ЖИЗНЕДЕЯТЕЛЬНОСТИ
165
Фиг. Х.З. Палеозойские черви комменсалы в колониях кораллов-фавозитид
(Основы палеонтологии, том 2, 1962)
а, б - Camptosalpinx sibiriensis, х4.5, поперечное и продольное сечения, силур,
венлок, Красноярский край; в —Asterosalpinx asiaticus, х4, поперечное сечение,
ранний девон (?), Новая Земля; г — Streptindytes sp., хб, продольное сечение, си-
лур, поздний лудлов, Средняя Азия, Туркестанский хребет); д, е - Actinosalpinx
uralensis, Х1О, поперечное и продольное сечения, ранний-средний девон, вос-
точный склон Урала
Оба рода были установлены на современном материале. Ископаемые фор-
мы, относимые к ним, скорее всего представляют собой известковые трубки
других кольчатых червей, но установить это без изучения мягкого тела пока
невозможно. Тем не менее серпул указывают с силура, отмечая, что они наи-
более многочисленны в мезозое и начале кайнозоя; а спирорбисов - с ордови-
ка, отмечая их более широкое распространение в палеозое, чем в мезо-кайно-
зое. Известковые трубки Serpula, Spirorbis, Turbinia и других родов семейст-
ва Serpulidae имеют известковые крышечки, закрывающие верхнее
отверстие трубок. Крышечки также могут сохраняться в ископаемом состоя-
нии (фиг. Х.6). Трубки червей семейства серпулид имеют длину от несколь-
ких мм до 10-12 см, максимальный поперечник до 1 см. Они нередко
образуют заросли, банки и малые рифовые тела, формирующие впоследст-
вии органогенную известковую породу, называемую серпулитами.
Некоторые известковые трубки червей Serpulidae внешне можно спутать
с трубками улиток - Vermetidae, но на уровне микроструктуры они отлича-
ются. У большинства серпулид известковые составляющие во внешнем слое
(по отношению к поверхности трубки) располагаются дуговидно, а у верме-
тид - перпендикулярно.
Ископаемые агглютинированные трубочки встречаются с кембрия, но их
принадлежность к червям часто дискуссионна, так как подобные трубочки
166
КАМЕННАЯ КНИГА
Sabellidites
Фиг. Х.4. Трубчатые ископаемые венда и кембрия (Розанов, 1986)
а — Sabellidites, х15, венд, немакит-далдынское время, Сибирь; б - Anabarites,
х25, венд, немакит-далдынское время, Сибирь; в — Platy solenites, х9, ранний
кембрий, Европа
Фиг. Х.5. Известковые трубки кольчатых миогощетинковых червей, ведущих
прикрепленный образ жизни (Р. Vickers Rich, Т. Rich, М. Fenton, 1989)
а, б — Spirorbis: а — современная форма с расправленными щупальцевидными
жабрами, х15, б — ископаемая форма, увел.; в, г - ископаемые формы Serpula и
Hamulus, увел, около х2
могут строить простейшие и членистоногие. В тонкозернистых маастрихт-
ских известняках верхнего мела Поволжья были обнаружены крупные аг-
глютинированные трубки червей семейства Terebellidae, у которых в качест-
ве строительного материала использована чешуя и косточки рыб.
Паразитические многощетинковые черви известны с силура. Их присут-
ствие фиксируют по различным болезненным разрастаниям скелета. Но воз-
можно, эти разрастания принадлежат другим червям. Следы сверления мно-
гощетинковых червей достоверно известны с палеогена.
Малощетинковые кольчатые черви описаны из лагунных отложений ор-
довика-силура США, верхнеюрских морских горючих сланцев Поволжья и
континентальных образований палеогена Северной Америки и Европы.
ЧЕРВИ, СЛЕДЫ ЖИЗНЕДЕЯТЕЛЬНОСТИ
167
и
Turbinia
Фиг. Х.6. Трубки, крышечки и сколекодонты ископаемых кольчатых многоще-
тинковых червей
а, б - Turbinia abbreviata: а, б — поперечное сечение и внешний вид трубки сбо-
ку; в—д - крышечка при увеличении сверху, сбоку и снизу, мел, Западная Евро-
па; е, ж - схема расположения кристаллов в продольном сечении в трубке червя
Ditripula (е) и улитки Vermetus (ж), увеличено в несколько раз, современные
формы; з-н — сколекодонты палеозойских червей: з - Eunicites (D3), и — Arabel
lites (D3), к, л - Ildraites (Sjw), м - Lumbriconereites (SjW), и - Oenonites (Sjw),
увеличено в несколько раз (Основы палеонтологии, том 2,1962; Р. Vickers Rich,
Т. Rich, М. Fenton, 1989).
Наибольшее стратиграфическое значение из перечисленных фоссилий
имеют сколекодонты. Их ископаемые остатки оказались довольно многочис-
ленными и морфологически разнообразными, о чем хорошо свидетельству-
ют, например, фоссилии ордовика Польши и перми центральной части
США. Благодаря миниатюрным размерам количество сколекодонтов в керне
оказывается довольно представительным, а систематическое разнообразие
достаточным, чтобы использовать их как руководящие ископаемые.
ПРИАПУЛИДЫ, ИЛИ PRIAPULIDA
Приапулиды имеют несегментированное тело длиной от 0.2 до 15-20 см
при максимальной ширине до 4 см. В передней части тела имеется хоботок,
а конечная часть несет пучок жабр или они отсутствуют (фиг. Х.7). По осо-
бенностям строения приапулиды ближе всего к низшим червям, а именно к
типу круглых червей, куда некоторые исследователи относят их в ранге
класса. Тело приапулид покрыто рядами хитиновых крючков и шипиков,
168
КАМЕННАЯ КНИГА
Фиг. Х.7. Современные и ископаемые приапулиды
а — Priapulopsis bicaudatus, современная форма; б — схема пентагонального рас-
положения зубчиков в передней части тела Priapulus caudatus, современная
форма; в — Ottoiaprolifica в норке, ископаемая форма, средний кембрий, сланцы
Бёрджесс, Канада, Британская Колумбия (а, б - Conway Morris, 1977; в - Gould,
1989)
число которых кратно пяти - признак, общий с иглокожими. Приапулиды,
скорее всего, являются самостоятельным типом беспозвоночных.
В настоящее время выделяют около пятнадцати видов и семь-десять родов
приапулид, широко распространенных в мелководье морей умеренных по-
ясов (бореальных и нотальных); в меньшей степени они встречаются в глубо-
ководье тропиков и субтропиков. Современные приапулиды - свободно живу-
щие формы, но малоподвижные, преимущественно живущие в норках, кото-
рые они образуют, с силой “забуриваясь” в плотные песчаные или песчано-
глинистые субстраты. Способ внедрения в субстрат гидравлический со скоро-
стью 1 м в час. Большинство приапулид являются хищниками, хватающими
все, что плавает и ползает вокруг; некоторые являются детритофагами.
Интерес палеонтологов к приапулидам сильно возрос после того, как была
изучена среднекембрийская фауна сланцев Бёрджесс Канады (см. фиг. Х.1).
В этой фауне приапулиды более многочисленная группа, чем кольчатые мно-
гощетинковые черви. В кишечниках приапулид сланцев Бёрджесс были об-
наружены хиолиты и мелкие формы других приапулид, что указывает на
хищничество и каннибализм. Резкое уменьшение роли приапулид в совре-
менных морях свидетельствует о вымирании этой группы.
ОНИХОФОРЫ, ИЛИ ONYCHOPHORA
Онихофоры имеют сегментированное удлиненно-цилиндрическое тело
длиной до 15 см, шириной до 2 см. Число сегментов от 13 до 43. Каждый сег-
мент обладает парой членистых конечностей, заканчивающихся хитиновы-
ми коготками. Головной отдел практически сливается с телом, на переднем
его конце имеется два щупальцевидных выроста с глазами у основания. Рот
с хитиновыми челюстями находится на брюшной стороне. По бокам от рта -
два сосочка, выделяющие клейкую слизь.
ЧЕРВИ, СЛЕДЫ ЖИЗНЕДЕЯТЕЛЬНОСТИ
169
Фиг. Х.8. Среднекембрийская Aysheaia — вероятная онихофора (сланцы Бёрд-
жесс; Канада, Британская Колумбия)
а — реконструкция прижизненного положения Aysheaia, обитающих и собира-
ющих пищу на губках (Whittington, 1978), б-одна из реконструкций внешнего
обликаАувйеа/а (Gould, 1989; см. также фиг. XI.26)
Многосегментность, или полимерность, сближает онихофор с типом коль-
чатых червей и с многоножками типа членистоногих. Сторонники объедине-
ния онихофор с червями называют их бархатными червями, а сторонники объ-
единения с трахейными членистоногими называют их первичнотрахейными.
У онихофор, в отличие от кольчатых червей, конечности являются настоящи-
ми выростами тела и притом членистыми, оканчивающимися коготками. Уже
этих признаков, не говоря о других, достаточно, чтобы не считать их червями.
От трахейнодышащих многоножек и насекомых онихофоры отличаются стро-
ением тела и конечностей, иным составом хитиновой оболочки и т.д. Совре-
менные исследователи выделяют онихофор в самостоятельный тип первично-
трахейных — Protracheata, занимающий эволюционный уровень выше коль-
чатых червей, но ниже членистоногих (см. также главы XI и ХШ).
Вновь вспыхнувший интерес палеонтологов к онихофорам, как и в случае
с приапулидами, связан с изучением среднекембрийских сланцев Бёрджесс
Канады, где было найдено онихофороподобное беспозвоночное, названное
Aysheaia. У этого беспозвоночного членистые (или морщинистые?) конечно-
сти; рот занимает терминальное положение и окружен шестью-семью удли-
ненными сосочками (фиг. Х.8). Первая пара конечностей у головного отдела
Aysheaia оканчивается шестью шиповидными отростками. Следующие де-
сять пар конечностей туловища уплощены и несут бахрому крошечных кри-
вых коготков. Кроме того, у основания туловищных ножек развиты крупные
шиповидные выросты, направленные вперед, а у последних двух пар - назад
и т.д. Есть и другая реконструкция Aysheaia (см. фиг. XI.2). В любом случае
отличия между Aysheaia и онихофорами довольно заметные, не позволяю-
щие объединять их однозначно.
Aysheaia — морское существо, в отличие от наземных онихофор. Вместе с
Aysheaia обычно находят спикулы губок, поэтому предполагают, что они
170
КАМЕННАЯ КНИГА
обитали на их поверхности, собирая там пищу. По-видимому, Aysheaia мог-
ли заглатывать и мягкое содержимое губок.
ХИОЛИТЫ И ТЕНТАКУЛИТЫ - ЧЕРВИ?
Среди фоссилий встречается много ископаемых, чье систематическое по-
ложение не удается доказать однозначно, а можно только предположить не-
сколько вариантов интерпретации. Таких ископаемых принято называть
проблематиками. Хиолиты и тентакулиты - одни из них; обычно их относят
к червям или к моллюскам.
Хиолиты (Hyolitha) - морские организмы; они имели известковую уд-
линенно-коническую гладкую раковину длиной от 1 мм до 1.5 см. Раковина
с “брюшной” стороны уплощена, а со “спинной” дуговидно изогнута. Откры-
тый конец раковины закрывался крышечкой. У некоторых хиолитов внутри
раковины была обнаружена сегментация (?перегородки между воздушными
камерами, ?отделы кишечника и т.д.). Варианты интерпретации образа жиз-
ни хиолитов следующие: донные неподвижные свободно лежащие формы;
донные малоподвижные или активно ползающие формы (см. фиг. X, 14);
планктонные, а возможно, и нектонные формы, свободно обитающие в тол-
ще воды. Геохронологический интервал существования хиолитов ранний
кембрий-пермь.
Тентакулиты (Tentaculita), как и хиолиты, были морскими организ-
мами; они обладали известковой узкоконической сильно удлиненной рако-
виной, обычно несущей многочисленные концентрические ребра (Tentacu-
ities S.I.), реже раковина была гладкой (Styliolina s.l.). Длина раковин от 1 мм
до 2 см. Тонкие многочисленные концентрические ребра раковины законо-
мерно чередовались с более толстыми и редкими. Внутренняя полость рако-
вины была подразделена перегородками на камеры, напоминающие камеры
головоногих моллюсков, но без сифона. Тентакулиты, скорее всего, вели
планктонный образ жизни. Они, по-видимому, существовали “стаями”. Мас-
совое захоронение раковинок тентакулитов приводило к образованию тента-
кулитовых известковых прослоев, широко распространенных в девоне мно-
гих стран (Северная Америка, Западная Европа, в России и странах СНГ -
Подольское Приднестровье, Поволжье, Закавказье и др. регионы). Геохро-
нологический интервал существования тентакулитов: ордовик-девон.
СЛЕДЫ ЖИЗНЕДЕЯТЕЛЬНОСТИ И ПРОБЛЕМЫ ПАЛЕОИХНОЛОГИИ
Следы жизнедеятельности червей в современных морях более заметны,
чем следы других беспозвоночных. От подвижных червей-грунтоедов оста-
ются борозды ползания и валики субстрата, пропущенного через кишечник.
Кроме того, могут сохраниться отпечатки тела отдыхающего или умершего
червя. Борозды и валики имеют различную и часто довольно сложную фор-
му. Жизнедеятельность малоподвижных червей, находящихся в дуговидно
изогнутых и в U-образных норках, приводит к образованию на поверхности
субстрата воронковидных углублений и конусовидных холмиков. Углубления
приурочены к переднему концу червя, где находится его рот, а холмики — к
заднему концу, где расположен анус.
Ископаемые образования, сходные с вышеописанными, известны с докем-
брия. Первоначально их считали проявлениями только жизнедеятельности
ЧЕРВИ, СЛЕДЫ ЖИЗНЕДЕЯТЕЛЬНОСТИ
171
Фиг. Х.9. Ассоциации следов жизнедеятельности, обычно встречающиеся сов-
местно в ископаемом состоянии, и их значение для реконструкций условий оби-
тания (из A. Seilacher с изменениями. Trace Fossil Concepts by P.B. Basan et al.,
Soc Econ. Paleo and Mineral Short Course 5, S.E. P.M., 1978)
червей. Позднее, при изучении современных организмов, оказалось, что по-
добные образования оставляют и другие беспозвоночные и даже позвоноч-
ные и растения. Так, например, борозды могут возникнуть при волочении и
соприкосновении водорослей с субстратом, а также при передвижении дву-
створок и улиток. Валики, как конечные продукты деятельности кишечни-
ка, могут остаться от кого угодно. Роющих организмов и сверлильщиков
много и среди других беспозвоночных, а не только у червей. Конусовидные
холмики создают и некоторые рыбы, забрасывая свою икру осадком, кото-
рый они сгребают плавниками по радиусу к центру.
Объектами изучения ихнологии являются следы жизнедеятельности со-
временных, а палеоихнологии - ископаемых животных в основном с точки
зрения морфологии и происхождения (греч. ichnos — след; logos — учение,
знание). Проблемы палеоихнологии проистекают из следующего: принад-
лежность ископаемых следов жизнедеятельности только к какой-нибудь од-
ной группе организмов неоднозначна; одна и та же особь может оставлять
разные следы в зависимости от конкретного поведения в конкретной ситуа-
ции (передвигается быстро или медленно, находится в плотном или редком
поселении и т.д.); кодирование следов, поэтому, через латинские названия
по правилам зоологической номенклатуры, является произволом. Полного
решения этих проблем добиться невозможно, но свести их до минимума
можно. Основным ключом для решения является метод современного анало-
га, или метод актуализма, то есть знание следов жизнедеятельности совре-
менных организмов. Так, следы на поверхности осадка, отражающие посту-
пательное попеременно изгибающееся движение, характерны для червей.
Такое движение недаром называют червеобразным.
Изучение следов жизнедеятельности, особенно тех толщ, где отсутствуют
другие ископаемые, достигло больших успехов, несмотря на все проблемы
палеоихнологии. По морфологии (структуре) следов удается установить, в
результате какой функциональной деятельности (или бездеятельности) ос-
тавлены те или иные следы. По ассоциации следов устанавливают прежние
зоны моря (фиг. Х.9,10), а также тип усложнения поведенческих реакций во
времени, а отсюда и возраст вмещающих отложений (см. фиг. 1.6).
172
КАМЕННАЯ КНИГА
Нижний кембрий
Доломит
Пакистан
Ордовик-девон
Флиш
Португалия
Верхний триас
Песчаники
Германия
Фиг. Х.10. Примеры различных ассоциаций ископаемых следов (Treatise...
Part W., 1979 из A. Seilacher, 1955 с изменениями)
ЧЕРВИ, СЛЕДЫ ЖИЗНЕДЕЯТЕЛЬНОСТИ
173
Фиг. Х.10. Окончание
Глава XI
ЖИВОТНЫЕ ИЗ ТРЕХ ЧАСТЕЙ:
ТРИЛОБИТЫ
• История развития органического мира по ископаемым предстает пе-
ред нами прерывистой и непростой. В мире беспозвоночных многие
типы животных появляются в фанерозое почти одновременно и нео-
жиданно, когда впервые возникает возможность строить твердые минераль-
ные скелеты. Происхождение многих животных поэтому до сих пор непонят-
но. Можно только знакомиться с группой за группой; рассказав историю од-
ной из них, снова необходимо возвращаться к истокам, чтобы начать
повествование о другой. В сложных типах, где классы значительно отлича-
ются друг от друга, приходится так поступать несколько раз.
ЧЛЕНИСТЫЕ И “КОЖИСТО-ПАНЦИРНЫЕ”: АРТРОПОДЫ
Членистость и отвердевшие покровы — черты чрезвычайно характерные
для Arthropoda, типа древнего и разнообразного. Его делят на семь основных
групп, рассматриваемых одними учеными как подтипы, а другими - как
надклассы, причем число классов по мере исследования все более возрастает.
Некоторые из них обособились в кембрийский период или даже раньше, и
только три группы оформились в постсилурйское время. Многие палеонто-
логи утверждают, что тип Arthropoda на самом деле сборище неродственных
животных, отвечающих только определенному уровню организации. Воз-
можно, крабы, насекомые, трилобиты и многие другие артроподы произош-
ли от различных предков и каждая из этих групп образует отдельный тип.
Название “Arthropoda" переводится как “Членистоногие” или “Суставча-
тоногие”. Членистость характерна не только для конечностей, но и для всего
организма в целом. От головы до “хвоста” артроподы состоят из серии сег-
ментов, или сомитов, соединенных подвижно. У многих сегменты способны
сливаться и уменьшаться в числе, и тогда они, когда-то подвижные, образу-
ют неподвижные комплексы. Конечности и другие придатки имеют сходную
членистость.
Полезный экзоскелет, или панцирь. Экзоскелет, или панцирь, обычно бы-
вает столь прочным, что его можно воспринимать как раковину. Зоны сочле-
нения сегментов представляют собой наиболее мягкие части экзоскелета,
что помогает телу изгибаться. Экзоскелет по сути своей представляет собой
корку, выделяемую кожей, причем корка является слоистой и состоит у
© 1997.0.Б. Бондаренко, перевод на русский язык и изменения.
ЖИВОТНЫЕ ИЗ ТРЕХ ЧАСТЕЙ: ТРИЛОБИТЫ
175
Фиг. XI. 1. Продольный срез двух сегментов у членистоногих в местах крепле-
ния мускула
большинства ныне живущих артропод из трех слоев (фиг. XI. 1). Поверхност-
ный слой, представленный воскоподобной пленкой, выполняет водозащит-
ную функцию. Ниже находится средний слой, который придает панцирю
прочность; он развит только между зонами сочленения. Этот слой может
быть хитиновым, но у крабов и их родственников он пропитан микрокрис-
талликами кальцита. Внутренний слой, непосредственно контактирующий
с кожей, представляет собой плотный, но гибкий слой хитина. Он составляет
основную часть покрова у “мягкотелых” насекомых и у только что прошед-
ших линьку “мягко-раковинных” крабов.
Экзоскелет, или панцирь, как известно, содержит внутри мягкое тело и в
основном выполняет ту же роль, что и “доспехи рыцарей”. Панцирь артро-
под, кроме функции защиты, благодаря зонам сочленения выполняет и не-
которые другие функции, присущие костям скелета позвоночных. Многие
мышцы позвоночных, прикрепляясь к костям и протягиваясь от одной к
другой, при сокращении осуществляют движения рук, ног, челюстей и так
далее. Мускулы артропод прикрепляются к коже, которая большей частью
плотно срастается с корковидным панцирем. Когда мускулы, протягиваю-
щиеся от сегмента к сегменту, сокращаются, то они вызывают у артропод та-
кие же быстрые и точные движения, как мускулы позвоночных.
ЛИНЬКА И ПАЛЕОНТОЛОГИЧЕСКИЕ ДАННЫЕ
В двух отношениях панцирь, тем не менее, хуже костей или даже обыч-
ных раковин. Он сковывает движения, и никакая комбинация органов арт-
ропод не может создать то разнообразие движений, которое присуще конеч-
ностям позвоночных (особенно рукам). Панцирь, быстро сформировавшись
и отвердев, становится неподвижным; он не увеличивается в размерах, в то
время как его обладатель растет день за днем. Панцирь начинает препятство-
вать росту тела все больше и больше. В конце концов это приводит к его сбра-
сыванию, а созидатель и носитель панциря выходит из этой “борьбы”, имея
только мягкое тоненькое покрытие. Затем тело снова растет, экзоскелет
утолщается и животное снова оказывается заключенным в панцирь.
176
КАМЕННАЯ КНИГА
Фиг. XI.2. Примитивные артроподы
а, б — Aysheaia pedunculata длиной около 1.5-5 см, вероятно, онихофора: а - от-
печаток, б — одна из реконструкций (см. также фиг. Х.6), средний кембрий,
сланцы Бёрджесс, Канада, Британская Колумбия; в — реконструкция прими-
тивного членистоногого Arthropleura длиной до 1.5 м, средний-поздний кар-
бон, Европа
Этот процесс сбрасывания панциря называется линькой, или экдизисом.
Линька происходит у большинства членистоногих от четырех до десяти раз,
у долгоживущих форм до тридцати раз, как, например, у омаров. На ранних
стадиях линька может также сопровождаться существенными изменениями
в строении и облике животного. Молодой краб, например, начинает жизнь,
как маленькая шипастая планктонная форма, затем проходит стадию, напо-
минающую креветку, прежде чем окончательно обретет свое характерное
строение. После этого линька сопровождается в основном увеличением раз-
меров и незначительными изменениями в облике. Насекомые перестают рас-
ти, когда достигают зрелой стадии.
Древние артроподы также линяли и изменялись. Это значительно увели-
чивает число ископаемых, так как сброшенные плотные оболочки сохраня-
ются так же хорошо, как и панцири мертвых взрослых особей. Таким обра-
зом, одна и та же особь может оставить после себя несколько ископаемых
форм, представленных как фрагментами, так и превосходными панцирями.
Когда сброшенные при линьке панцири удается выстроить в последователь-
ный ряд изменяющихся форм, то по ним можно установить стадии развития
трилобита, принадлежащему одному виду.
ЖИВОТНЫЕ ИЗ ТРЕХ ЧАСТЕЙ: ТРИЛОБИТЫ
177
ПЕРЕХОДНЫЕ ЗВЕНЬЯ МЕЖДУ АРТРОПОДАМИ И ЧЕРВЯМИ
Сведения об ископаемых артроподах начинаются с докембрийских пород
Южной Австралии, откуда происходят ископаемые, описанные в главе IV.
Ископаемое Xenusion из ледникового валуна, найденного в Швеции, по-ви-
димому, тоже происходит из докембрия, оно было морским существом. Тем
не менее его обычно помещают в группу Onychophora, которая сочетает при-
знаки кольчатых червей и членистоногих (см. также главы X и XIII). Так же
морской формой была Aysheaia из среднекебрийских сланцев Бёрджесс, чер-
веподобное существо с кольцами щетинок вокруг тела и с двадцатью морщи-
нистыми ножками, которые оканчивались коготками (фиг. XI.2). Голова
имела одну пару ветвистых антенн и еще два других отростка, которые, веро-
ятно, выделяли ядовитую слизь, когда на это существо нападали. Существу-
ют и другие реконструкции Aysheaia (см. фиг. Х.6). Aysheaia так похожа на
современных онихофор, что последних можно считать живыми ископаемы-
ми, освоившими среду обитания, весьма отличную от той, в которой они ког-
да-то начинали (см. также главу XIII).
ТРЕХДОЛЬНЫЕ ТЕЛА: ТРИЛОБИТЫ
Онихофоры, хоти и освоили наземные условия, все-таки не стали много-
численной и разнообразной группой. Другая группа, называемая трилобита-
ми, осталась в море и там преуспела, о чем свидетельствует ошеломляющее
число семейств, родов (около 2000) и видов (более 10000). На протяжении
около 350 млн. лет ее представители были наиболее многочисленными и пре-
успевающими артроподами. Трилобиты имеют особую ценность для опреде-
ления возраста кембрийских и ордовикских пород.
Название Trilobita, или трилобиты, обозначает “трехдольные”. Можно по-
думать, что такое название отражает план строения - голова, туловище,
хвост. На самом деле название связано с теми частями тела, которые протя-
гиваются вдоль его оси, отделяясь продольными бороздами, а не поперечны-
ми границами сегментов. Эти борозды разделяют каждого трилобита на осе-
вую часть, идущую посередине, и две боковых - плевральных с каждой сто-
роны от нее (фиг. XI.3).
Общепринято считать, что трилобиты возникли от кольчатых червей, у
которых головной отдел увеличился в размерах благодаря слиянию сегмен-
тов, в то время как тело раздалось вширь, развив плевры по обе стороны от
первичных сегментов. С трилобитовым предком, вероятно, совпадает форма,
подобная эдиакарскому роду Spriggina с его огромной уплощенной головой
(см. фиг. IV. 11). Не исключено также, что все известные эдиакарские формы
не связаны ни с какими последующими кембрийскими и другими группами.
Исходя из этого , наиболее примитивной группой трилобитов из известных
являются оленеллиды, включающие род Fallotaspis, который впервые по-
явился в раннем кембрии (атдабанский ярус) Сибири, а затем распростра-
нился по Америке, Европе и Северной Африке (см. фиг. XI.9).
В течение всей истории трилобиты создавали потрясающее разнообразие
форм, сохраняя общий план строения. Остановимся теперь на основном пла-
не строения и опишем некоторые из его наиболее известных вариантов.
Головной щит, или цефалон. Он состоит из нескольких сегментов, кото-
рые слились в единый сплошной щит. Например, у известного североамери-
канского рода Olenellus цефалон выглядит как половинка луны с загнутыми
12. Каменная книга
178
КАМЕННАЯ КНИГА
а
в
Плевральная Осевая
 часть I часть
Осевая Плевральная
часть . часть •
Фиг. XI.3. Схема строения трилобитов
а — продолный разрез Ceraurus; б-вид снизу; в, г - вид сверху двух трилобитов
из отряда Phacoptda (в) и отряда Ptychopariida (г), н - неподвижная (фиксиро-
ванная) щека, п - подвижная (свободная) щека
концами, которые оканчиваются двумя щечными шипами. У других родов
цефалоны такие причудливые, что словами трудно описать, и только по изо-
бражениям понятно их строение. Наиболее своеобразный цефалон у шипас-
того Terataspis, хотя округлый цефалон Bumastus также очень специализи-
рован.
Типичный цефалон имеет три продольные доли, как и остальное тело три-
лобита: глабель и щеки по бокам (см. фиг. XI.3). Линии на щеках, разделяю-
180
КАМЕННАЯ КНИГА
окончаниями, направленными назад. Число туловищных сегментов часто
было меньше сорока; некоторые виды Olenellus имели только 18—20 сегмен-
тов. Самое маленькое число было у агностид, чьи туловищные сегменты в
числе двух-трех были очень узкими.
Уменьшение числа туловищных сегментов происходило за счет редукции
или слияния с хвостовым щитом — пигидием. Второй путь иллюстрирует та-
кие роды, как Ogygopsis и Trimerus, чьи пигидии содержали много сегмен-
тов, слившихся в единый щит. У Arctinurus эти сегменты сохранили шипо-
видные окончания своих боковых лопастей.
Некоторые трилобиты, как, например, Trimerus и Bumastus, имели от
восьми до тринадцати сегментов, но сохранили только слабые следы деления
на лопасти.
Антенны и конечности. Конечности плохо сохраняются, поэтому у подав-
ляющего большинства трилобитов они в ископаемом состоянии отсутству-
ют. Тем не менее у некоторых экземпляров они обнаружены. Конечности
(включая и антенны) были описаны у следующих трилобитов, существовав-
ших в разное время в интервале от раннего кембрия по девон: Olenellus, Ole-
noides, Kootenia, Ehmaniella, Westergaardia, Triarthrus, Cryptolithus, Cer-
aurus, Phacops, Asteropyge. Передние конечности начинаются с двух много-
членистых антенн, прикрепленных к нижней поверхнсоти цефалона по
бокам от гипостомы (см. фиг. XI.3). Антенны являются простыми нерас-
щепленными образованиями. При жизни антенны, вероятно, несли малень-
кие сенсорные органы, скорее всего, обоняния и вкуса, как антенны совре-
менных омаров.
Членистые ножки (коксы) прикреплялись парами снизу к каждому сег-
менту цефалона, торакса и пигидия, если последний имел несколько сегмен-
тов. Каждая конечность двуветвистая, разделенная на нижнюю ветвь (эндо-
подит), используемую для хождения, и верхнюю ветвь (экзоподит) с пери-
стыми жабрами, которые поглощали кислород, а у некоторых трилобитов
могли служить как весла при плавании. И все же функции экзоподита, или
жаберной ветви трилобитовой конечности, в отличие от ходильной ветви, до
конца непонятны.
Многие следы передвижения трилобитов по субстрату описывают в разде-
ле ихнофоссилий. Наиболее распространенные трилобитовые следы названы
Cruziana. Они напоминают подошву обуви с спаренными шевронами или по-
хожи на скелет селедки. Доказано, что такие следы оставлены трилобитами,
потому что некоторые из следов вели в норки, названные Rusophycus, в кото-
рых находились трилобиты (фиг. XI.4). Такие норки часто встречаются в
кембрии и ордовике, реже в силурийских и девонских породах и полностью
отсутствуют в постпермских отложениях. Разнообразие, присутствие или
отсутствие таких и подобных следов отражает появление, разнообразие и вы-
мирание трилобитов. Трилобитовые следы свидетельствуют о том, что жи-
вотные передвигались различными способами и не только вперед, но и вбок;
они также неплохо зарывались.
Хвостовой щит, или пигидий. Хвостовой щит состоит из одного или более
слившихся сегментов, находящихся в конце тела трилобита. Под пигидием
вдоль осевой части протягивается кишка, оканчивающаяся анальным отвер-
стием (см. фиг. XI.3). У примитивных родов, таких как Olenellus, размеры
пигидия очень маленькие (микропигиевые трилобиты), но у других ранне-
кембрийских форм он разрастается за счет включения трех или более туло-
вищных сегментов. Формы, у которых пигидий уже не маленький, но все
еще меньше, чем цефалон, называются гетеропигиевыми. Процесс увеличе-
ЖИВОТНЫЕ ИЗ ТРЕХ ЧАСТЕЙ: ТРИЛОБИТЫ
179
щие неподвижные щеки от свободных подвижных, называются лицевыми
швами. Они соответствуют линиям растрескивания панциря, вдоль которых
подвижные щеки отделяются от неподвижных во время линьки, помогая бо-
лее легко сбросить старый панцирь. .
Г лабе ль (или глабелла) Olenellus и других родов представляет собой воз-
вышенную осевую часть, оканчивающуюся у переднего края вздутием, напо-
минающим шарик. Пары поперечных борозд с каждой стороны глабели — это
все, что осталось от сегментации цефалона (см. фиг. XI.9). У большинства по-
следующих родов борозды сгладились и даже исчезли; форма глабели также
менялась.
Нижняя сторона цефалона наблюдается у трилобитов редко. Когда она со-
храняется, то виден рот, три (или ?четыре) пары конечностей и основания от
двух членистых антенн (см. фиг. XI.3). Рот ведет в желудок, представляю-
щий собой огромное расширение под глабелью, переходящее затем в кишку,
идущую к пигидию. Вследствие того, что желудок находится под глабелью и
определяет ее форму, можно по ней определить пищевые пристрастия трило-
бита. У исключительно хорошо сохранившихся экземпляров видно прими-
тивное сердце, расположенное сверху желудка на границе его с кишкой.
Сердце, по-видимому, накачивало кровь в сосуды, идущие вдоль осевой час-
ти тела. Губовидную пластинку (гипостома), находящуюся впереди рта, ино-
гда находят отдельно от панциря трилобита.
Глаза. Трилобитовые глаза являются наиболее древней системой зрения.
Линзы глаз представлены у фоссилий кальцитом (?). Большинство трилоби-
товых глаз сложные, они состоят из множества плотно примыкающих линз
(фасеток), находящихся в капсулах и покрытых единой прозрачной плен-
кой, то есть роговой мембраной. Вначале число линз было небольшим, но у
некоторых родов оно увеличилось до двенадцати-пятнадцати тысяч. У дру-
гих трилобитов известна обратная тенденция, число фасеток уменьшалось до
шестисот, двухсот или даже четырнадцати и двух. Глаза, где все линзы
плотно примыкают друг к другу и покрыты общей оболочкой, называют го-
лохроическими. Такой вариант глаз появился в кембрии и продолжал встре-
чаться, пока не вымерли трилобиты. Другой, более прогрессивный тип глаз,
шизохроический, был свойственен Phacopina (ордовик-девон). Шизохрои-
ческие глаза характеризуются крупными линзами, отделенными друг от
друга толстой кутикулой, называемой склерой. Каждая линза имела отдель-
ную роговую оболочку. Такие глаза, вероятно, позволяли видеть мир в трех-
мерном изображении или использовались трилобитами, ведущими ночной
образ жизни. Одно совершенно ясно: шизохроические глаза были необык-
новенными.
Еще более удивительным является полное отсутствие глаз, или их редук-
ция до двух или нескольких простых линз. Такая тенденция развития на-
блюдается у Paraharpes и у некоторых других представителей, принадлежа-
щих тому же отряду Ptychopariida.
Глаза, кроме того, отличаются по форме и размерам. Простенькие глаза
смотрятся как точки или гранулы. Более изысканные глаза имеют форму по-
лумесяца, линзовидного возвышения или полусферы на концах стебельков.
Несколько родов мелких трилобитов имели огромные выпуклые глаза, кото-
рые были способны смотреть вниз и назад, так же как и вперед, вверх и по
сторонам.
Туловищный отдел, или торакс. Примитивный трилобитовый торакс со-
держал более чем сорок сегментов, из которых четырнадцать или пятнад-
цать несли широкие и хорошо развитые плевральные доли с шиповидными
12*
ЖИВОТНЫЕ ИЗ ТРЕХ ЧАСТЕЙ: ТРИЛОБИТЫ
181
Фиг. XI.4. Ископаемые следы жизнедеятельности трилобитов
а, б — заполнение двух ямок, названных Rusophycus, вырытых, по-видимому,
раннекембрийским Olenellus: а — вид сверху, б — вид сбоку, в — схема выкапыва-
ния ямки. Ямки, вероятно, служили местом отдыха и откладывания яиц
ния пигидия продолжался в течение среднего кембрия и в последующие эпо-
хи. В результате пигидй у некоторых трилобитов стал таким же большим,
как цефалон (изопигиевые формы); они содержали восемнадцать или более
сегментов. Редко пигидии были больше, чем цефалоны, и такие трилобиты
называются макропигиевыми. Нижняя сторона пигидиев обычно сохраняла
конечности всех сегментов, хотя сегменты слились и границы между ними
уже исчезли.
Многие пигидии несли борозды, указывающие на границы уже сливших-
ся сегментов. У некоторых родов борозды оставались глубокими и четкими;
у других становились неотчетливыми и в конце концов исчезали. У других
родов часть борозд исчезала, а часть сохранялась.
Окраска. Окраска панциря трилобитов неизвестна, но некоторые формы
сохранили полосчатый и точечный рисунок. Вид Isotelus maximus из поздне-
го ордовика Северной Америки сохранил полосы вдоль оси тела.
От яйца до совершеннолетия. Трилобиты, по-видимому, откладывали яй-
ца, как большинство современных членистоногих. Самка, скорее всего, ос-
тавляла яйца в слегка присыпанной ямке, а затем уползала, оставляя “гнез-
до” заполняться рыхлым песком. Если это верно, то самец, вероятно, следо-
вал за самкой и ждал около нее, готовясь оплодотворить яйца, как только
она их отложит. Песок, вмываемый в “гнезда”, был достаточно рыхлым, что
давало возможность воде достигать яиц и снабжать их кислородом, а затем
не мешать выбраться из ямки новому юному поколению. В то же время песок
скрывал яйца от хищников и падалеедов, в компанию которых входили дру-
гие трилобиты.
В течение первой стадии развития трилобитов, то есть протаспидной ста-
дии, цефалон и протопигидий (последний состоял из сегментов, которые в
182
КАМЕННАЯ КНИГА
Фиг. XI.5. Стадии онтогенеза
а—д — стадии онтогенеза Shumardiapusilia, х40, на стадии а есть конечности, на
стадии д развиты почти все структуры, хотя по размерам трилобит наполовину
меньше взрослой формы (отряд Ptychopariida); е—з — Paedeumias transitans на
двух ранних - е, ж, х20, и взрослой - з, xl, стадиях (отряд Redlichiida)-, и — О1е-
nelloides armatus, х7, незрелая стадия с шипастым головным щитом (отряд
Redlichiida)
дальнейшем вошли в переднюю часть туловищного отдела) слиты в единый
шит (фиг. XI.5). Невозможно сказать точно, как много сегментов соединены
в этом щите, но цефалон некоторых протаспид включал более чем пять сег-
ментов, а пигидий, вероятно, состоял из других пяти. Начало второй стадии,
то есть мераспидной, знаменуется появлением сегмента между цефалоном и
протопигидием. В течение мераспидной стадии сегменты постепенно влива-
ются в туловищный отдел с фронтальной стороны протопигидия, пока не на-
берется полный комплект туловищных сегментов, указывающий, что голас-
пидная, то есть зрелая, стадия достигнута. Изменения в течение зрелой ста-
дии в основном проявляются в увеличении размеров и в изменении
пропорций.
Сравнение с современными членистоногими не оставляет сомнений, что
трилобиты на личиночных стадиях имели ветвистые шипастые конечности,
используемые при плавании.
Знание стадий онтогенеза, то есть развития индивидуумов от рождения до
смерти, помогает при разработке эволюционных взаимоотношений трилоби-
тов. Сходство между личинками указывает на близкие родственные связи,
хотя зрелые формы могут сильно отличаться.
ЖИВОТНЫЕ ИЗ ТРЕХ ЧАСТЕЙ: ТРИЛОБИТЫ
183
ШВЫ, ЛИНЬКА И КЛАССИФИКАЦИЯ
У подавляющего большинства трилобитов лицевые швы были жизненно
важны для линьки, так как они связаны с ослабленными зонами панциря,
по которым он разламывался. Вероятно, приходилось много раз изгибать-
ся, извиваться, крутиться и выжиматься, прежде чем такое животное, как
Arctinurus, освобождалось от своего панциря (фиг. XI.6). Процесс, возмож-
но, проходил среди кораллов или у оснований водорослей, где “мягко-пан-
цирный” трилобит мог спрятаться, пока построит свой новый жесткий
панцирь.
Выше было сказано, что лицевые швы очень важны для большинства, но
все же не для всех трилобитов, потому что у некоторых трилобитов они отсут-
ствовали. Кроме того, есть роды, такие как Acidaspis, у которых швы почти
не заметны. Вряд ли они имели большое значение при линьке.
Лицевые швы. Лицевые швы в прежних классификациях использовали
для диагностики отрядов трилобитов. Различают три основных типа швов:
пропариевый, описториевый и гипопариевый (фиг. XI. 7). Кроме того, выде-
ляют гонатопариевый и протопариевый варианты. Пропариевый шов харак-
теризуется тем, что задняя ветвь оканчивается на передней стороне щита, не
доходя до щечного угла. Опистопариевый лицевой шов оканчивается на зад-
ней стороне цефалона между его щечным углом и затылочным кольцом. Ги-
попариевый, или краевой маргинальный, шов идет вдоль края цефалона и не
виден на верхней поверхности. У гонатопариевого лицевого шва задняя
ветвь заходит в щечный угол цефалона. Протопариевый похож на гипопари-
евый, он также идет вдоль края цефалона, но по его верхней поверхности.
Фиг. XI.6. Arctinurus, хО.З (отряд Lichida). Слева — ползущий по илистому дну,
справа — во время линьки, частично освободившийся от панциря
Протопариевый
Пропариевый
Опистопариевый
Г ипопариевый
Фиг. XI.7. Типы лицевых швов у трилобитов (показаны толстой черной линией)
184
КАМЕННАЯ КНИГА
Фиг. XI.8. Отряд Agnostida (кембрий—ордовик)
а — Pagetia bootes, х7.5, средний кембрий, Британская Колумбия; б — Hypagnos-
tus parvifrons, х8.2, средний кембрий, род встречается в Северной и Южной
Америке, Евразии и Австралии; в - Eodiscus punctatus, х7.5, средний кембрий,
Ньюфаундленд (Treatise ... Part 0, 1959)
Долгое время типы лицевых швов использовали при классификации как
основной признак. В настоящее время их классификационное значение при
выделении отрядов отрицают, так как выяснили, что одни и те же типы ли-
цевых швов возникали многократно у разных трилобитов. Таким образом,
группы трилобитов, выделенные только по типам швов, содержат смесь
близких и неродственных форм. В настоящее время тип шва - только один из
многих признаков, используемый при определении родственных связей
между трилобитами.
Классификация. Современная классификация трилобитов базируется на
нескольких признаках, рассматриваемых совместно. Класс Trilobita в основ-
ном делят на восемь отрядов, на которых кратко остановимся ниже.
Agnostida (фиг. XI.8). Агностиды — маленькие трилобиты, существовав-
шие начиная с раннекембрийского и кончая позднеордовикским временем.
У большинства агностид глаза отсутствовали; швы краевые (гипопариевые)
или отсутствовали; число туловищных сегментов равно двум (Agnostus,
Hypagnostus) или трем (Eodiscus). Цефалон и пигидий равновеликие (изопи-
гиевые трилобиты).
Redlichiida (фиг. XI.9; см. также фиг. XI.5). Редлихииды существовали в
течение раннего-среднего кембрия. Цефалон в виде крупного полукруга,
обычно с удлиненными щечными шипами. Пигидий крошечный (микропи-
гиевые трилобиты), а туловищные сегменты обычно шиповидно заострены.
В отличие от “слепых” агностид, редлихииды обладали крупными глазами.
Лицевые швы неразличимы или опистопариевые. Роды Fallotaspis, Olenellus
и Paradoxides являются широко известными трилобитами.
Corynexochida (фиг. XI. 10; см. также фиг. XI. 16). Коринексохиды жили
в течение кембрия. Глабель обычно расширялась к передней части или была
почти цилиндрической. Пигидий нередко больше, чем цефалон (макропи-
гиевые трилобиты). Торакс обычно имел семь или восемь сегментов. Лице-
ЖИВОТНЫЕ ИЗ ТРЕХ ЧАСТЕЙ: ТРИЛОБИТЫ
185
Fallotaspis
в
Lermontovia
Фиг. XI.9. Отряд Redlichiida (ранний—средний кембрий)
а - Fallotaspis typica, реконструкция, xl, ранний кембрий, Марокко; б - Olenel
lus thomsoni, хО.6, ранний кембрий, Северная Америка; в - Lermontovia dze-
vanoivskii, xl, ранний кембрий, Сибирь; г - Paradoxides paradoxissimus, х0.5,
средний девон, Швеция (Treatise...Part 0, 1959)
вые швы - опистопариевые. Характерный представитель этой группы - род
Olenoides.
Ptychopariida (фиг. XI.11; см также фиг. XI.5, фиг. XI.16). Птихопарии-
ды существовали с раннего кембрия по конец девона. Они характеризуются
186
КАМЕННАЯ КНИГА
Фиг. XI.10. Отряд Corynexochida (ранний—поздний кембрий)
а, б-Olenoides serratus, реконструкция, xl (а - вид снизу, б - вид сверху), сред-
ний кембрий, Канада, Британская Колумбия; в - Ogygopsis klotzi, х0.7, средний
кембрий, Северная Америка (Treatise... Part 0, 1959)
разнообразными путями развития. Торакс имел от 5 до 42 сегментов. Боль-
шинство птихопариид обладали опистопариевыми лицевыми швами, неко-
торые имели краевые (маргинальные) или пропариевые швы. Глабель обыч-
но суживалась впереди, но здесь имелись варианты. Древние формы облада-
ли большим тораксом и маленьким пигидием, но у последующих форм число
туловищных сегментов уменьшалось, а пигидий увеличивался (например,
Asaphus). Роды Olenus, Elrathia, Cryptolithus, Asaphus и Illaenus являются
типичными представителями птихопариид.
Многие древние Ptychopariida очень сходны с Redlichiida, от которых они,
вероятно, произошли. В свою очередь, птихопарииды, по-видимому, дали
начало большинству посткембрийских трилобитов, исключая агностид, су-
ществовавших с раннего кембрия.
Proetida (фиг. XI. 12). Проетиды были долгоживущей группой, впервые
появившейся в ордовике и вымершей наконец в перми. Как и агностиды,
представители Proetida были изопигиевыми трилобитами, но торакс имел от
ЖИВОТНЫЕ ИЗ ТРЕХ ЧАСТЕЙ: ТРИЛОБИТЫ
187
Фиг. XI.11. Отряд Ptychopariida (ранний кембрий—поздний девон)
а - Dikelocephalus oweni, х0.8, поздний кембрий, Северная Америка; б, в-Сгур
tolithus tesselatus, х27, сверху и сбоку, средний ордовик, Северная Америка; г —
Asaphus expansus, xl.5, со стороны головного щита и панцирь сверху, ранний
ордовик, Швеция
восьми до десяти сегментов. Глабель была крупной и булавовидной, ее стро-
ение указывает на большой и сложный желудок. Имелись щечные шипы.
Глаза крупные голохроические с линзами, плотно примыкающими друг к
другу; лицевые швы опистопариевые. Роды Proetus, Phillipsia, Griff ithides и
Bathyurus являются представителями этой группы.
Phacopida (фиг. XI. 13; см. также фиг. XI. 16). Факопиды очень разнооб-
разный отряд, хотя не такой большой, как отряд Ptychopariida. Факопиды
сущестсвовали с ордовика по девон. Они имели преимущественно пропарие-
вые лицевые швы, некоторые - гонатопариевые, а немногие даже опистопа-
риевые. Глабель разнообразной формы. Торакс состоял из восьми—девятнад-
цати сегментов. Пигидий обычно средних и крупных размеров, но у некото-
рых ранних предствителей - маленький. Род Calymene принадлежал одной
из групп факопид с гонатопариевыми швами и суживающейся впереди гла-
белью с четырьмя парами боковых долей и маленькими голохроическими
глазками. Роды Phacops и Dalmanites принадлежали другой группе Phacopi-
da, имевшей глабель, расширяющуюся впереди, шизохроические глаза и
пропариевые лицевые швы.
Lichida (фиг. XI. 14; см. также фиг. XI.6, фиг. XI. 16). Лихиды имели сред-
ние и крупные размеры; они просуществовали с начала ордовика по конец
девона. Пигидий обычно больше, чем цефалон; он обладал кинжаловидными
плеврами. Глабель широкая, а швы - опистопариевые. Панцирь нередко был
188
КАМЕННАЯ КНИГА
Фиг. XI. 12. Отряд Proetida (ордовик—пермь)
а-в — Proetus concinnus, х3.5: а - головной щит, б - хвостовой щит, в - головной
щит с фронтальной стороны, силур, Швеция, о-в Готланд; г — Phillipsia gemmu-
lifera, х3.5, реконструкция, ранний карбон, Англия; д — Gnffithid.es seminife-
rus, xl.7, реконструкция, ранний карбон, Англия (Treatise ... Part 0, 1959)
Griflithides
покрыт многочисленными бородавочками (туберкулы). Род Terataspis,
имевший шипастый и бородавчатый облик, являлся характерной формой
лихид (см. фиг. XI. 16).
Odontopleurida (см. фиг. XI. 16). Одонтоплевриды шипастые, относитель-
но мелкие трилобиты, известные из верхнекембрийских и нижнеордовикс-
ких пород. Пигидий короткий и очень шипастый. Торакс также с длинными
шипастыми сегментами в числе восьми-десяти. Глабель из двух или трех
пар долей; лицевые швы - опистопариевые. Роды Radiaspis и Leopaspis явля-
ются яркими примерами этих причудливых трилобитов.
Если проанализировать все группы трилобитов, то можно заметить следу-
ющее. Голохроические глаза дали начало шизохроическим. Пигидии увели-
чивались в размерах, изменяясь от микропигиевых к изопигиевым и даже
макропигиевым вариантам. Относительно простые неорнаментированные
трилобиты дали начало сильно шипастым и бородавчатым формам. Вместе с
тем в течение 350 млн. лет своей истории, несмотря на все эти преобразова-
ния, трилобиты недалеко отошли от исходного плана строения тела.
Древнейшие трилобиты принадлежат к Redlichiida. Задолго до окончания
кембрия к ним присоединились Agnostida, Corynexochida и Prychopariida. В
конце кембрия разразился крупный экологический кризис. Только несколь-
ко ветвей трилобитов перешли в ордовик, но уже в начале этого периода они
дали огромное разнообразие форм. Ордовикские трилобиты освоили много
новых экологических ниш, например, в рифовых сооружениях, в которых
они практически отсутствовали в кембрии. Следующий экологический кри-
зис наступил в конце ордовика. Силурийские и девонские трилобиты при-
ЖИВОТНЫЕ ИЗ ТРЕХ ЧАСТЕЙ: ТРИЛОБИТЫ
189
Ceraurus
Фиг. XI. 13. Отряд Phacopida (ордовик—девон)
а — Cerauruspleurexanthemus, xl .5, реконструкция, средний ордовик, США; б —
Flexicalymene senaria, х2, головной щит, средний ордовик, Северная Америка;
в, г - Calymene blumenbachi сбоку (е) и сверху (г), х1.3, силур, венлок, Англия;
д — Phacops altaicus, средний девон, Алтай; е - Dalmanites caudatus, х0.7, си-
лур, Англия; ж - Dipleura dekayi, xl, средний девон, США (Основы палеонтоло-
гии, том VIII, 1960; Treatise ... Part 0, 1959)
надлежали к близким ветвям; они не так разнообразны, как в раннем палео-
зое. После девона сохранились только представители отряда Proetida. В кон-
це перми трилобиты, как и многие другие животные, вымерли в результате
еще одного экологического кризиса.
190
КАМЕННАЯ КНИГА
Arctinurus
Akantharges
Фиг. XI.14. Отряд Lichida (ордовик—девон)
a —Arctinurus boltoni, длина до 15 см, силур, венлок, Нью-Йорк; б—Akantharges
gourdoni, xl, реконструкция, средний девон, Франция
ОСОБЕННОСТИ СТРОЕНИЯ И ОБРАЗ ЖИЗНИ ТРИЛОБИТОВ
Все трилобиты были морскими формами, и, насколько известно, они даже
не заходили в солоноватые устья рек. В океанах и морях трилобиты плавали
в толще воды и у ее повехности, ползали, скользили и прыгали по дну, лежа-
ли на нем и зарывались в песок или ил. По способу питания трилобиты варь-
ировали от детритофагов и фильтраторов до хищников и падалеедов.
Пути развития Olenellus. Род Olenellus из отряда Redlichiida имел доволь-
но примитивное строение. Вероятно, они и близкие ему рода дали начало
многим другим трилобитам. Только что вылупившийся Olenellus был кро-
хотным трилобитом округлой формы, который мог во взвешенном состоянии
дрейфовать в водах океана. Он продолжал так плавать и на мераспидной ста-
дии, но, достигнув голаспидной стадии, опускался на дно и ползал по нему в
мелководных участках обычно недалеко от побережья моря.
Нет лучшего района для изучения Olenellus, чем долина озера Louise в за-
падной Альберте, хотя род встречается по всей Северной Америке, Гренлан-
дии и Швеции. В западной Альберте осыпь склонов у подножия скал, увен-
чанных ледниками, представлена нижнекембрийскими кварцитами и
темно-серыми слюдистыми сланцами. Последние содержат панцири и от-
печатки трилобитов, в то время как кварциты богаты следами их жизне-
деятельности.
Olenellus был способен плавать, используя свои жаберные ножки, или
ползать с помощью эндоподитов. Плавая, он не оставлял следов, но при пол-
зании членистые эндоподиты внедрялись в песок, а шипы цефалона и туло-
ЖИВОТНЫЕ ИЗ ТРЕХ ЧАСТЕЙ: ТРИЛОБИТЫ
191
Фиг. XI.15. Донные (бентосные) трилобиты
1,2 — Trimerus и Ectenaspis, неподвижно ожидающие добычу; пигидии заглуб-
лены в осадок; 3 - Bumastus, продирающийся сквозь ил и вспахивающий его;
4 - Paraharpes, скользящий по субстрату; 5 - Flexicalymene, свернувшийся в
момент опасности (может также ползать по дну и плавать в толще воды)
вищных сегментов местами пропахивали острые бороздки. Часть следов ока-
менело и превратилось в фоссилии, как и углубления, несущие отпечатки эн-
доподитов и шипов. Некоторые углубления были в виде неглубоких ямок
неправильной формы. Возможно, в них обитали маленькие мягкотелые за-
рывающиеся черви, служившие пищей для трилобитов. Ямки могли пред-
ставлять также места отдыха и кладок трилобитов (см. фиг. XI.4).
Разнообразие ползающих и зарывающихся трилобитов. Ползание было и
оставалось в течение палеозоя основным способом передвижения трилоби-
тов, хотя облик и размер ползающих изменялись чрезвычайно (фиг. XI. 15).
Вид “Olenellus” vermontanus обладал длинным и узким телом, а ширина тела
Olenellus thompsoni почти равна его длине. В среднекембрийское время и поз-
же отмечено развитие многочисленных ползающих трилобитов, имеюших
широкое и уплощенное тело. У некоторых (например, Paradoxides) были ма-
ленькие пигидии и много туловищных сегментов; у других (например, Dike-
locephalus и Eobronteus) торакс был маленьким, а пигидий большим. Род
Arctinurus из силура имел короткий широкий цефалон, вытянутый и заост-
ренный впереди, и очень широкий торакс.
Isotelus и его сородичи могли ползать, но их широкий пигидий был спосо-
бен закапываться в ил, работая как борона при вспахивании.
Узкорылый Ectenaspis пошел еще дальше, на что указывает положение
хорошо сохранившихся ископаемых форм, где виден “хвост”, заглубленный
в мягкий субстрат, и голова, оставшаяся на поверхности. В таком положении
трилобит был способен хватать крошечных ползающих существ или мерт-
вые тельца, когда их проносило мимо.
Донные трилобиты: шипастые и с каймой-лимбом. Существует много те-
орий, объясняющих функции шипов у трилобитов. Раньше считали, что ши-
пы указывают на планктонный образ жизни, так как, увеличивая поверх-
ность тела, они почти не влияют на вес и, таким образом, препятствуют по-
гружению Недавно стали предлагать другие объяснения. Большинство'
шипастых трилобитов все-таки слишком крупные, чтобы шипы могли со-
здать им дополнительные условия для плавания (фиг. XI. 16). Шипы, несо-
мненно, временами предохраняли от хищников. Удлиненные боковые шипы
192
КАМЕННАЯ КНИГА
Фиг. XI. 16. Гладкий (а) и разнообразно-шипастые (б-ж) трилобиты
а - Cyclopyge, хб (отряд Ptychopariida), большеглазый свободно-плавающий
трилобит, ордовик, Европа и Северная Америка; б - Albertella helena, хО.6 (от-
ряд Corynexochida), ползающая форма, средний кембрий, Северная Америка;
в - Атрух длиной 15 см (отряд Ptychopariida), образ жизни неясен, ордовик,
Швеция; г — Deiphon forbesi, xl.3 (отряд Phacopida), вероятно, планктонная
дрейфующая форма, силур, Богемия; д - Radiaspis radiata длиной 2.5 см (отряд
Odontopleurida), девон, Германия; е - Terataspis grandis длиной 46 см (отряд Li
chida), преимущественно ползающий бентос, средний девон, Нью-Йорк; ж -
Ceratarges armatus длиной 3.8 см (отряд Lichida), вероятно, ползающая форма,
средний девон, Германия
ЖИВОТНЫЕ ИЗ ТРЕХ ЧАСТЕЙ: ТРИЛОБИТЫ
193
и брюшные шипы были весьма полезны для облегчения веса трилобита, ког-
да он отдыхал на мягком илистом субстрате. Брюшные шипы могли также
служить опорой, когда трилобит слегка приподнимался над субстратом.
В случае с одонтоплевридным Acidaspis шипы, очевидно, поддерживали це-
фалон в определенном специфическом положении, которое было эффектив-
ным, когда трилобит питался подножным кормом. Шипы также использова-
лись для зарывания.
Некоторые трилобиты, такие как представители подотряда Harpina (на-
пример, Harpes), имеют на головном щите широкую уплощенную кайму
(лимб), продолжающуюся назад в пару удлиненных щечных шипов. Такая
широкая внешняя кайма, как и удлиненные щечные шипы, могли рассредо-
точивать вес этого малоподвижного трилобита, используя широкую пло-
щадь, удерживая его, таким образом, от погружения (как это очень похоже
достигается на лыжах и снежной доске). Другое объяснение: кайма, прони-
занная кровеносными сосудами, служит для дыхания.
Свободно- и пассивно-плавающие трилобиты. Примером свободно-плаваю-
щих трилобитов может служить род Cyclopyge с громадными глазами, кото-
рые могли видеть во всех направлениях (см. фиг. XI. 16). Глаза кажутся ужас-
но большими относительно тела взрослого Cyclopyge, размеры которого не пре-
вышали 1 см. Некоторые исследователи думают, что трилобит Cyclopyge днем
прятался, а ночью бодрствовал, освещая тьму с помощью света, испускаемого
его округлыми органами, находящимися на верхней поверхности цефалона.
Кроме свободно плавающих были, вероятно, пассивно плавающие (дрей-
фующие), то есть планктонные трилобиты. Маленькие размеры, как у агно-
стид, могли способствовать такому образу жизни. Некоторые крошечные аг-
ностиды, вероятно, могли составлять часть планктона раннего палеозоя. Не-
которые плавающие трилобиты имели увеличенные глаза, а другие, как
Agnostus, были слепыми. Большие глаза полезны во многих отношениях:
они помогали в ночном видении, осуществляли широкий обзор и давали сте-
реоскопическое изображение. Слепота встречается у животных, ведущих
различный образ жизни. Слепыми могут быть формы, живущие в простран-
ствах, где отсутствует свет и видеть невозможно. Зарывающиеся формы
обычно тоже слепые, такими же бывают планктонные формы. Таким обра-
зом, надо аккуратно использовать информацию при реконструкции образа
жизни ископаемого. Необходимо осмыслить всю анатомию животного, ког-
да ведут “восстановление” повседневной жизни ископаемых форм.
Трилобиты-гигинты. Маленькие агностиды имеют тольк 0.6 см в длину,
подавляющее большинство трилобитов достигают 1.8-8 см. Некоторые фор-
мы, конечно, еще больше, но ряд трилобитов превосходят своих соплеменни-
ков настолько, что мы можем назвать их гигантами.
Первым гигантом был Paradoxides harlani, найденный в нижнекембрий-
ских слоях Массачузеттса; он достигал в длину 48 см, а его головной щит почти
равен 30 см в ширину. Другим гигантом был Isotelus, который достигал в дли-
ну 69-76 см. Более яркими, тем не менее, были Uralichas и Terataspis, имею-
щие инкрустированные панцири. Последний достигавший в длину 48-69 см,
был среди всех крупных трилобитов и наиболее шипастым (см. фиг. XI. 16).
ПРОБЛЕМАТИЧНЫЕ КЕМБРИЙСКИЕ АРТРОПОДЫ - “TRILOBITOIDEA”
Кембрийские породы Европы, Сибири, Северной Америки, Китая и Авст-
ралии содержат разнообразных членистоногих, когда-то называвшихся ра-
13 Каменная книга
194
КАМЕННАЯ КНИГА
Фиг. XI. 17. Anomalocaris nathorsti — среднекембрийское членистоногое из
сланцев Бёрджесс Канады (Gould, 1989)
рд — ротовой диск, описанный первоначально как медуза Peytoia (см. также
фиг. VII.3)
кообразными. Только некоторые принадлежат этой группе, но остальные
выглядят иначе, их родственные отношения среди членистоногих неясны.
Они могли развиваться в течение длительного времени “эволюционного экс-
перимента” в докембрии, а затем дать начало группам членистоногих, суще-
ствовавших в последующее время. В старых консервативных классификаци-
ях их считают родственными трилобитам и называют “трилобитоидами”.
Необходимо провести еще много исследований и полевых работ, прежде чем
появится понимание этих необычных и древних “членистых животных”. Ог-
ромное число экземпляров и видов найдено в среднекембрийских сланцах
Бёрджесс; тем не менее группа просуществовала по девон включительно.
Marrella, часто называемая кружевным крабом, имела очень узкое туло-
вище, четыре очень крупных шипа и много жабронесущих конечностей. Ее
считали только что полинявшим трилобитом, но эта интерпретация, по-ви-
димому, базировалась на двух парах перистых антенн. Несмотря на свой
нежный кружевной облик, Marrella часто встречается в сланцах Бёрджесс.
Sidneyia имела около 13 см в ширину, очень широкие головогрудь и туло-
вище, стебельчатые глаза и тельсон, подобный плавнику.
Эти и другие проблематичные кембрийские артроподы включают не толь-
ко плавающих хищников, но и зарывающиеся формы, то есть включают все
то разнообразие первых “эволюционных проб”, окончившихся преимущест-
венно вымиранием (фиг. XI. 17).
Глава XII
РАКООБРАЗНЫЕ
• Трилобиты напоминают нам раков, омаров и даже крабов, так как
все они имеют членистые конечности и панцири, что характерно
для артропод. И все-таки трилобиты и ракообразные принадлежат
разным ветвям типа Arthropoda. Раки, омары и крабы относятся к ракооб-
разным - группе, куда также входят креветки, усоногие рачки и менее изве-
стные существа, часть из которых представлена микроскопическими форма-
ми. Хотя большинство ракообразных живет в соленой или пресной воде, не-
которые обитают на суше, а часть даже стала паразитами.
Название “Crustacea” обязано присутствию панциря в виде твердой корки
(греч. crust - корка, кора), что характерно для этой группы, но не для всех ее
представителей. У некоторых ракообразных панцирь развит плохо или даже
отсутствует.
РАЗНООБРАЗНЫЕ РАКООБРАЗНЫЕ
Некоторые исследователи считают ракообразных классом; другие - над-
классом или подтипом. Несмотря на разный таксономический ранг, присуж-
даемый им, животные остаются по существу теми же самыми. Все они четко
отличаются от трилобитов в присутствии двух пар антенн (а не одной) и трех
пар конечностей, которые стали специализированными органами, рвущи-
ми, жующими и толкающими добычу в рот. Конечности редко сохраняются
у ископаемых форм. Тело ракообразных состоит из головы, грудного отдела
(торакс) и брюшка (абдомен); первые две части обычно в различной степени
сливаются, образуя головогрудь (цефалоторакс).
Ракообразные состоят из нескольких групп, но только Branchiopoda,
Ostracoda, Cirripedia и Malacostraca несомненно представлены в ископае-
мом состоянии.
Жаброногие, или Branchiopoda. Жаброногие представлены довольно
примитивными созданиями крошечных, маленьких и средних размеров от
2 мм до 10 см. Они встречаются, возможно, в кембрии, но достоверно с девона
по настоящее время.. Как и примитивные многочленистые трилобиты, они
имеют большое число сегментов и членистых ножек, несущих жабры, ис-
пользуемые для дыхания, передвижения и передачи пищи ко рту. Ножки
развиты только у грудных сегментов, а у брюшных они отсутствуют. Совре-
© 1997. О.Б. Бондаренко, перевод на русский язык и изменения.
13*
196
КАМЕННАЯ КНИГА
Conchostraca
(Раковинные листоногие)
Фиг. XII. 1. Представители отряда листоногих рачков (Phyllopoda) подкласса
жаброногих (Branchiopoda)
а - щитни, или нотостраки: реконструкция Tryops, х2, пермь, Оклахома; б- ра-
ковинные листоногие, или конхостраки: реконструкция Cyzicus, х10, поздний
карбон, Огайо. Род указывают повсеместно от девона—поныне
менные жаброногие редко живут в нормально соленых морях, засоленных
лагунах и соленых озерах, а все больше в пресноводных бассейнах, в том чис-
ле и временных, таких как лужи и прудики, остающиеся после дождя и таю-
щего снега.
Жаброногие отряда Phyllopoda имеют хитиновый спинной щит - кара-
пакс (Notostraca, или подотряд щитни) либо двустворчатую раковину (Con-
chostraca, или подотряд раковинные листоногие). Некоторые, тем не менее,
не имеют ни того, ни другого (отряд Anostraca), их остатки встречаются на-
чиная с юры.
Нотостраки, или щитни, довольно прогрессивная группа, так как
голова и туловище покрыты карапаксом, то есть хитиновым спинным щи-
том, отсюда название щитни. Они встречаются с карбона-поныне. Наиболее
известный род — Triops, в его состав включают палеозойские и мезо-
кайнозойские виды (фиг. XII. 1). На нескольких ископаемых экземплярах
сохранились следы железы, выделявшей карапакс.
Конхостраки, или раковинные листоногие, наиболее частые
ископаемые, встречающиеся с девона. Подавляющее большинство покрыва-
ют свое тело двустворчатой раковиной и поэтому выглядят как маленькие
двустворки, если не видеть жабронесущие ножки и антенны. Некоторые ис-
копаемые представители этой группы были морскими формами, но боль-
шинство обнаружены в пресноводных континентальных отложениях. Среди
современных листоногогих рачков наиболее известна Daphnia, она является
пресноводной формой, часто продаваемой в зоомагазинах как еда для аква-
риумных рыбок. Некоторые виды Cyzicus и близких родов встречаются в де-
вонских и более поздних отложениях и до сих пор обильны в современных
прудах. Громадное число раковин Cyzicus найдены в пресноводных сланцах
триасового возраста у Принстона в штате Нью-Джерси.
Ископаемые конхостраки очень важны как руководящие фоссилии в не-
морских разрезах, таких как девон Северного полушария, пермо-карбон обо-
их полушарий и мезозой Азии. В этих местах и для этого времени трудно
найти подходящие руководящие ископаемые, и тогда маленькие конхостра-
ки приобретают важное значение для стратиграфии.
РАКООБРАЗНЫЕ
197
Фиг. XII.2. Остракоды: отряды Bradoriida (ранний—поздний кембрий), Palaeo-
copida (ордовик—пермь, ?современность) и Podocopida (ордовик—современность)
а — отряд Bradoriida: “Bradoria" robusta, х8, ранний кембрий; б, в - Palaeocopi-
da: б - Paraechmina spinosa, х20, силур, венлок, от Онтарио до Мэриленд; в -
Glyptopleura, хЗО, карбон-пермь, Европа и Северная Америка; г—и - отряд
Podocopida: г — современная форма, увел. (Ан - антенна, Гл - глаз, Мо - отпечат-
ки мускула, Нж - ножки); д — Ranapeltis, хЗО, девон, Северная Америка; е -
Eocytheropteron, х35, мел-эоцен, повсеместно; ж,з~ Loxoconcha, снаружи и из-
нутри, х15, мел-современность, повсеместно; и - “Bradleya", х80, поздний
мел-современность, Европа, Африка, Северная Америка
Остракоды, или ракушковые рачки. Эти ракообразные так же, как и рако-
винные листоногие, имеют двустворчатые раковины, но известковые, тело
короче и без сегментации, число пар грудных ножек от одной до трех, но они
могут и отсутствовать. Одна пара конечностей - это ногочелюсти, другие па-
ры конечностей используются для ползания, плавания и рытья; самцы ис-
пользуют одну пару конечностей также для удержания самочек во время
спаривания.
Большинство видов имеют только один глаз, хотя некоторые имеют два
сложных глаза, но известны и слепые формы. Створки открываются и за-
крываются полностью и особенно хорошо у примитивных форм. Большинст-
во видов от 0.2 до 2 мм в длину, некоторые ископаемые превышают 80 мм; со-
временные планктонные формы достигают 50 мм.
Современные остракоды живут в морях, опресненных заливах и в прес-
ных водоемах, где они плавают, ползают, прикрепляются к водорослям или
зарываются в ил; несколько видов обитают в почвах тропических лесов. Ост-
ракоды, вероятно, возникли в морских условиях. Они внедрились в пресные
198
КАМЕННАЯ КНИГА
Фиг. XII.3. Остракоды: отряды Beyrichicopida (ордовик—пермь) и Leperditicop-
ida (ордовик—девон)
а-г — отряд Beyrichicopida: а — Drepanella crassinoda, х15, ордовик, от Виргинии
до Индианы; б - Eurychilina reticulata, х20, средний ордовик, США; в — Zygobey-
richia, х20, поздний силур-ранний девон, Европа и Северная Америка; г - Kirk
byella, Х16, силур-карбон, Северная Америка; д-ж — отряд Leperditicopida: ра-
ковинка остракоды в трех положениях, х2
воды в карбоне и там развивались в различных направлениях. Некоторые ос-
воили лесные почвы. Остракоды питаются водорослями, в том числе и диато-
меями, а также различными живыми и мертвыми животными. Остракоды,
по-видимому, были падалеедами уже в далеком геологическом прошлом, о
чем свидетельствует находка палеозойского “ракоскорпиона” из эврипте-
рид. Его конечности и тело, где когда-то находилась пищеварительная систе-
ма, были облеплены сотнями раковинок остракод. То, что картина не обрат-
ная (ракоскорпион поедал остракод), доказывается тем, что раковинки ост-
ракод целые, не разломанные и не раздавленные.
Остракоды линяют, как и другие членистоногие; некоторые виды по мно-
гу раз, пока достигнут своего окончательного облика и размеров.
Остракоды появились в раннекембрийских морях и обильны до сих пор.
Некоторые имеют гладкие раковины, но другие украшены ребрами, бугорка-
ми, ямками и бороздками, все это учитывается при определении системати-
ческого положения (фиг. XII.2, 3). Благодаря тому, что многие виды геогра-
фически были распространены широко, а существовали недолго, они явля-
ются хорошими руководящими ископаемыми (индекс-фоссилии).
Действительно, из всех ракообразных остракоды имеют наибольшее гео-
логическое значение, являясь одной из прекрасно документированных
групп беспозвоночных. Среди них самыми важными оказались морские бен-
тосные, а не планктонные формы, потому что последние имеют столь слабо
объизвествленные раковинки, что редко сохраняются в ископаемом состоя-
нии. В результате этого и потому, что у остракод нет планктонной личинки,
их можно использовать для внутрибассейновой, но не межконтинентальной
корреляции. Кроме того, остракод очень часто используют и при палеоэколо-
гических реконструкция, так как они существуют в определенных условиях
обитания.
Остракод обычно подразделяют на пять отрядов (Archaeocopida, Leperditi-
copida, Myodocopida, Beyrichicopida, Podocopida), основываясь на строении и
РАКООБРАЗНЫЕ
199
скульптуре раковины, конструкции замка, соединяющего две створки (если
он есть), степени объизвествления или фосфатизации раковины и на распо-
ложении рубцов на внутренней поверхности, оставленных мускулами, кон-
тролирующими открывание и закрывание створок.
Усоногие рачки, или Cirripedia. До 1829 года усоногие рачки относились
к моллюскам на основании того, что большинство из них имеет толстые изве-
стковые скелеты. Затем обнаружили, что они - ракообразные, которые на
молодых стадиях плавают или дрейфуют во взвешенном состоянии. После
линьки (от одной до трех) они строят двустворчатые раковинки, очень похо-
жие на раковинки остракод; затем они прикрепляются головой к субстрату,
обычно теряя двустворчатую раковинку, и секретируют другой наружный
скелет, состоящий из табличек, которые перекрывают друг друга или плотно
держатся вместе с помощью жесткой кожи. Пища подается ко рту ветвисты-
ми бахромчатыми ножками, которые напоминают колеблющиеся перышки
или усики, что и послужило причиной названия Cirripedia (Циррипедии),
что в переводе означает “бахромчатоногие” или “усоногие”. Эти ножки, рит-
мично двигаясь, хватают пищу, которую потом “слизывают” гребенчатые
придатки у рта. Утверждение, что ножки создают ток воды, который вносит
пищу в рот, оказалось несостоятельным. Некоторые усоногие стали парази-
тами, они питаются, вгрызаясь ртом внутрь, или прямо абсорбируют пищу
через покровы тела.
Наиболее древний усоногий рачок, Cyprilepas, найден прикрепленным к
лимбу панциря позднесилурийского “ракоскорпиона” из эвриптерид. Сур
rilepas относится к отряду Thoracica, единственной группе усоногих рачков,
хорошо представленной в ископаемом состоянии. Эта древняя форма имела
“стебель”, как современные усоногие, называемые “морскими гусями” или
“морскими уточками”. Вся конструкция рачка со стеблем внешне напомина-
ет гусиную голову с длинной шеей. Их называли так потому, что когда-то ду-
мали, что они связаны с древними дикими гусями. Современные виды при-
крепляются к субстрату длинными “стеблями”, чешуйчатыми или голыми,
но некоторые современные и древние роды имели короткие стебли, которые
полностью были покрыты табличками. Таблички на теле рачка подвижны,
они удерживаются вместе благодаря плотной коже. После смерти кожа сгни-
вает, поэтому ископаемые усоногие рачки обычно представлены разрознен-
ными табличками. Таблички довольно часто встречаются в мезозойских и
кайнозойских отложениях Донбасса, Крыма, Западной Европы и других ре-
гионов. Несколько “морских уточек” было обнаружено на внешней поверх-
ности раннемелового аммонита (фиг. XII.4).
Усоногие рачки, называемые “морские желуди”, получили свое название
за внешнюю форму, округлую или коническую (см. фиг. XII.46). В отличие
от морских уточек таблички у них плотно соединены. У морских желудей,
кроме того, нет стебля, они плотно прикрепляются всем основанием к субст-
рату, а таблички, которые покрывают тело, плотно соединены друг с другом,
хотя те, что образуют крышечку, свободно двигаются. Превосходные эк-
земпляры морских желудей были найдены в некоторых мезозойских и кай-
нозойских отложениях.
Усоногие рачки, хотя и появились в палеозое, по существу дивергировали
только в мезозое, а своего пика они достигли в кайнозое. Некоторые палеон-
тологи, обратив на это внимание, называют современное время “Веком усо-
ногих рачков”. Прослеженная закономерность, возможно, больше отражает
скудость ископаемых данных, чем факт усиления современного разнообра-
зия. Так, многие современные паразитические циррипедии не имеют твер-
200
КАМЕННАЯ КНИГА
Фиг. ХП.4. Усоногие рачки — Cirripedia (кембрий—современность)
а — Protobalanus, х10, систематическое положение дискуссионное, средний де-
вон, Нью-Йорк; б — морской желудь Balanus, прикрепленный к раковине гаст-
роподы, миоцен Северной Америки (род встречается с эоцена-поныне, повсеме-
стно); в — морская короткостебельчатая уточка Loriculina, мел, почти повсеме-
стно; г — пять морских уточек, прикрепленных к раковине раннемелового
аммонита Cheloniceras (Друщиц, Зевина, 1969)
дых образований и поэтому у них очень мало шансов сохраниться в ископае-
мом состоянии.
Усоногие рачки, вероятно, произошли от группы ракообразных, называе-
мых Maxillopoda, которые обладают пятью головными, шестью грудными и
пятью брюшными (абдоминальными) сегментами. От Maxillopoda произош-
ла и часть других членистоногих, включая миниатюрных водных копепод и
остракод. Следует знать и то, что Чарльз Дарвин, всемирно известный благо-
даря своей теории эволюции, в свое время написал многотомную моногра-
РАКООБРАЗНЫЕ
201
фию по ископаемым и ныне живущим усоногим рачкам. И хотя с тех пор
проведено много исследований, работа Дарвина оказалась столь полной и
тщательной, что до сих пор остается основополагающей по этой группе.
Твердые “мягкораковинпые”, или Malacostraca
Остракоды, может быть, являются наиболее многочисленными среди ис-
копаемых ракообразных, а усоногие рачки представляют собой наиболее вы-
соко специализированную группу, но малакостраки, или высшие ракообраз-
ные, — это те, о ком вспоминают прежде всего, когда говорят о ракообразных
вообще. Это крабы, креветки, омары и еще огромное разнообразие форм, ко-
торых нам никогда полностью не изучить.
Malacostraca (дословный перевод с греческого - “мягкораковинные”) -
неудачное название для высших ракообразных, так как оно отражает только
кратковременное состояние, наступающее сразу после линьки. В остальное
время большинство малакострак хорошо защищено раковиной или панци-
рем, который состоит из плотного хитина, часто отвердевшего и утолщенно-
го за счет известкового материала. Карапакс, или панцирь, представлен раз-
нообразно: от почти сплошного покрова головы и тела до почти полного его
отсутствия.
Для высших ракообразных характерно присутствие брюшных ножек и
фиксированное число сегментов: пять головных, восемь грудных и шесть
(реже семь) брюшных. Головные сегменты несут антеннулы, антенны и три
пары челюстей. Грудные передние сегменты с одной-двумя или тремя па-
рами челюстей, иногда преобразованных в клешни, а задние с ходильными
ножками. Многие высшие ракообразные имеют веерообразный хвост. На го-
лове обычно два сложных фасеточных глаза, реже глаза отсутствуют. Мала-
костраки впервые появляются в раннем кембрии и существуют по настоящее
время.
Филлокариды — Phyllocarida (фиг. XII. 5). Они являются важной группой
малакострак. Филлокариды имеют двустворчатую раковину, которая по-
крывает только фронтальную часть тела, в отличие от остракод, у которых
тело полностью заключено в раковину. Филлокариды (“листовидные кревет-
ки”) представлены относительно крупными ископаемыми размером от 8 мм
до 4 см, а не микроскопическими: таким образом, они отчетливо крупнее ос-
тракод и жаброногих.
Филлокариды, вероятно, являются наиболее примитивными малакостра-
ками, и формы, подобные им, несомненно, дали начало более совершенным
группам этого класса. Филлокариды впервые появились в раннем кембрии и
живут до сих пор. Два рода из сланцев Бёрджесс среднего кембрия, отнесены
к филлокаридам: Perspicaris и Canadaspis. Интересно, что Canadaspis явля-
ется наиболее примитивным ракообразным.
Десятиногие — Decapoda. Большинство ископаемых малакострак отно-
сятся к декаподам — ракообразным, имеющим десять ножек, осуществляю-
щих движение. Грудной отдел (торакс) состоит из шести сегментов, которые
объединены с головой в головогрудный панцирь. Глаза находятся на по-
движных стебельках. Хвостовая часть обычно оканчивается хвостовым
веером.
Декаподы впервые появляются в перми. Они редки в триасовых породах,
но в верхнеюрских литографских известковых сланцах южной Германии
они многочисленные и разнообразные. Ископаемые сохраняют панцирь, ан-
тенны, ножки, конечности брюшка и веерообразный хвост.
202
КАМЕННАЯ КНИГА
Фиг. ХП.5. Представители филлокарид подкласса высших ракообразных
(Malacostraca)
а — Caryocaris curvilata, х4, ордовик, граптолитовые сланцы, широко распрост-
ранен в Северной Америке; б - Dithyrocaris oceani, х0.5, поздний девон,
Нью-Йорк; в - Echinocarispunctata, xl, средний-поздний девон, США
Раки-кроты представлены тонкопанцирными зарывающимися формами.
Раки-отшельники имеют незащищенное брюшко, которое они прячут в ра-
ковинах других животных. Клешни раков и креветок часто находят в мело-
вых и палеоген-неогеновых отложениях (фиг. XII.6).
Шипастых омаров иногда называют лангустами. Современные виды име-
ют колючие панцири, массивные антенны, все десять ног используют для
хождения. Некоторые ископаемые имели длинные тонкие клешни; у других
передние конечности были очень длинными, а последний сегмент был по-
крыт волосовидными отростками, которые, по-видимому, использовались
для осязания. Большинство ископаемых шипастых омаров находят в мезо-
зойских породах Европы, лучшие экземпляры происходят из юрских лито-
графских известковых сланцев Германии. В них также обнаружены первые
настоящие омары (Егута), размером менее 5 см в длину с клешнями, похо-
жими на удлиненные плоскогубцы. Род Astacus, речной рак, был найден в
миоценовых, возможно, плиоценовых породах Айдахо и восточного Орегона.
Крабы являются наиболее распространенными современными ракообраз-
ными и более редкими, как ископаемые. Краба легко узнать по его широко-
му тяжелому карапаксу, короткому брюшку, который прячется под торак-
сом, коротким антеннам и по отсутствию веерного хвоста. Первые крабы по-
явились в средней юре Европы. Древние роды очень сходны с теми
современными формами, которые до сих пор сохранили черты, связываю-
РАКООБРАЗНЫЕ
203
Фиг. XII.6. Представители отряда десятиногих раков (Decapoda) подкласса
высших ракообразных (Malacostraca)
а - Antrimpos kiliani, х0.5, примитивная креветка из золенгофенских сланцев,
юра, Германия; б - Callianassa mortoni, х0.75, клешня роющего норы рака, по-
здний мел, от Нью-Джерси до Техаса; в - Palaeop alaemo п newberryi, х2, панцирь
рака сбоку, поздний девон Огайо-рацний карбон Айовы; г, д - панцирь — кара-
пакс краба с конечностями с верхней и нижней стороны из палеоген-неогено-
вых отложений Панамы, близкий современному тихоокеанскому съедобному
крабу Cancer magister
щие их с ракообразными, имеющими веерные хвосты. Много причудливых
крабов существовало в морях, которые покрывали Южную Европу, Север-
ную Азию и Северную Африку в течение эоценовой эпохи. Часть из них (как
и немногие современные крабы) сильно шипастые, они выглядели подобно
известковым водорослям. Некоторые роды и виды крабов являются руково-
дящими ископаемыми для палеоген-неогеновых формаций, хотя они встре-
чаются намного реже, чем моллюски. Восточный съедобный, или голубой
краб (Callinectes sapidus) обнаружен в плейстоценовых отложениях Масса-
чусетса и Нью-Джерси. Близкий западный съедобный краб (Cancer fissus) -
плиоценовое ископаемое Калифорнии.
Все основные группы декапод появились в юрское время. Все они продол-
жают существовать и сейчас, и многие достигли большого разнообразия и
широкого распространения в течение второй половины кайнозоя.
Глава XIII
ЧЛЕНИСТОНОГИЕ ОТ МЕЛКОВОДНЫХ
ДО СУХОПУТНЫХ И ЛЕТАЮЩИХ
• Хотя многие членистоногие в настоящее время являются наземны-
ми формами, самые древние представители типа были водными.
Первая вспышка разнообразия членистоногих (радиация), произо-
шедшая в докембрийские времена, разыгрывалась в мелководных эпиконти-
нентальных морях, где многие червеподобные группы дали начало различ-
ным артроподам. Членистоногие, очевидно, оставались водными, пока кон-
тиненты не покрылись растительностью, представленной настоящими
наземными растениями, а не только мхами и лишайниками. Эти растения
создали убежища и влажные участки, а также разнообразную пищу, открыв
для членистоногих новые богатые условия обитания, облегчив им решение
проблемы жизни в наземных условиях.
Процесс преодоления проблем был постепенным и медленным. Еще до
окончания кембрийского периода, потомки некоторых трилобитов проник-
ли в устья рек. В течение ордовика родственники этих животных внедрялись
выше по течению. Постепенно у них исчезли антенны, а вторая пара конеч-
ностей стала клешнеподобной. В настоящий момент нет уверенности, кто
точно явился предком хелицеровых, но очень соблазнительно думать, что
они произошли непосредственно от трилобитов.
Наземные растения, очевидно, появились в середине силура в венлокский
век, что примерно означает рубеж, соответствующий 420 млн. лет тому на-
зад. Прежде чем окончился силурийский период, то есть в интервале
420-405 млн. лет назад, водные хелицеровые стали осваивать сушу, о чем
свидетельствуют ископаемые остатки из Швеции, Шотландии, Англии и Се-
верной Америки. У других хелицеровых (не сухопутных) развивались осо-
бенности строения, позволяющие им жить в мелководных солоноватых во-
дах или в приливно-отливных зонах. Один из таких современных потомков
может жить вне воды целыми днями, совершая путешествия в глубь суши на
расстояние от нескольких метров до более чем 1.5 км.
Хелицеровые образуют огромную группу артропод, встречающуюся
уже в породах кембрия. До сих пор они являются весьма многочисленной
группой. Тело всех хелицеровых подразделяется на две части: просому
(слившиеся голова и грудь) и опистосому (абдомен). Название группы, тем
не менее, происходит от клешневидных конечностей (хелицеры), нахо-
дящихся перед ртом, что характерно для этих членистоногих. Паукооб-
разные (Arachnida) являются хелицеровыми, как и две другие группы:
© 1997. О.Б. Бондаренко, перевод на русский язык и изменения.
ЧЛЕНИСТОНОГИЕ ОТ МЕЛКОВОДНЫХ ДО СУХОПУТНЫХ
205
Хелицеры
Фиг. XIII.1. Строение современного мечехвоста Limulus polyphemus с верхней
(слева) и нижней (справа) стороны (подтип Chelicerata)
мечехвосты (Xiphosura) и эвриптериды (Eurypteridd), или водные “рако-
скорпионы”.
СТОЙКИЕ КСИФОСУРЫ, ИЛИ МЕЧЕХВОСТЫ
Современный скиталец мечехвост, или краб-подкова, знаменит тем, что
он так называемое живое ископаемое. Его называют Limulus, или мечехво-
стом; он существует, мало меняясь, с раннепермского времени. Уже в тече-
ние 280 млн. лет мечехвост имеет широкую головогрудь (просома), которая
напоминает по очертаниям подкову лошади, оканчивающуюся “щечными”
шипами разной длины (фиг. XIII. 1, 2). Как и головной щит трилобитов,
головогрудный панцирь мечехвоста прикрывает как голову, так и внут-
ренние органы (печень, желудок и кишку). За головогрудью идет шипас-
тый брюшной щит (называемый также абдоменом), за которым следует
“хвост” - тельсон.
У мечехвостов имеется два сложных и два простых глаза; рот расположен
центрально под головогрудью; имеется шесть пар конечностей, но без ан-
тенн. Первые две конечности клешневидные, они называются хелицеры. Ос-
тальные четыре пары используются для хождения. Они оканчиваются пин-
206
КАМЕННАЯ КНИГА
Фиг. XIII.2. Древние ископаемые мечехвосты (подтип Chelicerata)
a -Aglaspts spinifera длиной около 10 см, поздний кембрий, Висконсин; б-Bun-
odes, длиной около 10 см, специализированный орнаментированный мече-
хвост, силур, Европа; в - Pseudoniscus roosevelti, силур, Нью-Йорк; г - Prestwi-
chianella danae длиной около 6 см, пресноводный мечехвост, средний-поздний
карбон, Иллинойс; д - Palaeolimulus avitus длиной около 1.8 см, ранняя пермь,
Канзас
цетовидными щипчиками, которые режут пищу на кусочки, прежде чем она
попадет в рот. Шестая пара конечностей является специализированной, чья
основная функция, как у тягача, протащить мечехвоста вперед сквозь ил и
песок. Нижняя сторона брюшка (или абдомена) несет широкие придатки,
ЧЛЕНИСТОНОГИЕ ОТ МЕЛКОВОДНЫХ ДО СУХОПУТНЫХ
207
двигающиеся равномерно, когда животное плывет. Эти придатки также ис-
пользуются для дыхания, так как они несут жаберные “книжки”, состоя-
щие из 150—200 очень тонких листочков, от которых кислород воды посту-
пает в кровь.
Наиболее известный мечехвост - это краб-подкова, или Limuluspolyphe-
mus, живущий вдоль Атлантического побережья от Новой Шотландии и
далее на юг вдоль побережья Флориды, где начинается Гольфстрим. Мече-
хвост Limulus роет и вспахивает дно в поисках червей и других мелких
животных. Весной мечехвосты заходят в очень мелководные заливы, где
они откладывают яйца. Следы ползания мечехвостов легко увидеть во вре-
мя отлива, одни следы оставлены одиночками, а другие - парами, в кото-
рых маленький самец следует за хвостом-тельсоном своей более крупной
подруги. Эти следы могут быть как мелкими, так и глубокими; они часто
изгибаются и вьются в разных направлениях на значительных простран-
ствах, прежде чем закончатся неправильной ямкой, в которой откладыва-
ются яйца.
Древние родственники мечехвостов. Пока юный мечехвост Limulus
развивается, он линяет, растет и изменяет свой облик весьма значительно.
По мере развития он проходит стадии, сходные с теми стадиями, которые
прошли мечехвосты в течение палеозоя (см. рис. XIII.2). Первая стадия
напоминает род Aglaspis, позднекембрийского членистоногого с относи-
тельно коротким головным щитом (цефалоном), одиннадцатью туловищ-
ными сегментами и шестнадцатью парами ног, идущими после хелицер.
Род Aglaspis относится к одноименному отряду Aglaspida, существовавше-
му только в кембрии. Затем у мечехвоста Limulus наступают стадии, напо-
минающие палеозойские формы со все уменьшающимся числом сегмен-
тов. Силурийский Bunodes, например, имел девять сегментов; Belinurus
(девон-карбон) обладал восемью, a Euproops (средний-поздний карбон)
имел семь. Род Palaeolimulus из пермских пород Канзаса обладал уже
слившимся брюшком, хотя насечки в его срединной части являются
реликтами шести сегментов. Начиная от древнейшего мечехвоста Palaeo-
merus (ранний кембрий) к ныне живущему Limulus основные изменения
сводятся к укорачиванию туловища и к увеличению общих размеров чле-
нистоногого.
Большинство древних мечехвостов были морскими, но Belinurus и Eu-
proops внедрились в солоноватые лагуны и даже проникли в заболоченные
пространства. Особенно это относится к роду Euproops, он является редким,
но очень характерным ископаемым каменноугольных конкреций Mazon
Creek, Иллинойс, которые также содержат наземные растения, пресновод-
ных рыб и моллюсков.
Как было сказано, современный Limulus ползает по песчаному и песча-
но-илистому субстрату во время спаривания. Древние следы, оставлен-
ные мечехвостами, были обнаружены в формациях от ордовика по мел.
Одни из них, как, например, следы из девона и позднего карбона, были
когда-то приняты за следы конечностей амфибий; другие, из триаса Нью-
Джерси, были приписаны крошечным рептилиям. О наиболее драматиче-
ской истории повествуют следы на поверхности юрских сланцев Герма-
нии. Оказалось, что они оканчиваются у остатков мечехвостов, назван-
ных Mesolimulus. Вместо того, чтобы двигаться к побережью, там спари-
ваться и откладывать яйца, эти мечехвосты легкомысленно пытались
вернуться в соленые воды, но потеряли силы и погибли в своих неудач-
ных попытках.
208
КАМЕННАЯ КНИГА
Фиг. XIII.3. Эвриптериды и наземный скорпион (подтип Chelicerata)
а — Palaeophonus nuncius, достоверный сухопутный скорпион с жалящим “хвос-
том”, поздний силур, Швеция; б, в - водный ракоскорпион Eurypterus remipes
длиной около 20 см с верхней (б) и нижней (в) стороны, поздний силур, Нью-Йорк
ЭВРИПТЕРИДЫ, ИЛИ МОРСКИЕ РАКОСКОРПИОНЫ
Другая ископаемая группа, принадлежащая меростомным хелицеровым -
это эвриптериды, или водные ракоскорпионы.
Разнообразные виды эвриптерид, существовавших от ордовика по пермь в
Европе, Северной и Южной Америке, обнаружены в солоноватоводных и
пресноводных отложениях. Некоторые формы, известные из позднего силура
Западной Австралии, оставили “четкие следы хождения по сухой” земле - это
первое свидетельство о жизни, шагнувшей в наземные условия обитания.
В целом эвриптериды напоминают нам стройных агласпид с прямоугольны-
ми головами, расходящимися конечностями и панцирем, орнаментирован-
ным бугорками, чешуйками и ребрышками. Обычная длина эвриптерид от
10-20 до 43 см, но некоторые достигали в длину 1.8-2.1 м (см. фиг XIII.4).
Род Eurypterus имел шесть пар конечностей: первая пара - хелицеры, сле-
дующие четыре пары - короткие шипастые, используемые для хождения, и
ЧЛЕНИСТОНОГИЕ ОТ МЕЛКОВОДНЫХ ДОСУХОПУТНЫХ
209
Фиг. XIII.4. Молодые и взрослые звриптериды (подтип Chelicerata)
а, б — Stylonu.ru.s-. а - молодой экземпляр S. myops длиной 2.4 см, силур, венлок,
Нью-Йорк, б - взрослый экземпляр близкого вида длиной 1.37 м, силур, вен-
лок, Нью-Йорк (интервал существования рода - силур-девон Европы и Се-
верной Америки); в, г- Pterygotus: в - Р. sp., молодой экземпляр длиной 1.7 см,
г — взрослый экземпляр Р. buffaloensis длиной 1.8-2.1 м, поздний силур,
Нью-Йорк
шестая пара выступает наружу в виде лопат или весел (фиг. ХШ.З). Хелице-
ры были столь малы, что ходильные конечности должны были использовать-
ся для удержания пищи, но основания лопатовидных конечностей, несущие
зубцы, служили для перетирания. Последняя пара (шестая) конечностей
просомы были самые крупные и на концах сильно расширенными; они, по-
видимому, служили для плавания. Два крупных сложных глаза и два ма-
леньких простых находились на спинной стороне просомы.
Eurypterus отражает основной план строения эвриптерид. Но время шло, и
эти ракоскорпионы специализировались в различных и часто неожиданных на-
правлениях. У некоторых возникла почти треугольная просома, а первые шесть
сегментов брюшка стали очень широкими. Другие приобрели квадратную про-
сому, их первые четыре конечности удлинились, покрылись множеством тон-
ких шипиков, которые выглядели как ловчие сети для захватывания пищи.
14 Каменная книга
210
КАМЕННАЯ КНИГА
Ордовикский род, ошибочно принятый за граптолит и названный Megalograp-
tus, стал шипастым, и у него вместо острого возник клешневидный тельсон.
Stylonurus сочетал длинный тельсон и сужающийся абдомен с относитель-
но маленькой и очень четкой просомой, на которой сложные глаза придвину-
лись почти к центру (фиг. ХШ.4). Хелицеры (первая пара) были короткими.
Следующие конечности были ходильными, из них первая пара конечностей
была короткой и шипастой, вторая и третья пары были длинными с шипами,
расположенными, как зубцы гребенки, а две последние пары были еще длин-
нее и несли продольные длинные гребни. Эти последние конечности выгля-
дят совсем непохожими на те лопатовидные и весловидные конечности ос-
тальных эвриптерид, оканчивающихся острыми загнутыми коготками.
Stylonurus несомненно ходил на этих восьми конечностях, а шипастые из
них мог использовать для удержания пищи, так как хелицеры были корот-
кими. Силурийские виды были около 13 см длиной, но один вид из среднего
девона Нью-Йорка вырастал до 1.37 м. Но даже этот вид не достигал размеров
Pterygotus, который достигал в длину 1.8-2.1 м. Его сложные глаза были
крупными и находились на краю щита; тельсон представлял собой широкую
пластину; хелицеры были длинными, увенчанными зубовидными клешня-
ми и так сочленены, что могли доставать до рта. Pterygotus мог плавать так
же хорошо, как и ползать; он был активным охотником и наиболее опасным
членистоногим позднего силура и раннего девона.
Стадии роста и тип строения (габитус). Сброшенные панцири показыва-
ют, что эвриптериды проходили интенсивный метаморфоз. Очень молодой
Stylonurus myops, например, был коротким и широким с глазами на припод-
нятых овальных площадках и только с пятью сегментами между головогруд-
ным щитом и тельсоном. На последующих стадиях число сегментов увеличи-
валось, их окончания становились шиповидными, тельсон удлинялся и ста-
новился тонким.
Древние эвриптериды были морскими животными, но в силурийское вре-
мя они стали обитать в широких лагунах или заливах, где вода была опрес-
ненной или, наоборот, чрезмерно соленой. Огромное число молодых эврипте-
рид в сланцевых слоях Отисвилля (штат Нью-Йорк) свидетельствуют о том,
что это пространство служило удобным местом для размножения; оно вполне
сопоставимо с мелководными заливами, где в настоящее время Limulus
polyphemus откладывает яйца.
По мере того, как время шло, все большее число эвриптерид вселялись в оп-
ресненные заливы, а оттуда в реки и даже болота. Об этом свидетельствуют по-
гребенные эвриптериды, оказавшиеся в сланцах и известняках, переслаиваю-
щихся с углями таких районов, как Германия, Новая Шотландия и Централь-
ный Иллинойс США. Род Lepidoderma из среднего-позднего карбона штатов
Пенсильвания и Иллинойс длиной 20-23 см является чешуйчатой формой с
шиповидными сегментами. Он найден среди растений влажных лесов (будущие
угли) в сланцевых слоях, которые содержат также пресноводных двустворок и
гастропод. Последние эвриптериды (пермь Европы) также встречены в ассоци-
ации с ископаемыми лианами и деревьями болотистых лесных массивов.
СКОРПИОНЫ И ДРУГИЕ ПАУКООБРАЗНЫЕ
Другой многочисленной группой хелицеровых являются Arachnida, то
есть паукообразные, которые включают скорпионов, пауков, клещей и не-
сколько других групп.
ЧЛЕНИСТОНОГИЕ ОТ МЕЛКОВОДНЫХ ДО СУХОПУТНЫХ
211
Паук Eophrynus	Многоножка Eophoberia
Фиг. XIII.5. Паук и многоножка
а — паук Eophrynusprestvici, средний-поздний карбон, Англия; б - многоножка
Euphoberia armigera, около 9 см в длину, средний-поздний карбон, Иллинойс,
округ Grundy
Одно время думали, что скорпионы произошли от эвриптерид, таких как
Pterygotus, чьи хелицеры были длинными мощными клешнями. На самом
деле хелицеры скорпионов короткие и невыразительные, а их клешни, буду-
чи первой парой ходильных ног, увеличены и изменены. Шестая пара конеч-
ностей никогда не имеет веслоподобного расширения, как это присуще боль-
шинству эвриптерид. Тельсон скорпиона стал чем-то вроде гиподермальной
иглы, способной вспрыснуть яд, выделяемый крупной железой у его основа-
ния. Органы дыхания представлены легкими, забирающими кислород из
воздуха, а не из воды.
Эти черты строения указывают на то, что скорпионы являются “племян-
никами и племянницами” эвриптерид, а не прямыми потомками. Скорпио-
ны весьма древняя группа, так как их полностью развитые экземпляры обна-
ружены в позднесилурийских породах Нью-Йорка и Швеции. Особенно ве-
ликолепные экземпляры происходят из каменноугольных отложений Mazon
Creek, округ Гранди, Иллинойс.
Скорпионы были более разнообразными в прошлом. В течение силура, де-
вона и карбона у скорпионов наблюдается наибольшее число типов строения.
Только одна из этих групп дала начало всем современным скорпионам.
Пауки-долгоножки. Пауки, как и скорпионы, дышат атмосферным возду-
хом, хотя большинство из них для этого используют не легкие, а трубочки -
трахеи, которые разветвляясь пронизывают все тело. Несколько водных ви-
дов существуют как в морских, так и пресных водах. Пауки не имеют клеш-
ней, их тело короткое, без тельсона. Несмотря на эти различия, пауки и скор-
пионы принадлежат одной группе, то есть Arachnida, которая также включа-
ет сенокосцев, сольпуг, фринов и несколько других групп. Тело у
паукообразных, кроме клещей , подразделено на уплощенную головогрудь
(цефалоторакс) и членистое брюшко. Головогрудь несет шесть пар конечнос-
тей, четыре из них - ходильные ноги. Антенны отсутствуют.
Пауки впервые обнаруживаются в средне-позднекаменноугольных поро-
дах (например, Palaeophorius), хотя их полнота развития и разнообразие
указывает, что они появились и эволюционировали задолго до этого времени
(фиг. XIII.5).
14*
212
КАМЕННАЯ КНИГА
Фиг. ХШ.6. Морской паук Palaeoisopus problematicus (Pycnogonida) с разма-
хом конечностей 18 см, ранний девон, Германия (рисунок Frank Knight)
Пауки были намного разнообразнее в прошлом, чем сейчас; только поло-
вина из шестнадцати (или около этого) установленных отрядов дожили до
сих пор; наибольшее разнообразие наблюдалось в позднем палеозое. Один во-
истину гигантский паук, Megarachne servinei, из позднего карбона Аргенти-
ны, обладал конечностями длиной более чем 50 см.
Другая характерная группа паукообразных — это Pycnogonida, или мор-
ские пауки, считавшиеся когда-то редкими. В последнее время думают, что
они произошли от древней морской группы паукообразных. Пикногониды
обладают маленьким брюшком, четырьмя парами ходильных ног, имеющих
разный облик. Третья пара приспособлена для ношения яиц во время инку-
бации. Размеры пикногонид изменяются от нескольких миллиметров до
40 см; они преимущественно бентосные хищники (фиг. ХШ.6). Группа впер-
вые появляется в раннем девоне Германии (Palaeoisopus и Palaeopantopus) и
в настоящее время исключительно многообразна в Антарктических водах,
откуда известно более одной сотни видов.
Наиболее древняя наземная форма из Arachnida - это паук Alkenia из ран-
него девона, он определенно древнее, чем первый наземный скорпион. В обе-
их группах (пауки и скорпионы) наблюдается тенденция слияния и редук-
ции сегментов, что с течением времени превратило их в довольно компакт-
ных животных.
Превосходно сохранившиеся арахниды известны из желваковидных мио-
ценовых пород Калифорнии, из олигоцена западной части Северной Амери-
ки (Oligocene Florissant insect beds) и палеогеновых (эоцен) янтарей Прибал-
тики. Янтарь, который является окаменевшей смолой деревьев, сохраняет
строение даже миниатюрных волосиков этих арахнид.
У НИР АМИИ
Другое крупное подразделение, иногда выделяемое в особый тип, — это те
членистоногие, которые включают всем известных многоножек, насекомых
ЧЛЕНИСТОНОГИЕ ОТ МЕЛКОВОДНЫХ ДО СУХОПУТНЫХ
213
и группу онихофор. Они принадлежат Uniramia, все представители которых
имеют конечности, состоящие из единственной ветви, а не из двух ветвей,
как у трилобитов. Конечности унирамий заканчиваются коготками.
Унирамии впервые появляются в кембрии и существуют поныне. Род
Aysheaia из среднего кембрия сланцев Бёрджесс, панцирь и кутикулярная
структура которой напоминает нам онихофор, является Uniramia (см.
фиг. XI.2). Вместе с ним часто встречаются фрагменты губок, возможно слу-
живших едой для этих членистоногих.
Кембрий и, вероятно, докембрий, как ясно показывает фауна из сланцев
Бёрджесс, были временами “экспериментов” во многих группах членистоно-
гих. У некоторых групп возник удачный план строения, но большинство дру-
гих вымерло в середине палеозоя из-за возрастания конкуренции с другими
беспозвоночными, включающими также и более успешных членистоногих.
Победители соревнования стали предвестниками будущего и дали начало
ныне живущим унирамиям, ракообразным и хелицеровым.
ОНИХОФОРЫ
Современные онихофоры являются небольшими (до 15 см) червеподобны-
ми беспозвоночными, которые живут в сырых влажных условиях, обычно в
пнях или под камнями, преимущественно в южном полушарии. Их иногда
называют бархатными червями. В отличие от червей, у онихофор настоящие
и многочленистые конечности с хитиновыми коготками, как у Aysheaia (см.
фиг. XII. 2). Из-за мозаичной природы строения онихофор помещают в раз-
личные систематические группы, но в большинстве случаев среди членисто-
ногих. У онихофор просто устроенная голова из трех сегментов и червеподоб-
ное сегментированное туловище (до 43 сегментов), не подразделенное на от-
делы. Многое из внутренней анатомии соответствует типу членистоногих, а
эмбриональные стадии онихофор очень сходны с многоножками из подтипа
трахейнодышащих. Нередко онихофор рассматривают как самостоятель-
ный подтип и даже как тип Onychophora, или Protracheata.
Онихофоры впервые появляются в кембрии и существуют поныне, явля-
ясь одной из групп животных, распространенных преимущественно на кон-
тинентах бывшей Гондваны.
МНОГОНОЖКИ
Многоножки представлены длинными ползающими существами, похо-
жими на гусениц, с множеством (до 375 пар) довольно коротких конечнос-
тей. Под названием многоножки, или Myriapoda, объединены четыре класса
подтипа трахейнодышащих. Группа, называемая тысяченожками, состоит
из форм, которые прячутся в почве или под омертвевшими стволами и опав-
шими листьями, где они питаются гниющим материалом или корнями. Они
обладают твердыми, блестящими экзоскелетами, одной парой антенн и дву-
мя парами коротких ножек у подавляющего числа туловищных сегментов,
за что их называют двупарноногими (Diplopoda).
Из известных тысяченожек наиболее древняя ископаемая форма происхо-
дит из пород верхнего палеозоя. Род Euphoberia из каменноугольной форма-
ции Мэзон Крик (Mazon Creek, США) является шипастой формой с относи-
тельно длинными ножками и сегментами, по-видимому, разделяющимися
214
КАМЕННАЯ КНИГА
на нижней стороне тела (см. фиг. XIII. 5). Другая форма из этой же формации
достигает в длину 20 см и является крупнейшей многоножкой мира.
У группы, называемой стоножками (Губоногие - Chilopoda), туловищные
сегменты обладают только одной парой ног, а те, что идут сразу после голо-
вы, превращены в ядовитые зубцы. В отличие от тысяченожек, они являют-
ся быстродвигающимися хищниками. В янтаре Прибалтики обнаружены не-
сомненные стоножки, и, вероятно, к ним также относятся ископаемые, обна-
руженные в среднекаменноугольной формации Mazon Creek.
Все многоножки являются наземными атмосфернодышащими членисто-
ногими с большим числом сегментов и конечностей. Они, как и онихофоры,
обладают отчетливой головой и однородно сегментированными туловищем,
не подразделенным на отделы. У них есть мандибулы, которые приспособле-
ны для кусания косо или поперек, что не характерно для остальных членис-
тоногих. Наиболее представительные формы многоножек - это гигантские
артроплевриды, которые достигали в длину 1.5-2 м (см. фиг* XI.2). Они су-
ществовали в болотистых лесах каменноугольного периода и, вероятно, бы-
ли растительноядными формами, так как внутри них обнаружены остатки
плауновидных растений. Артроплевриды исчезли после каменноугольного
периода, так как перестали существовать те влаголюбивые флоры, с которы-
ми они были тесно связаны по условиям обитания.
ПОРАЗИТЕЛЬНО УСПЕШНЫЕ НАСЕКОМЫЕ: ШЕСТИНОЖКИ
Насекомые являются самым большим и наиболее успешным классом чле-
нистоногих. Более того, они являются самой процветающей группой во всем
царстве животных. Мало того, что они живут в самых разнообразных усло-
виях, их около двух миллионов видов, что составляет около 70% всех видов
животных. Многие насекомые существуют в таком громадном и все увеличи-
вающемся количестве, что, кажется, не реагируют на яды и другие происки,
используемые человеком против них. Все-таки во многих других случаях
разрушение природы человеком привело к исчезновению некоторых видов
насекомых, часть насекомых находятся на грани исчезновения.
Название “insecta” происходит от латинского слова, означающего “разре-
занные на части”. Оно отражает характер строения тела, резко разделенного
на голову, грудь (торакс) и брюшко (абдомен). Голова состоит из шести сег-
ментов, грудь из трех, брюшко состоит самое малое из пяти сегментов и самое
большое из одиннадцати или двенадцати. Голова несет одну пару антенн и
три пары ротовых конечностей. К груди прикреплены три пары ног (всего
шесть), а брюшко вообще не имеет конечностей. Ноги состоят из восьми или
девяти члеников и обычно оканчиваются коготками. Юные формы, то есть
личинки, могут вести водный образ жизни и дышать легкими, но взрослые
особи дышат атмосферным воздухом с помощью разветвленных трубочек -
трахей, значительно более сложных, чем у пауков. Подавляющее большин-
ство взрослых насекомых имеет также плотный хитиновый экзоскелет.
Первичнобескрылые насекомые (Apterygota). Мы часто изображаем на-
секомых, как быстрых созданий с двумя или четырьмя крыльями, проводя-
щих свое основное время в полете, хотя они могут отдыхать или охотиться за
едой и на земле. Тем не менее огромное число насекомых является наземны-
ми членистоногими и почти нелетающими, да и сам класс начинался с бес-
крылых форм. Первичнобескрылые насекомые до сих пор продолжают су-
ществовать — это ногохвостки (Collembola) и щетинохвостки (Thysanura).
ЧЛЕНИСТОНОГИЕ ОТ МЕЛКОВОДНЫХ ДО СУХОПУТНЫХ
215
Фиг. XIIL7. Насекомые палеозойского и раннемезозойского возраста
а - Triassomachilis, триас; б — Rhyniella, вероятно современная форма, нечаянно
попавшая в “ловчую” трещину девонских пород и описанная когда-то как де-
вонское насекомое; в — Stenodictya lobata, х2, примитивное крылатое насекомое
с двумя крыловидными выростами впереди настоящих крыльев, карбон, Фран-
ция (с разрешения F.M. Carpenter); г - Adeloblatta Columbiana, таракан длиной
2.5 см, средний-поздний карбон, Иллинойс
Первые из них очень маленькие, длиной 0.2-10 мм, с короткими антеннами
и с простыми глазками, которые у почвенных форм отсутствуют. Ногохвост-
ки бегают на коротеньких ножках или прыгают с помощью вильчатых “хво-
стиков”, прикрепленных к брюшку. В современной классификации ного-
хвостки относятся к особому классу, а не к насекомым. Щетинохвостки, по-
видимому, более развитые, чем ногохвостки. Они хотя и маленькие (до 2 см),
но обладают длинными антеннами, фасеточными глазами и бегательными
ножками. В современной классификации они относятся к подклассу наруж-
ночелюстных насекомых. Эти существа не только древние, известные с ка-
менноугольного времени, но и являются выдающимся примером гибкости и
успеха насекомых. Казалось, что, будучи живыми ископаемыми, они обре-
чены на вымирание, но на самом деле они заполонили весь мир. Некоторые
216
КАМЕННАЯ КНИГА
Фиг. XIII.8. Ископаемые насекомые
а - крыло предка стрекоз Tipus gracilis длиной 14.5 см из перми Оклахомы (фо-
то F.M. Carpenter); б — муха, прекрасная сохранность в прибалтийском янтаре
(фотоГ.М. Carpenter); в-два термита в янтаре; оба насекомых с крыльями, сви-
детельствующими, что они попали в смолу во время весеннего сезона спарива-
ния (фото P.S. Tice из работы Buchsbaum “Животные без позвоночника”)
из них устроились в хорошо обогреваемых человеческих жилищах. И там,
оказавшись вне своей природной пищи, они буйно расплодились, используя
накрахмаленную одежду, книги, глянцевые журналы и всякие крошки, что
накапливаются в кухнях.
Ранние древнекрылые (Palaeoptera). Многие конечности членистоногих
трансформируются: одни ножки превращаются в клешни, другие ножки
служат челюстями и т.д. Крылья по сравнению с ними являются новыми
структурами, так как они возникли из четырех или шести выростов, кото-
рые появились у первых трех грудных сегментов. Это демонстрируют иско-
паемые, такие как Stenodictya из каменноугольных отложений Франции
(фиг. XIII. 7). Stenodictya имела два выроста на первом грудном сегменте и
настоящие крылья на втором и третьем. Выросты и крылья по существу по-
хожи, они очень тонкие, имеют разветвляющиеся жилки и обладают кро-
шечными волосиками, покрывающими их верхнюю поверхность.
Выросты превратились в крылья в течение каменноугольного времени,
так как насекомые, полностью готовые к полету, были обнаружены в отло-
жениях нижнего карбона. Этих крылатых насекомых называют древнекры-
лыми, или Palaeoptera, потому что характер жилкования является архаич-
ным, хоти и сложным, а крылья не складывались назад, когда их обладатели
отдыхали. Крылья просто висели, они имели набор мускулов, осуществляю-
щих их движения во многих направлениях. Современные поденки (Ephe
meroptera) очень похожи на этих первых летающих насекомых. Первые ис-
копаемые из этой группы известны из позднего карбона.
ЧЛЕНИСТОНОГИЕ ОТ МЕЛКОВОДНЫХ ДО СУХОПУТНЫХ
217
Фиг. XIII. 9. Protolindenia wittei, настоящая стрекоза с размахом крыльев око-
ло 10 см. Поздняя юра, Золенгофен, Германия (фото F.M. Carpenter)
Подавляющее большинство палеоптер имело размах крыльев 2.5-10 см,
но у некоторых он был намного больше. Некоторые виды Protodonata, часто
воспринимаемые прародителями стрекоз, имели размах крыльев 70-76 см и
тело длиной 30-38 см. Как и настоящие стрекозы, они были быстролетаю-
щими хищниками с шипастыми конечностями, используемыми для ловли
жертв. Протодонаты существовали от раннего карбона по пермь почти по-
всеместно. Исключительно хорошие экземпляры были найдены в тонко-
плитчатых пермских известняках у Elmo, около Abilene в Канзасе. Настоя-
щие стрекозы (СМоиа7а)появились в ранней перми и существуют поныне
(фиг. XIII.9).
В позднем палеозое было несколько отрядов древнекрылых, но только два
из них, Ephemeroptera и Odonata, существуют в настоящее время. Палеопте-
ры были задвинуты в тень более “продвинутыми” формами, такими как та-
раканы, кузнечики и близкими им формами.
Новокрылые насекомые с складывающимися крыльями (Neoptera).
Крылья оказались спасительным приобретением; они помогали своим обла-
дателям избежать пауков, скорпионов и мелких позвоночных, которые охо-
тились на земле. В то же время примитивные крылья, не способные склады-
ваться, создавали и неудобства, так как мешали палеоптерам прятаться под
сучками и листьями. От этого противоречия помогли избавиться крылья, ко-
торые приобрели способность складываться назад, давая тем самым возмож-
ность спрятаться в любом убежище или избежать опасности, улетев.
Несколько групп насекомых приобрели крылья, способные складывать-
ся, но в некоторых отрядах сохранились особенности строения палеоптер.
218
КАМЕННАЯ КНИГА
Фиг. XIII. 10. Ископаемые насекомые перми, триаса и олигоцена (фото
F.M. Carpenter)
а — крыло Clatrotitan andersoni, длиной 13.8 см (вымерший отряд титаноптера,
близкий к современным прямокрылым) с очень большим органом “стрекота-
ния”, триас, Новый Южный Уэлс, Австралия; б - древнекрылое Dunbaria fasci
ipennis шириной 3.7 см с остатками окраски на крыльях, ранняя пермь, Элмо,
Канзас; в — муха-ктырь (семейство Asilidae) длиной 2.5 см, сохранились волос-
ки-щетинки на ножках, олигоцен, Колорадо; г — верблюдка Raphidia mortua
длиной 1.7 см, олигоцен, Florissant, Колорадо; д - Lithosmylus columbianus,
длиной 3.0 см, сетчатокрылое из семейства осмилид, олигоцен, Florissant, Ко-
лорадо; е - бабочка Prodryas persephone шириной 5.3 см, с остатками окраски,
олигоцен, Florissant, Колорадо
ЧЛЕНИСТОНОГИЕ ОТ МЕЛКОВОДНЫХ ДО СУХОПУТНЫХ
219
Задолго до того, как закончился пермский период, возникли разные направ-
ления развития новокрылых насекомых, чьи крылья складывались назад,
одна пара над другой. Среди этих новых групп были таракановые (Blattodea,
или Blattoptera), чьи ископаемые остатки можно узнать благодаря ог-
ромным надкрыльям с характерным жилкованием, а также благодаря
широкой груди, которая у многих видов намного больше головы (см.
фиг. ХШ.7г). Некоторые средне-позднекаменноугольные тараканы достига-
ли в длину 7.6-10 см, но последующие виды были уже не такими большими.
Так как первые тараканы жили на влажной земле в болотистых лесах, их ос-
татки хорошо сохранились в илистых отложениях, и поэтому они непропор-
ционально многочисленны среди палеозойских насекомых.
Полный и неполный (простой) метаморфоз. Древние неоптеры, такие как
тараканы, проходят неполный метаморфоз. Это означает, что из яйца выхо-
дят крошечные личинки (нимфы), которые выглядят и живут почти так же,
как их полностью развитые родители. Тараканья личинка, например, меня-
ет свой покров несколько раз, пока станет половозрелой, но в течение роста
почти не меняется. Приобретенные две пары крыльев потом исчезают. Люди
знают, что маленькие тараканьи личинки (нимфы) бегают, как и их родите-
ли, едят то же самое и живут в тех же условиях.
В этом нет ничего плохого для самих таракановых. Доказательством слу-
жит тот факт, что тараканы остаются преуспевающими и многочисленными
формами более чем 280 млн. лет. Многие насекомые повышают свои шансы
выживания благодаря тому, что молодь живет в одних условиях, а взрослые -
в других. Это может происходить в течение неполного метаморфоза: личин-
ки стрекоз, например, ползают по дну водоемов, но взрослые стрекозы выхо-
дят на сушу и охотятся в воздушном пространстве. Диапазон условий обита-
ния намного больше, когда молодь имеет одно строение, взрослые - другое, а
промежуточная стадия, то есть куколка, имеет еще один тип строения. Такое
явление наблюдается у бабочек, у которых молодь (гусеница) в виде червеоб-
разной личинки ползает по растениям и питается их листьями. Через какое-
то время гусеница становится куколкой: безногой, без рта, заключенной в
панцирь, обеспечивающий защиту, пока идет реорганизация. Затем из ку-
колки выходит взрослая особь — бабочка, с четырьмя широкими крыльями,
конечностями, способными цепляться, и ротовыми приспособлениями, со-
сущими сок (нектар) цветов. Бабочки не могут вытеснить свою молодь, гусе-
ницу и куколку или отнять у них еду, так как у последних другие условия и
режим жизни. Метаморфоз бабочек является полным.
От древних тараканоподобных предков произошли три основные группы
(надотряды) насекомых: ортоптероиды, гемиптероиды и невроптероиды.
Надотряд ортоптероиды (Orthopteroidea) представлен отрядами: Blattoptera -
таракановые (поздний карбон-ныне); Orthoptera - прямокрылые, то есть
кузнечики, саранчовые и сверчки (поздний карбон-ныне); Dermaptera — ко-
жистокрылые, то есть уховертки (пермь-ныне); Isoptera - изоптеры, то есть
термиты (палеоген-ныне). Все они проходят простой метаморфоз и имеют
среди прочих характеристик следующую - на задних крыльях выделяется
большая лопасть.
Другой надотряд насекомых (Hemipteroidea) включает гемиптероидные
отряды: Mallophaga — пухоеды и власоеды (неоген-ныне); Anoplura - вши
(неоген-ныне); Thysanoptera — трипсы (юра-ныне); Hemiptera — полужест-
кокрылые, то есть клопы, цикады, тли и др. (пермь-ныне). Гемиптероидные
также проходят простой метаморфоз, но не имеют большой лопасти на зад-
них крыльях; кроме того, тонкие жилки на крыльях редуцированы.
220
КАМЕННАЯ КНИГА
Третий надотряд, невроптероиды (Neuropteroidea), или сетчатокрыловид-
ные, характеризуется полным метаморфозом с гусеницей и куколкой, сов-
сем непохожих на взрослых особей. В этот надотряд входят отряды: Ну-
menoptera — перепончатокрылые, то есть пчелы, осы, муравьи (триас-ныне);
Coleoptera - жесткокрылые, то есть жуки (ранняя пермь-ныне); Neuroptera -
сетчатокрылые (пермь—ныне); Mecoptera — скорпионницы (карбон-ныне);
Siphonaptera, или блохи (? мел Австралии; палеоген-ныне повсеместно);
Diptera — двукрылые, то есть комары, мухи и москиты (триас-ныне); Tri
choptera - ручейники (пермь-ныне) и Lepidoptera — чешуекрылые, то есть ба-
бочки (мел—ныне).
Преимущества, связанные с полным метаморфозом, были достигнуты по
крайней мере в пермское время, так как некоторые раннепермские насеко-
мые принадлежат двум отрядам, которые в настоящее время проходят ста-
дии гусеницы и куколки, прежде чем стать взрослыми. Они составляли тогда
только 5% известных видов, но их доля увеличивалась в течение последую-
щих эпох. В настоящее время более чем 80% насекомых мира проходят пол-
ный метаморфоз.
Современные фауны насекомых. Насекомые, которые существуют в насто-
ящее время, представляют собой смесь древних (тараканы и стрекозы) и более
современных ветвей, среди них преобладают невроптероиды и ортоптероиды.
Жуки появились в позднепермское время и стали многочисленными в на-
чале мезозойской эры. Описано около двух тысяч палеоген-неогеновых видов,
а плотные передние крылья встречаются в большом количестве в плейстоце-
новых асфальтах Калифорнии и в одновозрастных породах по всему свету.
Современные мухи сохранили только одну пару крыльев, что отражено в
названии Diptera или “Двукрылые”. Примитивные бабочки {Lepidoptera -
чешуекрылые) впервые появляются в раннем мелу. Чешуекрылые, найден-
ные совместно с разнообразными другими беспозвоночными и растениями в
олигоценовых озерных отложениях Florissant и повсюду в Колорадо (см.
главу XXXII), сохранили следы окраски, а также антенны, волосовидные от-
ростки (щетинки), которые покрывали брюшко и грудь. Примитивные ви-
ды, сходные с муравьями и пчелами (Hymenoptera — перепончатокрылые),
встречаются уже в триасе, но более специализированные формы, в том числе
и с социальным поведением, неизвестны в домеловое время.
В целом ископаемые насекомые являются весьма важной, имеющей боль-
шое значение группой, но они не обладают очарованием и красотой совре-
менных форм. Они содержат много сведений об эволюции своего класса, но
их находки известны только из некоторых формаций нескольких районов,
но и там они могут остаться незамеченными из-за ископаемых растений.
Иногда комбинация растений и насекомых хорошо различается, например,
по ископаемым листьям, имеющим наросты - галлы, или по листьям, сре-
занным или продырявленным определенными насекомыми.
Глава XIV
УЛИТКИ И ИХ КОРОЛЕВСТВО
• Название моллюски, или мягкотелые, произошло от латинского
слова “soft” — мягкий. Это второй по величине тип беспозвоночных,
представленный более чем 100 000 ныне существующих видов.
В повседневной речи моллюсков называют ракушками, а съедобных пред-
ставителей - “shellfish”. В действительности многие животные, имеющие
раковину, не являются моллюсками, в то же время некоторые моллюски ли-
бо утратили раковину, либо раковина стала внутренней. Для лучшего озна-
комления с данным типом необходимо сконцентрировать свое внимание в
первую очередь на строении мягкого тела, а затем уже на раковине.
Тело у моллюсков мягкое: его нижняя часть превратилась в мышечную
структуру, которая в основном служит для передвижения и поэтому называ-
ется ногой. Верхняя часть мягкого тела покрыта своеобразной мантией.
Мантия строит раковину. Раковина моллюсков является известковой,
преимущественно кальцитовой, могут содержаться слои родственного мине-
рала - арагонита, который легко поддается растворению.
Строение мягкого тела моллюсков существенно отличается от такового у
брахиопод. Моллюски являются подвижными животными и обычно не осе-
дают на одном месте. У них сквозная пищеварительная система: имеется и
рот, и анальное отверстие, а не “слепая кишка”, как у большинства брахио-
под, у которых отходы выводятся через единственное ротовое отверстие. Эти
преимущества сформировали животных, способных освоить множество раз-
личных, выгодных с точки зрения добычи пищи, экологических ниш. Мол-
люски, по сравнению с брахиоподами, более подвижны, в мезо-кайнозое они
стали господствующей группой. Моллюски, вероятно, являются потомками
свободноживущих червей.
МОНОПЛАКОФОРЫ
Моноплакофоры - группа блюдечкообразных морских моллюсков, кото-
рая, по-видимому, является довольно примитивной и не испытала торсион-
ный процесс (фиг. XIV. 1, 2). Они имеют псевдосегментированные мускулы,
жабры и внутренние органы. Нога у моноплакофор круглая и окружена ман-
тийной щелью. Это единственные современные раковинные моллюски с при-
знаками сегментации, видимо, именно они представляют собой предковую
© 1997. И. А. Михайлова, перевод на русский язык и изменения.
222
КАМЕННАЯ КНИГА
Фиг. XIV.l. Neopilina galatheae,
современная моноплакофора с
западного побережья Централь-
ной Америки
Внешний вид раковины со спин-
ной стороны, размер около 1 см в
длину (Frank Knight по Tasch,
1973)
Фиг. XIV.2. Scenella, монопла-
кофора из среднего кембрия Ка-
нады
Раковина изнутри, видно распо-
ложение сегментированных мус-
кулов U-образной формы; разме-
ры 1.2 см в длину (Frank Knight по
Tasch, 1973)
группу, возникшую от кольчатых червей или членистоногих. Первоначаль-
но моноплакофоры были встречены в отложениях кембрийской системы, а
теперь известны и в современных морских бассейнах, например Neopilina.
Так как эта группа первоначально была известна только в ископаемом состо-
янии, то, когда в 1957 году была обнаружена Neopilina, она была воспринята
как “живое ископаемое”.
ХИТОНЫ И БИВНЕВЫЕ РАКОВИНЫ
Самые ранние, наиболее просто устроенные моллюски фактически неиз-
вестны вследствие их принадлежности к группе мягкотелых животных, ко-
торые появились, развивались и вымерли в глубокой древности. Но мы мо-
жем составить о них верное представление, изучив хитонов — простейшие
формы среди живущих ныне моллюсков.
Хитоны, или боконервные (фиг. XIV.3). Научное название хитонов - Ат-
phineura вызвано спецификой их нервной системы, которая образует двой-
ную нервную цепочку вдоль всего тела. Современный хитон представляет со-
бой животное овальной формы с нечетко обособленной головой и подошвооб-
разной ногой, расположенной под мягким телом. Их размеры могут
достигать от 0.6 до 36 см в длину — такова длина гигантского Cryptochiton с
западного побережья Северной Америки. Во рту у хитона расположен шер-
шавый язык, снабженный радулой лентообразной формы с рядами острых
роговых зубов. Рот находится непосредственно в передней части животного.
Благодаря мускулам радула перемещается вперед и назад, позволяя живот-
ному соскребать водоросли со скал, по которым ползает хитон. Пищевари-
тельная система у них довольно проста, и раковина (отсутствующая у неко-
торых разновидностей) состоит из 7 или 8 отдельных пластин, налегающих
друг на друга. Жабры хитона в основном развиты достаточно хорошо.
Несмотря на принадлежность хитонов к примитивным моллюскам, их ос-
татки встречаются в отложениях позднего кембрия, например, Matthevia из
Северной Америки. Палеозойские особи отличаются тем, что их пластинки
УЛИТКИ И ИХ КОРОЛЕВСТВО
223
в
Фиг. XIV.3. Строение хитоиов
а, б — вид современного хитона: а — сверху, б — снизу, в — внутреннее строение
мягкого тела, г — три пластинки ископаемых хитонов
расположены друг за другом, тогда как у мезозойских и более молодых раз-
новидностей они черепицеобразно налегают друг на друга так же, как у со-
временных хитонов.
Скафоподы, или бивневые раковины (фиг. XIV. 4). Современные предста-
вители этой группы часто использовались американскими индейцами в ка-
Фиг. XIV.4. Две скафоподы в прижизненном положении, одна частично вскрыта
224
КАМЕННАЯ КНИГА
честве бусинок. Это достаточно странные, специфические моллюски, чьи ра-
ковины довольно тонкие, искривленные в форме конусов, открытых с обоих
концов. Большинство разновидностей не превышает 7.5 см в длину, кроме
одной из средне-верхнекаменноугольных (пенсильванских) отложений Те-
хаса, достигающей поразительной длины около 60 см. Современные скафо-
поды обитают в норках на морском дне от уровня малой воды до глубины
4500 м. Раковина в осадке располагается наклонно, задний конец возвыша-
ется над дном, а нога служит для передвижения и зарывания. Рот периоди-
чески углубляется в осадок; короткие щупальца вокруг него собирают пищу
в виде мелких животных. Анальное отверстие находится около верхнего
конца раковины; жабры почти редуцированы. Скафоподы известны начиная
с ордовика, но значительно чаще встречаются в кайнозойских отложениях,
например, род Dentalium.
БРЮХОНОГИЕ МОЛЛЮСКИ, ИЛИ ГАСТРОПОДЫ
Слово гастроподы означает брюхоногие. Улитки и их королевство обычно
имеют раковины простой структуры.
Мягкое тело гастропод (фиг. XIV. 5). Большинство ископаемых гастропод
представлено раковинами, но для их познания необходимо дать описание
современных форм. У типичных гастропод имеется нога, которая может до-
статочно далеко высовываться из раковины и втягиваться в нее обратно.
Мягкое тело либо вздутое, либо спирально свернутое, сверху покрытое ман-
тией. Голова, имеющаяся среди моллюсков только у улиток и головоногих,
снабжена двумя щупальцами, на каждом из которых с наружной части по-
средине между основанием и вершиной расположен глаз. Мантия сужается
к краю и образует с мягким телом карманообразную полость. У видов, обита-
ющих в воде, в этой полости находятся одна или две жабры, к которым вода
проникает сквозь сифон-желобок, имеющий форму трубки. После того как
жабры получают кислород, вода выходит через щель, разделяющую тело и
мантию. Гастроподы на личиночной стадии испытывают поворот верхней ча-
сти туловища вокруг оси (торсионный процесс). В результате этого анальное
отверстие нередко оказывается расположено над головным отделом.
Раковина гастропод. Существует большое разнообразие раковин гастро-
под, но все они выделены (секретированы) мантией. Снаружи раковина по-
крыта тонким слоем периострака, состоящего из рогового материала (проте-
ин), предохраняющего раковину от разъедания морской водой. Периострак
редко сохраняется у ископаемых форм и не развит у тех гастропод, чьи рако-
вины перекрыты широким отворотом мантии.
Раковины в большинстве случаев состоят из арагонита, расположенного в
виде серии слоев или призм. Внутренние слои, как правило, образованы
очень тонким слоем арагонита, чья структура параллельна внутренней по-
верхности раковины; она гладко “отполированная” или перламутровая. По-
скольку раковины в основном состоят из арагонита, они часто разрушаются
в процессе захоронения. Раковины с более грубыми фибрами и призмами не-
редко обламываются при извлечении ископаемых из известняка, мергеля
или сланца.
Большинство раковин улиток имеет форму свернутой спирали, но суще-
ствуют и исключения. Поэтому только эта характеристика является недо-
статочной. Улитки, произошедшие от несвернутых предков, встречаются в
кембрии, а возможно, появились и раньше. Некоторые примитивные пред-
УЛИТКИ И ИХ КОРОЛЕВСТВО
225
Фиг. XIV.5. Строение мягкого тела и раковины некоторых гастропод
а, б — схема строения современного Buccinum; в - Leptoptygma vlrgatum, архео-
гастропода, х0.5, средний-поздний карбон, долина Миссисипи, г — род Eotoma-
ria, археогастропода, Х1.3, средний ордовик, Восточная Канада и долина
р. Миссисипи. Род существовал с ордовика до силура, Евразия и Северная Аме-
рика, д - род Propilina, х4, моноплакофора из позднего кембрия-раннего ордо-
вика, Северная Америка и Азия
ставители, например беллерофонтиды, имеют спирально-плоскостную ра-
ковину, тогда как для большинства гастропод характерна раковина асим-
метричная. Не исключено, что симметричные формы даже не относятся к
улиткам. Среди палеонтологов существует мнение, что они близки моно-
плакофорам.
Крышечка. Раковина гастропод представляет прочную оболочку в виде
панциря, куда ее владелец всегда может спрятать свое мягкое и легко транс-
формирующееся тело. Некоторым группам не требуется более серьезной за-
щиты: к примеру, каури и конусообразные раковины (Conus) имеют такое
узкое щелевидное устье, что почти никто не может проникнуть внутрь. Но у
блюдечек (Patella) и других конических или слабо свернутых раковин устье
имеет такие же размеры, как сама раковина. Такие моллюски для обеспече-
ния собственной безопасности подползают на своей широкой мускулистой
ноге как можно ближе к скалам или другим объектам. Шероховатая область
мускульного отпечатка фиксирует размер и указывает на длину мускула, ко-
торый, сжимаясь, втягивает мягкое тело в раковину.
Многие гастроподы защищают себя с помощью крышечки, представляю-
щей роговую или известковую пластинку, расположенную над задней час-
тью ноги. Несмотря на то что крышечка выглядит абсурдно маленькой по
15 Каменная книга
226
КАМЕННАЯ КНИГА
сравнению с развернувшейся улиткой, она плотно закрывает устье ракови-
ны, когда животное втягивается внутрь.
Роговые крышечки редко встречаются в ископаемом состоянии, чаще со-
храняются более толстые и твердые известковые крышечки. Некоторые наи-
более утолщенные крышечки, известные у ископаемых, относятся к так на-
зываемым Maclurites из среднего и позднего ордовика.
Радула. Особым устройством пищеварительной системы гастропод явля-
ется расположенная во рту радула, представляющая собой серию рядов рого-
вых зубов. Это образование позволяет улитке полакомиться самыми разно-
образными блюдами (растительноядные и хищные гастроподы). Радула мо-
жет тереть, зацеплять, захватывать, проникать, сверлить и даже жалить
подобно змее. Радула является основой для классификации многих групп
улиток, она была найдена и у ископаемых.
Развитие и рост в течение жизни. Многие улитки вырастают до значитель-
ных размеров: одна современная особь достигает 60 см в длину. Раковины
многих форм, как ископаемых, так и современных, имеют линии нараста-
ния или складки, благодаря которым они выглядят достаточно старыми.
В действительности улитки растут быстро, а протяженность их жизни невели-
ка. Трубчатые улитки достигают 10-13 см в длину за 2-3 года; у рода Мигех,
имеющего толстую раковину, всего за 3 дня складки вырастают на 0.5—1 см.
Длительность жизни улиток составляет от 1 до 5 лет, хотя известны формы,
живущие до 20 лет.
АРХЕОГАСТРОПОДЫ
Несомненно, улитки эволюционировали с докембрия, но наиболее древ-
ние известные нам формы найдены в отложениях нижнего кембрия
(фиг. XIV. 6). Некоторые палеонтологи самой древней известной гастроподой
считают томмотский (ранний кембрий) род Aldanella из Сибири. Загадочное
кембрийское ископаемое - род Pelagiella, - видимо, является промежуточ-
ным между Aldanella и моноплакофорами: скорее всего они произошли от
Фиг. XIV.6. Некоторые археогастроподы
а, б—Bellerophon troosti, xl. 7, этот вид известен из ордовикских отложений вос-
тока США; род Bellerophon встречается с силура до триаса, повсеместно; в, г —
Salpingostoma boulli, ордовик, долина верховьев Миссисипи; д — Scenella reticu-
lata, х2, примитивный раннекембрийский моллюск
УЛИТКИ И ИХ КОРОЛЕВСТВО
227
единого предка. Род Aldanella может принадлежать к тем примитивным ар-
хеогастроподам, которые были закручены в плоскую, а не коническую спи-
раль. Отпечатки в тех местах, где прикреплялись мускулы, свидетельствуют
о том, что мягкое тело находилось в передней части раковины, а две пары
листообразных жабр — в задней. Жабры снабжены волосками, которые рас-
положены вдоль них в два ряда. У некоторых форм имеется только одна жа-
бра. Макушка отогнута назад. Археогастроподы, очевидно, медленно полза-
ли по илистому дну, питаясь морскими водорослями.
В греческой мифологии был герой, носивший имя Беллерофон, он отпра-
вился на битву на крылатом коне Пегасе. Такое название — Bellerophon —
было дано вымершему брюхоногому моллюску. Его раковина симметрично
закручена в одной плоскости, устье овальное. Наружная губа расширяется в
обе стороны и имеет в плоскости симметрии мантийную щель, при ее зарас-
тании образуется мантийная полоска. У нескольких родственных форм, ра-
ковина которых закручена неплотно, устьевая часть может быть еще более
расширена.
До сих пор существует неясность относительно места беллерофонтид в об-
щей системе гастропод. Некоторые палеонтологи относят их к археогастро-
подам, а другие специалисты считают, что эти формы более тесно связаны с
моноплакофорами. Очевидно, необходимо провести более тщательное иссле-
дование, чтобы взаимосвязи многих кембрийских моллюсков, включая и
беллерофонтид, стали более ясными. Беллерофонтиды представлены огром-
ным разнообразием форм и встречаются начиная с кембрия и кончая триа-
сом. Наиболее благоприятными для них были ордовик, силур и девон.
ПРЕУСПЕВАЮЩИЕ ПЕРЕДНЕЖАБЕРНЫЕ
Археогастроподы были представителями переднежаберных - одной из
трех наиболее крупных групп гастропод, которые встречаются с раннего
кембрия вплоть до нашего времени (фиг. XIV.7). Переднежаберные состав-
ляют преобладающее большинство палеозойских гастропод, а также значи-
тельную часть постпалеозойских сообществ. Их жабры и мантийная полость
располагаются около головы, устье направлено вперед, а вершина раковины
ориентирована назад. Пищеварительный тракт образует резкий изгиб, в ре-
зультате чего анальное отверстие оказывается почти над головой.
Несомненные переднежаберные, появившиеся в кембрийских морях, в
изобилии представлены и в наше время. Большинство форм данного класса
могут быть определены как морские улитки, раковины которых закручены
преимущественно по спирали. Они варьируют от Euomphalus, чья раковина
имеет форму спирали, закрученной почти в одной плоскости, до высококо-
нических (башенковидных), таких как Ectomarta и Turritella. Некоторые из
них гладкие, как фарфор высшего качества, другие имеют разнообразную
скульптуру в виде ребер и складок, шипов и игл; иногда в состав раковины
включены посторонние образования. Окраска раковин ныне живущих видов
варьирует от белой или серой до красной, зеленой и пурпурной, то есть
охватывает почти все цвета радуги.
Обычаи переднежаберных гастропод. Образ жизни и особенности обита-
ния этих форм столь же разнообразны, как и строение раковины. Современ-
ные литторины (род Littorina) и “собачьи прыщи” (род Thais) обитают в ли-
торальной зоне на скалах, которые осушаются во время отлива и омываются
волнами во время шторма. Оливы (масличные раковины) ползают в песча-
15*
228
КАМЕННАЯ КНИГА
Фиг. XIV. 7. Разнообразие переднежаберных гастропод
а — род Straparolus, археогастропода, широко распространенная с силура до
перми; б - Turritella, мезогастропода, этот вид известен из палеоцена и эоцена,
Мэриленд и Техас; в - Holopea symmetrica, археогастропода, х2.5, средний ор-
довик, восток Северной Америки; г - Helminthozyga vermicula, мезогастропода,
х20, средний-поздний карбон, Северная Америка; д - Vermicularia, мезога-
стропода, известная с миоцена по настоящее время, Северная и Южная Амери-
ка; е - Turbonopsis shumardi, археогастропода, средний девон, долина Мисси-
сипи; ж - Hormotoma whiteavesi, археогастропода, х0.8, ранний силур,
Нью-Йорк; з - Turritella, мезогастропода, внутреннее ядро, мел, Нью-Джерси;
и — Murex mississippiensis, неогастропода, xl.2, олигоцен, Миссисипи; к — позд-
немеловая гастропода, Нью-Джерси и Юта
УЛИТКИ И ИХ КОРОЛЕВСТВО
229
ном осадке, оставляя следы, почти идентичные найденным в пенсильван-
ских отложениях (средний-верхний карбон). Многие другие улитки полза-
ют по песчаному дну, присасываясь к подводным камням или передвигаясь
по коралловым рифам. Передвижение в основном осуществляется с помо-
щью единственной ноги, которая может иметь замечательные каналы, слу-
жащие присосками. Благодаря этому улитка быстро прикрепляется к ска-
лам или другим ракушкам. Род Strombus и некоторые другие переднежабер-
ные обладают когтеобразной крышечкой (оперкулюм), которая может
выбрасываться вперед и закрепляться в песке либо в иле. Мускулы ноги в
этом случае сокращаются, толкая животное вперед.
Современные переднежаберные гастроподы питаются преимущественно
водорослями, которые они соскребают с помощью радулы с каменистого
грунта. Однако “лунные” улитки и сверлильщики устриц проникают внутрь
других моллюсков и затем поедают их мягкое тело. Это очень древний способ
питания. Просверленные раковины моллюсков часто встречаются в третич-
ных и мезозойских отложениях, а просверленные раковины брахиопод изве-
стны начиная с позднего ордовика. Предполагается, что палеозойские хищ-
ники предпочитали брахиопод съедобным морским моллюскам, но мы не мо-
жем быть точно уверены, поскольку наши образцы не достаточно точно
определены. Большинство древних двустворок имеют слишком плохую со-
хранность, чтобы судить об этом.
Некоторые хищные гастроподы проникали внутрь двустворчатых моллю-
сков или морских уточек с помощью зуба или иглы, расположенных с на-
ружной стороны на кончике раковины. Род Strombus и некоторые другие яв-
ляются падалеядами (мусорщиками), питающимися мертвой рыбой и бес-
позвоночными .
Многие переднежаберные гастроподы с колпачковидной раковиной (“блю-
дечки”) большую часть суток проводят в спокойном безопасном месте. Ночью
они выползают за водорослями, служащими им пищей, а к утру возвращают-
ся назад. После возвращения на свое место блюдечки так крепко присасыва-
ются, что края их раковин по мере роста повторяют все неровности дна.
Ископаемые блюдечки могли как иметь, так и не иметь такую особен-
ность, но нет сомнения, что другие переднежаберные занимали в период по-
коя определенные места (“места отдыха”). Например, некоторые виды родов
Platyceras и Cyclonema присасывались к криноидеям так крепко, что остав-
ляли на них контуры своей раковины. Руки морских лилий образовывали
барьер, который эти улитки при движении к съедобным водорослям не мог-
ли преодолеть. Можно сделать вывод, что они питались отходами, вырабаты-
ваемыми лилиями.
Еще более необычен род Vermicularia. На ранней стадии его раковина
представляет собой вытянутую башенковидную спираль, похожую на рако-
вину рода Turritella. После спиральной стадии этот моллюск строит ракови-
ну в виде неправильно закрученной трубки, которая может ошибочно прини-
маться за известковые трубки кольчатых червей. Трубка рода Vermicularia
может быть свободна или же прикрепляется к скалам или другим ракови-
нам. Часто образуются скопления в виде общей запутанной массы. В пен-
сильванских отложениях (средний-верхний карбон) встречается род Hel-
minthozyga, который тоже утрачивает спиральную форму раковины.
Мезогастроподы и неогастроподы. Дополнительно к археогастроподам
среди переднежаберных гастропод выделяют две названные группы. Первая
из них - мезогастроподы - впервые появилась в ордовике и продолжает
существовать и в настоящее время (см. фиг. XIV. 7). Обособление мезогастро-
230
КАМЕННАЯ КНИГА
под основано на строении мягкого тела. Они имеют одну жабру и одно пред-
сердие. По строению радулы мезогастроподы подразделяются на более мел-
кие группировки. Форма раковины варьирует в значительной степени, хотя
многие мезогастроподы имеют раковины башенковидные. Эта группа незна-
чительно дивергировала в течение палеозоя по сравнению с мезозоем, осо-
бенно с меловым периодом. Интенсивное развитие мезогастропод началось в
мезозое и продолжилось в кайнозое.
Неогастроподы впервые появились в меловое время (фиг. XIV.8). Они об-
ладают жабрами, достаточно сходными с жабрами мезогастропод. Так же
как у некоторых семейств мезогастропод, у них имеется сифон и, как пра-
вило, вытянутый желобок в устьевой части раковины (тоже называемый
сифон). К данным двум группам принадлежат многие хорошо известные со-
временные морские гастроподы, такие как род Turritella с башенковидной
раковиной, вид Murex tribulus с многочисленными тонкими шипами (гор-
дость коллекционеров современных раковин), другие виды рода Мигех, а
также сильно ядовитый род Conus.
Дивергенция гастропод началась в раннем ордовике и продолжалась до кон-
ца девона. Гастроподы раннего палеозоя позднее были частично вытеснены дру-
гими группами животных и испытали массовое вымирание в конце перми, хотя
отдельные реликты просуществовали до конца триаса. К меловому периоду по-
степенно сформировался современный набор форм: увеличилось число неогаст-
ропод и уменьшилось число вновь появляющихся мезогастропод. Большинство
из них не подверглось вымиранию в конце мела. Господство гастропод,
достигнутое в кайнозое, сохраняется вплоть до настоящего времени.
ЗАДНЕЖАБЕРНЫЕ ГАСТРОПОДЫ: ПРОЦЕССЫ ДЕГЕНЕРАЦИИ
Род Acteon имеет яйцеобразную форму, разнообразные виды этого рода
встречаются начиная с формаций Pierre и Bearpaw (глава II) до современных
умеренных морей (см. фиг. XIV.8). Они являются типичными представите-
Фиг. XIV.8. Неогастроподы, заднежаберные гастроподы и хиолиты
a-Liopeplum, неогастропода, xl.5, этот вид происходит из верхнемеловых отло-
жений Техаса и Мэриленд; б — Busycon, неогастропода, этот вид происходит из
верхнемеловых отложений Теннесси, в -Acteon vaughani, заднежаберная гаст-
ропода, х8, поздний миоцен, Южная Каролина и Флорида; г, д - два экземпляра
Hyolithes, х0.9 (г), х2.7 (д), ранний кембрий, Северная Америка
УЛИТКИ И ИХ КОРОЛЕВСТВО
231
лями заднежаберных гастропод, которые, видимо, развились в основном в
процессе дегенерации. Некоторые из них, такие как Acteon, имеют хорошо
развитую раковину, мантию, одну пару жабр, расположенную позади серд-
ца. Другими словами, они сформировались как результат деторсионного
процесса и “выпрямления себя изнутри”. Раковина постепенно стала реду-
цироваться, у голожаберных она уже на эмбриональной стадии исчезает пол-
ностью. В ископаемом состоянии голожаберные неизвестны, но группа, к ко-
торой относится род Acteon, появилась в раннем карбоне и продолжает суще-
ствовать поныне. Некоторые виды являются руководящими ископаемыми
для меловых и третичных отложений; наибольшее разнообразие наблюдает-
ся в мезозое и кайнозое. Формы раковин варьируют в значительной степени,
и хотя у большинства они тонкие, хрупкие, у некоторых видов раковины
утолщены и поэтому сохраняются в ископаемом состоянии. Все названные
формы являются морскими.
Планктонные (“свободноплавающие”) птероподы. Птероподы преиму-
щественно безраковинные и мягкотелые, как и голожаберные, но у мень-
шинства имеются тонкие спирально закрученные низкоконические ракови-
ны. Голова у них нечетко выражена, а нога преобразована в пару крылооб-
разных плавников (птероподы означают крылоногие), с помощью которых
животные приспособились к обитанию в толще воды, войдя в состав планк-
тона. В основном они имеют маленькие размеры - менее 1 см. У ископаемых
птеропод раковина тонкая и хрупкая, у некоторых имеются крышечки для
закрывания устья.
Древнейшие птероподы встречены в отложениях эоцена и, так же как их
современные сородичи, являлись для своего времени составной частью мор-
ского планктона. Поэтому и раньше и сейчас они широко распространены
географически.
Хиолиты — это кембрийские ископаемые, одно время относившиеся к пте-
роподам (см. фиг. XIV. 8). Однако и сейчас у нас нет ясного представления от-
носительно занимаемого ими места в системе беспозвоночных. Они могут
принадлежать к моллюскам, но скорее всего их следует рассматривать в ка-
честве отдельного типа.
ДЫШАЩИЕ ВОЗДУХОМ ЛЕГОЧНЫЕ МОЛЛЮСКИ
Любой, кто бывает в лесу, знает, что некоторые улитки и слизни живут на
земле и дышат воздухом. Эту особенность разделяют пресноводные улитки,
которые вдыхают воздух, поднимаясь к поверхности воды. У обеих групп ут-
рачены жабры и дыхание осуществляется с помощью органа, похожего на
легкие, развивающегося из мантийной полости. Эти гастроподы являются
единственными моллюсками, сумевшими успешно освоить сушу.
Пресноводные легочные гастроподы обладают раковинами, достаточно
разнообразными по форме (фиг. XIV. 9). На голове у них имеются две пары
щупалец, у основания задней пары расположены простые глаза. Эти улитки
могли появиться уже в палеозое, хотя они впервые обнаружены только в ме-
зозойских отложениях. Некоторые легочные являются характерными иско-
паемыми для позднего мела, а одна группа характеризует формацию Morri-
son. В этой формации было найдено большое разнообразие огромных северо-
американских динозавров и ранних млекопитающих.
У многих пресноводных улиток сохранились раковины, которые могут
быть башенковидными или низкоконическими, тонкими или толстыми,
232
КАМЕННАЯ КНИГА
Фиг. XIV.9. Легочные гастроподы
Род Helisoma, х2. Эта пресноводная легочная форма обитает на Атлантическом
и Тихоокеанском побережье Пацифики и на северо-западе Аляски, известна
также в плиоцене и плейстоцене
хрупкими или прочными. Некоторые слизни полностью утратили раковину,
у других родов раковины редуцированы до тонкой пластинки, скрытой под
мантией.
Несмотря на то что легочные составляют незначительную часть ископае-
мых гастропод, у них есть своя собственная интересная история. Стивен
Джеу Гулд в качестве части своей дипломной работы в Колумбийском уни-
верситете в Нью-Йорке изучил большую коллекцию ископаемых легочных
гастропод, обитавших триста тысяч лет назад на Бермудских островах. Он
выявил некоторое количество незначительных изменений, которые произо-
шли на протяжении всего этого времени у различных популяций донных ма-
леньких улиток. Это обусловлено тем, что они неоднократно оказывались в
изоляции на небольших островах вокруг Бермуд из-за того, что в плейстоце-
не уровень моря то опускался, то поднимался во время теплых и холодных
(оледенения) периодов. Стивен'Джеу Гулд смог показать, что эволюционные
изменения у исследованных улиток происходили быстро (скачкообразно), а
не постепенно, что привело к новому взгляду на процесс эволюции. Благода-
ря этому ископаемые, принадлежащие к довольно незначительной группе,
привели к появлению важной научной идеи.
Глава XV
ДВУСТВОРКИ
• Улитки, о которых шла речь в предыдущей главе, самый распрост-
раненный класс среди моллюсков, к тому же единственный, освоив-
ший сушу. Двустворчатые моллюски, или двустворки, наиболее из-
вестны благодаря тому, что к ним относятся съедобные устрицы, гребешки,
мидии и другие.
И вновь названия становятся источником проблем, поскольку в Канаде и
США этих моллюсков называет пелециподы, а в Европе и остальных частях
света - пластинчатожаберные. Первое приведенное название означает топо-
роногие и основано на форме ноги. Второе название ламеллибранхиаты, или
пластинчатожаберные, отражает строение жабр, с помощью которых дышит
большинство моллюсков. Название Bivalvia, или двустворки, дано в связи с
тем, что их раковина состоит из двух створок. Наиболее древние двустворки
были обнаружены в ископаемом состоянии в отложениях нижнего кембрия.
В палеозое разнообразие двустворок не очень велико, но они достаточно ши-
роко представлены в мезозое. На сегодняшний день двустворки являются
господствующей группой беспозвоночных, имеющих прочную раковину и
обитающих в мелководной морской среде.
КТО ТАКИЕ ДВУСТВОРКИ?
Двустворки устроены по более простой и в то же время по более сложной
схеме, чем примитивные брюхоногие моллюски или хитоны. Упрощенность
проявляется в строении тела, не имеющего обособленной головы и радулы
(фиг. XV. 1). Раковина состоит из двух частей, или створок, которые могут
быть как равными, так и неравными и отличаться между собой по размерам,
форме и функциям.
Тело двустворок обычно симметричное, имеются правая и левая стороны
и соответственно правая и левая створки. В отличие от типичной улитки
мягкое тело не закручено и не высовывается в такой степени, как, например,
подошвообразная нога у блюдечка. Нога двустворок представляет продол-
жение нижней части туловища; у всех форм, за исключением сильно спе-
циализированных, она перестала быть широкой и плоской, а стала более уз-
кой, клинообразной или приобрела топоровидное очертание. Жабры нахо-
дятся в нижней, а не в верхней части тела и варьируют от собственно
© 1997. И.А. Михайлова, перевод на русский язык и изменения.
234
КАМЕННАЯ КНИГА
Жабры Мантия
а
Выводной
сифон
. Вводной
сифон
Периостракум
б
Фиг. XV. 1. Строение раковины и мягкого тела двустворчатых моллюсков
а — мягкое тело рода Unio, х0.8, удалена левая створка вместе с мантией; б — род
Tagelus, х0.8, олигоцен-современность, Северная и Южная Америка, Африка и
Европа; в — птериоморфная двустворка, х0.8, поздний мел, Алабама и Техас; г —
род Pteria, х0.8, триас—современность, повсеместно, современность — тепловод-
ные моря; д - гетеродонтная двустворка Eucrinatella, х0.8, мел-миоцен, Европа
и Северная Америка; е — таксодонтная двустворка Cucullaea vulgaris, х0.5, мел,
Северная Америка
пластинчатых - листообразных до складчатых или даже стержневидных.
Жабры закрыты двумя широкими лопастями мантии.
Различные способы питания. Двустворчатые моллюски являются фильт-
раторами и не могут употреблять в пищу крупные частицы. Они используют
ДВУСТВОРКИ
235
только микроскопические организмы, находящиеся в воде, из которой с по-
мощью жабр добывают и кислород и пищу. Это означает, что каждое живот-
ное должно всасывать воду в полость мантии, отфильтровывать пищу, уда-
лять песок или ил, передавать пищу ко рту, одновременно избавляясь как от
посторонних частиц, так и от воды, из которой уже извлечен кислород. Эта
задача выполняется по-разному, в соответствии с образом жизни различных
дву створок.
Мы наблюдаем этот процесс в простейшем виде у рода Solemya и его при-
митивных родственников, живших от девона и до настоящего времени. На
заднем конце мягкого тела мантия сворачивается в два неотчетливых канала
(сифона). Движение ресничек создает ток воды через нижний канал и доно-
сит ее до жабр. Там кровь отфильтровывает кислород и те частицы, которые
легко проходят сквозь тонкие жаберные мембраны. Одновременно с этим пи-
ща оседает на покрывающей жабры липкой слизи и доставляется ко рту.
Другое внутреннее “течение” направляет ил, песок и “прочие отходы”, а так-
же использованную воду в верхний канал (сифон); таким образом все пере-
численное выводится обратно в морскую среду.
У более высокоорганизованных двуствЬрок, особенно живущих в норках,
каналы образуют две самостоятельные более длинные трубки — истинные си-
фоны, которые иногда могут покрываться единой плотной кожистой оболоч-
кой. Когда двустворке угрожает опасность, продольные мускулы сифонов со-
кращают их и частично или полностью втягивают в раковину. Другие муску-
лы могут перекрыть трубки и таким образом защищают мантийную полость
от попадания в нее илистых или песчаных частиц. Следующая степень защи-
ты обеспечивается тем, что мускульные окончания краев мантии позволяют
так крепко сжать две лопасти мантии, как мы сжимаем губы. Створки могут
смыкаться и таким образом, что единственными отверстиями являются отвер-
стия для сифонов, а через щель между створками может высовываться нога.
На коралловых рифах обитает гигантский двустворчатый моллюск три-
дакна (Tridacna); во время отлива большинство раковин оказывается выше
уровня воды, а во время прилива вода их полностью покрывает. Когда вода
отходит, створки плотно смыкаются, когда возвращается, створки открыва-
ются и края мантии раскрываются в виде толстых разноцветных складок.
В складках мантии живут водоросли-симбионты, которые питаются, ис-
пользуя энергию солнечного света и углекислый газ, выделяемый моллюс-
ком. Между съедобными двустворками и водорослями установились тесные
симбиотические связи, выгодные для каждой стороны. Род Tridacna встре-
чается в четвертичных отложениях, возможно, у ископаемых моллюсков
также имелся симбиоз с водорослями.
Нет сомнений относительно способа питания некоторых древнейших мол-
люсков, сверливших дерево подобно современным корабельным червям.
Просверливая норку, они соскребают дерево, превращая его в порошок, ко-
торый заполнял бы их норки, если бы они его не употребляли в пищу Мы мо-
жем с уверенностью сказать, что ископаемые двустворки усваивали целлю-
лозу древесины так же хорошо, как их современные сородичи.
РАКОВИНА ДВУСТВОРОК
Большинство ископаемых двустворок имело раковину. Раковина совре-
менных двустворок, как и гастропод, состоит из трех слоев. Различной тол-
щины роговой периостракум (от тонкого до толстого) перекрывает сверху из-
236
КАМЕННАЯ КНИГА
вестковый - призматический - слой, в основном состоящий из призм каль-
цита. Этот слой хорошо сохраняется у таких ископаемых, как род
Inoceramus. Внутренний - пластинчатый - слой содержит тонкие листочки
или пластинки кальцита или арагонита, которые могут чередоваться с мате-
риалом, напоминающим периостракум. Если пластинки толстые и гладкие,
то они напоминают фарфор. Если же они тонкие, то становятся блестящими
и известны нам как перламутр или жемчуг. Несмотря на то, что жемчуж-
ный блеск нередко обнаруживают у ископаемых форм, однако сам
перламутр, как и сходная с ним фарфоровидная разновидность, не сохраня-
ется в процессе фоссилизации. Кроме этих трех типичных слоев у двуствор-
чатых моллюсков существуют по крайней мере еще три других. Комбина-
ции этих слоев и их число помогают в выявлении взаимоотношений этих
животных.
Онтогенетические изменения и структура раковины. Рост раковины дву-
створчатых моллюсков начинается с появления на личиночной стадии вы-
пуклой пластинки, разделяющейся далее на две ровные и почти круглые
створки. Эта форма может сохраняться на протяжении всей жизни. Ракови-
ны чаще всего становятся выпуклыми, формируя макушку, которая заметно
выделяется в начале расширения створок и сокращающейся кривизны. Ма-
кушки могут заканчиваться клювовидно, образуя оригинальные начальные
раковинки, иногда макушки стираются с возрастом.
Макушки могут находиться вблизи смычного края, вдоль которого соеди-
няются обе створки. Нередко каждая створка имеет под макушкой треуголь-
ную площадку - арею, обычно являющуюся наружной. Поверхность створок
может быть гладкой, видны только линии нарастания, свидетельствующие о
“периодах отдыха”, вызванных низкой температурой, недостатком пищи
или репродуктивной деятельностью. Чаще всего линии нарастания совпада-
ют со складками, концентрическими ребрами, бороздками, желобками или
иглами. Смычный край по бокам может переходить в ушки, наиболее разви-
тые у гребешков (роды Pecten, Chlamys и другие).
Раковины двустворок являются достаточно разнообразными по размерам:
некоторые не больше булавочной головки, но есть и очень крупные. Самая
большая, поистине огромная раковина рода Tridacna достигает в ширину 1.3 м
и весит около 225 кг. Род Haploscapha из позднего мела Канзаса, видимо, не
был столь тяжелым, но имел 1 м в ширину и 1.5 м в длину. Неизвестно,
сколько лет жили эти гиганты, но многие обычные современные двустворки
средних размеров живут от 8 до 18 лет.
Внутреннее строение. Раковина двустворок, как и многих других рако-
винных моллюсков, сформирована мантией. Мантия прикреплена к внут-
ренней поверхности обеих створок с помощью серии мелких мускулов, кото-
рые фиксируются на раковине в виде так называемой мантийной линии;
края мантии всегда остаются свободными. Мантийная линия хорошо пред-
ставлена у многих современных и ископаемых форм, хотя и не у всех видов
одинаково отчетливо. При наличии сифонов мантийная линия изгибается
внутрь (мантийный синус), глубина изгиба показывает относительные раз-
меры сифонов. Обладатели сифонов обитают в норках, наличие и величина
мантийного синуса дают нам представление о возможном образе жизни мно-
гих ископаемых. Однако это представление должно быть подтверждено фор-
мой раковины и другими признаками.
Двустворки имеют один или два мускула, которые выполняют функцию
закрывания раковины. Поскольку мускулы сводят створки вместе, их назы-
вают аддукторами. Широко известны употребляемые в пищу гребешки.
ДВУСТВОРКИ
237
Фиг. XV.2. Некоторые фолады
а — род Martesia, хЗ, юра-современность, широко распространен в неполярных
областях, б— рад Pholas, хО.6, мел-современность, Атлантика и Индо-Пацифика
В действительности мы едим только мускулы гребешков (роды Pecten,
Chlamys и другие).
Смычный край, зубы и лигамент (связка). У всех двустворчатых моллю-
сков створки соединяются вдоль смычного (или замочного) края. В большин-
стве случаев на этом крае на каждой створке располагаются выступы — зубы
и ямки между ними, зубы одной створки входят в соответствующие им ямки
другой створки. У основных групп двустворок зубы и разделяющие их ямки
расположены различно.
Створки раковины закрываются с помощью мускулов, а открываются ав-
томатически благодаря приспособлению, которое называется лигамент, или
связка. Связка представляет собой шероховатый, местами очень толстый
эластичный тяж, расположенный между створками в различных частях
смычного края. Когда раковина закрыта, упругий лигамент сжат, а когда
мускулы расслабляются, он расправляется, заставляя створки открываться,
а точнее - приоткрываться.
Странная особенность установлена у рода Pholas и близких ему форм, ко-
торые жили начиная с раннечетвертичного времени (фиг. XV.2). Род Pholas
утратил лигамент, передний мускул переместился на наружную поверх-
ность раковины, где он прикреплен к пластинам, изгибы которых противо-
положны изгибам створок. Когда передний мускул сокращается, то вместо
закрывания раковины происходит приоткрывание ее заднего конца.
Классификация двустворок. Палеонтологи всегда сталкивались с затруд-
нениями при классификации двустворчатых моллюсков и выяснении их
взаимосвязей друг с другом. Основной причиной этого затруднения является
то, что раковины двустворок имеют ограниченное число признаков, позволя-
ющих устанавливать родственные взаимоотношения. Это общая проблема
для большинства ископаемых. При классификации высших таксонов, таких
как подклассы, строение мягкого тела, и в частности строение жабр, являют-
ся наиболее важными признаками. Очевидно, что у ископаемых эти органы
не сохраняются. Кроме того, в процессе фоссилизации раковины часто ока-
зываются перекристаллизованы. В связи с этим иногда сложно определить
первоначальный состав раковины (кальцит или арагонит). К счастью, клас-
сификация на видовом, родовом и семейственном уровне не является боль-
шой проблемой, так как строение раковины обеспечивает нас достаточной
информацией.
Одна из классификаций, широко распространенных на сегодняшний
день, основывается на микроструктуре стенки раковины, строении смычно-
го края и ареи, а также особенностях мягких частей: жабр и желудка. По
238
КАМЕННАЯ КНИГА
а
Фиг. XV.3. Некоторые криптодонты (а) и птериоморфы (б-е)
а - род Solenomya, xl.7, девон-современность, широко распространен; б — Му а-
Una, х0.4, средний-поздний карбон, юго-запад США, род известен повсеместно
в карбоне и перми; в - Naiadites carbonarius с пучком биссусных нитей, xl .3, по-
здний карбон Швеции; г, д — род Ostrea, х0.9, мел-современность, широко рас-
пространен в неполярных морях; е — Chlamys (Lyropecten), х0.4, миоцен-плио-
цен, восток Пацифики и запад Атлантики
этим признакам выделяют шесть подклассов. Палеотаксодонты - маленькие
формы с листообразными жабрами (протобранхии), со смычным краем с
многочисленными зубами, расположенными параллельно друг другу (зубы
таксодонтного, или рядозубого, типа), и с арагонитовой раковиной. Они яв-
ляются инфауной, живущей и питающейся в осадке. Род Nucula - типичный
род данной группы - распространен начиная с ордовика и до нашего време-
ни. Это относительно примитивные двустворчатые моллюски.
С ордовика и до настоящего времени существуют и криптодонты
(фиг. XV.3). У них, как правило, зубы развиты недостаточно или отсутству-
ют полностью, либо около переднего края имеются простейшие зубы (дизо-
донтный тип). Криптодонты также живут в осадке и имеют арагонитовую ра-
ковину. Сегодня эту группу представляет только род Solemya, который до-
стигал своего пика в палеозойской эре.
Птериоморфы впервые появились в ордовике и живут в современном оке-
ане до сих пор. Это достаточно разнообразная группа, у взрослых форм
обычно развиты биссусные нити. Их раковины бывают и кальцитовыми и
арагонитовыми. Сюда входят такие известные представители, как мидии
(род Mytilus), гребешки (род Pecten), род Inoceramus, устрицы (роды Ostrea
и Exogyra).
Другая группа, просуществовавшая с ордовика до нашего времени, - па-
леогетеродонты (фиг. ХУЛ). Они обладают либо гетеродонтным (разнозу-
ДВУСТВОРКИ
239
Фиг. XV.4. Некоторые палеогетеродонты (а, б), шизодонты (в, г) и гетеродонты
(д-ж)
а - Archanodon catskillensis, хО.З, средний-поздний девон, Пенсильвания и
Нью-Йорк; б — род Unio, хО.6, этот экземпляр из позднего мела, Монтана, три-
ас-современность, Европа, Африка, Северная Америка; в, г-(?) род Pterotrigo-
nia, хО.6, поздний мел, Орегон; д — род Venus, хО.6, левая створка изнутри, оли-
гоцен—современность, Евразия, Северная Америка; е — род Venus, хО.6, этот эк-
земпляр из миоцена, прибрежная равнина Атлантики; ж — Venericardia
planicosta, хО.З, эоцен, Европа
бым), либо шизодонтным (расщепленнозубым) типом замка. Гетеродонты
имеют в основном два или три главных (кардинальных) зуба, расположен-
ных под макушкой, и длинные субгоризонтальные боковые (латеральные)
зубы, находящиеся впереди и сзади главных зубов. Шизодонтные зубы
известны только у одной группы, включающей среди современных морских
форм единственный род Neotrigonia - современное ископаемое, найденное на
Австралийском побережье. Близкие родственники неотригонии были изве-
стны в мезозойских отложениях Северной Америки и Европы задолго до то-
го, как в начале XIX века французские исследователи выловили современно-
го живого представителя этой группы на южном австралийском побережье.
В этот подкласс входят также пресноводные униониды.
Гетеродонты (разнозубые) впервые появились в ордовике и являются наи-
более изобилующими современными мелководными и глубоководными дву-
створчатыми моллюсками. Их смычный край с гетеродонтным или десмо-
донтным (связкозубым) типом замка, у последнего типа зубы очень малень-
кие или отсутствуют. Вместо отсутствующих зубов параллельно смычному
краю может располагаться связка. Почти все гетеродонты имеют арагонито-
вую раковину, они стали наиболее разнообразными представителями инфау-
ны. Животные защищены осадком; они собирают пищу с помощью удлинен-
240
КАМЕННАЯ КНИГА
ных сифонов, которые выступают над дном и фильтруют воду. Примерами
могут служить роды Му a, Pholas и Venus.
Другой группой зарывающихся и сверлящих двустворок являются Апо-
malodesmata. Они впервые встречены в триасовых отложениях и продолжа-
ют существовать до настоящего времени, например, род Pholadomya. У них
десмодонтное строение замка и арагонитовая раковина.
Геологическая история. Хотя первая известная двустворка (род Fordilia)
была обнаружена в отложениях нижнего кембрия Северной Америки и Евра-
зии, дивергенция двустворчатых моллюсков началась только в раннем ордо-
вике. До конца кембрия двустворки имели чрезвычайно маленькие размеры,
что справедливо и для всего класса моллюсков. Древнейшие двустворчатые
обитали в осадке, начиная с ордовика они существовали и в осадке (инфауна)
и на дне (эпифауна), освоив несколько типов обитания. Один из способов оби-
тания, давший двустворкам большое преимущество перед замковыми брахио-
подами, заключается в способности быстро зарываться в грунт при помощи
ноги. У некоторых зарывающихся форм к концу палеозоя развились удли-
ненные сифоны, позволявшие им погружаться в грунт достаточно глубоко,
сохраняя возможность добывать пищу из воды. Они успешно приспособи-
лись к обитанию в приливно-отливных условиях (частое взбалтывание осад-
ка волнами и присутствие под открытым небом во время отлива). Глубокое и
быстрое зарывание сделало их идеальными первооткрывателями гостепри-
имного дна такого типа, способствовало их расцвету, что подтверждается
широким распространением двустворок в течение последних 200 млн. лет.
Несмотря на этот прогресс, роды и виды двустворок в связи с длительнос-
тью своего существования не являются особо ценными для палеонтологов,
желающих определить возраст отложений. Но есть и исключения, напри-
мер, зональное подразделение карбона по неморским двустворкам; значение
рода Buchia для юры и раннего мела и, главное, подразделение меловых от-
ложений по иноцерамам. Двустворки чрезвычайно полезны для палеоэколо-
гических построений в связи с тем, что дают хорошее представление о их об-
разе жизни и условиях окружающей их среды.
Ростроконхи. Ростроконхи были маленькой палеозойской (с раннего кем-
брия до перми) группой моллюсков, которые имели небольшие размеры (они
составляли от нескольких миллиметров до нескольких сантиметров). Внеш-
не ростроконхи похожи на двустворок. Возможно, что их внутреннее строе-
ние напоминало внутреннее строение двустворок, несомненно они имели
функционирующую ногу. От типичных двустворок ростроконхи отличались
отсутствием на раковине характерного для двустворок смычного края, слои
раковины распространялись и на площадь связки. Однако у некоторых выс-
ших форм, например у рода Conocardium, наружный слой раковины не пере-
секал смычный край.
В связи с этим некоторые палеонтологи, в частности Дж. Пойета и Б. Рун-
негар, предполагают, что ростроконхи являются ступенькой в направлении
к двустворчатым моллюскам. Самостоятельный класс Rostroconchia обособ-
ляют, делая акцент не на их сходстве с двустворками, а, напротив, на отли-
чиях этой группы. Некоторые палеонтологи даже высказали предположе-
ние, что ростроконхи могли иметь предков среди моноплакофор. Возможно,
тогда же ростроконхи дали начало двустворкам и, видимо, скафоподам. По-
требуется провести более глубокое исследование, прежде чем мы сможем со-
ставить верное представление о разнообразии моллюсков, обитавших в кемб-
рии, а возможно, и ранее. Прекрасно сохранившиеся отпечатки, такие как
Mootwingee в среднем кембрии формации Куниган с запада Нового Южного
ДВУСТВОРКИ
241
Уэльса, могут пролить свет на эту очень интересную фазу, когда произошло
быстрое изменение в составе моллюсков, и смогут помочь удовлетворитель-
ному объяснению взаимоотношений ростроконхов.
Несмотря на то что двустворчатые моллюски существовали начиная с
кембрийского периода, они не были широко распространены до среднего ор-
довика. Для самой примитивной группы, называемой палеотаксодонты, ха-
рактерны удлиненные створки, на смычном крае расположены плохо разви-
тые зубы, либо зубы отсутствовали. Современные представители обладают
маленькими листообразными жабрами, как у гастропод и хитонов.
Форма раковины и действие ноги. Палеотаксодонты определяют основ-
ную модель, от которой могли неоднократно ответвляться потомки. Легко
производимые изменения укрепляли раковину, улучшали ее защитные
свойства или сокращали усилия для передвижения двустворки. Во время ор-
довикского периода у некоторых двустворчатых моллюсков раковины были
укорочены и утолщены, а на смычном крае добавлены зубы. Остальные дву-
створки в интервале с ордовика по девон были продолговатыми клинообраз-
ными с узкими низкими створками. Они могли перемещаться (скользить) по
илу с минимальным трением.
Мы часто рассматриваем ползание с точки зрения толкания, тогда как
двустворчатые моллюски приспособились к медленному тянущемуся пере-
движению (фиг. XV.5). Нога выбрасывается вперед и закрепляется в иле ли-
бо песке: сильные мускулы сокращаются и подтягивают раковину вперед.
Результатом этого является медленное прерывистое продвижение, но неко-
торые ползающие двустворчатые могут так быстро сокращать мускулы, что
просто подпрыгивают вперед. На такое движение способен род Cardium, так
же как и зарывающиеся двустворки, когда они находятся на поверхности
(фиг. XV.6). Острые ножевидные формы (роды Solen и Tagelus) иногда пры-
гают на 25-30 см.
Рытье норок и зарывание (фиг. XV. 7). Процесс зарывания двустворок
неоднократно усовершенствовался у различных групп. Раннюю стадию это-
го процесса мы наблюдаем у подрода Encrintella (Crassatellites'), который
устраивает норки в углублениях, поворачивая раковину из стороны в сторо-
ну. Род Venus продвинулся вперед: он зарывается вглубь до тех пор, пока
большая часть раковины не покроется осадком, при этом задняя часть рако-
вины и короткие сифоны остаются снаружи. Род Муа со своей тонкой рако-
б
Фиг. XV.5. Ползание двустворки по дну
а — обычная ползающая двустворка проталкивает свою ногу сквозь ил либо пе-
сок; б — кончик ноги начинает вытягиваться и принимать форму якоря; в — мус-
кулы ноги сокращаются, двустворка подтягив