Министерство образования и науки России

Федеральное государственное бюджетное
образовательное учреждение высшего образования
«Казанский национальный исследовательский
технологический университет»

С. Г. Добротворская, И. В. Жукова

АНАТОМИЯ И ФИЗИОЛОГИЯ ОСНОВНЫХ
СИСТЕМ И ОРГАНОВ ЧЕЛОВЕКА

Учебное пособие

Казань
Издательство КНИГУ
2016
УДК 611(075)
ББК 28.86я7

Д56

Добротворская С. Г.

Анатомия и физиология основных систем и органов
человека : учебное пособие / С. Г. Добротворская, И. В. Жукова;
М-во образ, и науки России, Казан, нац. исслед. технол. ун-т. - Казань :
Изд-во КНИТУ, 2016. - 96 с.

ISBN 978-5-7882-2100-7

Представлены сведения по анатомии и физиологии основных
систем и органов человека.

Адресовано всем студентам высших учебных заведений,
изучающим дисциплины «Биология человека и животных»,
«Биофизические основы живых систем», «Электрофизиология».

Подготовлено на кафедре технологического оборудования
медицинской и легкой промышленности.

Печатается по решению редакционно-издательского совета
Казанского национального исследовательского технологического
университета

Рецензенты: зам. директора по образовательной деятельности
в области биологии Института фундаментальной
медицины и биологии КФУ канд. биол. наук,
доц. Р. М. Сабиров
д-р мед. наук, проф. каф. стоматологии детского
возраста КГМУ С. С. Ксембаев

ISBN 978-5-7882-2100-7

© Добротворская С. Г., Жукова И. В., 2016

© Казанский национальный исследовательский
технологический университет, 2016
ВВЕДЕНИЕ

Анатомия и физиология — это науки, изучающие
биологическую сущность человека, они являются основой медицины.

Важное место анатомии и физиологии человека как раздела в
учебных курсах «Биология человека и животных», «Биофизические
основы живых систем», «Электрофизиология» определяется его
значением в формировании правильных представлений студентов о
строении, закономерностях и механизмах физиологических процессов
организма человека, развитии навыков здорового образа жизни.

Концептуальной основой данной работы является неразрывная
связь особенностей строения организма человека с функциями и
процессами, протекающими в нем. Это позволяет понять содержание
остальных разделов курсов «Биология человека и животных»,
«Биофизические основы живых систем», «Электрофизиология».

Данное учебное пособие основывается на содержании и
принципах построения программы по анатомии и физиологии
человека. Предложенный материал включает отдельные
содержательные блоки, каждый из которых представляет собой это
широкий круг вопросов, связанных со строением и функциями
конкретного органа или системы органов, включая тканевый уровень.

Авторы выражают уверенность, что предлагаемая работа будет
полезна всем студентам высших учебных заведений, изучающим такие
дисциплины, как «Биология человека и животных», «Биофизические
основы живых систем», «Электрофизиология», а также специалистам,
работающим в направлении, связанном с биотехническими системами
в их дальнейшей практической деятельности на производстве.
1. ОРГАНИЗМ ЧЕЛОВЕКА КАК СЛОЖНАЯ СИСТЕМА

1.1.	Иерархия систем

Посмотрим на организм человека как на сложную систему.
Как эта система работает?

Живой организм, в том числе и человека, это -
многоэлементная система и вместе с тем, это - совокупность многих
систем, которые находятся между собой в иерархических
(соподчиненных) отношениях. Но организм состоит не просто из
отдельных систем, на уровне всего организма проявляются новые
системные качества, которых не было у отдельных элементов
системы. При этом система - комплекс взаимосвязанных элементов
или процессов, объединенных выполнением определенных функций,
но данные элементы и процессы относительно самостоятельны
(автономны).

Существуют разные уровни организации человеческого
организма: молекулярный или субклеточный, клеточный, тканевой,
органный, системный, организменный, экологический систем.

Функция биологической системы - это процесс,
направленный на сохранение целостности и свойств системы, поэтому
функционирование нашего организма - это деятельность по
сохранению его целостности и свойств.

Организм - это система самоорганизующаяся и открытая, она
находится в состоянии обмена с внешней средой, идет обмен:
энергией, веществом, информацией. Наш организм - система
биофизическая, и это сложная структура, которая должна точно
регулироваться.

Физиологическая регуляция организма - это активное
управление функциями организма и его поведением для обеспечения
требуемого обмена веществ (гомеостаза или гомеостазиса) и
оптимального уровня жизнедеятельности с целью приспособления к
меняющимся условиям внешней среды.

В основе этого процесса лежит передача и переработка
информации. Мы имеем организм как ряд систем, среди которых есть
управляющие. Переработка информации осуществляется
управляющими системами.
Панорама систем: пищеварительная, размножения,
дыхательная, выделительная, покровная, эндокринная, нервная, а
также опорно-двигательный аппарат.

Функции биологических систем изучает наука физиология.
Это — наука о природе жизненных процессов, изучающей
физиологические функции. Физиологическая функция — это
проявление жизнедеятельности, имеющее приспособительное
значение. Задача физиологии — познание данных функций, что дает
возможность вмешиваться в физиологические функции в желаемом
направлении. Физиология — теоретическая основа медицины.

В свое время И.П. Павлов на лекциях по физиологии говорил,
что организм представляет собой здание со многими этажами, но это
здание с тех времен выросло. Сейчас можно представить следующие
«этажи»:

1.	Субклеточный, или молекулярный. Это меньше, чем клетка.
Во времена И.П. Павлова этого уровня не было.

2.	Клеточный уровень. Изучается физиология отдельных
клеток. Объект изучения — функционирование клеток.

3.	Тканевой уровень. Ткань — это специализирующаяся для
выполнения определенных функций система клеток и неклеточных
структур, обладающих общностью происхождения и строения.

4.	Органный уровень. Изучается физиология отдельных
органов и систем органов, например, физиология ССС (физиология
сердца), почки и т.д. Орган состоит из специфических клеток и тканей
и является основной частью физиологической системы.

5.	Организменный — это физиология организма в целом.

6.	Недавно появилась новая наука — экологические системы. В
качестве системы рассматривается организм с его природным
окружением.

1.2.	Физиологические методы исследования

Основной метод исследования физиологии — эксперимент.
Нельзя изучать физиологию, не экспериментируя, но это
искусственное вмешательство в жизнедеятельность организма с
целью познания процессов жизнедеятельности. Физиология работает
с живым объектом: человеком или животным. Здесь можно выделить
ряд экспериментов, перечисленных ниже.
1)	Острые (вивисекция или живосечение), когда обнажаются
какие-то органы и ткани. Но когда мы вмешиваемся в природу, мы
нарушаем чистоту работы организма. Есть и этические проблемы.
Поэтому этот метод в настоящее время применяется реже.

2)	Хронические — позволяют длительное время наблюдать за
функциями неумерщвленного животного. Вспомним опыты
академика Павлова: звонки, колокольчики и др. Однако помехи,
вносимые техникой, также существенны.

Сейчас существует много других методов: химические,
биоэлектрические и др.

1.3.	Регуляторные системы организма

Регуляторные системы организма включают в себя нервную и
эндокринную системы. Это две системы управления, хотя они
работают по-разному, есть отличия.

1.	Нервная система компактна, эндокринная — нет.
Элементы эндокринной системы не связаны морфологически: железы
разбросаны по всему организму.

2.	Нервная система передает информацию электрическим
путем, а эндокринная — неэлектрическим.

3.	Скорость передачи у нервной системы выше, чем у
эндокринной.

Вопросы для самоконтроля

1.	Назовите и охарактеризуйте уровни организации организма.

2.	Дайте определение ткани.

3.	Дайте определение органа и системы органов.

4.	Какие вы знаете методы физиологических исследований?

5.	Назовите управляющие системы организма человека.
2.	НЕРВНАЯ СИСТЕМА

2.1.	Строение и типы нервных клеток

Нервная система построена из нервных клеток — нейронов.
Они различной формы с многочисленными отростками. Один
длинный — аксон, другие короткие — дендриты. Существует 3 группы
нервных клеток:

1)	чувствительные нейроны воспринимают сигнал с
периферии;

2)	двигательные нейроны передают сигнал;

3)	вставочные или промежуточные нейроны (интернейроны).

Живые клетки обладают способностью отвечать на
воздействие окружающей среды изменением своего состояния, это —
свойство реактивности.

Живые клетки реагируют на раздражение, это свойство —
раздражимость — процесс воздействия раздражителя на организм или
его структурные компоненты. При этом живой объект переходит из
состояния покоя в состояние активности.

Раздражители бывают: химические, механические, квантово-
оптические и др. Все они делятся на адекватные и неадекватные
раздражители.

Адекватные — те, к восприятию которых данная ткань
приспособлена. Например, квантово-оптический раздражитель
адекватен для сетчатки глаза.

Неадекватные раздражители: например, удар по глазу.
Сетчатка так же реагирует на воздействие, но разница в
энергетических затратах.

Восприятие раздражителей у человека очень совершенно.

Среди реакций на раздражитель есть особый вид реакции в
форме возбуждения. Но возбуждением реагирует не все, а только
возбудимые ткани: нервная, мышечная и, отчасти, железистая. Все
остальные ткани реагируют, но не возбуждением. Возбудимость — это
способность отвечать на раздражение возбуждением. Это сложная
биологическая реакция, сопровождающаяся изменением
электрического состояния поверхностной клеточной мембраны.
2.2.	Электрические явления в нервной клетке

Учение о живых тканях начинается с работ Гальвани в 1791 г.
Он проводил наблюдения над влиянием атмосферного электричества
на живую ткань. Он сидел на балконе во время грозы. На перилах его
балкона висели лягушачьи лапки. Гальвани заметил, что, когда лапки,
раскачиваясь на ветру, прикасались к перилам, они вздрагивали. Но
ведь лягушка мертвая? В чем же дело? Гальвани сделал вывод: есть
животное электричество.

Существует два электрических состояния нервной ткани:
покой и возбуждение. Существует потенциал покоя и потенциал
возбуждения. Это следствие того, что мембрана клеточной оболочки
обладает селективной (избирательной) проницаемостью.

Покой (ПП). В покое ионы К+ и СГ проходят через мембрану
легко, а ионы Na+ трудно. В покое у К+ проницаемость в 25 раз выше,
чем у ионов Na+.

При этом в клетке много К+, в 50 раз больше, чем во
внеклеточной среде. Клетка насыщена К+, и мембрана способна его
пропускать. К+ стремится покинуть клетку из-за градиента
концентраций и, выхода, он выносит положительный заряд. Внутри
остаются соответствующие отрицательные анионы, они не могут
выйти, т.к. они крупные. Поэтому мембрана в покое изнутри заряжена
отрицательно, а снаружи - положительно.

Но вышедшие ионы К+ мешают выходу следующей порции в
силу одноименного отталкивания зарядов. Na+ же мало в клетке: в 10
раз меньше, чем в окружающей среде и по тому же градиенту
концентраций он пытается войти в клетку, но почти не может войти и
проходит в незначительных количествах. Постепенно этот процесс
стабилизируется и устанавливается равновесие для живой клетки.

Но, несмотря на концентрационные градиенты, клетка все же
теряет К+ и набирает Na+. Существует механизм, который тоже
обеспечивает потенциал покоя - калий-натриевый насос. Если бы
выровнялась ионная среда по обе стороны мембраны, клетка бы
погибла. Насос выкачивает из клетки Na+ и закачивает К+, но с
затратами энергии АТФ. Разность потенциалов между внутренней и
наружной поверхностью клетки создается за счет диффузии -
процесса движения ионов через мембрану и работы калий-натриевой
помпы.
Возбуждение (ПД). Если воздействовать на клетку достаточно
интенсивно, в ней возникают электрические ответы на воздействие:
мембранный потенциал начинает колебаться. Быстрые колебания
мембранного потенциала и есть возбуждение (ПД). Клеточная
мембрана сначала утрачивает разность потенциалов между наружной
и внутренней стороной мембраны, затем заряд на короткое время (не
более 3 мс) меняется на противоположный. Далее исходная ситуация
восстанавливается. В основе изменения разности потенциалов —
изменение проводимости мембраны: она становится проницаема для
Na+, и Na+ по градиенту концентраций хлынет внутрь.

В мембране существуют каналы для Na+, в покое они закрыты
воротами. Раздражитель открывает ворота, они электрочувствительны.
Na+ устремляется в свои каналы и вносит положительный заряд
внутрь, а там был минус, поэтому полярность исчезает — это
деполяризация. Затем поток Na+ начинает превышать поток К+ из
клетки.

Обратная «сторона медали» — реверс. Процесс реполяризации
(восстановления заряда). По тем же законам поток Na+ начинает
убывать. Заряд приходит в норму, но ионная ситуация другая.
Действует насос. Он выкачивает из клетки Na+ и закачивает К+.
Процесс возбуждения — это перевернутый импульс, который идет в
ЦНС. В основе всех этих процессов лежит движение ионов через
мембрану.

Если во время действия ПД даем следующий раздражитель,
мы не сможем вызвать такой же процесс. В то время, когда в клетке
существует процесс возбуждения, она не чувствительна
(рефрактерна). Рефрактерность связана с особенностями работы Na-
системы. Причина — в работе каналов. ПД способен двигаться,
распространяться за счет местных токов.

Законы проведения ПД

1.	Проведение бездекрементное (без угасания), т.к. в каждой
следующей точке потенциал рождается таким же, мембрана обладает
на всем своем протяжении одинаковыми свойствами.

2.	Проведение по нерву двустороннее, нерв в искусственных
условиях (эксперимент) проводит в обе стороны одинаково, и сигнал
идет в обе стороны. Но в естественных условиях — только в одну, так
как благодаря анатомии клетки существует принцип полярности
нейрона. Кроме этого, существуют синапсы — контакты между
клетками. Они работают как клапаны, проводя сигнал только в одну
сторону. Поэтому в естественных условиях в организме сигналы по
отросткам нервных клеток проходят только в одну сторону.

3.	Принцип сальтаторного проведения (проведения
прыжками). Часть нервных волокон (толстые нервные волокна)
покрыта снаружи специальными клетками (Шванновские клетки).
Они образуют наружную оболочку нервного волокна (мякотная
оболочка). Она прерывистая и обладает свойствами изолятора.
Возбуждение возникает в соседнем неизолированном участке. Это
дает выигрыш в скорости проведения. Мякотные волокна проводят
сигнал быстрее, со скоростью 30-100 м/с, тогда как
немиелинизированные — со скоростью 1 м/с.

Нервно-мышечный синапс. Допустим, сигнал прошел по
волокну и дошел до мышечной клетки. Переход сигнала
осуществляется не электрическим путем, а химическим, т.к.
мембраны клеток не сливаются. Сигнал не переходит
непосредственно с одной клетки на другую, он переходит с помощью
химического вещества — медиатора (посредника). В синапсе есть
пресинапс. Есть также постсинапс — это складчатая мембрана.
Медиатор должен пройти через синаптическую щель и
взаимодействовать с рецепторами этой постсинаптической мембраны.
Медиатор находится в пресинапсе, в пузырьках. Когда потенциал
действия, двигаясь по нервному волокну, доходит до синапса,
пузырьки начинают вскрываться в эту синаптическую щель.

В нервно-мышечном синапсе медиатором является
ацетилхолин. Он выходит в синаптическую щель и начинает
взаимодействовать с постсинаптической мембраной, в которой
раскрываются каналы для Na+, закрытые в покое воротами. Медиатор
открывает ворота, в области синапса они хемочувствительны, Na+
устремляется внутрь клетки, там возникает возбуждение. В
постсинапсе сигнал снова становится электрическим и по тем же
законам распространяется по мембране мышечного волокна. Но
медиатор, который вышел в синаптическую щель, не действует вечно
на мембрану, т.к. разрушается специальным ферментом. Следующий
потенциал приведет к такому же процессу. Na-ворота только в
области синапса хемочувствительны, а далее они чувствительны к
потенциалу.

Синапсы ЦНС. В ЦНС то же есть синапсы. Нервная клетка
взаимодействует с другой с помощью синаптических контактов. Но
там другие медиаторы. Они плохо изучены, т.к. исследовать их
трудно. В нервной системе немного другие принципы работы
синапсов и медиаторов.

В нервно-мышечном соединении все достаточно просто. В
ЦНС на одной клетке много синапсов. Основная масса ЦНС -
промежуточные нейроны, которые дают большое число контактов:
каждая нервная клетка является поставщиком информации для
многих клеток, и многие клетки приносят ей информацию.

Отличие центрального нервного синапса от нервно-мышечного
приведено ниже.

1.	В ЦНС есть, кроме возбуждающих синапсов, еще и
тормозные. Проходя через тормозной синапс, сигнал не вызывает
деполяризацию, а усиливает тот заряд, который был сначала. На одну
клетку воздействуют как возбуждающие, так и тормозные синапсы, и
эти сигналы суммируются.

2.	Если для возникновения ПД в нервно-мышечном синапсе
достаточно было одного сигнала по нервному волокну, и мышца
сокращалась, то для возбуждения нервной клетки этого мало,
необходимо одновременное возбуждение определенного количества
синапсов, только тогда возникает ПД в нервной клетке.

3.	Чтобы нервная клетка возбудилась, надо, чтобы на ней было
возбуждено достаточно много возбуждающих и мало тормозных
синапсов одновременно.

2.3.	Спинной и головной мозг (макроструктуры)

Спинной мозг - это белый шнур, который лежит в
специальном канале, образованном позвоночным столбом. Длина его
у взрослого человека примерно 45 см, а диаметр - 1 см. От спинного
мозга отходят спинномозговые нервы. Этих нервов - 31 пара. При
разрушении передних корешков гибнут двигательные функции, при
разрушении задних - чувствительные. Если нерв поврежден на
предплечье (там, где он смешанный), исчезает и то, и др.

Внутри спинного мозга располагается серое вещество, на
разрезе оно напоминает бабочку. В центре находится канал со спинно-
мозговой жидкостью. Жидкость циркулирует по каналу и сообщается
с жидкостью, которая находится в желудочках головного мозга.
Существует ряд патологий, связанных с нарушениями в системе
циркуляции этой жидкости. По краям серой бабочки располагается
белое вещество. Серое вещество - это клетки, белое, в основном,
отростки — проводящие пути спинного мозга. По спинному мозгу
вверх и вниз идут проводящие пути. Чувствительные сигналы идут
вверх, к головному мозгу, дяигательные — вниз. Движение задумано,
его образ создан в коре, и он передается вниз. Спинной мозг — это
кабель с многочисленными проводами, отсюда — проводниковая
функция спинного мозга.

Рефлекторная функция спинного мозга. Рассмотрим,
например, коленный рефлекс — головной мозг для него не нужен.
Сигнал от рецептора поступает по чувствительному нерву в мозг, там
сигнал переключается в синапсе на дяигательную клетку и
направляется к мышце.

Это — рефлекторная дуга, самая простая, дяухнейронная. Тело
чувствительной клетки лежит в специальном ганглии за пределами
спинного мозга. Простые рефлексы замыкаются только в спинном
мозге, но можно затормозить коленный рефлекс — это уже
подключается головной мозг. Рецептор находится в самой мышце —
это рецептор растяжения. Когда невропатолог проверяет коленный
рефлекс, он стучит по сухожилию и удар растягивает мышцу, в ответ
на это растяжение мышца сокращается.

Но таких простых рефлексов в организме немного — это
моносинаптические, двухнейронные рефлексы. В рефлекторной дуге
могут быть вставочные нейроны. Мы можем иметь дело с
трехнейронной, дисинаптической рефлекторной дугой.

Проводниковая и рефлекторная функции связаны между
собой, информация поступает наверх, в головной мозг. Одни и те же
сигналы могут вызвать рефлексы как спинного, так и головного
мозга. Серьезной патологией являются травмы спинного мозга.
Могут быть утрачены, как двигательные, так и чувствительные
функции. У больных будут ограничены возможности движений, их не
всегда удается восстановить на 100 %.

Продолговатый (задний) мозг. Он внешне похож на
спинной, и прилегает к нему. Его длина — 25 мм. Здесь есть белое и
серое вещество, содержатся ядра черепно-мозговых нервов, в
которых расположены важные центры: дыхательный, циркуляторный
(обеспечивает кровообращение). Здесь расположена ретикулярная
формация — РФ (сетчатое образование). К ней подходят многие из
восходящих чувствительных путей, нейроны РФ активируют кору
головного мозга. Предполагается, что РФ обеспечивает цикл сон-
бодрствование, т.е. регулирует циклические изменения активности
нашего сознания. Очень важен дыхательный центр продолговатого
мозга. Чтобы его убить, достаточно одного укола иглой, то же
происходит при незначительном кровоизлиянии.

В головном мозге, в задней его части расположен мозжечок.
Он имеет 2 полушария и центральную часть, которая называется
«червь» (лат. vermis). Имеет белое мозговое вещество и
периферическое серое. Есть 3 пары ножек: нижние, средние и
верхние. Ножками мозжечок связан со всеми отделами ЦНС. Он
участвует в управлении движениями, отвечает за поддержание
положения тела в пространстве, равновесие, тонус мышц. Он
обеспечивает как быстрые, так и медленные движения. Медленные
движения он корректирует по ходу выполнения. Быстрые движения
корректировать некогда: скажем, прыгаем через лужу, желательно
равновесие не потерять. Программа для быстрых движений создается
в коре, мозжечок ее заранее детально дорабатывает. У мозжечка
тесные связи с корой и другими отделами ЦНС.

Средний мозг. Это нервные тяжи, которые идут к
полушариям мозга. Здесь проходят волокна, которые идут из коры в
спинной мозг, в продолговатый мозг и обратно к коре. К среднему
мозгу относится четверохолмие. Здесь расположены рефлекторные
центры различных движений, возникающих в ответ на зрительные и
слуховые сигналы, это еще более сложные рефлексы. В среднем мозге
находятся ядра черепно-мозговых нервов, связанные с работой глаза.
Средний мозг регулирует тонус мышц.

Передний мозг. К нему относится промежуточный мозг и
полушария.

В промежуточном мозге находится таламус - зрительный
бугор. В нем собираются и перераспределяются все чувствительные
пути организма. В промежуточном мозге имеется много центров,
например, гипоталамус — часть головного мозга, которая
анатомически связана с гипофизом, который является железой
внутренней секреции, образует с ним гипоталамо-гипофизарную
систему. Гипоталамус — центр регуляции вегетативных
(растительных) функций: роста, размножения, обмена и т.д. Есть еще
соматические функции, связанные с движением. Гипоталамус связан с
эмоциональным повелевшем, это центр полового поведения.

Полушария. Полушарий два: правое и левое. Каждое
полушарие делится на доли: лобная, височная и т.д. Каждая доля
делится бороздами на извилины. Полушария покрыты корой — это
серое вещество (тонкий слой от 1,5 до 5 мм в разных отделах). Здесь
имеется 6 слоев нейронов, здесь расположены центры,
анализирующие чувствительную информацию, которая поступает в
кору: так, в затылочной доле анализируются зрительные сигналы, в
височной — слуховые и т.д.

2.4.	Вегетативная нервная система

Функции организма делятся на соматические и вегетативные.
Второе название соматических функций — анимальные, они
характерны только для животных.

Соматические функции: деятельность скелетной мускулатуры,
мышечные сокращения, движения, восприятие раздражителей из
внешней и внутренней среды. Рецепторы принадлежат к
соматическим функциям, хотя сигналы, которые воспринимают
рецепторы, используются и соматической, и вегетативной нервной
системой.

Вегетативные функции: растительные, но они есть и у
животных, и у растений. Это рост, размножение, обмен веществ,
кровообращение, дыхание, выделение.

Соответственно функциям существуют вегетативная и
соматическая нервные системы. Соматическая нервная система
регулирует соматические функции, вегетативная — вегетативные.

Вегетативная нервная система иннервирует (снабжает)
гладкую мускулатуру желудка, кишечника, стенки артерии (гладкие
мышцы), мочеточники, сердце (не считая поперечно-полосатую
мышцу), регулирует деятельность внутренних органов, внутреннюю
среду организма, обмен веществ, дыхание.

Вегетативная и соматическая нервные системы работают
содружественно, но они разные. Центры вегетативной и соматической
нервных систем расположены отдельно. Периферическая часть
вегетативной и соматической нервных систем тоже различается.

В вегетативной нервной системе свои двигательные нейроны.
У соматической нервной системы двигательные нейроны (МН) лежат
в ЦНС (в передних рогах серого вещества спинного мозга).

Соматическая нервная система. Черепно-мозговые нервы
(их состав) — это отростки нейронов, которые лежат в разных отделах
головного мозга. Отростки идут к мышцам без перерыва.
В вегетативной нервной системе двигательные нейроны
(исполнительные) лежат в ганглиях — узлах за пределами спинного и
головного мозга. Их отростки идут к различным органам.

Вегетативный путь из ЦНС прерывается в ганглии, там
находится следующий нейрон и происходит переключение с одного
нейрона на другой.

И в вегетативной нервной системе есть свои рефлекторные
дуги, но обе системы (вегетативная и соматическая) пользуются
одной информацией с рецепторов.

Соматическая нервная система отвечает за сокращение мышц,
вегетативная — изменяет деятельность желез и т.д. Эго уже другие
эффекты — вегетативные.

Вегетативная нервная система делится на два отдела:
симпатический и парасимпатический.

Симпатический отдел. Первые нейроны лежат в спинном
мозге: грудном и поясничном отделах. Центры только там, здесь эти
первые нейроны лежат в боковых рогах, вторые нейроны лежат в
ганглиях, т.е. находятся около ЦНС. Что касается спинного мозга, то
ганглии лежат около позвоночника. Цепочки симпатических ганглиев
находятся сбоку позвоночника (околопозвоночные, или
паравертебральные). В этих ганглиях сигнал переключается и идет на
периферию. Есть ганглии, расположенные перед позвоночным
столбом (центральные, или превертебральные).

Симпатическая нервная система — это часть вегетативной
системы, которая иннервирует гладкие мышцы всех органов (мышцы
зрачка, мышцы, которые поднимают волосы, меняя угол их
расположения). Симпатическая нервная система иннервирует сердце,
многие железы (потовые), подкожно-жировую клетчатку.

Парасимпатический отдел. Он организован по-другому. Тела
первых нейронов находятся в ЦНС и расположены либо в крестцовом
отделе, либо в стволе мозга (продолговатом, среднем), т.е. центры
расположены в разных зонах. Парасимпатические ганглии
расположены около органов, которые иннервируются в стенке органа.

Парасимпатическая система снабжает: железы, гладкие
мышцы, выделительные органы, легкие, глазные мышцы, но не
иннервирует кровеносные сосуды (их иннервирует только
симпатическая система), исключение: сосуды наружных половых
органов. Все остальные сосуды иннервируются только симпатической
нервной системой.
С точки зрения функций влияние симпатической и
парасимпатической систем различно. Существует функциональный
антагонизм, т.е. влияние на органы разнонаправлено. Например,
симпатическая стимулирует, парасимпатическая — тормозит. Но эти
системы не борются между собой, они осуществляют совместную
регуляцию. Возьмем, например, сердце: симпатическая система
ускоряет сердечный ритм, увеличивает силу сокращений, а
парасимпатическая замедляет сокращения, сила сокращений
уменьшается. ЖКТ: симпатическая система ослабляет моторику, т.е.
сокращение стенок. Симпатическая система вызывает сокращение
мыпшы, расширяющей зрачок, парасимпатическая система
обеспечивает сокращение мышцы, суживающей зрачок, т.е работают
эти системы вместе, регулируя деятельность тех или иных
исполнителей в организме. При этом тонус работы вегетативных
центров поддерживается сигналами, идущими от рецепторов
внутренних органов. Все рецепторы считаются принадлежащими
соматической нервной системе.

Медиаторы в симпатической и парасимпатической системах
различны. В парасимпатической системе — ацетилхолин, в
симпатической — адреналин и норадреналин.

Вопросы для самоконтроля

1.	Дайте общую характеристику нервной системы. Что такое
синапс?

2.	Расскажете о механизме передачи нервного импульса.

3.	Расскажите о строении и функциях спинного мозга?

4.	Расскажите о строении рефлекторной дуги.

5.	Дайте общее представление о головном мозге. Какие
функции выполняют разные отделы головного мозга?

6.	Расскажите о проводящих путях спинного и головного
мозга (двигательные, чувствительные).
3.	СЕНСОРНАЯ ФИЗИОЛОГИЯ

3.1.	Воспринимающие функции нервной системы

Сенсорную физиологию делят на субъективную и
объективную.

Субъективная физиология занимается психическими
явлениями (ощущениями, восприятием), т.е. имеет дело с высшими
психическими функциями.

Объективная физиология исследует, как работают рецепторы,
как возникают потенциалы (т.е. то, что можно измерить). Сенсорная
физиология рассматривает ощущения. Их особенности перечислены
ниже.

1)	Модальность, — мы чувствительны к определенным
модальностям (зрение, слух, осязание, вкус, обоняние, температурная
чувствительность, боль, вибрация);

2)	качества сенсорных впечатлений, — например, цвет
(модальность — зрение, качество — зеленое; модальность — вкус,
качество — кислое);

3)	интенсивность (количество): в пределах модальностей
существуют разные интенсивности, так, звук различается по
интенсивности.

3.2.	Органы чувств

И.П. Павлов предложил термин «анализаторы». Он хотел
привлечь внимание к центральному отделу, куда поступают сигналы
от рецептора.

Существует 3 элемента анализатора: рецепторы,
проводниковый отдел, мозговой отдел. В коре головного мозга
нервное возбуждение превращается в ощущение, но как это
происходит, неизвестно.

Периферический отдел — рецепторы. Эго окончания
чувствительных нервных волокон. Для них характерна очень высокая
возбудимость, но не ко всем раздражителям, а только к адекватным.
Эта возбудимость по отношению к адекватным раздражителям
обеспечивает специфичность рецепторов.

Для рецепторов характерна адаптация — при длительном
воздействии раздражителя он снижает чувствительность (например,
исчезает ощущение одежды). Однако разные рецепторы адаптируются
по-разному, поэтому дифференцируют быстрые, медленные,
частично-адаптируюшиеся и не адаптирующиеся рецепторы.

Приведем классификацию рецепторов по природе
раздражителя, который воспринимается:

1)	механорецепторы (осязания, слуха, равновесия);

2)	хеморецепторы (вкусовые, обонятельные, сосудов,
чувствительные к кислороду);

3)	терморецепторы (тепловые, холодовые);

4)	рецепторы электромагнитных излучений (фоторецепторы
или зрительные).

Работа рецепторов. При воздействии раздражителя в
рецепторе возникает рецепторный потенциал (деполяризация). Таким
образом, в рецепторе рождается электрический сигнал. Он — источник
возникновения ПД в нерве, идущем от рецептора в ЦНС. В этом
сигнале закодирована информация о силе раздражителя, о
продолжительности воздействия этого раздражителя на рецептор. В
нервной системе происходит декодирование этой информации. Это
частотный код (информация кодируется с помощью частоты
импульсации в нервном волокне). Потенциал проводится в волокна
без изменений. ПД подчиняется закону «все или ничего». Это значит,
что потенциал в данной зоне возникает или нет. Если возникает, то он
одной и той же величины (амплитуды), поэтому кодировать
информацию с помощью изменения величины нельзя. Пример, есть
рецептор, на него действует раздражитель. Поток потенциалов идет
серией и этих серий несколько. Чем сильнее сигнал, тем выше частота.

3.3.	Проприорецепторы и механорецепторы

Существуют проприорецепторы (внутренние, собственные).
Они находятся в мышцах, сухожилиях, суставах. Эти рецепторы дают
чувство силы движения, чувство положения. Это информация о том,
каково положение тела в пространстве в данный момент. Эти
рецепторы мало подвержены адаптации.

Механорецепторы — это рецепторы кожи, которые
обеспечивают чувство давления, прикосновения, вибрации. Рецепторы
давления сообщают о силе давления на кожу. Это рецепторы силы.
Рецепторы прикосновения — это датчики скорости, которые
показывают, с какой скоростью предмет вдавливается в кожу.
Рецепторы давления адаптируются медленно, рецепторы
прикосновения - быстрее.

3.4.	Терморецепторы

Терморецепторы находятся в коже, однако они не обнаружены
гистологически. Они импульсируют постоянно. У них своеобразная
адаптация к новой температуре кожи.

При умеренной температуре существует полная адаптация к
новой температуре кожи - это «зона комфорта». Если участок кожи
имеет площадь 15 см2, то «зона комфорта» от 30иС до 36иС, если
температура 32иС, этот участок адаптируется, если участок меньше,
«зона комфорта» меньше. Если участок больше, «зона комфорта»
также уже. Если температура кожи меньше ЗОиС, адаптации нет, более
35й - ощущение тепла, более 43-44иС - болезненные ощущения.
Температуру менее ЗОиС мы плохо переносим. При температуре менее
17иС возникает боль от холода, но на ладони адаптации нет.

Ощущения при изменении температуры зависят от следующих
факторов:

-	площади поверхности;

-	скорости, с которой меняется температура;

-	исходной температуры.

Исходная температура. При низкой температуре порог
ощущения тепла высокий, а порог ощущения холода - низкий. Так,
если у данного человека температура кожи 28иС, то, чтобы он
почувствовал, что ему стало теплее, нужно, чтобы температура стала
29иС, но, чтобы он почувствовал, что ему стало холоднее, достаточно
снизить температуру на 0,2иС. Но температура ведь одна и та же.
Например, была 32иС, повышаем на 0,5иС - ощущение тепла. Была
ЗЗиС, снижаем на 0,5иС - ощущение холода.

На ощущения влияет скорость изменения температуры. Если
скорость меньше 6иС в минуту, то повышаются пороги ощущения
тепла и холода. Возьмем помещение: когда температура снижается
медленно, меньше 6иС в минуту, мы этого не ощущаем. Это -
скоростной предел и это является причиной многих простудных
заболевании.
3.5.	Болевые рецепторы

Боль. Этот термин применим только для человека. Термин
«ноцицепция» применяется как для человека, так и для животных. Это
связано с тем, что боль — чувство субъективное. Как животное
субъективно ощущает боль, мы не знаем.

Классификация боли приведена ниже:

1)	соматическая:

а)	поверхностная — болит кожа;

б)	глубокая — болят мышцы, суставы, сухожилия, связки;

2)	висцеральная — болят внутренние органы.

Есть особые формы боли — отраженные, проецируемые.
Например, ударяемся локтем об стол.

При болях осуществляют терапию. Есть физические,
фармакологические и нейрохирургические методы воздействия на
боль.

Физические методы. Например, перелом. Применяется
иммобилизация для фиксации и, отчасти, для обезболивания.

Фармакологические методы. Применяются анальгетики
(наркотические и ненаркотические). Обезболивающих веществ много.

Нейрохирургические методы. Бывают ситуации, когда нельзя
бороться с болью, кроме как с помощью пересечения нервных
волокон.

3.6.	Орган слуха и равновесия

Эти органы тесно связаны анатомически. В ходе эволюции они
произошли из одних и тех же структур, у них общая анатомия.

В ухе 3 отдела: наружное, среднее и внутреннее.

В среднем ухе находится барабанная полость, внутри нее
располагаются слуховые косточки: молоточек, наковальня и
стремечко.

Внутреннее ухо включает в себя костный лабиринт, в нем 3
отдела: преддверие, улитка и полукружные каналы.

Среднее и внутреннее ухо находятся в толще височной кости в
структуре, которая называется «пирамида». Это очень сложная
структура. Помимо костного образования, есть еще перепончатый
лабиринт, все костные структуры повторены мягкой тканью. Эта
выстилка особая, между костной и фиброзной тканью находится
жидкость — перилимфа, внутри же полостей, выстланных мягкой
тканью, находится другая жидкость — эндолимфа (внутренняя). Эти
жидкости различны по составу.

К органу слуха относится улитка. В ней находятся рецепторы,
воспринимающие звуковые колебания. Преддверие и полукружные
каналы относятся к вестибулярному аппарату, они воспринимают
положение тела (головы) в пространстве (по отношению к силам
тяготения). Рецепторы находятся в преддверии и в полукружных
каналах. В преддверии есть образования, которые называются
«мешочки». В полукружных каналах есть места расширения —
«ампулы». В области этих «ампул» и «мешочков» находятся
скопления рецепторов.

Существует специальная система выравнивания давления по
обе стороны барабанной перепонки — это Евстахиева труба, которая
открывается при глотании и соединяет глотку с полостью среднего
уха.

Рецепторы равновесия. Рецепторы преддверия. В мешочках
имеется отолитовый аппарат. Здесь, на костном образовавши,
находятся рецепторы — волосковые клетки; сверху они покрыты
желеобразной подушечкой с отолитами.

Смешение волосков приводит к появлению рецепторного
потенциала — это раздражитель. Адекватный сигнал — сгибание
волосков — воспринимается как линейное ускорение. Желеобразная
подушечка более плотная, чем эндолимфа, поэтому она легко
смещается и скользит в менее плотной эндолимфе.

В полукружных каналах имеется подушечка без кальция такой
же плотности, что и эндолимфа, поэтому линейное ускорение эта
система не воспринимает, а только вращение, т.е. угловое ускорение.
Представьте себе стакан с водой, а в нем — листочек. Если стакан
вращать, листочек будет двигаться не так, как стенки стакана. Вот и
эндолимфа в силу инерции остается на месте, подушечка же будет
деформироваться и смещать волоски при вращении.

Полукружных каналов шесть — по три в каждом ухе. Три
канала расположены в разных плоскостях, поэтому они воспринимают
любые вращения. Это — аппарат, который воспринимает угловое
смещение. Сигналы от этих рецепторов поступают в ЦНС по
специальному нерву. Сигналы проводятся в центры моста и в кору
мозжечка. Эти центры (нейроны) головного мозга получают сигналы
от вестибулярного аппарата, а также сигналы от рецепторов шеи.
Важно знать не только о положении головы, но и о положении ее
относительно тела. Так, можно лежа поднять голову, но положение
тела при этом не вертикально. Вестибулярные центры используют
сигналы зрительных рецепторов.

Физиология слуха. Во внутреннем ухе находится улитка. В
среднем ухе — барабанная полость и 3 косточки, при этом колебания
барабанной перепонки передаются через систему рычагов в систему,
которая находится в улитке, а там находятся рецепторы слуха, а также
эндолимфа и перилимфа. В улитке 3 канала — вестибулярный, средний
и барабанный.

Барабанный и вестибулярный каналы на вершине улитки
соединяются и сообщаются. При этом колебания косточек передаются
в улитку и вызывают колебания перилимфы. Косточки, двигаясь,
заставляют колебаться столб жидкости, что вызывает колебания
мембраны, которая разделяет эти каналы. Колебания мембраны
приводят к возбуждению рецепторов, которые расположены на
основной мембране — это «кортиев орган». Над волосковыми клетками
находится желатинозная покровная мембрана. Когда колеблется
основная мембрана, волоски касаются покровной мембраны и
смещаются. Это смещение волосков вызывает потенциал. Волосковые
клетки расположены на большом протяжении. Раздражаются
рецепторы в разных участках мембраны.

Мембрана неоднородна на своем протяжении, ее эластические
свойства разные, поэтому при различной высоте звука будут
возбуждаться рецепторы разных отделов улитки, а они связаны с
разными частотами. Таким образом, на уровне рецепторов существует
первичный анализ: при разном звуке будут стимулироваться разные
рецепторы. Далее сигналы передаются по слуховому тракту, вдоль
которого расположены центры, в которых анализируется информация
от рецепторов. Анализ становится все более сложным, его
осуществляют: коленчатые тела, нижние бугры четверохолмия,
слуховая кора. Чтобы вызвать возбуждение этих мозговых центров,
необходимы сложные стимулы.

3.7.	Вкус и обоняние

Вкус. По своей природе рецепторы вкуса и обоняния — это
хеморецепторы. Реакция клеток происходит на присутствие некоторых
молекул. В эпителии языка (в сосочках) расположены вкусовые
клетки, срок жизни которых 10 дней. Возбуждение вкусовых клеток
содержит информацию о вкусовых качествах, о виде молекул, а
уровень возбуждения — информацию о концентрации вещества.
Вкусовые волокна идут в составе лицевого и языкоглоточного нервов
в продолговатый мозг, по чувствительным волокнам импульсы далее
поступают в таламус, и, наконец, в зрительную кору.

Человек различает 4 вкусовых качества: кислое, горькое,
сладкое и соленое. Рецепторы расположены так, что сладкое больше
воспринимается на кончике языка, горькое — на корне, между ними
расположены рецепторы соленого и кислого, но до настоящего
времени не обнаружены корреляции между вкусом и химическим
строением веществ.

У других млекопитающих вкусовые способности такие же, как
у человека. У кошки есть водяные волокна, поэтому она различает
вкус воды. Биологический смысл анализа — в регуляции работы
пищеварительных желез: они должны работать в соответствии с тем,
какая поступает пища. При этом происходит регуляция состава и
интенсивности секрета пищеварительных желез.

Обоняние. Существует обонятельная область с рецепторами,
которая располагается в верхней новой раковине. Там находятся
рецепторы с ресничками — волосками, погруженными в слой слизи. У
человека их 107. Мы не различаем тончайшие запахи. Для сравнения: у
собаки 2,2x10х рецепторов. Однако одиночная обонятельная клетка
может генерировать потенциал на одну молекулу запахового
вещества, поэтому человек способен различать запах нескольких
тысяч различных веществ.

Одна клетка способна реагировать на большое количество
пахучих веществ, при этом концентрация пахучего вещества
отражается на уровне возбуждения. Сигналы от обонятельных клеток
по аксонам идут в ЦНС по обонятельному тракту, но по дороге к коре
информация поступает и к другим центрам. Это центры, связанные с
эмоциями (лимбическая система), отсюда — эмоциональный
компонент в обонянии и чувство удовольствия или отвращения. Так, в
природный газ добавляют дурно пахнущие добавки, чтобы человек
мог почувствовать утечку газа.

У животных обоняние играет роль в половом поведении, в
выборе полового партнера — для этого нужен тонкий анализ. У
человека эта система почему-то не работает.
Возможно, в жизни животных обоняние играет гораздо более
важную роль, но мы об этом не знаем. Обоняние управляет
поведением даже у нас. Система восприятия запахов нарушается при
шизофрении, когда появляются запаховые галлюцинации.

Вкус пищевых продуктов — это и вкус, и запах, поэтому так
различны вкусы в области пищевых продуктов.

3.8.	Зрительный анализатор

Орган зрения. Известен молекулярный механизм работы
глаза.

Анатомия глаза хорошо изучена — это глазное яблоко, к
которому подходит зрительный нерв. Вспомогательный аппарат глаза
— это веки, ресницы, мышцы, слезный аппарат.

Глазное яблоко имеет капсулу и ядро.

Капсула, в свою очередь, состоит из первой наружной
оболочки (роговица и склера). Роговица — это прозрачная передняя
оболочка, склера — белок глаз. Средняя оболочка — сосудистая. В ней
находится радужка, в центре ее — отверстие (зрачок). Внутренняя
оболочка — это сетчатка, образование, напоминающее сеть, которая
является воспринимающей системой, и связана со зрительным нервом.

Кроме капсулы имеется ядро: хрусталик, стекловидное тело
(прозрачное вещество).

Хрусталик имеет слоистое строение, и спереди касается
радужки. Он может менять кривизну, т.е. силу преломления. Он также
стремится принять сферическую форму, но это ему не дает сделать
связка (циннова), которая его растягивает. Для того, чтобы он стал
более сферическим, необходимо, чтобы она ослабила натяжение.
Мышца, ослабляющая натяжение этой связки, называется цилиарной.

Сетчатка сложна по строению. Здесь расположены несколько
слоев клеток, а также рецепторы: палочки и колбочки.

Палочки расположены по периферии сетчатки — это рецепторы
сумеречного зрения, они работают при слабой освещенности, не давая
нам возможности различать цвета. Колбочковое зрение — цветовое.

В палочках содержится пигмент родопсин, в колбочках —
йодопсин. При попадании света на сетчатку происходит разложение
пигмента и возникает рецепторный потенциал в этих рецепторах.

Мы воспринимаем электромагнитные излучения с длиной
волны от 400 до 750 нм как свет. Воспринимающие этот свет
рецепторы делятся на 2 группы, поэтому эта теория называется
«теория двойственности зрения», хотя раздражитель — один.

При этом свет проходит преломляющие среды глаза.
Преломление идет в роговице и хрусталике. Изображение
формируется на сетчатке. Оно уменьшенное и перевернутое.
Существует зона наилучшего видения (в центре сетчатки) — желтое
пятно. Слепое пятно сигнал не воспринимает. Это — место выхода
нерва из сетчатки, где нет палочек и колбочек.

Светопоток регулируется с помощью диаметра зрачка от 1,5 до
8 мм, что меняет освещенность сетчатки в 30 раз. Существует также
рефлекторная реакция зрачка на свет.

Реакция на свет — прямая и содружественная — суживаются
зрачки обоих глаз, а не только реагирующий зрачок. Она называется
реакцией конвергенции. При этом диаметр зрачка зависит от
расстояния до рассматриваемого объекта. При сужении зрачков
сводятся оптические оси — это и есть конвергенция, которая
происходит при переводе взгляда на более близкое расстояние.

Изменение кривизны хрусталика называется аккомодацией.
Хрусталик настраивается на расстояние с тем, чтобы изображение
сфокусировалось на сетчатке.

Расстояние между полюсами роговицы и противоположным
полюсом должно быть 24,4 мм, если оно больше или меньше, —
возникают патологии. Если оно больше — это близорукость (когда
фокус изображения расположен перед сетчаткой, а к сетчатке
изображение рассеивается), если меньше — дальнозоркость (все
наоборот).

Коррекция подобных патологий осуществляется с помощью
линз, однако есть определенные сложности, связанные с
несовершенством глаза (астигматизмом), это — несимметричность
роговицы относительно оптической оси. Различают физиологический
астигматизм (до 0,5 диоптрий) и патологический (более 0,5 диоптрий).

Сферическая аберрация. Для всех линз фокусное расстояние
у центральной и периферической частей различно, поэтому фокус
размыт. Поэтому, чем меньше диаметр зрачка, тем резче изображение.

Известен еще один феномен: коротковолновый свет
преломляется сильнее, поэтому существует разная фокусировка для
разных цветов: например, синий цвет нам кажется более удаленным в
сравнении с оранжевым.
Работа сетчатки. В палочках и колбочках возникает
рецепторный потенциал, при этом изменяется проводимость для ионов
Na+. В данной случае существует особый феномен, когда
проводимость для ионов Na+снижается.

Составляющая часть зрительных пигментов ретиналь
находится в равновесии с витамином А - ретинолом. Ретинол нужен
для образования ретиналя.

Рассмотрим трансформацию электрического сигнала при
движении по нейронам сетчатки. Сначала происходит снижение
проводимости для Na+ через мембраны, и возникает не деполяризация,
а гиперполяризация. Но пока сигнал движется от клетки к клетке, он
становится деполяризацией и появляется ПД.

Для глаза также характерно свойство адаптации. Темновая
адаптация происходит при переходе со света в темноту. Темновая
адаптация проходит медленно, т.к. в естественных условиях
освещенность меняется медленно, поэтому и механизмы в организме
человека тоже работают медленно. Природа на электрическое
освещение не рассчитана. Полная адаптация длится 2 ч. Световая
адаптация также осуществляется медленно.

Цветовое зрение. Существует две теории цветового зрения.

Сначала рассмотрим старую теорию - трехкомпонентную,
автор - М. В. Ломоносов (1756 г.). Согласно этой теории, существует 3
типа колбочек: одни поглощают красно-оранжевые лучи, вторые -
зеленые, третьи - синие. Наше восприятие цвета зависит от
соотношения возбужденных колбочек. Например, когда мы считаем,
что видим оранжевый цвет, возбуждено 99 % красных колбочек и 1 %
- зеленых.

Вторая теория - это теория оппонентных цветов, ее автор -
Эвальд Геринг (1870 г.). По его мнению, цвета в восприятии связаны
попарно с помощью антагонистических механизмов. Существуют:
красно-зеленый механизм, желто-синий и черно-белый.

Когда появились современные методы исследования, были
обнаружены клетки сетчатки, которые по-разному реагируют на
красный и зеленый поток. Так, одна и та же клетка возбуждается
красным цветом, тормозится зеленым; желтым - возбуждается, синим
- тормозится и т.д. Но эта теория оказалась справедливой только для
нейронов более поздиих этапов обработки сигнала.

Восприятие цвета - это особый феномен. У человека
восприятие цвета выражено неплохо. Так, например, у птиц нет
восприятия фиолетового цвета, у насекомых — красно-оранжевого (они
видят мир в сине-зеленых тонах), но при этом они видят ультра-
фиолетовый. Млекопитающие в основном видят мир серым.

Патологии цветового зрения у человека. Рассмотрим суть
такого явления, как нарушение цветового зрения (дальтонизм).

Трихро маты Все лица с цветовой аномалией являются трихро-
матами. Однако аномалы хуже различают некоторые цвета, чем три-
хроматы с нормальным зрением, т.е. — это трихроматы, но некоторые
цвета они различают чуть хуже, например, в тестах на сопоставление
цветов они используют красный и зеленый цвет в других пропорциях.

Дихроматы. У них отсутствуют колбочки определенного типа.
Есть патологии: протанопия (краснослепые), дейтеранопия (зеленосле-
пые), тританопия (синеслепые). В 0,01 % случаев встречаются моно-
хроматы: в колбочках у них тот же пигмент, что и в палочках, поэтому
мир у них — черно-белый.

Но на этом обработка зрительной информации не заканчивает-
ся. Сигналы, идущие по зрительному нерву в ЦНС, проходят зритель-
ный тракт (латеральные коленчатые тела, верхние бугры четверохол-
мия) и приходят в затылочные области коры (зрительная кора). Здесь
различают первичную, вторичную и третичную зрительную кору.
Нейроны этих станций осуществляют сложную обработку сигналов.
Так, клетки четверохолмия возбуждаются, если зрительные стимулы
движущиеся, некоторые нейроны возбуждаются тогда, когда стимул
движется в определенном направлении.

Самый тонкий анализ проводится в коре: важно опознать
увиденный предмет. Однако до сих пор мало что известно об этих
процессах. Вероятно, эта система как-то связана с памятью, т.к. все
увиденное должно затем сличаться.

Вопросы для самоконтроля

1.	Что является предметом изучения сенсорной физиологии?

2.	Из каких отделов состоит анализатор?

3.	Как осуществляется работа рецепторов?

4.	Как происходит адаптация терморецепторов?

5.	Расскажите о том, как происходит восприятие тела в прост-
ранстве.

6.	Какие сигналы воспринимают зрительные рецепторы,
которые называются палочками?
4.	УПРАВЛЕНИЕ ДВИЖЕНИЕМ

4Л. Эффекторная функция нервной системы

Эффекторная (двигательная функция ЦНС) тесно связана с
сенсорной функцией.

Мышца состоит из отдельных мышечных клеток удлиненной
формы, которые содержат белковый сократительный аппарат.

Внутри мышечных клеток находятся миофибриллы, состоящие
из простых элементов (протофибрилл).

Протофибриллы бывают двух видов: актин и миозин (это
белки), эти протофибриллы чередуются. Нити актина - тонкие, нити
миозина - толстые, поэтому скелетная мускулатура имеет поперечно-
полосатый вид.

При сокращении мышц в результате взаимодействия
протофибрилл клетка укорачивается. При взаимодействии нити
протофибрилл входят в промежутки между собой. Этот процесс идет с
расходом энергии АТФ, в нем участвуют ионы Са+‘.

К мышечной клетке подходит нервное волокно, оно образует
синапс. Сокращение происходит по команде. У одного двигательного
нейрона синаптические контакты могут образовываться со многими
мышечными клетками - это двигательная единица.

Сигнал идет по аксону, он приводит к сокращению мышцы. В
мышцах имеются разные двигательные единицы, содержащие от 5-6
до 500-600 мышечных волокон. Моторную координацию и
поддержание мышечного тонуса обеспечивают мотонейроны.

Мотонейрон работает с разной частотой. Изменение частоты -
это система регуляции силы мышечного сокращения: чем чаще
импульсация, тем сильнее сокращение тех мышечных волокон,
которые нейрон иннервирует.

У человека диапазон частоты импульсации нейрона составляет
от 5 до 50 импульсов в секунду. Это так называемая первая система
регуляции, она - частотная. Если частота импульсации - 10 импульсов
в секунду и менее, сила сокращения двигательной единицы мала, если
40-50 - сила больше. В этом случае говорят о большой системе
регуляции силы.

Вторая система регуляции функционирует следующим
образом. Двигательный центр каждой мышцы состоит из десятков и
сотен мышечных клеток, у каждой из которых имеется свой
мотонейрон, и в данный момент может быть активировано разное
количество мотонейронов (1-2 или 100). Это тоже система регуляции
силы мышечного сокращения.

Самое слабое сокращение — когда работает 1 МН с частотой 8-
10 импульсов в секунду, самое сильное — когда все МН работают с
максимальной частотой. Регуляция силы сокращения 5 — это очень
тонкая система.

У человека диапазон силы сокращений очень широкий. Могут
совершаться тонкие точные низкоамплитудные движения, а также
движения с очень большими усилиями.

Мышцы способны развивать большую силу, они даже могут
вырывать часть кости, к которой прикреплены, поэтому для
предотвращения подобных случаев предусмотрены специальные
тормозные механизмы.

Двигательная система — система поперечно-полосатых мышц,
управляемая центральной нервной системой. Ведь сокращения
скелетных мышц сами по себе не возникают. В управлении
активностью мышц участвуют все уровни центральной нервной
системы: отделы спинного и головного мозга.

4.2.	Регуляция движений спинным мозгом

На уровне спинного мозга осуществляются простые
моносинаптические рефлексы.

Рефлекторная дуга содержит два нейрона и один синапс. Это
коленный рефлекс, ахиллов. В ответ на раздражение рецептора
происходит сокращение мышцы.

Существуют также полисинаптические рефлексы. Например,
сгибательный рефлекс является защитным: так, мы отдергиваем
конечность от раздражающего объекта. При этом сокращаются
мышцы-сгибатели. Мы также отдергиваем конечность от острого,
горячего и т.д.

Поскольку есть сгибательный рефлекс, то на противоположной
стороне конечности сокращаются мышцы-разгибатели. Противопо-
ложная конечность должна выдержать массу тела.

На уровне спинного мозга работают сложные двигательные
программы, в сравнении с простыми рефлексами, которые
обеспечивают попеременное сокращение сгибателей и разгибателей —
это система реципрокных (сопряженных) отношений. При сокращении
групп сгибателей тормозятся центры разгибателей, и наоборот. Все
это управление происходит на уровне центров спившего мозга.

4.3.	Управление движениями стволом мозга

На этом уровне замыкаются позные двигательные рефлексы:
рефлексы поддержания позы, управления положением тела в
гравитационном поле.

Тонические позные рефлексы. Это рефлексы,
обеспечивающие поддержание позы, они делятся на две группы:

1)	лабиринтные рефлексы (рефлексы от рецепторов
вестибулярного аппарата);

2)	шейные тонические позные рефлексы (рефлексы от
рецепторов мышц и сухожилий шеи), которые нормализуют позу.

Выпрямительные рефлексы. Эти рефлексы обеспечивают
восстановление правильного положения головы и туловища, т.е.,
находясь в любой позе, животное или человек можут принять
правильное положение по отношению к полю гравитации.

Все это — статические рефлексы, обеспечивающие стабильное
положение, статику.

Есть рефлексы, обеспечивающие положение во время
движения: сохранение равновесия в прыжке (прыгаем через лужу —
позу желательно не потерять), лифтные рефлексы (сокращаются
сгибатели и разгибатели), статокинетические рефлексы (сохранение
равновесия в беге).

4.4.	Регуляция двигательных функций со стороны мозжечка

Мозжечок имеет сложную анатомию. Его регуляция и
управление движениями связаны со спинным мозгом. Есть
специальные проводящие пути, связанные с вестибулярными ядрами.
К мозжечку подходят пути от коры, от мозжечка они снова
возвращаются к коре и продолговатому мозгу.

Мозжечок регулирует позу, тонус мышц, координирует
медленные целенаправленные движения. Он связан с рефлексами
поддержания позы. Так, любое движение совершается из какой-либо
исходной позы. Мозжечок обеспечивает выполнение быстрых
целенаправленных движений. Одиако быстрые движения нельзя
скорректировать по ходу движения, поэтому они должны быть четко
запрограммированы. Кора головного мозга программирует движения и
посылает эту программу в мозжечок, который ее дорабатывает. Далее
программа возвращается обратно в кору, поэтому функция мозжечка
очень важна. Кора сама не в состоянии детально запрограммировать
движение.

Мозжечковые поражения

1.	Асинергия. Асинергия приводит к неодновременности
движений. Существуют мышцы-синергисты, выполняющие общую
функцию. Однако при асинергии движения распадаются, возникает
избыточность движений.

2.	Астазия. Астазия - это отсутствие стазиса (стабильности).
При этом наблюдается дрожание (тремор), причем колебательные
движения наблюдаются при движении.

3.	Атония (или гипотония - снижение тонуса). Атония - это
отсутствие тонуса, слабость мышц, характерна быстрая утомляемость,
при этом вся симптоматика - двигательная.

4.6.	Базальные ганглии

Базальные ганглии - это подкорковые центры (находятся под
корой в глубине полушарий). Эго разные анатомические образования.

К ним относятся: бледное ядро, скорлупа, хвостатое ядро,
красное ядро, черная субстанция. Эти центры координируют
произвольные и непроизвольные мышечные сокращения; управляют
тонусом мышц; организуют сложные двигательные акты, запоминание
двигательных программ.

При поражении базальных ганглий проявляется определенная
патология, в частности, Болезнь Паркинсона (паркинсонизм, или
дрожательный паралич). В основном этой болезнью страдают
пожилые люди, для них характерен тремор в спокойном состоянии.
При мозжечковых же поражениях тремор наблюдается даже при
движении.

Акинезия - нарушение программирования движений, которые
с трудом программируются и осуществляются.

Гипертонус - мышцы чрезмерно напряжены и не могут до
конца расслабиться даже в состоянии покоя и расслабленности.
4.6.	Участие коры головного мозга в регуляции движений

Двигательная область коры находится в прецентральной
извилине, перед центральной бороздой.

Существует соматотопическая организация. Это значит, что
имеется правильная пространственная проекция периферии тела.
Представительства периферии построены так же, как построено тело
человека. При этом в головном мозге можно нарисовать человечка, и
он будет более или менее правильным. Итак, в коре есть карта,
правильная топография тела.

Рассмотрим основные пути регуляции движений. Из коры идут
двигательные пути. И в коре есть различные клеточные слои. В
двигательной зоне хорошо представлены гигантские пирамидные
клетки Беца. Отростки этих клеток спускаются из коры вниз и в
спинном мозге оканчиваются синапсами на мотонейронах передних
рогов серого вещества. Пирамидная система организует тонкие точные
целенаправленные движения.

Есть и другие пути, наиболее важные среди них —
экстрапирамидиые, они идут от подкорковых узлов, а даже если от
коры, то под корой они переключаются (экстра — значит
«внепирамидные»). Они тоже направлены к МН, но они обеспечивают
другие движения (поддержание позы, усиление позных движений),
организуют движения более общего плана, они создают позную
основу для тонких движений. Так, движения правой кисти — тонкие, но
если мы при этом сидим — это будет позная основа.

В двигательной коре замысел движения превращается в
программу движений. При выработке этой программы кора получает
информацию от подкорки, от таламуса (зрительного бугра). Но, что
касается замысла, неизвестно, как он возникает. Мысль приводит к
движению, но как мысль возникает в коре, ученым пока не известно.

4.7.	Регуляция вегетативных функций

К двигательным функциям ЦНС относится регуляция
вегетативных функций.

Сокращение поперечно-полосатых мышц — это соматическая
функция. Вегетативные рефлексы также замыкаются на разных уров-
нях ЦНС. Существуют спино-мозговые вегетативные рефлексы, свя-
занные с гладкими мышцами (непроизвольными), например, с мыш-
цами сосудистой стенки, при этом рефлекс меняет диаметр сосудистой
стенки. Это также рефлексы, связанные с потоотделением, с деятель-
ностью различных желез, рефлексы, отвечающие за расширение и су-
жение зрачка, изменение диаметра бронхов, рефлексы мочеотделения,
дефекации, эрекции. Все эти рефлексы связаны с гладкой мускула-
турой.

На уровне регуляции вегетативных функций замыкаются реф-
лексы, управляющие сердцем и сосудами. Здесь находится сосудодвига-
тельный центр, а также замыкаются рефлексы, регулирующие
деятельность пищеварительной системы (секрецию желез, изменение
моторики, перистальтику ЖКТ). Продолговатый мозг посылает свои
команды к органам по лицевому, глазодвигательному, языкоглоточному
и блуждающему («вагус» — от лат. vagus) нервам. Далее по вагусу
сигналы идут к сердцу и почти ко всем внутренним органам

Гипоталамус. Эго высший вегетативный центр, управляющий
процессами гомеостаза, т.е. регуляцией обмена веществ, работой
сердечно-сосудистой системы, желудочно-кишечного тракта,
энергообменом (терморегуляцией), циклом сон—бодрствование,
половыми функциями, эмоциональным поведением.

Гипоталамус получает сигналы (сенсорную информацию) и от
поверхности тела, и от внутренних органов через таламус (коллектор
всех чувствительных путей). Одновременно гипоталамус — это
промежуточное звено между нервной и эндокринной системой, т.к. он
связан с гипофизом (железой внутренней секреции).

Существует термин «гипоталамо-гипофизарная система».
Значение термина состоит в том, что гипоталамус с гипофизом
связаны в один блок функционально и анатомически. Это зона, где
нервная и эндокринная системы тесно взаимодействуют.

Гипоталамус получает сигналы и от лимбической системы. К ней
относятся гиппокамп, поясная извилина, миндалина. Любопытна эта
система тем, что она связана с эмоциями, она их обеспечивает, порождая
также побуждения к действиям — мотивации. Лимбическая система
связана с процессами научения, а, значит, и с памятью, поэтому
гипоталамус имеет отношение к эмоциям, мотивациям, обучению и
памяти. При поражениях лимбической системы поведение человека
становится неадекватным: нарушается пищевое и половое поведение.

Эмоции имеют значение для приспособления к меняющимся
условиям внешней среды. Однако не существует точного научного
определения эмоций. Обычно под эмоциями понимают чувства,
настроения, которые проявляются в поведении и реакциях нервной и
эндокринной системы.

По одному из определений, эмоции - это реакции организма на
воздействия внешних и внутренних раздражителей, имеющие ярко
выраженную субъективную окраску. Чаще всего выделяют 9 основных
эмоций: радость, удовольствие, грусть, гнев, отвращение, страх,
интерес, презрение, стыд. Некоторые ученые вместо удовольствия
выделяют эмоцию удивления.

Гипоталамус участвует в осуществлении примитивных
поведенческих актов, в которых присутствуют и сокращения
скелетных мышц (соматические ответы), и вегетативные реакции.

В гипоталамусе находятся центры голода и насыщения, а
также осморецепторы (рецепторы осмотического давления), которые
реагируют на уровень концентрации солей в жидких средах организма
(например, в крови), таким образом, гипоталамус регулирует водный
обмен организма, управляет работой почек. При этом почки могут
включать режим водосбережения: если в организме становится мало
воды и повышается концентрация солей, рецепторы гипоталамуса это
сразу воспринимают.

Выше уже было сказано, что гипоталамус регулирует
примитивные поведенческие акты, например, он определяет питьевое
поведение (поиск воды), регулирует температуру, теплообразование и
теплоотдачу. Поддержание постоянства температуры - очень важная
функция. Сложные биохимические реакции идут при определенной
температуре.

Все вышеперечисленные функции являются примером
двигательных функций и осуществляются под контролем ЦНС,
которая является управляющей системой.

Вопросы для самоконтроля

1.	Каким образом нервная система осуществляет регуляцию
силы мышечного сокращения?

2.	Каким образом мозжечок осуществляет регуляцию
движений?

3.	Какую роль в регуляции движений выполняют базальные
ганглии?

4.	Какую роль в регуляции вегетативных функций выполняет
гипоталамус?
5.	ЖЕЛЕЗЫ ВНУТРЕННЕЙ СЕКРЕЦИИ

5.1.	Система желез внутренней секреции

Эндокринная система — это система регуляции. Нервная
система и эндокринная — это регуляторы функций организма.

Железы внутренней секреции регулируют метаболизм — обмен
веществ, то есть работу внутренних органов, а регуляторами являются
гормоны — вещества, которые секретируются железами внутренней
секреции, но это железы, которые не имеют выводных протоков, и их
секрет выделяется в кровь.

Есть железы внешней секреции (потовые, сальные, слезные и
др.).

Есть железы со смешанной секрецией (внутренней и внешней)
— это поджелудочная железа (продуцирует ферменты, участвующие в
пищеварении и гормоны) и половые железы (продуцирует половые
гормоны и половые продукты — яйцеклетки и сперматозоиды).

В организме есть зоны, которые работают как железы
внутренней секреции.

Гормоны — это термин физиологический. В химическом
отношении это самые различные вещества (полипептиды, амины,
стероиды).

Свойства гормонов перечислены ниже.

1.	Высокая биологическая активность: даже присутствуя в
небольшом количестве, гормоны оказывают определенный эффект.

2.	Специфичность:

а)	по месту образования;

б)	по месту действия.

3.	Секретируемость. Гормоны — это секреты желез.

4.	Дистаитиость действия. Гормоны действуют на расстоя-
нии от того места, где они секретируются.

5.	Воздействие на «органы-мишени». И хотя «органы-мишени»
разбросаны по всему организму, они имеют рецепторы для данного
гормона.

Гормоны по-разному действуют на клетки.

Крупные (пептидные) не могут проникнуть в клетку, они
взаимодействуют с рецепторами на поверхности клетки, запуская
реакции этого гормона (биохимические процессы в клетке). Таким
образом, гормоны — это посредники в клетке.

Маленькие гормоны (стероидные) проходят через мембрану и
здесь соединяются со своими рецепторами. Эти гормоны проникают в
ядро к генетическому аппарату клетки и обеспечивают синтез
специфических белков.

5.2.	Регуляция секреции гормонов

Регуляция секреции гормонов происходит различными
спсобами.

а)	По принципу обратной связи. Изменение какого-то процесса
влияет на железу и секрецию гормона. Избыток гормона также
тормозит железу.

б)	Регуляция желез внутренней секреции осуществляется
также eunomaiauyco.u. Он способен управлять другими железами как
нервным, так и эндокринным путем. Гипоталамус связан с гипофизом,
у которого есть гормоны, управляющие активностью других желез:
щитовидной, надпочечниками, половыми и т.д. Таким образом, есть
система управления железами внутренней секреции со стороны других
желез, но гипоталамус — главный центр координации.

5.3.	Гипофиз

Гипофиз — одна из самых важных систем, но он маленький —
весит 0,5-0,6 г. Расположен в основании мозга и анатомически связан с
отделом промежуточного мозга — гипоталамусом, образуя гипоталамо-
гипофизарную систему.

У гипофиза выделяют 3 доли: заднюю, переднюю и
промежуточную. Однако физиологическое деление предполагает
деление на 2 части: нейрогипофиз и аденогипофиз.

К нейрогипофизу относится задняя доля, к аденогипофизу —
передняя и промежуточная. Примечательно, что есть часть гипофиза,
которая относится чуть ли не к нервной системе, и есть железа. У
гипофиза много гормонов, и все они важные. В гипофизе есть
тропные гормоны, они направлены к другим железам. Они управляют
секрецией других желез.

В гипоталамусе (в нервной системе) есть нейросекреторные
клетки. Это название говорит о том, что это одновременно и нервные,
и железистые клетки. Само существование таких клеток размывает
границу между нервной и эндокринной системой. Эти клетки связаны
с клетками гипофиза.

Связи нейросекреторных клеток гипоталамуса с клетками
гипофиза различны для нейрогипофиза и аденогипофиза.

Для нейрогипофиза: нейросекреторные клетки гипоталамуса
опускаются в гипофиз и там ветвятся, образуя гипоталамо-
гипофизарный тракт, — это нервные волокна.

Для тех нейросекреторных клеток гипоталамуса, которые
связаны с аденогипофизом, система связи другая — сосудистая система
связи, или портальная сосудистая система. Она дважды образует
капилляры. Наверху капилляры ветвятся и окружают
нейросекреторные клетки гипоталамуса. Те нейросекреторные клетки
гипоталамуса, которые связаны с нейрогипофизом, секретируют
гормоны. В нейрогипофиз поступают готовые гормоны, там они
запасаются в виде гранул, из гипоталамуса транспортируются по
гипоталамо-гипофизарному тракту по отросткам нейросекреторных
клеток и уже из гипофиза при необходимости поступают в кровь. Их
два: антидиуретический гормон (АДГ) и окситоцин.

АДГ направлен против диуреза (мочеотделения), действуя на
почки. Это система водосбережения. Он способствует возврату воды в
организм с помощью почек. Он усиливает реабсорбцию воды в
почках. Моча становится более концентрированной, там меньше воды.
При патологии иногда недостает АДГ, что приводит к полиурии
(несахарное мочеизнурение, мочи становится много). Больной
страдает тем, что почки выделяют мочи больше.

Окситоиип стимулирует сокращения матки во время родов. Он
также способствует выходу молока при кормлении ребенка, но этот
гормон есть и в мужском организме, хотя его функция для мужского
организма неясна.

Аденогипофиз. Нейросекреторные клетки гипоталамуса
выделяют особые гормоны — аденогипофизотропные. Они направлены
к аденогипофизу. Эти гормоны влияют только на клетки
аденогипофиза и это местные гормоны. Они поступают по портальной
сосудистой системе и их два вида: чиберипы (рилизинг-факторы) и
статины (ингибирующие факторы). Одни стимулируют, другие
тормозят секрецию аденогипофиза. Для каждого гормона
аденогипофиза предполагается существование своих статинов и
либеринов.
Гормон роста (СТГ — соматотропный гормон) выделяется под
воздействием своих статинов и либеринов железистыми клетками.

СТГ стимулирует рост скелета за счет разрастания хрящевых
тканей в эпифизах (окончаниях) трубчатых костей. Но рост тела — это
не только рост костей в длину. СТГ стимулирует скорость синтеза бел-
ков в организме. Однако механизм действия гормона неизвестен, непо-
нятны его органы-мишени. Патологии связаны с недостатком или из-
бытком гормона. Недостаток гормона при развитии организма вызыва-
ет карликовость (т.е. нанизм, когда рост человека менее 130 см). В
остальном это — нормальные, умственно полноценные люди.

Если при развитии организма наблюдается избыток гормона
роста, развивается гигантизм. Это тоже здоровые и нормальные люди,
но более высокого роста. Если избыток возникает в зрелом возрасте,
развивается акромегалия. В переводе across означает «окончание»,
megalos — «большой». Чаще увеличиваются стопы, кисти рук, уши, нос
и появляются косметические проблемы.

Адренокортикотропный гормон (АКТГ) стимулирует другие
железы внутренней секреции — надпочечники, а именно — кору
надпочечников. Кора секретирует свои гормоны — кортикостероиды,
но управляется все это надпочечниками.

У АКТГ есть вторая функция — он тормозит синтез белков в
организме, т.е. он — антагонист гормона роста.

Пролактин (лактогенный и лютеотропный гормон)
стимулирует развитие молочных желез (лат. lacto — «молоко») и
секрецию молока. Слово «лютеотропный» означает, что он влияет на
развитие желтого тела в яичниках, когда созревает яйцеклетка. При
этом на месте лопнувшего фолликула (пузырька, из которого вышла
яйцеклетка) остается желтое тело в яичнике, и оно тоже гормонально
активно.

Этот гормон влияет на рост волос, функцию сальных желез
кожи, усиливает проявление материнских инстинктов. Есть он и у
мужчин, но действие его изучено хуже. Он участвует в регуляции
сперматогенеза (секреции спермы).

Тиреотропный гормон (ТТГ). Этот гормон (лат. thyreoidea —
«щитовидная железа») стимулирует рост и активность щитовидной
железы.

Гонадотропные гормоны (ГТГ). Фо.ыикулостиму пирующий
гормон (ФСГ) стимулирует то образование, в котором созревает
яйцеклетка.
Лютеонизирующий гормон (ЛГ) — гормон гипофиза, который
управляет половыми железами. И для половых желез в гипоталамусе
вырабатываются статины и либерины. Гонадотропные гормоны есть и
у мужчин. У них тоническая (постоянная) секреция, но есть еще и
циклическая. В женском организме присутствую оба вида секреции, в
мужском только тоническая. Однако это вопрос сложный. Половые
гормоны у мужчин также колеблются с определенным циклом.

В организме женщины ФСГ влияет на созревание фолликулов
в яичнике, т.е. способствует созреванию яйцеклетки. ФСГ у мужчин
стимулирует сперматогенез и предстательную железу, секрет которой
необходим для размножения.

В женском организме ЛГ обеспечивает овуляцию, разрыв
созревшего фолликула и выход яйцеклетки из яичника, он также
стимулирует развитие желтого тела в яичнике (лютеонизирующий, т.е.
создающий желтое тело в яичнике). ЛГ у мужчин присутствует,
предполагается, что, как и у женщин, он необходим для синтеза
половыми железами половых гормонов.

И ФСГ, и ЛГ стимулируют секрецию половых гормонов
половыми железами.

Интермедии (гормон промежуточной доли гипофиза) —
меланоцитстимулирующий гормон (МСГ).

Меланоциты — это пигментные клетки. В организме животных
(рыб, лягушек) есть клетки с черным пигментом — меланином. Данный
гормон стимулирует эти клетки. Однако у человека этих клеток нет,
гормон же есть, и функции его неизвестны. Предполагается, что он
участвует в темновой адаптации зрения. Но это только
предположение.

5.4.	Щитовидная железа

Расположена щитовидная железа в области шеи. Вырабатывает
йодсодержащие гормоны, но вырабатываются также гормоны, не
содержащие йода.

К йодсодержащим гормонам относится тироксин и другие.

У йодсодержащих гормонов нет органов-мишеней, данные
гормоны контролируют важнейшие биохимические процессы: обмен
веществ, рост клеток, дифференцировку клеток (специализацию).
Молодые клетки не функционируют полностью, но потом они
проходят дифференцировку, так они обучаются выполнять свою
работу. Молодые клетки похожи, взрослые — разные.

Существует два основных вида патологий, связанных со
щитовидной железой (йодсодержащими гормонами) — гипотиреоз и
гипертиреоз. Thyreoidea — щитовидная железа, гипо — гормонов мало,
гипер — много.

При гипотиреозе могут развиваться кретинизм, микседема и
эндемический зоб.

Кретинизм развивается, если гормонов недостает при развитии
организма. Но? если при недостатке гормона роста вырастает карлик,
и, кроме роста, все функции организма у него нормальны, то при
кретинизме нарушена работа многих систем организма, снижена
активность обмена веществ, задерживается умственное развитие (чем
раньше развивается патология, тем сильнее нарушается деятельность
ЦНС), страдает интеллект, больные — вялые, сонливые, психические
процессы затруднены.

Если недостаточность гормонов щитовидной железы
наблюдается у взрослого, то развивается микседема, появляются
слизистые отеки. Это не так страшно, но патология все же серьезна.

Эндемический зоб развивается на определенной территории
проживания людей, где недостает йода, йода мало в воде, а, значит, и в
пище.

Есть разные патологии, которые проявляются в виде зоба, он
может развиваться на фоне стресса. Эндемический зоб связан с тем,
что железа старается компенсировать недостаток йода и разрастается,
чтобы увеличить секрецию йодсодержащих гормонов, в итоге
появляется зоб. Стараются проводить профилактику зоба, добавляя
йод в соль, но иногда его приходится оперировать.

Базедова болезнь. Причина — нарушение связей между ТТГ и
щитовидной железой. Происходит что-то, в результате чего ТТГ не
может управлять функцией щитовидной железы как надо. Все то же,
но с обратным знаком: ускоряется обмен веществ — температура тела
повышена, у больных возникает тревога, беспокойство, возбуждение,
ускоряются психические процессы (это не значит, что больные
выдают гениальные идеи), возникают гиперкинезы (избыточные
движения).

Гормон кальцитонин. Это гормон, который регулирует
уровень кальция в крови. Он тормозит вымывание минеральных и
органических веществ из костей. Когда повышается количество
кальция в крови, стимулируется секреция кальцитонина.

5.5.	Паращитовидные железы

На задней поверхности щитовидной железы расположены
паращитовидные железы. При хирургических операциях на зобе
следят, чтобы не удалить их. Это сложная операция, т.к.
паращитовидные железы очень хорошо кровоснабжены.

Паращитовидные железы секретируют паратгормон, который
является регулятором кальциевого обмена. Он определяет уровень
кальция в крови, стимулирует реабсорбцию кальция в почках.
Избыток его способствует потере костями минеральных и
органических веществ.

5.6.	Поджелудочная железа

Эта железа — особая, она имеет смешанную секрецию. У нее
есть выводной проток в пищеварительный тракте и в ней есть клетки,
секретирующие гормоны. Их называют островковыми. Они реагируют
на пищевые вещества, и гормоны, которые выделяют эти клетки,
связаны с регуляцией обмена веществ. Первый из них — инсулин,
второй — глюкогон.

Инсулин влияет на все виды обмена веществ, он обеспечивает
клеткам возможность извлекать и использовать из крови глюкозу.
Глюкоза может пройти через клеточную мембрану только при
наличии инсулина в крови. Если железа синтезирует мало инсулина,
клетки начинают голодать при обилии глюкозы и развивается
сахарный диабет.

Вообще диабет имеет много разновидностей — это группа
заболеваний.

Например, есть диабет, связанный с дефектом структуры
инсулина (врожденный генетический дефект). При этом образуются
антитела к рецепторам инсулина, т.е. инсулин в организме есть, но
работает он хуже.

Основной же диабет лечится введением гормона. Однако
избыток сахара (гипергликемия) в крови приводит к нарушениям в
сосудах и ЦНС. У больных диабетом глюкоза встраивается в белки
крови, белки клеточных мембран, нервов. Это происходит медленно,
постепенно нарушает всю деятельность организма.

Глюкагон действует как антагонист инсулина. Он способствует
расщеплению пищевых веществ, стимулирует расщепление в печени
гликогена, т.е. гонит глюкозу.

5.7.	Половые железы

Это — семенники в мужском организме и яичники — в женском.

Эти железы управляются гонадотропным гормоном гипофиза.
Семенники выделяют андрогены (мужские половые гормоны, но они
есть и в женском организме). У мужчин это — гормон тестостерон
(который есть и в женском организме). Тестостерон вырабатывается и
половыми железами, и надпочечниками, которые, кроме своих
гормонов, производят еще и половые. Тестостерон обеспечивает
половую дифференциацию организма. Хотя пол человека
определяется генетически, развитие половых признаков определяется
гормонами. Так, если мужских половых гормонов нет, развитие
автоматически идет по женскому типу.

В мужском организме тестостерон определяет половую
дифференциацию, то есть мужской или женский пол. У мужчин
андрогены стимулируют развитие вторичных половых признаков,
образование сперматозоидов, половое чувство.

В женском организме тестостерон синтезируется в
надпочечниках и яичниках. Он обеспечивает половой инстинкт и
управляет ростом волос.

Яичники — женские половые железы, которые вырабатывают
эстрогены и гестагены. К эстрогенам относится эстрадиот, к
гестагенам — прогестерон.

Функция эстрогенов (эстрадиол): стимуляция роста половых
органов и молочных желез, развития вторичных половых признаков,
фолликулов (стимулируется то образование, в котором созревает
яйцеклетка), регуляция распределения подкожно-жировой клетчатки
по женскому типу, определение формы таза, скелета. Строение
женского таза существенно отличается от мужского, и все эти
особенности определяют гормоны, которые отвечают за появление
половых инстинктов.

Гестагены (прогестерон) обеспечивают процессы, связанные с
беременностью и родами. Эти гормоны готовят матку к помещению
плода. В первой половине цикла секретируются эстрогены, во второй
— гестагены. Однако сам цикл управляется ГТГ гипофиза, и он сильно
зависит от деятельности этого отдела мозга.

5.8.	Надпочечники

Это — парные железы, которые расположены над почками. По
форме напоминают игрушку-пирамидку. В надпочечниках есть
центральное (мозговое вещество) и периферическая часть (кора). Они
отличаются друг от друга гистологически (по клеточному строению) и
функционально (производят разные гормоны). Мозговое и корковое
вещество функционируют как самостоятельные железы, хотя они
объединены.

Кора выделяет три группы гормонов (кортикостероиды):

1)	половые — их немного, но они имеют значение, когда
собственные половые железы еще не созрели, есть андрогены и
эстрогены;

2)	минералокортикоиды регулируют минеральный обмен;

3)	глюкокортикоиды имеют отношение к обмену сахаров
(типичные гормоны: кортизол и кортикостерон).

Центральная часть (мозговой слой) выделяет гормоны
катехоламины — адреналин и норадреналин.

Клетки мозгового слоя надпочечников возникают из тех же
клеток, что и клетки симпатической нервной системы, то есть они
родственны симпатическим нейронам, они выделяют адреналин,
который является медиатором и гормоном.

Второе сходство с нервной системой: клетки мозгового
вещества надпочечников иннервируются симпатическими волокнами
(преганглионарными), которые лежат в ЦНС.

Катехоламины в организме — это гормоны тревоги, они
обеспечивают интенсивную деятельность организма, активность,
прежде всего, мышечную работу.

Адреналин. Этот гормон вызывает сужение сосудов, но не
всех: суживаются сосуды органов брюшной полости, кожи, меньше
всего — сосуды скелетных мышц. Сужение сосудов приводит к
повышению артериального давления, таким образом, адреналин
стимулирует сердце, сокращения учащаются и усиливаются.
Адреналин также расслабляет гладкие мышцы бронхов, таким
образом, увеличивается легочная вентиляция, усиливается газообмен,
дыхание интенсифицируется.

В печени при этом расщепляется гликоген, а это запас
глюкозы, что приводит к увеличению уровня сахара в крови.

Первый этап. Адреналин стимулирует ретикулярную
формацию (РФ). В стволе мозга есть структура, которая отвечает за
внимание, то есть адреналин усиливает внимание. РФ - это активатор
коры, таким образом, адреналин усиливает умственную деятельность.
Адреналин является активатором во всех процессах регуляции, он
увеличивает энергетические ресурсы, активирует психические
процессы. Все эти проявления необходимы для борьбы, драки. Это -
гормон тревоги, он обеспечивает выживание организма в опасной
ситуации, мобилизует ресурсы организма. Это происходит в ситуации
стресса (это гормон стресса).

Как надпочечники узнают, что надо секретировать адреналин?
При стрессе гипоталамус через симпатические нервы активирует
надпочечники (по нервным волокнам посылает сигнал к
надпочечникам: выбросить адреналин), а сами стрессовые факторы
воспринимаются нервной системой.

Стрессовые факторы - это все резко выраженные физические и
нервно-психические перегрузки (тяжелая работа, охлаждение или
перегревание организма, недостаток кислорода, болезни, раны, резкий
шум, испуг, сильная боль и гнев). Но стресс - это не только
негативные, но и позитивные воздействия (например, неожиданная
радость). Во всех подобных ситуациях в кровь выбрасывается
адреналин.

Второй этап. Гипоталамус активирует кору надпочечников, но
другим путем: он выбрасывает через гипофиз в кровь АКТГ. Он
стимулирует выброс корой надпочечников глюкокортикоидов,
которые в целом повышают сопротивляемость организма к
неблагоприятным факторам, увеличивают уровень глюкозы в крови
(это - энергетический материал), влияют на иммунитет (на
сопротивляемость организма инфекциям, болезням), действуют на
органы чувств, ЦНС, продолжают работу адреналина.

Стресс вообще проблема сложная, так как окончательной его
оценки нет. Когда Г. Селье обнаружил, что при самых различных
воздействиях возникают одни и те же изменения, он посчитал, что и
болезни должны быть одни и те же, и что и при положительных
эмоциях происходит то же самое. Вначале ученый считал, что
убивают как положительные, так и отрицательные стрессы, но позже
Селье понял, что все стрессы - разные и что жизнь без стресса была
бы скучна и неинтересна, поэтому Селье назвал стрессы «острой
приправой» к жизни.

Мы не можем освободиться от стрессовых факторов, но
каждый организм борется со стрессами по-своему. До сих пор
непонятно, насколько стрессы опасны, нет окончательных ответов на
вопросы: как с ними бороться, нет ли от них пользы?

Альдостерон - гормон, регулирующий минеральный (водно-
солевой) обмен. Это гормон, который задерживает в организме натрий
и выводит калий. Задержка натрия приводит к задержке воды с
помощью почек. Это - водосберегающий гормон.

Существует система контроля секреции альдостерона —
реиииаигиотеизииовая система (от лат. геп - «почка»). Ренин - это
вещество, выделяемое почками, которые не могут работать при
низком артериальном давлении. Если почки работают хуже, это
опасно, так как почки выводят шлаки. Существует система тревоги,
когда давление снижается, почки выделяют ренин, он сообщает о том,
что им трудно работать.

Ренин попадает в кровь и воздействует на ангиотеизиногеи
(предшественник) и превращает его в ангиотензин. У ангиотензина
две функции:

1)	сужение сосудов;

2)	активизация альдостерона.

Это - ренинангиотензиновая система. Сужение сосудов
приводит к повышению артериального давления и почки работают,
как положено. При снижении объема циркулирующей крови давление
снижается за счет жидкой части крови, и почки так же выбрасывают
ренин, он активирует ангиотензиноген и т.д. - это приводит к тому,
что объем циркулирующей крови увеличивается.

К почкам подходит артерия, в нее и поступает ренин (гормон
или фермент), а в крови всегда присутствует ангиотензиноген (это
пассивное вещество), но под воздействием ренина он превращается в
ангиотензин (активное вещество), которое сужает сосуды и повышает
давление.

Ангиотензин также действует на надпочечники, что приводит к
выделению альдостерона, который задерживает воду, таким образом,
почки экономят воду, что приводит к увеличению объема крови.
5.9.	Вилочковая железа (тимус)

Тимус расположен за грудиной. Это - необычная железа,
которая уменьшается с возрастом, но она хорошо выражена у детей.
Эта железа влияет на иммунитет, сопротивляемость организма
инфекциям. В ней проходят «воспитание» Т-лимфоциты. У них своя
функция в регуляции работы иммунной системы.

5.10.	Эпифиз

Эпифиз расположен в среднем мозге между буграми
четверохолмия, он выделяет биологически активные вещества, у
которых особая роль в организме.

Мелатонин у лягушки осветляет кожу, у млекопитающих при
попадании в кровь действует странно - задерживает половое развитие
(уменьшает размеры яичников и семенников), т.е. он антагонист
половых гормонов.

Таким образом, в организме есть гормоны, которые по-разному
действуют на различные процессы.

Вопросы для самоконтроля

1.	Дайте общую характеристику системы желез внутренней
секреции. Что такое гормоны?

2.	Расскажите о строении и функциях гипофиза.

3.	Представьте строение и функции щитовидной и
паращитовидных желез.

4.	Расскажите о строении и функции надпочечников и
половых желез.

5.	Какова роль тимуса?

6.	Расскажите о строении и функциях надпочечников.
6.	ОПОРНО-ДВИГАТЕЛЬНЫЙ АППАРАТ

В опорно-двигательном аппарате человека представлены две
его части: пассивная и активная.

Пассивная часть представлена скелетом, образованным
костями и их соединениями.

Активная часть состоит из скелетных мышц, образованных
поперечно-полосатой мышечной тканью, диафрагмой и стенками
внутренних органов.

6.1.	Структура и функции скелета

Пассивную часть опорно-двигательного аппарата человека
составляют кости и их соединения — скелет (греч. skeletos —
«высохший», «высушенный»).

Скелет — это совокупность костей, образующих в теле твердый
остов, благодаря которому обеспечивается выполнение ряда важных
функций.

Кости живого человека по массе (в среднем) составляют у
мужчин около 10 кг, у женщин — 7 кг.

Скелет состоит из костей черепа, позвоночника, грудной
клетки, костей верхних и нижних конечностей. Подвижное соединение
большинства костей обеспечивает скелету гибкость и возможность
движения. Помимо неподвижных соединений, в скелете существует
несколько видов менее жестких соединений костей. Соединения с
ограниченной подвижностью — полусуставы, а прерывные соединения
— суставы. Кости скелета принимают участие в процессах
кроветворения и в минеральном обмене, а костный мозг участвует в
обеспечении иммуннитета человека. Составляющие скелет кости
также служат опорой для органов и мягких тканей, обеспечивая их
защиту.

Скелет человека формируется в течение всей жизни. Скелет
взрослого человека составляют более чем 200 костей. Кости скелета
участвуют в обмене веществ, что обеспечивается кровеносными
сосудами, пронизывающими каждую кость.

Нервные окончания, проникающие в кость, позволяют ей расти
и изменяться, реагируя на изменение внешней и внутренней среды.
Костная ткань принимает участие в минеральном обмене.
Костная ткань определяет также и форму тела. Она состоит из
клеток и межклеточного вещества, в котором откладываются
минеральные соли, составляющие до 70 % от общей массы костей.
Благодаря такому большому количеству солей костное вещество
обладает повышенной прочностью. Структурной единицей,
образующей кости скелета, а также хрящи, связки, фасции и
сухожилия, является соединительная ткань.

6.2.	Строение и форма костей скелета

По составу кость на 2/3 состоит из солей кальция
(неорганическое вещество) и на 1/3 - из белка оссеина (органическое
вещество). Соли кальция придают кости прочность, а оссеин
обеспечивает значительную эластичность. Кость состоит из
надкостницы, компактного вещества, губчатого вещества и костного
мозга.

Надкостница покрывает всю наружную поверхность кости,
кроме сустава, ее пронизывают кровеносные сосуды и нервные
волокна. Внутренний слой надкостницы обеспечивает рост кости в
толщину, а также восстановление кости после произошедших
переломов.

Компактное вещество состоит из костных пластинок, оно
покрывает периферию кости.

Губчатое вещество кости расположено под компактным
веществом, оно имеет пористую структуру, состоит из костных
пластинок, ориентированных в соответствии с направлением
действующих на кость нагрузок.

Костный мозг обеспечивает функционирование кости как
органа. В нем различают желтый и красный костный мозг.

Желтый костный мозг находится в костно-мозговой полости и
состоит в основном из жировых клеток, красный костный мозг
расположен в губчатом веществе и является органом костеобразования
и кроветворения. Он пронизан кровеносными сосудами, по которым
клетки крови, созревающие в стволовых клетках красного костного
мозга, попадают в кровоток.

В ткани кости, помимо стволовых клеток, имеются также
клетки - остеобласты и остеокласты. Они образуют и разрушают
кость.
Различают четыре вида костей, отличающихся по форме:
трубчатые, губчатые, плоские и смешанные кости.

Трубчатые кости имеют относительно вытянутую
цилиндрическую среднюю часть - тело кости. Диафиз представлен
компактным веществом, окружающим внутреннюю костно-мозговую
полость, внутри которой находится желтый костный мозг.

Различают длинные кости (плеча, предплечья, бедра и голени)
и короткие трубчатые кости (фаланги пальцев, кости пясти и плюсны).
Диафиз длинных трубчатых костей с обеих сторон заканчивается
эпифизом, заполненным губчатым веществом, в котором содержится
красный костный мозг.

Губчатые кости, состоящие из губчатого вещества, также
классифицируют на длинные и короткие. К длинным костям относятся
кости грудной клетки - ребра и грудина, а к коротким - позвонки,
кости запястья, предплюсны.

От трубчатых костей губчатые отличаются тем, что в них
отсутствуют костно-мозговые полости; снаружи губчатые кости
покрыты компактным веществом.

К плоский относятся: кости лопаток, тазовая кость, кости
крышки черепа. Плоские кости сходны по строению с губчатыми
костями, но отличаются от них формой.

Помимо перечисленных костей, в скелете имеют место также
смешанные кости, которые состоят из элементов, отличающихся по
своим функциям, форме и происхождению (кости основания черепа).

6.3.	Позвоночный столб

Позвоночный столб - основа скелета человека. Строение
позвоночного столба позволяет ему сохранять гибкость и
подвижность, а также выдерживать большую нагрузку. Позвоночный
столб отвечает за сохранение осанки, служит опорой для тканей и
внутренних органов, принимает участие в формировании грудной
полости, таза и брюшной полости.

Каждый из позвонков, из которых состоит позвоночный столб,
имеет сквозное позвоночное отверстие. Позвоночные отверстия
составляют позвоночный канал, содержащий спинной мозг. Четыре
разнонаправленных изгиба, чередующихся друг с другом в
позвоночнике, расположены парами: изгибу, обращенному вперед
(лордозу), соответствует изгиб, обращенный назад (кифоз). Благодаря
тому, что эти изгибы направлены в противоположные стороны,
позвоночник функционирует как пружина, распределяя нагрузку
равномерно по всей длине.

Всего в позвоночном столбе 32-34 позвонка. Они различны по
строению. В строении отдельного позвонка различают тело и дугу
позвонка, которая замыкает позвоночное отверстие. На дуге позвонка
находятся разные по форме отростки.

В позвоночном столбе есть пять видов позвонков: 7 шейных,
12 грудных, 5 поясничных, 5 крестцовых и 3-5 копчиковых.

У I шейного позвонка, или атланта, тела нет; I шейный
позвонок соединен с черепом и II шейным позвонком.

II шейный позвонок имеет на теле массивный отросток — зуб,
который является частью тела I шейного позвонка. Зуб П шейного
позвонка является осью, вокруг которой вращается голова человека
вместе с атлантом, поэтому П шейный позвонок имеет название —
осевой.

VI шейный позвонок носит название выступающего, так как
его остистый отросток длиннее, чем у соседних позвонков. Грудной
позвонок отличается большим, в сравнении с шейными позвонками,
телом и практически круглым позвоночным отверстием. Грудные
позвонки имеют на поперечном отростке реберную ямку, которая
необходима для соединения с бугорком ребра. На боковых частях тела
грудного позвонка присутствуют верхняя и нижняя реберные ямки, в
которые входит головка ребра.

Поясничные позвонки имеют горизонтально направленные
остистые отростки с промежутками между ними и обладают
массивным телом. По сравнению с шейными и грудными позвонками
поясничный позвонок имеет небольшое позвоночное отверстие.

Крестцовые позвонки не сращены друг с другом до 18-25 лет,
потом они срастаются, образуя единую кость — крестец. Крестец
имеет форму треугольника, обращенного вершиной вниз. В нем
различают основание, вершину и латеральные части, переднюю
тазовую и заднюю поверхности. Внутри крестца находится
крестцовый канал. Основанием крестец соединяется с V поясничным
позвонком, а вершиной — с копчиком.

Латеральные части крестца образованы сросшимися
поперечными отростками и рудиментами ребер позвонков крестца.
Верхние части боковой поверхности латеральных частей крестца
имеют суставные поверхности, с помощью которых крестец
соединяется с тазовыми костями. Передняя тазовая поверхность
крестца вогнутая и образует заднюю стенку полости малого таза.
Парный промежуточный крестцовый гребень оканчивается вверху
верхними суставными отростками I крестцового позвонка, а внизу —
нижними суставными отростками V крестцового позвонка.

Эти отростки — так называемые крестцовые рога, которые
служат для сочленения крестца с копчиком. Копчик состоит из 3-5
недоразвитых позвонков, имеющих (за исключением I позвонка)
форму овальных костных тел, окостеневающих полностью в более
поздием возрасте.

Тело I копчикового позвонка имеет направленные в стороны
выросты, которые называются рудиментами поперечных отростков;
вверху у этого позвонка находятся видоизмененные верхние
суставные отростки — так называемые копчиковые рога, которые
соединяются с крестцовыми рогами. По происхождению копчик
считается рудиментом хвостового скелета.

6.4.	Грудная клетка

Грудная клетка состоит из ребер, соединенных спереди с
грудиной, а сзади — с грудными позвонками.

Передняя поверхность грудной клетки представлена грудиной
и передними концами ребер. Полость грудной клетки ограничивается
снизу диафрагмой. Она содержит сердце, легкие, кровеносные сосуды
и нервы, вилочковую железу (тимус).

В промежутках между составляющими грудную клетку
ребрами находятся межреберные мышцы.

С возрастом у человека в форме грудной клетки проявляется
половой диморфизм: у мужчин она по форме приближается к
конусовидной, расширяющейся снизу; у женщин грудная клетка не
только оказывается меньшей в размерах в сравнении с мужской, но и
отличается формой. Она расширяется в средней части и суживается в
верхней и нижней частях.

6.5.	Грудина и ребра

Грудиной у человека является длинная губчатая кость плоской
формы, замыкающая грудную клетку спереди.
В строении грудины дифференцируют три ее части: тело
грудины, рукоятку грудины и мечевидный отросток. В зрелом
возрасте они срастаются в единую кость.

Рукоятка грудины имеет вырезки на своих боковых
поверхностях и одну парную вырезку на верхней части. Вырезки на
боковых поверхностях необходимы для соединения с двумя верхними
парами ребер, а парные вырезки, расположенные в верхней части
рукоятки, называются ключичными. Они служат для соединения с
костями ключиц. Непарная вырезка, расположенная между
ключичными вырезками, называется яремной.

Тело грудины тоже имеет по бокам парные реберные вырезки,
к которым прикрепляются хрящевые части II-VII пар ребер.

Ребро является длинной губчатой костью плоской формы.
Помимо костной части, каждое ребро имеет хрящевую часть, которая
включает три отдела: тело ребра, головку ребра с суставной
поверхностью на ней и шейку ребра.

6.6.	Скелет верхней конечности

Кости верхней конечности состоят из пояса верхней
конечности (кости лопатки и ключицы) и скелета свободной части
верхней конечности (плечевая, локтевая, лучевая, предплюсневые,
плюсневые кости, а также фаланги пальцев).

6.7.	Скелет нижней конечности

В скелете нижней конечности представлен пояс нижней
конечности (тазовые кости) и свободная часть нижней конечности
(парные бедренная кость, надколенник, кости голени —
большеберцовая и малоберцовая — и кости стопы).

Парная тазовая кость образует пояс нижней конечности. Она
состоит из сросшихся лобковой, подвздошной и седалищной костей.
Парная тазовая кость вместе с крестцом и копчиком образуют таз. До
подросткового возраста лобковая, подвздошная и седалищная кости
еще не сращены, но позже они уже соединены друг с другом хрящом.
6.8.	Скелет головы

Скелет головы — это череп, он состоит из мозговой и лицевой
части.

Мозговой череп состоит из затылочной, лобной, клиновидной,
решетчатой, пары височных и пары теменных костей.

Лицевой череп образован шестью парными костями (верхняя
челюсть; нижняя носовая раковина; слезная, носовая, скуловая, небная
кости), а также тремя непарными костями (нижняя челюсть;
подъязычная кость и сошник). Лицевой череп является начальным
отделом пишеварительного и дыхательного аппарата.

Кости обоих черепов соединяются швами и почти
неподвижны. Нижняя челюсть соединяется с черепом суставом,
поэтому подвижна. Полость мозгового черепа является продолжением
позвоночного канала, в ней находится головной мозг. Верхний отдел
мозгового черепа образован теменными костями и чешуями лобной,
затылочной и височной костей и называется сводом, или крышей
черепа.

Кости свода черепа относятся к плоским костям. Нижний отдел
мозгового черепа образован лобной, затылочной, клиновидной и
височными костями. Он называется основанием черепа.

Подробное изучение скелета человека играет важную роль в
изучении, лечении и предотвращении многих болезней связанных с
травмами, нарушением развития скелета и его функционирования.

Вопросы для самоконтроля

1.	Дайте определение скелета, каковы его функции?

2.	Какова роль костной системы в организме? Расскажите о
строение кости как органа. Какие вам известны виды костей и их
соединений?

3.	Представьте строение скелета верхних конечностей.

4.	Расскажите о строении и функциях скелета туловища
(позвоночный столб, грудная клетка).

5.	Расскажите о скелете нижних конечностей.
7.	СЕРДЕЧНО-СОСУДИСТАЯ СИСТЕМА

7.1.	Анатомия сердца

В стенке сердца три слоя: эндокард (внутренний слой),
миокард (мышечный слой) и перикард (наружный слой).

Миокард. Мышца сердца особая. По классификации она и не
гладкая и не поперечно-полосатая. Она — непроизвольная, поэтому
некоторые относят ее к гладким мышцам. Мы не можем произвольно
управлять своим сердцем, но йоги могут.

В сердечной мышце два вида мышечных клеток: выделяют
рабочие волокна (обычные сокращающиеся мышечные клетки) и
проводящую систему сердца (тоже мышечные волокна).

Свойства сердечной мышцы: возбудимость, проводимость,
сократимость и автоматия.

7.2.	Автоматия сердца

В проводящей системе сердца существует феномен, когда ПД
возникают сами по себе, они не приходят к сердцу по нервным
волокнам. Поэтому выделенное лягушачье сердце можно поливать
соляным раствором, и оно будет сокращаться часами.

При нормальной работе сердца сигнал к сокращению
появляется в той части проводящей системы, которую называют
«синоатриальный узел».

Синус — это место впадения полых вен в сердце. Атриум — это
предсердие. Этот узел еще называется пейсмекером, или водителем
ритма. Из пейсмекера ПД вдет в следующий предсердно-
желудочковый узел. Он находится между предсердиями и
желудочками. Далее сигнал распространяется по пучкам Гиса и по
волокнам Пуркинье, по желудочкам сердца и далее — по всему
миокарду. Итак, родившись в проводящей системе сердца, сигнал
переходит на рабочие клетки миокарда.

Патология. Эти узлы находятся между собой в подчиненных
отношениях: все они подчиняются узлу № 1. Он подает сигнал, а узлы
№2, №3 и №4 его просто проводят. Но если что-то случилось с узлом
№1, потенциал будет рождать узел № 2 и т.д. Однако узлы №2-4 не
могут рождать потенциал с такой же частотой, что и узел №1, так узел
№2 дает частоту 40-50 имп/мин, а узел №3 — еще меньше.
Может также нарушиться связь между узлами №1 и №2, и
тогда оба узла будут рождать ПД, но каждый со своей частотой, и
разные части сердца будут сокращаться с различной частотой.

7.3.	Показатели сердечной деятельности

Электрокардиограмма (ЭКГ). Регистрирует электрические
показатели деятельности сердца. Дает возможность оценить: пульс,
ритмичность работы сердца, нарушения в проведении сигнала,
инфаркты. Инфаркты трудно выявить по-другому, но человеку нужно
сразу же создать физический покой.

Сейсмокардиография (СКГ). Регистрирует «сотрясения»
грудной клетки, которые записывают и подвергают оценке.

Баллистокардиография (БКГ). Сердце выстреливает кровью:
возникает феномен отдачи. Пусть выстрел слабый, но этот метод
позволяет зарегистрировать колебания гели от него.

Фонокардиография (ФКГ) — это также запись звуков,
которые издает работающее сердце. Мы слышим тоны. Это не шумы.
Это звуки захлопывания кланов сердца. Шумы же создаются
завихрениями крови при ее движении по сердцу. Эти завихрения
связаны либо с недостаточностью клапанов, либо с дефектами
перегородок сердца. Так, в сердечной перегородке может образоваться
отверстие, и кровь будет сбрасываться с левого сердца в правое, чего в
норме быть не должно, и мы услышим шум. Но есть также
функциональные шумы, не связанные с патологиями.

Минутный объем — это количество крови, которое
выбрасывает сердце за 1 мин (норма: 4 л — это вся кровь, которая есть
в нашем организме).

Систолический объем кровотока — это количество крови,
которое выбрасывается сердцем за одно его сокращение (норма: 40-
70 мл).

Есть также другие методы исследования сердечной
деятельности.

7.4.	Регуляция деятельности сердца

Все механизмы регуляции деятельности сердца можно
разделить на 2 группы: внутрисердечные и внесердечные механизмы.
1.	Внутрисердечные механизмы

Регуляция осуществляется в соответствии с «законом сердца»:
чем сильнее растягиваются клетки сердечной мышцы, тем сильнее оно
сокращается в ответ. Почему это происходит, непонятно. Есть
гипотеза «пружины»: предполагается, что, кроме активного
сократительного аппарата, в мышечной клетке содержатся еще и
пассивный, и эластический компонент («пружина»), а если «пружину»
растянуть, то она сильнее сократится. Поэтому, если в какую-либо
камеру крови поступает больше, то она в ответ сокращается сильнее.

Внутрисердечные периферические рефлексы. Это —
рефлекторные дуги, замыкающиеся в самом сердце. В сердце есть
рецептор и двигательная клетка. Между ними вставочный нейрон.
Поэтому, если в какую-то камеру крови поступает больше, то в ответ
сокращается сильнее не только эта камера, но и все остальные.

2.	Внесердечные механизмы

Нервные. Вегетативная нервная система делится на два
отдела: симпатический и парасимпатический.

Какие-то органы симпатическим отделом стимулируются, а
парасимпатическим — тормозятся, а какие-то — наоборот.

Сердце иннервируется как симпатическим, так и
парасимпатическим отделом вегетативной нервной системы.
Парасимпатический нерв (вагус) сердце тормозит. Его центр всегда
находится в тонусе, поэтому наше сердце всегда чуть подторможено и
пульс, который мы считаем, — это не та частота, которую выдает
пейсмекер, а чуть меньше. Пейсмекер дает частоту 70-90 в мин; а
вагус притормаживает частоту сокращений сердца до 60-70 ударов в
мин.

Симпатические нервы сердце стимулируют. Однако центры
симпатических нервов не находятся в постоянном тонусе. Они
стимулируют сердце только тогда, когда это необходимо: при
физической и эмоциональной нагрузке и т.д.

Но даже влияние вагуса может быть различным. Это зависит от
ситуации: при недостаточном кровенаполнении сердца вагус также
будет сердце стимулировать.

Гипоталамус. Он приспосабливает работу сердца для
обеспечения определенных поведенческих актов — это движения,
простые или сложные.

Лимбическая система. Она связана с эмоциями. Поэтому
сердечная деятельность также зависит от эмоций.
Кора головного мозга обеспечивает выработку условных
рефлексов, связанных с деятельностью сердца.

Барорецепторные рефлексы. Барорецепторы воспринимают
давление крови. Они находятся в дуге аорты и в каротидном синусе.
Каротидный синус - это место, где сонная артерия делится на
наружную и внутреннюю ветви.

Хеморецепторные рефлексы. Хеморецепторы информируют
ЦНС о химическом составе крови: содержавши кислорода,
углекислоты и т.д.

Гумморальная регуляция осуществляется с помощью
различных веществ, которые поступают в кровь. Так, адреналин и
гормон АКТГ сердце стимулируют, ионы IC - наоборот. Чем больше
калия в крови, тем больше тормозится деятельность сердца.

7.5.	Сердечный цикл

Цикл работы сердца включает два процесса: систолу
(сокращение) и диастолу (расслабление). При пульсе 75 ударов в
минуту этот цикл составляет 0,8 сек. Цикл описывается для
желудочков сердца, т.к. систола предсердий наслаивается на диастолу
желудочков.

Систола желудочков (0,3 сек):

1	период - напряжения;

II	период - изгнания крови из желудочков.

Диастола желудочков (0,5 сек):

1	период - расслабления;

II	период - наполнения кровью.

Этот цикл и его характеристики приспосабливаются к
конкретной деятельности организма:

-	при кратковременной нагрузке (взбежали по лестнице)
сердце может реагировать двояко (у нетренированных людей
увеличивается частота сокращении, а у тренированных -
увеличивается сила сокращений и сила систолического выброса
крови);

-	при длительной нагрузке возникает гипертрофия мышцы
сердца (увеличивается мышечная масса сердца, объем его полостей,
увеличивается сила сокращения).
Но есть ограничения, они индивидуальны, поэтому не всем
доступны высокие спортивные достижения. Сердце может давать
отрицательные реакции.

7.6.	Сосудистая система

Регуляция кровообращения сводится к изменению
сопротивления току крови.

У нас есть емкостные сосуды (капилляры). Они имеют
большую емкость, но сопротивление току крови небольшое.

Есть резистивные сосуды. Это - прекапилляры и артериолы. В
стенках этих сосудов находятся гладкие спиралевидные мышечные
волокна. Эти волокна могут перекрывать просвет сосуда как кран.
Данные участки сосудистой системы являются зоной наибольшего
сопротивления току крови. Это резистивные (сопротивляющиеся)
сосуды.

Наиболее важные показатели кровообращения перечислены
ниже.

Скорость кругооборота крови. Это - время, в течение
которого частичка крови проходит малый и большой круг
кровообращения. Норма - 25 сек.

Артериальное давление делится на систолическое и
диастолическое. Норма: систолическое - 110-125 мм рт. ст.,
диастолическое - 60-80 мм рт. ст. Разница между ними называется
пульсовым давлением и составляет 40 мм рт. ст.

Пульс характеризует сердце и сосуды. Это - ритмические
колебания стенки артерии. Но есть и венный пульс, хотя его измеряют
реже. Пульс зависит от физической нагрузки. При интенсивной
нагрузке он может достигать 150 уд. в мин. Он также определяется
температурой тела. При повышении температуры на градус пульс
увеличивается на 8 уд. в мин.

Явления микроциркуляции. У нас есть мелкие кровеносные
сосуды: мелкие артерии, артериолы, капилляры, венулы, мелкие вены
и артериовенозные анастомозы. В этих зонах идет интенсивный обмен
веществ, оксигенация крови (насыщение кислородом). Микроцирку-
ляция обеспечивает депонирование (запасание) крови. В артериове-
нозных анастомозах также осуществляется перераспределение крови:
кровь может перебрасываться из артерий в вены, минуя капиллярный
отдел.
7.7.	Регуляция кровообращения

Регуляция кровообращения делится на две системы:

-	регуляция регионального кровообращения;

-	регуляция системной гемодинамики.

1.	Регуляция регионального кровообращения

Например, в каком-то органе не хватает кислорода, поэтому
там расширяются сосуды; нервная система также может менять
диаметр сосудов, осуществляется и гуморальная регуляция за счет
веществ, поступающих в кровь, например, адреналином.

2.	Регуляция системной гемодинамики

Существуют механизмы регуляции кратковременного действия
и более длительного.

Кратковременные механизмы регуляции включают в себя:

-	барорецепторные рефлексы;

-	хеморецепторные рефлексы.

Барорецепторные рефлексы. Пример: барорецепторы
воспринимают высокое давление. Высокое давление опасно, т.к.
может быть кровоизлияние. Сигналы от барорецепторов через
нервные центры расширяют резистивные (сопротивляющиеся) сосуды.
В результате чего давление снижается.

Но регуляция сосудов связана с работой сердца: сосуды
расширились, давление снизилось, надо ослабить деятельность сердца.
Параллельно идет ослабление деятельности сердца.

Хеморецепторные рефлексы. Для хеморецепторов
адекватные раздражители - снижение напряжения кислорода и
увеличение напряжения углекислого газа в крови. Хеморецепторы
посылают импульсы в ЦНС в продолговатый мозг: в результате
рефлексы с хеморецепторов вызывают сужение сосудов, активизацию
сердечной и дыхательной деятельности.

Изменение транскапиллярного обмена - это механизм
системной регуляции более длительного действия. Например, если
повысилось давление крови, то повысилось и давление в капиллярах,
при этом увеличивается фильтрация жидкости в капиллярах, за счет
чего жидкость уходит из крови в ткани, таким образом, давление
крови снижается за счет усиления фильтрации.

Почечная система регуляции артериального давления.
Пример: повысилось давление, почки способствуют выделению
жидкости, уменьшается объем циркулирующей крови. Реабсорбцией
воды в почках управляет гормон АДГ гипофиза.

Центральные механизмы (за счет ЦНС). В регуляции
кровообращения принимают участие все уровни ЦНС как спинного,
так и головного мозга. Наиболее важные зоны: ствол, в котором
находится сосудодвигательный центр, который находится в состоянии
постоянной тонической активности, т.е. он работает всегда. Этот
центр состоит из прессорного отдела (повышает давление) и
депрессорного отдела (суживает сосуды и снижает давление). Чтобы
расширить сосуды, депрессорный центр снижает тонус прессорного
центра.

Гипоталамус. Гипоталамус даже в покое влияет на
деятельность сосудодвигательного центра продолговатого мозга,
который им контролируется. Гипоталамус участвует в общих
поведенческих реакциях: тревога, защита, бег, драка. Эти реакции
должны быть вегетативно обеспечены. Таким образом, он
координирует поведение и вегетативные реакции, прежде всего
приспосабливает сердечно-сосудистую регуляцию к общим задачам.

Кора. Если раздражать некоторые области коры, получим то
прессорные, то депрессорные реакции. Кора влияет на сосудистый
тонус, как и другие отделы ЦНС. Она осуществляет управление
сосудами через симпатические нервные волокна, что ведет к
изменению их тонуса. Эти реакции скоординированы с движением
мышц, так как работающим мышцам нужен кислород.

Вопросы для самоконтроля

1.	Расскажите о строении сердца.

2.	Каковы физиологические особенности и свойства сердечной
мышцы?

3.	Что представляет собой проводящая система сердца?

4.	Как осуществляется регуляция работы сердца?

5.	Опишите цикл работы сердца.
8.	ДЫХАНИЕ

8.1.	Внешнее и внутреннее дыхание

Дыхание — это совокупность процессов, в соответствие
которых происходит потребление организмом Ог и СОг.

Процессы дыхания:

-	внешнее дыхание;

-	внутреннее дыхание.

Под внешним дыханием подразумевается:

-	обмен газов между внешней средой и альвеолами легких;

-	обмен газов между альвеолярным воздухом и кровью;

-	транспорт газов кровью.

Под внутренним дыханием понимается обмен в тканевых
капиллярах.

Но есть и другие классификации.

8.2.	Механизм вдоха

При вдохе сокращаются дыхательные мышцы, которые
получают сигналы из собственного дыхательного центра. Это -
межреберные и диафрагмальные мышцы. Межреберные мышцы вдоха
поднимают ребра, а диафрагма становится более плоской. Есть также
специальные дыхательные мышцы - это мышцы плечевого пояса. Они
сокращаются при затрудненном дыхании. Больные держатся за края
постели, что способствует фиксации мышц плечевого пояса и
облегчению дыхания. За счет сокращения мышц меняется объем
грудной клетки. Вдох - активный акт, выдох - пассивный, но выдох
тоже может быть форсированным с участием сокращения мышц, если
человек хочет выдохнуть больше воздуха.

Внутренний листок плевры - легочной оболочки - сращен со
стенкой грудной клетки. Внутренний листок переходит в наружный
листок в области корня легкого. Получается, что одна и та же
оболочка «одела» легкое.

Внутри замкнутое пространство - плевральная щель.
Существует эластическая тяга легкого - это стремление занять
меньший объем в силу эластических свойств. За счет этого в
плевральной щели создается «отрицательное давление», оно ниже
атмосферного на 3 мм рт. ст., и это серьезная цифра. При ранении
легкое спадается и не может дышать, так как давление выравнивается.
Последствия ликвидировать долго. Рану ушивают.

Итак, мышцы подняли ребра. В результате увеличивается
объем грудной клетки. Легкое расширяется из-за отрицательного
давления. Вслед за расширением грудной клетки воздух поступает в
легочные пузырьки — альвеолы. Возникает легочная вентиляция.

8.3.	Легочные объемы

Сколько воздуха поступает в легкие?

ОЕЛ (обшая емкость легкого) = ЖЕЛ (жизненная емкость
легкого)+ОО (остаточный объем).

Что такое остаточный объем? Например, весной решили
поехать в лес и выдохнуть весь грязный воздух, но весь его выдохнуть
нельзя, все равно останется примерно 1,2 л (у женщин — 1,1 л). Это и
есть ОО.

ЖЕЛ у мужчин составляет примерно 4,8 л, у женшин — 3,3 л.
ОЕЛ: у мужчин — 6 л, у женщин —4,2 л.

ЖЕЛ=ДО+РОвд+ РОВЬ1Д;

ДО — дыхательный объем соответствует количеству воздуха,
который мы вдыхаем и выдыхаем в спокойной обстановке (без
физической нагрузки) и это составляет примерно 0,5 л у мужчин и
женшин. Но, кроме этого, можно сделать дополнительный вдох и
вдохнуть воздух в большом количестве. Это и будет резервный объем
вдоха (у мужчин — 3,1 л, у женшин — 1,9 л). Можно сделать и
дополнительный выдох — это резервный объем выдоха, у мужчин он
равен 1,2 л, у женшин — 0,7 л.

Метод измерения дыхательных объемов — спирометрия.

Чем мы дышим в норме? Что представляет собой атмосферный
воздух?

Атмосферное давление воздуха (760 мм рт. ст.) — это давление
на уровне моря; т.е. парциальное давление всех газов, которые входят
в состав данного воздуха. Это водяной пар, азот, кислород,
углекислый газ, водород, инертные газы и т.д.

При подъеме в горы парциальное давление газов меняется,
хотя состав воздуха тот же. Парциальное давление кислорода на
высоте 6 км в 2 раза меньше, поэтому возникает проблема с
обеспечением организма кислородом. В результате дыхания при
пониженном атмосферном давлении, например, при подъеме на
высоту возникает гипоксия. При подъеме до 1,5-2 км над уровнем
моря сильных изменений не возникает. На высоте 4-5 км развивается
горная болезнь: появляются слабость, цианоз, уменьшается частота
сердечных сокращений, снижается артериальное давление,
появляются головные боли, глубина дыхания снижается.

Особенно высокую опасность представляет собой быстрое
развитие гипоксии. При этом у человека отсутствуют неприятные
ощущения, связанные с гипоксией, нет чувства тревоги и опасности, а
потеря сознания может наступить внезапно. Дыхание чистым
кислородом через загубник или маску позволяет сохранить
нормальную работоспособность даже на высоте 11-12 км. На больших
высотах нужны герметичные кабины или скафандры. При этом
устойчивость к гипоксии имеет индивидуальные различия. У
некоторых людей высотная болезнь развивается уже на высоте 2,5 км.
Повышают устойчивость тренировки в барокамере, тогда человек
может работать и на высоте 7 км. Жизнь в горных условиях
сопровождается акклиматизацией, при этом:

-	увеличивается количество эритроцитов в крови;

-	увеличивается содержание гемоглобина в крови;

-	усиливается вентиляция легких;

-	увеличивается извилистость кровеносных капилляров;

-	повышается устойчивость клеток, особенно нервных.

При водолазных работах человек может дышать воздухом
только при соответствующем давлении. Увеличение же парциального
давления кислорода может привести к кислородному отравлению,
сопровождающемуся судорогами. Поэтому пребывание человека на
глубинах может продолжаться лишь ограниченное время.

После подобных работ специального внимания требует
переход человека от высокого давления к нормальному. При быстрой
декомпрессии растворенные в крови и тканях газы не успевают
выделиться из организма и образуют пузырьки. Особенно опасно
образование пузырьков азота, которые разносятся кровью и
закупоривают мелкие кровеносные сосуды (развивается газовая
эмболия). Это состояние называется кессонной болезнью. Оно
сопровождается болью в мышцах, головокружением, рвотой,
одышкой, потерей сознания, в тяжелых случаях могут быть параличи.
Для лечения пострадавшего надо вновь подвергнуть его воздействию
высокого давления, а затем снижать давление постепенно.
Гипервентиляция легких происходит при частом поверхно-
стном дыхании, когда вдох производится в верхней части грудной
клетки, что приводит к тому, что уровень углекислого газа в крови
снижается. Гипервентиляцию легких нельзя оценить позитивно.

Что такое духота? Данное ощущение не связано с изменением
давления. Ощущение духоты возникает из-за температуры, влажности,
запахов, примесей.

Еще одна проблема: при выдохе первой выходит последняя
порция воздуха, и это порция воздуха, которая до легких не дошла.
Это — воздух, который остался в трахее, в гортани, он не изменен по
составу. При этом пространство, воздух которого в газообмене не
участвует, называют «мертвым пространством». Его объем примерно
150 мл. Возможна ситуация искусственного увеличения «мертвого
пространства»: в воде дышим через длинную трубку, при этом
увеличиваем мертвое пространство, что также затрудняет легочную
вентиляцию. Долго находиться в таком состоянии нельзя.

8.4.	Обмен газов на уровне капилляров

Поверхность альвеол очень велика — ее называют альвеолярно-
капиллярным барьером. Это тонкая пленка толщиной в одну клетку,
площадь которой составляет 80 м2. При газообмене через очень большую
поверхность альвеол в разные стороны диффундирует 250 мл Ог и 200 мл
СОг. Углекислый газ диффундирует очень легко, без преград, по ходу
диффузии, а кислород — очень непросто. Возможности транспортировки
кислорода связаны с гемоглобином. Количество же гемоглобина
ограничено, если он весь насыщен, то кислород не проходит.

Нормальная кровь на 100 мл содержит 15 г гемоглобина (НЬ), и
они могут связать 20,1 мл кислорода. Поэтому есть большие огра-
ничения, и вводится такое понятие как «кислородная емкость крови».
В альвеолах легких реакция между гемоглобином и кислородом идет
слева направо: НЬ + Ог —> НЬОг (такой гемоглобин называется окси-
генированным, он — алый). Гемоглобин, отдавший кислород, дезок-
сигенированный. Он — темно-вишневый, он обусловливает цвет
венозной крови. В тканях реакция идет справа налево, т.к. в тканях
всегда мало кислорода, поэтому гемоглобин его отдает.

Существует термин «сродство гемоглобина к кислороду». Это
сродство показывает, насколько сильно гемоглобин удерживает
кислород. Это сродство чувствительно к тому, что происходит в
организме. Например, при повышении температуры гемоглобин
слабее удерживает кислород. Так, при работе мышцы температура в ее
клетках повышается, и гемоглобин отдает кислород. Другой пример:
при активной работе мышцы в ней появляется молочная кислота, и
чем кислее сререда, тем легче гемоглобин отдает кислород. Во время
физической работы увеличивается коэффициент утилизации
кислорода с 30-40 до 50-60 %.

Транспорт кровью СОг.

1.	Некоторое количество СОг переносится за счет растворения
в крови. В несвязанном виде переносится 10 % СОг.

2.	Второй механизм — образование бикарбонатов. СОг
поступает в плазму крови и образует бикарбонаты NaHCOs и КНСОз.
В такой форме углекислый газ и доставляется до альвеол.

3.	Система образования карбаминогемоглобина. СОг транспор-
тируется с помощью гемоглобина, как и Ог. Гемоглобин, отдавший в
тканях кислород, образует там карбаминогемоглобин и доставляет СОг
обратно.

8.5.	Регуляция дыхания

Хотя проблема регуляции дыхания изучается более 100 лет,
она сложна. Не все ясно. Ясно то, что ритм и глубина дыхания
управляются нервными структурами, которые лежат в разных отделах
мозга. Видимо, несколько зон мозга имеют отношение к регуляции
дыхания. Сокращением межреберных мышц и диафрагмы управляют
собственные дыхательные центры. Они обнаружены в спинном мозге.

В свою очередь, центры спинного мозга находятся под управ-
лением центров головного мозга, поэтому мы можем произвольно
задержать дыхание.

Первый дыхательный центр находится в продолговатом мозге.
В нем расположены дыхательные нейроны. Они периодически
возбуждаются и посылают свои команды к дыхательным центрам
межреберных и диафрагмальных мышц. В этом центре есть нейроны
вдоха и выдоха, они находятся между собой в сопряженных
отношениях. Если одни нейроны возбуждаются, другие —
заторможены. Нельзя одновременно сделать вдох и выдох. Но
оказывается, что за разные элементы дыхательного акта отвечают 6
или 7 видов нейронов.
Второй центр (пневмотаксический) находится в области
Варолиевого моста. Он работает согласованно с первым и организует
дыхательный ритм. Причем при нарушении связи между первым и
вторым центром исчезает плавный переход от вдоха к выдоху. Но если
нарушена связь между продолговатым и спинным мозгом, то
прекращаются дыхательные движения. При травме спинного мозга на
этом дыхание останавливается.

Рефлексы, управляющие дыханием, механорецепторные.
Механорецепторы находится в легких, в бронхах, трахее. Они
возбуждаются при вдохе. Сигналы от них тормозят нейроны вдоха.
Получается, что вдох начинается и сам себя тормозит. Существуют
защитные механорецепторные рефлексы (кашель, чихание) и
химические защитные рефлексы. Также осуществляется гумморальная
регуляция дыхания: за счет хеморецепторов, находящихся в
каротидном синусе и в аорте. Проблемы зевания или глубокого вдоха,
а также плача изучены хуже.

Плач. Физиологический смысл плача в том, что слезы
омывают глазное яблоко, плюс специфическое дыхание. Эго -
система, ограничивающая кровоток в сосудах головного мозга,
своеобразная система «самонаркоза», при котором мы получаем
морально-психологическое облегчение.

Зевок. Вообще глубокий вдох снимают чувство скованности.
Он меняет психическое состояние - это новая порция кислорода к
мозгу, которая активирует психические функции. Эго компенсация
кислородной недостаточности, особенно когда мало движений.
Кстати, обнаружено, что зевают с нами в первую очередь наиболее
психологически совместимые люди.

Вопросы для самоконтроля

1.	Дайте общую характеристику дыхательной системы.

2.	Строение легких: положение, строение. Что такое плевра?

3.	Расскажите о строении органов дыхания. Расскажите о
физиологии органов дыхания (дыхательном цикле, ЖЕЛ, транспорте
газов, газообмене в легких и тканях).

4.	Как осуществляется регуляция дыхания?

5.	Регуляция дыхания (нервная, гуморальная). Газообмен в
легких.
9.	ОБМЕН ВЕЩЕСТВ

9.1.	Переваривание пищи, всасывание, обмен веществ

В процессе переваривания высокомолекулярные компоненты
пищи расщепляются на простые составные элементы, которые могут
быть использованы организмом.

Углеводы расщепляются до моносахаридов, белки — до
аминокислот, которые при этом становятся растворимыми и могут
всасываться стенками пищеварительного тракта.

Жиры расщепляются до свободных жирных кислот: глицерина,
моно, дн- и триглицеридов.

Во всех этих процессах главную роль играет секреция
пищеварительного тракта и двигательные функции желудочно-
кишечного тракта.

Ряд веществ не изменяется, так и всасывается. У человека не
меняется целлюлоза, т.к. нет целлюлазы; углеводы (крахмал)
расщепляются через ряд промежуточных продуктов до глюкозы.
Ферменты, расщепляющие глюкозу, находятся в слюне и
поджелудочном соке. Белки расщепляются через промежуточные
продукты до аминокислот, а переваривание их начинается в желудке.
Фермент выделяется в неактивном состоянии в виде профермента и
активируется в ходе реакции соляной кислотой.

В расщеплении жиров принимают участие соли желчных
кислот. Они эмульгируют жиры, в результате чего легче работают
липазы (ферменты, расщепляющие жиры).

Всасывание — это поступление во внутренние среды организма
веществ из пищеварительной системы. Его обеспечивают следующие
процессы:

—	фильтрация, которая происходит под влиянием
гидростатического давления;

—	диффузия, которая происходит по градиенту концентрации,
это — пассивный процесс;

—	активный транспорт, который идет за счет энергозатрат
против градиента концентрации, при этом работают переносчики.

Белки поступают в виде аминокислот в воротную вену печени
(диффузия + активный транспорт).

Углеводы в виде глюкозы всасываются и тоже поступают в
воротную вену печени. Углеводы всасываются с затратами энергии.
До сих пор неизвестно, как именно всасываются жиры. Есть
только гипотезы. В целом в этом процессе участвуют кровь и лимфа,
они также поступают в воротную вену печени.

Главный орган всасывания — тонкий кишечник.

В желудке всасываются: вода, минеральные соли, глюкоза.
Кишечник имеет площадь 200-500	м2. Особенностью

пищеварительного тракта является то, что всасывание не
пропорционально потребностям организма, т.е. сколько бы пищевых
веществ ни поступило в пищеварительный тракт, они все
всасываются.

В результате всасывания воды возникает водный обмен.
Организм на 60 %, а мозг — на 85 % — состоят из воды, и водный обмен
очень важен. Вода в организм человека поступает в «чистом» виде, т.е.
в свободном состоянии, а также в составе различных пищевых
продуктов.

Суточная потребность человека в воде составляет 2-2,5 л, хотя
потребности очень индивидуальны и зависят от времени года,
привычек и т.д.

Натрий (Na+) и калий (КД очень важны, т.к. имеют отношение
к процессам возбуждения.

В организме Na+ 0,2 % от массы тела, это примерно 140 г,
средняя суточная потребность — 4-5 г. Натрий необходим в процессе
возбуждения в нервных и мышечных клетках. Это — регулятор водного
обмена.

Функция калия (КД — нормальная деятельность сердца. Его
содержание — 0,22-0, 23 % от массы тела. Суточная потребность — 2,7-
2,9 г.

Кальций (Са+Д образует костную ткань, обеспечивает
возбуждение в мышечной ткани, возбуждение и сокращение
сердечной мышцы. Его много, примерно 1 кг, что составляет 1,4 % от
общей массы тела. Суточная потребность в нем — 0,5 г. Обмен не
очень интенсивный, но в организме его много.

В нашем организме содержится также еще 2 десятка других
необходимых элементов, но в меньших количествах: Mg, Мп, Cl, I, Fe,
Сг и т.д. Они входят в состав ферментов, в организме не
синтезируются. Железа (Fe) организму нужно больше, он входит в
состав гемоглобина. Фосфор (Р) входит в состав АТФ, в костную
ткань.
9.2.	Регуляция водно-солевого обмена

Регуляция водно-солевого обмена основана на двух
принципах: нервной и гуморальной реакциях.

Нервная (рефлекторная) регуляция. Об изменении
количества воды в организме сигналы поступают от рецепторов
слизистой оболочки рта.

Это так называемая «ложная жажда»: слизистая высыхает,
сигналы идут в центральную нервную систему; рецепторы желудка
также сигнализируют о «ложной жажде». Осморецепторы тканей
сообщают об истинной жажде (тканевой). Рецепторы сосудистого
русла реагируют на изменение ОЦК. От них сигналы идут в
гипоталамус. Здесь находится центр регуляции водного обмена, и из
него сигналы поступают к системе выведения из организма воды —
почкам.

В гипоталамусе образуется антидиуретический гормон (АДГ),
который повышает реабсорбцию воды в организме.

Гуморальная регуляция водио-солевого обмена осуществля-
ется с помощью гормона альдостерона.

9.3.	Обмен углеводов

Углеводы организм получает в виде растительных
полисахаридов (крахмала) и животных полисахаридов (гликогена).
Они расщепляются и превращаются в моносахариды. Глюкоза в
печени подвергается окислению — фосфорилированию, в результате
чего образуются молочная кислота + АТФ (макроэрги).

Нормальным количеством глюкозы считается 100 мг%, но
уровень ее колеблется, что связано с поступлением пищи в организм,
это примерно 80-100 мг%.

Ниже этого уровня возникает ситуация гипогликемии и
ощущение голода; если выше 130 % — гипергликемия: слишком много
глюкозы в крови. Гипергликемия создает условия, при которых почки
не могут удерживать глюкозу и она попадает в мочу, возникает
глюкозурия — это диабет.

Но в норме, когда человек принимает пищу, уровень глюкозы
повышается, голод снижает уровень глюкозы.
9.4.	Обмен жиров

Жиры входят в состав мембран клеток (жиры составляют
основу некоторых тканевых элементов: подкожный жир, клетчатка
и тому подобное), и это форма депонирования (запасания)
энергии. Половина энергии в организме обеспечивается окислением
жиров.

Жиры — растворители биоактивных веществ. Так, витамины
делятся на водо- и жирорастворимые; без жира жирорастворимые
витамины не усваиваются.

Жировой обмен связан с углеводным обменом. Если в пище
много углеводов, жиры депонируются, при нехватке — расходуются,
расщепляются. Обмен жиров регулируют: адреналин, инсулин,
половые гормоны, глюкокортикоиды. Эти гормоны регулируют
только жировой обмен. Всасывание не подчиняется этим гормонам.

Существует нервная регуляция: симпатические влияния
усиливают распад жиров, парасимпатические — приводят к отложению
жиров.

Белковый обмен — это основа построения всех тканевых
элементов организма. Интенсивность обмена белков очень высока.
Белковый обмен зависит от поступления белков с пищей. Они
содержат N2, а азот живой организм усваивает только в виде
аминокислот.

Все растительные и животные белки состоят из 20
аминокислот, но среди них есть те, которые могут синтезироваться
в организме, и есть те, которые не могут и должны поэтому
поступать с пищей, то есть заменимые и незаменимые
аминокислоты. Отсюда термины — «полноценные» и «непол-
ноценные» белки.

Полноценные белки содержат полный набор незаменимых
аминокислот. В неполноценных белках обязательно не хватает хотя бы
одной незаменимой аминокислоты.

Существует представление об азотистом равновесии. В
организме взрослого человека количество распавшегося белка равно
количеству синтезированного белка, т.е. распад и поступление белков
происходят в равновесном количестве. Количество белка можно
исследовать по содержанию N2 в пище и выделенного из организма. У
здорового человека среднего возраста количество введенного N2 и
выведенного равно, то есть азот равновесный. При этом белки в
организме не депонируются, поэтому при тяжелой болезни идет
распад собственных белков и количество выведенного азота будет
больше, чем поступающего. Это - отрицательный равновесный
баланс.

При выздоровлении тканевый азот восстанавливается, при
этом его выводится меньше, чем поступает. Это - положительный
азотистый баланс. Положительный баланс также у беременных
женщин и детей.

9.5.	Энергетический обмен

Пищевые вещества (белки, жиры, углеводы) в организме
окисляются и являются поставщиками энергии, однако количество
энергии различно при расщеплении разных веществ.

Углеводы окисляются до воды и углекислоты, выделяя
4,1 ккал/г.

Белки способны к окислению. Конечный продукт окисления -
мочевина, при этом выделяется 4,1 ккал/г энергии.

Жиры расщепляются до углекислоты и воды, но энергии
выделяют больше - 9,3 ккал/г.

Методы определения энергетических трат организма
(методы изучения энергообмена).

1.	Прямой метод был предложен в 1870 г. Лавуазье. Исходят
из того, что все виды энергии в организме превращаются в тепловую
энергию, поэтому, измеряя количество тепла, можно узнать, насколько
интенсивен обмен. Так, крыса находится в камере с кусочком льда.
Мы следим за его таянием с помощью специальных датчиков, однако
прямое измерение дорого.

2.	Косвенные методы исследования энерготрат: при этом
осуществляется учет выделения кислорода и учет выделения
углекислого газа. При потреблении 1 л кислорода освобождается
различное количество тепла в зависимости от того, какие именно
пищевые вещества окислились. Расчеты производятся по специальным
формулам.

Энергия в организме расходуется на нижеследующие
процессы.

Основной обмен (в покое). Он характеризует минимальные
энерготраты. Так, есть работа сердца, дыхательной системы, моторика
желудочно-кишечного тракта. Для измерения создают стандартные
условия, необходимые параметры измеряют утром, натощак, лежа, в
условиях комфортной температуры. Энергорасход у мужчин -
примерно 1 ккал/кг в час. У женщин основной обмен - на 10 % ниже.

В положении сидя энергорасход увеличивается и становится
равным примерно 1,4 ккал/кг в час.

Легкая работа - 1,8-2,5 ккал/кг в час.

Работа средней тяжести - 3,2-4 ккал/кг в час.

Тяжелый физический труд - 2,5-5 ккал/в час.

Существует проблема зависимости между энергетическим
обменом и питанием. В этом вопросе применим закон изодинамики.
Он предполагает, что суточные потребности можно обеспечить чем
угодно, т.е. разными питательными веществами, но вместе с тем
целесообразно учитывать определенное соотношение, или градиент
питательных веществ. Желательно, чтобы основные составляющие
были в соотношении

0,8:	0,7:	4

белки : жиры: углеводы

Это оптимальное соотношение по массе.

Предполагается и соотношение в единице объема, оптимум:
15 % энергии должно приходиться на белки, 30 % - на жиры, 55 % -
на углеводы.

Но и этого мало, соотношение ограничено, т.к. есть белковый
минимум, который необходим для поддержания азотистого
равновесия - 30-40 г белка в сутки. Если белка потребляется меньше,
баланс нарушается. Кроме понятия «минимума» есть понятие
«оптимума» - это поступление такого количества белка, которое
необходимо для оптимальной деятельности организма - это 1 г белка
на 1 кг массы тела, но 30 г белка при этом должно быть животного
происхождения. При физической работе, заболеваниях, беременности
оптимальным является поступление с пищей 2 г белка в сутки на 1 кг
массы тела, то есть его нужно увеличить в 2 раза.

Жиры. Норма поступления жиров с пищей - 70-90 г в сутки.
При этом некоторые жирные кислоты не синтезируются в организме,
то есть они являются незаменимыми и должны поступать с пищей,
поэтому рекомендуемое соотношение растительных и животных
жиров составляет 3:7.
Углеводы. Норма составляет 360-400 г в сутки, из них 50-100 г
должны составлять простые сахара. Кроме того, углеводы создают
некую массу, с которой работает пищеварительный тракт,
гиподинамия возможна на уровне желудочно-кишечного тракта,
поэтому рацион должен содержать достаточное количество углеводов.

Витамины. Это органические компоненты пищи,
необходимые в небольшом количестве, но организмом они не
вырабатываются.

Витамины делятся на 2 группы:

1)	жирорастворимые: А, Д, Е, К;

2)	водорастворимые: В, С, фолиевая, никотиновая и
пантотеновая кислоты.

В настоящее время в развитых странах проблема с
авитаминозами не стоит. Это больше касается бедных стран. Однако
есть проблема с гипервитаминозами (слишком много витаминов), они
могут откладываться в печени, резервные возможности которой не
безграничны.

Есть также проблема антивитаминов — веществ, которые
нарушают обмен витаминов. В последнее время стали вводить в
витамины наборы микроэлементов, при этом регулировать их
поступление в организм достаточно просто. В целом же синтетические
витамины нужны только по показаниям: весенняя слабость, стрессы и
т.д.

9.6.	Терморегуляция

Все животные делятся на пойкилотермных и гомойотермных
животных.

1.	Пойкилотермиые животные не обладают эффективной
терморегуляцией, и их температура определяется температурой
окружающей среды (лягушка).

2.	Гомойотерииые животные. Температура их тела мало
зависит от температуры окружающей среды. У гомойотермных
животных (к которым относится и человек) колебания температуры
составляют от 36,4 до 38иС. Есть также системы органов, где
температура — 38иС. При этом важна стабильность температуры в
ЦНС, так как она чутко реагирует на изменения температуры.
Температура также подвержена суточным колебаниям. Разница в 0,5-
0,7иС, максимальная температура в 4-6 ч вечера. Температура зависит
от активности организма, на поверхности тела она также определяется
свойствами одежды.

В организме постоянно идет теплопродукция - процесс
выделения тепла. При снижении температуры окружающей среды у
пойкилотермных животных обмен веществ снижается, у
гомойотермных, наоборот, активируется. При этом усиливается
теплопродукция. Это химическая терморегуляция, но усиление
теплообразования за счет обмена веществ - вещь неэкономная. При
химической терморегуляции в разных органах образуется разное
количество тепла: мышцы дают 60 % (даже в покое), 30 % тепла
образуется в печени. Дрожь на морозе рефлекторная, она приводит к
увеличению выработки тепла. Само название органа - печень -
происходит от слова «печь» - теплая зона, но это неэкономичная
система. Организму выгоднее снизить теплоотдачу с помощью
терморегуляции. Это процессы теплопроведения, теплоизлучения и
теплоиспарения.

Передача тепла - теплопроведение, осуществляется, если
температура организма выше температуры окружающей среды,
например, теплые руки - холодный поручень, результат - снижение
температуры тела.

Теплоизлучение - выделение инфракрасных лучей.

Испарение - это отдача тепла за счет того, что, испаряясь, пот
охлаждает кожные покровы, но в коже находятся кровеносные сосуды.
Снижение температуры воспринимают терморецепторы (экстеро- и
интероцепторы), а также рецепторы гипоталамуса. В нем есть и центр,
обеспечивающий регуляцию теплопродукции и теплоотдачи.

Укол в гипоталамус повышает температуру тела на ЗиС. В нем
есть нейроны, управляющие терморегуляцией. Некоторые считают,
что есть отдельные центры химической регуляции. Есть в
гипоталамусе центры голода и насыщения, они относятся к пищевому
центру, который вмешивается не только в терморегуляцию, но и в
процессы обмена в целом.

9.7.	Чувство голода и насыщения

1	гипотеза: сигналы идут от желудочно-кишечного тракта,
поэтому чувство голода связано с пищеварительной системой, но даже
если желудок удалить, чувство голода наступает. При удалении
желудка чувство голода не меняется, значит, чувство голода связано
не с ним.

2	гипотеза (глюкостатическая). В крови снижается содержание
глюкозы и развивается гипогликемия. В гипоталамусе есть
глюкорецепторы, они и определяют наше чувство голода, т.е. это -
снижение глюкозы в крови.

3	гипотеза - аминокислотная. Голод - результат снижения
содержания аминокислот. Подтвердить или доказать эту гипотезу
сложно.

4	гипотеза - термостатическая. Чувство голода наступает в
результате снижения температуры тела, а температуру воспринимают
терморецепторы.

Есть особый феномен: специфическое динамическое действие
пищи: в результате приема пищи человек согревается. Из-за горячего
супа согрелся желудок, и стало тепло. А может быть, есть разные
чувства голода. В поезде люди начинают разворачивать пакеты в
большом количестве, причем люди пришли из дома, и они вряд ли
голодны, - в данном случае потребление пищи снижает тревогу. Но
голод связан и с чем-то еще. Так что эта проблема до конца еще не
ясна.

Насыщение. Первичное (сенсорное) и вторичное
(обменное). Первичное - дает ощущение потребления пищи. Желудок
можно набить чем угодно и возникает чувство насыщения. Однако
обменное насыщение возникает, если повышается уровень глюкозы,
липидов, жиров. Это истинное насыщение, но сенсорное вводит в
заблуждение. Отсюда возникают проблемы питания.

Вопросы для самоконтроля

1.	Расскажите об обмене веществ (белков, жиров, углеводов,
воды, минеральных солей).

2.	Что такое основной обмен?

3.	Каким образом осуществляется регуляция обменных
процессов в организме?

4.	Представьте нормы основных питательных веществ.

5.	Как в организме человека осуществляется терморегуляция?

6.	Какие существуют гипотезы насыщения?
10.	ПИЩЕВАРЕНИЕ

Главная функция пищеварения (желудочно-кишечного тракта
— ЖКТ) — это расщепление пищи до мельчайших частиц и перенос их
во внутренние среды организма. Эта функция осуществляется за счет
механических и секреторных (физическая и химическая переработка)
процессов в пищеварительном тракте.

10.1.	Механические процессы в ЖКТ

Механические процессы — это двигательные функции,
моторика пищеварительного тракта.

Внутренние органы имеют гладкие мышцы, их сокращение
обеспечивает моторику, у нее две функции: перемешивание пищевых
масс и их перенос. Обе эти функции осуществляются одними
приемами, с небольшими отличиями.

1.	Перемешивание - это перистальтика. В пищеварительном
тракте мышцы расположены продольно и циркулярно. Когда пищевой
комок движется вдоль кишки, то за ним сзади сокращаются
циркулярные мышцы, этот участок двигается и толкает комок, а
впереди сокращаются продольные мышцы, и диаметр кишки впереди
пищевого комка увеличивается. Это — общий принцип.

2.	Ритмическая сегментация. Вдоль кишки на одинаковом
расстоянии сокращаются циркулярные мышцы, и все перемешивается.

3.	Маятникообразные движения. Подвижка стенки кишки
осуществляется за счет сокращения продольных мышц. Стенка
двигается по отношению к пищевой массе, при этом ферменты
активнее, когда они находятся около стенки кишки — происходит
пространственное ориентирование пищевого комка, которое
обеспечивается стенкой. Пищеварение у стенки происходит быстрее
во много раз — оно называется пристеночным пищеварением. Если
смещается часть кишки, новая порция ферментов воздействует на
пищевой комок.

4.	Тонические сокращения. Циркулярные мышцы
сокращаются так, что полностью перекрывают просвет кишки и
формируют сфинктеры, разобщающие различные отделы
пищеварительной системы. Они разобщают пищевод, желудок и т.п.
Так, рвота у одних людей происходит легко, у других — трудно,
т.к. сфинктеры у всех работают по-разному. Срыгивание у детей — это
результат слабых сфинктеров.

В прямой кишке есть сфинктеры, закрывающие анальное
отверстие. Один — гладкий (непроизвольный), другой — поперечно-
полосатый (произвольный).

5.	Перенос пищевого комка. Происходит то же самое, но
более интенсивно и на большее расстояние. Так, после попадания
пищи в желудок, через несколько часов мощное сокращение при
открытом сфинктере переносит пищу в 12-перстную кишку, что
называется эвакуацией желудка.

10.2.	Секреторные процессы в ЖКТ

Жевание. В процессе его пища размельчается, разрезается,
перетирается, перемешивается со слюной. В принципе можно глотать
пищу, не пережевывая, желудок все равно будет ее переваривать, но
желудку будет работать легче, если пища будет смочена слюной,
поскольку слюна содержит фермент.

Воздухоносные пути и пищеварительный тракт перекрещива-
ются, эти каналы пересекаются. Поэтому за едой не нужно разго-
варивать, т.к. пищевой комок может попасть в воздухоносные пути, и
помощь будет оказать не просто, хотя есть такое явление, как
кашлевой рефлекс. Кусок мяса в трахее — это уже смертельно опасно.

Слюна — сложный по составу пищеварительный секрет, в ее
составе содержатся белки, аминокислоты, слизь, вода, лизоцим (он
убивает бактерии, но он довольно слабый, поэтому зализывать раны —
это не эффективно).

Слюна содержит фермент ct-амилазу, которая расщепляет
углеводы. Слюна выделяется тремя парами больших слюнных желез:
подъязычных, подчелюстных, околоушных. Кроме них, есть мелкие
железы. Система желез — развитая, и все железы выделяют разную
слюну. Состав ее зависит от характера поступающей пищи, ведь
слюна — это своего рода пищеварительный сок. Так, на непищевые
продукты (скажем, речной песок) выделяется в основном вода,
которая нужна для смывки песка. А слюна, выделившаяся при
поступлении пищи, содержит ферменты. Рецепторы вкуса и обоняния
проводят химический анализ для приспособления состава слюны к
характеру пищи.
За сутки выделяется примерно 2 литра слюны. Хотя она
выделяется постоянно, ее секреция усиливается под влиянием
условных и безусловных рефлексов: запах, вкус и т.д.

Когда мы пережевываем пищу, пищевой комок движется от
кончика языка к корню - это ротовая фаза глотания (она
произвольная). Далее, когда раздражены рецепторы корня языка,
начинается вторая фаза - глоточная (она непроизвольная и быстрая).
Если человек в задумчивости что-то жевал и рецепторы раздражены,
то это «что-то» все равно проглатывается, даже если его не надо было
глотать. Сокращаются мышцы глотки, перекрывается вход в гортань, и
пища проталкивается в пищевод, после чего открывается верхний
сфинктер пищевода и наступает последняя фаза глотания -
пищеводная (она непроизвольная, но медленная, в отличие от второй
фазы).

Акт глотания обеспечивается скоординированным
сокращением большого количества мышц. Четкая последовательность
между этапами управляется центром глотания, который находится в
продолговатом мозге. После чего открывается нижний сфинктер
пищевода, и пища проходит в желудок.

10.3.	Пищеварение в желудке

По форме желудок напоминает перевернутую реторту, дно ее -
наверху.

Объем желудка примерно 3 л. В стенке желудка имеются
пищеварительные железы, они выделяют секрет (пищеварительный
сок, который содержит соляную кислоту, ферменты, расщепляющие
белки, например, пепсиноген. Это - профермент, он неактивен,
приставка геи- означает, что это - предшественник фермента пепсина.
Пепсиноген встречается с соляной кислотой, в результате чего
образуется пепсин - активный фермент, расщепляющий белки.

Железы желудка выделяют слизь, она предохраняет стенки
желудка от самопереваривания. Железы также вырабатывают
внутренний фактор - вещество, которое необходимо для всасывания
витамина В12.

Секреция желудочного сока составляет 2-3 л в сутки, но она
различна натощак и при пищеварении. Натощак выделяется 5-15 мл
сока в час, сок не кислый, он нейтральный или щелочной. При
пищеварении секреция резко возрастает, сока становится много — от
600 до 1200 мл, pH сока кислый, в нем много соляной кислоты.

Для переваривания различной пищи выделяется разный сок, и
различная по составу пища находится разное время в желудке.

Так, на хлеб выделяется среднее количество сока с низкой
кислотностью и средним содержанием ферментов, максимальна
секреция через час. Она увеличивается в течение часа, потом
уменьшается, но продолжается до 10 ч.

На мясо выделяется много сока, много ферментов, много
соляной кислоты. Пребывание пищи в желудке — до 8 ч, максимальна
секреция примерно через час, потом она уменьшается, но
продолжается в течение 8 ч.

На молоко выделяется малое количество сока с небольшим
количеством ферментов и средней кислотностью. Общая
продолжительность секреции — 6 часов, максимальна в середине
срока; в течение 3 часов увеличивается, а затем в течение 3 ч
уменьшается.

Этот процесс (выделение секрета) начинается до поступления
пищи в желудок.

I фаза желудочной секреции — сложнорефлекторная. При этом
желудочный сок выделяется в пустой желудок в ответ на запах, вид,
время, обстановку.

II фаза желудочной секреции начинается с поступлением пищи
в желудок — желудочная фаза желудочной секреции. Механо- и
хеморецепторы желудка раздражаются поступившей пищей, и
начинается вторая волна секреции.

III фаза — кишечная. Секреция желудка стимулируется
попаданием пищи в 12-перстную кишку и желудочной секрецией уже
управляет 12-перстная кишка (хотя это желудочная секреция). При
этом первая порция пищи поступает из желудка в 12-перстную кишку
и анализируется: если мало соляной кислоты, желудку поступает
команда увеличить ее секрецию. В основе процесса секреции лежит
то, что происходит в 12-перстной кишке, она выделяет в кровь
вещества: гастрин и секретин. Гастрин стимулирует секрецию
желудка, а секретин тормозит, он — ингибитор.
10.4.	Пищеварение в кишечнике

Далее пища (это уже химус — пищевые вещества, смешанные с
пищеварительным соком) попадает в кишечник.

Соки кишечника:

1)	поджелудочный сок (сок поджелудочной железы, которая
располагается под желудком), также называется панкреатическим
соком, от названия железы — поджелудочная (лат. pancreas}',

2)	желчь поступает в тонкий кишечник в 12-перстную кишку;

3)	секрет выделяют также мелкие железы кишки (считается,
что эти железы не играют в пищеварении большой роли, однако они,
скорее всего, просто плохо изучены).

Моторика в кишечнике та же самая, но еще более интенсивная.
В стенке кишечника есть ворсинки — выросты слизистой, они
усложняют рельеф, увеличивают площадь (как в легких), они
двигаются, для них характерны ритмические движения. Поэтому в
кишечнике своя моторика, она характерна и специфична для тонкого
кишечника. В кишечнике происходит активное пищеварение и
всасывание.

Панкреатический сок содержит 3 группы ферментов, которые
перечислены ниже.

1)	Ферменты, расцепляющие бечки. Их много, они называются
протеазы, главный из них — трипсиноген (не активен). Это —
профермент, при взаимодействии с другими веществами он
преобразуется в активный трипсин. Расщепление белков продолжается
в кишечнике.

2)	Кроме того, есть и другие ферменты, в частности,
расщепляющие жиры — это липазы. Жиры еще толком не расщепились
в желудке, хотя липазы присутствуют и в желудочном соке.

3)	В панкреатическом соке присутствует амилаза, она
расщепляет углеводы. Амилаза есть и в слюне, она может расщеплять
углеводы до глюкозы уже в ротовой полости, при тщательном
пережевывании пищи, при этом можно почувствовать сладковатый
вкус во рту. Но в желудке ее нет, так как там кислая среда. Она
прекращает действие амилазы слюны. Расщепление углеводов
продолжается в кишечнике.

Желчь выделяется печенью и по желчному протоку поступает
либо в желчный пузырь, либо в 12-перстную кишку. Желчь может
поступать по мере надобности.
Печень выступает пищеварительной железой, но у нее есть и
другие функции. И прежде всего печень — биохимическая лаборатория
организма, она участвует во всех видах обмена веществ.

Одна из ее функций — дезинтоксикация. Так, вся кровь из
пищеварительного тракта поступает через воротную вену в печень,
там воротная вена распадается на кровеносные капилляры. Печень
стремится освободить кровь от ядов, поэтому алкоголь — главный яд
для печени, когда он употребляется систематически и регулярно.

Печень также имеет функцию регуляции перераспределения
крови и др.

Желчи вырабатывается за сутки от 0,5 до 1 л. Это золотистая
жидкость, которая содержит желчные кислоты и желчные пигменты.

Кислоты — это вещества, которые обеспечивают
эмульгирование жиров. В результате липолитические ферменты могут
работать активнее.

Желчь — это фермент, продукт распада гемоглобина.

Клетки крови (эритроциты) живут 120 дней, далее они
разрушаются в печени и селезенке. В печени из распавшихся
эритроцитов образуется желчь. Она содержит пигменты: билирубин,
биливердин и др.

Процесс секреции желчи — регулируемый. Во время
пищеварения секреция желчи может усиливаться в 2 раза, а вне
пищеварения желчь накапливается в желчном пузыре. При
необходимости при поступлении пищи в кишечник желчный пузырь
сокращается; особенно активно он сокращается при попадании
желтка, жидкого масла, сульфата магния.

Их тонкого кишечника в толстый переходит 200-500 мл
химуса, который там и концентрируется за счет всасывания воды, там
же всасываются электролиты и витамины. В толстом кишечнике
всегда присутствует бактериальная флора. Она сбраживает углеводы
до кислых продуктов, в результате процесса брожения образуются
алкоголь, вода и двуокись углерода.

Белки в толстом кишечнике гниют, образуя токсины (яды:
индол и скатол), в толстом кишечнике образуются биоактивные
вешества — газы: водород, сернистый газ, метан. При правильном
питавши кислые продукты брожения тормозят гнилостные процессы.
В норме токсинов меньше. При дисбактериозах и несбалансированном
питавши происходят нарушения в работе кишечника.
Кала в кишечнике образуется от 100 до 200 г. Он в основном
состоит из воды, 20 % — сухой остаток. Это — непереваренные
вещества, бактерии, слизь, жиры.

Перистальтика толстого кишечника та же. Имеется
определенная патология, связанная с моторикой толстой кишки —
болезнь Гиршпрунга, когда на каком-то участке толстой кишки уже с
рождения в стенке отсутствуют нервные сплетения. В норме же, кроме
мышц, в стенке кишки есть и нервные клетки и нервные волокна. У
больных такой участок кишки спазмирован, а участок кишки,
расположенный перед ним — расширен. Через некоторое время
кишечник становится огромным в какой-то своей части, живот
раздувается, и только хирургическое лечение с удалением очага
болезни приводит к нормализации пищеварения.

Кишечник управляется вегетативной системой: симпатической
и парасимпатической. Электрические импульсы из вегетативной
нервной системы меняют моторику и все остальное, но главную роль
играют нервные сплетения в стенке кишечника, поэтому даже при
пересечении нервов, которые подходят к различным отделам
кишечника, пищеварение нарушается мало, если не нарушена функция
нервных сплетений.

Дефекация. Химус раздражает механорецепторы прямой
кишки, и возникает позыв к дефекации, сигнал передается в
крестцовый отдел спинного мозга в центр дефекации. От него сигналы
идут к гладкомышечному сфинктеру прямой кишки, который является
внутренним и непроизвольным, и пришедший сигнал его расслабляет.

Во время акта дефекации происходит расслабление
произвольной поперечно-полосатой мускулатуры наружного
сфинктера прямой кишки. При этом необходимо, чтобы повысилось
внутрибрюшное давление, что происходит за счет сокращения мышц
брюшного пресса. Двигательные нервные клетки управляют
наружным сфинктером, он находится под влиянием высших отделов
ЦНС. У человека и некоторых животных существует способность
сдерживать рефлекс дефекации до благоприятных условий (у человека
это — эстетические причины, у животных — из соображений
безопасности). Однако поражение высших отделов ЦНС может
привести к тому, что рефлекс дефекации может стать
непроизвольным.
Вопросы для самоконтроля

1.	Расскажите о значении пищеварения.

2.	Охарактеризуйте пищеварение в полости рта. Каков состав
слюны и характер ее воздействия на пищу? Как осуществляется
регуляция слюноотделения?

3.	Расскажите о моторике и секреторных функциях желудка.

4.	Расскажите о составе, свойствах желудочного сока. Как
осуществляется регуляция желудочной секреции?

5.	Какие процессы происходят в тонком кишечнике? Отделы,
положение, строение тонкого кишечника. Расскажите о составе и
свойствах кишечного сока. Каковы особенности двигательных
функций тонкой кишки? Что собой представляет процесс всасывания?

6.	Что собой представляет акт дефекации?
11.	ВЫДЕЛЕНИЕ

11.1.	Выделительные системы организма

У организма человека имеется несколько выделительных
систем.

1.	Самая главная система - почки. Они выделяют шлаки -
конечный продукт обмена веществ.

2.	Вторая система - точстый кишечник. Он также выделяет
вещества, которые должны быть удалены.

3.	Легкие выделяют при дыхании ряд веществ, таких как пары,
вода и т.д.

4.	Потовые железы выделяют пот. Пот - это во много раз
разведенная моча. Однако потовые железы не в состоянии заменить
почки.

Далее более подробно разберем работу почек.

В моче присутствует 52 вещества, которые содержат
конечные продукты обмена. Почки выделяют мочевину и мочевую
кислоту (в конечном счете - азот).

Почки также очищают плазму - жидкую часть крови - от
шлаков, очень активно ее фильтруя. Вся плазма проходит через почки
примерно 60 раз. У мужчин и женщин процесс фильтрации различен,
у мужчин он идет более интенсивно.

Главная функция почек - избирательное удаление веществ.
Но не все вещества из плазмы должны удаляться. Это касается,
например, глюкозы, аминокислот, белков. Поэтому у почек есть
система возврата нужных веществ в кровь, и в связи с этим вводится
такое понятие, как «избирательное удаление веществ». Это
избирательное удаление веществ имеет целью поддержание
постоянства химического состава плазмы крови, за счет чего
поддерживается постоянство других жидкостей организма
(внеклеточной жидкости, лимфы), в результате поддерживается
постоянство внутренней среды организма.

11.2.	Анатомия почки

Почки состоят из отдельных анатомических и
функциональных единиц - нефронов. Утрированно это - «маленькая
почка». Общее число нефронов - 1-1,2 млн.
Каждый нефрон построен особым образом, в нем можно
выделить несколько важных объектов.

1.	Почечный клубочек. Буквально это - клубочек
кровеносных капилляров. Сосуд приносит кровь, делится на
капилляры, заплетенные в клубок, в конечном счете капилляры
собираются в сосуд, уносящий кровь.

Клубочек окружен двуслойной капсулой, которая называется
Боуменовой. Эта капсула имеет наружный и внутренний листочки, от
нее отходит почечный каналец.

2.	Почечный каналец Выглядит он как трубочка,
образующая петлю: сначала извитую, потом - становится прямой,
потом снова - извитой. По этой «петле» движется то, что фильтруется.
Почечный каналец впадает в собирательную трубочку.

3.	Собирательная трубочка собирает канальцы от многих
нефронов. Эти трубочки открываются в области почечных сосочков.
Далее моча собирается в почечную лоханку и по мочеточнику
попадает в мочевой пузырь.

11.3.	Физиология нефрона. Фильтрация. Реабсорбция. Секреция

В почечных клубочках идет клубочковая фильтрация. Она
обусловлена физическими процессами.

Стенка кровеносного сосуда - это пластина с отверстиями,
поэтому вещества из плазмы переходят через систему нефронов
сначала в Боуменову капсулу, а из нее - в почечный каналец. Здесь
все зависит от молекулярной массы вещества. Маленькие
(низкомолекулярные) вещества (вода и аминокислоты) проходят через
фильтр легко, их концентрация в фильтрате такая же, как и в плазме.

Хуже проходит гемоглобин (3 %), еще хуже альбумины -
белки крови (только 1 %), а глобулины вообще не проходят.

В результате этого процесса образуется фильтрат, или
первичная моча. За сутки ее образуется до 180 л. Это огромное
количество фильтрата впечатляет, так как вторичной мочи выделяется
примерно 1,5 л (это индивидуально).

Как же из 180 л первичной мочи образуется 1,5 л вторичной?
Это происходит в результате процесса реабсорбции (обратного
всасывания веществ). При этом нужные вещества, такие, как вода и
глюкоза, которые прошли через фильтры, возвращаются обратно (в
норме глюкозы во вторичной моче нет, тогда как в фильтрате она
есть). Это и есть реабсорбция. Происходит реабсорбция за счет двух
процессов:

—	пассивная реабсорбция;

—	активная реабсорбция (энергозатратная).

Вода реабсорбируется пассивно, она уходит вслед за Na, а вот
глюкоза и аминокислоты реабсорбируются активно с затратой
энергии АТФ (аденозинтрифосфорной кислоты) через специальные
системы переноса этих веществ из почечных канальцев в кровь.

Секреция. Некоторые вещества выделяются стенками
почечных канальцев в просвет этих канальцев. (Секретируются
некоторые инородные вещества, например, антибиотики.)

Секреция бывает двух видов:

— пассивная;

—	активная (энергозатратная).

За счет чего идет активный обмен веществ с кровью?
Канальцы располагаются так, что они тесно прилегают к кровеносным
сосудам. Существует две зоны тесного контакта — в области клубочка
и канальца. В процессе превращения фильтрата во вторичную мочу
большую роль играет обратное всасывание воды. Частично
регулируют процесс всасывания гормоны. АДГ гипофиза управляет
частью реабсорбции воды. Вода всасывается, в результате чего
первичная моча превращается во вторичную. В петле Генле
существует система концентрирования мочи. При этом растворенные
вещества в моче остаются, а вода уходит обратно в кровь. Это
концентрирование осуществляется благодаря противоточному
механизму: в петле Генле ее каналы плотно прилегают друг к другу, в
результате чего жидкость течет в разных направлениях навстречу друг
другу, что создает условия для концентрации. В результате из 180 л
первичной мочи образуется 1,5 л вторичной.

Окончательная моча. Она содержит много шлаков
(вещества, содержащие N2), а также 150 различных веществ: воду,
электролиты, 14-15 гормонов, более 20 витаминов.

Состав и качество мочи реагируют на патологию. Анализ мочи
наиболее частый из назначаемых больным врачами. Он позволяет
выявить сдвиги в организме. Недаром, когда-то гербом медицины был
уринарий — сосуд для сбора мочи.

Цвет мочи может быть, к примеру, зеленым, синим, красным.
Зеленый говорит о закупорке желчных путей, синий — о гниении
белков, красный — о наличии крови (эритроцитов) в моче.
По анализу можно судить о количестве белка в моче (в норме
его должно быть мало), сахара (в норме его быть не должно вообще),
определяют также кислотность, осадок, т.е. целый ряд важных
показателей состояния здоровья.

Как регулируется процесс образования мочи? Он подчинен
работе гормональной системы. АДГ усиливает реабсорбцию воды,
альдостерон (гормон коры надпочечников) усиливает реабсорбцию
Na, и, соответственно, воды.

11.4.	Почки как регулирующая система организма

Почки входят в состав регулирующих систем организма.

1.	Почки управляют давлением крови. Они реагируют на
количество жидкости в организме. Например, по какой-то причине
организм теряет воду, в результате снижается давление. Почки
выделяют вещество ренин, которое поступает в кровь и действует на
ангиотензиноген, сужающий сосуды. В результате давление снова
повышается.

2.	Регуляция концентрации веществ крови и межклеточной
жидкости (осмолярности) осуществляется почками также путем
задержания или выведения воды. Например, в организме мало воды,
концентрация веществ повышается, это воспринимается рецепторами
ЦНС (осморецепторами, которые есть в гипоталамусе). То есть
гипоталамус воспринимает осмолярность и может влиять на водный
обмен через гипоталамо-гипофизарную систему. АДГ поступает
сначала в гипофиз, а затем — в кровь и влияет на реабсорбцию воды в
почках.

Гипоталамус также влияет и на питьевое поведение. При
повышении концентрации веществ развивается питьевое поведение
(ищем воду). При снижении концентрации веществ происходит отказ
от питьевого поведения.

3.	Регуляция кислотно-щелочного равновесия. Почки работают
с минеральными веществами: к примеру, выводят щелочные ионы
пищи и таким образом влияют на кислотно-щелочное равновесие в
организме.

Отключение почек очень опасно: шлаки ядовиты, особенно для
ЦНС. Поэтому, при отказе почек в работе, система «искусственной
почки» абсолютно необходима.
11.5.	Работа мочевого пузыря

Образующаяся в почках моча затем поступает в мочевой
пузырь, где скапливается со скоростью 50 мл в час. Когда мочевой
пузырь становится полным (200-250 мл), происходит мочеиспускание.
Человек и животные способны удерживать мочу произвольно (но до
определенных пределов).

Стенка мочевого пузыря состоит из гладких мышц, которые
управляются вегетативной нервной системой.

Выход из пузыря закрыт двумя сфинктерами:

—	гладкомышечный (внутренний), управляется вегетативной
нервной системой;

—	поперечно-полосатый, управляется соматической нервной
системой.

Когда мочевой пузырь наполнен, его стенки растягиваются. В
стенках имеются рецепторы растяжения, сигналы от которых
поступают сначала в центральную нервную систему, в спинной мозг (в
его крестцовый отдел), а оттуда по вегетативным волокнам
парасимпатической системы (вегетативная нервная система) идут к
мочевому пузырю, что приводит к сокращению его гладкомышечной
стенки и расслаблению внутреннего гладкомышечного сфинктера.

Но для того, чтобы раскрылся еще и поперечно-полосатый
(произвольный) сфинктер, нужна команда от соматических нейронов,
которые находятся под контролем центров головного мозга
(произвольное управление). Поэтому, например, когда при травме
соответствующих управляющих центров команды из головного мозга
не поступают, нейроны не подчиняются, и рефлекс мочеотделения
становится непроизвольным.

Мочевой пузырь иннервируется и симпатической нервной
системой (вторая часть вегетативной нервной системы).
Соответственно обе части вегетативной нервной системы
иннервируют мочевой пузырь.

Симпатические сигналы приходят от поясничных сегментов
спинного мозга. Эти сигналы расслабляют мышцу стенки мочевого
пузыря, и внутренний сфинктер закрывается.
Вопросы для самоконтроля

1.	Расскажите о функциях мочеполовой системы. Какие
органы относятся к мочевыделительной системе?

2.	Каково строение почек? Что такое нефрон?

3.	Расскажите о физиологии почек (механизме и регуляции
мочеобразования, составе конечной мочи).

4.	Каков механизм мочеобразования? Расскажите о
количестве, составе и свойствах первичной и конечной мочи. Как
осуществляется регуляция мочеобразования и мочевыделения?
ЛИТЕРАТУРА

1.	Физиология человека / Н.А. Агаджанян [и др.]; общ. ред.
Н.А. Агаджанян. — Н. Новгород: Мед. книга, 2009. — 526 с.

2.	Кэттайл, В.М. Патофизиология эндокринной системы /
В.М. Кэттайл, Р.А. Арки. -М.; СПб.: БИНОМ, 2001. -336 с.

3.	Леках, В.А. Ключ к пониманию физиологии / В.А. Леках. —
М.: Едиториал УРСС, 2002. -360 с.

4.	Рафф, Г. Секреты физиологии / Г. Рафф. — М.; СПб.:
БИНОМ, 2001.-448 с.

5.	Судаков, К.В. Физиология. Основы и функциональные
системы: курс лекций / К.В. Судаков. — М.: Медицина, 2000. — 784 с.

6.	Теппермен, Дж. Физиология обмена веществ и эндокринной
системы. Вводный курс / Дж. Теппермен, X. Теппермен. — М.: Мир,
1989.-656 с.

7.	федюкович, Н.И. Анатомия и физиология человека/Н.И. Фе-
дюкович. -2-е изд. — Ростов н/Д.: Феникс, 2003. —416 с.

8.	Шмидт, Р. Физиология человека: в 3 т. / Р. Шмидт — М.:
Мир, 1996.
ГЛОССАРИЙ

Автоматия сердца (греч. апторато^ - самодвижущийся) -
когда способность сердца ритмически сокращаться под влиянием
импульсов возникает в нём самом, без каких-либо внешних
раздражителей.

Анатомия (греч. d.va - вновь, сверху; topvoj - режу, рублю,
рассекаю) - раздел биологии и конкретно морфологии, изучающий
строение тела живых организмов и их частей на уровне выше
клеточного.

Артерии - кровеносные сосуды большого и малого кругов
кровообращения, по которым течет кровь от сердца к органам и
тканям.

Вены - кровеносные сосуды, по которым кровь движется к
сердцу.

Гуморальная регуляция (лат. humor - влага, жидкость;
regulare - приводить в порядок) - координация деятельности
внутренних органов, осуществляемая через кровь, лимфу, тканевую
жидкость с помощью гормонов, химических и физиологически
активных веществ.

Кроветворный орган - орган, где формируются клетки крови
и лимфы. Главным кроветворным органом является красный костный
мозг, где образуются эритроциты, лейкоциты, тромбоциты.

Кровяное давление - давление, которое оказывает кровь на
стенки кровеносных сосудов, по которым она движется.

Минутный объем - это количество крови, которое
выбрасывает сердце за 1 мин.

Орган состоит из специфических клеток и тканей и является
основной частью физиологической системы.

Пульс (лат. pulsus - удар, толчок) - периодическое
толчкообразное напряжение стенки артерии, синхронное с
сокращениями сердца.

Рецепторы (лат. receptor - воспринимающий) - структуры,
воспринимающие внешнее и внутреннее раздражение, передаваемое в
центральную нервную систему.

Систолический объем кровотока - количество крови,
которое выбрасывается сердцем за одно его сокращение.

Скорость кругооборота крови - время, в течение которого
частичка крови проходит малый и большой круг кровообращения.
Терморегуляция (греч. therme — тепло; лат. regulars —
приводить в порядок) — совокупность физиологических процессов в
организме человека и теплокровных животных, направленных на
поддержание постоянной температуры тела.

Ткань — специализирующаяся для выполнения определенных
функций система клеток и неклеточных структур, обладающих
общностью происхождения и строения.

Физиология (греч. <pvai<; — природа; koyoQ — знание) — наука о
функциях организма и отдельных его частей.

Функция биологической системы — деятельность,
направленная на сохранение целостности и свойств системы, поэтому
функционирование нашего организма — это деятельность по
сохранению его целостности и свойств.

Физиологическая регуляция организма — это активное
управление функциями организма и его поведением для обеспечения
требуемого обмена веществ (гомеостаза, или гомеостазиса) и
оптимального уровня жизнедеятельности с целью приспособления к
меняющимся условиям внешней среды.

Электрокардиография (ЭКГ) — метод исследования состоя-
ния сердца путем регистрации электрических потенциалов, возни-
кающих в сердечной мышце (миокарде) во время ее сокращения.
СОДЕРЖАНИЕ

ВВЕДЕНИЕ.......................................... 3

1	ОРГАНИЗМ ЧЕЛОВЕКА КАК СЛОЖНАЯ СИСТЕМА..........	4

1.1.	Иерархия систем.............................. 4

1.2.	Физиологические методы исследования.......... 5

1.3.	Регуляторные системы организма............... 6

2	НЕРВНАЯ СИСТЕМА................................... 7

2.1.	Строение и типы нервных клеток............... 7

2.2.	Электрические явления в нервной клетке....... 8

2.3.	Спинной и головной мозг. Макроструктуры..... 11

2.4.	Вегетативная нервная система................ 14

3	СЕНСОРНАЯ ФИЗИОЛОГИЯ............................. 17

3.1.	Воспринимающие	функции нервной системы...... 17

3.2.	Органы чувств............................... 17

3.3.	Проприорецепторы и механорецепторы.......... 18

3.4	.Т ерморецепторы............................. 19

3.5.	Болевые рецепторы........................... 20

3.6.	Орган слуха и равновесия.................... 20

3.7.	Вкус и обоняние............................. 22

3.8.	Зрительный анализатор....................... 24

4	УПРАВЛЕНИЕ ДВИЖЕНИЯМИ............................ 28

4.1.	Эффекторная функция нервной системы......... 28

4.2.	Регуляция движений спинным мозгом........... 29

4.3.	Управление движениями стволом мозга......... 30

4.4.	Регуляция двигательных функций со стороны
мозжечка......................................... 30

4.5.	Базальные ганглии........................... 31

4.6.	Участие коры головного мозга в регуляции движений.. 32

4.7.	Регуляция вегетативных функций.............. 32
5	ЖЕЛЕЗЫ ВНУТРЕННЕЙ СЕКРЕЦИИ....................... 35

5.1.	Система желез внутренней секреции.......... 35

5.2.	Регуляция секреции гормонов................ 36

5.3.	Гипофиз.................................... 36

5.4.	Щитовидная железа.......................... 39

5.5.	Паращитовидные железы...................... 41

5.6.	Поджелудочная железа....................... 41

5.7.	Половые железы............................. 42

5.8.	Надпочечники............................... 43

5.9.	Вилочковая железа (тимус).................. 46

5.10.	Эпифиз.................................... 46

6	ОПОРНО-ДВИГАТЕЛЬНЫЙ АППАРАТ..................... 47

6.1.	Структура и функции скелета................ 47

6.2.	Строение и форма костей скелета............ 48

6.3.	Позвоночный столб.......................... 49

6.4.	Грудная клетка............................. 51

6.5.	Грудина и ребра............................ 51

6.6.	Скелет верхней конечности.................. 52

6.7.	Скелет нижней конечности................... 52

6.8.	Скелет головы.............................. 53

7	СЕРДЕЧНО-СОСУДИСТАЯ СИСТЕМА..................... 54

7.1.	Анатомия сердца............................ 54

7.2.	Автоматия сердца........................... 54

7.3.	Показатели сердечной деятельности.......... 55

7.4.	Регуляция деятельности сердца.............. 55

7.5.	Сердечный цикл............................. 57

7.6.	Сосудистая система......................... 58

7.7.	Регуляция кровообращения................... 59

8	ДЫХАНИЕ.......................................... 61

8.1.	Внешнее и внутреннее дыхание............... 61

8.2.	Механизм вдоха............................. 61
8.3.	Легочные объемы............................... 62

8.4.	Обмен газов на уровне капилляров.............. 64

8.5.	Регуляция дыхания............................. 65

9	ОБМЕН ВЕЩЕСТВ....................................... 67

9.1.	Переваривание пищи, всасывание, обмен веществ.	67

9.2.	Регуляция водно-солевого обмена............... 69

9.3.	Обмен углеводов............................... 69

9.4.	Обмен жиров................................... 70

9.5.	Энергетический обмен.......................... 71

9.6.	Терморегуляция................................ 73

9.7.	Чувство голода и насыщения.................... 74

10	ПИЩЕВАРЕНИЕ........................................ 76

10.1.	Механические процессы в ЖКТ.................. 76

10.2.	Секреторные процессы в ЖКТ................... 77

10.3.	Пищеварение в желудке........................ 78

10.4.	Пищеварение в кишечнике...................... 80

11	ВЫДЕЛЕНИЕ.......................................... 84

11.1.	Выделительные системы организма.............. 84

11.2.	Анатомия почки............................... 84

11.3.	Физиология нефрона. Фильтрация. Реабсорбция.
Секреция........................................... 85

11.4.	Почки как регулирующая система организма..... 87

11.5.	Работамочсвого пузыря........................ 88

ЛИТЕРАТУРА......................................... 90

ГЛОССАРИЙ.......................................... 91
УЧЕБНОЕ ИЗДАНИЕ

Светлана Георгиевна Добротворская
Ирина Владимировна Жукова

АНАТОМИЯ И ФИЗИОЛОГИЯ основных
СИСТЕМ И ОРГАНОВ ЧЕЛОВЕКА

Редактор Е. И Шевченко

Подписано в печать 30.12.2016

Бумага офсетная
6,0 уч.-изд. л.

Печать ризографическая
Тираж 100 экз.

Формат 60х84 1/16
5,58 yen. печ. л.

Заказ

«С» 345

Издательство Казанского национального исследовательского
технологического университета

Отпечатано в офсетной лаборатории Казанского национального
исследовательского технологического университета

420015, Казань, К. Маркса, 68